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    CAP LTV El cerebelo y sus conexiones tomas entre los que figuraban marcha oscilante irregular y tendencia al despla- zamiento hacia la dereche con la deamibulacién. Su familia habia notado que le resulteba dificil mantener el equilibrio cuando permanecia parade sin moverse y segtin la paciente estar parada con los pies separados la ayudaba a mantener el equilbro. En el examen fisico se observé una hipotonia de los misculos del miembro superior derecho que se notabe durante la flevién y la extensién pasivas de las articulaciones del codo y la murieca. Lo mismo se observé en la pierna derecha. Cuando se le solicité ‘que estirara los brazos hacia adelante y los mantuviera en esa posicién se comproba- ron sianos evidentes de temblor del lado derecho. Después se le nidié que se tocara la punta de la nariz con el dedo indice izquierdo y realiz6 el movimiento sin ninguna dif- ‘cultad pero cuando lo repitié con el dedo indice derecho no se pudo tocar la nariz 0 se la golpe6 debido a la contraccion irregular de los musculos. Cuando se le solicité que pronara y supinara répidamente los antebrazos los movimientos fueron normales del lado izquierdo pero de tipo sacudida y lentos del lado derecho. Se observé edems de papila leve en ambos ojos. No se demostraron otros signos anormales. La hipotonia, el temblor estatico y el temiblor de intencién derechos asociados con los movimientos voluntarios, la disdiadococinesia del lado derecho y la anamnesis eran caracteristicos de una enfermedad cerebelosa derecha. La TC revelé la presencia de un tumor dol hemisforie corobelose derecho. El neurblogo conoce la estructura y las conexiones nerviosas del cerebelo y, en parti cular, sabe que el hemisferio cerebeloso derecho influye en el tono muscular voluntario del misma lado dal cuaeno, lo quia la permite astablecer el diagndstica preciso @ insti- tuir el tratamiento correcto, U na mujer de 86 afos fue examinada por un neurdiogo a causa de distintos sin- 243 “Aspecto macroseépico del wertly is meeerdeerin Fn core etn 246 reese 45 oe ee ees 2 Areas funcionales de la corteza cerebelosa 248 Nidewtamacatsin 268 Seer blanca 249 an Mecanismos aueleares intracerebelosos 250 Pediinculos cerebelosos 250 Fibrar corebelorae aforenter 251 Fibras cerebelosasaferentes procedentes de la corteza cerebral 251 Via covscoponsorerebelna 251 Via cerebroolivacerebelosa 251 * El cerebelo es una parte muy importante del sistema nervioso central. Controla en forma inconsciente la contraccién suave de los misculos voluntarios.y coordina cuidadosamente sus acciones, junto con la relajacion de sus antagonistas, ‘En este capitulo se considera la estructura y las fun- cones del cerebelo. + Las conexiones del cerebelo con el resto del sistema nervioso central se consideran en relacin con la pos- ‘ura y el movimiento voluntario, INDICE Via cerebroreticulocerebelosa 251 ‘Bloras cerébéiosa sierentes provescntes de la uncdula espinal 251 Tracto epinocerebeloso samerior 252 Tracie expnocerebeloo ero 253 recta cuncocerebeloso 253 Fibras cerebelosasaferentes proce- dlentes del nervio vestibular. 254 Otras fibras aferentes 254 Fibras cerebelosas eferentes 254 Via globoso-emboliforme-ribrica 254 Via dencoralimica 255 Via fastgiovestibular 256 Via fartigiorresicular 256 Funciones del cerebelo 256 Correlacién clinica 257 Consideraciones generales 257 ‘Signs olndonan eb enfresaal ‘erebelosa. 257 OBJETIVOS + See sugiere al ector que memoric as funciones de las conewanes porque esto lo ayudara mucho a rete ner el material + Se subroya con especial énfasis que cada hemisferio. cerebeloso controla los movimientos musculares dl mismo lado del cuerpo y que el cetebelo no tiene ninguna via directa hacia las neuronas motores infe- Flores pero ejerce su control a través de la corteza ‘cerebral del ronco encefaico, Hiporonia 257 Canibios postures yateracn de ‘nurs 257 Trastorno; del movimiento soluntario (ataxia) 258 Disdiadococinesia 258 Trastoros dels veficos 259 Trastornas del movimiento secular 259 Trastorno; del habla 259 Sindromes cetebelosos 259 Sindrome de! vermis 59 Sindrame de hemiferio cerebelosy 259 Enfermedades frecuentes que afectan el cerebelo 259 Problemas clinicos 260 Respucetas aloe problemas dlinieos 261 f] «@ ASPECTO MACROSCOPICO © DEL CEREBELO El cerebelo se hala situado en la fosa craneal poste- rior y esta cubierto por arriba por la tienda del cere- belo. Es la parte més grande del cerebto posterior y se ubica por detrés del cuarto vencriculo, la protuberan- cia y el bulbo raquideo (fig. 6-1). Tiene una forma is © menos ovoide y presenta un estrechamiento en su porcién media. Consiste en dos hemisferios cere- belosos unidos por un vermis mediano estrecho. El cerebelo esté conectado con la cara posterior del tron- 0 del encéfalo por tres haces simétricos de fibras ner- viorar denominados pedénculor cerebeloros eupe- rior, medio c inferior. El cerebelo se divide en tres ldbulos principales: el I6bulo anterior, el ldbulo medio y el lébulo flocu- 244 lonodular. £1 Lébulo anterior puede verse sobre superficie superior del cerebelo y esta separado lébulo medio por una fisura en forma de V lam fisura primaria (figs, 6-2 y 6-3). El lébulo mi (lamado a veces Ibulo posterior), que es la porc ms grande del cerebelo, se ubica entre ls Fisuras maria y uvulonodular. Fl Iébulo floculonodulae: halla por detris de la fisura uvulonodular (fig. 6: Una fisura horizontal profunda que se encuentraal largo del margen del cerebelo separa la supeti superior de la inferior; esto no tiene importancia foldgica nt funcional (figs. 6-2 y 6-3). - ESTRUCTURA DEL CEREBI El cerebelo esté compuesto por una cubierta ext nna de sustancia gris denominada corteza y la susa Esvuctua dl corebelo 245 ‘Acuscucte cerebral ——_Coliulo superior el cuarto vertieulo Teche del cuanto vonticul y plex eoreides ‘Budo raquideo Noduto ‘del uarto ventriculo (velo medular inferior) Conducto central” Ovula Fig. 6-1. Corte sagital a través del tronco del encéfalo y el vermis del cerebelo. Lobo anterior, (Cara superior del vermis Cuimon Few primar Fisura horizontal, _- Pedineulo eorebeloso medio Amigdala Lobulo digastico Lobulilo seminar inferior Piramioe a “Taber Fig. 6-2. El cerebelo. A. Vista superior. B. Vista inferior. ‘246 CAPITULO 6 El corebloy sus conexionas Fisura primaria B Relacin entre el diagrama de A y el cerebelo, cia blanca interna. En el interior de la sustancia blan- ca de cada hemisferio hay tres masas de sustancia gris ‘que forman los mticleos intracerebelosos. Estructura de la corteza cerebelosa La corteza cerebelosa puede considerarse como una limina grande con pliegues ubicados en el plano coro- nal o transverso. Cada lémina contiene un centro de sustancia blanca cubierto superficalmente por sustan- cia gris (ig. 6-1). ‘Un corte transversal del cerebelo paralelo al plano medio divide las iminas en angulos rectos, y la super- ficie de corte tiene un aspecto ramificado, denomina- do arbol de la vida (fig. 6-1). Ta sustancia gris de la corteza posee una estructura uniforme en toda su extensién. Puede dividirse en tres ae i9.6-3. A. Vista aplanada dela cortera cerehelosa que muestra ls Idbulos, los lobulillosy las isuras principales. ‘capas: (1) una capa externa, la capa molecular, tuna capa media, la eapa de Purkinje, y (3) una interna, la capa granulosa (lig. 6-4 y 6-5). Capa molecular a capa molecular contiene dos tipos de neuronas célula estrellada externa y la céula en cesta incera( 66-4), Estas neuronas se encuentran diseminadas entre hs arborizaciones dendriticas y numerosos axones ‘que discurren parallos al eje mayor de las Kiminas. hallan células de la neuroglia entre estas estructuras. Capa de Purkinje Las oélulas de Purkinje son neuronas de Gol tupo I grandes. lienen forma de frasco y estin Estructura del corsbelo 247 Cia granulosa Corteza cerebelosa ‘Capa molecular Coiula de Purkinie Cétuia on cesta Fras corebelosas eterentos Fig. 64. Onganizacién cellar de la cortezacerebelosa. Obsérvens ls fibrasaferentes yeferentes. Fig. 65. Microforografia de un corte transversal de la Kimina cerebelosa que muestra las tes capas de la cortezacerebelosa, 248 CAPITULO El cerabel y sus conexionas tas en una sola capa (figs. 6-4 y 6-5). En un plano transversal a la lamina se observan las dendritas de estas células que se dirigen a la capa molecular, donde suffen una ramificacién profusa (Figs. 6-4 y 6-5). Los ramos primarios y secundarios son lisos y los ramos jentcs atin cubicrtos por espinas dendriticas sgruesas y cortas. Se ha demostrado que las espinas for- man contacts sinépticos con las fibras paralelas deri- vadas de los axones de las células granulosas. El axén nace en la base de la célula de Purkinje y atraviesa la capa granulosa para entrar en la sustancia blanca. Al ingresar en esa sustancia el axén adquiere ‘una capa de mielina y termina estableciendo sinapsis con edlulas de uno de los nticleos intracerebelosos. Los ramos colaterales del axén de Purkinje establecen con- actos sindptivos con kas dendivas de las células eu cesta y estrelladas de la capa granulosa en la misma foro ethatnae disease xin te las células de Prirkinje pasan dinecramente para termi- nar en los nticleos vestibulares del tronco del encéfalo. Capa granulosa La capa granulosa esti llena de eélulas pequefias con micleos que se tien densamente y tienen escaso citoplasma (figs. 6-4 y 6-5). Cada edlula da origen a cuatro 0 cinco dendritas que tienen terminaciones similares a garras y establecen contacto sindptico con aferencias de fibras musgosas (véanse pp. 249 a 251), El axén de cada célula granulosa ingresa en la capa molecular, donde se bifurca en una unidn en T cuyos ramos discurren paralelos al eje mayor de la limina cerebelosa (figs. 6-4). Estas fibras, conocidas como fibras paralelas, discurren en dngulos rectos las pro- longaciones dendriticas de las células de Purkinje, La mayoria de las fbras paralelas establecen contactos Fisura primaria Fig. 6-6. Areas de proyeccién somatosenstiva en la corteza cerebelosa. sinpticos con las prolongaciones espinosas de las den- dritas de las células de Purkinje. Se encuentran células de la neuroglia a lo largo de esta capa. Dispersas por toda la capa granulosa hay células de Golgi (fg. 6-4) Sus dendritas se ramifican en la capa molecular y sus ‘azones rerminan dividiéndose en ramos que catable- ‘cen sinapsis con las dendritas de ls células granulosas ig. 65). Areas funcionales de la corteza cerebelosa Las observaciones clinicas de los neurélogos y los neurocirujanos y el uso experimental de la tomografia por emisin de poitrone (TEP) han derosrado que co posible dividis la corteza ceicbelosa ent ces 40eas funcionales. La conteza del vermis del eje mayar del cuerpo, C bros, el rérax, el abdomen y las caderas (Fig. 6-6). Inmediatamente lateral al vermis esté la denominada zona intermedia del hemisferio cerebeloso. Se ha demostrado que esta 4rea controla los miisculos de las partes distales de los miembros, sobre todo de las ma- nos y los pies (fig. 6-6). La zona lateral de cada hemis- fetio cerebeloso parece intervenir en el planeamiento cde movimientos secuenciales de todo el cuerpo y par- ticipa en la evaluacién conscience de los errores dd Nacleos intracerebelosos Se encuentran cuatro masas de sustancia gris inclu das en la sustancia blanca del cerebelo a cada lado de Ja linea media (fig. 6-7). De afuera hacia adentro estos niicleos son el dentado, cl emboliforme, cl globose y l del fastigio. El néicleo dentado es el mas grande de los nicleos cerebelosas. Tiene la forma de una bales areugada el orificio hacia el lado interno (fig 6-7). El interior la bolsa esté lleno de sustancia blanca formada fibras eferentes que abandonan el nicleo a través orifcio para formar gran parte del pedkinculo oso superior. El niicleo emboliforme es ovoide, esté ubicado posicién medial al niicleo dentado y cubre ps mente su hilio (fig. 6-7). El nécleo globoso esté compuesto por uno grupor de células redondeadas que se hallan en cién medial con respecto al niicleo emboliforme 67). El micleo del fastigio se encuentra cerca de la media en el vermis y préximo al techo del cuarto triculo; es mas grande que el nicleo globoso (fig, 67 Los niicleos intracerebelosos estén compuestos grandes neuronas multipolares con dendritas Fig. 6-7. Posici6n de los niileos intracerebelosos. ramificaciones simples. Los axones forman la eferencia cerebelosa en los pediineulos cerebelosos superiores & inferiores. Sustancia blanca En al vermis hay una pequefia cantidad de suctan cia blanca que se asemeja estrechamente al tronco y las ramas de un arbol: el drbol de la vida (fig 6-1), Existe ‘gran cantidad de sustancia blanca en cada hemisferio cerebeloso. La sustancia blanca esti formada por tres grupos de fibras: (1) intrinsecas, (2) aferentes y (3) eferentes. Las fibras intrinsecas no abandonan el cerebelo sino que conectan diferentes regiones del drgano. Algunas interconectan liminas de la corteza cerebelo- say el vermis del mismo lado; otras conectan los dos hhemisferios cerebelosos entre si Las fibras aferentes forman la mayor parte de la sustancia blanca y prosiguen hasta la corteza cerebelo- sa Entran en el cerebelo principalmente através de los pediinculos cerebelosos inferiores y medios. Las fibras eferentes constituyen la eferencia del ce- rebelo y comienzan como los axones de las eélulas de Purkinje de la corteza cerebelosa. La gran mayoria de los axones de las células de Purkinje se dirigen hacia globoso, emboliforme y dencado) y establecen sinapsis on cllas. Luego los axones de las neuronas abandonan el cerebelo, Algunos axones de las edlulas de Purkinje ubicadas en el lébulo floculonodular y en partes del vermis pasan por alto los nticleos cerebelosos y aban- donan el cerebelo sin establecer sinapsis. NNucleo del astigio Nicleo globoso Mocnismos caieales cerebelosos 249 Nioleo emboiforme ‘Cavided dol cuarto versiculo ™Protuberancia Las fibras de los nticleos dentado, emboliforme y globoso abandonan el cerebelo a través del pedkincu- lo cerebeloso superior. Las fibras del niicleo del fasti- gio lo abandonan a través del pedinculo cerebeloso inferior. MECANISMOS CORTICALES CEREBELOSOS Como resultado de Ja extensa investigacién citolé- gia y fisiolégica realizada se le han atribuido ciertos mecanismos bisicos a la cortera cerebelosa. Las fibras trepadoras y las fibras musgosas constituyen las dos lineas principales de aferencias hacia la corteza y ¢jer- cen un efecto excitador sobre las oélulas de Purkinje (fig. 68). Las fibras trepadoras son las fibras terminales de los tractos olivocerebelosos (fig, 6-8). Se denominan asi porque ascienden a través de las capas de la corte- za como una vid en un rbol, Atraviesan la capa gra- rnulosa de la corteza y terminan dividiéndose repetida- mente en la capa molecular. Cada fibra trepadora se envuelve y establece gran niimero de contactos sinap- ticos con las dendritas de una célula de Purkinje, Una finiea neurona de Purkinje establece contacto sin4pti co con kina sola fibra trepadora. En cambio, una fra trepadora establece contacto con una a diez neuronas de Purkinje. Algunas ramas larerales abandonan cada fibra tepadora y establecen sinapsis con las células estrelladas y las élulas en cesta. Las fibras musgosas son las fibras terminales de todos los otros tractos cerebelosos aferentes. Tienen 250 CAPITULOG E cerebeloy sus conexiones Célula de Golgi Célula en costa iiliples ramos y ¢jercen un efecto excitador mucho iis difuso. Una sola fibra musgosa puede estimular a miles de células de Purkinje através de las células gra- nulosas (fig. 6-8). ;Cual es entonces la funcién de las células restantes de la corteza cerebelosa, es decir de las celulas estrelladas, en cesta y de Golgi? La investi- gacién neurofisiolégica con el empleo de microclec- todos indicarla que sirven como interncuronas in! bidoras. Se cree que no sélo limitan el drea de corteza ‘excitada sino que ademas influyen en el grado de exci- tacién de las células de Purkinje producido por ls afe- rencias de las fibras trepadoras y musgoses. Por este ‘medio, los impulsos inhibidores fluccuantes son trans- ritidos por las células de Purkinje a los nicleos intra- cerebelosos, que a su vez modifican la actividad mus- cular a través de las éreas de control motor del tronco encefilico y la corteza cerebral. Asi se observa que las ‘élulas de Puskinje forman cl centro de una anidad funcional de la corteza cerebelosa. Mecanismos nucleares intracerebelosos Los niicleos cerebelosos profundos reciben informa- cin nerviosa aferente de dos fuentes: (1) los axones Fig. 6-8. Organizacion funcional dela corteza cerebelosa, Las flechas indican la direccién que toman los impulsos Célula granulosa coneza cerevetosa ‘Capa molecular ‘Capa de Purkinje ‘Capa granulosa Sustancia blanca ‘Nicloo corebeioso inhibidores de las células de Purkinje de la corteza suprayacente y (2) los axones excitadores, que son ramos de las fibras trepadoras y musgosas aferentes yue se dirigen a la corteza suprayacente, De esta ma, una aferencia sensitiva hacta el cerebelo envia informacién excitadora a los nicleos que poco tiempo después reciben la informacién inhibidora procesada ‘cortical de las edulas de Purkinje. La informacién efe rente de los miicleos cerebelosos profundos abandona cl cerebelo para ser distribuida en el resto del encéfalo yy la médula espinal. Pediinculos cerebelosos El cerebelo esti relacionado con otras partes del ss tema nervioso central por numerosas fibras eferentesy aferentes que s¢ agrupan a cada lado en tres grandes haces o pedkinculos (fig. 6-9). Los pedtinculos cerebe- losos superiores conectan el cerebelo con el mesencé- falo, los pedvinculos cerebelosos medios conectan el cerebelo con la protuberancia y los pediinculos ceebe losos inferiores concctan el cerebelo con el bulbo raquideo. Pedinculo corebeloso superior, Pedunculo cerebeloso mecio vermis, - Pedinculo cerebeloso inferior beloses eterentes 251 Nero oculomotor Nervio roclear Protunerancia Nervio tigémino Norio vestibulocociear Nervio abducens Riz espinal del nervio accesorio Fig. 6-9. Los tres pediinculas cerehelosos que conectan el cerebelo con el resto del sistema nervioso central FIBRAS CEREBELOSAS Fibras cerebelosas aferentes procedentes de la corteza cerebral La corteza cerebral envia informacién al cerebelo, por tres vias: (1) la via corticopontocerebelosa, (2) la ‘via cerebroolivocerebelosa y (3) la via cerebrorreticulo- cerebelosa. Via corticopontocerebelosa Las fibras corticopontinas nacen en las células ner- vviosas de los lébulos frontal, parietal, temporal y occi- pital de la corteza cerebral y descienden a través de la ‘corona radiada y la cApsula interna para terminar en Jos nticleos pontinos (fig. 6-10). Los miicleos pontinos dan origen 2 las fibras transversas de la protuberan- ceia, que atraviesan la Iinea media e ingresan en el hemisferio cerebeloso opuesto como el pedtinculo cerebeloso medio (figs. 5-13, 5-14 y 5-15). Via cerebroolivecerebelosa Las fibras corticoolivares surgen de las eélulas ner- viosas en los lébulos frontal, parietal, temporal y ocei- pital de la corteza cerebral y descienden a través de la corona radiada y la cépsula interna para terminar bila- teralmente en los micleos olivares inferiores (Fig. 6-10) Los miicleos olivares inferiores dan origen a las fibras ‘que cruzan la linea media ¢ ingresan en el hemisferio, cerebeloso opuesto a través del pediinculo cerebeloso inferior Ferasfiras rerminan como las fbras repade- ras en la corteza cerebelosa, Via cerebrorreticulocerebelosa Las fibras corticorreticulares nacen en las células. de la corteza cerebral, sobre terminar en la formacién reticular del mismo lado y del lado opuesto en la protuberancia y el bulbo raqui- deo (fig. 6-10). Las eélulas de la formacién reticular dan origen a las fibras reticulocerebelosas que ingresan cn el hemisferio cerebeloso del mismo lado a través de los pedtinculos cetebelosos inferior y medio. Esta conexién entre el cerebro y el cerebelo es importante en el control del movimiento voluntario. La informacién referente a la iniciacién del movi- _miento en la corteza cerebral probablemente sea trans- mitida al cerebelo para que el movimiento pueda ser controlado y sea posible llevar a cabo los ajustes apro- piados de la actividad muscular. Fibras cerebelosas aferentes procedentes de la médula espinal La médula espinal envia informacién al cerebelo desde los receptores somatosensitivos por tres vias: (1) 252. CAPITULO. cerabeloy sus conexionas cleo ovr inferior Nicleos pontinos Fig. 6-10. Fibras cerebelosasaferentes procedentes de la cortera cerebral el tracto espinocerebeloso anterior, (2) el cracto espi- nocerebeloso posterior y (3) el trato cuneocerebeloso. Tracto espinocerebeloso anterior Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio de la raiz posterior terminan estableciendo sinapsis con las neuronas en el nticleo dorsal (colum- nna de Clark) ala altura de la base de la columna gris posterior. La mayor parte de los axones de estas neuro- nas cruzan hacia el lado opuesto y ascienden como el tracto espinocerebeloso anterior en la columna blan- ca contralateral; algunos de ellos ascienden como el ‘acto espinocerebeloso anterior en la columna blanca lateral del mismo lado (fig. 6-11). Las fibras ingresan en el cerebelo a través del pedkinculo cerebeloso supe- rior y terminan como fibras musgosas en a corteca cerebelosa. También hay ramos colaterales que ceemi- nan en los ntileos cerebelosos profundos. Se cree que las fibras que cruzan hacia el lado opuesto en la médu- laespinal vuelven a eruzar dentro del cerebelo. tracto espinocerebeloso anterior se encuentra en todos los segmentos de la médula espinal y sus fibras transmiten informacién musculoarticular desde ls hhusos musculares, los drganos wendinosos y los rep tores articulares de las extremidades superiores einfe- riores. Se cree que el cerebelo también recibe informa- cin desde la piel y la fascia superficial por este tract. Fbrascorebolosasaforentss 253 “Tracto espinocerebeloso anterior (da mayoria de as tores) Fig. 6-11, Fibras cerchelosas aferentes procedentes de la médula espinal y el ofdo interno, Tracto espinocerebeloso posterior Los axones que ingresan en la médula espinal desde

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