專題論述
臺灣山地森林在氣候變遷下的可能變化
⊙林業試驗所植物園組‧林奐宇(hylin@tfri.gov.tw)
⊙國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所‧謝長富
⊙國立宜蘭大學森林暨自然資源學系‧陳子英
⊙行政院農業委員會林務局‧石芝菁、羅秀雲
前言
今年8月發布的IPCC氣候變遷第六次評估
報告(AR6)指出，21世紀末全球暖化幅度超過
1.5℃及2.0℃已是無法避免的事實，同時伴隨
極端高溫、海洋熱浪、豪雨、農業與生態乾
旱頻率與強度增加、強熱帶氣旋比例增加、
北極海冰、雪蓋與永凍土減少等。在臺灣，
長期觀測發現年平均氣溫在過去110年上升了
1.6℃，幾乎是全球平均值的2倍，且近50年
的增溫有加速趨勢；年總降雨量的趨勢變化
雖然不明顯，但近50年與30年來的少雨年次
數與單日暴雨強度則明顯增加。科技部研究
預測，在最劣情境(SSP5-8.5)與理想減緩情境
(SSP1-2.6)下，臺灣的21世紀末平均氣溫可能
上升超過3.4℃及1.4℃。
歐洲團隊選取了1905-1985年及1986-2005
年兩個時間階段，針對歐陸171種森林植物的
海拔分布範圍進行比對，發現有46種植物的
海拔分布出現變化，以每十年29公尺的速度
向高海拔移動；所有物種的海拔分布中心，
在100年間平均向高海拔推移了66公尺，尤
其以山區物種、或是短生命週期草本最為明
顯。全球高山環境觀測研究計畫(GLORIA)亦
指出，2001年至2008年對歐洲17處山區監測
顯示，除了地中海沿岸山區以外，所有山峰
頂部的植物物種數量都是增加的，而且多數
物種的分布中心都朝高海拔移動；地中海沿
岸山區則趨勢相反，山頂的植物物種豐富度
明顯減低，且分布中心朝向低海拔推移。他
們進一步分析歐洲的氣候，認為歐洲大陸的
暖化可能與多數山塊物種分布向高海拔推移
有關；地中海沿岸則可能因為乾旱的影響，
造成該區域物種多樣性的減低。
臺灣多山，既然生物隨著氣候暖化可
能發生向高海拔、向高緯度遷徙現象，在山
區地形隔離與播遷阻礙等影響下，我們不禁
要關心臺灣森林的未來將如何變化？過去研
究告訴我們，臺灣山區的大尺度帶狀植群與
山地氣候有極高的相關。例如蘇鴻傑教授提
出臺灣山地植群之分化主要受到溫度及水分
梯度的影響，形成沿海拔垂直分化的帶狀植
群；當尺度限縮至局部區域，則因區域內土
壤、坡向及演替階段等差異，再分化為尺度
較小的泛域性植群。2008年林務局推動臺灣
現生天然植群圖繪製與全面調查之後，更能
清楚瞭解臺灣森林的多樣化與空間分布。李
靜峯等人彙集全臺6,574個森林樣區進行分
析，將全臺區分為21個天然森林類型：包含
12類帶狀植群(本島11種、綠島蘭嶼1種)及9種
泛域植群。研究證明，氣候因子是影響帶狀
植群分布與分化的重要因子，主導了臺灣大
尺度及中性至濕性環境的森林發育與組成，
另有2種泛域植群的形成也受到季風的影響(表
1)；其餘尚有7種泛域植群為演替前期及中期
植被，其形成與崩塌干擾、地質、土壤等小
尺度因子有關，或是海岸林等局部地域性植
群，與氣候的相關程度較低。
林業研究專訊 Vol. 28 No. 6 2021 1
專題論述

表1 本研究採用的植群分類架構及各分類階層對應之樣區數量

森林類型 樣區數

C1 高山針葉灌叢與森林植群(High-mountain coniferous woodlands and forests)

Juniperus subalpine confinerous woodlands and forests
C1A01 102
(亞高山針葉灌叢及森林)
Abies-Tsuga upper-montane confinerous forest
C1A02 89
(冷杉-鐵杉上部山地針葉林)
C2 亞熱帶山地森林帶狀植群(Subtropical mountain zonal forests)
Chamaecyparis montane mixed cloud forest
C2A03 543
(檜木山地霧林)
Fagus montane deciduous broad-leaved cloud forest
C2A04 55
(水青岡山地落葉霧林)
Quercus montane evergreen broad-leaved forest
C2A05 1,058
(櫟屬山地闊葉林)
Machilus-Castanopsis sub-montane evergreen broad-leaved forest
C2A06 359
(楨楠屬-栲屬亞山地闊葉林)
Phoebe-Machilus sub-montane evergreen broad-leaved forest
C2A07 410
(雅楠屬-楨楠屬亞山地闊葉林)
Ficus-Machilus foothill evergreen broad-leaved forest
C2A08 145
(榕楠山麓闊葉林)
C3 熱帶山地森林帶狀植群(Tropical mountain zonal forests)
Pasania-Elaeocarpus montane evergreen broad-leaved cloud forest
C3A09 57
(柯屬-杜英屬山地霧林)
Drypetes-Helicia sub-montane evergreen broad-leaved forest
C3A10 425
(鐵色屬-山龍眼屬亞山地闊葉林)
Dysoxylum-Machilus foothill evergreen broad-leaved forest
C3A11 27
(椌木屬-楨楠屬山麓闊葉林)
C5 熱帶山地森林泛域植群(Tropical mountain azonal forests)
Illicium-Cyclobalanopsis tropical winter monsoon forest
C5A13 40
(八角茴香-椆屬熱帶季風林)
C6 亞熱帶山地灌叢與森林泛域植群Subtropical mountain azonal woodlands and forests
Pyrenaria-Machilus subtropical winter monsoon forest
C6A15 514
(烏皮茶-楨楠屬亞熱帶季風林)
Total 3,824

資料來源：Li et al. (2013)及Lin et al. (2020)；林奐宇重新製表。

本文即利用臺灣本島與氣候相關的13種 與未來的氣候資料，探討氣候變遷下天然植群
森林類型與3,824處樣區，包含11個帶狀植群 的可能變化，找出敏感與脆弱的森林類型，提
型與2個受季風影響的泛域植群型，利用歷史 供林業部門因應氣候變遷的參考資訊。

2 林業研究專訊 Vol. 28 No. 6 2021

 專題論述
右。溫度仍與森林的分布高度相關，但不同
從歷史氣候模擬臺灣山地植群的分布 的季節溫度分別扮演不同森林的關鍵氣候因
隨著電腦運算速度及儲存能力的高度進 子：例如檜木山地霧林的分布與5、6月的高
展，巨量資料被認為是實施資料探勘及歸納 溫及生長積溫相關；櫟林帶及雅楠-楨楠林帶
趨勢的重要材料。尤其在人工智慧技術及機 的分布則與冬季(10月至次年1月)氣溫、冷積
率統計等方法輔助下，電腦系統可快速從巨量 溫度及生長積溫有關。
資料內歸納出關鍵因子群，進一步建構預測模 較特殊的是，降水因子對某些森林的形
式。我們採用13種森林類型的3,824個森林樣 成，佔有較高的重要性。例如水青岡霧林帶呈
區，計算每個樣區所在地點的平均氣候與地形 現溫度、降水因子重要值相近情況：冬季(11
狀態，包含每個月的平均氣溫、月均高溫、月 月至次年1月)氣溫、冷積溫度及冬季充沛降
均低溫、每月降水、生長積溫、冷積溫度、坡 水，是水青岡生育環境的最重要氣候特徵。柯
度、坡向、地形凹凸度與稜線距離等105個因 屬-杜英屬山地霧林分布於中央山脈南段大漢
子。再利用機器學習法，從大量數據及重複隨 山、姑子崙山海拔1,600-2,000公尺處，本型森
機取樣過程中，讓電腦在大樣本內充分學習並 林的分布與降水呈現極高相關性(85%)，溫度
記錄不同森林類型與環境氣候因子(特徵值)的 條件則來自於1月氣溫與1月生長積溫，反映出
關係，據以形成統計決策模型；而後藉由新的 當地水氣受地形抬升而形成潮濕環境，伴隨冬
特徵值導入，也就是未來的氣候變遷情境或參 季低溫的氣候特徵，使得在中央山脈南端、北
數，即可循著統計模型推測生物的可能反應， 迴歸線以南的熱帶地區，仍然形成適合冷溫
諸如各種森林類型在未來氣候條件下的適存 物種生存的地點，並與低海拔熱帶來源物種形
程度、潛在分布、潛在生長量等。 成混淆鑲嵌現象。八角茴香-椆屬熱帶季風林
根據森林樣區的位置與氣候資料，我們 分布於恆春半島迎向東北季風的坡面，溫度與
可以快速整理出不同森林生育環境的平均氣 降水因子分別佔了72%及20%的重要性，其中
溫與降水狀態(表2)，並且瞭解各種森林的關 12月至次年3月的低溫及3月、7月的降水具有
鍵氣候條件。例如，對亞高山針葉灌叢及鐵 關鍵的影響，顯示恆春半島東北迎風面冬季低
冷杉上部山地針葉林而言，溫度因子在棲位 溫、但夏季雨量充沛的環境特色，使適合溫冷
模型裡佔據了100%及98%的重要性，顯示溫 環境的物種得於迎風低溫環境獲得適合棲地。
度是決定這兩種高山植群存在與否的關鍵因 烏皮茶-楨楠屬亞熱帶季風林則是臺灣東北部
子，降水因子的影響則相對輕微。細節資料 特有的類型，受降水因子的影響程度高，可達
則顯示：亞高山針葉灌叢的分布，主要受到 57%，主要集中在9月至次年1月，氣溫因子的
冬季低溫與夏初(4月、5月)氣溫影響；鐵冷杉 重要值僅佔30%，且主要來自於年溫差影響，
森林的分布，則主要與夏季(4至9月)氣溫有 充分反映出臺灣北部冬季季風區的高降水與
關。對檜木山地霧林以下的森林而言，降水 低溫特色。此外，地形因子與烏皮茶-楨楠屬
因子所佔比重逐漸提高，可達30%至40%左 亞熱帶季風林的出現具有相關，分析顯示其生

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專題論述

表2 依據歷史氣候資料，統計各種森林類型現生環境的年均溫及年累積降水概況；以及利用機器學
習法推估現行氣候下各類型森林的適生面積

適生面積 佔全島 年均溫(℃) 年累積降水(mm)

森林類型
(公頃) 面積比例 平均 SD 平均 SD
高山針葉灌叢與森林植群
亞高山針葉灌叢及森林 29,134 1.08% 4.54 1.64 2367 412
冷杉-鐵杉上部山地針葉林 114,151 4.21% 8.64 1.76 2646 430
亞熱帶山地森林帶狀植群
檜木山地霧林 250,006 9.23% 11.58 1.50 2699 386
水青岡山地落葉霧林 15,433 0.57% 12.54 1.44 3389 682
櫟屬山地闊葉林 358,009 13.22% 13.66 1.42 2681 362
楨楠屬-栲屬亞山地闊葉林 326,277 12.05% 17.15 1.66 2651 475
雅楠屬-楨楠屬亞山地闊葉林 318,017 11.74% 18.82 1.73 3104 725
榕楠山麓闊葉林 694,606 25.64% 21.27 1.10 2390 418
熱帶山地森林帶狀植群
柯屬-杜英屬山地霧林 8,750 0.32% 16.03 1.44 2523 169
鐵色屬-山龍眼屬亞山地闊葉林 143,575 5.30% 18.41 1.86 2623 468
椌木屬-楨楠屬山麓闊葉林 240,205 8.87% 21.89 1.56 2362 406
熱帶山地森林泛域植群
八角茴香-椆屬熱帶季風林 27,314 1.01% 19.51 1.98 2630 160
亞熱帶山地灌叢與森林泛域植群
烏皮茶-楨楠屬亞熱帶季風林 182,806 6.75% 18.49 2.21 3695 695

育地具有近稜線、偏向東北坡面的趨勢，反映
出季風植被的地理特徵。 氣候變遷下，臺灣森林的未來變化
利用3,824個森林樣區與大量氣候資料 延續相同的方法，當我們把未來的氣候變
的機器學習結果，棲位模型獲得了「預測森 遷情境資料送入棲位模型，就能按照不同的未
林分布」的能力。圖1與圖2即是使用高解析 來階段與氣候變遷程度，產生相對應的森林分
度的歷史氣候與環境資料，經由機器學習模 布預測；再透過現行圖資與未來預測的比較，
型，推估13種森林類型在臺灣本島海拔100公 描繪出各森林類型潛在棲地增減的趨勢，進而
尺以上、合計270萬公頃山區與丘陵地的分布 探討可能發生的森林族群消長及遷徙。我們
情型。研究證明，機器學習法與高解析的氣 選擇了IPCC第五次評估報告(AR5)提供的六種
候資料，對於臺灣森林的潛在分布預測具有 大氣環流模式(GCM)，以RCP4.5情境(暖化獲
很高的準確性，平均錯誤率僅6.59%，具有良 得控制的情境)，進行森林未來變遷的分析。
好的生態研究應用價值。 雖然各種GCM一致預測全球氣溫呈現上升趨
勢，但因彼此考量的大氣洋流條件或權重不

4 林業研究專訊 Vol. 28 No. 6 2021


圖1 利用105個氣候因子，經由機器學習模型推估13種森
林類型的現生分布圖。
同，使GCM間對未來的溫度、雨量仍有預測差
異，至本世紀末的預測升溫幅度從1℃(GISS-
E2-R)至2.4℃(CSIRO-Mk3-6-0)不等。雨量的未
來預測差異較大，例如CSIRO-Mk3-6-0模型預
測本世紀末臺灣平均降雨的可能比基礎年期
增加了20%至25%；但HadGEM2-AO模型則顯
示臺灣氣候將偏向乾旱發展，至21世紀末年降
水量可能僅有基礎年期的90%左右；部分模型
(如CCSM4)則呈現未來降水總量與目前相近。
利用包羅不同暖化程度的氣候模型產生森林
專題論述
圖2 以立體方式呈現13種森林類型的分布推估結果，顯示
與地形有良好的吻合，並充分反映臺灣山地植群的垂直
分帶現象(圖例如圖1)
潛在分布，有助於我們在多種氣候變遷可能
範圍內，盡可能探索臺灣森林植群在極端、溫
和與平均狀態下的可能變化。
表3、表4與圖3是RCP 4.5情境下，預測
各種森林類型適生面積的詳細結果。六種
GCM對水青岡山地落葉霧林、亞高山針葉灌
叢及森林、冷杉-鐵杉上部山地針葉林及檜
木山地霧林，均一致歸納出「面積縮減」的
結論。顯示不管未來氣候如何變遷，這四類
森林的適生棲地幾乎無法避免逐年縮減的命
運。到了21世紀末，水青岡山地落葉霧林適
生面積可能僅餘現生的10%以下，將面臨最嚴
苛的棲地縮減與族群滅絕威脅。亞高山針葉
灌叢及森林面臨的暖化衝擊較水青岡森林稍
緩，多數的GCM認為，亞高山灌叢至21世紀
末的適存範圍可能低於現生面積的20%；但在
暖化程度較低、降水變化較緩和的狀況下，
仍有機會保留現生適存面積的30%至35%。
亞高山灌叢位處中央山脈脊樑，是臺灣維管
束植物特有率最高的植被類型，在適生棲地
日漸縮減的威脅下，必須及早研擬保育因應
措施。冷杉-鐵杉上部山地針葉林遭遇的衝擊
林業研究專訊 Vol. 28 No. 6 2021 5
專題論述

表3 模擬13種森林類型在六種GCM及RCP 4.5情境下的適生面積相對變化情形(現行面積為100%)

現行適 2016–2035年 2046–2065年 2081–2100年

森林類型 生棲地(
公頃) 溫和 平均 極端 溫和 平均 極端 溫和 平均 極端

亞高山針葉
29,134 62.54% 49.41% 36.00% 40.47% 26.53% 8.73% 34.28% 16.08% 2.24%
灌叢及森林

冷杉-
鐵杉上部山 114,151 91.93% 81.75% 69.30% 80.83% 63.74% 40.41% 79.50% 50.42% 25.90%
地針葉林

檜木山地
250,006 83.37% 79.48% 73.95% 74.49% 59.81% 51.29% 67.80% 53.96% 46.00%
霧林

水青岡山地
15,433 52.59% 41.93% 31.44% 30.37% 15.08% 5.50% 13.97% 7.10% 2.06%
落葉霧林

櫟屬山地
358,009 105.21% 99.69% 90.97% 104.72% 95.56% 86.97% 110.09% 89.60% 75.41%
闊葉林

楨楠屬-
栲屬亞山地 326,277 114.08% 98.45% 89.77% 104.43% 99.39% 94.81% 117.69% 91.41% 78.62%
闊葉林

雅楠屬-
楨楠屬亞山 318,017 127.55% 98.51% 87.17% 101.90% 86.38% 65.22% 120.76% 91.65% 71.71%
地闊葉林

榕楠山麓
694,606 116.38% 99.17% 77.02% 118.93% 108.07% 97.87% 137.69% 110.75% 81.06%
闊葉林

柯屬-
杜英屬山地 8,750 406.33% 197.49% 69.12% 350.51% 166.44% 2.75% 158.63% 69.34% 0.20%
霧林

鐵色屬-
山龍眼屬亞 143,575 162.78% 118.29% 62.27% 137.07% 106.68% 69.57% 152.02% 71.16% 23.83%
山地闊葉林

椌木屬-
楨楠屬山麓 240,205 247.09% 146.75% 80.89% 207.45% 171.43% 114.18% 270.85% 213.81% 120.78%
闊葉林

八角茴香-
椆屬熱帶季 27,314 273.07% 125.27% 30.33% 288.90% 181.28% 17.60% 358.43% 202.79% 18.73%
風林

烏皮茶-
楨楠屬亞熱 182,806 96.27% 83.07% 79.01% 113.45% 91.03% 74.15% 123.48% 93.65% 72.76%
帶季風林

量再其次於亞高山灌叢，研究結果認為暖化 遭受衝擊相對較低，可能仍保有50%的適存
程度對於鐵冷杉森林的未來變化佔有關鍵角 棲地。相反地，我們發現熱帶森林的變遷模
色，若未來朝向高度暖化發展，則適存棲地 擬結果有極大的差異。模擬數據顯示，柯屬-
將出現劇烈縮減，僅餘目前的25%左右；但 杜英屬山地霧林在極度暖濕(總降水量增加
若暖化朝中等或緩和趨勢發展，則鐵冷杉林 20%至25%)或極度暖乾(總降水量減少10%)狀

6 林業研究專訊 Vol. 28 No. 6 2021

 專題論述
表4 模擬13種森林類型在六種GCM及RCP 4.5情境下的海拔分布變化 單位：公尺
現行海拔分布 (m) 2016-2035 2046-2065 2081-2100
森林類型 25% 75% 25% 75% 25% 75% 25% 75%
Median Median Median Median
Qu. Qu. Qu. Qu. Qu. Qu. Qu. Qu.
亞高山針葉
2,941 3,098 3,250 3,008 3,183 3,347 3,069 3,242 3,406 3,099 3,271 3,426
灌叢及森林

冷杉-
鐵杉上部山 2,586 2,755 2,947 2,680 2,847 3,031 2,761 2,928 3,102 2,814 2,986 3,154
地針葉林

檜木山地霧
2,100 2,284 2,474 2,232 2,411 2,601 2,345 2,532 2,714 2,407 2,596 2,782
林

水青岡山地
1,230 1,514 1,690 1,233 1,626 1,815 1,292 1,763 1,915 1,306 1,428 1,936
落葉霧林

櫟屬山地闊
1,574 1,763 1,952 1,697 1,891 2,086 1,834 2,029 2,238 1,906 2,103 2,319
葉林

楨楠屬-
栲屬亞山地 799 1,032 1,266 947 1,194 1,428 1,093 1,341 1,580 1,213 1,455 1,696
闊葉林

雅楠屬-
楨楠屬亞山 397 706 1,007 389 686 1,016 572 898 1,239 717 1,079 1,393
地闊葉林

榕楠山麓闊
112 207 355 127 242 425 129 247 454 136 270 517
葉林

柯屬-
杜英屬山地 1,184 1,365 1,526 991 1,582 1,814 962 1,679 1,894 1,350 1,699 1,865
霧林

鐵色屬-
山龍眼屬亞 553 776 1,040 702 950 1,227 842 1,071 1,325 981 1,227 1,487
山地闊葉林

椌木屬-
楨楠屬山麓 91 153 315 94 171 339 106 220 478 115 245 521
闊葉林

八角茴香-
椆屬熱帶季 258 401 542 335 525 778 376 590 852 346 587 893
風林

烏皮茶-
楨楠屬亞熱 260 486 837 261 487 841 232 450 772 252 465 784
帶季風林

況下，它們的適生棲地將幾近滅絕，至21世 歸納來說，氣溫上升對高海拔及溫帶森
紀末可能僅餘現行面積的0.2%或13.39%；然 林的適存程度有關鍵影響；對熱帶森林而言，
而，在降水變化未趨極端化下，即使氣溫升 氣溫上升的影響相對輕微，但水分條件變化
高，柯屬-杜英屬山地霧林仍然有很高的機會 卻對熱帶森林的適存性佔有關鍵角色。我們
保存與現行相近的棲地面積。恆春半島的季 已經知道，氣候變遷可能伴隨極端事件(如強
風林(八角茴香-椆屬熱帶季風林)也呈現類似 降水、持續不降水日)的頻度與強度改變，對
狀況，在最暖濕情境下可能發生棲地劇烈縮 森林的水分條件帶來更高的不確定性。因此，
減，但其餘GCM情境下則變動相對緩和。 對熱帶森林進行長期測是必要的，一旦發現

林業研究專訊 Vol. 28 No. 6 2021 7

專題論述
圖3 以RCP4.5暖化情境，模擬臺灣北部現行及未來三階段(2035年、2065年、2100年)的森林變化情形。可觀察到高海拔植
群及東北部水青岡山地落葉霧林適存面積縮減的現象
氣候變遷朝向降水型態極端化發展時，就應
利用長期監測成果，比較熱帶森林是否發生
棲地退縮變化，以便即時保護。
結語
透過統計分析及模擬預測等方法，確實
可運用長期森林調查資料與氣候變遷情境圖
資，研判森林植群的未來可能變化，並做為自
然資源經營與管理政策參考。然而，研究結果
8 林業研究專訊 Vol. 28 No. 6 2021
要落實至資源管理應用，仍有許多挑戰需要多
方合作克服。例如預測可能發生急遽變遷的
地點，必須藉由長期監測佐證植被的變化與推
移是否發生？除了驗證生物分布預測的準確
性，亦可對高滅絕風險的族群與物種，實施第
一線的保育與搶救。最後，研究成果必須回歸
到政府部門，在政策制訂、林地管理及研究機
構的整合下，才能使森林經營與保育措施更
具有因應氣候變遷的能力。