Tkanka Nabłonkowa, dżambodżet bez spójników

Podstawowe funkcje tkanki nabłonkowej:

- funkcja okrywająca, wyścielająca i ochronna (np. naskórek)
- wchłanianie (np. nabłonek jelita)
- wydzielanie (np. komórki miąższu gruczołów).

Komórki mioepitelialne – komórki nabłonka zdolne do kurczenia się

Blaszka właściwa błony śluzowej – Warstwa tkanki łącznej występująca pod

nabłonkami wyścielającymi narządy układu pokarmowego, oddechowego i moczowego

Biegunowość komórek nabłonka – nierównomierne rozmieszczenie organelli oraz

białek błonowych. Komórka wykazująca biegunowość posiada biegun podstawny
(domena bazalna) i szczytowy (domena apikalna)

Domeny boczne – Części komórek sześciennych lub walcowatych przylegające do

sąsiednich (na błonach często występują fałdy)

Błona podstawna
– cienka, pozakomórkowa warstwa zbudowana z makrocząsteczek na której spoczywają
komórki wszystkich nabłonków.
- Stanowi półprzepuszczalny filtr, zapewnia strukturalne wsparcie komórek nabłonka i
przytwierdza je do leżącej pod nimi tkanki łącznej.
- Jej białka pośredniczą także w interakcjach międzykomórkowych oraz wyznaczają szlaki
migracji niektórych rodzajów komórek.
- Umożliwia szybką naprawę i regenerację nabłonków.
Błona podstawna dzieli się na:
-blaszka podstawna – cienka, elektronowo gęsta, zawiera cienkie włókienka, leży zaraz
pod kom. nabłonka
-blaszka siateczkowa – luźniejsza, włóknista struktura, leży pod blaszką podstawną

Składniki macierzy pozakomórkowej najbardziej charakterystyczne dla blaszki

podstawnej:
- Kolagen typu IV – jego monomery spontanicznie agregują, tworząc dwuwymiarową sieć
regularnie rozmieszczonych podjednostek, przypomina siatkę moskitiery.
- Lamininy – duże glikoproteiny przyłączające się do przezbłonowych integryn domeny
podstawnej komórek i przenikające przez siatkę utworzoną przez kolagen typu IV.
- Nidogen i perlekan – odpowiednio, małe pałeczkowate białko i proteoglikan. Obie te
cząsteczki wiążą krzyżowo lamininy do sieci kolagenu typu IV, pomagając utrzymać
trójwymiarową strukturę blaszki podstawnej, przytwierdzać do niej nabłonek oraz
determinować porowatość i wielkości cząsteczek mogących przejść przez ten filtr

Blaszka siateczkowa zawiera kolagen typu III a do blaszki podstawnej

przytwierdzona jest za pomocą włókienek kotwiczących kolagenu VII.
WYSPECJALIZOWANE STRUKTURY POWIERZCHNI APIKALNEJ KOMÓRKI

Mikrokosmki
-widoczne w mikroskopie elektronowym
-zmienna długość i kształt a występowanie może być tymczasowe
-gęsto upakowane tworzą rąbek prążkowany/szczoteczkowy (jelito)
-długość 1um, szerokość 0,1um
-zwiększają całkowitą powierzchnię 20-30 razy
-glikokaliks rąbka szczoteczkowego zawiera białka i enzymy uczestniczące w trawieniu
-zawierają pęczki filamentów aktynowych związane z ABP tworzącymi czapeczkę
-duża dynamika układu mikrofilamentów
-dzięki cząsteczkom miozyny wykazują ruchy pomagające utrzymać optymalne warunki
wchłaniania
-siateczka graniczna – zbudowana z mikrofilamentów, wbudowują się w nią filamenty
aktynowe (u podstawy mikrokosmków, w obrębie kory komórki)

Stereocilia
- najlepiej widoczne na komórkach absorpcyjnych nabłonka wyścielającego męski układ
rozrodczy
- zwiększają powierzchnię błony ułatwiając wchłanianie
- wyspecjalizowane stereocilia o funkcji wykrywania ruchu są ważnymi składnikami
komórek czuciowych ucha wewnętrznego
- podobne do mikrokosmków pod względem mikrofilamentów jednak dużo dłuższe i mniej
ruchliwe
- mogą się rozgałęziać

Rzęski
- długie wypustki o dużej zdolności do ruchu
- posiadają rzędy mikrotubul a nie mikrofilamentów
-oprócz rzęsek na komórkach występuje rzęska pierwotna, niezdolna do ruchu ale
posiada wiele białek receptorowych i białkowych kompleksów transdukcji sygnałów
aktywnych w detekcji światła, zapachu, ruchu i przepływu płynu wokół komórek
- występują licznie na nabłonkach sześciennych lub walcowatych
- długość 5-10um, średnica 0,2um
- każda rzęska posiada rdzeń z 9 brzeżnie położonych dubletów mikrotubul ułożonych
wokół dwóch mikrotubul centralnych (układ 9+2 – aksonema)
- mikrotubule aksonemy ciągłe z mikrotubulami ciałek podstawnych
- ciałka podstawne występują tuż pod szczytową błoną w cytoplazmie, struktura podobna
do centrioli z tripletami mikrotubul.
- Protofilamenty wykazują dużą dynamikę, tworzą rozgałęzienia zakotwiczające w
cytoszkielecie
- rzęski wykonują biczowate ruchy które przesuwają płyn po powierzchni nabłonka
- ruchy rzęsek dzięki zmianom konformacji aksonemy z udziałem białek dodatkowych
- dzięki temu są jednocześnie sztywne i elastyczne
- kompleksy z dyneiną aksonemalną przyłączone do jednej mikrotubuli z dubletu są
wyciągnięte jak ramiona w kierunku mikrotubuli kolejnego dubletu
- ślizgowe ruchy przyległych dubletów dzięki ATP
TYPY NABŁONKÓW

Jednowarstwowe: płaski, walcowaty, sześcienny, wielorzędowy

Wielorzędowy (rzekomowielowarstwowy)
- wszystkie komórki spoczywają na błonie podstawnej
- jądra komórek na różnych poziomach
- nie wszystkie komórki dosięgają wolnej powierzchni (wrażenie wielowarstwowości)
- wyściela górne drogi oddechowe gdzie w większości jest urzęsiony

Wielowarstwowy płaski rogowaciejący

- występuje głównie w naskórku skóry
- zapobiega utracie wody
- powierzchniowe komórki zrogowaciałe, metabolicznie nieaktywne, bezjądrowe,
wypełnione keratyną
- w pobliżu błony podstawnej komórki sześcienne i mają wiele desmosomów,
spłaszczeniu ulegają w procesie keratynizacji
Wielowarstwowy płaski nierogowaciejący
- wyścieła wewnętrzne nawilżone powierzchnie jam ciała (jama ustna, przełyk, pochwa)
- spłaszczone powierzchniowe komórki zachowują jądra i większość funkcji
metabolicznych
Wielowarstwowy sześcienny
- obecny w przewodach wyprowadzających gruczołów ślinowych

Wielowarstwowy walcowaty
- obecny w spojówce oka, gdzie pełni funkcje ochronne oraz związane z wydzielaniem
śluzu

Nabłonek przejściowy
- wyściela większą część dróg moczowych (od nerek do proksymalnej części cewki
moczowej)
- w warstwie powierzchniowej komórki baldaszkowate (chronią głębiej położone tkanki
przed hipertonicznym moczem)
- Ich cechy pozwalają na rozciąganie nabłonka podczas napełniania się pęcherza

Nabłonki wydzielnicze i gruczoły

- główna funkcja to produkcja i wydzielanie makrocząsteczek
- mogą tworzyć wyspecjalizowane narządy – gruczoły
- komórki wydzielnicze mogą syntetyzować, magazynować i uwalniać białka (w trzustce),
lipidy (nadnercza, g. łojowe) lub kompleksy węglowodanów i białek (ślinianki), nabłonek
g. sutkowego wydziela wszystkie powyższe
- gruczoły jednokomórkowe (rozproszone kom. Gr.) często spotykane w nabłonkach
Jedn. Sześciennych, walcowatych i wielorz. (np. komórki kubkowe wydzielające
nawilżający śluz)
- gruczoły zewnątrzwydzielnicze zachowują kontakt z nabłonkiem powierzchniowym przez
cewkowaty przewód
- gruczoły wewnątrzwydzielnicze tracą kontakt z nabłonkiem z którego powstały – brak
przewodów wyprowadzających, substancje wydzielane absorbowane są przez
przylegające kapilary
Gruczoły proste – nierozgałęziony przewód
Gruczoły złożone – dwa lub więcej odgałęzień przewodu
Części wydzielnicze cewkowe w gruczołach cewkowych
Części wydzielnicze pęcherzykowate (zaokrąglone, podobne do woreczka) w g.
pęcherzykowatych

Część wydzielnicza może być rozgałęziona w obu typach gruczołów

Typy wydzielania
- merokrynowe – najczęstsze dla białek i glikoprotein, egzocytoza obłonionych
pęcherzyków lub ziarnistości wydzielniczych (surowicze lub śluzowe)
- holokrynowe – komórki zwiększają objętość po czym rozpadają się, uwalniając
wydzielinę do światła razem ze swoimi resztkami (g. łojowe)
- apokrynowe – produkt gromadzi się w szczytowym końcu komórki, który zostaje od
niej oddzielony (krople tłuszczu w g. sutkowym)

Komórki surowicze
- syntetyzują białka najczęściej nieglikozylowane
- dobrze rozwinięta RER i AG
- szczytowa część wypełniona ziarnistościami wydzielniczymi
- barwią się intensywnie zasadowymi lub kwasowymi barwnikami
- np. pęcherzyki wydzielnicze trzustki i ślinianki przyuszne

Komórki śluzowe (np. kubkowe)

- dobrze rowinięta RER i AG
- szczytowa część wypełniona ziarnistościami wydzielniczymi zawierającymi wysoce
glikozylowane białka (mucyny)
- Mucyny pochłaniają duże ilości wody tworząc śluz
- ziarnistości tych komórek słabi barwią się eozyną ze względu na wypłukanie z komórek
mucyn
- możliwe barwienie metodą PAS

Niektóre ślinianki mają charakter mieszany – zawierają pęcherzyki surowicze oraz

cewki śluzowe

Komórki mioepitelialne
- położone przy podstawnym biegunie kom. Gruczołowych (g. potowe, łzowe, ślinowe,
sutkowe)
- ich wypustki obejmują pęcherzyk wydzielniczy jak macki ośmiornicy
- bogate w filamenty aktynowe i miozynowe
- związanie z błoną podstawną dzięki hemidesmosomom
- z innymi komórkami dzięki poł. Komunikacyjnym i desmosomom
- ich skurcze ułatwiają przesuwanie wydzieliny z pęcherzyka do przewodu
Transport przezkomórkowy – przenoszenie jonów dzięki aktywności pomp oraz wody
dzięki akwaporynom, przez nabłonek, w obu kierunkach
Transcytoza - transportowanie danej substancji z jednego bieguna komórki na drugi
poprzez cytoplazmę. Z reguły substancja jest pobierana przy udziale receptora na
jednym biegunie i transportowana w pęcherzykach następnie wydzielana jest na drodze
egzocytozy

Połączenia komórek

Połączenia ścisłe (zamykające)

- umiejscowione w najbardziej apikalnej części komórki
- mają formę pasa okalającego komórkę
- Kaludyna i okludyna umożliwiają uszczelnienie między błonami dwóch komórek
- gwarantują że cząsteczki przekraczające nabłonek przechodzą raczej przez komórki a
nie pomiędzy
- ilość połączeń ścisłych decyduje o przepuszczalności nabłonków dla wody (w kanaliku
proksymalnym nerki najwyżej kilka, nabłonek pęcherza moczowego wiele)
- ograniczają ruchy błonowych białek i lipidów między domeną apikalną a boczną kom.
Nabłonka, co umożliwia eksponowanie przez nie odmiennych receptorów, białek oraz
pełnienie innych funkcji

Połączenia zwierające (obwódka zw.)

- tak jak ścisłe otaczają komórkę
- obwódka zwierająca poniżej zamykającej
- mocno przyłącza komórkę do sąsiednich
- kadheryny warunkują przyleganie komórek
- kadheryny to przezbłonowe glikoproteiny każdej komórki, które łączą się wzajemnie w
obecności jonów Ca2+
- kadheryny cytoplazmatycznymi końcami wiążą się z kateninami
- Kateniny łączą filamenty aktynowe z białkami wiążącymi aktynę
- filamenty aktynowe przyłączone do połączeń zwierających tworzą część siateczki
granicznej
Połączenia zwierające – Desmosomy (plamki zwierające)
- pojedynczy „spaw punktowy”
- nie tworzy pasa
- mają kształt dysku
- dysk na powierzchni jednej komórki łączy się z takim samym na powierzchni drugiej
- zawierają desmogleiny i desmokoliny (większe białka z rodziny kadheryn)
- cytoplazmatyczne końce desmoglein i desmokolin wiążą plakoglobiny (podobne do
Katenin), które przyłączają się do desmoplakin obecnych w elektronowo gęstej płytce
- desmoplakiny łączą się z białkami filamentów pośrednich
- desmosomy nabłonków łączą się z filamentami keratynowymi (tonofilamentami),
bardzo mocnymi
- desmosomy zapewniają trwałe przyleganie komórek i nadają wytrzymałość nabłonkowi
Podstawne połączenia zwierające:

Hemidesmosomy
- przypominają półdesmosomy ale z keratynowymi filamentami łączą się pośrednio za
pomocą integryn a nie kadheryn
- Ich integryny łączą się z cząsteczkami laminin w błonie podstawnej
Przyczepy ogniskowe/ogniska przylegania
- występują w przypadku komórek migrujących podczas regeneracji lub przebudowy
nabłonka
- mniejsze, bardziej liczne od hemidesmosomów, a ich integryny pośrednio połączone sąz
fi lamentami aktynowymi a nie pośrednimi
- ich integryny łączą się przez paksylinę z kinazą FAK
- kinaza FAK to białko sygnalizacyjne, które po przyłączeniu się do lamininy lub innych
specyficznych białek macierzy macierzy pozakom. Inicjuje kaskadęforforylacji białek
wewnątrzkomórkowych regulujących zdolność komórki do przylegania i ruchu oraz
ekspresji genów
- przyczepy ogniskowe są istotne również w procesie migracji komórek nienabłonkowych
takich jak fibroblasty

Połączenia komunikacyjne – nexus

- pośredniczą w komunikacji międzykomórkowej a nie w tworzeniu ścisłych połączeń
- pełnią ważne funkcje w prawie wszystkich tkankach ssaków
- składają się z kompleksów agregatów białek błonowych tworzących okrągłe pola w
błonie kom.
- koneksyny to przez błonowe białka połączeń komunikacyjnych
- koneksyny tworzą heksametryczne kompleksy – koneksony
- każdy konekson ma hydrofilowy por o średnicy 1,5nm
- koneksyny sąsiednich komórek ustawiają się tak, że tworzą koneksony położone
naprzeciwko siebie
- połączenie komunikacyjne składa się z tuzinów lub setek par koneksonów
- koneksony umożliwiają międzykomórkową wymianę małych cząsteczek o średnicy
poniżej 1,5nm