INTRODUCCIÓ AL METABOLISME.

EL CATABOLISME

ATP-sintasa mitocondrial
 INTRODUCCIÓ

El metabolisme és el conjunt de reaccions que tenen lloc a l’interior de

les cèl·lules, mitjançant les quals obtenen energia i regeneren les
molècules i les estructures que se’n van degradant.

Què heu de saber? De cada ruta, el nom, localització cel·lular,

substrat inicial i producte final, energètica i oxidació o reducció de
coenzims, i finalment, la relació amb altres rutes metabòliques.
 L’ENERGIA EN EL METABOLISME

Per mesurar si una reacció química es produeix espontàniament s’utilitza el valor d’una
magnitud termodinàmica anomenada Energia lliure (ɅG). Segons el seu valor hi ha
dos tipus de reaccions en el metabolisme:

• Reaccions exergòniques (ɅG < 0). Són espontànies. Són reaccions de degradació
en les que s’allibera energia que pot ser aprofitada posteriorment i en les quals els
productes tenen menor energia que els reactius. La part del metabolisme que
engloba aquests processos s’anomena catabolisme.

• Reaccions endergòniques (ɅG ˃ 0). No són espontànies. Són reaccions de

biosíntesi que necessiten una aportació d’energia externa que permeta que els
productes siguen menys energètics que els reactius perquè sinó la reacció es portaria
a terme en sentit contrari. La part del metabolisme que engloba aquests processos
s’anomena anabolisme.
L’ENERGIA EN EL METABOLISME
 L’ENERGIA EN EL METABOLISME

L’energia es pot obtindre de dues maneres:

▪ Per captació de l’energia solar que posteriorment s’emmagatzema en forma

d’energia química.

▪ Per captació de l’energia que s’allibera en les reaccions exergòniques que donaria
lloc a reaccions acoblades. Aquesta energia es transfereix fonamentalment en forma
d’ATP (intermediari transportador d’energia).
 ELS ENZIMS I LES RUTES METABÓLIQUES

Les reaccions metabòliques es produeixen al ritme necessari per mantindre la vida

gràcies a la presència d’enzims. Aquestes molècules, generalment proteiques, són
biocatalitzadors que no es consumeixen en les reaccions i que incrementen
significativament la seua velocitat (disminueixen l’energia d’activació perquè s’inicie
la reacció).

En el metabolisme les reaccions químiques estan encadenades, de manera que el

producte d’una reacció és el substrat de la següent. Cadascun del conjunts de reaccions
encadenades s’anomena ruta o via metabòlica.

Les rutes poden ser lineals, cícliques o ramificades. A més, dins de les ramificades,
poden haver-ne rutes convergents cap a un producte final (pròpies del catabolisme) o
rutes divergents a partir d’un substrat inicial (pròpies de l’anabolisme).
ELS ENZIMS I LES RUTES METABÓLIQUES
 L’OXIDACIÓ-REDUCCIÓ EN EL METABOLISME

Les transferències d’energia en la cèl·lula porten aparellades una transferència

d’electrons d’una molècula a una altra. Aquestes reaccions s’anomenen reaccions
d’oxidació-reducció (redox).

• L’oxidació es produeix quan una molècula perd electrons. Aquesta molècula

quedaria oxidada i es denominaria donador d’electrons o agent reductor (té poder
reductor). Les oxidacions del metabolisme transformen molècules orgàniques en
altres molècules orgàniques més senzilles o bé en molècules inorgàniques (CO2 i
H2O). En aquestes reaccions s’allibera ATP (reacció exergònica), e- i H+. Pertany al
catabolisme.

• La reducció es produeix quan una molècula guanya electrons. La molècula que els
accepta es redueix i rep el nom d’acceptor d’electrons o agent oxidant. En molts
casos, la transferència d’electrons va acompanyada de la transferència de H+. Les
reduccions del metabolisme són biosintètiques i endergòniques, que necessiten
incorporar ATP, e- i H+. Pertany a l’anabolisme.
 L’OXIDACIÓ-REDUCCIÓ EN EL METABOLISME

Els dos processos estan acoblats, ja que sempre que s’oxida una molècula n’hi ha una
altra que es redueix. De manera similar a com succeeix amb la transferència d’energia,
la transferència d’electrons es produeix a través d’intermediaris transportadors
d’electrons.
TIPUS DE METABOLISMES
TIPUS DE METABOLISMES
 TIPUS DE METABOLISMES

Des del punt de vista del seu metabolisme els organismes es classifiquen en funció de
l’origen de l’energia i de la font de carboni que utilitzen.
 ELS INTERMEDIARIS TRANSPORTADORS. ELS TRANSPORTADORS D’ENERGIA

Tot i que en algunes reaccions participen el GTP, UTP i CTP, l’ATP constitueix la
forma més generalitzada i eficaç de transferència d’energia en els sistemes biològics.
Els principals mecanismes de síntesi d’ATP són la fosforilació a nivell de substrat i la
fosforilació acoblada a la cadena de transport d’electrons (fosforilació oxidativa
en mitocondris i fotofosforilació en cloroplastos).
ELS INTERMEDIARIS TRANSPORTADORS. ELS TRANSPORTADORS D’ELECTRONS I GRUPS

• Els coenzims transportadors d’electrons i protons. Els principals són els nucleòtids
de nicotinamida (NAD+ i NADP+) i els de flavina (FAD+ i FMN).
• Els coenzims transportadors d’altres grups. Destacarem el Coenzim A (CoASH) que
actua com a transportador de grups acil (R-CH2-CO) que s’uneixen al grup -SH del
CoA mitjançant un enllaç tioèster i donant lloc a un compost molt energètic anomenat
acilCoA.
 CATABOLISME AERÒBIC. LA RESPIRACIÓ CEL·LULAR

És la degradació total, mitjançant l'oxidació, d'algunes substàncies orgàniques fins a

matèria inorgànica per alliberar energia. El combustible pot ser la glucosa, un àcid
gras o d'altres molècules orgàniques com els aminoàcids. Dos tipus:

• Respiració aeròbica: l’últim acceptor d’electrons és l’oxigen, el qual es reduirà a

aigua. Té una primera part de catabolisme anaeròbic i una segona part de
catabolisme aeròbic.

• Respiració anaeròbica: l’últim acceptor d’electrons és un compost inorgànic

diferent de l’oxigen (CO2, NO3-, NO2-, SO42-) el quals es reduiran a diferents
compostos inorgànics. Tot el catabolisme és anaeròbic. Només en bacteris.
 CATABOLISME AERÒBIC. LA RESPIRACIÓ CEL·LULAR

Fosforilació oxidativa
 EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. LA GLUCOSA: EL PRINCIPAL COMBUSTIBLE

La glucosa és el combustible cel·lular més utilitzat pels éssers vius. La seua procedència és
variada:

• Els heteròtrofs la incorporen amb l’alimentació

• Els autòtrofs la sintetitzen a partir de matèria inorgànica a través de la fotosíntesi o
quimiosíntesi.
• Obtenció per gliconeogènesi a través de la transformació d’altres molècules. Pertany a
l’anabolisme.
• Obtenció per glicogenòlisi a través de la hidròlisi de glicogen i midó.
EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. LA GLICOLISI O VIA D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS

És un procés catabòlic i anaerobi que es localitza al citoplasma cel·lular. Succeeix

pràcticament en tots els organismes. Durant el procés una molècula de glucosa (6C) es
degradada a dos d’àcid pirúvic o piruvat (3C). Comprèn dues etapes:

• La glucosa és convertida en 2 molècules de gliceraldehid-3-P.

• Els dos gliceraldehids-3-P són oxidats pel NAD+ a piruvat (gliceraldehid-3-fosfat
deshidrogenasa).
La glicòlisi és una ruta amfibòlica, en el sentit que no funciona exclusivament com
una ruta catabòlica sinó que també és una font de precursors de rutes anabòliques
(biosintètiques).

Hi ha 3 reaccions irreversibles, la 1, la 3 i la 10. Això vol dir que a l’hora de fer la

gliconeogènesi, la cèl·lula haurà de mobilitzar altres rutes metabòliques per aconseguir
els intermediaris corresponents.

La glicòlisi s’interrompria aviat per mancança de NAD+ a menys que puga reoxidar-se
el NADH. L’oxidació del NADH es fa en condicions aeròbiques mitjançant la
respiració cel·lular i en condicions anaeròbiques mitjançant les fermentacions.
EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. LA GLICOLISI O VIA D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS

Balanç energètic: Per cada 1 molècula de glucosa s’obtenen 2

piruvat, 2 ATP, 2 NADH + 2 H+
 EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. LA DESCARBOXILACIÓ OXIDATIVA

L’àcid pirúvic procedent de la glicòlisi ingressa a la matriu mitocondrial on pateix una

descarboxilació oxidativa convertint-se en acetil-CoA i CO2, a la vegada que és oxidat
per NAD+ (piruvat deshidrogenasa).

Balanç energètic: Per cada 2 molècula de piruvat s’obtenen 2 Acetil-CoA, 2 CO2 i 2 NADH + 2 H+
 EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. EL CICLE DE KREBS, CICLE DE L’ÀCID CÍTRIC O
CICLE DELS ÀCIDS TRICARBOXÍLICS

Al igual que la glicòlisi és una ruta amfibòlica, ja que també és una font de precursors
de rutes metabòliques anabòliques. És una ruta cíclica que es localitza a la matriu
mitocondrial, en la qual es produeix l’oxidació total de l’acetilCoA a molècules de CO2 i
H+.
S’inicia quan un grup acetil activat (AcetilCoA) es combina amb una molècula de 4
carbonis, l’oxalacetat per formar un compost de sis carbonis, el citrat (àcid cítric).
Posteriorment al llarg de les etapes es produeixen dues descarboxilacions (s’eliminen
dos C en forma de CO2) i es regenera l’oxalacetat que queda en condicions de tornar a
acceptar un altre acetilCoA.
EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. EL CICLE DE KREBS, CICLE DE L’ÀCID CÍTRIC O
CICLE DELS ÀCIDS TRICARBOXÍLICS

(àcid tricarboxílic)

L’enzim del pas 6, la succinat deshidrogenasa

és l'únic enzim del cicle de Krebs que no es
troba lliure al citoplasma. Forma part del
complex II de la cadena de transport electrònic
i per tant està lligat fortament a la membrana
mitocondrial interna.

Balanç energètic: Per cada 2 molècules

d’AcetilCoA s’obtenen 2 GTP (ATP), 2 FADH2,
4 CO2, 6 NADH + 6 H+
EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. LA CADENA DE TRANSPORT ELECTRÒNIC I
LA FOSFORILACIÓ OXIDATIVA. LA HIPÒTESI QUIMIOSMÒTICA DE MITCHELL.

• La cadena de transport electrònic està

constituïda per 4 complexos enzimàtics, que
són agrupacions de proteïnes transportadores
de e- i H+ amb els seus respectius coenzims. Es
localitza a la membrana mitocondrial
interna.
• Els electrons de les molècules de NADH + H+
i de FADH2 produïdes durant l’oxidació de la
glucosa, són transportats per la cadena fins a
l’O2, que es redueix a H2O.
• Els electrons flueixen per la cadena mitjançant
reaccions redox, passant dels compostos en
que es troben en un nivell d’energia superior a
aquells en que es troben en un nivell d’energia
menor (de potencial redox més negatiu a
menys negatiu). En aquest sentit, el transport
és espontani, és a dir, costa avall.
 EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. LA CADENA DE TRANSPORT ELECTRÒNIC I
LA FOSFORILACIÓ OXIDATIVA. LA HIPÒTESI QUIMIOSMÒTICA DE MITCHELL.

• Segons la hipòtesi quimiosmòtica de Mitchell, l’energia alliberada pels electrons

en el seu viatge cap a l’oxigen, és utilitzada per alguns complexos enzimàtics de la
cadena per translocar H+ des de la matriu cap a l’espai intermembrana, cosa que
genera un gradient electroquímic en la membrana mitocondrial interna.

• El gradient electroquímic fa que els protons tendisquen a tornar de nou a la matriu a

favor del gradient, però a causa de la impermeabilitat de la membrana interna, el
seu retorn només pot fer-se a través de la ATP-sintasa. L’energia alliberada en
aquest flux de H+ a través de l’ATP-sintasa és aprofitada per fosforilar ADP i
generar ATP, en un procés conegut com a fosforilació oxidativa.

• Per cada NADH + H+ que cedeix el seus e-, s’obtenen 3 ATP. Per cada FADH2, 2
ATP ja que els seus electrons estan en un nivell energètic menor i ingressen en la
cadena pel complex II.
EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. LA CADENA DE TRANSPORT ELECTRÒNIC I
LA FOSFORILACIÓ OXIDATIVA. LA HIPÒTESI QUIMIOSMÒTICA DE MITCHELL.
EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. BALANÇ ENERGÈTIC DE LA RESPIRACIÓ CEL·LULAR

38 ATP x 7,3 Kcal/ATP = 281 kcal Rendiment energètic: 281 Kcal x 100% /686 Kcal = 41%. La resta, el 59% es perd en forma de calor.
 EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. LA GLICOGENÒLISI

És la degradació de les molècules de glucogen emmagatzemades majoritàriament en les

cèl·lules del fetge (hepatòcits) o del múscul (miòcits) per tal d’obtindre glucosa. En
aquest cas no és necessari fosforilar la glucosa per iniciar el procés de la glicòlisi perquè
el trencament produeix directament glucosa-6-fosfat. Es localitza en el citoplasma
cel·lular.
Quan l’organisme necessita un augment de glucosa, a través de la glucogenòlisi, pot
alliberar-se a la sang i mantindre el seu nivell plasmàtic. Estimulada pel glucagó en el
fetge, epinefrina (adrenalina) en el múscul e inhibida por la insulina.
 EL CATABOLISME DELS GLÚCIDS. LA RUTA DE LES PENTOSES FOSFAT

Les principals funcions d’aquesta ruta d’oxidació de la glucosa són el subministrament de poder
reductor en forma de NADPH, necessari per a reaccions de l’anabolisme com per exemple síntesi
d’àcids grassos i esteroides, i la formació i utilització de la ribosa per a la síntesi d’àcids nucleics.
Les reaccions que subministren el NADPH i la ribosa-5-fosfat es consideren la part oxidativa de la
ruta, mentre que la fase no oxidativa transforma les pentoses fosfat en hexoses fosfat. Aquesta ruta
funciona en tots els organismes i és especialment activa en alguns teixits de mamífers, com el fetge,
glàndules mamàries i teixit adipós. Es produeix al citoplasma cel·lular.
 EL CATABOLISME DELS LÍPIDS (TRIACILGLICÈRIDS). LA LIPÒLISI

El mecanisme més important d’obtenció d’energia dels lípids el constitueix l’oxidació

dels àcids grassos, que procedeixen de la degradació de lípids saponificables, entre els
quals destaquen els triacilglicèrids o triglicèrids.

LA LIPÒLISI
Consisteix en degradar els lípids mitjançant les lipases per tal d’obtenir glicerina i àcids
grassos.

• Els triglicèrids s’emmagatzemen al teixit adipós. Una vegada han actuat les lipases,
els àcids grassos passen a la sang i són transportats als diferents teixits, sobre tot
muscular, on seran oxidats mitjançant la β-oxidació.

• La glicerina o glicerol es transportat al fetge on es pot utilitzar per a ingressar en la

glicòlisi i degradar-lo, o bé ingressar en la gliconeogènesi i sintetitzar glucosa per
emmagatzemar-la posteriorment en forma de glucogen (glicogenogènesi).
EL CATABOLISME DELS LÍPIDS (TRIACILGLICÈRIDS). LA LIPÒLISI
 EL CATABOLISME DELS LÍPIDS (TRIACILGLICÈRIDS).
INCORPORACIÓ DEL GLICEROL A LA GLICÒLISI

Es localitza al citoplasma. El glicerol és degradat en dos passos, oxidant-se a

dihidroxiacetona-fosfat. Aquesta por incorporar-se a la glicòlisi. La degradació suposa
una despesa d’energia en forma d’ATP i la síntesi de NADH + H+.
 EL CATABOLISME DELS LÍPIDS (TRIACILGLICÈRIDS).
ACTIVACIÓ DELS ÀCIDS GRASSOS

Una vegada els àcids grassos han entrat al citoplasma cel·lular són activats abans de
passar a la matriu. Aquesta activació la realitzen uns enzims localitzats a la membrana
externa mitocondrial. Aquesta activació suposa una despesa de 2 ATP i la unió del
CoA a l’àcid gras formant l’àcid gras activat o acil-CoA. Si fora l’àcid palmític
(16:0), la versió activada s’anomenaria palmitoil-CoA.

Un grup acil en química o grup radical orgànic RCO-, deriva dels àcids
carboxílics RCOOH per eliminació de l'hidroxil OH del grup funcional.
EL CATABOLISME DELS LÍPIDS (TRIACILGLICÈRIDS). LA β-OXIDACIÓ (HÈLIX DE LYNEN)
DELS ÀCIDS GRASOS AMB NOMBRE PARELL D’ATOMS DE CARBONIS. OBTENCIÓ
D’ACETIL-CoA

Si els àcids grassos són insaturats o tenen nombre imparell d’àtoms de carboni, les
cèl·lules disposen de rutes alternatives per transformar-los en àcids grassos saturats i
amb nombre parell d'àtoms de carboni, ja que són els únics que poden degradar-se per
la β-oxidació. Aquesta ruta metabòlica es localitza en la matriu mitocondrial, tot i que
també es porta a terme als peroxisomes i glioxisomes .

Els acil-CoA (àcid gras activat) són oxidats successivament pel carboni β (d’aquí el
nom de β-oxidació) amb l’alliberament seqüencial de fragments de 2 àtoms de C en
forma d’Acetil-CoA.

Cada cicle de β-oxidació comprén 4 reaccions que se van donant successivament fins
que s’obtenen les dues últimes molècules d’Acetil-CoA. Tots els Acetil-CoA produïts
entraran posteriorment al cicle de Krebs per ser oxidats i els productes obtinguts aniran
a la cadena de transport d’electrons mitocondrial per generar energia en forma d’ATP i
reduir l’O2 a H2O.
EL CATABOLISME DELS LÍPIDS (TRIACILGLICÈRIDS). LA β-OXIDACIÓ (HÈLIX DE LYNEN)
DELS ÀCIDS GRASOS AMB NOMBRE PARELL D’ATOMS DE CARBONIS. OBTENCIÓ
D’ACETIL-CoA
 EL CATABOLISME DELS LÍPIDS (TRIACILGLICÈRIDS).
BALANÇ ENERGÈTIC DE LA β-OXIDACIÓ

Suposem l’àcid palmític (16:0).

Nº voltes β-oxidació = [nº àtoms de C de l’àcid gras/2] – 1

Per cada volta s’obté [1 FADH2, 1 NADH + H+, 1 Acetil-CoA] + 1 Acetil-CoA

Activació àcid gras

-2 ATP

β-oxidació
Nº voltes = 16/2 -1 = 7
[7 FADH2, 7 NADH + H+, 7 Acetil-CoA] + 1 Acetil-CoA

Cicle de Krebs
8 Acetil-CoA.
[8 GTP (ATP), 8 FADH2, 24 NADH + 24 H+]

Cadena de transport electrònic

31 NADH + H+ x 3 = 93 ATP
15 FADH2 x 2 = 30 ATP
8 ATP

TOTAL = -2 + 93 + 30 + 8 = 129 ATP

129 ATP x 7,3 Kcal/ATP = 942 kcal Rendiment energètic: 942 Kcal x 100% /2340 Kcal = 40%. La resta, el 60% es perd en forma de calor.
 EL CATABOLISME DELS LÍPIDS. LA CETOGÈNESI

És un procés d’oxidació que es realitza als mitocondris dels hepatòcits, on també esdevé la β-
oxidació dels àcids grassos, amb la qual cosa, tots dos processos es troben funcionalment
relacionats.

Quan la concentració de glucosa en sang és baixa, conseqüència d’una dieta pobre en hidrats de
carboni o per un augment d’insulina, el cicle de Krebs deixa de funcionar perquè els
intermediaris, principalment l’oxalacetat, s’han exhaurit per produir glucosa per
gluconeogènesis. La beta-oxidació dels àcids grassos, únics substrats energètics del fetge perquè
les reserves de glucogen s’han consumit, provoca l'acumulació d’acetil-CoA dins les cèl·lules
hepàtiques.

Aquesta acumulació activa la cetogènesi i part de l’acetil-coenzim A és transformat en cossos

cetòniques (acetoacetat, β-hidroxibutirat i acetona) que són exportats a la sang per a ser
utilitzats com a font d’energia, en substitució de la glucosa, en altres teixits perifèrics com per
exemple el cor, el múscul esquelètic i les cèl·lules nervioses. Ací, els cossos cetònics seran
degradats fins a acetil-CoA, el qual, podrà passar al cicle de Krebs.

En cas d'excés, són evacuats per l'orina o s'evaporen pels pulmons (alè), en forma d’acetona.
EL CATABOLISME DELS LÍPIDS. LA CETOGÈNESI
EL CATABOLISME DE LES PROTEÏNES. LA DEGRADACIÓ DE PROTEÏNES. LA PROTEÒLISI

Generalment, les cèl·lules no utilitzen les proteïnes com a font d’energia. Malgrat això,
quan el contingut d’aminoàcids de la dieta excedeix les necessitats de l’organisme,
poden ser degradats per a l’obtenció d’energia. Això es degut a que els aminoàcids
sobrants no poden ser emmagatzemats a diferència del que passa amb els glúcids i lípids.
També quan el contingut calòric de la dieta és insuficient per a garantir les necessitats
basals d’energia, les proteïnes de l’organisme son degradades i els aminoàcids s’utilitzen
com a font d’energia.

Les proteïnes són degradades per

proteases/peptidases específiques
que formen part dels sucs digestius. A
nivell intracel·lular la degradació es
porta a terme mitjançant un complex
multienzimàtic anomenat proteosoma
que actua al citoplasma. Un cop
obtinguts els aminoàcids constituents
són utilitzats com a font d’energia.
 EL CATABOLISME DE LES PROTEÏNES. LA DEGRADACIÓ D’AMINOÀCIDS.
LA TRANSAMINACIÓ I LA DESAMINACIÓ OXIDATIVA

El fetge és el principal lloc de degradació dels aminoàcids. Es realitza en dos fases

successives. La primera fase implica l’eliminació del grup α-amino (NH3+) que serà
posteriorment eliminat per l’orina en forma d’urea (cicle de la urea). La segona fase
implica la degradació de la resta de l’esquelet carbonat, la qual dependrà de la
naturalesa de l’aminoàcid.

• La primera fase consisteix en una transaminació que es fa al citoplasma seguida

d’una desaminació oxidativa que es fa a la matriu mitocondrial. Com a conseqüència
d’aquestes reaccions, tots els aminoàcids són convertits en els corresponents α-
oxoàcids i ió amoni.
 EL CATABOLISME DE LES PROTEÏNES. LA DEGRADACIÓ D’AMINOÀCIDS.
LA TRANSAMINACIÓ I LA DESAMINACIÓ OXIDATIVA

• La segona fase implica la degradació dels α-oxoàcids. Alguns generen intermediaris

glicolítics o del cicle de Krebs i són precursors de glúcids per gliconeogènesi;
s’anomenen glucogènics. Altres, en canvi, produeixen AcetilCoA o acetoacetat i són
per tant cetogènics.
ESQUEMA GLOBAL DEL CATABOLISME
 CATABOLISME ANAERÒBIC. LA FERMENTACIÓ

En organismes anaeròbics la glicòlisi és l’única via per produir ATP. Per tal que no
s’ature cal un subministrament constant del substrat inicial, la glucosa, i que el
NADH + H+ es reoxide a NAD+. Això és possible gràcies a la fermentació.

La fermentació consisteix a oxidar parcialment els compostos orgànics per tal

d’obtenir ATP mitjançant la fosforilació a nivell de substrat. És el mecanisme biològic
més antic destinat a obtindre l’energia dels aliments. Té lloc al citoplasma cel·lular.
Com que en condicions anaeròbiques no hi ha oxigen, és un compost orgànic generat
per la mateixa ruta fermentativa qui actua com a acceptor final dels electrons. Les
fermentacions són rutes metabòliques utilitzades per:

• Organismes anaeròbics estrictes com a única font d’energia. Viuen en absència

d’oxigen i, fins i tot, els resulta nociu. (bacteris anaeròbics).

• Organismes anaeròbics facultatius com a mecanisme d’emergència capaç de

produir energia en períodes en què no disposen d’oxigen. (La majoria de bacteris i
cèl·lules dels organismes més evolucionats).
 CATABOLISME ANAERÒBIC. LA FERMENTACIÓ LÀCTICA

L’àcid pirúvic procedent de la glicòlisi es redueix a lactat. El rendiment energètic és de

2 ATP/glucosa. La realitzen molts bacteris, com Lactobacillus i Streptococcus els quals
són els responsables de l’obtenció industrial de derivats làctics com el formatge o el
iogurt. També es produeix en cèl·lules musculars.
 CATABOLISME ANAERÒBIC. LA FERMENTACIÓ ALCOHOLICA

La realitzen els llevats del gènere Sacharomyces i alguns bacteris. El piruvat obtingut a
la glicòlisi es descarboxila per formar acetaldehid i aquest és reduït a etanol. El balanç
energètic és també de 2 ATP/glucosa. La descarboxilació pressuposa l’obtenció de CO2.
Amb l’etanol es fabrica vi i cervesa i el CO2 dóna esponjositat al pa i altres productes
de pastisseria (l’etanol i el CO2 s’eliminen en la cocció al forn).
 CATABOLISME ANAERÒBIC. LA FERMENTACIÓ ACÈTICA

Consisteix en la transformació de l’etanol en àcid acètic per un procés d’oxidació en

presència d’oxigen. Permet la transformació del vi en vinagre. La produeixen
bacteris aeròbics de gènere Acetobacter. És una fermentació aeròbica.
 CATABOLISME ANAERÒBIC. LA FERMENTACIÓ BUTÍRICA I PÚTRIDA

LA FERMENTACIÓ BUTÍRICA
Consisteix en la descomposició de substàncies glucídiques d’origen vegetal, com el
midó i la cel·lulosa per originar productes com l’àcid butíric, hidrogen, CO2 i altres
substàncies de mala olor. La duen a terme bacteris anaerobis com Bacillus amilobacter i
Clostridium butiricum. Aquesta fermentació contribueix a la descomposició de les restes
vegetals del sòl.

LA FERMENTACIÓ PÚTRIDA
També s’anomena putrefacció i es diferencia de les altres en que els substrat que es
degraden són de naturalesa proteica o aminoacídica. Els productes obtinguts són
orgànics i pudents, responsables de la pudor dels cadàvers animals i vegetals. No obstant
això, hi ha algunes putrefaccions que donen productes poc desagradables i s’utilitzen per
produir els gustos típics d’alguns formatges (Penicillium roqueforti).
 EL CAS DEL MÚSCUL. EL CICLE DE CORI

En els músculs quan s’inicia un exercici físic intens, s’esgota inicialment l’oxigen
disponible que arriba per la sang. Fins que no es produeix la vasodilatació i
augmenta l’aportació d’oxigen, la glicòlisi produeix la major part de l’ATP en
condicions anaeròbiques. En aquest cas es fermenta làcticament la glucosa per
produir novament el NAD+.

L’àcid làctic produït s’acumula en el múscul formant cristalls que originen els
cruiximents (agujetas) ---- No està demostrat científicament. Sembla ser que són
originades per microtrencaments musculars.

La major part del lactat passa a la sang fins arribar al fetge on es transforma
novament en glucosa. Aquest procés de reciclatge de la glucosa rep el nom de cicle
de Cori. En situació de repòs el múscul degrada la glucosa aeròbicament.
EL CAS DEL MÚSCUL. EL CICLE DE CORI
FONT D’ENERGIA METABÒLICA EN ELS DIFERENTS TEIXITS