Természetes szelekció és adaptáció

Amiről szó lesz…

– természetes szelekció
– adaptáció
– evolúció
– ezek tetten érése természetes populációkban
– félreértések

Feltételezzük, hogy…
… nagy populációk vannak, ahol a véletlen hatások elhanyagolhatók
– könnyű feltétel: a legtöbb populációra teljesül
 TSZA Természetes szelekció

TSZ definíció
– TSZ és evolúció NEM felcserélhető, NEM rokon értelmű
– evolúció TSZ nélkül (genetikai sodródás) és TSZ evolúció nélkül
(káros mutációk kiszűrése)

Feltételei:
1. fenotípusos variancia biológiai entitások (pl. egyedek) között
2. fenotípusok eltérő túlélési / szaporodási sikere – differenciális fitness
3. szülő–utód hasonlóság a sikerben – öröklődő fitness (=> és fenotípus)

=> konzisztens eltérés fitnessben (adott környezetben) biológiai

entitások között örökletes fenotípusos különbségeik miatt
 TSZA Természetes szelekció

TSZ definíció
– konzisztens eltérés = NEM véletlen, hanem statisztikai különbség
geno- vagy fenotípusok fitnessének átlaga között
– nagyobb fitness-átlagú genotípus idővel kiszorítja a kisebb…
– „survival of the fittest” – p:q = 1:1000, wq = 1, wp = 2 × wq = 2, …
genotípus q genotípus p
gyakoriság

átlag átlag
fitness, w

– random hatás (sodródás) = genotípus-csere, bár nincs konzisztens

eltérés fitnessben
 TSZA Természetes szelekció

A B C D=B+C E = B/D
geneRáció egyedszám p egyedszám q populáció p aránya
1 P 1 1000 1001 0.001
2 F1 2* 1000 1002 0.002
F2 4 1000 1004 0.004
F3 8 1000 1008 0.008
F4 16 1000 1016 0.016
F5 32 1000 1032 0.031
F6 64 1000 1064 0.060
F7 128 1000 1128 0.113
F8 256 1000 1256 0.204
F9 512 1000 1512 0.339
11 F10 1024 1000 2024 0.506
* B2 = B1 × wp; B3 = B2 × wp …; B11 = B10 × wp (wp = 2)
 TSZA Természetes szelekció

nA = nB = 10
wB = 4
wA = 3

wB = wA × 1.33
(wB = wA + wA × 0.33)
10:10 40:30 … 640:270 …10240:2430 …

F7: B gyakorisága ~90%!

163840:21870
163840/185710 = 0,88
 TSZA Természetes szelekció

Fitness mérőszámai
– szaporodási siker
– túlélési siker
– ivarérett kor elérésének valószínűsége
– élettartam alatti szaporodási siker

fitness = ∫ lx × mx

– fitness relatív –> átlagok összehasonlítása

– populáció átlagához képest
– alternatív genotípus átlagához képest
 TSZA Természetes szelekció

TSZ – empirikus példák

1. mesterséges szelekció
– E. coli β-galaktozidáz aktivitás és szaporodási siker

(A) csökkentett enzimaktivitású vonal

(B) fokozott enzimaktivitású vonal

 TSZA Természetes szelekció

TSZ – empirikus példák

2. önző genetikai elemek
– házi egér (Mus musculus) t haplotípus
– tT hímek spermasejtjeinek 90%-a t (vs. várt 50%)
– tt letális/steril, de sok t spermasejt = sok tT utód

– Nasonia vitripennis darázs psr kromoszómája

– haploid utódokat eredményez
– ivararány torzulás
 TSZA Természetes szelekció

TSZ szintjei

– biológiai entitások: allél, sejtvonal, egyed, populáció, faj, klád

– egyed alatti szint: allél, gén – génszelekció

– egyed szint: genotípus, egyed – egyedszelekció
– egyed feletti szint: populáció, faj – csoportszelekció (fajszelekció)

gén- és egyedszelekció
 TSZA Adaptáció

Adaptáció definíció

– öröklődő jelleg (NEM folyamat!), ami a TSZ „terméke” az adott

környezetben (szin.: adaptív jelleg)
(1) idő Ø: leginkább növeli a fitnesst az alternatív jellegekhez képest
(2) idő √: származtatott (apomorf) jelleg, ami egy szelekciós hatásra
evolvált
– pleziomorfia <–> apomorfia (adaptáció): kísérlet, komparatív
– adaptív érték: adaptáció fitness-előnye (differenciális fitness) –> funkció

Exaptáció
– ősi „előadaptív” jelleg, ami előnyös egy új szituációban –> új
funkció, ami nem a TSZ „terméke”
 TSZA Adaptáció

Adaptáció Exaptáció
 TSZA Adaptáció

Minden jelleg adaptív? NEM, de nagyrészük IGEN

Mi nem? – példák sodródás
1. fizikai, kémiai kényszer
– pl. hemoglobin piros színe
2. genetikai sodródás
– barna szín neutrális, nem szelektált jelleg –> nincs adaptív értéke
3. korreláló evolúciós esemény
– kapcsoltsági egyensúlytalanság (LD) vagy pleiotróp génhatás
4. ősi, pleziomorf jelleg
– pl. emberi koponya varratai
5. „múlt szelleme” – elavult adaptáció
– pl. cisztás fibrózis (CFTR gén)
 TSZA Adaptáció

Adaptív érték: funkció – ellenőrizni kell

pl. a következő jelek és módszerek alapján:
1. örökölhető (heritabilitás) – TSZ feltétele
2. komplexitás
– sok evolúciós változás akkumulációja
– madarak szemének redős hártyája
– retina oxigénellátása
3. megjelenés, funkció
– forró égöv növényeinek
szeldelt, összetett levelei – forró
levegő eloszlatása
– tollszerkezet: repülés
 TSZA Adaptáció
Castellanos et al. 2004
J Evol Biol 17: 876–885
Adaptív érték: funkció – ellenőrizni kell
4. kísérlet
– jelleg kezelése + kontroll: funkció, fitness mérése

5. filogenetikai összehasonlítás
– homoplázia: természetes kísérletek, adaptív érték
– pl. humán laktáz enzim –> laktóz-bontási szelekció
 TSZA Adaptáció

– laktáz gén
– 3 SNP
– FST
– törzsfa

– hipotézis, teszt, konklúzió

– függőségre (közös ős) kontrollálás

Holden & Mace 1997 Human Biol 69: 605–628

 TSZA Evolúció

Evolúció definíció
– populáció génkészletének időbeli megváltozása: genetikailag eltérő,
egyazon populációhoz tartozó egyedek arányának változása generációról
generációra –> mikroevolúció: adaptáció
– az allélfrekvenciák populációk között is egyre inkább eltérhetnek
időben –> makroevolúció: faj-, kládképződés –> biológiai sokféleség

√ Ø Ø
adaptáció
evolúció

TSZ
 TSZA Evolúció

Evolúció
– TSZ az evolúció egyik mechanizmusa (mutáció, genetikai sodródás és
genetikai áramlás mellett)
– TSZ az adaptív evolúció egyetlen és szükséges mechanizmusa

– mikroevolúció: rejtő színezet –> ragadozó elkerülése (túlélés) –>

fitness –> TSZ –> rejtő színt kódoló allél terjedése –> színezet
evolúciója –> rejtő szín gyakori a populációban (fixáció) –> adaptáció

http://www.pbs.org/wgbh/nova/evolution/evolution-action.html
 TSZA Evolúció

Evolúció
– makroevolúció: rejtő színezet evolúciója és fajképződés
 TSZA Evolúció

Evolúció – példák
– ha igaz a forgatókönyv, akkor kell lássunk adaptív evolúciót

1. HIV (humán immunhiány-előidéző vírus)

– 3TC elleni rezisztencia néhány nap (!) alatt
 TSZA Evolúció

Evolúció – példák

2. Darwin földi-pintyek (Geospiza spp.)

– csőrméret evolúciója 1–2 év (!) alatt
– „jósolunk”, predikció: nagy pintyek, amikor kemény termések
(fajon belül és fajok között is)

Tribulus cistoides G. magnirostris G. fortis

9 s, 6 mag 21 s, 2 mag
 TSZA Evolúció

Evolúció – példák

2. Darwin földi-pintyek (Geospiza spp.)

– csőrméret variábilis és magas a heritabilitása
TSZA Evolúció

Evolúció – példák

2. Darwin földi-pintyek
(Geospiza spp.)
– szelekció (1977-es
szárazság) és
differenciális fitness
 TSZA Evolúció

Evolúció – példák

2. Darwin földi-pintyek
(Geospiza spp.)
– evolúció, adaptáció

átlag: 9,4 –> 10,1 mm

7,5%-os növekedés
5517 RON –> 5931 RON

– újabb, fordított szelekciós

hatás (1983-es csapadékos
év)
 TSZA Evolúció

Evolúció – példák

3. atlanti tőkehal (Gadus morhua) és kanadai vadjuh (Ovis canadensis)

– humán üldözés –> adaptív evolúciós válasz néhány év (!) alatt
 TSZA Evolúció

Evolúció – példák

4. óriásvarangy (Bufo
marinus)
– invázió, diszperzió
és lábméret
– néhány év (!) alatt

Phillips et al. 2006 Nature 439: 803

 TSZA Evolúció

Evolúció – példák

5. guppi (Poecilia sp.)

– predációs szelekció és életmenet-jellegek evolúciója
– guppik áthelyezése predátor-mentes patakszakaszokra
– gyors evolúció főleg fiatalkori életmenet-jellegek esetében:
– maturáció (lassulás)
– első ívás ikraszáma (csökkenés)
– első ívás utódaiknak növekedési
rátája (növekedés)
=> öregedés lassulása

– hímek díszessége (növekedés)

 TSZA Evolúció

TSZ típusai és evolúció

– fitness-grádiens függvényében a következő típusokat különítjük el:

– irányított szelekció
– stabilizáló szelekció
– szétválasztó szelekció

– alternatív genotípusok gyakoriságának fontossága:

– frekvenciafüggő szelekció
 TSZA Evolúció

TSZ típusai és evolúció

– szétválasztó sz.: kicsi/nagy –> (negatív) frekvenciafüggő szelekció
– szelekció kimenetele függ a populáció összetételétől
– (a) gyakori fenotípus ellen, ritkának kedvez –> (b) ritka, gyakori
(a) (b)

fitness
fitness

kicsi nagy kicsi nagy

1
genotípus
arány

kicsi 0,5
kicsi + nagy
0
idő
 TSZA Evolúció
μ átlag
Evolúció rátája és egyenletessége ±1 σ
J. B. S. Haldane (1892–1964): genetikus,
evolúcióbiológus
– ráta: 1 haldane, H = 1 szórás (σ) változás
– Darwin földi-pintyek: +0,7 vagy –0,4 H
– μ = 25 g, σ = 2,5 g
Meddig tarthat egy +0,7 H-s evolúciós ráta, a végtelenségig? NEM!
25 g 75 g ~5 kg

102 év 104 év
 TSZA Evolúció

Δ jelleg
Evolúció rátája és egyenletessége

– evolúciós ráta és időintervallum fordított viszonya – miért?

idő
jelleg

1.

idő
 TSZA Evolúció

Δ jelleg
Evolúció rátája és egyenletessége

– evolúciós ráta és időintervallum fordított viszonya – miért?

idő
jelleg

1.

idő
2. hosszútávon lassul az irányított szelekció – miért? – optimalizáció
– trade-off: konfliktusok –> kompromisszum –> stabilizáció (guppi ♂)
 TSZA Evolúció

Evolúció rátája és egyenletessége

– néha a ráta nagyon lassú: „élő kövületek”
– miért nincs evolúciós változás?
– stabil környezet –> erős stabilizáló szelekció
– kényszerek (felépítés, filogenetikai)
– genetikai variancia hiánya (ritka eset)
– környezet változásának követése (pl. klímaváltozás –> elterjedés)
– előzőek keveréke
 TSZA Evolúció

TSZ típusai és evolúció – összefoglalás

– irányított szelekció –> gyors evolúció (HIV, MRSA, pinty, guppi, ...)
– hosszútávon stabilizálóba tér át „optimalizáció” és trade-off miatt
– stabilizáló szelekció az átlagot erősíti, a változás ellen hat (!) –> lassú
evolúciós változás vagy ennek hiánya
– szétválasztó szelekció válaszutat jelent – nagyon fontos…
– anizogám ivarsejtek: pete és sperma
– speciáció szimpatriában
– frekvenciafüggő szelekció
– diverzitást növel és tart fenn
– felelős a polimorf jellegekért
– immungének diverzitásért (pl. MHC komplex)
– ivararány 1:1 körül oszcillál
 TSZA … Folytatás

TSZ más típusai

Szexuális (ivari) szelekció

– egy későbbi előadás érinti
– részletesen Viselkedésökológia előadáson és szemináriumon
Rokonszelekció
– egy későbbi előadás (?)
Szintek szerint
– csoportszelekció Viselkedésökológia előadáson és szemináriumon
 TSZA Félreértések

Félreértések elkerülése

„A curious aspect of the theory of evolution is

that everybody thinks he understands it.”

„Az evolúciós elmélet furcsasága, hogy

mindenki azt gondolja, érti.”

Jacques Lucien Monod (1910–1976),

Nobel-díjas genetikus
 TSZA Félreértések

Félreértések elkerülése: TSZ általi evolúció nem…

1. perfekcionista
– ember: végbél, légút–nyelőcső kereszteződés, bolygóideg pályája …
– sikeres genotípus jobban terjed az aktuális alternatívákhoz képest
– káros mutációk (pl. sarlósejtes vérszegénység)
– trade-off: perfekció ára más jellegben, maladaptáció (repülés–úszás)
 TSZA Félreértések

Félreértések elkerülése: TSZ általi evolúció nem…

1. perfekcionista
– adaptációk néha komplex struktúrák – tervező munkája?
– Darwin: TSZ – mechanizmus, ami tudományosan vizsgálható
– TSZ ész nélküli és vak
– gerincesek bolygóidege
 TSZA Félreértések

Félreértések elkerülése: TSZ általi evolúció nem…

2. varázsló, célirányos – igény pl. „de jó lenne egy klassz bunda”
– szükséges a genetikai alapanyag (bunda gén/allél)
 TSZA Félreértések

Félreértések…
2. varázsló…
– rezisztenciát
okozó mutáció
NEM az igény
miatt jelenik meg!
 TSZA Félreértések

Félreértések elkerülése: TSZ általi evolúció nem…

3. véletlen folyamat
– konzisztens, statisztikai eltérés (statisztikai = nagy valószínűséggel
nem a véletlen által produkált különbséget tapasztalunk a mintán)
– nem keverni: mutáció, rekombináció és sodródás – random hatások
 TSZA Félreértések

Félreértések elkerülése: TSZ általi evolúció nem…

3. véletlen folyamat
– konzisztens, statisztikai eltérés (statisztikai = nagy valószínűséggel
nem a véletlen által produkált különbséget tapasztalunk a mintán)
– nem keverni: mutáció, rekombináció és sodródás – random hatások

4. kötelező folyamat –> változó környezetben: adaptáció vagy kihalás

– környezeti változás nem eredményez kötelezően evolúciót (pl.
semleges fitness-re)
– fordítva: evolúció végbemehet környezeti változás nélkül (pl. új
mutáció jobb alternatíva a stabil környezetben)
– barna medve is megélne a sarkokon, bár a fehér bunda…
– kötelező változás? stabil környezetben a TSZ stabilizál (Ø változás)
 TSZA Félreértések

Félreértések elkerülése: TSZ általi evolúció nem…

5. legfittebb túlélését segíti
– inkább elegendően fit túlélését
– buddhista szerzetes és tanítványa esete a tigrissel
– trade-off, szimultán szelekciós erők: nem lehetséges egy minden
szempontból tökéletes lény –> optimalizáció, ESS
– sok kicsi kontra kevés nagy utód? – sok nagy lehetetlen!
– kompromisszum megoldás: erősebb szelekciós nyomás
irányába billen a mérleg, de nem teljesen

6. erkölcsös vagy erkölcstelen,

kedves vagy kegyetlen
– fitness szerint szelektál, ennyi
TSZA Félreértések
 TSZA Félreértések

Félreértések elkerülése: TSZ általi evolúció nem…

5. legfittebb túlélését segíti
Cephalotes sp. hangyák
 TSZA Félreértések

Miért fontos mindez?

emberi gondolkodás, világnézet
– szubjektív meggyőződés, hiedelem:
„a kacsa propellerrel hajtja magát, és kész!”
– tudományos objektív megközelítés:
„álljunk csak meg! na, de mi van a <felszín alatt>?”
 TSZA Félreértések

Miért fontos mindez?

emberi gondolkodás, világnézet
Cephalotes sp. hangyák