1.

El descobriment de la cèl·lula

● 1665. Robert Hooke publica les seves observacions sobre els teixits vegetals
en la seva obra Micrographia. Va observar teixit de suro en el qual va
observar petites cel·les, les quals va anomenar cèl·lules.
● Contemporani a Hooke, Antonie van Leeuwenhoek, va perfeccionar les lents
dels microscopis fins a 200 augments i va observar protozous i rotífers, els
quals va anomenar animàlculs.
● S. XIX, gràcies a les correccions òptiques i la millora de les tècniques de
preparació de mostres (fixació, inclusió i tinció), es van poder estudiar les
cèl·lules amb més detall i observar estructures interiors.
● 1831, Robert Brown, va observar en les cèl·lules vegetals un corpuscle que
va anomenar nucli.
● 1839, Theodor Schwann, va establir un paral·lelisme entre les cèl·lules
vegetals i les cèl·lules animals quan va observar el teixit cartilaginós,
cèl·lules separades entre si per una abundant matriu extracel·lular i que
presentaven un nucli.

1.1. La teoria cel·lular

A partir dels postulats del zoòleg Shwann (1839) i del botànic Matthias Scheiden
(1838) es va proposar la teoria cel·lular amb els dos primers principis:
1. Tots els éssers vius estan constituïts per una o més cèl·lules, és a dir, la
cèl·lula és la unitat morfològica de tots els éssers vius.
2. La cèl·lula és capaç de dur a terme tots els processos metabòlics necessaris
per mantenir-se amb vida, és a dir, la cèl·lula és la unitat fisiològica dels
organismes.

En 1855 els científics alemanys Rudolf Virchow i Robert Remark van aportar una
idea sobre l’origen de les cèl·lules:
3. Les cèl·lules tan sols poden sorgir a partir d’unes altres preexistents,
idea que en llatí es va expressar amb la frase famosa: Omnis cellula ex
cellula, “tota cèl·lula prové d’una altra cèl·lula”.

En 1902, Sutton i Boverí van proposar que la informació biològica resideix en els
cromosomes de la cèl·lula. A partir d’això i dels coneixements actuals sobre
genètica es pot afegir el quart principi a la teoria cel·lular:

4. La cèl·lula conté tota la informació sobre la síntesi de la seva estructura i el

control del seu funcionament, i és capaç de transmetre-la als seus
descendents; és a dir, la cèl·lula és la unitat genètica autònoma dels
éssers vius.
En resum, la teoria cel·lular enuncia que la cèl·lula és la unitat morfològica,
fisiològica i genètica de tots els éssers vius.
L’estudi de la morfologia i composició de la cèl·lula és la citologia. L’evolució del
coneixement sobre citologia és paral·lel al desenvolupament de la microscòpia.

1.2. La teoria cel·lular

La cèl·lula és una estructura constituïda per tres elements bàsics: membrana
plasmàtica, citoplasma i material genètic (DNA), que té la capacitat de realitzar
les tres funcions vitals: Nutrició, relació i reproducció.

La cèl·lula és l’estructura més simple que es coneix amb capacitat de fer les tres
funcions vitals per si mateixa, és a dir, sense necessitat d’altres éssers vius.

2. Forma i mida de les cèl·lules

Les cèl·lules presenten una gran variabilitat de formes i, fins i tot, n’hi ha que no
presenten una forma fixa. Hi ha cèl·lules arrodonides, el·líptiques, fusiformes,
estrellades, prismàtiques, aplanades... No hi ha un prototipus de forma cel·lular.

Moltes cèl·lules lliures, com ara els leucòcits fagocítics de la sang i les amebes,
canvien de forma perquè emeten pseudòpodes. Els eritròcits, limfòcits i molts
ciliats, tenen una forma globular.

Les cèl·lules que estan unides a d’altres formant teixits, si estan mancades
d’una paret cel·lular rígida, tenen una forma que depèn, en gran manera de les
tensions que hi generen les unions amb les cèl·lules contigües.

Les cèl·lules proveïdes de paret de secreció rígida, com ara els bacteris, la
majoria de les cèl·lules vegetals que tenen una paret cel·lular de cel·lulosa i els
osteòcits del teixit ossi, lògicament, presenten una forma molt estable.

Finalment, cal remarcar que la forma de les cèl·lules està estretament

relacionada amb la funció que exerceixen.

Per exemple, les cèl·lules musculars solen ser allargades i fusiformes, adaptades
per poder-se contraure i relaxar; les cèl·lules del teixit nerviós són irregulars i tenen
nombroses prolongacions per tal de poder transmetre els impulsos nerviosos…

2.1. Unitats de mesura en citologia

Exceptuant algunes cèl·lules, la gran majoria no es poden veure a ull nu i
necessitem l'ajut d’un microscopi per poder veure-les.
Les unitats de mesura en citologia són les següents:
3. Mètodes d’estudi de la cèl·lula
Les cèl·lules s’estudien amb els microscopis. Bàsicament es coneixen 2 tipus de
microscòpia: La microscòpia òptica i l’electrònica.

3.1. Microscòpia òptica

El microscopi òptic és un sistema constituït per dues lents d’augment (ocular i
objectiu), i que fa servir els fotons de la llum visible per fer les observacions.

Els rajos lluminosos de travessen l’aire, incideixen sobre la preparació, constituïda

pel portaobjectes, la mostra, el medi englobador i el cobreobjectes.

La lent frontal de l’objectiu del microscopi recull els rajos lluminosos i, en

projectar-los cap a l’ocular, augmenta la imatge i, després, l’ocular la torna a
augmentar.

Les mostres observades han de ser molt fines. Cal fer talls de tan sols unes micres
de gruix, perquè els rajos lluminosos les puguin travessar.

Les mostres biològiques solen ser incolores i transparents a la llum, per això cal
tenyir-les mostres.

Els microscopis de contrast de fases o els de fons fosc permeten l’observació sense
necessitat de tinció.

Les cèl·lules vives s’han d’observar sense tenyir o tenyides amb uns quants
colorants que no les matin, els anomenats colorants vitals, per exemple, el blau de
metilè (aquestes preparacions són temporals).

Per a obtenir preparacions permanents s’ha de procedir a tècniques especials

d’elaboració de preparacions microscòpiques. Aquestes tècniques són:

1. Fixació: consisteix a tractar la mostra biològica amb líquids anomenats

conservants o fixadors, que preserven la morfologia de les cèl·lules i la
seva composició interna. Per exemple: alcohol etílic del 70%, formaldehid,
glutaraldehid...

Per a obtenir preparacions permanents s’ha de procedir a tècniques especials

d’elaboració
de preparacions microscòpiques. Aquestes tècniques són:

2. Inclusió: per a estructures tendres com ara meristemes, fulles i teixits

animals, les mostres s’han d’incloure en una substància que els aporti la
consistència adequada per a evitar la deformació durant el tall. La substància
 més utilitzada és la parafina, encara que també s’utilitzen resines per a
mostres molt delicades.

3. Tall: les mostres biològiques s’han de tallar de forma molt fina perquè pugui
passar la llum, per a això s’utilitzen micròtoms i ultramicròtoms, que poden
efectuar talls extremadament prims (entre 6 i 12 μm de gruix).

4. Tinció: després de tallar la mostra, els talls es dipositen i es fixen sobre el

portaobjectes i després se’n fa la tinció. Segons que el que es vol observar,
s’utilitzen uns colorants o uns altres. Els més utilitzats són: blau de metilè,
orceïna, hematoxilina, safranina, picrofucsina, Sudan i el verd de metil.

5. Muntatge: consisteix a cobrir la mostra tenyida, col·locada sobre el

portaobjectes, amb un medi de muntatge viscós i transparent i col·locar-hi
després un cobreobjectes. Els medis de muntatge s’han de consolidar i
formar així mostres definitives. Bàlsam del Canadà, DPX, Eurapal, Goma
Aràbiga, Glicerina...

3.2. Microscòpia electrònica

El microscopi electrònic té unes bases físiques molt diferents del microscopi òptic.
En compte de llum visible, utilitza un feix d’electrons que surten d’un càtode amb
una diferència de potencial d’uns 65.000 volts.

Atès el baix poder de penetració dels electrons, s’ha de fer el buit al tub del
microscopi, amb la qual cosa les mostres no poden estar vives.

Les “lents” són bobines cilíndriques que generen un camp magnètic que condensa
el feix d’electrons que passa pel seu eix central.

Els e-, quan xoquen amb els àtoms d’una mostra, es dispersen. Les bobines
electromagnètiques condensen algun dels feixos i posteriorment en projectar-los,
amplien el seu camp de dispersió, amb la qual cosa la imatge s’engrandeix.

Les “lents” són bobines cilíndriques que generen un camp magnètic que condensa
el feix d’electrons que passa pel seu eix central.

Els e-, quan xoquen amb els àtoms d’una mostra, es dispersen. Les bobines
electromagnètiques condensen algun dels feixos i posteriorment en projectar-los,
amplien el seu camp de dispersió, amb la qual cosa la imatge s’engrandeix.
Hi ha dos tipus de microscopi electrònic:
● Microscopi Electrònic de Transmissió
(MET). Els e- travessen la mostra i van a
parar a una pantalla fluorescent. Té un
poder de resolució de 4 Å i permet fins a un
milió d’augments, mil vegades més que el
microscopi òptic.

● Microscopi Electrònic de Rastreig o

Scanning (MER). Els e- són reflectits per la
superfície de la mostra, per la qual cosa dona
imatges dels objectes en tres dimensions. La
imatge és projecta en un monitor de televisió.
Té un poder de resolució unes 50 vegades
menor que el MET i permet uns 200.000
augments.

Preparació de mostres al microscopi electrònic:

1. Fixació. Hi ha una prefixació amb glutaraldehid i després una fixació amb
tetròxid d’osmi.
2. Inclusió. Amb una resina plàstica.
3. Tall. Amb ultramicròtoms.
4. No hi ha tinció (les imatges són en blanc i negre).
5. Els talls es col·loquen sobre una reixeta.
6. Contrast. Amb solucions de metalls pesants per ressaltar-ne les estructures.

4. Augments del microscopi

5. El cicle cel·lular
El cicle cel·lular o cicle vital d’una cèl·lula comprèn el període de temps que va des
que es forma la cèl·lula, des que neix, fins que es divideix i genera noves cèl·lules.
El cicle cel·lular es divideix en dues
fases:

Interfase: és la fase de repòs, la

cèl·lula encara té nucli i aquest no
canvia de forma (nucli interfàsic).
Consta de 3 fases: G1, S i G2.

Divisió: el nucli de la cèl·lula es

desintegra i al seu lloc apareixen els
cromosomes. Consta d’una única fase,
fase M (M, de mitosi). Conclou amb la
citocinesi o divisió del citoplasma.

5.1. Interfase
G1
● En aquesta fase es produeix la síntesi de mRNA i proteïnes.
● La cèl·lula presenta un centrosoma (dos centríols).
● La durada d’aquesta fase depèn del tipus de cèl·lula.
● En algunes cèl·lules, entren en un estat anomenat G0 (com les neurones) on
la cèl·lula deixa de dividir-se.

S
● S de síntesi. És el moment en què es produeix la duplicació del DNA.
● Per això, durant la mitosi, quan el DNA es condensi per formar els
cromosomes, aquests en lloc de constar d’una única molècula de DNA (una
cromàtide), consten de dues cromàtides germanes unides pel centròmer.
● Durant la fase S continua la síntesi de mRNA i de proteïnes

G2
● S’inicia quan acaba la síntesi de DNA i finalitza en el moment en què es
distingeixen els cromosomes. En aquesta fase la cèl·lula conté el doble de
DNA.
● Continua la síntesi de mRNA i de les proteïnes del fus mitòtic.
● En aquesta fase la cèl·lula ja conté dos centrosomes, quatre centríols.
5.2. Mitosi
La divisió cel·lular o fase M el procés mitjançant el qual, a partir d’una cèl·lula
mare, neixen dues cèl·lules filla amb una dotació cromosòmica idèntica a la
progenitora.
La divisió cel·lular comprèn la divisió del nucli o mitosi (cariocinesi), i la divisió
del citoplasma o citocinesi.
En els éssers diploides (2n) es pot definir com el procés mitjançant el qual a partir
d’una cèl·lula diploide, s’obtenen dues cèl·lules diploides:
1 cèl·lula 2n → 2 cèl·lules (2n)

És un procés continu, però tradicionalment s’ha separat en 4 fases:

1. Profase
- Es comencen a visualitzar els cromosomes.
- Les dues cromàtides queden unides pel centròmer.
- Desapareix el nuclèol.
- Apareixen les fibres del fus mitòtic.
- En la profase tardana (premetafase), el nucli s’infla per l’entrada
d’aigua, es fragmenta l’embolcall nuclear.
- Al cinetocor s’uneixen els microtúbuls i orienten les cromàtides cap a
un dels pols.

2. Metafase
- Els cromosomes es troben totalment condensats.
- Se situen a la meitat de la cèl·lula formant la placa
equatorial.
- Els cromosomes queden equidistants als dos
centrosomes.

3. Anafase
- S’inicia la separació de les dues cromàtides germanes.
- Els cromosomes se separen i migren a cada pol a causa de
l’escurçament dels microtúbuls.
 - A partir d’aquest moment una sola cromàtide forma un cromosoma.
- El final de l’anafase es produeix quan arriben els dos grups de
cromosomes als dos pols del fus mitòtic.
- És descondensen en dues masses en les quals és difícil distingir els
cromosomes individualment. Desapareixen els cinetocors.
4. Telofase
La telofase comença quan les dues dotacions cromosòmiques s’han agrupat en
dues masses, situades als pols del fus mitòtic, i acaba quan aquestes queden
envoltades d’un embolcall nuclear, és a dir, quan es formen els dos nuclis fills.

5. Citocinesi
La citocinesi és la divisió del citoplasma. Pot produir-se de dues maneres:
- Per estrangulació: es dona en les cèl·lules animals. S’inicia al final de
l’anafase i comença amb una invaginació (que va cap a dins) de la membrana
plasmàtica a l’altura del pla equatorial del fus (solc de divisió).
- Per septe intracel·lular: es dona a les cèl·lules vegetals. S’inicia amb
l’agrupació ordenada de vesícules en el pla equatorial (fragmoplast).
Posteriorment, es fusionen i donen lloc a la placa cel·lular primerenca. A
partir del contingut de les vesícules, ric en hemicel·lulosa i en pectines, es
forma la làmina mitjana, que posteriorment s’afegirà cel·lulosa i formarà la
paret cel·lular.

6. La meiosi
El procés mitjançant el qual a partir d’una cèl·lula amb una dotació cromosòmica
determinada, s’obtenen cèl·lules amb la meitat d’aquesta dotació s’anomena meiosi.
La meiosi comprèn dues divisions successives:
- Primera divisió meiòtica (meiosi I): hi ha duplicació del material genètic.
- Segona divisió meiòtica (meiosi II): no hi ha una duplicació del material
genètic i es comporta com una mitosi.

Per exemple, en el cas d’una cèl·lula diploide (2n), en la primera divisió meiòtica
s’obtenen dues cèl·lules haploides (n). En aquest cas, la meiosi es pot definir com el
pas d’una cèl·lula diploide (2n) a 4 cèl·lules haploides (n) mitjançant dues divisions
consecutives.
Cèl·lula diploide (2n) → 4 cèl·lules haploides (n)

6.1. Meiosi I
La primera divisió meiòtica comprèn les fases següents:
Profase I: Leptotè, Zigotè, Paquitè, Diplotè i Diacinesi

Profase I: En la profase. I es constitueixen els cromosomes en enrotllar-se i

condensar-se les molècules de DNA. A diferència de la mitosi, els dos cromosomes
homòlegs s’ajunten i formen un parell anomenat bivalent o tètrada, i entre aquests
es produeix un intercanvi de fragments de DNA (recombinació genètica).
1. Leptotè: Els filaments de DNA es condensen i formen els cromosomes. Com que
aquests filaments ja estan duplicats, però no separats, els cromosomes presenten
dues cromàtides.

2. Zigotè: Cada cromosoma reconeix el seu homòleg i s’hi ajunta íntimament;

aquest procés s’anomena sinapsi. Aquest aparellament és total. Es forma el
complex sinàptic.

3. Paquitè: En aquesta fase, els dos cromosomes homòlegs estan junts, formant un
bivalent o tètrada. Dues de les quatre cromàtides, les que estan juntes, s’encreuen
almenys en un punt, i generalment en dos o tres. L’encreuament consisteix en la
ruptura de les dues dobles hèlix i la seva posterior unió alternada, per la qual cosa
es produeix una recombinació genètica.

4. Diplotè: Desapareix el complex sinàptic. Els dos cromosomes homòlegs

tendeixen a separar-se (dessinapsi), de manera que s’evidencien els punts d’unió,
anomenats quiasmes.

5. Diacinesi: Els cromosomes continuen agrupats formant la tètrada i es continuen

evidenciant les dues cromàtides germanes i els quiasmes. Es desorganitza
l’embolcall nuclear i apareixen les fibres del fus mitòtic

Metafase I
L’embolcall nuclear i els nuclèols desapareixen i els bivalents es
col·loquen en el pla equatorial de la cèl·lula.
A diferència de la metafase mitòtica, les fibres que surten dels
cinetòcits de les dues cromàtides germanes no es dirigeixen a pols
oposats, sinó al mateix pol, per la qual cosa no se separen, i no donen
lloc a dos cromosomes d’una sola cromàtide, sinó a un cromosoma
format per dues cromàtides.

Anafase I
Els dos cromosomes homòlegs que formen els bivalents se separen i migren,
cadascun constituït per dues cromàtides, cap als pols oposats.

Telofase I En unes espècies els cromosomes és desespiralitzen una mica i es forma

un embolcall nuclear; que dura molt poc. En d’altres no succeeix cap de les dues
coses i els cromosomes inicien directament la meiosi II.

6.2. Meiosi II
Està precedida d’una breu interfase, anomenada intercinesi, en la qual no hi ha mai
duplicació del DNA. És semblant a una divisió mitòtica, tret en el fet que només hi ha
un cromosoma homòleg de cada tipus en lloc de dos. S’hi distingeixen les fases
següents:

Profase II: es trenca l’embolcall nuclear i es dupliquen els centrosomes.

Metafase II: els cromosomes es disposen a la regió equatorial.
Anafase II: les dues cromàtides de cada cromosoma se separen i els
nous cromosomes fills migren cap als pols oposats.
Telofase II: els cromosomes és desespiralitzen s’envolten d’un embolcall
nuclear, i sorgeixen dos nuclis; posteriorment es produeix la citocinesi o
la divisió del citoplasma.