7.03.

2022

YILDIZ TEKNİK ÜNİVERSİTESİ

KİMYA-METALURJİ FAKÜLTESİ
BİYOMÜHENDİSLİK BÖLÜMÜ

HÜCRENİN YAPISI VE FONKSİYONU

HÜCRESEL ORGANELLER VE
MEMBRAN TRAFİĞİ

Prof. Dr. Dilek BALIK

Kaynaklar:
‘The Cell: A Molecular Approach’, Geoffrey M.
Cooper, Robert E. Hausman, 7th e

• Ökaryot hücreler prokaryot hücrelerden, bir çekirdeğin varlığına ek olarak

zarla çevrili organellerin bulunması ile de ayrılır. Bu organeller, farklı
hücresel işlevlerin sürdürüldüğü özel bölmelerin oluşumunu sağlar.

• Ökaryot hücrelerin karmaşık iç organizasyonları göz önüne alındığında,

proteinlerin sınıflandırılması ve doğru hedeflere taşınması oldukça önemli
görevlerdir.

• Protein tasnifinin ilk basamağı sentezi sırasında gerçekleşir.

• Endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı, lizozomlar ve plazma zarına

hedeflenen veya hücreden salgılanacak olan pek çok protein, endoplazmik
retikuluma bağlı ribozomlarda sentezlenir.

1
 7.03.2022

• Translasyon sürerken, sentezlenen polipeptid zincirleri protein katlanması

ve işlemlenmesi için endoplazmik retikulum içine girer.

• Endoplazmik retikulumdan, veziküller (kesecikler) aracılığı ile Golgi

aygıtına taşınır ve burada işlenerek; lizozoma aktarılmak, plazma zarına
iletilmek veya salgılanmak üzere sınıflanır.

• Protein işlemlenmesi ve veziküler taşınmadaki rolleri nedeniyle,

endoplazmik retikulum, golgi aygıtı, endozom ve lizozomlar diğer
stoplazmik organellerden ayrılır.

HÜCRESEL ORGANELLER VE MEMBRAN TRAFİĞİ

❖NÜKLEUS ❖LİZOZOMLAR

Endositoz ve Lizozom Oluşumu

❖ENDOPLAZMİK RETİKULUM
•

• Endositoz ve Protein Trafiği

• Fagositoz ve Otofaji
• Endoplazmik Retikulum ve Protein Salgılanması
• Proteinlerin Endoplazmik Retikuluma Hedeflenmesi
• Proteinlerin Endoplazmik Retikuluma Katılması ❖MİTOKONDRİ
• Endoplazmik Retikulumda Protein Katlanma ve İşlemlenmesi
• Düz Endoplazmik Retikulum ve Lipid Sentezi • Mitokondri Organizasyonu ve İşlevi

• Protein ve Lipidlerin Endoplazmik Retikulumdan Dışarı Çıkışları • Mitokondrinin Genetik Sistemi

• Dışarıdan Protein Alımı ve Mitokondrinin Yapılanması
• Oksidatif Fosforilasyon Mekanizması
❖GOLGİ AYGITI • Elektron Taşıma Zinciri
• Kemiozmotik Eşlenme
• Golginin Organizasyonu • Metabolitlerin İç Zardan Taşınması
• Proteinlerin Golgi İçerisinde Glikozillenmesi
Golgi İçindeki Lipid ve Polisakkarid Metabolizması
❖KLOROPLAST
•

• Proteinlerin Golgi Aygıtında Sınıflandırılması ve Dışarı Gönderilmesi

• Kloroplast Yapı ve İşlevi

• Fotosentez
❖VEZİKÜLLE TAŞINMA MEKANİZMASI • Fotosistem I ve II’den Elektron Akışı

• Kargo Seçimi, Kaplayıcı Proteinler, Vezikül Tomurcuklanması ❖PEROKSİZOMLAR

• Vezikül Kaynaşması
• Peroksizomların İşlevleri
• Peroksizom Yapılanması

2
 7.03.2022

NÜKLEUS
• Bir nükleusun varlığı, ökaryot hücreleri prokaryotlardan ayırt eden temel özelliktir.

• Genomu bulundurmasıyla nükleus, hem ulaşım yeri, hem de hücrenin kontrol merkezi

işlevini üstlenir.

• DNA’nın replikasyonu, transkripsiyon, ve RNA işlenmesi nükleusta gerçekleşirken, sadece

gen ekspresyonunun son aşaması (proteine çevrim ya da translasyon) sitoplazmada

gerçekleşir.

• Nükleer zarf, genomu sitoplazmadan ayırarak, sadece ökaryotlarda görülen bir

mekanizmayla gen ekspresyonunun düzenlenmesini sağlar.

• Prokaryotlarda mRNA proteine çevrilirken transkripsiyonu da devam etmektedir,

ökaryotlarda ise mRNA nükleustan sitoplazmaya aktarılmadan önce, transkripsiyon
sonrası birçok işlemden geçmektedir.

• Böylelikle nükleusun varlığı, gen ekspresyonunun “alternative splicing” (alternatif

kesilip-eklenme) gibi transkripsiyon sonrası mekanizmalarla düzenlenmesine olanak
sağlar. Nükleer zarf seçilmiş proteinlerin genetik materyale ulaşmalarını kısıtlayarak, gen
ekspresyonunun transkripsiyon düzeyinde kontrolünde yeni bir olanak sağlamaktadır.

• Örneğin, bazı ökaryot genlerin ekspresyonları, ilgili transkripsiyon faktörlerinin

sitoplazmadan nükleusa taşınmasının düzenlenmesiyle kontrol edilir – prokaryotlarda bu
şekilde transkripsiyon düzenlenmesi olanaksızdır. Böylece, genomun mRNA translasyon
bölgesinden ayrı olması, ökaryotik gen ekspresyonunda merkezi bir rol oynar.

3
 7.03.2022

Nükleer Zarf ve Nükleus ile Sitoplazma Arasındaki

Trafik

• Nükleer zarf, nükleus içeriğini sitoplazmadan ayırır ve nukleusa yapısal bir

çerçeve oluşturur. Iki zarin oluşturduğu zarf, moleküllerin nükleus ve
sitoplazma arasında serbest geçişini engeller ve böylece nükleusun farklı
biyokimyasal bir bölme olarak kalmasını sağlar.

• Nükleer zarfta sadece nükleer por komplekslerince oluşturulan kanallardan,

nükleus ile sitoplazma arasında düzenlenmiş bir moleküler geçişe olanak
tanınır. Protein ve RNA’ların nükleer por komplekslerinden seçici taşınımı,
sadece nükleusun iç yapısının oluşmasını sağlamakla kalmaz, aynı zamanda
ökaryotik gen ekspresyonunun düzenlenmesinde de kritik rol oynar.

Nükleer Zarfın Yapısı

• Nükleer zarf, iki nükleer zar, altlarında yer
alan bir nükleer lamina ve nükleer por
komplekslerinden oluşan, karmaşık bir
yapıdır (Şekil 10.1). Nükleus, biri iç diğeri
de dış nükleer zar olarak adlandırılan, ortak
merkezli iki zar sistemiyle
çevrelenmektedir.

• Dış nükleer zar endoplazmik retikulum

zarı ile devam eder, bu da nükleus iç ve dış
zarları arasındaki alanın, endoplazmik
retikulum lümeniyle doğrudan ilişkisini
sağlamaktadır. Dış nükleer zar işlevsel
olarak endoplazmik retikulum zarlarına
benzemekte ve dış sitoplazmik yüzeyine
ribozomlar bağlanmaktadır, ancak protein
kompozisyonu biraz farklılık gösterir:

4
 7.03.2022

• Hücre iskeletine bağlanan membran

proteinleri yönünden zengin, olmakla birlikte
endoplazmik retikuluma tübüler şeklini veren
proteinleri barındırmaz. Bu yapıya zıt olarak
iç nükleer zarda, nükleer laminaya bağlanan
proteinler gibi 60 farklı integral membran
proteini yer alır.

• Nükleer zarların en kritik işlevi, nükleusun

içeriğinin sitoplazmadan ayrılmasını
sağlamak üzere, arada engel oluşturmasıdır.
Diğer hücresel zarlar gibi her bir nükleer zar
da çift tabakalı fosfolipid yapısında olup,
sadece polar olmayan küçük moleküller için
geçirgendirler.

• Diğer moleküller çift tabakadan sızamazlar.

İç ve dış çekirdek zarları nükleer por
komplekslerinde birleşir. Küçük polar Şekil 10.2: Nükleer porları gösteren
moleküller ile makro moleküllerin nükleer elektron mikroskobu görüntüsü
zarfi geçebildikleri yegane yerler bu por
kompleksleridir (Şekil 10.2).

• Nükleer por kompleksi, proteinlerin ve

RNA’ların nükleusla sitoplazma
arasındaki geliş-gidişlerini seçici olarak
kontrol eden karmaşık bir yapıdır.

• İç zarın altını kaplayan nükleer lamina,

nükleusa yapısal destek sağlayan,
ipliksi bir örgüdür.
• Xenopus oositlerinin nükleer laminasi,
birbirine dik uzanan iplikçiklerin
belirgin bir örgüsü olarak görünür
(Şekil 10.3), ancak somatik hücrelerin
laminalarının da benzer bir yapıda olup
olmadıkları bilinmemektedir. Nükleer
lamina, laminler adı verilen 60-80 Şekil 10.3: Nükleer laminanın elektron
kilodaltonluk (kd) ipliksi proteinler ile
mikroskop görüntüsü
bunlarla bağlantılı proteinlerden
oluşmaktadır.

5
 7.03.2022

Nükleer Por Kompleksi

• Nükleer por kompleksleri, küçük polar moleküllerin, iyonların ve makromolekülerin

(proteinler ve RNA’lar) nükleus ile sitoplazma arasında dolaştığı yegane kanallardır.

• Nükleer por kompleksi 120 nm çapında, tahmini moleküler ağırlığı 125 milyon Dalton
olan -ribozom büyüklüğünün 30 katI kadar- son derece büyük yapılardır.

• Omurgalılarda, nükleer por kompleksleri 30 farklı por proteininin (nükleoporinler olarak

bilinen) çok sayıda kopyasından oluşmaktadır.

• Moleküllerin nükleusla sitoplazma arasında

taşınmalarını denetleyen nükleer por
kompleksleri, tüm ökaryot hücrelerin
fizyolojilerinde temel bir rol oynarlar.

• RNA’ların, sentezlendikleri nükleustan, protein

sentezindeki işlevlerini gerçekleştirecekleri
sitoplazmaya, hızlı ve verimli şekilde
gönderilmesi gerekir. Bunun aksi yönünde,
nükleus işlevleri için gereksinim duyulan
proteinler (örn., transkripsiyon faktörleri)
sitoplazmada sentez edildikleri yerden nükleusa
taşınmalıdırlar. Ayrıca, pek çok protein nükleus
ve sitoplazma arasında her iki yönde de sürekli
taşınırlar.
• Moleküller, büyüklüklerine ve yapılarına bağlı
olarak, nükleer por komplekslerinden iki farklı Şekil 10.6: Nükleer Por
mekanizmayla geçerler (Şekil 10.6). Komplekslerinden moleküler
taşınım

6
 7.03.2022

• Moleküler ağırlıkları yaklaşık 40 kd’nun

altında olan bazı proteinler ve küçük
moleküller, nükleer zarfi her iki yönde:
sitoplazmadan çekirdeğe ya da çekirdekten
sitoplazmaya serbestçe geçerler. Ancak,
protein ve RNA moleküllerinin çoğu
nükleer por komplekslerinden seçici bir
taşıma işlemi sayesinde geçerler.

• Bu protein ve RNA’lar, nükleustan

sitoplazmaya ya da sitoplazmadan
nükleusa yönlendirilmelerini sağlayan
spesifik sinyaller aracılığı ile tanınırlar.

• Nükleer por komplekslerinin elektron

mikroskopik görüntüleri, protein ve Şekil 10.7: Nükleer por komplekslerinin
RNA’ların nükleer zarfı geçtikleri büyük elektron mikroskop görüntüsü
merkezi bir kanalın etrafında yerleşmış,
sekizli simetrik bir yapıyı gösterir (Şekil
10.7).

Nükleer Cisimler

• Nükleus, nükleer cisimler olarak bilinen aralıklı olarak yerleşmiş çeşitli

organellere ev sahipliği yapar. Sitoplazmik organeller (örn., mitokondri)
gibi, nükleer cisimler nükleusu bölümlere ayırırlar ve özgül nükleer
işlemlerde rol oynayan proteinleri ve RNA’ları konsantre etmekte görev
alırlar.

• Ancak, sitoplazmik organellerin aksine, nükleer cisimler membranlar ile

çevrili değillerdir, bunun yerine protein-protein ve protein-RNA
etkileşimleri sayesinde devamlılıkları sağlanır. Bunun sonucunda, nükleer
cisimler dinamik yapılar olup, içerikleri nükleusun geri kalanı ile
değişirilebilir.

7
 7.03.2022

• En iyi bilinen nükleer cisim, rRNA sentezinde ve ribozom üretiminde görevli olan
nükleolustur.

• Diğer farklı nükleer cisimler, transkripsiyon, RNA işlenmesi ve ribonukleoprotein

komplekslerinin bir araya getirilmesinde görev alırlar. (Tablo 10.2)

Nükleolus

• rRNA’ların sentezlendiği, işlendiği ve ribozomların bir araya getirildiği

bölgeye nükleolus (çekirdekçik) adı verilir.

• Hücre protein sentez gereksinimini karşılamak için fazla sayıda ribozoma

gereksinim duyar.

• Aktif olarak çoğalan memeli hücresinde 5 ile 10 milyon civarında ribozom

bulunur ve bunların, her bölünmede sentezlenmeleri gerekir. Nükleolus,
denetimli ve verimli rRNA sentezi ile ribozomal alt birim yapılması
gereksinimini karşılayan bir ribozom üretim fabrikası olarak çalışır.

8
 7.03.2022

ENDOPLAZMİK RETİKULUM
➢Endoplazmik retikulum (ER) nükleer zardan sitoplazma içine uzanan, zarla çevrili boru ve keselerden
(sarnıç) oluşmuş bir ağ yapısıdır.

➢Çoğu ökaryotik hücrede en büyük organeldir.

➢ER’da hücre içerisinde farklı işlevlere sahip üç kesintisiz zar alanı bulunur. Dış yüzeyi ribozomlarla
kaplı kaba ER ve veziküllerin golgi aygıtına gitmek üzere ayrıldığı transisyonel ER, protein
işlemlenmesinde rol oynarlar. Düz ER’un ise ribozomlarla ilişkisi yoktur ve lipid metabolizmasında
görev alır.

ENDOPLAZMİK RETİKULUM VE PROTEİN SALGILANMASI

➢Salgılanacak veya ER, golgi aygıtı, lizozomlar ve plazma zarına hedeflenen ya da bu

organellerin yapısına katılacak proteinler, öncelikle ER’a hedeflenir.
➢Memeli hücerelerinde çoğu protein, zara bağlı ribozomlar üzerinde sentezlenirken ER
içine geçerler.
➢Buna karşı sitoplazma içinde serbest kalacak veya mitokondri, kloroplast, peroksizom
yapısına katılacak proteinler, serbest ribozomlarda sentezlenir ve protein çevrimi
bittiğinde sitoplazma içine bırakılırlar.

9
 7.03.2022

PROTEİNLERİN ENDOPLAZMİK RETİKULUMA

HEDEFLENMESİ

• PROTEİNLERİN ENDOPLAZMİK RETİKULUM LÜMENİNE

HEDEFLENMESİ
➢Proteinler ER’a bağlı ribozomlar üzerinde sentezleri sürerken ER içine
geçebildikleri gibi (translasyon-sırasında-yer-değiştirme),
➢Sitozoldeki serbest ribozomlar üzerinde sentez tamamlandıktan sonra da ER
içine alınabilirler (translasyon-sonrası-yer-değiştirme).

• PROTEİNLERİN ENDOPLAZMİK RETİKULUM ZARINA

HEDEFLENMESİ

PROTEİNLERİN ENDOPLAZMİK RETİKULUM LÜMENİNE

HEDEFLENMESİ:

Translasyon-sırasında-yer-değiştirme
➢Translasyon-sırasında aktarım yolunun ilk
basamağı, ribozomların ER’ a tutunmasıdır.
➢Sinyal dizisi yaklaşık 20 aminoasit
uzunluğundadır. Sinyal tanıyan partikül (SRP) bu
sinyal dizilerini, tanır ve bağlanır.
➢Reseptöre bağlanma SRP’nin ribozom ve sinyal
dizisinden ayrılmasını sağlar. Ribozom ER
zarında bulunan bir protein translokasyon
kompleksine bağlanır ve sinyal dizisi Sec61
proteinleri adı verilen bir zar kanalının
(translokon) içine sokulur.

➢Translokon gerçekleştikçe sinyal dizisi bir sinyal

peptidaz enzimi tarafından kesilir ve polipeptit
ER lümenine bırakılır.

10
 7.03.2022

PROTEİNLERİN ENDOPLAZMİK RETİKULUM LÜMENİNE

HEDEFLENMESİ:

Translasyon sonrasında yer değiştirme

➢Bu proteinlerin ER’ye aktarılması için SRP gerekli değildir. Polipeptidin sinyal dizileri ER üzerindeki
translokonlarda bulunan farklı reseptör proteinler (sec62/63 kompleksi) tarafından tanınır.

➢Sitozolde bulunan Hsp70 şaperonları translokona girebilmeleri için polipeptid zincirlerini katlanmamış
konformasyonda tutmak için gereklidir.

➢ER’da bulunan bir başka Hsp70 şaperonu (BiP: Binding immunoglobulin protein) da polipeptid zincirini kanaldan
ER içine çekmek için gereklidir.

PROTEİNLERİN ENDOPLAZMİK RETİKULUM ZARINA

HEDEFLENMESİ
➢Plazma veya diğer bölmelerin zar yapılarına katılacak olan proteinler ER lümenine
geçmek yerine ER zar yapısına katılır.
➢İntegral zar proteinleri, fosfolipid çift tabakayı boydan boya kateden hidrofobik
bölgeleri ile zara gömülürler.
➢ER zarına katılımın en kolay şekli karboksil uçları sitozole bakan transmembran
proteinlerin sentezidir. Transmembran proteinlerin zar içine gömülmeleri zar geçişini
tetikleyen kesilebilir bir amino ucu sinyal dizisi ve proteini zara sabitleyen bir
transmembran aktarımı-durdur dizisi ile gerçekleşir.

11
 7.03.2022

➢Proteinler ER zarına sinyal peptidaz tarafından parçalanmayan iç sinyal dizileri ile de

sabitlenir.

➢Bu iç sinyal dizileri SRP tarafından tanınır ve ER zarına getirilir.

➢Bu sinyal dizileri sinyal peptidaz tarafından parçalanmadığından, translokondan

ayrılan ve proteinleri ER zarına sabitleyen alfa heliks olarak davranırlar.

ENDOPLAZMİK RETİKULUMDA PROTEİN

KATLANMA VE İŞLEMLENMESİ
➢İşlemlenme olaylarından biri sinyal peptidinin
proteolitik kesimidir.
➢ER; protein katlanmasının gerçekleştiği,
proteinlerin alt birimlerinin bir araya geldiği,
disülfid bağlarının oluştuğu, glikozillenmenin ilk
basamaklarının gerçekleştiği ve bazı plazma zar
proteinlerine glikolipid çapaların eklendiği
yerdir.
➢Lümendeki ER proteinleri; yeni alınmış
polipeptid zincirlerinin katlanmasında ve
proteinin üst düzey yapısının oluşturulmasında
yer almaktadır.
➢BiP in (Binding immunoglobulin protein)
katlanmamış polipeptid zincirine zarı geçerken ER içerisinde protein katlanması:
bağlandığı ve protein katlanması ile alt birimlerin Moleküler şaperon BİP, ER zarından
birleştirilmesini ER içinde düzenlediği geçerken polipeptid zincirine bağlanır
düşünülmektedir. ve ER içerisinde protein katlanması ile
montajını düzenler

12
 7.03.2022

Glikozillenme (Glikolizasyon)
Glikozilasyon; enzimler aracılığıyla sakkaritlerin birbirine bağlanarak proteinlere,
lipitlere veya organik moleküllere bağlı glikanlar oluşturma sürecidir.

• N-bağlı glikanlar, asparagin veya arginin yan zincirlerinin azotuna bağlanırlar.

N-bağlı glikozilasyon, dolikol fosfat adı verilen özel bir lipidin katılımını
gerektirir.
• O-bağlı glikanlar serin, treonin, tirozin ve hidroksilisinin hidroksil oksijene
veya hidroksiprolin yan zincirlerine veya seramit gibi lipitler üzerindeki
oksijenlere bağlanırlar.
• Fosfo-glikanlar bir fosfo-serinin fosfatı aracılığıyla bağlanırlar.
• C-bağlı glikanlar, bir triptofan yan zincirindeki bir karbona bir şekerin
eklendiği nadir bir glikosilasyon biçimidir.
• Glipiasyon, glikan bağlantıları yoluyla proteinleri lipitlere bağlayan bir GPI
dayanağının eklenmesidir.

➢Proteinler translasyonları sürerken, ER içinde, spesifik asparajin birimlerinden

glikozillenirler (N-bağlı glikozillenme).
➢Uzayan polipeptid zincirleri ER zarından lümene geçerken asparajin birimlerine 14
şeker biriminden oluşan oligosakkarid eklenir.
➢4 şeker biriminin protein henüz ER içindeyken ayrılması sağlanır.

13
 7.03.2022

ÖRNEK

Kanımızdaki alyuvarlar görevi oksijen taşımak olan hemoglobin isimli maddeyi içerirler.
Dolaşıma katılan alyuvarların ömrü ortalama 120 gündür.

Alyuvarlarda bulunan hemoglobin, kan şekerine maruz kaldığında glikozillenme denilen bir
reaksiyon gerçekleşir. Glikozillenme kandaki şeker moleküllerinin hemoglobine yapışarak
yapısal değişikliğe uğramasına neden olur.

Alyuvarların ömrü olan 120 gün boyunca, hemoglobinin glikozillenme oranı kan şekeri
değerlerine paralel olarak artar. Hemoglobin A1c (HbA1c) testi de yukarıda bahsedilen
glikozillenme oranını ölçmektedir.

Tahlil yaptırmadan önceki aylarda kan şekeri değerleri yüksek seyretmişse, hemoglobin
moleküllerinin glikozillenme oranı da artar ve dolayısıyla hemoglobin A1c seviyesi artar.

DÜZ ENDOPLAZMİK RETİKULUM VE LİPİD SENTEZİ

➢Ökaryot hücrelerde ER; zar lipidlerinin

sentezlendiği başlıca merkezlerdir.
➢Ökaryot hücre zarları başlıca üç tip lipidden
oluşturulur: Fosfolipid, glikolipid, kolesterol.
➢Fosfolipidlerin çoğu gliserolden elde edilir.
ER zarının sitozol tarafından suda çözünebilen
sitozolik öncül moleküllerden sentezlenirler.
➢Yağ asitleri koenzim A taşıyıcılarından
gliserol III fosfata zara bağlı bir enzim
aracılığıyla aktarılırlar. ER kolesterol ve
seramid için de temel sentez yeridir.
➢ER ökaryot hücre zarlarında temel lipidlerin
son ürünlerinin ve öncüllerinin sentezinden
sorumludur.

14
 7.03.2022

PROTEİN VE LİPİDLERİN ENDOPLAZMİK

RETİKULUMDAN DIŞARI ÇIKIŞLARI
➢Hem protein hem de lipidler salgı
yolağında, geçilebilir ER’dan
tomurcuklanıp, paketlerini önce ER-golgi
ara bölmelerine, sonra da golgi aygıtına
aktaran veziküller içinde taşınırlar.
➢Salgı yolağıyla uygun hedeflerine gitmek
üzere sınıflanan proteinlerin ilk noktası
golgiye taşınma veya ER’da tutulma
kararıdır. Bunu da iki farklı hedef dizisi
belirlemektedir.
➢Protein karboksil uçlarındaki Lys-Asp-Glu-
Leu (KDEL: Lisin, aspartik asit, Glutamik
asit, Lösin) hedef dizisinin varlığı nedeni ile
ER lümeninde tutulur. ER lümeninde tutulan
bir proteinden (BiP) bu dizi uzaklaştırılırsa
mutant protein önce golgiye taşınır sonra da
hücreden salgılanır.

GOLGİ AYGITI

➢Golgi; zarla çevrili, yassılaşmış keselerden ve bunlarla ilişkili veziküllerden oluşmuştur.

➢Golgi aygıtı ER’dan gelen proteinlerin daha ileri işlendiği ve hedef bölgelerine gitmek
üzere sınıflandırıldıkları bir fabrika gibi işlev görür.
➢Glikolipidler ve sfingomiyelin golgi içinde sentezlenir.
➢Bitki hücrelerinde golgi kompleksi, hücre duvarının kompleks polisakkaridlerinin de
setezlendiği merkez olarak işlev görür.
➢Golgi aygıtı, salgı yolağı boyunca hareket eden hücresel ürünlerin işlemlenmesiyle
görevlidir.

15
 7.03.2022

GOLGİNİN ORGANİZASYONU

➢ Golgi işlevsel olarak ayrılmış 4 bölmeden

oluşur: cis Golgi ağı, Golgi katmanları
(medyal ve trans alt bölmelere ayrılır) ve
trans Golgi ağı

➢Proteinler ER’dan, ER-Golgi ara bölmesine

taşınır ve oradan cis golgi ağı yoluyla Golgi
aygıtına giriş yapar.

➢Golgi katmanları, medyal ve trans

bölmelerinde ilerler. Değiştirilmiş protein,
lipid ve polisakkaridler; dağıtım merkezi
olarak işlev gören trans golgi ağına geçerler.

PROTEİNLERİN GOLGİ İÇERİSİNDE GLİKOZİLLENMESİ

➢Golgi içindeki protein işlemlenmesi, glikoproteinlerin karbonhidrat birimlerinin sentez ve
modifikasyonunu içerir.

➢İşlemlenmenin başlıca öğelerinden biri, ER’da proteinlere eklenen N-bağlı oligosakkaridlerin

modifikasyonudur. Proteinler ER içinde 14 şeker biriminden oluşan bir oligosakkaridin
eklenmesiyle modifiye edilirler.

➢Polipeptidler ER içindeyken 3 glukoz ve 1 mannoz birimi uzaklaştırılır. Golgi aygıtına taşınma

sonrasında, bu glikoproteinlerin N-bağlı oligosakkaridleri, sıralı bir reaksiyon dizisi ile işlenir.

16
 7.03.2022

PROTEİNLERİN GOLGİ İÇERİSİNDE GLİKOZİLLENMESİ

GOLGİ İÇİNDEKİ LİPİD VE POLİSAKKARİD

METABOLİZMASI

➢Golgi aygıtı lipid metabolizmasında özellikle de glikolipid ve

sfingomiyelin sentezinde rol oynar.
➢Gliserol, fosfolipidler, kolesterol ve seramid ER’da sentezlenir.
➢Daha sonra golgi aygıtında seramid kullanılarak glikolipidler ve
sfingomiyelin sentezlenir.
➢Sfingomiyelin (hücre zarlarındaki tek gliserolsüz fosfolipid)
fosfatidilkolinden seramide bir fosforilkolin grubunun aktarımıyla
sentezlenir.
➢Sfingomiyelin golginin lümene bakan yüzünde sentezlenir. Glukoz
seramide sitozole bakan yüzde eklenir.

17
 7.03.2022

PROTEİNLERİN GOLGİ AYGITINDA

SINIFLANDIRILMASI VE DIŞARI GÖNDERİLMESİ

➢Proteinler, lipidler ve polisakkaridler golgi

aygıtından son yerleşim yerlerine salgı
yolağıyla taşınırlar.
➢Golgi aygıtında işlevi olan proteinler, salgı
yolağında ilerlemek yerine bu organel içinde
tutulmalıdırlar.
➢Proteinler özelleşmiş salgı veziküllerine
paketlendikleri trans-golgi ağı içerisinde
düzenlenen salgı yolaklarına dağıtılırlar.
➢Bu proteinler trans-golgi ağı içersinde seçici
olarak biraraya gelirler ve sonra
olgunlaşmamış salgı vezikülleri olarak
tomurcuklanma ile serbestleşirler.

VEZİKÜLLE TAŞINMA MEKANİZMASI

➢Taşıma vezikülleri salgı yolağının zarla çevrili farklı bölmeleri arasındaki

molekül trafiğinde önemli rol oynarlar.

➢Veziküller hücre yüzeyinden alınan maddelerin taşınması ile de ilişkilidirler.

Veziküler trafik, zarla çevrili farklı kompartmanlar arası moleküler trafikten
sorumlu önemli bir hücresel aktivitedir.

➢Böyle bir trafiğin seçiciliği hücrenin işlevsel organizasyonunun

düzenlenmesinde anahtar rol oynar.

18
 7.03.2022

KARGO SEÇİMİ, KAPLAYICI PROTEİNLER, VEZİKÜL

TOMURCUKLANMASI
➢Transmembran proteinler, lümendeki
proteinler ve reseptörlerinin, veziküller
içinde paketlenmesi için üç işleme ihtiyaç
vardır.

➢İlk olarak kargo proteinleri,

sınıflandırılarak diğer proteinlerden
ayrılır.

➢İkinci olarak zar üzerinde bir tomurcuk

gelişmeli ve zardan ayrılarak bir taşınma
vezikülü oluşturmalıdır.

➢Üçüncü olarakta taşınma vezikülü hedef

zara gitmeli ve onunla kaynaşmalıdır.

➢Taşıyıcı veziküllerin çoğunun oluşumu, küçük

GTP-bağlayan proteinler tarafından düzenlenir.

➢Vezikül tomurcuklanmasıyla ilişkilendirilmiş

bilinen üç farklı GTP-bağlayan protein ailesi
bulunmaktadır. En iyi tanınan üyesi ARF1 olan
ADP-ribozilasyon faktörleri, Sar1 ve Rab
proteinlerini içeren büyük bir protein ailesi.

➢Adaptör veya efektör proteinlerine GTP-

bağlayan proteinlerin ardışık ve destekleyici
biçimde bağlanması, trans-golgi ağında
endozom veya lizozoma gidecek taşıyıcı
veziküllerin oluşum ve tomurcuklanması gibi
süreçler için zar üzerinde bir platform oluşturur.

19
 7.03.2022

➢Taşıyıcı veziküllerin çoğu sitozolik proteinlerle kaplanmıştır. Bu nedenle kaplı

veziküller olarak anılırlar.
➢Endositoz ile hücre dışı moleküllerin plazma zarından içeriye alınmasının yanısıra,
moleküllerin trans golgi ağından endozom ve lizozomların taşınmasından sorumlu
olan klatrin kaplı veziküllerdir.
➢Klatrin kaplı veziküller erken endozomlarla birleşirler.
➢Klatrin; sepet benzeri bir yapı oluşturarak zar yapısının dışa doğru bombeleşmesini
ve vezikül tomurcuklanmasını sağlayan yapısal bir rol oynar.

20
 7.03.2022

VEZİKÜL KAYNAŞMASI
➢Taşıyıcı veziküllerin kaynaşması için ilk olarak taşıma veziküllerinin doğru hedef
zarı tanıması gerekmektedir. Sonrasında vezikül içeriğinin hedef organele
ulaştırılması için vezikül ve hedef zarlar birbirleriyle kaynaşmalıdır.
➢Endositik veziküllerin endozomlarla birleşmesi GTP bağlayan rab proteinleri,
bunların efektörleri ile vezikül zarı ve hedef zardaki transmembran, komplementer
protein çiftleri (SNARE proteinleri) aracılığıyla gerçekleşir
➢Taşıyıcı veziküllerin yanaşmasında GTP-bağlayan proteinlerden olan Rab aile
üyeleri rol oynar. Rab proteinleri farklı organelleri ve taşıyıcı vezikülleri belirleyerek
veziküller transportun özgüllüğünü sağlamada anahtar rol oynarlar.

➢Veziküller üzerinde bulunan v-

SNARE’ler ile hedef zarlarda
bulunan t-SNARE’lerin bir
kompleks oluşturmaları zarların
kaynaşmasına yol açmaktadır.

➢Taşıma vezikülü kaynaşmasını

başlatmak için, vezikülün
üzerindeki Rab/GTP, efektör
proteinleri ve v-SNARE’leri,
kaynaşma öncesi komplekslerini
oluşturmak üzere ortma çeker.

21
 7.03.2022

LİZOZOMLAR
➢Protein, nükleikasit, karbonhidrat ve lipid gibi her türlü biyolojik polimeri
parçalayacak enzimler içeren zarla çevrili organellerdir.
➢Lizozomlar hem hücre dışından alınan maddeleri yıkarak hem de hücrenin kendi
kullanılmayan veya yıpranmış yapılarını sindirerek hücrenin sindirim sistemi
olarak işlev görür.
➢Sonuçta lizozomlar farklı hücre içi materyalin yıkımından sorumlu yapısal
çeşitlilik gösteren organeller olarak tanımlanır.

ENDOSİTOZ VE LİZOZOM OLUŞUMU

➢Lizozomlar endositoz yoluyla hücre

dışından alınan maddelerin sindiriminden
sorumludur.
➢Lizozomlar; endozomların trans golgi
ağından tomurcuklanan taşıma vezikülleri
ile kaynaşması sonucu oluşur.
➢Endozom ve lizozomların oluşumu;
lizozomal proteinlerin işlendiği salgı
yolağı ile hücre yüzeyinden hücre dışı
moleküllerin alındığı endositik yolağın
kesişimini simgelemektedir.
➢Hücre dışındaki madde, klatrin kaplı
endositik veziküller içinde alınır. Erken
endozomlar geç endozomlara
olgunlaşırlar.
➢Asit hidrolazların tümünü edinen geç
endozomlar bundan sonra lizozomlara
olgunlaşırlar.

22
 7.03.2022

ENDOSİTOZ VE PROTEİN TRAFİĞİ

➢Ökaryot hücreler endositoz denilen bir yöntemle çevresel ortamdaki

makromolekülleri ve partikülleri de alabilirler.

➢Endositozda içeri alınacak madde plazma zarının bir bölümü tarafından

kuşatılır ve zar, alınan maddeyi kapsayan bir vezikül oluşturmak üzere
hücre içine doğru tomurcuklanır.

➢Endositoz terimi hem fagositoz (hücrenin yemesi), hem de pinositozu

(hücrenin içmesi) kapsar.

➢Fagositoz sürecinde hücre; bakteriler, hücre kalıntıları veya bütün bir hücre
gibi büyük partikülleri içine alır.

ENDOSİTOZ VE PROTEİN TRAFİĞİ

Örnek
• Kolesterol, kanda yağ proteinleri tarafından taşınır. Yağ proteinleri, yoğunlukları
bakımından ikiye ayrılır ve değişik işlevlere sahiptir. Düşük yoğunluklu yağ proteini
(LDL), kolesterolü vücutta çeşitli dokulara taşımaktan sorumludur. Yüksek
yoğunluklu yağ proteini (HDL), kolesterolün geri taşınması ile ilgilenir, yani
kolesterolün fazlasını damarlar dâhil olmak üzere vücuttaki dokulardan, vücuttan
atılacağı karaciğere geri taşır.

• LDL kolesterol, kötü kolesterol olarak bilinir. Kanda fazla miktarda bulunması
hâlinde kalp krizi ve felç riskini arttırır. LDL kolesterol, vücut tarafından doğal olarak
da üretilmektedir. Birçok insanda kalıtımsal olarak fazla miktarda üretilmesi söz
konusudur. Doymuş yağ, trans yağ tüketimi ve gıdalarla alınan kolesterol, LDL
düzeyini daha da arttırmaktadır. Kan dolaşımında yüksek düzeyde bulunan LDL
kolesterol, zamanla diğer bazı bileşenlerle birleşerek damar sertliği olarak
adlandırılan, kalın ve sert bir plak oluşumuna neden olabilir. HDL kolesterol ise iyi
kolesterol olarak bilinir. Yüksek miktarda HDL’nin kalp krizini önlediği görülmüştür.
Düşük HDL kalp krizi riskini arttırmaktadır.

23
 7.03.2022

ENDOSİTOZ VE PROTEİN TRAFİĞİ

Örnek: Kolesterol salınımı

FAGOSİTOZ VE OTOFAJİ

➢Endositoz yoluyla alınan moleküllerin yıkımına ek olarak lizozomlar fagositoz ve otofaji yoluyla
gelen materyali de sindirirler.
➢Fagositozda; makrofaj gibi özelleşmiş hücreler bakteri, hücre artıkları ve vücuttan uzaklaştırılması
gereken yaşlanmış hücreler gibi büyük partikülleri içlerine alıp parçalarlar. Bu tür partiküller
içeriklerinin sindirilmesi için fagozomlar içersine alınır. Bu şekilde oluşmuş lizozomlar
(fagolizozom) oldukça farklı ve büyük yapıdadırlar.
➢Lizozomlar otofajiden de sorumludur. Otofaji bir organelin ER’den türemiş bir zar ile çevrelenmesi
olarak görülür. Oluşan vezikül (otofagozom) bir lizozom ile kaynaşır ve içeriği sindirilir.

24
 7.03.2022

MİTOKONDRİ

➢Mitokondriler; ökaryot hücrelerde metabolik enerjinin üretiminde kritik bir role

sahiptir. Lipid ve karbonhidratların yıkımından elde edilen ve oksidatif fosforilasyon
işlemiyle ATP ’ye dönüştürülen kullanılabilir enerjinin büyük bölümünün
üretiminden sorumludurlar.

➢Mitokondri proteinlerinin çoğu, serbest sitozolik ribozomlarda sentezlendikten sonra,

hedefleyen özel sinyaller aracılığıyla organele alınırlar.

➢Mitokondri; sitoplazmik organeller arasında tRNA’ları, rRNA’ları ve bazı

mitokondriyal proteinleri kodlayan kendine ait bir DNA’ya sahip olmasıyla da
benzersizdir.

➢Mitokondri yapısında; nükleer genom tarafından kodlanan ve sitozolden alınan

proteinlerle birlikte, kendi genomları tarafından kodlanan ve organel içinde
sentezlenen proteinler de vardır.

MİTOKONDRİ ORGANİZASYONU VE İŞLEVİ

➢Mitokondriler, bir intermembran alanla birbirinden ayrılmış iç ve dış mitokondri

zarlarından oluşan bir çift zar sistemiyle çevrilidirler.
➢İç zar organelin içine (ya da matrikse) doğru uzanan çok sayıda kıvrımlar (krista)
oluşturur.

25
 7.03.2022

➢Matriks, mitokondriyal genetik sistemlerle birlikte ana oksidatif metabolizma

tepkimelerinden sorumlu enzimler içerir.

➢Hayvan hücrelerinde glukoz ve yağ asitlerinin oksidatif yıkımı başlıca

metabolik enerji kaynağıdır. Glukoz metabolizmasının glukozun pirüvata
dönüştürüldüğü başlangıç evreleri (glikoliz) sitozolde gerçekleşir.
➢Piruvat mitokondriye aktarılır ve burada tümüyle CO2’ye yükseltgenmesiyle
glukoz metabolizmasından büyük miktarda kullanılabilir enerji (ATP) elde
edilir.
➢Bu öncelikle piruvatın sitrik asit döngüsü yoluyla CO2’ye yıkılacak olan
asetil CoA’ ya oksitlenmesini gerektirir.

MİTOKONDRİNİN GENETİK SİSTEMİ

➢Mitokondriler kendilerine ait genetik sistem içerirler. Mitokondrilerin genomları
bakterilerinki gibi genellikle çembersel DNA molekülleridir ve organel başına çok sayıda
kopyaları bulunur.

➢Mitokondrilerin bir simbiyotik ilişki geliştiren bakterilerden evrimleştikleri

düşünülmektedir. Bu, mitokondri genomu ile Rickettsia prowazekii bakterisinin DNA
dizi analizleriyle kanıtlanmıştır.

➢Rikettsia ve mitokondrilerin genomik DNA dizinleri bugünkü mitokondrilerin köken

aldığı ortak bir atayı belirtir.

➢Mitokondri genomları; ribozomal RNA’ları ve taşıyıcı RNA’ların çoğunluğunu kodlar.

Diğer mitokondri proteinleri ise nükleer genler tarafından kodlanır.

➢Mitokondri DNA’sı genellikle organele zarar veren mutasyonlardan etkilenir. Örneğin

körlükle sonuçlanan bir hastalık olan leberin kalıtımsal optik nöropatisi elektron transport
zincirinde yer alan bileşikleri kodlayan mitokondri genlerindeki mutasyonlardan
kaynaklanabilmektedir.

26
 7.03.2022

Mitokondriyal Dna(mtdna)
• Mitokondriyal DNA(mtDNA). Kromozomal DNA bir çift
bulunabilirken, mitokondriyal DNA daha fazla sayıda olabilir. Mitokondriyal DNA
maternaldir. Yani sadece anneden gelir. Bunun nedeni sperm hücresinde
mitokondrilerin, döllenmede yumurta ile birleşmeyen boyun kısmında bulunmalarıdır

• İnsanlardaki mtDNA çift sarmallı halkasal yapıya sahip olup, 16 569 baz çiftinden (bp)
ve 37 genden oluşmaktadır (bunlardan 13´ü solunumda görev alan protein
komplexlerinin protein altbirimlerini kodlayan mRNA, 22´si tRNA ve 2 tanesi de rRNA
(12S ve 16S)). mtDNA hücre başına 100-10.000 kopyaya sahiptir.

• Mitokondri kendi DNA´sına ve bu DNA´ya özgü bir DNA-Polymeraza (cekirdek

tarafindan kodlanan Pol γ) sahip olmasına rağmen ana hücreden bağımsız olarak
bölünemez ve çoğalamaz. Fakat yine de mitokondrinin bölünme frekansı hücreye direkt
olarak bağımlı değildir.

• Mitokondirinin yapısını oluşturan proteinlerin %90´ı hücre çekirdeğinde bulunur ve

sitoplazmada sentezlenir. Sentezlenen proteinler bir translokasyon mekanizması
(TOM/TIM) yardımıyla mitokondrinin dış ve iç zarından mitokondri içerisine taşınırlar.

DIŞARIDAN PROTEİN ALIMI VE MİTOKONDRİNİN

YAPILANMASI
➢Birçok protein mitokondriye öncül diziler ile hedeflenir. Dışarıdan protein alımında bu öncül
diziler mitokondri yüzeyindeki Tom20, Tom22, Tom5 reseptörlerine bağlanır. Proteinler
Tom40 geçit proteinine aktarılarak dış zardan geçirilir. Dış zardan geçerken öncül dizi Tom
22’nin zarlar arası bölümüne bağlanır. Ön dizi taşıyan proteinler Tim23 kompleksi aracılığıyla
iç zarı geçerler.
➢Hsp70 ailesinden şaperonlar proteinlerin tam katlanmasını engelleyerek mitokondri zarına
girebilmelerini sağlar. İç zarı geçen katlanmamış polipeptid zincirleri başka bir Hsp 70 şaperonu
tarafından tutulur. Bunu, ön dizinin MPP tarafından kesilmesi ve Hsp 70 şaperonu tarafından
tutulması izler.

27
 7.03.2022

➢Bazı mitokondri proteinleri dış zara, iç zara ya da

zarlar arası alana hedeflenir.

➢İç zardaki proteinlerin çoğu molekül taşıyıcılardır.

➢Bu proteinler ön dizi içermezler, Tom 20 ve Tom

22 tarafından tanınmazlar. Tom 70 tarafından
tanınırlar ve Tom 40 kanalıyla zardan geçirilirler.

➢Zarlar arası alanda proteinler Tim 22 kompleksinin

hareketli elemanları tarafından tanınır. Bu küçük Tim
proteinleri proteinlere Tim 22 ‘ye kadar eşlik ederler.

➢Proteinlerin bir kısmı Tim22 içerisinden aktarılırken,

yapılarındaki aktarımı-durdur sinyali Tim22’den yana
doğru ayrılmalarına ve iç zara yerleşmelerine neden
olur.

➢Dış zar, iç zar ya da zarlar arası alanda

yerleşecek olan diğer proteinler, hem bir
öncül diziye hem de iç sinyal dizilerine
sahiptirler. Dış zardaki Tom 20 ve Tom22
reseptörleri tarafından tanınırlar ve Tim23
kanalıyla iç zardan geçirilirler.
➢Bu proteinlerden bazıları Tom kompleksini,
yana, dış zarın içine doğru terk ederler,
diğerleri dış zardan geçerler ancak Tim 23 ‘e
girmeyerek zarlar arası alanda kalırlar. Bu
proteinler önce iç zardan geçirilerek
mitokondri matriksine alınırlar.
➢İkincibir dağıtım sinyali tarafından yeniden
taşınmaya hedeflenirler.
➢Bu sinyal Oxa1’e yönlendirir ki burada ya
zarlar arası alana geçirilirler ya da geçiş
sırasında aktarımı-durdur sinyali ile
durdurulur ve iç zarın içerisine
yerleştirilirler.

28
 7.03.2022

OKSİDATİF FOSFORİLASYON MEKANİZMASI

➢Karbonhidratların veya yağların yıkılmasından elde edilen kullanılabilir enerjinin

büyük kısmı mitokondri içerisinde yer alan oksidatif fosforilasyonla sağlanır.

➢Glukozun glikoliz ve sitrikasit döngüsü reaksiyonları ile yıkımından toplam olarak 4

molekül ATP, 10 molekül NADH, 2 molekül FADH2 kazanılır.

➢NADH ve FADH2 deki elektronlar moleküler oksijene aktarılırken oksidatif

fosforilasyonla 32-34 ATP molekülü daha oluşturulur.

➢Hücresel enerjinin büyük bölümünün kaynağını oluşturan elektron taşıma ve

oksidatif fosforilasyon mitokondri iç zarındaki protein kompleksinin önemli
aktiviteleridir.

ELEKTRON TAŞIMA ZİNCİRİ

➢NADH ve FADH2 ‘den çıkan elektronlar O2 ile birleşir ve açığa çıkan enerji ADP’den ATP
sentezlenmek için kullanılır. Bu enerjinin toplanabilmesi için elektronları bir dizi taşıyıcıdan
geçirerek çıkartılması gerekir. Bu taşıyıcılar mitokondri iç zarında 4 kompleks halinde
düzenlenmiştir. Beşinci bir protein kompleks enerji sağlayan elektron taşıma reaksiyonunu ATP
sentezi ile birleşmesini sağlar.
➢NADH ile gelen elektronlar elektron taşıma zincirine kompleks I’den girer. Bu elektronlar
koenzim Q’ya (ubikinon) aktarılır. Koenzim Q elektronları kompleks I’den kompleks III’e
zar içinden aktarır.
➢Kompleks III de elektronlar sitokrom b’den sitokrom c’ye geçirilir. Sitokrom c elektronları
son olarak O2 ye aktaracak olan kompleks IV e taşır.

29
 7.03.2022

➢Kompleks II elektronları bir sitrik asit döngüsü ara ürünü olan süksinattan alır.

➢Bu elektronlar FADH2 ye aktarılır ve daha sonra Koenzim Q ya aktarılır. Elektronlar

Koenzim Q dan Kompleks III’e ve daha sonra Kompleks IV e aktarılırlar.

➢Sonuçta FADH2 ‘den çıkan elektronların elektron taşıma zincirinden geçişi sırasında sadece
kompleks III ve IV de serbest enerji elde edilir. Elektronların kompleks I, III ve IV’den
geçirilmesinden elde edilen serbest enerji ATP sentezi ile eşlenerek depolanır.

KEMİOZMOTİK EŞLENME
➢Kemi ozmotik eşlenme hipotezi ATP’nin biyolojik zarlarda proton gradienti yapısında tutulan
potansiyel enerjinin kullanılmasıyla oluşturulduğunu öne sürer. Kemiozmatik eşlenme sadece
mitokondride değil kloroplastlarda ve bakterilerde de işleyen, ATP üretiminde genel bir mekanizma
olarak benimsenmiştir.

➢Elektron taşımının enerji-üreten tepkimeleri, mitokondri iç zarının iki yanında proton gradienti
oluşturmak üzere protonların matriksden zarlar arası alana aktarılmasına eşlenir. Protonların
matriksden zarlar arası alana aktarımı, elektron taşınması sürecindeki yükseltgenme/indirgenme
reaksiyonlarından elde edilen enerjinin proton gradientinde saklı potansiyel enerjiye çevrilmesinde
önemli rol oynar.

30
 7.03.2022

➢ATP Sentaz, yapıları farklı ve ince bir sapla

birleşen F0 ve F1 den oluşur. F0 bölümü iç zarı kat
eder ve protonların zarlar arası alandan matrikse
geri dönmesine olanak veren bir kanal oluşturur.
Protonların matrikse enerjetik olarak desteklenen
dönüşü ATP sentezine, ADP ile fosfat
iyonlarından ATP sentezini katalizleyen F1 alt
birimine eşlenir. Sonuçta protonların F0 içinden
akışı F1‘in bir bölümünün dönmesini sağlar. Bu da
ATP sentezleyen bir döner motor gibi etkiler.
➢Her biri 1 ATP sentezini desteklemek üzere
proton gradientine yeterli serbest enerjiyle katkıda
bulunan kompleks I, III ve IV deki proton
aktarımı ile tutarlı biçimde, F1 tarafından 1
molekül ATP sentezlenebilmesi için zarı F0
içerisinden geçerek, 4 protonun geri dönmesi
gerekir. Böylece 1 molekül NADH’ın
oksitlenmesi 3 molekül ATP sentezi sağlarken,
elektron taşıma zincirine kompleks II’den giren
FADH2 ‘nin oksidasyonu sadece 2 ATP sağlar.

METABOLİTLERİN İÇ ZARDAN TAŞINMASI

➢Elektrokimyasal gradiyentte saklı
kimyasal enerji küçük moleküllerin
mitokondrinin içine ve dışına
taşınımını da destekler.

➢Mitokondride sentezlenen ATP’nin

sitozole gönderilmesi gerektiği gibi,
ATP sentezinin devamlılığı için
sitozolden ADP ve Pi’nin alınması da
gereklidir.
➢Mitokondri de ATP sentezi ADP
kadar fosfat iyonu (Pi) da gerektirdiği
için, Pi’nında sitozolden içeri alınması
gerekir.

➢Elektrokimyasal gradiyentteki enerji

benzer şekilde diğer metabolitlerin de
mitokondriye taşınmasını sağlar.

31
 7.03.2022

KLOROPLASTLAR

➢Fotosentezden sorumlu organellerdir.

➢Kloroplastlar metabolik enerji üretirler ve evrim sürecinde endosimbiyoz

sonucu oluşmuşlardır.

➢Kendi genetik sistemlerine sahiptirler ve bölünerek çoğalırlar.

➢Kloroplastlar CO2 nin fotosentez yoluyla karbonhidratlara dönüştürülmesinden

sorumludur.

➢Kloroplastlar aminoasitleri, yağ asitlerini ve kendi zarlarının lipid bileşenlerini

de sentezlerler.

➢Kloroplastlar bitki hücrelerinde çeşitli görevler üstlenmiş birkaç tip organelden

(plastitler) sadece biridir.

KLOROPLAST YAPI VE İŞLEVİ

➢Bitki kloroplastları kloroplast zarfı adı verilen çift zarla kaplanmış büyük organellerdir.

➢Kloroplastlar, zarfın iç ve dış zarlarına ek olarak tilakoid zar adı verilen 3. bir iç zara
sahiptirler. Bu üç zar kloroplastı üç farklı bölmeye ayırır:
➢Kloroplast zarfının iki zar arasındaki zarlar arası alan,

➢Zarfın içinde ancak tilakoid zarın dışında kalan stroma,

➢Tilakoid lümen.

32
 7.03.2022

FOTOSENTEZ

➢Fotosentez sürecinde güneş ışınından elde edilen enerji, CO2 ve H2O dan glukozun
yapımını gerçekleştirmek için kullanılır.

➢Fotosentez iki ayrı aşamada gerçekleşir.

➢Işık reaksiyonlarında güneş enerjisi H20 dan O2 oluşumuyla eşlenen ATP ve NADPH
yapımına güç sağlar.

➢Karanlık reaksiyonlarda ışık reaksiyonları ile üretilen ATP ve NADPH glukoz

sentezini yürütür.

➢Ökaryotik hücrelerde ışık reaksiyonları tilakoid zarda, karanlık reaksiyonlar stroma

olmak üzere kloroplastın içerisinde gerçekleşir.

FOTOSİSTEM I VE II’DEN ELEKTRON AKIŞI

➢Her foto-merkezdeki çok sayıda pigment molekülü birer anten görevi yaparak ışığı
soğurur ve uyarılmış elektronların enerjisini reaksiyon merkezi olarak çalışan bir
klorofil molekülüne aktarır.

➢Reaksiyon merkez klorofili alıcı moleküle aktarır. Işık reaksiyonlarında görevli

proteinler fotosistemlerdir (fotosistem I ve II) ve burada ışık soğurulur, reaksiyon
merkez klorofillerine aktarılır. Yüksek enerjili elektronlar, stokrom bf kompleksinde
yer alan bir dizi taşıyıcıdan geçirilir. Tilakoid zarın her iki yanında bir protein
gradiyenti oluşur.

33
 7.03.2022

➢Elektronlar iki fotosistemden ardışık

olarak geçirilir. Fotosistem I NADPH
üretimini üstlenirken, fotosistem II ATP
üretimini sağlar.

➢Elektron akış yolağı fotosistem II’de

başlar. Fotosistem II’de fotonların
soğurulmasından elde edilen enerji su
moleküllerini oksijen ve protonları
ayırmak için kullanılır.

➢Elde edilen yüksek enerjili elektronlar

plastokinona aktarılır. Plastikinon
elektronları fotosistem II’den sitokrom
bf’ye taşır.

➢ Fotosistem I yüksek enerjili elektronları

NADP+’nın NADPH’a indirgenmesi için
kullanır.

PEROKSİZOMLAR

➢Peroksizomlar küçük, zarla çevrili organellerdir.

➢Çeşitli metabolik reaksiyonlarda görev alan enzimleri içerirler.

➢ Peroksizomlar, serbest ribozomlarda sentezlenen ve peroksizom içerisine,

tamamlanmış polipeptit zincirleri olarak alınan proteinlerden oluşurlar.

➢Kendi genomu yoktur, bölünerek çoğalırlar. Birçok insan hücresi 500 kadar
peroksizom barındırır.

34
 7.03.2022

PEROKSİZOMLARIN İŞLEVLERİ
➢Peroksizomlar H2O2 üretimine yönelik
oksidasyon reaksiyonlarının yer aldığı
organeller olarak tanımlanmıştır.

➢Peroksizomlar H2O2 ’yi suya dönüştürerek

veya organik bileşikleri oksitlemek amacıyla
kullanılarak ayrıştırılan katalaz enzimini
içerirler.
➢Karaciğerde kolesterolden üretilen safra
asitlerinin sentezinde de görev alırlar.

➢Bitkilerde tohumda bulunan peroksizomlar

depolanmış yağ asitlerinin karbonhidratlara
çevrilmesinden sorumludur.

➢Yapraktaki peroksizomlar, fotosentez sırasında

ortaya çıkan bir yan ürünü metabolize eden
fotosolunum ile ilgilidirler.

PEROKSİZOM YAPILANMASI

➢Peroksizoma gidecek proteinlerin hemen

hemen tamamı sitoplazmadaki serbest
ribozomlarda sentezlenir ve peroksizom
içine tamamlanmış polipeptid zincirleri
olarak taşınır.

➢ Fosfolipidler de peroksizomlara, ER’

deki en önemli sentez bölgesinden,
fosfolipid transfer proteinleri aracılığıyla
alınır.

➢Proteinlerin ve fosfolipidlerin alınması

peroksizom büyümesine neden olur ve
daha sonra eskilerin bölünmesiyle yeni
peroksizomlar oluşur.

35
 7.03.2022

PEROKSİZOM YAPILANMASI

TEŞEKKÜRLER

36