Professional Documents
Culture Documents
AWKLibrary
AWKLibrary
تکسانو ی با ی
ن
نسیم
محمد طاره ی
زمستان 9316
کتاب دست داشته «تکسانومی نباتی» بهمنظور تدریس در سمسترهای 1و ( 1صنف سوم)
رشتۀ بیولوژی پوهنځيهای تعلیم و تربیۀ پوهنتونهای افغانستان ،بر اساس مفردات درسی که
قبالً از جانب مجلس استادان محترم دیپارتمنت بیولوژی پوهنځي تعلیم و تربیۀ پوهنتون بلخ و
ریاست محترم انسجام امور اکادمیک وزارت تحصیالت عالی منظور شده ،تحریر گردیده است.
محتویات کتاب دست داشته با در نظر داشت نیاز جامعۀ علمی افغانستان به متنهای علمی
جدید ،پیشرفتهای همهجانبه در علم تکسانومی ،به اتکای منابع و مآخذ معتبر و جدید ،بهویژه
چاپ دوم کتاب Plant Taxonomyاثر Tod F. Stussyکه در سال 9003میالدی نشر شده،
Biology of Plantاثر Peter, H. Raven, Ray F. Event & Susan E. Eichhorn
که در سال 5333میالدی نشر شده اسـت و Plant Systematicsاثر Gurcharan singکه در
سال 9050میالدی به نشر رسیده ،تحریر شده است.
مسلماً ،بلند رفتن روزافزون سطح تحصیلی مؤسسات تحصیلی وزارت محترم تحصیالت
عالی و روابط و همکاریهای علمی که این مؤسسات با پوهنتونها و نهادهای تحصیلی دنیای
خارج دارند ،ضرورت نو سازی محتویات کتب درسی را در صدر اولویتهای مدرسین گرانقدر و
محصالن قرار میدهد .به همین دلیل تالش صورت گرفت تا محتویات کتاب «تکسانومی نباتی»
جوابگوی نیازهای استادان محترم و محصالن ،هر دو ،بوده باشد.
کتاب دست داشته ،نکات و موارد زیر را در برمیگیرد:
استعانت از لطف الیزال الهی و امید خدمت به جامعۀ علمی افغانستان چراغ راه
مؤلف بوده است.
ترتیب فصلهای کتاب تکسانومی نباتی ،با رعایت اصول نگارش کتابهای
علمی؛ صورت گرفته است.
در کتاب حاضر ،اطالعات کافی درزمینۀ اساسات ،اصول ،قوانین و روشهای
کاری «تکسانومی نباتی» بهتفصیل ارائهشدهاند (فصل اول تا نهم).
در این کتاب ،با رعایت ساختار سیستمهای طبقهبندی موردقبول منابع معتبر
علمی جهانی ،مباحث مربوط به پروکریوتها ( ،)Kingdom Moneraفنــجی
( )Kingdom fungiو الجی ( )Kingdom Protistaکه شامل مضمون
«تکسانومی نباتی» نمیشوند و ایجاب میکند در مضمون «نباتات عمومی»
بهتفصیل مطالعه شوند ،بهصورت مختصر مطرحشدهاند (فصل دهم) .در مقابل،
مباحث مربوط به نباتات ( )Kingdom Plantaeکه موضوع اصلی مضمون
«تکسانومی نباتی» است ،بهتفصیل موردتوجه قرارگرفتهاند (فصل یازدهم تا
چهاردهم).
در سالهای آخر تغییرات عمدهیی در طرحهای مختلف طبقهبندی نباتات گلدار
ظاهرشده است؛ اما مؤلف تالش نموده است توازن کافی بین اطالعات سنتی و
دستاوردهای جدید علمی در «تکسانومی نباتی» برقرار نماید .تمرکز ویژه بر
اطالعات در زمینههای شناسایی ،نامگذاری و فایلوژنی نباتات گلدار صورت
گرفته است.
سیستمهای طبقهبندی که در کتاب تذکر دادهشدهاند ،متکی به آخرین و
معتبرترین منابع بوده ،مطالعه کنندهگانی که از منابع اولی به زبانهای خارجی
استفاده مینمایند ،درمییابند که مؤلف وظیفۀ خود را با رعایت رشد آینده و
سطح برداشت فعلی جامعۀ علمی کشور اجرا نموده است.
خانوادههای نباتی که در این کتاب معرفیشدهاند ،آنهایی هستند که دارای
بیشترین اهمیت برای جوامع انسانی میباشند .برای توضیح ساختمان انواع
مربوط به این خانوادهها ،از اشکال ،دیاگرامها ،بهویژه دیاگرامهای گل و فرمول
گل استفادهشده است .اگرچه ،خانوادهها بر اساس طبقهبندی تُورن (،)9009
تنظیمشدهاند ،اما موقعیت این خانوادهها در سیستمهای معتبر طبقهبندی نیز
تذکر دادهشده است و برای اینکه محصالن معلومات مورد ضرورت خود را به
سهولت دریافت نموده بتوانند ،این خانوادهها با رعایت سیستم الفبایی
تنظیمشدهاند.
ازآنجاکه امروزه مهمترین منبع اطالعات در مورد تکسانومی نباتی اینترنت است،
مؤلف کوشش نموده تا محتویات علمی کتاب را با آدرسهای اینترنتی مستند و
مستدل سازد .واضح است ،کار با اطالعات علمی اینترنتی زمینۀ آشنایی بیشتر
محصالن با تغییرات در اطالعات علمی ،گروههای جدید نباتی ،باغهای نبات
شناسی ،هرباریومها ،فهرستها و نشرات متنوع ...و غیره را فراهم آورده ،باعث
انکشاف استعدادهای آنها شده ،بر طرز فکر و سلوک آنها در موقع برخورد
بادانش تکسانومی و طبیعت اثر مثبت خواهد داشت.
هر فصل کتاب شامل اهداف ،متن درسی ،خالصۀ فصل ،کتابنامه و
پرسشهای آموزشی میشود.
در آخر کتاب پاسخ به پرسشهای آموزشی ،فرهنگ واژهها ( ،)Glossaryمآخذ
اشکال و جدولها و فهرست منابع و مآخذ و فهرست اعالم یا نمایه ( )Indexجا
دادهشده است.
کتاب «تکسانومی نباتی» که با مشخصات فوق تألیف شده است نهتنها برای
محصالن رشتههای بیولوژی پوهنځيهای تعلیم و تربیه مفید است؛ بلکه برای استادان و
محصالن رشتۀ زراعت پوهنتونهای افغانستان ،نیز مفید خواهد بود.
امید است تالشهای که در جهت تألیف این کتاب صورت گرفته است ،موردقبول
جامعۀ علمی و صاحبنظران افغانستان قرارگرفته ،گام کوچکی درراه رفع نیازمندیهای
وزارت محترم تحصیالت عالی افغانستان به کتب درسی بوده باشد.
باوجود تالش زیاد مؤلف ،فکر میشود اثر عاری از کمی و کاستیها نباشد .امید،
استادان عالیقدر و صاحبنظران گرامی با ارسال نظرات مفید و عالمانۀ خود به پربار شدن
بیشتر کتاب کمک نمایند.
سپاسگزاری
در این گزارش تعداد انواع گیاهان عالی ،گلسنگها و فنجی در افغانستان چنین
درجشده است:
تعداد انواع گیاهان دارای انساج انتقالی ( )Vascular plantsکه بومی
افغانستان هستند بین 9100تا 8000نوع تخمین شده است که ازجمله در
حدود 90تا 90در صد آن در افغانستان اندیمیک است.
بیشتر از هزار نوع فنجی.
903نوع گلسنگ شناختهشده است.
.9در جملۀ کارهای گروهی ،از کارهای دانشمند آلمـانــــی ،S. W. Breckle
M.D.Rafiqpoorو همکاران میتوان نام برد که تحت نام «فلور و پوشش
گیاهی افغانستان »به نشر رسیده است .به عقیدۀ بروکلی دانشمند آلمانی تعداد
انواع گیاهان دارای نسج انتقالی افغانستان در حدود 1000نوع بوده 91 ،تا 90در
صد آن اندیمیک افغانستان است (در کتاب دست داشته ،ارقام مربوط به انواع
نباتی که در افغانستان میرویند از همین کتاب اقتباسشده است).
درزمینۀ تألیف کتابهای درسی «تکسانومی نباتی» برای پوهنتونها ،باید یادآور شد .III
که در دوران طالیی تحصیل و تدریس در پوهنتون کابل (دهه ،)10کتاب درسی
تحت عنوان «سیستماتیک نباتی» بهوسیلۀ دانشمند آلمانی اوالف اندرس و دانشمند
عالیقدر افغان محترم سید امیر شاه حسن یار تألیف گردید .کتاب موردنظر که در
سال 5919به نشر رسید ،معیارها و ضوابط علمی همان وقت را منعکس میساخت.
از آن تاریخ به اینسو که تقریباً چهل سال را در برمیگیرد ،کدام اثر دیگر درزمینۀ
تکسانومی نباتی در پوهنتونهای افغانستان به چشم نخورد .اکثر استادان محترمی
که به امر تدریس مضمون سیستماتیک نباتی مصروف هستند از همین کتاب
استفاده مینمایند و یا اینکه از منابع پراکنده سود میجویند .جا دارد که از هر دو
دانشمند فوقالذکر به نیکویی یاد نموده ،خدماتشان را تقدیر نماییم.
همه شخصیتها ،دانشمندان و نهادهای گرانقدری که از آنها یادآوری گردید و کلیه
عزیزانی که از آنها یادآوری نشده؛ اما آنها مصروف تدریس یا کار در بخش نباتات افغانستان
میباشند ،حق بزرگ بر گردن مؤلف این کتاب دارند و جا دارد از هریکشان سپاسگزاری شود.
میخواهم از استادان عالیقدر هریک محترم پوهاند داکتر نور احمد میرازی آمر
دیپارتمنت بیولوژی پوهنځي ساینس و محترم پوهاند غالم نقشبند ناصری آمر دیپارتمنت
جنگلها و منابع طبیعی پوهنځي زراعت پوهنتون کابل ،محترم پوهاند محمد حلیم آمر
دیپارتمنت بیولوژی و محترم پوهاند داکتر عبیداهلل پریار استاد دیپارتمنت بیولوژی پوهنځي
علوم طبیعی پوهنتون تعلیم و تربیۀ شهید استاد برهانالدین ربانی که با ابراز نظرهای عالمانه و
استادانۀ خود به پربار شدن اثر افزوده ،با نوشتن تقریظهای تأییدیه ،زمینۀ قبول اثر از سوی
مراجع رسمی و نیز اجازۀ انتشار آن را فراهم نمودهاند ،صمیمانه تشکر نمایم .آرزو میشود
خدمات صادقانۀ آن ها در جهت گسترش علم و دانایی در افغانستان ،قبول درگاه خالق دوجهان
قرار گیرد.
از محترم پوهاند صالح محمد دوراندیش استاد دیپارتمنت زبان و ادبیات دری پوهنځي
ادبیات و علوم بشری پوهنتون بلخ و محترم پوهندوی داود شاه راجی استاد دیپارتمنت زبان و
ادبیات پوهنځي تعلیم و تربیۀ پوهنتون بلخ که زحمت مطالعه و اصالح اثر ازنظر معیارهای
زبانشناسی را بر خود هموارساخته ،مشاورههای سودمند ابراز نمودهاند ،سپاسگزاری میشود.
و من اهلل توفیق
پوهنوال محمد طاهر نسیمی
شهر مزار شریف – افغانستان
خزان 5939
پیشگفتار نشر برقی کتاب تکسانومی نباتی
چاپ نخست این کتاب در سال 5931توسط کتابفروشی نبی زاده در شهر مزار شریف
صورت گرفت.
قرار بود چاپ دوم آن توسط پروژه چاپ کتاب که مقر آن در وزارت محترم تحصیالت
عالی جمهوری اسالمی افغانستان قرار دارد و طریق کمکهای انسان دوستانۀ مردم جرمنی
تمویل میشود ،صورت گرفته و کتاب در اختیار مؤسسات تحصیالت عالی مربوط وزارت
تحصیالت عالی قرار داده شود؛ اما به هر دلیلی کتاب برای چندین سال در آن اداره معطل
شده چاپ نشد.
ازآنجاکه کتاب تکسانومی نباتی مورد ضرورت اکثر مؤسسات تحصیالت عالی افغانستان
بود و تقاضا برای دریافت آن روزافزون بود ،تصمیم گرفته شد این کتاب از طریق اینترنت نشر
و در اختیار متقاضیان قرار گیرد .این حرکت مزایای زیر را در قبال دارد:
.5کتاب در معرض دید همگان در اقصی نقاط جهان قرارگرفته ،مشاورهها انتقادها و
پیشنهادهای اهل خبره را به خود جلب مینماید .مسلماً نظر دانشمندانی که
بهصورت مسلکی و عملی با تکسانومی نباتی و تدریس آن سروکار دارند در اصالح
و بهبود متن تأثیر خود را خواهد داشت.
.9محصالن با مصرف پول ناچیزی به متن علمی دسترسی داشته ،در حیات تحصیلی
خود از آن کار میگیرند و در صورت تمایل در رابطه ابراز نظر مینمایند.
.9وزارت تحصیالت عالی به کمبود شدید کتب درسی مواجه است ،نشر آثار استادان
در اینترنت بخش اعظم این نیاز را مرفوع مینماید.
با تذکر نکات باال ،کتاب «تکسانومی نباتی» تقدیم حضور همه متصدیان علم و تحصیل
قرار میگردد ،در تحریر متن «روش امالی زبان دری پذیرفتۀ انجمن نویسندهگان افغانستان»
رعایت شده و در نوشتن مراجع و فرمتها از روش APAکه موردقبول وزارت تحصیالت
عالی بوده و نیز از سیستمهای معتبر جهان در دنیای طبع و نشر است؛ استفاده گردیده است.
پوهاند نسیمی
فهرست مطالب
شکل ........................................صفحه
شکل ........................................صفحه
فصل سوم
فصل نهم
شکل .5-9کارت سوراخدار در لبه11 ........... .
شکل .5-3هومولوژی بین صفتها510 ...... .
شکل .9-3مثالهایی از همگرایی ( )Iو همسانی فصل چهارم
( )IIبین ارگانیزمهای Aو 515 ....................B شکل .5-8روش دندروگرام برای نشان دادن
شکل Monophyly .9-3و 519 .Polyphyly سیستم سلسلۀ مراتب10 .................................
شکل .8-3مفاهیم paraphyly ،monophylyو شکل .9-8گردآوری سلسلهمراتب گروههای
519
............................
................................polyphyly تکسانومیک مطابق با سیستم سلسلۀ مراتب
شکل .1-3کاکتوس بیسی ،نشاندهندۀ یک که بهصورت روش جعبه در جعبه نشان
فایلوگرام 518 ..................................................... دادهشده است15 .............................................
شکل .1-3روابط احتمالی و تاریخ تکاملی نباتات
فصل هفتم
دانهدار511 ........................................................
شکل .5-1پیدایش انواع جدید Allopatric
شکل .1-3دیاگرام حبابی پیشنهادی
نتیجۀ جدایی جغرافیایی یک جمعیت مربوط یک
کرنکویست511 ................................................
نوع اجدادی580 ... .............................................
شکل .3-3نمایش Xصفت یک تکسون510 .
شکل .9-1نوع زایی Allopatricدرنتیجۀ
شکل .3-3به میان آمدن جمعیتهای جدید.
تفکیک و تمایز محیطی ،سازش موفقانه فرزندان
519
با محیط و انکشاف جدایی تولیدمثلی585 ...... .
شکل .50-3به میان آمدن اوصاف اشتقاقی.
519 فصل هشتم
شکل .5-3دیاگرام چگونهگی ساختهشدن
فصل دهم
فنونها518 .......................................................
شکل .5-50یک سالیم مولد زرد535 .......... .
شکل 539 .................. .Water Mould .9-50
فهرست شکلها ط تکسانومی نباتی
شکل .........................................صفحه
شکل 59-58ساختمان جسمی
995 .......................................henopodiaceae
شکل .59-58ساختمان جسمیFabaceae
998 ...................................................................
شکل .58-58ساختمان جسمی Lamiaceae
991 ...........................................
شکل .51-58ساختمان جسمی .Malvaceae
993 ...................................................................
شکل .........................................صفحه
شکل .51-58ساختمان جسمی .Moraceae
989 ..................................................................
شکل .51-58ساختمان جسمی .Primulaceae
988 ..................................................................
شکل .53-58ساختمان جسمی .Rosaceae
981 ..................................................................
شکل 53-58ساختمان جسمی 983 .Rutaceae
شکل .53-58ساختمان جسمی .Solanaceae
919 ...................................................................
فهرست جدولها
جدول ...............................................................................................صفحه
فصل دوم
90 .................................................................. جدول 5-9سیستم طبقهبندی لینه.
99 جدول 9-9سیستم طبقهبندی انتونیوجوسیو................................................................... .
98 جدول 9-9سیستم طبقهبندی .................................................... .A. P. de Candolle
91 جدول 8-9سیستم طبقهبندی George Benthamو ................. .Sir J.D. Hooker
91 جدول 1-9سیستم طبقهبندی انگلر و پرانتل................................................................. .
93 جدول 1-9سیستم طبقهبندی بیسی.............................................................................. .
93 جدول 1-9سیستم طبقهبندی تخته جان....................................................................... .
85 جدول 3-9سیستم طبقهبندی کرنکویست..................................................................... .
جدول 3-9نمای کلی از طبقهبندی نباتات گلدار خانم دالگرن که توسط شوهرش در
سال 5333به نشر رسید89 ................................................................................................ .
جدول 50-9سیستم طبقهبندی نباتات گلدار که در سال 9001توسط تورن پیشنهاد شد
89 ..........................................................................................................................................
جدول 55-9طبقهبندی نباتات گلدار ( )Magnoliophytaکه در سال 9009بهوسیلۀ گروه
دانشمندان APGارائهشده است (81 ................................................................... .)APG II
فصل پنجم
فهرست اشکال ف تکسانومی نباتی
* -ازآنجاییکه تعداد انواع شناختهشدۀ نباتات همهروزه ازدیاد مییابد ،تقاضا میشود ،با مراجعه به
اینترنت به ارقام تازه دسترسی پیدا نمایند.
-در بعضی منابع زبان دری ،Angiospermبه معنی نباتات مخفی البذر آمده است.
مقدمه 1 تکسانومی نباتی
را به یاد میآوریم و از طریق دیدن به حیوانات ،نامی قایل میشویم .هنگامیکه توضیح
میدهیم :جاده طویل است ،علف سبز است و توپ کرهوی است؛ پس بهصورت یک
تکسانومیست عمل کردهایم.
ازآنجاییکه تکسانومی ریشههای عمیق تاریخی دارد ،گذشتۀ آن هیچگاه
فراموششده نمیتواند و این ،بار مسؤولیت بزرگی را بر دوش تکسانومیستها قرار میدهد،
بر آنهاست که ارزش اطالعات کهنه و تازه را بدانند .اطالعات کهنه بر دالیل قدیم
استوارند؛ درحالیکه ایجاب میکند یافتههای تازه بهدقت تجزیهوتحلیل شده ،با اطالعات
کهنه شریک شوند.
اصطالح Taxonomyبه حیث یک موضوع قانونی و رسمی برای اولین بار در سال
5359توسط دانشمند سویسی 5113( A. P. de Candolleتا ،)5385از ترکیب دو کلمۀ
یونانی Taxisبه معنی «تنظیم» و Nomosبه معنی «قانون» به وجود آمده ،در کتاب او
تحت عنوان Theorie elementaire de la botaniqueمطرح و وارد ادبیات نبات
شناسی گردید.
برای مدتهای طوالنی تکسانومی بهصورت علم شناسایی ،نامگذاری و طبقهبندی
نباتات مطرح بود (.)5315 ،Lawrence
ازآنجاییکه شناسایی و نامگذاری شرط اول هر طبقهبندی است؛ توســـــــط
،)5319( Devis & Heywoodتکسانومی بهصورت علمی که بامطالعۀ طبقهبندی ،به
شمول اساسات ( ،)Basesاصول ( ،)Principlesقوانین و رهنمودها سروکار دارد ،تعریف
گردید.
تکسانومی ،علم ترکیبی بوده ،نتیجۀ همکاری علومی؛ مانند :مورفولوژی ،اناتومی،
سایتولوژی ،توارث عمومی ،توارث سلولی ،کیمیا و بیولوژی مالِکیولی است و هیچ معلومات
و اطالعات مستقل مربوط خودش را ندارد .هر انکشاف در علوم دیگر منظرۀ تازه از روابط
موجودات زنده را به نمایش میگذارد .این مشخصۀ علم تکسانومی باعـث میشود تا
تکسانومیستها در موقع تجزیهوتحلیل اطالعات جدیدی که با پیشرفت در ساحههای
مقدمه 1 تکسانومی نباتی
مختلف بیولوژی از منابع متنوع بهدستآمدهاند و بهصورت پایانناپذیر تجمع کرده باهم
دیگر تداخل مینمایند ،با مشکالت زیادی مواجه شوند.
به میان آمدن تخنیکهای تازه ،ازیکطرف اطالعات تازهیی را برای فهمیدن روابط
موجودات زنده به وجـود میآورند؛ از طرف دیگر این تداخل اطالعات ،گروههای تازۀ
تکسانومیک را ایجاد میکنند .ایجاب مینمود تا روشهای جدید و تازه برای یکپارچهسازی
و ترکیب اطالعات به خدمت گرفتهشده ،انواع جدید شناختهشده مورداستفاده قرار گیرند.
به جریان افتادن اطالعات تازه ،نیاز تعبیر و تفسیر مجدد اطالعات کهنه ،بازنگری
طرحهای مطالعه و شناسایی ،ارزیابی مجدد و اصالح سیستمهای طبقهبندی و درک جدید
از روابط بین نباتات برای شناخت بهتر نباتات را به میان آورد.
به همین دلیل ،تکسانومی به نام ترکیب پایانناپذیر و یا تالش پایانناپذیر نیز یاد
میشود.
این انتظام علمی شامل تمام فعالیتهای میشد که به انتظام و ثبت تنوع نباتی و قدر
گزاری به تفاوتها بین انواع مختلف نباتی میپرداخت.
اگرچه اصطالح Systematicsبهصورت یک موضوع علمی در نیمۀ دوم قرن بیستم
مطرح گردید؛ اما درگذشته این اصطالح برای دورههای قابلتوجه ،استعمال گردیده است.
اصطالح Systematicsاز کلمۀ التین Systemaبه معنی سازمان دادن ،در کنار
هم قرار دادن مشتق شده ،بخشی از عنوان کتاب مشهور دانشمند سویدنـــــــــــی
5101( Carolus Linnaeusتا ،)5113تحت عنوان ( Systema natureسال نشر )5191
را تشکیل میدهد .اصطالح سیستماتیک برای اولین بار در مقدمۀ چاپ پنجم اثر او زیر
عنوان ( Genera Plantarumسال نشر )5191استعمال گردیده است.
مقدمه 2 تکسانومی نباتی
-نظریۀ تکامل عضوی داروین () )Darwin, Charles Robert (1809-1882در سال ،0689
در اثرش زیر عنوان منشأ انواع ()On the Origin of Species by Means of Natural Selection
مطرح گردیده است.
مقدمه 4 تکسانومی نباتی
شدند .درنتیجه ،امروز یک تکسانومیست مجبور است تا مفاهیم مختلف تکاملی را بداند که
از یافتههای مورفولوژیکی یک قرن قبل بسیار فاصلهدارند.
روشهای جدید برای رسیدن به اهداف تکسانومی ،عبارت از بازسازی وقایع تکاملی
با رعایت تاریخ وقوع آنها به شمول تشکیل خطوط جداگانۀ تغییرات تکاملی در اوصاف
( )Charactersموجودات زنده است .هدف نهایی این شیوهها کشف تمام شاخههای درخت
تکاملی حیـات ( )Evolutionary treeو مستندسازی کلیه تغییرات و تشریح تمام انواعی
است که رأس این شاخهها را تشکیل میدهند .این بدون داشتن معلومات مستند به شکل
سیستم طبقهبندی فاقد ابهام ناممکن است .مسلماً ،طبقهبندی بدون فهم شفاف از
شناسایی اولیه و روشهای نامگذاری ناممکن است .همینطور ،شناختن وسایل جدید کار
کردن با اطالعات ،مفاهیم تازۀ فایلوژنی ،استخدام دقیق حقایق مالِکیولی برای فهم روابط
خویشاوندی بین Taxa از اهمیت مساوی برخوردار است.
اطالعات از موجودات زنده و عملکرد متقابل آنها با محیطشان گردآوریشده برای
پاسخ گفتن به پرسشها در رابطه به طبقهبندی( Phylogeny ،ترکیبی است از کلمات
یونانی Phylonبه معنی قبیله و genesisبه معنی منشأ و مبدأ) و پروسۀ تکامل استعمال
میگردد.
ازآنجاییکه طبیعت متنوع این مطالعات ،توسط تئوری تکامل به وجود آمده بود ،یک
اصطالح جمعی ضرورت بود تا این فعالیتهای مختلف را منعکس سازد و نیز بهاصطالح
دیگری نیز نیاز بود تا فعالیتهای طبقهبندی سنتی را تشریح کند .درنتیجه ،اصطالح
Systematicsیا بیولوژی سیستماتیک ( )Systematic biologyدارای تعریفی شد که از
تکسانومی متفاوت و وسیعتر است:
-اصطالح Taxonبرای اولین بار در سال ،0911توسط دانشمند آلمانی به نام Adolf Meyer
برای گروههای حیوانی متعلق به یک سطح طبقهبندی استعمال گردید .استفاده از آن برای گروههای
نباتی توسط Herman J. Lamدر سال 0996صورت گرفته است Taxa .شکل جمع Taxon
است.
مقدمه 1 تکسانومی نباتی
،Population -گروهی از افراد مربوط یک نوع است که در زمان معین ،با یکدیگر در یکجا
زندهگی نموده ،قادر به تولیدمثل بوده باشند .یک جمعیت صفتهای زیر را به نمایش میگذارد:
)0اندازه و تراکم جمعیت،
)1نرخ زادوولد (،)Natality
)1نرخ مرگومیر (،)Mortality
)9شاخص حیاتی ( )Vital indexنظیر پراکندهگی،
)8توزیع عمر مفید ( )8 ،)Age distributionظرفیت ذاتی یک فرد یا نوع در تولیدمثل
(،)Biotic potential
)1اشکال نمو (.)Growth forms
در این زمینه به اصطالحات اجتماع ( ،(Communityبه معنی کلیه انواع موجود در یک
منطقه و Ecosystemبه معنی کلیه عوامل غیرزنده و همه Communityهای موجود در منطقۀ
مشخص و Biosphereبه معنی بخش از طبیعت که زندهگی را تضمین نموده بتوانـــــــــــد
( )Large ecosystemتوجه نمایید.
-اصطالح تنوع حیات ( )Biodiversityغالب اوقات برای بیان تنوع زیستی تمام کرۀ زمین
استعمال میشود.
مقدمه 4 تکسانومی نباتی
برای به میان آوردن کود برای تمام موجودات زنده و PhyloCodeکه کوشش برای
نامگذاری موجودات زنده بر اساس تاریخ تکامل آنهاست ،نیز غرض مناقشه در شبکه
موجود است.
همچنین ،اینترنت دارای سرویسهای دهنده با جستجوگر جهت یافتن
تکسانومیستها ،Herbariums ،کتابها ،مجلهها ،باغها ،خانوادهها ( ،)Familiesجنسها
( ،)Genus; pl. Generaنامهای نباتی و دیگر زمینههای تکسانومی است .این اطالعات
بهصورت دوامدار تجدید شده ،نسخههای جدید از طرحهای نوین تکسانومی در شبکه
طــرح میشوند .امروزه ،شاید هیچ بخشی از نبات شناسی بهاندازۀ تکسانومی در اینترنت
موردتوجه نباشد .بیشتر مؤسسات ،باغهای نبات شناسی ،انتشارات و اتحادیهها به
سرویسدهندگانی در اینترنت ارتباط دارند که دسترسی به آثار مختلف در این زمینه و
فعالیتهای تحقیقی را سهولت بخشیدهاند.
-مجموعۀ گیاهان خشک ،گیاه دان ،اتاق یا جعبه (به فصل سوم این کتاب مراجعه شود)
-لطفا ً آدرسهای اینترنتی زیر را ببینید:
http://www.ohio.edu/phylocode/
http://biology.memphis.edu/bayer/Plant.Systematics
http://www.bgbm.org/iapt/biocode/biocode.html
http://www.biocode.berkeley.edu
فصل اول
کلیات
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5اجزای اصلی تکسانومی را شناخته تعریف کنید.
.9اهداف تکسانومی را تشریح کنید.
.9مراحل کاری تکسانومی نباتی را بیان نمایید.
.8با شاخههای امروزی تکسانومی آشنا شوید.
شناسایی
عبارت از تفکیک یک نمونۀ ناشناخته از یک تکسون شناختهشده ،تعیین یک طبقه و
موقف ( )Positionمشخص به آن در سیستم طبقهبندی موردنظر است .شناسایی و تعیین
حدود درست یک تکسا اساس مطالعات علمی را تشکیل میدهد .در عمل ،شناسایی شامل
فصل اول :کلیات 01 تکسانومی نباتی
دریافت یک نام برای نمونۀ ناشناخته است .شناسایی از طریق مراجعه به انواع مختلف
ادبیات نباتی و یا به دانشمندان دیگر (مستقیماً یا از طریق اینترنت) نیز صورت گرفته
میتواند (به فصل سوم این کتاب مراجعه شود).
شرح
شرح یک تکسون شامل فهرستی از اوصاف ( )Charactersو حالتهای اوصاف
( )Character states or Attributesآن تکسون است که توسط جمالت بیان میشوند.
یک شرح مختصر فقط شامل آن اوصاف تکسانومیک میشود که آن تکسون را از
تکسونهای دیگر جدا میکنند .این اوصاف را به نام اوصاف تشخیصــــــی
( )Diagnostic charactersیاد میکنند .اوصاف تشخیصیۀ یک تکسون تعریف و محدودۀ
آن را تشکیل میدهد (فصل سوم این کتاب را مالحظه کنید).
نامگذاری
نامگذاری عبارت از انتخاب یک نام صحیح برای یک تکسون است .در این زمینه
برای نامگذاری گروههای متنوع موجودات زنده ،قوانین بینالمللی جداگانهیی وجود دارد.
همچنان چگونهگی تعیین نام برای یک موجود زنده نیز تابع مقررات خاص بینالمللی است.
چنانچه کنگرۀ بینالمللی نبات شناسی ())International Botanical Congresses(IBC
قوانین ویژه و پیشنهادهای الزمه برای تعیین نامهای یک تکسای نباتی را تصویب
مینماید .قوانین و پیشنهادهای نامگذاری نباتات توسط ICBNمطرح و توسط اتحادیۀ
بینالمللی تکسانومی نباتی ())International Association of Plant Taxonomy(IAPT
منتشر میشوند.
نامهای نباتی به حیث سیمبولهای یک گروه از موجودات زنده به مقصد تأمین
رابطه و به دست آوردن اطالعات استعمال میشوند؛ به همین دلیل ICB،بانامهای نباتات
زنده و نباتات فوسیلشده سروکار دارد (فصل پنجم این کتاب را ببینید).
طبقهبندی
طبقهبندی عبارت از تنظیم موجودات زنده به گروهها ،بر اساس مشابهتهایشان
است .این گروهها بازهم باهم یکجا شده ،تشکیل گروه فراگیرتر را میدهند تا سرانجام
همه گروهها تشکیل یک گروه فراگیر را میدهند .این انتظام افزایش فراگیری،
سلسلهمراتب ( )Hirarchialاز ردیفها یا طبقههای ( )Ranks or Categoriesطبقهبندی
نظیر :نوع ( ،)Speciesجنس ( ،)Genusخانواده ( ،Order ،)Familyصنف ( )Classو
Divisionرا نمایش میدهند .اقسام مختلف طبقهبندی وجود دارد.
طبقهبندی نهتنها موجودات را با در نظر داشت روابطشان در ردیفها قرار میدهد؛
بلکه دارای ارزش بزرگ در پیشبینیها نیز است (به فصل چهارم کتاب حاضر مراجعه
شود).
فایلوژنی
فایلوژنی عبارت از مطالعۀ تبارشناسی ( )Genealogyو تاریخ تکاملی یک گروه
تکسانومیک است .تبارشناسی عبارت از مطالعۀ روابط نیایی ( )Ancestralو دودمانی
( )Lineageاست .این روابط توسط دیاگرامی به نام ،Phylogramیا یک Cladogram
ارائه میشود .واژۀ Cladogramبرای طرحی که به روش Cladisticکارشده است به کار
میرود( .به فصل نهم کتاب حاضر مراجعه کنید).
-در سال 0991پانزدهمین همایش (کانگرس) بینالمللی نباتی استعمال اصطالح Phylumرا در
نبات شناسی معادل اصطالح Divisionقرارداد.
فصل اول :کلیات 01 تکسانومی نباتی
ایجاد روش آسان شناسایی و برقراری ارتباط .یک طبقهبندی کارآمد .9
دارای تکسایی است که بهصورت سلسلۀ مراتب تنظیمشده ،دارای شرح و اوصاف
تشخیصی که برای شناسایی ضروریاند است .نمونههای ( )Specimensدرست
شناساییشدۀ هرباریومی ،کلیدهای شناسایی ( )Identification keysو
کامپیوترها ،وسایل مهم کمککننده در شناسایی هستند اصول و قوانین کود
بینالمللی نامگذاری نباتی ( )ICBNو اتحادیۀ بینالمللی تکسانومی نباتی
( )IAPTبرای اتخاذ تصمیم درزمینۀ انتخاب نام قابلقبول برای تمام جامعۀ نبات
شناسان کمک مینمایند.
تدوین فلورای ( )Floraجهانی .اگرچه تهیۀ فلورای جهانی از طریق ثبت .2
توزیع جغرافیایی نباتات ( )Floristicقارهها مشکل است؛ اما با آنهم فلوراهای
قارهیی ()Continental Floras؛ نظیر :فلورای اروپا که توسط Tutinو
همکاران تهیهشده ،فلوراهای منطقهیی ()Regional Floras؛ نظیر :فلورای هند
بریتانیایی که توسط J. D. Hookerنوشتهشده ،فلوراهای محـــــــلی
()Local Floras؛ نظیر :فلورای دهلی که توسط J. K. Maheshwariتحریر
شده ،بهخوبی تهیهشدهاند .عالوه بر آن ،مونوگرافهای ( )Monographsجهانی
برای جنسهای انتخابشده؛ نظیر :جنس Crepisنوشتۀ Babcockنیز در
دسترس است.
تعیین تکامل .بازسازی تاریخ تکامل نباتات تعیینکنندۀ بررسی روند تغییرات .3
تکاملی ،اوصاف است.
ایجاد سیستم طبقهبندی که تکامل را در داخل گروه مشخص .4
میسازد .معموالً ،روابط فایلوژنی بین گروهها به کمک درخت فایلوژنی
( )Phylogenetic treeیا Phylogramنمایش داده میشود.
-کلیه گیاهان یک سر زمین .گیاهان متعلق به منطقه یا دورۀ خاص از زمین شناسی.
فصل اول :کلیات 01 تکسانومی نباتی
اطالعات تکسانومیک خود نمیباشند .تمام اروپا ،با سی میلیون کیلومترمربع زمین و
مردمان پولدار با منابع سرشار مالی دارای بیشتر از ده میلیون نوع نبات دارای نسج انتقالی
( )Vascular Tissueاست.
در سال Woodland ،5335ابراز داشت« :کشور کوچکی نظیر کلمبیا دارای تقریباً
81000نوع مختلف با تعداد ناچیز نبات شناس برای مطالعۀ فلورای آن کشور است.
درحالیکه بریتانیا دارای تقریباً 5910تکسا با هزاران پروفسور و نبات شناسان غیر
حرفهوی برای ثبت اطالعات ،است» .بهاینترتیب ،پیشرفت تکسانومی را عوامل متنوع
متأثر میسازد .امروزه پیشرفت تکسانومی در سراسر جهان به چهار مرحله متمایز تقسیم
میشود:
.Aمرحلۀ اکتشافی یا پیشگام ( :)Exploratory or pioneer phaseاین
مرحله آغاز تکسانومی نباتی است که شامل جمعآوری نمونه و تهیۀ گزارشهای
هرباریومی است .موجودیت نمونههای محدود یک نوع در هرباریوم یگانه سند
تنوع آن است .این نمونهها برای معرفی اولیۀ فلورا از طریق کشف ،شرح،
نامگذاری و شناسایی نباتات مفید هستند .در این مرحله ،مورفولوژی و
پراکندهگی اطالعاتی را فراهم میآورند که تکسانومیستها به آنها اتکا
مینمایند .در این مرحله ،تجربه و داوری تکسانومیست مهم است .بیشتر نواحی
استوایی افریقا و آسیا در این مرحله قرار دارند.
.Bمرحلۀ ادغام یا سیستماتیک (:)Consolidation or systematic phase
در این مرحله ،گزارشهای هرباریومی فراوان هستند و اطالعات کافی در رابطه
به تنوع نباتـــات از منطقههای موردمطالعه قابلدسترس میباشند .این پیشرفت
برای تهیۀ فلوراها ،مونوگرافها و فهم اندازۀ تنوع در داخل نوع مفــید میباشند.
در یک هرباریوم دو یا بیشتر نمونهها بهاندازۀ کافی از هم متفاوت هستند که ما
-در بعضی از منابع واژۀ Vascularبه معنی «انتقاالتی»« ،هادی» و «وعائیه» نیز استعمال
شده است.
فصل اول :کلیات 04 تکسانومی نباتی
دو مرحلۀ اول تکسانومی اغلب در Alpha- Taxonomyو مرحلۀ آخــــــــر در
Omega-Taxonomyبررسی میشود .در حال حاضر تنها افراد کمی بر روی دایره
المعارف و تکساهای تجرید شده کار میکنند .به همین دلــیل؛ میتوان نتیجه گرفت که
گروههای اندکی به تکسانومی اومیگا رسیدهاند و اکثر نباتات بهخصوص در نواحی استوایی
از مرحلۀ آلفا تکسانومی عبور نکردهاند .بهاینترتیب ،در حال حاضر تهیۀ اطالعات جامع
قابلدسترس در مـورد Plant kingdomغیرممکن است.
تنوع و گوناگونی تکسانومیک نباتی منتج به شناسایی شاخههای علمی متمایز زیر
شدهاند:
در سال ،5398بیوسیستماتیک توسط Campو Gillyبهصورت Biosystematy
معرفی شد .بیوسیستماتیک زمینهیی از مطالعات علمی است که با تجارب اعضای
منتقلشده ،اوصاف و خصوصیتهای نژادهای اصالحشده ،کروموزومها و
گوناگونی ( )Diversityدر نباتات سروکار دارد .با ازدیاد مطالعات البراتواری (به
شمول )DNAدر سیستماتیک ،در دهههای آخر ،گاهی بیوسیستماتیک در انواع
مختلف مطالعات سیستماتیک تجربی بهکاررفته است .با در نظر داشت وسعت علم
سیستماتیک ،اندازۀ استفاده از بیوسیستماتیک محدودشده است.
تکسانومی تجربی ( )Experimental taxonomyیا سیستماتیک تجربـــــی
( ،)Experimental systematicsاصطالح دیگری است که اغلب اوقات برای
مطالعات البراتواری در رابطه به تجارب تولیدمثل ()Crossing or breeding data
کاربرد مییابد .اینها تجارب مجرد علمی نیستند؛ بلکه اطالعات بهدستآمده در
البراتوار را تجزیه ،تحلیل و مقایسه نموده ،در جهت آزمایش فرضیهها نیز
استخدام مینمایند .اصطالح تکسانومی تجربی از تحقیقات تجربی باالی طبیعت
انواع و عملکرد انسان و محیط باالی آنها مشتق شده است .این علم اثرات
عوامل فوق بر تنوع مورفولوژیکی موجودات زنده را مطالعه میکند .این علم به
نام Genecologyنیز یاد گردیده است.
سیستماتیک جدید ( )New systematicsدر سال 5398توسط Hubbsمطرح
گردیده ،توسط هوکسلی تأیید شد .مرکز توجه این علم فهمیدن مِکانیزمهایی
است که بهواسطۀ آنها تنوع به وجود میآید .اینیک شیوۀ مفید تمایز گذاری
بوده ،به تکسانومی تجربی و بیوسیستماتیک کمک میکند .عقیده بر این است
که با اختراع وسایل جدید ،تجمع اطالعات علمی جدید و در فواصل مشخص
زمانی ،امکان به میان آمدن سیستماتیکهای جدید وجود دارد که باگذشت زمان
فصل اول :کلیات 06 تکسانومی نباتی
اهمیت است .این شیوه به نام Electicismنیز یاد میشود .طبقهبندی تکاملی
توسط دانشمندانی؛ نظیر :سیمپسون ( )5313( Ashlock ،)5315و مایر (،)5335
حمایـــت میگردید.
Synthetic biology با به وجود آوردن حیات مصنوعی و بهکارگیری واحدهای
مختلف طبیعی میکوشد سیستمهای جدید وظیفهوی را بسازد.
Syn-taxonomy نیز مطرحشده است که با طبقهبندی جمعیتهای نباتی
سروکار دارد.
در آینده ،چندین جنبۀ جدید در علم سیستماتیک کشف خواهند شد ،بعضی از این
جنبهها ازاینقرارند:
به عقیدۀ ،)5330( Staceدر حدود سه صد هزار ( )900000نوع نباتات سبز، .5
یکصد و پنجاههزار ( )510000نوع فنجی ( )Fungus; pl. Fungiو چندین
هزار نوع باکتری توسط دانشمندان شناساییشدهاند؛ اما در آینده ،در سراسر
جهان ،چندین هزار نوع جدید نباتات منتظر کشف ،تشریح و نامگذاری خواهند
بود .این نباتات متنوع موضوع مطالعۀ تکسانومی نباتی را تشکیل میدهند.
درواقع مادۀ خام تکسانومی نباتی را تنوع نباتات با همه جنبههای آن تشکیل
میدهد .یکی از این جنبهها ،مواجهشدن تکسانومیست با فعالیتها و
تخنیکهای متنوع تکسانومیک است.
مونوگرافهای گروههای زیاد نباتات تهیه خواهند شد. .9
در پرتو کشفیات و تخنیکهای جدید؛ گروههای زیادی (بیشتر از قرنهای .9
گذشته) موردبازنگری قرار خواهند گرفت.
کشف چندین منطقه با فلورای ناشناخته موردنیاز فوقالعاده است. .8
-همانطوری که مشاهده میشود؛ Fungiشکل جمع Fungusاست .در زبان دری ،برای
سهولت در بیان موضوع پسوند جمع «ها» به کلمۀ فنجی عالوه میشود که از ناگزیری بوده،
قابلچشمپوشی است.
فصل اول :کلیات 11 تکسانومی نباتی
خالصۀ فصل
فهم هر علمی به دانستن اصطالحات ویژه وابسته است ،اصطالحات اساسی
تکسانومی نباتی عبارت از شناسایی ،شرح ،نامگذاری و طبقهبندی است .ارزشگذاری به
علوم ،زمانی واقعی خواهد بود که اهداف آنها بر واقعیتهای عینی استوار بوده ،برای بشر
در حال و آینده مفید و قابلدسترس باشد .اهداف علم تکسانومی نباتی ،شامل ایجاد روش
آسان شناسایی و برقراری ارتباط ،تعیین تکامل ،ایجاد سیستم طبقهبندی که تکامل را در
داخل گروه مشخص میسازد ،ترکیب اطالعات موجود ،ایجاد منابع اطالعاتی ،ارائه مفاهیم
جدید ،ایجاد پایگاههای اطالعاتی ،به شمول تمام انواع نباتی جهان (در صورت امکان تمام
موجودات) ،میشود .مراحل مختلف پیشرفت سیستماتیک نباتی شامل مرحلۀ اکتشافی،
مرحلۀ ادغام ،مرحلۀ تجربی و مرحلۀ دایره المعارف میشود .تکامل علم سیستماتیک نباتی
باعث به میان آمدن رشتههای مختلف جدید علمی گردیده است.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
.5اندرس ،اوالف و حسن یار ،سید امیر شاه .5919 .سیستماتیک نباتی( .جلد
اول) .کابل :مطبعۀ هما.
2. Bhattacharyya, Baharati. (2009). Systematic botany (2nd ed.).
New Delhi: Narosa Publishing House.
فصل اول :کلیات 11 تکسانومی نباتی
پرسشهای آموزشی
تاریخچۀ طبقهبندی
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5با سیر انکشاف تاریخی طبقهبندی آشنا شوید.
.9سیستمهای مختلف طبقهبندی را تعریف نمایید.
.9با آثار مهم تکسانومیستهای مشهور جهان آشنا شوید.
.8وضعیت امروزی تکسانومی را بدانید.
جستجو برای دریافت آغاز طبقهبندی موجودات زنده ،ما را به گذشتههای دور که بشر
هنوز قادر به نوشتن و کتابت نبود ،میبرد .حیوانات گوشتخواری که بین شکارچی و شکار خود
و حیوانات نبات خواری که بین نباتات سمی و غیر سمی تفاوت قایل شده نمیتوانستند
محکومبه نابودی بودند .این حادثۀ تلخ در طبیعت گاهگاهی اتفاق افتاده است .حیوانات مالک
توانایی تشخیص نمونههای مشابه بوده ،قادر به دادن پاسخ به آنها بودند .فکر میشود ،انسان
ابتدایی نیز عین خصوصیات را داشتهاند و قادر به تفکیک بین حیوانات و نباتاتی که بقایش را
درروی زمین تضمین میکردند ،بودند.
هنگامیکه انسان اولیه در حدود دو تا سه میلیون سال قبل زبان را انکشاف داد ،تبدیل به
اولین سیستماتیست بیولوژیکی گردید .نخستین چیزهای که او دربارۀ آنها به سخن گفتن
پرداخت ،نباتات و حیوانات بودند که او از آنها به حیث حیوانات قابلخوردن و حیوانات شکارچی
و یا نباتات قابلخوردن و نباتات غیرقابلخوردن یاد میکردند .بهاینترتیب ،اغلب انسانهای
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 12 تکسانومی نباتی
اولیه تکسانومیستهای اولیۀ نباتات یا حیوانات بودند .نظریات ابتدایی در مورد گروههای نباتات
و حیوانات توسط این زبان ابتدایی بین انسانها بهصورت سینهبهسینه به شرکت گذاشته میشد.
مطالعات در مورد جمعیتهای انسانهای اولیۀ امروزی نشان میدهد که اینها نیز از
قابلیتهای زبانی برای تفکیک درست بین نباتات که با آنها آشنایند ،استفاده مینمایند .عالوه
بر آن ،تشخیص تکساها توسط این جوامع شبیه به کارکرد دانشمندان امروزی به شکل
مصنوعی است .این نوع طبقهبندی بهوسیلۀ جمعیتهای محدود ایجادشده که پایۀ علمی
نداشت .به همین دلیل ،به نام تکسانومی قومی ( )Folk Taxonomyیا سیستماتیــــک
قومی ( )Folk systematicsیاد میشود .این بدان معنی نیست که سیستماتیک قومی
مستقیماً به سیستماتیک امروزی تکامل کرده است؛ اما نمیتوان منکر شد که تکسانومیستها
معلومات مفیدی از آن به دست آوردهاند .پیشرفت تاریخی طبقهبندی نباتات به حیث یک
علم از مراحل مختلف عبور کرده است:
سیستمهای مصنوعی (.)Artificial systems
سیستمهای طبیعی (.)Natural systems
سیستمهای فایلوژنی (.)Phylogenetic systems
سیستمهای مصنوعی
امروزه ،اکثریت مردم سیستمهای مصنوعی را برای طبقهبندی چیزهای بیجان
استعمال میکنند .ازآنجاییکه در این سیستم تعداد کم اوصاف پیش از آغاز طبقهبندی
تعیین میشونــد ( )a prioriمشکالت کمی برای شرح ،اندازهگیری و مقایسۀ حالتهای
اوصاف به وجود میآید .ردیفها ( )Ranksاز طریق ذهنی و با در نظر داشت بعضی
حالتهای صفت تعیین میشوند.
سیستمهای مصنوعی برای طبقهبندی نباتات برای اولین بار توسط Herbalists
اولیه بر اساس مشخصات ظاهری نباتات پیشکش شده است .لینه ،نیز سیستم مصنوعی بر
اساس ساختمان اعضای جنسی نباتات مطرح کرده است.
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 14 تکسانومی نباتی
ویژهگیهای خاک ،جنگلهای هند و جزئیاتی در مورد ساختمان درونی نباتات است .او در
این کتاب راجع به تولید مواد غذایی در برگ صحبت نمود .او نباتات را ازنظر مورفولوژی به
گروهها تقسیم نمود .فکر میشود این کتاب قبل از تولد مسیح نوشتهشده باشد؛ اما چند
دهه پیش کشف گردید.
13( ،Caius Plinius Secundusتا 99میالدی) حقوقدان بود؛ اما در ارتش
رومیها نیز اجرای وظیفه مینمود .مهمترین اثر پلینی زیر عنوان تاریخ طبـــیعی
( )Historia naturalisدر 91جلد قابلدسترسی است .او در این کتاب جنبههای دارویی و
زراعتی نباتات شناختهشده تا آن زمان را تشریح نمود .این کتاب در قرن 51در جملۀ
نخستین کتابهای درآمد که چاپ گردید .اصطالح آلت تذکیر ( )Stamenدر معنی مدرن
آن نخستین بار توسط پلینی استعمال گردید.
19( ،Pedanios Dioscoridesتا 593میالدی) در ارتش رومیها طبیب بود .او در
اثر شگفتآورش زیر نام Materia medicaنبات شناسی و بهویژه جنبۀ دارویی تقریباً 100
نبات را به زبان یونانی توضیح نمود .این کتاب به حیث منبع بااعتبار برای معالجه ،سالیان
درازی مورداستفاده قرار گرفت.
.9تکسانومی در قرونوسطی
طی قرونوسطی ( )Middle Ages or Medieval Agesکه تقریباً از قرن پنجم تا
پانزدهم میالدی دوام نموده ،مصادف با سقوط روم و انقراض امپراتوری یونان و روم بود،
پیشرفت کمی در نبات شناسی صورت گرفت .در این مدت ،تنها از دستنوشتههای قدیمی
رونویسی میشد که اغلب همراه با اشتباهات بود و دانش قلیلی دربارۀ علوم طبیعی توسط
اوالد بشر جمعآوری گردیده است.
مهمترین دانشمندی که در این دوره درزمینۀ تکسانومی نباتی کاری اجرا نمـــود؛
5900( Albertus Magnusتا 5930میالدی) بود که معموالً به خاطر کار فوقالعادهاش به
نامهای «آلبرت بزرگ» و «ارسطوی قرونوسطی» یاد میشود .در کتاب رستنیهـــای
( )De vegetabilisاو نباتات دارویی موردبحث قرارگرفته است.
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 14 تکسانومی نباتی
-مشیمه ( )Cotyledonعبارت از لپه دانه است که برای جَ نِین در حال رشد مواد مغذی و انرژی
تهیه مینماید .درگذشته حضور و یا عدم حضور ( )Acotyledoneو تعداد لپهها
( )Dicotyledon & Monocotyledonاساس بسیاری از سیستمهای طبقهبندی را تشکیل میداد.
Renaissance -اصطالح فرانسوی است به معنی تولد مجدد که بهصورت دورۀ تجدد ادبى و
فرهنگى بهکاربرده میشود.
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 16 تکسانومی نباتی
آغاز ،بین مفاهیم Speciesو Genusفرق قایل شد و آنها را تعریف نمود و نیز در بعضی
از موارد (نه در همه موارد) از نامگذاری دوگانه ( )Binomial nomenclatureکار گرفت.
تکسانومیست انگلیسی 5191( John rayتا ،)5101از دانشمندان دیگر قرن هفدهم
اسـت .کارهای او در دو جلد کتاب زیر عناوین )5139( Methodus plantarum novaو
،)5131( Historia plantarumچاپشده است .او سیستم طبقهبندی را انکشاف داد که در
آن نباتات بر اساس شباهت شکلشان به دستهها تقسیم میشدند .جان ری اولین
دانشمندی بود که علفها ،درختچهها و درختها را به یک مشیمهییها و دو مشیمهییها
طبقهبندی نمود.
5111( Joseph Pitton de Tournefortتا ،)5103نیز به مناسبت نشر کتابهای
Institutions rei herbariaeو Elements de botaniqueاز دانشمندان مطرح در نبات
شناسی است .موصوف در حدود 3000نوع نبات را در 100جنس و سپس صنفها تنظیم
کرد .او اولین فردی است که جنسها را نامگذاری و توصیف نمود و فهرستی از انواع تهیه
کرد؛ درصورتیکه کاسپار بوهین که جنس و نوع را تعریف کرد چنین شرحی ارائه نداد.
.4تکسانومی در قرن هجدهم
قرن هجدهم را ازنظر تاریخ تکسانومی نباتی به نام قرن لینه میشناسند .لینه،
ابداعکنندۀ سیستم نامگذاری جدید است .لینه پسر یک کشیش سویدنی بود .لینه در
پوهنتونهای Lundو Uppasalaدرسخوانده ،درجۀ طبابت را از پوهنتون Harderwijk
هالند به دست آورد .پس از سپری نمودن چند سال طبابت ،او به حیث استاد تاریخ طبیعی
پوهنتون اپاساال پذیرفتهشده بقیۀ عمر خود را در آنجا سپری کرد .لینه اولین تکسانومیست
است که نشان داد خصوصیات تکثری نقش مهمی در تکسانومی دارد ،او بنیانگذار سیستم
مصنوعی جنسی ( )Sexual systemطبقهبندی بود .در این سیستم 98 ،صنف ()Class
که بهطور عموم بر اساس تعداد ،طول ،پیوستهگی و بعضی اوصاف دیگر عضو تکثری
صنفها بر اساس تعداد اعضای. قرار داشت، بنیاد گذاشتهشده بودند،)Stamen( تذکیر گل
تقسیمشدهاند (در تصنیف لینه تکسونOrder ) بهPistil or Carpel( جنسی مؤنث
لینه تمام، بر اساس تعداد اعضای جنسی تذکیر در هر گل.) وجود نداشتFamily
در.)5-9 قرارداد (جدولCryptogamae خزهها و سرخسها را در صنف، الجی،فنجیها
. نشر گردید5191 ) او در سالSystema naturae( کتاب سیستم طبیعی،این زمینه
5-9 جدول
.)5119( سیستم طبقهبندی لینه
Classes
1. Monandria- stamen one
2. Diandria- stamens two
3. Triandria- stamens three
4. Tetrandria- stamens four
5. Pentandria- stamens five
6. Hexandria- stamens six
7. Heptandria- stamens seven
8. Octandria- stamens eight
9. Ennandria- stamens nine
10. Decandria- stamens ten
11. Dodecandria- stamens 11-19
12. Icosandria- stamens 20 or more, on the calyx
13. Polyandria- stamens 20 or more, on the receptacle
14. Didynamia- stamens didynamous; 2 short, 2 long
15. Tetradynamia- stamens tetradynamous; 4 long, 2 short
16. Monadelphia- stamens monadelphous; united in 1 group
17. Diadephia- stamens diadelphous; united in 2 groups
18. Polyadelphia- stamens polyadelphous; united in 3 or more
groups
19. Syngenesia- stamens syngenesious; united by anthers only
20. Gynandria- stamens united with the gynoecium
21. Monoecia- plants monoecious
22. Dioecia- plants dioecious
23. Polygamia- plants polygamous
24. Cryptogamia- flowerless plants
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 10 تکسانومی نباتی
سیستم طبقهبندی لینه برای تقریباً هفت دهه مورداستفادۀ دانشمندان قرار گرفت و
توسط سیستم طبیعی Antoine Laurent de Jussieuو Augustin Pyramus de Candolle
تعویض گردید.
او نخستین تکسانومیستی بود که با موفقت سیستم نامگذاری دوگانه را استعمال کرد.
در این سیستم ،هر موجود زنده توسط نام جنس ( )Generic nameکه به تعقیب آن
پسوند نوع ( )Specific epithetتحریر میشد ،معرفی میگردید .این سیستم نامگذاری
موافقت دانشمندان را جلب نموده ،آغاز نامگذاری نبات شناسی امروزی بوده تا امروز در
سراسر جهان تطبیق میگردد .کتاب لینه زیر عنوان انواع نباتات ()Species plantarum
در سال 5119برای توضیح سیستم دو نامی و ذکر تقریباً 1900نوع در دو جلد منتشر
گردید.
کتابهای مهم دیگر او عبارتانــــــــــــد از،Hortus Cliffortianus :
Classes plantarum ،Genera plantarumکه در سال 5191به نشر رسیدند و
Philosophia Botanicaکه در سال 5115زینت چاپ یافت.
پس از مرگ لینه در سال 5113هرباریوم شخصی و کتابخانۀ او توسط بیوۀ او به
یک نبات شناس انگلیسی فروخته شد .بعدها این مجموعه توسط انجمن لیـنۀ لنــــــدن
( )The Linnean Society of Londonخریداری شد که تا امروز مورداستفاده قرار
میگیرند.
امروز ،نام لینه بهواسطۀ موجودیت «مجمع لینۀ لندن» و نشر مجلههای؛ نظیر:
Linnaeaزنده است .لینه ،شخصیت بزرگ و فراموش ناشدنی بوده تا دنیا باقی است و تا
زمانی که تکسانومی نباتی موردبحث است؛ نام و یاد او زنده خواهد بود.
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 11 تکسانومی نباتی
سیستمهای طبیعی
باوجودی که لینه نخستین تکسانومیستی بود که سیستم طبقهبندی نباتات بر اساس
اعضای جنسی را بنیاد گذاشت؛ اما در سیستم او چندین نبات غیر خویشاوند در یک گروه
قرار گرفتند؛ برای مثال :در این سیستم Prunusبه دلیل داشتن عین تعداد اعضای تذکیر
با Cactusیکجا طبقهبندیشده بود .این امر تکسانومیستهای بعد از لینه را مجبور
ساخت تا تکسانومی طبیعیتر را مطرح نمایند .سیستمهای طبیعی قبل از نشر تئوری
تکامل داروین رایج بود.
سیستمهای طبیعی بر قرابتهای طبیعی استوارند .اختالف بین طبقهبندیهای
مصنوعی و طبیعی بیشتر در «درجه و اندازه» است و نه در «قسم و نوع» .در هر دو
سیستم ،طبقهبندی بر مشابهتها استوار است .در طبقهبندی مصنوعی بعضی از اوصاف
مهم که به سهولت قابلمشاهده باشند به حیث معیار تفکیک مشابهت یا عدم مشابهت
انتخاب میشوند؛ درحالیکه در طبقهبندی طبیعی مجموع شباهتهای مورفولــوژیکی و
حالتهای اوصاف که مشاهده میشوند به حیث معیار مشابهتها و یا عدم مشابهتها
استعمال میشوند .انتخاب ،مقایسه و ارزیابی اوصاف برای تعیین ردیف گروهها توسط
تکسانومیست صورت میگیرد و اوصاف تشخیصیه پس از ساختهشدن طبقهبندی و طرح
یک کلید برای شناسایی ،مشتق میشود .از این نظر ،طبقهبندی طبیعـــــی را
Polythetic classificationنیز میگویند .مهمترین سیستمهای طبیعی عبارتاند از:
نبات شناس فرانسوی 5191( Michel Adansonتا ،)5301در اثرش تحت
عنـوان Familles de plantesکه در سال 5119به نشر رسید .با دالیل متنوع
با انتخاب مصنوعی اوصاف موافقت نکرده ،بیان داشت« :استفاده از اوصاف
طبیعی در طبقهبندی نسبت به اوصاف دیگر مفیدتر هستند».
-جنس بزرگ از نباتات درختی یا درختچهیی شامل گیالس ،آلو ،بادام ،شفتالو و زردآلو میشود.
-هر یک از نباتات گلدار دو مشیمه مربوط به خانواده Cactaceaeو آردر
.Caryophyllales
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 11 تکسانومی نباتی
جدول 9-9
سیستم طبقهبندی انتونیوجوسیو (.)5133
1. Acotyledones
2. Monocotyledones
3. Dicotyledones
i. Apetalae
ii. Monopetalae
iii. Polypetalae
iv. Diclines irregulares
نشر رسید ،عرضه نماید .تالش او در این راستا تا لحظۀ مرگش در سال 5385
ادامه یافت .پروژۀ مشابه توسط فرزندش 5301( Alphonseتا )5339تا 5319
ادامه یافت؛ اما این پروژۀ بزرگ هیچگاه تکمیل نشد (جدول .)9-9
جدول 9-9
سیستم طبقهبندی .)5359( A. P. de Candolle
)I. Vasculares (vascular bundles present
)Class 1. Exogenae (dicots
A. Diplochlamydeae
Thalamiflorae
Calyciflorae
Corolliflorae
)B. Monochlamydeae (also including gymnosperms
Class 2. Endogenae
)A. Phanerogamae (monocots
B. Cryptogamae
)II. Cellulares (no vascular bundles
)Class 1. Foliaceae (Mosses, Liverworts
)Class 2. Aphyllae (Algae, Fungi, Lichens
8-9 جدول
تا5319( Sir J.D. Hooker ) و5338 تا5300( George Bentham سیستم طبقهبندی
.)5339
Phanerogams or seed plants
Class 1. Dicotyledons (Seed with 2 cotyledons, flowers pentamerous
or tetramerous, leaves netveined)
14 series, 25 orders and 165 families
Subclass 1. Polypetalae (sepals and petals distinct, petals free)
Series 1. Thalamiflorae (flowers hypogynous, stamens many,
disc absent)
6 orders: Ranales, Parietales, Polygalineae,
Caryophyllineae, Guttiferales and Malvales.
2. Disciflorae (Flowers hypogynous, disc present
below the ovary)
4 orders: Geraniales, Olacales, Celastrales and
Sapindales
3. Calyciflorae (flowers perigynous or
epigynous)
5 orders: Rosales, Myrtales, Passiflorales, Ficoidales
and Umbellales
Subclass 2. Gamopetalae (sepals and petals distinct,
petals united)
Series 1. Inferae (ovary inferior)
3 orders: Rubiales, Asterales and Campanales
2. Heteromerae(ovary superior, stamens in one or two
whorls, carpels more than 2)
3 orders: Ericales, Primulales and Ebenales
3. Bicarpellatae (ovary superior, stamens in one
whorl, carpels 2)
4 orders: Gentianales, Polemoniales, Personales and
Lamiales
Subclass 3. Monochlamydeae (flowers apetalous; perianth lacking
or if present not differentiated into sepals
and petals)
Series 1. Curvembryeae (embryo coiled, ovule usually 1)
2. Multiovulatae aquaticae (aquatic plants, ovules many)
3. Multiovulatae terrestres (terrestrial plants, ovules many)
4. Microembryeae (embryo minute)
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 11 تکسانومی نباتی
سیستمهای فایلوژنی
انتشار تئوری تکامل عضوی داروین در سال 5313زمینۀ عینی انکشاف سیستماتیک
مدرن را فراهم آورد .سیستمهای این دوره بر اساس وقایعی که درگذشته رخدادهاند استوار
بود .نبات شناسان تالش نمودند تا در طبقهبندیهای خود روابط ارثی و فایلوژنتیک را
انعکاس دهند؛ نه اینکه خواستهها و نظریههای خود را در مورد فایلوژنی بیان کنند .این
روابط توسط دیاگرامها نمایش داده میشدند .اکنون ،این طبقهبندی نباتی توسط
دانشمندان به نامهای ،Electic ،Evolutionary ،Phylogenetic ،Phyletic
Syncretisticو Gradisticیاد میگردد؛ اما باوجوداین پیشرفتها ،پروسۀ طبقهبندی
همانند گذشته صورت میگرفت اوصاف انتخاب ،تشریح و اندازه میشدند و حالتهای
صفت همانند طبقهبندی طبیعی مقایسه میشدند .درواقع ،پروسۀ طبقهبندی و سلسلۀ
مراتب صنفها تغییری نکردند .آنچه تغییر کرده بود تالش دانشمندان برای دریافت منشأ
شباهتها و اختالفها بود .مهمترین و مشهورترین این سیستمها ازاینقرارند:
5301( Stephan Endlicher .5تا )5383و 5393( August Wilhelm Eichler
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 14 تکسانومی نباتی
تا ،)5333دو دانشمند جرمنی از نخستین دانشمندانی شمرده میشوند که کار بر
اساس این طرز فکر را آغاز نمودند .آنها سیستمهای فایلوژنتیک طبقهبندی
نباتات را مطرح کردند .بعداً ،طرح آنها توسط 5388( Adolf Englerتا )5390
و 5383( Karl Anton Eugen Prantlتا ،)5339تعدیل و انکشاف داده شـد.
کار این دو دانشمند زیر عنوان Die Natürlichen Pflanzenfamilienدر
چندین جلد چاپ شد .طرح آنها نشان میدهد که آنها از نباتات ساده شروع
کردهاند (برای مثال :اعضای خانوادۀ Salicaceaeدو مشیمه بوده ،دارای گلهای
ساده هستند و شامل درختان سپیدار و بید میشود) و به نباتات حاوی گلهای با
ساختمان مغلق پایان بخشیدهاند (برای مثال :اعضای خانوادۀ Asteraceaeیا
Compositaeدو مشیمه اند؛ اما دارای گلهای مغلق هستند) .امروزه ،اکثریت
نهادهایی که با چاپ و نشر مطالب مربوط به تکسانومی سروکار دارند طرح
طبقهبندی انگلر و پرانتل را تعقیب مینمایند (جدول .)1-9
جدول 1-9
سیستم طبقهبندی انگلر و پرانتل ( 5331تا .)5351
Plant kingdom
} Division 1.
} .........Thallophytes
} Division 11.
Division 12. ............ Embryophyta Asiphonogama
Subdivision 1. Bryophyta
Subdivision 2. Pteridophyta
Division 13. ............ Embryophyta Siphonogama
Subdivision 1. Gymnospermae
Subdivision 2. Angiospermae
Class 1. Monocotyledoneae—11 orders, 45 families
)Order 1. Pandanales (first family Pandanaceae
........................
)Order 11. Microspermae (last family Orchidaceae
Class 2. Dicotyledoneae— 44 orders, 258 families
)Subclass 1. Archichlamydeae (petals absent or free
تاریخچۀ طبقه بندی:فصل دوم 16 تکسانومی نباتی
تا5381( Charles Edwin Bessey کار، کار مهم دیگر که معاصر انگلر بود.9
نباتات گلدار، بیسی. استاد پوهنتون نبراسکای ایاالتمتحدۀ امریکا است،)5351
او آنها را به اساس بدویت.را به اساس روابط تکاملیشان دستهبندی کرد
،) اوصافشان طبقهبندی نمودهAdvanceness( ) و پیشرفتPrimitiveness(
بدینصورت که گروههای ابتدایی،روابط تکاملی را بهصورت فایلوگرام نشان داد
طرح وی مشابه.در قاعده و گروههای پیشرفته در رأس شاخهها قرار میگرفتند
) معروف شدBesseyan cactus( نبات کاکتوس بود که به نام کاکتوس بسی
.)1-9 (جدول
1-9 جدول
.)5351( سیستم طبقهبندی بیسی
Class 1. Alternifoliae (Monocotyledoneae)
Subclass 1. Strobiloideae (5 orders)
Subclass 2. Cotyloideae (3 orders)
Class 2. Oppositifoliae (Dicotyledoneae)
Subclass 1. Strobiloideae
Superorder 1. Apopetalae-polycarpellatae (7 orders)
Superorder 2. Sympetalae-polycarpellatae (3 orders)
Superorder 3. Sympetalae-dicarpellatae (4 orders)
Subclass 2. Cotyloideae
Superorder 1. Apopetalae (7 orders)
Superorder 2. Sympetalae (3 orders)
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 19 تکسانومی نباتی
جدول 1-9
سیستم طبقهبندی تخته جان .5331
Division. Magnoliophyta 2 classes, 17 subclasses, 71 superorders, 232 orders, 589 families (2
classes, 12 subclasses, 53 superorders, 166 orders, 533- families in 1987
classification); estimated genera 13,000, species 2,50,000
Class 1. Magnoliopsida (Dicotyledons) 11 subclasses, 55 superorders, 175 orders, 458
families (8 subclasses, 37 superorders, 128 orders, 429 families in 1987
classification); estimated genera 10,000, species 1,90,000
Subclass 1. Magnoliidae
2. Nymphaeidae*
3. Nelumbonidae*
4. Ranunculidae
5. Caryophyllidae
6. Hamamelididae
7. Dilleniidae
8. Rosidae
9. Cornidae*
10. Asteridae
11. Lamiidae
Class 2. Liliopsida (Monocotyledons) 6 subclasses, 16 superorders, 57 orders and
131families (4 subclasses, 16 superorders, 38 orders, 104 families in 1987
classification); estimated genera 3,000, species 60,000
Subclass 1. Liliidae
2. Commelinidae*
3. Arecidae
4. Alismatidae
5. Triurididae
6. Aridae*
3-9 جدول
.)5333( سیستم طبقهبندی کرنکویست
جدول 3-9
نمای کلی از طبقهبندی نباتات گلدار خانم دالگرن که توسط شوهرش در سال 5333به نشر
رسید.
Dicotyledons 25 superorders, 87 orders and 343 families
Sperorder Superorder
)1. Magnolianae (10 orders 14. Rutanae )(9 orders
)2. Nymphaeanae (2 orders 15. Vitanae )(1 order
)3. Ranunculanae (2 orders )16. Santalanae (1 order
)4. Caryophyllanae (1 order )17. Balanophoranae (1 order
)5. Polygonanae (1 order 18. Aralianae )(2 orders
)6. Plumbaginanae (1 order 19. Asteranae )(2 orders
7. Malvanae )(5 orders 20. Solananae )(2 orders
8. Violanae )(7 orders 21. Ericanae )(5 orders
9. Theanae )(4 orders 22. Cornanae )(3 orders
)10. Primulanae (2 orders 23. Loasanae )(1 order
11. Rosanae )(15 orders )24. Gentiananae (3 orders
)12. Proteanae (2 orders 25. Lamianae )(3 orders
)13. Myrtanae (2 orders
تاریخچۀ طبقه بندی:فصل دوم 21 تکسانومی نباتی
50-9 جدول
. توسط تورن پیشنهاد شد9001 سیستم طبقهبندی نباتات گلدار که در سال
Class Magnoliopsida
12 subclasses, 36 superorders, 85 orders, 485 families; estimated genera
13,372, species 2,53,300
Subclass
1. Chloranthidae 1 superorder, 2 orders, 9 families, 19 genera, 250 species
Superorder 1. Chloranthanae
2. Magnoliidae 1 superorder, 4 orders, 20 families, 276 genera, 8805 species
Superorder 1. Magnolianae
3. Alismatidae 3 superorders, 6 orders, 18 families, 235 genera, 3660 species
Superorder 1. Acoranae
2. Aranae
تاریخچۀ طبقه بندی:فصل دوم 22 تکسانومی نباتی
3. Alismatanae
4. Liliidae 3 superorders, 5 orders,51 families, 1261 genera, 29085 species
Superorder 1. Pandananae
2. Dioscoreanae
3. Lilianae
5. Commelinidae 2 superorders, 10 orders, 35 families, 1116 genera, 23270 species
Superorder 1. Arecanae
2. Commelinanae
6. Ranunculidae 2 superorders, 8 orders, 17 families, 298 genera, 6350 species
Superorder 1. Proteanae
2. Ranunculanae
7. Hamamelididae 1 superorder, 4 orders, 22 families, 145 genera, 3870 species
8. Caryophyllidae 5 superorders, 9 orders, 46 families, 889 genera, 13875 species
Superorder 1. Berberidopsidanae
2. Caryophyllanae
3. Dillenianae
4. Santalanae
5. Balanophoranae
9. Rosidae 7 superorders, 12 orders, 83 families, 2258 genera, 48127 species
1. Celastranae
2. Violanae
3. Podostemanae
4. Oxalidanae
5. Geranianae
6. Rosanae
7. Myrtanae
10. Malvidae 5 superorders, 8 orders, 61 families, 1430 genera, 20430 species
Superorder 1. Malvanae
2. Rafflesianae
3. Capparanae
4. Huerteanae
5. Rutanae
11. Asteridae 4 superorders, 13 orders, 78 families, 2677 genera, 44970 species
Superorder 1. Cornanae
2. Ericanae
3. Aralianae
4. Asteranae
12. Lamiidae 2 superorders, 4 orders, 45 families, 2752 genera, 50310 species
Superorder 1. Solananae
2. Lamianae
Four genera (Haptanthus, Heteranthia, Pottingeria and Pteleocarpa) of uncertain
position
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 24 تکسانومی نباتی
در سال ،9009شکل تجدیدنظر شدۀ طبقهبندی )APG II( APGو در سال
9050نسخۀ تجدیدنظر شدۀ APG IIتحت نام APG IIIبه نشر رسید.
طبقهبندی APG IIشامل 811خانواده و 81آردر و طبقهبندی APG IIIشامل
851خانواده میشود (جدول .)55-9
خالصۀ فصل
معلومات زیادی در رابطه به دانش نبات شناسی انسانهای قبل از به میان آمدن خط
و کتابت در دسترس نیست؛ اما این واضح است که آنها در اثر تجربه میدانستند کدام
نبات خوراکی است و کدامیک خوراکی نیست .همچنان انسانهای پیش از به میان آمدن
خط و کتابت ،بعضی انواع مِکانیزمهای زبانی را برای تمییز نمودن نباتات مختلف به کار
میبستند .قبایل ابتدایی در نواحی دورافتادۀ جهان هنوز هم دهانبهدهان اطالعات در مورد
نامهای حفظشده ،استفاده از نباتات را از نسلی به نسل دیگر منتقل میکنند .این نوع
طبقهبندی توسط جمعیتهای محدود انسانی ایجادشده که پایه علمی نداشت؛ به همین
دلیل ،به نام طبقهبندی قومی یاد میشود.
پیشرفت تاریخی طبقهبندی از چهار مرحلۀ مختلف عبور کرده است که از
طبقهبندیهای ساده بر اساس مورفولوژی کلی نباتات آغازشده تا آخرین سیستم فایلوژنی
با تمامی اطالعات فنتیک ادامه دارد.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
.5اندرس ،اوالف و حسن یار ،سید امیر شاه .5919 .سیستماتیک نباتی( .جلد اول).
کابل :مطبعۀ هما.
2. Singh, Gurcharan. (2010). Plant systematics (2nd ed.). New Delhi:
Oxford & IBH Publishing Co. Pvt. Ltd.
-عالقهمندان میتوانند در این زمینه اطالعات بیشتر را از آدرس اینترنتی زیر به دست آورند:
http://www.mobot.org/MOBOT/research/ APweb /.
فصل دوم :تاریخچۀ طبقه بندی 26 تکسانومی نباتی
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
) میباشند. )5به نظر Rolf Dahlgrenنباتات گلدار (
) است. )9به نظر Arthur Cronquistجد احتمالی نباتات گلدار (
) است. )9سیستم طبقهبندی( Robert F. Thorne
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5با چگونهگی جمعآوری نمونهها آشنا شوید.
.9مراحل مختلف جمعآوری نمونه را بدانید.
.9شناسایی را تعریف کنید.
.8با ابزار و وسایلی که در شناسایی استعمال میشوند
معرفت حاصل کنید.
جمعآوری نباتات و تهیۀ نمونه از طبیعت ،وظیفۀ اساسی مطالعه ،تربیت و تحقیقات
در سیستماتیک نباتی را تشکیل میدهد .نمونههای هرباریومی ثبت دائمی انواع نباتی از
یک منطقۀ معین در یکزمان مشخص میباشند .به همین دلیل ،ایجاب میکند تا نباتات
بااحتیاط و دقت زیاد انتخاب و جمعآوریشده ،نمونههای هرباریومی بایست بهصورت کامل
تهیه و حفظ شوند .این نمونهها جهت مطالعات بعدی بسیار مناسب هستند.
نباتات به مقاصد مختلف؛ از کارهای علمی تکسانومیک گرفته تا مصارف تجارتی و
دوایی جمعآوری میشوند.
کار عملی برای جمعآوری نمونه به روشهای مختلفی صورت میگیرد .ازآنجاییکه
بخش وسیعی از منابع طبیعی در نواحی دور از مراکز تحقیقات نبات شناسی قرار دارد،
جمعآوری تعداد زیادی نمونه در سفرهای تحقیقاتی الزامی است .برای جمعآوری نمونهها
نکات زیر در نظر گرفته میشود:
فصل سوم :تهیۀ نمونه و شناسایی 41 تکسانومی نباتی
رطوبت و یا دیگر جذبکنندههای رطوبت به ابعاد 55در 51اینچ هستند .روزنامههای کهنه
نیز به حیث خشککنندهها استعمال شده میتوانند.
طناب ،بند یا تسمۀ چرمی () Straps؛ نظیر :ریسمان و رشتهها به طول 8-1فوت که
برای بسته کردن تختۀ پرس استعمال میشوند.
صفحههای مقوای موجدار ( :)Corrugated sheets or ventilatorsبرای تهویه و
دور کردن رطوبت به ابعاد 59در 53اینچ در بین خشککنندهها ،استعمال میشوند.
دفترچه یادداشت صحرایی ( :)Field Notebookیکی از ضروریات سفرهای تحقیقاتی
و اکتشافی درزمینۀ تکسانومی داشتن دفترچههای یادداشت ویژه است .این دفترچهها برای
ثبت معلومات کامل؛ نظیر :تاریخ جمعآوری ،محل ،موقعیت ،مسکن طبیعی ،ارتفاع ،نام
محلی ،نام علمی ،نام خانواده شمارۀ شخص جمع کننده ( ...)Collector numberو غیره)
نبات جمعآوریشده استعمال میشوند .این اطالعات در دامن طبیعت درج دفترچۀ یادداشت
صحرایی میشوند.
وسایل حفاری (= :)Digging and Clipping Toolsاز قبیل بیلچه باغبانی ،تیشه،
چکش ،قیچی باغبانی ،چکش ویژۀ ژیولوژیکی و چاقوی بزرگ که برای کندن و قطع
کردن نباتات استعمال میشوند.
:String tagsاز مواد ضد آب ساختهشده ،برای برچسب زدن ( )Labelingنباتاتی
که فوراً پرس نشدهاند استعمال میشوند.
قوطی ویژه برای جمعآوری نمونه ( :)Vasculumاین قوطیها از صفحههای
المونیمی یا قلع ساختهشده ،حاوی سرپوش سبک چپراست دار هستند ،نباتاتی که در
صحرا پرس نشدهاند؛ جهت حفاظت رطوبتشان برای مدتی ،به داخــل این قوطیها
گذاشته میشوند.
کیسههای جمع کننده ( :)Collecting bagsکیسههای پالستیکی هستند که برای
حفظ رطوبت نمونهها استعمال میشوند.
بوتلهای کلکسیون ( :)Collection bottlesاین بوتلها از جنس شیشه یا پالستیک
با سرپوشهای پیچی ویژه بوده ،برای حفاظت نباتات و مواد کوچک استعمال میشوند.
فصل سوم :تهیۀ نمونه و شناسایی 41 تکسانومی نباتی
شوند .نباتات بزرگ برای متناسب شدن در روزنامۀ قات شده بهاندازۀ 55در 51اینچ بایست
به شکل W ،N ،Vو یا Mدرآورده شوند .نمونه نباید از روزنامه قات شده برآمدهگی داشته
باشد .نمونهها قسمی تنظیم شوند که سطح فوقانی بعضی از برگها در مقابل سطح تحتانی
بعضی از برگهای دیگر در مقابل هم قرار داشته امکان مشاهدۀ سطح زیرین برگها را نیز
فراهم آورد .گلها قسمی بهصورت پراکنده نصب شوند که کامالً مشاهدهشده بتوانند.
هر صفحۀ که تحتفشار قرار داده میشود ،بایست دارای شمارۀ شخص جمع کننده
باشد.
هنگام تحتفشار قرار دادن ،نمونه در میان دو صفحۀ خشککننده یا جاذب گذاشته
میشود .پیش از گذاشتن نمونۀ دومی یک صفحۀ چینخورده برای تهویه گذاشته میشود.
هنگامیکه نمونهها بهخوبی تنظیم شدند ،بهوسیله ریسمان یا بند ویژه محکم بسته
میشوند؛ تا کامالً تحتفشار قرار بگیرد.
خشککردن نمونهها
بهترین روش برای خشککردن نمونه ،قرار دادن دستگاه پرس در معرض شعاع
آفتاب است .با در نظر داشت آبدار بودن و یا نبودن نمونه ،کاغذ و مقواها چندین بار تعویض
میشوند تا مانع از پوپنک زدن و پوسیدن آن گردد .با خشک شدن کامل نمونه ،بندهای
دستگاه پرس سست میشوند.
در بعضی از مناطق جهان با استفاده از دستگاههای ویژه به خشککردن نمونهها
اقدام مینمایند؛ که بعضاً باعث تخریب نمونهها میگردد.
قبل از نصب شدن ،در صورت وجود گردوخاک و گل بر روی ریشه و یا ساقه و برگ
گیاه موردنظر ،آن را با آب فراوان شستشو میدهیم و پسازآن اعضای خشکشده ،یا آلوده
به آفت و بیماری را با قیچی جدا میکنیم .همچنان نمونهها ضدعفونی شده ،با مواد
کیمیاوی ویژه معامله میشوند تا از آلوده شدن بعدی آنها به آفتها جلوگیری شود .با
استفاده از سرشهای باکیفیت عالی ،نمونهها بر صفحههای هرباریومی نصب میشوند.
همچنان کاغذهای ویژۀ چسبدار نیز بهصورت عالوهگی استعمال میشوند.
بخشهای سست؛ نظیر :دانهها ،میوهها ،گلها ...و غیره) و اجزای جداشده از نمونه،
در داخل پاکتهای کاغذی گذاشتهشده بر عین صفحۀ هرباریومی نصــب میشوند .از
دوختن یا نصب مجدد این اجزاء بهوسیلۀ نوارهای چسبدار جداً خودداری شود.
کاسبرگها ( ،)Sepalsگلبرگها ( ،)Petalsآلت تذکیر ،آلت تأنیث ،میوه ...و غیره) ترتیب
میشود .برای هر صفت حالت خاصـی بیان میشود؛ برای مثال :رنگ گل یک صفت است
و میشود که به حالتهای مختلف سرخ ،زرد ،سفید ...و غیره بوده باشد ،یا شکل برگ که
بیضی ،نوکدار و ...بوده باشد.
در تکسانومی نباتی ،شرح با استفاده از اصطالحات ویژه برای هر صفت و یا حالت
صفت ثبت میشود تا دانشمند قادر به ثبت کامل اطالعات بوده ،امکان مبادلۀ اطالعات با
دانشمندان دیگر فراهم آید .ایجاد اینچنین فهرستی جامع و کامل موضوع کار تکسانومی
نباتی است.
بهطور عموم ،پسازآن که نبات جمعآوری شد ،در مکان خاصی به نام هرباریوم که
میتوان آن را مشابه باغ خشک دانست ،نگهداری میشود .هرباریوم مکانی است که
مجموعۀ منظم نمونههای نباتی در آن حفظ میشود .معروفترین هرباریومهای جهان از
باغهای نبات شناسی آغازشده است .باغهای نبات شناسی در ایجاد انگیزه برای دانشمندان
مفید است تا کارهای تحقیقاتی و سیستماتیک خود را گسترش دهند.
در هرباریوم ،نمونهها بر اساس مقاصد متنوع مانند فایلوژنی ترتیب میگردند؛ اما
بهترین و قابلدسترسترین روش قرار دادن نمونهها در هرباریوم بر اساس حروف الفبا
است.
شناسایی نباتات
شناسایی پروسۀ اساسی طبقهبندی است .ازنظر بیولوژی ،شناسایی عبارت از تعیین
ردیف و موقعیت نبات در طبقهبندی است .معموالً پروسۀ شناسایی شامل مقایسۀ مستقیم
یک نمونۀ ناشناخته ( )Unknown specimenبا یک تکسون قبالً شناختهشده،
طبقهبندیشده و نامگذاری شده است .همچنان این پروسه شامل استعمال کلیدهای
شناسایی میشود .بهصورت خالصه میتوان شناسایی را چنین تعریف کرد:
.iتعیین مشابهتها و اختالفها بین دو نمونه.
فصل سوم :تهیۀ نمونه و شناسایی 41 تکسانومی نباتی
کتب تکسانومی
با اطمینان میتوانیم نام علمی آن را بنویسیم .فلوراها معموالً در نوشتن کلید از سبکهای
مختلفی تبعیت میکنند.
با توجه به محدوده و وسعت نواحی ،فلوراهای مختلف وجود دارد:
فلورای محلی :فلورای که مربوط به ناحیۀ جغرافیایی محدودی ،یعنی ایالت،
بخش ،شهر ،دره یا ناحیۀ کوهستانی کوچک است.
فلورای ناحیهیی :این فلورا دربرگیرنده ناحیه جغرافیایی بزرگتر ،معموالً کشوری
بزرگ یا یک ناحیۀ نبات شناسی است.
فلورای قارهیی :که کل قاره را پوشش میدهد.
فلوراهای جامع ( :)Comprehensive treatmentکه مقیاس وسیعتری دارند.
گرچه ،فلورای دنیا هنوز نوشتهنشده؛ ولی فعالیتهای مهمی درزمینۀ این هدف
کلی انجامشده است.
راهنماها ()Manuals
بررسی وسیعتر از فلورا است که همیشه کلیدهای شناسایی و شرح واژهنامه دارد؛ ولی
معموالً گروههای خاص و تخصصیافته نباتی را تحت پوشش قرار میدهد؛ مانند :راهنمای
گیاهان پرورشی( بیلی ...)5383 ،و غیره .تفاوت راهنما با مونوگرافها در این است که
مونوگرافها گروه تکسانومیک را بهصورت جزئیتر بررسی میکند.
مونوگرافها
بررسی جامعی از گروه تکسانومی ،معموالً جنسهای خانواده بوده ،تمام جزئیات
تکسانومی خانواده را عـــنوان میکند .مونوگرافها شامل بررسی وسیع کتب و نیز
گزارشی از کار تحقیقی مؤلف است .یک مونوگراف تمام اطالعات مربوط به نامگذاری،
typeهای انتخابشده ،کلیدها ،توضیح کامل ،نامهای مترادف ( )Synonymesکامل و
تصحیح نمونههای آزمایششده دارد.
طرح خالصه و مؤثری از بازنگری است که در آن ،همه تکسونها با تمام یا اکثر
مترادفها فهرست شده با Diagnosisکوتاه یا بدون Diagnosisهستند که محدودۀ
جغرافیایی آن نیز ذکر می شود.
تصاویر ،اشکال )(Icones or Illustrations
مجلهها
فهرست اعالم
فهرستی از تکساهاست که بر اساس حروف الفبا مرتبشده ،مرجع آنها نیز مشخص
است.
چکیده ()Synopsis
فهرستی از تکسونها به همراه شرح بسیار کوتاه و مختصر از آنها بوده ،اغلب به
شکل کلید است.
فرهنگها
- sap
فصل سوم :تهیۀ نمونه و شناسایی 11 تکسانومی نباتی
یادداشت شود.
.51تعداد Carpelsتعیین شود.
بر اساس ترتیب ویژهگیهایی که در باال تذکر داده شد و کاربرد کلیدها ،دو نوع کلید
تشخیصی وجود دارد:
کلیدهای دوشاخه (.)Single access or Sequential eys
کلید چند راهه ().)Multi-access (Polyclaves
کلیدهای دوشاخه
این کلیدها بر اساس ویژهگیهای مهم و واضح یعنی اوصاف تشخیصی ،پایهریزی
شدهاند و چنین کلیدهایی ،کلیدهای تشخیصی ( )Diagnostic keysهستند .اغلب کلیدها
بر اساس یک جفت صفت ثابت؛ اما متضاد پایهریزی میشوند (مثالً چوبی در برابر علفی)
که به آنها کلیدهای دوشاخهیی دوبخشی ( )Dichotomous Keyمیگویند.
هر یک از اوصاف متضاد توسط یک جمله به نام راهنما ( )Leadنمایش داده
میشود .تا جایی که امکان دارد جمالت راهنما با کلمات مشابه آغاز میشوند .دو جملۀ
راهنما تشکیل جفت ( )Coupletرا میدهند .راهنماها ،دندانهدار یا شمارهدار بوده میتوانند.
شناسایی از طریق انتخاب یکی از راهنماها صورت میگیرد؛ راهنمای که بهتر به موجود
زنده موردنظر مطابقت کرده بتواند انتخاب میشود.
اغلب کلیدها مصنوعی ( )Artificialیا کاربردی ( )Practicalهستند ،به این معنی
که گروهبندی زنجیرهیی کلید ،عمداً گروههای طبیعی را نمایش نمیدهند .هدف آنها
شناسایی آسان و مؤثر یک تکسون ،با عدم تشویش در مورد طبقهبندی آنها به گروههای
دیگر است.
بهندرت یک کلید طبیعی یا فایلوژنتیک بوده میتواند .در کلیدهای طبیعی بیشتر
اوصاف تخنیکی نا هویدا استعمال میشوند؛ به همین دلیل ،این کلیدها کمتر مفید هستند.
برای استعمال کلیدهای دوشاخه بایست یک تعداد اقدامات احتیاطی در نظر گرفته
فصل سوم :تهیۀ نمونه و شناسایی 11 تکسانومی نباتی
شود .مهمترین آن مطالعه کامل تمام بخشهای راهنماست ،قبل از اتخاذ تصمیم در مورد
اینکه نبات با کدامیک از راهنماها بهصورت بهتر تطابق کرده است ،هیچگاه تنها به مطالعه
راهنمای اولی اکتفا نکنید؛ باوجوداینکه به نظر آید که این راهنما مطابقت مناسب دارد.
شاید راهنمای دومی مطابقت بهتر داشته باشد .هرگاه پس از مطالعۀ هر دو راهنما به این
نتیجه رسیدید که انتخاب بهترین مشکل است؛ بایست هر دو راهنما مطرح شوند.
دو یا بیشتر امکانات بهدستآمده بایست با توضیحات ،تصاویر یا نمونهها مقایسه و
بعداً تصمیم الزم انتخاب گردد .بهصورت عموم کلیدهای دوراهه به دو شکل یافت
میشوند:
.Iکلیدهای دندانهیی ( )Indented or Yoked keyکه در آنها هر یک از
Coupletاز حاشیۀ صفحه به یکفاصلۀ معین دندانه پیدا میکنند .یک نمونه از کلیدهای
دندانهیی در زیر بهصورت شناسایی 1جنس معمولی خانوادۀ آالله ( )Ranunculaceaeکه
شامل Aquilegia ،Anemone ،Clematis ،Ranunculusو Delphiniumمیشود،
معرفیشده است:
میوه ،گروهی از ، Achenesگلها فاقد Spur
گلبرگها وجود ندارد
کاسبرگها معموالً ،8فاقد Clematis....... Involucre
کاسبرگها معموالً ،1حاوی Anemone..............................Involucre
گلبرگها موجودندRanunculus............................................................
میوۀ Folliclesگلها دارای Spur
،1 Spursگلها منظمAquilegia.........................................................
،5 Spurگلها نامنظمDelphinium....................................................
در مثال باال در کنار راست Coupletشمارۀ آن و در پایان جمله شمارۀ مآخذ تحریر
شده است .هنگام کار ،هنگامیکه راهنماهای یک Coupletرا دقیقاً مطالعه کردیم و در
آخر جمله به یک شماره برخوردیم ،فوراً درمییابیم که شاید نبات موردنظر با توضیحات
Coupletشماره مذکور مطابقت داشته باشد.
کلید چند راهه یا چندگانه
این نوع کلید فاقد درجهبندی است .اوصاف بسیاری را میتوان انتخاب کرد .کسی
که از این اوصاف اســـتفاده میکند حتی اگر اطالعاتی کافی در مورد بعضی از آنها
نداشته باشد ،میتواند نبات را شناسایی کند .این کلیدها حاوی فهرستی از تعداد زیاد
حالتهای اوصاف است که استعمال کننده میتواند آنها را با نمونه مطابقت دهد .بر
اساس اینکه حالت اوصاف زیادی انتخابشدهاند؛ تکسون صحیح با تعداد قلیلی از امکانات
تعیینشده میتواند .امروزه ،اکثریت کلیدهای چند راهه از طریق برنامههای کامپیوتری اجرا
میشوند .ارزشمندی بزرگ کلیدهای چند راهه در مقایسه به کلیدهای دوراهه ،این است
که آنها اجازه میدهند اطالعات محدود و کوچک ارائه شوند؛ برای مثال :هنگامیکه یک
فصل سوم :تهیۀ نمونه و شناسایی 14 تکسانومی نباتی
کلید دوراهه صرف اوصاف گلها را لیست مینماید ،سودمندی آن در مواجه با نباتات فاقد
گل تقلیل مییابد .درحالیکه یک کلید چند راهه عالوه بر اوصاف گلها ،حاوی تعداد زیاد
اوصاف از ریشه ،ساقه ،برگ ،میوه و دانه است؛ بنابراین ،کلید چند راهه میتواند نمونههایی
را که یک یا چند صفت را نداشته باشند نیز شناسایی نمایند.
ارزشمندی دوم کلید چند راهه این است که هرگاه نمونه بهطور کامل شناساییشده
نتواند ،شناسایی آن به کمک کمترین اوصاف ممکن میگردد .یگانه مورد غیر ارزشمندی
کلیدهای چند راهه غیرقابلدسترس بودن آن است؛ زیرا این کلید برای تعداد قلیلی از
گروههای تکسانومی تحریر شده است .شناسایی ممکن است بدون وجود همۀ اوصاف برای
استفادهکننده انجام شود .در این روشهای شناسایی ،اغلب از کارتهای سوراخدار
( )Punched cardsاســتفاده میشود .دو شکل اساسی کارتهای سوراخدار وجود دارد:
)9کارتهای داری سوراخ در لبهها
در این نوع کلیدها یک کارت برای هر تکسون وجود دارد که ترکیبی از اوصاف
تکسون ویژه را نشان میدهد .هر مشخصه توسط یک سوراخ در لبههای کارت موردنظر
نشان داده میشود .هنگامیکه یک تکسون دارای یک مشخصۀ ویژه باشد ،سوراخ بهوسیلۀ
بریدهگی به بیرون باز میشود .برای شناسایی واقعی و دقیق یک نمونه ،فهرستی از
مشخصههای نمونۀ ناشناخته تهیهشده ،برای هر مشخصۀ که نمونه دارا است ،سوراخ به
بیرون بازمیگردد.
کلیه کارتهای موردنیاز در یک بسته با یکدیگر نگهداری میشوند .یک سوزن به
یکی از سوراخهای که مشخصۀ تکسون موردنظر را نمایش میدهد داخل میگردد .بعداً،
سوزن بهطور افقی بهسوی باال و پایین حرکت داده میشود .درنتیجه کارتهای مربوط به
کلیه تکسونهای که دارای این مشخصه هستند از بسته پایین میافتند .کارتی که بر
سوزن باقی میماند ،مربوط به تکسونی است که فاقد این مشخصه است .کارتهایی که
پایین افتادهاند دوباره جمع شده و عملیۀ باال چندین بار تکرار میشود؛ تا سرانجام یک
فصل سوم :تهیۀ نمونه و شناسایی 11 تکسانومی نباتی
کارت از سوزن پایین افتد .تکـسونی که مشخصههای آن بر این کارت تحریر شده،
شناسایی صحیح تکسون ناشناخته است.
مشخصهها ،همانطور که در شکل 5-9نشان دادهشدهاند ،از بخشهای متنوع
انتخابشده میتوانند.
این کلیدها به این دلیل به آن نام یاد میشوند که سوراخها بهصورت قطارها در پیکرۀ
اصلی کارت ایجاد میگردند .هر کارت به یک مشخصه (حالت صفت) اختصاص داده میشود.
برای نشان دادن موقعیت استندرد هر تکسون ،شمارههایی بر کارتها ،چاپ میگردند .هرگاه
یک تکسون حاوی مشخصۀ باشد که در کارت تذکر دادهشده باشد ،موقعیت آن ســــوراخ
میگردد.
برای شناسایی دقیق ،همانند روش باال ،فهرستی از مشخصههای تکسون ناشناخته تهیه
میشود و کارتهای مقتضی انتخاب میشوند .هنگامیکه کلیه کارتهای که حاوی
مشخصههای تکسون ناشناخته میباشند ،یکی باالی دیگری گذاشته شدند ،پس از سوراخ
فصل سوم :تهیۀ نمونه و شناسایی 14 تکسانومی نباتی
نمودن ،تکسونی که حاوی کلیه مشخصههای موردنظر باشد ،سوراخی را در کلیه کارتها نشان
خواهد داد .موقعیت سوراخ بر کارت شناسایی درست تکسون را ارائه مینماید.
خالصۀ فصل
نخستین گام ،کار عملی در طبقهبندی تهیۀ نمونهها است .بایست نباتات از طبیعت به
شیوۀ مناسب جمعآوری و به البراتوار (هرباریوم) منتقل گردند .قبل از اینکه نبات از زمین
جدا شود؛ بایست مشخصات محیطزیست آن یادداشت گردد .بعداً با رعایت اصول علمی
خشکشده ،سپس موردمطالعه قرار گیرند.
کارهای انجامشدۀ تکسانومیک بهطور عموم بهصورت اسناد چاپی؛ نظیر:
مونوگرافها ،مجلهها ،راهنماها و فلوراها ارائه میشوند .این آثار برای معرفی نباتات حاوی
شرح و تصاویر هستند .مهمترین خصوصیت عمدۀ آثار تکسانومیک که در باال از آن
یادکردیم داشتن کلیدهای ویژه است که از آنها هم به هدف تمرین و ممارست و هم
برای تهیۀ فلوراها استفاده میشود .معموالً نمونههای ناشناخته از طریق کلیدها شناسایی
میشوند.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
.5مظفریان ،ولیاهلل .5913 .ردهبندی گیاهان .تهران :انتشارات امیرکبیر.
2. Prithipalsing. (2010). An Introduction to Biodiversity (2nd ed.).
New Delhi: Anne Books. Pvt. Ltd.
فصل سوم :تهیۀ نمونه و شناسایی 16 تکسانومی نباتی
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
) است. )5در کلیدهای موازی شمارهیی که در آخر جمله تذکر داده میشود ،شمارۀ (
) است. )9شناسایی عبارت از تعیین حدود درست برای یک (
)9فهرستی از اوصاف و حالتهای صفت یک تکسون که توسط جمالت بیان میشونـــــــــد (
) است.
پرسشهای صحیح و غلط .II
هدایت :با گذاشتن (ص) و (غ) در مقابل هر جمله مشخص کنید که جمالت صحیح هستند و یا غلط.
( ) .5اغلب کلیدها طبیعی هستند.
( ) .9کتابهای راهنما توسط اصطالح Indexمعرفی میشوند.
( ) .9تعیین یک نام برای یک نمونۀ ویژه ،متناسب به سیستم قبولشده ،از وظایف شناسایی است.
پرسشهای انتخابی .III
هدایت :بهترین پاسخ برای پرسشهای ذیل را انتخاب کنید.
.5کلیدهایی شناسایی که در آنها دو کوپلیت در کنار یکدیگر تحریر میشوند ،به کدامیک از نامهای
زیر یاد میشوند؟
Punched Cards Keys )d .Indented key (c Polyclave key )b Bracket key(a
.9کلیدهای سوراخدار بهطور عموم به یکی از مقاصد زیر استعمال میشوند:
)aتهیۀ فلوراها )b .تهیۀ مونوگرافها )c .تمرین در مؤسسات تحصیلی )d .هر سه مقصد فوق.
.9بهترین و قابلدسترسترین روش ،قرار دادن نمونهها در هرباریوم بر اساس:
(aحروف الفبا است ( b .فایلوژنی است (c .تاریخ جمعآوری است (d .شباهتهای ظاهری است.
پرسشهای مقابلهوی .IV
هدایت :بهترین اصطالحات را از ستون ( )Aبرای جاهای خالی در جمالت ستون ( )Bانتخاب کنید.
B A
) کلیدهای چند راههاند. ( .5 Actinomorphic
Polyclave
) تقارن شعاعی یک گل را نمایش میدهد. ( .9 Acotyledones
) پوشش گل را به این نام یاد میکنند. ( .9 Perianth
فصل چهارم
طبقهبندی سلسلهمراتب
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5با ساختمان طبقهبندی سلسلۀ مراتب آشنا شوید.
.9فرق بین طبقه و گروه را بدانید.
.9با مشخصات طبقات طبقهبندی سلسلۀ مراتب آشنا شوید.
.8مشخصات نوع و طبقات باالتر از آن را بدانید.
از طرف دیگر ،گروههای تکسانومیک عبارت از موجودات مختلف زنده در
طبیعت میباشند .درواقع ،با تعلق گرفتن آنها به یک طبقه و تهیۀ یک پسوند
مناسب برای نام آنها؛ موقعیت مشخص آنها را در سیستم طبقهبندی سلسلهمراتب،
تعیین کردهایم؛ برای مثال Rosaceae :با پسوند -aceaeیک Familyرا نشان
میدهد .بعضی از مشخصههای مهم سیستم طبقهبندی سلسلۀ مراتب ازاینقرارند:
طبقههای باالیی سلسلۀ مراتب با گروههای فراگیر و طبقههای پایینی
سلسلۀ مراتب توسط گروههای کمتر فراگیر پر میشوند،
نباتات نه بهصورت طبقهها؛ بلکه بهصورت گروهها تصنیف میشوند .به یاد
داشته باشید که یک نبات عضو چندین گروه تکسانومیک است که هر یک
از این گروهها به یک طبقۀ تکسانومیک متعلقاند؛ اما خود نبات به هیچیک
از طبقههای تکسانومیک تعلق ندارد .گیاه جمعآوریشده از زمین شاید به
نــام Poa annuaکه به طبقۀ نوع اختصاص داده میشود ،شناسایی
گردد .این نبات یک عضو ( Poaکه به طبقۀ جنس اختصاص داده
میشود)( Poaceae ،که به طبقۀ خانواده اختصاص داده میشود) و
طبقههای دیگر است؛ اما گفته نمیتوانیم که این نبات متعلق به طبقه نوع
است،
شاید یک تکسون متعلق به تکساهای دیگر بوده باشد؛ اما تنها متعلق به
یک طبقه است؛ برای مثال Urtica dioica :عضو ،Urticaceae ،Urtica
Urticalesو تکساهای دیگر است؛ اما این نبات تنها متعلق به طبقۀ نوع
است،
ردیفها ،از ردیفهای تحتانی ساخته نمیشوند؛ برای مثال :ردیف Family
از ردیف Genusساختــه نمیشود؛ زیرا صرف یک ردیف Genusوجود
دارد.
اوصاف مشترک اعضای یک تکسون که در طبقۀ پایینی قرار دارد ،اوصاف
فصل چهارم :طبقه بندی سلسله مراتب 41 تکسانومی نباتی
تکسون فوقانی را نیز نشان میدهد؛ بنابراین ،اوصاف مشترک تمام اعضای
نوع Brassica؛ اوصاف جنس Brassicaرا نیز تشکیل میدهد .اوصاف
مشترک جنس Brassicaو جنسهای دیگر اوصاف تشخیصیۀ خانوادۀ
Brassicaceaeرا تشکیل میدهد .به یاد داشته باشید؛ گروههای باالیی
سیستم سلسلۀ مراتب با گروههای پایینی اوصاف مشترک کمتر دارند.
تکساهای؛ نظیر Magnoliopsida :صرف از طریق اوصاف ترکیبی از
همدیگر تفکیک میشوند و کدام صفت تشخیصیۀ معین وجود ندارد .به
همین دلیل ،دو مشیمهییها از یک مشیمهییها از طریق داشتن دو مشیمه،
گلهای پنج جزئی ،رگبرگهای مشبک و انساج انتقالی حلقهوی تفکیک
میشوند.
بهکارگیری طبقهها
طبقههای تکسانومیک دارای ارزش نسبی بوده ،یک طبقۀ خالی کدام ارزش
نداشته قابلتعریف نیست .مرحلۀ بسیار مهم در پروسۀ طبقهبندی ،قرار دادن یک
تکسا به یک طبقۀ معین است .به همین دلیل ،این ضروری است تا بدانیم که برای
قرار دادن یک تکسا در یک طبقه کدام اوصاف از آن تکسا در نظر گرفته میشود؟
تنها با استفادۀ مناسب از مفهوم طبقه است که سیستم سلسلۀ مراتب قابلفهم
میشود .در اینجا مفاهیم کلی طبقههای سیستم سلسلۀ مراتب را به بررسی
میگیریم:
مفهوم نوع
تعریفهای متعددی از نوع ارائهشده است که شرح همۀ آنها بیهوده خواهد
بود .بعضی از تعریفهای مهم موجود در این زمینه ،در اینجا موردبررسی قرار
میگیرد:
نوع یک «مفهوم» است .مفاهیم توسط مغز انسان ساخته میشوند و
فصل چهارم :طبقه بندی سلسلهمراتب 42 تکسانومی نباتی
صرف افراد وجود دارند و نه انواع .به عقیده طرفداران این نظریه ،سرحدات واقعی بین انواع
و تکسونهای باالیی مصنوعی بوده ،بیشتر از یک میثاق چیزی دیگر نیستند.
این مفهوم ازنظر منطقی گویاست؛ ولی ازنظر علمی نامربوط است؛ زیرا هدف نهایی
قرار دادن یک گروه خاص از افراد در یک نوع است.
.9مفهوم تکسانومیک نوع
مفهوم تکسانومیک نوع شامل سه مفهوم جداگانۀ زیر میگردد:
.Typological species concept .i
( Morphological species concept .iiدر بعضـــی منابــــع
Taxonomic species conceptآمده است).
.Morphogeographical species concept .iii
.iمفهوم تایپ شناسی نوع :این مفهوم برای اولین بار توسط جان ری
پیشنهاد شد و سپس توسط لینه در کتابی زیر عنوان اساس نبات شناسی
( )Critica botanicaکه در سال 5191نشر شد ،گسترش یافت .لینه معتقد بود:
«اگرچه بین انواع اختالفها وجود دارد؛ اما انواع تغییرناپذیر ()Fixity of species
بوده ،بهوسیلۀ خداوند (ج) خلقشدهاند» .نوع مطابق این مفهوم به معنی گروهی از
افراد است که توالد و تناسل حقیقی دارند و محدودیتهایی در اختالفهای آنها
وجود دارد .لینه در اواخر زندهگی خود از نظریۀ ثبات انواع عدول نموده ،متقاعد
شد که یک نوع از طریق دورگهسازی ( )Hybridizationبه میان آمده میتواند.
او تصور نمود که در زمان خلقت ،تعداد زیاد جنسها و افراد خلق شدند .اینها در
جریان زمان با افراد دیگر تزویج نموده ،باعث به میان آمدن انواع جدید شدند.
گاهی ،این انواع با انواع دیگر از عین جنس تزویج نموده ،واریتهها ()Varieties
را به وجـود میآورند .مفهوم تایپ شناسی را نباید با مفهوم تایپ سازی
( )Typificationاشتباه کرد که یک روش در نامگذاری است و نامهایی برای
فصل چهارم :طبقه بندی سلسلهمراتب 41 تکسانومی نباتی
تکسانومیستها پذیرفتهشده است ،بهرغم اینکه آنها اطالعاتی از ژنتیک ،بیولوژی سلول و
مالیکیول ،بومشناسی و ...به دست میآورند؛ اما معتقدند که باید حدود انواع را با توجه
بهویژهگیهای مورفولوژی آنها تعیین کرد.
.2مفهوم بیولوژیکی نوع
مفهوم بیولوژیکی نوع برای نخستین بار توسط ،)5313( Mayrانکشاف داده شد .او
نوع را چنین تعریف کرد« :گروههای حقیقی و بالقوه از جمعیتهای طبیعی که از طریق
تزویج نژادهای مختلف به میان آمده ازنظر تولیدمثل از گروههای مشابه مجزا میباشند».
در این مفهوم مسایل زیر مهم تلقی میشود:
اساس وراثتی اختالفها (تنوع). .I
مِکانیزم تولیدمثلی. .II
دورگهسازی. .III
مِکانیزم جدایی. .IV
.5این مفهوم واقعی بوده ،معیارهای مشابه برای گروههای دیگر نباتات نیز قابل
تطبیق است.
.9این مفهوم پایههای علمی دارد؛ زیرا هرگاه جمعیت جدایی تولیدمثلــــــــــی
( )Reproductive isolationنشان دهد ،اختالفهای مورفولوژیک باهم
مخلوط نمیشوند .حتی اگر انواع در عین منطقه زندهگی نمایند.
.9این مفهوم از تجزیهوتحلیل ویژهگی به میان آمده است و نیاز به تجربه و تکرار
ندارد.
در اول ،این مفهوم برای حیوانات انکشاف داده شد؛ زیرا حیوانات ازنظر جنسی از
همدیگر متفاوت بوده( Polyploidy ،حالتی است که در آن فرد یا سلول بیشتر از حالت
عادی ،Diploidیک یا بیشتر کروموزوم دارد) در آنها نادر است.
هنگامیکه این مفهوم بر نباتات تطبیق گردید ،یک تعداد مشکالت به وجود آمد:
اکثر نباتات تنها از طریق تکثر جسمی تکثیر مییابند؛ ازاینرو مفهوم جدایی
تولیدمثلی در آنها دیـده نمیشود.
بهطورمعمول ،جدایی تولیدمثلی تحت شرایط البراتواری و معموالً زراعـتی
اثبات میشود .این امر ممکن است مربوط به جمعیتهای وحشی نباشد.
تغییرات ژنتیکی باعث اختالفهای مورفولوژیکی شده ،سرحدات تولیدمثلی به
وجود میآورد که انجام این عمل معموالً همزمان صورت نمیگیرد .انــــواع
Salvia melliferaو S. apianaازنظر مورفولوژی از یکدیگر مجزا هستند؛
اما جدایی تولیدمثلی ندارند .این انواع به نام Compilospeciesیاد میشوند.
برخالف اینها Gilia inconspicua ،و G. transmontanaازنظر
تولیدمثلی از هم جدا بوده ،ازنظر مورفولوژی باهم شبیه هستند .اینچنین انواعی
به نام نوع پنهان یا نامرئی ( )Sibling speciesشناخته میشوند.
باروری و عقیمی در جمعیتهای Allopatricصرف ازنظر تئوری باارزش
است.
فصل چهارم :طبقه بندی سلسله مراتب 49 تکسانومی نباتی
مفهوم جنس
جنس عبارت از طبقۀ باالتر از نوع در طبقهبندی سلسلۀ مراتب است که توسط
ICBNقبولشده باشد.
جنس ،نشاندهندۀ گروهی از انواع کامالً مربوط به هم است .به نظر Rollins
(« :)5319وظیفۀ مفهوم جنس نزدیک کردن انواع بر اساس خصوصیات فایلوژنتیک و قرار
دادن انواع مشابه در سیستم طبقهبندی عمومی است».
،)5311( Mayerجنس را بهعنوان یک طبقۀ تکسانومیک شامل یک نوع یا گروهی
از انواع Monophyleticمیشناسد که از جنسهای دیگر بهوسیلۀ یک ناپیوستهگی قطعی
( )Decided discontinuouingجدا میشوند.
معیارهای زیر برای شناسایی جنس رعایت میشوند:
.5جنس بایست یک واحد فایلوژنتیک بوده ،انواع تشکیلدهندۀ آن
Monophyleticباشند .ماهیت گروه بایست توسط اطالعات ژنتیک سلولی و
جغرافیایی و در ارتباط با مورفولوژی تعیین شود.
.9جنس باید واحد اکولوژیک باشد؛ یعنی انواع تشکیلدهندۀ آن بهعین شکل
زندهگی نموده ،با قلمرو اکولوژیک ( )Ecologic nichesتوافق داشته باشند؛
برای مثال :جنس Utriculariaشامل 910نوع میشود که تمام آنها :الف)
نباتات حشرهخوار هستند و ب) نباتاتیاند که قادر به زندهگی درجاهایی هستند
که اندازۀ نایتروژن در آنها کم است.
.9جنسها باید از روی مجموعهیی از اوصاف گوناگون طبیعی شناسایی شوند؛ نه
بر اساس یک صفت واحد و یا مصنوعی و از جنسهای دیگر توسط اختالفهای
ناپیوسته بهاندازۀ کافی جدا بوده باشد؛ برای مثال :در جنس Rannunculus
گلها دارای تقارن شعاعی بوده ،میوه گروهی از Achenesاست درحالیکه در
جنس Delphiniumگلها دارای تقارن دوطرفه بوده ،میوهها Follicleاست.
.8جنس اندازۀ مشخصی ندارد .گاهی یک نوع دارد ()Monotypic genus؛ مانند:
فصل چهارم :طبقه بندی سلسلهمراتب 61 تکسانومی نباتی
Leitneriaو گاهی نیز بیش از 9000نوع دارد؛ مانند .Senicio :تنها معیار این
است که بین دو جنس فاصله و شکاف وجود داشته باشد؛ اما جنس هنگامی یک
تکسون طبیعی است که حاوی حد مناسب انواع ( 30تا )500بوده باشد .هرقدر
تعداد انواع تشکیلدهندۀ جنس بیشتر باشد؛ به همان اندازه تعداد اوصافی که این
انواع را به هم مرتبـط میسازد کمتر خواهد شد.
مفهوم خانواده
برخالف مفاهیم نوع و جنس ،در مورد مفهوم خانواده اطالعات کمی وجود دارد.
خانواده عبارت از طبقۀ باالتر از جنس در طبقهبندی سلسلۀ مراتب است که توسط ICBN
قبولشده باشد .خانواده نیز گروهی از جنسهای نزدیک و مرتبط به یکدیگر است .خانواده،
طبقۀ تکسانومیک است که ممکن فقط یک جنس داشته باشد؛ مانند،Podophyllaceae :
...Hypocoaceaeو غیره و یا از چندین جنس تشکیلشده باشد؛ مانند.Asteraceae :
خانواده بایست از خانوادههای دیگر از طریق مشخصات ناپیوسته جداشده باشد.
گل و میوه آنقدر از اثر تغییرات محیطی متأثر نشده ازجملۀ اعضای مفید در
طبقهبندی نباتات دانهدار میباشند .در موجودات زنده؛ مانند :الجی و فنجی عالوه بر
اوصاف جسمی ،سایتولوژی و بیوشیمی در تعیین سرحدات فامیلی نقش عمده را بازی
میکند .خانوادهها را به دودسته تقسیم میکنند:
.5خانوادههای قابلتعریف ( :)Definable familiesاین خانوادهها بهصورت
مستقل وجود داشته و بهصورت واضح از همدیگر جدا بوده ،تکسای طبیعی
هستند .این خانوادهها تعداد زیاد جنسها را در بردارند که به دلیل داشتن
صفتهای معمولی و مشترک بهسختی قابلشناسایی هستند؛ مانند :گروههای
طبیعی Umbellifera ،Crucifera ،Legumeو Gramineaeکه در این
اواخر حیثیت خانواده را دریافتهاند ،قرنها توسط تکسانومیستها استفادهشدهاند.
.9خانوادههای توصیف ناشدنی ( :)Indefinable familiesخانوادههایی هستند که
اوصاف مشترک زیاد داشته بهآسانی قابلتشخیص نیستند .تعداد جنسهای
فصل چهارم :طبقه بندی سلسله مراتب 61 تکسانومی نباتی
خالصۀ فصل
هرگاه سیستم مناسب گروهبندی نباتات وجود نمیداشت اطالعات امروزی درزمینۀ
بیشتر از 9ر 5میلیون نبات موجود روی زمین فراهمشده نمیتوانست.
در گام نخست ،موجودات بر اساس بعضی از مشابهتها به گروهها تنظیم میشوند.
این گروهها به ترتیب باهم یکجا شده گروههای بزرگتر و کاملتر را ایجاد مینمایند.
این پروسه ادامه مییابد تا تمام موجودات زنده در یک گروه بزرگ و فراگیر جا
میگیرند .این گروهها بر اساس فراگیریشان تنظیم میشوند؛ تکسون با کمترین
فراگیری در قاعده و تکسون با بیشترین فراگیری در رأس قرار میگیرند.
بعداً این گروههای ساختهشده ،تنظیمشده به طبقهها و یا ردیفهای متنوع
اختصاص داده میشوند که دارای سلسلۀ مراتب منظم میباشند .فراگیرترین گروه به
بلندترین طبقه (بهطور عموم یک )Divisionو گروه با کمترین فراگیری به پایینترین
طبقه (معموالً یک ،)Speciesاختصاص داده میشود.
به دلیل تنظیم سلسلهمراتب طبقههایی که گروهها به آنها تعلقگرفتهاند؛
طبقهبندی انجامشده به نام طبقهبندی سلسلۀ مراتب یاد میشوند .این مفهوم طبقهها،
گروهها و ساختمان تکسانومیک بهصورت جعبه در داخل جعبه یا به شکل نمودار
درختی نمایش دادهشده میتواند.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
.5هیئت مؤلفان .5913 .زیستشناسی عمومی (گیاهی و جانوری) .تهران :مرکز نشر
دانشگاهی.
2. Sivarajan, V. V. (1992). Introduction to the principles of plant
taxonomy (2nd ed.). New Delhi: Oxford & IBH Publishing Co.
Pvt. Ltd.
فصل چهارم :طبقه بندی سلسلهمراتب 62 تکسانومی نباتی
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
) باشند. .5انواع تشکیلدهندۀ جنس بایست (
) را میدهند. .9گروهی از انواع کامالً مربوط به هم تشکیل ردیف (
.9شیوۀ ویژۀ تولیدمثل در نباتات و بعضی حیوانات است که نیازی به القاح ندارد ( ) است.
پرسشهای صحیح و غلط .II
هدایت :با گذاشتن (ص) و (غ) در مقابل هر جمله مشخص کنید که صحیح هستند و یا غلط.
( ) .5طبقهها از طبقههای پایینی به وجود آمده نمیتوانند.
( ) .9خانوادۀ یک جنسی وجود ندارد و خانواده باید حتماً از چندین جنس به وجود آیند.
( ) .9جنسها باید از روی مجموعهیی از اوصاف گوناگون شناسایی شوند.
پرسشهای انتخابی .III
هدایت :بهترین پاسخ برای پرسشهای ذیل را انتخاب کنید.
.5در سیستم طبقهبندی سلسلۀ مراتب ،ردیف با کمترین اندازۀ فراگیری عبارت از:
Family)aاست Order ) b .است Species (c .است Genus )d .است.
.9کدامیک از اعضای زیر نباتی در تعیین سرحدات ردیف خانواده نقش دارد؟
)dساقه )cگل و میوه )bدانه )aریشه
.9نوع عبارت از مجموعهیی از افراد است که دارای:
(aسرحدات جغرافیایی مشخص هستند )b .قابلیت تکثیر از طریق تزویج با یکدیگر هستند.
(dسه مشخصۀ فوق است. (cجد مشترک هستند.
پرسشهای مقابلهوی .IV
هدایت :بهترین اصطالحات را از ستون ( )Aبرای جاهای خالی در جمالت ستون ( )Bانتخاب کنید.
B A
) جدایی تولیدمثلی را نشان میدهد. (
) جمعیتهایی اند که ازنظر مورفولوژی متفاوتاند و (
Monotypic genus
Variety
ناحیۀ جغرافیایی محدودی را اشغال میکنند ،استعمال میشود. Reprpductive isolation
) جنسی است که دارای یک نوع است. (
Ecologic niches
فصل پنجم
نامگذاری
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5نامگذاری را تعریف کرده ،تفاوت بین نامهای معمولی و نامهای علمی را
درک کنید،
.9ارزش نامگذاری علمی را بیان کنید.
.9قوانین بینالمللی نامگذاری علمی را بشناسید.
.8اهمیت حق اولیت در نامگذاری و حق مؤلف را تشخیص دهید.
قرنها نامهای نباتات چند نامی ( )Polynomialبودهاند؛ یعنی این نامها از بیشتر از
دو نام (عبارات توصیفی متشکل از دوازده واژه) در یک ردیف ترکیب گردیده بود.
ازآنجاییکه این اصول نامگذاری بسیار پیچیده و پرزحمت بود کسپار بوهن ( ،)5199سیستم
نامگذاری دو نامی ( )Binomial systemرا ابداع نمود و بعداً لینه تصمیم گرفت تا سیستم
فوق را انکشاف دهد .او این نظریه را در اثر مشهورش زیر نام انواع نباتـــــــی
( )Species plantarumکه در سال 5119نشر گردید ،طرح نمود .دانشمندان این تاریخ را
به حیث آغاز نامگذاری علمی پذیرفتهاند .در این سیستم ،نام علمی یک موجود زنده که
درواقع نام نوع آن نیز است ،از دو کلمۀ التین و یا التینی شده تشکیلشده است:
اسم جنس (.)Generic(Single genus) name
پسوند نوع (.)Specific epithet
بنابراین ،پیاز Allium cepa ،نام گرفت .در این نام Alliumاسم جنس و
cepaپسوند نوع است.
-سیستمی از واژهها ،شکلها و عالمهها که برای نمایش بعضی مفاهیم ویژه استخدام میشوند.
فصل پنجم :نامگذاری 64 تکسانومی نباتی
اولین تالش جدی برای طرح قوانین عمومی برای نامگذاری نباتی توســــــــط
دی کاندول در سال 5359با نشر کتاب Theorie elementaire de la botanique
صورت گرفت که در آن قوانین نامگذاری نباتی بهصورت مفصل توضیح گردید .این قوانین
توسط فرزندش الفونس دیکاندول تعدیل و تقویتشده ،در اثرش به نام قوانین نامگذاری
نباتی ( )Lois de la nomenclature botaniqueمنتشر گردید .قوانین مذکور در اولین
کنگرۀ بینالمللی نبات شناسی ( )IBCکه در پاریس ( )5311دایر شد و به کود گذاری
پاریس ( )Paris codeمشهور است ،مطرح و پس از بحث و تبادلنظر ،به حیث راهنما
برای نامگذاری قبول گردید.
کود گذاری پاریس موردقبول اکثریت دانشمندان قرار نگرفته ،دانشمندان آمریکایی
در سال 5339کود جداگانۀ Rochester codeرا تأسیس کردند که در آن مفهوم Type
معرفیشده ،قوانین حق اولیت ( )Priority rulesسختی را تصویب نمودند؛ حتی اگر نام
Tautonymمیبود (در این روش اسم جنس بهصورت پسوند نوع قبول میشد؛ نظیر:
.)Malus malus
در سال 5301کود گذاری وین ( )Vienna codeجانشین کود گذاری پاریس گردید
که در آن قوانین کتاب «انواع نباتی» لینه بهعنوان نقطۀ شروع برای نامگذاری موردقبول
قرارگرفته ،شرح تشخیصی انواع جدید به زبان التین ( )Latin Diagnosisضروری شد.
عدهیی با قوانین کود گذاری وین نیز موافقت نکردند و در سال 5301کود گذاری
آمریکایی ( )American codeجانشین آن شد که نیازی به شرح تشخیصیۀ انواع جدید به
زبان التین نداشت .سلسلۀ تدویر جلسات کنگرۀ بینالمللی نامگذاری ادامه یافت.
سرانجام ،در سال 5390پنجمین کنگرۀ بینالمللی نبات شناسی در کمبریج انگلستان
دایر و کود گذاری بینالمللی صحیحی ایجاد شد که در آن روش تایپ ()Type method
پذیرفته شد ،تاتونیمها رد شده ،شرح تشخیصیه انواع جدید به زبان التین موردقبول قرار
گرفت.
از آن به بعد ،کود گذاری در کنگرههای مختلف بینالمللی نبات شناسی که هر شش
سال یکبار دریکی از شهرهای مهم دنیا دایر میگردد ،بازنگری و تصحیح میشود.
فصل پنجم :نامگذاری 66 تکسانومی نباتی
هجدهمین کنگرۀ بینالمللی نبات شناسی (آخرین) از 99تا 90جوالی 9055در شهر
ملبورن کشور استرالیا دایر گردید.
انتشار کود ،بر اساس این واقعیت است که نبات شناسی به سیستم دقیق و سادۀ
نامگذاری نیاز دارد که مورداستفادۀ نبات شناسان تمام کشورها قرارگرفته بتواند .هدف کود
گذاری ایجاد روش نامگذاری ثابت برای انواع تکسانومیک و عدم استفاده از نامهای مبهم
و گمراهکننده در تکسانومی است.
کود ،ICBNشامل سه بخش اصلی و پنج ضمیمه میشود:
اصول (.)Principles
قوانین ( )Rulesو توصیهها (.)Recommendations
پیشبینیها (.)Provisions
-www.ibc2011.com/
فصل پنجم :نامگذاری 69 تکسانومی نباتی
.1نامهای علمی گروههای تکسانومیک و مشتقات آنها باید التین باشد؛ یا نامهای
باشند که از زبانهای دیگر گرفتهشده ،به شکل التین درآورده شدهاند.
.1قوانین نامگذاری معطوف به گذشتهاند ()Retroactive؛ مگر اینکه با محدودیت
مواجه شوند.
قوانین ،ICBNشامل هدایتهای مفصل در مورد تمام نکات وابسته به نامگذاری
نباتات میشوند .نامهای مخالف این قوانین اعتبار قانونی ندارند.
توصیههای ،ICBNبهطور عموم بخشهای عملی تطبیق قوانین را در برگرفته،
مسایل فرعی را در رابطه به نامگذاریها در آینده روشن میسازند.
پیشبینیها ،از تطبیق آخرین قوانین نظارت میکنند.
قوانین ICBN
.9نامهای تکسا ()Names of Taxa
مطابق مادۀ اول کود بینالمللی ،تکسا ردیف هر گروه تکسانومیک را مشخص
میسازد .ردیف نوع ( )Species rankدر قاعدۀ سلسلۀ مراتب ردیفها قرار داشته هفت
ردیف اصلی تکسا از باال به پایین ازاینقرارند:
)Kingdom (regnum
)Division or phylum (division, phylum
)Class (clasis
)Order (ordo
)Family (familia
)Genus(genus
)Species(species
بهصورت جمع،) بودهUni nomials( گروههای وابسته به سطوح باالتر از جنس یک نامی
.استعمال میشود
خالصۀ کته گوری تکسانومیک و پسوند هر تکسون با مثال نشان5-1 در جدول
. توجه نمایید که اسامی باالتر از جنس یک اسمی هستند.دادهشده است
5-1 جدول
. به نشر رسیده استICBN خالصۀ کتگوریهای تکسانومیک و پسوندهای آنها که از سوی
Category Suffix Example
Kingdom (various) Chlorobionta, plantae
.2نام خانواده
نام خانواده صفت جمع بوده ،همیشه از یکی از جنسها مشتق شده ،به آخر آن
پسوند ( )-aceaeاضافه میشود؛ مثالً :اگر جنس Rosaباشد نام خانواده اینطور نوشته
میشودRosaceae :
یک استثناء در پسوند نویسی نام سطوح هشت خانواده نباتات گلدار است که
نامهای اصلی آنها مطابق این قانون نیست؛ لیکن به دلیل استفادۀ سنتی ،آنها پذیرفته و
تأییدشدهاند .این خانوادهها با نامهای تغییریافته (مطابق با قوانین) در جدول 9-1آمده
است.
جدول 9-1
خانوادههای سنتی
معادل دری نام جانشین نام سنتی (قدیمی)
Brassicaceae Cruciferaeشب بودها
Clusiaceae Guttiferae
باقلیها Fabaceae Liguminosae
چتریان Apiaceae Umbilliferae
Asteraceae Compositae
Lamiaceae Labiatae
خرما Arecaceae Palmae
گندمیان Poaceae Gramineae
فصل پنجم :نامگذاری 91 تکسانومی نباتی
نام تکسای باالتر از ردیف خانواده با حذف پسوند خانواده و عالوه نمودن پسوند ویژۀ
ردیف ساخته میشود.
نام Orderاز اسم یکی از خانوادهها گرفتهشده ،در آخرش پسوند ( )-alesاضافه
میشود.
تکسای فوسیلی به حیث Morphotaxaتلقی میشوند .یک Morphotaxaمن
حیث یک تکسون فوسیلی تعریف میشود که به مقصد نامگذاری تنها بخشها ،مراحل
زندهگی و یا حالت محافظتشدۀ آن را در برمیگیرد که توسط Nomenclature type
مربوطه نمایش داده میشود.
.3نام جنس
اسم جنس ،واژۀ یک نامی است که همیشه اسم بوده ،مؤنث ،خنثی و یا مذکر است
که با پسوندهای زیر مشخص میشود -us :و – pogonبرای مذکر -um ،برای خنثی-a ،
و –isبرای مؤنث .نام جنس باید با حرف بزرگ التین شروع شود ،منابع معمول برای
تعیین نامهای جنسهای نباتات عبارتاند از:
.5توصیفی ،یعنی به علت خواص برگ ،ساقه و غیرۀ خود به التین نامگذاری شده
باشد؛ مثالً Xanthoxylon :به معنای چوب زرد Hepatica ،به معنای برگهای
کبد مانند و Acanthospermumبه معنای میوۀ خاردار.
.9نام بومی نبات که بهوسیلۀ علما به التین برگشتانده شده باشد؛ مثالًQuercus :
که نام قدیمی بلوط بوده ،توسط رومیها به التین برگشتانده شده است؛ یا
Narcissusنام نرگس است که از کلمۀ یونانی ( Narcissusخدای یونانی که
عاشق زیبایی خودش شده بود) به التین برگشتانده شده است.
.9برخی از جنسها بهافتخار نام علمای که آنها را کشف کردهاند یا بعضی از
شخصیتهای مهم نامگذاری میشوند؛ مانند Linnaea :برای لینه و Victoria
برای ملکه ویکتوریا انگلستان Condollea ،بهافتخار .A. P. de Candolle
فصل پنجم :نامگذاری 91 تکسانومی نباتی
نام مکان؛ مانند Afghanica :برای افغانستان Arabis ،برای عربستان و .8
Sibiraeaبرای سایبریا.
اگر نام جنس دو واژهیی باشد با خط فاصله از هم جدا میشود (.)Uva-ursi .1
نام جنس میتواند بهتنهایی تحریر گردند؛ اما تحریر نام Specific epithet .1
بهتنهایی مجاز نیست و همیشه فوراً به تعقیب نام کامل جنس و یا حرف اول نام
جنس تحریر میگردد ( )Rosa canina or R.caninaو درصورتیکه نام جنس
تغییر کند بانام جنس ،به جنس بعدی منتقل میشود.
وقتی نام جنس در یک نوع چند بار تکرار شود ،فقط یکبار بهصورت کامل .1
نوشته میشود و در موارد بعدی میتوان حرف بزرگ آن را بهصورت اختصار
نوشته ،به دنبال آن پسوند نوع ذکر شود.
درصورتیکه یک جنس به دو یا بیشتر جنسها میشکند ،نام جنس اصلی با .3
typeنوع به جنس بعدی حفـــظ میگردد.
نام جنس درختان با هر پسوندی مؤنث است؛ زیرا درختان معموالً در التین .3
مؤنث هستند؛ مانند :جنس درختان صنوبر ( ،)Pinusجنس درختان آلو ،بادام،
شفتالو )Prunus( ...و جنس درختان بلوط (.)Quercus
.4نام نوع
نام نوع ،دو نامی یا دو واژهیی است که شامل نام جنس و پسوند نوع است؛ مانند:
.Toxicodendron radicans
مطابق مادۀ ICBN 99پسوند نوع دارای مشخصات زیر است:
صفت ،اسم ،نام شخص یا نام محل و غیره باشد.
همیشه به حروف کوچک التین نوشته میشود؛ بهاستثنای هنگامیکه پسوند نوع
نام یک شخص باشد و یا اینکه از یک نام معمولی یا اسم جنس قدیم مشتق
شده باشد .در هنگام چاپ کردن ،نام جنس و پسوند نوع بهصورت مایل ()Italic
یا با حروف ضخیم ( )Boldfaceتحریر گردد و درصورتیکه با دست تحریر
فصل پنجم :نامگذاری 92 تکسانومی نباتی
میگردد؛ یا توسط ماشین تایپ میشود ،بایست زیر آن خط کشیده شده ،به این
وسیله از جملههای اطراف خود متمایز باشند.
پسوند نوع معموالً یک واژهیی است؛ ولی اگر دو واژهیی باشد ،با خط فاصله از
هم جدا میشوند؛ مانند.Capsella bursa - pastoris :
هنگامیکه یک نوع به دو یا چند نوع دیگر تقسیم میشود ،پسوند نوع برای
نوعی حفظ میشود که دارای typeاست.
نوشتن نام و یا مخف نام مؤلف پس از نام پسوند نوع حتمی بوده ،زیر آن خط
کشیده نمیشود.
و این روش ،تایپ بندی ( )Typeficationنامیده میشود type .حتماً نباید شاخصترین
عضو گروه باشد type .تنها نام تکسای خاص را تثبیت میکند؛ مانند :نمونههای
هرباریومی یا یک تصویر ،type .نام صحیح یا نام مترادف بوده میتواند.
،Typeبه حیث مآخذ و مقصد یک نام اجرای وظیفه نموده ،تثبیت مینماید که نام
به کدام اساس انتخابشده است؛ برای مثال Mimosa :تایپ خانوادۀ Mimosaceae
است .در خانوادۀ Utricaceaeنمونۀ تایــپ Oltricaاست .بهاینترتیب ،در تکساهای
Familyو باالتر از آن Genus ،تایپ آنها است .نوع ،تایپ یک جنس خاص است ،مانند:
Poa pratensisکه تایپ جنس Poaاست .تایپ نوع یا تکسای ، Subspeciesنمونهیی
است که در هرباریوم نگهداری میشود .درصورتیکه یک تایپ حفاظتشده نتواند؛ تایپ،
شرح و یا یک تصویر بوده میتواند .قانون کود گذاری ،تایپها را چنین بیان مینماید:
:Holotypeنمونۀ اختصاصی که توسط مؤلف برای نشان دادن تایپ نامگذاری یک )a
نوع استــفاده میشود و در محل مطمئن نگهداری میشود .اشاره به هولوتایپ
موقع معرفی نوع جدید ضروری است.
:Isotypeنسخۀ دوم هولوتایپ است که از همان مکان ،در همان زمان و توسط )b
همان شخص جمعآوریشده است .معموالً دارای شمارۀ جمعآوری مشابه بوده،
بهصورت c ،b ،aو dاز هم تفکیک میگردند ICBN .توصیه مینماید تا Isotype
توسط نام جداگانۀ معتبر معرفی شود.
:Syntypeدو یا چند نمونه است که در صورت فقدان Holotypeتوسط مؤلف )c
استفاده میشود و یا بهعبارتدیگر دو یا چند نمونۀ که همزمان بهعنوان تایپ در
نظر گرفته میشوند (نسخۀ دوم از Syntypeعبارت از Isosyntypeاست).
:Paratypeاگر دو یا چند نمونه بهطور همزمان بهعنوان تایپ در نظر گرفته )d
شـــود؛ نمونهها نسبت به هم Paratypeمیشوند.
فصل پنجم :نامگذاری 91 تکسانومی نباتی
اختصاری ذکر میشود؛ مثالً Linn.یا L.برای کارل لینه Benth. ،برای جی،
بنتام Hook. ،برای ویلیام هوکر و DC.برای ... A. P. de Candolleو غیره .ذکر نام
مؤلف تابع مقررات زیر میشود:
.5نام با یک مؤلف :زمانی که یک مؤلف نامی را پیشنهاد میکند ،نام او پس از نام
نوع یا هر تکسای دیگر قرار میگیرد؛ مانند:
Solanum nigrum Linn.
.9نام با چند مؤلف :نام چند مؤلف به صورتهای زیر ذکر میگردد:
استفاده از :etزمانی که دو یا چند مؤلف نوع جدیدی را منتشر ساخته و یا
نام جدیدی مطرح میکنند ،نام آنها توسط etبه هم وصل میشود؛ مانند:
Delphinium viscosum Hook.f. et Thomson.
استفاده از قوسها ( :)Parenthesesهنگامیکه یک نوع از یک جنس به
جنس دیگر منتقل میگردد ،پسوند نوع اولیه که به نام Basionymیاد
میگردد باید حفظ شود؛ برای مثال Myrobalamus bellirica :برای
اولین بار در سال 5135توسط Gaetnerنامگذاری شــــــــــــد:
. Myrobalamus bellirica. Gaetner.5135بعداً در سال 5301این
نبات توسط Roxbبه جنس Terminaliaمنتقل شــــــــــد:
( .Terminalia bellirica (Gaetner.) Roxb.5301نام مؤلف یا مؤلفان
اصلی که پسوند نوع آنها تغییریافته است درون قوسها و نام مؤلف یا
مؤلفانی که نام را تغییر دادهاند ،خارج از قوسها قــــرار میگیرد) .در مثال
باال Terminalia bellirica ،Basionym ،Myrobalamus bellirica
است.
فصل پنجم :نامگذاری 96 تکسانومی نباتی
فورمولبندی ()Formulation
نام باید بهطور مناسبی فورمولبندی شود و ماهیت آن بهوسیلۀ مخفف مناسب ،پس
از نام مؤلف نشان داده شود:
( Sp.nov. مخفف :)Species novaبرای نام نوعی که تازه معرفیشده است؛
برای مثال:
Tragopogon kashmirianus G. Singh, sp. nov. (published in 1976).
( Comb.nov. مخفف :)Combinatio novaتغییر نام یک نبات که شامل
پسوند نوع نام اولیه ( )Basionymنیز میشود ،نام مؤلف اولیه در داخل قوسها
حفظ میشود؛ برای مثال:
Vallisneria natans (Lour.) Hara comb.nov. (published in 1974
)based on Physkium natans Lour., 1790
( Combet.et state. nov. مخفف :)Combinatio et state nova
هنگامیکه ترکیب جدید شامل تغییر حالت نیز میگردد؛ برای مثال:
Caragana opulens Kom. var. licentiana (Hand.-Mazz.) Yakovl.
comb. et stat. nov. (published in 1988 based on C.licentiana Hand.-
؛Mazz., 1933
ترکیب جدید شامل تغییر حالت نوع نیز میگردد:
C. licentiana to a variety of Caragana opulens Kom.).
فصل پنجم :نامگذاری 011 تکسانومی نباتی
نام تمام انواع یا تکساهای جدید که از 5ر5ر 5391به بعد منتشرشدهاند؛ بایـــــــد
( Latin diagnosisترجمۀ التین اوصاف تشخیصی) داشته باشند .شرح کلی اوصاف یک
نوع به هر زبانی که بوده باشد بایست با شرح التین همراه باشد .اوصاف تشریحی نامهای
منتشرشدۀ قبل از ،5391/5/5به هر زبانی که باشد نیازی به Latin diagnosisندارد.
برای نامهایی که قبل از اول جنوری 5303منتشرشدهاند یک تصویر با توضیحات
( )Illustration with analysisمربوط کافی است.
تایپ سازی ()Typification
برای انتشار نام یک تکسون جدید در ردیف نوع یا کوچکتر از آن از اول جنوری
5330به بعد که تایپ آن یک نمونۀ هرباریومی یا یک تصویر نشر نشده است؛
ذکر مشخصات هرباریومی که نمونه و تصویر در آن حفاظت میشود ،حتمی
است.
انتشار نام یک تکسون جدید در ردیف جنس یا کوچکتر از آن از اول جنوری
9005به بعد زمانی معتبر است که توسط اصل ،مخفف یا معادل یکی از کلمات
Lectotypusو یا Neotypusدر زبان مدرن مشخصشده باشد.
نمونۀ که به حیث تایپ انتخاب میشود؛ بایست متعلق به یکتن گردآورنده بوده
باشد.
انتشار مؤثر ()Effective publication
انتشار نام وقتی مؤثر است که از طریق فروش ،تبادل یا هدیه به مؤسسات دولتی و
یا حداقل مؤسسات نبات شناسی با کتابخانههایی که نبات شناسان سراسر جهان به آنها
دسترسی دارند ،بهصورت چاپی عرضه شود .در حاالت زیر انتشار کارایی ندارد:
انتشار بهصورت دستخط ( )Manuscriptیا نوشتههای تایپشده.
گذاشتن در کلکسیونها ،مایکرو فیلمها و باغها ،یا دیگر منابع چاپنشده.
انتشار از طریق اینترنت و دیگر رسانههای الکترونیکی.
انتشار در روزنامهها Catalogs ،از اول جنوری 5319به بعد.
انتشار در فهرستهای تبادل دانهها از اول جنوری 5311به بعد.
انتشار دستنوشتهها درصورتیکه بعضی مراحل میخانیکی و گرافیکی پاک
نشدنی؛ نظیر :لیتوگرافی ( ،)Lithographافست ( )Offsetو غیره را طی کرده
باشند؛ از اول جنوری 5319مؤثر هستند.
بر عالوۀ شرایط فوق ،یک نام صحیح دارای تاریخ و محل نشر است .تاریخ نام،
همان زمان انتشار معتبر آن است .وقتیکه شرایط برای طبع و نشر بااعتبار نام بهطور
فصل پنجم :نامگذاری 011 تکسانومی نباتی
همزمان فراهم نیست ،تاریخی موردقبول واقع میشود که آخرین تغییرات را نشان دهد.
بههرحال ،نام بایست در محل اعتبار آن بهصراحت موردقبول واقعشده باشد .نامی که از
اول جنوری 5319به بعد منتشرشده باشد و شرایط انتشار معتبر بهطور همزمان را نداشته
باشد ،انتشار معتبر محسوب نمیشود.
برای پذیرش نام تکسون جدید از فوسیل نباتات که در اول جنوری 5331یا پسازآن
منتشرشده ،باید ترجمۀ التین اوصاف تشخیصی یا التین وجود داشته باشد.
کود توکیو شامل قوانینی میشود که در هفدهمین کنگرۀ نبات شناسی سنت لوئیس
( )5333تأییدشده است .نام جدید نباتات و فنجی بهمنظور معتبر شدن انتشار آنها از اول
جنوری سال 9000ثبت خواهند شد.
تصحیح امالی نام تأثیری بر اعتبار انتشار نام نداشته ،برای قبول نامهای معتبر بعدی
قوانین ICBNدر سراسر جهان نافذ است.
.1عدم پذیرش نامها ()Rejection of names
پروسۀ انتخاب نام صحیح برای یک تکسون شامل تشخیص نامهای غیرقانونی
( )Illegitimate namesمیشود .این نامها مطابق قوانین نامگذاری نباتی نیستند .یک نام
قانونی نباید به این دلیل رد شود که خود نام یا پسوند آن نامناسب و غیرقابلقبول است یا
نام دیگری برتر بوده ،بهصورت بهتر شناختهشده است ،یا اینکه معنی اصلی خود را
ازدستداده است؛ برای مثال :نام Scilla peruviana L.5119نباید صرف به این دلیل رد
شود که نبات موردنظر در کشور پیرو نمیروید .حالتهای زیر باعث عدم پذیرش نامها
میشود:
( Nom.nud. .aمخفف :)Nomen nudumنامی که بدون شرح باشد.
.bنامهای که بهصورت معتبر منتشر نه شده ،دارای فورمولبندی مناسب نیست،
فاقد تایپ سازی بوده ،فاقد Latin diagnosisمیباشند.
است .با به کار بستن معیار حق اولیت ،نام N. nouchali Burm.f.,به حیث نام
درست انتخاب میشود؛ زیرا دارای نخستین تاریخ نشر است .دو نام دیگر به حیث
نامهای مترادف ( )synonymsتلقی میشوند .چگونهگی این پروسه ،طور زیر تحریر
میشود:
Nymphaea nouchali Burm.f., 1768
N. malabarica Poir., 1798
N. stellata Willd., 1799
N. acutiloba DC., 1824
Loureiro .bدر سال ،5310نوعی را زیر نام Physkium natansتشریح نمود .بعداً،
در سال 5391این نام توسط جوسیو به جنس Vallisneriaمنتقل گردید؛ اما
فصل پنجم :نامگذاری 011 تکسانومی نباتی
بدبختانه وی پسوند natansرا نادیده گرفته ،در عوض نام Vallisneria physkium
را به وجود آورد که یک نام Superfluousبود .دو نوع آسیایی با Typification
V. asiatica Miki., 1934 جداگانه ،تحت نامهای V. gigantea Graebner., 1912و
تشریح گردیدند Hara .که نمونههای آسیایی را بهتفصیل مطالعه مینمود به این
نتیجه رسید که تمام این نامها به شمول V. spiralis Linnمترادفها میباشند ،زیرا
بخش اعظم نمونههای آسیایی در آسیا نمیرویند .ازآنجاکه کدام ترکیب قانونی مبنی
بر Physkium natansوجود نداشت ،وی در سال 5318نام V. natans (Lour.) Hara
را ترکیب نمود .این نامهای مترادف بهصورت زیر تحریر میگردند:
Vallisneria natans (Lour.) Hara., 1974
Physkium natans Lour.,1790 … Basionym
V. physkium Juss., 1826 … nom. superfl.
V. gigantea Graebner., 1912
V. asiatica Miki., 1934
)V. spiralis auct. (non L., 1753
در این حالت ،نام صحیح این انواع ،تازهترین آن بر اساس قدیمترین basionymاست.
.cسیب معمولی در سال 5119توسط لینه زیر نام Pyrus malusشرح داده شد .بعداً این
نوع به جنس Malusمنتقل گردید؛ اما ترکیب Malus malus (Linn.) Britt., 1888
به حیث نام صحیح شناخته نه شده ،یک tautonymشد .دو نام دیگر زیر جنــــــس
Malusعبارتاند از M. pumila Mill., 1768و .M. domestica Borkh., 1803
نام اولی ،نام صحیح سیب بوده ،مترادفها قرار زیر تحریر میشوند:
Malus pumila Mill., 1768
Pyrus malus Linn., 1753
M. domestica Borkh., 1803
M. malus (Linn.) Britt., 1888- Tautonym
فصل پنجم :نامگذاری 014 تکسانومی نباتی
اگرچه ،قدیمترین نام Pyrus malusکامالً قانونی است؛ اما ازآنجاکه حاال این نوع در
تحت جنس Malusقرار دادهشده ،به حیث Basionymبرای نام صحیح اجرای
وظیفه نموده نمیتواند Malus malus ،یک Tautonymاست.
.dبادام برای نخستین بار در سال 5119توسط لینه زیر نام Amygdalus communis
شرح داده شد Miller .در سال 5113نوع دیگری را زیر نام Amygdalu dulcis
معرفی نمود .اکنون هردوی این نامها مترادفها تلقی میشوند .سرانجام جنس
Amygdalusبا جنس Prunusمدغم شده ،ترکیب )Prunus communis (Linn.
به وجود آمد Archangeli .در سال 5339بر اساس نام اولیـــــــــه،
Amygdalus communis Linn.را ساخت .توسط Webbکشف گردید که در سال
5119نام Prunus communisتوسط Hudsonبرای نوع متفاوت بهکاربرده شده
است .نامهای مترادفی که بعداً توسط دانشمندان مختلف برای بادام ایجادشدهاند ،در
زیر آمده است:
Prunus dulcis (Mill.) Webb, 1967
Amygdalus dulcis Mill., 1768— basionym
A. communis L., 1753
)P. communis (L.) Arch., 1882 (non Huds., 1762
P. amygdalus Batsch, 1801
هنگامیکه دو یا بیشتر نامها در یکزمان به نشر برسند ،نامهای «متحد شده» را به
وجود میآورند .نخستین مؤلفی که این متحدشدن را به وجود آورده است ،حق انتخاب نام
صحیح را از میان این نامها دارد Brown .در سال 5353نامهــــــــــــای
Waltheria Americana L.و W.indica L., 1753را با یکدیگر ادغام نموده ،نـــام
W. indicرا برای انواع ترکیبشده ،انتخاب نمود.
محدودیتهای اصل حق اولیت
قرابتهای ژنتیکی آنها بهخوبی محقق شده؛ اما بهصورت سنتی در گروه دیگر قرار
دارند؛ مانند.Cyanobacteria :
با آغاز انقالب الکترونیک و نیاز برای داشتن ذخایر معمولی اطالعــــــــــات
( )Common databaseدر رابطه به موجودات زنده و برای تأمین رابطۀ جهانی؛ تالش
صورت میگیرد تا یک کود معمولی یکنواخت و یکسان ایجاد گرددBioCode .
و PhyloCodeدو تالش برای یکسانسازی کودها است .اولی سلسلۀ مراتب ردیفهای
سیستم لینه را حفظ مینماید؛ درحالیکه دومی سیستم فاقد ردیفها را انکشاف میدهد که
بر مفهوم سیستماتیک فایلوژنی استوار است.
پیشنویس کود زیستی ( )Draft BioCodeبرای یکسان کردن کود گذاری
موجودات زنده برای اولین بار در سال 5331آمادهشده ،در سال 5331تأیید گردید .این
پیشنویس توسط کمیتۀ بینالمللی نامگذاری دوگانـــــــــــــــه
(( )International Committee for Bionomenclature)ICBتهیه و توسط Greuter
و همکاران ( )5333نشر شد .متن این پیشنویس از آدرس اینترنتی زیر قابلدسترس است:
http://www.rom.on.ca/biodiversity/biocode/biocode.html
همچنان دهۀ آخر قرن بیستم شاهد انکشاف PhyloCodeتوسط کمیتۀ بینالمللی
نامگذاری فایلوژنتیک (،)International Committee on Phylogenetic Nomenclature
بر اساس مفاهیم سیستماتیک فایلوژنی ،بود .در این سیستم طبقهبندی بهاستثنای ردیف
نوع ( ،)Species rankسطوح دیگر حذفشده ،کالدها ( )Cladesبر اساس شناسایی
گروههای دارای یک جد ( )Monophyletic groupsبازشناسی شده ،برای مناقشه و ابراز
نظر دانشمندان ،در شبکه موجودند .آخرین بازنگری این سیستم در سال 9009به نشر
رسیده ،از آدرس اینترنتی زیر قابلدسترس است:
http:// www.ohiou.edu/phlocode/.July 2002.
فصل پنجم :نامگذاری 001 تکسانومی نباتی
خالصۀ فصل
نام وسیلۀ شناسایی یک نبات است .نام کلید اطالعات دربارۀ یک نبات است .نام به
حیث مآخذ برای بازیابی اطالعات و وسیلهیی برای تأمین رابطۀ مطمئن بین دانشمندان
اجرای وظیفه مینماید .نامهای معمولی نباتات در جوامع محدود و در نقاط معینی از کرۀ
زمین استعمال شده ،معموالً از چندین واژه تشکیلشده بودند ،برای تبادل اطالعات علمی
در سطح جهان قابلاستفاده نیستند .نامهای معتبر علمی نباتات که متشکل از دو بخش:
اسم جنس و پسوند نوع است ،توسط قوانین ویژۀ که در نشستهای معین کنگرۀ بینالمللی
نامگذاری نباتی تصویب میشوند ،تأیید و در سرتاسر جهان قابلاستفاده هستند.
کنگرۀ بینالمللی نامگذاری قوانین ویژه در مورد حق مؤلف ،حق اولیت ،نامگذاری
گروههای مختلف موجودات زنده ،چگونهگی نامگذاری یک فرد از موجودات زنده ...و غیره
را به تصویب رسانیده؛ حتی در رابطه به چگونهگی نامگذاری نباتات فوسیلشده نیز دارای
قوانین است.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
.5اندرس ،اوالف و حسن یار ،سید امیر شاه .5919 .سیستماتیک نباتی( .جلد اول).
کابل :مطبعۀ هما.
2. Tod, F. Stuessy. (2009). Plant taxonomy (2nd ed.). New York,
NY: Columbia University Press.
فصل پنجم :نامگذاری 002 تکسانومی نباتی
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
) است. .5دانشمندی که استفاده از نامهای دوبخشی را معمول ساخت (
.9برای ممانعت از تعیین نامهای نامناسب برای بعضی از تکسا ،فهرستی از نامهای حفاظتشده
) تهیه گردیده است. بهصورت (
) لینه آغاز میشود. .9اصل حق اولیت از اول ماه می سال 5119با انتشار کتاب (
پرسشهای صحیح و غلط .II
هدایت :با گذاشتن (ص) و (غ) در مقابل هر جمله مشخص کنید که جمالت صحیح هستند و یا غلط.
) .5نامهای Cultivarاغلب التین میباشند. (
) .9نامی که بدون شرح باشد قابلپذیرش نیست. (
) .9در کنگرۀ کمبریج روش typeپذیرفته شد. (
پرسشهای انتخابی .III
هدایت :بهترین پاسخ برای پرسشهای ذیل را انتخاب کنید.
.5نام باکتریها توسط کدامیک از کودهای زیر انتخاب میشود؟
ICBN )d ICPN (c ICNB)b ICNCP (a
.9نامهای غیرقانونی که موردپذیرش قرار نمیگیرند؛ به یکی از نامهای زیر یاد میشوند:
)dهیچکدام. .Tatonyms )c .Basionyms)b .Synonyms)a
.9نمونۀ اختصاصی که توسط مؤلف برای نشان دادن تایپ نامگذاری یک نوع استفاده میشود و
در محل مطمئن نگهداری میشود ،به یکی از نامهای زیر یاد میشود:
.Paratype (d .Syntype (c .Isotype )b .Holotype (a
پرسشهای مقابلهوی .IV
هدایت :بهترین اصطالحات را از ستون ( )Aبرای جاهای خالی در جمالت ستون ( )Bانتخاب کنید.
B A
) پیشوند نامهای دورگه است. ( notho-
) مادۀ تشخیصیۀ ردیف برای نباتات زراعتی است. (
Monstrosity
Monocotyledon
) نامهای هستند که اساس منطقی ندارند. ( )Cultivar (cv.
فصل ششم
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5اهمیت اوصاف در طبقهبندی را توضیح دهید.
.9اقسام اوصاف را بشناسید.
.9با شواهد تکسانومی آشنا شوید.
.8نقش مورفولوژی در تکسانومی را تشریح نمایید.
.1با شواهد داخل سلولی تکسانومی معرفت حاصل کنید.
تکسانومی موجودات زنده بیشتر با اوصاف مختلفی که در آنها مشاهده میشود ،رابــــطه
دارد .واژههای تشابه ( ،)Similarityعدم تشابه ( ،)Dissimilarityهمشکلی (،)Resemblance
اختالف ( ... )Differenceو غیره اصوالً غرض توضیح وضعیت اوصاف استعمال میشوند.
این کافی نیست که بدون ارائۀ دلیل قناعت بخش؛ ادعا شود :موجود زندۀ Xنسبت به Y
بیشتر به Zشبیه است .ارائۀ دالیل موجه بر مقایسه و ارزیابی مشخصات موجودات زنده استوار است.
شواهد تکسانومیک طبیعی موجودات زنده از طریق اوصاف تهـــیه میشوند؛ به همین دلیل ،اوصاف
که جهت طبقهبندی موجودات زنده استخدام میشوند ،طبیعت آنها را تعیین میکند.
تکسانومیستها در تالش دریافت اوصاف بودهاند تا بر اساس آنها سیستم طبقهبندی طبیعی
فصل ششم :اوصاف و منشأ شواهد تکسانومی 001 تکسانومی نباتی
قابلپذیرش ایجاد نمایند .این تالشها ،منتج به تجمع مقدار زیاد اوصاف تکسانومیک گردیدند.
بعضی از دانشمندان تعداد قلیل و دیگران صدها صفت را استخدام کردند.
در اینجا مشکل اصلی «انتخاب اوصاف» است که در طبقهبندی استخدام میشوند؛ زیرا
انتخاب تعداد محدودی از اوصاف باعث به میان آمدن طبقهبندیهای متنوع شده میتوانند .انتخاب
«صفت مناسب» بیشتر بر :اهداف ،صبر و شکیبایی محقق ،قابلدسترس بودن اوصاف و استعمال
سنتی آنها استوار است.
تعریف صفت
صفت ،عبارت از هر مشخصه یا حالت توصیفی شکل ،ساختمان یا رفتار یک موجود زنده
است که بر اساس آن یک تکسانومیست به مقصد ویژه؛ نظیر :مقایسه یا تفسیر ،این موجود زنده
را از دیگران جدا میسازد .بعداً حاالت این اوصاف ()Character state or Expressions
جزءبهجزء بیان میشوند .به همین دلیل ،این حالتهای اوصاف هستند که تکسانومیستها با
آن سروکار دارند؛ برای مثال :تعداد گلبرگها را میتوان به حیث یک صفت مطرح کرد؛ اما
هنگامیکه میگوییم« :پنج گلبرگ»؛ درواقع حالت این صفت را بیان کردهایم .در عمل ،صفت
عبارت از مشخصۀ ویژه است که حالت آن قابلشرح ،اندازهگیری ،شمارش و بررسی باشند.
هنگامیکه یک حالت صفت ویژۀ منحصر به یک تکسون بوده باشد ،در این حالت گفته
میشود این صفت معرف Characteristicآن گروه است.
در پروسۀ تکسانومی ،اوصاف به مقاصد زیر استخدام میشوند:
شناسایی ،توصیف ( )Characterizationو تعیین حدود ( )Delimitationانواع. )5
طبقهبندی این انواع به تکساهای باالتر. )9
تهیۀ معلومات برای ساختن سیستمهای جدید طبقهبندی. )9
تهیۀ اوصاف برای ساختن کلیدهای طبقهبندی. )8
فصل ششم :اوصاف و منشأ شواهد تکسانومی 004 تکسانومی نباتی
اقسام اوصاف
صفت را به چهار گروه تقسیم میکنند:
اوصاف عمومی ،اوصاف تکاملی ،اوصاف کالدستیک ،اوصاف فنتیک.
فصل ششم :اوصاف و منشأ شواهد تکسانومی 006 تکسانومی نباتی
شواهد تکسانومی
در شرایطی که حقایق علمی از منابع مختلف وارد محافل علمی میشوند؛ برای
جستجوی اوصاف تکسانومیک بایست تمام منابع را مدنظر داشته باشیم .یک سیستم
طبیعی طبقهبندی بایست بر اساس تجزیهوتحلیل مدارک و منابع موجود در رابطه به کلیه
اعضای یک نبات صورت گرفته باشد .این منابع و شواهد تکسانومیک ازاینقرارند:
مورفولوژی خارجی ()External morphology
درگذشته ،مورفولوژی مهمترین معیار طبقهبندی بوده است .طبقهبندیهای اولیه بر
اساس اوصاف مورفولوژیکی ظاهری بودهاند؛ درحالیکه در دو قرن آخر طبقهبندی بر
اساس ساختمانهای مایکروسکوپی صورت گرفته است .اگرچه مورفولوژی پوشش گل
عمدهترین عامل طبقهبندی بوده است؛ ولی اوصاف ظاهری و ساختمانی نیز در گروههای
خاصی از نباتات مورداستفاده قرارگرفته است:
شکل ظاهری ( :)Habitشکل ظاهری در تکسانومی اهمیت ناچیزی داشته
صرف در تخمین میزان سازگاری و تنظیم اکولوژیکی با محیط اهمیت دارد.
اصطالحات زیادی برای نشان دادن ساختمانهای سطح نبات بهکاربرده میشود.
-برای درک بهتر شواهد مورفولوژیک ،ایجاب مینماید تا محصالن به درسهای مضمون نباتات
عمومی و شاخههای متنوع آن ،مراجعه کرده اصطالحات علمی مربوطه را بازیاب نمایند.
فصل ششم :اوصاف و منشأ شواهد تکسانومی 011 تکسانومی نباتی
در تکسانومی سه دسته مشخصات سطح نباتات در نظر گرفته میشود :شکل و
قواره ( ،)Configurationرویش ناهنجار اپیدرمس ()Epidermal excrescence
و پوشش ( .)Vestitureتمام این سه دسته مشخصات به نام مشخصات ظاهری
دستهبندی میشود .بهعالوه ،انواع Trichomeو Bristleنیز در جملۀ
مشخصههای سطحی شمار میشوند.
بخشهای زیرزمینی :اوصاف Rhizomeبرای شناسایی انواع مختلف جنس
زنبق ،اهمیت دارند .همچنین ،ساختار پیاز معیار تکسانومیک مهم در جنس پیاز
( )Alliumاست.
ساقه :ساقه محور اصلی گیاه را به نمایش میگذارد .ساقه متشکل از بندها،
میانه بندها ،برگها و جوانهها بربندهاست .جوانهها به شاخهها ،گلها و
گلآذینها ( )Inflorescencesانکشاف مینمایند .ممکن یک گیاه فاقد ساقه
( )Acaulescentباشد یا ساقۀ مشخص ( )Caulescentداشته باشد .ساقهها،
هوایی ()Erect or weak؛ یا زیرزمینی ( )Undergroundبوده میتوانند.
برگها ( :)Leavesبرگ برای شناسایی در نخل ( ،)Palmبید ( )Salixو
صنوبر ( )Populusاهمیت دارد .اوصاف مانند یک شانهیی ( ،)Unipinnateدو
شانهیی ( ،)Bipinnateرگبرگها و دیگر مشخصات برگ در تکسانومی مهم
هستند.
گلها ( :)Flowersاوصاف که بهطور وسیعی برای جدایی تکسا استفاده
میشوند شامل لفافه یا پوشش گل ( ،)Perianthکاسۀ گل ( ،)Calyxجام گل
( ،)Corollaآلت تذکیر ( )Stamenو آلت تأنیث ( ،)Carpelsموقعیت تخمدان،
نوع Placentationمیشود.
ویژهگیهای متنوع میوه و دانه در شناسایی و ساختن کلیدهای شناسایی بسیار
استفاده میشود؛ مانند :تعداد دریچههای میوه ( )Capsule valveو حضور یا
عدم حضور Pappusبر دانهها ...و غیره.
فصل ششم :اوصاف و منشأ شواهد تکسانومی 012 تکسانومی نباتی
اناتومی
ویژگیهای اناتومی در بیان روابط فایلوژنی نقش مهمی دارد .در این زمینه اناتومی
چوب ،کرکها ( ،)Trichomesاوصاف اپیدرمی ( ،)Epidermal featuresاناتومی برگ،
نوعیت انساج انتقالی ،انواع ستوماتا ،اناتومی ساقه و اناتومی پوشش گل بیشتر موردنظر
میباشند.
جنینشناسی
جنینشناسی نقش کمتری در فهم قرابتهای تکسانومیک دارد؛ زیرا ازیکطرف به
کارهای مقدماتی طوالنی و سالهای زیاد کار نیاز دارد و از طرف دیگر نتایج مطالعات
امبریولوژیک صرف مربوط به افراد تحـــت مطالعه است و نمیتواند همهگیر باشد.
مشخصات امبریولوژیک که موردنظر هستند عبارت از تولید و بالغ شدن مایکرو سپور
( ،)Microsporogenesisانکشاف و ساختمان تخمه ،انکشاف کیسۀ جَنِینی،
Endospermو انکشاف جَنِین است.
گردهشناسی ()Polynology
مطالعه گرده و سپورها به نام Polynologyیاد میشود .بعضی از اوصاف اساسی
گرده که برای طبقهبندی مفید هستند ازاینقرارند :شکل و تناظر دانههای گرده ،ساختار
دیوار گرده ،ساختار جدار خارجی سپورها ،برآمدهگی ،فرورفتهگی ،نوع ،تعداد ،شکل و
ساختمان منافذ سپور.
از دیوارۀ گرده برای تعیین تاریخچۀ تکاملی نباتات گلدار استفاده میشود .بعضی
خانوادهها دانههای گردۀ متنوعی دارند ()Eurypalynous؛ درحالیکه خانوادههای دیگر
دانههای گردۀ یکسانی دارند ( .)Strenopalynousدانۀ گرده توسط دوطبقۀ اساسی
پوشانیده شده است :الیۀ خارجی گرده ممکن بدون منفذ ،دارای یک یا سه فرورفتهگی
طوالنی یا چندین منفذ بوده باشد؛ که بر اساس آنها طبقهبندی نباتات صورت میگیرد.
فصل ششم :اوصاف و منشأ شواهد تکسانومی 014 تکسانومی نباتی
ترکیبات کیمیاوی زیادی در نباتات یافت شده است که اغلب مسیرهای بیوسنتیزی
تولیدکنندۀ آنها در گروههای نباتی متفاوت است .در بسیاری از نمونهها ،مسیرهای
بیوسنتیزی با طرحهای موجود طبقهبندی بر اساس مورفولوژی بهخوبی مطابقت دارند .در
موارد دیگر نتایج ،متفاوت است و ایجاب بازنگری را میکنند.
کرنکویست ( ،)5335نمونههای زیر را ثبت کرده است که نشاندهندۀ نقش کیمیا در
جهت حل کردن مشکالت تکسانومی میباشند:
نباتات آردر Caryphyllalesمادۀ کیمیاوی Betalainsتولید میکنند و )5
Anthocyaninتولید نمیکند.
نباتات آردر Polygonalesمادۀ کیمیاوی انتوسیانین تولید میکنند و بیتالین )9
تولید نمیکنند.
نباتات آردر Juglandalesنباتات معطر ( )Aromatic plantsهستند؛ درحالیکه )9
نباتات آردر Fagalesغیر معطر هستند.
مرکبات اروماتیک عالی در نباتات صنف Lamiaceaeیافت میشود. )8
فصل ششم :اوصاف و منشأ شواهد تکسانومی 016 تکسانومی نباتی
این نقشهها نمایشدهندۀ کلیه ژنهای یک فرد میباشند .اطالعات در رابطه به ژنوم
کلوروپالستی یا مایتوکاندریایی از طریق این نقشهها به دست میآیند .در حال حاضر ،تهیۀ
نقشۀ ژنومی هسته؛ نیازمند تجزیهوتحلیل ژنوتایپ دو نبات تزویج شده ،نسل F1آنها
است.
= Kilobase pairs -واحد اندازهگیری طول زنجیر اسید هستهیی که معادل یک هزار جفت
قلوی نایتروژن دار میشود (مخفف؛.) kbp
فصل ششم :اوصاف و منشأ شواهد تکسانومی 010 تکسانومی نباتی
خالصۀ فصل
در طبیعت انواع مختلفی از نباتات یافت میشوند که دارای اشکال و ساختمانهای
رنگارنگ بوده ،باعث زیبایی و دلچسبی محیط میگردند .آنچه اینهمه زیبایی و
تغییرپذیری را به وجود میآورد خصوصیاتی است که در ظاهـــر آنها وجود دارد و
دانشمندان این خصوصیات را به نام صفت میشناسند .این اوصاف هستند که بر اساس
آنها تکسانومیستها نباتات را به گروهها تقسیم میکنند .درواقع ،مادۀ خام کار دانشمندان
در بخش سیستماتیک نباتی اوصاف مختلف هستند که به شیوههای مختلف مورداستفاده
قرار میگیرند.
اوصاف میتواند تجزیهوی ،ترکیبی ،کمی یا کیفی باشند ،در طبقهبندی بیشتر از
همهچیز بر کیفیت صفت تأکید میشود تا کمیت آن .با در نظر داشت نقش اوصاف در
طبقهبندی؛ دانشمندان منشأ منابع طبقهبندی را در خصوصیات؛ مانند :مورفولوژی ،اجزای
داخلی سلول ،ترکیبات کیمیاوی و حتی ساختار مالِکیولی نباتات جستجو میکنند.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
1. Sharma, O. P. (2004). Plant taxonomy (12th ed.). New
Delhi: Tata Mc Graw- Hill Publication.
پرسشهای آموزشی
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5چگونهگی تغییرپذیری انواع را بیان کنید.
.9چگونهگی پیدایش انواع جدید را تعریف نمایید.
.9اهمیت جدایی در پیدایش انواع جدید را درک کنید.
.8عواملی را که در پیدایش انواع جدید نقش دارند بشناسید.
توافق عمومی بر این است که افراد جمعیتها باهم شبیه نبوده ،از هم تفاوت دارند .اینها در
حال تغییر هستند .تکامل بیولوژیک مسئول ایجاد اختالفها و تغییرپذیری ( )Variationدر
موجودات زنده در جریان گذشت زمان است .فوسیلهای باقیمانده از اشکال مختلف حیات شاهد
قوی تغییرپذیری انواع هستند .نمونههای تنوع موجود امروزی در نباتات نتیجۀ عملکرد مِکانیزمهای
اساسی تکاملی؛ نظیر ،Mutation :ترکیب مجدد ( )Recombinationو انتخاب طـــبیعی
( )Natural selectionدر محیط بوده ،برای تکسانومیستها مهم هستند.
میدانیم که موجودات زنده بدون اشکال مختلف ژنوتایپ و عملکرد متقابل با محیطزیست
متغیر در طول سالهای گذشته ،وجود داشته نمیتوانستند .پروسههای ژنوتایپی و تغییرات محیطی،
هر دو ،باعث به میان آمدن این خطوط تکاملی شدهاند .کلیه اختالفها در اشکال و وظایف
فصل هفتم :تغییرپذیری و پیدایش انواع جدید 012 تکسانومی نباتی
بیولوژیک که از طریق فوسیلها دانسته میشوند و تمام نمونههای تغییرات پیوسته و گسسته
درنتیجۀ عملکرد متقابل این دو عامل به وجود آمدهاند .مفهوم تغییرپذیری برای اولین بار توسط
المارک مطرحشده ،بعداً بهوسیلۀ داروین انکشاف داده شد.
اشکال تغییرپذیری
تشخیص واحدهای تکسانومیک بر اساس شناسایی پیدایش و میزان گسستهگی و
تغییرپذیری در جمعیتها صورت میگیرد .تغییرپذیری ،زمانی پیوسته ()Continuous or Clinal variation
بوده میتواند که افراد یک جمعیت به دلیل داشتن اختالفهای جزئی دریکی از اوصاف ویژۀ خود
قابل تجرید از دیگران باشند (اختالفها تدریجی و بدون انقطاع باشد)؛ در تغییرپذیری گسســــته،
بین دو جمعیت شکافی وجود داشته هر یک از جمعیتها بهوسیلۀ صفت ویژه از دیگری تنوع نشان
میدهد .گسستهگی بین جمعیتها نتیجۀ جدایی ( )Isolationو سازش با تغییرات مختلف محیطی
در طبیعت است .جدایی و سازش با تغییرات محیطی نقش بزرگی در ایجاد و وسعت بخشیدن شکاف
بین جمعیتها بازی کرده ،به تکامل مـــوقع میدهد بدون کدام اختاللی مراحل خود را طی کند .در
نباتات تغییرپذیری به سه شکل واقع میشود :انکشافی ،وراثتی و محیطی.
تغییرپذیری انکشافی
معموالً تغییر در اوصاف ،در جریان مراحل مختلف تکامل یک موجود رخ میدهد .برگهای
جوان درخت کافور ( ،)Eucalyptusبید ( )Salixو سپیدار ( )Populusاز برگهای بالغ تفاوت داشته،
سبب به میان آمدن سوءتفاهمها میگردند؛ اما بهتر است هنگام مطالعه از هر دو نوع برگ وجود
داشته باشد .در نبات لوبیا ( )Phaseolusبرگهای نخستین متقابل ( )Oppositeو ساده بوده،
برگهای که بعداً میرویند متناوب و شانه مانند ( )Alternate and pinnatelyمرکب هستند.
ازآنجاییکه دورۀ تولید تخم در زندهگی نباتات بسیار مهم است؛ اوصافی که در این دوره ظاهر
میشوند دارای ارزش زیادی هستند.
فصل هفتم :تغییرپذیری و پیدایش انواع جدید 014 تکسانومی نباتی
تغییرپذیری محیطی
عوامل محیطی در به میان آمدن خصوصیات ظاهری نباتات نقش به سزایی دارند .ظهور
چندین شکل برگ در عین درخت ( )Heterophyllyنشانۀ تغییرپذیری محیطی است .برگهای
غوطهور در آب Ranunuculus aquatilisچندبخشی ( )Dissectedبوده ،برگهای خارج از آب
این نبات بریدهبریده ( )Lobedهستند .نخستین برگهای زیرآبی نبات Slum suaveچندبخشی و
پر مانـند ( )Dissected & pinnatelyبوده ،برگهای بالغ خارج از آب این نبات پر مانند ،مرکــب
( )Pinnately compoundو سخت میباشند.
افراد یک نوع ،معموالً در تحت حاالت مختلف فنوتایپهای متنوع ()Phenotypic plasticity
را نشان میدهند .این جمعیتها به نام Ecophenesیاد میگردند.
تغییرپذیری ژنتیکی
تغییرپذیری ژنتیکی ممکن نتیجۀ Mutationو یا ترکیب مجدد بوده باشد:
Mutation عامل به میان آمدن تغییرات ژنتیکی در ژنوتایپ موجود زندهیی است که از
زمان پیدایش از نیای اصلی متحمل تغییر وراثتی نشده است .این عامل منبع نهایی
تغییرپذیری در نوع بوده ،پرکنندۀ ذخیره تغییرپذیری ژنتیکی است.
ترکیب مجدد عبارت از ترتیب مجدد یک کروموزوم ،به هم نزدیک کردن کروموزومهای
والدین در جریان مایوسس و القاح و تولید ژنوتایپ تازه است.
)8غیر متحرک یا خنثی بودن نسل :)F2 Hybrid inviability or Sterility( F2
نسل F2قبل از رسیدن به مرحلۀ گل دادن میمیرد یا قادر به تشکیل دانه
نیست.
خود تکامل کرده ،تشکیل نوع جدید را میدهد ( .)Phyletic speciationاز طرف دیگر،
ممکن است جمعیتی متعلق به یک نوع منفرد؛ دو خط تکاملی جداگانه را از طریق تکامل
منشعب شونده ( )Divergent evolutionطی نماید که به نام پیدایش انواع جدید
بهصورت افزایشی ( )Additive speciationیاد میگردد.
پیدایش Phyleticانواع عبارت از تولید شدن متوالی انواع در داخل یک نسل
تکاملی است؛ برای مثال :نوع Aدر پایان یک دورۀ زمانی ،از طریق انواع Bو ،Cبدون
تحمل کدام انشقاقی به نوع Dتبدیل میشود .نوع جدیدی که بدین ترتیب به میان
میآیند به نامهـــــــــای Palaeospecies ،Successional speciesو
.Allochronic species
پیدایش افزایشی انواع جدید
پیدایش انواع جدید بهصورت افزایشی رایجترین شکل پیدایش انواع جدید است که
به تغییرپذیری موجـودات زنده میافزاید .مایر ( ،)5319وقوع پیدایش انواع جدید بهصورت
کاهشی ( )Reductive speciationرا پیشنهاد کرد که در آن دو نوع مستقل اولیه باهم
دیگر ملحق شده ،تشکیل نوع سومی را داده؛ خودشان منقرضشدهاند .به همین ترتیب،
دورگه گیری نیز نوع جدیدی ایجاد میکند؛ اما در این شکل پیدایش انواع جدید ،تعداد
انواع افزایـــش مییابد.
این غیرقابلتصور است که دو نوع تکاملی با یکدیگر ملحق شده تشکیل نوع جدیدی
را بدهند و خودشان منقرض گردند .این واقعه در یک منطقۀ ویژه رخ خواهد داد و امکان
آن در تمام مناطقی که افراد این انواع زندهگی میکنند وجود ندارد .اشکال مختلف پیدایش
انواع جدید بهصورت افزایشی ازاینقرارند:
Allopatric speciation .I
استقالل نسل و پیدایش انواع جدید حاصله در اثر جدایی جغرافیایی نسلها رخ
میدهد؛ یعنی پیدایش انواع جدید در اثر جدایی فیزیکی واقعی جمعیتهای بزرگ یک نوع
واحد واقع میشود .طی یک دورۀ زمانی ،اینچنین جدایی این نژادهای جغرافیایی جدید را
فصل هفتم :تغییرپذیری و پیدایش انواع جدید 021 تکسانومی نباتی
قادر خواهد ساخت تا انکشاف کرده ،ترکیب ژنی را ادامه داده ،اوصاف مورفولوژیکی و
فیزیولوژیکی آنها را کنترول کند .انکشاف جدایی تولیدمثلی بهزودی یا دیرتر باعث به
میان آمدن انواع جدید خواهد گردید (شکل .)5-1
Ancestral species
Reproduction Isolation
-نژاد عبارت است از افراد یک یکنواخت از موجودات زنده که دارای یک سلسله ویژهگیهای
ظاهری قابلتعریف و شناختهشده هستند ،بهطوریکه بهوسیلۀ سنجش عینی میتوان آنها را از سایر
گروههای تعریفشدۀ مشابه در داخل آن نوع تفکیک کرد .در تعریف دیگر ،یک نژاد عبارت است
از گروهی یکنواخت که براثر تفکیک جغرافیایی از سایر گروههای مشابه منجر به پذیرش عمومی
آن بهعنوان یک گروه مجزا میگردد.
فصل هفتم :تغییرپذیری و پیدایش انواع جدید 020 تکسانومی نباتی
بعداً این نژادها مطابق محیط مربوطه متحمل سازگاری ()Adaptive radiations
شده ،زیستگاههای ویژه خود را اختیار و اختالفهای فیزیکی و فیزیولوژیکی را انکشاف
میدهند که دیر یا زود ساختمان ژنتیکی ویژۀ خود را به دست آورده به نام Ecotypesیاد
میشوند .اکو تایپها باتحمل تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی بعدی Varieties ،یا
Subspeciesرا به وجود میآورند (شکل .)9-1
Ancestral species
Environmental differentiation
انکشاف جدایی تولیدمثلی ،واریتههایی را به حیث انواع تثبیت خواهد کرد که در
صورت آمیزششان با یکدیگر خواص و خصوصیاتشان باقیمانده بتواند.
فصل هفتم :تغییرپذیری و پیدایش انواع جدید 021 تکسانومی نباتی
خالصۀ فصل
افراد جمعیتها باهم شبیه نبوده ،از هم تفاوت دارند .اینها در حال تغییر هستند .تکامل
بیولوژیک مسئول ایجاد اختالفها و تغییرپذیری ( )Variationدر موجودات زنده در جریان گذشت
زمان است .آنچه باعث میشود تا نوع جدیدی در طبیعت به ظهور برسد جدا شدن انواع از
همدیگر است .جدایی علل مختلف داشته درنهایت این جدایی تولیدمثلی است که باعث
میشود تا نوع جدید مستقل پا به عرصۀ وجود بگذارد.
موجودات زنده بدون اشکال مختلف ژنوتایپ و عملکرد متقابل با محیطزیست متغیر در طول
سالهای گذشته ،وجود داشته نمیتوانستند .پروسههای ژنوتایپی و تغییرات محیطی ،هر دو ،باعث به
میان آمدن این خطوط تکاملی شدهاند .کلیه اختالفها در اشکال و وظایف بیولوژیک که از طریق
فوسیلها دانسته میشوند و تمام نمونههای تغییرات پیوسته و گسسته درنتیجۀ عملکرد متقابل این
دو عامل به وجود آمدهاند.
درواقع پیدایش نوع جدید عبارت از انکشاف جمعیتهای است که با محیط خود
توافق کرده ،بهصورت مستقل با یکدیگر تزویج و تولیدمثل نموده ،ازنظر تولیدمثل از دیگر
جمعیتها جداشده هستند .پیدایش انواع جدید ممکن بهصورت سریع و یا بهصورت
تدریجی صورت گیرد.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
1. Prasad, Sushmita. (2011). Plant taxonomy. New Delhi:
International Scientific Publishing Academy.
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
.5اعضایی که منشأ واحد دارند؛ اما شکل متفاوت داشته وظایف مختلفی را انجام میدهـــند،
) هستند. باهـــــــــم (
) است. .9اصطالح چگونهگی رشد و انکشاف یک موجود زنده (
) استعمال میشوند. .9اوصاف تکاملی آنهایی هستند که در طبقهبندی (
پرسشهای صحیح و غلط .II
هدایت :با گذاشتن (ص) و (غ) در مقابل هر جمله مشخص کنید که جمالت صحیح هستند و یا غلط.
( ) .5یک صفت تکسانومیک تنها زمانی خوب است که باثبات بوده باشد.
( ) .9اوصاف بیولوژیک آنهایی هستند که با بعضی از وظایف حیاتی مرتبط باشند.
( ) .9شکل ظاهری در تکسانومی اهمیت زیاد دارد.
پرسشهای انتخابی .III
هدایت :بهترین پاسخ برای پرسشهای ذیل را انتخاب کنید.
.5در این شکل جدایی ،دو نوع قادر به تولیدمثل باهم هستند؛ اما قادر به قبول عوامل گردهافشانی متفاوت هستند:
)dجدایی گامتوفایتی. (aجدایی گامتی )b .جدایی رفتاری (c .جدایی میخانیکی.
.9دریک سیستم دقیق طبقهبندی حضور اوصاف نسبت به عدم حضور آن:
)dدر نظر گرفته نمیشود. )aمهم نیست )b .مهم است )c .بیتفاوت است.
.9دورگهسازی توسط یکی از اصطالحات زیر نمایش داده میشود:
.Hybridization (d .Isolation (c .Variation )b .Mutation (a
پرسشهای مقابلهوی .IV
هدایت :بهترین اصطالحات را از ستون ( )Aبرای جاهای خالی در جمالت ستون ( )Bانتخاب کنید.
B A
) پروسههای هستند که در تشکیل نوع جدید دخالت دارند. ( Ecophenes
Heterophylly
) گروهی یکنواخت که براثر تفکیک جغرافیایی از سایر گروههای مشابه ( Speciation
منجر به پذیرش عمومی آن بهعنوان یک گروه مجزا میگردد. Races
طبقهبندی فنتیک
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5با طبقهبندی به روش فنتیک آشنا شوید،
.9اصول تکسانومی بر مبنای ریاضی را بیان کنید.
.9چگونهگی انتخاب واحدهای عملی در تکسانومی بر مبنای ریاضی را
بدانید.
.8نقش اوصاف در تکسانومی بر مبنای ریاضی را بشناسید.
ارتباط فنتیک بین موجودات و تکسا است .این امر جدا از ارتباط کالدستیک است که بیانی
از حالت نیای مشترک است و با یک شبکۀ منشعب از ارتباطات نیایی -فرزندی نمایش
داده میشود .روابط فنتیک توسط Phenogramنشان داده میشود؛ درحالیکه روابط
کالدستیک با Cladogramارائه میشود.
اتخاذ تصمیم در مورد اینکه کدام نوع واحد باید مطالعه شود ،در طبقهبندی عددی
اساسیترین واحد برای مطالعه OTUاست .در هر مطالعۀ ویژه ،تکسایی که در پایینترین
ردیف قرار دارد یا واحدهای قاعدهوی به نام واحدهای عملی تکسانومی یا OTUsیاد
میشوند؛ برای مثال:
فصل هشتم :طبقهبندی فنتیک 029 تکسانومی نباتی
روش فنتیک ایجاب حضور حالتهای اوصاف ویژه برای تعیین OTUرا مینماید .به
نظر Sneathو )5319( Sokal؛ «اوصاف واحد ( )Unit charactersعبارت از یک صفت
تکسانومیک دو یا بیشتر حالتهاست که در یکزمان مطالعه میشوند و منطقاً به واحدهای
فرعی تقسیمشده نمیتوانند» .بهاستثنای واحدهای فرعی که از طریق وارد آمدن تغییرات
در روشهای کود گذاری به وجود میآیند .معموالً اوصاف ظاهـــــــــــری
( )Phenotypic charactersبه حیث اوصاف واحد استعمال میشوند؛ نظیر :حضور یا عدم
حضور خار یا ریشک ( )Awnدر یک واحد گلی علفها (.)Spikelet
برای به وجود آوردن یک طبقهبندی معتبر بایست حد اعظم اوصاف واحد ( nواحد)؛
که در هر مطالعه کمتر از 10صفت نباشد ،استعمال شوند .در خصوص انتخاب مناسب
اوصاف واحد Sneathو ،)5319( Sokalپیشــنهاد مینمایند:
.5این اوصاف از تمام قسمتهای بدن موجودات زنده تهیهشده باشند.
.9این اوصاف تمام مراحل زندهگی موجود زنده را نشان داده بتوانند.
.9بایست تمام اوصاف تغییرپذیر داخل گروه استعمال شوند.
و اوصاف که وجود ندارند توسط عالمت ( )-یا ( )0نمایش داده میشوند .برای
OTUsکه اطالعات الزم برای مقایسه موجود نیست ،سیمبــــــول NC
( )Not comparableزمانی استعمال میشود که صفتی در دیگر موجودات وجود
دارد؛ اما در موجود زیر مطالعه وجود ندارد (جدول .)5-3
جدول 5-3
اطالعات کود دار ممکن است با tعدد OTUدر سطرها و nعدد اوصاف در ستونها
ثبت شود که جدولی با ابعاد n x tمیسازد.
حالت اوصاف )OTUs(t
()n A B C D
5 + + + NC
9 + + + +
9 + + + -
8 - + NC NC
1 + + NC +
1 + + + +
1 + + + NC
3 NC - + +
3 + + + +
50 + + + +
تجربه نشان داده که به دلیل اینکه بهطور عموم اوصاف نباتی صرف به دو حالت
یافت نشده ،تنوع فراوانی را نشـان میدهند؛ کود گذاری دوحالتی کار تکسانومیست
را زیاد ساخته مشکالت فراوانی به وجود میآورد؛ طور مثال :هرگاه ما OTU 10را
با 500صفت برای هرکدام این OTUها استعمال کرده باشیم در این صورت با
فصل هشتم :طبقهبندی فنتیک 041 تکسانومی نباتی
1000 =500x 10واحد اطالعات سروکار داریم که برای محاسبه آنها بایست از
برنامههای کامپیوتری استفاده نماییم .کامپیوتر زمینۀ محاسبات دقیق را در سطوح
مختلف فراهم میکند.
کود گذاری چندحالته ( .)Multistate coding methodهر صفت دارای
سه یا بیشتر حالتها است.
اوصاف چندحالتۀ کیفی :به نام اوصاف چندحالتۀ مختل شده نیز یاد میشود.
دارای سه یا بیشتر اشکال متقابل با اوزان معادل هستند .این اوصاف به دو
روش تجزیهشده میتوانند:
oتبدیل آنها به سلسلۀ از کود گذاری دوگانه.
oهر موجود nتعداد اوصاف را عرضه میکند .اندازۀ شباهت توسط
اصطالحات عدم تشابه ( ،)Dissimilarityشباهت کـــــــــــم
( )Les dissimilarو شباهت بیشتر ( )More similarنشان داده
میشود.
اوصاف چندحالتۀ کمی :سنجش اندازه ،طول و وزن را به نمایش میگذارد .این
اوصاف به اوصاف دوحالته تجزیهشده پس از درج در جدولهای مخصوص
محاسبهشده میتوانند.
سنجش مشابهتها
هنگامیکه اطالعات کود گذاری شده ،وارد جدول ویژه گردیدند ،مرحلۀ بعدی
محاسبۀ اندازۀ مشابهتها بین جفت OTUsاست .فورمولهای زیادی توسط دانشمندان
مختلف برای این مقصد پیشنهاد گردیدهاند .شباهتهای کلی از طریق مقایسۀ هر یک از
OTUsبا دیگر OTUsصورت گرفته ،نتیجه توسط جمالت؛ نظیر 500 :درصد برای
فصل هشتم :طبقهبندی فنتیک 041 تکسانومی نباتی
«مشابهت کامل» و صفر در صد برای «عدم شباهت» بیان میشود .بعداً جدول مشابهتها
از طریق جدولبندی ضریب Sبرای هر یک از OTUترتیب میگردد (جدول .)9-3
جدول 9-3
جدول مشابهتها از طریق جدولبندی ضریب مشابهتها برای هریک از
.OTU
OTUs
A B C D E
A 500
B 30 500
10 10 500
OTUs
C
D 11 10 10 500
E 30 30 30 13 500
معموالً ،تشابهات فنتیک بین گروههای تکسانومیک از طریق روشهای زیر تخمین
میشوند:
.5ضریب ارتباط (.)Coefficients of association
.9ضریب همبستهگی ().)Coefficients of correlation (r
.9اندازهگیری فاصله بین .OTUs
تجزیهوتحلیل خوشهیی
پسازآنکه جدول شباهتها ترتیب گردید؛ OTUsکه تعداد اعضای آنها بیشترین
شباهتها را نشان میدهند در کنار هم تنظیم میگردند .این خواسته به روشهای مختلف
فصل هشتم :طبقهبندی فنتیک 042 تکسانومی نباتی
برآورده شده میتواند .درواقع خوشه عبارت از گروهی از OTUsاست که به کمک تخمین
مشابهتها ،قرابتهای OTUsمختلف تعیین میشود OTUs .از اقارب مشابه در تکساهای
متنوع گروهبندی میشوند .یک سیستم تکسانومیک سلسلۀ مراتب بر اساس تشابهات یا
اختالفها بین خوشهها ساخته میشود .سیمای اصلی تجزیهوتحلیل خوشهیی به شکل
Dendrogramتنظیم میشود.
گروههای مشابه موجودات زنده (خوشهها) که به روش عددی مشخص میشوند به نام
Phenonsیاد میگردند .فنونها معادل گروههای متنوع تکسانومیک هستند؛ اما اصطالح
Phenonsمترادف Taxonنیست .یک فنون ممکن معادل یک ردیف طبقهبندی؛ نظیر :نوع،
جنس ،آردر ...و غیره بوده باشد و یا نباشد.
،)5338( Nairتوضیح نمود« :تعیین حدود فنون توسط ترسیم خط افقی که دندروگرام
را بهعین ارزش قطع میکند ،صورت میگیرد؛ برای مثال :یک خط %11پنج فنون را به وجود
میآورد5 :؛ 1؛ 1 ،1 ،9؛ 50 ،3 ،8؛ و درحالیکه 9و 3در %30شش فنون را به وجود
میآورند» (شکل .)5-3
خالصۀ فصل
تکسانومیستها همیشه در تالش هستند تا برای شناسایی بهتر طبیعت و دست
یافتن به رازهای نهفته در آن ،روشهای جدید ابداع و وسایل مدرنتر را به کار برند.
روشها مختلف که در تکسانومی استعمال شدهاند زمینۀ شناخت تعداد فراوان انواع را
فراهم آوردهاند .ازجمله در طول تاریخ انکشاف تکسانومی ،استفاده از تعداد اوصاف مورد
مناقشه بوده ،توافق نظر وجود نداشته است .در فنتیک (تکسانومی بر مبنای ریاضی) تعداد
زیاد حالتهای اوصاف برای هر نمونۀ تحت مطالعه مدنظر گرفته میشوند .مسلماً با ازدیاد
تعداد حالتهای اوصاف ،محاسبۀ آنها در ریاضی مشکل شده ،ایجاب استفاده از ماشین به
حیث وسیلۀ کمککننده را مینماید.
با وارد شدن کامپیوتر در تکسانومی ،ضرورت افتاد تا روشهای جدید کود گذاری و
تجزیهوتحلیل اطالعات نیز ابداع و به کار گرفته شوند.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
1. Pancy, S. N., Misra, S. P., & Trivedi, P. S. (2009). A TEXT
BOOK OF BOTANY. New Delhi: Vikas Publishing House
Pvt. Ltd.
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
) نشان داده میشود. )5در طبقهبندی عددی روابط فنتیک توسط (
) تنظیم میشود. )9سیمای اصلی تجزیهوتحلیل خوشهیی به شکل (
)9هنگامیکه اطالعات کود گذاری شده ،وارد جدول ویژه گردیدند ،مرحلۀ بعدی محاسبـۀ (
) بین جفت OTUsاست.
پرسشهای صحیح و غلط .II
هدایت :با گذاشتن (ص) و (غ) در مقابل هر جمله مشخص کنید که جمالت صحیح هستند و یا غلط.
) .5یک فنون ممکن معادل یک ردیف طبقهبندی بوده باشد و یا نباشد. (
) .9طبقهبندی فنتیک عالقهیی به تکامل موجودات ندارد. (
) .9کود گذاری دوحالتی کار تکسانومیست را سهل میسازد. (
پرسشهای انتخابی .II
هدایت :بهترین پاسخ برای پرسشهای ذیل را انتخاب کنید.
.5گروههای مشابه موجودات زنده هستند که به روش عددی مشخص میشوند؟
Homologous )d Similarity (c Phenons )b OTUs (a
.9در هنگام انتخاب مناسب اوصاف واحد ،توجه شود تا این اوصاف:
)aاز تمام قسمتهای بدن نبات تهیهشده باشند )b .تمام مراحل زندهگی نبات را نشان داده بتوانند.
)dهر سه صفت فوق. )cتمام اوصاف تغییرپذیر داخل گروه استعمال شوند.
.9تکسانومی بر مبنای ریاضی شامل مراحل زیر میشود:
(aانتخاب نمونه )b .انتخاب اوصاف (c .تعیین ساختار تکسانومیک (d .سه مرحلۀ فوق.
پرسشهای مقابلهوی .III
هدایت :بهترین اصطالحات را از ستون ( )Aبرای جاهای خالی در جمالت ستون ( )Bانتخاب کنید.
B A
) این اوصاف حاوی دو حالت متضاد میباشند. ( Two state Characters
OTUs
) عبارت از یک صفت تکسانومیک دو یا بیشتر حالتهاست که ( Unit characters
در یکزمان مطالعه میشوند Phenetic approach
طبقهبندی فایلوژنتیک
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5با روش طبقهبندی بر اساس فایلوژنی آشنا شوید.
.9چگونهگی ساختهشدن کالدوگرام را تهیه نمایید.
.9اوصاف را در طبقهبندی فایلوژنی استخدام نمایید.
.5تفاوتهای درخت فایلوژنی و کالدوگرام را بدانید.
پس از نشر کتاب (منشأ انواع) داروین در سال ،5313مشابهتها و اختالفها ناشی
از تاریخ تکامل موجودات یا Phylogenyآنها دانسته شد .دانشمندان بیشتر از این عالقه
نداشتند تا تکسانومی صرف مفید و معلومات دهنده باشد؛ بلکه تکسانومی بایست روابط
تکاملی موجودات زندۀ فعلی و گذشتۀ زمین را منعکس سازد .این وظیفه از طریق شناسایی
مشخصات (اوصاف) موجودات زنده صورت میگیرد که انواع را از یکدیگر تفکیک میکنند.
تکسانومیستها ،اوصاف را از طریق مشاهدۀ نمونۀ مشابهتها در میان موجودات و
چگونهگی تکرار آن در شرایط اکولوژیکی و رفتاری ،دریافت میکنند .تجزیهوتحلیلهای
فصل نهم :طبقهبندی فایلوژنتیک 046 تکسانومی نباتی
فایلوژنتیکی بر یافتههایی استوارند که در میان موجودات معمول بوده ،از نیای مشترک
( )Common ancestorبه ارث برده شدهاند.
پرسش بزرگی که برای هر تکسانومیستی مطرح میشود منشأ یا مبدأ اوصاف است.
همانطوری که گفتیم :تمام گروههای امروزی ،درگذشته از والدینی منشأ گرفتهاند .این
گروههای اجدادی مسیرهای مشخص تکاملی را پیموده ،شکل امروزی را اختیار کرده ،بر
اساس مشابهتهایشان به گروههای امروزی منسوب شدهاند .مسیرهای تغییرات تکاملی
در میان موجودات زنده به نام روندهای تکاملی Evolutionary trendsشناخـــته
میشوند.
،)5318( Stebbinsروشهای مختلف را برای شناسایی روندهای تکاملی پیشنهاد
کرده است:
)5از طریق فوسیلها.
)9ترکیب ،تعبیر و تفسیر خطوط مختلف شواهد از موجودات زندۀ امروزی.
مدارک فوسیلی نهایت اندک بوده ،قادر به روشنسازی پروسههای مغلق انشعابات
تکاملی نیستند .در عین زمان ،اطالعات از ساحات مختلف (بهاستثنای اطالعات
مورفولوژیک) در مورد گیاهان امروزی کافی نیستند؛ بنابراین ،تکسانومیستها برای
تشخیص روندهای تکاملی بهطور عموم بر مقایسۀ مورفولوژیک تکساهای امروزی متکی
هستند .این پروسه شامل چهار مرحله میشود:
اشکال اولیه یا ابتدایی ( )Primitive or Plesiomorphicو عالی یا )5
پیشرفـــــــته (.)Advanced or Apomorphic
Homologyو .Analogy )9
همسانی یا مترادف ( )Parallelismو انشعاب (.)Convergence )9
یک نیایی ( )Monophylyو چند نیایی (.)Polyphyly )8
فصل نهم :طبقهبندی فایلوژنتیک 049 تکسانومی نباتی
یک نیای مشترک ناشی نمیشود؛ بلکه در جریان تکامل و طور مستقل در دودمانهای
مختلف موجودات زنده به میان میآیند و زادههای معمولی را منعکس نمیکنند.
،)5335(Wileyدارای تعبیر متفاوت از این دو اصطالح است« :هومولوژی عبارت از
جستجوی بهترین ،در میان دو صفت یا دو موجود زنده برای دریافت یک صفت ویژه است».
دو صفت هنگامی Homologousهستند که یکی از آنها مستقیماً از دیگری مشتق
شده باشد .سلسلهیی از چنین اوصاف توسط اصطالحات سلسلۀ تغییرات تکاملــــــــی
( )Evolutionary transformation seriesیا Morphoclinesیا Phenoclinesنشان داده
میشوند .در این سلسلهها صفتی که قبالً وجود داشته است صفت ابتدایـــــــی
( )Plesiomorphic or Primitiveنام دارد که از آن یک صفت پیشرفته یا حالت تکاملی
جدیدی ( )Apomorphic or Advancedمشتق میگردد (شکل .)5-3
سه یا بیشتر اوصاف هومولوگ بوده میتوانند درصورتیکه آنها متعلق بهعین سلسلۀ
تغییرات تکاملی باشند.
شکل 5 -3هومولوژی بین صفتها .در مثال اولی ،صفت ،Aابتدایی بوده ،صفت ،Bمتکامل و پیش
رفته است .در مثال دومی B ،در مقایسه به ،Aمتکامل و پیش رفته است؛ اما متناسب به ،Cابتدایی
است .تمام این سه صفت متعلق به سلسلۀ از تغییر شکلهای تکاملی هستند.
شکل 9 -3مثالهایی از همگرایی ( )Iو همسانی ( )IIبین ارگانیزمهای Aو .Bدر همگرایی
شباهتها بین ارگانیزمها از Lineagesمختلف مشتق میشود .در همسانی ،نیای واحد وجود
دارد؛ اما Aو Bصفتهای پیشرفته تکاملی را بهصورت مستقل کسب نمودهاند .در هردو
C حالت ،شباهتها یک Synapomorphyکاذب را نشان میدهند .عدم تشابه بین Bو
در هر دو دیاگرام ناشی از انشعاب ( )divergenceاست.
فصل نهم :طبقهبندی فایلوژنتیک 011 تکسانومی نباتی
شکل Monophyly 9-3و .Polyphylyدر دیاگرام ،Iتکسون Bاز تکسون Aمشتق شده است .در دیاگرام
،IIتکسون Bاز دو تکسای اجدادی Aو ' Aمشتق شدهاند.
استعمال این اصطالحات بهکلی نسبی بوده ،به وابسته به این است که ما تا چه اندازه قادر به جستجوی
نیای بعضی از تکسونها درگذشته هستیم .
سیمپسون ( )5315مونوفیلی را «اشتقاق یک تکسون از طریق یک یا بیشتر دودمانها از یک
تکسون اجدادی از عین ردیف یا سطوح پایینی ،تعریف میکند» .این تعریف بیانگر آن است که
درجههای متنوع یک نیایی وجود دارد .اگر جنس Xاز جنس Zاز طریق تنها یک نوع به میان آمده
است ،در آن صورت این جنس در همین ردیف (جنس) یک نیایی است و همچنان در ردیف پایینتر
نوع .در یک طرح تکسانومیک که فایلوژنی را منعکس میسازد ،هر تکسون یک نیایی است؛ یعنی
اعضای هر تکسون (نوع ،جنس ...و غیره) از یک نیای واحد منشأ گرفتهاند.
هنگامیکه تمام فرزندان آخرین نیای مشترک شامل یک گروه شده نمیتواند؛ اینها توسط
اصطالح Paraphyleticنشان داده میشوند (شکل .)8-3
فصل نهم :طبقهبندی فایلوژنتیک 011 تکسانومی نباتی
روابط فایلوژنتیک
باستان شناسان ( )Paleontologyیا بیولوژیستهای فوسیلها عالقهمند هستند تا زندهگی
را در ادوار طوالنی گذشته مطالعه نمایند .پیش از تالش برای بازسازی این فوسیلها ،وظایف و
دیگر مشخصات آنها بیروننویس میشود .باستان شناسان این موجودات زندۀ سابقه را در جای
مناسب نگهداری میکنند.
مطالب و مفاهیم بیولوژی تکاملی ،فایلوژنی را تشکیل میدهد .باستانشناسی و فایلوژنی
شاخههای مستقل هستند.
بسیاری از موجودات زنده مدتها پیش منقرضشده ،فوسیلهای آنها بهسختی قابل
دستیابی هستند .درنتیجه ،تصویر روشنی از چگونهگی روابط بین موجودات زندۀ امروزی و
آنهایی که در دورههای گذشته منقرضشدهاند در دست نیست.
روابط بین موجودات زندۀ امروزی با آنهایی که منقرضشدهاند توسط اقسام مختلف
دیاگرامها؛ نظیر ،Phylograms :درخت فایلوژنتیک ( ،Cladogram ،)Phylogenetic treeگل
بتههای فایلوژنتیک ( ،)Phylogenetic shrubدیاگرام حبابی ( )Bubble diagramو دیاگرام
فصل نهم :طبقهبندی فایلوژنتیک 012 تکسانومی نباتی
دیاگرام حبابی که به نام Balloon diagramsنیز یاد میگردد برای نخستین بار
توسط 5330 ،5311( Takhtajanو )5331و سپس توسط 5335( Cronquistو )5331
مطرحشده است .در این نوع فایلوگرامها گروهها بهصورت بالونها نمایش داده میشوند .اندازۀ
بالون تعداد مجموعی انواع در گروه را نمایش میدهد .این دیاگرامها (فایلوگرامها) روابط
فایلوژنتیک بین گروههای مختلف ،تعداد نسبی انواع در هر گروه و چگونهگی پیشرفت هر گروه را
نمایش میدهند (شکل .)1-3
فصل نهم :طبقهبندی فایلوژنتیک 011 تکسانومی نباتی
مطالعۀ سیستماتیک وابسته به ارائۀ شرح دقیق و کامل از تکساهای مختلفی است
که توسط محقق آمادهشده است .به همین دلیل ،باید ادبیات تحقیقی مناسب
انتخاب شود .همچنان این تکساها باید Cladesبوده باشد؛ یعنی شامل تمام
فرزندان یک جد بوده باشد .واحدهایی که برای مطالعات کالدستیک انتخاب
میشوند بهصورت ) Operational Evolutionary Units (OEUsمشخص
میشوند.
دومین مرحله ،انتخاب و تعیین اوصاف و حالت اوصاف است .اوصاف که به ارث .9
میرسند نسبتاً ثابت بوده ،از اثر تغییرات محیطی متأثر نمیشوند و از اوصاف دیگر
بهصورت ناپیوسته متمایز هستند .بایست هر تکسون بهدقت بررسی شود تا دیده
شود که آیا این صفت حضور دارد یا اینکه از بین رفته است و نیز باحالت اوصاف چه
رابطه دارد؟
هنگامیکه اوصاف و حالت اوصاف انتخاب شدند ،مرحلۀ بعدی برگزیدن .9
هومولوژیهاست .اوصاف و حالت اوصاف دو یا بیشتر تکساها زمانی هومولوگ
هستند که در اجدادشان نیز حضورداشته باشد؛ زیرا داشتن نیای واحد باعـث میشود
که ژنها بهآسانی ترکیبشده زمینۀ انکشاف مشخصات معمولی را فراهم آورند.
هنگامیکه اوصاف و حالت اوصاف انتخابشده ،هومولوژیهای آنها بررسی شد؛ .8
اینها بهصورت ردیفی از حالت اوصاف به نام سلسلههای ،Morphoclines
Phenoclinesیا Transformationنمایش داده میشوند،Morphoclines .
تغییرات فرضی تکاملی را که در هر صفت واقعشدهاند ،نمایش میدهد .این اوصاف
یکی از دیگری تکامل نمودهاند.
مرحلۀ بعدی مطالعات فایلوژنتیک ،تعیین قطبیت یا تضاد حالت اوصاف است .این .1
بدان معنی است که تعیین شود آیا حالت اوصاف اصلی یا آغازیــــــــــــــــــن
( )Primitive or Plesiomorphicاند؛ یا مشتق شــــــــــــــــده
( .)Advanced or Apomorphicدو روش مقایسهوی برای ارزیابی اوصاف
استعمال میشوند:
فصل نهم :طبقهبندی فایلوژنتیک 019 تکسانومی نباتی
شکل 3-3نمایش Xصفت یک تکسون )a .جدول Xصفت یک تکسون برای اوصاف یک تا چهار
و تکساهای C ،B ،Aو Dو تکسون فرضی اجدادی ( ANCکود برای حالتهای اجدادی تمام اوصاف
صفر است) .این جدول برای ساختن کالدوگرام (درخت فایلوژنتیک منشعب در دیاگرام )bاستعمال
میشود )b .محور عمودی کالدوگرام مقیاس زمانی است .تکساهای زنده C ،B ،Aو Dدر باالترین
قسمت مقیاس زمانی میباشند .هر گره ( )Nodeنشانگر تکسون نیایی فرضی ( Y ،X )HTUو Zاست.
فاصلۀ بین هر گره ( Cladesیا اجداد) ردیفهایی از اجداد و زادههای جمعیتها است .هر انشعاب
نمایشگر پیدایش نوع جدید است که منتج به دو جد XDو XAشده است.
شکل 3-3به میان آمدن جمعیتهای جدید .جمعیت ،Aپس از تحمل موتیشن دو نسل Bو Cرا به
وجود میآورد .دو جمعیت Bو Cپس از تحمل تغییرات ژنوتایپی و فنوتایپی از هم دیگر و جد خود متمایز
میباشند.
تغییرات وارده بر جمعیتهای اجدادی باعث به میان آمدن اوصاف اشتقاقی میشوند.
فصل نهم :طبقهبندی فایلوژنتیک 041 تکسانومی نباتی
به همین دلیل ،سیستماتیک فایلوژنتیک تکامل ساختمانی نباتات را نهتنها ازنقطهنظر
تغییرات تاریخی در سلولها ،انساج و اعضا کاوش مینماید؛ بلکه این را نیز جستجو
مینماید تا دریابد این تغییرات چگونه واقعشدهاند؟
خالصۀ فصل
بشر همیشه عالقهمند بوده است تا منشأ اختالفها و منبع پیدایش اوصاف را بداند.
در اوایل دانشمندان موجودات زنده را بر اساس اوصافی که به چشم دیده میشدند،
طبقهبندی میکردند؛ اما با پیشرفت علوم و ساختهشدن وسایلی که قادر به مداخله و
مطالعه در داخل سلول بهویژه در داخل هستۀ آن بودند ،سطح تحقیقات و مطالعات خود را
به گذشتۀ موجودات به اجداد و نیاکان موجودات امروزی انکشاف دادند .دیگر به اوصاف
تنها به حیث ظواهر موجودات زنده نگه نمیکردند؛ بلکه تالش مینمودند بدانند کدام
اوصاف از اجداد به ارث رسیده ،چه تغییراتی در طول تاریخ تکامل در این اوصاف به میان
آمده است؟ روابط قرابت توسط دیاگرامهای جدیدی به نامهای درخت تکاملی و بعداً
کالدوگرامها نمایش داده شدند که هرکدام چگونهگی تغییرات اوصاف در طول تاریخ
تکامل را منعکس میسازند.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
1. Malik, Tanweer Ahmad. (2010). A Text book of BOTANY:
Principles of Botany. Lahore: Caravan Book house.
2. Tod, F. Stuessy. (2009). Plant taxonomy (2nd ed.). New York, NY:
Columbia University Press.
فصل نهم :طبقهبندی فایلوژنتیک 041 تکسانومی نباتی
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
) را نشان میدهد. .5محور عمودی درخت فایلوژنتیک مقیاس زمان زمینشناسی (
) است. .9در یک طرح تکسانومیک که فایلوژنی را منعکس میسازد ،هر تکسون (
) است. .9نتیجۀ تجزیهوتحلیل کالدستیک ،یک (
.IIپرسشهای صحیح و غلط
هدایت :با گذاشتن (ص) و (غ) در مقابل هر جمله مشخص کنید که جمالت صحیح هستند و یا غلط.
Monophyly ) ( .5منشأ یک تکسون از یک تکسون نیایی معنی میدهد.
) ( .9نخستین مرحلۀ تجزیهوتحلیل کالدستیک ،انتخاب دقیق تکساست.
) ( .9اوصاف که به ارث میرسند نسبتاً مغلق بوده ،از اثر تغییرات محیطی متأثر میشوند.
پرسشهای انتخابی .III
هدایت :بهترین پاسخ برای پرسشهای ذیل را انتخاب کنید.
.5فایلوگرامی که تاریخ شجرهیی گروههایی جداگانه (نوع یا جمعیت) را نشان میدهند؛ اما هیچگاه افراد
موجودات زنده را نشان نمیدهد عبارتاند از؟
Phylograms )d Cladogram (c Phentic )b Dendrograms (a
.9درختهای فایلوژنتیک حاوی معلومات در رابطه به یکی از موضوعات زیر میباشند:
)aمرحلۀ انشعاب )b .اندازۀ تغییرات انشعاب )c .چگونهگی تکامل )d .الف و ب درست است.
.9هنگامیکه تمام فرزندان آخرین نیای مشترک شامل یک گروه شده نمیتواند؛ اینها توسط یکی از اصطالحات زیر
نشان داده میشوند:
.Monophyly (d .Paraphyly (c .Poluphyly)b .Holophyly (a
پرسشهای مقابلهوی .VI
هدایت :بهترین اصطالحات را از ستون ( )Aبرای جاهای خالی در جمالت ستون ( )Bانتخاب کنید.
B A
) گروه یک نیایی در یک کالدوگرام است. ( Clade
Homology
) تغییرات فرضی تکاملی را که در هر صفت واقعشدهاند ،نمایش میدهد. ( Morphoclines
) تشابه ناشی از توارث از یک نیای مشترک را نشان میدهد. ( Analogy
فصل دهم
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5با گروههای عمدۀ موجودات زنده در جهان آشنا شوید.
.9مشخصات ویروسها و موجودات پروکریوت را بدانید.
.9فنجی را بشناسید.
.8با موجودات زندۀ پروتستا آشنا شوید.
ارسطو تمام موجودات زنده را به نباتات ( )Plantsکه بهطور عموم حرکت ندارند و
حیوانات ( )Animaliaکه قادر به حرکت برای پیدا نمودن غذا هستند ،تقسیم نمود .لینه در
کتاب Systema naturaeکه در سال 5191نشر شد؛ اینها را به نامهـــــــای
) Kingdom Vegetabilia (Plantsو ) Kingdom Animalia (Animalsیادکرد.
لینه مواد معدنی ( )Mineralsرا در کنگدام سومی به نام Kingdom Mineraliaقرارداد.
لینه ،کنگدام ها را به صنفها تقسیم نمود .بعداً حیوانات در Phylaو نباتات در
Divisionsگروهبندی شدند.
با کشف بعضی از موجودات زندۀ یکسلولی که مشخصات شبیه نبات یا حیوان را
نشان میدادند ،تعیین موقعیت آنها در میان یکی از این دودسته مشکل گردید .اشکال
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 046 تکسانومی نباتی
-مشتق شده از کلمۀ یونانی Protistosبه معنی «اولیه» .گاهی به نام Protoctistaنیز یاد
میشود.
) - Gregor Mendel(1884-1822
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 049 تکسانومی نباتی
پروکریوت و ایوکریوت میسر شد .در سال Chatton ،5391پیشنهاد نمود تا جهان زنده به
دو گروه عمدۀ پروکریوت و ایوکریوت تصنیف شود.
پیشنهاد Chattonبهآسانی موردقبول واقع نشد؛ زیرا در سال 5393سیستم
طبقهبندی دیگری توسط Herbert Copelandپیشنهادشده بود .در آغاز Copeland
پروکریوتها را در کنگدام جداگانه به نام Mycotaقرارداد ،بعداً موصوف این نام را به
Moneraیا Bacteriaتغییر داد.
کوپلند در سال ،5311سیستم چهار کنگدام را پیشنهاد نمود،Monera :
( Protoctistaشامل تمام ایوکریوتها غیر از حیوانات و نباتات) Plantae ،و .Animalia
اهمیت این تقسیمبندی در قرار دادن موجودات زنده در دو گروه پروکریوت و
ایوکریوت بود که توسط Chattonپیشنهادشده بود و بهوسیلۀ Stanierو C.B.van Niel
( ،)5319گسترش یافت.
در سال ،5313اکولوژیست آمریکایی Robert H. Whittakerسیستم چهار
کنگدامه را پیشنهاد نمود .در این سیستم ،کنگدامهای Plantae ،Fungi ،Protistaو
Animaliaشامل بود که در آن هنوز سلولهای پروکریوتیک و ایوکریوتهای یکسلولی،
یکجا باهم در کنگدام Protistaقرار داشتند.
در سال ،5313وایتکر پالن پنج کنگدامه را اختراع نمود که در آن پروکریوتها به
کنگدام جداگانه Moneraو ایوکریوتهای یکسلولی به کنگـــــــــــــــدام
) Protista (Protoctistaمتعلق گردیدند .پنج کنگدام وایتکر اینهایند:
Kingdom Monera
)Kingdom Protoctista(Protista
Kingdom Fungi
Kingdom Plantae
-در تعدادی از طبقهبندیها موجودات یکسلولی ایوکریوت به کنگدامی مستقل به نام Protista
تعلق میگیرند؛ اما در سیستم وایت کر به کنگدام پروتستا یک تعداد الجی ابتدایی که خصوصیات
قلیل یکسلولی را نشان میدهند عالوه شدهاند .به همین دلیل در سیستم پنج کندگدامه وایتکر کنگدام
پروتستا به نام Protoctistaیاد میگردد.
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 061 تکسانومی نباتی
Kingdom Animalia
در اواخر سال 5310بیولوژیستها شروع به تشریح و معرفی اشکالی از مایکرو
ارگانیزمها نمودند که تا آن زمان مشاهده نشده ،شامل هیچیک از پنج کنگدام قبلی شده
نمیتوانستند .پژوهشهای بعدی در مورد موجودات که قبالً بهعنوان Archaeaشناخته
میشدند منجر به رسمیت شناختن آنها به حیث کنگدام کامالً متمایز Archaeaگردید.
این کنگدام شامل باکتریهای غیر هوازی میشود که به نام Archaebacteriaیاد
میشوند Archaebacteria .در محیطهای فاقد اکسیژن یافت میشوند.
در سال Carl Woese ،5311و همکاران ،سیستم شش کنگدامۀ
Plantae ،Fungi ،Protista ،Eubacteria ،Archaebacteriaو Animaliaرا پیشنهاد
نمودند.
کشف این موجودات موجب شد تا دانشمندان فکر مجدد به تنظیم سیستمهای
تکسانومیک و ترتیب شیمای جدید نمایند .این انکشاف نتیجۀ پیشرفت علوم ،به میان
آمدن تکنالوژی عصری و بهکارگیری شیوههای جدید تحقیق بود.
یک چنین مقایسهیی اهمیت زنجیر DNAرا در مطالعات سیستماتیک نشان داده
است؛ بهطور مثال ،تجزیهوتحلیل RNAریبوزومی ،دالیلی را به دست میدهد که
نشاندهندۀ موجودیت سه شکل عمدۀ حیات ( )Domainsدر روی زمین است.
با در نظر داشت نتایج تحقیقات مالِکیولی و اطالعات فایلوژنتیک ،دانشمندان هر یک
Otto Kandler ،Carl Woeseو Mark Wheelisدر سال 5330گامهای جسورانهیی
برداشته ،کنگدامهای موجود (شش کنگدام) را به سه تکسای بزرگ و وسیع به نام
Domainگروهبندی کردند .بدین ترتیب بر اساس این طبقهبندی دومینها و نه کنگدامها،
بلندترین ردیف کتگوریهای تکسانومیک میباشند .سه دومین وسیع اینهایند:
.5دومین باکتری ( )Domain Bacteriaشامل .Eubacteria
.9دومین آرکیا ( )Domain Archaeشامل .Archaebacteria
گروههای عمدۀ موجودات زنده:فصل دهم 060 تکسانومی نباتی
Kingdom Plantae............Plants
Kingdom Fungi...............Fungi
Kingdom Animalia............Animals
Kingdom Protozoa
)Subkingdom Sarcomastigota (phyla Amoebozoa, Choanozoa
Subkingdom Biciliata
)Kingdom Animalia (Myxozoa and 21other phyla
Kingdom Fungi (phyla Archemycota,Microsporidia, Ascomycota,
)Basidiomycota
Kingdom Plantae
)Subkingdom Biliphyta (phyla Glaucophyta, Rhodophyta
Subkingdom Viridaeplantae (phyla Chlorophyta,
)Bryophyta,Tracheophyta
Kingdom Chromista
Subkingdom Cryptista (phylum Cryptista: cryptophytes,
)oniomonads, katablepharids
Subkingdom Chromobiota
ویروسها ()Virusis
ویروسها متشکل از مادۀ ارثی بوده ،عامل مرضی که در تمام اشکال حیات به
شمول انسان ،حیوانات ،نباتات ،فنجیها و باکتریها یافت میشود ،ویروسها هستند.
اندازۀ ویروسها از عامل مرض آبله ( )Poxvirusesکه در حدود 810نانومتر طول
دارد تا عامل مرض فلج اطفال ( )Poliovirusesکه 90نانومتر طول دارند ،تفاوت
مینماید.
ویروسها در خارج از بدن میزبان به حالت خنثی به سر میبرند و قادر به تکثیر
نیستند ،به همین دلیل ،نمیتوان آنها را موجود زنده در نظر گرفت .با آنهم ،هنگامیکه
ویروسها وارد حجرۀ میزبان میشوند اسیدهای هستهیی آنها فعال گشته و منجر به
تکثیر ویروس میگردد .از این نظر ویروسها را میتوان موجودات زنده در نظر گرفت.
طبقهبندی ویروسها بر اساس نوع مواد ارثی ،همانندسازی و ساختمانشان صورت
میگیرد .کمیتۀ بینالمللی نامگذاری ویروسها ( )ICNVدر سال 5311ایجاد گردیده،
طرحی را برای طبقهبندی ویروسها ایجاد نمود که در آن ویروسها به
-پولی میری مرکب از پولی سکرایدها و زنجیرهای پپتایدی .به نام Peptidoglyconنیز یاد
میشود.
-هریک از الکولهای استیروئیدی جامد نظیر کولسترول.
-حرف Sاز واحد سویدبرگ ( )Savedberg unitsکه ضریب رســـــــــــــــــــوب
( )Sedimentation coefficientیا چگونهگی رسوب اجزا را در عملیۀ سنتریفیوژ نشان میدهد،
گرفتهشده است .ریبوزومهای باکتریایی و ریبوزومهایی که در مایتوکاندریا و پالستیدهای سلولها
ایوکریوتی یافت میشوند نسبت به ریبوزومهای که در سایتوپالزم سلولها ایوکریوتی یافت میشوند
کوچکتر بوده ،عملیۀ رسوب کردن آنها آهستهتر است.
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 061 تکسانومی نباتی
یکسلولی هستند؛ اما بعضاً ساختمانهای رشتهیی و اجسام چند سلولی را نـــــشان
میدهند ،نظر به نداشتن هستۀ مشخص سلولی ،پالستیدها ،مایتوکاندریا و دیگر
اورگانلهای غشایی با سلولهای پروکریوتیک مشابه هستند .ساختمان و ردیف
مالیکیولهای مشخص در این موجودات ،ازآنچه در سلولهای پروکریوتیک و ایوکریوتیک
وجود دارد ،متفاوت هستند.
طرز تغذیۀ آرکیا ،از طریق جذب ) (Absorbtionو مِتابولیزم سلفر بوده ،تکثرشان
بهصورت انقسام ساده صورت گرفته ،ترکیب ژنتیک در آنها دیده نشده است .دارای اشکال
مختلف میلهیی ،کرهوی و فنری بوده ،متحرک ) (Flagellatedیا غیر متحرکاند .آرکیا را
به سه گروه ذیل تصنیف میکنند :تولیدکنندهگان متان ( ،)Methanogensنمک دوستها
( )Holophhilsو حرارت دوستها (.)Thermophils
آرکیا در چگونهگی ساختمان رشتههای RNAرایبوزومی ،مِتابولیزم و تثبیت
کاربندایاکساید ،ترکیب چربی موجود در غشای سلولی (در ،Archaebacteriaچربی
تشکیلدهندۀ غشای سلولی ایترهای منشعب ( )Branched ethersاست؛ درحالیکه در
Eubacteriaچربی غشای سلولی ایستر مستقیم ( )Straight estersاست ،ساختن متان و
همچنان نظر به نداشتن Peptidoglycanدر دیوار سلولی از باکتریها تفاوت دارند .آرکیا
شامل کمتر از صد نوع میگردد.
Domain Eukarya .III
این دومین شامل موجودات زندۀ ایوکریوت میشود .بعضی از اوصاف سلولهای
ایوکریوت ازاینقرارند:
داشتن هسته و غشای هستهیی مشخص. .5
سازمان یافتن نوکلیوپروتئینها به اجسام مشخص یعنی کروموزومها. .9
انکشاف روشهای جدید انقسام هستهیی Mitosisو .Meiosis .9
عملیات جنسی حقیقی با این سلولها آغاز یافته است. .8
اندازۀ حجرۀ ایوکریوت نسبت به حجرۀ پروکریوت بیشتر است. .1
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 066 تکسانومی نباتی
KINGDOM-FUNGI
Division- Myxomycota
Class 1. Acrasiomycetes
Class 2. Hydromyxomycetes
Class 3. Myxomycetes
گروههای عمدۀ موجودات زنده:فصل دهم 091 تکسانومی نباتی
Class 4. Plasmodiophoromycetes
Division- Eumycota
A. Subdivision Mastigomycotina
I. Class Chytridiomycetes
1. Order Chytridiales
2. Order Blastocladiales
3. Order Monoblepharidales
II. Class Hyphochytridiomycetes
III. Class Oomycetes
1. Order Saprolegniales
2. Order Leptomitales
3. Order Lagenidales
4. Order Peronosporales
B. Subdivision Zygomycotina
I. Class Zygomycetes
1. Order Mucorales
2. Order Entomophthorales
II. Class Trichomycetes
C. Subdivision Ascomycotina
I. Class Hemiascomycetes
1. Order Endomycetales
2. Order Taphrinales
II. Class Plectomycetes
1. Order Erysiphales
2. Order Eurotiales
III. Class Pyrenomycetes
1. Order Sphaeriales
IV. Class Discomycetes
1. Order Helotiales
2. Order Lecanorales
3. Order Tuberales
4. Order Pezizales
D. Subdivision Basidiomycotina
I. Class Hymenomycetes
a) Subclass Holobasidiomycetidae
1. Order Agaricales
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 090 تکسانومی نباتی
همانند دیگر فنگسها هستند .آنها سپورهای دارای دیوار تولید مینمایند (شکل -50
.)5
Class zygomycetes
این فنجی در خاک بهصورت سَپروفایت باالی
نباتات و حیوانات زندهگی میکنند .بعضی از آنها
پارازیت حیوانات کوچک خاکزی و نباتات هستند.
شکل .Rhizopus stolonifer 8-50
یک تعداد آنها امراض خطرناکی در انسان و
حیوانات خانهگی تولید میکنند .در حدود 5010نوع آنها شناختهشده است .هایفیهای
آنها جدار عرضی ندارد و بنابراین سایتوپالزم آن محتوی چندین هستۀ هاپلوئید است.
معروفترین نمونۀ این فنجی پوپنک نان ( )Rhizopus stoloniferاست (شکل .)8-50
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 092 تکسانومی نباتی
Class Ascomycetes
Ascomycetesشامل 99900نوع میشوند.
اکثریت Ascomycetesبهصورت پارازیتی و یا
Saprophyticدر خشکی زندهگی میکنند .آنها با
رنگهای مختلف سرخ ،سبز آبی و نصواری بر روی
غذاهای انسانها و یا هرجایی که غذا و رطوبت
وجود داشته باشد ،دیده میشوند .این فنگسها یک شکل .Xylaria polymorpha 1-50
تعدادشان امراض خطرناکی در نباتات تولـــید میکنند .این گروه دارای هایفیهای با
دیوارهای عرضی سوراخدار هستند که به مایتوکاندریاها و هستهها اجازۀ عبور از یک سلول
به سلول دیگر را میدهند .این فنجی جزء فنجیهای عالی به شمار میآیند (شکل .)1-50
مخمرها ()Yeasts
مخمرها در آردر Saccharomycetalesقرار داشته شکل کرهوی یا بیضهوی داشته
برخالف بقیه اعضای این صنف هایفی ندارند .مخمرها به روش جوانه زدن و روش جنسی
یعنی آمیختن هستههایشان ،تولیدمثل میکنند.
ماهیت انقسام هستهیی آن هنوز معلوم نیست.
مخمرها در طبیعت فراواناند و مخصوصاً درجایی
بیشتر یافت میشوند که مواد قندی زیادتر در آنجا
وجود داشته باشد .یک تعداد مخمرها؛ مانند:
Saccharomyces cerevisiaeبه شکل غیر هوازی
زندهگی کرده میتوانند .از این مخمرها برای پندیدن
خمیر نان و تهیه الکول استفاده میشود .عمل تخمیر شکل 1-50نمونهیی از مخمرها.
( )Fermentationدر شرایطی که اکسیژن محیط
کمتر باشد صورت میگیرد (شکل .)1-50
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 094 تکسانومی نباتی
گلسنگها ()Lichens
از همزیستی دو موجود زنده ،فنجی و الجی تشکیل میشود .فنجی بهطور عموم از
گروه اسکومایسیت و الجی از نوع کلوروفایت و یا سیانوفایت یکسلولی یا رشتهوی است.
این دو در طبیعت بهصورت یک موجود با یکدیگر زندهگی میکنند و ازاینرو میتوان آنها
را مانند سائر موجودات زنده به نوع ،جنس و گروهها طبقهبندی کرد .در حدود 51000نوع
آن شناختهشده ،انتشار وسیعی در تمام قارهها دارد .گلسنگها روی پوست درختان ،چوب
در حال فاسدشدن ،صخرهها و خاک میرویند .این نبات به باقی ماندن در شرایط ناگوار
محیطی توافق دارد.
جسم گلسنگ از هایفیهای درهم بافتۀ فنجی تشکیلشده است .سلولهای
هایفیهای الجی با هایفیهای فنجی در تماس نزدیکاند .فنجی اعضای مکنده به داخل
سلولهای کلوروفیل دار الجی میفرستد .در بسیاری از انـواع هایفیهای خاصی بهصورت
rhizoidنمو یافته آن را به تکیهگاه متصل میسازد .هایفی گلسنگ ،اسفنج مانند است و
بهسرعت از آب باران ،مه و شبنم مرطوب میشود.
رشد هایفی گلسنگ کُند و بطی و حدود چند ملی متر در سال است .الجی ترکیبات
عضوی انرژیدهنده را برای فنجی فراهم میسازد و فنجی فراهم کردن عناصر معدنی و
محافظت الجی از نور شدید را به عهده دارد .گلسنگ نقش مهمی را در خورد کردن رویۀ
صخرهها و تشکیل خاک به عهده دارد .گلسنگها ازنظر اقتصادی پراهمیتاند.
گلسنگها در شرایط سخت ارتفاعات کوهستانی و نقاط بیابان یافت میشوند .این
موجودات زنده بنابراین که در مناطق صنعتی و شهرها نمیتوانند زندهگی کنند وسیلۀ
مناسب برای تشخیص میزان آلودهگی هوا شمار میشوند (شکل .)3-50
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 094 تکسانومی نباتی
شکل 3-50گلسنگها.
Kingdom Protista
الجیها ()Algae
اصطالح الجی ( )Algaeاز کلمۀ التین Algaeبه معنی «علف بحری» مشتق شده
است .الجیها معموالً دارای کلوروفیل بوده ،به حیث موجودات زندۀ Photosynthetic
تلقی میگردند .بعضی الجیهای ابتدایی نظر به شرایط محیطی هم Autotrophو هم
Heterotrophمیباشند .فرق بین بعضی الجیها و پروتوزوای شالق دار بسیار مشکل
بوده و برخی اجسام زندۀ بیرنگ یا الجی و یا پروتوزوا محسوب میگردند .پیکر الجی ،به
نام Thallusیاد میگردد .اندازۀ تال در الجیها از چند میکرون تا چندین متر میرسد.
همچنین ،تال به اشکال مختلف دیده میشود.
ساختار سلولی الجیها نیز به دو صورت پروکریوتی و ایوکریوتی است .ساختار
پروکریوتی مربوط به الجیهای سبز -آبی ( )Cyanophytaو ساختار یوکاریوتی مربوط به
بقیه الجیهاست.
در طبیعت الجیها در محیطهای گوناگون یافت میشوند .بعضی از الجیها میتوانند
در محیطهای غیرمعمولی ،مثل بحیرههای نمک ،چشمههای آب گرم و یخچالهای
طبیعی و حتی در درون بدن و انساج موجودات زنده زیست کنند.
گروههای عمدۀ موجودات زنده:فصل دهم 096 تکسانومی نباتی
Division Heterokontophyta
Class Bacillarophyceae
در حدود 50000نوع الجی طالیی قهوهیی
وجود دارد که تقریباً همهیی آنها Diatoms
هستند .بیشتر دای اتمها یکسلولیاند؛ اما بعضی
هم تشکیل کالونی میدهند .در سلولهای متحرک،
شالقهایی که غیرمساویاند وجود دارند .رنگ
شکل 59-50دای اتمها.
طالیی قهوهیی متمایل به زرد مربوط پگمنت
کروتئین است .اینها دارای کلوروفیل aو cو Fucoxanthinاند .اکثر اشکال سادۀ
یکسلولی شالق دار و برهنه بوده ،توسط یک غشای نازک پوشیده شدهاند .سلولهای
نمویی دیپالید بوده ،غذای ذخیرهشدۀ آنها روغنها و Chrysolaminaranاست.
دای اتمها را در آبهای شور و شیرین و خاکهای مرطوب و کلیه نقاط دنیا
میتوان یافت .تعداد دای اتمهای الیههای سطحی آب بسیار زیاد است (شکل .)59-50
Class Phaeophyceae
الجیهای قهوهیی در آب سرد
اقیانوسها زندهگی میکنند .برخی باریک و
طویل بوده ،بیشتر آنها بسیار بزرگاند؛
یعنی اشکال یکسلولی و کالونی در آنها
وجود ندارد .سرحد بین جزر و مد آبهای
ساحلی را پُر میکنند .همه انواع چند سلولی
بوده ،برخی باریک و دراز ،به اشکال ساده،
شکل 59-50ساختمان جسمی سارگوم.
درصورتیکه سایرین اندازۀ بزرگ و دارای
تمایزات خارجی هستند.
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 111 تکسانومی نباتی
در این کالس 5100نوع الجی وجود دارد .غالب انواع آن بهطور چسبیده در طول
سواحل صخرهیی مناطق معتدلۀ یا استوایی میرویند .یکی از انواع آن به نـــــــــــــام
Sorgassum filipendulaظاهر کلی الجیهای این جنس را نمایش میدهد .این الجی
به درازای یک فوت یا بیشتر بوده ،انشعابات زیاد دارد و حامل کیسههای هوایی کوچک
پایدار است (شکل .)59-50
Division Euglenophyta
این دیویژن شامل 80جنس و بیش از 300نوع است .اکثر آنها یکسلولی و
شالق دار بوده ،یک عدۀ معدود آنها ثابت و بیحرکتاند .این دسته ازجملۀ اجسام زندۀ
ایوکریوتیک بسیار قدیمی بوده ،دارای اوصاف نباتی و حیوانی میباشند .بعضی انواع بدون
رنگ آن غذا را بهصورت محلول به دست آورده ،سایرین ذرات جامد را میبلعند اکثر در
آبهای شیرین و مخصوصاً درجاهای که مواد عضوی فراوان وجود داشته باشد زندگی
میکنند.
انواع ( Euglenaجنس )Euglenaدر مقابل آلودگی محیط مقاومت زیاد دارند.
یوگلیناهای دیگر در خاکهای مرطوب ،کنار
جویبارها و زمینهای نمکی یافت میشوند.
اینها ،به اشکال اتوتروف و هتروتروف یافت
شده ،به حیث تولیدکنندههای مرکبات کاربن
و منبع غذا برای حیوانات علف خوار دارای
اهمیت فراواناند .انواع دیگر در شرایط غیر
شکل 58-50یوگلینا. هوازی در سیستمهای مُستَراح (بیتالخال)
زندهگی نموده ،نقش عمده را در تجزیۀ مواد
عضوی بازی میکنند (شکل .)58-50
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 111 تکسانومی نباتی
Division Chlorophyta
الجی سبز ازنظر مورفولوژی بسیار متنوع است .در حدود 910جنس و 3000نوع از
اشکال یکسلولی متحرک یا ثابت وجود دارد .اینها ،در تمامی جاهایی که در آنها مقدار
کافی نور و رطوبت وجود داشته باشد یافت میشوند .الجی سبز بیشتر در آبهای شیرین
زندگی میکند .آنها به پیمانۀ کمتر در آبهای سرد نیز یافت میشوند .اینها میتوانند
یکسلولی ،Colony ،رشتهیی و یا غیر رشتهیی باشند.
الجی سبز ،همانند تمام نباتات سبز تولیدکنندههای خوب طبیعت میباشند .اشکال
آنها در ازدیاد مقدار اکسیژن حوضها و سیستمهای بدو رفت مفید است.
Class Chlorophyceae
این صنف الجیهای یکسلولی شالق دار و فاقد شالق ،متحرک و غیر متحرک؛
نظیر ،Chlamydomonas :کالونیایی؛ نظیر Volvox :و منفرد آزاد را در برمیگیرد.
اعضای این کالس بهطور عموم در آبهای شیرین زندهگی میکنند .هرچند ،یک تعداد
اعضای یکسلولی آنها با تشکیل Planktonsدر آبهای شور ساحلی نیز یافت میشوند.
یک تعداد کلوروفایسیاها خشکی زی بوده ،باالی برفها ،خاک و چوبها زندهگی میکنند
(شکل 51-50و .)51-50
شکل 51-50ولواکس.
شکل 51-50کالمیدوموناس.
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 112 تکسانومی نباتی
Class Charophyceae
این صنف شامل الجیهای سبز رشتهیی میشود ،Spirogyra .الجی سبز
معروفترین نوع این گروه است که در حوضها و جویهای آب شیرین یافت میشوند.
سلولهای این الجیها در امتداد هم قرارگرفته ،از انتها به هم چسبیده ،بهصورت
هایفیهای درازی درآمدهاند .سایتوپالزم یک واکیول بزرگ مرکزی را احاطه میکند،
کلوروپالست این الجی فنر مانند است و در اطراف آن دانههای نشایسته قرار دارد .هسته
بهوسیلۀ غالفی از سایتوپالزم جداشده ،در مرکز سلول قرار دارد (شکل .)51-50
خالصۀ فصل
بشر از همان آغاز پیدایش ،عالقه داشت تا موجودات زنده را بشناسد؛ تا بتواند از
آنها استفاده کند .مطابق سطح پیشرفت علم ،در دورههای مختلف تاریخی دانشمندان
روشهای مختلف طبقهبندی را پیشنهاد کردهاند .تازهترین شیوۀ طبقهبندی ،گروهبندی
موجودات زنده به سه Dominاست.
درواقع ،طبقهبندیها ،ساختار طبیعت را منعکس میسازند .در طبیعت ،بین موجودات
زنده و جهان غیرزنده نیز یک عده موجودات قرار دارند؛ برای مثال :ویروسها ازجملۀ
موجودات زنده هستند که اگر به داخل جسم یک موجود زنده وارد شوند ،زنده هستند؛ اما
در محیط غیرزنده قادر به ادامۀ زندهگی نیستند .موجودات زنده نیز بهصورت عموم به
دودستۀ عمده در طبیعت وجود دارند :پروکریوتها و ایوکریوتها .باکتریها و آرکی
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 114 تکسانومی نباتی
باکتریها که موجودات سادۀ فاقد غشای هستهیی هستند ،در گروه پروکریوتها قرار دارند.
بقیه موجودات زنده دارای غشای هستهیی در گروه ایوکریوتها قرار دارند.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
1. Pancy, S. N., Misra, S. P., & Trivedi, P. S. (2009). A TEXT
BOOK OF BOTANY. New Delhi: Vikas Publishing House
Pvt. Ltd.
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
) .5تنها سلولهای که در اوایل پیدایش حیات بر روی زمین زندهگی میکردند؛ سلولهای (
بودند.
) هستند. .9فنجیها گروههای متنوع از موجودات ایوکریوتی خشکی زی فاقد (
) به دست میآید. .9مادۀ اگر ( )Agarاز الجیهای (
پرسشهای صحیح و غلط .II
هدایت :با گذاشتن (ص) و (غ) در مقابل هر جمله مشخص کنید که جمالت صحیح هستند و یا غلط.
( ) .5مهمترین نقش اقتصادی الجیهای سبز آبی تثبیت نایتروژن و تشکیل خاک است.
( ) .9گلسنگها وسیلۀ مناسب برای تشخیص میزان آلودهگی هوا میباشند.
( ) .9الجی سبز ،برخالف تمام نباتات سبز مصرفکنندۀ خوب طبیعت میباشند.
پرسشهای انتخابی .III
هدایت :بهترین پاسخ برای پرسشهای ذیل را انتخاب کنید.
Volvox .5در کدامیک از دیویژنهای زیر قرار دارد؟
Rhodophyta )b Heterokontophyta (a
Chlorophyta )d Euglenophyta (c
.9تکاملیافتهترین فنجی در کدامیک از Subdivisionزیر قرار دارد؟
.Zygomycotina )d .Basidiomycotina )c .Ascomycotina )b .Deuteromycotina )a
.9سلولهای ایوکریوت به کدامیک از روشهای زیر تغذیه نموده نمیتوانند؟
Saprophytic (d Parasitic (c .Photosynthetic )b Chemosynthetic (a
پرسشهای مقابلهوی .IV
هدایت :مناسبترین اصطالحات را از ستون ( )Aبرای جاهای خالی در جمالت ستون ( )Bانتخاب کنید.
B A
) حرکت سایتوپالزمی را نشان میدهد. ( Sporangium
Spore
) واحد تکثری است که بدون القاح تشکیل نبات تازه را میدهد. ( Monocotyledon
) عضو مولد سپور در فنجی. ( Cyclosis
فصل دهم :گروههای عمدۀ موجودات زنده 114 تکسانومی نباتی
فصل یازدهم
نباتات
)(KINGDOM-PLANTAE
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5با مشخصات یک نبات آشنا شوید.
.9نقش بریوفایتها در تنوع زیستی را بیان کنید.
.9با گروههای عمدۀ بریوفایت معرفت حاصل کنید.
.8دوران زندهگی بریوفایتها را توضیح دهید.
نبات ( ،)Plantعبارت از یک موجود زندۀ ایوکریوت ،دارای تعداد زیادی سلول است
که بهطور عموم فاقد اعضای حسی یا حرکت ارادی بوده ،در صورت رشد کامل دارای
ریشه ،ساقه و برگ میباشند.
بهصورت غیرمعمول ،مخلوقاتی که عملیۀ فتوسنتیز را اجرا میکنند به نام نباتات
نامیده میشوند؛ اما اینها یک تاکسون مشخص را تشکیل نداده؛ بلکه انواعی را نمایش
میدهند که ارتباط قریب با نباتات ندارند .خصوصیات بنیادی نباتات عبارتاند از:
)5نباتات چند سلولی ،ایوکریوت و اتوتروف میباشند.
فصل یازدهم :نباتات 116 تکسانومی نباتی
سلولهای نباتی توسط دیوار سلولوزی احاطهشده ،غذا را بهصورت نشایسته )9
ذخیره میکنند.
سلولهای نباتی دارای کلوروپالستهای اند که حاوی کلوروفیل و دیگر )9
پگمنتها میباشند.
باوجود استثناهایی ،همه نباتات خشکی زی هستند. )8
دوران زندهگی نباتات حاوی دو مرحلۀ متناوب است :یک مرحلۀ Haploidو )1
یک مرحلۀ .Diploidمرحلۀ دیپالید به نام Sporophyteیادشده ،سپور تولید
میکند .مرحلۀ هپالید به نام Gametophyteیاد گردیده ،گامت تولید میکند.
بریوفایت ها ،به صورت قابل توجه در تنوع نباتی جهان سهم گرفته و نیز در برخی
از مناطق جهان در ذخیره کردن کاربن دارای اهمیت بوده ،به این ترتیب در دوران
جهانی کاربن نقش بازی می کنند .مدارک و اسناد تازه نشان می دهند که نباتات اولیه
شبیه نباتات امروزی بوده اند.
بریوفایت ها ،در همکاری با گلسنگ ها در تبدیل سنگ ها به خاک رول اساسی
دارند .همانند گلسنگ ها ،بعضی از بریوفایت ها در برابر آلوده گی هوا حساس هستند و
به همین دلیل ،در مناطقی که آلوده گی هوا وجود داشته باشد یا بریوفایت ها یافت
نمی شوند و یا اینکه عدۀ معدودی از آن ها قادر به زنده گی در این مناطق خواهند بود.
- Pectin -یک پولی سکراید ژالیتییی ملوو در بب ه در میوههای رسیده وجود داشت ،
ب صورت مادۀ زمیی در مرباها و جیویها استعما میشوند.
فصل یازدهم :نباتات 101 تکسانومی نباتی
-هر یک از پگمیتهای پرویتئییی سبز -ببی ه یتوسط اشعۀ سرخ و مادون سرخ فعا شده در
پروس های گودهی و انکشاف نبایتات نقش بازی مینمایید.
فصل یازدهم :نباتات 100 تکسانومی نباتی
بریوفایت ها ی زنده فاقد انساج انتقالی؛ مانند Xylem :و Phloemبرای منتقل
نمودن آب و مواد غذایی می باشند ؛ این انساج در نباتات عالی وجود دارند .اگرچه،
بعضی از بریوفایت ها دارای انساج هدایت کنندۀ ویژه هستند؛ اما این انساج همانند
انساج انتقالی نباتات عالی از Lignin که سازندۀ چوب هست ،تشکیل نشده است.
همچنان تفاوت ها یی در چرخۀ زنده گی بریوفایت ها و نباتات دارای انساج انتقالی
موجود است .هرکدام از آن ها تناوب نسل های Heteromorphicگامت وفایتی و
سپوروفایتی را نشان می دهند.
در بریوفایت ها ،گامت وفایت چیره بوده ،آزادانه زنده گی می نماید؛ درحالی که
سپوروفایت آن کوچک است و به طور همیشه گی به گامت وفایت پدری متکی بوده ،از
آن تغذیه می نماید .برعکس ،سپوروفایت نباتات عالی چیره بوده ،به صورت آزادانه
زنده گی می نمایند .عالوه بر آن ،سپوروفایت بریوفایت غیر منشعب بوده ،حاوی تنها
یک سپــ ورانجیم است؛ درحالی که سپورو فایت نباتات عالی منشعب بوده ،حاوی تعداد
زیاد سپورانجیم می باشند .به همین دلیل ،سپوروفایت نباتات عالی در مقایسه به
سپوروفایت بریوفایت تعداد بیشتر سپور تولید می نماید.
-مادۀ عضوی اکسیژندار است که همراه با سلولوز در ترکیب چوب در نباتات نقش بازی
میکند.
فصل یازدهم :نباتات 101 تکسانومی نباتی
شکل 5 -55کالدیوگرامی که بعضی از اوصاف مشترک بین الجی سبز و نباتات عالی را نشان
می دهد.
امروزه ،حقایق به دست آمده از تجزیه وتحلیل ردیف های نوکلیوتایدها و کشف
فوسیل ها در همکاری با مطالعات اوصاف مورفولوژیک قدیمی و اطالعات جدید از
ساختمان های مافوق مالِکیولی نشان می دهند که بریوفایت ها به شمول گروه های
نباتات امروزی ،در داخل یک جد نباتی Monophyleticاز همدیگر جداشده اند
(شکل .)5-55
ساختمان بریوفایتها
بعضی از بریوفایت ها؛ برای مثال Hormworts :و Liverwortsبر اساس
شکل گامتوفایت شان که به طور عموم پهن بوده ،به صورت مساوی منشعب
( )Dichotomouslyمی باشند ،به حیث نباتات تال دار شناخته می شوند .تال ها،
ساختمان های تمایز نیافته ( )Undifferentiatedهستند ،یعنی ساختمان های هستند
که به ریشه ،ساقه و برگ تکامل نیافته اند .یک چنین تال ها ی ،معموالً نسبتاً نازک
فصل یازدهم :نباتات 101 تکسانومی نباتی
بوده ،به سهولت آب و کاربن دای اکساید را اخذ نموده می توانند .بعضی از
گامتوفایت های بریوفایت ها در سطح فوقانی خود دارای قابلیت توافقی هستند که در
اثر آن قادر به جذب مقدار بیشتر کاربن دای اکساید و در عین زمان کاهش از دست
دادن آب می باشند؛ برای مثال :منافذ سطحی یک نوع لیورورتس به نام
Marchantiaاز این قابلیت برخوردار است (شکل .)1-55
ادعا می شود که گامت وفایت بعضی از لیورورتس ها ی برگ مانند و خزه ها به
برگ ها و ساق ه های حقیقی تمایزیافته اند؛ اما بایست توضیح گردد که این ساختمان ها
برگ ها و ساقه های حقیقی نمی باشند؛ زیرا ازیک طرف از نسل گامتوفایت منشأ
گرفته اند و از سوی دیگر فاقد انساج زایلم و فلویم می باشند .بااین حال ،تال بعضی از
لیورورتس ها و خزه ها حاوی قطاری از سلول ها در مرکز رشته می باشند که وظیف ۀ
انتقالی را به دوش دارند .شاید ،یک چنین ساختمان هایی شبیه اجداد تکاملی فلویم و
زایلم درگذشته های دور بوده باشند .به همین دلیل ،در این کتاب این ساختمان های
برگ مانند و ساقه مانند به نام های برگ و ساقه یاد خواهند گردید.
ساختمانی شبیه Cuticleکه بر سطح برگ ها و ساقۀ نبا تات عالی یافت
می شود ،بر سطح بعضی از بریوفایت ها نیز دیده می شود .منافذی که بر سطح بعضی
از گامتوفایت های بریوفایت ها ؛ نظیر Marchantia :دیـده می شوند؛ تقریباً شبیه
آن هایی است که بر سطح سپوروفایت نباتات عالی یافت می شوند.
به طور عموم ،گامت وفایت بریوفایت های رشته وی و برگ مانند ،توسط
ساختمان های ریشه مانند Rhizoidبر زیر الیۀ خاک متصل می باشند .رایزوئیدهای
خزه ها چند سلولی بوده ،حاوی قطاری از سلول ها می باشند؛ درحالی که رایزوئیدهای
لیورورتس و هارن ورتس یک سلولی هستند .به طور عموم ،رایزوئیدهای بریوفایت ها
برای تثبیت نبات اجرای وظیفه می نماید و جذب آب و مواد معدنی مستقیماً توسط
گامتوفایت صــورت می گیرد.
خزه ها دارای موها و ساختمان هایی کمکی می باشند که به انتقال آب خارجی و
جذب آن توسط برگ و ریشه کمک می نمایند .عالوه بر آن ،بریوفایت ها به فنگس ها
فصل یازدهم :نباتات 102 تکسانومی نباتی
تولیدمثل در بریوفایتها
بسیاری از بریوفایت ها توسط قطعه قطعه شدن تکثیر می یاب ـــــــــــند
( .)Vegetative propagationشکل دیگر تکثر غیر زوجی که در لیورورتس و
خزه ها دیده می شود عبارت از تولید Gemmaeاست .جیمی جسم چند سلولی است
که در داخل ساختمانی به نام Gemma cupsرشد می نماید .با پخته شـدن
Gemma cupsو در اثر تماس با آب Gemmaeآزاد می شود .جیمی آزادشده به
گامت وفایت رشد می کند .برعکس ،بعضی از Charophytesکه برای اجرای تکثر غیر
زوجی به تولید Zoosporesشالق دار می پردازند ،اسپرم یگانه سلول دارای شالق
است که در بریوفایت ها تولید می شود .این طور فکر می شود که از دست دادن قابلیت
فصل یازدهم :نباتات 104 تکسانومی نباتی
تولید Zoosporesکه در محیط خشکی نسبت به محیط آبی کمتر مفید است ،به
ناپدید شدن سنتریول در سلول های بریوفایت و نباتات عالی رابطه داشته باشد.
مایتوز در بعضی از
لیورورتس ها و هارن ورتس ها
منظرۀ میانی بین مایتوز
Charophytesو نباتات عالی را
به نمایش می گذارد و بیان کنندۀ
ناپدید شدن سنتریول در مایتوز
نباتات عالی است.
تکثر زوجی در بریوفایت ها
شامل تولید شدن Antheridium
و Archegoniumبر گامت وفایت شکل 9 -55گامتانجیای یک لیورورتس ( مارکانشیا).
نر و یا ماده می شود .فکر می شود ،در بعضی انواع Sexتوسط توزیع کروموزوم های
معینی در جریان مایوسس تعیین می شود .درواقع ،کروموزوم ها ی جنسی نباتات برای
اولین بار در بریوفایت ها کشف شده است.
انتریدیوم کره وی و یا طویل ،ساختمان ساقه مانند است که توسط یک الیۀ
عقیم به ضخامت یک سلول ،پوشانیده شده ،تعداد بی شمار سلول های تولیدکنندۀ
اسپرم ( )Spermatogenous cellsرا در برگرفته است .هر یک از این سلول ها،
اسپرم های حاوی دو شالق را به وجود می آورند؛ تا با شنا کردن در محیط آبکی به
تخمۀ موجود در داخل آرکی گونیم برسد .به همین دلیل ،آب برای القاح بریوفایت ها
از ضروریات است (شکل .)9-55
آرکی گوینم بریوفایت ها دارای شکل پیاله مانند با گردن طویل و قاعدۀ ورم کرده
به نام Venterاست که صرف یک تخمه را در برگرفته است (شکل .)9-55
سلول های الیۀ خارجی گردن و Venterعقیم اند .سلول های مرکزی گردن با پخته
شدن تخمه تجزیه شده ،کانال پر از مایع را به وجود می آورد که از طریق آن اسپرم
فصل یازدهم :نباتات 101 تکسانومی نباتی
به سوی تخمه شنا می نماید .در این موقع مواد کیمیاوی ترشح می شوند که اسپرم را
جذب می نمایند.
بعد از القاح ،زایگوت در داخل آرکی گونیم باقی مانده از گلوکوز ،امینواسیدها و
دیگر مواد مغذی که توسط گامت وفایت والد تهیه می شود ،تغذیه می نماید .این شکل
تغذیه به نام Matrotrophyیاد می گردد؛ بنابراین ،زایگوت به سرعت متحمل مایتوز
شده جَنِین چند سلولی را به وجود می آورد که سرانجام به سپوروفایت بالغ انکشاف
می نماید (شکل .)8-55
فصل یازدهم :نباتات 104 تکسانومی نباتی
اپی درمس دیوار سلولی لیورورتس و خزه ها حاوی مادۀ کیمیاوی فینولی که در
برابر فاسدشدن مقاوم است ،می باشند .این ماده سپورهای در حال انکشاف را حفاظت
می نمایند؛ درحالی که دیوار سلولی سپوروفای ت هارن ورتس توسط لفافۀ کیوتیکلی
پوشانیده شده اند.
ساختمان سپورها
سپورهای بریوفایت ها؛ نظیر :سپورهای دیگر نباتات توسط یک پولی میر
بیولوژیکی به نام Sporopolleninکه در برابر فساد و مواد کیمیاوی مقاوم است،
پوشانیده شده اند .این غالف پولی میری زمینۀ زنده ماندن سپور را در هنگام انتشار از
یک محل به محل دیگر فراهم می نماید .سپورهای Charophytesکه به طور عموم
در آب منتــشر می شوند ،توسط غالف Sporopolleninپوشانیده نشده اند؛ درحالی که
زایگوت آن ها توسط غالف پوشانیده شده ،قابلیت مقاومت در برابر فشارها و حمالت
میکروبی را داشته برای مدت طوالنــــی زنده می مانند.
سپورهای بریوفایت ها جوانه زده مرحلۀ جوانی را به وجود می آورند ،این مرحــله
در خزه ها ( Protonema; Pl. Protonemataمتشکل از Protosبه معنی اول و
Nemaبه معنی تار) نامیده می شوند .از ،Protonemataگامتوفایت و گامتانجیا
انکشاف می نماید Protonemata .از مشخصه های اصلی خزه بوده ،در لیورورتس ها
نــیز یافت می شوند درحالی که در هارن ورتس ها یافت نمی شوند.
تصنیف بریوفایتها
Division 1. Liverworts or Hepatophyta
Division 2. Hornworts or Anthocerophyta
)Division 3. Mosses (Bryophyta
عالوه بر آن ،بریوفایت تعجب برانگیز دیگری به نام Takakiaنیز وجود دارد.
-بر اساس طرح Bold, Stotlarو )0944( Crandall- Stotlarو.)0961( Crandall- Stotlar
فصل یازدهم :نباتات 111 تکسانومی نباتی
درگذشته ها Takakia ،به حیث لیورورتس طبقه بندی می شد ؛ اما امروزه به حیث
یک خزۀ منشعب شده تلقی می گردد .چگونه گی انشعاب تکاملی این چهار فایلم
بحث برانگیز است .در مورد اینکه کدام گروه بیشتر به بریوفایت یا به نباتات عالی
قرابت دارد ،توافق نظر موجود نیست .شواهد به دست آمده از مطالعات مالِکیولی و
مطالعات فوسیلی نشان می دهند که خزه ها نسبت به لیورورتس ها به نباتات عالی
نزدیک تر هستند.
Division Hepatophyta or Liverworts
Hepaticsشامل تقریباً 1000نوع نبات کوچک و غیر مشخص می شود که در
یگانه صنف آن Hepatopsidaقرار دارند .باوجودآن ،این ها در شرایط مطلوب؛ نظیر:
رطوبت ،خاک های پوشیده ،تنه و شاخۀ درختان کتله های بزرگی را تشکیل می نمایند.
تعداد قلیلی از آن ها در آب نیز زنده گی می نمایند .نام لیورورتس از قرن نوزدهم به
این سو معمول شده است؛ زیرا مردم فکر می نمود ند که شاید این نباتات به دلیل
شباهت شکل شان به کبد ،برای معالجۀ امراض کبد مفید باشند .بر اساس عقاید
قرون وسطایی ظاهر یک جسم نمایانگر خواص آن جسم است.
گامت وفایت اغلب لیورورتس ها مستقیماً از سپورها رشد می یابند؛ اما بعضی از
نسل ها در گام نخست تشکیل ساختمان پروتونیما مانند را می دهند .از این ساختمان
گامت وفایت انکشاف می یابد .انکشاف گامت وفایت از مرستیم رأسی ادامه می یابد .سه
شکل اساسی لیورورتس ها وجود دارند که بر اساس ساختمان ،تفکیک شده تشکیل دو
Cladesرا می دهند:
Thalloid Liverworts مغلق با انساج داخلی تمایزیافته.
لیورورتس ها ی برگ مانند و لیورورتس های ساقه یی ساده که مرکب از
نواری از انساج نسبتاً تمایز نیافته می باشند.
فصل یازدهم :نباتات 110 تکسانومی نباتی
Ricciaو Ricdocarpus
ساختمان سپوروفایت Ricciaو Ricdocarpusاز ساده ترین ساختمان ها در بین
لیورورتس ها است.
Ricdocarpusکه در آب وخاک های مرطوب می روید دوجنسی ( )Bisexual
است؛ یعنی اعضای جنسی مذکر و مؤنث در یک نبات انکشاف می نماید .بعضی انواع
فصل یازدهم :نباتات 111 تکسانومی نباتی
Ricciaآبزی بوده ،بقیه زنده گی در خشکـــی را می پسندند .شاید ،گامت وفایت Riccia
یک جنسی و یا دوجنسی باشد .سپوروفایت هر دو Riccia ،و ،Ricdocarpusعمیقاً
در داخل گامت وفایتی که طور مساوی تقسیم شده اسـت ( ،)Dichotomously branched
مدفون بوده ،مرکب از بیشتر از یک سپورانجیم است .در این سپوروفایت ها کدام
مِکانیزم ویژه یی برای انتشار سپورها وجود ندارد .هنگامی که آن بخش از گامتوفایت
که حاوی سپوروفایت بالغ است بمیرد و فاسد شود؛ سپورها آزاد می گردند (شکل -55
.)1
Marchantia
یکی از لیورورتس های آشنا Marchantia polymorphaاست که به طور
گسترده منتشر بوده ،بر خاک ها و سنگ های مرطوب می رویند .عده یی از آن ها
خشک سالی ها را تحمل کرده ،در موقع م ساعد شدن شرایط دوباره فعـال می شوند.
تال هیپاتیک ها به رنگ سبز و دارای انشعابات دوتایی است که هر انشعاب آن به نوب ۀ
خود دارای انشعابا ت ثانوی است .در مقطع تال مارکانش یا ،نسج و آغاز تغییرات نسجی
سلول ها را می توان مشاهده کرد (شکل .)3-55
فصل یازدهم :نباتات 111 تکسانومی نباتی
سیستم جنسی ،شامل انتریدیا و آرکی گونیا می شود که بر روی شاخه های مجزا
قرار دارد .گامت وفایت آن در مقایسه به گامتوفایت Ricciaو Ricdocarpusبزرگ تر
است .برعکس دو جنس آخری؛ که در آن ها اعضای جنسی در طول فوقانی تال
فصل یازدهم :نباتات 112 تکسانومی نباتی
تقسیم شده بود ،حاوی گامت انجیایی است که بر ساختمان ویژه یی به نام
Gametophoresمی رویند.
گامتوفایت Marchantiaیک جنسی بوده ،جنس های نر و ماده توسط
Gametophoresشان قابل تشخیص هستند .انتریدیا بر گامت وفورهای دیسک مانند
به نام Antheridiophoresمی رویند؛ درحالی که آرکی گونیاها بر گامت وفورهای چتری
مانند به نام Archegoniophoresمی رویند( .شکل .)50-55
سپورانجیم بالغ ،بر عالو ۀ سپورها ،حاوی سلول های طویلی به نام Elaters
هستند که به صورت مارپیچی تنظیم شده ،دارای دیوارهای ضخیم برای جذب آب
می باشند.
دیوارهای Elatersدر مقابل تغییرات ناچیز رطوبت حساس هستند و پس ازاینکه
کپسول خ شک و باز می شود Elaters ،پیچ وتاب خورده زمینۀ پراکنده شدن سپورها را
فراهم می نماید.
لیورورتس های تال دار شامل آردرهای Spherocarpales ،Metzgerialesو
Marchantialesمیشود.
شکل 59 -55لیورورتس های برگ مانند )a .انتظام ویژۀ برگ ها )b .انتهای ی ک شاخه)c .
نوع دیگ انتظام برگ در لیورورتس ها ی برگ مانند.
آن ها هستند ؛ برای مثال :سلول های اغلب انواع آن ،همانند الجی سبز
Coleochaeteحاوی کلوروپالست منفرد بزرگ با یک Pyrenoidهستند.
بعضی انواع هارن ورتس سلول های دارند که همانند اغلب نباتات حاوی
کلوروپالست ها ی کوچک فاقد پایرینوئید هستند؛ اما حتی در همین هارن
ورتس ها نیز سلول های رأسی حاوی پالستید منفرد است که منعکس کنندۀ
حالت اجدادی آن هاست .
غالباً ،گامت وفایت هارن ورتس ها طوقی شکل بوده ،شاخه های آن
قابل رؤیت نیستند .این ها در حدود 5تا 9سانتی متر عرض دارندAnthoceros .
حـــاوی حفره های داخلی پهناور هستند که توسط سیانوباکتری های جنس
Nostocاشغال شده اند .این باکتری ها نایتروژ ن را تثبیت کرده ،در اختیار
سلول های میزبان قرار می دهند.
گامت وفایت بعضی از جنس های Anthocerosیک جنسی است؛ درحالی که
دیگران دوجنسی می باشند .انتریدیا و آرکی گونیا بر سطح فوقانی گامتوفایت
فرورفته اند .ممکن ،تعداد زیاد سپوروفایت بر عین گامت وفایت انکشاف نماید .
سپوروفایت Anthocerosکه یک ساختمان ایستادۀ طویل است؛ متشکل
از پا و یک کپسول استوانه شکل طویل یا سپورانجیم است (شکل های -55
.)59
فصل یازدهم :نباتات 116 تکسانومی نباتی
یک وجه منحصربه فرد سپوروفایت هارن ورتس ها این است که در اوایل
انکشاف ،یک ناحیۀ تقسیم شوندۀ فعال ( )Meristemبین پا و سپورانجیم
انکشاف می نماید .این مرستیم قاعده وی تا زمانی فعال باقی می ماند که شرایط
برای رشد مساعد باشد .درنتیجه ،سپوروفایت به طویل شدن خود برای مدت
طوالنی ادامه می دهد .سپوروفایت سبز بوده ،متشکل از چندین طبقه سلول ها
Photosyntheticاست.
بر عالوه ،سپوروفایت توسط کیوتیکلی که حاوی استوماتا است پوشانیده
شده است (شکل .)c.58-55حضور استوماتا در سپوروفایت هارن ورتس و
خزه ها ،سند قویی مبنی بر وجود قرابت تکاملی بین این ها و نباتات عالی است .
با بالغ شدن سپورها ،سرانجام پاره شدن سپورانجیم از ناحیۀ رأسی
شروع شده به جانب قاعدۀ آن ادامه می یابد (شکل .)b. 58-55معموالً ،در کنار
فصل یازدهم :نباتات 119 تکسانومی نباتی
سپورها ساختمان های عقیم دراز چند سلولی نیز وجود دارد که به Elaters
لیورورتس ها شبیه هستند .
شکل 58 -55یک هارن ورتس )a .گامتوفایت )b .آزاد شدن سپورها )c.یک استوماتا .
)dسپور در حال انکشاف )e .سپور بالغ چسب یده به تتراد.
Mosses: DivisionBryophyta
گروه های بزرگی از موجودات زنده دارای اعضایی اند که معموالً به نام
Mossesیاد می شوند؛ برای مثال Reindeer "mosses" :گلسنگ ها هستند،
" Scale "mossesعبارت از لیورورتس ها اند؛ درحالی که " Club "mossesو
Mossاسپانیایی به گروه های م تنوع نباتات عالی تعلق دارند Sea "moss" .و Irish
" "mossالجی هستند .خزه ها ی حقیقی به فایلم Bryophytaتعلق دارند که متشکل
از صنف های زیر است:
Sphagnidae که متعلق به آردر Sphagnalesبوده ،شامل خزه های
تشکیل دهندۀ زغال سنگ نارس یا تورب ( )Peat mossesمی شود.
فصل یازدهم :نباتات 111 تکسانومی نباتی
فرورفتهگی دایرهوی جدا میشود .هنگامیکه کپسول بالغ گردیده ،خشک شد؛ انساج داخلی
درهمشکسته و فشار هوای داخل کپسول سرپوش را با صدای مخصـــوص دور میکند.
هوای ذخیرهشده در داخل کپسول همراه با سپورها به بیرون فرار مینمایند.
تکثر غیر زوجی بهوسیلۀ قطعهقطعه شدن معمول است .شاخههای جوان و ساقۀ که از
گامتوفایت جداشدهاند ،یا برگهای صدمهدیده قادر به ساختن گامتوفایت جدید هستند.
مرطوب باشد کپسول بسته می شود .مدارک تازه نشان می دهند که Takakiaرابطۀ
نزدیک با Andreaeaو Andreaeobryumدارد.
Class Bryidae
صنف Bryidaeاکثریت خزههای حقیقی را شامل میشود .در این گروه خزه ها ،رشته های
شاخه شاخه شدۀ پروتونیماتا مرکب از قطار سادۀ سلول ها بوده ،مشابه الجی ســبز
رشته وی می باشند .این نباتات از الجی سبز بر اساس ساختمان دیوارهای سلولی
مایل شان تفکیک می شوند .گامت وفایت برگ شکل از ساختمان جوانه مانند بر سطح
پرتونیماتا انکشاف می نمایند .در بعضی از جنس های خزه ها پروتونیما پایدار بوده،
نقش اساسی در فوتوسنتیز بازی می کند؛ درحالی که ساقه های برگی گامتوفایت
کوچک هستند.
اندازۀ اغلب خزه ها از چند میلی متر تا چند سانتی متر تغییر می کند .این ها،
زیستگاه های متفاوت دارند .در مناطق جنگلی و نواحی نسبتاً مرطوب روی شاخ ها و
تنۀ درختان زنده و مُرده و گاهی در خاک های نسبتاً خشک زنده گی نموده می توانند.
خزه ها معموالً نباتات مقاوم اند به طوری که حرارت خیلی متفاوت و تغییرات رطوبت را
به خوبی تحمل می کنند؛ مثالً :در هنگام خشکی ،آب خود را از دست می دهند و با
ظاهر خشکیده زنده گی غیرفعال دارند و در رطوبت کافی تازه شده زنده گی فعال خود
را شروع می کنند.
هستالوژی خزهها
همۀ آن ها حاوی رایزوئیدهای چند سلولی بوده ،برگ های شان به استثنای
رگبرگ میانی به طور عموم از یک طبقه سلول ها ساخته شده اند .برگ های بعضی از
جنس ها فاقد رگبرگ میانی هستند.
در بسیاری از خزه ها ،ساقۀ گامت وفایت و سپوروفایت دارای یک مجرای مرکزی
متشکل از نسج هدایت دهنده به نام Hadromهستند (شکل .)51-55
فصل یازدهم :نباتات 114 تکسانومی نباتی
c
شکل 51 -55دسته های انتقالی در سیتای سپوروفایت خزۀ .Dasonia superba
)aساختمان عمومی سیتا )b.مقطع عرضی هایدروئید )c.مقطع طولی مجراهای مرکزی.
سلول های انتقال دهندۀ خزه ها ،هایدروئیدها و لیپتوئیدها ،با سلول های
انتقال دهندۀ بعضی از نباتات فوسیل شده شباهت دارند.
تولیدمثل خزهها
خزهها بهموازات رشد طولی و تولید شاخههای جدید جای وسیعتری را اشغال
میکنند .پس از چندی بخشهای که شاخههای جدید را به هم متصل میکند از بین رفته
و شاخهها از یکدیگر جدا میشوند .بهاینترتیب تعداد پایهها زیاد میشود.
هایفی از رشد و نموی سپور نیز به وجود میآید که تشکیل پروتونیما را میدهند.
پروتونیما ،مولد پایههای متعدد است با از میان رفتن پروتونیمای کهنه ،ارتباط پایهها از
یکدیگر گسیخته شده ،هرکدام خزۀ جدیدی را به وجود میآورد .قطعهقطعه شدن ،طریقۀ
دیگر تولیدمثل غیر زوجی خزههاست.
تولیدمثل جنسی خزه ها ،شبیه تولیدمثل لورورتس ها و هارن ورتس ها بوده ،هر
دو گامت انجیاهای نر و ماده را تولید می نمایند (شکل .) 51-55تولیدمثل جنسی شامل،
یک سپوروفایت غیر منشعب متکی به مادر و پروسۀ پراکنده سازی ویژۀ سپور .ممکن،
گامت انجیا توسط گامت وفایت برگی بالغ یا بر نوک محور اصلی یا شاخه های فرعی تولید
شود .در بعضی از جنس ها ،گامتوفایت یک جنسی است؛ اما در جنس های دیگر،
انتریدیا و آرکی گونیا ،هر دو بر یک نبات تولید می شود.
آرکی گونیم شبیه بوتل است ،در شکم آرکی گونیم حجرۀ nکروموزومی گامت ماده
به وجود میآید .معموالً انتریدیا به صورت خوشه ها در داخل ساختمان های برگ مانند
به نام Splash cupsقرار دارد (شکل .)51-55شکل انتریدیا در گروههای مختلف
نباتات با یکدیگر تفاوت دارد.
فصل یازدهم :نباتات 114 تکسانومی نباتی
شکل 51 -55گامت انجیای یک خزۀ یک جنسی )a .مقطع طولی سر یک آرکی گونیا )b .مقطع طولی
سر یک انتریدیا.
گامتها ،دو نوعاند :گامت نر که نسبتاً کوچک و متحرک است و در داخل انتریدیایی
که جز از ناحیه قاعده ،از یکالیه سلولی تشکیل یافته به وجود میآید .هنگامیکه
گامتهای نر رسیدند ،انتریدیا با حضور آب از قسمت سرخود بازشده ،هزاران گامت نر را که
حاوی 1nکروموزوم بوده ،دو شالق دارند ،آزاد میسازند .این گامتها با حرکات
شالقهای خود میتوانند در قطرات آب روی خزهها جابهجا شوند.
پس از آزاد شدن گامتهای نر ،انتریدیا پژمرده شده از بین میرود .گامت ماده که
نسبتاً بزرگ و بیحرکت است در شکم آرکی گونیا به وجود میآید .در مجرای گردن آرکی
گونیا مادۀ چسبناک وجود دارد.
گامت های نر nکروموزومی در قطرات آب باران و شبنم شنا می کنند .چون
تعداد آن ها بسیار زیاد است عده یی از آن ها به گردن آرکی گونیم می رسد و به طرف
مایع چسبناک مجرای گردن آرکی گونیا می روند و راه خود را به طرف گامت ماده
ادامه می دهند .پس از القاح یکی از گامت های نر با گامت ماده؛ حجرۀ 2n
کروموزومی زایگوت به وجــود می آید که در نوک ساقه خزه ،درون آرکی گونیم قرار
فصل یازدهم :نباتات 116 تکسانومی نباتی
داشته از طریق تقسیم مایتوز شروع به نمو کرده ،در نسج رأس ساقه فرو می رود و
ساختمان Setaرا تولید می نماید .در انتهای باالیی Setaکپسول به وجود می آید که
از تقسیم سلول های درون آن سپورها به روش مایوسس حاصل می شود .سپورها 1n
کروموزوم دارند .پس از مدتی ،سپورها تولید پروتونیما نموده دوران زنده گی خزه تکرار
می شود.
بالغ شدن سپورانجیم ها کپسول 1تا 53ماه را در برمی گیرد .سپورانجیم ها در
بلندترین قسمت قرار داشته به این ترتیب به پراکنده شدن سپورها کمک می کند.
بعضی از خزه ها سپورانجیم های به رنگ روشن تولید می نمایند که حشرات را به خود
جذب می نمایند (شکل .)53 -55
به طور عموم ،سلول های سپوروفایت جوان و بالغ حاوی کلوروپالست بوده،
فوتوسنتیز را اجرا می کنند .سپوروفایت یک خزه در جریان بالغ شدن ظرفیت اجرای
فوتوسنتیز خود را ازدست داده زرد ،بعداً نارنجی و سرانجام نصواری می شوند.
Calyptraاز آرکی گونیم مشتق شده ،به طور عادی در باالی کپسول قرار دارد .قبل
از پراکنده شدن سپورها Calyptra ،محافظ دور شده ،سرپوش کپسول منفجر می شود
و حـلقه یی از دندانه ها Peristomeرا آشکار می سازد که مدخل ک پسول را احاطه
کرده اند .در بسیاری از خزه ها ،هنگامی که هوا خشک می شود ،دندانه ها آهسته آهسته
راست می شوند؛ درحالی که با مرطوب شدن هوا این دندانه ها منحنی شکل می شوند.
حرکات دندانه ها ،سپورها را نمایان ساخته زمینۀ آزاد شدن تدریجی آن ها را فراهم
می نماید .داشتن ،Eristomeمشخصۀ صنف Bryidaeبوده ،در دو صنف دیگر
مشاهده نمی شود .این مشخصه برای تصنیف خزه ها استعمال می شود .دو نمونۀ رشد
و انکشاف در میان خزه ها معمول است:
در شکل نرم و مخده مانند ( ،)Cushionyگامت وفایت ایستاده و کمی
منشعب بوده ،معموالً حاوی سپوروفایت انتهایی است.
در نمونۀ دومی ،گامت وفایت شدیداً منشعب و پر مانند ( )Featheryاست.
این نباتات اغلب بر روی زمین می خزند ،ازاین سبب آن ها را «خزه»
می نامند .سپوروفایت ها غالباً به صورت جانبی رشد می نمایند (شکل -55
.)53
فصل یازدهم :نباتات 121 تکسانومی نباتی
(a (b
شکل 53 -55دو شکل نمویی خزه. Feathery)b . Cushiony)a .
معموالً ،نمونۀ دومی نمو در آن خزه ها دیده می شود که در جنگل های بارانی و
استوایی از شاخه های درختان آویزان هستند .نباتاتی که باالی نباتات دیگر زنده گی
می نمایند؛ اما پارازیت نیستند به نام Epiphytesیاد می شوند .درختان سهولت های
متنوع یک محیط کوچک ( )Microhabitatرا برای خزه ها و دیگر بریوفایت ها تهیه
می نمایند.
یک تعداد از جنس ها و انواع خزه ها به شدت بومی شده ،در مناطق محدودی؛
نظیر :نواحی کوهستانی ،جنگل های استوایی به حیث Epiphyteزنده گی می نمایند.
در این مناطق ا نواع دیگر بریوفایت کمتر دیده می شوند.
بریوفایت ها با یک تعداد از غیر فقاریه ها اثر متقابل دارند .بعضی از غیر فقاریه ها
در داخل خزه ها زنده گی ،تغذیه و تولیدمثل می نمایند .بعضی از دانشمندان ابراز
نگرانی می نمایند که گسترش نواحی شهری به سوی مناطق سبز جنگلی تعداد زیاد
بریوفایت ها را نابود کرده ،همراه با آن ها عده یی از حیواناتی را که با بریوفایـــت ها
زنده گی مشترک داشته و حتی تابه حال شناخته نشده اند ،نیز نابود می نماید.
فصل یازدهم :نباتات 120 تکسانومی نباتی
خالصۀ فصل
نبات عبارت از یک موجود زندۀ ایوکریوت و دارای تعداد زیادی سلول است که بهطور
عموم فاقد اعضای حسی یا حرکت ارادی بوده ،در صورت رشد کامل دارای ریشه ،ساقه و
برگ میباشند .خصوصیات اساسی نباتات عبارتاند از:
نباتات چند سلولی ،ایوکریوت و اتوتروف میباشند ،سلولهای نباتی توسط دیوار
سلولوزی احاطهشده ،غذا را بهصورت نشایسته ذخیره میکنند ،سلولهای نباتی دارای
کلوروپالستهای اند که حاوی کلوروفیل و دیگر پگمنتها میباشند ،باوجود استثناهایی،
همه نباتات خشکی زی اند ،دوران زندهگی نباتات حاوی دو مرحلۀ متناوب است :یک
مرحلۀ Haploidو یک مرحلۀ .Diploidمرحلۀ دیپالید به نام Sporophyteیادشده،
سپور تولید میکند .مرحلۀ هپالید به نام Gametophyteیاد گردیده ،گامت تولید میکند.
نباتات را به گروههای زیر تصنیف مینمایند :نباتات فاقد انساج انتقالی و نباتات دارای
انساج انتقالی.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
1. Lack, A., & David, E. (2007). Plant biology (2nd ed.). New
York, NY: Taylor &Francis Group.
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
) ذخیره میکنند. .5سلولهای نباتی غذا را بهصورت (
) یاد میشود. .9مرحلۀ دیپالید دوران زندهگی نباتات عالی به نام (
) اند. Gymnosperms .9؛ نظیر :کاجها حاوی دانههای (
پرسشهای صحیح و غلط .II
هدایت :با گذاشتن (ص) و (غ) در مقابل هر جمله مشخص کنید که جمالت صحیح هستند و یا غلط.
( ) .5بریوفایت ها در دوران جهانی کاربن نقش بازی می کنند.
( ) .9بریوفایتهای زنده دارای انساج انتقالی؛ نظیر :زایلم و فلویم هستند.
( ) .9اصطالح ، Embryophteعدم ارتباط بین مادر و جَنِین در نباتات را نشان می دهد.
پرسشها انتخابی .III
هدایت :بهترین پاسخ برای پرسشهای ذیل را انتخاب کنید.
.5کدامیک از اجزای ساختمانی زیر در بریوفایتا دارای شالق است؟
Zoospores )d Zygote (c Sperm )b Spore (a
.9درنتیجۀ جوانه زدن در بریوفایتا یکی از ساختمانهای زیر به وجود میآید:
.Sporangium )d .Protonema )c .Stomata )b .Sporopollenin )a
.9کدامیک از نباتات زیر در ساختن Peatنقش اساسی را بازی میکند؟
.Sphagnum (d .Takakia (c .Ferns )b .Marchantia (a
پرسشهای مقابلهوی .IV
هدایت :بهترین اصطالحات را از ستون ( )Aبرای جاهای خالی در جمالت ستون ( )Bانتخاب کنید.
B A
) سلولهای انتقالدهندۀ آب در خزهها است. ( Bryidae
) شکلی از زندهگی خزه که در آن نبات به روی زمین میخزد. (
Hydroids
Feathery
) صنف خزههای حقیقی. ( Cyclosis
فصل یازدهم :نباتات 121 تکسانومی نباتی
فصل دوازدهم
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5خصوصیات جسمی نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی را توضیح کنید.
.9چگونهگی تکامل نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی را توضیح کنید.
Homospory .9را از Heterosporyتفکیک کنید.
.8چگونهگی توافق نباتات با خشکی را بدانید.
این نباتات بی دانه بوده؛ اما دارای انساج انتقالی هستند .به نسبت داشتن انساج
انتقالی دارای قدبلند بوده ،بر تمام روی زمین چیره هستند .به استناد شواهد فوسیلی؛
مراحل تکاملی این نباتات ازاین قرارند :نباتات ابتدایی در آغاز دارای صرف یک ساقه
ساده بودند که از همین ساقه اعضای دیگری؛ نظیر :ریشه و برگ ها منشأ گرفتند.
هم زمان با ادامۀ تکامل ،تغییراتی در اشکال ساخته شدن سپور ها ،انتظام انساج انتقالی
و اندازۀ گامت وفایت نیز به میان آمد.
نباتات ،مانند دیگر موجودات زنده ،جد آب زی دارند .تاریخ تکامل نباتات به طور
جدایی ناپذیر با توافق پیوستۀ آن ها به زنده گی در خشکی و قطع رابطۀ آن ها با آب
برای تولیدمثل ،رابطه دارد.
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 122 تکسانومی نباتی
سپور وفایت بریوفایت ها فاقد شاخه بندی بوده ،صرف یک سپور انجیم تولید
می نمایند .در مقابل ،سپور وفایت نباتات عالی چندین سپور انجیم تولید
می نمایند.
بخش های زیرزمینی و روی زمینی سپوروفایت نباتات دارای انساج انتقالی اولیه،
ازنظر ساختمان از همدیگر تفاوت داشتند؛ اما سرانجام این نباتات به نباتات
اختصاصی تر که حاوی ساختمان های متمایز بودند ،انکشاف یافتند .این نباتات متشکل
بودند از:
ریشه که برای ثابت نگه داشتن نبات و جذب آب و منرال ها اجرای وظیفه
می نمایند.
ساقه و برگ که سیستم مشخصی؛ مانند :کسب انرژی از آفتاب،
کاربن دای اکساید از اتمسفیر و آب را برای زیستن در خشکی فراهم
می نمایند.
نسل گامتوفایت به تدریج کوچک شده برای حفاظت و تغذیه متکی به نسل
سپور وفایت می شود.
س رانجام ،در جریان تکامل ،دانه ها به میان آمدند .دانه ها ،عبارت از
ساختمان هایی هستند که سپوروفایت جَنِین ی را به وجود آورده ،آن ها را
ازنظر تغذیه و حفاظت در شرایط زنده گی سخت در محیط خشکی تأمین
می نمایند.
معلوم است که نباتات بی دانه ،دانه ندارند؛ از طرف دیگر گامت وفایت اغلب،
نباتات بی دانه همانند گامت وفایت بریوفایت ها به صورت آزادانه زنده گی نموده ،برای
حرکت اسپرم ها ی خود به آب نیازمند هستند.
به دلیل توافق آن ها به زنده گی در محیط خشکی ،نباتات دارای انساج انتقالی
نباتات چیرۀ روی زمین هستند .همچنان این ها از دورۀ 919( ،Devonianالی 803
میلیون سال قبل) به این سو با تعداد و تنوع زیاد درروی زمین وجود داشته اند.
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 121 تکسانومی نباتی
را تشکیل دادند .سیستم انتقالی ،آب و منرال ها را به سوی برگ ها آورده ،محصوالت
فوتوسنتیزی را به سراسر بدن نبات منتقل می نماید.
انواع مختلف سلول های بدن نبات به انساج انتظام یافته ،اعضا تشکیل
سیستم ها را دادند .سه سیستم نسجی بدن نبات عبارت اند از:
Dermal tissue system که الیۀ بیرونی ،حفاظتی و پوششی نبات را به
وجود می آورد.
Vascular tissue system که انساج انتقالی زایلم و فلویم را تشکیل
می دهند ؛ که در داخل Ground tissue systemقرار دارند.
گامت وفایت شود؛ زایگوت حاصله Homozygous ،خواهد بود .مطالعات ژنتیکی نشان
می دهند که سپور وفایت اکثریت سرخس ها Heterozygous ،هستند و درنتیجه ،القاح
خودی ( ،)Self-fertilizationفرزندی تولیـد نمی توانند .حتی هنگامی که
گامتوفایت های دوجنسی ،انواع دیپالید تجرید شده ،وادار به القاح می شوند؛ قادر به
تولید سپور وفایت جدید نیستند .بدین گونه ،در عوض القاح تخم های خودی؛ اسپرم
تولیدشده توسط گامت وفایت دوجنسی ،تخم های گامت وفایت همسایه را که ازنظر وراثتی
متفاوت اند ،القاح می کنند .افزون بر آن ،در بسیاری از جمعیت های طبیعی ،اگرچه،
شاید هر یک از گامتوفایت ها ،آرکی گونیم و انتریدیوم تولید می کنند ؛ اما هر دو عضو
جنسی در عین زمان به بلوغ نمی رسند.
در بعضی از سرخس ها و کلیه نباتات دانه دار ،دو نوع سپور در دو شکل مختلف
سپورانجیم ها ی متنوع تولید می شود که این حالت به نام Heterosporyیاد می شوند.
حالت Heterosporyچندین بار در جریان تکامل گروه های غیر وابستۀ نباتات دارای
انساج انتقالی رخ داده است .این دو نوع سپور به نام های Microsporesو
Megasporesیاد می گردند که در Microsporangiaو Megasporangia
تولیدشده ،ازنظر وظیفه از همدیگر تفاوت دارند:
مایکروسپورها ،گامت وفایت مذکر ( )Microgametophytesرا به وجود
می آورند و ،Megagametophytesگامت وفایت مؤنث را تشکیل می دهند.
هر دو گامت وفایت یک جنسی فوق ،در مقایسه به گامتوفایت
( Homosporousسپورهای همانند) نباتات دارای انساج انتقالی ،ازنظر اندازه
کوچک تر هستند.
در نباتات ( Heterosporousسپورهای متنوع) ،گامت وفایت در داخل
دیوارهای سپور انکشاف می نماید ()End-osporic development؛
درحالی که در نباتات ،Homosporousگامت وفایت خارج از دیوارهای سپور
انکشاف می کنند (( )Ex-osporic developmentشکل .)9-59
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 129 تکسانومی نباتی
در مقابل ،گامتوفایت تعداد زیاد نباتات دارای انساج انتقالی که سپورهای متنوع
تولید میکنند ،بهویژه نباتات دانهدار ،ازنظر تغذیه به نسل سپوروفایت وابسته میباشند.
درحالیکه مراحل اولیۀ تکامل نباتات از جد Coleochaeteمانند شامل پیچیدهگی
و تغییرات در سپوروفایت و گامتوفایت گردید ،در داخل نباتات دارای انساج انتقالی،
تکامل گامتوفایت بهوسیلۀ تمایل کلی بهسوی کاهش در اندازه و مغلق بودن وصف
شده ،گامتوفایت نباتات گلدار کوچکترین همۀ نباتات است.
مِگاگامتوفایت نباتات گلدار ،از هفت سلول تشکیلشده است که یکی از آنها
حجرۀ تخم ( )Egg cellاست .مایکروگامتوفایت ،هنگام بلوغ ،صرف سه سلول دارد که
دو عدد آنها اسپرم است .آرکی گونیا و انتریدیایی که در کلیه نباتات دارای انساج
انتقالی بیدانه وجود دارند ،ظاهراً در جریان تکامل به نباتات گلدار گمشدهاند .یک
تعداد نباتات گلدار که در فصل بعدی موردمطالعه قرار خواهند گرفت ،تولید آرکی
گونیم میدهند؛ اما فاقد انتریدیا هستند.
در نباتات دارای انساج انتقالی بیدانه ،اسپرم متحرک با شنا در داخل آب خود را
به آرکی گونیم میرساند .به همین دلیل ،این نباتات در زیستگاههای میرویند که آب
فراوان وجود داشته باشد.
در نباتات گلدار و اکثریت جمنواسپرمها ،تمامدانههای گرده
( )Microgametophytesبه نزدیکی و اطراف مِگاگامتوفایت منتقل میشوند .این
انتقال دانههای گرده به نام گردهافشانی ( )Pollinationیاد میگردد.
دانههای گرده ،جوانهزده ( ،)Germinationتشکیل تیوب گرده ( )Pollen tubesرا
میدهند .از طریق این تیوب ،اسپرم متحرک (در Cycadsو )Ginkgoبهسوی تخم شنا
میکند؛ درحالیکه اسپرم غیر متحرک (در Conifersو )Gnetalesبه تخم منتقلشده،
القاح صورت میگیرد.
تولیدمثل میکردند) تصنیف کردهاند .در این روش داشتن دانه اساس تصنیف را تشکیل
میداد .به همین دلیل ،نباتات بیدانه؛ مانند :سرخسها در دیویژن Pteridophytaو
نباتات؛ نظیر :جمنواسپرم و انجیوسپرم در دیویژن Spermatophytaقرار دادهشده بود.
در دهههای آخر ،مفهوم Pteridophytaمتحمل تغییرات زیادی شده است .دیگر
داشتن تخم از مشخصههای قویی نیست که بر اساس آن Pteridophytaاز
Spermatophytaجداشده بتواند .به همین دلیل ،این سیستم طبقهبندی منسوخ گردید.
کاملترین سیستم طبقهبندی نباتات دارای انساج انتقالی بیدانه که توسط
کرنکویست ( )5310و تخته جان ( )5318استعمال شده است؛ عبارتاند از:
)Division Psilophyta (the psilotophytes
I. Class Psilophytopsida
II. Class Psilopsida
)Division Lycophyta (the lycophytes
I. Class Eligulopsida
II. Class Ligulopsida
)Division Sphenophyta (the horsetails
I. Class Sphenophyllopsida
II. Class Calamopsida
)Division Filicohyta or pterophyta (the ferns
I. Class Primofilicopsida
II. Class Eusporangiopsida
III. Class Protoleptosporangiopsida
IV. Class Leptosporangiopsida
Division Psilophyta
این دیویژن شامل دو جنس زندۀ Psilotumو Tmesipterisاست .جنس
Psilotumکه به نام سرخس جاروبی ( )Whisk fernنیز یاد میشود ،در مناطق استوایی
و تحت استوایی پراکندهاند .جنس Tmesipterisدر مناطق جنوب اقیانوس آرام پراکندهاند.
هرچند ،هر یک از این جنسها شامل نباتات ساده میشود؛ اما انشعاب تکاملی از
سرخسهای امروزی را نشــــان میدهند .ساختمان سادۀ جسمی آنها نتیجۀ کاهش
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 141 تکسانومی نباتی
آنکه شامل درختان خورد و بزرگ میشود ،منقرضشدهاند .سه آردر زندۀ آن متشکل از
علفها بوده ،هریک صرف یک خانواده را در برمیگیرد.
نبات سپوروفایت آنها با داشتن ریشه ،ساقه و برگ نسبت به Psilophytaپیشرفت
را نشان میدهند.
کلیه الیکوفایتها (زنده و فوسیل) دارای برگهای کوچک ( )Microphyllsهستند.
اینگونه برگها ساده بوده ،توسط یک دسته از انساج انتقالی به دو بخش تقسیم میشوند.
برگها ،تنوع شکلی ناچیزی داشته ،مشخصات عمومی دیویژن Lycophytaرا به نمایش
میگذارند.
فکر میشود ،این برگها همانند فوسیلهای Psilophytaاز سطح ساقه خارجشده
در جریان تکامل ،انساج انتقالی را انکشاف دادهاند .انساج انتقالی ،مرکب از زایلم ابتدایی
( )Tracheidsو فلویم است.
سپورانجیا ،بهصورت منفرد بر سطح باالیی یا متمایل به سطح محوری
Sporophyllsیا بر محور سپوروفیل میروید .سپورها Homosporousیا
Heterosporousمیباشند .در بسیاری حاالت سپوروفیلها تجمع کرده ،ساختمانهایی
به نام Strobilus; pl. Strobiliیا مخروطها ( )Conesرا به وجود میآورند.
الیکوفایتها در میان نباتات بارز جنگلهای زغال ساز دورۀ Carboniferousقرار
دارند.
Family Lycopodiaceae
The Club Mosses
کلب ماسها ،آشناترین الیکوفایتها هستند .دو جنس زندۀ الیکوفایت متعلق به
این خانواده است .اعضای این خانواده از قطب شمال تا استوا پراکندهاند .اغلب انواع
استوایی متعلق به جنس Epiphyte ،Phlegmariurusبوده ،بهآسانی قابلرؤیت نیستند؛
اما تعداد دیگر ،پوششهای ضخیم را در جنگلها به وجود میآورند .ازآنجاییکه همیشهبهار
هستند در فصل زمستان بهخوبی قابلرؤیت هستند.
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 142 تکسانومی نباتی
باوجود دوجنسی بودن گامتوفایت آنها ،در بعضی از انواع ،سطح القاح خـــــــودی
( )Self-fertilizationبسیار پایین است .گامتوفایت این انواع القاح متقابــــــــــــــل
( )Cross-fertilizationدارند.
القاح آنها به آب نیاز دارد .اسپرمی که حاوی دو شالق است بهسوی آرکی گونیم
شنا کرده ،تخم را القاح میکند .زایگوت در داخل شکم آرکی گونیم به جَنِین انکشاف
میکند .ممکن است ،سپوروفایت جوان برای مدت طوالنی در تماس گامتوفایت باقی
بمانند؛ اما سرانجام ،مستقل به زندهگی خود ادامه خواهد داد.
Family Selaginellaceae
در میان جنسهای این خانواده Selaginella ،دارای تقریباً 100نوع است که
اکثریت آنها استوایی است .تعدادی از آنها در زمینهای مرطوب میرویند؛ درحالیکه
عدۀ دیگر زندهگی در جنگل را دوست دارند (شکل .)1-59
= Protostele -در ریشۀ نباتات ،زایلم میلۀ سختی را به وجود میآورد که بهوسیلۀ فلویم احاطه
میگردد.
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 144 تکسانومی نباتی
Family Isoetaceae
یگانه جنس زندۀ این خانواده Isoetesاست.
ممکن ،نباتات متعلق به این جنس آبزی باشند یا
اینکه در آبگیرهایی که در بعضی از فصلهای سال
خشک هستند زندهگی میکنند .سپوروفایت این
نباتات مرکب از ساقۀ گوشتی کوتاه زیرزمینی
( )Cormاست که دارای مایکروفیل مجوف بر سطح
فوقانی و ریشههایی بر سطح تحتانی هستند (شکل
.)1-59
شکل .Isoetes storkil 1-59 در این جنس هر برگ یک سپوروفیل است.
افراد متعلق به این جنس Heterosporousبوده،
Megasporangiaبر قاعدۀ Megasporophyllsو Microsporangiaبر قاعدۀ
Microsporophyllsمیروید .یک Liguleدرست باالی سپورانجیم هر سپوروفیل قرار
دارد.
یکی از مشخصههای برجستۀ این جنس ،حضور Cambiumویژه است که انساج
دومی را بر Cormعالوه میکند .کامبیم ،از خارج تنها نسج Parenchymaرا به وجود
میآورد؛ درحالیکه از داخل نسج انتقالی ویژۀ را که مـرکب از ،Sieve element
سلولهای Parenchymaو Tracheidsدر قسمتهای مختلف است ،تولید میکند.
Division Sphenophyta
مشخصات این دیویژن توسط یگانه جنس علفی Equisetumکه دارای 51نوع
است ،به نمایش گذاشــته میشود:
این جنس قدیمیترین جنس نباتات بر روی زمین است .انواع متعلق به این جنس
به نام دماسبیان ( )Horse Tailیاد میگردند که در مناطق مرطوب پراکندهاند .دماسبیان،
به دلیل داشتن ظاهر درشت (ناصاف) و ساقۀ بنددار به سهولت قابلشناسایی هستند.
برگهای کوچک و فلس مانند یا مایکروفیلها بهصورت حلقهوی بر بندهای ساقه قرار
دارند .انشعابات بهصورت جانبی از بندها منشأ گرفته با برگها متناوب هستند .میانبندها،
راهراه و یا شیاردار بوده ،هر شیار درشت (ناصاف) و سخت است.
دماسبیان ،هنگام خشکسالیها برای پاک کاری ظروف آشپزخانه استعمال میشوند.
ریشهها نابجا ( )Adventitiousبوده ،از بندهای رایزومها منشأ میگیرند که در انتشار
نمویی نبات مهم است.
ساقههای هوایی این جنس ،از انشعاب رایزوم زیرزمینی منشأ میگیرد .شاید در فصل
نامساعد ،نبات بمیرد؛ اما رایزومها دائمی هستند .ساقههای هوایی ازنظر اناتومی مغلق
هستند( .شکل .)1-59
شکل 1-59اناتومی ساقۀ )a .Equisetumمقطع عرضی ساقه که انساج برسیده را نشان میدهد)b .
اجزای مجرای انتقالی نشاندهندۀ زایلم و فلویم.
هنگام بلوغ ،میانبندهای ( )Internodesاین نبات حاوی مغز سوراخدار است که
توسط کانال کوچکی به نام Carinal canalsاحاطهشده است .هر یک از این کانالهای
کوچک با رشتههایی از زایلم و فلویم همراهی میشوند.
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 149 تکسانومی نباتی
شکل )a Equisetum 3-59یک نوع از Equisetumکه در آن ساقههای جداگانۀ زایا و نمویی وجود
دارد )b .شاخهشاخه شدن نمویی .Equisetum arvense
در انواع دیگر این جنس Strobili ،در نوک ساقههای نمویی میروند .هنگامیکه
سپورها بالغ میشوند؛ سپورانجیمها منقبضشده از سطح طول از داخل پاره میشوند و
تعداد زیاد سپورها را آزاد میکنند .نوارهای ضخیمی به نام Elatersکه از جدار خارجی
سپور منشأ میگیرند .هنگام مرطوب بودن محیط ،به دور سپورها حلقهها را تشکیل
میدهند و زمانی که محیط خشک شد ،باز میشوند و سپورها را به فاصلههای دور پرتاب
میکنند .این ساختمان از آنهایی که در پراکندهسازی سپورهای Marchantiaنقش
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 111 تکسانومی نباتی
این سلولهای اولیه ،از طریق ساختهشدن دیوارهای موازی بر سطح تشکیل
میشوند که درنتیجه سلسلۀ از سلولهای داخلی و خارجی تشکیل میگردد .تقسیمات
بعدی الیۀ خارجی ،در هر دو شکل سپورانجیم ،دیوار چـــند طبقهیی سپورانجیم را به
وجود میآورد .الیۀ داخلی ،کتلۀ نامنظم سلولها را به وجود میآورد که درنهایــــت
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 111 تکسانومی نباتی
در Eusporangiaساقه حجیمتر بوده ،در آنها تخلیۀ فنر مانند سپورها دیده
نمیشود .اغلب سرخسهای زنده Homosporous ،بوده ،عدۀ معدود از سرخسهای زنده،
Heterosporousمیباشند.
(b (a
شکل 50 -59اشکال برگ در سرخس های دارای .Eusporangium
)aبرگ تقسیمشده در جنس .Botrychium
)bبرگ تقسیمنشده در جنس .Ophioglossum
اکثر سرخسهای باغی و جنگلی مناطق گرم دارای رایزومهای هستند که ساالنه،
دستۀ جدید از برگها را تولــید میکنند .جَنِین سرخس ،ریشۀ حقیقی تولید میکند؛ اما
بهزودی این ریشه پژمرده شده ،باقیماندۀ ریشه ،نابجا یا غیر موروثی ()Adventitious
خواهد بود .این برگها ،از رایزوم نزدیک قاعدۀ برگ منشأ میگیرد .برگها که به نام
Frondsیاد میشوند Megaphylls ،بوده ،بخش عمده و برجستۀ سپوروفایت را به
نمایش میگذارد .این برگها در مقایسه به برگهای Microphyllsنباتات
Lycophytesدارای قابلیت جذب بیشتر شعاع آفتاب هستند.
سرخسها ،تنها نباتات بیدانه هستند که دارای برگهای Megaphyllsانکشاف
یافته هستند .معموالً Fronds ،مرکب هستند .تقریباً در کلیه سرخسهای جوان ،برگها
پیچوتاب خورده هستند که به نام Fiddleheadsیاد میشوند (شکل .)55-59
بهصورت قطارهای زرد ،نارنجی ،نصواری یا سیاهرنگ ،لکهها و یا تکههای در سطح زیرین
Frondیافت میشوند (شکل .)59-59
در بسیاری از جنسها ،سوری جوان توسط ساختمان سرپوش مانندی به نــــــام
) Indusia (singular: indusiumپوشانیده شده است .این ساختمان در زمان پخته شدن
سپورانجیم خشکشده زمینۀ آزاد شـــــدن سپورها را فراهم میآورد.
شکل ،موقعیت و حضور یا عدم حضور یک Indusiumدر طبقهبندی آردر
Filicalesدارای اهمیت هستند.
در این آردر ،سپورها گامتوفایت مستقل ،دوجنسی را به وجود میآورند که غالباً در
مناطق مرطوب یافت میشوند .گامتوفایت سریعاً به ساختمان غشایی ،هموار و قلب مانند
به نام Prothallusتبدیل میشود که حاوی تعداد بیشمار رایزوئید در بخش مرکزی سطح
تحتانی خود هستند .آرکی گونیم و انتریدیا در سطح بطنی پروتال انکشاف میکند .انتریدیا
بیشتر در میان رایزوئیدها واقعشده ،درحالیکه آرکی گونیا نزدیک فرورفتهگی انتهای قدامی
گامتوفایت ساخته میشود.
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 114 تکسانومی نباتی
پیدا شدن این گامتانجیاها بهصورت ارثی کنترول میشوند .زمان پیدایش گامتانجیا،
چگونهگی سیستم تزویج آن Inbreedingو Outcrossingرا متأثر میسازد .آب برای
رسیدن اسپرم به تخم ضرورت است.
در اوایل انکشاف ،جَنِین یا سپوروفایت جوان ،مواد مغذی را از گامتوفایت به دست
میآورد .انکشاف بهصورت سریع اتفاق میافتد و بهزودی سپوروفایت تبدیل به نبات
مستقل شده ،گامتوفایت متالشی میشود (شکل .)59-59
این سرخسها ،از آنهایی که تشکیل سپوروفایت میدهند متمایز هستند .از دست
دادن سپوروفایت شاید درنتیجۀ تغییرات اوضاع جویی بوده باشد.
Orders Marsileales and Salviniales
این دو آردر شامل سرخسهای آبی میشود .اگرچه ،این آردرها تفاوتهای
ساختمانی زیادی را نشان میدهند؛ اما مطالعات مالِکیولی نشان میدهند که این دو آردر از
یک جد مشترک خشکی زی به میان آمدهاند.
تمام سرخسهای آبی Heterosporousبوده ،یگانه سرخسهای زندۀ
،Heterosporousسرخسهای آبی هستند .سرخسهای آبی شامل پنج آردر میشود.
رایزوم طویل و باریک سه جنس از آردر Marsilealesشامل Marsileaبا تقریباً 10نوع
در زمینهای مرطوب رشد میکند یا اینکه غالب اوقات با برگهای شــناور بر روی آب
زندهگی میکنند (شکل .)58-59
خانوادۀ Equistacae
Equistem arvense L.
Equistem ramossissimum
خانوادۀ Marsilaceae
Marsilea quadrifolla L.
نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی:فصل دوازدهم 141 تکسانومی نباتی
Ophiloglossaceae خانوادۀ
Botychium lunaria(L.)Swartz
Selaginellaceae خانوادۀ
Selaginella sanguinolenta(L.) Spring
Polypodiaceae خانوادۀ
Asplenium ceterach L.
Asplenium rutamuraria L.
Asplenium septentrionale (L.)Hoffm
Asplenium trichomans L.
Cystopteris fragilis Bern.
Dryopteris ramosa(C.Hope)C.Ch
Polystichum lonchitis(L.)Roth
Pteridium aquilinium(L.)Kuhn
Adlanthum venustum D.Don
Chelenthes persica(Bory)Mwtt.ex Kuhn
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 140 تکسانومی نباتی
خالصۀ فصل
نباتاتی که در این فصل مطالعه شدند بی دانه بوده؛ اما دارای انساج انتقالی
هستند .به نسبت داشتن انساج انتقالی دارای قدبلند بوده ،بر تمام روی زمین چیره هستند.
به استناد شواهد فوسیلی نباتات ابتدایی در آغاز دارای صرف یک ساقه ساده بودند که
از همین ساقه اعضای دیگری؛ نظیر :ریشه و برگ ها منشأ گرفتند .هم زمان با ادامۀ
تکامل ،تغییراتی در اشکال ساخته شدن سپورها ،انتظام انساج انتقالی و اندازۀ
گامت وفایت نیز به میان آمد.
نباتات بی دانه ،مانند دیگر موجودات زنده جد آب زی دارند .تاریخ تکامل نباتات
به طور جدایی ناپذیر با توافق پیوستۀ آن ها به زنده گی در خشکی و قطع رابطۀ آن ها با
آب برای تولیدمثل ،رابطه دارد.
سپوروفایت نباتات اولیه ،دارای انشعاب مساوی بوده ،فاقد ریشه و برگ ها بودند.
با پیشرفت تکامل و تمایز یابی انساج ،تفاوت ها ی مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی در
بخش های متنوع تنۀ نبات رونما گردیده ،باعث متمایز شدن اعضای نباتی؛ نظیر:
ساقه ،برگ و ریشه شدند.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
.5اندرس ،اوالف و حسن یار ،سید امیر شاه .5919 .نباتات( .جلد اول) .کابل :مطبعۀ
هما.
2. Peter, H. Raven., Ray, F. Event., & Susan, E. Eichhorn. (1999).
Biology of Plants (6th ed.). New York: W.H Freeman and
company North Publishers.
فصل دوازدهم :نباتات بیدانۀ دارای انساج انتقالی 141 تکسانومی نباتی
پرسشهای آموزشی
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5خصوصیات نباتات دارای دانههای برهنه را توضیح کنید.
.9چگونهگی تکثر Gymnospermها را بیان کنید.
.9دیویژن های عمدۀ نباتات Gymnospermرا از یکدیگر تفکیک
کنید.
.8با ساختمان دانۀ نباتات Gymnospermآشنا شوید.
نباتات دانهدار در حدود 911میلیون سال قبل ،در اواخر دورۀ Devonianبه میان
آمدهاند .کلیه نباتات دانهدار که حاوی برگهای Megaphyllsهستند شامل پنج دیویژن:
Gnetophyt ،Coniferophyta ،Ginkgophyta ،Cycadophytaو Anthophyta
میشود .دیویژن Anthophytaنباتات گلدار ( )Angiospermsرا تشکیل میدهد؛
درحالیکه چهار گروه دیگر درمجموع به نام Gymnospermsیاد میگردند.
قدیمترین فوسیل نباتات گلدار متعلق به 591میلیون سال قبل (دورۀ Cretaceous
زمینشناسی) میشود .در حال حاضر نیز ،نباتات گلدار از موفقترین گروههای نباتات در
روی زمین میباشند .در این فصل Gymnospermsو در فصل بعدی نباتات گلدار
مطالعه خواهد شد.
Gymnosperms
مسیر تکاملی نباتات Gymnospermعادل مسیر تکاملی نباتات گلدار نیست .در
عوض ،نباتات Gymnospermسلسلۀ از مسیرهای تکاملی نباتات دانهدار را به نمایش
میگذارند که فاقد مشخصات متمایزکنندۀ نباتات گلدار میباشند .باوجودی که 190نوع
گیاه Gymnospermدر برابر 991000نوع نبات گلدار وجود دارد؛ اما با آنهم انواع
منفرد نباتات Gymnospermبر سراسر جهان چیره هستند.
پیش از آغاز بحث در مورد نباتات دانهدار ،گروهی از نباتات دارای انساج انتقالی
بیدانه را که فکر میشود جد نباتات دانهدار بوده ،باشند ،مطالعه میکنیم:
)Progymnosperms(Division Progymnospermophyta
در اواخر دورۀ Paleozoicزمینشناسی ،گروهی از نباتات به نام
Progymnospermsزندهگی میکردند که مشخصات حد وسط بین نباتات بیدانه و
نباتات دانهدار را نشان میدادند .هرچند ،این نباتات از طریق تولید سپورها تولیدمثل
میکردند؛ اما درعینحـــال دارای Secondary xylemشبیه Conifersزنده بودند .این
نباتات به دلیل تولید Secondary phloemدر میان نباتات چوبی دورۀ Devonian
زمینشناسی منحصربهفرد بودند .مدارک جمع شده در دهههای آخر نشان میدهند که
نباتات دانهدار از Progymnospermsتکاملیافتهاند؛ اما باوجودآن تعداد زیاد مسایل هنوز
در این راستا حل نا شده باقیماندهاند.
جمنوسپرمهای منقرضشده
دو گروه از Gymnospermهای منقرضشده قابلیادآوری هستند:
سرخسهای دانهدار ( ،)Division Pteridospermophytaبسیار متنوع بوده، .I
گروه غیرطبیعی است که از دورۀ Devonianتا Jurassicزمینشناسی زندهگی
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 144 تکسانومی نباتی
جمنوسپرمهای زنده
اصطالح Gymnospermاز دو واژه یونانی Gymnoseبه معنی «برهنه» و
Spermیعنی «دانه» تشکیلشده است .این نام بهاینعلت بهکاررفته است که در آنها
( Ovulesساختمانهاییاند که در داخل آنها تخمک ()Egg = Megasporangium
ماده تولید میشود) و دانهها ،بر سطح Sporophyllsو ساختمانهای انالوگ آن به وجود
میآید و مانند نباتات گلدار در داخل تخمدان محصور نمیمانند.
با کمی استثناها ،گامتوفایت Gymnospermمادۀ نباتات گلدار ،چندین آرکی گونیم
تولید میکند .درنتیجه ،بیشتر از یک تخمک القاح شده ،بیش از یک جَنِین در داخل یک
Ovuleشروع به انکشاف میکند (این پدیده به نام Polyembryonyیاد میشود) .در
بسیاری حاالت ،تنها یک جَنِین زنده مانده؛ به همین دلیل ،دانههای انکشاف یافته صرف
یک جَنِین دارند.
برخالف نباتات بیدانه ،در Gymnospermها برای رسیدن اسپرم به تخمه به آب
نیازی نبوده ،دانههای گرده ( )Pollen grainsتوسط باد به مجاورت گامتوفایت ماده در
داخل یک Ovuleمیرسند .این عملیه به نام گردهافشانی ( )Pollinationیاد میشود .بعد
از گردهافشانی ،گامتوفایت مذکر یک زائده لولهشکل خارجــــی را به وجود میآورد که به
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 141 تکسانومی نباتی
نام لولۀ گرده ( )Pollen tubeیاد میگردد .گامتوفایت مذکر Gymnospermها و دیگر
نباتات دانهدار ،انتریدیا به وجود نمیآورد.
در Conifersو Gnetophytesاسپرم غیر متحرک بوده ،لولۀ گرده آنها را
مستقیماً به آرکی گونیا منتقل میکند .در Cycadsو Ginkgoالقاح حالت وسطی بین
سرخسها و دیگر نباتات بیدانه و نباتات دانهدار را دارد .به یاد دارید که گروه اولی
اسپرمهای متحرک شالق دار و گروه دومی اسپرمهای غیر متحرک تولید میکنند.
گامتوفایت مذکر سایکادها و Ginkgoلولۀ گردۀ تولید میکند که به آرکی گونیم داخل
نمیشوند .در عوض ،این ساختمان مکنده ( )Haustorialبوده ،برای ماهها در انساج تخمه
نمو کرده مواد مغذی آن را جذب میکند .درنهایت ،دانۀ گرده در نزدیکی آرکی گونیم پاره
شده ،اسپرمهای دارای چند شالق را که قادر به شنا هستند آزاد میکند .بعداً ،اسپرم
بهسوی آرکی گونیم شنا کرده تخمه را القاح میکند.
در Gnetophytes ،Conifersو نباتات گلدار ،لولۀ گرده اسپرم را بهسوی تخمه
منتقل میکند .در جریان این حملونقل دانۀ نبات به موجودیت آب غرض اجرای عملیۀ
القاح وابسته نیست .حضور لولۀ گرده مکنده در Cycadsو Ginkgoاشاره به آن دارد که
لولۀ گرده تکامل مییابد تا مواد مغذی را برای تولید اسپرم توسط گامتوفایت مذکر در
جریان نموی خود در داخل ،Ovuleجذب کند.
تصنیف جمنوسپرمها
تاریخ طبقهبندی Gymnospermsبا نباتات گلدار رابطۀ نزدیک دارد.
Gymnospermsبه حیث یک گروه همکار با نباتات گلدار در داخل نباتات دانهدار
( )Phanerogams or Spermatophytesتلقی میشود .تصنیف این نباتات ازاینقرار
است:
I. )Cycads(Cycadophyta
)شامل سرخسهای منقرضشدۀ تخمدار(1. Class Pterispermopsida
)شامل اعضای فوسیلی(2. Cyadeoidopsida
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 144 تکسانومی نباتی
است .پیش از القاح ،انتهای قاعدهیی گامتوفایت مذکر متورم و طویل شده ،اسپرم را به
نزدیکی تخمه میآورد .بعداً این قسمت پاره میشود و اسپرمی که حاوی چندین شالق
است آزادشده ،بهسوی تخمه شنا میکند .هر گامتوفایت مذکر ،دو اسپرم تولید میکند.
نقش حشرات در گردهافشانی سایکادها برجسته است.
Division Coniferophyta
()Class Coniferopsida, Order Coniferales, Family Pinaceae
در میان ،Gymnospermsنباتات مربوط به دیویژن Coniferophytaدارای
بیشترین سطح پوشش جهانی بوده ،بسیاری از جنگلهای وسیع نیمکرههای شمالی و
جنوبی را تشکیل میدهد .اینها دارای اهمیت بسیار باالی اکولوژیک میباشند .شامل 10
جنس و 110نوع میشوند .غالب Conifersهمیشهسبز هستند و شامل درختان معروف؛
نظیر :کاج ( ،Tsugga ،)Pinusصنوبر ( ،Picea ،)Abiesسرو کوهی ( )Juniperussو ...
غـیره میشوند .تمام گیاهان مخروط دار درختی بوده ،گیاهان علفی نیستند.
برگهای Conifersمشخصههای قویی برای مقاومت در برابر خشکسالی را دارند
که نقش بزرگ در پراکندهگی اکولوژیک در فصلهای خشک بازی میکنند.
کاجها ( )Genus Pinusکه تقریباً اکثریت Gymnospermsرا در برمیگیرد،
نباتات چیره در شمال امریکا و نیمکرۀ جنوبی هستند .تقریباً 30نوع کاج وجود دارد که در
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 149 تکسانومی نباتی
برگهای کاج همانند دیگر Conifersبرای حاالت کمآبی سازگاری حاصل کردهاند.
این برگها برای چندین سال باقیمانده میتوانند .ازآنجاییکه این برگها بیش از
یکفصل عمر دارند ،بهآسانی از صدمات ناشی از خشکسالی ،یخبندان یا آلودهگی هوا
متضرر میشوند.
در یک خط را به وجود میآورد .از چهار Megasporesفوق سه عدد آنکه نزدیک Mi-
cropyleقرار دارند به تحلیل میروند .گردهافشانی مخروطها در فصل بهار صورت
میگیرد (شکل .)1-59
در این مرحله ،فلسهای مخروط Ovuleدار به اطراف پراکنده میشوند .هنگامیکه
دانۀ گرده بر فلــــس قرار میگیرد تعداد زیاد آنها باهم یکجا شده تشکیل قطراتی را
میدهد که از طریق مجرایی که در انتهای Ovuleقرار دارد تراوش میشوند .هنگامیکه
قطرههای گردهافشانی شده تبخیر شدند ،آنها منقبض میشوند و دانۀ گرده را بهطرف
مجرای Micropyleو به تماس Nucellusحمل میکند Nucellus .در انتهای
Micropyleاندکی فرورفتهگی پیدا میکند که دانۀ گرده در این حفرۀ کمعمق قرار
میگیرد .بعد از گردهافشانی ،فلسها رشد کرده به محافظت Ovuleرشد کننده کمک
میکند .کمی پسازاینکه دانۀ گرده در تماس Nucellusقرار گرفتند ،جوانهزده تشکیل
لولۀ گرده را میدهد .تا این زمان Megasporangium ،هنوز متحمل مایوسس نشده
است.
تقریباً یک ماه پس از گردهافشانی ،چهار Megasporesتولید میشوند که صرف
یکی از آنها به Megagametophyteانکشاف میکند .انکشاف Megasporesبه
آهستهگی صورت میگیرد .این پروسه حتی شش ماه پس از گردهافشانی نیز آغاز نگردیده،
به شش ماه دیگر ضرورت دارد .در مراحل اولیۀ انکشاف مایتوز واقـــع میشود؛ اما
سلولها تولید نمیشوند.
تقریباً 59ماه پس از گردهافشانی ،هنگامیکه گامتوفایت ماده حاوی تقریباً 9000
هستۀ آزاد هستند ،ساختهشدن دیوار سلولی آغاز میگردد.
تقریباً 51ماه بعد از گردهافشانی ،به تعداد دو یا سه آرکی گونیا در انتهای مایکرو
پیلی Megagametophyte ،متمایز میشوند .این زمان برای القاح مناسب است.
تقریباً 59ماه قبل ،دانۀ گرده جوانهزده و یک لولۀ گرده تولید نموده است ،بهتدریج
انساجی را که در مسیرش بهسوی Megagametophyteانکشاف کننده قرار دارد هضم
میکند.
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 162 تکسانومی نباتی
تقریباً یک سال بعد از گردهافشانی ،حجرۀ زایای گامتوفایت مذکر چهار سلولی
متحمل تقسیمشده دو نوع سلول را به وجود میآورد )5 :حجرۀ پایه ( )Sterile cellو )9
حجرۀ جسمی (.)Spermatogenous cell
در مرحلۀ بعد ،قبل از آنکه لولۀ گرده به گامتوفایت برسد ،حجرۀ جسمی تقسیمشده،
تشکیل دو سپور را میدهد .در این زمان ،گامتوفایت مذکر یا دانۀ گردۀ در حال رشد ،کامالً
بالغ شده است.
تقریباً 51ماه بعد از گردهافشانی ،لولۀ گرده به سلول تخمۀ یک آرکی گونیم رسیده،
مقدار زیاد سایتوپالزم و دو اسپرم خود را به داخل سایتوپالزم تخمه تخلیه میکند .هستۀ
یک اسپرم با هستۀ تخمه یکجا شده ،دیگری نابود میشود (شکل .)1-59
معموالً ،تخمههای آرکی گونیم القاح شده شروع به انکشاف کرده تشکیل جَنِین را
میدهد (پدیدۀ .)Polyembryonyصرف یک جَنِین بهصورت کامل انکشاف میکند؛ اما
تقریباً 9تا 8در صد دانههای کاج بیشتر از یک جَنِین داشته ،درنتیجۀ رشد و نمو تشکیل
دو یا سه کاج را میدهند.
در جریان تشکیل جَنِین ( ،)Embryogenyچهار ردیف سلولها در نزدیکی انتهای
تحتانی آرکی گونیم تولیــد میشود .هر یک از چهار حجرۀ ردیف باالیی (دورترین ردیف
از انتهای مایکرو پیل دار )Ovuleشروع به ساختن جَنِین میکند .همزمان با آن ،چهار
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 164 تکسانومی نباتی
حجرۀ ردیف تحتانی جَنِین که به نام سلولهای معلق نیز یاد میشوند ،بهشدت طویل شده،
چهار حجرۀ در حال انکشاف را بهطرف دیوار آرکی گونیم و داخل گامتوفایت ماده میراند؛
بنابراین ،نوع دیگری از Polyembryonyدر کاجها دیده میشود .همانطوری که گفتیم؛
صرف یکی از جَنِینها کامالً رشـــد میکند .در جریان تشکل جَنِین Integument ،به
پوشش دانه انکشاف میکند.
دانۀ Conifersساختمان قابلتوجه
دارد؛ زیرا در آن ترکیب شدن دو نسل
سپوروفایت دیپالید (پوشش دانه (باقیماندۀ
هسته) و جَنِین) و یک نسل گامتوفایت
هپالید به وقوع میپیوندد (شکل .)3-59
گامتوفایت به حیث ذخیرهگاه مواد مغذی
اجرای وظیفه میکند.
شکل 3-59مقطع طولی دانۀ کاج. جَنِین مرکب است از )5 :محور ریشه
( )9 ،)Hypocotylکالهک ریشه )9 ،مریستم انتهایی دریکی از انتهاها و )8چندین
(معموالً هشت) برگهای دانه (.)Cotyledons
پوسته ،مرکب از سه الیه است که الیۀ میانی سخت شده پوشش دانه را به وجود
میآورد.
معموالً ،دانههای کاج در فصل خزان سال دوم از مخروط آزاد میشوند .در موقع
بلوغ ،فلسهای مخروط جداشده به دانههای بالدار اجازۀ پرواز در هوا را میدهند .این دانهها
توسط باد به فاصلههای دور منتقل میشوند .در بعضی انواع فلسها تا زمانی که با حرارت
زیاد مواجه نشدهاند ،جدا نمیشوند .هنگامیکه آتش در یک جنگل بهسرعت وســــعت
مییابد ،آتش به درختان کاج رسیده مخروطهای مقاوم در برابر آتش خشکشده باز
میشوند و دانههایی را که برای سالها تجمع نموده بودند آزاد میکنند و زمینۀ تداوم نوع
کاج را برای سالهای بعد فراهم میآورد (شکل .)3-59
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 161 تکسانومی نباتی
در انواعی که حاوی دانههای بالدار نیستند؛ زمینۀ پراکنده شدن دانهها را پرندهگان
فراهم میآورد.
کونیفرهای دیگر
Conifersدیگر ،فاقد خوشههای سوزنی کاجها میباشند .شاید بعضی دیگر از آنها
در تعداد اعضای تولیدمثلیشان متفاوت بوده باشند Conifers .زنده ،گروه متجانس
( )Homogeneous groupرا به وجود میآورند .در اغلب ،Conifersبهاستثنای کاجها،
دوران زنده یک سال را در برمیگیرد ،دانهها در عین فصلی تولید میشوند که گردهافشانی
Ovulesصورت میگیرد .در یک چنین مخروط دارانی ،فاصله بین گردهافشانی و القاح از
سه روز تا دو تا سه هفته فرق میکند.
جنسهای دیگر Conifersغیر از کاجها عبارتاند از،Pice ،Larix ،Abies :
Cupressus ،Pseudotsuga ،Tsugو سرو کوهی یا سرو آزاد (.)Juniperus
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 164 تکسانومی نباتی
Division Ginkgophyta
Ginkgo bilobaکه نمایندۀ زندۀ Ginkgophytaاست به دلیل داشتن برگهای
پکه مانند با رگبرگهای منشعب بهصورت دوشاخهیی بهخوبی قابلشناسایی هستند.
اینها ،درختان جذاب؛ اما دارای نموی بطی به بلندی 90متر و بیشتر از آن هستند.
برگهای که به تعداد زیاد و به آهستهگی بر شاخههای کوتاه میرویند کم یا زیاد ،کامل و
دستنخورده بوده ،برگهای که بر شاخههای طویل و دانهدار میرویند بهطور عموم
بریدهبریده هستند .برعکس دیگر ،Gymnospermاغلب گنکوها Deciduousهستند (در
فصل خزان برگریزی دارند) .برگهایشان قبل از ریختن رنگ قشنگ طالیی را به خود
میگیرد .گنکوها در مقابل آلودهگی هوا مقاوم بوده ،معموالً در پارکهای شهری و
کنارههای جادهها زرع میشوند.
همانند سایکادهاOvule ،
و Microsporangiaدر درختان
مختلف گنکوها به وجود میآید.
Ovulesگنکوها بهصورت جفت
بر انتهای شاخههای کوتاه روئیده
و پس از رسیدن در خزان
دانههای پوش دار چاق را به
وجـود میآورند (شکل .)50-59
در گنکوها ،القاح در داخل
شکل 50 -59برگها و دانههای .Ginkgo biloba
Ovulesصورت نمیگیرد؛ حتی
بعدازآنکه از نبات مادر جداشده باشد .همانند سایکادها ،گامتوفایت مذکر گنکوها سیستم
مکندۀ بهشدت منشعب را به وجود میآورد که از لولۀ گردۀ اولیۀ غیر منشعب انکشاف
مینماید .نموی لولۀ گرده به داخل هسته ،دقیقاً داخل سلولی بوده ،کدام صدمهیی بر
Nucellarمجاور وارد نمیکند .سرانجام ،بخش قاعدهوی این سیستم به ساختمان
کیسهمانند انکشاف میکند که در زمان بلوغ حاوی دو اسپرم بزرگ دارای چند شالق است.
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 166 تکسانومی نباتی
پاره شدن بخش کیسهمانند لولۀ گرده این اسپرمها را آزاد میکند تا بهسوی تخمه در داخل
Ovuleگامتوفایت شنا کنند.
Division Gnetophyta
این دیویژن شامل جنسهای Welwitschia ،Ephedra ،Gnetumو تقریباً 10
نوع غیرمعمول Gymnospermsمیشود.
جنس ،Gnetumشامل تقریباً 90نوع میشود
که در میان آنها درختان و درختان باالرونده با
برگهای بزرگ چرممانند همانند دو مشیمهییها دیده
میشود( .شکل .)55-59این نباتات در تمام مناطق
مرطوب استوایی زندهگی میکنند.
اکثریت تقریباً 91نوع جنس ،Ephedra
شکل 55-59وضعیت گلها و بوتههای شدیداً منشعب با برگهای کوچک ،فلس
برگهای .Gnetum gnemon مانند و ناپیدا میباشند .این نباتات با این ظاهر خود
تقریباً شبیه دماسبیان ( )Equisetumهستند .اکثریت
انواع این جنس در مناطق خشک و بیابانی جهان زیست میکنند.
جنس ،Welwitschiaمتشکل از نباتات کامالً عجیبوغریب است (شکل .)59-59
بیشترین قسمت تنۀ این نبات در خاک مدفون است .بخش باقیماندۀ نبات که در هوا قرار
دارد مرکب از دیسک مقعر چوبی است که تنها دو برگ بزرگ را به وجود میآورد که
باگذشت زمان از طول به دو حصه تقسیم میشود .شاخههایی که دارای مخروط هستند از
انساج مریستمی حاشیۀ این دیسک منشأ میگیرند .این جنس در بیابانهای ساحلی جنوب
افریقا زندهگی میکند.
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 169 تکسانومی نباتی
-پروسۀ اتحاد هستۀ اسپرم دومی با هستۀ گامتوفایت مؤنث که در نباتات گلدار معمول است.
نباتات دارای دانههای برهنه:فصل سیزدهم 191 تکسانومی نباتی
تکسوس هیمالیایی
Ephedra major Host subsp.
Taxus conorta Griffth.
Ephedra follata Boiss. & Kotschy ex
C.A.Mey.
Ephedra intermedia Schrenk &C.A.Mey.
Ephedra regellana Florin.
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 190 تکسانومی نباتی
خالصۀ فصل
نباتات دانهدار شامل پنج دیویژن،Ginkgophyta ،Cycadophyta :
Gnetophyt ،Coniferophytaو Anthophytaمیشود .دیویژن Anthophytaنباتات
گلدار را در برمیگیرد؛ درحالیکه چهار گروه دیگر درمجموع به نام Gymnospermsیاد
میگردند .باوجودی که 190نوع گیاه Gymnospermدر برابر 991000نوع نبات گلدار
وجود دارد؛ اما با آنهم انواع منفرد نباتات Gymnospermبر سراسر جهان چیره هستند.
در Gymnospermدانهها ،بر سطح Sporophyllsو ساختمانهای انالوگ آن به
وجود میآید و مانند نباتات گلدار در داخل تخمدان محصور نمیمانند.
در Gymnospermها برای رسیدن اسپرم به تخمه به آب نیازی نبوده ،دانههای
گرده توسط باد به مجاورت گامتوفایت ماده در داخل یک Ovuleمیرسند .این عملیه به
نام گردهافشانی یاد میشود .بعد از گردهافشانی ،گامتوفایت مذکر یک زائده لولهشکل
خارجی را به وجود میآورد .گامتوفایت مذکر Gymnospermها و دیگــــر نباتات
دانهدار ،انتریدیا به وجود نمیآورند.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
.5صفی ،عبدالملک ،فضلی ،شهال و برهانالدین .5911 .نبات شناسی( .جلد ششم)
کابل :وزارت تحصیالت عالی و مسلکی.
2. Peter, H. Raven., Ray, F. Event., & Susan, E. Eichhorn.
(1999). Biology of Plants (6th ed.). New York: W.H Freeman
and company North Publishers.
فصل سیزدهم :نباتات دارای دانههای برهنه 191 تکسانومی نباتی
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
) یاد مینمایند. .5نباتاتی را که دارای دانههای برهنه هستند به نام (
) به وجود نمیآورد. .9گامتوفایت مذکر Gymnospermها و دیگر نباتات دانهدار (
) رابطۀ نزدیک دارد. .9تاریخ طبقهبندی Gymnospermsبا نباتات (
پرسشهای صحیح و غلط .II
هدایت :با گذاشتن (ص) و (غ) در مقابل هر جمله مشخص کنید که جمالت صحیح هستند و یا غلط.
( ) .5در نباتات گلدار القاح طی یک مرحله صورت میگیرد.
( ) .9برگهای کاج برای حاالت کمآبی سازگاری حاصل کردهاند.
( ) .9در کاجها Microsporangia ،و Megasporangiaدر مخروطهای جداگانه میرویند.
پرسشها انتخابی .III
هدایت :بهترین پاسخ برای پرسشهای ذیل را انتخاب کنید.
.5کدامیک از ساختمانهای زیر مشخصۀ منحصربهفرد Gymnospermsاست؟
)dگل (cبرگ )bریشه (aساقه
.9واحد تکثری مادۀ کاج عبارت است از:
.Integument )d .Nucellus )c .Ovule )b Ovary )a
.9اصطالح Dioeciousیکی از حاالت زیر را نشان میدهد؟
)aاعضای جنسی نر و ماده در یک نبات قرار دارد )b .اعضای جنسی نر و ماده در دو نبات قرار دارد.
(dنبات زایا نیست. (cنبات اعضای جنسی نر و ماده ندارد.
پرسشهای مقابلهوی .IV
هدایت :بهترین اصطالحات را از ستون ( )Aبرای جاهای خالی در جمالت ستون ( )Bانتخاب کنید.
B A
) سوراخی است در پوشش تخمک کاج. ( Polyembryony
Micropyle
) پدیدۀ تشکیل چند جَنِین را نشان میدهد. ( Endosperm
) پروسۀ تشکیل جَنِین را نشان میدهد. ( Embryogeny
فصل چهاردهم
نباتات گلدار
اهداف
بعد از مطالعۀ این فصل شما قادر خواهید بود:
.5مشخصات عمدۀ نباتات گلدار را توضیح کنید.
.9اهمیت نباتات گلدار در زندهگی انسان را توضیح نمایید.
.9بعضی از خانوادههای مهم نباتات گلدار را بشناسید.
.8دوران زندهگی نباتات گلدار را توضیح کنید.
نباتات چیرۀ روی زمین که زندهگی ما را مستقیماً متأثر میسازند ،نباتات گلدار
هستند .درختها ،درختچهها ،علفها ،باغها ،مزارع گندم و جواری ،گلها ،میوهها،
سبزیها ،نباتات گوشتی و نمونههای دارای اعضای ذخیرهوی زیرزمینی و ...غیره ،با دوران
زندهگی متمایز از دیگر نباتات ،همه نباتات گلدار هستند .نباتات گلدار ،حاصل نموی
تکامل طوالنی میباشند که منجر به تولید اعضای تولیدمثل بسیار اختصاصیافته که ما آن
را بهعنوان گل میشناسیم ،گردیده است.
نباتات گلدار ،تشکیل دیویژن Anthophytaرا میدهند که شامل تقریباً 991000
نوع شده ،بزرگترین دیویژن موجودات را به وجود میآورند که قادر به اجرای عملیۀ
ترکیب نوری هستند .ازنظر شکل نمویی ،بزرگترین تنوع را درروی زمین نشان میدهند.
ازنظر اندازه ،از درختان کافور ( )Eucalyptusکه حدود صد متر ارتفاع و 90متر قطر دارند
تا عدس آبی () )Duckweeds(Family Lemnaceaeکه نباتات سادۀ شناور با یک
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 192 تکسانومی نباتی
میلیمتر طولاند فرق میکند .بعضی از نباتات گلدار ساختمان تاکی داشته به درختان
جنگلی مناطق استوایی باال میشوند؛ درحالیکه دیگران Epiphytesهستند .بسیاری
نباتات گلدار؛ مانند :کاکتوس ،به زندهگی در مناطق خشک و بیابانی سازش کردهاند.
برای بیش از صد میلیون سال (از اواخر دورۀ Cretaceousو اوایل دورۀ Tertiary
زمینشناسی به اینسو) ،نباتات گلدار ،بر روی زمین چیره بودهاند.
حقیقتی که نباتات گلدار چیره هستند ،به این معنا نیست که تکامل آنها پایانیافته
است .شواهد بسیاری وجود دارد که این گروه به تغییر ادامه داده ،احتماالً گروه بااهمیت
باقی میماند .تعداد از خانوادههای نباتات گلدار در دوران آخر توسعهیافتهاند .احتماالً،
باگذشت قرنها از مهمترین نباتات سطح زمین خواهند شد.
نباتات گلدار ،مشخصههای را از خود نشان میدهند که مشتق از نیای مشترک
( )Monophyletic groupبوده ،در دیگر نباتات دیده نمیشود .تحقیقات جدید برای
شناخت بهتر فوسیلهای ثبتشده و نیز روشهای دقیق تجزیهوتحلیل و مقایسۀ قطعات
،DNAخطوط اساسی تکامل نباتات گلدار را نشان میدهند.
برحسب نوع تغذیه ،اکثر نباتات گلدار زندهگی مستقل دارند؛ اما اشکال فاقد
کلوروفیـل ( Parasiticو )Saprophyticآنها نیز وجود دارد .در حدود 900نوع نبات
یک مشیمۀ پارازیت و تقریباً 9300نوع نبات دو مشیمۀ پارازیت وجود دارند .بعضی از
نباتات گلدار هرچند فوتوسنتیز میکنند؛ ولی فاقد ریشهاند و آب و مواد معدنی را از میزبان
خود تأمین میکنند.
گل ،میوه و دانه ساختمانهای هستند که بدون تردید در موفقیت نباتات گلدار ،مهم
بودهاند .گل ،یعنی ساختمان منحصربهفرد نباتات گلدار ،گرده و تخمک را تولید میکند که
بهصورت دانه نمو مییابد.
بسیاری از نباتات گلدار خودگردهافشان بوده ،یا بهوسیلۀ باد گردهافشانی میشوند.
هزاران نوع دیگر بهوسیلۀ حشرات گردهافشانی میشوند .به وجود آمدن اندواسپرم هنگام
القاح ،ذخیرۀ غذا برای جَنِین و نباتچۀ حاصل را در حین رشد و نمــو فراهم میسازد.
بسیاری از انواع انجیواسپرم بهسرعت بالغ شده ،قدرت تولیدمثل زیاد داشته ،دانههای زیاد
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 194 تکسانومی نباتی
تولید میکنند .اگرچه ،تعداد دانۀ حاصله بهوسیلۀ نباتات گلدار ممکن است فقط قسمت
کوچک از تعداد سپورهای حاصل بهوسیلۀ یک فنجی یا سرخس باشد؛ اما ساختمان و وجود
ذخیرۀ غذایی ،آنها را بسیار کارآمدتر مینماید .تغییرات شکلی متـــعدد دانهها و میوهها
انتشار سریع آنان را به فاصلههای دور و بهوسیلۀ عوامل طبیعی میسر میسازد.
عالوه بر خصوصیات فوق ،نباتات گلدار دارای برخی ویژهگیهای عمومی مشترک
هستند:
)5وضعیت نسبی اعضای تولیدمثل مذکر که شامل چهار Sporangiumبه شکل
جفت است.
)9محل آالت تأنیث ،همواره در باالترین قسمت محور گل است .رویش دانۀ گرده
بر روی کالله.
)9انواع ضمایم گل شامل کاسبرگها ،گلبرگها ،آالت تذکیر و آالت تأنیث
همشکلاند.
جام گلدارند ،دوجنسی و منظم ،دارای تعدادی عضو مؤنث و مذکر میباشند و
قسمتهای گل از یکدیگر متمایز است؛ به این معنی که ترکیب نشدهاند .بهعالوه ،اعضای
تذکیر و تأنیثی ،گاهی جام گل ،بهجای حلقه بهطور مارپیچ قرارگرفتهاند.
گلهای خانوادههای گوناگون نباتات گلدار شواهد کافی از تغییر شکل «نوع
ابتدایی» نشان میدهد .غالباً دیدهشده که تکامل از وضع ساده به وضع «پیچیده» پیشروی
داشته است و این وضع بهوسیلۀ تغییرات شکلی مختلف همراه با گردهافشانی غیرمستقیم
بهوسیلۀ حشرات نشان دادهشده است .با آنهم تکامل با تحلیل رفتن بهجای ایجاد
پیچیدهگی منجر به سادهگی شده است .این وضع بهخصوص بهوسیلۀ تغییرات شکلی در
ساختمان گلها؛ مانند :ناپدید شدن اعضای تذکیر و تأنیث در گلهای یک جنسی ،فقدان
گلبرگها ،تقلیل تعداد اعضای تذکیر و تأنیث یا کاهش تعداد تخمکها بهخوبی نشان
دادهشده است .سایر تغییرات تکاملی مشهود ترکیب و تغییر در تقارن است .برخی تغییرات
مشخصتری که در تکامل گل صورت گرفته است در زیر خالصه میشود:
.5از آرایش مارپیچی به حلقهیی در قسمتهای گل ،طرز قرار گرفتن حلقهیی یا
کوتاه شدن محور گل و نزدیکتر آوردن قسمتهای گل از مارپیچی به وجود
آمده است.
.9از بخشهای متعدد گل به تعداد معدود .داشتن اعضای تذکیر زیاد که وضعی
ابتداییتر از داشتن چند عضو تذکیر است و گل با دو حلقه از اعضای تذکیر که
ابتداییتر از گل با یک حلقه است .تعداد بیشتر اعضای تأنیث زودتر از تعداد
معدود به میان میآید.
.9از قسمتهای مشخص ،یا مجزا ،به قسمتهای پیوسته .کاسبرگها و
گلبرگهای مجزا ،ابتداییتر از قسمتهای جام گل پیوسته است و اعضای مؤنث
مجزا ،قبل از اعضای مؤنثی که بهصورت اعضای مؤنث مرکب تشکیلشدهاند به
وجود میآیند .اعضای تکثری مذکر در برخی خانوادهها ،با ترکیب میلههایشان
یا بساکهایشان پیوسته شدهاند.
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 111 تکسانومی نباتی
فورمول گل
فورمول گل ،زمینۀ نمایش مناسب اوصاف گلهای انواع بهویژه جنسیت ،تناظر ،تعداد
و چگونهگی ساختار اجزای گل و موقعیت تخمدان را فراهم میآورد .در جدول ،5-58
مخففهای الزم برای اعضای مهم نباتات آمده است:
بهتر است کاسۀ گل بهوسیلۀ Kیا ،Caجام گل بهوسیلۀ Cیا COلفافۀ گل
بهوسیلۀ Androecium ،Pبهوسیلۀ Gynoecium ،Aبهوسیلۀ Gنمایش داده شود.
تعداد اجزای گل در حلقۀ گل بهوسیلۀ عدد مشخص معرفی میشود.
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 110 تکسانومی نباتی
جدول 9-94
نمایش حاالت مختلف حلقۀ گل در فورمول گل
سیمبولهای
توضیحات Symbols
جایگزین
* تقارن گلها ،شعاعی ()Actinomorphic
X تقارن گل ،دو طرفی ()Zygomorphic
گل ماده ()Pistillate ♀
گل مذکر ()Staminate ♂
CA5 کاسبرگ ( 1 )Sepalesو آزاد K5
کاسبرگ 1و پیوسته )K(5
CA 2+2
کاسبرگ 8در دو حلقه K2+2
کاسۀ گل ( )Calyxدو لبهیی ،لبۀ باالیی با 9قطعه ،لبۀ پایینی با 9
قطعه
)K(3/2
-هرگاه کاسبرگ و گلبرگ یک گل اندازه و رنگ متناظر داشته باشند ،به نام Perigoneیاد
میشود .برگهای گل یک گل Perigoneرا Tepalمینامند.
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 111 تکسانومی نباتی
دیاگرام گل
دیاگرام گل ،مقطع عرضی گل و انتظام حلقههای یک گل را از باال نمایش میدهد.
دیاگرام نهتنها موقعیت اجزای گل؛ بلکه تعداد به هم جوشخوردهگی ،چگونهگی قرار
گرفتن در کنار هم حضور و موقعیت براکتها ،آرایش گل ،تعبیۀ ( )Insertionاعضای
جنسی مذکر ،تعداد کیسههای تشکیلدهندۀ بساک ،اینکه شکاف یا درز بساک روبهداخل
( )Introrseاست یا رو به خارج ( )Extrorseو مقطع تخمدان برای نمایش دادن طرز قرار
گرفتن پالسنتا ( ،)Placentationتعداد تخمکهای که در این مقطع مشاهده میشود و
حضور یا عدم حضور غدههای ترشحکنندۀ شهد ( )Nectaryو دیگر جزئیات را نمایش
میدهند (شکل .)9-58
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 111 تکسانومی نباتی
جنسهای عمده
Miersia )(5 ،Gilliesia )(3 ،Allium (499 )species
) Tulbaghia(22) ،Nothoscrodwn(35و ).Agapanthus (9
شرح
بوتهها ،چندساله با پیاز و ریشههای قابل انقباض.
ساقه ،کاهشیافته ،بهندرت با Cormیا .Rhizomeعناصر انتقالدهندۀ
مواد ( )Vessel elementبا تعداد کمی سوراخها .شیرۀ نباتی با بوی پیاز یا سیر که
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 114 تکسانومی نباتی
اهمیت اقتصادی
این خانواده شامل سیر ( ،)Allium satvum L.پیاز خوراکی کلچهیـــــــی
( ،)A. cepa L.نوش پیاز ( )A. porrumو گندنه ()A. schoenoprosum L.
میشود که به حیث سبزیهای خوشبو و خوشمزه کننده (چاشنی یا مصالحه) زرع
میشوند .بعضی از انواع جنس Alliumبا گل های سرخ و گالبی رنگ به حیث نبات
زینتی چندساله مورداستفاده قرار میگیرد.
جنسهای عمده
)،Dieffenbachia (40) ،Amorphophalus (100) ،Pathos (55
) Philodendron (500) ،Arisaema ( 1 5 0 ) ،Syngonium (30و Anthurium
).(900
شرح
بوتههای خشکی زی یا آبزی بوده ،گاهی اوقات Epiphyteیا باالرونده
( )Climbingهستند .غالباً با Rhizomeیا Cormsو گاهی نیز شناور ( )Floatingآزاد.
معموالً لعابی هستند .در ساقه و برگ Vessels ،وجود ندارد .ریشه دارای Vessels
حاوی دیوارهای انتهای نردبانی ( )Scalariformو بهندرت با Velamenهستند.
برگها ،از کوچک تا بسیار بزرگ با قاعدۀ غالف دار ،متناوب ،فنری ،یا تنظیمشده
در دو قطار عمودی در دو سطح مقابل یک محور ( ،)Distichousدارای دمبرگها
( ،)Petiolateیا بی دم برگ و چسبیده ( ،)Sessileبا رگبرگهای موازی ،شانه مانند
( )Pinnateیا منشعب ( .)Palmateغالباً قلب مانند ( ،)Cordateسهگوشه ( )Hastateیا
تیر مانند ( .)Sagittateفاقد گوشواره (.)Stipules
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 116 تکسانومی نباتی
جنسهای عمده
)، Bactris (180) ،Phoenix (17) ، Pinanga (120) ،Licuala (105
) Areca (60) ،Calamus (350و ). Daemonorops (100
شرح
درختان یا درختچهها با تنۀ غیر منشعب ،بهندرت منشعب ،با جاهای برجستۀ برگهای
فروریخته ،گاهی خاردار ،گاهی دارای رایزوم ،معموالً Tanninsو Polyphenolsوجود دارد.
دستههای وعائیه با پوششهای سخت رشتهوی ،جوانۀ رأسی توسط غالف بهخوبی محافظت
میشود.
برگها ،متناوب ،غالباً یک تاج رأسی را تشکیل میدهد ،دمگل حضور دارد ،با قطعات پر
( )Pinnateمانند یا شبیه پنجه ( ،)Palmateگاهی پر مانند مرکب ،چیندار ،تیغه بهندرت کامل،
قطعات برگ چینخورده ،گاهی بسیار بزرگ.
آرایش گل ،محوری یا انتهایی ،معموالً پوشیده توسط براکتهای بزرگ (،)Spathes
گلها افشان ،تکرارشونده ( )Panicleیا خار مانند (.)Spicate
گلها ،دوجنسی یا یک جنسی Monoecious ،یا ،Dioeciousگلها کوچک ،تقارن
شعاعی ،فاقد دمگل ( ،)Sessileسهبخشی ( ،)Trimerousغالباً گلها توسط براکتها از زیر
حفاظت میشوند.
لفافه ،متنوع ،گلبرگها ،9آزاد یا چسبیده ،معموالً همانند فلسهای ماهی بروی هم قرار
دارند ( ،)Imbricateگلبرگها ،9آزاد یا چسبیده ،در گلهای مذکر بهصورت سرپوش مانند ،در
گلهای مؤنث .Imbricate
،Androeciumآلت تذکیر 1در دو حلقه ،گاهی تعداد آن زیاد است ،بهندرت ،9آزاد،
بهندرت با رشتههای به هم چسبیده ،بساک دو خانهیی ( ،)Bithecousدر ناحیۀ قاعده به هم
نزدیک ( )Basifixedیا از ناحیۀ ظهری به هم نزدیک ( ،)Dorsifixedبهندرت مختلط
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 100 تکسانومی نباتی
موقعیت در طبقهبندی
B&H Cronquist Takhtajan Dahlgren Thorne APG II / APweb
Division Magnoliophyta Magnoliophyta
Class Monocotyledons Liliopsida Liliopsida Liliopsida Magnoliopsida
Subclass Zingiberidae Commelinidae Liliidae Commelinidae
Series+/Superorder Epigynae+ Zingiberanae Zingiberanae *Commelinanae Commelinids
Order Zingiberales Musales Zingiberales Cannales Zingiberales
جنسهای عمده
).Musa (33 species) and Ensete (6
شرح
علفهای درخت مانند دائمی با ساقههای کاذب ساختهشده از به رویهم آمدن کنارههای
غالف برگها ،با تولیدکنندههای صمغ ( ،)Laticifersساقههاى ریشه مانند زیرزمینى
(.)Rhizomatous
برگها ،بزرگ ،دارای انتظام فنری ،ساده ،کامل ،حاشیهها پاره شده و تیغه دارای ظاهر پر
مانند ،رگبندی موازی با رگ میانی قوی ،دارای غالف در قاعده.
آرایش گل ،آرایش خوشهیی؛ نظیر Cyme :با یک یا بیشتر ،Spathesمحور از یک
رایزوم منشأ گرفته به ساقه کاذب رشد مییابد.
گلها ،یک جنسی (اعضای جنسی نر و ماده در یک نبات حضور دارد ())Monoecious
گلهای مذکر بر باالی براکت فوقانی ،گلهای مؤنث بهصورت خوشهیی در داخل براکتهای
تحتانی.
لفافه 1 ،عدد در دو حلقه ،گلبرگی ،کاسبرگ ،9متصل به 9گلبرگ ،بهطور محدود لولهیی،
بهزودی از یک کنار از هم جدا میشود ،بهطور مختلف در رأس دندانهدار .گلبرگها ،9ازجمله 9
عدد آن دارای لبه 9 ،عدد آن متصل با کاسبرگها ،یک عدد آزاد.
،Androeciumبا 1آلت تذکیر بارور ،یکی آن آلت تذکیر نازا را به وجود میآورد متصل به
گلبرگها ،رشتهها آزاد ،بساکها خطی ،دو کیسهیی ،شکوفایی طولی ،گرده چسبناک.
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 101 تکسانومی نباتی
اهمیت اقتصادی
در بسیاری از کشورهای استوایی ،کیله ()Musa paradisiaca. subsp. sapfentum
یکی از مواد غذایی ضـروری است .رشتههای سخت و مقاوم Manila hempاز رشــــتههای
نباتات گلدار:فصل چهاردهم 104 تکسانومی نباتی
نوع (در افغانستان3311 جنس و111 شامل.در سراسر جهان و در کلیه اقلیمها پراکندهاند
.چندین نوع) میشود
موقعیت در طبقهبندی
B&H Cronquist Takhtajan Dahlgren Thorne APG II / APweb
Division Magnoliophyta Magnoliophyta
Class Monocotyledons Liliopsida Liliopsida Liliopsida Magnoliopsida
Subclass Arecidae Commelinidae Liliidae Commelinidae
Series+/Superorder Glumaceae+ Poanae Commelinanae Commelinanae Commelinids*
Order Cyperales Poales Poales Poales Poales
*B & H as Gramineae.
جنسهای عمده
،Paspahim (350) ،Festuca (430) ،Panicwn (450) ،Poa (500 species)
Bambusa ،Sporobolus (140) ،Elymus (150) ،Bromus (160) ،Stipa (300)
.Chloris (50) وArundinaria (50) ،Setaria (100) ،(125)
شرح
معموالً با، درختچههای علفی بهندرت چوبی یا درختها،بوتهها
.Rhizomes
(منشعب ازTillering ً غالبا،)Stolons & Runners( خزنـده،ساقهها
) درCulm( ساقۀ علفی،سطح زمین) که دستههای از ساقه را به وجود میآورند
. بندها متورم،)فاصلۀ بین بندها درون خالی (کاه
ساده با غالفی که میانه بندها را در، متناوب، Distichous ،برگها
معموالً در ناحیۀ اتصال تیغه و غالف یک زایدۀ، دارای تیغۀ خطی آزاد، برمیگیرد
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 106 تکسانومی نباتی
اهمیت اقتصادی
این خانواده ،دارای اهمیت فوقالعادۀ اقتصادی است .اینها شامل مهمترین
غلهها؛ مانند :برنج ( ،)Oryza sativa L.گندم ( )Triticum aestiuum L.و
جواری ( )Zea mays L.میباشند .همچنان شامل محصوالت غذایی؛ نظیر :جو
( ،)Hordeum vulgare C.koch.جو دوسر یا کل جو ( ،)Avena fatua L.جودر
اصلی ( ،)Secale cereal L.جودر افغانی ()Secale afghanicum (ovilov) Roshevitz.
جو وحشی ( ،)Hordeum spantaneumارزن (،)Panicum miliaceum L.
باجره ( )Sorgum biocolor(L.) Moenchنیز میگردد.
علفها ،به فراوانی در چمنکاریها و زیباسازی باغچهها مورداستفاده قرار
میگیرند .نیشکر ( )Soccharum ofcinarumمنبع بزرگ شکر تجارتی است.
شکل
3-58ساختمان جسمی Poaceae
:A .Zea maysبخش باالیی نبات با آرایش گل و جنس مؤنث بغلی؛ :Bمقطع عمودی Spikelet؛
:Cیک جفت Spikeletمذکر؛ Spikelet :Dبرای نشان دادن دو Floretsزایا بازگردیده؛
:E .Poa annuaنبات با آرایش گل؛ .Spikelet : F
Inflorescence :G .Avena sativa؛ Spikelet :Hبازشده؛ Floret :Iزایا.
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 111 تکسانومی نباتی
جنسهای عمده
)،Pimpinella (150) ،Ferula (150) ،Erynglum (230 species
) Sanicula (40) ،Heracleum (60) ،Bupleurum (100و ).Chaerophyllum (40
شرح
بوتهها ،با میانه بندهای درون خالی ،معموالً معطر ،بهندرت درختچه و باالرونده.
ساقهها ،لولهیی با کانالهای ترشحی حاوی روغنهای ایتری و ،Resins
Coumarinsو .Terpenesنبات دارای چتری و ذخیرۀ قندهای سه قیمته است.
برگها ،متناوب ،بهندرت متقابل ،قطعهقطعه یا مرکب ،بهندرت ساده ،دم برگها
دارای قاعدۀ پوش دار ،گوشواره وجود ندارد.
آرایش گل ،چتریهای ساده یا مرکب که معموالً از زیر بهوسیلۀ Involucre
براکتی حفاظت میشود .گاهی همانند یک سر.
گلها ،کوچک ،براکتی یا غیر براکتی ،معموالً ،Pedicelledبهندرت Sessile
(بیپایه و چسبیده) ،دوجنسی ،بهندرت یک جنسی ،تقارن شعاعی (بهندرت تناظر دو
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 110 تکسانومی نباتی
طرفی).Epigynous ،
لفافۀ گل ،کاسۀ گل ،با 1کاسبرگ ،چسبیده به تخمدان 1 ،قطعۀ معموالً کوچک.
جام گل ،با 1گلبرگ ،آزاد Valvate ،یا همانند فلسهای ماهی رویهم چیده شده
( .)Imbricateسر خمیده بهسوی جوانه ،در رأس دندانهدار.
،Androeciumبا ،Stamen 1آزاد ،خمیده بهسوی جوانه ،پیش برآمده در
گلهای بازشده ،بساک دو تیکایی ،شکفتهگی طولی ،دانههای گرده غالباً حاوی سه سوراخ.
،Androeciumبا دو کارپل پیوسته ،تخمدان تحتانی ،دو حفرهوی با یک تخمک
در هر اتاقک ،طرز قرار گرفتن پالسنتا محوری Style ،در قاعده توسط غدۀ مولد نکتار
دو قطعهیی در برگرفتهشده ،بخش قاعدۀ Styleبا غدههای مولد نکتار تا تشکیل میوه به
حیث Stylopodiumباقی میماند.
میوه Schizocarpic ،که به نام Cremocarpیاد میشود و در هنگام بلوغ به دو
بخش به نام Mericarpsحاوی کانالهای روغن میشکفد .این بخشها بهوسیلۀ یک
ساقه گک معمولی به هم متصل هستند.
دانهها ،با جَنِین کوچک ،اندوسپرم روغنی (شکل .)3-58
اهمیت اقتصادی
این خانواده شامل نباتاتی میشود که به حیث چاشنی غذا ( Spicesو
)Condimentsمورداستفاده قرار میگیرد .زردک ( )Daucus carota L.نباتی است که
ریشههایشان اهمیت غذایی دارد .نباتاتی که ازنظر چاشنی بودن اهمیت دارند عبارت از
شبت ( ،)Anethum graveolens L.بادیان ( ،)Foeniculum vulgare Miller.گشنیز
( ،)Coriandrum sativum L.زیرۀ سیاه ( .)Carum carvi L.ازجملۀ نباتات طبی
میتوان از هنگ ( )Ferula foetida (Bunge) Regel.یاد نمود.
انواعی؛ نظیر Coniwn ،Cicuta :و Oenantheبه حیث نباتات سمی مورداستفاده
قــــرار میگیرند.
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 111 تکسانومی نباتی
پراکنده در سرتاسر جهان ،عمدتاً در اقلیمهای معتدل و نیمه استوایی بهویژه در
مناطق کوهستانی .در نواحی استوایی نیز یافت میشوند .شامل 5193جنس و 99380
نوع (در افغانستان صدها نوع) میشود.
نباتات گلدار:فصل چهاردهم 111 تکسانومی نباتی
موقعیت در طبقهبندی
B&H Cronquist Takhtajan Dahlgren Thorne APG II / APweb
Division Magnoliophyta Magnoliophyta
Class Dicotyledons Magnoliopsida Magnoliopsida Magnoliopsida Magnoliopsida
Subclass Gamopetalae Asteridae Asteridae Magnoliidae Asteridae
Series+/Superorder Inferae+ Asteranae Asteranae Asteranae Euasterids II*
Order Asterales Asterales Asterales Asterales Asterales Asterales
*B & H as Compositae; others as Asteraceae.
جنسهای عمده
،Aster (240) ،Cousinia (600) ،Vernonia (1050) ،Senecio (1470 species)
،Hieracium(470) ،Centaurea(590) ،Eupatarium (590) ،Lactuca (90)
،Bidens (210) ،Circium (270) ،Saussurea (300) ،Helichrysum (460)
،Gnaphalium (140) ،Inula (200) ،Crepis (200) ،Chrysanthemum (200)
Tragopogon ،Taraxacum (80) ،Carduus (90) ،Helianthus (100) ،Solidago (110)
.Calendula (30) وSonchus (50) ،(70)
شرح
غالب ًا،Tubers گاهی مولد،Lianas بهندرت درختهای، معموالً درختچهها،بوتهها
ً معموال، حضور دارند یا اینکه حضور ندارندLaticifers ، ذخیره میشودInulins
. حضور دارندTerpenoids
گوشواره وجود، یا حلقهوی، بهندرت متقابل، گاهی مرکب، متناوب و ساده،برگها
.ندارد
) حـاویReceptacle( ) با تعداد زیاد نهنجCapitulum( سر کوچک،آرایش گل
کلیه، یا هر دو شکل با خمیدهگی شکل دومی بهسوی محیطRay floret ،Disc florets
باCapitulum بهندرت، براکتیInvolucre احاطهشده بهوسیلۀFlorets اشکال سر دارای
. یا تنظیمشده به شکل سر کرهوی، سادهFloret
.Epigynous ، تقارن شعاعی یا دوطرفه، دوجنسی یا یک جنسی،گلها
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 112 تکسانومی نباتی
لفافۀ گل ،کاسۀ گل ،وجود ندارد یا اینکه توسط Pappusبه شکل فلسها،
میلهها ،موهای ساده یا ساختمانهای پر مانند ( )Blumoseنمایش داده میشود .جام گل،
با 1گلبرگ ،پیوسته ،لولهیی و 1قطعهیی ،یا تسمه مانند با 9تا 1دندانه.
،Androeciumبا Stamen 1با میلۀ آزاد و بساکهای پیوسته ()Syngenesious
که در اطراف Styleتشکیل یک لوله را میدهند ،باالی گلبرگی ( ،)Epipetalousبساک
متشکل از دو ،Thecaشکفتهگی طوالنی.
،Gynoeciumبا دو کارپل پیوسته ،یک حفرهوی ،یک تخمک ،طرز قرار گرفتن
پالسنتا قاعدهوی ،تخمدان تحتانی style ،با دوشاخه.
میوه ،یک Achene Cypselaمعموالً با Pappusدر رأس.
دانه یک ،جَنِین ایستاده ،معموالً اندوسپرم وجود ندارد (شکل .)50-58
اهمیت اقتصادی
این خانواده ،به مقایسۀ تعداد انواع ،اهمیت اقتصادی کمی دارد .یک تعداد نباتات غذایی و
دوایی شامل گل آفتابپرست ( ،)Helianthus annuus L.بومــــــــــادران
( ،)Achillia millefolium L.کاسنی ( )Cichorium intybus L.و تــــــرخ
( )Artemisia santolinifolia Turcz. Ex Krasch.میشود.
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 114 تکسانومی نباتی
جانبی در قاعده کیسهمانند ،سبز یا اندکی گلبرگ مانند .جام گل ،با 8گلبرگ ،صلیب مانند،
پنجه مانند ،گاهی غایب.
،Androeciumبا ،Stamen 1آزاد ،Tetradynamus ،شکفتهگی طولی،
غدههای مولد نکتار در نزدیک قاعدۀ Stamenوجود دارد .دانههای گرده Tricolporateیا
.Tricolpate
،Gynoeciumبا دو کارپل پیوسته ،بهندرت 9کارپل یا 8کارپل ،یک حفرهیی،
بهندرت یک تخمه ،طرز قرار گرفتن پالسنتا جداری ،تخمدان باالیی ،ساقه گک
حمایتکنندۀ اعضای جنسی مؤنث ( )Gynophoreمتمایز است ،5 style ،کالله .9
میوه Siliqua ،یا .Silicula
دانه ،با جَنِین بزرگ ،اندوسپرم اندک یا وجود ندارد (شکل .)55-58
گردهافشانی ،بهوسیلۀ حشرات ،القاح خودی ،پراکنده شدن دانهها بهوسیلۀ باد.
اهمیت اقتصادی
این خانواده یک تعداد از نباتات غذایی؛ نظیر :ملی سرخک یا تربچـــــــــــه
( ،)Raphanus raphanistrum L.کرم یا کلم (،)Brassica oleracea var. L. copitata
ترا تیزک ( ،)Lepidium sativum L.گلکلم یا گلپی ( )B. oleracea var. botryttsو
شلغم ( )B. rapaرا در برمیگیرد .یک عده از آنها؛ نظیر :شرشـــــــــــــم
( )Brassica campestris L.برای استحصال روغنها و عدۀ دیگر به حیث نباتات زینتی
استفاده میشود.
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 116 تکسانومی نباتی
جنسهای عمده
Suaeda ،Chenopodium(105) ،Salsola (120) ،Atriplex (300 species)
.Salicornia (35) ( وl00)
شرح
معموالً در، بهندرت درختهای کوچک،بوتهها درختچههای کوچک
، غالباً پوشیده با شکوفههای سفیدرنگ، گاهی آبدار و شاداب،زیستگاه های نمکی
، دستههای انتقالی در حلقههای متحدالمرکز،)Unilacunar( بندها حاوی یک مجرا
که عــوضPIII-C از نوع پالستیدSieve-tube ،فلویم وجود دارد
. میباشندBetalains حاویAnthocyanins
از وجود دم برگ تا، به ندرت متقابل، متناوب، از کوچک تا بزرگ،برگها
گاهی، کامالً یا بهطور مختلف قطعهقطعه، ساده،)Sessile( برگهای فاقد دم برگ
. گوشواره وجود ندارد،گوشتی یا کاهشیافته تا سطح یک فلس
.Catkins گاهی،Panicles یاSpikes ،Cymose ،آرایش و وضع گل
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 111 تکسانومی نباتی
جنسهای عمده
)،Cmtalaria (600) ،Indigofera (700) ،Stragalus (2000 Species
)،Dalbergia (200) ،Trifolium (300) ،Tephmsia (400) ،Desmodium (400
) Lathyrus (150و ).Lotus (100
شرح
درختها ،درختچهها یا بوتهها .گاهی باالرونده یا چوبی ،معموالً با داشتن
عقدهها در ریشهها.
برگها ،متناوب Pinnately ،یا .Palmately compoundگاهی ساده ،همه
یا بخش باالیی برگ تبدیل به پیچک ( )Tendrilsشده ،قاعدۀ برگ برآمده،
گوشواره وجود دارد.
آرایش و وضع گل Racemose ،در ،Racemesسر یا ،Spikesگاهی
سنبله (.)Clusters
گلها ،براکتی ،دوجنسی ،تقارن دو طرفی.Perigynous ،
لفافۀ گل ،کاسۀ گل ،با 1کاسبرگ ،کم یا بیش پیوسته ،معموالً زنگ
(جرس) مانند ،کاسبرگهای طاق قدامی .جام گل ،با 1کارپل ،آزاد ،شبیه پروانه
مرکب از Vexillumخلفی ،دو بال جانبی و دو گلبرگ قدامی که از کنارهها به
هم جوشخورده تشکیل Carinaرا میدهند که Stamenو Pistilرا در
برمیگیرد.
،Androeciumبا ،Diadelphous ،Stamen 50گاهی ،1+1 ،بهندرت
Monadelphousیا آزاد ،بساک حاوی دو تیکا ،شکفتهگی طوالنی.
،Gynoeciumبا یک کارپل ،یک حفره با تعداد زیاد تخمک ،طرز قرار
گرفتن پالسنتا حاشیهوی ،تخمدان باالیی ،یک خامۀ خمیده.
میوه ،یک Legumeیا ،Podبهندرت .Lomentumگاهی ناشکوفا
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 111 تکسانومی نباتی
جنسهای عمده
)،Thymus (340) ،Clerodendrum (400) ،Salma (700 Species
)،Nepeta(260) ،Stachys (300) ،Scutellaria (300) ،Plectranthus (300
)Marrubium ،Lamium(50) ،Ocimum(150) ،Caliicarpa (150) ،Teucreum(200
)Lavandula (30) ،Mentha (30) ،(40و ).Tectona (3
شرح
بوتهها درختچههای معطر ،گاهی درختهای کوچک یا بزرگ ،بهندرت
باالرونده ،ساقه چهارگوشه ،گاهی با Suckersیا ،Stolonsگاهی سبز ،معموالً با
موهای عقدهوی ،هنگام چند سلولی بودن موها غیر عقدهوی .وجود روغنهای
ایتری.
برگها ،متقابل ،ساده یا ،Pinnate compoundمعموالً معطر ،گاهی
کاهشیافته ،گوشواره حضور ندارد.
آرایش گل( Verticillaster ،دو حلقۀ مقابل هم از خوشههای که در ابتدا
دومحوری ( )Biparousبوده ،درنهایت یک محوری ( ،)Uniparousتنظیمشده در
Spike ،Racemeیا .Panicle
گلها ،براکتی یا غیر براکتی ،دوجنسی ،تقارن دو طرفی ،زیر تخمدانی،
معموالً دو لبهیی (.)Bilabiate
لفافۀ گل ،کاسۀ گل ،با 1کاسبرگ ،پیوسته ،معموالً دو لبهیی ،پایدار .جام
گل ،با 1گلبرگ ،پیوسته ،معموالً دو لبه ،گاهی لبههای باالیی وجود ندارد ،بهندرت
جام گل 8قطعهیی.
،Androeciumبا 9تا ،Stamen 8متصل با گلبرگها (،)Epipetalous
معموالً ،Didynamousداخل شده به لولۀ جام گل ،میله آزاد ،شکفتهگی طولی،
دانههای گرده Tricolpateیا شش. Colpate
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 111 تکسانومی نباتی
جنسهای عمده
)،Dombeya (300) ،Sterculia (300) ،Hibiscus (300 Species
) Adansonia (10) ،Tilia (50) ،Abutilon (100) ،Pavonia (200) ،Sida (200و
).Bombax (8
شرح
بوتهها ،یا درختچهها ،بهندرت درختهای کوچک یا بزرگ .نباتات معموالً
لعابی (.)Mucilaginous
برگها ،متناوب ،کوچک ،گاهی دارای قطعات ،Palmateرگبندی ،Palmate
هنگام بلوغ ستاره مانند یا فلسهای سپر مانند ،گوشواره وجود دارد.
آرایش گل Cymose ،یا اینکه گلها منزوی محوری،
گلها ،براکتی یا فاقد آن ،دوجنسی ،تقارن شعاعی ،زیر تخمدانی.
کاسۀ گل ،با 1کاسبرگ ،کم و یا بیش پیوست ،معموالً از زیر توسط Epicalyx
حفاظت میشود.
جام گل ،با 1گلبرگ ،آزاد ،مانند فلس ماهی رویهم چیده شده (،)Imbricate
غالباً در بخش تحتانی به هم چسبیده.
،Androeciumبا تعداد زیاد ،Stamenمیلهها باهم یکجا شده تشکیل لوله را
میدهند ،Epipetalous ،بساک متشکل از یک تیکا ،شکفتهگی عرضی ،دانههای
گرده بزرگ با الیۀ خارجی خاردار ،دارای سه منفذ یا بیشتر از آن.
،Gynoeciumبا دو یا چندین کارپل پیوست ،چند حفرهوی با تعداد زیاد تخمک،
طرز قرار گرفتن پالسنتا محوری ،تخمدان باالیی Style ،منشعب ،تعداد کالله متناسب
به تعداد کارپل.
میوه Loculicidal capsule ،یا ،Follicles ،Schizocarpبهندرت انگوری.
دانهها از یک تا چندین ،جَنِین خمیده ،فاقد اندوسپرم (شکل .)51-58
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 119 تکسانومی نباتی
جنسهای عمده
)،Moms (15) ،Artocarpus (50) ،Dorstenia (110) ،Ficus (600 Species
) Mdclura(12و ).Broussonetia(8
شرح
درختها ،درختچهها ،گاهی ،Lianaبهندرت Epiphyteدر مراحل اولیۀ رشد،
معموالً با شیرۀ شیری پراکنده در کلیه انساج پارانشیمی Cystoliths ،وجود دارد ،معموالً
تانین وجود دارد.
برگها ،متناوب (بهندرت متقابل) ،معموالً ،Distichousساده با حاشیههای کامل
یا دندانهدار ،رگبرگهای مشبک Pinnateیا .Palmateمعموالً گوشواره وجود دارد.
آرایش گل ،اشکال مختلف ،ایستاده Spike ،های نوسانی Hypanthodium ،یا
.Raceme
گلها ،کوچک ،یک جنسی ( Monoeciousیا ،)Dioeciousتقارن شعاعی ،زیر
تخمدانی.
لفافۀ گل ،معموالً با 8تا ( ،Tepals 1گلبرگها وجود ندارند) ،آزاد یا پیوست ،غالباً
پایدار بوده ،گوشتی میشود ،گاهی حضور ندارد.
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 120 تکسانومی نباتی
جنسهای عمده
)، Lysimachia (200) ،Dodecantheon (50) ،Primula (500 species
) Cyclamen (15) ،Androsace (90و ).AnagaRis (28
شرح :علفهای دائمی ،معموالً با رایزوم محوری یا تکمهیی ( ،)Tubersبهندرت
یکساله ،درختچههای کوچک ،گاهی آبزی ،بندها دارای یک حفره ،ساختهشده از
پالستیدها.
برگها ،حلقههای متقابل یا متناوب ،گاهی بهطور عموم قاعدهیی ،ساده ،گاهی
تقسیمشده قطعات مشخص ،رگبندی مشبک ،گوشواره گک وجود ندارد ،بهندرت وجود
دارد.
آرایش گل ،با گلهای محوری مجزا یا خوشههای افشان یا چتر مانند ،معموالً
فاقد دمگل که مستقیماً از زمین خارج میشود (.)Scapigerous
گلها ،دوجنسی ،تقارن شعاعی بهندرت دو طرفی ،زیر تخمدانی ،بهندرت باالی
تخمدانی ،معموالً پنجبخشی.
لفافۀ گل ،کاسۀ گل با 1کاسبرگ ندرتاً 1یا حتی ،3پیوسته به هم ،متورم یا
مجوف ،براکتها همانند فلسها به رویهم قرار دارند یا بههمپیچیدهاند .جام گل با 1
گلبرگ ،بهندرت 3 ،1 ،8یا حضور ندارد ،بههمپیوسته ،تیوبها کوتاهاند ،پیچان یا مجوف،
قطعات به رویهم قرار دارند یا بههمپیچیدهاند.
:Androeciumبا 1آلت تذکیر ،گاهی 8یا ،1آزاد ،متقابل با گلبرگها ،زیر گلبرگی،
بساک دو خانهیی ،شکوفایی طوالنی ،گاهی با سوراخهای رأسی.
:Gynoeciumبا 1کارپل پیوسته به هم ،تخمدان باالیی ،یا نیمه تحتانی ،یک
حفرهیی ،تخمکها فراوان ،از تخمک معکوس ( )Anatropousتا تخمک خمیده
( ،)Campylotropousپیوستهگی پالسنتا به دیوار رحم آزاد مرکزی Style ،ساده،
کالله مانند سر ( )Capitateیا جزئی و کوچک.
میوه ،یک کپسول ،شکوفایی متنوع ،باز شدن توسط سرپوش پیاله مانند ،دانهها با
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 122 تکسانومی نباتی
جَنِین ایستاده ،اندوسپرم وجود دارد ،گاهی با پوشش ویژه به نام ( Arilشکل .)51-58
گردهافشانی توسط چندین نوع حشرات،
پراکنده شدن دانهها بهوسیلۀ آب ،باد و مورچهها.
اهمیت اقتصادی
این خانواده به دلیل حضور چندین نوع نبات زینتی مربوط جنسهای Cyclaminو
Primulaدر آن دارای اهمیت است .از Anagallis arvinsisدر طبابت استفاده میشود.
موقعیت در طبقهبندی
B&H Cronquist Takhtajan Dahlgren Thorne APG II / APweb
Division Magnoliophyta Magnoliophyta
Class Dicotyledons Magnoliopsida Magnoliopsida Magnoliopsida Magnoliopsida
Subclass Polypetalae Rosidae Rosidae Magnoliidae Rosidae
Series+/Superorder Calyciflorae+ Rosanae Rosanae Rosanae Eurosids I*
Order Rosales Rosales Rosales Rosales Rosales Rosales
اهمیت اقتصادی
این خانواده شامل یک تعداد نباتات غذایی؛ نظیر :بادنجان رومــــــی
( ،)Lycopersicon esculentum Millerکچالو ( )Solanum tuberosum L.بادنجان
ســـــیاه ( )S. melongena L.و مرچ ( )Capsicum annuum L.میشود .تنباکـو
( )Nicotiana tabacum L.نیز در این خانواده قرار دارد.
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 141 تکسانومی نباتی
خالصۀ فصل
درختها ،درختچهها ،علفها ،باغها ،مزارع گندم و جواری ،گلها ،میوهها ،سبزیها،
نباتات گوشتی و نمونههای دارای اعضای ذخیرهوی زیرزمینی و ...غیره ،با دوران زندهگی
متمایز از دیگر نباتات ،همه نباتات گلدار هستند .نباتات گلدار ،حاصل نموی تکامل
طوالنی میباشند که منجر به تولید اعضای تولیدمثل بسیار اختصاصیافته که ما آن را
بهعنوان گل میشناسیم ،گردیده است.
نباتات گلدار ،تشکیل دیویژن Anthophytaرا میدهند که شامل تقریباً 991000
نوع شده ،بزرگترین دیویژن موجودات را به وجود میآورند که قادر به اجرای عملیۀ
ترکیب نوری هستند .ازنظر شکل نمویی ،بزرگترین تنوع را درروی زمین نشان میدهند.
ازنظر اندازه ،از درختان کافور که حدود صد متر ارتفاع و 90متر قطر دارند تا عدس آبی که
نباتات سادۀ شناور با یک میلیمتر طولاند ،فرق میکند .بعضی از نباتات گلدار ساختمان
تاک مانند داشته به درختان جنگلی مناطق استوایی باال میشوند؛ درحالیکه دیگران
Epiphytesهستند .بسیاری نباتات گلدار ،به زندهگی در مناطق خشک و بیابانی سازش
کردهاند.
کتابنامه
جهت کسب معلومات بیشتر به کتابهای زیر مراجعه شود:
1. Malik, Tanweer Ahmad. (2010). A Text book of BOTANY:
Principles of Botany. Lahore: Caravan Book house.
پرسشهای آموزشی
پرسشهای تکمیلی .I
هدایت :جاهای خالی جمالت زیر را با کلمات و اصطالحات مناسب پرکنید.
) یاد مینمایند. .5نباتاتی را که حاوی دانههای دارای پوش هستند به نام (
) یاد میکنند. .9مقطع عرضی گل و انتظام حلقههای یک گل را از باال به نام (
) قرار دارند. .9برنج ،گندم و جواری در خانوادۀ (
پرسشهای صحیح و غلط .II
هدایت :با گذاشتن (ص) و (غ) در مقابل هر جمله مشخص کنید که جمالت صحیح هستند و یا غلط.
( ) .5در نباتات گلدار لولۀ گرده اسپرم را بهسوی تخمه منتقل میکند و به آب نیازی نیست.
( ) .9برگهای نباتات یک مشیمه دارای رگبندی موازی هستند.
( ) Gynoecium .9مجموع آالت تذکیر یک نبات است.
پرسشها انتخابی .III
هدایت :بهترین پاسخ برای پرسشهای ذیل را انتخاب کنید.
.5کدامیک از اصطالحات زیر مجموعۀ گلبرگها را نشان میدهند؟
Perianth )d Petals (c Corolla )b Calyx (a
.9طرز قرار گرفتن پالسنتا در داخل تخمدان را به این نام یاد میکنند:
.Placentation )d .Insertion )c .Germination )b .Gynoecium )a
.9تصنیف انجوسپرمها به دو مشیمهییها و یک مشیمهییها بر اساس یکی از دالیل زیر صورت گرفته
است؟
)aساختمان دانۀ آنها )b .فایلوژنی آنها.
)cترکیب کیمیاوی آنها )d .گردهافشانی آنها.
پرسشهای مقابلهوی .IV
هدایت :بهترین اصطالحات را از ستون ( )Aبرای جاهای خالی در جمالت ستون ( )Bانتخاب کنید.
B A
) سلولهای ویژه در فلویم مسؤول انتقال شیره عضوی. ( Anthophyta
Strobili
) نسج تغذیهکنندۀ جَنِین در نباتات گلدار است. ( Endosperm
) دیویژنی است که نباتات گلدار را در برمیگیرد. ( Sieve tubes
فصل چهاردهم :نباتات گلدار 144 تکسانومی نباتی
پاسخ به پرسشهای آموزشی
Pteridosperms .5 فصل اول
Gradistic .9 .Iپرسشهای تکمیلی
Acotyledones.9 .5شناسایی
فصل سوم Chemotaxonomy .9
.Iپرسشهای تکمیلی Syn-taxonomy .9
Florets؛ یکی از گلهای کوچکی که سر یک Genus؛ اصطالحی است در تکسانومی که
گل مرکب را تشکیل میدهد. ردیف باالتر از نوع را نشان میدهد و جمع آن
Floristic؛ توزیع جغرافیایی نباتات. Generaاست.
Follicle؛ یک میوۀ خشک که بهوسیلۀ یک Gradual speciation؛ پیدایش انواع
کارپل تشکیل گردیده ،در وقت پخته شدن ،در بهصورت تدریجی.
امتداد یکی از درزهای خود پاره میشود. Gymnosperms؛ نباتاتی که دانههای آنها
Form؛ شکل ناپیوسته و پراکندۀ ویژهگی و برهنه هستند.
اوصاف قابلتشخیص است که اهمیت کمی در Gynoecium؛ مجموع کارپلها یا Pistils
تکسانومیدارد .این اختالفات اندک و بهطور های یک گل.
تصادفی رخ میدهند. H
G Habitat؛ محیط طبیعی یک موجود زنده،
Gametes؛ یک سلول جنسی که برای به موقعیت ویژه یک موجود زنده که در آنجا
وجود آوردن موجود زنده به القاح نیاز دارد. بهصورت طبیعی زنده و نمو مینماید .
Gema, pl. Gemmae؛ پندک جسمی پیاله Herbal؛ کلکسیون نباتی.
شکل در بریوفایتها که بعد از نمو و انکشاف Herbarium؛ مجموعه گیاهان خشک ،گیاه
به یک نبات کامل تبدیل میشود. دان ،اتاق یا جعبه.
Genealogy؛ مطالعۀ تبارشناسی Herbs؛ الف) نبات دانهدار یکساله ،دوساله یا
Genecology؛ مطالعۀ اثرات تحقیقات چندساله که تشکیل انساج چوبی دامدار را
تجربی ،محیط و انسان باالی طبیعت انواع نداده؛ بلکه در آخر فصل نمویی از رشد بازماند.
Genes؛ بخشی از DNAکه تشکیل یک ب) نبات یا بخشی از یک نبات که به مقصد
واحد وظیفهوی را داده باالی کروموزوم طبی ،صنعتی ،آشپزی و یا تولید بوی و مزۀ
موقعیت مشخص را اشغال میکند. خوش مورداستفاده قرار گیرد.
Genomes؛ سیت هپالید ژنهای یک موجود Heteromorphic؛ وقوع یک حالت یا
زنده. ساختمان در بیشتر از یکشکل .این حالت
Genotype؛ ترکیب ژنتیکی کامل یک بیشتر در دوران زندهگی بعضی نباتات معمول
موجود زنده. است.
فرهنگ واژهها 911 تکسانومی نباتی
Heterophylly؛ ظهور چندین شکل برگ در Indicator character؛ صفت یا مشخصۀ که
عین درخت. بیشترین همبستگی را با دیگر شباهتها نشان
Heterospory؛ )(adj:Heterosporous دهد.
داشتن بیشتر از یک نوع سپور. Indumentums؛ مویکهای موجود بر ردیف
Heterozygous؛ داشتن دو شکل مختلف نباتات.
یک جین ویژه ،هریکی از آنها از یکی از Indusium, pl. Indusia؛ نسجی که Sorus
والدین به ارث رسیده است. های سرخسها را میپوشاند.
Holotype؛ نمونۀ اختصاصی که توسط مؤلف Inflorescences؛ تنظیم گلها را در منطقۀ
برای نشان دادن تایپ نامگذاری یک نوع تکثری یک نبات گلآذین میگویند.
استفاده میشود و در محل مطمئن نگهداری Involucre؛ حلقهیی از Bracteکه در زیر
میشود. یک گل منفرد یا دستهیی از گلها و یا میوه
Homologous structures؛ عبارت از قرار دارند.
اعضاییاند که منشأ واحد دارند اما شکل Isotype؛ نسخۀ دوم هولوتایپ است که از
متفاوت داشته وظایف مختلفی را انجام همان مکان ،در همان زمان و توسط همان
میدهند. شخص جمعآوریشده است.
Homonyms؛ Tautonymهای که در آنها K
عین کلمه برای جنس و نوع استعمال میشوند.
Karyotype؛ مطالعۀ اندازه ،شکل و ساختمان
Homozygous؛ داشتن دو شکل مشابه یک
کروموزومها.
جین ویژه ،هریکی از آنها از یکی از والدین به
Key characters؛ اوصاف اصلی ،اوصاف
ارث رسیده است.
کلیدی.
Hybridization؛ دورگهسازی.
Hypogynous؛ نبات یا گلی که اعضای L
Polythetic classification؛ نام دیگر آن منشأ میگیرد ،در سرخسها و فنجیها
طبقهبندی طبیعی است. ساختمانی که حاوی سپور است.
Population؛ دستۀ از افراد عین نوع که یک Reductive speciation؛ وقوع پیدایش انواع
محل را در وقت معین اشغال نموده با افراد جدید بهصورت کاهشی.
یکدیگر و بعضیاوقات با افراد جمعیتهای Renaissance؛ دوره احیای مجدد علم پس از
خواهری امتزاج مینماید. قرونوسطی.
Pteridosperms؛ نباتات فوسیلی که حد وسط Reproductive Isolution؛ عدم قابلیت یک
بین سرخسها و نباتات دانهدار را تشکیل نوع به تولیدمثل با یک نوع خویشاوند ناشی از
میدهند .آنها در دورۀ Triassicاز بین موانع جغرافیایی ،فیزیولوژیکی ،عادات یا
رفتهاند. وراثت.
Q Rhizome؛ ساقههای زیرزمینی ریشه مانند که
بهصورت افقی میرویند.
Qualitative characters؛ اوصاف وابسته به
Runners؛ ریشههای هوایی را به این نام یاد
شکل ،رنگ و ساختمان اوصاف کیفی هستند.
میکنند.
Quantitative characters؛ اوصاف کمی،
تعداد و اندازه ،راه بهصورت طول ،عرض و S
محدودۀ اجزاء نمایش میدهند. Schizocarp؛ میوهیی که در وقت پخته شدن
R شق میشود.
Race؛ یک نژاد عبارت است از گروهی Sculpturing؛ برجستهگیها و فرورفتگیهای
یکنواخت که براثر تفکیک جغرافیایی از سایر سطح دانه.
گروههای مشابه منجر به پذیرش عمومی آن Secondary metabolite؛ مرکباتی که
بهعنوان یک گروه مجزا میگردد. محصول فرعی مِتابولیزم بوده ،کدام نقش
Raceme؛ گلآذین غیر منشعب و طویل با حیاتی ندارند.
گلهای دارای دمگل. Self-fertilization؛ اتحاد گامتها از عین
Ranks؛ سطوح در طبقهبندی سلسلهمراتب. موجود زنده ،القاح خودی.
Receptacle؛ در نباتات گلدار ،قاعدۀ یک Shrubs؛ هر یک از نباتات چوبی کوچکتر از
گل (بخش باالیی دمگل) که اعضای جنسی از درخت با ارتفاع تقریبی کمتر از 9متر که
فرهنگ واژهها 910 تکسانومی نباتی
چندین ساقه را در نزدیک سطح زمین تشکیل Stamen؛ آلت تذکیر گل که Microeporeرا
میدهد. تولید میکند و از بساک و رشته (میله)
Sieve tubes؛ یک ردیف سلولهای تشکیلشده است.
اختصاصی فلویم که انجام به انجام قرار داشته، Stasipatric speciation؛ این شکل پیدایش
در انتقال مواد غذایی خدمت میکنند. انواع جدید با پیدایش انواع جدید Parapatric
Speciation؛ پروسههای مختلف درازمدت که شباهت دارد .با این تفاوت که این پیدایش
در تشکیل نوع جدید دخالت دارند. انواع جدید نتیجۀ تغییر شکل خودبهخودی
Species؛ گروهی از موجودات زنده که دارای کروموزومها است.
دریک منطقۀ جغرافیایی زنده کرده ،جد Sterility؛ عقیم بودن ،نازایی.
مشترک داشته قادر به تزویج باهم و تولیدمثل Stipule؛ ضمیمهیی برگ مانند که در قاعده
هستند. برگ ظاهر میگردد.
Specific characters؛ اوصاف که تکساها را Strenopalynous؛ یکسان بوده ،دانههای
در سطوح مختلف طبقهبندی سلسلهمراتب گرده در یک خانواده.
محدود میسازند. Strobilus, pl. Strobili؛ یک مخروط یا
Speciation؛ پروسههای مختلفی که در تجمع مخروط؛ مانند.Sporophylls :
تشکیل نوع جدید دخالت دارند Under shrubیا Subshrub؛ نبات که دارای
Spike؛ خوشه .گلآذینی که گلهای فاقد قاعدۀ چوبی چندساله بوده ،دارای ساقههای
دمگل در امتداد یک محور اصلی قرار دارند؛ یکسالۀ علفی است.
نظیر :خوشۀ گندم. Sub species؛ جمعیتی از Biotypesمختلف
Spikelet؛ سنبله گک .یک دستهگل در که کموبیش نواحی مجزایی را اشغال میکنند.
غلهجات را گویند. این جمعیتها ازنظر مورفولوژی از هم جدا
Spore؛ یک حجرۀ تکثری که قادر است هستند؛ ولی قدرت آمیزش بین خود را دارند.
مستقیماً بودن نیاز به القاح به موجود زنده بالغ Successional species؛ انواعی که بهصورت
انکشاف نماید. متوالی پیداشدهاند.
Spur؛ در بعضی از انواع نباتی گلبرگها باهم Symbiosis, adj: Symbiotic؛ زیست
جوشخورده تشکیل ساختمان قیف مانند به نام باهمی دو نوع نبات که هردوی آنها یا یکی از
Spurرا میدهند. آنها از این اتحاد سود میجویند.
فرهنگ واژهها 915 تکسانومی نباتی
Sympatric speciation؛ این شکل پیدایش مطالعۀ تنوع نباتات و نامگذاری آنها،
انواع جدید ،انواع جدید را بدون جدایی طبقهبندی و تکامل آنها.
جغرافیایی جمعیتها به وجود میآورد. T
Sympatric species؛ انواعی که در نواحی
Tautonym؛ روشی از نامگذاری است که در
مشابه به وجود میآیند
آن اسم جنس بهصورت پسوند نوع قبـــول
Sympatry؛ زندهگی کردن انواع یا
میشد.
جمعیتهای حیوانی یا نباتی در عین منطقۀ
Taximetrics؛ طبقهبندی است که روشهای
جغرافیایی .مخالف .Allopatry
عددی را برای تجزیه و ترکیب اطالعات
Sympetaly؛ گلهایی با حاشیههای
بهدستآمده از زمینههای مختلف استعمال
درهمرفته که تشکیل ساختمان تیوب مانند را
مینمایند و گروهها را بر اساس روابط فنتیک
داده باشند.
تشکیل میدهد.
Symplesiomorphy؛ وجود صفت در تمام
Taxon, pl. Taxa؛ گروههای نباتی متعلق به
اعضای گروه.
یک ردیف طبقهبندی استعمال گردید.
Synapomorphy؛ شریک شدن ویژهگیهای
Taxonomy؛ علم مطالعۀ طبقهبندی.
پیشرفته میان دو یا بیشتر اعضای گروه.
Tendrils؛ یک ساختمان باریک (ساقۀ
Synonym؛ نامهای مترادف.
متحوله ،برگ یا برگچه) که به مقابل تماس
Syn-taxonomy؛ طبقهبندی جمعیتهای
حساسیت داشته و در اطراف یک جسم پیچ
نباتی.
میخورد.
Synthetic biology؛ با به وجود آوردن حیات
Tepal؛ بخشی از لفافۀ گل که هنوز به گلبرگ
مصنوعی و استعمال واحدهای مختلف طبیعی
یا کاسبرگ متمایز نشده است.
میکوشد سیستمهای جدید وظیفهوی را
Thallophytes؛ موجوداتی بدون داشتن انساج
بسازد.
تمایزیافتۀ ریشه ،ساقه ،گل و برگ؛ نظیر :الجی
Syntype؛ دو یا چند نمونۀ که همزمان
و فنجیها.
بهعنوان تایپ در نظر گرفته میشوند.
Thalus, pl. Thalli؛ یک جسم نباتی که به
Systematics؛ مطالعۀ علمی انواع و تنوع
ریشه ،ساقه و برگ تفریق نشده است.
موجودات زنده و بررسی ارتباطات بین آنها،
فرهنگ واژهها 919 تکسانومی نباتی
فصل سوم
شکل 5-9کارت سوراخدار در لبه .صفحۀ 553کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
فصل چهارم
شکل 5-8روش دندروگرام برای نشان دادن سیستم سلسلۀ مراتب .صفحۀ 83کتاب
شماره 98فهرست مآخذ.
شکل 9-8گردآوری سلسلهمراتب گروههای تکسانومیک مطابق با سیستم سلسلۀ مراتب
که بهصورت روش جعبه در جعبه نشان دادهشده است .صفحۀ 83کتاب شماره
98فهرست مآخذ.
فصل هفتم
شکل 5-1پیدایش انواع جدید Allopatricنتیجۀ جدایی جغرافیایی یک جمعیت مربوط
یک نوع اجدادی .صفحۀ 581کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
شکل 9-1نوع زایی Allopatricدرنتیجۀ تفکیک و تمایز محیطی ،سازش موفقانه
فرزندان با محیط و انکشاف جدایی تولیدمثلی .صفحۀ 581کتاب شماره 98
فهرست مآخذ.
فصل هشتم
شکل 5-3دیاگرام چگونهگی ساختهشدن فنونها .صفحۀ 988کتاب شماره 98فهرست
مآخذ.
فصل نهم
شکل 5-3هومولوژی بین صفتها .صفحۀ 951کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
شکل 9-3مثالهایی از همگرایی ( )Iو همسانی ( )IIبین ارگانیزمهای Aو .Bصفحۀ
951کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
شکل Monophyly 9-3و .Polyphylyمبحث 3-3کتاب شماره 50فهرست مآخذ.
مآخذ شکلها 918 تکسانومی نباتی
فصل اول
جدول 5-9سیستم طبقهبندی لینه .صفحۀ 901کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
فصل دوم
جدول 9-9سیستم طبقهبندی انتونیوجوسیو .صفحۀ 901کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
جدول 9-9سیستم طبقهبندی .A. P. de Candolleصفحۀ 901کتاب شماره 98فهرست
مآخذ.
جدول 8-9سیستم طبقهبندی George Benthamو .Sir J.D. Hookerصفحۀ 903کتاب
شماره 98فهرست مآخذ.
جدول 1-9سیستم طبقهبندی انگلر و پرانتل .صفحۀ 958کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
جدول 1-9سیستم طبقهبندی بیسی .صفحۀ 951کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
جدول 1-9سیستم طبقهبندی تخته جان .صفحۀ 991کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
جدول 3-9سیستم طبقهبندی کرنکویست .صفحۀ 998کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
جدول 3-9نمای کلی از طبقهبندی نباتات گلدار خانم دالگرن که توسط شوهرش در سال
5333به نشر رسید .صفحۀ 993کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
جدول 50-9سیستم طبقهبندی نباتات گلدار که در سال 9001توسط تورن پیشنهاد شد.
صفحۀ 989کتاب شماره 98فهرست مآخذ این کتاب.
جدول 55-9طبقهبندی نباتات گلدار ( )Magnoliophytaکه در سال 9009بهوسیلۀ گروه
دانشمندان APGارائهشده است ( .)APG IIصفحۀ 819کتاب شماره 98
فهرست مآخذ این کتاب.
مآخذ جدولها 161 تکسانومی نباتی
فصل پنجم
جدول .5-1خالصه کتگوریهای تکسانومیک و پسوندهای آنها که از سوی ICBNبه
نشر رسیده است .صفحۀ 53کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
جدول .9-1خانوادههای سنتی .صفحۀ 90کتاب شماره 98فهرست مآخذ.
فصل هشتم
جدول .5-3اطالعات کود دار ممکن است با tعدد OTUدر سطرها و nعدد اوصاف در
ستونها ثبت شود که جدولی با ابعاد n x tمیسازد .مبحث 9-1کتاب شماره
50فهرست مآخذ.
جدول .9-3جدول مشابهتها از طریق جدولبندی ضریب مشابهتها برای هریک از
.OTUمبحث 9-1کتاب شماره 50فهرست مآخذ.
فصل چهاردهم
جدول .5-58نمایش حاالت مختلف حلقۀ گل در فورمول گل .صفحۀ 39کتاب شماره 98
فهرست مآخذ این کتاب.
منابع و مآخذ
اندرس ،اوالف و حسن یار ،سید امیر شاه .)5919( .سیستماتیک نباتی( .جلد اول) .کابل :مطبعۀ
هما.
اندرس ،اوالف و حسن یار ،سید امیر شاه .)5919( .نباتات( .جلد اول) .کابل :مطبعۀ هما.
بخشی خانیکی ،غالمرضا .)5939( .سیستماتیک گیاهی .5تهران :دانشگاه پیام نور.
بهزاد ،بهرام .)5930( .سیستماتیک گیاهی .9تهران :دانشگاه پیام نور.
دی .وود -جی .ام .لنه .)5930( .تنوع زیستی کشاورزی .ترجمۀ مهدویدامغانی ،عبدالمجید،
محمد فارسی ،بهنام کامکار ،رضوانیمقدم ،پرویز ،بهزاد برزگر ،امیر و امام ،یحیی.
مشهد :دانشگاه فردوسی مشهد.
صفی ،عبدالملک ،فضلی ،شهال و برهانالدین .)5911( .نبات شناسی( .جلد ششم) کابل :وزارت
تحصیالت عالی و مسلکی.
گور چاران سینگ )5931( .سیستماتیک گیاهی .ترجمۀ جعفری ،آذر نوش ،احمدیان ،راضیه و
زارع حسنآبادی ،مریم .مشهد :جهاد دانشگاهی.
مظفریان ،ولیاهلل .)5913( .ردهبندی گیاهان( .جلد اول) .تهران :امیرکبیر.
هیئت مؤلفان .)5913( .زیستشناسی عمومی (گیاهی و جانوری) .تهران :مرکز نشر دانشگاهی.
Bhattacharyya, Baharati. (2009). Systematic botany (2nd ed.). New
Delhi: Narosa Publishing House.
Breckle, S. W., & Rafiqpoor, M. D. (2010). Field guide Afghanistan
(flora & vegetation).. Bonn: Scientia Bonnensis.
Harris, J. H., & Harris, M. W. (2004). Plant identification terminology:
An Illustrated Glossary (2nd ed.). Utah: Spring Lake
Publication.
James Payne Smith, Jr. (1977). Vascular plant families. California: Mad
River Press, Inc.
Lack, A., & David, E. (2007). Plant biology (2nd ed.). New York, NY:
Taylor &Francis Group.
Malik, Tanweer Ahmad. (2010). A Text book of BOTANY: Principles of
Botany. Lahore: Caravan Book house.
منابع و مآخذ 161 تکسانومی نباتی
A
Abies822 ,872 , Allopatric72 , ,338 ,332 ,335 ,338
Abrupt speciation832 , Allopatric speciation , 358 ,332
Abutilon332 , 831 Angiosperms ,838 ,8 ,
Achene332 ,383 , Allopatric species71 , 328 ,873
Achenes28 ,23 ,23 , Allopolyploids832 , Annual20 ,
Acotyledones22 ,32 ,33 , Alpha- Taxonomy82 , Antheridia 352 ,880 ,
Actinomorphic308 ,28 , Alpha-taxonomy88 , Antheridiophores883 ,
Adansonia332 , Alyssum382 , Antherozoids820 ,
Adaptive radiations838 , American code27 , Anthers302 ,
Additive speciation831 , Amorphophalus307 , Anthocerophyta ,881 ,
Adventitious825 ,852 , Anabaena821 , 887
Aerobic823 , Analogous characters888 , Anthoceros 887 ,
Affinities832 , Analogy ,851 ,852 ,888 , Anthocyanine887 ,
Agapanthus303 , 357 ,872 Anthocyanins381 ,
Agar802 ,808 , anatropous333 ,388 , Anthophyta ,818 ,873 ,
Aggregate332 , Anatropous ,332 ,305 , 352 ,353 ,353 ,813
Alchemilla335 , 338 Anthurium307 ,
Alkaloids887 , Ancestral88 , Apiaceae ,388 ,18 , ظ, ش,
Alliaceae ش, Andreaeobryum833 , 372
Allium ,883 ,10 ,22 , Androecium ,300 ,882 , Apical meristem 833 ,
302 ,305 ,303 ,382 ,383 ,302 ,305 Apomixis71 ,
Allochronic species831 , ,330 ,387 ,383 ,388
فهرست اعالم 162 تکسانومی نباتی
پوهاند محمد طاهر نسیمی فرزند محمد نسیم در جدی 5990در گذر سه دکان شهر مزار
شریف متولدشده ،تعلیمات ابتدایی را در مکتـب سلطان غیاثالدین ( )5981و تعلیمات
متوسط و ثانوی را در لیسۀ باختر ( )5915شهر مزار شریف و تحصیالت عالیاش را در
بخش کیمیا و بیولوژی پوهنځي تعلیم و تربیۀ پوهنتون کابل ( )5911به پایان رسانیده؛ در
همان سال به حیث استاد در موسسۀ عالی تربیۀ معلم بلخ مقررشد .موصوف در سال 5911
با رتبۀ علمی پوهیالی وارد کدر علمی پوهنځي تعلیم و تربیۀ پوهنتون بلخ گردیده؛ در سال
5939به درجۀ علمی پوهاندی ترفیع نمود.
از پوهاند محمد طاهر نسیمی ،کتابهای درسی «تکسانومی نباتی» و «اناتومی و
فزیولوژی انسان» به چاپ رسیده که در پوهنتونهای افغانستان تدریس میگردد .موصوف،
در کنفرانسها و سیمنیارهای متعدد میتودیک و اکمال تخصص اشتراک ورزیدهاند .پوهاند
نسیمی ،مقالههای تحقیقی روی مسایل روز بیولوژی نگاشته که در مجلههای علمی معتبر
داخل کشور به چاپ رسیدهاند.