LA CÈL·LULA EUCARIOTA:

ORGÀNULS
1. El reticle endoplasmàtic
ESTRUCTURA

El reticle endoplasmàtic és un sistema membranós que es troba a tot el citoplasma. Està

format per túbuls i vesícules connectats entre ells i es prolonga formant l’embolcall
nuclear. L’espai intern d’aquest orgànul rep el nom de llum (lumen).
Existeixen dues classes de reticle endoplasmàtic:
- El reticle endoplasmàtic rugós: presenta ribosomes
- El reticle endoplasmàtic llis: no presenta ribosomes

FUNCIONS

El reticle endoplasmàtic intervé en

funcions relacionades amb la síntesi
proteica i el transport intracel·lular.

▪ Reticle endoplasmàtic rugós:

modifica químicament i
emmagatzema les proteïnes de
membrana i les que surten a
l’exterior, les quals intervenen
en la composició del glicocàlix i
de la matriu extracel·lular.
▪ Reticle endoplasmàtic llis: és
molt important en les cèl·lules
del fetge, pulmons, ronyons i pell i intervé en la síntesi de fosfolípids i colesterol.
A més, s’encarrega del processament de substàncies tòxiques procedents de l’exterior
de la cèl·lula (destoxicació) les quals són transportades per la sang fins al ronyó el
que fa possible que s’eliminin de l’organisme medicaments, conservants alimentaris...

2. L’aparell de Golgi
ESTRUCTURA

L’aparell de Golgi és un orgànul format per vesícules en

forma de sac anomenades cisternes apilades en grups de
quatre a sis, formant un dictiosoma. L’espai intern de
l’aparell de Golgi rep el nom de llum (lumen).
Els dictiosomes presenten dues cares:
- La cara cis: està orientada cap al reticle endoplasmàtic i rep
les vesícules procedents d’aquest orgànul que s’incorporen a
les cisternes.
- La cara trans: està oposada a la cara cis i alliberen les vesícules de secreció les quals es
dirigeixen cap a la membrana plasmàtica o cap als lisosomes.
FUNCIONS

L’aparell de Golgi emmagatzema i

transforma les substàncies procedents
del reticle endoplasmàtic (la qual
consisteix sobretot en la glicosilació de
proteïnes i lípids en cadenes de glúcids
per tal d’obtenir glicoproteïnes i
glicolípids).
En l’aparell de Golgi es produeix una excreció de vesícules per la cara trans algunes de
les quals surten de la cèl·lula per exocitosi (productes de secreció glandular). A més,
també s’expulsen enzims sintetitzats en el reticle els quals es dirigeixen als lisosomes.
L’aparell de Golgi està molt especialitzat en cèl·lules amb funció secretora.

3. Lisosomes
ESTRUCTURA

Els lisosomes són petites vesícules amb forma i dimensions variables tot i que
generalment són esfèriques i d’un diàmetre entre 0,3 i 0,8µm. A més, estan limitats per
una membrana i en el seu interior contenen enzims hidrolítics, com ara nucleases,
proteases, lipases..., que catalitzen la hidròlisi o digestió de macromolècules. Aquests
enzims actuen en condicions òptimes si el pH és àcid, al voltant de 5 i per això és
necessària la presència de bombes de protons que fan entrar H+ a l’interior dels lisosomes.

FUNCIONS

Els lisosomes s’encarreguen de la hidròlisi de

macromolècules i trobem:
- Heterofàgia: si procedeixen de l’exterior de la
cèl·lula i han entrar per endocitosi.
- Autofàgia: si procedeixen de l’interior de la
cèl·lula.

Els lisosomes s’originen quan es fusionen les vesícules que transporten les substàncies
que s’han d’hidrolitzar amb les vesícules que procedeixen de l’aparell de Golgi.
Alguns éssers vius aboquen el contingut dels lisosomes a l’exterior de la cèl·lula per tal
de degradar substàncies properes (per exemple els fongs).

4. Peroxisomes
ESTRUCTURA

Són orgànuls envoltats d’una membrana, tenen forma i dimensions variables i contenen
enzims oxidases, que oxiden compostos com ara àcids grassos, aa..., i l’enzim catalasa,
que degrada el peròxid d’hidrogen (H2O2).

FUNCIONS
Els peroxisomes contenen enzims en els quals s’utilitza
oxigen per a eliminar àtoms d’hidrogen. Com a resultat
d’aquesta oxidació s’obté aigua o peròxid d’hidrogen.
No obstant, com el peròxid d’hidrogen és molt tòxic cal
que l’enzim catalasa degradi l’H2O2 convertint-lo en
aigua i oxigen.
A més, els peroxisomes actuen en la destoxicació
d’alcohol al fetge i en la fotorespiració de les plantes.

5. Vacúols
ESTRUCTURA

Els vacúols estan envoltats d’una membrana simple anomenada tonoplast. Poden ocupar
entre un 5% i un 90% del volum cel·lular tot i que gairebé n’ocupen més del 30% i en les
cèl·lules animals són petites mentre que en les vegetals es troben en petites quantitats i
ocupen volums grans.

FUNCIONS

Els vacúols constitueixen reserves de substàncies

nutritives, actuen com a magatzems de productes tòxics
per a la cèl·lula i contribueixen al creixement dels
teixits, entre d’altres. També poden emmagatzemar
pigments o substàncies oloroses i H2O el que dóna
turgència a la cèl·lula vegetal.

6. Mitocondris
ESTRUCTURA I FUNCIONS
Estructura

Presenten dues membranes; una membrana extracel·lular molt semblant a la membrana plasmàtica i
bastant permeable doncs està formada per nombroses proteïnes que regulen els canvis de substàncies amb
el citosol i formen grans porus (proteïnes de canal) i una membrana intracel·lular també formada per
moltes proteïnes però gairebé impermeable. La membrana intracel·lular es troba en forma de replecs que
reben el nom de crestes on hi trobem proteïnes encarregades de la producció d’energia, entre les quals es
troba l’ATP sintasa. Entre les dues membranes, trobem l’espai intermembranós, molt similar al citosol
(el citosol és la part del citoplasma sense orgànuls ni nucli).
L’interior de la membrana intracel·lular s’anomena matriu i és on tenen lloc la majoria de les reaccions
importants que porten a terme els mitocondris. Es tracta d’un líquid que conté els elements més importants
del mitocondri i els enzims encarregats de trencar molècules orgàniques per tal d’extreure la seva energia.
A més, aquests orgànuls presenten un ADN circular, que conté la informació per tal de que el mitocondri
es divideixi i compleixi les seves altres funcions, ribosomes propis i poliribosomes.

Funcions

Els processos principals que tenen lloc en els mitocondris són: el cicle de Krebs i la ß-Oxidació d’àcids
grassos que tenen lloc en la matriu mitocondrial; la cadena respiratòria i síntesi d’ATP (fosforilació
oxidativa) que tenen lloc en l’espai intermembranós i en les crestes; la glucòlisi que té lloc en el citosol.

La respiració cel·lular és un procés que utilitza la cèl·lula per produir energia en el qual degrada els nutrients
proporcionats per glúcids, lípids i proteïnes (ingerits en l’alimentació) per sintetitzar ATP a partir d’una
sèrie de reaccions químiques. La respiració cel·lular més habitual és la que té lloc a partir de la glucosa tot
i que també es poden utilitzar lípids i proteïnes
Reacció respiració cel·lular amb glucosa: C 6H12O6 (glucosa)+ 6 O2 → 6 H2O + 6 CO2 + 38 ATP
1. La primera part de la respiració cel·lular és la glucòlisi que té lloc en el citosol i consisteix en la
transformació de la glucosa en Piruvat + ATP + NADH.
El NAD+ i el FAD són transportadors d’electrons que es converteixen en NADH i en FADH2 quan
adquireixen aquests electrons. A més, tot i que en els processos de transformació de la glucosa es produeix
una mica d’ATP, la veritable síntesi d’ATP té lloc en la fosforització oxidativa.

2. A continuació, té lloc l’oxidació del Piruvat, el qual viatja fins a la matriu mitocondrial i es converteix
en acetil-CoA, alliberant CO2 i obtenint NADH.

3. Llavors, l’acetil-CoA entra en el cicle de Krebs, un procés en el que es genera ATP, NADH i FADH 2 i
s’allibera CO2.

4. Finalment té lloc el procés més important de la respiració cel·lular: la fosforització oxidativa.

La fosforització oxidativa (cadena respiratòria + síntesi d’ATP) és un procés que té lloc entre la matriu
mitocondrial i l’espai intermembranós. En els mitocondris hi ha una major concentració de protons en
l’espai intermembranós que en la matriu per la qual cosa aquests tendeixen a desplaçar-se cap a la matriu a
favor del gradient de concentració. No obstant, per tal de que els mitocondris compleixin la seva funció de
produir ATP, és a dir, energia, és essencial que es mantingui una major concentració de protons en l’espai
intermembranós que en la matriu. Llavors, mitjançant els electrons obtinguts en el cicle de Krebs i que són
transportats en NADH i en FADH2, aconseguim la diferència de concentració desitjada doncs els electrons
es van desplaçant d’un complex a un altre provocant que els protons, atrets per la seva càrrega negativa i
situats en la matriu mitocondrial, es desplacin cap a l’espai intermembranós. Un cop realitzada la seva
funció, aquests electrons marxen amb una molècula d’oxigen i al combinar-se amb dos ions hidrogen
formen una molècula d’aigua. En aquest moment, els protons retornen a la matriu mitocondrial desplaçant-
se a favor de gradient i passen per l’ATP sintasa proporcionant l’energia necessària per tal de que molècules
d’ADP s’uneixin a fosfats transformant-se en molècules d’ATP, és a dir, en energia.

Processos ATP produïts NADH FADH2 ATP (fosforització ATP totals

(directament) produïts produïts oxidativa)
Glucòlisi 2 2 2 NADH x 3ATP = 2 ATP directes
6ATP + 6 ATP = 8
Piruvat → 2 2 NADH x 3 ATP = 6 ATP (només
Acetil CoA 6ATP indirectes)
Cicle de Krebs 2 6 2 6 NADH x 3 ATP + 2 2 ATP directes
FADH2 x 2 ATP = 22 + 22 ATP = 24
8ATP + 6ATP
+ 24ATP =
38 ATP totals
* Per cada molècula de NADH es produeixen 3 ATP i per cada molècula de FADH 2
es produeixen 2 ATP
7. Cloroplasts

ESTRUCTURA I FUNCIONS

Els cloroplasts presenten una membrana externa sense colesterol, permeable i que conté
moltes proteïnes transportadores, i una membrana interna gairebé impermeable. L’espai
que separa les dues membranes s’anomena espai intermembranós i l’espai intern
delimitat per la membrana interna rep el nom d’estroma. L’estroma està compost per
ADN circular (bacterià), poliribosomes, enzims i per tilacoides que contenen pigments
fotosintètics “clorofil·la”. Hi ha dos tipus de tilacoides: de grana o de lamel·la.

Els cloroplasts s’encarreguen de dur a terme la fotosíntesi, un procés químic que té lloc
en les plantes amb clorofil·la i que permet, gràcies a l’energia de la llum, transformar
matèria inorgànica en matèria orgànica rica en energia.
La fotosíntesi consta de dues fases:
- Fase lluminosa: en la qual té lloc la fotòlisi de l’aigua H2O → H+ + e- + O2. La fase
lluminosa té lloc en els tilacoides, concretament en la clorofil·la, que absorbeix l’energia
de la llum i produeix electrons i ATP.
- Fase fosca: en la qual té lloc el cicle de Calvin en el qual diòxid de carboni s’uneix a
protons i electrons per formar matèria orgànica (glucosa) i s’utilitza l’ATP produït en la
fase anterior. CO2 + H+ + e- → matèria orgànica. S’anomena fase fosca ja que no necessita
la presència de llum, tot i que també es pot efectuar durant el dia.
Una altra funció característica dels cloroplasts és la replicació, transcripció i traducció de
l’ADN circular que porten a terme els enzims situats en l’estroma.
8. Citoesquelet
ESTRUCTURA I FUNCIONS

El citoesquelet està formant per una sèrie de proteïnes que s’agrupen formant estructures
filamentoses que, mitjançant altre proteïnes, creen una xarxa. Els elements principals del
citoesquelet són: els microtúbuls, els microfilaments i els filaments intermedis.
- Microfilaments: estan formats per les proteïnes globulars actina i miosina, encarregades
de la contracció i mobilitat cel·lular.
- Microtúbuls: estan formats per la proteïna globular tubulina. Intervenen en el
desplaçament de vesícules de secreció, en el moviment d’orgànuls, en el transport
intracel·lular de substàncies i en la divisió cel·lular. A més, constitueixen l’estructura
interna dels cilis i flagels.
- Filaments intermedis: estan formats per agrupacions
de proteïnes fibroses, en especial de queratina. Estan
presents en les cèl·lules animals però no en les plantes
ni en els fongs.

El citoesquelet té funció estructural doncs permet a la

cèl·lula mantenir la seva estructura i intervé en els
moviments de vesícules, orgànuls...

9. Centríols
Els centríols són un parell d’estructures perpendiculars cilíndriques i buides. Formen el
centrosoma que permet la formació dels microtúbuls de tubulina que trobem en el
citoesquelet. Els centríols tenen un diàmetre de 0,2 µm i estan formats per nou grups de
tres microtúbuls.
La funció dels centríols és generar el fus mitòtic durant la divisió cel·lular i permetre el
desplaçament dels cromosomes. Els centríols també són la base dels cilis i flagels.

Els paramecis (imatge dreta) són cilis que creen corrents d’aigua per tal d’atreure
l’aliment o provocar el moviment de les partícules pròximes.
Els flagels tenen la funció de permetre el desplaçament de la cèl·lula a través del medi
líquid, com és el cas d’alguns protozous i espermatozoides.
Cromosoma “METAFÁSICO”

Els cromosomes homòlegs són un parell de cromosomes (un

de la mare i un altre de el pare) que s'aparellen dins d'una
cèl·lula durant la meiosi (la qual té lloc en la reproducció
sexual). Així, els cromosomes homòlegs tenen la mateixa
disposició de la seqüència d'ADN d'un extrem a un altre,
però diferents al·lels, que són cadascuna de les variants o
variacions que té un gen.
EL CICLE CEL·LULAR I LA MITOSI
1. El cicle cel·lular
INTRODUCCIÓ

En els éssers unicel·lulars la reproducció és continua mitjançant bipartició.

Els éssers pluricel·lulars presenten dos tipus de cèl·lules:
Cèl·lules somàtiques: constitueixen la totalitat dels teixits i òrgans de l’organisme i són
de tipus diploide, és a dir, contenen dos cromosomes homòlegs (es divideixen per mitosi).
Les cèl·lules somàtiques poden ser:
1. Cèl·lules mare → Totipotents: si poden diferenciar-se en qualsevol tipus de cèl·lula;
per exemple el zigot.
→ Multipotents: si poden diferenciar-se en un rang específic de tipus
de cèl·lules; per exemple les cèl·lules mares embrionàries.
→ Unipotents: si solament poden diferenciar-se en un tipus de cèl·lules
per exemple les cèl·lules mares musculars
2. Cèl·lules que realitzen cicles cel·lulars continus; per exemple la medul·la òssia.
3. Cèl·lules que realitzen cicles cel·lulars complets solament en determinades situacions;
per exemple les cèl·lules epitelials.
4. Cèl·lules especialitzades que no realitzen el cicle cel·lular, és a dir, no es divideixen;
per exemple les neurones.

Cèl·lules sexuals (gàmetes): les cèl·lules sexuals (gàmetes) són els espermatozoides i els
òvuls els quals es divideixen en un procés conegut com a gametogènesi (mitosi + meiosi)
que en els organismes femenins rep el nom d’ovogènesi i en els organismes masculins
espermatogènesi.

El cicle cel·lular és el procés pel qual a partir d’una cèl·lula mare s’obtenen dues cèl·lules
filles. Cada cèl·lula filla conté una còpia exacta dels cromosomes de la cèl·lula mare i
aproximadament la meitat del seu material genètic.
La divisió cel·lular consta de dues fases: la interfase, en la qual té lloc una gran activitat
bioquímica, i la mitosi en la qual té lloc poca activitat bioquímica.

LA INTERFASE
Etapa G1

- Augmenta la grandària de les cèl·lules

- Augmenta el nombre d’estructures cel·lulars:
▪ es dupliquen els mitocondris i els cloroplasts en els vegetals
▪ el reticle endoplasmàtic augmenta de grandària i origina l’aparell de Golgi, nous
lisosomes i vacúols.
▪ es sintetitzen proteïnes que formaran els ribosomes i el citoesquelet
▪ es sintetitzen totes les proteïnes enzimàtiques que controlaran aquests processos.
L’etapa G1 té una durada molt variable que pot anar d’unes poques hores a molts dies i
condiciona la durada total del cicle cel·lular.

Etapa G0
Quan les cèl·lules estan malaltes, són problemàtiques o no estan preparades per reproduir-
se passen a aquesta etapa de repós temporalment. També, en l’etapa G0 trobem les
cèl·lules dels teixits més especialitzades que no es divideixen i es queden en aquest
període de repós permantentment, com ara les neurones.

Etapa S

- Té lloc la síntesi de l’ADN per duplicació dels cromosomes.

- Continúa la síntesi d’ARNm sobretot fent histones.

Etapa G2

- Es comencen a condensar els cromosomes que ja són visibles al microscopi òptic.

- Es duplica el parell de centríols i es disposen a prop del nucli.
- S’inicien les modificacions del citoesquelet necessàries per a facilitar la seva intervenció
en la mitosi.

LA MITOSI
- PROFASE -
En aquesta primera etapa de la mitosi es desmunta (en el citoplasma) el citosquelet per
tal de que els microtúbuls intervinguin en la mitosi. L’embolcall nuclear es fragmenta en
forma de menbranes similars a les del reticle endoplasmàtic i els cromosomes entren en
contacte amb el citoplasma. El nuclèol desapareix i els centríols es separen, desplaçant-
se cap als pols de les cèl·lules. A mesura que es van separant, entre ells es situa un conjunt
de microtúbuls que formen les fibres del fus mitòtic.

- METAFASE -
En aquesta etapa els cromosomes es disposen
de manera alineada en el pla equatorial, la zona
mitjana de la cèl·lula. Les cromàtides es
manten subjectes per fibres de microtúbuls
unides al centromer del cromosoma.

- ANAFASE -
En aquesta etapa té lloc el repartiment dels
cromosomes. Les dues cromàtides
germanes es separen i es desplacen
cadascuna cap a un pol de la cèl·lula a causa
de l’escursament dels microtúbuls units als
cinetocors.

- TELOFASE -
Aquesta etapa és considerada la última fase de
la mitosi. Les molècules de tubulina que
componen els microtúbuls es dispersen pel
citoplasma el que provoca la desaparició del
fus mitòtic. Comença la desespiralització dels
cromosomes. L’embolcall nuclear es va
reconstruint al voltant de cada grup de
cromosomes i al final de la telofase trobem un
nuclèol en cada nucli.
- CITOCINESI -
La citocinesi es considerada un procés posterior a la mitosi. Consisteix en la divisió del
citoplasma i el repartiment dels orgànuls i la resta de components cel·lulars entre les dues
cèl·lules filles.

En la cèl·lula animal:
La citocinesi en la cèl·lula animal té lloc per estrangulació i apareix un anell contràctil
d’actina i miosina provocant que la comunicació entre les dues cèl·lules filles s’estrenyi
i que aquestes acabin separant-se.

En la cèl·lula vegetal:
La citocinesi en la cèl·lula vegetal es produeix causada per la formació d’una paret de
separació formada per fusió de vesícules produïdes en l’aparell de Golgi (Fragmoplast).

Mitosi en el
microscopi

2. Envelliment i mort cel·lular

L’envelliment és el procés de degeneració, morfològic i funcional, que experimenten les
cèl·lules abans de la seva mort.
La mort es caracteritza per la detenció dels processos vitals i per la dispersió del material
cel·lular.

EXPERIMENTS

S’han realitzat nombrosos experiments de cultius cel·lulars in vitro que demostren que
pràcticament totes les cèl·lules somàtiques (doncs ni els organismes unicel·lulars ni les
cèl·lules sexuals experimenten aquests processos) tenen dificultats per a dividir-se un
nombre indefinit de vegades.

A l’inici, les cèl·lules es divideixen regularment però al cap

d’un temps disminueix el ritme de divisió. Posteriorment, les

cèl·lules ja no es divideixen i entren en l’etapa G0 fins que

experimenten canvis degeneratius i moren.

Tot i que aquest procés és comú als teixits de la majoria dels éssers vius, hi ha variacions
que depenen de dos factors:
▪ L’edat de l’individu del qual s’obtenen les cèl·lules (els teixits d’individus joves es
divideixen més vegades que els que provenen d’individus de més edat).
▪ La durada normal de la vida dels individus
Home → les cèl·lules es divideixen 65 vegades → una vida de 90 anys
Ratolí → les cèl·lules es divideixen 25 vegades → una vida de 3 anys
Tortuga → les cèl·lules es divideixen 125 vegades → una vida de 170 anys.

S’ha

comprovat que si es congelen els cultius en condicions rigoroses durant anys, quan les
cèl·lules es descongelen recuperen l’activitat en el punt on l’havien deixat.
Aquests estudis semblen indicar que les cèl·lules tenen programat el nombre de divisions
cel·lulars.

HIPÒTESI

o L’ADN conté la informació que regula l’envelliment i la mort cel·lular.

o Les cèl·lules acumulen errors al llarg de successives divisions. Aquests errors es
ponen anar reparant fins a un cert límit, però quan es supera aquest límit es produeix
la degeneració i la mort.
o En els cromosomes hi ha fragments d’ADN repetits per substituir els fragments
danyats. Però, quan ja no és possible la substitució apareixen deficiències en l’activitat
cel·lular que provoquen la degeneració i la mort.
A més, també hi poden intervenir altres mecanismes o substàncies:
o La glucosa pot alterar algunes proteïnes.
o Els radicals lliures són grups funcionals molt reactius que apareixen com a productes
secundaris en moltes reaccions metabòliques. Provoquen danys cel·lulars, sobretot en
els àcids grassos insaturats de les membranes, en algunes proteïnes i en cromosomes.

NECROSI I APOPTOSI

Quan parlem de mort cel·lular cal distingir entre mort per necrosi i mort per apoptosi.

La mort per NECROSI es

produeix quan les
cèl·lules pareixen una
lesió no reparable, ja sigui
a causa de ferides,
infeccions, agressions
químiques, manca
d’irrigació sanguínia
(hipòxia)...

La mort per APOPTOSI,

també coneguda com a
mort cel·lular programada
o suïcidi cel·lular, és un
procés controlat per la
cèl·lula, la qual en un
moment determinat activa
una sèrie d’enzims que
s’encarreguen de la seva
pròpia destrucció.
3. El control del cicle cel·lular
INTRODUCCIÓ
Les cèl·lules generalment es mouen a través del cicle cel·lular d'una manera regulada.
Utilitzen informació sobre el seu propi estat intern i de l'ambient que les envolta per
decidir si s'ha de procedir amb la divisió cel·lular. Aquesta regulació s'assegura que les
cèl·lules no es divideixin en condicions desfavorables (per exemple, quan el seu ADN
està danyat o quan no hi ha espai per més cèl·lules en un teixit o òrgan).

PUNTS DE CONTROL

El punt de control G1/S

El punt de control G1/S és el punt de decisió

principal per una cèl·lula doncs decideix si es
divideix o no. Es verifica el tamany cel·lular, els
nutrients, els factors de creixement i si hi ha un
dany en l’ADN (si n’hi ha, s’activa la proteïna
p.53 inhibidora de cinases, la qual activa enzims
reparadors d’ADN, tot i que si això no és possible,
es produeix mort cel·lular per apoptosis). Si la
cèl·lula compleix amb tots els requisits passa a la
fase S, però si no ho fa, entra en la fase de repòs G0. Algunes cèl·lules es queden en aquest
període de repòs permanentment mentre que d’altres solament hi estan durant un cert
temps i després reprenen el cicle.

El punt de control G2/M

En aquesta etapa la cèl·lula comprovarà si hi ha un dany en

l’ADN i la integritat en la replicació (L'ADN va ser
completament copiat durant la fase S?). Si apareixen danys el
cicle cel·lular s’aturarà temporalment perquè es puguin dur a
terme reparacions tot i que si el dany és irreparable la cèl·lula
experimentarà apoptosi.

El punt de control M

En aquest punt de control es verifica que l’acoblament dels

cromosomes al fus mitòtic, que es troben alineats al pla
equatorial de la cèl·lula, s’hagi produït correctament. Si hi
ha algun cromosoma endarrerit s’atura la mitosi i s’espera
que arribi a la zona mitjana de la cèl·lula.
REGULADORS
o Les ciclines són un grup de proteïnes, G1, G1/S, S i M, associades a una fase o
transició que activen a enzims (Cdk) responsables d’impulsar els esdeveniments en
les diferents fases. Tenen nivells variables al llarg del cicle.

o Les cinases dependents de ciclines (Cdk) són enzims que tenen la funció d’afegir un
grup fosfat a altres enzims o proteïnes (s’encarreguen de la fosforització de proteïnes
blanc), ja sigui per activar-les o inactivar-les. Les cinases sempre estan presents en les
cèl·lules però en estat inactiu i necessiten ser activades per ciclines específiques.

1. Les Cdk són enzims que fosforitzen proteïnes blanc (les uneixen a grups fosfat).
Aquesta unió actua com un interruptor i fa la proteïna més o menys activa. Quan una
ciclina s’uneix a una Cdk, l’activa i la dirigeix a un grup específic de proteïnes blanc. En
aquest cas, les ciclines G1/S envien les Cdk a proteïnes blanc de la fase S, estimulant la
replicació de l’ADN.

2. La ciclina M es va acumulant a mesura que s’aproxima la transició G2/M i s’uneix a

les Cdk ja presents en la cèl·lula, formant els complexos FPM (Factor Promotor de la
Mitosi) que es preparen per activar la fase M.

Els complexos FPM fosforitzen

algunes proteïnes de la membrana
nuclear causant la seva
fragmentació. A més, activen
proteïnes que promouen la
condensació dels cromosomes.
3. Els complexos FPM també provoquen la seva pròpia destrucció mitjançant l’activació
del Complex Promotor de l’Anafase/Ciclòstoma (APC/C), el qual causa la destrucció
de les ciclines M. L’APC/C també provoca la destrucció de les proteïnes que mantenen
les cromàtides germanes juntes, permetent que aquestes es separin durant la anafase i es
desplacin cap als pols oposats de la cèl·lula. L’APC/C actua afegint una proteïna
anomenada Ubiqüitina (Ub) al seu objectiu. Quan un blanc es marcat amb Ubiqüitina
s’envia al proteasoma i es degradat. És el cas de la ciclina M, la degradació de la qual
provoca que les dues cèl·lules filles obtingudes en la mitosi surtin d’aquesta i entrin en
l’etapa G1.

La proteïna p.53

La proteïna p.53 és un supressor tumoral molt important. Si durant el cicle cel·lular

l’ADN està danyat aquesta proteïna:
- Activa proteïnes inhibidores de Cdk parant el cicle en G1 i guanyant temps per dur a
terme les reparacions necessàries.
- Activa enzims reparadors d’ADN.
- Si la reparació de l’ADN no és possible, activa la mort cel·lular programada o apoptosi.

Els malalts de càncer tenen mutat el gen de la p.53 el que provoca que aquesta no sigui
funcional.

En l’APOPTOSI es formen
vesícules amb el contingut cel·lular,
que són digerits per enzims. Després
s’alliberen aquestes vesícules que
seran fagocitades per macròfags.
L’apoptosi s’activa quan la cèl·lula
té una alteració que fa que es
comporti de manera anormal. És un
mecanisme preventiu de càncer i de
mutacions genètiques quan l’ADN
té danys irreparables.
LA REPRODUCCIÓ DELS ÉSSERS VIUS
1. Introducció als tipus de reproducció
La reproducció pot definir-se com el procés pel qual un o dos organismes formen un de
nou, assegurant així la conservació i la continuïtat de l’espècie.

Hi ha dos tipus de reproducció:

o En la reproducció asexual es forma un nou individu a partir d’un sol organisme

progenitor sense la intervenció de cèl·lules especialitzades i sense intercanvi de
material genètic (no hi ha combinació genètica el que provoca poca biodiversitat). Els
descendents són genèticament idèntics al progenitor. Hi ha menys despesa energètica,
té lloc a més velocitat el que provoca que la població augmenti si les condicions són
favorables.

o La reproducció sexual consisteix en la unió de dues cèl·lules especialitzades, els

gàmetes, procedents de dos progenitors sexualment diferents (dimorfisme sexual),
originant una cèl·lula mare totipotent anomenada zigot que, per successives
divisions mitòtiques, donarà lloc a un nou individu. Hi ha combinació genètica el
que dóna lloc a una elevada biodiversitat (meiosi).

2. Reproducció ASEXUAL
Organismes unicel·lulars

Els organismes unicel·lulars poden dividir-se mitjançant la reproducció asexual de tres

formes diferents:
Bipartició: la cèl·lula mare es divideix en dues cèl·lules filles iguals. És la reproducció
més comuna i freqüent en bacteris.

Gemmació: la cèl·lula mare forma cèl·lules filles més petites, gemmes, que es desprenen
o formen cèl·lules semblants a la mare. És molt freqüent en llevats.
Esporulació: el nucli es divideix moltes vegades, formant una cèl·lula polinucleada que
origina nombroses cèl·lules filles. És la reproducció dels protozous esporozous.

Organismes pluricel·lulars VEGETALS

Per formació d’espores: es formen cèl·lules en

estructures especialitzades anomenades esporangis
que quan es trenquen alliberen les espores les quals,
després de dispersar-se, originaran nous individus
quan l’ambient sigui favorable. Aquest model de
reproducció es dóna en algues, fongs, molses i
falgueres.

Fragmentació: Consisteix en la
formació de brots, gemmes i
fragments que es desprenen de la
planta o poden formar una de
nova quan les condicions són
favorables. És el cas de rizomes,
tubercles, bulbs i estolons.

Organismes pluricel·lulars ANIMALS

Gemmació: consisteix en la reproducció per

gemmes, individus més petits que es desprenen del
cos del progenitor i formaran un individu adult. És
el cas dels pòlips.
Fragmentació: és la reproducció per divisió d’un
individu en dos o més parts, cada una de les quals es
transforma en un nou individu. És el cas dels cucs plans
i de les estrelles de mar (“regeneració”). També de les
anemones del mar i dels corals.

3. Reproducció SEXUAL
La reproducció sexual és la més freqüent en els organismes pluricel·lulars i està consta
de tres etapes:

La gametogènesi

Consisteix en la formació dels gàmetes,

cèl·lules especialitzades que transporten
la informació genètica dels progenitors.
Els gàmetes són cèl·lules haploides, és
a dir tenen la meitat de cromosomes
(23), i es formen per meiosi. La cèl·lula
precursora dels gàmetes rep el nom
d’oogònia en els organismes femenins
doncs origina òvuls i d’espermatogoni en els organismes masculins doncs dóna lloc a
espermatozoides. Si els gàmetes provenen d’individus sexualment idèntics es diu que
l’espècie és unisexual mentre que si provenen d’individus sexualment diferents, es parla
de dimorfisme sexual. A més, si els gàmetes són fabricats per un mateix individu parlem
d’hermafroditisme.

La fecundació

Consisteix en la fusió dels gàmetes per originar el zigot (diploide 2n). La fecundació pot
efectuar-se fora del cos dels organismes, fecundació externa o a l'interior del cos d'un
d'ells, fecundació interna.
Els avantatges de la fecundació interna són:
- menys gàmetes
- més supervivència
- més probabilitat d’encontre de gàmetes (copulació).
Quan la fecundació es dóna entre individus diferents es parla de fecundació creuada
mentre que si es produeix entre gàmetes produïts per un mateix individu es parla
d'autofecundació (els hermafrodites generalment realitzen fecundació creuada).

Desenvolupament embrionari

Consisteix en les successives divisions mitòtiques i diferenciacions cel·lulars per tal de

que el zigot pugui desenvolupar-se i convertir-se en un organisme pluricel·lular. Fins que
els òrgans no estan desenvolupats l’organisme rep el nom d’embrió.
Zigot → Mòrula → Blàstula → Gàstrula

Organogènesi: formació de teixits i òrgans a partir de les cèl·lules de les tres fulles
embrionàries per diferenciació:
Ectoderma: epidermis, teixit nerviós i òrgans sensorials.
Endoderma: tub digestiu, glàndules digestives i vies respiratòries.
Mesoderma: cor, aparell circulatori, esquelet, sistema muscular, dermis, gònades...

TIPUS de desenvolupament embrionari segons el lloc on es fa

OVÍPARS: El desenvolupament té lloc a l’interior d’un ou: insectes, peixos, rèptils,

ornitorincs...
VIVÍPARS: El desenvolupament té lloc a l’interior de l’úter. La placenta proporciona
aliments i fa intercanvi de nutrients i substàncies de rebuig entre la sang materna i el fill:
mamífers i alguns peixos.
OVOVÍPARS: El desenvolupament té lloc a l’interior d’un ou però aquest es desenvolupa
a l’interior de la mare: serps, peixos cartilaginosos...

4. Metamorfosi i determinació del sexe

METAMORFOSI
En alguns ovípars, com els insectes i els amfibis, els ous no contenen prou nutrients per
alimentar l’embrió durant el desenvolupament embrionari. Per això, l’embrió abandona
l’ou i l’individu neix en estat larval. La larva llavors es va alimentant de substàncies del
medi per continuar el procés de metamorfosi fins que es converteix en adult.
Hi ha dos tipus de metamorfosi:
- La metamorfosi simple: la larva al convertir-se en adult pateix canvis de forma però no
s’inactiva. És el cas dels amfibis, equinoderms, anèl·lids, mol·luscs i molts insectes.
- La metamorfosi complexa: la larva, que presenta òrgans provisionals, en un moment
donat s’inactiva formant la nimfa o pupa. Llavors, al cap d’un temps, es converteix en un
individu adult amb òrgans ja definitius. La larva i l’adult tenen estils de vida diferents.

DETERMINACIÓ DEL SEXE

Cromosòmica: el sexe depèn de les característiques de la seva dotació cromosòmica. Per
exemple, en el cas dels artròpodes, els mascles tenen un cromosoma menys que les
femelles. En altres casos, el sexe depèn de les característiques dels cromosomes sexuals.
Aquest és el cas dels mamífers, en els quals les femelles presenten els cromosomes
sexuals XX i els mascles XY. En altres animals, com ara les abelles, els mascles són
haploides (n) mentre que les femelles són diploides (2n).
Ambiental: el sexe depèn de les condicions del medi durant el desenvolupament
embrionari. Hi poden influir factors com la salinitat del medi, temperatura, nutrients... Un
exemple són els al·ligàtors que son femella si la temperatura és baixa i mascles si és alta.

5. Partenogènesis i parasexualitat
PARTENOGÈNESI (reproducció alternant en abelles)
La partenogènesi consisteix en el desenvolupament d’un nou individu a partir d’un òvul
no fecundat de la Reina abella. Aquest procés és una forma de reproducció asexual que
no aporta varietat genètica a l’espècie, sinó que crea còpies idèntiques a la mare. No
obstant, la partenogènesi solament pot donar-se en espècies que són capaces de reproduir-
se sexualment ja que requereix de la creació de gàmetes femenins. En el cas de les abelles,
els mascles s’obtenen mitjançant aquest mecanisme i són haploides mentre que les
femelles, obreres o reines segons l’alimentació, són totes diploides, tot i que les obreres
tenen els òrgans reproductors inhibits.

PARASEXUALITAT (variació genètica en bacteris)

Els bacteris es reprodueixen mitjançant reproducció asexual, concretament per bipartició,
el que provoca que no hi hagi intercanvi de material genètic i que per tant la biodiversitat
sigui molt baixa. Com a conseqüència, per assegurar la supervivència de l’espècie, els
bacteris intercanvien informació genètica amb altres bacteris pels mecanismes de
conjugació, transformació i transducció.

Conjugació: un fragment d'ADN, generalment en forma de plasmidi, es transfereix d'un

bacteri a un altre després de que la cèl·lula donant s’hagi unit a la receptora mitjançant
una estructura anomenada pilis. Els plasmidis que es poden insertar dins del cromosoma
bacterià reben el nom d’episoma i els bacteris que presenten episomes s’anomenen Hfr
(High frequency recombination).

Transducció: els virus que infecten als bacteris, anomenats bacteriòfags, mouen petits
trossos d'ADN d'un bacteri a un altre, actuant com a agents transmissors.

Transformació: un bacteri pren l'ADN del seu ambient, sovint ADN que ha perdut un altre
bacteri, el que permet que hi hagi variabilitat entre bacteris de la mateixa espècie.
 Altres mètodes de reproducció:

CLONACIÓ:
https://www.youtube.com/watch?v=A8AieIsEis8

PLANTES TRANSGÈNIQUES:
https://www.youtube.com/watch?v=Kl8bOEPGwNc

6. Tipus de cicles biològics

Segons en quin moment es dona la meiosi:
CICLE HAPLOIDE
En els organismes que realitzen un cicle haploide totes les cèl·lules són haploides (n)
excepte el zigot que és diploide (2n). La meiosi té lloc just després de la fecundació, un
cop format el zigot, i per això s’anomena meiosi zigòtica. Ex: les algues i els fongs
unicel·lulars.
CICLE DIPLOIDE
Els organismes que realitzen aquest cicle són diploides (2n) i solament són haploides (n)
les cèl·lules encarregades de la reproducció. La meiosi es produeix únicament en aquestes
cèl·lules que originaran gàmetes, per la qual cosa s’anomena meiosi gametogènica. Ex:
animals.

CICLE DIPLOHAPLOIDE
Aquest cicle consisteix en una combinació del cicle diploide i del cicle haploide; es dóna
en les algues, els fongs i les falgueres. En aquest cicle es produeix alternança de
generacions ja que s’alternen dos tipus d’organismes adults: un de diploide, l’esporòfit,
que es reprodueix asexualment, i un altre d’haploide, el gametòfit, que es reprodueix
sexualment. Concretament en les falgueres el cicle es produeix de la següent manera:

1. El gametòfit, que es reprodueix sexualment, és haploide i produeix gàmetes per mitosi

al gametangi.
2. Dos gàmetes procedents de dos gametòfits diferents s’uneixen durant la fecundació
donant lloc a un zigot diploide,
3. En créixer per mitosis consecutives, el zigot originarà l’esporòfit que és diploide i
produeix espores haploides mitjançant la meiosi esporogènica.
4. Les espores són estructures resistents que serveixen per a la dispersió. En germinar i
créixer per mitosis consecutives, donaran lloc a un nou gametòfit.
6. La MEIOSI
La meiosi es caracteritza per originar cèl·lules filles amb la meitat dels cromosomes que
la cèl·lula mare, és a dir, cèl·lules haploides. És dona en cèl·lules germinals per originar
gàmetes (en el cicló diplohaploide es produeixen espores, anomenades meiòspores).
La meiosi consta de dues divisions successives:
1a meiosi: és semblant a la mitosi però reduccional, ja que el nombre de cromosomes de
les cèl·lules filles resultants és la meitat.
2a meiosi: és molt semblant a una mitosi normal ja que en aquesta fase es separen les
cromàtides germanes.
La meiosi és molt important en l’evolució ja que permet que hi hagi una elevada
biodiversitat (variabilitat), a partir del procés de recombinació en la Profase I i la
separació a l’atzar dels cromosomes homòlegs (nombre de combinacions = 2n).

La fase més important en la meiosi és la Profase I (primera meiosi) en la qual té lloc la

recombinació genètica. Comprèn 5 etapes:
- El leptotè: l’ADN es condensa i es duplica obtenint un parell de cromosomes homòlegs
duplicats (cada cromosoma té dues cromàtides germanes).
- El zigotè: els cromosomes homòlegs s’aparellen mitjançant el complex sinaptonèmic.
- El paquitè: els cromosomes homòlegs aparellats formen un bivalent o tètrada. Durant
aquesta etapa els cromosomes homòlegs es toquen físicament i poden intercanviar
fragments de cromosoma, procés que rep el nom entrecreuament, crossing over o
recombinació genètica doncs té lloc un intercanvi de material genètic, provocant un
augment en la variabilitat. El lloc on es produeix l’entrecreuament rep el nom de nòduls
de recombinació.
- El diplotè: les cromàtides dels cromosomes homòlegs aparellats es separen parcialment
degut al quiasma, el pont entre les cromàtides no germanes que han intercanviat material
genètic.
- La diacinesi: té lloc la formació del fus acromàtic i desapareix la membrana nuclear.
Ara ja comença la metafase I, el procés restant serà idèntic a la mitosi excepte que en
l’anafase I es separaran els cromosomes homòlegs però romandran unides les cromàtides
germanes.