Fotooddychanie

Wprowadzenie
Przeczytaj
Grafika interaktywna
Sprawdź się
Dla nauczyciela
 Fotooddychanie

Fotooddychanie jest kosztownym energetycznie szlakiem metabolicznym występującym u roślin typu C3.
Proces zostaje zapoczątkowany przez oksygenację rybulozo-1,5-bisfosforanu, którą katalizuje enzym
RuBisCO.
Źródło: Maddie Leopardo, Unsplash, domena publiczna.

Fotooddychanie występuje u roślin typu C3 w określonych warunkach środowiska.

W czasie tego procesu komórki miękiszu asymilacyjnego liścia pobierają tlen i wydzielają
dwutlenek węgla na drodze innych przemian biochemicznych niż oddychanie komórkowe.
Nietypowy kierunek transportu gazów oddechowych jest związany z dwufunkcyjnością
RuBisCO. Enzym może przyłączać tlen do rybulozo‐1,5‐bisfosforanu, w wyniku czego
powstają dwa związki: trójwęglowy i dwuwęglowy. Ten ostatni ulega dalszym
przekształceniom, którym towarzyszy wydzielenie dwutlenku węgla. Ze względu na
dwuwęglową budowę pierwszego produktu fotooddychania, proces ten nazywany jest
cyklem C2.
Twoje cele

Podasz warunki karboksylacji i oksygenacji rybulozo‐1,5‐bisfosforanu.

Przedstawisz przebieg fotooddychania i omówisz jego etapy.
Określisz wpływ fotooddychania na wydajność fotosyntezy.
Wykażesz niekorzystny wpływ fotooddychania na produktywność roślin.
Nazwiesz grupę roślin, która narażona jest na fotooddychanie.
Przeczytaj

Enzym RuBisCO ma szczególne właściwości – wykazuje powinowactwo zarówno do

dwutlenku węgla, jak i do tlenu. Zatem może katalizować reakcje karboksylacji i oksygenacji
rybulozo‐1,5‐bisfosforanu (RuBP).

W zależności od stosunku stężeń CO2 i O2 w miękiszu asymilacyjnym liścia, jeden rodzaj

reakcji będzie zachodził z większą wydajnością niż drugi:

reakcja karboksylacji zachodzi przy wysokim stężeniu dwutlenku węgla i jednocześnie

niskim stężeniu tlenu w komórkach liścia;
reakcja oksygenacji zachodzi przy niskim stężeniu dwutlenku węgla i jednocześnie
wysokim stężeniu tlenu w komórkach liścia.

Karboksylacja RuBP zapoczątkowuje cykl Calvina – przyłączenie jednej cząsteczki CO2

skutkuje wytworzeniem dwóch cząsteczek kwasu 3‐fosfoglicerynowego (PGA). Związek ten
ulega dalszym przekształceniom, w efekcie czego dochodzi do syntezy cukrów. Natomiast
oksygenacja RuBP zapoczątkowuje proces fotooddychania – przyłączenie jednej cząsteczki
O2 skutkuje wytworzeniem jednej cząsteczki kwasu 3‐fosfoglicerynowego (PGA) i jednej
cząsteczki 2‐fosfoglikolanu (PG).

RuBisCO przyłącza tlen do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP).

Kwas 3-fosfoglicerynowy (PGA)

3

2-fosfoglikan (PG)

Reakcja oksygenacji rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP).

Źródło: Ayacop, domena publiczna.

Fotooddychanie

Proces fotooddychania zachodzi u roślin przy niskim stosunku CO2 do O2. Sytuacja,
w której w komórkach miękiszu asymilacyjnego występuje niskie stężenie dwutlenku węgla
i wysokie stężenie tlenu, ma miejsce w gorące, słoneczne dni. Przy dużym natężeniu
światła i wysokiej temperaturze powietrza nasila się transpiracja. Rośliny ograniczają ten
proces przez zamykanie aparatów szparkowych, co umożliwia zmniejszenie strat wody na
zasadzie parowania. Jednak przy zamkniętych aparatach szparkowych nie zachodzi
wymiana gazowa: roślina nie pobiera z atmosfery dwutlenku węgla niezbędnego do
fotosyntezy i nie usuwa z przestworów międzykomórkowych tlenu, powstającego w czasie
tego procesu. Stężenie dwutlenku węgla w komórkach miękiszu asymilacyjnego maleje,
gdyż gaz ten jest zużywany w fazie ciemnej fotosyntezy. Jednocześnie stężenie tlenu
w komórkach miękiszu asymilacyjnego wzrasta, gdyż gaz ten jest wydzielany w czasie fazy
jasnej fotosyntezy. W tym momencie rozpoczyna się proces fotooddychania.

1 2

Niski stosunek CO2 do O2

2
 Wysoki stosunek CO2 do O2
Dwufunkcyjność enzymu RuBisCO.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Fotooddychanie przypomina nieco oddychanie tlenowe zachodzące wewnątrz

mitochondriów. W obu procesach substratem jest tlen, a produktem dwutlenek węgla.
Jednak w odróżnieniu od procesów tlenowego oddychania wewnątrzkomórkowego,
w czasie fotooddychania nie dochodzi do wydzielenia energii i jej magazynowania
w wysokoenergetycznych wiązaniach ATP.

Przebieg fotooddychania

Enzym RuBisCO przeprowadza oksygenację 1

RuBP, czyli przyłącza tlen do cząsteczki
rybulozo-1,5-bisfosforanu. Proces zachodzi
w stromie chloroplastów.

2 W reakcji oksygenacji RuBP powstaje jedna

cząsteczka kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA)
i jedna cząsteczka 2-fosfoglikolanu (PG). PGA
uczestniczy w przemianach cyklu Calvina,
natomiast PG podlega innym przemianom
biochemicznym.

W stromie chloroplastu 2-fosfoglikolan (PG) 3

ulega defosforylacji w wyniku czego powstaje
toksyczny dla roślin – glikolan. Związek ten jest
transportowany do peroksysomów, gdzie ulega
 przekształceniu do glioksalanu. Z kolei
glioksalan ulega dwóm reakcjom transaminacji,
czego efektem końcowym jest powstanie
aminokwasu – glicyny.

4 Glicyna jest transportowana do mitochondriów,

gdzie ulega przekształceniu do innego
aminokwasu – seryny. Reakcjom
enzymatycznym towarzyszy wytworzenie: CO2 ,
NH3 i NADH.

Seryna transportowana jest do peroksysomów, 5

gdzie ulega przekształceniu do kwasu
hydroksypirogronowego. Związek ten ulega
redukcji do kwasu glicerynowego, będącego
końcowym produktem fotooddychania.

6 Kwas glicerynowy może zostać

przetransportowany do chloroplastów i zostać
wykorzystany do odtworzenia rybulozo-1,5-
bisfosforanu (RuBP). Z kolei NADH powstający
w mitochondriach w czasie przekształceń
glicyny może zostać wykorzystany w łańcuchu
oddechowym.

Fotooddychanie występuje u roślin typu C3

Fotooddychanie występuje u roślin typu C3, które nie posiadają mechanizmów
zwiększających stężenie dwutlenku węgla (jak rośliny typu C4 ) lub mechanizmów
magazynowania dwutlenku węgla (jak rośliny typu CAM). Nie jest do końca jasne, czy
u roślin typu C4 i CAM fotooddychanie nie występuje w ogóle, czy też wpływ tego procesu
na produktywność tych roślin jest znikomy. Fotooddychanie ogranicza wydajność
fotosyntezy i tym samym zmniejsza produktywność roślin typu C3. Dzieje się tak dlatego, że
tlen, konkurując z dwutlenkiem węgla o miejsce aktywne enzymu RuBisCO, obniża
wydajność karboksylacji RuBP. Rośliny użytkowe, uprawiane przez człowieka dla celów
spożywczych, to w większości rośliny typu C3, u których występuje proces fotooddychania.
Z gospodarczego punktu widzenia jest to proces niekorzystny, gdyż obniża plonowanie
roślin.

Dlaczego rośliny przeprowadzają fotooddychanie?

Katalityczne właściwości enzym RuBisCO kształtowały się na wczesnych etapach rozwoju

życia na Ziemi. Ówczesny skład ziemskiej atmosfery był odmienny od współczesnego:
większa zawartość dwutlenku węgla i niewielka zawartość tlenu. Zdolność RuBisCO do
oksygenacji RuBP prawdopodobnie nie miała istotnego wpływu na ogólną produktywność
pierwszych organizmów autotroficznych dlatego, że duża zawartość dwutlenku węgla
w atmosferze zapewniała wydajną karboksylację RuBP. Obecnie w atmosferze jest znacznie
więcej tlenu niż dwutlenku węgla, dlatego intensywność fotooddychania jest większa.
Zachowanie fotooddychania, będącego kosztownym energetycznie szlakiem
metabolicznym ma najprawdopodobniej związek z koniecznością usuwania toksycznego
glikolanu.
Uproszczony schemat przebiegu fotooddychania.
Źródło: Englishsquare.pl sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Słownik
cykl Calvina

inaczej cykl Calvina‐Bensona; cykl biochemiczny zachodzący w stromie chloroplastów

w komórkach roślin; faza ciemna fotosyntezy – niezależna od światła, ale wykorzystująca
produkty fazy jasnej fotosyntezy: ATP i NADPH; dzieli się na trzy etapy: karboksylacji,
redukcji i regeneracji; polega na przekształceniu dwutlenku węgla w glukozę
faza ciemna fotosyntezy

jedna z dwóch faz fotosyntezy; faza niezależna od światła, zachodząca w stromie

chloroplastów i polegająca na cyklu przemian biochemicznych zwanych cyklem Calvina
faza jasna fotosyntezy

jedna z dwóch faz fotosyntezy; faza zależna od światła zachodząca w błonach tylakoidów
granalnych i polegająca na przekształceniu energii świetlnej w energię wiązań
chemicznych; pozwala na wytworzenie związków wykorzystywanych w fazie ciemnej
fotosyntezy: ATP i NADPH
karboksylacja

rodzaj reakcji chemicznej polegającej na przyłączeniu dwutlenku węgla do innego

związku chemicznego w wyniku czego powstaje kwas karboksylowy
miejsce aktywne

inaczej centrum aktywne; część enzymu bezpośrednio zaangażowana w przebieg reakcji

chemicznej. Zawiera grupy funkcyjne kilku aminokwasów łączące się z substratem lub
substratami za pomocą słabych wiązań niekowalencyjnych
oksygenacja

rodzaj reakcji chemicznej polegającej na przyłączeniu tlenu do innego związku

chemicznego
powinowactwo

łatwość, z jaką enzym łączy się z danym substratem

transpiracja

parowanie wody z nadziemnych części rośliny przez aparaty szparkowe, kutykulę

i przetchlinki
Grafika interaktywna

11
1
9 10
2

3
4 5

12 14
6
8
13 15
7

ATP

ADP

RuBisCO

CO2

O2
6

ADP

ATP

Pi

NAD +

10

NADH

11

CO2

12

H2O2

13

O2

14

NADH

15
 NAD +

Przebieg fotooddychania.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Polecenie 1

Podaj nazwy substratów i produktów reakcji zapoczątkowującej proces fotooddychania.

Polecenie 2

Wyjaśnij, dlaczego rośliny przeprowadzają kosztowny energetycznie proces fotooddychania.

W odpowiedzi uwzględnij właściwości związku powstającego w chloroplastach w wyniku
przekształceń P-glikolanu.

Polecenie 3

Wykaż związek między stosunkiem stężeń CO2 i O2 a oksygenacją RuBP.

Sprawdź się

Pokaż ćwiczenia: 輸醙難

Ćwiczenie 1 輸

Zaznacz poprawne dokończenie zdania.

Fotooddychanie zachodzi , gdy...

w miękiszu asymilacyjnym występuje nadmiar dwutlenku węgla, niedobór tlenu,


przy jednoczesnym słabym nasłonecznieniu liścia.

w miękiszu asymilacyjnym występuje nadmiar dwutlenku węgla, przy jednoczesnym


intensywnym nasłonecznieniu liścia.

w miękiszu asymilacyjnym występuje niedobór dwutlenku węgla, nadmiar tlenu,


przy jednoczesnym słabym nasłonecznieniu liścia.

w miękiszu asymilacyjnym występuje niedobór dwutlenku węgla, nadmiar tlenu,


przy jednoczesnym intensywnym nasłonecznieniu liścia.

Ćwiczenie 2 輸
Przyporządkuj odpowiednie stwierdzenia podanym poniżej skrótom.

Jest to rodzaj fotosyntezy, w którym

Fotosynteza CAM pierwszym produktem jest związek
czterowęglowy.

Jest to inaczej kwasowy metabolizm

Cykl C2
węgla roślin gruboszowatych.

Jest to inaczej fotooddychanie, a skrót

Fotosynteza C4 oznacza, że pierwszy produkt tego
procesu jest dwuwęglowy.
Ćwiczenie 3 醙

Oceń prawdziwość poniższych stwierdzeń.

Stwierdzenie Prawda Fałsz

Enzym RuBisCO jest dwufunkcyjny: potrafi działać jak
enzym należący do oksygenaz oraz jak enzym należący do  
karboksylaz.
W wyniku przyłączenia tlenu do rybulozo-1,5-
bisfosforanu powstają produkty mające sumarycznie pięć
 
atomów węgla, zamiast sześciu, jak ma to miejsce w cyklu
Calvina.
Fotooddychanie jest procesem zwiększającym
produktywność roślin dzięki zdolności do przyłączania do
 
rybulozo-1,5-bisfosforanu nie tylko dwutlenku węgla, ale
także i tlenu.
Ćwiczenie 4 醙

1 2

3
7 8

5
9 10
4

Syntaza glutaminowa

Syntaza glutaminianowa

RuBisCO

Kinaza glicerynianowa

Fosfataza

Dekarboksylaza glicyny i hydroksymetylotransferaza seryny

7

Aminotransferaza

Aminotransferaza

Oksydaza glikolanowa

10

Reduktaza pirogronianowa

Przebieg fotooddychania.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Uzupełnij poniższe zdania w taki sposób, aby przedstawiały prawdziwe informacje na temat
fotooddychania.

Podczas fotooddychania enzym RuBisCO przyłącza CO2  O2  do RuBP 

P-glikolanu  , w wyniku czego powstają dwa jednakowe  różne  produkty. Do

peroksysomów transportowany jest P-glikolan  glikolan  , który ulega
przekształceniu w H2O2  glioksalan  . Do mitochondriów jest transportowana

glicyna  seryna  . W czasie reakcji enzymatycznych zachodzących

w mitochondriach wydzielany jest dwutlenek węgla  amoniak  , co przypomina

oddychanie tlenowe  fermentację  .

Ćwiczenie 5 醙

Zaznacz wszystkie stwierdzenia, które poprawnie przedstawiają zjawisko fotooddychania.

Kwas fosfoglicerynowy powstaje w taki sam sposób jak podczas fazy jasnej

fotosyntezy bez fotooddychania.

Fotooddychanie bywa nazywane cyklem C2, ponieważ powstający fosfoglikolan jest


związkiem dwuwęglowym.

Podobnie jak w oddychaniu komórkowym podczas fotooddychania pobierany jest


tlen, a wydzielany dwutlenek węgla

Rośliny o fotosyntezie typu C4 i CAM produkują więcej fosfoglikolanu niż rośliny


o fotosyntezie typu C3.

Po przyłączeniu tlenu do rybulozo-1,5-bisfosforanu powstaje jedna cząsteczka


kwasu fosfoglicerynowego oraz jedna cząsteczka fosfoglikolanu.
Ćwiczenie 6 醙

Zaznacz rośliny u których nie występuje fotooddychanie lub proces ten jest znacznie
ograniczony.

 

 

 

 
Źródło: Pixabay , domena publiczna.
Ćwiczenie 7 難

Aparaty szparkowe zbudowane są z komórek, których turgor reguluje otwarcie szparek. Jeśli
turgor komórek szparkowych spada, szparki zamykają się. Jeśli natomiast jędrność komórek
szparkowych jest wysoka, szparki pozostają otwarte. Ma to związek z transportem wody
i jonów K+.

Wyjaśnij, dlaczego w okresie letnim pszenica daje mniejsze plony niż można by oczekiwać.
W odpowiedzi uwzględnij rolę aparatów szparkowych.

Ćwiczenie 8 難

Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Przeanalizuj powyższy schemat i wyjaśnij, w jaki sposób rośliny typu C4 ograniczyły

fotooddychanie. W odpowiedzi uwzględnij cechy budowy anatomicznej liścia.

Dla nauczyciela

Autor: Anna Juwan

Przedmiot: Biologia

Temat: Fotooddychanie

Grupa docelowa: uczniowie III etapu edukacyjnego – kształcenie w zakresie podstawowym

i rozszerzonym

Podstawa programowa:

Zakres rozszerzony

Treści nauczania – wymagania szczegółowe

III. Energia i metabolizm.

4. Fotosynteza. Uczeń:

3) analizuje na podstawie schematu przebieg fazy zależnej od światła oraz fazy

niezależnej od światła; wyróżnia substraty i produkty obu faz; wykazuje rolę
składników siły asymilacyjnej w fazie niezależnej od światła;

Kształtowane kompetencje kluczowe:

kompetencje cyfrowe;
kompetencje osobiste, społeczne i w zakresie umiejętności uczenia się;
kompetencje matematyczne oraz kompetencje w zakresie nauk przyrodniczych,
technologii i inżynierii.

Cele operacyjne ( językiem ucznia):

Podasz warunki karboksylacji i oksygenacji rybulozo‐1,5‐bisfosforanu.

Przedstawisz przebieg fotooddychania i omówisz jego etapy.
Określisz wpływ fotooddychania na wydajność fotosyntezy.
Wykażesz niekorzystny wpływ fotooddychania na produktywność roślin.
Nazwiesz grupę roślin, która narażona jest na fotooddychanie.

Strategie nauczania:

konstruktywizm;
konektywizm.

Metody i techniki nauczania:

 z użyciem komputera;
ćwiczenia interaktywne;
mapa myśli;
analiza grafiki interaktywnej;
gra dydaktyczna.

Formy pracy:

praca w parach;
praca w grupach;
praca całego zespołu klasowego.

Środki dydaktyczne:

komputery z głośnikami, słuchawkami i dostępem do internetu;

zasoby multimedialne zawarte w e‐materiale;
tablica interaktywna/tablica, pisak/kreda;
arkusze papieru, flamastry.

Przed lekcją:

1. Uczniowie zapoznają się z treścią w sekcji „Przeczytaj”.

2. Uczniowie przypominają sobie informacje na temat enzymu RuBisCO

Przebieg lekcji

Faza wstępna:

1. Nauczyciel wyświetla i odczytuje temat lekcji oraz zawarte w sekcji „Wprowadzenie”

cele zajęć. Prosi uczniów lub wybraną osobę o sformułowanie kryteriów sukcesu.
2. Wprowadzenie do tematu. Uczniowie formułują pytania dotyczące tematu zajęć, na
które odpowiedzą w trakcie lekcji.

Faza realizacyjna:

1. Mapa myśli. Nauczyciel dzieli uczniów na trzy grupy. Każda z nich w graficzny sposób
opracowuje mapę myśli na temat: przebieg procesu fotooddychania.
2. Praca z multimedium („Grafika interaktywna”). Uczniowie zapoznają się z materiałem
udostępnionym przez nauczyciela i weryfikują swoje mapy myśli.
3. Nauczyciel wprowadza uczniów w treść polecenia nr 1 („Przeanalizuj grafikę
interaktywną, a następnie podaj nazwy substratów i produktów reakcji
zapoczątkowującej proces fotooddychania”) oraz polecenia nr 2 („Wyjaśnij, dlaczego
rośliny przeprowadzają kosztowny energetycznie proces fotooddychania”). Uczniowie
wykonują je w parach, a następnie porównują swoje rozwiązanie z innym zespołem.
 4. Utrwalenie wiedzy i umiejętności. Uczniowie tworzą niewielkie, 3- lub 4‐osobowe
zespoły i wykonują ćwiczenie nr 7 (odnoszące się do tekstu źródłowego, dotyczące
związku wielkości plonów pszenicy z upałami) z sekcji „Sprawdź się”. Następnie
wskazany zespół prezentuje przygotowane odpowiedzi. Klasa ocenia ich poprawność.
Nauczyciel wyjaśnia ewentualne wątpliwości.

Faza podsumowująca:

1. Wybrana osoba losuje kartkę z jednym z kluczowych zagadnień poznanych w czasie

lekcji (zob. materiały pomocnicze). Układa pytanie do wylosowanego zagadnienia.
Ochotnicy odpowiadają na nie. Osoba, która poprawnie udzieli odpowiedzi, losuje
kolejną kartkę i układa pytanie do kolejnego zagadnienia.
2. Uczniowie odpowiadają na pytania podsumowujące lekcję:
– W jakich warunkach zachodzi fotooddychanie?
– Za co odpowiada enzym RuBisCO?
– Jakie są etapy reakcji fotooddychania?

Praca domowa:

1. Wykonaj ćwiczenia od 1 do 6 z sekcji „Sprawdź się”.

2. Dla chętnych: Wykonaj ćwiczenie nr 8.

Materiały pomocnicze:

Jane B. Reece i in., „Biologia Campbella”, tłum. K. Stobrawa i in., Dom Wydawniczy
REBIS, Poznań 2021.
„Encyklopedia szkolna. Biologia”, red. Marta Stęplewska, Robert Mitoraj, Wydawnictwo
Zielona Sowa, Kraków 2006.
Załącznik 1. Zagadnienia do losowania (pdf).
Plik o rozmiarze 14.32 KB w języku polskim

Dodatkowe wskazówki metodyczne:

Nauczyciel może wykorzystać medium zamieszczone w sekcji „Grafika interaktywna”

na lekcji „RuBisCO – dwa oblicza enzymu”.