Etolgia Zivocichov

ETOLÓGIA ŽIVOČÍCHOV
Alexander Csanády
Prešov 2020
Autor: Alexander Csanády
Recenzenti: prof. Mgr. Ivan Baláž, PhD.

doc. Ing. Peter Urban, PhD.
Vydavateľ: Prešovská univerzita v Prešove, 2020

Publikácia bola vydaná elektronicky v Digitálnej knižnici UK PU:
http://www.pulib.sk/web/kniznica/elpub/dokument/Csanady2
© Text - Alexander Csanády, 2020

© Foto – Peter Krišovský, 2020
© Prešovská univerzita v Prešove, 2020
ISBN 978-80-555-2533-4

Moje poďakovanie za starostlivé prečítanie rukopisu a cenné pripomienky, ktoré
významne prispeli k zvýšeniu celkovej úrovne patrí obom recenzentom a PeadDr.
Silvii Durankovej, PhD. Srdečné poďakovanie patrí kolegovi a dobrému priateľovi
RNDr. Petrovi Krišovskému, za pomoc s úpravou obrazových príloh predkladaného
textu.
OBSAH
Predslov_____________________________________________________________ 11
ÚVOD _______________________________________________________________ 12
1. ZÁKLADNÁ CHARAKTERISTIKA ETOLÓGIE_______________________________ 13
1. 2 HISTÓRIA ETOLÓGIE _______________________________________________ 14
1. 2. 1 Preddarwinovské obdobie_________________________________________ 14
1. 2. 2 Charles Robert Darwin ___________________________________________ 19
1. 2. 3 Podarwinovské obdobie __________________________________________ 19
1. 2. 4 Etológia ako moderná vedná disciplína ______________________________ 20
Výber základnej literatúry _____________________________________________ 28
Kontrolné otázky _____________________________________________________ 28
2 METÓDY ETOLÓGICKÉHO VÝSKUMU ____________________________________ 29
2. 1 Všeobecné zásady etologického výskumu ______________________________ 29
2. 2 Metódy etologického výskumu _______________________________________ 31
2. 2. 1 Prirodzené prostredie ____________________________________________ 31
2. 2. 2 Poloprirodzené prostredie ________________________________________ 32
2. 2. 3 Umelé prostredie ________________________________________________ 32
2. 2. 4 Metódy zisťovania vplyvu sociálnej izolácie a deprivácie _______________ 33
3 VNÚTORNÉ RIADENIE A INTEGRÁCIA SPRÁVANIA __________________________ 34
3. 1 Neurotransmitery v regulácii správania _______________________________ 37
3. 2 Zmyslové orgány a ich význam ______________________________________ 38
3. 2. 1 Mechanoreceptory ______________________________________________ 39
3. 2. 2 Chemoreceptory ________________________________________________ 44
3. 2. 3 Fotoreceptory __________________________________________________ 45
3. 2. 4 Elektrické orgány a receptory _____________________________________ 49
3. 2. 5 Magnetický zmysel ______________________________________________ 50
4 NERVOVÁ REGULÁCIA SPRÁVANIA ______________________________________ 52
4. 1 Nervová regulácia správania ________________________________________ 52
3
4. 2 Centrálna nervová sústava bezstavovcov ______________________________ 55
4. 3 Centrálna nervová sústava stavovcov _________________________________ 56
4. 4 Vegetatívna (autonómna) nervová sustava _____________________________ 61
5 HUMORÁLNA REGULÁCIA SPRÁVANIA ___________________________________ 63
5. 1 Humorálna regulácia bezstavovcov___________________________________ 63
5. 2 Humorálna regulácia stavovcov _____________________________________ 64
6 ZÁKLADNÉ MECHANIZMY SPRÁVANIA ___________________________________ 68
6. 1 Reflexy __________________________________________________________ 69
6. 2 Vrodené vzorce správania __________________________________________ 70
6. 3 Motivačný cyklus, vonkajšie a vnútorné podnety _______________________ 74
6. 3. 1 Vonkajšie (exogénne) podnety a ich filtrácia _________________________ 79
6. 3. 2 Medzidruhové spúšťače __________________________________________ 89
6. 3. 3 Nadnormálne spúšťače ___________________________________________ 93
6. 4 Konfliktné správanie ______________________________________________ 98
6. 4. 1 Ambivalentné správanie _________________________________________ 101
6. 4. 2 Preorientované správanie ________________________________________ 103
6. 4. 3 Preskokové správanie ___________________________________________ 105
6. 4. 4 Stres _________________________________________________________ 107
Výber základnej literatúry ____________________________________________ 109
Kontrolné otázky ____________________________________________________ 109
7 ONTOGENÉZA SPRÁVANIA____________________________________________ 110
7. 1 Je správanie vrodené, alebo naučené? _______________________________ 111
7. 1. 1 Predstavy o vývoji správania _____________________________________ 112
7. 2 Genetika správania _______________________________________________ 119
7. 2. 1 Šľachtenie kmeňov _____________________________________________ 120
7. 2. 2 Správanie krížencov ____________________________________________ 122
7. 3 Kaspar-Hauser pokusy ____________________________________________ 126
7. 4 Geneticky podmienené správanie ___________________________________ 129
4
7. 5 Embryonálna ontogenéza a význam raných skúseností _________________ 131
7. 6 Dozrievanie prejavov správania ____________________________________ 133
7. 7 Učenie __________________________________________________________ 136
7. 7. 1 Doba učenia a druhovo špecifické dispozície k učeniu ________________ 138
7. 7. 2 Zvedavosť a hra _______________________________________________ 142
7. 7. 3 Vpečatenie (imprinting) _________________________________________ 149
8 UČENIE ___________________________________________________________ 153
8. 1 Zvyk (habituácia) ________________________________________________ 154
8. 2 Klasické podmieňovanie ___________________________________________ 155
8. 2 Operantné podmieňovanie – učenie pokusom a omylom ________________ 156
8. 3 Napodobňovanie a prenos vyladenia _________________________________ 163
8. 3 Používanie nástrojov______________________________________________ 164
8. 4 Učenie vhľadom _________________________________________________ 172
8. 5 Tradície správania a predávanie kultúrnych informácií a zvyklostí _______ 180
8. 6 Pamäť__________________________________________________________ 184
9 KOMUNIKÁCIA _____________________________________________________ 188
9. 1 Vzájomné dorozumievanie a typy signálov ___________________________ 188
9. 2 Voľba transportného kanálu a maskovanie signálu ____________________ 190
9. 2 Účinnosť signálu _________________________________________________ 192
9. 3 Stimulácia správania pomocou signálu _______________________________ 192
9. 4 Evolúcia signálu _________________________________________________ 197
9. 5 Chemické signály ________________________________________________ 198
9. 5. 1 Chemické signály bezstavovcov ___________________________________ 198
9. 5. 2 Chemické signály stavovcov ______________________________________ 202
9. 6 Dotyková a vibračná komunikácia __________________________________ 206
9. 7 Zvuková komunikácia ____________________________________________ 210
9. 7. 1 Zvuková komunikácia bezstavovcov _______________________________ 212
9. 7. 2 Zvuková komunikácia stavovcov__________________________________ 212
5
9. 7. 2. 1 Zvukové signály rýb, žiab a plazov ______________________________ 212
9. 7. 2. 2 Zvukové signály vtákov _______________________________________ 215
9. 7. 2. 3 Zvukové signály cicavcov ______________________________________ 237
9. 8 Optická komunikácia _____________________________________________ 243
9. 8. 1 Optická komunikácia bezstavovcov _______________________________ 243
9. 8. 2 Optická komunikácia stavovcov – rýb, obojživelníkov a plazov ________ 249
9. 8. 3 Optická komunikácia stavovcov – vtákov __________________________ 252
9. 8. 4 Optická komunikácia stavovcov – cicavcov _________________________ 261
10 SIGNÁLY V OCHRANNOM A OBRANNOM SPRÁVANÍ _______________________ 276
10. 1 Vzájomná (ko)evolúcia vzťahov predátor – korisť a parazit – hostiteľ ___ 276
10. 2 História výskumu a vnímania mimetických javov _____________________ 281
10. 2. 1 Mimikry (mimézy) ____________________________________________ 283
10. 2. 2 Krypsa ______________________________________________________ 284
10. 2. 3 Batesove a Müllerove mimikry __________________________________ 290
10. 2. 4 Peckhamovské (agresívne) mimikry ______________________________ 296
10. 2. 4. 1 Hniezdny parazitizmus – agresívne mimikry a koevolúcia pri
rozmnožovaní _______________________________________________________ 300
10. 2. 5 Wasmannove a Mertensove mimikry _____________________________ 308
10. 2. 6 Aposematizmus _______________________________________________ 309
10. 2. 7 Atrapy a Oudemansov fenomén _________________________________ 312
10. 3 Ďalšie typy ochrany pred predátorom ______________________________ 316
11 SOCIÁLNE SPRÁVANIE ______________________________________________ 328
11. 1 Definícia a analýza sociálneho správania ____________________________ 328
11. 1. 1 Porovnanie správania príbuzných druhov vo vzťahu k ekologickým
podmienkam ________________________________________________________ 329
11. 1. 2 Optimalizácia a správanie ______________________________________ 331
11. 1. 3 Evolučne stabilné stratégie (ESS) ________________________________ 332
11. 1. 4 Príbuzenská selekcia a celková zdatnosť __________________________ 335
11. 1. 4 Etoekológia – sociobiológia _____________________________________ 339
6
11. 2 Agresívne správanie _____________________________________________ 348
11. 2. 1 Biologický význam agresivity____________________________________ 348
11. 2. 2 Hrozba a imponujúce správanie _________________________________ 350
11. 2. 3 Podriadený postoj a uzmierňovacie správanie ______________________ 358
11. 2. 4 Teritoriálne správanie _________________________________________ 359
11. 2. 4. 1 Typy teritórií _______________________________________________ 362
11. 2. 4. 2 Hranice teritórií a ich značenie ________________________________ 365
11. 2. 4. 3 Medzidruhová teritorialita ____________________________________ 371
11. 2. 5 Individuálna vzdialenosť _______________________________________ 372
11. 2. 6 Sociálna hierarchia ____________________________________________ 374
11. 2. 7 Ritualizované súboje a súboje vážneho charakteru __________________ 377
11. 3 Živočíšne spoločenstvá ___________________________________________ 383
11. 3. 1 Základné typy živočíšnych spoločenstiev __________________________ 384
11. 3. 2 Vznik sociálnych skupín a mechanizmy zabezpečujúce súdržnosť _____ 387
11. 3. 3 Význam a výhody sociálnych skupín______________________________ 389
11. 3. 3. 1 Ochrana pred predátorom ____________________________________ 389
11. 3. 3. 2 Uľahčenie získania potravy ___________________________________ 393
11. 3. 3. 3 Rozmnožovanie _____________________________________________ 393
11. 3. 3. 4 Stavby a spoločné úkryty _____________________________________ 394
11. 3. 3. 5 Deľba práce ________________________________________________ 395
11. 3. 3. 6 Zvyšovanie zdatnosti a altruizmus _____________________________ 396
12 SEXUÁLNE SPRÁVANIE _____________________________________________ 399
12. 1 Biologický význam a funkcie sexuálneho správania ___________________ 399
12. 2 Vzájomné zoznamovanie oboch partnerov – dvorenie _________________ 401
12. 2. 1 Optické dvorenie ______________________________________________ 401
12. 2. 2 Akustické dvorenie ____________________________________________ 410
12. 2. 3 Pachové dvorenie _____________________________________________ 412
12. 2. 4 Vábenie partnera na dar _______________________________________ 413
12. 2. 5 Výber partnera pomocou skupinového dvorenia ____________________ 416
12. 3 Synchronizácia _________________________________________________ 422
7
12. 4 Pohlavný výber a modely prírodnej selekcie _________________________ 428
12. 4. 1 Veľkosť partnera _____________________________________________ 431
12. 4. 2 Svadobné dary ________________________________________________ 432
12. 4. 2. 1 Exogénne svadobné dary _____________________________________ 432
12. 4. 2. 1 Endogénne orálne svadobné dary ______________________________ 439
12. 4. 2. 1. 1 Hypotézy vysvetľujúce sexuálny kanibalizmus _________________ 441
12. 4. 2. 1. 2 Antikanibalské stratégie samcov a obrátené svadobné kŕmenie ___ 444
12. 4. 2. 2 Endogénne genitálne svadobné dary ____________________________ 445
12. 4. 3 Nepriame výhody z kopulácie ___________________________________ 447
12. 4. 3. 1 Spev partnera ______________________________________________ 447
12. 4. 3. 2 Sfarbenie partnera a výraznosť svadobného šatu _________________ 448
12. 4. 3. 3 Zdravotný stav partnera _____________________________________ 450
12. 4. 4 Genetické korelácie medzi preferenciami samíc a znakmi samcov _____ 451
12. 4. 4. 1 Nevýhody asymetrie _________________________________________ 453
12. 4. 4. 2 Voľba partnera pomocou MHC _______________________________ 453
12. 4. 5 Voľba partnera za obmedzených podmienok ______________________ 454
12. 4. 6 Alternatívne taktiky dvorenia ___________________________________ 455
12. 5 Kopulácia ______________________________________________________ 460
12. 5. 1 Kompetícia spermií a prečo sa samice pária viackrát ________________ 471
12. 5. 2 Sexuálny konflikt v reprodukcii _________________________________ 474
12. 5. 2. 1 Sexuálny konflikt počas párenia _______________________________ 474
12. 5. 2. 2 Sexuálny konflikt po kopulácii ________________________________ 476
12. 6 Párovacie systémy _______________________________________________ 484
12. 6. 1 Monogamia __________________________________________________ 486
12. 6. 2 Polygýnia ____________________________________________________ 490
12. 6. 2. 1 Polygýnia založená na obrane zdrojov __________________________ 491
12. 6. 2. 2 Polygýnia založená na obrane samíc ____________________________ 495
12. 6. 2. 3 Leková polygýnia ___________________________________________ 496
12. 6. 3 Polyandria ___________________________________________________ 500
12. 6. 3. 1 Klasická polyandria _________________________________________ 501
12. 6. 3. 2 Kooperatívna polyandria _____________________________________ 504
12. 6. 3. 3 Polygynandria a promiskuita__________________________________ 504
8
12. 6. 3. 4 Prispôsobivosť a dynamika párovacích systémov _________________ 506
13 RODIČOVSKÉ SPRÁVANIE – STAROSTLIVOSŤ O POTOMSTVO _______________ 511
13. 1 Hlavné zákonitosti rodičovskej starostlivosti _________________________ 511
13. 2 Rozdielné rodičovské investície z ekologických príčin _________________ 515
13. 3 Rodičovské investície a životné stratégie ____________________________ 516
13. 4 Rodičovské správanie a výmena úloh _______________________________ 517
13. 5 Rodičovské investície a vek jedinca _________________________________ 518
13. 6 Pohlavie mláďat, pomer pohlaví a rodičovské správanie _______________ 521
13. 7 Rodičovské správanie a párovacie systémy __________________________ 523
13. 8 Rodičovské správanie a atraktívnosť sexuálneho partnera _____________ 523
13. 9 Uprednostňovanie vlastného potomstva a spoločná starostlivosť o mláďatá 524
13. 10 Konflikty medzi rodičmi a potomkami _____________________________ 526
13. 10. 1 Konflikty medzi súrodencami __________________________________ 527
13. 10. 2 Uprednostňovanie mláďat rodičmi ______________________________ 528
13. 10. 3 Zabíjanie mláďat rodičmi (infanticída) __________________________ 529
13. 10. 3. 1 Vyhýbanie sa infanticíde ____________________________________ 532
13. 11 Rodičovská starostlivosť na úrovni vyšších taxónov __________________ 534
13. 11. 1 Hlavné úlohy rodičovskej starostlivosti __________________________ 537
13. 11. 1. 1 Hniezda a úkryty pre odchov potomkov ________________________ 538
13. 11. 2 Rodičovská starostlivosť u bezstavovcov (Invertebrata) ____________ 548
13. 11. 3 Rodičovská starostlivosť u rýb (Pisces), obojživelníkov (Amphibia) a
plazov (Reptilia) _____________________________________________________ 549
13. 11. 4 Rodičovská starostlivosť u vtákov (Aves) _________________________ 554
13. 11. 5 Rodičovská starostlivosť u cicavcov (Mammalia) __________________ 564
13. 11. 5. 1 Rodičovská starostlivosť o mláďatá kloakovcov (Monotremata) ___ 568
13. 11. 5. 2 Rodičovská starostlivosť o mláďatá vačkovcov (Marsupialia)______ 568
13. 11. 5. 3 Rodičovská starostlivosť o mláďatá placentovcov (Placentalia) ____ 572
14 DENNÁ AKTIVITA, JEJ ZAISŤOVANIE A REGULÁCIA ______________________ 577
14. 1 Komfortné správanie ____________________________________________ 578
9
14. 2 Termoregulačné správanie ________________________________________ 586
14. 3 Príjem vody ____________________________________________________ 593
14. 4 Príjem potravy _________________________________________________ 597
14. 5 Časová regulácia správania – biorytmy _____________________________ 605
14. 6 Migrácia _______________________________________________________ 613
14. 7 Odpočinok a spánok _____________________________________________ 620
15 WELFARE ŽIVOČÍCHOV A ABNORMÁLNE SPRÁVANIE _____________________ 628
Literatúra _____________________________________________________________ 638
Internetové zdroje obrázkov ______________________________________________ 656
10
Predslov
„Vody, hemžite sa množstvom živých tvorov, a okrídlené tvory, lietajte ponad zem na nebeskej
oblohe! Ploďte a množte sa a naplňte morské vody, aj vtáctvo nech sa rozmnožuje na zemi! Zem,
vydaj živé bytosti podľa svojho druhu: dobytok, plazy a divú zver podľa svojho druhu!“
(Genezis 1, 1-31)
Naozaj môžeme konštatovať, že všetko je veľmi dobré! Už od nepamäti človek

hľadá odpovede na mnohé prírodné javy, ktoré ho obklopujú. Jednou z nich je aj
otázka „Konajú živočíchy takmer výlučne len na základe inštinktov, alebo v ich
správaní zohráva významnú úlohu aj inteligencia?“ Správanie je jednou z
navýznamnejších vlastností a prejavov všetkých živých organizmov, ktorými sa
prispôsobujú vonkajším podmienkam prostredia. Pochopiť mechanizmus a
zákonitosti správania umožňuje vedný odbor etológia, ktorý vznikol v 30. rokoch
20. storočia.
Etológia sa podobne ako aj iné vedné disciplíny opiera o základné poznatky
ďalších vedných disciplín (napr. zoológia, anatómia, psychológia, fyziológia,
neurofyziológia a iné). Vzhľadom na vymedzenie predmetu a rozsahu
predkladaného textu nebolo možné v nich všetky tieto informácie obsiahnuť. Je
preto dôležité, aby si čitatelia (študenti) doplnili vedomosti aj z týchto hraničných
vied.
Výchovno-vzdelávacím cieľom predloženého textu je oboznámiť sa so
základnými pojmami a zákonitosťami vrodeného a naučeného správania z aspektu
živočíšnej etológie. Verím, že predkladané texty budú pre študentov učiteľských a
neučiteľských študijných programov biológie a ekológie, nielen na Fakulte
humanitných a prírodných vied Prešovskej univerzity v Prešove dostatočným a
inšpiratívnym študijným materiálom a pomôžu úspešne aj prakticky zvládnuť
teoretické poznatky z daného vedného odboru.
Autor
11
ÚVOD
Etológia živočíchov predstavuje veľmi mladú biologickú disciplínu, formujúcu
sa od 30. rokov 20. storočia. Od čias svojho vzniku sa stala interdisciplinárnym
odborom (obr. 1) vychádzajúcim najmä z poznatkov zoológie, fyziológie, genetiky,
ekológie a evolučnej biológie.
Obrázok 1 Etologické disciplíny a ich vzťah k ostatným biologickým a nebiologickým

odborom (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck 1996).
Medzi najmodernejšie smery etológie v posledných rokoch patrí neuroetológia,

zaoberajúca sa objasňovaním regulačných mechanizmov správania živočíchov
(človeka) cez štúdium fyziológie nervového systému. Poznatky z etológie zároveň
slúžia v chovoch voľne žijúcich a domestikovaných zvierat (zoologické záhrady,
12
chov hospodárskych a laboratórnych zvierat). Nakoniec našla svoje uplatnenie aj pri
výskume správania človeka – humánna etológia.
1. ZÁKLADNÁ CHARAKTERISTIKA ETOLÓGIE

Etológia je vedná disciplína zaoberajúca sa biologickými základmi správania sa
živočíchov a ich životných prejavov, skúmaním príčin vedúcich k vzniku
konkrétnych stratégií správania, ich priebehu a biologickej funkcie. Etymologický
pôvod slova vychádza z gréckych slov „ethos“ (zvyk, obyčaj) a „logos“ (veda). Ide
o vedu, ktorej poslaním je štúdium zvieracieho správania pomocou biologických
metód.
Správanie môžeme definovať ako súbor všetkých pozorovateľných prejavov
organizmu, ktorými sa uskutočňuje vzájomné pôsobenie medzi organizmom a jeho
prostredím. Z etologického hľadiska je to aktívna adaptácia živých systémov k
meniacim sa podmienkam prostredia. Medzi hlavné oblasti štúdia etológie ako
vednej disciplíny patrí:
a) výskum druhovo špecifického správania, schopnosť jeho adaptácie a evolúcie
(napr. ontogenéza a fylogenéza, vrodené a naučené formy správania a pod.),
b) výskum fyziologických základov správania (nervová a humorálna regulácia
správania),
c) výskum komunikačných systémov živočíchov a ich vnútrodruhové a
medzidruhové interakcie.
13
1. 2 HISTÓRIA ETOLÓGIE
1. 2. 1 Preddarwinovské obdobie
Za prvé doklady pozorovania živočíchov, ich života a správania môžeme
považovať nálezy z obdobia mladšieho paleolitu (34 000 – 10 000 p.n.l.) v podobe
vyobrazených zvierat na jaskynných stenách tzn. „jaskynné maľby“ (obr. 2), ktoré
nachádzame na rôznych miestach Európy (Taliansko, Španielsko, Francúzsko a
pod.). Maľby, alebo vyryté kresby boli charakteristické obrovskou znalosťou života
zvierat, napr. kresba samca a samice dobytka z jaskyne de la Mairie neďaleko mesta
Teyjat v kraji Dordogne v juhozápadnom Francúzsku, zobrazujúca čuchovú
kontrolu rujnej kravy pred kopuláciou.
Obrázok 2 Lov bizóna svorkou levov v jaskyni Chauvet v južnom Francúzsku. Maľba
vznikla približne pred 21 tisíc rokmi p.n.l. (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [1]).
Vynikajúce znalosti z umelého chovu domácich aj voľne žijúcich zvierat mali

predovšetkým starí Egypťania (obr. 3), ktorí ako prví využívali umelé liahne.
Krátky opis prejavu liahnuceho sa kuraťa nachádzame v hymne zloženej faraónom
Achnatonom (panovník 18. dynastie, vládol 1348 – 1331 p.n.l.), manželom krásnej
Nefertiti. Navyše, v egyptských kresbách (hieroglyfoch) nachádzame mnoho
14
motívov zobrazujúcich správanie zvierat, napr. imponujúci postoj paviána
pláštikového, loviace mačky a vtáky.
Obrázok 3 Domestikované zvieratá na farebnej freske v hrobke v Thébach. Freska je stará,

pochádza z rokov 1400 p.n.l. a dokladuje rôzne plemená dobytku (Zdroj: Prevzaté a
upravené z práce Leaky 1989).
V Mezopotámii sa našlo veľa plastík, napr. ťažko ranený lev lovený asyrským
panovníkom Aššurbanipalom. Na tejto plastike lev vyjadruje svojím postojom a
roztvorenou tlamou podriadenú hrozbu. Naopak lev z Perzepolisu zabíjajúci
babylónskeho býka (539 p.n.l.) má všetky znaky, ktoré sú charakteristické pre
loviace veľké šelmy.
Najväčšie zastúpenie živočíchov v kultúre (sochárstvo, maliarstvo, architektúra,
literatúra) nachádzame v starej Indii, pričom zvieratá zohrávajú veľmi významnú
úlohu aj v náboženstve (v súvislosti s reinkarnáciou tzn. prevtelením duše do
zvierat). Samotný Budha bol vtelený do opice, slona, alebo koňa. Boh Višna sa
objavuje pri príchode na Zem ako lev, diviak, alebo ako opica. Opis správania sa
opíc sa objavuje v mnohých bájach, napr. v sanskrtskom epose Rámájana (8.
storočie p.n.l.) o princovi Rámovi a jeho žene Síte a o jeho bojoch s pomocou kráľa
opíc Hanumána. Zároveň staroindické bájky a poviedky Paňčatantra ovplyvnili aj
15
biblické príbehy a spolu s klasickými Ezopovými bájkami mnoho z nich prešlo do
kultúrneho bohatstva ľudstva aj v ďalších tisícročiach.
Veľké množstvo údajov o správaní sa zvierat nachádzame aj u starých Grékov
a Rimanov, ktorí mali skúsenosti nielen s domácimi zvieratami, ale zo svojich
vojenských výprav dovážali aj mnoho zvierat z voľnej prírody (napr. obľúbené boli
papagáje). Prvé údaje o správaní nachádzame v spisoch od Herodota (medzi rokmi
480 – 490 a 425 – 420 p.n.l.). Podľa filozofov a prírodovedcov Alkmaióna a
Anaxagorasa (5. storočie p.n.l.) aj zvieratá majú inteligenciu, jediný rozdiel medzi
nimi a človekom je len v menšej chápavosti.
Avšak zo všetkých antických autorov bol pre poznanie zoológie najvýznamnejší
grécky filozof a prírodovedec, Platónov žiak Aristoteles (384 – 322 p.n.l.), ktorého
poznatky boli znovu objavené až v 19. a 20. storočí, napr. opis včelieho tanca,
ktorým včela-objaviteľka informuje ostatné jedince o smere, kde sa nachádza
potrava, ako aj vzdialenosť od úľu. Tiež opísal obhajovanie hniezdného teritória
orliaka morského (Haliaeetus albicilla), alebo zložitú starostlivosť o vajíčka
sumcom druhu Silurus aristotelis. Jeho dielo „Historia animalium“ (orig.
„Historiai peri ta zoa“) obsahuje desať zväzkov a opisuje zmysly zvierat a človeka,
písal o hlasoch a rozmnožovaní a tri zväzky venoval psychológii zvierat. V diele o
duši, alebo životných princípoch označovaných „psukné“ uvádza, že sú rovnaké u
zvierat aj človeka. Na rozdiel od svojich nasledovníkov, nezastával názor o
neprekročiteľnej hranici medzi zvieraťom a človekom, ale veril v rozumovú
schopnosť živočíchov. Domnieval sa, že zvieratá majú schopnosť vyrovnať sa s
určitými novými životnými situáciami.
Významným antickým mysliteľom bol Gaius Plinius Secundus, známejší ako
Plinius starší (23 – 79 n.l.), ktorý napísal rozsiahle dielo „Prírodopis“ (orig.
„Historia naturalis“) so súborom historiek o pozorovaných prejavoch zvierat, ale
niektoré boli úplne nezmyselné (napr.: historka o tom, ako medvedica lízaním
formuje v brlohu svoje mláďatá z neforemnej hrudy hliny do budúcej podoby).
16
Iným zberateľom historiek o zvieratách bol Claudius Aelianus (175 – 235 n.l.),
ktorý opisuje príklad oddanosti medzi človekom a levom, alebo „zamilovanosti“
husi, psa a kavky do človeka a jeho nasledovaní.
Významný bol grécky lekár Galenos (129 – 200 n.l.), ktorý ako prvý uvádza
pojem vrodeného správania. Keď kozľaťu narodenému cisárskym rezom predkladal
najrôznejšiu potravu (víno, med, ovocie), ale kozľa si bez váhania vybralo mlieko.
Významný bol aj arabský filozof, lekár a prírodovedec známy ako Avicena (980 –
1037), ktorý sa vo svojich spisoch opieral predovšetkým o poznatky Aristotela.
Zo stredovekých učencov boli významný napríklad nemecký cisár Fridrich II.
z Hohenštafenu (1194 – 1250), ktorý napísal súborné dielo o sokolníctve a
ornitológii (orig.„De arte venandi cum avibus“). Knihu písal celých tridsať rokov a
okrem sokoliarstva obsahuje mnoho kapitol týkajúcich sa správania sokolov, ako sú
dvorenie, stavba hniezda, párenie, stratégie lovu potravy, ale aj vtáčieho
sťahovania.
Tomáš Akvinský (1225 – 1274) porovnáva činnosť človeka s činnosťou
zvierat. Podľa neho zvieratá nemajú žiadnu schopnosť poznávania, ale konajú z
naturálnej túžby, ktorá je v nich zakódovaná (appetitus naturalis). Zvieratá
nasledujú inštinkt, a nie sú schopné autonómnych rozhodnutí.
V Anglicku sa pozorovaním vtákov a inými živočíchmi venoval Thomas More
(1478 – 1535). Významné je jeho dielo „Utópia“ (orig. „Utopia“), kde opisuje svoje
skúsenosti s umelou výchovou kuriatok v primitívnej liahni, ktoré trvale sledovali
chovateľa ako vlastnú matku. Je to presný opis vtisknutia (impritingu), ktorý
podobným spôsobom oveľa neskôr zistil a opísal Konrad Lorenz.
William Harvey (1578 – 1657) je preslávený najmä objavom krvného obehu,
ale pre etológiu majú význam jeho pozorovania zvierat chovaných v zoologickej
záhrade. Pozoroval hlavne správanie sa vtákov s cieľom poznať ich inštinkty pri
rozmnožovaní. Jemnými dotykmi a škrabkaním docielil u nespárovanej samice
znášanie vajec, čomu dnes odborne hovoríme znižovanie prahovej hodnoty,
17
pretože u samíc vyladených na rozmnožovanie vyvolá znášanie vajec už samotné
dráždenie ľudskou rukou.
Naopak, veľmi negatívny prístup k štúdiu správania zvierat mal slávny
francúzsky filozof, matematik a fyzik René Descartes (1596 – 1650), ktorý bol
zakladateľom tzv. dualizmu a pokladal dušu za rovnocennú s materiálnou podstatou
tela. Zvieratá boli podľa neho len akési viac-menej zložité strojčeky bez duše, ktoré
aj keď cítia bolesť, nemôžu sa porovnávať s človekom.
Descartové názory kritizovali viacerí filozofovia, anglický filozof David Hume
(1711 – 1776), francúzsky filozov François Marie Voltaire (1694 – 1778) a mnohí
ďalší. David Hume (1711 – 1776), pozoroval, že zvieratá získavajú mnohé prejavy
správania učením, ale napriek skúsenostiam sa u nich vyskytujú aj také prejavy
správania, ktoré sa počas života nemenia a označil ich za vrodené.
Hermann Samuel Reimarus (1694 – 1768) bol nemecký filozof a teológ
študujúci vrodené prejavy zvierat, ktorý podrobne opísal stratégiu lovu mravcoleva
a pavúkov. Podľa neho je funkciou vrodeného správania zachovanie jedinca a druhu
a bez akýchkoľvek predošlých skúsenosti je od narodenia dokonalé.
George Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707 – 1788) je významný najmä
svojim encyklopedickým dielom (orig.: „Histoirie Naturelle“), v ktorom uvádza, že
zvieratá nie sú len stroje, ale majú dušu, aj keď odlišnú od duše človeka.
Erasmus Darwin (1731 – 1802), starý otec slávneho Charlesa Darwina sa vo
svojej knihe „Zoonómia“ (orig. „Zoonomia“) venoval inštinktom.
Jean-Baptiste Lamarck (1744 – 1829) má pre etológiu význam najmä pre
svoje práce týkajúce sa nervových centier hmyzu, ktoré riadia činnosť
inštinktívneho správania a sú zároveň predpokladom učenia.
Ďalším významným francúzkym prírodovedcom bol Gerorge Cuviere (1769 –
1832), ktorý kládol veľký dôraz na laboratórne štúdium zvieracích prejavov, alebo
Étienne Geoffroye Saint-Hilaire (1772 – 1844), ktorý ako prvý použil pre výskum
správania živočíchov vo voľnej prírode termín etológia.
18
1. 2. 2 Charles Robert Darwin
Charles Robert Darwin (1809 – 1882) anglický prírodovedec, ktorého knihy
„O pôvode druhov prírodným výberom“ (orig. „On the Origin of Species“) a
neskôr aj „Pôvod človeka a pohlavný výber“ (orig. „The Descent of Man, and
Selection in Relation to Sex“) a „Prejavy emócii u človeka a zvierat“ (orig. „The
Expression of the Emotions in Man and Animals“) mali obrovský význam nielen
pre celú zoológiu, ale aj pre neskôr sa formujúcu etológiu. Svoje myšlienky o
evolúcii morfologických znakov preniesol aj na oblasť správania živočíchov a
človeka. Zastával názor, že jednotlivé prejavy správania podliehajú
fylogenetickému vývoju a možno na ich základe študovať príbuznosť druhov.
1. 2. 3 Podarwinovské obdobie
Výskumom správania sa zaoberal aj spoluzakladateľ Darwinovej evolučnej
teórie Alfred Russel Wallace (1823 – 1913), avšak od Darwina sa vzdialil svojími
názormi na vznik inštinktov u zvierat. Pripojil sa podobne ako výborný anglický
znalec zvierat Douglas Alexander Spalding (1840 – 1877) k názorom filozofa
Herberta Spencera, že inštinkty predošlých generácií sú produktmi nazbieraných
skúsenosti predošlých generácii (psycholamarkizmus).
Darwinové myšlienky a názory vyvolali odpor v cirkevných a vedeckých
kruhoch. To malo za následok, že mnoho vedcov začalo skúmať objektívne
overiteľné fakty, ktoré by dokázali resp. vyvrátili platnosť evolučnej teórie. Táto
snaha však priniesla aj neobjektívne výsledky s tendenciou preceňovať určité
psychické schopnosti zvierat (anekdotické obdobie).
Najvýznamnejšími predstaviteľmi anekdotického obdobia boli francúzsky
prírodovedec Georg John Romanes (1848 – 1894) a nemecký zoológ Alfred
Edmund Brehm (1829 – 1884). Ich snahou bolo opísať čo najväčší počet
spoločných znakov a prejavov človeka s vývojovo najdokonalejšími druhmi
živočíchov, pričom mnohokrát príjimali informácie na základe náhodných zážitkov
ľudí – anekdot. Pripisovali zvieratám ľudské vlastnosti a schopnosti, čo nazývame
19
antropomorfizmom (napr. prefíkaná líška, zajko bojko, múdra sova a pod.). Známe
je predovšetkým encyklopedické dielo Brehma „Ilustrovaný život zvierat“ (orig.
„Ilustriertes Tierleben“).
Naopak, v iných oblastiach biológie sa uplatňovali exaktné metódy, hľadajúce
vzťahy medzi objektívnymi príčinami a následkami, uplatňujúce sa aj vo výskume
správania živočíchov (experimentálna psychológia). Predstavitelia tohto smeru
(napr. J. Lubbock, C. L. Morgan) sa sústredili na odhaľovanie fyziologických
základov správania živočíchov v laboratórnych podmienkach.
John Lubbock (1834 – 1915) sa zaoberal najmä výskumom blanokrídleho
hmyzu, u ktorého dokázal farebné videnie a uspokojivo vysvetlil spôsoby
komunikácie hmyzu. Neskôr sa zameral aj na výskum psov a pre objektívne
hodnotenie svojich výsledkov používal štatistické metódy.
Conwy Lloyd Morgan (1852 – 1936) je známy svojim dielom „Návyk a
inštinkt“ (orig. „Habit and instinct“), v ktorom definoval tzv. Morganov zákon,
podľa ktorého „je možné sa vyhnúť antropomorfizujúcim tendenciám, ak sa javy
vysvetliteľné prejavmi na nižšej psychickej úrovni nebudú vysvetľovať ako prejavy
vyššej psychickej schopnosti“. Experimentoval s káčatami a kurencami, na ktorých
skúmal inštinktívne správanie, ale aj učenie metódou pokusu a omylu.
Predstavitelia týchto oboch smerov položili základy, na ktorých sa neskôr mohla
vyvíjať nová moderná veda skúmajúca správanie a životné prejavy živočíchov,
známa ako etológia.
1. 2. 4 Etológia ako moderná vedná disciplína

Koncom 19. storočia sa začínajú formovať vo výskume správania zvierat tri
významné výskumné línie: (1) fyziologická ruská škola, (2) behaviorizmus a (3)
zoologický smer.
(1) Fyziologická ruská škola sa venovala výskumu fyziológie centrálneho
nervového systému (CNS) ako hlavného riadiaceho a integračného centra mozgu.
Zakladateľom bol Ivan Michajlovič Sečenov (1829 – 1905). Jeho žiak Ivan
20
Petrovič Pavlov (1849 – 1936) bol významným predovšetkým výskumom
podmienených reflexov, ktorý vytvoril základ pre objektívny výskum správania.
(2) Behaviorizmus vznikol v Spojených Štátoch Amerických (USA) a zaoberal
sa najmä experimentálnym skúmaním správania sa zvierat. Smer vychádzal z
reflexológie, tzn. z výkladu správania len na základe jednoduchých reflexov
zložených často do zložitých reťazcov. Tento smer prevzali z vynikajúcej ruskej
fyziologickej školy.
Edward Lee Thorndike (1874 – 1849) skúmal inteligenciu zvierat, pričom ako
prvý použil pri svojich pokusoch tzv. „problémové klietky“ a aplikoval princípy
psychológie v oblasti učenia. V týchto svojich pokusoch sa mohli hladné zvieratá
dostať k potrave, keď uvolnili páčku, zatiahli za povraz, alebo šliapli na určitú
značku. Pokusy aplikoval aj na iné druhy (mačky, opice) a zaznamenával čas
potrebný na vyriešenie úloh. Potom pre každý druh zostrojil krivky, ukazujúce
rýchlosť jednotlivých druhov zvierat vyriešiť skúmaný problém. Tieto pokusy mali
neskôr veľký vplyv na učenie amerických behavioristov.
Pôvodná škola amerických porovnávacích psychológov sa začiatkom 20.
storočia rozdelila na dva smery. Jednu založil John Broadus Watson (1878 –
1958) a je nazývaná „behaviorizmus“ podľa kníh, ktoré publikoval „Psychológia
ako pohľad behavioristu“ (orig. „Psychology as the behaviorist views it“) a
„Behaviorizmus“ (orig. „Behaviorism“). Druhý smer sa označuje „kognitívna
psychológia“ zaoberajúca sa vnímaním a poznávaním znakov, pamäťou, riešením
problémov a všeobecným charakterom inteligencie. Za jej zakladateľa sa považuje
Edward Chace Tolman (1886 – 1958). Avšak medzi najvýznamnejších
predstaviteľov patrí Burrhus Frederic Skinner (1904 – 1990), ktorý sa venoval
hlavne inštrumentálnemu podmieňovaniu. Zviera bolo za určitú aktivitu odmenené
(napr. za stlačenie páčky dostalo potravu), alebo potrestané (napr. zásah
elektrickým prúdom).
Medzi behavioristov môžeme zaradiť aj ďalších výskumníkov, ktorí sa
zaoberali inými otázkami ako učením, napr. Theodore C. Schneirl (1902 – 1968)
21
špecializoval sa na mravce a Daniel S. Lehrman (1919 – 1972) ktorý sa preslávil
štúdiom fyziológie rozmnožovania holubov.
(3) Zoologický smer kde sa na rozdiel od predošlých smerov jeho predstavitelia
orientovali na výskum prejavov živočíchov v ich prirodzenom prostredí. K
najvýraznejším osobnostiam tohto smeru patrili Ch. O. Whitman, W. Craig, O.
Heiroth, J. S. Huxley, K. Z. Lorenz, K. von Frish, N. Tinbergen. Charakteristická a
pre ďalší vývoj etológie nesmierne významná bola skutočnosť, že zakladatelia boli
zoológovia, ktorí podstatne rozšírili predmet svojho pozorovania na bezstavovce
(najmä hmyz) a stavovce (najmä cicavce, vtáky a ryby). Zmenil sa aj ich
metodologický prístup. Za prvé, pozorovali živočíchy v ich prirodzenom
prostredím, kde sa ich správanie vyvinulo. Za druhé, študovali obe roviny príčin,
tzn. proximátnu aj ultimátnu príčinu vzniku daného správania. Za tretie, ich štúdie
sa týkali širokého spektra živočíšnych druhov oboch skupín tzn. bezstavovcov aj
stavovcov.
Charles Otis Whitman (1842 – 1910) študoval inštinkívne správanie hmyzu,
morských živočíchov a vtákov (najmä holuby). Svoje výsledky konfrontoval s
údajmi zo svetovej literatúry a po zistení mnohých nezrovnalostí publikoval
kritickú prácu „Mýty v živočíšné psychologii“ (orig. „Myths in animal
psychology“).
Jeho nasledovníkom bol Wallace Craig (1876 – 1954), ktorý rovnako pre svoje
pokusy využíval holuby a sledoval hlasové prejavy, dvorenie, starostlivosť o
potomstvo a teritoriálne správanie. Ako prvý vo svojej práci „Hľadanie a averzia
ako zložky inštinktov“ (orig. „Appetites and aversions as constituents of instinct“)
opísal apetenčné (vyhľadavácie) správanie ako variabilnú zložku správania a
konzumatórny akt ako stabilný, učením málo ovplyvniteľný prejav.
Napriek tomu, že obaja autori boli považovaní za prvých etológov, ich
priekopnícke práce v USA nenašli žiadny ohlas a nasledovníkov. Dokonca ich
práce boli aj v Európe úplne neznáme. Až o 10 rokov neskôr začal nezávisle od
Whitmana pracovať na podobnej problematike nemecký zoológ a ornitológ Oskar
22
Heinroth (1871 – 1945), ktorý študoval morfológiu a správanie zúbkozobcov
(Anseriformes) a podrobne analyzoval ich pohybové prejavy a hlasové signály
najmä vo vzťahu k rozmnožovaniu, ktoré publikoval v práci „Príspevky k biológii,
obzvlášť k etológii a psychológii kačicovitých“ (orig. „Beiträge zur Biologie,
namentlich Ethologie und Psychologie der Anatiden“). Práca je významna aj z
dôvodu, že ako prvý použil termín etológia v dnešnom slova zmysle ako
porovnávacie štúdium geneticky fixovaných foriem správania sa.
Julian Sorell Huxley (1887 – 1975) ako prvý opísal ritualizované správanie
potápky chochlatej (Podiceps cristatus) pri dvorení v práci „Zvyky potápky
chochlatej pri dvorení“ (orig. „The courtship habits of the Great Crested Grebe“).
Konrad Zacharias Lorenz (1903 – 1989), bol rakúskym biológom, žiakom a
pokračovateľom O. Heinrotha. Do svojich etologických prác zahrnul metodiku
porovnávacej anatómie a skúmal, či určité správanie je homologické, alebo
konvergentné. V roku 1935 vyšla jeho práca „Spoločník vo vtáčom živote“ (orig.
„Kumpan in der Umweltdes Vogels“) s mnohými originálnymi myšlienkami, ktoré
sú dodnes považované za teoretické základy nového biologického odboru –
etológie. Bol vynikajúcím pozorovateľom a analytikom správania a priniesol nový
pohľad na programované inštinktívne mechanizmy a ich spúšťače – tzn. kľúčové
podnety (tento termín prevzal z predošlých prác von Uexkülla). Na základe štúdia
Craigových prác rozpracoval model apetenčného správania. Spolu s kolegom a
priateľom N. Tinbergenom opísal vrodené hniezdné pohyby u husy divej (Anser
anser) pričom rozlíšili dva typy pohybov: nemenné vrodené (modálne) pohyby a
premenlivé balančné pohyby (taxie). Veľký význam malo aj znovuobjavenie javu
označovaného ako vtlačenie (impriting), ktorý pozoroval už Thomas More.
Nikolas Tinbergen (1907 – 1988) bol holandským zoológom, venujúcim sa
najmä ornitológii. Jeho metodologický výskum na rozdiel od Lorenza sa líšil v tom,
že väčšina jeho prác vychádzala nielen z priameho pozorovania, ale aj z
experimentovania v prírode. Medzi jeho najznámejšie zistenia patrí objavenie
významu červenej škvrny na dolnej čeľusti zobáka dospelých jedincov čajky
23
striebristej (Larus argentatus) ako spúšťača epimeletického správania sa u mláďat.
Svoje dlhoročné pozorovania a výsledky zhrnul v prácach „Štúdie o inštinkte“
(orig. „The study of instinct“), „Sociálne správanie zvierat“ (orig. „Social
Behaviour in Animals: With Special Reference to Vertebrates“) a „O cieľoch a
metódach etológie“ (orig. „On aims and methods of ethology“). Ciele a metódy,
ktoré stanovil, sú dodnes platné a používané (tzn. skúmame funkciu, evolúciu,
príčinu a ontogenézu určitého správania).
Karl von Frish (1886 – 1982), bol rakúskym zoológom, ktorý sa do dejín
zoológie a etológie zapísal najmä svojím znovuobjavom „včelých tancov“ (pozn.:
už samotný Aristoteles ich uvádza vo svojom diele), v ktorých opísal komunikáciu
včiel o odovzdávaní informácii, kde sa nachádza potrava. Tieto svoje pozorovania
zhrnul a uverejnil v knihe z roku 1967 „Tanečná reč a orientácia včiel“ (orig. „The
dance language and orientation of bees“).
Vyššie menovaní biológovia (Lorenz, Tinbergen a von Frish) sú pre svoje
objavy plným právom považovaní za zakladateľov etológie ako samostatného
vedného odboru (30. roky 20. storočia) a za svoje objavy dostali v r. 1973 Nobelovu
cenu. Študovali najmä vrodené vzorce správania a dospeli k záverom, že jednotlivé
prejavy správania sú spúšťané špecifickými podnetmi (pozri kapitolu Základné
mechanizmy správania).
V 60. a 70. rokoch 20. storočia bol ďalší rozvoj biológie správania podstatne
obohatený evolučnou biológiou a evolučnou ekológiou. V polovici 20. storočia bol
medzi etológmi ustálený názor, že základným princípom správania sa je zachovanie
druhu. Väčšina prác sa venovala prejavmi vyvolanými blízkymi (proximátnymi)
príčinami (napr. fyziologické faktory, vplyvy vonkajšieho prostredia). Proti tomuto
princípu stále viac vystupovala otázka vzdialená (ultimátna), prečo sa určité
správanie v populácií jednotlivých druhov udržalo (obr. 4). Kým proximátna
rovina vysvetľuje „ako“ došlo počas života jedinca k tomu ako sa správa a čo sa
deje na neurónovej a fyziologickej úrovni. Naopak, ultimátna rovina vysvetľuje
„prečo“ sa daný jedinec takto správa, teda prečo sa daný typ správania vyvinul
24
počas evolúcie. Tento nový smer sa nazýva etoekológia a jeho súčasťou je aj
sociobiológia.
Obrázok 4 Schématické znázornenie etoekologického chápania správania. Individuálne

správanie je podmienené geneticky, fyziologicky a prostredníctvom vývojových mecha-
nizmov (proximátna rovina) a na druhej strane ovplyvňuje reprodukčný úspech (fitness)
jedinca (ultimátna rovina). Kedže reprodukčný úspech jedincov je rozdielny, mení sa geno-
fond populácie prirodzenou selekciou. Takto sa správanie evolučne prispôsobuje podmien-
kam prostredia. Obsiahla evolučná analýza si preto vyžaduje výskum v oboch rovinách,
proximátnej aj ultimátnej (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck 1996).
25
Zakladateľom smeru bol predovšetkým anglický biológ, zoológ a genetik
William Donald Hamilton (1936 – 2000). Spočiatku sa venoval najmä
eusociálnemu hmyzu (termity, osi a včely) a publikoval mnoho významných prác,
hlavne dvojdielnú „Genetickú evolúciu sociálneho správania“ (orig. „The
genetical evolution of social behaviour. I. and II.“). Najviac sa preslávil tzv.
Hamiltonovým pravidlom (podmienkou), ktoré hovorí o modeli „príbuzenského
altruizmu“ a vysvetľuje nesebecké konanie medzi najbližšími príbuznými. Je
považovaný za jedného z najväčších evolučných teoretikov 20. storočia.
Významným predstaviteľom je aj Richard Clinton Dawkins (1941). V práci
„Sebecký gén“ (orig. „Selfish gene“) vyhlásil, že základné stavebné kamene
podliehajúce selekcií sú gény, ako nesmrteľní nositelia dedičnej informácie z
generácie na generáciu. Patrí k jedným z hlavných propagátorov sociobiológie a
evolučnej biológie.
John Maynard Smith (1920 – 2004) bol významným genetikom, ktorý sa
zaslúžil o rozvoj sociobiológie, najmä v oblasti evolučnej biológie, populačnej
genetiky a matematiky. Publikoval viacero prác, napr.: „Evolúcia“ (orig. „On
Evolution“), „Evolúcia a sex“ (orig. „The Evolution of Sex“), „Evolúcia a teória
hier“ (orig. „Evolution and the Theory of Games“), v ktorých na základe
matematickej teórie hier vysvetľuje existenciu nesebeckého správania sa
živočíchov.
Robert Ludlow Trivers (1943) prišiel s teóriou rodičovských investícii,
recipročného altruizmu a konfliktu rodič – potomok. Publikoval viacero prác a kníh,
napr. „Sociálna evolúcia“ (orig. „Social Evolution“) a „Konfliktné gény: Biológia
sebeckých genetických prvkov“ (orig. „Genes in Conflict: The Biology of Selfish
Genetic Elements“).
Prvú syntézu nového smeru etológie napísal americký sociobiológ Edward

Osborne Wilson (1929) vo svojej knihe „Sociobiológia: nová syntéza“ (orig.
26
„Sociobiology: The New Synthesis“). Aj ďalšie jeho práce ovplyvnili vznik novej
vednej disciplíny tzv. evolučnej psychológie.
V Európe bola po vydaní Sociobiológie a Sebeckého génu od Dawkinsa situácia
pokojná a v roku 1978 vydali John Richard Krebs (1945) a Nicholas Barry
Davies (1952) prvú učebnicu behaviorálnej ekológie pod názvom „Behaviorálna
ekológia: evolučný prístup“ (orig. „Behavioural Ecology: An Evolution Approach“)
a na ňu nadväzujúca kniha „Úvod do behaviorálnej ekológie“ (orig. „An
Introduction to Behavioural Ecology“). Základnými rozdielmi nimi chápanej
behaviorálnej ekológie od klasickej etológie bolo zameranie sa na individuálnu (nie
medzidruhovú) selekciu a dôraz na ultimátnu rovinu myslenia. Príkladom je
rozdielne chápanie pri reprodukčnom správaní, kde si klasicky zameraní etológovia
všímali najmä behaviorálne prejavy živočíchov počas fázy dvorenia, ktoré
považovali za harmonickú a kooperatívnu súhru medzi pohlaviami, vedúcu ku
naplneniu spoločného cieľa (napr. pri výchove mláďat).
Významným smerom študia biológie správania, ktorý dosiahol veľký rozvoj v
posledných desaťročiach je neuroetológia, ktorej sa podarilo vysvetliť
fyziologickými metódami doposiaľ len teoretické koncepcie regulácie správania.
Medzi významných predstaviteľov patria W. R. Hess, M. Konishi, F. Nottebohn,
J.-P. Ewert, T. J. Carewa, R. Axel, L. Bucková a mnohí ďalší.
V Čechách sa o rozvoj etológie zaslúžil najmä Zdeněk Veselovský (1928 –
2006), ktorý bol žiakom zakladateľa modernej etológie Konrada Lorenza. Je
právom považovaný za zakladateľa českej etológie a bol autorom mnohých
odborných článkov a populárno-náučných kníh z oblasti zoológie a etológie, napr.
„Chováme se jako zvířata?“, „Člověk a zvíře“, alebo sumarizujúca učebnica
etológie z roku 2005 „Etologie. Biologie chování zvířat“
Medzi slovenských zakladateľov etológie patria Martin Novacký a Matej
Czako, ktorí už v roku 1987 prinášajú poznatky z etológie živočíchov v učebnici
„Základy etológie“ a humánnej psychológie „Porovnávacia psychológia“.
27
V súčasnosti sa českí a slovenskí etológovia ako aj laickí priaznivci etológie
zvierat združili do „Českej a Slovenskej etologickej spoločnosti“
(http://www.csets.sk), ktorej poslaním je rozvoj vedeckého štúdia a vzdelávania v
oblasti správania zvierat a človeka.
Výber základnej literatúry

Kisková J. (2015). Základy etológie človeka. Prešovská univerzita v Prešove,
Fakulta humanitných a prírodných vied. Prešov. 98 pp.
Prokop, P., & Trnka, A. (2015). Základy behaviorálnej ekológie. Typi Universitatis
Tyrnaviensis a VEDA, vydavateľstvo SAV. Trnava 217 pp.
Veselovský, Z. (2005). Etologie. Biologie chování zvířat. Academia. Praha. 408 pp.
Kontrolné otázky
1. Aký bol význam Ch. Darwina pre formujúcu sa vednú disciplínu etológiu?
2. Vymenujte najvýznamnejších predstaviteľov podarwinovského obdobia a
ich význam pre rozvoj etológie?
3. Opíšte základný prínos fyziologickej ruskej školy a jej najvýznamnejších
predstaviteľov.
4. Opíšte základný prínos behaviorizmu a jej najvýznamnejších predstaviteľov.
5. Opíšte základný prínos zoologického smeru a jej najvýznamnejších
predstaviteľov.
6. Aký je základný rozdiel medzi behaviorálnou ekológiou (etoekológiou) a
klasicky chápanou etológiou?
28
2 METÓDY ETOLÓGICKÉHO VÝSKUMU
2. 1 Všeobecné zásady etologického výskumu

V etologickom výskume sa najčastejšie využívajú dve metódy: (1) pozorovanie
(najčastejšie vo voľnej prírode v prirodzenom prostredí daného druhu bez
ovplyvnenia výskumníkom) a (2) experimentálne skúmanie (najčastejšie v
laboratórnych podmienkach).
Predpokladom pre objektívne získanie a vyhodnotenie údajov je správny popis
(deskripcia), klasifikácia a kategorizácia jednotlivých prvkov správania
skúmaného živočícha (alebo človeka).
Popis (deskripcia) je popis prvkov správania, tzn. jeho časopriestorových
charakteristík (spôsob prevedenia, sled jednotlivých prvkov, frekvencia prejavov)
na základe pozorovania. Najčastejšie v etológii popisujeme tzv. postoje (stavy) a
akcie.
Postoje sú dlhšie trvajúce deje, prevažne statického charakteru (postavenie
jednotlivých častí tela – gestá, mimika, konfigurácia končatín), na základe ktorých
vieme určiť napr. emočný stav zvieraťa (človeka).
Akcie sú dynamické deje, tvorené viacerými za sebou nasledujúcimi prvkami.
Údaje o správaní živočíchov možno klasifikovať a kategorizovať na základe
spoločných vlastností. Kategórie správania potom poskytujú obraz o individuálnych
a druhovo charakteristických prejavoch organizmov. Avšak systém má aj určité
nedostatky vyplývajúce z toho, že určitý typ správania možno súčasne zaradiť aj do
viacerých kategórií (napr. orientačné, teritoriálne a sociálne správanie je významné
pre rozmnožovanie živočíchov).
Kategórie správania sa živočíchov:
1. všeobecná aktivita – všeobecné formy pohybových aktivít,
2. exploračné (orientačné) správanie – získavanie informácií o prostredí a
ostatných organizmoch,
29
3. teritoriálne správanie – ochrana a obrana územia, jeho značenie, spôsob
využívania v závislosti od biologických rytmov,
4. ochranné a obranné správanie – ochrana pred nebezpečenstvom a
predátormi,
5. digestívne správanie – spôsob získavania potravy a vylučovania,
6. komunikácia – spôsob výmeny informácií,
7. sociálne správanie – formy sociálneho spolužitia, sociálne prejavy a
vzťahy; hierarchia, typy sociálnych spoločenstiev,
8. agonistické správanie – bojové prejavy pri riešení konfliktov;
9. reprodukčné správanie – predkopulačné a predsvadobné aktivity (hľadanie
sexuálneho partnera, dvorenie, synchronizácia partnerov), párenie, pôrod,
starostlivosť o potomstvo,
10. komfortné správanie – prejavy súvisiace so starostlivosťou o telo,
11. hravé správanie – individuálne, sociálne a kontaktné hry,
12. stavebné aktivity – stavba obydlí (hniezda, nory),
13. ontogenetický vývin správania – správanie mláďat v rôznych fázach
ontogenetického vývinu,
14. abnormálne správanie – neprimerané prejavy v správaní druhu.
Etologický výskum prebieha v nasledujúcich fázach:

1. Cieľ: na začiatku je dôležité si stanoviť, čo chceme skúmať. Cieľom môže
byť výskum len určitého typu správania, alebo všetky prvky správania
daného živočícha (človeka),
2. Získavanie údajov: prejavy môžeme sledovať kontinuálne (neprertžite),
alebo v pravidelných intervaloch (sekundy, minúty, hodiny, dni, roky a
pod.),
3. Spracovanie údajov: prejavy môžeme hodnotiť kvalitatívne (typ
správania), alebo kvantitatívne (počet výskytu určitej formy správania, resp.
pomerný výskyt jednotlivých foriem správania za jednotku času, alebo
30
dĺžku trvania určitého prejavu). Je dôležité zvoliť vhodnú štatistickú metódu
podľa cieľa výskumu,
4. Hodnotenie a interpretácia výsledkov: na základe získaných výsledkov
môžeme určiť význam jednotlivých prvkov správania; uskutočňovať
medzidruhové porovnanie; sledovať evolučný vývoj a denný, resp. sezónny
priebeh určitého typu správania.
Konečným výsledkom etologického výskumu je etogram, tzn. súborný opis

správania sa sledovaného druhu (živočícha resp. človeka) opisujúci všetky jeho
prejavy.
2. 2 Metódy etologického výskumu

Na štúdium správania sa využívajú rôzne metodické postupy, ale vo
všeobecnosti platí, že výber ovplyvňuje životné prostredie, v ktorom sa skúma
samotné správanie živičíchov.
2. 2. 1 Prirodzené prostredie
Správanie živočícha je sledované v jeho prirodzenom životnom prostredí, tzn.
vo voľnej prírode.
Pozitíva: živočích má možnosť prejaviť celý repertoár svojho správania,
pozorovaním možno získať najprirodzenejší a najobjektívnejší pohľad na správanie
živočícha.
Negatíva: pozorovanie môžu výrazne ovplyvniť klimatické a poveternostné
podmienky (počasie, teplota, vietor a pod.), alebo dostupnosť terénu.
Neopakovateľnosť pozorovaní a výsledkov je ďalšou nevýhodou a výskum si
vyžaduje riešenie mnohých technických a metodologických problémov.
Pomôcky, techniky a postupy výskumu: maskovanie pozorovateľa (oblečenie,
kryty, posedy), písacie potreby, záznamenávanie do protokolov, ďalekohľad,
fotografická a filmová technika, zvukové záznamy, fotopasce, značenie zvierat
(krúžky, značky, čipy, obojky), telemetria a GPS na zaznamenávanie pohybových
31
vzorcov, strelné zbrane na znehybnenie, alebo uspanie (umožňuje zviera označiť,
umiestniť čip, pripevniť vysielačku).
2. 2. 2 Poloprirodzené prostredie
Výskum sa môže uskutočniť v zoologických záhradách, v rezerváciach, na
biologických staniciach, vo zverniciach, alebo v chovoch hospodárskych zvierat.
Pozitíva: dostupnosť živočícha, opakovateľnosť pozorovaní, do určitej miery
kontrolovateľné podmienky (potrava, počasie, výber vhodného času). Pozorovateľ
má presné údaje o fyziologickom a fyzickom stave zvieraťa. Prostredie je vhodné
na pozorovanie účinkov liečív a ďalších faktorov ako je napr. hluk, teplota, potrava,
hustota jedincov a pod. Pozorovanie umožňuje bližšie, detailnejšie spoznávanie
špecifických prejavov živočíchov.
Negatíva: živočích má často obmedzený priestor na pohyb, preto nemôže
vykonávať všetky prirodzené potreby (tzn. nemôže prejaviť celý repertoár
správania), čo sa môže prejaviť v abnormálnych formách správania (psychózy,
stereotypné motorické reakcie, agresívne správanie).
2. 2. 3 Umelé prostredie
Umelé prostredie, alebo laboratórium sa často využíva na štúdium učenia a
kognitívnych schopností zvierat.
Pozitíva: stanovenie kontrolovateľných podmienok, voľba vhodného
pokusného zvieraťa (zo špecifických chovov, so špecifickými vlastnosťami),
plánovanie a opakovateľnosť experimentu, možnosť sledovať vybrané formy
správania a presne určovať a evidovať faktory, ktoré ho ovplyvňujú.
Negatíva: chov pokusných zvierat si vyžaduje určité zásady (potrava, hygiena,
teplota, vlhkosť, hustota jedincov, welfare a pod.).
Pomôcky, techniky a postupy výskumu: pri pozorovaniach sa využíva
značenie zvierat, rôzne pokusné aparatúry, počítače, fotografická a filmová
technika, zvukové záznamy a pod.
32
2. 2. 4 Metódy zisťovania vplyvu sociálnej izolácie a deprivácie
Na zisťovanie vplyvu sociálnej izolácie a deprivácie na behaviorálny vývin
jedinca sa využívajú najčastejšie umelo navodené podmienky izolácie zvierat v
rôznej fáze ontogenetického vývinu. Vo výskumoch sa využívajú najmä sociálne
žijúce druhy, u ktorých sociálne väzby majú osobitný význam. Najčastejšie
používanou metódou je „Kaspar Hauser“ izolácia. Touto metódou sa zisťuje, či je
určité správanie vrodené, alebo naučené, keďže jedincovi sa zamedzí možnosť
získavania skúsenosti učením.
Podľa fázy ontogenetického vývinu, v ktorej dochádza k izolácii rozlišujeme:

1. Kaspar Hauser I. stupňa: kedy sú zvieratá získané z umelo oplodneného
vajíčka a ďalej vychovávané v izolácii (bez kontaktu s rodičmi),
2. Kaspar Hauser II. stupňa: kedy sú zvieratá izolované hneď po narodení,
alebo vyliahnutí,
3. Kaspar Hauser III. stupňa: kedy sú zvieratá izolované v období, keď
začínajú fungovať zmyslové orgány (zraková, sluchová, čuchová izolácia).

Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of ethology. Zeitschrift für
tierpsychologie, 20(4), 410–433.
Kontrolné otázky
1. Aké sú základné kategórie správania sa živočíchov?
2. Akým spôsobom prebieha etologický výskum?
3. Aké sú základné rozdiely v metódach etologického výskumu?
33
3 VNÚTORNÉ RIADENIE A INTEGRÁCIA SPRÁVANIA
Na pochopenie správania živočíchov (človeka) je nevyhnutné si uvedomiť vý-
znam a úlohu najvýznamnejších a najcharakteristickejších zmyslových orgánov,
ktoré predstavujú akési „okná“ resp. „brány“ organizmu do vonkajšieho prostredia.
Kontrolnú a integračnú funkciu má nervová sústava (pozri kapitolu 4) s nesmier-
nou variabilitou v závislosti od fylogenetického postavenia živočíchov. Druhou
nemenej významnou sústavou je humorálna (hormonálna) sústava (pozri kapitolu
5), ktorá zabezpečuje reguláciu správania pomocou hormónov. Obidve sústavy sú
na sebe závislé a sú vzájomne prepojené. Z hľadiska účinnosti je nervová regulácia
nesmierne pohotová a uplatňuje sa v situáciach vyžadujúcich neodkladnú odpoveď.
Naopak, hormóny pôsobia pomalšie a ich účinnosť je dlhodobejšia. Napriek tomu,
obidva typy regulácie pracujú na rovnakom princípe tzn. vysielaní signálnych mo-
lekúl, látok vzniknutých chemickými zmenami z bielkovín. Takéto látky pôsobia
ako hormóny a tiež ako prenášače (mediátory, neurotransmitery), zaisťujúce
vedenie podráždenia od zmyslových buniek smerom k nervovým centrám (napr.
mozgu).
V oboch prípadoch vysielajúca bunka vypustí signálnu molekulu do vonkajšie-
ho prostredia, v ktorom sa táto molekula viaže na bunku prijímajúcu – receptor. V
prípade hormónu je prenos pomalý a nedokonalý, pretože vysielajúca bunka nemô-
že priamo určiť „adresátov“. Signál preto vyšle do celého tela medzi všetky jeho
bunky, z ktorých len bunky so špecifickými receptormi na neho reagujú. Naopak,
pri nervovej regulácii vysielajúca bunka predá signálnu molekulu priamo prísluš-
ným receptorom, čo mnohonásobne urýchľuje celý proces.
Základom nervovej regulácie sú nervové bunky (neuróny), ktoré majú všetky
vlastnosti živočíšnych buniek. Neuróny vytvárajú bielkoviny (napr. enzýmy), ktoré
po predaní vzruchu odstraňujú nervové prenášače. Produkujú aj zdroj bunkovej
energie – adenozíntrifosfát (ATP), bez ktorej by nemohli vykonávať svoje funkcie.
Na druhej strane neuróny patria k jedinečným špecializovaným živočíšnym bun-
34
kám, tzn. tvoria najdokonalejší integrovaný obvod. Od ostatných buniek sa líši veľ-
kosťou a tvarom. Z tela neurónu vybieha väčšie, alebo menšie množstvo výbežkov
(tvar a počet je závislý od systematického postavenia druhu, ako aj veku jedinca) –
dentritov, ktoré umožňujú vzájomné prepojenie s ostatnými bunkami pomocou
synapsií. Z bunky vychádza jediný dlhý výbežok označovaný neurit (axón) s vo-
divou funkciou a mohli by sme ho prirovnať ku „elektrickému káblu“. Môže byť
dlhý od niekoľkých mikrometrov po decimetre a u veľkých živočíchov dokonca až
niekoľko metrov (napr. veľryby). Keďže nervové tkanivo je zlým vodičom, sú neu-
rity obalené myelinovou pošvou z plochých Schwannových buniek, ktoré plnia
funkciu izolátora. Čím sú nervové vlákno a myelinová pošva hrubšie, tým rýchlejšie
je vzruch vedený. Myelinová pošva nepokrýva povrch axónu súvisle, ale je preru-
šovaná Ranvierovými zárezmi, ktoré slúžia k rýchlemu skokovému vedeniu vzru-
chu tzn. vzruch nemusí prebiehať po celej dĺžke neuritu, ale preskakuje z jedného
zárezu na druhý. Vďaka tomu neurity s myelínovou pošvou vedú vzruch rýchlosťou
až 120 m/s (kým bez pošvy len 0,5 – 5 m/s). Rýchlejšie vedú vzruch nervové vlákna
pre kostrové svaly, naopak vlákna pre bolesť, tlak, alebo teplo približne tri-krát po-
malšie. Koniec neuritu sa opäť vetví a na každej vetvičke nachádzame malý vakovi-
tý útvar – synaptický vačok. Kontakty medzi neurónmi navzájom a medzi neu-
rónmi a inými bunkami zabezpečujú synapsie. Synapsie sa skladajú z časti presy-
naptickej, postsynaptickej a medzi nimi sa nachádzajúcej synaptickej štrbiny. K
prenosu vzruchu dochádza väčšinou z axónu na dendrit ďalšieho neurónu (axo-
dendritické synapsie), alebo na jeho telo (axo-somatické synapsie). Menej časté sú
spojenia axo-axónové, dendro-dendritické, somato-dendritické a somato-somatické.
Presynaptická časť je v podstate tvorená vakovito rozšírenou koncovou časťou
axónu, ktorá okrem mitochondrií a ďalších organel obsahuje predovšetkým synap-
tické vačky. Tieto sa hromadia pri synaptickej štrbine a potom čo šíriaci sa vzruch
dosiahne túto časť neurónu, z vačkov sa mechanizmom exocytózy uvoľňuje che-
mická látka (neurotransmiter) do synaptickej štrbiny. Neurotransmiter putuje synap-
tickou štrbinou až dosiahne membránu postsynaptického útvaru. Väzbou neuro-
35
transmitera na receptory tohto útvaru v ňom dochádza ku spusteniu cyklu procesov,
ktorého výsledkom je vznik excitačného potenciálu a ďalšie šírenie vzruchu. Ak
synapsie fungujú týmto spôsobom, hovoríme o chemických synapsiách, ktoré pre-
vládajú u vyšších stavovcov a človeka. Okrem chemických existujú aj elektrické,
alebo zmiešané synapsie.
Elektrické synapsie umožňujú neobyčajne rýchly prenos vzruchovej aktivity
medzi neurónmi. Presynaptická a postsynaptická membrána sú pri tomto type pre-
nosu veľmi blízko (vzdialenosť menšia ako 2 nm), čo umožňuje priamy prechod
vzruchu. U cicavcov (Mammalia) sa tento typ vyskytuje iba zriedka (napr. v mo-
zočku potkanov a mačiek).
Zmiešané synapsie predstavujú kombináciu chemickej a elektrickej synapsie.
Je to zvláštny typ spojenia, kde sa na jednej a tej istej synapsii uskutočňuje chemic-
ký aj elektrický prenos vzruchu. Tento typ sa vyskytuje len u nižších stavovcov
(napr. v CNS rýb, v mozočku a mieche žiab).
Podľa umiestnenia synapsií rozdeľujeme nervy na dostredivé (aferentné) ve-

dúce vzruch od zmyslových orgánov do mozgu a nervy odstredivé (eferentné)
privádzajúce povely z mozgu, alebo miechy smerom ku svalom resp. ostatným or-
gánom.
Ako každá bunka aj neurón je oddelený od okolitého prostredia obalom (mem-
bránou), priepustnou len pre niektoré častice majúce elektrický náboj tzn. ióny
(obr. 5). Pre draselné (K+) je 50-100-krát priepustnejšia než pre ióny sodíka (Na+).
Z bunky odchádza oveľa viac K+-iónov, než sa do nej dostáva Na+-iónov. Tým v
bunke prevládnu záporné choridové ióny (Cl–). Membrána preto oddeľuje dve pro-
stredia s rozdielnym elektrickým nábojom a prevaha záporných iónov vo vnútri
bunky vytvára na nej pokojový membránový potenciál (60 – 90 mV). Ten sa v
nervovej bunke zmení pri podráždení bunky elektrickým podnetom. V mieste po-
dráždenia sa stáva okamžite priepustnou pre kladné ióny sodíka, ktoré intenzívne
prenikajú do vnútra bunky. Tento presun trvajúci len 1 – 2 milisekundy zmení zápo-
36
rnú polaritu vnútra bunky v kladnú, čím dôjde ku depolarizácií, ktorá sa elektric-
kým prúdom prenáša na susedné oblasti membrány a celého nervového vlákna.
Touto prudkou a rýchlou zmenou vzniká krátky elektrický impulz – akčný poten-
ciál, ktorý zmení membránový potenciál na kladný (+20 až +30 mV). Po prebehnutí
akčného potenciálu nastáva repolarizácia, pri ktorej sa membrána vracia späť ku
pokojovému potenciálu. Akčnému potenciálu hovoríme vzruch, čo je zvláštny druh
elektrického signálu vyskytujúci sa výlučne v nervovej sústave. Prenos vzruchu z
jednej bunky na druhú sa uskutočňuje pomocou synapsií.
Obrázok 5 Schéma vedenia nervového vzruchu. A – schéma pozdĺžného prierezu neuritom

s vyznačením rozloženia nábojov a iónov Na+ a K+ na membránach, B – grafické znázorne-
nie vzniku akčného potenciálu (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Papáček a kol. 2000).
3. 1 Neurotransmitery v regulácii správania

Neurotransmiter je nízkomolekulová chemická látka, ktorá je uvoľnovaná z
nervového zakončenia a prenáša signál na cieľovú bunku cez synaptickú membránu
(obr. 6). Umožňuje tak ďalšie šírenie vzruchu v nervovom systéme, alebo vyvolanie
určitej reakcie (napr. sťah svalu, vyprázdnenie žľazy).
37
Obrázok 6 Prenos informácie pomocou neurotransmiteru cez synaptické spojenie (Zdroj:
Prevzaté a upravené z internetu [2]).
Na prenos informácií využíva nervový systém široké spektrum neurotransmite-

rov, pričom mnohé z nich majú súčasne charakter hormónov tzn. vyskytujú sa aj
mimo nervový systém (napr. adrenalín, noradrenalín). Poruchy v činnosti neuro-
transmiterov často vedú k rôznym neurologickým a psychiatrickým ochoreniam.
3. 2 Zmyslové orgány a ich význam

Hlavnou úlohou zmyslových orgánov je zachytiť podráždenie a transformovať
ho do takej podoby tzn. vzruchu, ktorá je schopná ďalej prechádzať nervovou
sústavou. Preto najdôležitejším predpokladom činnosti zmyslových orgánov je
dráždivosť (irritabilita) buniek. Vo zvýšenej miere sú touto vlastnosťou vybavené
len niektoré bunky – bunky zmyslové (receptorické). Receptory sú bunky, alebo
ich skupiny, prijímajúce informácie o stave vonkajšieho (exteroreceptory) a
vnútorného (interoreceptory) prostredia a predávaju ich pomocou dostredivých
nervových vlákien do CNS. V živočíšnom tele môžeme rozlíšiť mnoho typov
receptorov. Každý z nich je prispôsobený na príjem určitého typu podnetu.
38
Podnet, na príjem ktorého je receptor prispôsobený, označujeme ako adekvátny
podnet, ten vyvolá v receptore podráždenie, aj keď je jeho intenzita pomerne slabá
a pôsobí len krátko. V opačnom prípade označujeme podnet ako inadekvátny
(napr. pre sietnicu oka je viditeľné svetlo podnetom adekvátnym, ale infračervené
žiarenie, alebo zvuk sú pre sietnicu podnetom inadekvátnym; zvuk je naopak
adekvátnym podnetom pre receptorické bunky v uchu). Aby podnet spôsobil
podráždenie receptora, musí mať určitú intenzitu. Podnet s najmenšou intenzitou,
ktorá ešte vyvolá podráždenie nazývame prahový podnet. Naopak, podnety s
nižšou intenzitou tzn. podprahové podnety podráždenie nevyvolávajú.
Zmyslové orgány sú zložené z vlastných zmyslových buniek a pomocných
útvarov, ktoré pomáhajú pri zachytení podnetu (napr. šošovka, vonkajšie ucho a
pod.). Vzruchy vychádzajúce zo zmyslových orgánov sú vedené do nervového
centra u bezstavovcov jedným, u stavovcov viacerými neurónmi. V sivej kôre
veľkého mozgu cicavcov majú jednotlivé zmysly svoje oblasti, v ktorých dochádza
ku ich spracovaniu a kde sa tvoria príslušné vnemy. Nižšie stavovce majú tieto
oblasti aj v iných častiach mozgu. U bezstavovcov nie je tento proces zatiaľ
dostatočne preskúmaný.
Dôležité je, že vo fylogenetickom vývoji nedochádza k postupnému
zdokonaľovaniu zmyslových organov. Vyvíjajú sa v závislosti na životnom
prostredí viac-menej samostatne. Často vývojovo vyšší živočích má určitý
zmyslový orgán jednoduchší ako živočích vývojovo nižší.
Podľa druhu energie vyvolávajúcej podráždenie, tzn. podľa druhu adekvátneho
podnetu, delíme zmyslové orgány na mechanoreceptory, chemoreceptory a
fotoreceptory.
3. 2. 1 Mechanoreceptory
Mechanoreceptory zaznamenávajú mechanické vnemy akými sú dotyk, zmena
polohy, vlnenie vzduchu, resp. vody. Podnetom pre mechanoreceptory sú mecha-
nické vplyvy ako tlak, gravitácia, zvuk, prúdenie vody a podobne. K mechanorecep-
39
torom sa často priraďujú aj termoreceptory, vnímajúce mieru tepla a chladu. Me-
chanoreceptory vytvárajú zmysel hmatový, sluchový a rovnovážny. Sluchový a
rovnovážny zmysel často splývajú, najmä u stavovcov a vytvárajú statoakustický
zmysel. U bezstavovcov môže dojsť k splynutiu hmatového a sluchového zmyslu.
Hmatový zmysel reaguje na dotyk a čiastočne slúži aj na vnímanie vlhkosti,
drsnosti a tepla. Pôvodne boli na dotykové podráždenia citlivé všetky bunky teles-
ného povrchu aj vnútorných slizníc, ale neskôr došlo ku špecializacii skupín buniek
na tých častiach tela, ktoré sa najčastejšie dostávajú do styku s okolitým prostredím
(tykadlá, končatiny, sliznica úst a pod.).
Stavba hmatových ústrojov je rozmanitá. Bezstavovce majú tento zmysel tvore-
ný väčšinou voľnými nervovými zakončeniami v pokožke, častokrát napojené na
jemné štetinky. Štetinky sa vyskytujú najmä u druhov, ktoré majú povrch tela chrá-
nený vrstvou chitínu.
Naopak, stavovce vnímajú pomocou voľných nervových zakončení bolesť, kým

na vnímanie ostatných podnetov majú niekoľko typov špeciálnych hmatových telie-
sok. Princíp ich stavby je spoločný. Sú to prevažne terčovito rozšírené nervové za-
končenia uložené medzi dvoma, alebo viacerými bunkami a celok je obalený väzi-
vovým púzdrom. K hmatovým orgánom priraďujeme aj hmatové chlpy cicavcov
(pili tactiles) a hmatové pierka vtákov (vibrisae). Vyskytujú sa najčastejšie okolo
ústneho otvoru a ich zakončenia sú vybavené hmatovými telieskami.
Interoreceptory rovnako zaraďujeme k mechanoreceptorom a sú uložené vo
vnútorných orgánoch, svaloch a šľachách, pomocou ktorých živočích vníma napätie
svalov a šliach pri pohybe (proprioreceptory), tlak a bolesť vo vnútorných orgá-
noch (visceroreceptory). Stavba týchto teliesok je podobná ako pri hmatových te-
lieskach. Podobné orgány sa z bezstavovcov vyskytujú iba pri hmyze. Sú to skolo-
pídiové (chordotonálne) orgány registrujúce otrasy, svalové napätie a frekvenciu
pohybu krídel. Ich hlavnou časťou je bunka napnutá ako struna medzi dvoma pev-
nými bodmi (stenami kutikuly). Jeden koniec bunky je zakončený ostrým zmyslo-
40
vým čapíkom a na druhý sa napája nervové vlakno. V minulosti boli tieto orgány
považované za orgány sluchové.
Prúdový zmysel veľmi úzko súvisí so zmyslom hmatovým. Obzvlášť dobre je
tento zmysel vyvinutý u živočíchov žijúcich v prúdiacich vodách (reofilné živo-
číchy). Podráždenie je spôsobené tlakom vody na povrch tela (napr. u ploskavcov).
Zaujímavým a typickým orgánom vyvinutým u rýb a lariev obojživelníkov je boč-
ná čiara (linea lateralis). Pozostáva zo sústavy kanálikov uložených v koži na hla-
ve a po bokoch tela. Navonok tieto kanáliky ústia mnohými krátkymi vývodmi,
ktorými do nich prúdi voda. Na stenách kanálikov sú okrsky zmyslových buniek.
Voda narážajúca na telo preniká do týchto kanálikov a dráždi rôzne skupiny buniek,
ktoré registrujú smer jej prúdenia, jeho silu a tlak, ktorým voda na telo pôsobí.
Keďže vodné prúdy vznikajú aj pri pohybe iných živočíchov vo vode, je ryba in-
formovaná o bližiacom sa nebezpečenstve, či možnej koristi. Rovnaku funkciu ma-
jú aj Lorenziniho ampuly u žralokov, uložené na hlave hlbšie pod kožou.
K prúdovému zmyslu môžeme zaradiť aj pedicelový (Johnstonov) orgán, vy-
skytujúci sa u vyššieho (ektognátneho) hmyzu. Tento orgán je tvorený skolopídia-
mi, ktoré sú umiestnené v druhom tykadlovom článku (pedicellus) a reaguje na prú-
denie a odpor vzduchu. Pedicelový orgán upozorňuje hmyz na príliš silný vietor, pri
ktorom už lietanie môže byť rizikové.
Polohový zmysel je veľmi dôležitý pre pohyblivé vodné aj suchozemské živo-
číchy. Polohové receptory informujú CNS o zmenách polohy tela a tým umožňujú
udržiavať telesnú rovnováhu. Rozlišujeme orgány statickej rovnováhy reagujúce
na gravitáciu a orgány dynamickej rovnováhy reagujúce na pohyb tela, resp. na
jeho zrýchlenie. Stavba orgánov statickej rovnováhy je u väčšiny živočíšnych sku-
pín veľmi podobná. Sú tvorené vačkom (statocystou), ktorý je vystlatý zmyslovými
brvami. Vo vačku je pohyblivé teleso (statolit), alebo viacero drobných teliesok
(statokónie). Zmena polohy tela vedie k zmene polohy statolitu, ktorý začne dráž-
diť iné zmyslové bunky ako v pôvodnej polohe. Toto podráždenie reflexne vyvolá
kompenzačné pohyby.
41
Prvýkrát sa s orgánmi statickej rovnováhy stretávame u medúz, pričom sú
umiestnené spolu s fotoreceptormi a chemoreceptormi na zvláštnych príveskoch po
okraji zvonu (rhopália). Dvojstranne súmerné živočíchy majú rovnovážny orgán
uložený väčšinou v hlavovej časti, iba zriedkavo v časti chvostovej. Statocysty bez-
stavovcov často komunikujú s vonkajším prostredím a namiesto endolymfy je v
nich voda.
Stavovce majú statické orgány uložené vo vajcovitom (utriculus) a guľovitom
vačku (sacculus) vnútorného ucha. Statolity môžu byť veľké (u rýb), alebo mikro-
skopické kryštáliky CaCO3 uložené na zmyslových bunkách. Ako orgán dynamic-
kej rovnováhy slúžia tri polkruhovité chodby, uložené v troch navzájom kolmých
rovinách. Zmyslové bunky v ich rozšírených koncových častiach (ampulách) regis-
trujú prúdenie endolymfy pri rôznych pohyboch hlavy a tela. Takto slúžia ako re-
ceptory dynamickej rovnováhy. Na zaisťovaní rovnováhy tela sa podieľajú aj zra-
kové orgány a proprioreceptory.
Sluchový zmysel reaguje na mechanický účinok zvukových vĺn. Pravý slucho-
vý zmysel, ktorý je schopný zachytiť frekvenciu, amplitúdu a smer vlnenia, majú
iba stavovce a niektoré skupiny hmyzu. Základný princíp stavby sluchových orgá-
nov je u všetkých skupín rovnaký. Zvukové vlny rozochvievajú jemnú blanu (bu-
bienok) a jej chvenie sa prenáša na zmyslové bunky. Úlohu sluchového receptoru
plnia u hmyzu tympanálne orgány, ktoré sú tvorené tenkou blanou napnutou nad
dutinkou v kutikule. Dutinka je obyčajne tvorená vakovito rozšírenou vzdušnicou a
funguje ako rezonátor. Na jej dne sú vlastné receptorické bunky.
42
Obrázok 7 Stavba sluchového orgánu vyšších stavovcov podľa Rasmussena. A – pozdĺžny
prierez: 1 – ušnica, 2 – vonkajší zvukovod, 3 – bubienok (tympanum), oválne okienko (fe-
nestra ovalis), kruhové okienko (fenestra rotunda), 6 – Eustachová trubica, 7 – ústna duti-
na, 8 – tympanálna chodba (scala tympani), 9 – stredná chodba (scala media), 10 – vestibu-
lárna chodba (scala vestibuli), 11 – otvor na konci lageny (helicotrema), 12 – Cortiho or-
gán, 13 – sacculus, 14 – utriculus, 15 – prierez polkruhovitými chodbami, 16 – strmienok
(stapes), 17 – nákovka (incus), 18 – kladivko (maleus), E – vonkajšie ucho, M – stredné
ucho, I – vnútorné ucho. B – prierez slimákom: 19 – Reissnerova membrána (membrana
vestibularis), 20 – prvá prevodová stanica sluchovej dráhy medzi membránami, 21 – stria
vascularis. C – prierez Cortiho orgánom: 22 a 23 – vonkajšie a vnútorné vláskové bunky
(receptory), 24 – sluchový nerv, 25 – základná blanka (membrana basilaris), 26 – krycia
blanka (membrana tectoria) (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
Tympanálne orgány sa nachádzajú na rôznych miestach tela (napr. na predných

tibiach kobyliek, na chrbtovej strane prvého bruškového somitu samíc cikád a
43
pod.). Tympanálne orgány sa nachádzajú len u hmyzu so schopnosťou vydávať
zvuky, tzn. že dokážu stridulovať.
Sluchové organy stavovcov (obr. 7) majú veľmi zložitú stavbu a sú veľmi úzko
spojené s orgánmi rovnovážnými, preto hovoríme o statoakustických orgánoch.
Rozsah sluchového vnímania je u živočíchov rôzny. Špecifickú funkciu má slu-
chový orgán netopierov. Netopiere vydávajú ultrazvukové impulzy v oblasti okolo
120 kHz v intervaloch 11 milisekúnd. Odraz týchto impulzov slúži netopierom na
orientáciu v priestore.
3. 2. 2 Chemoreceptory
Chemoreceptory zachytávajú molekuly látok, ktoré sú rozptýlené v prostredí
(vo vode, alebo vo vzduchu). Mnoho bezstavovcov nemá žiadne chemoreceptory,
napriek tomu reagujú na chemické zmeny prostredia. Vodné bezstavovce majú
veľmi jednoduché chemoreceptory tvorené jednoduchými obrvenými bunkami,
ktoré sú uložené na rôznych miestach tela (rhopália medúz, tykadlá článkonožcov).
Suchozemské článkonožce a stavovce majú dvojaký typ chemoreceptorov: orgány
chuťové a čuchové.
Chuťové orgány indikujú látky rozpustené vo vode. U hmyzu sú umiestnené
na ústnych ústrojoch, alebo na tykadlách, u stavovcov sú sústredené v ústnej dutine
v podobe chuťových pohárikov.
Čuchové receptory vnímajú molekuly plynov. U bezstavovcov majú najčas-
tejšie podobu kožných jamiek vystlatých zmyslovým epitelom (rhopália medúz,
plášťová dutina niektorých mäkkýšov). Článkonožce majú čuchové orgány sústre-
dené na tykadlách. Stavovce majú čuchové receptory koncentrované v nosovej du-
tine. Zvláštny typ čuchových orgánov – Jacobsonov orgán – pozorujeme u plazov
a niektorých obojživelníkov. Je tvorený párovitou dutinou, ktorá je oddelená od
nosnej dutiny, ale je spojená s dutinou ústnou, prostredníctvom úzkej chodbičky.
Tento orgán slúži na hodnotenie pachov, ktoré sú do tohto orgánu zanášané jazy-
kom.
44
3. 2. 3 Fotoreceptory
Zrak patrí k dôležitému zmyslu, ktorý prináša informácie o okolitom prostredí
prostredníctvom elektromagnetických vĺn, ktoré dopadajú na našu planétu. Tieto
vlny sa líšia svojou vlnovou dĺžkou a intenzitou, pričom biologicky sú významné
vlnové dĺžky (približne 400 – 760 nm) viditeľné ľudským okom, a ktoré voláme
svetlo. Fotoreceptory reagujú na elektromagnetické vlnenie v oblasti viditeľného
žiarenia (alebo aj v oblasti ultrafialového, resp. infračerveného žiarenia pri niekto-
rých druhoch). Mnoho živočíchov je schopných vidieť aj farebne (napr. hmyz, ryby,
obojživelníky, plazy a cicavce) čo zabezpečujú tri typy čapíkov. Vnímanie farieb
tromi typmi čapíkov sa nazýva trichromatické videnie (napr. niektoré ryby a pla-
zy, človek, ľudoopi a opice Starého sveta). Naopak, dichromatické videnie je u
väčšiny cicavcov, ktoré majú len dva typy čapíkov. Dôležitou schopnosťou je aj
vnímanie roviny polarizovaného svetla niektorých skupín vtákov a hmyzu a je vý-
znamné najmä počas zamračeného počasia, keď je slnko zakryté oblakmi.
Fotoreceptorické bunky vytvárajú hlavné tkanivo zrakového orgánu. Z vedľaj-
ších tkanív sa na stavbe zrakových orgánov podieľajú hlavne pigmentové bunky,
plniace funkciu clony. Tieto bunky prepúšťajú do oka svetelné lúče len v určitom
smere a svetlo, ktoré do oka prenikne, odrážajú smerom k receptorickým bunkám.
Okrem pigmentových buniek je veľmi dôležitou časťou orgánov zraku aj dioptric-
ký aparát. Dioptrický aparát tvorí sklovec, šošovka a rohovka.
V živočíšnej ríši pozorujeme zrakové ústroje rôzneho stupňa dokonalosti. Od
najjednoduchších, tvorených len jednotlivými zmyslovými bunkami roztrúsenými v
pokožke (niektoré obrúčkavce). Častejšie však sú zrakové bunky usporiadané v
určitých oblastiach a vytvárajú sietnicu, tzn. tkanivo citlivé na svetlo. Sietnica tvorí
základ zrakového orgánu – oka.
Najjednoduchšie oko je tvorené len sietnicou. Takéto oči umožňujú výlučne
kontrastné videnie – sú schopné rozlišovať jedine intenzitu svetla (svetlo, šero a
tma). Ak je sietnica podložená vrstvou pigmentových buniek, je oko schopné regis-
trovať aj smer, z ktorého svetlo prichádza. Takéto videnie označujeme ako smerové
45
videnie. Keď je súčasťou oka aj dioptrický aparát, dopadá na sietnicu obraz pred-
metov, od ktorých sa svetlo odrazilo. Živočích s takýmto typom očí je potom
schopný rozlišovať predmety a označujeme ho obrazové videnie.
Podľa usporiadania, rozlišujeme oči ploché, miskovité, zložené a komorové.
Ploché oči sú tvorené len svetlocitlivým epitelom umiestneným na úrovni po-
kožky (napr. niektoré medúzy zvyčajne na rhopaliách na okrajoch klobúka).
Miskovité oči majú sietnicu vliačenú hlbšie pod úroveň pokožky a vzniknutá
jamka je vyplnená rôsolovitou hmotou – sklovcom. Ak začne cez oko prerastať
pokožka, vytvorí sa vačok vyplnený sklovcom, ktorý je s okolím spojený iba pro-
stredníctvom úzkeho otvoru čo umožňuje premietať na sietnicu nezreteľné obrazy
okolitých predmetov a tým zabezpečuje obrysové videnie. Kvalita obrazu môže
byť zlepšená sklovcom, alebo vytvárajúcou sa šošovkou. Niekedy pokožka úplne
prerastie cez oko a stane sa priehľadnou a vzniká rohovka (cornea). Tento typ očí
sa vyskytuje u mäkkýšov.
Zložené oči článkonožcov (obr. 8) sa skladajú z veľkého počtu jednoduchých
kužeľovitých očiek (ommatídií). Stavba zložených očí umožňuje obrazové videnie,
ktoré je pri hmyze pravdepodobne mozaikové a obraz je roztrieštený na toľko drob-
ných políčok, koľko je v oku ommatídií.
46
Obrázok 8 Zložené oko hmyzu. A – malé očká (ommatídiá), B – pozdĺžný prierez omatí-
diom: 1 – rohovka (cornea), 2 – kryštalická čiapočka, 3 – primárna pigmentová bunka, 4 –
sekundárna pigmentová bunka, 5 – zraková bunka, 6 – zraková tyčinka (rhabdom), 7 –
bazálna membrána, 8 – axón (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
Stála ohnisková vzdialenosť šošovky neumožňuje oko zaostriť do rôznych

vzdialenosti. Preto majú niektoré skupiny hmyzu rozdelené oči na dve časti, z kto-
rých jedna je zaostrená do diaľky a druhá na blízko. Ostrosť videnia závisí do znač-
nej miery od toho, ako je modifikovaná vnútorná stavba ommatídiá.
Niektoré skupiny článkonožcov majú okrem zložených očí vyvinuté aj jedno,
alebo viac jednoduchých očiek (ocelli). Naopak, niektoré kôrovce majú vyvinuté
len jedno nepárové oko (naupliové oko).
Komorové oči (obr. 9) – majú guľovitý tvar a sú tvorené tromi základnými
vrstvami.
Na povrchu je nepriehľadné očné bielko (sclera), ktoré vpredu prechádza do
priehľadnej rohovky (cornea).
47
Stredná vrstva označovaná ako cievnatka (chorioidea) je prestúpená cievami a
pigmentovými bunkami. V prednej časti oka, pod rohovkou, tvorí silne pigmento-
vanú dúhovku (iris), ktorá má v strede otvor zrenicu (pupilla). Priestor medzi ro-
hovkou a dúhovkou je vyplnený očným mokom (humor aqueus) a označuje sa ako
predná očná komora. Za dúhovkou je na vráskovitom telese (corpus ciliare) za-
vesená šošovka (lens).
Obrázok 9 Stavba komorového oka. A – prierez okom cicavca: 1 – bielko (sclera), 2 –

cievnatka (choroidea), 3 – ochranný epitel, 4 – sietnica (retina), 5 – rohovka (cornea), 6 –
dúhovka (iris), 7 – zrenička (pupilla), 8 – predná očná komora, 9 – zadná očná komora, 10
– riasnaté teliesko (corpus ciliare), 11 – závesný orgán (zonula ciliaris), 12 – šošovka (lens
cristallina), 13 – sklovec (corpus vitreum); B – prierez sietnicou: 14 – gangliové bunky, 15
– bipolárne bunky, 16 – čapík, 17 – tyčinka, 18 – pigmentové bunky s melanínom, 19 –
amakrinné bunky, 20 – horizontálne bunky, 21 – zrakový nerv (Zdroj: Prevzaté a upravené
z práce Veselovský 2005).
Sietnica (retina) tvorí tretiu, vnútornú vrstvu oka. Jej základnou zložkou sú dva
typy receptorických buniek – tyčinky a čapíky. Kým tyčinky umožňujú vnímať
zmenu intenzity svetla, teda videnie iba v odtieňoch sivej farby. Čapíky rozlišujú
48
vlnovú dĺžku svetla a umožňujú farebné videnie, ale výlučne za plnej intenzity svet-
la. Kým v sietnici denných stavovcov prevládajú čapíky, v sietnici nočných druhov
prevládajú tyčinky. Receptorické bunky sietnice sú svojimi svetlocitlivými výbež-
kami obrátené k pigmentovej vrstve cievnatky a na protiľahlej strane z nich vybie-
hajú výbežky, napojené na nervové bunky. Dutina očnej gule za šošovkou je vypl-
nená rôsolovitým sklovcom (corpus vitreum). Z vonkajšej strany je oko kryté hor-
ným a dolným viečkom (palpebrae). Medzi rohovkou a viečkami je spojivka
(conjuctiva), do ktorej vyusťujú slzné žľazy (glandulae lacrimales).
3. 2. 4 Elektrické orgány a receptory

Zaujímavé sú elektrické zmyslové orgány, zistené u niektorých druhov drsno-
kožcov a rýb. Žraloky a raje používajú niekoľko tisíc pozoruhodných zmyslových
buniek umiestnených hlavne na hlave označované Lorenziniho ampuly. Predstavu-
jú pozmenené hmatové neuromasty, ktoré okrem slanosti vody, teploty a tlaku do-
kážu vnímať aj elektrické pole. Vyskytujú sa aj u niektorých kostnatých rýb, napr. u
druhu Amia calva, ktorá ich má na hlave takmer 4-tisíc. Tieto zmysly sú citlivé na
elektrické pole vyvolané pohybmi svalov. Podľa pomalých dýchacích pohybov
skrelí môžu objaviť aj ryby zahrabané do piesku na dne. K ich zisteniu stačí iba
nepatrné pole o intenzite 0,005 mV/cm. Elektrické ryby ako paúhor elektrický rodu
Electrophorus, elektrické raje rodu Torpedo, sumec elektrický rodu Malapterus si
vytvorili elektrické orgány premenou svaloviny v elektrické plátky s jednou stenou
holou, prepólovanou na +50 mV a druhou zvlnenou, s kľudovým potenciálom -90
mV. U paúhora elektrického z rodu Electrophorus to môže byť až 6-tisíc doštičiek s
celkovým napätím 840 V. Tým sa medzi oboma stenami doštičky, ktorá slúži ako
elektrická batéria, vytvorí rozdiel elektrického potenciálu 140 mV. Súčaťou hlavné-
ho elektrického orgánu určeného k lovu a obrane je pás regulujúci napätie a oddiel
vysielajúci impulzy slúžiace k orientácií v nepriehľadných vodách.
Elektrické ryby z čeľade Mormyridae a Notopteridae majú elektrické orgány
umiestnené blízko chvosta tvoriace slabé napätie (1 – 5 V). Tieto receptory slúžia k
49
orientácií v priestore a vzájomnej komunikácií. Pomocou vysielaných elektrických
impulzov vytvárajú okolo seba elektrické pole. Šíriace sa siločiary pri náraze na
prekážku sa deformujú a ich spätnou analýzou sa môžu tieto ryby orientovať aj vo
veľmi mútnej vode. Pri vzájomnej hrozbe ryby zrýchlia vysielanie impulzov.
Pre hľadanie potravy na dne sa elektroreceptory vyvinuli aj v zobáku vtáko-
pyska divného (Ornithorynchus anatinus), ktorý pomocou nich vyhľadáva elektric-
ké pole vzniknuté pohybom svaloviny rakov a iných kôrovcov. Pri plávaní pod vo-
dou, vtákopysky prekrývajú očí nepriehľadnou žmurkou, zatvárajú ušné otvory a
nozdry.
3. 2. 5 Magnetický zmysel
V posledných desaťročiach bolo dokázané, že mnoho živočíchov je schopných
využívať pre priestorovú orientáciu magnetické pole Zeme, dokonca pre mapovanie
životného prostredia môže mať primárny význam. Patrí k najzaujímavejším v
zmyslovej biológií.
Orientačné odpovede na magnetizmus boli dokázané u chvostnatých
obojživelníkov, vtákov, cicavcov a drozofíl, pre ktoré bola objavená súvislosť
magnetizmu so svetlom určitej vlnovej dĺžky (424 – 565 nm). U druhej skupiny
tvorenej chrobákom potemníkom múčným (Tenebrio molitor), lososovitými
rybami, morskými korytnačkami a africkými podzemnými hlodavcami rypošami
rodu Cryptomys sa závislosť magnetizmu na svetle nepotvrdila.
Pokusne je možné dokázať, že živočíchy sa riadia magnetickým poľom, ale
omnoho zložitejšie je nájsť sídlo tohto zmyslu. U pstruhov boli nájdené štruktúry
reagujúce na magnetizmus v čuchových lamelách súvisiacich s trojklanným
nervom: U holubov boli nájdené v kožnom pokryve hornej polovice zobáku.
Viacerými autormi bolo zistené a potvrdené, že u väčšiny sledovaných vtákov
súvisí sídlo magnetického zmyslu s vnímaním svetla na sietnici, či vo výbežku
medzimozgu – epifýze, alebo v trojklannom nerve. Podobne je to aj u chvostnatých
obojživelníkov. Pre africké rypoše, druhu Fukomys anselli, sú neuróny reagujúce na
50
magnetizmus umiestnené v časti stredného mozgu označovanom culliculus, ktorá je
spojená sa odovzdávaním optických podnetov.
Vtáky, korytnačky a mloky sa orientujú prevažne inklinačným kompasom,
merajúcim uhol, ktorý zviera rovina magnetického poľa s vodorovnou rovinou.
Naopak, u rypošov je to kompas polaritný, merajúci polaritu magnetického poľa.
Celkovo môžeme konštatovať, že aj napriek veľkej pozornosti venovanej
tomuto zmyslu zostáva ešte veľa nezodpovedaných otázok.

Beláková, A. (1997). Organológia živočíchov. Prírodovedecká fakulta Univerzity
Komenského. Bratislava. 239 pp.
Gaisler, J., & Zima J. (2007). Zoologie obratlovců. Academia. Praha. 692 pp.
Malina, R. (2004). Všeobecná zoológia. Vysokoškolské skriptá. Univerzita Mateja
Bela. Banská Bystrica. 98 pp.
Kontrolné otázky
1. Aký je význam receptorov v príjmaní podnetov a správaní?
2. Aký je význam a uplatnenie magnetického zmyslu?
51
4 NERVOVÁ REGULÁCIA SPRÁVANIA
Pre pochopenie základných vzorcov správania živočíchov, je potrebné hľadať
vzťahy medzi ich prejavmi a funkciou nervového a humorálneho systému. Rovnako
veľmi dôležitú úlohu majú aj zmyslové orgány prenášajúce informácie z prostredia.
Z tohto dôvodu sa začala formovať v prvej polovici 20. storočia nová etologická
disciplína neuroetológia, ktorá sa snaží na základe fyziológie vysvetliť úlohu
nervového a humorálneho systému v regulácii správania živých organizmov.
Každý prejav živého organizmu je preto úzko spojený s určitými
fyziologickými procesmi, ktoré nasledujú za sebou v určitej postupnosti:
1. príjem podnetov z vonkajšieho a vnútorného prostredia organizmu receptormi,
resp. zmyslovými orgánmi a ich premena na vzruch,
2. vedenie podnetov dostredivými nervovými dráhami do miechy, alebo mozgu,
3. spracovanie prijatého podnetu v centrálnom nervovom systéme a vytvorenie od-
povede,
4. vedenie spracovanej informácie odstredivými nervovými dráhami k výkonným
orgánom (efektorom – napr. sval, žľaza),
5. motorická, alebo humorálna odpoveď organizmu,
6. spätná väzba prostredníctvom zmyslových buniek v tele o charaktere a intenzite
odpovede na daný podnet.
4. 1 Nervová regulácia správania

Nervová sústava predstavuje hlavné kontrolné a integračné centrum, ktoré je
zodpovedné za pohotové, rýchle reakcie a odpovede organizmu v závislosti od
podmienok vonkajšieho a vnútorného prostredia organizmu. V živočíšnej ríši má
veľkú variabilitu a jej výkonnosť závisí od stupňa fylogenetického vývoja daného
organizmu, tzn. počtu neurónov a zložitosti organizácie centrálneho nervového
systému (CNS). Fylogenetický vývoj CNS dosiahol vrchol u človeka, čo sa
prejavilo aj v zložitosti jeho behaviorálnych prejavov.
52
Podráždenie je z receptoru na efektor prevedené pomocou vodivej sústavy,
skladajúcej sa z jedného, alebo viacerých neurónov. Tento mechanizmus nazývame
reflexný oblúk, predstavujúci základný anatomicky a funkčný prvok nervovej
sústavy. Reflexný oblúk zaisťuje odpoveď organizmu na podráždenie – reflex.
Niektoré bunky reflexného oblúku fungujú ako centrá, v ktorých dochádza k
integrácii informacií a zabezpečujú tak adekvátnu odpoveď organizmu na podnet.
Obrázok 10 Pôsobenie podnetu a reflexná reakcia na podnet (Zdroj: Prevzaté a upravené z

internetu [3]).
Čím je živočích na vyššom vývojovom stupni, tým má viac riadiacich

reflexných centier sústredených v mozgu. V prvom kroku dochádza k pôsobeniu
podnetu (1) a aktivácii receptora – zmyslového orgánu (2), ktorá vyvolá aktiváciu
senzorického neurónu a podráždenie je vedené po (3) dostredivej (aferentnej)
nervovej dráhe smerom do (4) dorzálnych miechových koreňov a (5) koláterálami
53
do CNS, kde dochádza ku spracovaniu informácie, ktorá je potom ventrálnymi
miechovými koreňmi vedená po (6) odstredivej (eferentnej) nervovej dráhe
smerom ku (7) efektoru (výkonnému orgánu), ktorý vykoná príslušnú odpoveď
(obr. 10).
Vzruchy z rovnakého receptoru sa môžu šíriť rôznymi dráhami k rôznym
efektorom, alebo naopak, môžu byť vzruchy z rôznych receptorov privedené k tomu
istému výkonnému orgánu.
Obrázok 11 Stavba mozgu stavovcov a typy nervových sústav: 1 – drsnokožce, 2 – ryby, 3

– obojživelníky, 4 – plazy, 5 – vtáky, 6 – cicavce, 7 – difúzna nervová sústava, 8 – pásová
nervová sústava, 9 – rebríčková nervová sústava, 10 – gangliová nervová sústava, žltá farba
– predĺžená miecha, červená farba – mozoček, oranžová farba – optické laloky, fialová
farba – medzimozog, modrá farba – mozgové hemisféry, zelená farba – čuchové laloky
(Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
Organizmus je tak schopný vyrovnať sa s mnohými prekážkami ohrozujúcimi

jeho existenciu. Receptory sú dráždené zmenami prostredia oveľa skôr, ako môžu
tieto zmeny škodlivo pôsobiť na organizmus. Iné zmeny v okolí, alebo vo vnútri
tela, sú podnetom k takej činnosti, ktorá organizmu zaistí niektorú z jeho životných
potrieb (pocit hladu vyvolá hľadanie potravy, vnímanie pachu koristi umožní jej
ľahšie ulovenie a pod.).
54
V závislosti od fylogenetického stupňa (obr. 11) rozlišujeme difúznu nervovú
sústavu (napr. mechúrniky – nezmar); pásovú (ploskavce); rebríčkovú
(obrúčkavce) a gangliovú (hmyz) nervovú sústavu.
4. 2 Centrálna nervová sústava bezstavovcov

U hmyzu (Insecta) ako najvýznamnejšej skupiny článkonožcov (Arthropoda) sa
mozog vyvíja z troch hlavných oddielov nadpažerákových ganglií (obr. 12). Hlavný
oddiel so zrakovým poslaním s dvoma párovými zrakovými lalokmi sa nazýva
protocerebrum. Na tomto oddiely sú aj prívesné hubovité telieska (corpora
pedunculata), ktorých funkciou je integrácia zmyslových orgánov a kontrola
správania (napr. veľmi veľké u robotníc eusociálneho hmyzu ako sú včely, mravce).
Druhý oddiel sa nazýva deuterocerebrum, v ktorom dochádza predovšetkým ku
čuchovým vnemom z prvého páru tykadiel. Tretím oddielom je tritocerebrum,
ktoré zabezpečuje spojenie s druhým párom tykadiel a jeho nervy spájajú mozog s
prednou časťou ústnych a tráviacich orgánov.
Z brušných ganglií sa zväčšila podpažeráková uzlina a tiež došlo ku splynutiu
ganglií v článkoch tela nesúcich krídla a končatiny. Na rozdiel od stavovcov je
nervové riadenie bezstavovcov decentralizované a hlavne hrudné (torakálne)
gangliá sami preberajú funkcie, ktoré sú u stavovcov centralizované v mozgu. Týka
sa to najmä zaistenia motorickej kontroly troch párov končatín a dvoch párov
krídel. Tiež si treba uvedomiť, že na hrudi sú umiestnené sluchové aj chuťové
zmysly. Napriek miniaturizovanej veľkosti hmyzieho mozgu majú vynikajúcu
výkonnosť, zabezpečujúcu dokonalé riadenie všetkých životne dôležitých funkcií
(napr. príjem potravy, rozmnožovanie) a navyše mozog je schopný aj jednoduchého
učenia.
55
Obrázok 12 Stavba centrálnej nervovej sústavy hmyzu podľa Wehnera a kol.: 1 –
prostredné očko, 2 – protocerebrum, 3 – deuterocerebrum, 4 – tykadlo, 5 – tritocerebrum,
6 – ganglium vegetatívneho nervstva, 7 – horný pysk (labrum), 8 – hryzadlo (mandibula), 9
– čeľuste (mandibulae), 10 – spojka hltanu, 11 – podpažerákové ganglium, 12 – nervový
spoj hlavovej časti, 13 – protorakálne ganglium, 14 – 1. noha, 15 – protorakálna žľaza, 16 –
nervový spoj, 17 – aorta, 18 – pažerák, 19 – corpora allata, 20 – corpora cardiaca, 21 –
neurosekréčne bunky, 22 – corpora pedunculata, 23 – neurosekréčne bunky (Zdroj:
Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
4. 3 Centrálna nervová sústava stavovcov

Nervový systém stavovcov (Vertebrata) sa vyvinul úplne iným spôsobom.
Vznikol z chrbtovej nervovej trubice, nie z jednotlivých nervových uzlín. Nervová
sústava stavovcov je rozlíšená na centrálnu nervovú sústavu (CNS): mozog a
miecha a sústavu obvodových (periférnych) nervov.
Miecha je tvorená vonkajšou obalovou časťou z bielej hmoty myelinizovaných
neuritov, spájajúcich mozog s miechovými riadiacími centrami a vnútornou sivou
hmotou v tvare motýľa, ktorá sa skladá z tiel neurónov. Zabezpečuje prepojenie
mozgu s ostatnými časťami tela. Mozog prostredníctvom miechy aktívne reaguje na
zmeny vonkajšieho prostredia a cez ňu získava informácie o jeho zmenách. Miecha
56
je ústredím pohybových reflexov. Prechádzajú ňou vzostupné (aferentné) dráhy,
ktoré vedú informácie z receptorov do mozgu, aj zostupné (eferentné) dráhy, ktoré
vedú informácie z rôznych častí mozgu ku kostrovým svalom a vnútorným
orgánom.
Obrázok 13 Pozdĺžny schématický prierez mozgom stavovcov: Tel – koncový mozog

(telencephalon), Dien – medzimozog (diencephalon), Mes – stredný mozog
(mesencephalon), Met – mozoček (metencephalon), Myel – predĺžená miecha
(myelencephalon), 1 – mozgová kôra, 2 – žíhané teleso (corpus striatum), 3 – hypotalamus,
4 – parietálny orgán (u plazov známy ako temenné oko), 5 – pineálny orgán – šištička
(epifýza), 6 – talamus, 7 – strecha stredného mozgu (tectum), 8 – mozoček (cerebellum), 9
– tela choroidea, 10 – tegmentum, 11 – hypofýza, 12 – chiasma opticum (Zdroj: Prevzaté a
upravené z práce Veselovský 2005).
Mozog (cerebrum): vznikol radikálnou premenou prednej časti nervovej

trubice, ktorá sa rozšírila do pretiahnutého vačku (obr. 13).
Z vačku sa postupne vytvorili tri základné oddiely mozgu: predný čuchový
mozog (prosencephalon), stredný zrakový (mesencephalon) a zadný sluchový
(rhombencephalon) registrujúci podnety z vnútorného ucha a bočnej čiary. V
neskoršom období sa predný mozog rozdelil na koncový (veľký) mozog
57
(telencephalon) a na medzimozog (diencephalon). Naopak, stredný mozog zostal
nerozdelený a zadný sa rozdelil na dve časti. Prvú časť označujeme ako zadný
mozog (metencephalon) a druhá časť tvorí predĺženú miechu (myelencephalon,
medulla oblongata). Veľký mozog sa v priebehu ďalšieho vývoja rýchlo zväčšoval
a od obojživelníkov vyššie je pozdĺžne rozdelený na pravú a ľavú pologuľu
(hemisféru). Povrch mozgu je podobne ako miecha pokrytý tromi obalovými
vrstvami: tvrdou plenou, pavučnicou a mäkkou plenou.
Kým sivá mozgová hmota je uložená na povrchu a tvorí kôrovú vrstvu
(cortex), biela hmota tvorí vnútornú (dreňovú) vrstvu mozgu. V bielej mozgovej
hmote sa na rozdiel od miechy nachádzajú aj početné okrsky gangliových buniek,
ktoré vytvárajú tzv. jadra (nuclei) a telesa (corpora). Tieto útvary predstavujú
asociačné oblasti rôznych funkcií.
Veľký mozog (telencephalon): predstavuje u primitívnych stavovcov len
čuchové puzdro, ktoré má tvar párových mechúrikov (hemisfér), ktoré v ďalšom
vývoji spojil zväzok myelinizovaných nervových vlákien – svorové teleso (corpus
callosum). Na spodnej strane sa nachádzajú bazálne gangliá – žíhané teleso (corpus
striatum) a vo vnútri sú prvé dve mozgové komory. Vrchná časť hemisfér tvorí
mozgová kôra (cortex), ktorá je pokrytá mozgovým plášťom (pallium). Hrúbka
kôry je zavislá od stupňa fylogenetického vývoja, takže najhrubšia je u cicavcov, u
ktorých tvorí aj najväčšiu plochu.
U obojžívelníkov sa plášť rozlišuje na dve časti: hornú (archipallium) a bočnú
(paleopallium). U plazov sa medzi ne zakladá neopallium, ktoré pôvodné štruktúry
zatláča a u cicavcov obopína obe hemisféry. U človeka a primátov sú obe mozgové
hemisféry pokryté až na 90 % len neopalliom. Vývojovo staré útvary plášťa sú
zatlačené na spodnú a vnútornú stranu hemisfér. U vyšších stavovcov je jej povrch
navyše zväčšený mnohými závitmi (gyri) vzájomne oddelenými hlbokými zárezmi
(sulci). To umožňuje nahromadenie veľkého počtu gangliových buniek, ktoré sú
sídlom pamäti, vedomia a iných psychických javov (obr. 14).
58
Obrázok 14 Priečny prierez hemisférou koncového mozgu podľa Romera. A –
obojživelník, B – evolučne vyšší plaz, C – evolučne vyšší cicavec, 1 – paleopallium, 2 –
biela mozgová hmota, 3 – žíhané teleso (corpus striatum), 4 – archipallium, 5 – 1.
mozgová komora, 6 – neopallium, 7 – paleocortex, 9 – hippocampus (Zdroj: Prevzaté a
Vpredu vybiehajú hemisféry predného mozgu do čuchových lalokov (lobi

olfactorii), ktorými vstupuje do mozgu I. pár mozgových nervov – čuchový nerv
(nervus olfactorius). Tento nerv prináša vzruchy z čuchových receptorov.
Medzimozog (diencephalon): je počas embryonálneho vývinu základom pre
vznik sietnice a pigmentovej vrstve oka, ktoré vznikajú vyliačovaním z jeho
bočných častí. Vnútornú hmotu medzimozgu tvorí talamus (thalamus), v ktorom sú
ústredia mnohých dostredivých nervových dráh. V talame predovšetkým vyšších
stavovcov sú umiestnené prepojovacie stanice takmer všetkých dráh vedúcich od
zmyslov ku koncovému mozgu. Pri prudkých citových záchvatoch vyvoláva
búšenie srdca a zmenu farby pokožky. Spodná časť je tvorená hypotalamom
(hypothalamus), v ktorom sú niektoré najvyššie vegetatívne centrá (termoregulácie,
osmoregulácie, krvného tlaku) a zároveň je centrom neurosekréčnej aktivity. Na
spodine medzimozgu sa nachádza hypofýza plniaca funkciu endokrinnej žľazy. Z
vrchnej strany medzimozgu sa vyliačujú dva stopkaté výbežky. Prvý z nich,
parietálny orgán, privádzal pôvodne vzruchy od nepárového temenného oka a u
dnešných stavovcov je zakrpatený. Druhý vybežok, šištička (epifyza), plní funkciu
endokrinnej žľazy.
59
Stredný mozog (mesencephalon): tvoria u väčšiny stavovcov dva hrboly (cor-
pora bigemina), u cicavcov hrboly štyri (corpora quadrigemina). V hrboloch sa
nachádzajú dôležité zrakové a sluchové centrá a končia tu senzorické nervy z boč-
nej čiary. Zo spodiny stredného mozgu vystupuje III. a IV. pár mozgových nervov,
nerv okohybný (nervus oculomotorius) a nerv kladkový (nervus trochlearis),
inervujúce očné svaly. Obzvlášť výrazne je stredný mozog rozvinutý u stavovcov
orientujúcich sa v priestore prevažne opticky (ryby aj pomocou bočnej čiary, vtá-
ky). U cicavcov je optické centrum posunuté do veľkého mozgu. Stredný mozog
predstavuje centrum riadenia pohybov a centrum orientácie v priestore.
Zadný mozog (metencephalon): je u nižších stavovcov jednoduchý, zložený z
dvoch pologulí spojených nepárovým úsekom označovaným červ (vermis). U ci-
cavcov sa rozlišuje na dve časti. Prvú časť tvorí Varolov most (pons Varoli), kto-
rým prebiehajú rôzne nervové dráhy spájajúce vyššie a nižšie oddiely CNS. Druhá
časť sa nazýva mozoček (cerebellum), ktorý je na povrchu členený, u cicavcov na-
vyše zbrázdený podobne ako veľký mozog. Na priečnom reze môžeme vidieť stro-
movito rozvetvený obrazec, označovaný ako strom života (arbor vitae). Mozoček
je centrom rovnováhy a koordinácie pohybov. V súvislosti s tým je preto u rôznych
skupín rôzne vyvinutý. Kým u obojživelníkov a väčšiny plazov je len nepatrný, u
žralokov, vtákov a cicavcov je mohutne vyvinutý a zaisťuje vysoké nároky na rých-
lu a presnú koordináciu ich motoriky.
Predĺžená miecha (myelencephalon, medulla oblongata): tvorí prechod medzi
mozgom a miechou. Svojou stavbou je veľmi podobná mieche. Vo vnútri sa nachá-
dza štvrtá mozgová komora. Predstavuje centrum niektorých jednoduchých a zlo-
žitých reflexov, ako aj centrum významných vegetatívnych funkcií (dýchanie, krv-
ný obeh, látková výmena). Z predĺženej miechy vychádza väčšina mozgových ner-
vov (V. až XII.). Nižšie stavovce majú iba týchto desať párov mozgových nervov.
Od plazov vyššie sa vyskytujú ešte ďalšie dva páry nervov (XI. a XII. pár).
60
Vývojovo najstarší kôrový útvar sa nazýva limbický systém, ktorý kruhovo
obopína mozgový kmeň. Je zodpovedný za apetitívne (približovacie) správanie,
tzn. jedinec vyhľadáva to, čo má kladnú biologickú hodnotu. Na druhej strane má
averzívne (únikové) správanie, tzn. jedinec má tendenciu vyhnúť sa biologicky
záporným situáciám. Anatomicky je tvorený kôrovými a podkôrovými oblasťami:
a) kôrové oblasti: hipokampus (hippocampus), gyrus cinguli, nucleus accumbens,
čuchové laloky a ďalšie oblasti mozgovej kôry,
b) podkôrové oblasti: amygdala (corpus amygdaloideum), časť talamu (nuclei
thalami anteriores), časť hypotalamu (corpus mammillare), fornix.
Funkcie limbického systému:

a) riadenie somatických (žuvanie, prehĺtanie, slinenie, dýchanie) a vegetatívnych
reakcií (mikcia, defekácia) organizmu,
b) integrácia fyziologických zmien pri emóciách,
c) riadenie sexuálnych funkcií (aktivácia sexuálneho správania),
d) tvorba a vybavovanie pamäťových stôp.
4. 4 Vegetatívna (autonómna) nervová sustava

Činnosť vnútorných orgánov je väčšinou nezávislá na centrálnej nervovej sústa-
ve. Vyššie mozgové centrá neprijímajú podnety, ktoré z nich vychádzajú a ani neza-
isťujú motorickú odpoveď na ne. Činnosť týchto orgánov je preto do určitej miery
riadená samostatnou vegetatívnou nervovou sústavou, tvorenou dvoma radmi gan-
glií uložených tesne po pravej a ľavej strane chrbtice v oblasti hrudných a bedro-
vých stavcov. Gangliá sú vzájomne spojené a inervujú vnútorné orgány. Táto časť
vegetatívnej nervovej sústavy sa nazýva sympatikus. Antagonistickou časťou je
parasympatikus, tvorený niektorými vláknami III., VII. a IX. páru mozgových
nervov a predovšetkým X. párom (bludivým nervom). Okrem toho ho tvoria ešte
niektoré vlákna miechových nervov, najmä z krížovej oblasti miechy.
61
Sympatikus povzbudzuje činnosť srdca, urýchľuje krvný obeh a spomaľuje trá-
viace pochody. Parasympatikus má opačný učinok a jeho prostredníctvom je vege-
tatívna nervová sústava spojená s CNS. V jednoduchšej forme je vegetatívna ner-
vová sústava vyvinutá aj u bezstavovcov, jej činnosť však dosiaľ nie je dostatočne
preskúmaná.

Kontrolné otázky
1. Aký je princíp a význam reflexného oblúku?
62
5 HUMORÁLNA REGULÁCIA SPRÁVANIA
Na riadení a koordinácií funkcií tkanív a orgánov živočíšneho tela, ale i na
správaní sa živočíchov sa okrem nervovej sústavy podieľa aj sústava humorálna
(hormonálna). Jej základom sú žľazy umiestnené na rôznych miestach tela, ktoré sa
pomocou svojich produktov – hormónov podieľajú na riadení organizmu.
Hormóny katalyzujú mnoho chemických reakcií v bunkách. Ich učinok je špeci-
fický z hľadiska tkanív, ale nešpecifický z hľadiska druhového. To znamená, že
hormón jedného živočíšneho druhu (u stavovcov) pôsobí rovnako na príslušné tka-
nivo aj u iného druhu. Všetky hormóny pôsobia už v nepatrnom množstve a navzá-
jom sa pozitívne, alebo negatívne ovplyvňujú.
5. 1 Humorálna regulácia bezstavovcov

Hormonálne riadenie bezstavovcov (obr. 15) je najlepšie preskúmane opäť pri
skupine hmyzu (Insecta).
Dominantnú úlohu zohrávajú neurosekretorické bunky cerebrálnej uzliny,
ktoré podobne ako hypofýza stavovcov ovplyvňujú produkciu ďalších hormónov.
Neurosekrétorické bunky produkujú aktivačný hormón, korý má stimulačný úči-
nok na metabolizmus a vplýva na produkciu ďalších hormónov. Ďalším hormónom,
ktorý tieto bunky produkujú, je bursicon, pôsobiaci stimulačne na vytvrdenie novej
kutikuly po zvliekaní.
Druhou oblasťou, v ktorej sú produkované hormóny sú prisrdcovnícové žľazy
(corpora cardiaca). Produkujú niekoľko hormónov, ktoré majú celkovo stimulačný
účinok na metabolizmus (majú podobnú funkciu ako tyroxín u stavovcov).
Predohrudné žľazy (glandulae protothoracales) sa vyskytujú u lariev všetkých
druhov hmyzu a dospelých jedincov tých druhov, ktoré sa zvliekajú aj v dospelosti
(tzn. nižší hmyz – Entognatha). Produkujú zvliekací hormón (ekdyzón), ktorý vy-
voláva metamorfózu lariev a zvliekanie imág.
Primozgové žľazy (corpora allata) predstavujú párový orgán uložený v hlavo-
vej časti, ktorý môže splynúť do jedného orgánu. Produkujú juvenilný hormón
63
(neotenín) inhibujúci metamorfózu lariev (vplyv ekdyzónu) a u dospelých stimuluje
tvorbu gamét. V poslednom larválnom štádiu (instare) poklesne jeho tvorba, čo ve-
die ku zakukleniu. Jeho nadbytok vedie ku vzniku obrovských lariev, ktorých za-
kuklenie spravidla nie je úspešné.
Obrázok 15 Humorálna regulácia bezstavovcov. 1 – mozog, 2 – protorakálna žľaza, 3 –

skoré štádium larvy, 4 – neskoré štádium larvy, 5 – kukla, 6 – dospelý jedinec (imágo), 7 –
neurosekréčne bunky, 8 – corpus cardiacum, 9 – corpus alatta (Zdroj: prevzaté a upravené
z internetu [4]).
5. 2 Humorálna regulácia stavovcov

Aj u stavovcov patrí hormonálna sústava k fylogeneticky starším oproti nervo-
vej sústave a predstavuje významnú regulačnú funkciu v správaní živočíchov.
Oproti nervovej regulácii, pôsobia hormóny pomalšie, ale majú dlhodobejší účinok.
Hormóny sú syntetizované žľazami s vnútornou sekréciou, špecializovanými bun-
kami tkanív žalúdka, čreva, pľúc a obličiek, ako aj v bazálnej časti hypotalamu, kde
sa tvoria neurohormóny (oxytocín, vazopresín). Hormóny majú vysokú účinnosť aj
vo veľmi nízkych koncentráciách (10 – 12 g) a každý hormón špecificky pôsobí len
64
na vybrané cieľové bunky. Riadiacou sústavou pre produkciu hormónov je komplex
hypotalamu a hypofýzy (obr. 16).
Obrázok 16 Endokrinný systém človeka. GH – rastový hormón, TSH – tyreostimulačný

hormón, ACTH – adrenokortikotropný hormón, FSH – folikulostimulačný hormón, LH –
luteinizačný hormón (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Kisková 2005).
Hypofýza následne riadi činnosť ďalších, tzv. závislých žľiaz (štítna žľaza, po-
hlavné žľazy a kôra nadobličiek). Okrem nich rozlišujeme ešte žľazy nezávislé
(podžalúdková žľaza, prištítne telieska, thymus a dreň nadobličiek), tzn. nie sú pod
kontrolou hypofýzy a ani samy neovplyvňujú iné žľazy.
Pohlavné žľazy (ovarium, testes) vylučujú tzv. steroidné hormóny, ktoré okrem
vplyvu na pohlavné hormóny, majú výrazný vplyv aj na rast a vývin organizmu.
Samčie pohlavné orgány (testes) produkujú hormóny nazývané androgény. Sa-
65
mičie pohlavné orgány (ovaria) produkujú dva typy hormónov – estrogény a ges-
tagény. Z estrogénov sú najúčinnejšie estradiol a estrón. Tvoria sa v dozrievajú-
com Graafovom folikule, v žltom teliesku a počas gravidity v placente. Najdôleži-
tejší gestagén je progesterón, ktorý vzniká v žltom teliesku. Tento hormón zabra-
ňuje dozrievaniu ďalších folikulov, potláča vplyv oxytocínu, stimuluje rozvoj
mliečnych žliaz a pripravuje maternicu na graviditu (obr. 17).
Obrázok 17 Schématické znázornenie koordinácie dojčenia cicavcov podľa McFarlanda. 1

– mozog, 2 – v krvi prítomný hormón prolaktín stimuluje tvorbu mlieka a hormón oxytocín
stimuluje vylučovanie mlieka, 3 – vaječník (čierny kruh) produkujúci hormóny estrogény a
progesterón, 4 – spätná väzba podnetu cicania mlieka do mozgu (Zdroj: Prevzaté a
Z androgénov je najvýznamnejší testosterón. Tkanivové hormóny sú látky, kto-

ré sa netvoria v typických žľazách a ktorých pôsobenie je obmedzené na okolie
miesta ich vzniku. Takéto hormóny vznikajú napr. v tráviacom trakte (gastrín, sero-
tonín, sekretín), v cievach (endotelín), v obličkach (renín).
66
Kontrolné otázky
1. Aký je princíp a význam hormonálnej regulácie v správaní?
67
6 ZÁKLADNÉ MECHANIZMY SPRÁVANIA
Medzi hlavné ciele etológie, už od začiatku jej vzniku, bolo snahou objasniť
základné mechanizmy vrodeného správania živočíchov tzn. foriem správania, ktoré
sú:
1. geneticky podmienené tzn. prenášajú sa z generácie na generáciu a daný
živočích sa ich nemusí učiť, tzn. vybavujú sa hneď po narodení, alebo po
dozretí určitých anatomicko-fyziologických štruktúr v priebehu ontogenézy,
2. druhovo špecifické tzn. charakteristické pre všetky jedince daného druhu,
pričom existujú aj určité medzidruhové odlišnosti v prejavoch v závislosti
od fylogenetickej príbuznosti. Pomocou podobností (odlišnosti) je možné
študovať historický vývoj určitého správania sa ako aj vzájomnú príbuznosť
živočíchov (podobne ako na základe morfologických znakov),
3. cielené tzn. jednotlivé vzorce správania sa smerujú k určitému cieľu – plnia
životne dôležité funkcie zabezpečujúce prežitie jedinca (napr. príjem
potravy, ochrana a obrana a pod.) a jeho úspešnú reprodukciu.
Medzi vrodené prejavy živočíchov môžeme zaradiť niektoré pohybové prejavy,

ktorými reaguje živočích na prijaté podnety. Sú buď jednoduché, alebo vytvárajú
zložité a nemenné pohybové vzorce. Niektoré z nich sa rozvíjajú aj nezávisle a
spontánne bez viditeľného podnetu.
V etológii delíme tieto pohybové prejavy do troch kategórii:
1. reflexy: sú jednoduché, nemenné pohyby silne prepojené s reakciou na určitý
podnet. Predstavujú adaptačnú reakciu organizmu podmienenú podráždením
receptorov a sprostredkovanú CNS,
2. vrodené vzorce správania (angl. fixed action pattern, FAP): sú to mnohokrát
zložité vzorce správania označované aj ako modálne prejavy („modal action
pattern“, MAP). Sú riadené centrálne a nie sú len obyčajným sledom
reflexných dejov. Objavujú sa v ontogenéze okamžite v celej svojej zložitosti.
68
3. taxie: sú jednoduché upresňujúce pohyby, ktoré sa môžu aj meniť a nemusia
byť vždy silne viazané na podnety.
6. 1 Reflexy
Veľmi dlhú dobu si predovšetkým fyziológovia predstavovali, že akékoľvek
správanie živočíchov sa skladá z jednoduchého, alebo zložitého súboru reflexov.
Avšak reflex je základná, najjednoduchšia a celkom stereotypná odpoveď na
rovnaký podnet, čím sa líši od modálneho prejavu. Táto nemennosť zodpovedá aj
rovnakým nemenným vzťahom zúčastnených nervových zložiek, ktorých základom
je reflexný oblúk (pozri kapitolu 4).
Reflexy sa vyskytujú vždy tam, kde je nutné chrániť organizmus, tzn. musí byť
zaistená správna reakcia organizmu (napr. vzpriamenie tela u človeka a zvierat
udržovaním rovnováhy, ochrana zmyslových orgánov pohybmi viečok chrániacich
oči, odtiahnutie končatiny na bolestivý podnet a pod.).
Väčšina týchto nepodmienených reflexov prebieha veľmi krátko, napr.
škrabací reflex psa sa „unaví“ už po 12 sekundách, ale stačí len 9 sekundová
prestávka, aby sa opäť obnovil. Naopak, medzi nápadne dlhotrvajúce reflexy patrí
uchopovací reflex horných a dolných končatín primátov (aj človeka), ktorými sa
mláďatá pridŕžajú matkinej srsti. Aj pri ľudských novorodencoch sa prejavuje
doslova „opičia“ obratnosť a dokážu sa zavesiť rukami aj nohami na povraz, tyč,
alebo matkine ruky.
Ivan Petrovič Pavlov pri svojich pokusoch objavil reflexy, ktoré označujeme
pojmom podmienené reflexy. Dokázal pri nich spojenie primárneho podnetu (napr.
potravy) s umelým a náhradným podnetom (napr. zvukom zvončeka, svetelným
signálom) a tvorbu slín pri uvidení a ucítení potravy (obr. 18). Keď psovi podal
kúsok mäsa, začali do nádobky kvapkať z kanyly sliny. Stalo sa to však aj vtedy,
keď sa pred kŕmením náhodou ozval zvonček, alebo bolo počuť kroky ošetrovateľa
prinášajúceho potravu. Zvyčajne vylučovanie slín nie je podmienené zvukovými
podnetmi, len keď sa určitý zvukový (svetelný resp. iní) podnet opakovane
69
vyskytuje pred kŕmením. Rovnako aj vylučovanie žalúdočných štiav sa uskutočňuje
bez toho, aby sa potrava dostala do žalúdka (obr. 19).
Obrázok 18 Nepodmienená (vľavo) a podmienená (vpravo) sekrécia slín u psa podľa

Pickenhaina (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck 1996).
Obrázok 19 Podmienené vylučovanie žalúdočných štiav psa podľa Pavlova. Schématický

náčrt pokusu I. P. Pavlova na objasnenie podmieneného reflexu vylučovania žalúdočných
štiav zo žalúdka, do ktorého sa nedostávala potrava (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Fischel 1974).
6. 2 Vrodené vzorce správania

Komplexné vzorce vrodeného správania, ktoré prebehnú vždy podľa presného
programu oznažujeme ako inštinktívne správanie. Je tvorené viacerými časťami
tzn. vrodenými automatizmami, ktoré nasledujú za sebou vždy v rovnakom
poradí. U živočíchov (vrátane človeka) vrodené automatizmy ekonomizujú konanie
a umožňujú pohotovú adaptívnu reakciu na podmienky prostredia. Uplatňujú sa v
70
situáciách, v ktorých by časovo náročná kognitívna analýza mohla ohroziť život
jedinca (ochranná funkcia). Vrodené prejavy dokážu interpretovať príslušníci
rovnakého druhu, preto plnia aj dôležitú sociálnu a komunikačnú funkciu.
Ako príklad môžeme uviesť pokus, ktorí uskutočnili K. Lorenz a N. Tinbergen
v roku 1938 s husou divou (Anser anser), pri ktorej rozlíšili dve zložky pohybu
(obr. 20). Jedna predstavovala nemenný (modálny) vrodený pohyb – FAP (tzn.
vystrčenie hlavy dopredu a pomalé a postupné zaťahovanie vajca späť do hniezda
až pod telo samice. Druhou zložkou boli vyrovnávacie (balančné) pohyby – taxie,
sprevádzajúce tento pohyb. Týmto typom pohybu hus vyrovnávala kotúľajúce sa
vajce po nerovnom povrchu. Pri použití atrapy vajca valcovitého tvaru, hus tieto
vyrovnávacie pohyby nerobila.
Modálnymi prejavmi sú aj charakteristické spôsoby pohybu jednotlivých

živočíchov (napr. krok, cval, klus), ktoré sa nemusia učiť. Aj ukrývanie potravy
psovitými šelmami, ktoré sa zachovalo aj u domácich plemien psa (napr. snaha
zahrabať kosť pod parkety, koberec a pod.). Veľmi stabilné modálne prejavy sa
vyskytujú v komfortnom správaní živočíchov, napr. škrabanie sa vtákov pri úprave
peria na hlave. Jeden spôsob spočíva v prestrčení nohy pod krídlo. Iným typom je
priame škrabanie (obr. 21).
71
Obrázok 20 Príklad vrodeného správania spolu s taxiou na príklade husy divej (Anser
anser) podľa Lorenza. Hus podobne ako iné na zemi hniezdiace vtáky zobákom vkotúľa
vypadnuté vajce späť do hniezda (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
Obrázok 21 Príklad vrodeného správania na príklade škrabania sa vtákov.Vľavo je noha

ťahaná pod krídlom, vpravo je noha ťahaná cez krídlo (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Veselovský 2005).
72
Zvláštnym prejavom na hranici komfortného správania je aj naťahovacie
správanie – Räkel syndróm (napr. zívanie), ktoré je výrazom únavy a
nedostatočného zásobovania mozgu kyslíkom (obr. 22).
Obrázok 22 Príklady naťahovacieho správania (Räkel syndróm) podľa Veselovského a

Heymera. A – zívajúci pavián, B – simultánne naťahovanie trupu a končatín u mary
stepnej, C – skupinové naťahovanie končatín u husi na jednej strane, D – naťahovanie
oboch krídel kačky (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Gaisler a Zima 2007).
Tento jav je podmienený látkovou výmenou v súvislosti s funkciami krvného

obehu. Do okruhu komfortného správania ho zaraďujeme preto, lebo je súčasťou
starostlivosti o telo. Okrem zívania tam zaraďujeme naťahovanie tela, končatín,
krídel a podobne. Od iných pohybových prejavov sa líši tým, že nie je aktivované
vonkajšími podmienkami, avšak môže stimulovať iných príslušníkov rovnakého
73
druhu. V tomto prípade hovoríme o prenose vyladenia organizmu (napr. zívanie je
„nákazlivé“ a stačí len pohľad na zívajúceho jedinca (resp. človeka), aby ho
sledujúci jedinec (resp. divák) napodobnil. U hrochov a paviánov prevzalo zívanie
význam hrozby (ritualizácia), alebo v zoologických záhradách tak hrochy žobrú o
potravu.
Príkladom naučeného modálneho prejavu väčšiny vtákov je spev a len
menšina vtáčích druhov sa ho nemusí učiť. Mladé samce sa učia poznávať charakter
druhového spevu už ako mláďatá v hniezde. V nasledujúcom roku sa zdokonaľujú
prostredníctvom počúvania iných dospelých jedincov.
Existujú aj ďalšie typy pohybových prejavov, ktoré vychádzajú z určitých
vrodených prejavov, ale predstavujú zvláštnu kategóriu. V mnohých prípadoch sa
na nich zúčastňujú aj ďalšie typy prejavov napr. reflexy a taxie takže majú
viaczložkový charakter. Medzi ne patria napr. orientačné reakcie mnohých
živočíchov na podnet, ktoré sa okrem snahy o lokalizáciu podnetu natočením hlavy
pri zvýšenej pozornosti živočícha prejaví aj vo vegetatívnom nervovom systéme
zvýšením tepovej a dychovej frekvencie. Tiež sem patrí aj pátracie správanie, tzn.
istiace prejavy zvierat pri vstupe do neznámeho prostredia.
6. 3 Motivačný cyklus, vonkajšie a vnútorné podnety

Na správaní živočícha sa okrem vonkajších podnetov výraznou mierou
podieľajú aj vnútorné podnety a ich komplexné pôsobenie označujeme ako
vyladenie organizmu – motivácia (angl. motivation), resp. pripravenosť konať
(angl. responsiveness, readiness). Z hľadiska dynamiky je správanie tvorené sledom
na seba nadväzujúcich a opakujúcich sa fáz tvoriacich motivačný cyklus (obr. 23).
Na začiatku je dôležitá (1) motivácia, tzn. vnútorná pripravenosť živočícha
(človeka) uskutočniť určitú činnosť.
74
Obrázok 23 Sled základných zložiek motivačného cyklu v potravovom systéme šelmy
podľa Veselovského a Curia. A – pokojová fáza, B – vnútorná motivácia, začiatok
apetenčného správania, C – apetencia, pátranie po koristi, D – podnetová situácia,
spozorovanie koristi, E – uvoľnenie spúšťacieho mechanizmu, začiatok konečného
správania, F – konečné správanie, útok na korisť, G – konečné správanie, usmrtenie koristi,
H – samotné prijímanie potravy (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Gaisler a Zima 2007).
75
Nahromadená energia vedie k (2) apetenčnému (vyhľadávaciemu) správaniu
(napr. hlad, smäd, pohlavný pud, pud zvedavosti a pod.), ktoré je sledom aktivít
jedinca vyhľadávajúcim podnety označované ako kľúčové (spôsob hľadania a
získavania potravy, sexuálneho partnera, migrácie, stavba hniezda, u človeka
nakupovanie, vyhľadávanie informácii cez média a pod.). V tejto fáze sa okrem
vrodených prejavov uplatňuje skúsenosť a učenie, preto je veľmi variabilné a
premenlivé. Učenie spôsobuje, že apetenčné správanie sa stáva cielenejším a menej
náhodným. Po tejto fáze nasleduje konanie tzn. (3) konzumatórny akt
uspokojujúce potrebu organizmu za prítomnosti kľúčového podnetu (spôsob príjmu
potravy po jej nájdení resp. ulovení, spôsob kopulácie a pod.). Na rozdiel od
apetenčného správania je stereotypné, dedične fixované a druhovo špecifické a len
málo ovlyvnené skúsenosťou. Nakoniec nastáva fáza (4) vyhasnutia pudu (fáza
uspokojenia potreby, znižuje sa pohotovosť jedinca konať), ktorá môže trvať rôzne
dlho a jedinec je pripravený opätovne jednať až po uplynutí určitého času.
Motivácia je teda výsledkom vnútorných (endogenných) a vonkajších

(exogénnych) faktorov. Ak chceme pochopiť základy správania živočíchov musíme
si uvedomiť, že sa pravidelne striedajú priority vedúce ku „rozhodovaniu“ akým
spôsobom sa majú práve správať.
Každý vnútorný podnet v mozgu stavovcov je prijímaný sieťou primitívne

organizovaných nervových buniek na spodine najstaršej časti mozgu – mozgového
kmeňa – sieťkovitého útvaru, resp. retikulárnej formácií (formatio reticularis).
Základným významom je pohybová koordinácia, bez ktorej by napr. cicavce
nemohli ani stáť. Druhou funkciou je aktivácia celého mozgu pozornosti a bdelosti.
Už v začiatkoch etológie sa jej zakladatelia intenzívne zaujímali o mechanizmy
a faktory, ktoré riadia a koordinujú určité správanie. Keďže v tej dobe ešte chýbali
výsledky modernej neuroetológie, vzniklo mnoho modelov vysvetľujúcich tieto
procesy. Najznámejší model je Lorenzov psychohydraulický model inštinktov,
76
preslávený v žargóne etológov ako „splachovací inštinktívny WC“. Tento model
názorne vysvetľuje pripravenosť akčného špecifického potenciálu k určitej činnosti
na príklade s vodou (obr. 24).
Obrázok 24 Lorenzov psychohydraulický model podľa Immelmanna. ASP – hladina

akčného špecifického potenciálu, ktorý zodpovedá špecifickej pripravenosti k určitému
konaniu vyvolaný prítokom spúšťačov (PS). Hladinu zvyšujú aj menšie zdroje tekutín,
ktoré predstavujú M – motiváciu, VAS – vnútorné automatické stimuly nervového systému
Tlak vody v nádobe sa zvyšuje tým, že do nej ústia prítoky v podobe

spúšťacieho podnetu a ďalších motivujúcich endogenných a exogénnych podnetov.
Tým sa zvyšuje tlak vody v nádobe, tzn. hromadí sa akčný špecifický potenciál,
ktorý otvorí ventil (dosiahne sa prahová hodnota) čo umožní výtok vody
77
(uskutočnenie inštinktívneho prejavu). Tento model podľa viacerých kritikov
zanedbal vplyvy učenia, preto na jeho základe Zippelius v roku 1992 navrhol nový
matematický model (obr. 25).
Obrázok 25 Matematický model pôvodných Lorenzových predstáv podľa Zippelia. VSM –

vrodený spúšťací mechanizmus, UPP – úplný podnet prostredia, VV(+) – zvýšenie
vnútorných vzruchov organizmu, VV(-) – zníženie vnútorných vzruchov organizmu, ASE –
akčná špecifická energia podnetu, H – hladina ASE, PJP – prepočítaná jednotka podnetu,
IP – intenzita prejavu (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
Pre dlhodobé koordinované správanie navrhol Baerends hierarchický model

motivačných systémov, kde rôzne prejavy slúžia nadradenému cieľu, pre ktorý sa
vžil názov funkčný okruh. Príkladom na takéto funkčné okruhy sú potravné
správanie, rozmnožovacie správanie a pohyb. Do jednotlivých okruhov patrí celý
rad ďalších prejavov napr. teritoriálne správanie, stavba hniezda, inkubácia vajec a
starostlivosť o mláďatá. Splnením jednotlivých čiastkových motivácií, ktoré majú
hierarchickú postupnosť dôjde ku realizácií celého okruhu správania.
Všetky modely nám pomáhajú lepšie si predstaviť a pochopiť postupnosť a
koordináciu veľkého počtu vplyvov zúčastňujúcich sa na správaní. Zároveň
vyvolávajú nutnosť a potrebu ďalšieho poznávania týchto zložitých procesov.
78
6. 3. 1 Vonkajšie (exogénne) podnety a ich filtrácia
Už na začiatku výskumu správania živočíchov bola veľká pozornosť venovaná
výskumu vonkajších podnetov. Pojem vrodený spúšťací mechanizmus (nem.
angeborene Auslösemechanismen, AAM; angl. Innate releasing mechanism, IRM),
ktorý zaviedol Lorenz označuje súbor všetkých štruktúr organizmu (receptory,
nervový a hormonálny systém, efektory), ktoré spúšťajú adaptívnu reakciu na
kľúčový podnet a umožňujú aj filtráciu podnetov, tzn. rozpoznávanie relevantných
podnetov pre začatie určitého typu správania.
Obrázok 26 Reakcia mláďat na atrapu vtáka podľa Lorenzových pokusov. Vľavo ťahaná
atrapa pripomína neškodnú siluetu kačice s negatívnou reakciou mláďat, napravo atrapa so
siluetou dravca a pozitívnou strachovou reakciou mláďat (Zdroj: Prevzaté a upravené z
práce Veselovský 2005).
Kľúčový podnet (angl. sign stimuli) je presne definovaný, biologický

významný a vždy rovnaký podnet, ktorý vyvolá konkrétny typ správania (pasuje
ako kľúč do zámku). Kľúčové podnety slúžia ako varovné signály; spúšťajú
pohlavné správanie; starostlivosť o potomstvo; potravové správanie; ochranné a
agresívne správanie a majú tiež komunikačný význam (napr. včelie tance).
Ako prvý opísal tieto podnety vyvolávajúce inštinktívne správanie Lorenz pri
svojich pokusoch s letovými atrapami pri výskume strachovej reakcie husí, kačíc a
79
kurovitých vtákov. Letový obraz dravca (krátky krk, dlhý chvost) vyvolal u
skúmaných vtákov strachovú a únikovú reakciu. Naopak, na atrapu kačice (dlhý
krk, krátky chvost) vtáky nereagovali (obr. 26).
Za najpodnetnejšie práce vďačíme hlavne Tinbergenovi a jeho žiakom. Ich
výskum bol založený najmä na experimentálnom overovaní účinnosti jednotlivých
vonkajších podnetov pomocou atráp (obr. 27).
Obrázok 27 Atrapy s pichľavkou sinou (Gasterosteus aculeatus) vyvolávajúce agresívne

správanie podľa Tinbergena. Samec reagoval na akúkoľvek atrapu ako na soka vtedy, keď
mala bruško tmavo červené. Tvar atrapy vôbec nerozhodoval (Zdroj: Prevzaté a upravené z
internetu [5]).
Medzi najznámejšie a dnes už klasické pokusy patrí výskum agresívneho

správania u ryby pichľavky sinej (Gasterosteus aculeatus) v čase rozmnožovania.
80
Obrázok 28 Atrapy s pichľavkou sinou (Gasterosteus aculeatus) vyvolávajúce pohlavné
správanie podľa Tinbergena. Samec tokal s (A) atrapou samičky, ktorej hrúbka brucha
signalizovala mieru pripravenosti; kým (B) presná kópia samičky zostala bez povšimnutia
(Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck 1996).
Pomocou prirodzených a umelých atráp rôzneho tvaru a veľkosti Tinbergen

zisťoval hierarchiu rozmnožovacích prejavov. Výsledky ukázali, že kľúčovými
podnetmi na vyvolanie bojového správania samčekov bolo červené bruško a
„bruchatosť“ (vypuklá časť bruška samičky) pre pripravenosť ku treniu (obr. 28).
Mláďatá tlamovca tilapie mozambickej (Oreochromis mossambicus)

vyhľadávajú v prípade nebezpečia otvor v obyčajnej dutine gule, podobne ako v
matkiných ústach (obr. 29).
81
Obrázok 29 Ukrývajúce sa mláďatá tlamovca tilapie mozambickej (Oreochromis
mossambicus) podľa Petersa. Ako úkryt slúžia rovnako dobre ústa matky (vľavo) ako aj
jednoduchá atrapa (vpravo) v podobe gule (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck
1996).
Vynikajúce boli aj štúdie vyžadujúceho „žobrajúceho“ správania

(epimeletického) u mláďat čajky striebristej (Larus argentatus) na papierové atrapy
hláv a zobáku dospelých vtákov a významu červenej škvrny na dolnej čeľusti ako
kľúčového podnetu. Tinbergen na základe pokusov zistil, že mláďatá najlepšie
reagovali na žltý zobák s červenou škvrnou. Menej reagovali na žltý zobák s
čiernou a modrou škvrnou. Najmenej reagovali na žltý zobák s bielou, alebo žltou
škvrnou. Ako najúčinnejšia sa ukázala obyčajná tyčinka s červeno-bielými pruhmi
(tzn. nadnormálna atrapa), ktorej mláďata dávali najväčšiu prednosť aj pred
normálne sfarbeným zobákom (obr. 30).
82
Obrázok 30 Pokus s atrapou čajky striebristej (Larus argentatus) podľa
Tinbergena. Mláďatá (vpravo) žobrajúce o potravu zobaním do jasne červenej
škvrny na dolnej čeľusti zobáka preferovali atrapy s rôznou intenzitou (vľavo): 1 –
prirodzená hlava, 2 – štandardný model, 3 – len zobák, 4 – palička s červeno-
bielými pruhmi (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Birkhead a kol. 1998, z
internetu [6]).
Treba tiež upozorniť, že v niektorých etologických učebniciach sú pojmy

kľúčový podnet a spúšťač stotožňované. Aj keď oba termíny sú veľmi blízke,
kľúčový podnet je nadradený a obsahovo bohatší oproti spúšťaču. Z hľadiska
získavania a odovzdávania informácie, je rozdiel hlavne v tom, či má podnet
jednostranný význam len pre príjemcu, alebo z neho majú výhodu obe strany
(vysielajúci aj príjemca). V prvom prípade, ktorý sa uplatňuje medzi druhmi sa
príjemca adaptoval na schopnosť čo najdokonalejšie registrovať podnet (napr.
vzťah predátora a koristi: na jednej strane dokonalé zmyslové orgány v podobe
zraku, sluchu a pod. u predátora, na strane druhej, napr. ochranné sfarbenie,
obranné štruktúry na tele, útek u koristi). V druhom prípade, ktorý sa uplatňuje
vnútrodruhovo, je naopak potrebné, aby informácia bola obom jednoznačne
zrozumiteľná. Vysielaný signál zvyčajne pozmení, alebo ovplyvní príjemcu a vedie
83
ho k určitej vzájomnej komunikácií. V oblasti rozmnožovania to platí o
charakteristických znakoch v zafarbení a správaní, ktoré určujú samčie, alebo
samičie pohlavie.
Spúšťače sú preto hlavnými časťami vnútrodruhového informačného systému,
ktorý sa vyvinul v priebehu fylogenézy jednotlivých druhov. Podľa typu
vysielaného signálu rozlišujeme optické, akustické a pachové spúšťače. Poslednú
kategóriu predstavujú náznakové, alebo intenčné pohyby.
Okrem vyššie spomínaných optických spúšťačov (napr. červené bruško
pichľavky sinnej, červená škvrna na zobáku čajky striebristej) k pekným príkladom
patrí aj kladenie vajíčok rovnokrídleho hmyzu (rad Odonata – vážky). Optickým
spúšťačom je trblietajúca sa vodná hladina. V rekreačných oblastiach tento spúšťač
častokrát nahrádzujú vyleštené karosérie áut, na ktoré omylom tento hmyz kladie
vajíčka.
Pre udržiavanie čistoty hniezd sa holým vtáčím mláďatám vyvinul typický
optický spúšťač. Okolo otvoru do kloaky vyrastá krúžok svetlých pierok, ktoré
mláďatá po nakŕmení naježia rodičom. Potom vystrčia zadoček smerom z hniezda,
na čo rodičia okamžite reagujú tým, že vezmú výlučok trusu a moču obalený
slizovou blankou a odnesú ho von z hniezda, alebo zhltnú.
Ďalším príkladom je správanie sa čajok smejivých (Chroicocephalus
ridibundus), k zbytkom vaječných škrupín po vyliahnutých mláďatách, ktoré by
mohli ľahko prezradiť ukryté hniezdo predátorovi. Dospelá čajka ich preto
okamžite odstraňuje. Poznáva ich podľa zubatých okrajov, ktoré predstavujú jediný
spúšťač tohto správania. Pokusy Tinbergena a jeho spolupracovníkov potvrdili, že
vyfúknuté duté atrapy, ako aj zbytky škrupín s rovnými okrajmi, vtáky považujú len
za nevyliahnuté vajcia a zaťahujú ich späť do hniezda.
Optickým spúšťačom v oblasti dvorenia u anduliek vlkovaných (Melopsittacus
undulatus), je sfarbenie ozobia – samec má modré, kým samica hnedé.
Samiciam ďatla veľkého (Dendrocopos major), ďatla bielochrbtého,
(Dendrocopos leucotus) a ďatla malého (Dryobates minor), chýba červená
84
čiapočka, alebo prúžok na hlave. Keď samiciam tieto samčie znaky na hlave umelo
prirobíme, samec ich napáda ako votrelcov a vyženie zo svojho teritória.
Optické spúšťače sa uplatňujú aj u človeka, najznámejšia je Lorenzova „detská
schéma“ (obr. 31), ktorá spúšťa opatrovateľské a rodičovské správanie u ľudí voči
deťom (ale aj mláďatam živočíchov). Schéma predstavuje relatívne veľkú hlavu so
skráteným predozadným rozmerom mozgovne, veľké oči, krátke a bacuľaté
končatiny, alebo aj neohrabané pohyby. Kým v ľavej časti pozorujeme a vnímame
„nežné“ proporcie hlavy (dieťa, malý zajačik, pekingský palácový buldok,
červienka). Naopak vpravo pozorujeme ochranársku reakciu až reakciu
starostlivosti v podobe nespúšťajúcej hlavy dospelých jedincov (človek, zajac,
lovecký pes, žlna).
Obrázok 31 „Detská schéma“ (vľavo) a hračky, ilustrácie (vpravo) zvýrazňujúce detské

tvarové charakteristiky podľa Lorenza (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Drvota 1983,
Veselovský 2005).
Tieto znaky využívajú aj výrobcovia bábik, autori komiksov a animovaných

filmov, kde sa preháňaním detských znakov vyvoláva pocit milého a roztomilého,
vyžadujúce si ochranu a rozmaznávanie.
85
Akustické spúšťače patria tiež k veľmi častým signálom, ktoré majú výhodu
oproti optickým, že sa dajú využiť aj v úplnej tme. Okrem sluchu je ich využívanie
ovplyvnené aj fyzikálnymi zákonmi, pretože intenzita zvukového signálu sa
zmenšuje o 6 decibelov pri každom zdvojnásobení vzdialenosti objektu od zdroja.
Kvôli viskozite vzduchu, ako nosného média, majú tóny s vyššou frekvenciou
väčšie straty energie než tóny s nižšou frekvenciou. Na dlhé vzdialenosti sa
napríklad medzi obyvateľmi stepí viac uplatňujú signály dlhovlnné (s nižšími
frekvenciami), ktoré sa lepšie šíria. Naopak, krátkovlnné signály (s vyššími
frekvenciami) sú ľahšie pohlcované prostredím. Slony sa väčšinou dorozumievajú
infrazvukmi, podobne nižšie frekvencie hlasu majú aj pralesné vtáky, pretože hustá
vegetácia odfiltruje z ich signálov vysokofrekvenčnú zložku. Preto použitie výšky
hlasu vyplýva aj zo spôsobu života. Hlasy žiab pri dvorení, kde sú jedince
(vysielajúce, aj príjmajúce signály) zhromaždené nahusto pri sebe majú široké
spektrum, ktoré zohľadňuje i druhové typické rozdiely.
Zvukové spúšťače hmyzu majú iný charakter, pretože ich sluchový orgán nie je
schopný analyzovať frekvenčný rozsah aj keď môže byť citlivý na určitú zvukovú
frekvenciu (najmä u rovnokrídlého hmyzu – ako sú koníky, kobylky a svrčky).
Mnohokrát si vyhrabávajú podzemné ozvučené tunely, ktoré zvyšujú energiu ich
signálov (obr. 32). Krtonôžky vydávajú zvuk trením predných krídiel. Krtonôžka
obyčajná (Grillotalpa grillotalpa), vydáva dlhšie impulzy s nižšou frekvenciou (1
600 Hz), kým druh G. vineae, ktorý ma dlhšie krídla vydáva hlasnejší zvuk s
vyššími frekvenciami, v kratších impulzoch a časových intervaloch.
86
Obrázok 32 Ozvučené tunely slúžiace ako rezonátory u krtonôžok podľa Tembrocka. Druh
Gryllotalpa gryllotalpa (1) vysiela na frekvencii 1 600 Hz a (2) G. vineae na frekvencii (3
500 Hz) (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
Veľmi málo poznateľné sú pachové spúšťače, ako sú napr. feromóny, ktoré

majú obrovský význam u hmyzu, plazov a cicavcov (obr. 33), najmä pri
rozmnožovaní, pri značkovaní ciest, ako poplachové signály, alebo sú významné pri
hierarchii jedincov sociálneho hmyzu a ich diferenciácií do kást.
Obrázok 33 Zisťovanie rujnej samice pomocou flémovania. Býk s vyhrnutým horným

pyskom zachytáva pachy v oblasti genitálií u kravy pomocou vomeronazálneho orgánu a
zisťuje prítomnosť feromónov (Zdroj: Prevzaté a upravené z [7]).
87
Poslednú kategóriu spúšťačov, najmä vyšších stavovcov, predstavujú
náznakové (intenčné) pohyby, ktoré sa väčšinou vyvinuly z konfiktu medzi
jednotlivými motiváciami. Mnoho vtákov, hlavne spevavce, používajú ako signál k
odletu akúsi poklonu celého tela s ohnutím a natiahnutím nôh. Člen stáda jeleňov,
ktorý zistí nejaký podozrivý pohyb, alebo zvuk, sa odrazu prudko zastaví a začne s
vysoko zdvihnutými nohami pochodovať na mieste.
Zvláštny spôsob ochrany pred šelmami majú aj africké antilopy skákavé

(Antidorcas marsupialis), ktoré keď zavetria, alebo uvidia šelmu, začnú sa
pohybovať vysokými skokmi (angl. stotting, pronking) a rozťahujú bielé ochlpenie
na zadku. Tento signál a správanie bolo analyzované ako varovný signál pre
ostatných členov stáda a zároveň demonštrujú predátorovi svoju fyzickú zdatnosť
(obr. 34).
Obrázok 34 Intenčné (náznakové) správanie antilopy skákavej (Antidorcas marsupialis).

Priblíženie predátora demonštrujú svojou telesnou zdatnosťou a sériou výskokov, ktoré
naznačujú predátorovi, že ich prenasledovanie a ulovenie nebude jednoduché (Zdroj:
88
6. 3. 2 Medzidruhové spúšťače
Vyššie uvedené spúšťače patria do okruhu vnútrodruhových signálov, ale
existujú aj také formy spúšťačov, ktoré sú plne zrozumitelné aj iným druhom, a na
ktoré príjemcovia reagujú. V miernom európskom pásme je to najmä hlas sojky
obyčajnej (Garrulus glandarius), na ktorý reagujú ostatní obyvatelia lesa – vtáky a
cicavce, napr. srny a jelene. Rovnako aj kamzíky reagujú na varovný piskot
svišťov. V Afrike reagujú primáty a antilopy na varovný pokrik viacerých druhov
liskavcov (blízko príbuzné škorcom), podobne v Indii jelene reagujú na volanie
páva.
Obrázok 35 Príklad medzidruhového signálu podľa Marlera. Rovnaká stavba, frekvencia a

dĺžka varovného hlasu pôsobí u vtákov ako medzidruhový signál: 1 – strnádka trstinová, 2
– drozd čierny, 3 – sýkorka veľká, 4 – sýkorka belasá, 5 – pinka obyčajná (Zdroj: Prevzaté
a upravené z práce Veselovský 2001, 2005).
89
Rovnako aj pre naše druhy spevavcov (tzn. vyskytujúce sa na území Slovenska)
konkrétne pre sýkorku veľkú (Parus major), sýkorku belasú (Cyanistes caeruleus),
pinku obyčajnú (Fringilla coelebs) a strnádku trstinovú (Emberiza schoeniclus),
bola publikovaná práca o varovných signáloch. Bolo zistené, že pre všetky uvedené
druhy bol frekvenčný signál v rozmedzí 7 – 8 kHz a zároveň mal aj rovnakú dĺžku
(obr. 35). Prehrávaním z magnetofónovej pásky sa potvrdila ich medzidruhová
funkcia.
Medzidruhové signály sa veľmi často vyskytujú v dvoch oblastiach správania –
v symbióze a pri mimikrách. U symbiontov existuje veľa vzájomných signálov,
napríklad spolužitie kôrovca druhu Alpheus randalli, ktorý vyhrabáva na dne
hlboké chodičky až jaskyňky, ktoré obýva spolu so svojím ochrancom – rybou
druhu Amblyeleotris spp. z čeľade býčkovité (Gobiidae). Krevetka sa neustále
dotýka býčka jedným zo svojich dlhých tykadiel a v prípade, že tento hmatový
kontakt stratí, býčko ju bezpečne dovedie späť do chodbičky (obr. 36).
Obrázok 36 Symbiotický vzťah kôrovca druhu Alpheus randalli a ryby z čeľade Gobiidae
Amblyeleotris spp. (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [9]).
Medzi ďalšie príklady vzájomných medzidruhových spúšťačov, ktoré sa

vyvinuli medzi veľkými rybami a malými rybkami známymi ako „čističe“. Rybky
90
čističe im odstraňujú z tiel predovšetkým vonkajšie parazity, najmä parazitické
kôrovce (obr. 37). Jedným z najnápadnejších čističov je druh Lambroides
dimidiatus s nádherným modrým pásom pozdĺž tela. Čističe žijú v skupinách
vedených veľkým samcom na určitom mieste tvoriac akési „podmorské čistiace
stanice“. Veľké ryby, vrátane tých dravých, ktoré sa ostatnými rybami za
normálnych okolností živia, tieto stanice navštevujú. Jednotlivým rybám poskytuje
čistič svoje služby zvláštnym tancom z viacerých kľučiek. Na tento signál potom
reaguje ryba svojím záujmom o zbavenie sa parazitov tak, že otvára do široka ústa a
odťahuje skrely. Čistič tam zalezie a začne sa živiť prisatými parazitmi. V okamihu,
keď chce ryba prerušiť čistenie, vyšle signál k opusteniu úst, alebo žiabrovej dutiny
tým, že niekoľkokrát za sebou mohutne otvorí a zavrie ústa. Na tento signál čistič
odpláva a ponúka svoje služby iným rybám.
Obrázok 37 Symbiotický vzťah medzi veľkými rybami a čističmi druhu Lambroides

dimidiatus (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [10]).
Avšak túto vzájomnú medzidruhovú komunikáciu využila iná ryba (obr. 38),
druhu Apsidontus taeniatus, ktorá napodobňuje svojím výzorom pravého čističa,
tzn. je „falošným čističom“. K rybám sa približuje aj rovnakým kľukatým pohybom
zo strany na stranu. Akonáhle sa priblíži k rybe, zaútočí na ňu a svojimi ostrými
zubami jej poškodí kožu, odkusne časť plutvy, alebo vytrhne časť žiabrových
91
lístkov, spôsobujúc krvácanie rýb. Napriek tomu, sú ryby na čistenie od parazitov
tak závislé a využívajú tieto „služby“ aj za cenu, že občas doplatia na útok tejto
dravej rybky .
Obrázok 38 Pravý čistič druhu Lambroides dimidiatus a falošný čistič Apsidontus

taeniatus (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [11]).
Zaujímavú symbiózu nájdeme aj u vyšších stavovcov, napríklad spoluprácu

medzi africkou medozvestkou z rodu Indicator spp. a africkou kunovitou šelmou
mediarom svetlochrbtým (Mellivora capensis), ktorého môže zastúpiť aj človek pri
vyhľadávaní potravy – hniezd divých včiel (obr. 39).
92
Obrázok 39 Symbiotický vzťah medzi mediarom svetlochrbtým (Mellivora capensis) a
medozvestkou rodu Indicator spp. (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [12, 13]).
V celej oblasti symbiózy sa obaja partneri nachádzajú v koevolučnom systéme.

Vďaka tomu má jedinec vysielajúci informáciu, rovnako ako jedinec príjmajúci
informáciu, selekčnú výhohodu v tom, že sa informačný prenos stále zlepšuje.
Naopak, v oblasti mimikier sa selekčná výhoda týka len jednej strany, napríklad
keď rôzne druhy bodavých, alebo veľmi útočných foriem hmyzu sú nápadne
sfarbené (napr. typ osieho sfarbenia), signalizujúcim ich nekonzumovateľnosť
(Müllerove mimikry). Rovnako to platí aj pre predátory. Na oboch stranách sa tak
početnosť nevýhodných pokusov o zkonzumovanie zmenšuje. Druhy, ktorých telo
nesie signál nebezpečnosti, alebo nekonzumovateľnosti (Batesove mimikry),
využívajú túto výhodu len pre seba.
6. 3. 3 Nadnormálne spúšťače
Pri Tinbergenových pokusoch so žobrajúcimi mláďatami čajok sriebristých
(Larus argentatus) sme sa okrajovo dotkli veľmi zaujímavého faktu v súvislosti s
optickými spúšťačmi. V týchto prípadoch boli reakcie mláďat na atrapy hlavy so
zobákom najsilnejšie v prípade obyčajnej tyčinky s červeno-bielými pruhmi. Takýto
tvar zobáku by sa nehodil ku kŕmeniu, ani k noseniu potravy. Pre takúto reakciu sa
začal používať termín nadnormálny spúšťač (angl. supernormal releaser). Mnoho
93
príkladov na takéto spúšťače nachádzame vo vzťahu sediaceho vtáka na vajciach. U
hús, čajok a bahniakov existuje výrazná preferencia pre vajcia nápadne väčšie.
Obrázok 40 Príklad účinku nadnormálneho podnetu podľa Immelmanna. A – lastúrničiar

strakatý (Haematopus ostralegus) prednostne sadá na väčší počet vajec ako v normálnej
znáške (3 vajcia), B – lastúrničiar strakatý (Haematopus ostralegus) sa snaží dostať pod
telo obrovskú atrapu, ktorej dáva prednosť pred vlastným vajcom i vajcom čajky striebristej
– dolné nákresy (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Gaisler a Zima 2007).
Z bahniakov najmä lastúrničiar strakatý (Haematopus ostralegus) a kulíky rodu

Charadrius spp., dávajú prednosť väčiemu počtu vajec (5 – 7) ako je obvyklý počet
(3 – 4). Taktiež dávajú prednosť nápadným atrapám, ktoré boli na bielom podklade
výrazne čierne škvrnité (obr. 40).
Podobne samce motýľov reagovali na trapy samíc, ktoré sa svojím zafarbením

čo najviac odlišovali od prostredia. U motýľa druhu perlovca striebristopásavého
(Argynnis paphia), dávali samce prednosť atrapám samíc, ktoré dosahovali rýchlosť
mávania krídel až 75-krát za sekundu, zatiaľ čo normálne máva samička tohto
druhu len 8-krát za sekundu (obr. 41).
94
Obrázok 41 Nadnormálne správanie samca motýľa druhu Argynnis paphia podľa
Magnusa. Samec motýľa sa približuje k rotujúcemu bubnu, ktorým sú napodobňované
kľúčové podnety samice (Zdroj: Prevzaté a upravené a upravené z práce Franck 1996).
Príkladom chemických nadnormálnych spúšťačov sú larvy drabčíkov

(Staphylinidae) žijúce v mraveniskách. Tie zo svojich kožných žliaz vylučujú látky,
ktoré vyvolávajú u mravcov kŕmenie a čistenie. Tieto látky svojou účinnosťou
prevyšujú rovnaké signály mravcov, ktoré im dávajú prednosť pred signálmi
vlastných lariev.
Nadnormálne spúšťače sa uplatňujú aj u človeka, keď sa na reklamách na detské

plienky, pokrmy a pochúťky dáva ako doprevádzajúci obrázok dieťa s nadnormálne
zvýraznenými rysmi „detskej schémy“. Rovnako aj úspech „obálkových dievčat“ v
časopisov pre mužov je založený na tomto princípe. Patrí sem aj optické
zvýrazňovanie ramien, bokov a pozadia, zvýrazňovanie očí a pier, rôzne účesy,
oblečenie, parfúmy a podobne (obr. 42).
95
Obrázok 42 Príklady nadnormálnych signálov u človeka (Zdroj: Prevzaté a upravené z
internetu [14–17]).
Sledujúc všetky uvedené príklady vidíme, aký silný je selekčný tlak

vyvolávajúci čo možno najväčšiu nápadnosť a atraktivitu spúšťačov. Oproti tomuto
tlaku, na druhej strane sú tlaky, ktoré živočíchov chránia pred prezradením
predátorovi. Výsledkom je kompromis prirodzených spúšťačov, aj keď ich účinnosť
je menšia než u nadnormálnych. Avšak, väčšina nadnormálnych spúšťačov atrap by
sa v prírode nemohla vyskytovať ani z fyzikálneho, ani z mechanického hľadiska
(napr. vysoká frekvencia kmitania krídel samice motýľa druhu Argynnis paphia).
Zhrnutím poznatkov o vplyve vonkajších podnetov na správanie vidíme, že tie

môžu určité správanie buď priamo vyvolať, alebo ho usmerňovať. Keďže vrodené
spúšťacie mechanizmy (AAM) reagujú na veľmi jednoduché kľúčové podnety,
96
vzniká nebezpečie, že správanie bude spustené nepravými objektmi. Tieto možnosti
zámeny využívajú aj pokusy s atrapami. K týmto zámenám dochádza príležitostne
napr. pri tvorbe páru u hmyzu v prirodzených podmienkach. Samec očkáňa
metlicového (Hipparchia semele) najprv letí aj za inými druhmi motýľov a až počas
realizácie jednotlivých fáz dvorenia (toku), prebiehajúce v špecifickej postupnosti
rozhodujú o tom či bude dvorenie pokračovať, alebo bude prerušené v prípade
iného druhu. Naopak u stavovcov sú zámeny už dopredu vylúčené. Vrodené
spúšťacie mechanismy sú pod vplyvom fylogenetickej adaptability práve tak
špecifické, aby v prirodzených podmienkach zámene zabránili. Spúšťacie podnety
spoločne s pripravenosťou k správaniu (tzn. motiváciou) vyvolávajú správanie o
určitej intenzite a početnosti. Okrem toho môžu byť vonkajšie podnety zodpovedné
aj za orientáciu (zameranie) určitého správania v priestore – smerovacie podnety.
Zvyčajne pôsobia tie isté podnety súčasne ako spúšťače a tiež cielene určitým
smerom. Príkladom rôznej pôsobnosti vonkajších podnetov je žobravé správanie
mláťat drozdov, napr. drozda čierneho (Turdus merula) v hniezde (obr. 43). Čerstvo
vyliahnuté mláďatá pokým sú slepé reagujú len na mechanické podnety. V
momente, keď rodič nasadne na okraj hniezda, mláďatá prebudené otrasom hniezda
vystrčia hlavy kolmo hore, otvoria doširoka zobák a začnú sa dožadovať potravy.
Táto vlastnosť im zostane ešte dva dni po otvorení očí a až potom sa začnú riadiť
optickými podnetmi. Reagujú na telo rodiča aj na jeho hlavu, ktorá im podáva
potravu.
Vonkajšie vplyvy môžu vyvolať aj zmenu pripravenosti ku správaniu. Samičky
myší na mŕtve mláďa takmer nereagujú. Avšak, keď im poskytneme silnejší podnet
v podobe živého mláďaťa, okamžite sa zvýši ich pozornosť aj k mŕtvemu mláďaťu.
Samotný pohľad na živé mláďa podnieti samicu na niekoľko dní k výrazne
zvýšenému rodičovskému správaniu.
97
Obrázok 43 Rôzne pôsobenie vonkajších podnetov pri žobravom správaní mláďat drozda
čierneho (Turdus merula) podľa Tinbergena a Kuenena. A – slepé mláďatá reagujú na otras
hniezda (mechanický signál) zdvihnutím hlavy a otvorením zobáku, B – staršie mláďatá
reagujú na optický signál usmerneným pohybom (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Papáček a kol. 2000).
6. 4 Konfliktné správanie
Tak ako pri reflexoch aj pri vrodených prejavoch sa môžu niektoré reflexy a
vrodené prejavy tlmiť a brzdiť. Živočích žijúci v prirodzených podmienkach je
mnohokrát vystavený pôsobeniu súčasne niekoľkých pohotovostí ku konaniu a im
príslušných spúšťacích podnetov. Rozmanité dvojstranné vzťahy medzi rôznymi
pohotovasťami ku konaniu zaisťujú riadené a biologickým podmienkam
zodpovedajúce správanie. Tým súčasne zabraňujú aj tomu, aby sa jednotlivé prvky
správania neobjavovali chaoticky. V najjednoduchšom prípade môžu jednotlivé
pohotovosti ku konaniu vystupovať vedľa seba a prejavovať sa simultánne. Ako
príklad možeme uviesť situáciu u vtákov, keď sa môžu aktivity sedenia na vajciach
a stavby hniezda prekrývať. Je to v prípade, že jedinec sediaci na vajciach súčasne
98
aj upravuje hniezdo. Tiež u ritualizovaného správania sa môžu prekrývať pohybové
prvky rôzneho pôvodu, napr. pohybové prvky útoku a úniku (obr. 44).
Obrázok 44 Prekrytie pohybových prvkov úteku a útoku v mimike hrozby psa podľa
Lorenza (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
Väčšinou sa väčší počet pohotovostí ku konaniu nemôže prejaviť súčasne. V

takomto prípade hovoríme o konfliktnom správaní (angl. conflict behaviour) tzn.
súčasnom pôsobení dvoch motivácií, ktoré ale nemusí vôbec vyústiť do nejakej
vážnej formy (obr. 45).
99
Obrázok 45 Typy konfliktného správania. Preskokové správanie: 1 – lastúrničiara, ktorý
pri stretnutí s iným silnejším súperom predstiera spánok, 2 – súperiacich kohútov, ktorí
náznakovo zobajú do zeme, 3 – komforntné správanie škorca; Preorientované správanie: 4
– drozd čierny bojuje s listom ako náhradným súperom (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Veselovský 2001, 2005).
100
Existujú rôzne možnosti, ako tieto konfiktné situácie vyriešiť. Veľakrát dve
rôzne aktivity jedinca alternujú a to v prípade ak príslušné pohotovosti ku konaniu a
vonkajšie podnety pôsobia súčasne.
Samček juhoamerickej ryby mečovky mexickej (Xiphophorus helleri), môže
napríklad striedavo rýchle a nepravidelne tokať okolo samičky a napádať a
ohrozovať iných samčekov.
Motivácie sa môžu aj vzájomne brzdiť, ak nadobudne jedna z dvoch pôvodne

rovnako silných motivácií na sile, začne brzdiť tú druhú. Z týchto možností
konfliktu motivácií sa vyvivuli tri typy správania: ambivalentné (angl. ambivalent
behaviour), preorientované (angl. redirected behaviour) a preskokové (angl.
displacement behaviour) správanie.
6. 4. 1 Ambivalentné správanie
Je taký typ správania, pri ktorom sa v rýchlom poradí za sebou striedajú prejavy
dvoch rozdielných motivácií (obr. 46). Napríklad hrozba je častá na hranici
teritória, pretože vo vnútri dominuje útok a mimo hranicu teritória útek. Preto
môžeme predpokladať, že na hranici sú obe pohotovosti v rovnováhe. Na hrozbu
nadväzuje útok, alebo únik za predpokladu, že sa zmenila vonkajšia situácia.
Ubíjanie je viazané na silný konflikt medzi útočnou a únikovou pohotovosťou,
šikmé odstúpenie a postavenie vpred na stredný a vzpriamenie na slabý konflikt. Ak
prevažuje pohotovosť k útoku, čajka smejivá (Chroicocephalus ridibundus), zaujme
postavenie šikmého odstúpenia a agresívny tvar vzpriameného postoja. Naopak, ak
prevláda úniková pohotovosť, čajka zaujme postavenie vpred a bojazlivé
vzpriamené postavenie. Držanie tela pri hrozbe je často zložené z náznakových
(intenčných) pohybov útoku a úniku. Za agresívne pohybové prvky považujeme pri
vzpriamenom postoji čajky vzpriamenie krku, pokles zobáku a „vetranie zložených
krídel“ (protivník je napadnutý zobákom a prudkými pohybmi krídel), za pohybové
prvky úniku považujeme zdvíhanie zobáka a priloženie krídel k telu.
101
Obrázok 46 Ambivalentná motivácia agresívneho signálneho správania čajky smejivej
(Chroicocephalus ridibundus) podľa Moynihana (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Franck 1996).
Vo všeobecnosti, v agresívnom tvare postoja prevažujú agresívne prvky, v

bojazlivej forme prvky úniku. Hlavne u cicavcov sa často zrkadlí sila a vysielanie
pohotovosti konania vo všetkých tvarových detailoch ambivalentne motivovaného
signálneho konania, takže príslušný prvok konania je v súlade s kolísaním
motivácie extrémne tvarovo premenlivý (pozri obr. 44, str. 99).
Potravná motivácia a strach z človeka sa u sliepočky vodnej (Gallinula

chloropus), a kačice divokej (Anas platyrynchos), prejaví tak, že namiesto zobratia
si ponúkanej potravy sa na krátku vzdialenosť od človeka zastaví a začne zobákom
zobať do zeme. Medzi ďalšie príklady napríklad patrí aj situácia, keď mladá
strnádka obyčajná (Emberiza citrinella), sedí na kŕmitku v blízkosti hodnostne
vyššie postaveného jedinca. Aj keď si nedovolí kŕmiť sa, pohybuje oboma
102
čeľusťami zobáka akoby drvila potravu. Často roztiahne chvost a priamo sa postaví,
akoby chcela odletieť.
U človeka sa môže prejaviť ako rozpoltenosť v postojoch a rozhodovaní. Môže
byť výsledkom konfliktu medzi kognitívnym a emočným hodnotením situácie,
objektov a iných ľudí (napr. človek presadzuje, že cvičenie je dôležité, ale sám nie
je ochotný cvičiť, pociťovanie dvoch protichodných emócii (sympatia – antipatia,
láska – nenávisť).
Najčastejšie v prítomnosti cudzích ľudí, keď sa opakovane snažíme nadviazať
očný kontakt, pričom opätovne odvrátime zrak.
6. 4. 2 Preorientované správanie
Tento typ správania vzniká predovšetkým z konfliktu útočnej a útekovej
motivácie. Príkladom je správanie sa dvoch čajok striebristých (L. argentatus) pri
stretnutí na hraniciach teritórií. U oboch vyvoláva prítomnosť druhého jedinca
agresívne vyladenie, ale fyzická zdatnosť silnejšieho jedinca vyvoláva u slabšieho
rešpekt, až strach. V takomto prípade nedôjde k vzájomnému útoku, ale vtáci
zaútočia na náhradný objekt, napr. trs trávy a začnú ho zobákom trhať (obr. 47).
Tento druh konfliktného správania sa vyskytuje aj v sociálnej oblasti, keď v

sociálnom stupni hodnostne nižšie postavený jedinec je napadnutý hodnostne
vyšším jedincom. Väčšinou sa nebráni, ale namiesto toho si za svoj cieľ útoku
vyberie slabšieho jedinca. Tento typ správania sa vyskytuje aj u primátov, vrátane
človeka, ktorý v rozčúlení búcha do stola, podobne ako šimpanz buší do dutých
stromov a miesto súpera si tieto spory vybíja na slabších jedincoch, alebo na
náhradnom sokovi predstavujúcom ker a stromy (obr. 48, 49).
103
Obrázok 47 Preorientované správanie čajky striebristej (Larus argentatus). Vták naľavo si
svoju agresivitu vybíja trhaním trsu trávy (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský
2005).
Obrázok 48 Preorientované agresívne správanie človeka (Zdroj: Prevzaté a upravené z

internetu [18]).
104
Obrázok 49 Preorientované agresívne správanie šimpanza podľa Lawick-Goodalovej
6. 4. 3 Preskokové správanie
Patrí k najzaujímavejším riešeniam konfliktnej situácie, kde namiesto
adekvátneho konania z jednej, alebo druhej motivácie sa objaví iný, často zdanlivo
“nezmyselne“ pôsobiaci prejav (obr. 50). Už Tinbergen si všimol toto správanie u
dvoch silne agresívne motivovaných kohútov (pozri obr. 45, str. 100), ktorí po
vzájomnej hrozbe nazaútočia, ale zobajú do zeme, alebo zbierajú zrná. Podobne pri
vážnej hrozbe dvoch samcov lastúrničiara strakatého (Haematopus ostralegus) si
obaja partneri súčasne zastrčia zobák pod krídlo a zdanlivo začnú spať (pozri obr.
45, str. 100).
105
Mnohokrát je možné pozorovať vtáky a cicavce v ohrození, alebo v neznámom
prostredí ako si čistia telo, ako prejav odbúrania napätia. Uvedené príklady patria
ku „neritualizovaným„ formám správania. Existuje skupina preskokových aktivít,
ktoré sú „ritualizované“, tzn. stratili svoju pôvodnú funkciu a nadobudli nový
komunikačný význam. Patria tu mnohé gestá pokory v živočíšnej ríši.
Človek využíva preskokové správanie na zmiernenie úzkosti, agresívneho,
alebo sexuálneho napätia, napr. škrabanie sa na hlave, hranie sa s vlasmi, ušnými
lalôčikmi, rukami, hladenie brady, úprava oblečenia, listovanie v časopise,
pojedanie maškŕt v nepríjemnej situácii (čakanie u lekára, čakanie na skúšku), pri
klamaní (obr. 51). K preskokovým aktivitám patrí aj vybíjanie si napätia športom,
pácou, alebo sarkastickými poznámkami.
Obrázok 50 Preskokový spánok lastúrničiara strakatého (Haematopus ostralegus) podľa

Francka. Preskokové správanie sa dá ľahko spustiť pomocou zrkadla umiestneného v
hniezdnom teritóriu. V konflikte medzi útekovým a bojovým správaniam prechádza
hniezdiaci vták ešte pred napadnutím zrkadla k preskokovému správaniu (Zdroj: Prevzaté a
upravené z práce Franck 1996).
106
Obrázok 51 Príklady preskokového správania u človeka. Horné obrázky – gestá typické pri
klamaní resp. zakrývaní pravdy, Dolné obrázky – odbúravanie napätia: ohrýzanie nechtov,
hra s vlasmi (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [19–22]).
6. 4. 4 Stres
Dlhodobo trvajúci konflikt organizmu a prostredia a súbor reakcií organizmu na
okolité podmienky, ktoré podstatne prekračujú normu nazývame stres. Živočích sa
stretáva so situáciami, pri ktorých nemôže uniknúť nepríjemným vplyvom (napr.
príliš veľké teplo alebo chlad, nečakané prekvapenie predátorom, alebo prehustená
populácia druhu a pod.), tzn. negatívne pôsobiacim faktorom, ktoré považujeme za
stresory.
Pri miernom strese môžeme zaznamenať zvýšenú aktivitu autonómneho
sympatického systému (sympatika), ktorý je nezávislý na mozgu. Systém je zároveň
spojený s nadobličkami (glandulae suprarenales), podráždením ich dreňovej časti
sa vylučujú do krvného obehu hormóny adrenalín a noradrenalín. To spôsobuje
súbor zmien v organizme označovaný ako poplachová reakcia organizmu.
Živočích sa začne viac potiť, zvýši sa tep srdca, prehĺbí sa dýchanie, zviera naježí
107
svoj telesný pokryv (čím opticky zväčší objem tela) a pripraví sa fyzicky k obrane,
útoku, alebo úniku.
Pri dlhšom pretrvávaní stresu sa aktivuje kôrová vrstva nadobličiek, ktorá nie je
priamo riadená sympatickým nervstvom, ale začne reagovať na
adrenokortikotropný hormón (ACTH) vylučovaný hypofýzou. Hormóny kôry
nadobličiek – kortikoidy – mobilizujú telesné zásoby živín, zvyšujú štiepenie
bielkovín, uvoľňujú zásoby tuku a stimulujú produkciu glukózy. Hormón ACTH
taktiež potláča strach.
Pri dlhodobom strese sa výrazne (až o 25 %) zväčšuje objem nadobličiek. Tejto
druhej fáze stresu sa hovorí všeobecný adaptačný syndróm (angl. general
adaptation syndrome, GAS). Pri ňom dochádza k potlačeniu tvorby hormónov
štítnej žľazy a v pohlavných žľazách. Spomaľuje sa rast a klesá pohlavná aktivita.
Hormóny kôry nadobličiek sa objavujú pri zvýšenej telesnej námahe, pri
pohlavnom akte (koituse) a u človeka aj pri bozkávaní.
Stresové situácie sa týkajú najmä oblastí rozmnožovania. Objavuje sa

neplodnosť samcov a samíc, zvýšená úmrtnosť mláďat, predĺženie dospievania,
zaniknutie starostlivosti o mláďatá končiace často ich usmrtením (infanticída).
Z etologického hľadiska je významná strata „zvedavosti“ a znížená schopnosť

učenia. Vysoká sociálna hustota pri premnožení rovnako spôsobuje stres, ktorému
mnoho zvierat podľahne. Veľkým stresom trpia často zvieratá, od ktorých človek
vyžaduje extrémne zvýšenú námahu, alebo domáce zvieratá v hromadných
veľkochovoch.
Na druhej strane, prvé štádium stresu má nesmierny adaptačný význam počas

evolúcie. Bez neho si nemôžeme predstaviť vznik mnohých životne dôležitých a
pokrokových adaptácií hlavne u cicavcov, nevynímajúc človeka.
108
Fischel, W. (1974). Môžu zvieratá myslieť? Obzor. Bratislava. 200 pp. slovenský
preklad z nemeckého originálu: [Fischel, W. (1970). Können Tiere denken?
Urania Verlag Leipzig-Jena-Berlin. 168 pp.]
Franck, D. (1996). Etologie. 2. přepracované a rozšířené vydání. Karolinum. Praha.
324 pp. slovenský preklad z nemeckého originálu: [Franck, D. (1985).
Verhaltensbiologie Einführung in die Ethologie. Georg Thieme Vrlag. Stuttgart
– New York. 301 pp.]
Hinde, R. A. (1982). Ethology, its nature and relations with other sciences. Fontana
Press. Galsgow. 320 pp.
Kontrolné otázky
1. Aký je základný rozdiel medzi reflexmi a vrodenými (modálnymi) vzorcami
správania?
2. Aký je rozdiel medzi podmienenými a nepodmienenými reflexmi?
3. Opíšte motivačný cyklus správania.
4. Aké sú to klúčové podnety a aký je ich význam?
5. Aký je význam medzidruhových signálov?
6. Čo rozumieme pod pojmom nadnormálne spúšťače?
7. V čom spočíva konfliktné správanie a aké typy rozlišujeme?
8. Opíšte ambivalentné správanie.
9. Opíšte preorientované správanie.
10. Opíšte preskokové správanie.
109
7 ONTOGENÉZA SPRÁVANIA
Ontogenézou nazývame obdobie života živočícha (človeka), začínajúce
oplodnením vajíčka a končiace jeho smrťou. Proces ontogenézy zahŕňa rôzne
obdobia vývinu organizmu, ktoré sú charakteristické zmenami anatómie a
fyziológie jednotlivých telesných štruktúr, čo sa potom odráža aj v celkovom
správaní jedinca. V etológii zvyčajne sledujeme obdobie od vyliahnutia (pôrodu)
jedinca až po pohlavnú dospelosť, pretože v tomto období dochádza k
najvýraznejším zmenám v správaní. Niektoré prejavy je možné pozorovať hneď po
narodení, iné sa prejavujú až v neskoršom období po dozretí príslušných orgánov a
ich funkcií.
Zaujímavá situácia je najmä u živočíchov s larválnym vývinom (napr. hmyz), u
ktorých sa larva správa úplne inak ako dospelý jedinec (imágo). Skupina múch
(Diptera), známych ako pestrice, napr. trúdovka obyčajná (Eristalis tenax), živiace
sa nektárom kvitnúcich rastlín majú súdkovitú larvu, ktorá žije vo vodách, často
dokonca v odpadových vodách, alebo žumpách (obr. 52). Larva má mohutné
valcovité telo končiace dlhým trubičkovitým výbežkom na zadočku, ktorým príjma
vzduch nad hladinou.
Obrázok 52 Trúdovka obyčajná (Eristalis tenax) a jej larva (Zdroj: Prevzaté a upravené z
internetu [23, 24]).
110
Podobne aj u stavovcov ako sú obojživelníky je rozdiel medzi larválnym a
dospelým štádiom, kým larvy žiab (žubrienky) dýchajú žiabrami a ako väčšina
vodných stavovcov sa živia riasami. Dospelé jedince žiab lovia živú koriť.
V poslednej dobe sa začínajú stále viac uplatňovať aj štúdie o správaní embryí
hlavne vo vtáčích vajciach a prenatálnom (predpôrodnom) zárodku cicavcov.
Ontogenéza správania skúma všetky znaky správania sa jedinca, jeho časový

priebeh a samozrejme aj mechanizmy a informačné kanály, ktoré sa v tomto období
buď zúčastňujú na jeho správaní, alebo ho určujú. V tomto období nás zaujíma
nielen samotný vývoj správania, ale aj dozrievanie určitých prejavov, učenie,
analýza vonkajších a vnútorných faktorov, ktoré vývoj správania podstatne
ovplyvňujú a regulujú.
7. 1 Je správanie vrodené, alebo naučené?

V etológii veľmi dlho pretrvával názor, že väčšina prejavov živočíchov je
naprogramovaná už v genóme a len postupne počas ontogenézy dozrievajú. S
účasťou pôsobenia vonkajších faktorov (napr. skúsenosť, niektorá z foriem učenia),
ktoré ich môžu ovplyvňovať sa len veľmi málo počítalo. Naopak, druhý smer
výskumu správania tvrdil, že všetky prvky správania boli získané individuálnou
skúsenosťou, alebo priamym učením, spojeným s kontaktom s vonkajším
prostredím.
Poznávanie správania živočíchov bolo veľmi dlhé obdobie ochromené
zastávaním buď jedného, alebo druhého názoru. Aj v závislosti od rôznych škôl a
skupín (behavioristi, škola klasických stredoeurópskych etológov a pod.)
dochádzalo ku vzájomným stretom a nedorozumeniam. Vzhľadom na to, že
poznatky etológie sa stále viac a viac prenášali aj do sociologických aspektov
ľudského správania, tento spor sa ešte viac vyostril. Ešte v druhej polovici 20.
storočia sa objavovali tvrdenia:
111
1. každé dieťa je možné vychovať k akejkoľvek dušenej a fyzickej
spôsobilosti, keď bude vhodne odmenené (Skinner).
2. pri nepriaznivom pôvode je aj najdrahšia výchova celkom zbytočná, pretože
inteligencia je predovšetkým vrodená (Burt).
7. 1. 1 Predstavy o vývoji správania

Pri výskume určitého živočícha si musíme uvedomiť, že je vždy prispôsobený
životnému prostrediu. Prispôsobenie nie je len na úrovni anatomicko-fyziologickej
(napr. končatina koňa s kopytom, uchopovacia ruka primátov a pod.), ale typické sú
aj potravné, ochranné, alebo sociálne správanie. Každé prispôsobenie predpokladá,
že živočích dostane zodpovedajúcu informáciu o prostredí. Tieto informácie môže
získať priamo dedičnými vlastnosťami uloženými v genóme, tzn. v uzavretom
systéme označovanom ako „druhová pamäť“, alebo nepriamo učením tzn. v
otvorenom a meniteľnom systéme označovanom ako „individuálna pamäť“.
Klasický príklad predstavujú uzavrené komunikačné systémy hmyzu. Svrčky a
kobylky vydávajú signály takmer bez zmeny, u jednotlivých druhov sa líšia len
počtom slabík, štrukturálnym usporiadaním a časovými intervalmi, v ktorých sa
slabiky opakujú. Hmyz živiaci sa dravo, loví druhovo špecificky hneď po vyliahnutí
z kukly, podobne ani motýľ sa nemusí učiť používať cuciak. Mladé holuby
odchované v papierových kornútkach (aby nemohli používať krídla), po dosiahnutí
obdobia pripravenosti na lietanie, lietali rovnako dokonale ako ich súrodenci, ktorí
mohli voľne pohybovať krídlami v hniezde.
Na druhej strane, aj živočíchy s vrodeným programovaným správaním môžu
počas života obohatiť tento program o individuálne získané skúsenosti. Hlavne
druhy blanokrídlého hmyzu (Hymenoptera), ktoré majú dokonalý repertoár
vrodených prejavov, ukazujú výnimočnú schopnosť obohatiť tieto programy
učením a tak výrazne ovplyvniť svoj život.
Veľmi pekným príkladom je vrodené správanie, pozorované Henrim Fabrom
(1823 – 1915) pri kutavke piesočnej (Ammophila sabulosa), žijúcej v stepných
112
piesočných oblastiach. Koncom mája nastáva u kutavky reprodukčné obdobie, keď
samička vyhľadáva vhodné piesočné miesto na vyhrabanie dlhej a úzkej diery do
zeme na stavbu „hniezda“, ktoré potom uzavrie kamienkami, alebo piesočnými
hrudkami a pokračuje v prieskumnom poletovaní. Ďalšie správanie je pozoruhodné,
keď nájde nejakú zvyčajne zelenú húsenicu, priletí k nej, postaví sa nad ňu, pritlačí
ju spodnou časťou tela a pichne ju zospodu práve do nervového povrazca, ktoré ju
neusmrtí, iba znehybní (obr. 53).
Obrázok 53 Kutavka piesočná (Ammophila sabulosa) s ochromenou husenicou (Zdroj:

Kutavka následne odnesie húsenicu pred hniezdo, tam ju zloží, uvoľní otvor a
vlezie dovnútra, akoby „skontrolovať či je všetko v poriadku“. Potom sa vráti von,
uchopí húsenicu, stiahne ju za sebou do otvoru (obr. 54) a uloží na ňu vajíčko.
Následne sa opäť vráti na povrch, donesie ďalšiu húsenicu, získanú rovnakým
spôsobom. Takto sa to opakuje dovtedy, pokiaľ nie je hniezdo definitívne zásobené
až ôsmymi, ešte žijúcimi húsenicami. Larvy, ktoré sa čoskoro vyliahnu z vajíčok, sa
týmito húsenicami živia. Na jeseň sa zakuklia a v nasledujúcu jar už ako dospelé
kutavky sa správajú rovnako ako ich rodičia.
113
Základom správania sú nepodmienené reflexy, okrem jednej dôležitej výnimky.
Nepodmienené reflexy sa uvádzajú do činnosti určitými podnetmi, ako je napr.
zvolené piesočné miesto na hniezdo, alebo prítomnosť zelenej húsenice.
Obrázok 54 Kutavka piesočná (Ammophila sabulosa) so svoju korisťou (húsenicou).

Najskôr ju ťahá ku vchodu do hniezda (vľavo) a cúvajúc pospiatky ju vťahuje do vnútra
(Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Fischel 1974).
Fabre svojho času dokázal na inej kutavke, že ide o nepodmienené reflexné

správanie. Keď kutavka vpichnutím žihadla ochromila svoju korisť, položila ju pred
otvor do hniezda a potom sama vošla dovnútra. Fabre využil tento moment a
pinzetou odsunul korisť trochu ďalej od vchodu. Keď sa osa vrátila späť, hľadala
korisť, až ju napokon našla a pritiahla ju opäť bližšie ku vchodu. Potom opäť vošla
do hniezda, medzitým Fabre opäť vzal korisť spred vchodu a celá scéna sa
opakovala. Takto to bolo uskutočnené až 40-krát pričom kutavka reagovala vždy
rovnakým spôsobom.
Žiadna kutavka sa svoje správanie nemohla naučiť, jej správanie je úzko
viazané na teritóriumn hniezda, alebo na húsenicu. Hniezdo s korisťou, ktorú sem
kutavka dopravila je podnetom, ktorý za každých okolností vyvoláva kontrolné
prezretie hniezda, dokonca aj vtedy, keď sa už predtým viackrát presvedčila a
pozorovateľovi sa to zdá úplne zbytočné.
Mnoho rokov po týchto výskumoch Henriho Fabra si holandský etológ Nikolas
Tinbergen položil otázku, ako je možné, že kutavka piesočná nájde miesto so
starostlivo zamaskovaným hniezdom, ktoré obklopuje jednotvárna vegetácia? Kým
114
ľudské oko toto miesto nedokáže odlíšiť od okolitého prostredia, kutavka vždy
presne nájde svoje hniezdo. Tinbergen dospel k záveru, že kutavka si zapamätá
miesto svojho hniezda v určitých vzťahoch k okoliu, podľa nejakých orientačných
bodov v priestore. Keď pokusne odstránil, alebo porušil vegetáciu v okolí hniezda,
spôsobilo to u vracajúcej sa kutavky s korisťou zmätočné správanie tzn. pokúsila sa
odkryť vchod do hniezda na nesprávnom mieste. V inom experimente, naopak
obložil okolie hniezda šiškami a vytvoril kruhový val, zatiaľ čo kutavka včelia
(Philanthus triangulum), vyhrabávala svoje hniezdo (obr. 55).
Obrázok 55 Orientácia kutavky včelej (Philanthus triangulum) pri vyhľadávaní hniezda

podľa Tinbergena. Veniec šišiek predstavuje orientačné body okolo vchodu do hniezda. A
– orientačný let po opustení hniezda, B – návrat k nesprávnemu hniezdu po tom, ako boli
šišky premiestnené (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck 1996).
Kutavka sa touto činnosťou nedala rušiť pri svojej práci, chodbičku dokončila,
uzavrela a odletela na lov. Pri návrate s korisťou okamžite našla správne miesto a
jej správanie sa nezmenilo. Keď sa však počas jej neprítomnosti šišky odstránili,
neprítomnosť týchto znakov spôsobila, že kutavka nevedela nájsť cestu späť do
hniezda. Týmto experimentom sa potvrdilo, že kutavka si pri odlete z hniezda
zmapovala a zapamätala okolité prostredie a pri ďalšom konaní sa riadila
zmyslovými vizuálnymi podnetmi, ktoré predtým získala skúsenosťou. V tomto
prípade je potom správanie pri návrate ku hniezdu naučené. Iba vtedy nájde po
návrate späť svoje hniezdo, keď podstata pôvodne vnímaného zrakového obrazu
115
zostane nezmenená. Na všetky ostatné podnety reaguje vrodeným správaním. To
znamená, že nachádzanie hniezda má v komplexe viacerých čiastkových konaní,
ktoré vedú k zabezpečeniu potomstva výnimočné postavenie. V rámci mnohých
prejavov vrodeného správania je zapojené len jedno naučené správanie.
Ďalším zaujímavým príkladom je správanie strakoša obyčajného (Lanius

collurio), ktorý podobne, ako iné druhy strakošov, loví predovšetkým hmyz,
príležitostne aj vtáčie mláďatá, malé myši, alebo jašterice (obr. 56).
Obrázok 56 Potravné správanie strakoša obyčajného (Lanius collurio). Strakoš s ulovenou

ryšavkou tmavopásou (Apodemus agrarius) napichnutou na tŕni (Zdroj: Prevzaté a
upravené z internetu [26]).
Ulovenú korisť, ktorá je preňho príliš veľká, nevie prehĺtnúť celú naraz. Prenáša
ju v zobáku, kým si nájde strom alebo krík (napr. hloch, tŕnku a pod.), ktorý sa
vyznačuje tým, že na ňom rastú dlhšie tŕne. Strakoš rýchlym a obratným pohybom
nastokne svoju korisť na tŕň a potom z nej vytrháva časti mäsa a tak ju konzumuje.
V zajatí odchované strakoše poskytujú možnosť bližšie spoznať a objasniť toto
správanie. Mláďatám, ktoré už opustili hniezdo a poskakujú po klietke sa ponúknu
za potravu najskôr menšie a neskôr väčšie kúsky mäsa. Väčšie kúsky prenáša mladý
strakoš po klietke, keďže ich nie je schopný prehltnúť naraz. S potravou v zobáku z
času na čas zavadí o pletivo, alebo bidielko klietky. Postupne mladý vták objaví, že
kúsky mäsa sa môžu zachytiť na nejakých špicatých výčnelkoch, hrotoch, rohoch
116
klietky, alebo sa im priamo do priestrannejšej voliéry umiestni hrubší rozvetvený
konár s tŕňami, na ktorej si nájdu vhodné miesta na zastoknutie mäsa. Potom vták
začne odtrhávať kúsky mäsa a prehltáva ich. Na základe skúseností, ktoré mladý
strakoš získava pri otieraní zobáka o rozličné predmety, zacieľuje stále častejšie
svoje pohyby. Predovšetkým vo voľnej prírode, smerom k vrcholovým konárikom,
tzn. nemusí to byť hneď ku tŕňom, aj keď tie sa čoskoro stanú cieľom jeho snaženia.
Sledujúc vývoj tohto správania vidíme zreteľný vrodený sled pohybov, smerujúcich
k vyhľadávaniu možnosti otierať zobák s kúskom mäsa o výčnelky predmetov. Zo
začiatku strakoš ešte nemá jasný cieľ a ani sa v celistvosti neobjavuje úspešný
výsledok jeho konania. Na základe vrodených dispozícií sa učí spoznávať vnemy,
ktoré ho „priťahujú“ a na ktoré sa mu „vypláca“ sa zamerať. Teda ide o spúšťacie
mechanizmy obohatené skúsenosťou, za ktoré strakoš vďačí nielen procesu učenia,
ale aj takým prvkom správania, ktoré sú vrodené. Vrodené schopnosti správania
majú zrejme súvislosť so zdedenou pohybovou koordináciou. Pre strakoša nie sú
nepodmienené pôsobiacimi podnetmi iba tŕne, čoho dôkazom je aj využívanie
ostatných drôtov. Hoci sú to celkom iné a pre strakoša cudzie predmety vyrobené
človekom, získava na nich rovnako dobré skúsenosti, ako na prírodnom materiáli v
tŕňových kroviskách jeho pôvodného a prirodzeného životného prostredia.
Okrem týchto uvedených príkladov existuje mnoho ďalších, ktoré dobre
ilustrujú význam vrodeného a skúsenosťou obohateného správania.
V druhom prípade s individuálnou pamäťou sú získané skúsenosti vlastné
jedincovi, a u sociálne žijúcich živočíchov sa môžu druhým jedincom predávať
vzájomným napodobňovaním, alebo prostredníctvom tradícií. Podstatné je to, že sa
príslušníci ďalšej generácie musia tieto formy novo získaného správania naučiť.
Počas dlhodobého vývoja jednotlivých druhov sa všetky potrebné zručnosti
zakódovali do genómu.
Príkladom je slon africký (Loxodonta africana), ktorého priemerný vek je v
prírode kratší než dĺžka ľudského života. Základom sociálnej organizácie slonov je
matriarchálny typ rodiny, vedenej najskúsenejšou samicou s jej sestrami a dcérami.
117
Mláďa, ktoré sa do tejto society (stáda) narodí, sa najprv musí naučiť sledovať
svoju matku, ale zároveň musí dobre poznať aj svojich starších súrodencov a
príbuzných členov stáda. Jeho tety pomáhajú matke pri strážení, pomáhajú jej po
pôrode zahrabať plodové obaly a krv, aby veľkým predátorom znemožnili objaviť
novorodenca. Postupne sa mláďa zoznámi s celým repertoárom potravného
správania, naučí sa rozoznávať druhy potravy a jej výskyt pri pravidelnej migrácii
stáda na veľkom území domovského okrsku. Významnou zložkou je aj poznanie
vodných zdrojov. Samice pohlavne dospievajú takmer 20 rokov a ich puberta je
dlhšia oproti samcom, ktoré opúšťajú stádo skôr a v dospelosti žijú samotársky.
Počas vývinu sa samozrejme musia zoznámiť aj s komunikačnými signálmi a
základmi pohlavného správania. Správanie každého jedinca, ale aj celého stáda sa
môže v niektorých parametroch líšiť. Ako príklad slúži pozorovanie I. a O.
Douglas-Hamiltonových, u stáda slonov v juhoafrickom národnom parku Addo.
Zistili, že uvedené stádo malo prevažne nočnú aktivitu, bolo veľmi opatrné a
nezvyčajne agresívne k ľuďom. Zistili totiž, že predkovia tohto stáda, v tejto oblasti
zažili v roku 1919 veľmi krutý odstrel. Je to príklad toho, že sa emotívne silné
zážitky môžu predávať do pamäti celého pokolenia, pretože s odstupom 80 rokov
pri priemernom veku slonov 50 rokov, už žiadný jedinec stáda nemohol byť
pamätníkom tejto udalosti.
Tieto uvedené príklady sú dôkazom toho, že vrodené správanie nijako nepopiera

dôležitosť faktorov prostredia pre jeho vývin. Vo všeobecnosti ani jeden typ
správania sa nevyvíja nezávisle na prostredí. Gény ako nositelia dedičnosti pôsobia
v stálej súhre s prostredím. Nie je preto nevyhnutné v geneticky podmienených
(determinovaných) prejavoch hľadať akúkoľvek výlučnosť, pretože zdedená je
zvyčajne určitá norma správania, ktorá určuje, v akom rozsahu a akým spôsobom sa
dedičné vlohy uplatnia pri rôznych vplyvoch prostredia. Genóm, teda úplna dedičná
informácia tvorí pomocou bielkovín stavebný plán. Na základe neho, sa v bunkách
vytvárajú stavebné látky – riadiace substancie, pre vývoj nervovej sústavy,
118
zmyslových orgánov, hormonálnych žliaz a svaloviny, pričom všetky tieto systémy
sú prepojené neurónmi. Okrem týchto dedične určených informácií podlieha vývin
aj vonkajším podmienkam.
V ontogenéze je dedične fixované, „čo“, „ako“ a „kedy“ sa živočích bude učiť,
čo sa môže u blízko príbuzných druhov často líšiť. Napríklad anglický ornitológ
Henty študoval dva druhy drozdov: drozda čierneho (Turdus merula) a drozda
plavého (Turdus philomelos). Dospelí jedinci drozda plavého zbierajú ako potravu
slimáky, ktoré prinesú k vybranému kameňu, kde v zobáku držanú ulitu ako na
nákovke silnými údermi rozbijú a obsah skonzumujú. Drozd čierny, ktorý je blízko
príbuzný drozdovi plavému, nie je schopný ulity rozbíjať, aj keď slimáky s obľubou
konzumuje. Henty sa snažil naučiť mladé drozdy čierne rozbíjať ulity tak, že im
podával slimáky s už nadbitými ulitami. Ani jeden z nich sa však rozbíjaniu
nenaučil, pretože ich genóm pravdepodobne neobsahuje gén, prípadne gény
určujúce túto činnosť.
7. 2 Genetika správania
Vrodeným správaním sa špeciálne zaoberá aj pomerne mladá disciplína etológie
označovaná ako genetika správania. Pre pochopenie správania má zásadný
význam z hľadiska jedinca, ale aj celej populácie. Súbor všetkých génov organizmu
označujeme genotyp, ktorého činnosťou vzniká fenotyp, tzn. súbor všetkých
pozorovateľných vlastností a znakov organizmu. Vďaka vplyvom prostredia a
variabilite génov sa jednotlivci v určitej populácií od seba do istej miery odlišujú.
Oveľa väčšie rozdiely potom nachádzame ak porovnávame dve odlišné populácie
rovnakého druhu žijúce v rôznych podmienkach. Táto odlišnosť jedincov a
variabilita je základným predpokladom pre úspešný vývoj určitého druhu. Dedičné
vlastnosti sú určené vždy párom génov, ktoré označujeme alely. Rovnaká vlastnosť
môže byť podmienená buď párom rovnakých alel (homozygotný genotyp), alebo
párom rozdielných alel (heterozygotný genotyp). Pre zachovanie zdravej populácie
je výhodné, aby čo najväčší podiel dedičnosti bol závislý od heterozygotných
119
genotypov (napr. už pri dvadsiatich heterozygotných génoch môže vzniknúť milión
geneticky rozdielných pohlavných buniek). Heterozygotné populácie majú navyše
obrovský význam pre prežitie určitého druhu, pričom súčasné výsledky populačnej
genetiky uvádzajú minimálny počet 200 – 500 jedincov pre prežitie druhu. Menšej
skupine potom už hrozí nebezpečie príbuzenského kríženia (angl. inbreeding) a
tým prevaha identických homozygotov, čo môže spôsobiť väčšiu úmrtnosť mláďat
a postupný zánik celej populácie.
7. 2. 1 Šľachtenie kmeňov
Vďaka rôznorodosti je možné vyšľachtiť aj rôzne sa správajúce jedince
rovnakého druhu. Vzhľadom na to, že pre selekčné pokusy je potrebných 4 až 6
generácií, vo výskume dedičnosti sa používajú predovšetkým rýchlo sa
rozmnožujúce druhy, ako sú ovocné mušky, napr. drozofila obyčajná (Drosophila
melanogaster); laboratórne myši (Mus musculus forma domestica); laboratórne
potkany (Rattus norvegicus forma domestica) a podobne.
Človek vyšľachtil počas svojej histórie u jedného druhu viaceré plemená,
niektoré veľmi krotké, iné naopak veľmi agresívne (napr. bojové plemeno kury
domácej (Gallus gallus forma domesticus) používané v kohútich zápasoch,
bojovného tura domáceho (Bos primigenius forma taurus) pre býčie zápasy a pod.).
De Fries so svojími spolupracovníkmi v roku 1978 vyšľachtil laboratórne myši
na „aktívne“ a „neaktívne“ kmene. Ich aktivitu skúmal v otvorenom poli (angl.
open field), tzn. v prázdnej osvetlenej aréne (obr. 57). Po tridsiatich generáciach sa
im podarilo vyšľachtiť kmene, ktoré boli tridsaťkrát aktívnejšie než kmene
neaktívne. Rovnako aj u laboratórnych potkanov sa v otvorenom poli zisťovalo
správanie na toto extrémne cudzie prostredie.
120
Obrázok 57 Ukážkový príklad na laboratórny pokus v otvorenom poli „open field test“
(Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [27]).
V tomto prostredí sa prejavovala časť potkanov tak, že sa buď nehybne položila

na podlahu, alebo sa pohybovala a vo zvýšenej miere močila a kadila. Toto
správanie sa označuje ako emocionálne. Opačná je aktívna reakcia iných jedincov,
ktorí sa pohybujú a pátrajú po celej ploche arény. Touto selekciou získané
emocionálne zvieratá sa odlišujú od ostatných aj inými vlastnosťami.
Neemocionálne jedince sa ľahšie učia a oveľa lepšie sa vyhýbajú rôznym
prekážkam.
Iné selekčné štúdie na drozofilách zistili, že po 48 generáciach sa vytvorili
kmene, ktoré buď pozitívne, alebo negatívne reagovali na svetlo. Krížením týchto
dvoch kmeňov vznikol tretí, ktorého reakcie na svetlo boli niekde uprostred.
Z uvedených pokusov vyplynulo niekoľko zaujímavých poznatkov o genetike
správania. Bolo zistené, že v genofonde populácie existuje nielen variabilita, ale
tiež určitá zásoba génov, ktoré majú malý kvantitatívny význam. Tieto gény má len
časť populácie (cca 50 %), ale keď sa náhle zmenia podmienky vonkajšieho
prostredia, môže prírodným výberom dôjsť k posunu a rekombinácií génov
ovplyvňujúcich správanie určitého druhu.
121
Analýzou správania blízko príbuzných druhov vidíme, že sa podobné prejavy
líšia predovšetkým kvantitatívne (napr. častým, alebo menším opakovaním; v
hlasových signáloch sa mení počet slabík a pod.). Odchýlky nachádzame aj v
priestorovej orientácií.
Správanie je pravdepodobne riadené väčšinou viacerými génmi, ktoré pôsobia

nepriamo cez biochemické vplyvy. Genetika správania vypracovala na základe
kvantitatívnych štúdií selekčných pokusov a štúdií jednovaječných dvojčiat
matematické modely a vzorce hodnôt dedičnosti (angl. heredity values), ktoré sa
pohybujú medzi nulou (0) a jedničkou (1). Kým nula znamená, že premenlivosť
meraná v populácií je ovplyvnená výlučne prostredím, jednička zodpovedá
genetickým faktorom. Komplikovanosť určenia dedičných hodnôt ilustruje príklad
merania ľudskej inteligencie pomocou známeho vzorca IQ. Jeho hodnota v ľudskej
populácií kopíruje známu Gaussovú krivku, kde pre približne polovicu populácie je
v rozmedí hodnôt 90 – 110. Vypočítané hodnoty IQ len konštatujú matematické
rozdelenie jednotlivých osôb, ale zanedbávajú mnoho iných oveľa dôležitejších
faktorov. Nehovoria nič o tom, či vysoké IQ určitých jedincov je využité pre dobro
ľudskej spoločnosti, alebo naopak. Okrem morálneho faktoru sa na úspešnosti
jedinca podiela IQ len v 25 %, zvyšok predstavuje snaživosť, vytrvalosť a
ctižiadostivosť.
7. 2. 2 Správanie krížencov
Keďže etológia sa do veľkej miery zaoberá druhovými rozdielmi správania,
jednou z metód genetickej etológie je štúdium správania medzidruhových
krížencov. Je to veľmi náročný prístup, pretože sa veľmi ťažko dajú okrem
generácie F1 a F2 odchovať krížence (najmä u vtákov). Väčšina pokusov ukázala, že
správanie krížencov predstavuje akýsi priemer, alebo kombináciu určitých
prejavov.
122
Ako príklad môžeme uviesť správanie krížencov dvoch malých afrických
papagájov rodu Agapornis, ktoré publikoval Dilger v roku 1962 (obr. 58). U
agapornisa ružovohrdlého (Agapornis roseicollis), sa vyvinul zvláštny spôsob
transportu hniezdného materiálu vetvičiek a stebiel. Trepotavými pohybmi zobáku
si zastrkuje tento materiál do peria na chrbte a kostrči (trtáči), kde ho zachytávajú
hačikovité výbežky lúčov pier. Naopak iný druh, napr. agapornis pestrý (Agapornis
personatus) nosí materiál podobne ako iné druhy agapornisov v zobáku. Kríženci sa
pokúšajú zastrkovať materiál do peria, chýba im ale typické trepotanie zobákom,
alebo držia materiál tak pevne, že zastrčenú vetvičku opäť vytiahnu. Iní kríženci si
ich naopak zastrkujú na nesprávne miesta na prsiach, resp. bruchu, alebo ich nosia
ako druhý rodičovský druh v zobáku. Aj keď kríženci neskôr stále častejšie nosia
vetvičky v zobáku, ani po niekoľkých rokoch nemiznú pokusy si tento materiál
zastrkovať do peria. Je to klasický príklad, ako málo môžu niektoré vrodené
mechanizmy ovplyvniť učenie. Pravdepodobne sa u krížencov vyskytuje atavizmus
správania po predkoch, pretože vývojovo najstaršie druhy, ako sú agapornis sivý
(Agapornis canus) a agapornis tmavokrídly (Agapornis taranta), aj keď nenosia
vetvičky zakotvené v perí, ale je pre ne typické zastrkovanie vetvičiek do peria na
rôzne miesta. Ich správanie tak zodpovedá správaniu krížencov.
123
Obrázok 58 Spôsob transportu stavebného materiálu na hniezdo dvoch papagájov rodu
Agapornis podľa Dilgera a Tinbergena. (A) – samica malého afrického papagája agapornisa
pestrého (Agapornis personatus) nosí vetvičky väčšinou v zobáku; (B) – kým samice druhu
agapornisa ružovohrdlého (Agapornis roseicollis) majú geneticky fixovaný transport
stavebného materiálu zastrkávaním vetvičiek a stebiel do peria na chrbte a kostrči. Kríženci
oboch druhov (C) buď zastrkávajú materiál na nevhodné miesta, alebo ho nosia v zobáku
(Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck 1996, Veselovský 2005).
124
Obrázok 59 Dihybridný kríženci (dvoch párov alel) dvoch kmeňov včiel s rozdielnou
starostlivosťou o potomstvo podľa Rothenbuhlera. Homozygotné „nehygienické“ včely
(UURR) neotvárajú viečka s uhynutou larvou, ani ju nevynesú. Homozygotné „hygienické“
včely (uurr) viečko bunky otvárajú a vynesú uhynutú larvu z úľa. Pri krížení sa v F1
generácií liahnu nehygienické jedince UuRr (bunku neotvárajú a neodnášajú uhynuté
jedince). Pri spätnom krížení s hygienickým kmeňom sa vyskytujú 4 typy jedincov: 1 –
nehygienické (UuRr), 2 – otvárajúce viečko, ale nevynášajúce larvu (uuRr), 3 –
neotvárajúce viečko, ale po umelom otvorení viečka, vynášajúce larvu (Uurr), 4 –
otvárajúce viečko a vynášajúce larvu (uurr) (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck
1996, Veselovský 2005).
125
Veľmi zaujímavý príklad dihybridného kríženia dvoch párov alel u dvoch
kmeňov včely medonosnej (Apis mellifera) uvádza Rothenbuhler (obr. 59). Pre
jednoduchosť ich označil za „hygienické“ a „nehygienické“. Hygienické včely
odstraňujú uhynuté larvy tak, že otvárajú viečko a uhynutú larvu odstránia. Včelám
nehygienickým toto správanie chýba. Keď skrížime oba kmene, podľa 1.
Mendelovho zákona získame v prvej generácií (F1) len nehygienické jedince. Pri
spätnom krížení s hygienickými kmeňmi, získame štyri typy jedincov. Okrem
hygienických a nehygienických sa objavujú aj jedince, ktoré buď viečko bunky
otvoria, ale neodnášajú uhynuté larvy. Ďalšiu skupinu tvoria jedince, ktoré síce
viečko neotvoria, ale keď im bolo umelo otvorené, uhynutú larvu odniesli. Všetky
štyri typy správania sa vyskytli v rovnakom pomere. To dokazuje, že obe činnosti
(otváranie bunky, odnášanie larvy) bolo riadené dvomi pármi recesívnych génov.
Okrem týchto dvoch príkladov existujú mnohé ďalšie veľmi zaujímavé
príklady, napr. s migračnými aktivitami peníc čiernohlavých (Sylvia atricapilla).
Genetika správania má pre pochopenie jednotlivých prejavov nielen veľký, ale
veľakrát dokonca rozhodujúci význam. V každej populácií dochádza trvalo k
vzniku nových mutácií. Väčšinu z nich nepoznáme, alebo nie sú rozpoznateľné,
pretože len nevýznamne ovplyvňujú správanie. Tieto „nenápadné“ gény, ale
pravdepodobne majú hlavnú funkciu pri prírodnom výbere a na nich sú založené
adaptácie jednotlivých druhov. K prírodnému výberu totiž môže v populácií
dochádzať len vďaka genetickej variabilite jej príslušníkov. Len tie varianty, ktoré
sú najlepšie prispôsobené podmienkam prostredia, sú úspešné a majú viac
potomstva. Doteraz sa genetika správania zaoberala predovšetkým nápadnými
mutáciami, ale napr. u laboratórnej myši bolo opísaných už viac ako 250 mutácií v
súvislosti so správaním (predovšetkým rôzne pohybové anomálie).
7. 3 Kaspar-Hauser pokusy
Inou metódou ako zistiť či je správanie geneticky podmienené je zamedzenie
chovanému jedincovi, aby počas vývinu získaval skúsenosti učením. Zvieratá
126
odchované týmto spôsobom sa nazývajú Kaspar-Hauser, podľa mena
štrnásťročného chlapca nájdeného 26. mája 1828 v uliciach Norimbergu
(Nemecko). Chlapec prejavoval zvláštne a zmätené správanie a podľa neskorších
zistení prežil svoje detstvo pokiaľ si pamätal v tmavej miestnosti bez kontaktu s
človekom a len po prebudení nachádzal tajne donesené jedlo a vodu. Predpokladalo
sa, že bol takto odstránený ako nepohodlný člen kniežacej rodiny. Rovnako aj
zomrel, za veľmi zvláštnych okolností v roku 1833 v Anglicku, kde bol zavraždený
dýkou, hoci sa tiež uvádza, že si zranenie spôsobil sám.
Podobne ako izolácia mentálne poškodila chlapca, môže trvale poškodiť (hlavne
u cicavcov) izolovane vychovávané jedince takým spôsobom, že je nemožné ich
porovnávať s normálne vychovávanými jedincami.
Veľmi známe sú pokusy amerického vedca H. F. Harlowa u makaka rézus
(Macaca mulatta), dokazujúce negatívny vplyv izolácie mláďat od matky na ich
psychický vývin (obr. 60). Harlow robil pokusy s dvoma atrapami matiek – holou a
látkovou, pričom zistil, že mláďatá dávali prednosť chlpatej látkovej a to aj vtedy,
ak na nej nebola pripevnená fľaša s mliekom. Teda možnosť prichytiť sa, mäkkosť
a teplo sú v procese vzniku väzby na matku dôležitejšie ako potrava. Ak sa do
klietky opičích mláďat vložil nový a neznámy predmet, látková atrapa upokojovala
mláďatá, takže sa odvažovali objekt preskúmať. Mláďatá, ktoré v rovnakej situácii
mali len holú drôtenú atrapu, sa nezbavili strachu – chúlili sa a skrývali si tvár.
Napriek tomu, mláďatá vychovávané s atrapou matky (hoci látkovou) prejavovali v
dospelosti takmer rovnako závažné poruchy správania ako mláďatá vychovávané v
izolácii.
127
Obrázok 60 Vplyv sociálnej izolácie makaka rézus (Macaca mulatta) podľa Harlowa.
Hore: Opičie mláďa vychovávané v izolácii lipne k atrape matky, ktorej drôtená kostra je
potiahnutá chlpatou látkou, holú atrapu si mláďa nevšíma. Dole: opičie mláďa vychovávané
pomocou atrapy matky skúma okolité prostredie pričom používa atrapu ako východiskový
bod (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck 1996; z internetu [28, 29]).
128
7. 4 Geneticky podmienené správanie
O vrodenom správaní je možné hovoriť, len ak sú splnené uvedené tri
podmienky:
1. keď sa určité správanie vyznačuje veľmi stálou a u všetkých jedincov
daného druhu rovnakou formou,
2. keď sa hoci aj žložitý reťazec správania už pri prvom objavení realizuje vo
svojej plnej podobe,
3. keď sa správanie objaví skôr, ako sú morfologické štruktúry napr.
končatiny používané k svojmu účelu úplne vyvinuté.
Prvá podmienka sa týka hlavne geneticky podmienených prejavov pri dvorení,

ktoré majú zabrániť medzidruhovému kríženiu. Podobne sú konštantné prvky
správania zabraňujúce sociálnym konfliktom výrazmi hrozby a podriadenia. Prvky
týchto prejavov sú tak stále a silné, že je možné ich využiť pri štúdiu určitej
systematickej skupiny.
Na druhej strane, aj naučené správanie sa môže stať veľmi stereotypným a
nemeným. Ak sa napríklad potkan naučí obsluhovať páčku, ktorej stisnutím dostane
odmenu, bude to robiť stále tak, ako sa mu to podarilo po prvýkrát – bradou, ľavou,
alebo pravou končatinou. Lorenz opísal veľmi pekný príklad naučeného správania
dulovnice väčšej (Neomys fodiens), ktorej na jednom z teritoriálnych cestičiek
spadla vetvička. Dulovnica sa ju naučila preskakovať, ale aj po jej odstránení,
skákala na tom istom mieste stereotypne ďalej.
Druhá podmienka môže byť doložená príkladom mladých pavúkov, ktorí hneď
na prvýkrát postavia dokonalú sieť tak, ako staršie jedince. Vyššie uvedený príklad
s osou kutavkou to rovnako potvrdil (pozri str. 112–116). Mladé jedince kutavky po
vyliahnutí a prezimovaní rovnakým spôsobom ako ich rodičia lovili korisť a
uskutočnili rovnaké formy správania pri stavbe a kontrole hniezda.
Tretiu podmienku dokázali výskumy u svrčka poľného (Gryllus campestris).
Počas ontogenézy prekonáva tento hmyz 9 – 11 larválnych štádií (instarov), počas
129
ktorých sa jedinec stále viac a viac podobá na dospelého jedinca. Líšia sa
predovšetkým v tom, že až v poslednom štádiu sa im objavujú krídla a pohlavné
orgány. Napriek tomu, už v 7 instare možno podľa snímaných akčných potenciálov
stanoviť nervové motorické štruktúry pre lietanie, ako aj programy pre zvukové
prejavy, ktoré larvy bez krídel nemôžu nijako cvičiť.
Podiel vrodeného a naučeného správania sa výrazne odlišuje aj u blízko
príbuzných druhov. Penica obyčajná (Sylvia communis), vychovávaná izolovane od
zvuku ovládala v dospelosti všetky tri formy spevu, ale aj 25 rôznych volaní
charakteristických pre tento druh. Ostatné penice sa učia druhovo typický hlas
počúvaním svojho otca. Mláďatá kopytníkov majú vrodené, že zdroj ich potravy sa
nachádza v pravom uhle medzi končatinou a trupom. Novorodené mláďatá, preto
hľadajú prsné bradavky (struky) medzi prednými a zadnými končatinami. Až
skúsenosti a niekedy aj s výraznou pomocou skúsenej matky začnú vyhľadávať
správne miesto, kde nájdu zdroj potravy. Eibl-Eiblsfeldt zistil u veverice stromovej
(Sciurus vulgaris), že aj po troj mesačnom kŕmení kašovitou potravou (tzn.
vylúčená možnosť manipulovať s predmetmi), bola schopnosť správneho
zaobchádzania s orechami pevne daná (obr. 61). Izolované a bez orechov
vychovávané veverice síce rozpoznajú okamžite lieskový orech, pridržujú ho
prednými končatinami, uskutočňujú hlodavé ryhy a snažia sa ich rozlúsknuť. Prvé
pokusy, keď sa pokúšali pomaly ohrýzavať celú škrupinu boli veľmi zdĺhavé,
namáhavé a neefektívne. Až postupnou skúsenosťou sa ich naučili energeticky
najvýhodnejším spôsobom otvárať.
Rovnako aj psy sa pokúšajú zahrabať potravu a okolie starostlivo utlačiť
stereotypnými pohybmi nosa do strán. Toto správanie uskutočňujú aj keď sa
pokúšajú bezúspešne vrodenými pohybmi zahrabať potravu na parketách.
130
Obrázok 61 Vrodené a naučením získané schopnosti veverice stromovej otvárať orech
podľa Eibl-Eiblsfeldta. Horný oriešok rozlúsknutý neskúsenou vevericou, dolný naopak,
skúsenou vevericou (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck 1996).
7. 5 Embryonálna ontogenéza a význam raných skúseností

Bolo zistené a dokázané, že zárodky u stavovcov sa počas embryonálneho
vývinu pohybujú. Hlavne u vtákov možno v škrupine vajca vyrezať okienko a
papierovými obalmi vajíčka sledovať správanie vyvíjajúceho sa zárodku.
Pozorovaním bolo takto potvrdené, že maximálny počet pohybov embryí u
všetkých druhov je približne v polovici inkubačnej periódy. Pri nekŕmivých vtákoch
(nidifugných) s dlhšou inkubačnou dobou bol zároveň počet pohybov väčší oproti
vtákom kŕmivým (nidikolným). Zároveň bolo pokusne potvrdené, že tieto pohyby
sú spontánne a impulzy pre ne vychádzajú priamo z mozgu a nezávisia od
vonkajšieho prostredia. Až koncom inkubácie, alebo gravidity sa pomery zmenia.
Zárodky už reagujú na postupné dozrievanie zmyslových vnemov. Spočiatku najmä
hmatových a neskôr pomocou sluchovo-rovnovážneho orgánu. Nakoniec sú to
zrakové ústroje používané až po vyliahnutí (narodení).
131
U mnohých nekŕmivých vtákov a z kŕmivých u aliek a tučniakov nadväzuje
mláďa kontakt s rodičmi už niekoľko dní pred samotným vyliahnutím, aby sa tak
vzájomne spoznali. Zárodky sa vo vajciach ozývajú zvláštnymi cvakavými zvukmi,
ktoré podnecujú mláďatá ku spoločnému vyliahnutiu. Na synchronizácií liahnutia,
ktorá je významná z hľadiska bezpečnosti sa podieľajú aj vzájomné otrasy vajec (v
hniezde sa navzájom dotýkajú) spôsobené pohybmi zárodku. Ukázalo sa, že
vzájomným kontaktom buď hlasovým, alebo prostredníctvom otrasov sa urýchľuje
rast zárodkov vyvíjajúcich sa pomalšie. Na druhej strane sa spomaľuje vývin
pokročilejších mláďat. Podobná synchronizácia bola zistená aj u krokodýlov a
niektorých skupín hmyzu.
U cicavcov je embryo chránené pred vonkajšími vplyvmi oveľa dokonalejšie
než u vtákov a plazov. Avšak aj u nich môže fyziologický stav matky, napr. stres,
ovplyvniť nielen pôrod, ale aj správanie jej potomkov. U hlodavcov a primátov sú
takto postihnuté mláďatá oveľa bojazlivejšie k novým podnetom a je narušené aj
ich sexuálne správanie. U laboratórnych potkanov je známe, že mláďatá, s ktorými
sa počas ich rastu zaobchádzalo a boli častejšie chytané do rúk a hladkané (angl.
handling), otvárali skôr oči a rýchlejšie rástli než kontrolné zvieratá. Ich správanie
sa líšilo aj v dospelosti tým, že boli sebaistejšie, menej plaché a viac odolné.
Rovnako, takto odchované samice, boli aj lepšími matkami a táto ich pozitívna
skúsenosť sa prenášala aj na ďalšie generácie mláďat. Je potrebné si ale uvedomiť,
že laboratórny chov sa výrazne líši od prirodzených podmienok, avšak naznačuje
možnosť využívať tento postup vo veľkochove hospodárskych zvierat, kde by
mohol mať pozitívné účinky na chované zvieratá.
Rané skúsenosti nadobúdajú mláďatá veľmi rýchle v senzitívnych obdobiach,
kde sa uplatňuje aj vpečatenie (angl. imprinting). V etologickej literatúre sa
častokrát označuje aj ako kritická perióda, čo vyplýva z jej poslania a významu. Je
to totiž čas optimálnej citlivosti k vonkajším podnetom. Kritickou sa stane vtedy,
keď z tohto časovo obmedzeného úseku narodené, alebo vyliahnuté mláďa nie je
schopné využiť. Novorodené kopytníky sa musia veľmi rýchle v tomto období
132
naučiť poznať svoju matku, aby ju mohli čo najrýchlejšie nasledovať.
Pravdepodobne tomu pomáha aj pachová väzba vzniknutá zvýšeným vylučovaním
oxytocínu z pôrodných ciest. U vtákov existuje senzitívna perióda, umožňujúca
spoznávať typické hlasové prejavy a používať ich neskôr pri speve.
7. 6 Dozrievanie prejavov správania

Pod pojmom dozrievanie (angl. maturation) rozumieme proces, ktorým sa
zdokonaľuje určité správanie, bez toho, aby sa ho bolo možné postupne naučiť.
Určité správanie sa počas ontogenézy bez akýchkoľvek skúsenosti živočícha
zdokonaľuje. Tento proces sa zakladá na postupnom dozrievacom procese v CNS.
Bolo to dokázané u viacerých druhov vtákov (napr. lastovičky, holuby), ktoré boli
odchovávané v kornútkach, aby nemohli používať krídla. Napriek tomu, ich letové
schopnosti neboli odlišné od tých, ktoré vyrastali prirodzene.
Obrázok 62 Dozrievanie vrodeného prejavu, alebo pohybovej koordinácie podľa Hessa.

Jednodenné kurčatá ďobajú ešte nepresne a len občas zasiahnú cieľ (šípka). Po nasadení
prizmatických okuliarov sa dá úspešnému učeniu zabrániť. Napriek tomu, po 4 dňoch
kurčatá s okuliarmi aj bez nich rovnako presne ďobali (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Franck 1996).
133
Dozrievanie vrodeného prejavu bez predošlých skúsenosti môže aj orientačná
schopnosť, ktorú pokusmi na kurčatách potvrdil americký etológ Hess (obr. 62). Do
plastelínovej podložky zapichol špendlík a meral u jednodenných mláďat rozptyl
jednotlivých ďobnutí, ktorými sa kurčatá snažili hlavičku zobnúť. Zo začiatku bola
presnosť úderov zobákom veľmi malá a s veľkým rozptylom. V ďalších dňoch sa
presnosť výrazne zlepšovala a 4. dňa bolo skoro každé zobnutie presné. Na
výlučenie podielu učenia a dôkazu procesu postupného dozrievania urobil
nasledujúci experiment. Zhotovil pre celú skupinu kurčiat špeciálnu čiapočku s
prizmatickými sklami, ktoré posúvali zorné pole o 7° doľava, alebo doprava. Tým
sa aj ich ďobnutia posunuli o niekoľko cm týmito smermi. Kurčatá v tejto pokusnej
skupine s okuliarmi dostávali potravu rozloženú na širokej miske, aby nemohol
nastať prípad, že niektoré ďobnutie bude odmenené potravou a iné nie. Napriek
tomu sa aj u tejto skupiny výrazne zlepšila presnosť ďobania časovo zhodne so
skupinou bez okuliarov.
Pri viacerých mláďatách je vyvinuté charakteristické správanie, ktoré
nezodpovedá prejavom dospelých jedincov. Tomuto zvláštnemu prispôsobeniu sa
hovorí kainogenéza. Typickým príkladom je správanie húsenice, ktorá sa na
rozdiel od dospelého jedinca (motýľa) živí okusovaním rastlín a nie cucaním
nektáru. Podobne aj mláďatá nekŕmivých vtákov sa pri objavení predátora okamžite
nehybne prikrčia ku zemi a využívajú svoje ochranné sfarbenie.
Zvláštnym prípadom je dosť dlhé pretrvávanie nervovej štruktúry hlasového
prejavu mláďat až do dospelosti, kde dochádza ku zmene jeho funkcie. Napríklad sa
žobrajúci hlas mláďat u dospelých vyvíja v uvedomovací hlas, označovaný ako
vábanie. Niektoré prejavy mláďat sa pri dospení uplatňujú ako signály, ktoré v
sociálnej oblasti znamenajú uzmierovanie, alebo podriadenosť. Pri dvorení, hlavne
u spevavcov, staré samice žobrajú o potravu pri stretnutí s agresívne naladeným
samcom, podobne ako to robia mláďata pri žobraní o potravu (obr. 63). Rovnako z
tohto žobravého správania môžeme odvodiť aj olizovanie papule šeliem
nadriadenému jedincovi (obr. 64).
134
Obrázok 63 Príklady juvenilných prvkov správania sa samice k samcovi počas dvorenia
podľa Veselovského. A – rybár rodu Sterna, B – uškatec rodu Callorhinus (Zdroj: Prevzaté
a upravené z práce Gaisler a Zima 2007).
135
Obrázok 64 Sociálne správanie a prejavy podriadenosti u psovitých šeliem podľa
Schenkela. A – aktívne prejavy podriadenosti olizovaním papule, B – pasívnej
podriadenosti vystavovaním slabín (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Drvota 1983).
7. 7 Učenie
Je proces, zamedzujúci zlyhaniu vrodeného (geneticky fixovaného) programu,
ktorý môžeme charakterizovať ako najvýznamnejšie prispôsobenie správania sa ku
zlepšeniu a zrýchleniu interakcií medzi živočíchom a prostredím. Je to zároveň
individuálna adaptácia, ktorá navyše riadi všetky informačné procesy. Riadením sa
myslí rozhodovanie jedinca na základe informácií uložených v pamäti. Ich výberom
sa zlepšuje a rozširuje celý program správania a úspešne ho otvára. Na učení závisí
pružnosť celého správania, ktoré reaguje na zmeny v čase a priestore, ale zároveň
umožňuje aj rozhodovanie o význame získaných informácií. Proces učenia je preto
skutočným ziskom pre život určitého jedinca.
136
Avšak, nie každá zmena v správaní živočícha je podmienená učením, napr.
vyššie spomínané dozrievanie prvkov správania počas ontogenézy. Tiež mnohé
fyziologické adaptácie na zimu a teplo, zmeny správania počas časopriestorových
orientácií pri ťahu vtákov, ako aj zmeny vzniknuté starnutím, alebo patologickými
vplyvmi.
Z biologického hľadiska je význam individuálne získaných informácií veľmi
dôležitý najmä u sociálne žijúcich živočíchov. Príslušníci rodín, alebo väčších
sociálnych skupín sa musia dokonale poznať. Poznáme aj skupiny živočíchov
(stavovcov aj bezstavovcov), vyrastajúce izolovane od rodičovskej generácie, ktorá
v dobe ich narodenia už uhynula, tzn. akýsi sociálni “Kaspar-Hauserovia“. Napriek
tomu, tieto živočíchy vďaka geneticky naprogramovanému správaniu, vedia bez
zaváhania spoznať príslušníkov vlastného druhu, sexuálneho partnera, svojich
potencionálnych predátorov a zároveň majú ďalšie významné programy správania.
Živočíchy získavajú životne dôležité informácie, teda nielen po predkoch
prostredníctvom génov, ale aj prostredníctvom učenia. Vo všeobecnosti, u evolučne
mladších a evolučne vyšších skupín má podiel učenia stále väčší význam, pretože sa
počas fylogenetického vývoja presadilo oproti vrodenému správaniu. Táto výhoda
je najmä v jej rýchlejšej a účinnejšej adaptácii na zmeny prostredia, na objavenie
nových potravných zdrojov, alebo reakciách na výskyt nového predátora. Vďaka
získaným informáciam, môže druh reagovať takmer okamžite. Naopak, pri
vrodenom správaní je zmena možná len prostredníctvom mutácií, čo je ale oveľa
dlhodobejší proces aj vzhľadom na náhodnosť genových mutácií. V prípade
potravných špecialistov, ktorí sú geneticky naprogramovaní k príjmu určitého druhu
potravy (napr. koala) sú pri jej vymiznutí odsúdení na úplné vyhynutie.
Treba si tiež uvedomiť, že selekčný tlak na schopnosť sa rýchle prispôsobiť nie
je v rôznych okruhoch správania rovnaký. Najväčšia prispôsobivosť je
predovšetkým v ekologickej oblasti, čoho dôkazom je aj rýchle prispôsobenie sa
mestskému prostrediu v procese urbanizácie, hlavne vtákov (napr. holubovité,
krkavcovité) a cicavcov (napr. hlodavce). Naopak, v sociálnom a sexuálnom okruhu
137
správania by bola zmena správania nevýhodná. Vďaka tomu sa vyvinuli aj stabilné
ritualizované formy dvorenia. Pre svoju stabilnosť slúžia podobne ako
morfologické znaky na štúdium fylogenézy a evolúcie určitého okruhu správania.
Pri štúdiu procesu učenia, hľadáme odpovede na štyri základné otázky:

1. Prečo je výhodné sa učiť?
2. Kedy dochádza k učeniu?
3. Čo je potrebné sa naučiť?
4. Ako sa učiť?
7. 7. 1 Doba učenia a druhovo špecifické dispozície k učeniu

Charakteristickým znakom učenia je skutočnosť, že k nemu dochádza v určitých
časových obdobiach živočícha. Predovšetkým v senzitívnych obdobiach, keď sú
mláďatá ešte v ranom detstve v úzkom vzťahu s rodičmi, súrodencami a ostatnými
členmi celej sociálnej skupiny. Vnemy a poznatky získané v ranom veku pôsobia na
živočícha v čase najvyššej citlivosti jeho nervovej sústavy, čo umožňuje ich
najľahšie fixovanie. Hlavne kôrová plasticita mozgu má schopnosť vytvárať nové
synaptické spojenia a málo využívané naopak odbúravať. Opäť môžeme
zovšeobecniť, že určité skupiny, resp. druhy majú k učeniu s výnimkou
senzitívnych fáz rozdielne dispozície. Je to samozrejme aj v súvislosti so
zložitosťou CNS, ktorej centralizácia dosiahla vrchol pri hmyze a stavovcoch.
Príkladom sú čajky z rodu Larus, ktoré nie sú schopné rozlíšiť svoje vajcia od vajec
iných druhov čajok, ani od vaječných atráp. Avšak, nemajú problém naučiť sa
rozlíšiť svoje vlastné mláďatá medzi stovkami iných. Vo veku 4 – 5 dní, mláďatá
opúšťajú svoje hniezda, takže rodičom už nestačí si pamätať len miesto hniezdenia.
Pomocou krúžkovaných mláďat bolo zistené, že rodičia poznali svojich potomkov a
cudzie mláďatá od seba odháňali zobákom. Na druhej strane, aj mláďatá čajok (ale
aj rybárov) spoznávajú už po dvoch dňoch špecificky hlas svojich rodičov.
138
Jedinú výnimku medzi čajkami predstavuje čajka trojprstá (Rissa tridactyla),
ktorej chýba akákoľvek dispozícia k poznaniu vlastných mláďat. Patrí k pelagickým
druhom, hniezdiacim na morských skalných ostrovoch medzi stovkami ďalších
jedincov. Aj keď nedokáže spoznať svoje mláďatá, pamätá si presné miesto
hniezdenia, preto kŕmi len mláďatá nachádzajúce sa v jeho hniezde aj za
predpokladu, že sú to iné jedince (obr. 65).
Obrázok 65 Hniezdna kolónia čajky trojprstej (Rissa tridactyla) (Zdroj: Prevzaté a uprave-
né z internetu [30]).
Tento rozdielný spôsob života a hniezdenia jednotlivých druhov čajok,

vzájomné poznanie mláďat a rodičov, odstraňovania vaječných škrupín
bezprostredne po vyliahnutí a ďalšie prejavy predstavujú zároveň adaptáciu z
hľadiska predácie.
139
Rybár veľký (Thalasseus maximus) hniezdiaci vo veľkých kolóniach (obr. 66)
na morskom pobreží v nepredstaviteľnej hustote 7 hniezd na 1 m2, svoje vajcia bez
problémov rozpozná.
Obrázok 66 Hniezdna kolónia rybára veľkého (Thalasseus maximus) (Zdroj: Prevzaté a

Rovnako aj norec úzkozobý (Uria aalge), hniezdiaci vo veľkých, dokonca až

prehustených kolóniach na skalých rímsach, je úspešný rozpoznávať svoje jediné
vajce od vajec iných jedincov rovnakého druhu (obr. 67). U norcov už totiž mláďa
vo vajíčku pozná svojich rodičov, pretože 3 – 4 dní pred vyliahnutím sa ozývajú a
rodičia im odpovedajú, čím sa vzájomne spoznávajú podľa hlasu.
140
Obrázok 67 Hniezdna kolónia noreca úzkozobého (Uria aalge) (Zdroj: Prevzaté a uprave-
né z internetu [32]).
Rozdielnosť k dispozícii učenia sa vyskytuje aj u rôznych populácií toho istého

druhu, napr. včely medonosnej (Apis mellifera). Porovnávaním orientačného zmys-
lu včely medonosnej korutánskej (A. m. carnica) a včely medonosnej talianskej (A.
m. italica) boli zistené rozdiely. Kým prvá z nich používala k orientácii hlavne op-
tické znaky (napr. stromy, kry a charakteristické útvary v teréne a pod.), druhá sa
orientovala predovšetkým slnečným kompasom a optickým znakom sa učila omno-
ho ťažšie. Zrejme to bolo spôsobené prevažne slnečným počasím v Stredomorí, a
naopak premenlivým počasím vo vnútrozemí. Ďalším príkladom je osa kutavka
včelia (Philanthus triangulum), ktorá pozná svoje hniezdo pomocou orientačných
bodov na zemi (pozri obr. 55, str. 115).
141
Rozlišujeme:
1. nutné (obligatórne) učenie: získavanie znalostí potrebných pre obranu, roz-
množovanie, hľadanie potravy, tzn. ku činnostiam nevyhnutným na prežitie
jedinca a druhu. Tento typ učenia je mnohokrát založený na negatívnej skú-
senosti, napr. ropucha chytí osu, ktorá ju pichne žihadlom, preto ju automa-
ticky vypľuje, dieťa sa chytí horúcej platne a pod. Negatívna skúsenosť je pre-
to oveľa účinnejšia ako akýkoľvek iný spôsob učenia.
2. výberové (fakultatívne) učenie: získavanie znalostí, ktoré nemajú bezpro-
stredný biologický význam. Väčšinou sú naučené prostredníctvom hry a zve-
davosti. Veľká variabilita v schopnosti jedincov daného druhu živočícha (člo-
veka) pre učenie sa nových vecí.
7. 7. 2 Zvedavosť a hra
Dôležitým predpokladom k naučeniu sa niečoho nového je vrodená zvedavosť
(zvedavé správanie) a hravé správanie, ktoré predstavujú „hnací motor“ procesu
učenia. Veľmi pekný príklad nájdeme medzi vtákmi z čeľade krkavcovité (Corvi-
dae). Ak sa stretne krkavec čierny (Corvus corax), alebo iný zástupca krkavcovi-
tých vtákov s objektom, ktorý predtým nepoznal a nevidel, vyskúša na ňom celý
repertoár svojich skúsenosti a znalostí, napr. útočí na neho a snaží sa ho zahnať,
snaží sa ho zobákom zabiť ako korisť, ochutnať ho či je konzumovateľný. Bolo
pozorované ako vrany aljašské (Corvus caurinus), rozbíjajú schránky mäkkýšov
tak, že ich zhadzujú za letu z určitej výšky na skaly, aby sa rozbili. Zároveň bola
zisťovaná aj optimálna výška zhadzovania z hľadiska výdajov-príjmov energie (obr.
68, 69).
142
Obrázok 68 Krkavcovité vtáky (Corvidae) často požierajú telá mäkkýšov (Zdroj: Prevzaté
a upravené z internetu [33]).
Obrázok 69 Potravná stratégia vrany aljašskej (Corvus caurinus) kŕmiaca sa mäkkýšmi

podľa Zacha. Vrany rozbíjajú ulity mäkkýšov ich zhadzovaním počas letu na skaly, aby sa
rozstreštili. Pre optimálne energetické výdaje zbierajú len tak veľké ulity, aby sa rozbili z
minimálnej (optimálnej) výšky (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [34]).
143
V japonských mestách vrany čierne (Corvus corone), podobne hádzali, alebo
dávali tažko rozlúsknuteľné orechy na cesty, aby ich pneumatiky automobilov roz-
tĺkli. Najväčšej produktivity dosiahli tie vrany, ktoré si vybrali priechody pre chod-
cov, označené bielými pruhmi, kde mohli rozdrvené orechy bezpečne pozbierať v
čase, keď na semafore svietila červená farba (obr. 70).
Obrázok 70 Vrana čierna (Corvus corone) dáva orech na priechod pre chodcov. Pneumati-
ky áut slúžia na lúskanie orechov (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [35, 36]).
Podobne aj potkan hnedý (Rattus norvegicus), najprv nový objekt z bezpečnej

diaľky ovoniava, priblíži sa k nemu a opäť ustupuje, až ho nakoniec aj z blízka po-
144
drobne preskúma. Ak je to nová potrava, nechá ju najskôr ochutnať mladým jedin-
com a ak zistí, že sa im nič nestalo, až potom ju skonzumuje.
Z uvedených príkladov je zrejmé, že ani pre vrany, ani pre potkany hlavnou mo-
tiváciou nebol hlad, ale zvedavé správanie, ktorému odborne hovoríme exploračné
správanie. Predstavuje aktívne vyhľadávanie a skúmanie nových podnetov bez
bezprostrednej nutnosti. Vyskytuje sa najmä u vyšších stavovcov – vtákov a cicav-
cov. Je charakteristické predovšetkým pre mláďatá niektorých skupín ako sú papa-
gáje, krkavcovité vtáky, niektoré šelmy, hlodavce a najmä pre primáty. Pre primáty
je typické, že sa táto vlastnosť vyskytuje aj v dospelosti, pretože zvedavosť úzko
súvisí s veľkosťou mozgu. Podľa Lorenza si obzvlášť človek zachoval zvedavé a
hravé správanie aj v dospelosti, čím si evolučne vytvoril základný predpoklad k
svojej úspešnej existencii. Obe, zvedavosť aj hra na seba tak úzko naväzujú, že je
veľmi zložité určiť ich hranice. Tie dve zložky správania si zároveň môže živočích
dovoliť len v prípade, keď nemusí venovať svoju energiu dôležitým životným po-
trebám. To podľa terminológie v odbornej etologickej literatúre znamená, že sa na-
chádza v „uvoľnenom poli“, alebo v „poli bez napätia“. Rovnako zvedavosť
podmieňuje rozvoj hravosti, ale aj opačne. Je to pravdepodobne dané geneticky a
pre niektoré jedince daného druhu je navyše obzvlásť výrazná.
Počas hry živočíchy objavujú nové pohybové schopnosti (obr. 71). Hry môžu
mať zmiešané motivácie spojené s útekovým, útočným a loveckým správaním. Od
skutočného správania sa odlišujú tým, že tieto prejavy nemajú vážnu motiváciu.
Podobne ako zvedavosť, aj hra sa vyskytuje predovšetkým u vyšších stavovcov
(vtákov a cicavcov). Napriek tomu, hravé správanie bolo pozorované aj u nižších
skupín stavovcov, ako sú ryby (u kapra pozoroval Veselovský), plazy (u korytna-
čiek uvádza Bekoffová). Je otázne, či je možné tieto hry porovnávať s hrami cicav-
cov a vtákov.
145
Obrázok 71 Bojové hry mladých líšok hrdzavých (Vulpes vulpes) podľa Tenbrocka (Zdroj:
Prevzaté a upravené z práce Franck 1996).
Obrázok 72 Metakomunikácia u leva púšťového (Panthera leo) platná aj u iných šeliem

podľa Schallera. Samec poklesom prednej časti tela nabáda ostatných členov skupiny k hre.
Vďaka tomu sa k hre pripájajú aj hierarchicky nižšie postavení jedinci, napr. mláďatá
146
Hravé správanie môžeme charakterizovať viacerými hlavnými znakmi:
1. mnohé hry vyzerajú v určitej dobe až celkom nezmyselné, keďže neplnia
biologickú funkciu, pre ktorú sa vo fylogenéze vyvinuly (napr. páriace
prejavy pohlavne nedospelých šeliem a kopytníkov),
2. voľná kombinovateľnosť jednotlivých motivačných okruhov správania,
ktorým chýba časová aj programová súvislosť (napr. zmiešané hry na boj
a chytanie koristi),
3. hravé prejavy sú nevyčerpateľné a pravdepodobne ani nepodliehajú návy-
ku (habituácii),
4. pri hravých prejavoch sa na rozdiel od vážnych motivácií prejavuje typic-
ký sklon preháňať jednotlivé pohyby väčšou silou, väčšou rýchlosťou a
častejším opakovaním (napr. u mladých žriebät koní sa vyskytujú skoky a
krokové variácie, ktoré pri dospelých pozorujeme len v prípade drezúry),
5. časté menenie úloh hrajúcich sa zvierat (napr. lovec sa stáva korisťou a
naopak),
6. hra je predovšetkým u primátov (aj človeka) a šeliem doprevádzaná vý-
raznou mimikou, „hravou tvárou“ vyjadrujúcou motiváciu na hru.
Významné sú aj hry dospelých jedincov s dorastajúcimi mláďatami (obr. 72)

najmä u šeliem, primátov, slonov a delfínov. Hlavne mačkovité šelmy (mačky, le-
vy, gepardy, vydry a pod.) sú známe hrami, keď dospelé jedince prinesú živú ko-
risť, ktorú sa potom mláďatá učia loviť a zabíjať. Veľmi známe a populárne sú aj
„hry“ delfínov, tuleňov a uškatcov v delfináriách (pozri str. 161). Hlavne u dospe-
lých delfínov skákavých (Tursiops truncatus) boli nafilmované hravé výkony, keď
jeden delfín vypúšťal bubliny, z ktorých sa vytvoril veniec pomaly stúpajúci k hla-
dine. Ostatné jedince sa snažili týmto vencom bublín preplávať (obr. 73). Rovnaké
hry boli pozorované vo voľnej prírode v mori aj u veľrýb.
147
Obrázok 73 Hrajúce sa delfíny skákavé (Tursiops truncatus) s bublinkami vody (Zdroj:
Prevzaté a upravené z internetu [37, 38]).
Hry sú veľmi energeticky náročné a podľa výskumov cicavcov môžu tvoriť 2 –

6 % dennej aktivity. V závislosti od vonkajších podmienok (napr. veľké suchá, ne-
dostatok potravy), sa môže intenzita hier znížiť, alebo dokonca až celkom potlačiť.
Hry okrem svojej vysokej energetickej náročnosti majú aj ďalšie nevýhody
najmä z hľadiska ochrany pred predátormi pre svoju nápadnosť. Bolo niekoľkokrát
pozorované ako levy, leopardy a hyeny ulovili hrajúce sa mláďatá gepardov. Rov-
nako boli pozorované aj útoky väčších uškatcov na hrajúce sa tulene, z ktorých až
86 % usmrtení pripadalo na hrajúce sa mláďatá. Ďalšiu významnú skupinu úhynov
tvoria nehody a vážne úrazy spôsobené pádom zo skalných svahov a útesov (napr.
ovca hruborohá, pavián dželada).
Napriek vyššie menovaným nevýhodám sa hry v evolúcii presadili ako dôležitý

program správania, ktorý
1. predstavuje motorické učenie, ktorého úlohou je objaviť a precvičiť
funkcie svalovej sústavy,
2. uplatňujú sa v sociálnom živote pri poznávaní ostatných členov socie-
ty, v sociálnej komunikácií, pri kontrole vlastného agresívneho sprá-
vania a vývoji sociálnych väzieb,
3. je procesom poznávania, čím postupne zlepšuje individuálne poznáva-
cie schopnosti.
148
7. 7. 3 Vpečatenie (imprinting)
Vpečatenie patrí k rýchlym a trvalým spôsobom získavania poznatkov u
mláďat, ktoré sa v senzitívnej perióde naučia rozpoznať znaky svojej matky, aby ju
mohli nasledovať (obr. 74). Prvýkrát bol tento jav opísaný Lorenzom u mláďat zúb-
kozobých vtákov (Anseriformes).
Obrázok 74 Konrad Lorenz pri pozorovaní imprintingu. Mláďatá si ako matku vpečatia
vlastnú matku, človeka, alebo iný objekt – drevenú kačicu (Zdroj: Prevzaté a upravené z
Klasickým príkladom vpečatenia je rýchle poznanie objektu (rodiča, alebo se-

xuálneho partnera), ktorého charakteristické znaky si vyliahnuté (narodené) mláďa-
tá trvale vpečatia do pamäti. Príkladom môže byť sledovacia reakcia u mnohých
nekŕmivých vtákov (napr. kurovité, zúbkozobce, pštrosovité) a prekociálnych
mláďat cicavcov, tzn. ktoré sa narodia s otvorenými očami a zvukovodmi (napr.
149
zajace, kopytníky, damani, slony). Všetky mláďatá týchto skupín živočíchov veľmi
skoro po vyliahnutí (pôrode) nasledujú svoju matku. U oboch skupín majú mláďatá
len hrubú predstavu o jej vzhľade. Rozhodujúce je pravdepodobne to, že sa pohybu-
je, vydáva určitý hlasový signál a má primeranú veľkosť. Pri prvom sledovaní stačí
mláďaťu len niekoľko minút, aby si vpečatilo a zapamätalo všetky jej charakteris-
tické znaky a aby ju od tej chvíle trvalo až do svojej dospelosti nasledovalo. Lorenz
označil tento proces za trvalý (ireverzibilný), ktorý nemožno už zmeniť. U kačíc
zistil, že vpečatenie nastáva v senzitívnej perióde medzi 8. – 20. hodinou po vyliah-
nutí. Najsilnejšie reakcie na vpečatenie boli medzi 13. – 16. hodinou života, kedy si
mláďatá matku, alebo náhradný objekt vpečatili na 100 %.
Podobné vpečatenie bolo potvrdené Rowleyim a Chapmannom v roku 1986 v
hlasovej a potravnej oblasti, keď si mláďa vpečatí hlas rodiča. Kakadu ružový (Eo-
lopus reseicapilla), ktorého nechali v prírode vyliahnúť párom blízko príbuzného
kakadu inka (Lophochroa leadbeateri), si vpečatil hlasy, letové obraty, ale aj výber
potravy svojich „adoptívnych“ rodičov.
Pachovým vpečatením sa zaoberal Zippelius, ktorý ho potvrdil u drobných
hmyzožravcov zo skupiny bielozúbok (podčeľaď Crocidurinae, rod Crocidura).
Študoval tvorenie známych „karaván“, pri ktorých samica vodí svoje mláďatá.
Vzniká tak, že prvé mláďa sa zakusne do koreňa chvostu matky, ktorá vedie za se-
bou zástup mláďat, ktoré sa vzájomne držia rovnakým spôsobom (obr. 75).
Zippelius dokázal, že je to pachové vpečatenie pachu matky a pachu súrodencov
navzájom, ktoré nastáva medzi 5 až 14 dňom ich života. Keď nechal mláďatá odko-
jiť nepríbuzným druhom myšou domácou stačilo 15 dní, aby mláďatá svoju matku
nepoznali a dali prednosť matke cudzieho druhu. Dokonca sledovali kúsok látky s
myšacím pachom.
150
Obrázok 75 Karavána bielozúbok rodu Crocidura spp. Matka vedie svoje mláďatá na zá-
klade pachového vpečatenia (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [43]).
Medzi ďalšie príklady môžeme zaradiť aj vpečatenie pruhovaného vzoru svojej

matky mláďatami zebier.
Ďalším veľmi významným typom krátkodobého učenia je vpečatenie sexuálne-
ho partnera. Tento proces ako prvý študoval Schutz u nekŕmivých a Immelmann u
kŕmivých vtákov. Bolo zistené, že matku ako vzor budúcej sexuálnej partnerky si
vpečatili len samce. Keďže samice sú si vďaka ochrannému sfarbeniu dosť podob-
né, je pre samce výhodné si zapamätať všetky rozlišovacie znaky na svojej matke.
Rovnako aj v prípade vpečatenia sexuálneho partnera dôležitú úlohu má senzi-
tívna perióda, pričom v prvej fáze raného detstva si samec vpečatí len hrubý všeo-
becný vzor. Po dosiahnutí dospelosti nastáva druhá perióda, označovaná ako upev-
ňujúca (konsolidačná), v ktorej sa vzor upresňuje a samec preferuje takú samicu,
ktorá najlepšie reaguje na jeho dvorenie.
Senzitívna fáza je podmienená tvorbou neurónových spojov, čo bolo dokázané
aj na neurofyziologickej úrovni. Za pomoci rádioaktívne značených aminokyselín
sa potvrilo, že v čase vpečatenia dochádza k zvýšenej látkovej výmene a dokonca
bolo objavené miesto v strednej časti hyperstriata, kde sa tieto informácie ukladajú.
151
Okrem vyššie spomínaných príkladov vpečatenia existujú v správaní zvierat
ďalšie procesy, keď sú v raných a časovo obmedzených periódach života získavané
významné a trvalé skúsenosti.
Patrí sem zapamätanie si miesta svojho narodenia u plazov, vtákov a rýb, (napr.
pacifické lososi rodu Oncorhynchus. Preferencia na určitú potravu pachovým vpe-
čatením potravy (leňochod trojprstý, koala), vpečatenie hostiteľa, vpečatenie hlaso-
vých prejavov (subsongov) a mnoho ďalších príkladov.

Drvota, S. (1983). Od zvieraťa k človeku. Smena. Bratislava. 376 pp
Kontrolné otázky
1. Čo rozumieme pod pojmom druhová a individuálna pamäť? Uvedte príklad.
2. Aký je význam genetickej informácie vo vzťahu k správaniu? Uvedte prí-
klad.
3. Čo rozumieme pod pojmom Kaspar-Hauser pokusy?
4. Čo rozumieme pod pojmom dozrievanie prejavov správania?
5. Ako môžeme definovať učenie a aké formy učenia rozlišujeme?
6. Čo rozumieme pod pojmom špecifická dispozícia k učeniu?
7. Aký je význam zvedavého a hravého správania pre učenie?
8. Čím je charakteristické hravé správanie?
9. Čo rozumieme pod pojmom vpečatenie?
152
8 UČENIE
Doterajšie poznatky správania živočíchov ukázali, že geneticky
naprogramované správanie je v úzkom prepojení s učením. V prípade učenia potom
môžeme konštatovať, že živočích si vyberá a ukladá do pamäti všetky
najvýznamnejšie odpovede, ktoré získal počas svojho života. Učenie zároveň
predstavuje proces, ktorý aj keď nemôžeme priamo pozorovať, ale jeho úspešnosť
meriame tým, čo si živočích zapamätá. Učenie u živočíchov a človeka prebieha v
rovnakých kategóriách, líšia sa len kvalitatívnym a kvantitatívnym obsahom
procesu učenia. Človek sa učí oveľa rýchlejšie, pretože disponuje dokonalejšou
komunikáciou. Proces učenia súvisí aj s mechanizmom nervových ciest v mozgu.
Napríklad, keď vtáčie mláďa po vyliahnutí počuje výstražný hlas svojej matky a po
prvýkrát sa nehybne prikrčí, môžeme sa oprávnene domnievať, že výstražný signál
používa už vopred pripravenú cestu v CNS. Táto nervová dráha zaistí, že sluchový
vnem okamžite ovplyvní aj motorický systém v mozgu. Naopak, keď potkan po
prvýkrát stisne páčku v Skinnerovom boxe, musí sa táto cesta najprv vytvoriť.
Pretože pred naučením sa ovládania páčky samotné tlačidlo žiadny podnet
nevyvoláva.
Výskumy ukázali, že na určitom mieste v CNS sa zhromažďujú záznamy
učenia, ktoré sa môžu v mozgu navzájom porovnávať a naučený mechanizmus
znovu vyvolať. Z tohto dôvodu, je pre pochopenie procesu učenia nevyhnutné
poznanie pamäti.
Prvotné výskumy v prvej polovici 20. storočia boli zamerané predovšetkým na
laboratórne zvieratá, najmä na holuby a potkany. Tieto pokusy mali slúžiť ako
modely ľudského učenia. Tieto výskumy zahŕňali nielen premenlivosti učenia, ale
aj jeho posilňovanie odmenou, alebo trestom. Tento klasický výskum učenia podľa
týchto modelov bol nahradený biologicky vhodnejšími prístupmi. Nemôžeme totiž
predpokladať, že proces učenia je identický u holuba tak ako u včely. V súčasnosti
153
je učenie považované za proces, ktorým živočích získavá kľúčové poznatky o
meniacom sa životnom prostredí, ako aj poznatky pre neho dôležité.
8. 1 Zvyk (habituácia)
Je najjednoduchším typom učenia, ktoré je založené na tom, že živočích si na
určitý podnet zvykne ak sa príliš často opakuje a prestáva naň postupne reagovať.
Treba ale zdôrazniť, že habituáciu nemôžeme považovať za prejav zmyslovej, alebo
svalovej únavy. Je to pamäťový záznam informácie o nevýznamnosti a nedôležitosti
určitého podnetu, alebo správania. V podstate predstavuje negatívne učenie, ktoré
na dlhý čas odbúravá schopnosť odpovedať na určitý podnet. Na iné podnety
živočích v CNS reaguje normálne. Tento typ jednoduchého učenia neodpovedať na
určitý podnet môže byť pokladaný za prispôsobenie živočícha, ktoré mu ušetrí
nevýznamné aktivity. Príkladom môže byť nezmar, ktorý sťahuje telo aj ramená pri
prúdení vody, otrasoch dna a pri slabom dotyku. Ak umiestníme nezmara do
prúdiacej vody, kde neustále pôsobia podnety kývajúce telo, prestane byť tento
pohyb podnetom k zatiahnutiu ramien a nezmar sa necháva pasívne kolísať.
Napriek tomu, nestráca reakcie na ostatné podnety (napr. na dotyk), na ktoré
reaguje rovnako silne ako predtým. Aj malé mláďatá spevavcov reagujú na otrasy
hniezda vyvolané pristáním jedného z rodičov. Vystrčia prudko hlavu a začnú sa
dožadovať potravy (pozri obr. 43, str. 97–98). Keď im trasieme hniezdom príliš
často, ale potravu im nedáme, stane sa reakcia zbytočnou a mláďatá na otrasy
prestanú reagovať. Avšak postačí ak im z magnetofónovej pásky prehrajeme hlas
rodiča, čo spôsobí okamžitú reakciu opätovného dožadovania si potravy. Podobne
je to aj so zrakovými podnetmi. Ak mláďatá uvidia siluetu letiaceho dravca,
okamžite sa prikrčia. Spočiatku reagujú na každý letiaci objekt, postupne si ale
privyknú a prestanú sa skrývať. Na menej často sa opakujúce objekty stále reagujú
ako na predátora.
Príkladom je pokus anglického etológa Hindeho, ktorý predvádzal vo voliére
vtáčikom vypchaninu sovy, ktorá okamžite vyvolala varovný pokrik a zaháňanie
154
(angl. mobbing). Avšak po uplynutí určitého času prestali pinky reagovať. Podobná
habituácia nastala po dlhšom predvádzaní živého kuvíka obyčajného (Athene
noctua) v klietke. Túto habituáciu dokonca nezrušilo ani jeho vypustenie do voliéry
a okamžite ulovenie jednej pinky.
Na druhej strane môže nastať aj prípad, že určitý opakovaný podnet spôsobuje

narastanie reakcie a zvyšovanie citlivosti živočícha na tento podnet, tzn. dochádza k
senzitizácii. Ako príklad môže slúžiť juhoázijská rybka bojovnica pestrá (Betta
spendens), ktorej samce obhajujú teritória hlavne proti novým a neznámym
samcom, zatiaľ čo na starých susedov sú už zvyknutý. Keď im do akvária každý
deň aspoň na 15 minút pustíme cudzieho a neznámeho samca, nastane prvý deň
zahrievacia útočná reakcia (angl. warm-up reaction), v ďalších dňoch potom
nastáva obdobie senzitizácie, keď sa agresívne prejavy zosilňujú. Od 5. dňa si
samec na votrelca postupne zvykne, spozná ho a početnosť jeho útokov sa prudko
znižuje, až nakoniec úplne prestane reagovať (habituácia).
Pri niektorých cicavcoch, vtákoch a rybách nežijúcich v pevných monogamných
vzťahoch, samce reagujú na cudzieho sexuálneho partnera zvýšeným pohlavným
správaním. Samci morčiat nie sú ochotní sa páriť so samicou, s ktorou sa už párili,
ale okamžite reagujú na cudziu. Postupne sa tak pária s každou ďalšou. Tento jav
voláme Coolidgeov efekt, podľa jeho objaviteľa.
Stupňovanie sexuálnej aktivity po pridaní novej samice si biologicky
vysvetľujeme tak, že známa samica je samcom pravdepodobne oplodnená a preto je
jeho pohlavné správanie zamerané k novej samici.
8. 2 Klasické podmieňovanie
Tento typ asociačného učenia je v presnom opaku k habituácií. Pre klasické
podmieňovanie je charakteristické, že pôvodne celkom neutrálny podnet (zvonenie
zvončeka, svetlo žiarovky a pod.) v spojení s odmenou v podobe potravy sa stáva
spúšťačom určitého správania, aj keď neskôr pôsobí samostatne. V takom prípade
155
hovoríme o podmienenom podnete (angl. conditioned stimulus), kým pôvodný
označujeme nepodmienený podnet (angl. unconditioned stimulus). Tento objav je
spojený najmä s ruskou fyziologickou školu a I. P. Pavlovom, ktorí na pokusoch u
psov položil základy k štúdiu asociačného učenia ako procesu nervovej činnosti
(pozri podkapitolu Reflexy, str. 69–70) a dokázali podmienené reakcie. Podstatné
na klasickom podmieňovaní je vytvorenie spojenia, alebo asociácie medzi
rovnakým typom odmeny u nepodmieneného, aj podmieneného podnetu. Novo
získaná reakcia je veľmi stabilná a živočích s istotou na podmienený podnet
odpovedá. Primárny, nepodmienený podnet zostáva v pôvodnej forme úplne
zachovaný. Nepodmienený podnet, ktorý pôsobí sekundárne potom nazývame
signálny.
Podmienený podnet môžeme vytvoriť nielen odmenou, ale aj trestom. Preto
trvalosť podmienených reflexov závisí na ich pozitívnom, resp. negatívnom
posilňovaní, tzn. buď podávaním odmeny (napr. potrava), alebo trestom (napr.
elektrickým výbojom). Bez posilňovania dochádza k postupnému vyhasínaniu
(angl. extinction) podmienenej reakcie. Nie je to zabúdanie, ktoré na rozdiel od
vyhasínania trvá omnoho dlhšie, pretože stačí niekoľko hodín odpočinku a reflex sa
opäť objaví.
Získaný podmienený podnet môže živočích postupne zovšeobecňovať
(generalizovať) s podobnými podnetmi. Príkladom je poznávanie jedovatej, alebo
nekonzumovateľnej potravy, ktorej sa začnú vyhýbať, ako aj potrave (hmyzu), ktorá
ju pripomína. Na tom je založený aj aposemantizmus a mimikry.
8. 2 Operantné podmieňovanie – učenie pokusom a omylom

Operantné, alebo tiež inštrumentálne podmieňovanie je učenie pokusom a
omylom (angl. trial and error learning), alebo učením k úspechu. Od klasického
podmieňovania sa líši tým, že na vrodených reakciách sa nepodieľajú nové podnety
na strane receptorov, ale adaptačné zmeny motorickej činnosti, tzn. na strane
156
efektorov. Je to asociačné učenie, kde odmenou je pohyb, alebo činnosť vedúca k
úspechu.
Tento učiaci proces študovali predovšetkým americkí behavioristi v
laboratórnych podmienkach. Pokusy uskutočnovali v rôznych bludiskách, z ktorých
najjednoduchší bol v tvare písmeta T (obr. 76) a úspech závisel na tom, či zviera
zabočilo doprava, alebo doľava. Postupne sa prechádzalo ku stále zložitejším
bludiskám s množstvom slepých a nepriechodných odbočiek a s množstvom
rázcestí (obr. 77). Lepšie výsledky boli dosiahnuté, ak zvieratá za ich výkon boli
posilnené odmenou v podobe potravy.
Obrázok 76 Bludisko typu písmena T (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [44]).
Obrázok 77 Zložitejší typ bludiska. Na obrázku významný matematik Claude Shannon

používajúci tieto bludiská (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [45]).
157
Obrázok 78 Skinnerové boxy (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [46, 47]).
Najznámejším zariadením pre výskum učenia sa stali Skinnerové klietky, alebo

boxy (obr. 78) pomenované podľa hlavného predstaviteľa psychologickej školy B.
Skinnera.
V podstate to boli jednoduché klietky s kruhovými doštičkami na bokoch, do
ktorých pokusné holuby domáce (Columba livia forma domestica) zobali. Ako
odmena za každé správne zobnutie im vypadlo jedno zrnko potravy.
Na tomto mieste je potrebné sa zmieniť aj o zaujímavú skutočnosť súvisiacu s
vrodeným správaním. Podľa veľkého fotodokumentačného materiálu sa dodatočne
zistilo, že holuby sa správali rôzne, podľa toho či žiadali potravu, alebo vodu. Pri
žiadosti o potravu v boxe otvárali holuby rovnako ako v prírode zobák a rovnako
privierali očné viečka na ochranu pred možným poranením zraku ostrými steblami
trávy a vetvičkami (obr. 79).
Naopak, pri žiadosti o vodu mali holuby, keďže pijú nasavaním zavretý zobák a
otvorené oči (obr. 80), dokonca je pritom možné pozorovať na ich hrdle aj
pumpujúce pohyby.
158
Obrázok 79 Holub domáci (Columba livia forma domestica) reflexne zatvára očné viečka
pri kŕmení potravou (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [48]).
Obrázok 80 Holub domáci (Columba livia forma domestica) s otvorenými očami pri pití
vody (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [49]).
159
U potkanov a myší bola na bočnej stene umiestnená páčka, ktorej stačením
končatinou, alebo bradou vypadla zvieraťu potrava.
Nedostatkom týchto laboratórnych pokusov bolo najmä veľmi malé druhové

spektrum laboratórnych zvierat využívaných v pokusoch. Ďalším, nie menej
významným nedostatkom bolo, že sa od pokusných zvierat očákavali výsledky na
biologicky neprirodzené úlohy, čím dochádzalo aj k zovšeobecňovaniu výsledkov a
vytváraniu falošných hypotéz, ktoré vyplývali aj z nedostatočného poznania,
správania a prejavov samotných pokusných zvierat.
Napriek tomu, kladne môžeme hodnotiť početnosť jednotlivých pokusov
potvrdených štatistickým spracovaním údajov a snahou o ich objektivizáciu.
Zároveň priniesli mnoho nových názorov na procesy učenia.
Živočíchy podobne ako človek si nepamätajú všetko s čím sa v živote stretli.

Niektoré podnety a úkony sa musia viackrát opakovať, aby sa trvalo uložili do
pamäte. Na druhej strane poznáme aj prípady, napríklad zľaknutie, ktoré sa naopak
môže trvalo zafixovať v pamäti. Pekným príkladom je Lorenzov opis správania
jednej jeho krotkej husi s menom Martina. Jedného dňa sa táto hus zľakla na
schodisku bežiaceho psa, pričom roztiahla krídla. Z tohto sa neskôr stal rituál tým,
že kedykoľvek išla schodiskom na konkrétnom schode sa zastavila a roztiahla
krídla. Takto sa to denne opakovalo, až jedného večera zabudla tento rituál
uskutočniť. Vrátila sa preto na dotyčný schod, uskutočnila rituál a až potom
pokračovala ďalej.
Nasledujúce dva príklady nám môžu objasniť prvý princíp asociačného
učenia. Pri zisťovaní či ryby počujú bolo použite podmieňovacie učenie, keď počas
každého kŕmenia sa ozval zvuk píšťaly. Nakoniec stačil len samotný zvuk k tomu,
aby ryby vyplávali z úkrytu na hladinu akvária. Druhým príkladom je pes, u ktorého
vytvoríme podmienený reflex na zvuk zvončeka, resp. metronómu. Keď po
zazvonení, alebo spustení metronómu pustíme psa, beží k prístroju a začne naň
160
vrtieť chvostom a štekať, tzn. typickým správaním požaduje potravu, ako to robia
všetky sociálne žijúce psovité šelmy.
Ak sa vyskytne počas vyhľadávajúceho (apetenčného) správania nový neutrálny
podnet, ktorý viedol k cieľu tohto správania, získava apetenčné správanie nový
podnet. Tento proces označujeme podmienené apetenčné správanie, pretože
učením bol živočích obohatený o nový spúšťací podnet, ktorý nervový systém
zaregistroval ako užitočný a vedúci k úspechu. V uvedených príkladoch bolo učenie
motivované príjmom potravy.
Druhý princíp asociačného učenia sa bežne uplatňuje v drezúre zvierat
(cirkusy, delfinária, zoologické záhrady a pod.). Výcvik delfínov je založený
predovšetkým na tom, že za určité pohyby (skoky, plávanie dozadu, plieskanie
chvostom a pod.), ktoré sa bežne uplatňujú v hre, je zviera odmenené potravou.
Podobne v zoologických záhradách, najmä opice sa naučili „žobrať“ potravu. Stačí,
aby si jedna žobrajúca opica náhodne pleskla rukou do čela, čím sa stane pre
návštevníkov oveľa atraktívnejšia, za čo je odmenená väčšou dávkou potravy.
Ostatné opice rýchlo pochopia, že takýmto spôsobom dostanú maškrty od
návštevníkov.
Podobne ako pri klasickom podmieňovaní aj tento typ učenia vyžaduje
posilňovanie odmenou. Pokusy totiž ukázali, že najpevnejšie sa viaže
inštrumentálne podmieňovanie jedným z vrodených repertoárov pohybu určitého
druhu živočícha. Tento princíp na základe drezúry zvierat vo veľkom využíva aj
reklamný a filmový priemysel pri práci zo zvieratami, ktoré pred kamerami
uskutočňujú rôzne, častokrát až „zábavné“ úkony.
Okrem kladného podmieňovania, existuje aj negatívne, ktoré tiež vedie k
asociačnému učeniu. Napríklad hmyzožravé vtáky muchárovité z rodu Muscicapa,
sa učia rozlišovať trúdov bez žihadla od včelých robotníc. Tento postup bol
označený ako podmienená averzia a môžeme si ju vysvetliť na nasledujúcich
príkladoch. Pri podávaní osladenej vody sacharínom potkanom sa zároveň
rosvecovalo prudké svetlo a zvieratá boli ožiarené RTG lúčmi. RTG lúče približne
161
za hodinu spôsobovali potkanom nevoľnosť. Potkany sa od toho času začali
vyhýbať potrave osladenej sacharínom, ale na prudké svetlo nereagovali. Tieto
pokusy dokázali nesprávnosť Skinnerovho predpokladu, že takmer každá reakcia sa
dá podmieniť akýmkoľvek podnetom. Ukázalo sa, že u zvierat existujú nielen
druhové, ale aj významové rozdiely v dispozícií k učeniu. Je totiž veľmi jednoduché
spojiť určitý tón s bolesťou, ktorú spôsobí elektrický zásah, alebo spojiť chuťový
vnem s nevoľnosťou. Naopak, nikdy nemožno spojiť zvukový podnet s
nevoľnosťou a chuťový podnet s bolesťou. V geneticky programovanom správaní
potkana v laboratóriu, ale aj v voľnej prírode je nevoľnosť pri použití potravy
rozhodujúcim faktorom pre jej výber, kým krátka bolesť výber potravy
neovplyvňuje.
Okrem podmienenej averzie, poznáme aj podmienenú zábranu určitého prvku
správania. Keď má tento prvok negatívne dôsledky, zviera ho prestane vykonávať.
Táto metóda sa využíva pri výcviku loveckých psov. Keď chceme psovi zabrániť,
aby prenasledoval zver, nasadíme mu opakovane ostnatý obojok, čím mu prudší ťah
za vodítko spôsobí bolesť.
Osobitnou oblasťou učenia je učenie v súvislosti s vytváraním potravných
zásob. Niektoré druhy vtákov a cicavcov ako prípravu na obdobie s nepriaznivými
podmienkami a obmedzenými zdrojmi potravy zbierajú oveľa viac potravy ako
práve potrebujú. Sýkorka hôrna (Poecile palustris) v štrbinách kôry, pňov a skál
skladuje až niekoľko stoviek semien, ktoré sú najmä v zimnom období dôležitou
potravou. Sýkorky si takto tvoria krátkodobé zásoby, pričom miesta úkrytov si
veľmi dobre pamätajú aj niekoľko týždňov. Okrem toho poznáme aj druhy, ktoré si
tvoria dlhodobé zásoby. Príkladom sú krkavcovité vtáky ako sú sojky, rod Garrulus
a orešnice, rod Nucifraga. Sojky zbierajú na začiatku jesene tisíce žaľuďov, ktoré
ukladajú do úkrytov. Orešnica borovicová (Nucifraga columbiana), žijúca v severo-
amerických ihličnatých lesoch si koncom leta a začiatkom jesene zbiera semená
ihličnatých stromov, ktoré najskôr ukladá v podjazykovom vaku. Potom ich po
tisícoch ukladá do pôdy, kde pomocou zobáka vytvorila špeciálne skladovacie
162
komôrky. Podľa pozorovaní v prírode, ale aj v umelých podmienkach (voliérach)
bolo potvrdené, že orešnice si tieto miesta pamätali aj po veľmi dlhom čase.
8. 3 Napodobňovanie a prenos vyladenia

Ďalšou metódou ako získavať skúsenosti je zbieranie poznatkov nepriamo,
prostredníctvom napodobňovania správania druhého jedinca. Takémuto učeniu
hovoríme učenie pozorovaním. Zviera môže odpozorované konanie, niektoré
pohyby a mimiku uskutočniť úplne spontánne bez predchádzajúcich skúsenosti. U
pobrežných bahniakov napr. lasturničiara strakatého (Haematopus ostralegus),
mláďatá pozorujú od rodičov spôsoby otvárania ich hlavnej zložky potravy lastúr
mäkkýšov, ktoré potom napodobňujú. Odlišné špecializácie a spôsoby otvárania
(napr. vypáčenie, rozbitie a pod.) medzi jednotlivými rodinami, sa potom cez
mláďatá prenášajú do ďalších generácií, čo má nesmierný ekologický význam v
lepšom využití potravnej ponuky.
K motorickému napodobňovaniu zaraďujeme aj tvorbu zvuku a imitácie spevu.
Predovšetkým spevavce ako sú škorcovité, krkavcovité, sedmohlásky rodu
Hippolais a trsteniarik obyčajný (Acrocephalus palustris) sa naučia napodobňovať
spev iných vtákov a do svojho spevu častokrát zakomponujú aj niektoré
neprirodzené zvuky prostredia (napr. húkanie sirén a klaksónov automobilov,
škrípanie dvier, zvuky motorovej píly a pod.). Spestrovanie hlasového repertoáru
novými variáciami uľahčuje rozpoznávanie identity samcov pri dvorení a obhajobe
teritórií.
Vďaka napodobňovacej schopnosti zvukov a ľudských slov sa stali veľmi
populárne okrem krkavcovitých aj papagájovité vtáky.
Napodobňovaniu sa učia aj cicavce, najmä primáty v tom vynikajú a okrem
matky napodobňujú aj ostatných členov sociálnej skupiny. To umožňuje celkové
zlepšenie komunikačnej mimiky. Veľký význam má napodobňovanie aj pre určenie
vhodnej potravy.
163
Od napodobňovania musíme potom odlíšiť iný jav – prenos vyladenia. Napriek
tomu, že na prvý pohľad pripomína napodobňovanie, v žiadnom prípade nie je
spojené so získavaním nových informácií tzn. učením. Je dôležitým nástrojom
synchronizácie určitého správania vo vnútri sociálnej skupiny. Veľmi známe je
predovšetkým zívanie, ktoré sa prenesie aj na pozorovateľa. Rovnako aj vrabec
domový (Passer domesticus), ktorý sa začne popoliť, prenesie toto vyladenie na
ostatné jedince. Nasýtené sliepky sú akoby prinútené znovu začať zobať ak sú
vypustené medzi hladné sliepky.
8. 3 Používanie nástrojov
Používanie nástrojov veľmi dlho slúžilo za dôkaz inteligencie, ktoré bolo
pripisované len človeku. Súčasné poznatky ukazujú, že aj zvieratá vytvárajú
jednoduché nástroje a pracujú s nimi. Tento fakt ale neodporuje tomu, že tvorba
nástrojov a práca mala na evolúciu človeka osobitný vplyv.
Používanie nástrojov môžeme definovať ako použitie vonkajších objektov k
funkčnému zdokonaleniu vlastného tela, čo uľahčuje dosiahnúť určitý cieľ. Drozd
plavý (Turdus philomelos), používa kameň, alebo tvrdý kus koreňa stromu ako
nákovku na rozbitie ulít slimákov, ktoré drží v zobáku (obr. 81).
Podobnú nákovku využíva v Afrike bradáň žltohlavý (Gypaetus barbatus), na

rozbíjanie veľkých dlhých kostí, ktoré zhadzuje počas letu na skaly (obr. 82)
podobne, ako to robia krkavcovité s ulitníkmi (pozri na str. 142–143).
164
Obrázok 81 Potravná stratégia drozda plavého (Turdus philomelos) pri rozbíjaní ulít
slimákov (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [50]).
Obrázok 82 Potravná stratégia bradáňa žltohlavého (Gypaetus barbatus). Počas letu

jedince zhadzujú dlhé kosti na skaly, aby sa roztrieštili a tak sa dostali k výživnému špiku
Pozoruhodným spôsobom lovia larvy hmyzu v dreve aj galapážské pinky druhu

ostrovčan pichavka (Camarhynchus pallidus). Ulamujú ostne kaktusov a opuncií,
alebo vetvičky stromov, chytia ich do zobáku a zastrkávajú ich do chodbičiek v
dreve (obr. 83). Takto napichávajú larvy hmyzu. Tieto svoje nástroje si dokážu
upraviť skrátením pre lepšiu manipuláciu. Zo správania umelo odchovaných mláďat
sa zdá, že tieto pinky majú vrodené predpoklady zbierať do zobáku vetvičky. Mladé
165
vtáky vychované človekom vo voliérach najskôr umiestnili larvy potemníkov (ich
potrava) do štrbín, odkiaľ ich lovili pomocou vetvičky. Presnej manipulácií sa
musia učiť podobne ako sa to učí aj vrana dôvtipná (Corvus moneduloides), žijúca
na novej Kaledónii (obr. 84). Rovnako pomocou vetvičiek vyťahuje larvy tesárikov,
ktoré sa veľkými hryzadlami do nej pevne zahryznú.
Porovnaj tiež potravné správanie strakoša obyčajného (Lanius collurio), (str.
116–117).
Obrázok 83 Ostrovčan pichavka (Camarhynchus pallidus) s upravenou vetvičkou na

napichovanie lariev (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [52]).
166
Obrázok 84 Vrana dôvtipná (Corvus moneduloides) s upravenou vetvičkou na
napichovanie lariev hmyzu (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [53]).
Pozoruhodný nástroj na zdobenie svojho šiatra (arkády), do ktorej láka samičku

používa šiatorník fialový (Ptilonorhynchus violaceus). Vyberie si plochý kus
drievka s roztrapkanými hranami a držiac ho v zobáku natiera ním steny svojej
stavby farbou z rozžutých modrých bobulí zmiešaných s popolom (obr. 85).
167
Obrázok 85 Šiatorník fialový (Ptilonorhynchus violaceus) s vetvičkou na natieranie šiatra
Medzi cicavcami sú to predovšetkým známe šimpanzy učenlivé (Pan

troglodytes), ktoré si upravujú vetvičky na lov termitov a mravcov. Podobne si na
pitie vody, resp. vytieranie mozgovne ulovených opíc vytvárajú „hubky“ na
nasávanie tekutín z rozžutých listov cievnatých rastlín. Avšak v tomto prípade,
môžeme hovoriť už o uvedomelom čine, pretože si ich pripravujú oveľa skôr, ako
ich začnú používať. Tiež je pre ne typické používanie kameňov na roztĺkanie
orechov, alebo palíc na škrabanie, získavanie potravy a zastrašovanie (obr. 86, 87).
168
Obrázok 86 Príklady vyšších prejavov správania (učenia) šimpanza učenlivého (Pan
troglodytes) podľa Köhlera, Kortlandta a Goodalovej. A – lovenie termitov pomocou
vetvičky, B – šimpanz obývajúci savany útočí na vypchaninu leoparda, C – šimpanz spája
dve bambusové palice k dosiahnutiu potravy, D – zrážanie potravy z debny, ktorú si jedinec
sám položil pod vetvu (Zdroj: Prevzaté a z práce Gaisler a Zima 2007).
169
Obrázok 87 Šimpanz učenlivý (Pan troglodytes) pri lovení termitov (Zdroj: Prevzaté a
Obrázok 88 Vydra morská (Enhydra lutris) pri kŕmení vodnými mäkkýšmi (Zdroj:
170
Zaujímavý príklad využívania nástrojov majú aj vydry morské (Enhydra lutris),
ktoré pod vodou pomocou kameňa odrazia prisadnuté mäkkýše (lasturníky), tiež
lovia ostnatokožce a kraby. S ulovenou potravou si zároveň na hladinu vynesú aj
plochý kameň o priemere až 10 cm. Potom si ľahnú na chrbát a kameň si položia na
prsia a ako na nákovke rozbíjajú tvrdé schránky ulovenej koristi (obr. 88).
Veľmi pozoruhodné je aj správanie tropickej rybky druhu striekač lapavý
(Toxotes jaculatrix), ktorá ústami vystrekuje prúd vodných kvapiek a zostreľuje
hmyz sediaci nad vodnou hladinou na vzdialenosť až 1,2 metrov (obr. 89).
Obrázok 89 Striekač lapavý (Toxotes jaculatrix) pri love hmyzu (Zdroj: Prevzaté a
Podobných príkladov využívania nástrojov u živočíchov je oveľa viac. Vo

všeobecnosti, u bezstavovcov (napr. mravce rodov Oecophylla, Aphaenogaster a
171
pod.) a nižších stavovcov je používanie nástrojov geneticky naprogramované. U
vtákov a cicavcov sa buď jedná o geneticky naprogramované predispozície k
určitému typu učenia, alebo o naučený prvok správania, ktorý napr. vznikol učením
pokus-omyl, hrou, alebo učením vhľadom (u primátov). Je zaujímavé, že väčšina
týchto získaných zručností s nástrojmi sa tradíciou odovzdáva na potomstvo.
8. 4 Učenie vhľadom
Patrí k najvyššiemu typu učenia, pre ktoré je charakteristické, že živočích
spontánne pochopí novú situáciu a predvída potrebné konanie, ktoré následne
správne uskutoční.
Treba si ale uvedomiť, že veľmi záleží na tom, aký druh živočícha skúmame a
tiež do akej taxonomickej skupiny patrí. U holubov domácich (Columba livia forma
domestica) bola zistená Hollardom a jeho spolupracovníkmi veľmi rýchla reakcia
na rozlišovanie abstraktných symbolov používaných aj v humánnych testoch (obr.
90). Holuba umiestnili do Skinnerovho boxu a na počítači mu premietali tri obrazce
– jeden vzorový, druhý zhodný so vzorovým a tretí odlišný od vzorového. Holub
bol okamžite odmenený za zobnutie na zhodný obrazec. Potom bola úloha sťažená
a obrazce pootočené najprv o 45° potom o 180°. Neskôr aj Delius uskutočnil ten
istý pokus, ale s inými vzorcami a porovnal výsledký s výsledkami testov u
človeka. Pri pootočení síce holuby dlhšiu dobu váhali, ale ich rýchle rozhodnutie v
mnohých smeroch prekonalo rozhodnutie ľudí. Z týchto výsledkov netreba
usudzovať na vysokú inteligenciu holubov. Je potrebné zobrať do úvahy, že patria k
živočíchom so zložitými motorickými pohybmi a ich vynikajúce zrakové orgány
spolu s nervovým systémom musia pri tak rýchlom pohybe rozhodovať v zlomkoch
sekúnd.
172
Obrázok 90 Testy holubov domácich (Columba livia forma domestica) v Skinnerových
boxoch podľa Hollarda a kol. (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
V roku 1927 vyšla pozoruhodná kniha Wolganga Köhlera „Mentalita opíc“

(orig. „Mentality of Apes“), v ktorej skupina šimpanzov na ostrove Tenerife po
krátkom uvažovaní získali vysoko zavesený banán, alebo strapec hrozna tak, že
poukladali debny na seba a použili ich ako schody. Keď boli bedne naplnené
pieskom, bez dlhého uvažovania piesok vysypali, aby si uľahčili manipuláciu s
nimi. Iný spôsob ako dosiahnutť potravu vysoko zavesenú, na ktorú nedočiahli
spočíval v tom, že šimpanzi do seba zasúvali jednotlivé časti dlhého prútu, ktorým
banán zrazili (obr. 91).
Treba podotknúť, že takýchto pozoruhodných výsledkov dosahujú už pri hre s
predmetmi, s ktorými sa učia manipulovať. V jednom pokuse bolo v skupine šestich
šimpanzov trom umožnené sa po tri nasledujúce dni hrať s palicami. V následných
testoch potom títo traja jedinci narábali s palicami cieľavedomejšie a rýchlejšie
oproti kontrolnej skupine.
173
Obrázok 91 Učenie vhľadom u šimpanza učenlivého (Pan troglodytes) podľa Köhlera. A –
na dosiahnutie vysoko zaveseného banánu si šimanz postavil pyramídu z debien, B –
pomocou hrablí si šimpanz priťahuje banán ku sebe, aby ho dočiahol, C – jablko leží na
začiatku v polovici systému chodby, z ktorej ho možno získať len po jednej strane (Zdroj:
Prevzaté a upravené z práce Fischel 1974).
Veľmi pozoruhodné výsledky získala ruská etologička Naďa Ladyginová-

Kohtsová so samčekom šimpanza menom Jony, ktorého získala ako polročné
mláďa v roku 1913. Testovala ho mnohými dômyselnými a dodnes častokrát
neprekonateľnými pokusmi. Ako prvá potvrdila, že šimpanzi sú schopné naučiť sa
abstraktným pojmom. Keď Jonovi ukázala určité geometrické teleso a šimpanz
vyhmatal v nepriehľadnej schránke z 30 predmetov správny tvar. Veľmi cenné boli
aj jej pokusy testujúce schopnosť pracovať s nástrojmi a pre jednotlivé úlohy si ich
174
upravovať. Napríklad šimpanzovi vsunula do tenkej rúrky pochúťku a dala mu k
dispozícií aj krátku paličku. Jony si ju zubami upravil tak, aby z nej vyštiepal čo
najdlhšie triesky, pomocou ktorých vystrkal potravu z rúrky. Až oveľa neskôr túto
šimpanziu predispozíciu pri love termitov aj vo voľnej prírode pozorovala a opísala
Jane Goodallová. O niekoľko rokov neskôr podrobila Kohtsová rovnakým testom aj
svojho syna. Našťastie stačila ešte pred Veľkou októbrovou revolúciou publikovať
krátky súhrn svojich prác vo Francúzsku, keď potom prišla sovietská reflexológia.
Až oveľa neskôr, v roku 1961 vyšla celá jej práca aj v ruskom jazyku.
Schopnosť učenia nemôžeme spájať len zo systematickým postavením. Mnoho
štúdií dokázalo, že niektoré ryby sa učia lepšie ako evolučne vyššie postavené
obojživelníky. Rovnako učenie ovplyvňuje aj sociálna štruktúru, viac jedincov (5
jedincov) sa učilo lepšie ako menej jedincov (3 rybky) a najhoršie na tom bol
prípad, keď sa učil len jednotlivec, napr. u rybky dania pruhovaného (Danio rerio).
Pri mnohých psychologických testoch sa nebral do úvahy ekologický aspekt
(adaptácie), napr. stepný kôň bude bludiskom prechádzať horšie ako potkan, keďže
sa vo svojom živote sa s nim bežne nestretáva.
U stavovcov sa inteligencia a schopnosť učenia pripisovala rozsahu mozgovej
kôry, ktorá svoje maximum dosiahla u primátov. Preto boli vtáky na rozdiel od
cicavcov spočiatku podceňované, keďže ich mozgová kôra je v porovnaní s
cicavcami malá.
Nemecký etológ Koehler veľmi premyslenými pokusmi s kavkou tmavou
(Coleus monedula), dokázal, že aj vtáky sú schopné chápať abstraktné pojmy,
akými sú čísla (obr. 92). Kavka bola odmenená pochúťkou vtedy, keď z rady
krabičiek vybrala tú, ktorá bola označená troma bodkami. Bodky mohli byť rôzne
veľké a rôzne usporiadané. Dôkazom, že kavka sa naučila naozaj počítať do troch
svedčil pokus, keď na signál s tromi nakreslenými bodmi a tromi zábleskmi
žiarovky kavka z niekoľkých múčnych červov pozobala len troch a ostatné nechala
bez povšimnutia. Pokusy pokračovali ďalej tak, že bodky na tabuli, alebo počet
rozvietení prikazoval vtákom aké číslo majú zvoliť.
175
Obrázok 92 Pokusy s učením a počítaním kaviek tmavých (Coleus monedula) podľa
Koehlera. A – kavka zdvíha vrchnáčik nádobky označenej tromi bodkami, v ktorej
nachádza potravu, B – v súlade s tým, čo sa naučila, pozobe kavka tri múčne červy a štyri
nechá nepovšimnuté (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Fischel 1974).
Kavky a krkavce sa dokonca naučili otvárať krabičky, aby získali počet červov
určený bodkami na tabuli, alebo rozsvietením žiaroviek. Tento pokus bol zároveň
najobtiažnejší. Úlohou vtákov bolo otvoriť niekoľko neoznačených krabíc a
postupne z nich vybrať signálom stanovený počet múčnych červov. V jednotlivých
krabičkách bol totiž rôzny počet červov: v prvej bola jedna, v druhej dva, v tretej
jedna, štvrtá bola prázdna a v piatej bol opäť jeden červ. Na príkaz „Pozob päť
176
červov“ kavky stanovenú úlohu po malom zaváhaní splnili. Učenie skončilo počtom
osem, ktoré sa naučili rozlišovať jeden krkavec a jeden papagáj sivý.
Bolo uskutočnených mnoho ďalších veľmi zaujímavých pokusov a pozorovaní
u rôznych druhov vtákov, alebo cicavcov. Všetky tieto pokusy nám pomáhajú
objasniť schopnosti učenia sa zvierat.
Najdiskutovanejšou bola vždy otázka, či sú zvieratá schopné samostatného
uvažovania a myslenia. Zhodnotením tisícov veľmi objektívnych testov bolo
jednoznačne potvrdené, že zvieratá sú schopné zovšeobecnenia určitého pojmu, ale
na rozdiel od ľudí ho nevedia pomenovať. Koehler túto schopnosť nazýval
termínom myslenie. Zakladateľ modernej ruskej etológie M. L. Krušinskij svojimi
pokusmi dokázal, že krkavcovité vtáky, líšky, psi a vlky sa popri vrodenom
správaní riadia aj racionálnym plánom. Zvieratá bez problémov riešili pomerne
zložité úlohy, ako obísť prekážky, vyhnúť sa im a voliť najkratšie možné cesty. Pre
tento spôsob správania zvolil termín elementárna rozumová činnosť.
Wallace ako prvý vyhlásil, že zvieratá myslia. Na Sumatre pozoroval ako
orangután chovaný v klietke cieľavedome sypaním zrna prilákal sliepky a jednú z
nich ulovil. Takéto pozorovanie nie je jedinečné a mnohokrát boli veľmi podobné
pozorovania uskutočnené aj v zoologických záhradách. Problematiku a diskusiu
ohľadom myslenia zvierat vyvolala aj kniha z roku 1984 amerického zoológa D. R.
Griffina „Myslenie zvierat“ (orig. „Animal thinking“). Na podporu teórií uvedených
v tejto knihe bolo publikovaných mnoho príspevkov, ktoré ju podporili a neskôr
boli sumarizované v roku 1991 v knihe od C. A. Ristaua „Kognitívna etológia:
mysle iných zvierat“ (orig. „Cognitive ethology: the minds of other animals“). V
súčasnosti väčšina etológov akceptuje jeho názory na sebauvedomovanie
niektorých cicavcov a vtákov. Zdá sa nepravdepodobné, že sa rozum a
sebauvedomenie náhle objavilo len u človeka, bez toho, aby sa známky tohto
vývojového pokroku nenašli aspoň u najbližších živočíšnych predkov hlavne tých
sociálne žijúcich. Sledujúc vývoj poznania komplexného sociálneho správania
177
predovšetkým u primátov netreba zabudnúť, že je to jedna z významných
evolučných síl, ktoré viedli ku mysleniu.
V roku 1952 manželia Hayesovi vydali v USA knihu v ktorej opisujú, ako sa
snažili naučiť hovoriť mladú šimpanzicu Vicki. Keďže šimpanzí hlasový aparát sa
fyziologicky ani morfologicky nehodí ku vyslovovaniu slov, podobne ako ústna
dutina a poloha hrtanu u najstarších ľudských predkov. Vicki sa po veľkej námahe
naučila vyslovovať slová „mama“, ktoré používala pre svoju ľudskú „matku“ slovo
„papa“ čo znamenalo oboch jej ľudských rodičov. Slovo „up“ znamenalo žiadosť o
vzatie do náručia a slovo „cup“ znamenalo jedlo a pitie.
Naopak, americký maželia Gardnerovi išli odlišným spôsobom k nadviazaniu
komunikácie so šimpanzou samicou Washoe a to rečou hluchonemých. Po 22
mesiacoch Washoe ovládala bezpečne 30 znakov, po troch rokoch 67 a po piatich
rokoch 132 znakov. Washoe bola schopná kombinovať niekoľko symbolov, takže
mohla vyjadrit „prosím dať piť“ na otázku „koho ja šteklím“ odpovedala „mňa“.
Známe predmety na obrázku označovala rovnakými symbolmi ako predmety
skutočné.
Iný prístup pre komunikáciu so šimpanzicou Sarah zvolil Američan Premack,
ktorý pre ňu vytvoril plastové symboly s kovovou zadnou stenou, takže slúžili ako
magnetky (obr. 93).
Sarah sa najprv naučila poznať symboly ako jablko a banán, pomaranč a značky
pre mená jej tréneriek Mary a Randy.
To jej umožnilo prvú jednoduchú kombináciu dvoch symbolov „Mary – jablko“
tzn. „Mary, daj mi jablko“. Keď poznala celý rad ďalších symbolov podstatných
mien, hlavne predmetov, naučili ju trénerky symboly „rovnaký“ a „rôzny“, ktoré
musela vkladať medzi znak pre rovnaké a rozdielné predmety. Postupne zvládla
symboly pre „otáznik“, „áno“, „nie“ svoju žiadosť o figu vyjadrila ako „Mary, dať
Sarah figu“. Neskôr zvládla aj symboly pre farby a tvary. Potom dokázala napísať
symbolmi rozkaz „Sarah položiť všetky bombóny do misky“, alebo „Sarah položiť
jednu sušienku do misky“.
178
Obrázok 93 Symbolická komunikácia prostredníctvom symbolov podľa Premacka.
Šimpanzi postupne prechádzali od jednoduchých úloh, až ku tvorbe viet a dokonca
podmieňovacích súvetí (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
179
Vrcholom, ktorého Sarah dosiahla bolo porozumenie vedľajšej vete „Keď Sarah
vezme jablko, Mary dať čokoládu“. Zvládla dokonca tisknutie symbolov na
upravenom písacom stroji.
To podnietilo aj americkú etologičku S. Savage-Rumbaughovú a jej

spolupracovníkov, aby využili pri komunikácii so šimpanzicou Lanou jednoduchý
počítačový jazyk. Aj ich pokusy dokázali, že ľudoopi sú schopné abstrakcie
pojmov. Neznáme predmety sa Lana snažila vyjadriť opisom, napr. na pomaranč
odpovedala „Time, daj Lane oranžové jablko“ na uhorku „banán zelený“. Mnoho
zaujímavých pokusov so šimpanzom bonobo (Pan paniscus), menom Kanzi neskôr
publikovala.
Vyššie uvedené pokusy s ľudoopicami ukázali, že naučiť sa symbolom v
laboratórnych podmienkach je väčšia ako v prírode. Skupina Savage-
Rumbaughovej preto pracovala aj s voľne žijúcími šimpanzmi bonobo v Afrike. K
najvýznamnejším objavom patrilo objavenie používania určitej symboliky, keď boli
nájdené značky, ktorými si bonobovia pri dlhších cestách označovali jednotlivé
trasy. Boli to buď zapichnuté drievka do zeme, alebo odtrhnuté, resp. nalomené
listy a vetvičky na ceste a podobne.
8. 5 Tradície správania a predávanie kultúrnych informácií a zvyklostí

Ďalšou zo zaujímavých oblastí etológie, ktorá súvisí s rôznymi procesmi učenia je
tradícia. Rozumieme ňou schopnosť predávať informácie získané učením do
nasledujúcich generácií, u sociálne žijúcich živočíchov na celú skupinu, alebo
dokonca na celú populáciu.
Rozoznávame štyri formy tradícií:
1. priamu,
2. nepriamu,
3. viazanú na určitý objekt,
4. neviazanú na určitý objekt.
180
Ako príklad tradície viazanej na určitý objekt je umývanie sladkých zemiakov
japonských makakov červenolícich (Macaca fuscata), (obr. 94), kde skúsené zviera
predáva neskúsenému nové znalosti spojené s príjmom potravy.
Obrázok 94 Vľavo – makak červenolíci (Macaca fuscata) umývajúci sladký zemiak.

Vpravo – vyhrievajúce sa makaky pri ohni (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [58,
59]).
Japonský primatológ M. Kawai pozoroval a publikoval v roku 1965 na ostrove

Košima u makakov červenolícich zvláštne správanie. Spočívalo v umývaní
sladkých zemiakov, ktoré z nich dokonale odstránilo zvyšky hliny a piesku. Tento
nový spôsob úpravy potravy objavila v roku 1953 jeden a pol roka stará samica
Imo. Samička nečistila hľuzy od nečistôt otieraním rukami ako to robili ostatné
jedince. Naopak, doniesla ich ku potoku a starostlivo ich umyla. Za niekoľko rokov
prevzali tento spôsob čistenia aj ostatní členovia skupiny. Od nich sa nová metóda
preniesla aj na ostatné jedince na ostrove. Vzhľadom na to, že mláďatá príjmali
tento spôsob od svojich matiek, vytvorila sa postupne tradícia umývania zemiakov.
Tento „vynález“ bol neskôr doplnený vylepšením tak, že ich umývali v morskej
vode. Naučili sa dokonca ochucovať sladké zemiaky tým, že ich po každom súste
namáčali do slanej vody. Rovnako aj táto ochucovacia úprava potravy sa neskôr
stala tradíciou všetkých opičích skupín na ostrove.
181
Samica Imo priniesla ešte ďalšie zlepšenie pri získavaní potravy. Na ostrove sa
totiž makaky musia prikrmovať pšenicou a ryžou. Keď potravu vyložila loď na
piesočnej pláži, najprv sa jej zmocnili dospelé silné samce, ktorí počas vzájomných
potyčiek zašliapali zvyšky zrniek do piesku. Samice a mláďatá preto museli potom
pracne vyberať jednotlivé zrniečka z piesku. Práve Imo, možno z afektu vzala hrsť
piesku a zrnín, vrhla ju do kaluže vody, ktorá tam ostala po prílive. Takto zistila, že
piesok klesol na dno a obilie ostalo plávať na hladine a dalo sa ľahko pozbierať
rukou. Taktiež toto „zlepšenie produktivity“ príjmu potravy sa časom stalo
tradíciou.
Japonskí primatológovia objavili ešte ďalšie dva tradície. V tuhej zime sa
makaky postupne naučili zahrievať pri ohni, ktorý denne zapaľovali strážcovia
rezervácie (obr. 94). Niektoré jedince sa začali dokonca potápaním priživovať na
morských živočíchoch. Takto si zlepšili dokonca aj svoje plavecké schopnosti a
umožnilo im to preplávať aj na vzdialenejšie ostrovy.
Evolúcia správania má jedinečnú vlastnosť, že niektoré staré vzory správania
nahradia nové vzory prevzaté od rodičov a obohatia nasledujúce generácie. U
človeka je každému pochopiteľný vznik a pokračovanie ľudskej kultúry. Pod
pojmom kultúra sa skrýva celý rozsah ľudského správania – ustálené obyčaje,
jazyk, spôsob komunikácie a podobne.
Podobne sa vytvára kultúra živočíchov predovšetkým cicavcov a vtákov.
Skutočné prenosy zvieracích tradícií nachádzame len u zvierat, ktoré sú schopné
zmenené, či naučené správanie od iného jedinca okopírovať a upevniť v praxi.
Potkany sú schopné učenia obyčajným pozorovaním, keď potomci pozorujú
rodičov, alebo starších súrodencov ako si zahrabávajú potravu a vďaka tomu sa pre
svoje potomky stanú trvalým vzorom.
Veľmi zaujímavé sú dlhodobé tradície dialektov vtáčieho spevu a vernosť
určitej hlasovej tradícií, ktorú uvádza Thielcke v roku 1974 u európskych druhov
vtákov vysadených pred vyše sto rokmi európskymi kolonistami a trestancami na
Novom Zélande. Počítačový rozbor spektrogramov novozélandských populácií
182
vysadených európskych vtákov dokázal, že aj napriek dlhodobej izolácií bol ich
spev totožný so spevom západoeurópskych vtákov. Najmä u drozdov čiernych a
piniek, ktoré sa ako mladé učia preberať spev počúvaním svojho otca.
Hinde a Fisher vo svojej práci z roku 1952 opísali u sýkorkiek belasých
(Cyanistes caeruleus), v Anglicku tradíciu otvárania hlinikových uzáverov fliaš na
mlieko (obr. 95). Táto tradícia sa začala objavovať v Londýne čoskoro po prvej
svetovej vojne, v roku 1920. Tradičná dodávka mlieka bola založená na rannom
rozvoze objednaného mlieka vo flašiach jednotlivým spotrebiteľom, pričom fľaše
boli postavené k dverám domu. Sýkorky zistili, že keď rozobajú uzáver, ten je
možné veľmi ľahko zdvihnúť a pod ním nájsť energetický výživnú smotanu. Tento
jav odštartoval z niekoľkých centier v Londýne a postupne sa rozšíril na celé
územie Veľkej Británie, prekročil dokonca aj Lamanšský prieliv a dostal sa aj do
Francúzska. Táto tradícia postupne dostala názov „Postrach britských mliekarov“.
Obrázok 95 Sýkorky belasé (Cyanistes caeruleus) kŕmiace sa smotanou (Zdroj: Prevzaté a

183
Nemecký etológ Curio skúmal predávanie tradície hlasového varovného signálu
ako reakciu na predátora. U dospelých drozdov čiernych (Turdus merula), vyvolal
tento prejav tým, že im ukázal vypchaninu sovy. Mladé jedince síce mohli počuť
dospelých jedincov, ale vypchaninu nevideli. K varujúcim hlasom sa preto pripojili,
ale pretože jediným cudzorodým predmetom v ich okolí bolo červené plastové
vedierko, od tej doby ho začali považovať za predátora.
Príklad nepriamej formy predávania tradície predstavuje hmyz. Samica

kladie svoje vajíčka na živnú rastlinu a novo vyliahnuté populácie jej lariev túto
preferenciu odovzdávajú ďalej, čím je zabezpečené pokračovanie potravnej tradície
do ďalších generácií. Rovnako tu môžeme zaradiť aj zakódované systémy
komunikácie ako je „reč (tanec) včiel“.
8. 6 Pamäť
Učenie by nemalo žiaden význam bez pamäti, ktorá všetky získané poznatky
registruje, triedi a ukladá. Každý živočích musí byť zároveň schopný využiť tieto
získané skúsenosti a znalosti na svoj prospech. Pamäť má preto z evolučného
hľadiska jednu z najpozoruhodnejších vlastností nervového systému, ktorá
uschováva naše minulé zážitky väčšinou na celý život, alebo prinajmenšom počas
mnohých rokov.
Pamäť nie je len výsadou človeka a primátov, niektorých vtákov a cicavcov.
Schopnosť si pamätať majú aj niektoré mäkkýše – hlavonožce; z hmyzu najmä
blanokrídly hmyz – včely.
Avšak nie všetky vnemy sú uchovávané rovnako. Všetky udalosti sú najskôr
ukladané do krátkodobej pamäte, ktorú označujeme aj pracovná (operačná)
pamäť. Mohli by sme ju prirovnať tabuľke so záznamom, ktorý sa po niekoľkých
sekundách vymaže a uvoľní miesto pre ďalší záznam. O takejto pamäti hovoríme u
niektorých vtákov ako sú nektárovkovité (Nectariniidae) a kolibríkovité
(Trochilidae), živiace sa nektárom. V ich potravnom teritóriu bránia proti iným
184
vtákom túto potravu, ktorú môže tvoriť až 900 – 1 600 kvetov. Pri vyhľadávaní
potravy si tieto vtáky na krátku dobu pamätajú polohu kvetu, ktorý už navštívili a
vysali z neho nektár. Bolo by totiž biologicky veľmi nevýhodné, keby po krátkom
čase navštívili ten istý kvet niekoľkokrát. Po nakŕmení túto informáciu skoro
zabudnú a až pri ďalšom zbieraní potravy im pracovná pamäť opäť uľahčí kŕmenie
nektárom. Podobne to funguje aj u človeka, keď príde na pracovište a pozdravuje
svojich kolegov. Zapamätať si poradie by bolo veľmi obtiažné. Naopak, zo
sociálneho hľadiska by bolo zvláštne až divné, ak by sme niekoho zdravili viackrát
a na niekoho by sme úplne zabudli.
Krátkodobá primárna pamäť má preto malú kapacitu, ale umožňuje okamžité
vybavenie informácie. Cvičením a opakovaním ju možno premeniť v dlhodobú
sekundárnu pamäť. Nakoniec terciárna dlhodobá pamäť ukladá dobre ustálené
procesy a sú v nej uložené nezapomenuteľné vedomosti, ako je napr. vlastné meno,
schopnosť čítať a písať.
Zvláštnym druhom krátkodobej pamäte je pamäť senzorická, tzn. viazaná na
určitý druh senzoru (zmyslu), ktorý ju prijal. Kapacita pamäti je rôzna pre
jednotlivé druhy pamäti. Primárna je veľmi malá, sekundárna veľká a terciárna je
opäť menšia.
Zapamätanie (schopnosť si pamätať), je u primárnej pamäti veľmi rýchle, u
sekundárnej pomalé (a potrebné aj častejšie opakovanie) a u terciárnej pamäti je
opäť veľmi rýchle. Krátkodobá pamäť sa ľahko vymaže elektrickým šokom, u
človeka a zvierat sa pamäťové stopy celkom vymažú pri otrase mozgu. Jedinec si
nepamätá udalosti tesne pred úrazom, ale dlhodobá pamäť zostáva zachovaná –
hovoríme o retrográdnej amnézii.
Proces presunu informácií z krátkodobej do dlhodobej pamäti má tri fázy:

1. primárnú,
2. sekundárnu (intermediálnu),
3. terciárnu.
185
Ak by sme zhrnuli výskumy viacerých výskumníkov, informácie sa v
krátkodobej pamäti ukladajú riadenou nervovou aktivitou v určitých častiach
mozgu. Po 10 – 20 minútach sa odtiaľ prepíšu do dlhodobej pamäte založenej na
syntéze bielkovín a jeho trvalosť je zabezpečená biochemicky.
Dlhodobá pamäť sa ešte môže rozlíšiť na dve podsystémy:

1. pamäť deklaratívna pre údaje a udalosti
2. pamäť nedeklaratívna (procedurálna) pre motorické zručnosti a
klasické podmieňovanie.
Jedným z druhov deklaratívnej pamäte je pamäť sémantická, ktorá v sebe

uchováva fakta, pojmy, významy slov a znalosť predmetov zaradených na spôsob
hesiel v encyklopédiách. Nie je závislá na iných faktoch a udalostiach ani na
konkrétny čas a priestor. Ďalším druhom deklaratívnej pamäti je pamäť
epizodická, ktorá je viazaná na konkrétny čas a priestor a jej obsah sa vzťahuje ku
kontextu. (napr. „Zajtra pôjdeme o 8.00 hod. do zoologickej záhrady“ vyžaduje, aby
sme si slovo „zoologická záhrada“ vyvolali v semantickej pamäti, zvyšok je
vyvolaný z pamäti epizodickej).
Výskumy potvrdili, že na ukladaní pamäťových stôp majú význam určité oblastí

kôry čelového, záhlavového a spánkového laloku koncového mozgu a kľúčový
význam má predovšetkým hipokampus.

186
Lorenz, K. (1993). Základy etologie: Srovnávací výzkum chování. Academia.
Praha. 256 pp. slovenský preklad z nemeckého originálu: [Lorenz, K. (1978).
Vergleichende Verhaltensforschung: Grundlagen der Ethologie. Springer
Verlag, Wien. 307 pp.]
Kontrolné otázky
1. Aký je rozdiel medzi zvykom (habituáciou) a senzitizáciou?
2. Čo rozumieme pod pojmom Coolidgeov efekt?
3. Čo rozumieme pod pojmom klasické podmieňovanie?
4. Čo rozumieme pod pojmom operantné podmieňovanie?
5. Aké je to asociačné učenie?
6. Definujte učenie vhľadom na príklade.
7. Definujte tradíciu na príklade.
8. Aké typy pamäte rozlišujeme a aký je ich význam?
187
9 KOMUNIKÁCIA
Vzájomné dorozumievanie je veľmi nevyhnutné pre sociálne, sexuálne a
obranné správanie. V najširšom slova zmysle zaisťuje vyhľadávanie a harmonické
spolužitie sociálnych a sexuálnych partnerov, ako aj varovanie pred predátormi. Z
hľadiska teórie informácií (podľa Shannona a Weavera) sa za komunikáciu
považuje, keď sa informácie, alebo správa od vysielajúceho predáva príjemcovi.
Vysielajúci zostaví správu z určitých výrazových kódov a predáva ju príjemcovi
pomocou určitého kanálu, napr. optického, akustického a pachového. Voľba závisí
aj od zmyslového vybavenia príjemcu. Príjemca správu po prijatí podľa zvolených
výrazových kódov rozšifruje. Pre biokomunikáciu je navýznamnejšia skutočnosť,
že odoslaná aj prijatá správa pripravuje oboch partnertov na novú situáciu,
mnohokrát zásadnú pre ich životy. Môže sa jednať o manipuláciu jedným, alebo
druhým partnerom. Na druhej strane, môže to byť výzva k vzájomnej spolupráci.
Odovzdanú informáciu môžeme plným právom označiť za začiatok rozhovoru
medzi dvoma jedincami, pretože sa úlohy vysielajúceho a príjmajúceho pravidelne
menia. V biokomunikácií sa namiesto termínu správa používa termín signál.
9. 1 Vzájomné dorozumievanie a typy signálov

Všeobecným predpokladom pre vzájomné dorozumievanie je schopnosť
zostaviť správu z pohybových, mimických, hlasových, pachových a elektrických
znakov do zrozumiteľného kódu. Kódy môžu byť u vtákov vrodené, ale aj naučené,
ktoré novo získanými skúsenosťami významne obohacujú pôvodne druhovo typické
signály. Na evolúciu signálu (napr. hlasový prejav, alebo určité správanie) prvýkrát
upozornili Lorenz a Tinbergen, ktorí odhalili ich pôvod v často veľmi jednoduchých
pohyboch a prejavoch, ktoré sa ritualizovali. Z komfortného správania zúbkozobcov
pochádza mnoho významných sociálnych signálov, niektoré sú dôležité aj pre
dvorenie. U šeliem, hrochov a mnohých kopytníkov sa vyvinul účinný signál
hrozby zo zívania, resp. ukazovania chrupu.
188
Subjektívne získaná informácia niektorého jedinca sa môže predávať do ďalších
generácií aj formou tradície. Každý signál prebieha ku príjemcovi určitým
informačným kanálom (optickým, akustickým, pachovým, alebo elektrickým).
Príjemca tento signál pomocou zmyslových orgánov zachytí, rozšifruje a
odovzdáva ďalej do príslušných mozgových centier.
Alcock zostavil tabuľku ukazujúcu výhody určitého kanálu v komunikácii:
Typ signálu
vlastnosti chemický akustický optický hmatový
dosah ďaleký ďaleký obmedzený krátky
šírenie pomalé rýchle rýchle rýchle
obmedzenie prekážkou nie nie áno áno
lokalizácia variabilná stredná dokonalá dokonalá
energetický výdaj malý vysoký malý malý
Signály rozlišujeme dvojakého druhu:

1. digitálne (diskrétne) signály
2. analógne (graduálne) signály
Digitálne signály sú jednoduché a jednoznačné, na ktoré existuje zvyčajne

jediná odpoveď. Živočíchy bez akéhokoľvek zaváhania rozlišujú príslušníka
rovnakého druhu, pri dvorení aj vhodného sexuálneho partnera. Patria k nim aj
žobravé hlasy mláďat a ďalšie prejavy nevyhnutné pre starostlivosť o potomstvo.
Príkladom takého vrodeného optického digitálneho signálu je červené bruško samca
pichľavky sinej (Gasterosteus aculeatus), druhovo typický spev farebne podobných
kolibiarikov rodu Phylloscopus, ktoré sa líšia spevom. Taktiež modré ozobie
samcov papagájca vlnkovaného (Melopsittacus undulatus), alebo červené sfarbená
189
lysinka na koreni zobáku sliepočky vodnej (Galinulla chloropus), sú typickými
optickými digitálnymi signálmi.
Naopak, analógne signály prezrádzajú motiváciu vysielajúceho a sú oveľa
premenlivejšie a nie sú také rigidné (nepodajné). U vtákov a cicavcov ich repertoár
v porovnaní s ľudskou rečou je len nepatrný (napr. u primátov poznáme 30 – 40
signálov, u vtákov 10 – 28).
Zrozumiteľnosť signálov výrazne zväčšuje redundancia – väčšie množstvo
vysielaných správ. Napríklad, telegram typu „Prílet 20.6. Bratislava – OK 602“.
Kým skúsený príjemca sa z letového poriadku sám dozvie ďalšie podrobnosti, pre
menej zbehlého musíme správu rozšíriť o ďalšie podrobnosti: „Príletím z Londýna
20.6.2020 o 15.30 hodín letom OK 602 na bratislavské letisko M. R. Štefánika“.
9. 2 Voľba transportného kanálu a maskovanie signálu

Voľba transportného kanálu pre predávanie signálov závisí do veľkej miery na
výkonnosti zmyslov určitej živočíšnej skupiny, ako aj od situácie. Počas tmy v noci
by optické signály až na výnimky boli nezmyselné (napr. svetlušky (Lampiridae),
hlbokomorské ryby). Každý signál má svoje výhody, aj nevýhody.
Pri optických signáloch je výhodou presné určenie smeru, ďaleký dosah,
maximálna rýchlosť šírenia vďaka rýchlosti elektromagnetických vĺn. Vieme pri
nich dobre rozlíšiť vzorec celého prejavu a jeho intenzitu, doplnenú aj dodatočnou
informáciou vyplývajúcou z postoja, ktorá zvýrazňuje motiváciu vysielajúceho
jedinca. Naopak, nevýhodou sú terénne prekážky, nevhodné svetelné podmienky a
tiež energetická náročnosť.
Zvukové signály majú výhodu v tom, že im menšie prekážky nevadia, smerovo
sú pri dokonalom sluchu dobre určiteľné. Podľa intenzity a vzorca prejavu sa dá
určiť motivácia vysielajúceho, prípadne aj jeho individualita. Nevýhodou je
pomalšie šírenie, kratší dosah a ľahké rušenie vonkajšími vplyvmi. Príjem
zvukových signálov v prírode môže rušiť hukot vetra, príboja, nepriepustnosť
rastlinného krytu pre vlny s kratšou dĺžkou (a vyššou frekvenciou) čo označujeme
190
maskovanie. Mnohé druhy vtákov sa preto adaptovali v hlasovom signále, ktorý
rušiace vplyvy prekoná, alebo k prenosu hlasového signálu používajú iný kanál.
Príkladom je hlasové prispôsobenie na zvukový šum kolibiarika veľkozobého
(Phylloscopus magnirostris), z Himaláji. Jeho hlasový prejav tvoria vysoké
rytmické tóny prerušované pravidelnými dlhšími pauzami. Tento typ hlasu je veľmi
dobre počuteľný aj v blízkosti hučiacich horských bystrín. Rovnako sa správa aj
človek, keď chce na hlučnej oslave upútať pozornosť, tak poklepe nožom o pohár.
Väčšina vtáčích obyvateľov korún tropických pralesov (napr. Cotingidae, Cracidae
a pod.) sa dorozumievajú hlasitým jednoduchým volaním. V tomto prostredí je to
oveľa výhodnejšie, pretože hustý rastlinný porast pôsobí ako silný filter, ktorý
bohatý spev zbavuje všetkých tónov s vyššou frekvenciou, čím ho robí
nezrozumniteľným.
Pachové signály majú zo všetkých signálov najdlhšiu pôsobnosť. Pachová
značka predstavuje stopu, ktorá účinkuje aj bez prítomnosti vysielajúceho. Veľmi
problematická je ale presná lokalizácia pachu a pomalosť jeho šírenia. Na druhej
strane, pachovým signálom nevadia terénne prekážky a nie sú energeticky náročné.
Dôležitým komunikačným médiom je vodné prostredie, ktoré prenáša akustické
signály viac než 4-krát rýchlejšie oproti vzdušnému prostrediu. Preto spevavce
spievajú na vyvýšených miestach (vegetácia menej filtruje zvuk) skoro ráno, keď je
vlhkejší vzduch a zároveň aj menej rušiacich vplyvov prostredia, napr. hukot áut,
strojov a podobne.
Zvukovými signálmi sa dorozumievajú mnohé druhy rýb, z morských cicavcov
najznámejšie sú veľryby. Mnohé vodné živočíchy, najmä ryby, využívajú aj taktilné
signály, ktoré zachycujú bočnou čiarou (napr. mnoho rybích samcov hrozí svojim
sokom prudkým úderom plutvou do vody). Nakoniec sa vo vodnom prostredí
uplatňuje aj elektrický informačný kanál parýb a elektrických rýb z rodu
Gnathonemus.
191
9. 2 Účinnosť signálu
Signály sa rozdeľujú aj podľa svojho účinku. Poznáme uvedomovacie signály,
pomocou ktorých si jednotlivý príslušníci vtáčieho kŕdľa počas ťahu v noci
oznamujú svoju prítomnosť a vzájomnú polohu. Medzi veľmi dôležité signály
patria varovné volania upozorňujúce na predátora. Drozd čierny (Turdus merula),
má dva typy varovných signálov, ktoré sa líšia podľa toho, či je to pozemný
predátor (napr. mačka) – tento signál znie ako rytmické štekavé a hlboké „dak,
dak“, alebo pri väčšom vzrušení ako „tix, tix“. Šelma tento hlas zachytí a začne
hľadať varujúceho drozda, čím sa prezradí a tak mu poskytne čas uletieť. Druhým
signálom je reakcia na letiaceho predátora (napr. jastrab), keď v nehybnom postoji
vydáva vysoký pískavý zvuk. Vysokofrekvenčné tóny sú odfiltrované lístim a
vetvami krovín, alebo korún stromov, takže dravec nie je schopný hlas
zaregistrovať. Rovnako aj u veverice stromovej (Sciurus vulgaris), a afrického
mangabeja pláštikového (Lophocebus albigena) sa frekvencia pokriku medzi
pozemným a letiacim predátorom líši.
Veľmi dôležité je, že varovné signály zároveň patria aj k medzidruhovým
(spúšťačom) signálom, na ktorý reagujú aj iné druhy (pozri str. 89–93).
9. 3 Stimulácia správania pomocou signálu

Samotné signály stimulujú zmyslové orgány a CNS za predpokladu, že ich
príjemca dokáže rozlíšiť príslušným kanálom (optickým, zvukovým a pod.).
Prenosné médium je jedným z dôležitých selekčných tlakov, ktoré umožňujú
odlíšenie určitého signálu od iných signálov. Druhým významným selekčným
tlakom je charakter schopností živočícha príjmajúceho signál a tretím selekčným
tlakom je možný konflikt medzi vysielajúcim a príjmajúcim jedincom. Ten vzniká
za predpokladu, že vysielaný signál predstavuje klamlivú informáciu tzn.
predstieranie (angl. bluff), ktorým sa vysielajúci snaží oklamať príjmajúceho. Pri
agonistickom správaní sa snažia hlavne stavovce opticky zväčšiť mohutnosť tela
(angl. increased apparent size displays), napr. u rýb napríklad roztiahnutím skrel, u
192
plazov nadúvaním hrdla, u vtákov našuchorením peria a u cicavcov zježením srsti.
Hroziaci jedinci sa robia väčšími, ako v skutočnosti sú a predstierajú väčšiu bojovú
silu. Avšak, keby sa klam neobmedzene vyplácal, dalo by sa očakávať, že živočíchy
by používali hrozby aj v prípadoch, keď by neboli vôbec napadnuté. Následkom by
bolo, že hrozba by stratila svoju signálnu hodnotu, tzn. bola by evolučne nestabilná.
To, že hrozba nemôže byť ľubovoľne znehodnocovaná klamom podporujú dve
skutočnosti:
1. v priebehu evolúcie dochádza ku vývoju signálu hrozby, ktorá sa nedá
nahradiť klamom,
2. v priebehu evolúcie dochádza k vývoju stratégií, ktoré umožňujú odhaliť
klam.
Niektoré signály hrozby sa nedajú napodobniť, pretože slabší jedinci ich

jednoducho nemôžu na základe svojej horšej pozície, alebo menšej telesnej veľkosti
napodobniť. Jeleň lesný (Cervus elaphus), je schopný počas ruje trúbiť rýchle za
sebou, čo patrí k spoľahlivým indikátorom jeho bojovej sily. Len silní vyzývatelia s
ním môžu akusticky súperiť. V tomto prípade dochádza ku eskalujúcim súbojom
(obr. 96), ktoré rozhodnú o vlastníkovi háremu.
U ropuchy bradavičnatej (Bufo bufo), je výška tónu obranných hlasov samčekov
objímajúcich samičky počas kopulácie spoľahlivým meradlom pre veľkosť tela a
tým aj pre bojovú silu. Čím menší je samec, tým sú menšie aj hlasové prejavy, preto
malí samčekovia nie sú schopní napodobniť účinnejšie hlasy väčších jedincov.
193
Obrázok 96 Súboj dvoch jeleňov lesných (Cervus elaphus) v období ruje podľa Clutton-
Brocka a Albona. A – vyzývateľ sa vyhráža vlastníkovi teritória trúbením, B – nasleduje
paralelný pochod, C – zakončený súbojom paroží (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Franck 1996).
194
Keď sa napodobňovanie signálu vysielajúcemu vyplatí, mali by sme očakávať
na strane príjmateľa protikladné stratégie k odhaľovaniu klamu. Na teoretickom
modeli, bolo ukázané, že z tohto dôvodu možno očakávať vyvážený vzťah medzi
klamom a skepsou. Toto očakávanie je v zhode so skutočnosťou. Hrozba nepôsobí
len odstrašujúcim spôsobom, ale je vždy aj provokujúca. Ohrození partneri
uskutočňujú krátke výpady, čím testujú, či je signalizovaná bojovná pohotovosť
myslená vážne. Z tohto dôvodu je čistý klam evolučne nestabilný. Malý podvod sa
síce vypláca, ale signály hrozby by v prevažnej väčšine prípadov mali byť brané
vážne.
Falošné vydávanie signálov bolo viackrát opísané u viacerých druhov, keď
chceli príslušníci nejakého druhu odplašiť ostatných členov, aby sa im ušlo viac
potravy. Napriek týmto falošným signálom, ktoré jedinci časťo zneužívajú, nedošlo
k podceňovaniu tohto signálu, pretože by to mohlo mať katastrofické následky pre
celú populáciu. V niektorých prípadoch najmä u opíc, jednotliví členovia skupiny
poznajú hlasy jednotlivých členov, takže postupne prestali na niektoré varovné
hlasy reagovať, zatiaľ čo u iného jedinca okamžite reagovali príslušnou reakciou.
Ak mláďatá vydávajú poplašnú reakciu staršie jedince reagujú tak, že sa obracajú
na ich matky, či je táto hrozba reálna. Podobne to platí aj u ľudí v prípade, že si
niekto veľa vymýšla a klame. To sa môže danému jedincovi aj časom vypomstiť
tým, že neskôr mu prestanú ľudia z blízkeho okolia dôverovať a postupne prestanú
brať jeho reči vážne.
Poznáme aj nelegitímne napodobňovanie signálu známe ako mimikry, ktoré
je rozšírené najmä v medzidruhovej oblasti. Patrí sem napodobňovanie muchami
pestricami, napr. trúdovkou obyčajnou (Eristalis tenax), (pozri obr. 52, str. 110) ako
aj napodobňovanie čističa druhu Labroides dimidiatus druhom Apsidontus taeniatus
(pozri obr. 38, str. 91–92). Ďalšie príklady pozri v príslušnej kapitole týkajúcej sa
mimikier (pozri str. 281–299).
Rovnako aj vnútrodruhovo môžu napodobené signály slúžiť k rozptýleniu
príjemcu (angl. distraction display). Príkladom sú kulíky, napr. kulík krikľavý
195
(Charadrius vociferus), a iné druhy na zemi hniezdiacich vtákov, ktoré v
hniezdnom období napodobňujú poranené a letu neschopné jedince, čím odvádzajú
pozornosť od hniezda, alebo mláďat (obr. 97). Ak je už predátor odvedený do
dostatočne bezpečnej vzdialenosti od hniezda, vtáčik odrazu „vyzdravie“ a uletí. V
tomto prípade nie je vydávaný signál, ale je napodobňované správanie zraneného
jedinca.
Obrázok 97 Kulík krikľavý (Charadrius vociferus) odvádzajúci pozornosť. Predstieraním

zranenia a nechopnosti letu, odláka kulík predátora od hniezda (Zdroj: Prevzaté a upravené
z internetu [61]).
Ďalším príkladom je použitie podvodu u hierarchicky nižšie postavených

samcov rýb vystupujúcich ako „satelitní samčekovia“ (angl. sneaker). Títo
samčekovia sú menší a pripomínajú svojou veľkosťou, sfarbením a správaním
samice. Počas párenia sa snažia vtisnúť medzi trejúci sa pár a tak oplodniť časť
vajíčok samičky (angl. sneaky copulation).
196
9. 4 Evolúcia signálu
Zaujímavým motivačným okruhom, z ktorého pramení vznik signálu
predstavuje aj lov koristi. Samec pavúka skákavky z rodu Maevia sa snaží pri
dvorení svojimi pohybmi napodobniť vhodnú korisť a tým upútať pozornosť
samice. Po odovzdaní spermatofóru sa musí samec včas vyhnúť útoku takto
vyladenej samice na lov. Podobné správanie bolo zistené aj u iného druhu, vodného
roztoča druhu Neumania papillator. Samec sa blíži k samici na spôsob cyklopov,
tzn. ich hlavnej koristi tak, že prednými nohami vybruje rovnakou frekvenciou.
Keď samica chytí väčšieho samca, ten sa oslobodí, ale prenechá jej svoj
spermatofór. U motýľa z čeľade Tortricidae, Grapholita molesta, bolo zistené, že
samec, ktorého priláka feromón samice, začne pri priblížení vydávať vlastný
feromón odpovedajúci vôni ovocných štiav, ktoré sú charakteristickou potravou
týchto motýľov.
Veľa signálov má svoj pôvod v tzv. náznakových (intenčných) pohyboch,
ktorých pôvod je potrebné hľadať v konfliktnom správaní, keď sa manifestujú dve
rôzne motivácie (pozri str. 98). U dvoriacích sa samcov kačíc z rodu Anas sa
postupne ritualizovalo pôvodne preskokové správanie v náznakovom čistení krídel,
pri ktorom samec zobákom predvádza kovovo zafarbenú plôšku v letkách
(zrkadielko), alebo jasne sfarbené krídelné krovky. Káčerom kačičky mandarínskej
(Aix galericulata), sa pre ešte väčšie zdôraznenie tohto rizualizovaného signálu
vyvinula zvláštna, tvarovo i farebne odlišná letka. Podobne sa uplatňujú aj
predĺžené chvostové krovky páva korunkatého (Pavo cristatus), alebo predĺžené a
ozdobnými okami vyzdobené predĺžené letky argusa pávieho (Argusianus argus),
(obr. 98).
197
Obrázky 98 Predĺžené a ozdobné perá slúžiace ako signál pri dvorení. Vľavo – páv
korunkatý (Pavo cristatus) a vpravo – argus páví (Argusianus argus) (Zdroj: Prevzaté a
upravené z internetu [62, 63]).
Z konfliktného preskokového správania vznikol u agresívne vyladených samcov

čajky striebristej (Larus argentatus) signál, zabraňujúci priamemu stretu jedincov
tak, že začnú trhať trsy trávy (pozri obr. 47, str. 104).
9. 5 Chemické signály
9. 5. 1 Chemické signály bezstavovcov

Chemické (pachové) signály patria k vývojovo najstarším komunikačným
prejavom, ktoré sú univerzálnejšie rozšírené ako optické a akustické signály. Môžu
sa šíriť buď plynným, alebo tekutým prostredím. Jedným z prvých opísaných
pachových signálných látok – feromonóv (ektohormón) bol bombykol u samíc
motýľa priadky morušovej (Bombyx mori). Účinnosť tejto látky najlepšie vystihuje
skutočnosť, že dokonca aj zriedenie 1 000 molekúl na 1 cm3 stačí prilákať samca na
vzdialenosť niekoľko kilometrov. Samci majú vyvinuté veľmi citlivé čuchové
receptory na mohutne vyvinutých vejárovitých tykadlách. Doteraz sa podarilo u
približne 180 tisíc druhov motýľov objaviť približne 30 chemických štruktúr
sexuálne príťažlivých látok (atraktantov), ktoré samice vylučujú v krátkych
impulzoch zo sekundovými prestávkami. Výhoda atraktantov je v tom, že stačí len
minimálne množstvo týchto látok, šíria sa aj cez prekážky a majú ďaleký dosah.
198
Oproti hormónom majú feromóny tú výhodu, že sú druhovo špecifické a okrem
sexuálnej funkcie majú aj význam poplachový a teritoriálny. Rovnako slúžia na
značkovanie cesty k potravnému zdroju, alebo hniezdu (obr. 99). Tieto pachové
cestičky mravcov potom využívajú mravcožravé hady z čeľade slepáňovité
(Typhlopidae) k ľahkému nájdeniu potravy.
Obrázok 99 Feromónmi vyznačená cestička mravcov (Formicidae). Sledovanie

feromónových stôp umožňuje mravcom návrat späť do mraveniska (Zdroj: Prevzaté a
Bolo zistené, že štrukturálne rovnaká látka, môže mať rôzny význam,

prostredníctvom rôznej molekulovej hmotnosti. Látka s väčšou molekulovou
hmotnosťou slúži ako sexuálny atraktant, kým látka s menšou molekulovou
hmotnosťou ako poplachový feromón.
V mandibulách tropických stromových mravcov rodu Oecophylla sa nachádza
signálna žľaza, obsahujúca sekrét z viac ako 30 zložiek, ktorá označuje hlavne
príslušnosť mravcov k určitej kolónií. Chemický signál cudzieho mravca,
nepatriaceho do tohto signálu, okamžite vyvolá poplachovú reakciu. Poplachové
feromóny pôsobia u väčšiny mravcov na krátke vzdialenosti 3 – 5 metrov. Účinnosť
199
poplachového signálu veľmi rýchlo klesá a približne po jednej minúte už zmysly
nie sú schopné tieto látky zachytiť. U afrického druhu Oecophylla longinoda, je
správanie riadené tromi zlučeninami. Hexanol je signál, na ktorý mravce pribiehajú
na pomoc, hexanal vyvoláva otvorenie hryzadiel a 2-butyl-2-oktenal stimuluje
útočné kúsanie. Jednotlivé feromóny sú vysielané dvomi pachovými žľazami na
zadočku (obr. 100). Jedna z nich vysiela feromón na zvolávanie príslušníkov
kolónie k nájdenej potrave, druhá volá na pomoc pri obrane hniezda.
Obrázok 100 Feromónové zvolávanie jedincov afrických mravcov Oecophylla longinoda

podľa Hölldoblera a kol. 1 – zadoček, 2 – análna žľaza, 3 – sternálna žľaza. A – normálne
bežiaci jedinec, B – zvolávanie jedincov k zdroju potravy výlučkom análnej žľazy, C –
zvolávanie jedincov k obrane ohrozeného hniezda výlučkom sternálnej žľazy (Zdroj:
Podobne ako u mravcov majú feromóny veľký význam aj u ostatných

blanokrídlovcov. Žľazy v mandibulách včelých kráľovien (obr. 101) produkujú
sekrét, ktorý sa pri vzájomnom kŕmení prenáša k všetkým robotniciam. Tento sekrét
200
tlmí vývoj vaječníkov robotníc. K tomu prispieva aj pachová zložka tohto
feromónu. Navyše počas svadobného letu láka samce (trúdy).
Obrázok 101 Žľazy produkujúce feromóny u včely medonosnej (Apis mellifera) podľa
Wilsona. 1 – labiálne, 2 – maxilárne, 3 – mandibulárne, 4 – hltanové, 5 – hrudné, 6 –
voskové, 7 – jedový vačok, 8 – Dufourova žľaza pre značenie cesty, 9 – Koševnikova
žľaza, umožňujúca kráľovne sterilizovať robotnice, 10 – žihadlo, 11 – Nassanofova žľaza
Okrem toho má kráľovná v pošve svojho žihadla ďalšiu pachovú žľazu, ktorá
informuje všetky obyvateľky úľa o jej prítomnosti. Stará, alebo chorá kráľovná nie
je schopná vytvárať dostatočné množstvo feromónu, čo je povelom pre robotnice,
aby zo samičích lariev začali vychovávať nové kráľovny. Tým je zabránené, aby
nedošlo ku kolapsu kolónie.
Včelie robotnice, majú v pošve žihadiel zvláštnú žľazu, ktorej sekrét vyvoláva
poplach v úli a zvoláva ostatné včely k jeho obrane. Tento feromón sa rozširuje
zvláštným správaním, keď strážiaca včela s povystrčeným žihadlom rozprašuje
feromón prudkým vírením krídel (obr. 102).
201
Obrázok 102 Výstražný postoj ohrozenej včely medonosnej (Apis mellifera) podľa
Immelmanna. Včela v ohrození zdvihne vysoko zadoček s jedovou žľazou a krídlami
rozprašuje feromóny (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck 1996).
Feromóny majú v živote hmyzu mnoho ďalších funkcií, u niektorých chrobákov

(šváby) sa vyskytujú pachové signály, ktorými sa jedince rýchle zhromažďujú do
veľkých zhlukov.
9. 5. 2 Chemické signály stavovcov

Mnohé druhy rýb využívajú pachové látky k vzájomnej biokomunikácií. Samice
živorodky mexickej (Poecilia mexicana), začnu v čase okolo „pôrodu“ vylučovať
zvláštnú látku, ktorá zvyšuje ich sexuálnu príťažlivosť. Samčekovia týchto rybiek,
ktorým bol experimentálne odstavený z činnosti čuchový orgán, poznávajú pach
samičky aj pomocou chuťových zmyslov umiestnených na chuťových pupeňoch na
hlave. U vrubozubcovitých rýb (Cichlidae), napr. perlovky červenej (Hemichromis
bimaculatus), bolo dokázané, že sa pri starostlivosti o potomstvo riadia čuchom.
Pomocou čuchu rozlišujú aj mláďatá rôzneho veku. Keď im pokusne vymeníme
202
staršie mláďatá za mladšie, automaticky sa tým predĺži dĺžka starostlivosti o
mláďatá. Naopak, keď mladšie vymeníme za staršie, obdobie sa skráti.
U kaprovitých (Cyprinidae) a niektorých sumcovitých (Siluridae) rýb sa pri
poranení kože vylučuje feromón s poplašným účinkom. Malá kvapka vypustená do
vody spôsobí, že sa húf rýb okamžite rozpláva na všetky strany. Tomuto správaniu,
ktoré je známe aj u vtákov a cicavcov sa odborne hovorí konfúzny efekt. Prudký
pohyb jedincov všetkými smermi výrazne znemožňuje predátorom výber koristi
(napr. u rýb je to pri útoku šťuky).
Obrovský význam má chemická (pachová) signalizácia u väčšiny cicavcov,
ktorých signálne látky sa nachádzajú v potných, mazových a pachových žľazách v
koži. Šelmy, hlodavce a poloopice na značkovanie teritória využívajú aj moč a trus,
ktoré ukladajú ako pachové značky. V konečníku sa vytvára signálny sekrét vo
zvláštnej kapse (análnom vaku) u psovitých, cibetkovitých a kunovitých šeliem.
Cicavce majú aj špecializované pachové žľazy (obr. 103), umiestnené na viacerých
častiach tela, napr. na ňufáku, medzi parožím, za očami, na zadku, na dlaniach, pri
pohlavných orgánoch a podobne. Výhodou pachového značenia je dlhodobé
pretrvávanie uložených značiek aj potom, čo značiaci jedinec už dávno odišiel.
Pachové značky prinášajú množstvo informácií, z ktorých sa príjemca dozvie
pohlavie, reprodukčnú pripravenosť, hierarchické postavenie v spoločenstve, vek, aj
tým, čím sa naposledy kŕmil. Niektoré cicvce majú dokonca viac pachových žliaz.
Mangusta drobná (Helogale parvula), má okrem pachových žliaz na tvári, ktoré
informujú o sociálnom postavení jedinca aj kapsu v okolí análneho otvoru a
genitálií signalizujúce identitu jedinca.
203
Obrázok 103 Chemická (pachová) komunikácia cicavcov. A – samec antilopy jelenej
(Antilope cervicapra) značkuje teritórium výlučkom predočnej žľazy, B – hrošík liberíjsky
(Hexaprotodon liberiensis) značkuje teritórium trusom, ktorý rozhadzuje chvostom, C, D –
kamzík vrchovský (Rupicapra rupicapra), C – umiestnenie pachových žliaz, D – otieranie
výlučkov pachových žliaz o vetvu stromu (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Papáček a
kol. 2000).
Hlodavce, ale aj iné cicavce majú tak citlivý čuch, že na základe hlavného
histokompatibilného komplexu (MHC) vedia odhaliť génový rozdiel u partnera.
Niektoré sekréty pachových žliaz cicavcov sa už od staroveku používajú ako
nevyhnutná súčasť parfémov (pižmá), najmä olejnaté sekréty análnych žliaz
afrických a ázijských cibetiek rodov Viverra a Civittictis a vačkov z oblasti genitálií
azijského jeleňa kabara pižmového (Moschus moschiferus).
Na pachových vnemoch je založených veľa ceremoniálov hyen (Hyaenidae).
Hyeny majú veľmi mohutne vyvinutú vakovitú pachovú žľazu v anogenitálnej
oblasti, vylučujúcu pastovitý sekrét, ktorý lepia na steblá tráv. Tento sekrét
predstavuje teritoriálne značky a majú význam aj pre sociálnu a rodovú identitu.
Juhoafrická hyena čabraková (Parahyaena brunnea), má pachovú žľazu rozdelenú
na dve polovice. Jedna produkuje biely sekrét a druhá tmavo-hnedý, až čierny.
204
Biely sekrét varuje cudzie hyeny pred vstupom na označené oblasti a má pomerne
krátku účinnosť. Tmavý sekrét je veľmi trvanlivý a poskytuje informácie o pohybe
a identite jednotlivých členov svoriek. Okrem tejto žľazy má signalizačnú funkciu
aj moč. U hyen švrnitých (Crocuta crocuta), bolo pozorované parfémovanie labiek
vlastným močom.
Pre hyeny je typické, že vyšší stupeň hierarchie zaujímajú väčšie samice.
Samice majú nápadne zväčšený klitoris (clitoris), ktorý je dĺžkou nerozpoznateľný
od samčieho pohlavného orgánu penisu (penis). Navyše sa im silne rozširujú pysky
ohambia a napodobňujú samčie semeníky (scrotum). Pri pôrode mláďatá
prechádzajú klitorisom. Pri stretnutí si obe hyeny očuchávajú pachové žľazy a
potom sa postavia vedľa seba (angl. greeting ceremony). Postupne očuchávajú
hlavu, boky tela, oblasť pohlavných orgánov (obr. 104).
Obrázok 104 Hyeny škvrnité (Crocuta crocuta) pri pachovej kontrole (Zdroj: Prevzaté a
Typické značkovanie močom u psovitých šeliem si môžeme overiť pri

pozorovaní správania sa psov. Domestikované psy (Canis lupus familiaris), ako
potomci vlkov podobne šetria močom, aby mohli čo najlepšie označiť svoj
domovský okrsok. U psovitých šeliem sa navyše pri močení líši postoj v závislosti
od pohlavia. Kým samce charakteristický zdvíhajú zadné končatiny, samice si
205
prisadnú. Aj samice, najmä v čase ruje dokážu pozdvihnúť zadnú nohu a samice psa
pralesného (Speothos venaticus) značkujú močom pri stoji na predných labách. Pri
značkovaní sa uplatňuje aj análna pachová žľaza, produkujúca hnedý, silne
aromatický sekrét. Hlavne samce majú na vrchnej časti chvosta ďalšiu pachovú
žľazu, ktorá rozširuje charakteristický signál jeho mávaním. Močom značia aj
ďalšie skupiny šeliem. Kunovité šelmy (Mustelidae), napríklad vydra riečna (Lutra
lutra), značkuje močom, ale aj pomocou vajcovitej nádržky v konečníku, z ktorého
vylučujú zelenkavý, až žltavý sekrét. Pre kunovité šelmy je typické aj odkladanie
trusu na nápadné miesta slúžiace ako pachové značky.
Zaujímavým spôsobom značkuje aj poloopica, komba veľkouchá (Galago
senegalensis), ktorá si močí na predné tlapky („ruky“) a roztiera ich po vetvách.
U koňovitých (Equidae), turovitých (Bovidae), ale aj veľkých mačkovitých
šeliem (Felidae) majú samce na kontrolu moču samíc vyvinutý druhotný
vomeronazálny orgán umiestnený na hornom podnebí. Týmto orgánom stanovujú
príslušnosť k určitej skupine a reprodukčnú pripravenosť. Tento spôsob pachového
vnímania sa vyznačuje aj typickou mimikou označovanou flémovanie. U turovitých
a koňovitých je založená na pootvorení tlamy a ohrnutím horného pysku (obr. 33,
str. 8ý).
9. 6 Dotyková a vibračná komunikácia

V dotykovej komunikácií je hlavnou úlohou umožniť organizmu, aby
prostredníctvom svojho povrchu tela získal informácie o prostredí. Povrch tela u
hmyzu je pokrytý hmatovými vláskami, ale aj v koži stavovcov nájdeme mnoho
miest s hustou sieťou hmatových buniek špecializovaných na príjem dotykových
signálov (pozri podkapitolu Mechanoreceptory, str. 40–44). Dotykové podnety
majú dôležitú funkciu a postavenie najmä v sexuálnej oblasti. U vážok (Odonata) je
zovretie samičky pri kopulácií pomocou klieštikovitých výbežkov na konci zadočka
samčeka nevyhnutné. Oproti bezstavovcom, väčšiu úlohu má dotyková signalizácia
u stavovcov. Bežne sa u vtákov vyskytuje vzájomné čistenie a preberanie peria,
206
ktoré je dotykovým signálom ukazujúcim priateľské vzťahy, pretože telesný dotyk
uzmierňuje obojstranné agresívne vyladenie. Holubovité (Columbidae) a najmä
papagájovité (Psittacidae) tento telesný dotyk doplňujú dotykom zobáka a jazyka
tzn. zobáčkovaním (obr. 105).
Obrázok 105 Dotyková komunikácia vtákov. Vľavo – hrdlička záhradná (Streptopelia

decaocto), vpravo – papagájec vlnkovaný (Melopsittacus undulatus) (Zdroj: Prevzaté a
Rovnako aj väčšine cicavcov je príjemný dotyk a aj u nich nachádzame

vzájomnú starostlivosť o čistotu srsti a kože. Útočne vyladený vedúci žrebec stáda
koní sa začne správať priateľsky, keď ho poškriabeme na chrbte, alebo bokoch tela.
Medzi dôležité uzmierovacie ceremoniály stojace na začiatku priateľského vzťahu
je sociálne čistenie primátov (obr. 106), ktorý si zachoval aj človek. Toto
preberanie srsti u opíc v žiadnom prípade nie je hľadanie a vyberanie bĺch. Primáty,
okrem človeka totiž spia v dočasných ležoviskách v korunách stromov a blchy sa
nemôžu rozmnožovať, pretože ich vývin je viazaný na prach, pôdu, alebo piesok.
207
Obrázok 106 Dotyková komunikácia cicavcov. Vľavo – makak červenolíci (Macaca
fuscata), vpravo – šimpanz učenlivý (Pan troglodytes) pri „sociálnom čistení srsti“ (Zdroj:
K dotykovej signalizácií patrí aj činnosť vnútorných hmatových receptorov

(proprioreceptorov), ktoré sú u bezstavovcov a stavovcov umiestnené v kĺbových
spojeniach a svaloch. Bez ich signalizácie o polohe, postoji a pohybe tela by
živočíchy nemohli plávať, pohybovať sa v korunach stromov a na zemi, ani lietať.
Vibrácie patria rovnako k dôležitým a významným typom signalizácie. Z
fyzikálneho hľadiska predstavujú podobne ako zvuk sínusové vlnenie merateľné
pomocou jej frekvencie. Avšak, na rozdiel do zvuku pôsobia len na krátku
vzdialenosť a na nižších frekvenciách. Vysielanie vibračných signálov sa
uskutočňuje trojakým spôsobom:
1. Rytmickými tlakovými podnetmi spojenými s priamym dotykom tykadiel.
U hmyzu sa tento spôsob vyskytuje napr. u včiel a mravcov, ktorí sa
pohybmi tykadiel dožadujú potravy. Samce svrčkov používajú rôzne
rytmické pohyby tykadiel pri dvorení a pri hrozbe.
2. Rytmické pohyby celého tela, ktoré sa vzduchom, alebo vodou prenášajú k
príjemcovi signálu. Zaraďujeme tu komunikačné signály vydávané včelou
kráľovnou, signálmi pri dvorení pavúkov. Signály jednotlivých druhov sa
líšia frekvenciou. Odlišný je aj spôsob signalizácie, napr. ako sa oveľa
menší samec chránia pred žravosťou samice, napr. špeciálnym vibrovaním
„svadobného“ vlákna pavúkov z rodu Agriope a Araneus. Mravce rodu
208
Atta, ktorých mraveniská často počas lejakov zavalí, vysielajú
bubnovaním zadočka „SOS signál“ silný až 70 decibelov, ktorý je
dokonca počuteľný aj pre človeka.
3. Rytmickými pohybmi časti tela, ktoré sa prenášajú vodou, alebo pôdou k
príjemcovi signálu. U korčuliarok (Gerridae) bolo zistené, že medzi sebou
komunikujú pomocou vibrácií stredného páru nôh, ktorý je schopný
vytvoriť tri typy signálov. Jeden pozýva pri dvorení samice, druhý
dvorenie oznamuje a tretím hrozia na hraniciach teritória svojím súperom.
Veľmi zaujímavý spôsob komunikácie je u hlodavcov obývajúcich
juhovýchodnú Európu a časť severnej Afriky, slepcom (Spalax). Tieto
hlodavce sú dokonale prispôsobené podzemnému spôsobu života (oči
majú prekryté kožou a chýbajú im ušnice). Medzi sebou komunikujú
prudkým búšením mohutnej hlavy o strop podzemnej chodby, ktoré
príjemca signálu vníma ako otrasy pôdy. Vtáky okrem spevu v
komunikácií častokrát využívajú aj vibráciu pier. Husičky rodu
Dendrocygna a hoholi rodu Bucephala majú špeciálne upravené letky,
ktoré počas letu vibráciou vydávajú zvonivý zvuk. Vibráciou niekoľkých
zúžených a pružných letiek si označuje teritórium aj sluka svišťavá
(Scolopax minor). Naopak, jej príbuzná močiarnica mekotavá (Gallinago
gallinago), si teritórium označuje mečivým zvukom (angl. snipe
drumming), ktorý pri prudkom strmhlavom lete vytvárajú odtiahnuté
vibrujúce krajné kormidlové perá (obr. 107). Krásnym príkladom je aj
lákanie samíc pri dvorení afrických vdoviek, napr. vdovky rajskej, (Vidua
paradisaea) pomocou dlhých chvostových pier samcov (obr. 108). Počas
letu vzniká prudkým chvením dlhých chvostových pier zvláštný chrastivý
zvuk.
209
Obrázok 107 Močiarnica mekotavá (Gallinago gallinago) pri značení teritória pomocou
„snipe drumming“ (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [70]).
Obrázok 108 Samec vdovky rajskej (Vidua paradisaea) s dlými chvostovými perami
9. 7 Zvuková komunikácia
Hlasové prejavy živočíchov patria k najlepšie preskúmaným komunikačným
signálom. Vďaka nahrávkam sú pomocou moderných technických zariadení
sonografom analyzované jednotlivé hlasy. Prístroje prepíšu zvukový signál do
210
podoby optickej a vytvoria tak sonogramy, ktoré pomáhajú určiť frekvenciu,
časový priebeh a dĺžku signálu a jeho jednotlivých častí. Rýchlosť kmitania sa
vyjadruje kmitočtom (frekvenciou), tzn. počtom kmitov za 1 sekundu. Jeho
jednotkou je hertz (Hz). Pre meranie hladiny intenzity zvuku používame jednotku
decibel (dB), vyjadrujúcu desaťnásobok logaritmu pomeru danej intenzity zvuku k
referenčnej intenzite. Sluchový orgán človeka znesie po krátku dobu zvuk bilionkrát
silnejší (120 dB) než je najslabší zvuk, ktorý sme ešte schopní registrovať (0 dB).
Normálna ľudská reč sa pohybuje v intenzite približne 50 dB, krajná hranica
spôsobujúca bolesť je 130 dB. Je potrebné si tiež uvedomiť, že rýchlosť zvuku sa
líši aj od teploty. Pri teplote 0 ºC je rýchlosť za normálneho atmosférického tlaku
331,7 m/s. Ak vzrastie teplota o 1 stupeň C, zvýši sa rýchlosť o 0,6 m/s, takže pri
teplote 20 ºC je rýchlosť 343,7 m/s. Na šírenie akustických signálov má vplyv aj
vlhkosť vzduhu. Vlhký vzduch zvyšuje rýchlosť prenášaného signálu. Vo vode sa
šíri zvuk oveľa rýchlejšie (1484 m/s pri teplote 20 ºC).
Akustické signály majú tú výhodu, že podľa ich časovej a frekvenčnej štruktúry
sa dajú dobre rozlíšiť druhovo typické správy a ich účel. Ďalšou výhodou
akustického signálu je jeho okamžité zachytenie príjemcom a jeho okamžité
stratenie (napr. oproti pachovým signálom). Vysielajúci sa signálom prezentuje ako
vnútrodruhový partner, majiteľ teritória, samec pripravený na kopuláciu, alebo ako
rival. Zároveň sa dá určiť motivácia vysielajúceho a lokalizácia odkiaľ zvuk
prichádza. Nevýhodou je, že signál môže byť vďaka prekážkam, alebo
atmosférickým podmienkam, odklonený nesprávnym smerom. Hlavne
vysokofrekvenčné zvuky sú ľahko absorbované prostredím, naopak
nízkofrekvenčné sú ťažko lokalizovateľné, preto sú využívané ako varovné.
Ultrazvukové signály netopierov majú dosah maximálne 3 – 5 metrov. U
bezstavovcov je akustická komunikácia vyvinutá najmä pri hmyze, ale aj pri
hlavonožcoch. U stavovcov je vyvinutá u väčšiny radov.
211
9. 7. 1 Zvuková komunikácia bezstavovcov
Škorpióny (Scorpionidea) a šúriky (Pseudoscorpionidea) bubnujú klepetami, ale
boli u nich zistené aj orgány vydávajúce zvuk trením. Podobné orgány poznáme u
kôrovcov (Crustacea), stonožiek (Myriapoda) a mnohonôžok (Diplopoda).
Najznámejší je svojími hlasovými prejavmi hmyz (Insecta).
Koníky (Caelifera) vydávajú svoj zvuk „spev“ trením vnútornej strany stehien
tretieho páru končatín o spevnenú hranu predných krídiel. Kobylky (Ensifera) a
svrčky (Grillidae) naopak, trením hrán predných krídel. Týmto „spevom“, ktorému
hovoríme proklamačný slúži na lákanie samíc samcami. Na druhej strane,
teritoriálny signál má odlišnú štruktúru. Pre zvýšenú účinnosť a počuteľnosť
vyliezajú samčekovia niektorých druhov vysoko do korún stromov, čím sa ich
signál šíri oveľa ďalej. Na proklamačný spev svrčkov reagujú niektorí gekoni, napr.
gekón turecký (Hemidactylus turcicus), u ktorých vznikla zaujímavá lovecká
stratégia. Úspešne striehnu v blízkosti úkrytov cvrlikajúcich svrčkov a lovia
samičky. Krtonôžky rodu Gryllotalpa si vyhrabávajú ozvučené tunely na zosilnenie
intenzity zvuku (pozri obr. 32, str. 86–87). Sluchové orgány koníkov a svrčkov
umiestnené na predných končatinách dokážu registrovať aj ultrazvukové signály
netopierov, na čo okamžite reagujú tak, že prestanú vydávať zvuk. Rovnako aj
nočné motýle majúce sluchové orgány na zadočku, alebo krídlach vnímajú zvuky
netopierov a okamžite prestanú mávať krídlami a voľným pádom padajú ku zemi.
9. 7. 2 Zvuková komunikácia stavovcov
9. 7. 2. 1 Zvukové signály rýb, žiab a plazov

Zvukovými signálmi komunikujú aj ryby. Na pobreží Tichého oceánu v USA
odborníci dlho hľadali príčinu hlbokého hučania pod hladinou mora, kvôli ktorému
ľudia bývajúci na pobreží nevedeli celé noci spať. Ukázalo sa, že príčinou nebola
elektráreň, alebo tajné vypúšťanie odpadu do mora, ale 41 cm veľké samce
žabohlavca svietivého (Porychtis notatus). Samce tvoria tento ďaleko počuteľný
hlas pretlačovaním plynu v plynovom mechúri, ktorým lákajú samice. Samice sa
212
postupne k jednotlivým samcom pripoja a znesú ikry, o ktoré sa samce starostlivo
starajú. Ryba z rodu Trigla zo Stredozemného mora vydáva pomocou svalov, ktoré
rozochvievajú steny plynového mechúra vrčivé zvuky o frekvencii 520 – 2 370 Hz.
Bubnujúce ryby rodu Umbrina a Sciaena majú tak silné hlasy v rozsahu 44 – 4000
Hz, že ich je počuť až z hĺbky 18 m a pravdepodobne práve tieto ryby boli zdrojom
povestí o Sirénach v gréckych mytológiach. Medzi rybami sa vyskytujú viaceré
skupiny vydávajúce rôzne spektrum zaujímavých zvukov, napr. Teraponidae,
Pomacentridae, rod Balistes. Aj niektoré ryby kaprovité (Cyprinidae), sumcovité
(Siluridae) a úhorovité (Anguillidae) vydávajú pravdepodobne druhovo typické a
počuteľné zvukové signály.
Pozoruhodné zvukové signály majú žaby (Anura), ktoré ich často zosilňujú
blanitými rezonančnými bubienkami (obr. 108). Zároveň účinnosť svojich hlasov
znásobujú hromadným volaním, aké poznáme u skokanov rodu Rana. Samce majú
oproti samiciam nápadne väčšie ozvučené bubienky. U ropúch rodu Bufo sa hlavne
veľkí a silní samci vyznačujú hlbokým hlasom, ktorý pri súbojoch o samice zaháňa
slabších a menších samcov s vysokým hlasom (pozri str. 193). Nápadné hlasy majú
aj rosničky, napr. naša rosnička zelená (Hyla arborea) láka samice silným, ďaleko
počuteľným hlasom z vyvýšeného miesta. Niekedy sa tiež pre zvýšenú účinnosť
svojho volania združujú do menších skupín. Podobne ako aj u iných skupín
stavovcov aj u žiab sa vyskytujú satelitní samci, ktorí sami nevolajú, len čakajú pri
volajúcich samcoch a zmocňujú sa samíc.
213
Obrázok 109 Rezonančné bubienky žiab. A – skokan škrekotavý (Pelophylax ridibundus),
B – ropucha zelená (Pseudepidalea viridis), C – rosnička zelená (Hyla arborea), D – kunka
červenobruchá (Bombina bombina) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [71–74]).
Zaujímavá závislosť evolúcie zvukových signálov bola opísaná u samcov

juhoamerických hvízdaliek druhu Engystomops pustulosus. Tento druh vyvinul
veľmi účinný signál zložený z dvoch zložiek, ktorý dokonale vábi samice. Na tento
signál sa adaptoval aj jeho predátor, netopier listonos žabožravý (Trachops
cirrhosus). Volajúce samce majú dve možnosti. Buď nevolať, a tak neprilákať
samicu. Druhou možnosťou je volať a vystaviť sa tak nebezpečiu ulovenia. Žaby,
ktoré dobre poznajú svojho predátora prestanú volať, akonáhle sa objaví netopier.
Ďalšou z možností je aj združenie sa do väčších skupín a znížiť možnosť ulovenia
(obr. 110).
214
Obrázok 110 Netopier, listonos žabožravý (Trachops cirrhosus) loviaci žaby druhu
Engystomops pustulosus (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [75]).
U plazov sa hlasovými signálmi vyznačujú hlavne gekóni. Nápadný hlas má

gekón obrovský (Gekko gecko). Samce označujú svoje teritória a lákajú samice
hlasitým volaním znejúcim ako „to-kee“, ktorému vďačí za svoje domorodé meno
(toké).
9. 7. 2. 2 Zvukové signály vtákov

Akustická komunikácia dosiahla u vtákov obrovskej variability a zo stavovcov
ju prevyšuje jedine ľudská reč svojou slovnou zásobou, frekvenčným rozsahom,
rôznou intenzitou a melódiami. Pre vtáčí spev je charakteristické, že až na malé
výnimky nemá veľa čistých tónov, z fyzikálneho hľadiska sú to v podstate šumy.
Pre zvýšenie účinnosti svojich hlasových signálov používajú aj rezonanciu,
intenzifikáciu a predĺženie zvuku orgánmi, ako sú hrdelné dutiny, vychlípeniny
pažeráku, vzdušné vaky a predĺženie priedušnice. Jedným z pekných príkladov,
ktorý je aj dobre vizuálne viditeľný (tzn. zároveň patrí aj k optickým signálom) je
215
hrdelný vak v období rozmnožovania u samcov fregát, napr. fregaty vznešenej
(Fregata magnificens), (obr. 111).
Obrázok 111 Hrdelný vak samcov fregaty vznešenej (Fregata magnificens) počas obdobia
rozmnožovania (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [76]).
Hlasové prejavy vtákov môžeme rozdeliť na volanie a spev. Volanie označuje

krátke hlasové prejavy, ktorými vtáky vyjadrujú varovanie, bolesť, prosbu o
potravu, uvedomovacie volania o prítomnosti v kŕdli. Naopak, spevom označujeme
dlhší hlasový prejav s opakujúcimi sa frázami a motívami uplatňujúcimi sa v
teritoriálnom správaní a počas dvorenia.
Z akustického hľadiska rozoznávame jednoduché pískavé hlasy bez
doprevádzajúcich kmitov. Zložité zvukové signály obohacujú a zvýrazňujú
doprevádzajúce harmonické kmity o určitej amplitúde a frekvencii. Harmonické
kmity dodávajú hlasovému prejavu akúsi „farbu“ a môže ich byť väčší, alebo menší
počet. Znásobujú základný (nosný) tón a vytvárajú hlasové spektrum. Dominantný
harmonický tón má najväčšiu amplitúdu.
216
Fyzikálne vlastnosti zvukových signálov uľahčujú objavenie vysielajúceho
nielen iným vtákom rovnakého druhu, ale aj dravcom a šelmám. Volanie, ktorým
vtáci k sebe lákajú druhého jedinca sa vyznačuje krátkymi tónmi v širokom
frekvenčnom pásme. Tento široký frekvenčný rozsah uľahčuje príjemcovi presné
zameranie polohy. Naopak, výstražné hlasy musia upozorniť na predátora, ale
zároveň znemožniť objavenie varujúceho. Tieto signály majú preto vysokú
frekvenciu a trvajú dlhší čas, zároveň majú malý dosah a sú ľahko pohlcované
prostredím (listy, kroviny, stromy) takže sluchový aparát predátora ich nepostrehne.
Zvukový signál môže byť počas svojho priebehu skreslený, zamaskovaný, alebo
celkom pohltený prostredím, čo tiež určuje jeho účinnosť. Veľmi odolné sú signály
o nízkej frekvencii. Vtáky obývajúce otvorené priestory (napr. stepi, poľné habitaty
a pod.), majú veľmi nízke hlasy. Príkladom sú prériové tetrovy, napr. rod kupido
Tympanuchus a čeľaď dropovité (Otididae). Naopak u bučiakov rodu Botaurus je
ich hlboký hlas počuteľný na vzdialenosť až 3 km. K dobrej nosnosti mu napomáha
aj rezonančný vak na požeráku, ktorý musí pred volaním napumpovať vzduchom.
Ďaleko počuteľné je aj volanie kukučiek, ktoré majú tiež nápadne nízke kmitočky.
Naopak, široké frekvenčné pásmo, jemná časová a modulačná pestrosť spevu je na
dlhšiu vzdialenosť skreslená. To je dôvodom, prečo väčšina spevavcov spieva za
tmy, ešte pred svitaním, keď je väčšie ticho, ale aj vlhký ranný vzduch
napomáhajúci lepšie šíri zvukové vlny (pozri str. 190–191).
Všetky hlasy vtákov sa tvoria v špeciálnom orgáne, ktorý voláme syrinx (obr.
112, 113). Nie je umiestnený v hrtane ako u cicavcov, ale leží na konci priedušnice
v mieste rozdvojenia na dve priedušky. Z fyzikálneho hľadiska je vtáčí syrinx
píšťalou napojenou organicky na dýchací systém. Tvorí ho valcový bubienok
(tympanum), ktorý sa vyvinul zrastom a postupným skostnatením niekoľkých
tracheálnych a bronchiálnych prstencov. U niektorých skupín vtákov, napr. samcov
kačíc a husí, je bubienok jednostranne, alebo vzácnejšie obojstranne rozšírený o
skostnatenú, alebo väzivovú výduť (bulla ossea) fungujúcu ako rezonátor. U
217
tetrovitých vtákov, môže byť nad syrinxom rôsolovitý orgán, ktorý pravdepodobne
pri toku vydáva syčivé zvuky.
Obrázok 112 Schéma hlasového ústroja vtákov – syrinx. A – celkový pohľad, B – pozdĺž-
ny prierez syrinxom spevavcov (Oscines), C – pozdĺžny prierez syrinxom káčera (rod
Anas), 1 – chrupkovité prstence, 2 – spevavé svaly, 3 – jazýček (membrana semilunaris), 4
– vonkajšia bubienková membrána (membrana tympaniformis externa/lateralis), 5 – vnú-
torná bubienková membrána (membrana tympaniformis interna/medialis), 6 – priedušnica
(trachea), 7 – prieduška (bronchus), 8 – trámec (pessulus), 9 – vnútorný hlasivkový pysk
(labium internum), 10 – vonkajší hlasivkový pysk (labium externum), 11 – rezonančný
bubienok (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2001, 2005, Gaisler a Zima
2007).
Celý hlasový orgán vtákov je ovládaný systémom vonkajších svalov, odstupu-

júcich z kľučnej a prsnej kosti, prebiehajúcich pozdĺž priedušnice a upínajúce sa na
bubienok. Svaly sú inervované podjazykovým nervom (nervus hypoglossus). Sva-
ly predĺžujú, alebo skracujú dĺžku priedušnice a ovládajú jej priemer („svetlosť“).
Okrem nich sú hlavne u spevavcov dokonale vyvinuté aj vnútorné svaly, ktoré
priamo obopínajú a ovládajú vlastný syrinx. Vo vnútri hlasového ústroja z miesta,
kde sa rozvetvujú priedušky vyčnieva do priestoru bubienku chrupavkovitý, až
218
skostnatený trámec (pessulus), na ktorého vrchole je umiestnená blanitá hlasivka
(membrana semilunaris).
Obrázok 113 Syrinx a jeho činnosť. A – schématické znázornenie činnosti svalov ovláda-
júcich činnosť syrinxu. 1 – syrinx, 2 – arteria brachiocephalica, 3 – musculus sternotra-
chealis, 4 – krkavice (a. carotis), 5 – m. trachealis lateralis, 6 – m. ypsilotrachealis, 7 –
nerv podjazykový = „spevavý“ (nervus hypoglossus), B – syrinx pri vydávaní hlasu (vľavo)
pri vdychu (vpravo), C – znázornenie kmitania vonkajších a vnútorných bubienkových
membrán pri napnutí a povolení svalov ovládajúcich priedušnicu, D – syrinx ako zvukový
generátor, šípky vysvetľujú vznik doprevádzajúcich harmonických tónov (Zdroj: Prevzaté a
Pod trámom (pessulom) na vnútorných stenách priedušiek sú natiahnuté sklovito

priehľadné vnútorné bubienkové membrány (membranae tympaniformes media-
les), ktorých počet u spevavcov je 7 – 9 a sú navýznamnejšími pri tvorbe hlasu. Na
protiľahlých vonkajších stenách sa nachádzajú vonkajšie bubienkové membrány
(membranae tympaniformes laterales), ktoré sú výrazne vyvinuté u kurovitých,
219
holubov a papagájov. U spevavcov fungujú ako hlasový generátor. Priechod vzdu-
chu syrinxom je na pravej a ľavej priedušnici regulovaný dvoma protistojnými hla-
sivkovými pyskami (labium lateralis a labium medialis) na vonkajšej a vnútornej
stene syrinxu. Tieto pysky menia svetlosť (priemer) syrinxu, čím ovplyvňujú rých-
losť prechádzajúceho prúdu vzduchu. Dokonalosť ovládania hlasového aparátu vtá-
kov závisí do veľkej miery na vývoji a počte vnútorných svalov. Spevavce majú 6
párov, papagáje len 3 páry a dravce, bahniaky a rybáriky len 1 pár. Tieto svaly cel-
kom chýbajú u kurovitých, zúbkozobcov a všetkým holubovitým.
Veľkú variabilitu má aj dĺžka priedušnice, ktorá môže mať 30 až 350 podpo-
rných chrupavkovitých prstencov. V mnohých prípadoch dĺžka priedušnice aj viac-
násobne prevyšuje dĺžku krku a je na spôsob lesného rohu stočená na prsiach (napr.
rod Phonygammus). U labutí a žeriavov sa kľučky skladajú do dutiny v hrebeni
prsnej kosti. Napríklad u žeriava škriekavého (Grus americana), dosahuje dĺžka
priedušnice 1,5 m, z ktorých až 71 cm je kľučkovito zložených v prsnej kosti.
K hlasovému ústroju patria aj ďalšie rezonančné priestory, ako sú rozšíreniny
pažeráku u holubov, bučiakov, pštrosov, hrdelné vaky dropov ako aj samotné
vzdušné vaky.
Hlasový prejav vzniká kmitaním blanitej hlasivky a bubienkových blán. Na ich
rozochvievaní majú vplyv tri hlavné faktory:
1. musí sa zvýšiť objem a tlak v medzikľučkovom vzdušnom vaku, ktorý
spoločne so sťahom svalov ovládajúcich priedušnicu zúži priechodnosť
priedušiek. Stačí len nepatrný otvor (veľkosti pichnutia ihly), aby vták
úplne onemel,
2. zmenšením priemeru (svetlosti) priedušiek sa zvýši rýchlosť vzduchu na
hodnotu približne 0,5 litrov za sekundu,
3. pri zúžení trubice vzniká podtlak, tým sa vydujú bubienkové blany sme-
rom dovnútra a prúd vzduchu ich rozochveje.
Vznik tónu závisí na dokonalom napnutí membrán a ich kmitaním vznikajú aj
doprevádzajúce harmonické tóny. Presný prednes spevu, tzn. frekvenciu a modulá-
220
ciu určujú dokonalo napnuté bubienkové membrány, ktoré sú ovládané vnútornými
syrinxovými svalmi. O výkonnosti vtáčieho hlasového aparátu svedčí aj skutočnosť,
že k tvorbe sa zúžitkuje takmer 100 % energie prechádzajúceho vzduchu. Naopak,
človek pri reči využije len 2 – 3 %.
Druhy, ktoré nemajú svaly ovládajúce syrinx (napr. bežce, bociany a kondori a
pod.) sa ozývajú syčiacími a bučiacími hlasmi. Modulácia a frekvencia vtáčieho
spevu predstavuje v živočíšnej ríši unikátny jav. Aj zdanlivo jednoduché zvuky
majú výraznú moduláciu.
Kanáriky, pinky a sláviky spievajú pri výdychu a nadychujú sa veľmi rýchle a
povrchne. Len pri výdychu kokrhajú kohúti a ozývajú sa žeriavy. Len niektoré vtá-
ky spievajú aj pri vdychu aj pri výdychu (napr. drozdi rodu Copsychus). Poznáme
vtáčie druhy, ktoré dokážu bez prerušenia spievať niekoľko minút. Svrčiaky rodu
Locustella v neprerušenom slede vydávajú až 1 500 základných prvkov svojho spe-
vu. Rovnako lelky vydržia bez prerušenia cvrčať až 8 minút, pričom počas spevu sú
schopné vykonať až 30 miniatúrnych nádychov za sekundu, ktoré spev vôbec ne-
prerušia.
Najpozoruhodnejšie na vtáčom speve je schopnosť vtákov spievať každou polo-
vicou syrinxu iný motív s inou frekvenciou. Tento duet jedného jedinca je známy u
potápiek, kačíc, pobrežníkov a spevavcov.
K jednoduchším typom vtáčích hlasových prejavov zaraďujeme volanie. Sú to
väčšinou krátke hlasové prejavy, ale s veľmi významnou informačnou hodnotou.
Väčšina vtákov disponuje širokým repertoárom týchto signálov. Spevavce majú
bežne aj viac ako 10 rôznych foriem volania s najrôznejším významom.
Pinka obyčajná (Fringilla coelebs), sa ozýva okrem spevu až desiatimi typmi
volania, ktoré sa dajú transkribovať asi takto: 1) volanie pri lete: „tjyp“, alebo
„tsjup“, 2) sociálny signál: „čink“, alebo „pink“, 3) pri zranení: „síííí“, 4) agresívne
volanie pri súboji: „zzzzzzz“, 5) výstraha a) mladých vtákov „tjú“, b) pri úniku
predátorovi rovnako pri kopulácii: „sí“, c) malé nebezpečie po zmiznutí predátora:
221
„juit“, 6) dvorenie a) samcov: „ksíp“, alebo „trííf“, b) samcov pred kopuláciou:
„čirp“, c) samíc po kopulácií: „tsííp“.
Varovné hlasy rozlišujú podľa toho, či vták upozorňuje na letiace, alebo po-
zemné nebezpečenstvo. Rovnako vtáky varujú pred hniezdným parazitom (napr.
kukučkou) a zaujímavé sú aj volania, ktorými sa rodičia snažia odlákať predátora
od hniezda s mláďatami. Sýkorky sediace v hniezdných dutinách na vajíčkach, ale-
bo mláďatách zastrašujú votrelca hadím syčaním.
Ďalšiu skupinu signálov predstavujú signály tykajúce sa vzťahu medzi part-
nermi jedného páru, napr. vábenie, vzájomné pozdravy, privolávanie lietajúceho
vtáka. Tiež uvedomovacie hlasy, na ktoré mláďatá, ale aj dospelé vtáky vyžadujú
odpoveď a ubezpečujú ich o vzájomnej prítomnosti. Hlasové signály sú významné
pri dvorení (toku), pri vyzývaní k páreniu, striedaní sa na hniezde, ako aj krátke
hlasové prejavy zaisťujúce vzťahy medzi rodičom a mláďatmi.
Niektorými signálmi sa začínajú mláďatá ozývať ešte pred vyliahnutím. Vý-
znamné sú signály medzi matkou a mláďaťom nekŕmivých vtákov, ktoré opísal
Lorenz (obr. 114). Zatúlané mláďa začne okamžite volať svoju matku vysokým
jednoslabičným volaním o frekvencii 2 000 Hz volaním, ktoré označujeme ako hlas
osamelosti.
222
Obrázok 114 Hlasy mláďat hús a kačíc. A – zdraviaci hlas bernašky pásikavej (Chloe-
phaga picta), B – hlas ospalosti kazarky hrdzavej (Tadorna ferruginea), C – žobravý hlas
husiarky strakatej (Anseranas semipalmata), D – hlas opustenosti husiarky strakatej (Anse-
ranas semipalmata) (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2001).
Týmto hlasom sa mláďa snaží dovolať matky, až do úplného fyzického vyčer-

pania. Bez ochrany pred predátormi, bez vodenia a zahrievania matkou totiž nie sú
ani dobre vyvinuté mláďatá nekŕmivých vtákov schopné prežiť. Iným hlasovým
signálom je hlas uvedomovací, alebo aj kontaktný. Na rozdiel od predošlého hlasu
223
je tento signál viacslabičný o nižšej frekvencii (1 500 Hz) a intenzite. Dal by sa
transkribovať na spôsob otázky „Ja som tu, kde si ty?“. Mláďatá sa občas ozývajú
týmto hlasom a keď je matka pri ňom vyžaduje od nej okamžitú ubezpečujúcu od-
poveď, bez ktorej začne okamžite vydávať hlas osamelosti. Naopak, ak sa matka
ozve, mláďa odpovedá zdraviacim signálom, ktorý je podobný hlasu uvedomova-
ciemu, ale obsahuje viac slabík. Keď sa malé mláďa kačky, alebo husi nasýti, zavŕta
sa pod matkine perie, pričom sa ozýva charakteristickým hlasom zloženým z pri-
bližne 13 veľmi krátkých slabík o nízkom kmitočte (900 – 1 500 Hz), ktorému ho-
voríme trylok a mláďa ním oznamuje únavu a ospalosť. Okrem týchto hlasov me-
dzi mláďaťom a rodičom, mláďatá vydávajú aj hlas znamenajúci strach, keď sa
zľaknú, alebo pri nechuti opusiť určité miesto.
Aj u dospelých jedincov existuje bohatý repertoár hlasových prejavov v závis-
losti od rôznych okolností (obr. 115). Opäť ich veľmi pekne opísal Lorenz na prí-
klade husi divej (Anser anser). Kým pri pasení a pomalom pohybe sa husi ozývajú
štebotavým hlasom so šiestimi slabikami, znejúcimi ako „gang gang gang gang
gang gang“. Trojslabičný hlas „gang gang gang“ znamená rýchly pochod a dvoj-
slabičný „gang gang“ je povelom k odletu. Vtáky tieto vrodené signály vydávajú
neuvedomelo a vedie ich k tomu vnútorná motivácia, tzn. pri preklade do ľudskej
reči vo význame nie „chcem odletieť“, ale „núti ma to vzlietnuť“. U párov vodiacich
mláďatá sa účinnosť vzletového signálu ruší hlasom „gang gi gang“, kde prostredná
slabika má vyšší kmitočet, vďaka ktorému husi aj pri nebezpečí ostávajú u mláďat a
chránia ich. Prilietajúceho partnera hus pozdravuje trojslabičným hlasom „gig gag
gag“. Ako varovné signály používajú tri rôzne hlasy: krátke zvolanie „gog“ oka-
mžite zvýši pozornosť celej rodiny, alebo kŕdľa. Na líšku, alebo psa reagujú pokri-
kom „gi gog“ a nosovo znejúcim „gang“ je povelom k okamžitému úteku. Okrem
toho sa pri útoku ozývajú syčaním.
224
Obrázok 115 Rôzne typy hlasov husi divej (Anser anser) podľa Bergmanna. A – niekoľ-
koslabičný štebotajúci uvedomovací hlas, B – trúbiaci hlas samca a samice, C – výstražný
hlas, D – kontaktný hlas dvoch jedincov, E – syčanie pri zaháňaní, F – hlas vyzývajúci k
odletu, G – zvuk letiek (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2001).
Oveľa bohatším repertoárom hlasových prejavov sa potom ozývajú spevavce.

Do inej kategórie patrí volanie medzi africkou medozvestkou z rodu Indicator spp.
a africkou kunovitou šelmou mediarom svetlochrbtým (Mellivora capensis) resp.
človekom (pozri str. 92–93). Ak objaví medozvestka hniezdo včiel, hľadá vhodného
partnera a hlasom znejúcim ako „khurr khurr“ ho dovedie k hniezdu. Čím viac sa k
hniezdu približujú, tým sa intervaly medzi volaniami skracujú. Navyše, aj opticky
225
rozťahovaním chvostových pier a ukazovaním svetlej krajnej kormidlovej letky
oznamuje blízkosť hniezda divých včiel. Analýzou formy a kmitočtu vodiaceho
hlasu sa zistilo, že tento signál umožňuje odhaliť evolúciu tohto volania u štyroch
existujúcich druhov týchto vtákov.
Vtáky sa na základe hlasových prejavov dajú rozlíšiť aj ako individuality. Prí-
kladom sú tučniaky, ktorých kolónie tvorí niekoľko tisíc jedincov (cca 20 tisíc), ale
aj napriek tomu, bez problémov nájdu svojho partnera, resp. mláďa. Podobne je to
aj u iných koloniálne žijúcich vtákov (čajky, rybáre, alky). Zároveň sa podľa hlasu
poznajú aj jedinci susedných teritórií.
Najzložitejšiu formu vtáčej komunikácie predstavuje spev, ktorý je pevne via-
zaný na rozmnožovací cyklus a samci začínajú spievať len vtedy, keď sú riadiace
nervové jadrá koncového mozgu HVC (hyperstriatum ventrale pars caudale) a RA
(nucleus robustus) ovplyvnené zvýšenou hladinou samčieho hormónu testosterónu.
Na sonogramoch možno pozorovať, že spev sa skladá zo základných elemen-
tov, ktoré tvoria slabiky. Niekoľko rovnakých elementov spevu, alebo slabík tvorí
frázu, ktorá predstavuje rytmické zloženie totožných hlasových prvkov. Naopak,
spojenie typovo odlišných slabík, resp. fráz, ktoré je druhovo typické oznažujeme
ako motív (obr. 116). Štruktúra spevu sa skladá z elementov, slabík, fráz a motívov,
ktoré spoločne tvoria strofu. Súbor rôznych foriem strof potom označujeme za spev.
Jednotlivé strofy sú u dobrých spevavcov veľmi variabilné a u jedného druhu, alebo
u jednej populácie je často počet používaných motívov niekoľko stoviek a samo-
zrejme existujú aj individuálne rozdiely. U drozdov čiernych (Turdus merula) spie-
vajúci samec strieda 100 rozličných motívov. U pinky obyčajnej (Fringilla coelebs)
trvá dĺžka jednej strofy približne tri sekundy. Za deň túto strofu prednesie samec
približne 4-tisíc krát, pričom venuje spevu cca 3 hodiny a 20 minút (tzn. 12-tisíc
sekúnd). Počas rozmnožovacieho obdobia sú vtáky aktívne až 16 hodín, pričom
spevu venujú viac ako 20 % denného času. Za celé rozmnožovacie obdobie tak
samec musí predniesť svoju strofu až 500-tisíc krát.
226
Obrázok 116 Časové usporiadanie spevu a jeho štruktúra u pinky obyčajnej (Fringilla
coelebs) podľa Bergmanna. A – vtáci spievajú hlavne na jar a na začiatku leta, niektorí aj
na jeseň, B – väčšina vtákov spieva najintenzívnejšie skoro ráno a večer, počas dňa venuje
samec spevu viac ako 2 hodiny, C – štruktúra spevu sa skladá zo strof trvajúcich 2,5 – 3
sekundy, s dlhšími aj kratšími prestávkami, D – strofa sa skladá z jednotlivých elementov
(EL.), slabík (SL.), fráz a motívov (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2001,
2005).
Variačná šírka vtáčieho spevu sa priemerne pohybuje až do 10,7 kHz. Frek-

venčné pásmo je typické pre jednotlivé druhy a závisí aj na hustote vegetácie bio-
topu (obr. 117). Mnoho druhov spieva z vyvýšeného miesta, či pri speve vzlieta,
aby ich hlasový prejav nebol pohlcovaný vegetáciou, alebo rušený inými vplyvmi
prostredia.
227
Obrázok 117 Výška hlasu zodpovedá prostrediu, v ktorom vták žije. A – trsteniarik malý
(Acrocephalus schoenobaenus) pri speve vyletuje nad trstiny a jeho hlas má vysokú frek-
venciu oproti, B – trsteniarikovi bahennému (A. scirpaceus) a C – trsteniarikovi veľkému
(A. arundinaceus), ktorí spievajú v hustom poraste trstiny, ktorá pohlcuje vyššie frekvencie
U väčšiny spevavcov je ich spev dobre počuteľný na vzdialenosť od 50 do 250

metrov. Spev slúži predovšetkým na výrazné označenie teritória, ale tiež láka sa-
micu, posilňuje sociálnu väzbu páru a rovnako slúži na synchronizáciu populácií.
Každý samček používa niekoľko odlišných typov strof, napr. pinka obyčajná
(Fringilla coelebs) má šesť. Tento jav sa vysvetľuje niekoľkými spôsobmi, pričom
najuznávanejšou je teória Beau-efektu, podľa ktorej variabilne spievajúci samec
vlastne predstiera pred ostatnými jedincami, že toto územie chráni pred viacerými
228
samcami než ich v skutočnosti je. Teória získala svoje pomenovanie podľa príbehu
o obrane hradu Beau, keď obránci predstierali väčší počet bojovníkov tým, že k
strielňam postavili aj padlých bojovníkov. Avšak pravdepodobnejším sa javí vy-
svetlenie, že striedaním strof sa zabráni návyku na rovnaký hlas, čím je spev ako
teritoriálna značka stále vysoko účinná a neustále zvyšuje pozornosť suseda. Rov-
nako bolo zistené, že samice preferovali samčekov s bohatším hlasovým repertoá-
rom spevu (obr. 118). Dokonalosť a úplnosť spevu prezrádza aj vyššie hierarchické
postavenie jedinca.
U väčšiny vtákov spievajú len samce, vzácnejšie aj samice, napr. africký rod
strakošov Laniarius. V takom prípade obe pohlavia stiedavo prednášajú svoj reper-
toár zložený z rôznych hlasových prvkov a výsledkom je antifonálny spev, alebo
ešte zložitejší duetový spev. Každý z partnerov spieva len určitú časť hlasového
prejavu a to buď postupne, alebo súčasne. Aj tu existujú rozdiely medzi jednotlivý-
mi pármi, u ktorých sa duetové spevy formou, tak aj spôsobom prednesu výrazne
líšia. Samica odpovedá na určité hlasové podnety v speve samca po krátkej pauze
trvajúcej priemerne 144 milisekúnd so štatistickou odchýlkou 4 – 12 ms. Duetové
spevy a volania boli zistené u 222 druhov z 44 čeľadí.
229
Obrázok 118 Úspešnosť pri dvorení od variability spevu podľa Catchpolea. Väčšia varia-
bilita spevu trsteniarika bahenného (Acrocephalus scirpaceus) zvyšuje úspešnosť samca pri
dvorení. Os y – variabilita spevu jednotlivých samcov, Os x – počet uzatvorených párov
Najpozoruhodnejšou vlastnosťou vtáčieho volania a spevu je tvorba vtáčich dia-

lektov. Rôzne populácie, ale aj v rozdielných oblastiach, sa hlasové prejavy niekto-
rými prvkami líšia. V Európe existujú veľmi nápadné rozdiely v známom „dažďo-
vom“ volaní pinky obyčajnej (Fringilla coelebs), aj keď z prorokovaním dažďa to
nesúvisí (obr. 119). Dialektické rozdiely sú známe aj u iných druhov (obr. 120,
121), spomeňme napr. strnádku obyčajnú (Emberiza citrinella) a kôrovnikov rodu
Certhia, napr. kôrovník krátkoprstý (Certhia brachydactyla).
Dialekty vznikajú u populácií oddelených napríklad pohorím, ale aj u susedia-

cich populácií. V prípadoch, kde sa obe populácie stretávajú, jedince poznajú oba
dialekty, alebo je ich hlasový prejav zmiešaný.
230
Obrázok 119 Dialektické rozdiely medzi „dažďovým“ volaním pinky obyčajnej (Fringilla
coelebs) podľa Thielckeho. Mapa znázorňujúca jednotlivé oblasti západnej, strednej, južnej
a juhovýchodnej Európy (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2001).
Obrázok 120 Sonogramy štyroch rozdielných dialektov spevu strnádky obyčajnej (Em-
beriza citrinella) (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2001).
231
Obrázok 121 Rôzne dialekty kôrovníka krátkoprstého (Certhia brachydactyla) podľa
Bergmanna. A – severné Nemecko, B – južné Nemecko, C – Španielsko, D – Srbsko
Dialekty sa predávajú ďalej tradíciami a u stálych, netiahnúcich vtákov sa

neustále posilňujú a zvýrazňujú. Dnes sa preto oprávnene domnievame, že táto
schopnosť tvorby a udržovania dialektu viedla a vedie k zníženiu génového toku
medzi populáciami a tým postupne aj k vzniku nových druhov. Samce totiž
vykazujú výrazne zvýšenú agresivitu proti samcom spievajúcim cudzým dialektom.
Samice rovnako zásadne dávajú prednosť samcom spievajúcim rovnakým
dialektom, aký počuli od svojho otca v mieste narodenia. Dôkazom toho, že nielen
samce, ale aj samice si vpečatia dialekt svojho otca svedčia experimenty s aplikácou
samčích pohlavných hormónov samiciam. Samice, ktoré predtým nikdy nespievali,
po podaní hormónov začali spievať príslušným dialektom.
232
Volanie a jemu podobné jednoduché hlasové prejavy sú geneticky
naprogramované. Príkladom môžu byť hlasy kukučiek, medozvestok, ale aj hlasy
spevavcov. Spevu sa musí väčšina vtákov učiť, niektoré z nich, ako sú imitujúce
druhy, sú schopné získavať naučené hlasy počas celého života.
Obrázok 122 Ontogenéza spevu samčekov pinky obyčajnej (Fringilla coelebs) podľa
Bergmanna a kol. A – prvý jesenný subsong, B – zdokonalený subsong nasledujúcej jari, C
– prvý plastický spev mladého samčeka, ktorý postupne počúvaním starších samcov
zdokonalý, D – dokonalý spev dospelého samca (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Veselovský 2001).
233
Učenie spevu prebieha v štyroch periódach (obr. 122):
1. Senzitívna, alebo kritická perióda nastáva veľmi skoro, ešte v čase pobytu
mláďat v hniezde. V tomto čase je počúvanie spievajúceho otca dostatočné k
tomu, aby si mladé vtáky zapamätali dôležité znaky druhového spevu a
získané informácie uložili do pamäte k využitiu v neskoršom období. U
väčšiny vtákov trvá táto perióda dlhšie ako rok.
2. Tichá perióda trvajúca až 8 mesiacov, počas ktorej sa charakteristické
znaky druhového spevu získané v senzitívnej perióde uchovávajú v pamäti,
3. Raný jesenný subsong predstavuje začínajúcu hlasovú prax bez
komunikačného významu (niečo ako detské žvatlanie u detí). Subsong
predstavuje akýsi most medzi vnímanými zvukmi a zvukmi vytváranými
vlastným hlasovým orgánom. V podstate je to akási akustická a motorická
hra so zvukmi. Koncom zimy sa mení subsong v zložitejšiu formu – jesenný
plastický subsong, ktorý považujeme za základ vlastného spevu.
4. Kryštalizácia spevu je obdobie, keď mladý samček vyberá zo subsongu
približne štrtinu naučených slabík a učením od skúsených samcov postupne
mení plastický subsong v druhovo typický plný spev (napr. keď v tejto
perióde prehrávali izolovaným samčekom ich druhovo typický spev výrazne
sa im zrýchlil srdcový tep).
Celý spev je riadený niekoľkými centrami v mozgu. V koncovom mozgu bolo

objavené veľké riadiace hlasové centrum. Podnety z tohto centra odchádzajú do
ďalšieho centra v starej archistriálnej časti koncového mozgu a odtiaľ do jadra
(nucleus intercollicularis) v strednom mozgu. Nervové impulzy pokračujú cez
motorické centrum v mozgovom kmeni, až do nervu podjazykového (nervus
hypoglossus), ktorý inervuje syrinx. Poškodenie tohto veľkého centra spôsobuje
neschopnosť naučiť sa spievať.
234
Zároveň bolo preukázané, že pre učenie spevu je nevyhnutné, aby mladý vták
sám počul. Pretože akákoľvek porucha sluchového orgánu automaticky učenie
spevu vylúči.
Podľa druhu a schopnosti učenia sa spevu rozdeľujeme vtáky na dve skupiny.
Prvá sa učí spievať od otca a keď dáme mláďatá vychovávať cudziemu druhu,
naučí sa spevu adoptívného otca (napr. hýle rodu Pyrrhula). Druhá skupina, kde
patria aj pinky rodu Fringilla, americké strnádliky rodu Melospiza a ďalších vyše
štyridsať druhov vtákov má silno vrodené, ktorý hlas sa má učiť. Aj keď boli z
vajíčka vychované v zvukovej izololácií, mláďatá si po prehratí z magnetofónových
záznamov vybrali z bohatého repertoáru spevov vďaka dokonalej filtrácií CNS
neomylne hlas svojho druhu. Pri výchove cudzím párom si síce do svojho spevu
zakomponovali niektoré motívy, ale druhovo odlišnému spevu sa nenaučili.
Obrázok 123 Dokonalý imitátor hlasov je trsteniarik obyčajný (Acrocephalus palustris). A

– trsteniarik obyčajný, B – vrabec domový (Passer domesticus), C – sýkorka belasá
(Cyanistes coeruleus) (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2001).
235
Obrázok 124 Imitácie spevu pipíšky chochlatej (Galerida cristata) podľa Thielckeho.
Motív pískaný pastierom (A, C) často veľmi falošne (E, F, G, H) prevzala pipíška a
transponovala do správnej tóniny (B) čo dokazuje tento motív prehraný na klavíri (D)
Dokonalý spev nie je len výsledkom učenia, alebo napodobňovania. Nesmierne

významná je aj individuálna invencia. Každý vták si pomocou transformácie a
improvizácie počutého signálu dospelých jedincov sám individuálne formuje
charakter svojho vlastného spevu. Vtáky majú dokonalý sluch na roziel od ľudí, u
ktorých je to skôr len výnimočné. Medzi dokonalých imitátorov paria aj trsteniarik
obyčajný (Acrocephalus palustris) a pipíška chochlatá (Galerida cristata). Tieto
vtáky (obr. 123, 124) sa s rôznymi motívmi svojho spevu skutočne hrajú a dokážu
ich kombinovať a obohacovať. Pre pipíšku chochlatú bolo dokonca potvrdené, že si
do svojho motívu prevzala falošné pískanie určitého motívu človeka, dala ho do
vyššej tóniny a zbavila ho falošných tónov. Za zmienku stojí aj hlas strnádky
236
záhradnej (Emberiza hortulana), ktorej spev („ti ti ti ti tüh“) naopak využil Ludwig
van Beethoven ako motív pre svoju 8. symfóniu.
Na tomto mieste treba ešte zmieniť signály, ktoré neslúžia na vlastnú
komunikáciu, ale sú vydávané a určené na orientáciu. Príkladom je echolokácia
juhoamerického guačara jaskynného (Steatornis caripensis), (obr. 125) a
juhoázijských salangán rodu Collocalia, napr. salangány zelenkavého (Collocalia
linchii). Príjmanie odrazených vĺn vlastných signálov prináša jedincom dôležité
informácie o prostredí, v ktorom sa pohybujú, ale v podstate nie sú pravou
biokomunikáciou. Na rozdiel od netopierov a delfínov vydávaný signál nie je v
ultrazvukovej oblasti, ale ich orientačné cvakavé zvuky sú dobré počuteľné aj pre
človeka. Rýchlosť zvukov sa zvyšuje pri pristávaní, alebo vyhýbaní sa prekážke.
Obrázok 125 Guačaro jaskynný (Steatornis caripensis) používa na orientáciu echolokáciu

9. 7. 2. 3 Zvukové signály cicavcov

Aj v živote cicavcov majú zvukové signály nesmierný význam, ale na rozdiel od
vtákov, ktoré vnímajú frekvenciu signálu podobne ako ľudské ucho (16 –20 000
Hz), mnoho cicavcov sa dorozumieva hlasmi s oveľa vyšším kmitočtom. Psovité
237
šelmy vnímajú zvuky o dve oktávy vyššie, ako je najvyšší tón, ktorý je ešte
počuteľný pre človeka. Mnoho hlodavcov vydáva a vníma signály až do kmitočtu
80 kHz, napr. u sysľov rodu Spermophilus, ktorých signály predátori už nepočujú.
Zvuky o vyššom kmitočte vydáva aj šimpanz (35 kHz), makaky (40 kHz) a
mačkovité šelmy (70 kHz). Vrchol dosahujú netopiere (110 kHz) a veľryby (viac
ako 200 kHz), u ktorých ultrazvukové signály slúžia predovšetkým k orientácii.
Poznáme aj živočíchy ako sú chobotnatce, ktoré využívajú nízke zvukové signály,
tzn. infrazvuky, rovnako nepočuteľné pre človeka.
Veľa signálov doprevádza sexuálne správanie, starostlivosť o potomstvo, alebo
teritoriálne správanie. K impozantným patria vlčie chorály, upevňujúce sociálne
väzby svorky a zároveň vysielajú informácie susedným svorkám. Podobne ako u
vlkov boli opísané veľmi zaujímavé štúdie zvukovej komunikácie mačiakov
zelených (Chlorocebus sabaeus), americkými vedcami na čele so Struhsakerom.
Ukázalo sa, že aj u veľkých skupín sa mačiaky vzájomne spoľahlivo poznajú podľa
hlasu. Po prehrávaní magnetofónovej nahrávky nariekajúceho a volajúceho
mláďaťa sa ostatné samice okamžite dívali smerom k jeho matke. Mnohé signály
majú rôznu štruktúru a hlavne tie, ktoré sa uplatňujú v sociálnom a sexuálnom
správaní sú podstatne jednoduchšie a pre človeka ťažšie rozpoznateľné. Iná skupina
vedcov opísala tri rôzne varovné signály mačiakov zelených v závislosti od typu
predátora (obr. 126), tzn. leoparda, dravca a plaza – hlavne krajty písmenkovej
(Phyton sebae). Rozdiely boli natoľko nápadné, že môžeme hovoriť o
sémantickom (významovom) dorozumievaní. O jednoznačnosti významu týchto
zvukových varovaní svedčia pokusy s magnetofónovými nahrávkami signálu.
238
Obrázok 126 Sonogramy varovných signálov mačiakov zelených (Chlorocebus sabaeus)
podľa Seyfartha a kol. Rozdielnosť a špecifickosť signálov pri registrovaní: 1 – leoparda, 2
– veľkého orla, 3 – krajty písmenkovej. Výstražné hlasy samcov sa oproti samiciam líšili
hlavne svojou intenzitou (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
239
Na výstrahu „Pozor leopard!“ sa celá skupina okamžite ako na povel vyšplhala
do korún stromov, na miesta s tenkými vetvami, ktoré sú pre leoparda, alebo inú
mačkovitú šelmu nedostupné. Na signál „Pozor orol!“ celá tlupa opíc zaliezla do
najhustejšieho krovia kam sa dravec nepretlačí. Nakoniec, na signál „Pozor had!“
volali mačiaky vo vzpriamenom postoji na zadných nohách, pričom starostlivo
sledovali smer jeho pohybu a vzdialili sa buď po zemi, alebo vyliezli na strom.
Zároveň, keď reproduktor vyslal signál „Pozor orol!“, opice sa pozreli na člena,
ktorého signál bol použitý, potom na oblohu a až potom nasledovala úteková
reakcia. Pri signále sociálne podriadeného jedinca, alebo mláďaťa, sa zrakom
najprv presvedčili či sú predátorom skutočne ohrození. Mláďatá totiž vysielajú tieto
signály aj pri zbadaní iných zvierat. Pri prehrávaní nepravdivých signálov mláďaťa
sa opice obrátili smerom k jeho matke. Touto vzájomnou znalosťou sa do značnej
miery eliminovali falošné signály (pozri aj str. 192–193).
Impozantný hlas majú aj samce jeleňa lesného (Cervus elaphus), ktorými
jedince počas ruje súperia o samice (pozri str. 193–194). Trúbenie samcov má ešte
jeden dôležitý význam a to stimuláciu samíc žijúcich v háreme k postupnej ovulácii.
Najväčšie suchozemské cicavce, slony, sa dorozumievajú prevažne hlasmi o
nízkej frekvencií, ktoré sú o dve oktávy nižšie než zvuky, ktoré je ešte schopné
zachytiť ľudské ucho. Hlavne pralesné slony (Loxodonta cyclotis) spolu
komunikujú infrazvukmi o frekvencii len 5 Hz. Savanové slony africké (Loxodonta
africana), majú o niečo vyššiu (14 – 20 Hz) frekvenciu. Človek stojaci veľmi blízko
volajúceho slona môže vidieť len vibrácie kože na koreni chobotu a hlas vníma ako
nepatrné hučanie. Volanie na veľkú vzdialenosť, ktoré je typické pre slony, stráca
počas prenosu vzduchom len veľmi málo energie a infrazvuk o intenzite 119 dB je
dostatočene silný, aby vyvolal odpoveď zo vzdialenosti väčšej ako 4 km. Večer a
skoro ráno sa počuteľnosť sloních signálov zvyšuje vďaka inverzii vzduchu až na
30 – 300 km2. To má pre rozmnožovanie nesmierny význam. Veľké samce totiž
žijú samotársky a vstupujú do samičích stád len v dobe, keď jedna zo samíc príde
do ruje a o svojej pripravenosti ku kopulácii informuje hlasovým signálom. Doba
240
ruje pritom trvá veľmi krátko (2 – 4 dni) a samice do nej prichádzajú len raz za 5
rokov. Signály na diaľku sú zároveň významné aj pri signalizácii nebezpečenstva a
žiadosti o pomoc. Pomocou signálov zároveň informujú ostatné stáda o svojom
pohybe, bez vzájomného stretnutia. Okrem infrazvukov sa pri stretnutí jedincov,
alebo vzrušení a pri hrách ozývajú typickým trúbením aj pre človeka počuteľnými
hlasmi.
Ďalšou veľmi pozoruhodnou kumunikáciou sú známe veľryby (Cetacea). Pre
delfíny (čeľaď Delphinidae) bolo zistené, že zvukové signály jednotlivých jedincov
sú natoľko charakteristické, že predstavujú akoby vlastné mená členov
spoločenstva. Veľmi zaujímavé sú aj komunikačné signály vráskavcov (čeľaď
Balaenopteridae). Hlavne u keporkakov tzn. vráskavcov dlhoplutvých (Megaptera
novaeangliae). V zime sa keporkaky sťahujú do teplejších morí, kde v pokojnejších
zátokách dochádza k rozmnožovaniu a pôrodu mláďat. Samce keporkakov majú
dve stratégie dvorenia. Pri prvej stratégii sa samce pri vzájomných stretoch snažia
odviesť niektorú zo samíc, v druhej sa intenzívne venujú spevu. Tieto spevy
predstavujú veľmi zložitý a uzavrený zvukový prejav, ktorý sa po odspievaní
opakuje častokrát až 24 hodín. Hlasový prejav trvá až 40 minút a sonografická
analýza ukázala, že spev je zostavený z niekoľkých rôznych témat, ktoré sa presne
opakujú. Medzi tieto témy samec vkladá kratšie zvukové frázy, ktoré sú často
individuálne variabilné. Tiež sa ukázalo, že samce z určitej populácie majú spevy
veľmi podobné. Najzaujímavejším faktom je, že spevy sa takmer každý rok
nacvičujú odznova, takže každým rokom sa od seba čiastočne líšia. Preto
výskumníci skúmajúci veľryby hovoria o „kultúre keporkakov“, ktorá sa predáva z
jednej generácie do druhej. V podstate tieto spevy slúžia na prilákanie samíc a sú aj
symbolom hierarchie jednotlivých samcov, ktorí navzájom súťažia.
U primátov a človeka riadi hlasovú komunikáciu centrálny nervový systém
(CNS) na piatich úrovniach. Prvé centrum je v predĺženej mieche, druhé centrum
v strednom mozgu, tretie v limbickom systéme a zvyšné dve centrá sú v kôre
koncového mozgu. U človeka práve piata posledná úroveň v mozgovej kôre má
241
najpodstatnejší význam pre vývoj reči. Jeho poškodenie má katastrofálne dôsledky
pre rečovú komunikáciu človeka, kým u ostatných primátov sa ich hlasové signály
nemenia. U detí je veľmi dobre viditeľné postupné zapájanie sa jednotlivých centier
počas ontogenézy. Hlasové prejavy sa obohacujú a zapojením limbického systému
nadobúdajú aj citové zafarbenie a sociálnu funkciu. Od tretieho mesiaca sa začína
aktivizovať aj mozgová kôra a dieťa sa začína hrať so samohláskami a
spoluhláskami. V šiestom mesiaci poklesne hrtan a nakoniec v deviatom mesiaci sa
zapája aj piate centrum mozgovej kôry. Dieťa adresne reaguje na známe osoby a
začína sa učiť rozprávať. Avšak ešte v druhom a treťom roku doprevádza slovné
výrazy nápadnými citovo ovplyvnenými gestami a hlasitou intonáciou. Reč človeka
patrí k najvyspelejším zvukovým komunikačným systémom, ktorý všetkým
ostatným primátom chýba. Je nástrojom vyjadrujúcim nové poznatky a predstavy v
umení a myšlienky vo vede. Zároveň môže byť aj zavádzajúcou (demagogickou),
čo sa veľakrát v histórií potvrdilo najmä v rôznych totalitných politických
systémoch.
Foniatricky bolo dokázané, že pri oznámení radostných správ má vyššiu
frekvenciu, kým pri smútku, odovzdanosti a pri erotickom podtexte sa frekvencia
nápadne znižovala.
Avšak už aj novorodenci používajú zvukové signály. Podobne ako iné mláďatá
cicavcov, aj dieťa po prebudení sa ozýva kontaktným hlasom o frekvencii 8 kHz a
dĺžke 0,1 s. Keď sa matka neozve, dieťa začne plakať. Okrem toho, svoju nevôľu
vyjadruje aj krátkym rytmickým signálom, opakujúcim sa až 14-krát za sekundu.
Dobre známy je aj spiaci hlas novorodencov, skladajúci sa zo znížených tónov o
frekvencii do 3 kHz. Pri pití hlavne z prsníkov sa ozýva vysokým čistým tónom o
frekvencií až 8 kHz, vydávaným v rytme sania. Naopak, po nasýtení sa ozýva
signálom, ktorý sa dá označiť výrazom blaha a je charakterizovaný krátkymi
čistými tónmi o frekvencií až 5 kHz opakovanými v 0,5 sekundových intervaloch.
242
9. 8 Optická komunikácia
Pre človeka, ako typicky zrakového tvora sú optické signály najnápadnešie a
najzrozumiteľnejšie. Výhodou je ich malá energetická náročnosť a úžasná rýchlosť
svetla ako prenosového média. Optické signály sú veľmi bohaté hlavne preto, že pri
nich rozhoduje nielen ich intenzita a farebné kombinácie, ale aj časové rozdiely v
ich vysielaní. Aj samotné postavenie celého tela, pohyby a najmä u cicavcov bohatá
mimika tvárových častí tvoria významnú obsahovú zložku signálov. Bohatosť
optickej signalizácie vyplýva aj z dokonalosti zrakových orgánov. Napríklad včela,
ktorej oči obsahujú až 6-tisíc malých očiek (omatídií) môže rozoznávať až 1018
kombinácií prijímaných vzorcov, len na základe kontrastu medzi svetlom a tmou.
Optická komunikácia sa uplatňuje aj pri teritoriálnom značení, pri hrozbe a
uzmierovaní, ochrannom a obrannom správaní, pri dvorení a starostlivosti o
potomstvo a v sociálnej oblasti.
9. 8. 1 Optická komunikácia bezstavovcov

Veľmi pekným príkladom optického značenia teritória sa vyznačujú kraby rodu
Ocypode, ktoré si približne 10 cm pred vchodom do svojich podzemných chodieb
stavajú z piesku pyramídy (obr. 127). Tieto pyramídy, slúžiace ako teritoriálne
značky, majú za úlohu zároveň lákať samice. Čím viac sa im tieto pyramídy umelo
zvýšili, tým sa stali účinnejšími teritoriálnymi, alebo lákajúcimi signálmi.
Na pobreží tropických morí žije približne 40 druhov krabov rodu Uca, ktorým
sa jedno klepeto zmenilo na signálny orgán, ktorý sa často sfarbil do výrazne
modrej, žltej, červenej, alebo zelenej farby (obr. 128). Jednotlivé druhy sa nelíšia
len farbou, ale aj spôsobom signálizácie a hlavne časovou štruktúrou svojho
signálu.
243
Obrázok 127 Optické značenie teritória krabmi rodu Ocypode (Zdroj: Prevzaté a upravené
z internetu [78–80]).
Obrázok 128 Optická komunikácia krabov rodu Uca. Samce krabov mávajú pri dvorení
zväčšeným klepetom a jednotlivé druhy sa líšia časovou štruktúrou signálu: 1 – Uca lactea,
2 – U. longisinalis, 3 – C. virens a 4 – U. mordax (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Veselovský 2005, z internetu [81]).
244
Do optickej signalizácie patrí aj svetielkovanie svetlušiek a hlbokomorských
živočíchov vďaka svetielkujúcim baktériám v ich svietiacom orgáne. Samec druhu
Photinus pyralis počas pomalého letu vydáva v každej šiestej sekunde záblesk v
tvare písmena “J“, pretože sa pri každom zasvietení prudko vznesie do vzduchu.
Tento záblesk trvá len pol sekundy, potom samček čaká 2 sekundy na odpoveď
samičky. Keď samička zasvieti, vzlietne k nej a znovu vydáva svoj typický záblesk.
V prípade, že viac samčekov hľadá samičku, musia sa ich signály najskôr časovo
synchronizovať, aby sa neprekrývali a umožnili samičkam rozoznať druhovo
totožnú optickú značku. Tento signál zneužíva (tzn. agresívna mimikra) ďalší druh
svetlušky, z rodu Photuris. Keď je samička rodu Photuris oplodnená samčekom
vlastného druhu, začne vydávať typický signál rodu Photinus a ako „femme fatale“
čaká na samčeka rodu Photinus. S roztiahnutými prednými končatinami ho chytí a
zkonzumuje (obr. 129). Samčekovia sa bránia tým, že ich lymfa obsahuje horkú
látku, ale na tú si samička pozoruhodne rýchle zvykne.
Obrázok 129 Agresívne (Peckhamovské) mimikry samice svetlušky rodu Photuris. Samica
svetlušky Photuris chytá samčekov iného rodu Photinus, aby ich skonzumovala (Zdroj:
245
Medzi najpozoruhodnejšie optické komunikačné signály bezstavovcov patria
„včelie tance“ opísane Karlom von Frischom, neskôr doplnené jeho
spolupracovníkmi (Lindauer, Michelson). Včelie robotnice po svojom vyliahnutí
prechádzajú postupne deviatimi štádiami deľby práce, z ktorých osem je vo vnútri
úľa. Až v poslednom, deviatom štádiu sa venujú zberu potravy mimo úľ. Aj tu sa
funkcia jednotlivých včiel člení na prieskumnice, nálezkyne, spravodajky a
regrútky. Prieskumnice pátrajú v okolí úľa po potrave a keď ju objavia zmenia sa na
nálezkyne. Letia späť do úľa a na jeho čele, alebo vo vnútri úľa začnú pracovať ako
spravodajky. Odovzdávajú ostatným včelám informáciu, ktorým smerom a ako
ďaleko sa nachádza nový potravný zdroj. Túto informáciu odovdzávajú dvoma
rôznymi tancami – kruhovým a vrtivým (obr. 130).
Obrázok 130 Orientačné tance včiel podľa von Frischa (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Franck 1996, z internetu [83]).
Okrem tanca sa nahromadené robotnice-regrútky dozvedia o zdroji potravy

dotykom tykadiel a z pachu kvetov, ktorý ostal na tele včely-spravodajky. Pomocou
slabunkého pípavého zvukového signálu si regrútky od spravodajok vyžobrú vzorku
nazbieraného nektáru. Samotný tanec je doprevádzaný bzučivým zvukovým
signálom, ktorým informujú o kvalite a bohatosti objaveného zdroja. Okrem toho sú
regrútky tancom informované o polohe a vzdialenosti nového zdroja od úľa. Takto
sa veľmi rýchle rozšíri informácia v celom spoločenstve včiel. Smer polohy
potravného zdroja si vedia zachovať aj v prípade ak bol pokusne úľ premiestnený
246
(obr. 131). Pokiaľ sa nájdený zdroj nachádza vo veľmi blízkom okolí úľa, volia
spravodajky kruhový tanec, pri ktorom pohybom tela opisujú veľké kruhy a to v
smere aj v protismere hodinových ručičiek. Tento tanec je povelom pre robotnice-
regrútky, aby hľadali potravu v bezprostrednom okolí úľa (cca 50 m).
Obrázok 131 Dôkaz o schopnosti zachovania si nacvičeného smeru letu ku kŕmítku podľa
von Frischa. Pokus s presadenými včelami ukazuje, že aj včely sú schopné v cudzej krajine
si zachovať nacvičený smer letu ku kŕmitku. Z 27 včiel sa 20 orientovalo správne (Zdroj:
Prevzaté a upravené z práce Franck 1996).
Ak bola potrava umiestnená ďalej ako 80 – 100 m, prechádzali robotnice-

spravodajky na tanec vrtivý, pri ktorom opisovali dráhu v podobe ležatej osmičky,
pričom pre ukázanie smeru bol rozhodujúcim priamy úsek spájajúci obe elipsy.
Zároveň včely pri pobiehaní vrtia zadočkom zo strany na stranu.
247
Obrázok 132 Orientácia včiel pomocou slnečného kompasu podľa von Frischa. Ak je
potravný zdroj vo väčšej vzdialenosti informujú vrtivým tancom na 1 – vodorovnej
podložke (čele úľa), 2, 3 – na kolmej podložke vo vnútri úľa (Zdroj: Prevzaté a upravené z
248
Pri sledovaní osmičkovej dráhy postupuje včela na jednej elipse v smere a na
druhej proti smeru hodinových ručičiek, takže po priamej dráhe, ktorá obe dráhy
spája beží s vrtením zadočku rovnakým smerom dvakrát za sebou. Poloha priamej
dráhy tak ukazuje smer k zdroju potravy.
Ak tancuje včela na vodorovnej podložke (čele úľa) smeruje priamy úsek k
cieľu. Na zvislom pláste priamy úsek zviera s kolmicou rovnaký uhol, aký je medzi
zdrojom potravy a zdanlivým postavením Slnka na oblohe (Obrázok 132). Keď
spravodajka na zvislom pláste prechádza priamy úsek hlavou smerom nahor, leží
potrava rovnakým smerom k Slnku. Pri pohybe s hlavou smerom nadol, musia
regrútky hľadať potravu v smere od Slnka. Rýchlosťou tanca zároveň informujú aj
o vzdialenosti potravného zdroja. Čím je potrava ďalej, tým klesá rýchlosť
prebiehania priameho úseku na osmičkovej dráhe. Pri vzdialenosti do 100 m
vykoná spravodajka za 15 sekúnd až 10 prebehov s vrtením zadočka, pri
vzdialenosti do 200 m len 8, pri vzdialenosti 500 m 6 a pri vzdialenosti 1 000 m len
1,5 prebehu. Dlho sa skúmalo ako včely dokážu určiť vzdialenosť. Ukázalo sa, že
hlavným faktorom je energetická náročnosť letu na určité miesto. Včely majú v
žalúdku receptory, ktoré podľa napätia jeho stien merajú spotrebované množstvo
nektáru. Spotreba sa zvyšuje s dĺžkou letu ako aj s námahou spojenou s
prekonávaním protivetru. Rovnako bola pokusne zistená ešte jedna veľmi
pozoruhodná okolnosť. Ak je totiž pri veľkom potravnom zdroji získaných príliš
veľa robotníc na zber nektáru a začínajú chýbať robotnice na kŕmenie a
starostlivosť o larvy, začne sa spravodajka v úli až 30 minút intenzívne triasť, čím
potlačí ďalší nábor regrútok.
9. 8. 2 Optická komunikácia stavovcov – rýb, obojživelníkov a plazov

Podstatnú úlohu medzi optickými signálmi rýb, obojživelníkmi a plazmi
zohráva ich sfarbenie. Pri druhovom rozlišovaní sa nápadné tzn. plagátové
sfarbenie rýb uplatňuje hlavne u rýb žijúcich vo veľmi hustých húfoch v
249
korálových útesoch. Väčšina rýb ako optický signál používa farbozmenu,
vyjadrujúcu motiváciu jednotlivca a jeho sociálnu hierarchiu.
Obrázok 133 Rozdielne vzorce sfarbenia rýb podľa Griera a kol. Juhoamerická ryba druhu
Burjuquina vittata vyjadruje rozdielne vzorce sfarbenia podľa motivácie: 1 – podriadenosť,
2 – neutrálne kľudové správanie, 3 – mierne agresívne vyladenie, 4 – silne agresívne
vyladenie pri dvorení (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005, z internetu
[84]).
U juhoamerickej cichlide druhu Burjuquina vittata, alebo u afrického druhu

cichlidy Astatotilapia burtoni majú samce čierne pruhy na tele, ktoré ako signál
zvyšujú agresivitu u druhých samcov. Vo všeobecnosti, čím sú pruhy svetlejšie,
250
tým sú ryby viac podriadené a naopak, čím tmavšie sú sfarbené, tým prezrádzajú
vyššiu sociálnu hierarchiu a agresivitu (obr. 133).
Obrázok 134 Samec anolisa červenokrkého (Anolis carolinensis) v imponujúcom postoji

Podobnú veľmi výraznú zmenu nachádzame aj u leguánov rodu Anolis, napr.

anolisa červenokrkého (Anolis carolinensis ), (obr. 134).
Väčšina jašteríc signalizuje kývaním hlavy, ale aj nadúvaním hrdla. Z
vývojového hľadiska má krčná svalovina plazov dôležitú funkciu pri hrozbe a
dvorení, neskôr vo vývoji sa presúva najmä do tvárovej časti, kde spolu s
mimickými svalmi sa uplatňuje v optickej signalizácii cicavcov.
251
9. 8. 3 Optická komunikácia stavovcov – vtákov
Dokonalé optické videnie vtákov spôsobilo veľkú evolúciu optickej signalizácie
(obr. 135).
Obrázok 135 Videnie ľudí a vtákov. 1 – panoramatický pohľad 360°, 2 – zorný uhol
človeka, 3 – zorný uhol dravca, 4 – zorný uhol sovy, 5 – zorný uhol sluky, 6 – zorný uhol
drozda. Zátvorky vymedzujú oblať priestorového videnia (Zdroj: Prevzaté a upravené z
252
Dokonalosť videnia, napr. sokola pestrého (Falco sparverius), je až
neuveriteľná, pretože sokol je schopný vidieť 2 mm veľký hmyz na vzdialenosť 18
m. U vtákov sú niektoré optické signály tiež súčasťou vtáčieho vzhľadu a vták ich
nosí stále so sebou. Príkladom je kapuciarka modrá (Cyanocitta cristata), ktorej
chocholka a stupeň jej vzpriamenia vyjadruje vyladenie vtáka (obr. 136).
Obrázok 136 Postavenie chocholky kapuciarky modrej (Cyanocitta cristata) podľa Griera
a kol. Stupeň vzpriamenia chocholky vyjadruje vyladenie vtáka: rozpätie uhlu 60-90°
agresívne vyladenie, pod uhlom 60° až k úplnému pritiahnutiu k hlave odpočinok alebo
príjem potravy (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005, z internetu [86]).
Zafarbenie samcov pinkovitých vtákov (Fringillidae) je klasickým príkladom

jasného druhového rozlíšenia, alebo farebné a štrukturálne rozlíšenie samcov rajok,
napr. rajky Raggiho (Paradisaea raggiana), ktoré sa ako optický signál zvýrazňuje
nápadnými pohybmi počas skupinového dvorenia (obr. 137). Samce dokonca
odštikujú zobákom vetvičky v korunách stromov, aby ich telo bolo osvietené
slnečnými lúčmi.
253
Obrázok 137 Zložitý svadobný tanec samcov rajky Raggiho (Paradisaea raggiana)
(Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [87, 88]).
Vtáky sú oveľa lepšie prispôsobené k rozlišovaniu farieb aj nepatrných odtieňov

tým, že dokážu registrovať svetlo v ultrafialovej oblasti (UV) spektra. Kým ľudské
oko vníma u sýkorky belasej pre obe pohlavia rovnaké modré sfarbenie tela, v UV
oblasti sa výrazne líšia, čo môže byť rozhodujúce pri výbere partnera.
Mnoho vtákov má lesklé sfarbenie peria, tzn. iridescentné štrukturálne
sfarbenie tela vytvárajúce „kovový lesk“, ktoré odrážajú svetelné lúče a stačí len
malé pootočenie tela, aby sa farba výrazne utlmila (napr. škorce, kolibríky,
krkavcovité vtáky a pod.).
Optické signály môžu byť aj úplne jednoduché, napríklad rôzne sfarbené lysiny
na tvárach bažantov, vztyčovanie chocholiek, rozdielne sfarbenie a tvar očnej
dúhovky, alebo zobáku (napr. veľkosť žlto-čierneho sfarbenia u labutí, ktoré je
druhovo, ale aj individuálne variabilné).
Signály vznikajú aj na základe fyziologických procesov, napr. sčervenanie krku
moriakov pri útočnom naladení. Vznikajú aj pri inom správaní, ako je ukazovanie
zrkadielka u kačíc, alebo nafukovanie hrdelného vaku u fregát (pozri obr. 111, str.
216).
254
Obrázok 138 Výrazové postoje husy divej (Anser anser) podľa Lorenza. 1 – hrozba, 2 –
zbadanie soka („nepriateľa“), 3 – útok, 4 – konflikt medzi útokom a strachom, 5 – obranný
postoj, 6 – slabý konflikt medzi útokom a strachom, 7 – pozdrav partnera, 8 – výraz
podriadenosti, 9 – váhavé približovanie k sokovi (útočníkovi) (Zdroj: Prevzaté a upravené z
255
Znalosť správania celých vtáčích skupín umožňuje porovnávať vrodené vzorce
správania u jednotlivých druhov. Porovnávacou metódou potom môžeme
rekonštruovať vývoj určitého správania, čo pomáha nájsť pôvodné prejavy, z
ktorých sa celý repertoár vyvinul. Samice zubkozobých vtákov vyzývajú mnohokrát
počas dňa svojho partnera k útoku na susedného samca, čo je rituálom zaisťujúcim
uzatvorenie páru (obr. 138). Najpôvodnejšiu formu nachádzame u kačicorodých
(Anatinae) z rodov kazarky (Tadorna) a bernašky (Chloephaga), kde samice
pohybom hlavy a natiahnutým krkom smerom k cudziemu samcovi vyzývajú
svojho partnera k útoku. Samice si dokonca vyberajú vždy takého samca, ktorý na
jej podnecovanie reaguje najútočnejšie. Samice sa častokrát samé rozbehnú k útoku,
pred cudzím samcom sa zarazia a vratia sa späť k svojmu samcovi. Zastavia sa pred
ním a hlavou ukazujú na jedinca, ktorý by mal byť zahnaný. Z tohto ohýbania hlavy
sa pravdepodobne vyvinulo vyzývanie u plávajúcich kačích skupiny (Anatini), u
ktorých samice s hlavou a krkom stočeným krčovite dozadu vyzývajú svojho káčera
rytmickým kývaním zobáku. U potápavých kačíc skupiny (Aythyini) je toto
správanie ešte viac zjednodušené a samice pri ňom len pokyvujú zobákom nahor, čo
je signál veľmi podobný signálu k odletu.
U čajok vyplýva z porovnávacích štúdií jednotlivých druhov, že počas vývoja
došlo u veľmi podobného signálneho pohybu k významovému posunu. Čajka
striebristá (Larus argentatus) obhajuje svoje teritórium šikmým postojom celého
tela, čajka trojprstá (Rissa tridactyla) pri hrozbe naopak prisadne. Rovnaké
prisadnutie u čajok striebristých znamená vzájomný pozdrav partnerov. Zdravenie
čajky trojprstej šikmým postojom sa naopak zhoduje s hrozbou u čajok
striebristých. U stojacich čajok striebristých sa môže ich postavenie v sociálnej
hierarchií určiť podľa polohy zobáku. Vodorovná poloha signalizuje vysoké
postavenie, väčšie, či menšie prizdvihnutie signalizuje jeho podriadenosť.
Vo všeobecnosti výrazným optickým signálom u vtákov je aj našuchorenie
peria celého tela. Vtáky so sociálne vyšším hierarchickým postavením používajú
ako hrozbu zvihnutie peria, aby sa zdali väčšími. Naopak, uzmierňovací a
256
podriadený postoj sa vyznačuje pritiahnutím pier, takže sa telo nápadne zuží a
zoštíhli.
Výrazne je sociálna hierarchia vyjadrená u vrabca domového (Passer
domesticus) a strnádlika bradatého, (Zonotrichia querula) väčšou, alebo menšou
škvrnou na brade (obr. 139). Čím je škvrna rozmernejšia, tým je vyššie sociálne
postavenie samca.
Obrázok 139 Veľkosť čiernej švrny na brade vyjadrujúca sociálne postavenie samca.
Vľavo – strnádlik bradatý (Zonotrichia querula) a vpravo – vrabec domový (Passer
domesticus) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [89, 90]).
Dôležitým kritériom pre posudzovanie vývoja správania je poznanie, či určité

prejavy sú homologické a či majú rovnaký pôvod. Príkladom je dvorenie
kurovitých vtákov (obr. 140). Kohút kura divého (Gallus gallus) aj kura domáceho
(Gallus gallus forma domesticus) sa pri toku skláňajú zobákom k zemi, dokonca
zobákom aj ukazujú samici zrniečko. U ďalších druhov bažantov sa samce síce
skláňajú zobákom k zemi, dokonca zobákom naznačujú zobnutie, ale signál sa
presunul u samca bažanta leského (Lophophorus impejanus) na široko roztvorený
hrdzavo sfarbený chvost a pozdvihnuté krídla. U príbuzných okáča činkvisa
(Polyplectron bicalcaratum) a páva korunkatého (Pavo cristatus), zostala z
pôvodného ukazovania zrnka len úklona a celý lákací ceremoniál sa presunul na
nápadne predlžené a sfarbené nadchvostové perie.
257
Obrázok 140 Kohútie dvorenie s charakteristickým prvkom vábenia sliepky na potravu
Rovnako väčšinou platí, že staršie samce majú oproti mladším výraznejšie

sfarbenie. Na signáloch sa zároveň podieľa aj prostredie, pričom vtáky žijúce v
mokradiach a stepiach majú zvyčajne nápadne rozdielne zafarbenú spodinu tela a
chrbát. Biela spodina a tmavý chrbát sťažujú ich objavenie predátorom a zvyšujú
bezpečnosť jeho nositeľa. Naopak, kulík bledý (Pluvialis squatarola) so sýtou
čiernou spodinou tela a svetlým chrbtom (obr. 141) je v tundre ľahšie viditeľný. Na
druhej strane, pri dvorení tento výrazný farebný kontrast zvýhodňuje signálnu
funkciu sfarbenia.
258
Obrázok 141 Kontrastné sfarbenie tela kulíka bledého (Pluvialis squatarola) (Zdroj:
K optickým signálom patria aj nápadné pohybové kreácie ako sú tance (obr.

142) žeriavov, napr. žeriava popolavého (Grus grus), žuravov kráľovských
(Balearica regulorum) a pipier, napr. pipra zlatohlavá (Pipra erythrocephala).
Optickými signálmi môžu niektoré vtáky aj oklamať (blufovať) svojich
potravných konkurentov k získaniu lepšej potravy, alebo predstieranie zranenia na
zemi hniezdiacich vtákov a odlákania pozornosti od hniezda, napr. u kulíkov rodu
Charadrius (pozri obr. 97, str. 196).
259
Obrázok 142 Optické signály formou tanca. Vľavo – žeriavov popolavých (Grus grus) a
vpravo – žuravov kráľovských (Balearica regulorum) (Zdroj: Prevzaté a upravené z
Konflikt medzi rodičmi a potomkami sa dá ukázať na príklade vyžadovania

potravy, tzn. epimeletického správania, ktorým mláďatá vyžadujú od rodičov
potrebu kŕmenia. Bolo zistené, že pravdivosť tohto signálu sa dá odhaliť pomocou
sfarbenia ústnej dutiny (obr. 143). U hladných mláďat sú krvné vlásočnice naplnené
krvou, preto vnútro zobáku vtákov je jasne červené, ale po nakŕmení farba výstelky
nápadne zbledne, pretože krv je presunutá do žalúdka na spracovávanie potravy,
ktoré si vyžaduje zvýšený obsah kyslíka a krvi.
Obrázok 143 Optický signál červenej ústnej dutiny pre kŕmenie mláďat (Zdroj: Prevzaté a
260
9. 8. 4 Optická komunikácia stavovcov – cicavcov
Napriek tomu, že cicavce sa riadia predovšetkým čuchom, v sociálnej a
sexuálnej oblasti často využívajú a vysielajú optické signály. Predovšetkým sa tým
vyznačujú šelmy a primáty, ktoré majú vynikajúce binokulárne videnie (obr. 144).
Všimol si to už Ch. Darwin, ktorý v roku 1872 publikoval knihu o emočných
výrazoch človeka a zvierat.
Obrázok 144 Sociálne správanie mačky domácej (Felis catus forma domesticus) podľa
Tembrocka. Mimika a charakteristické postavenie zornice oka. A – mačka sledujúca korisť,
B – mačka pri zľaknutí, C – výraz pri párení, D – hrozba, E – driemajúca mačka (Zdroj:
Prevzaté a upravené z práce Papáček a kol. 2000).
Cicavce sú vo všeobecnosti menej farebne pestré oproti vtákom, ale napriek

tomu využívajú aj jasne farebné signály. Samce mnohých úzkonosých opíc, napr.
mačiaky (Chlorocebus) a paviáni (Papio) pri prezentácii sociálnej hierarchie
rozťahujú pri sedení stehná, aby vynikli ich nápadne sfarbené pohlavné orgány (obr.
145). Podobne sa správajú aj muži, keď na rozdiel od žien si sadajú zo široko
roztiahnutými nohami. Samice, najmä u paviánov pri priateľskom pozdrave, ktorým
261
dokazujú svoju podriadenosť, natáčajú veľmi často zdurené a výrazné červené
sedacie hrboly. Tento signál určuje stupeň ovulácie a preto má sexuálny význam.
Obrázok 145 Prezentácia pohlavných orgánov ako optický signál. A – samec paviána
pláštikového (Papio hamadryas), B – samec a samica paviána pláštikového, C – samec
mačiaka obyčajného (Chlorocebus aethiops) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [95–
97]).
Samice paviána dželada (Theropithecus gelada) ukazujú červenú nažinu na

prsiach obrúbenú bielými papilami, ktorá napodobňuje genitálnu oblasť. Samec pri
hrozbe ohŕňa hornú peru na zdôraznenie hrozby (obr. 146). Jeden z najpestrejších
cicavcov je mandril (Mandrillus sphinx) s charakteristickou červeno-modrou
tvárou, ktorá sa uplatňuje pri zvýraznení hrozby. Naopak, pestro sfarbená zadná
časť tela, slúži pri vzájomných pozdravoch (obr. 147).
262
Obrázok 146 Optická signalizácia paviána dželadu (Theropithecus gelada). A – hroziaci
samec s vyhrnutou hornou perou a červenou hruďou, B – samica, ktorej červená hrudná
škvrna napodobňuje genitálnu oblasť (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [98, 99]).
Medzi farebné optické signály, ktoré je tiež potrebné spomenúť patrí

nafukovanie mäkkého podnebia ťavy jednohrbej (Camelus dromedarius). Rujné
samce za bublavých zvukov z kútikov úst vydúvajú ružovo-červený vak, mnohokrát
mylne považovaný za jazyk (obr. 148). Pozoruhodný optický signál má aj tuleň
mechúrnatý (Cystophora cristata). Samcom postupne pri dospievaní rastie na hlave
od nozdier po temeno vak, s objemom až 6 litrov. Samce ho dokážu nafúknuť do
maximálnej veľkosti a tento vak má čiernu farbu. Okrem toho, samce nadúvajú
pomocou jednej, alebo druhej nozdry sliznicu nosnej prepážky a výstelku nozdry
ako výrazne červený vak. Nozdry sa postupne striedajú, ľavá nadúva vak
vychádzajúci z pravej nozdry a opačne. Význam nie je celkom objasnený, ale má
sociálny a sexuálny zmysel (obr. 148).
263
Obrázok 147 Optická signalizácia mandrila (Mandrillus sphinx). A – samec, zadná časť
tela, B – samec, červeno-modrá tvár zvýrazňuje hrozbu (Zdroj: Prevzaté a upravené z
internetu [100,101]).
Obrázok 148 Optická signalizácia pomocou nafukovania podnebia a vakov. A – ťava

jednohrbá (Camelus dromedarius), B – tuleň mechúrnatý (Cystophora cristata) (Zdroj:
264
Cicavce dokážu vysielať dokonalé signály postavením celého tela, alebo
napríklad chvostom. U jeleníkov rodu Odocoileus, napr. jeleník bielochvostý
(Odocoileus virginiaus) je vztýčenie chvostu s dlhými bielými chĺpmi na spodine
výrazným varovným signálom, ktorý sa prenáša z jedného jedinca na druhého (obr.
149).
Obrázok 149 Úteková reakcia jeleníka bielochvostého (Odocoileus virginiaus) spojená so

signalizáciou vztýčenia chvosta (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [104]).
Aj srny lesné (Capreolus capreolus) reagujú na nebezpečie roztiahnutím bielych

chĺpov na zadku („zrkadielko“), jeho tvar dokonca prezrádza pohlavie. Juhoafrickej
antilope skákavej (Antidorcas marsupialis) vyrastá na zadnej časti chrbta hrebeň
tuhých bielych chĺpov, ktoré sú v kľudovom stave schované v záhybe kože.
Vyplašené zvieratá robia až 2 m vysoké skoky, nahrbia chrbát a na ňom ako signál
sa objaví hrebeň bielych chlpov (pozri obr. 34, str. 88). Podobné výskoky
uskutočňujú aj gazely Thomsonové (Eudorcas thomsonii) pri hrozbe od predátora.
Pri hrozbe sa uplatňuje ukazovanie „zbraní“, tzn. očných zubov u šeliem a z

primátov najmä u paviánov (pozri obr. 146, 147, str. 263–264). Zívaním so široko
otvorenou papuľou ukazujú svoje očné zuby aj hrochy. Rovnako aj niektoré ázijské
druhy jeleňovitých (Cervidae), ako je srnčík čínsky (Hydropotes inermis) a
265
kabarovitých (Moschidae) napr. kabar pižmový (Moschus moschiferus), majú ako
archaický znak vyvinuté dlhé očné zuby, slúžiace samcom pri vzájomných súbojoch
o teritórium (obr. 150). U evolučne najmladších zástupcov jeleňov rodu Cervus a
Rusa sa samcom zmenili očné zuby na malé nefunkčné zúbky s okrúhlou korunkou.
Napriek tomu, ich pri pozdvihnutí pysku ukazujú svojím súperom.
Obrázok 150 Vľavo – kabar pižmový (Moschus moschiferus) a vpravo – srnčík čínsky
(Hydropotes inermis) majú výrazné očné zuby „kly“ slúžiace pri teritoriálnych súbojoch
Univerzálnym signálom pre väčšinu cicavcov pri hrozbe, alebo pri akomkoľvek
vzrušení je optické zväčšenie tela zježením srsti. U hlodavcov, ktoré majú vyvinuté
lícne vaky na zhromažďovanie potravy sa tieto kapsy nafukujú vzduchom, aby
hlava vyzerala čo najmohutnejšie (obr. 151). Reakcia formou zľaknutia sa prejavuje
aj u ľudí, keď dôjde k náhlemu zväčšeniu nejakého objektu.
266
Obrázok 151 Vľavo – agresívne motivovaný škrečok poľný (Cricetus cricetus) s
nafuknutými lícnymi vakmi, vpravo – zježenie srsti ako prejav hrozby u cicavcov (Zdroj:
Optické signály zdedili aj plemená psov od svojho predka vlka dravého (Canis
lupus). Vyrovnaný a dominantný vlk (pes) má vzpriamené ušnice, stojí vzpriamene
na končatinách a chvost nosí hore. Pokiaľ nie je jeho hierarchický postoj
rešpektovaný, dochádza postupne k útočnej hrozbe charakteristickým nakrčením
nosu a pootvorením papule sa objavia len predné zuby a veľké očné zuby. U
psovitých šeliem ako prevažne vysoko sociálnych zvierat sa táto hrozba dá oddialiť
podriadeným postojom a výrazom. Zviera sa nahrbí, poklesne hlavou dolu, chvost
vtiahne medzi zadné nohy a priloží koncom až k bruchu (obr. 152, pozri aj obr. 44,
str. 99). Najväčšie podriadenie ukazuje vlk (pes) ľahnutím na chrbát a nastavením
svojho nechráneného brucha (pozri obr. 64, str. 136). Zmení aj celkovú mimiku,
tzn. priloží ušnice tesne k hlave, pootvorí viac papuľu a ukazuje viac zadné zuby
(predstoličky a stoličky). Pootvorená papuľa značí aj hru. Je zaujímavé, že u šeliem
(psovitých a mačkovitých) veľmi ľahko spoznáme výzvu k hre poklesnutím predku
tela k zemi a zvihnutím zadku (pozri obr. 72, str. 146). K tejto výzve môže dôjsť
náhle pri akejkoľvek činnosti a preto ju nazývame metakomunikácia.
267
Obrázok 152 Sociálne správanie psovitých šeliem (vlka, psa) a výrazové prostriedky. A –
dominantné, sebaisté zviera, B – hrozba s výrazom sociálnej prevahy, C – pri imponujúcom
postoji sa chvost kývavo pohybuje do strán, D – normálny kľudový postoj, E – neistá
hrozba, F – normálny postoj pri jedení, G – stiesnená nálada, H – vyladenie medzi hrozbou
a obrannou, I, J – podriadený postoj (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Papáček a kol
2000).
268
Odlišná je hrozba koňovitých (obr. 153), pri ktorej tieto zvieratá priťahujú
ušnice k hlave a pri zosilenej hrozbe ukazujú chrup, u samcov (žrebcov) vrátane
očných zubov, ktoré samiciam (kobylám) chýbajú. Pootvorenou papuľou sa
vyznačuje aj tvár rujnej kobyly, ale na rozdiel od hrozby ušnice sú vztýčené
dopredu. Okrem toho má samica viac rozkročené zadné nohy a do strán odklonený
chvost.
Obrázok 153 Výrazové signály hlavy koňovitých napr. zebry. V hornom rade smerom
zľava doprava postupne zosilňujúci výraz hrozby s pritiahnutými ušnicami, v dolnom rade
smerom zľava doprava zvyšujúca sa zdraviaca motivácia so vztýčenými ušnicami (Zdroj:
Cicavce majú zároveň najdokonalejšie vyvinuté mimické svaly v tvárovej časti

hlavy. Najnápadnejšie je to u primátov, od ktorých potom vieme odvodiť mimiku
človeka. U šimpanza (obr. 154) sú výrazom sebavedomia a odhodlania zavreté pery
a vztýčenie brady dopredu. Hrozbu charakterizujú otvorené ústa s ukazovaním
zubov a preorientovaním tohto výrazu s ukrytými zubami sa hrozba mení v signál
priateľstva a úsmevu. Tieto výrazy sú dedične fixované.
269
Obrázok 154 Mimika mladého šimpanza (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Drvota
1983).
270
Na optickej komunikácii sa veľkou mierou okrem svalovej mimiky podieľa aj
zblednutie resp. zčervenanie, vyplazovanie jazyka a veľkou mierou sa podieľajú aj
samotné oči. Táto signalizácia je uľahčená kontrastom farebnej dúhovky a bieleho
pozadia (rohovky). Ľudoopice, ktoré majú výnimočne čisto bielu rohovku podobne
ako ľudia pôsobia oveľa „ľudskejšie“. Podobne aj psy, keď otočia oči na svojho
pána.
Okrem kladných sexuálnych podnetov aj ďalšie emocionálne podnety (napr.
pohľad na bábätká) rozširujú zrenice nielen žien, ale aj mužov (obr. 155). Pohybom
očí a obočia vyjadruje človek aj ostatné primáty pozdrav, či poďakovanie. Z
etologického hľadiska preto nie je výnimočné a ani náhodné, že si ženy od
staroegyptkých dôb (princezná Nefertity) zvýrazňujú očné viečka a okolie očí
najrôznejšími farbami (obr. 156). Niektoré opice, ako sú mangabejovia z rodu
Cercocebus napr. mangabej červenohlavý (Cercocebus torquatus) majú viečka
prirodzene snehovo biele.
Obrázok 155 Optická komunikácia. Rozšírenie zreničiek na kladný sexuálny, alebo

pozitívne emocionálny podnet (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [109]).
271
Obrázok 156 Optická komunikácia. A – líčenie očí potvrdené už v starom Egypte (busta
princezny Nefertity), B – moderné líčenie žien, C – mangabej červenohlavý (Cercocebus
torquatus) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [110–112]).
Je potrebné podotknúť, že priamy pohľad očí znamená u ľudoopíc hrozbu, preto

každý samec gorily v prírode, alebo v zajatí sa pri priblížení jedinca (inej osoby)
úmyselne díva stranou. Podobne aj u ľudí, priame pozeranie do očí zvyšuje
agresívne správanie, výnimku tvorí pozitívne partnerské dívanie sa zamilovaného
páru, kedy dochádza k predĺžovaniu vzájomného očného kontaktu a rožširovaniu
zreníc. Významné sú aj rôzne emočné prejavy zvierat, gestikulácia pri komunikácii
ľudí, ale aj podvedomé používanie mimiky a gestiky pri konfliktnom správaní
zvierat, primátov a ľudí (pozri obr. 51, str. 107).
Oči majú teda v komunikácii osobitný význam. Môžu zastrašovať predátorov,
lebo pripomínajú iných predátorov, čím chránia korisť. Predlžovaný pohľad je
272
znakom dominancie u cicavcov a zvyšuje agresívne správanie. Komunikácia očami
môže mať preto viaceré významy v závislosti od situácie, druhu živočícha a od toho
či sú to oči rovnakého, alebo iného druhu.
Veľmi pekným a zaujímavým príkladom významným aj z hľadiska ekológie sú
výrazne svetlo sfarbené oči (obr. 157) kavky tmavej (Coleus monedula), na rozdiel
od iných krkavcovitých vtákov, ktoré ich majú tmavšie (hnedé až čierne). Davidson
s kolegami v roku 2014 zistili, že dôvodom je najpravdepodobnejšie vnútrodruhová
komunikácia, pretože kavky patria k dutinovým hniezdičom (oproti ostatným
krkavcovitým) a potrebujú signalizovať obsadenie dutiny (búdky).
Obrázok 157 Kavka tmavá (Coleus monedula) s experimentálne manipulovaným

vzhľadom vletového otvoru v búdke podľa Davidsona a kol. (Zdroj: Prevzaté a upravené z
273
Vokalizácia by bola energeticky nákladná a aj neefektívna, pretože v dutine
kavka nemá prehľad o tom čo sa deje v jej okolí a zároveň by lákala predátorov.
Preto by im nápadné oči mohli pomôcť vo vzájomnej komunikácii, čo potvrdili aj
experimenty. Do vletových otvorov búdok výskumníci vložili štyri rôzne druhy
papierov (v každej búdke jeden z nich) s nákresmi očí. V kontrolnej skupine bol len
čierny papier, v ďalšej iba svetlé oči kavky. V treťom prípade to bol obrázok s
hlavou kavky a nakoniec štvrtý bola hlava kavky, ale oči boli tmavé (havranie).
Bolo zistené, že kavky menej často navštevovali a menej sa zdržiavali v okolí
búdok s nápadnými očami. Svetlá dúhovka očí kaviek bola pravdepodobne
signálom a umožnila vyhnúť sa agresívnym reakciám vlastníkov búdok (resp.
dutín), pri ktorých by mohlo dôjsť k zraneniu, alebo usmrteniu. Táto signalizácia je
obojstranne výhodná pre príjmateľa aj vysielateľa.

Davidson, G. L., Clayton, N. S., & Thornton, A. (2014). Salient eyes deter
conspecific nest intruders in wild jackdaws (Corvus monedula). Biology letters,
10(2), 20131077.
Veselovský, Z. (2001). Obecná ornitologie. Academia. Praha. 360 pp.
274
Kontrolné otázky
1. Aké typy signálov rozlišujeme a definujte ich.
2. Aké typy signálov podľa svojho účinku poznáme?
3. Aký je význam chemických signálov u bezstavovcov?
4. Aký je význam chemických signálov u stavovcov?
5. Čo rozumieme pod pojmom flemovanie?
6. Aké hlasové prejavy vtákov rozlišujeme? Opíšte ich.
7. Aké typy hlasov u vtákov poznáme?
8. Aké fázy učenia spevu u vtákov rozlišujeme?
9. Čím je charakteristický tanec včiel, a na čo slúži?
10. Aký význam má zraková komunikácia u stavovcov? Uvedte niekoľko
príkladov.
275
10 SIGNÁLY V OCHRANNOM A OBRANNOM SPRÁVANÍ
10. 1 Vzájomná (ko)evolúcia vzťahov predátor – korisť a parazit – hostiteľ

Potrava je jedným z faktorov ovplyvňujúcim život a správanie organizmov. Jej
množstvo, dostupnosť a kvalita vplýva nielen na prežitie jedinca a na jeho
reprodukčnú zdatnosť, ale aj na celkové prežívanie populácie a druhu. Hetorotrofné
organizmy získavajú organické látky a energiu obsiahnutú v telách iných
organizmov, preto sa každý druh stáva potencionálnou korisťou (hostiteľom)
iného druhu predátora (parazita). Organizmy, aby unikli predácií (parazitácií),
vyvíjajú viaceré obranné mechanizmy – adaptácie.
Základné obranné systémy organizmov:

1. Fyzická obrana (tŕne, pichliače, panciere),
2. Chemická ochrana (toxické, inhibujúce, výbušné a zapáchajúce látky),
3. Morfologická ochrana (krycie sfarbenie, mimikry, aposematizmus),
4. Obranné správanie a únik (tanatóza).
Naopak, predátor (parazit) vyvíja protiadaptáciu (angl. counteradaptation),

aby prekonala obranné systémy koristi (hostiteľa). Takto vzniká selektívny tlak
nútiaci korisť (hostiteľa) opäť vyvinúť iný spôsob, ako sa vyhnúť tejto novej
stratégii predátora (parazita). Organizmy lepšie adaptované na získanie koristi
(hostiteľa) a naopak na uniknutie predácii (parazitácii) budú aj lepšie prežívať a
rozmnožovať sa, čím získajú evolučnú výhodu. Tieto vzájomné evolučné vzťahy
nazývame koevolúciou. Každé stupňovanie ich vzájomných adaptácií a
protiadaptácií nazývame pretekmi v zbrojení (angl. arms race).
Príkladom je lovecká stratégia netopierov ako predátorov a antipredátorské
správanie ich potencionálnej koristi – nočných motýľov (obr. 158), z čeľade
morovité (Noctuidae).
276
Obrázok 158 Zisťovanie prítomnosti loviacich netopierov u nočných motýľov podľa
Alcocka. E – echolokačný signál netopiera, R1, R2 – sluchové receptory motýľov
umiestnené na zadočku. A – netopier sa k motýľovi blíži zboku, kde zmyslový orgán na
zadočku motýľa zachytí presnejšie signál na strane privrátenej k hlave netopiera, B –
netopier sa blíži ku koristi zozadu, oba zmyslové receptory motýľa zachycujú signál
rovnako v čase aj intenzite, C – netopier sa približuje k motýľovi zhora, jeho signál
zachycujú oba zmyslové orgány synchrónne s pohybom motýlích krídel, výrazne lepšie je
zachytený signál pri zdvihnutých krídlach motýľa (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Veselovský 2005).
277
Netopiere sú nočné živočíchy, ktoré na lov hmyzu používajú veľmi účinný
vysokofrekvenčný sonar. Ten je založený na princípe odrazu zvukových vĺn od
letiaceho hmyzu a poskytuje im presné informácie o jeho výskyte a smere letu.
Naopak, nočné motýle ako protiopatrenie vyvinuli jednoduchý detekčný systém
schopný zachytiť frekvenciu sonaru netopierov. Ako odpoveď motýľov je okamžité
zastavenie mávania krídel a spustenie sa voľným pádom k zemi, kde sú lepšie
chránené pred netopiermi. Avšak najnovšie štúdie ukázali, že aj netopiere vyvinuli
protiopatrenia tým, že zmenili frekvenciu echolokácie a tak opäť zvýšili šancu
uloviť korisť. Začali totiž používať dlhšie, alebo kratšie vlnové dĺžky ako je rozsah
sluchových systémov nočných motýľov.
Koevolúcia platí nielen pre negatívne, ale aj vzájomne pozitívne vzťahy –
mutualizmus. Pekným príkladom je vzájomne výhodný vzťah medzi
kolibríkovitými vtákmi a ornitofilnými rastlinami (tzn. vtákmi opelivými). Kým
väčšina druhov kolibríkov z podčeľade slnečníčkorodé (Phaethornithinae) je
koevolučne viazaná na jednoklíčnolistové rastliny (Monocotyledonopsida), druhy
podčeľade kolibríkorodé (Trochilinae) preferujú dvojklíčnolistové rastliny
(Dicotyledonopsida). Medzi ďalšie veľmi pekné príklady patria aj symbiotické
vzťahy uvedené v podkapitole o Medzidruhových spúšťačoch na stranách 89–93.
Preteky v zbrojení pre korisť (hostiteľa) nemôžu začať a vyvinúť protiadaptáciu
skôr, kým predátor (parazit) nevyvinie útočné „zbrane“ a stratégie. Avšak aj
jednoduchá protiadaptácia môže priniesť koristi (hostiteľovi) selektívnu výhodu,
čím sa odštartujú evolučné preteky v zbrojení medzi nimi. Príkladom je experiment
realizovaný so sýkorkou veľkou (Parus major), typickým predátorom hmyzích
lariev. Sýkorke umiestnenej v klietke ponúkali na transportnom páse nasledujúce
objekty: nejedlý predmet (povrázok umiestnený v nepriehľadnom kúsku slamky na
vodu), zakrytá veľká korisť (pandrava múčiara obyčajného (Tenebrio molitor)) a
odkrytá malá korisť (polovica pandravy múčiara umiestnená v kúsku priehľadnej
slamky na vodu. Celá pandrava (veľká korisť) mala logicky väčšiu energetickú
hodnotu na jednotku času manipulácie s ňou ako polovica pandravy (malá korisť).
278
Problém bol, že sýkorky museli rozlišovať veľkú zakrytú korisť od nejedlých
zakrytých povrázkov preskúmaním obsahu slamiek, čo zaberalo 3 – 4 sekundy.
Sýkorky teda čelili problému nájsť energeticky výhodnú, ale zakrytú (neistú)
potravu oproti menej hodnotnej (istej) potrave. Experiment ukázal, že keď odkrytá
malá korisť bola ponúkaná v dostatočnom množstve a nepriehľadné kúsky slamiek
obsahovali častejšie povrázky ako veľkú korisť. Potom sýkorky, aby
maximalizovali mieru prijatej energie úplne ignorovali veľkú korisť. Výhodnejšia je
v takom prípade síce malá, ale istá potrava. Z experimentu vyplynulo, že už malé
zakrytie koristi, ktoré zaberie predátorovi len niekoľko sekúnd času na jej odhalenie
je pre ňu selektívne výhodné, čo môže spustiť koevolučné preteky v zbrojení.
Po začatí pretekov v zbrojení vylepšenia predátora (parazita) selektujú ešte
lepšie vylepšenia jeho koristi (hostiteľa). Tieto vylepšenia sa v evolúcií neustále
zdokonaľujú. To znamená, že pre obe zúčastnené strany, kým sa ich taktiky menia,
relatívna úspešnosť každej zo strán môže byť vyrovnaná. Koevolučné súťaženie
dvoch druhov tak vytvára dynamickú rovnováhu, v ktorej pravdepodobnosť
víťazstva je pre každý zúčastnený druh dlhodobo rovnaká. Pre testovanie tejto
hypotézy je nutné porovnať úspešnosť predátorov (parazitov) a ich koristi
(hostiteľov) dlhodobo, prostredníctvom viacerých generácií. Túto hypotézu
nekončiacich pretekov v zbrojení nazývame aj hypotézou Červenej kráľovnej
(angl. Red Queen hypothesis) podľa rovnomenej postavy Červenej kráľovny z
knihy Carolla Lewisa „Za zrkadlom a čo tam Alica našla“ (orig. „Through the
Looking-Glass, and What Alice Found There“), resp. prvá známejšia kniha “Alica v
krajine zázrakov“ (orig. „Alice's Adventures in Wonderland“). Túto hypotézu
potvrdil experiment s dafniou veľkou (Daphnia magna), a jej parazitom baktériou
druhu Pasteuria ramosa. Obe, dafnie aj baktérie, vytvárajú pokojové štádia (vajíčka
a spóry) schopné prečkať v jazerných sedimentoch niekoľko desiatok rokov.
Navyše parazitácia dafnie je aj dobre viditeľná, pretože u nej spôsobuje nápadný
gigantizmus. Populácie rôzne starých generácií dafnií a baktérií boli obnovené
oživením ich spiacich vajíčok a spór. Dafnie boli vystavené spóram z tej istej vrstvy
279
sedimentu (tzn. z toho istého obdobia) a parazitom zo starších a mladších vrstiev
(tzn. parazitom z predchádzajúcich a nasledujúcich generácií). Baktérie
preukázateľne lepšie infikovali dafnie z tej istej vrstvy, ako aj zo starších, alebo
mladších vrstiev sedimentu. Dôležitejšie bolo zistenie, že infekčnosť baktériami
žijúcimi v tom istom čase bola stále rovnaká. To naznačuje, že relatívna úspešnosť
každej zo zúčastnených strán bola rovnaká naprieč generáciami, hoci virulencia
stúpala.
Koevolučné preteky v zbrojení medzi dvomi druhmi by teoreticky mohli
skončiť, ak by jedna zo zúčastnených strán bola tak efektívna, že by spôsobila
druhej strane vyhynutie. Bolo navrhnutých niekoľko hypotéz vysvetľujúcich prečo
tomu tak nie je, resp. dochádza k tomu zriedkavo, napr.:
1. Hypotéza prezieravej predácie (parazitizmu) predpokladá, že predátor
(parazit) by mal byť dostatočne prezieravý a nevyhubiť korisť (hostiteľa)
úplne. Hypotéza vychádza zo skupinovej selekcie, pri ktorej by každý
prezieravý jedinec (predátor, parazit), ktorý by oklamal a zjedol viac než
mal, v konečnom dôsledku mohol stratiť oveľa viac v budúcich
generáciach, ako by mohol stratiť prezieravý jedinec.
2. Korisť (hostiteľ) sú v predstihu v pretekoch v zbrojení. Hypotéza
vychádza z predpokladu, že selekčný tlak by mal byť oveľa silnejší na
korisť (hostiteľa). Ak totiž útok predátora na korisť je neúspešný, predátor
stráca len potravu, ktorú si ešte môže uloviť, ale korisť stráca život v
prípade jeho ulovenia, tzn. pravidlo života a večere (angl. life-dinner
principle). Korisť môže byť v predstihu aj preto, že má zvyčajne kratší
generačný čas ako predátor a preto sa môže vyvíjať rýchlejšie (napr.
mäsožravec-hlodavec). Táto hypotéza ale neplatí vo vzťahu hostiteľ –
parazit.
Nezodpovedanou ostáva aj otázka „Prečo korisť (hostiteľ) nevyvinie také
protiadaptácie, aby predátor (parazit) vyhynul?“. Jedným z vysvetlení je, že keď sa
predátor (parazit) stane vzácny, selekčný tlak už nebude taký silný, aby korisť
280
(hostiteľ) boli nútení vyvíjať ďalšie vylepšenia tzn. efekt vzácneho nepriateľa
(angl. rare enemy effect).
Z uvedeného vyplýva, že koevolučné preteky v zbrojení medzi predátorom
(parazitom) a korisťou (hostiteľom) sú nepretržitým dynamickým procesom, ktorý
zohráva významnú úlohu v evolúcii vlastností a správania živých organizmov a v
celkovej biodiverzite. Pre pochopenie princípu fungovania tohto mechanizmu
možno koevolučné preteky ukázať na príklade ochranného sfarbenia živočíchov.
10. 2 História výskumu a vnímania mimetických javov

Pojem mimikry bol prvýkrát použitý v roku 1817 (Kirby a Spence) a označoval
len napodobňovanie rastlín hmyzom. Vnímanie mimetických javov sa dlhodobo
vyvíjalo spolu s pohľadom na vonkajšiu morfológiu živočíchov a klasifikáciu podľa
nej. Keď v roku 1521, moreplavci objavili na ostrovoch južnej Ázie kobylky verne
napodobňujúce listy, považovali ich za zvláštny druh stromu s chodiacimi listami.
Až neskôr sa začali mimetické javy vnímať viac, avšak nepripisoval sa im nijaký
špeciálny význam. Aj keď boli známe príklady fytomimézy (napodobňovania
rastlinných častí) aj analógií medzi organizmami, nikto neuvažoval o tom, ako
slúžia a aké prinášajú výhody ich nositeľom.
Výrazný obrat nastal až po vydaní knihy „O pôvode druhov“ od Charlesa
Darwina. Anglickí prírodovedci Bates a Wallace boli v tom čase na expedícii v
Južnej Amerike a priniesli so sebou množstvo nazbieraného materiálu a záznamov
dôležitých pozorovaní. Po uverejnení Darwinovho diela sa uvažovanie v britských
vedeckých kruhoch výrazne zmenilo a Bates a Wallace pri revízii nazbieraných
materiálov prišli na zaujímavú skutočnosť. Obaja si všimli nápadnú podobnosť
medzi amazonskými motýľmi rodu Ithomia a rodu Leptalis (obr. 159).
Z pozorovaní vedeli, že motýle rodu Ithomia sú málo lovené vtákmi. To podľa
darwinizmu dávalo zmysel, pre selekčnú výhodu rodu Leptalis, ktorý ich
napodobňuje.
281
Niekoľko nasledujúcich desaťročí väčšina autorov venujúcich sa problematike
mimetických javov uvažovala len v medziach darwinizmu – každý prípad mimikry
(mimézy), dokonca každý prípad akéhokoľvek sfarbenia, vysvetľovali ako
vzniknutý postupne prírodným výberom (adaptívne sfarbenie).
Obrázok 159 Podobnosť (Batesove mimikry) medzi amazonskými motýľmi rodu Ithomia
a rodu Leptalis (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [115]).
Podľa tejto teórie by väčšina živočíchov mala mať nenápadne sfarbenie (tzn.
kryptické), aby unikla pozornosti predátorov. Už samotný Darwin si čoskoro
všimol, že pestré sfarbenie mnohých druhov s touto teóriou nekorešponduje a teda
sa na utváraní živočíšnych povrchov musí podieľať aj niečo viac, ako len prírodný
výber. V druhom vydaní svojej knihy preto opísal pohlavný výber, ktorý rovnakým
mechanizmom (selekciou) vytvára pestré sfarbenie. Samice vtákov (väčšinou si
samice vyberajú samca a nie naopak) si vyberajú najpestrejšie sfarbené samce, resp.
samce s najvýraznejšie vyvinutými druhotnými pohlavnými znakmi druhu. Tým sa
tieto znaky postupne v ďalších generáciách zvýrazňujú.
Darwinizmus preto zmenil pohľad na mimetické javy až do súčasnosti. Javy ako
fytomiméza a analógie medzi organizmami, ktoré boli známe už pred ním, spojil do
282
jednotného fenoménu oklamania (decepcie), ktorý podľa novej biologickej optiky
musel prinášať svojmu nositeľovi nejakú selekčnú výhodu, inak by ho prírodný
výber vyradil. Dnes vieme, že tento pohľad nie je správny a v niektorých prípadoch
je priam zavádzajúci. Určite nemôžeme o každom prípade mimikry (mimézy)
povedať, že má vyslovene adaptívnu funkciu. Vhodným príkladom sú dravé vtáky a
sovy, žijúce na púšti, majúce kryptické, tzn. pieskové sfarbenie. Napriek tomu, vo
svojom prirodzenom prostredí nemajú nijakého opticky sa orientujúceho
„predátora“ a ani sa nezdá, že by im to mohlo pomôcť pri love potravy. Podobných
príkladov na zdanlivo nezmyselnú mimikru (mimézu) je mnoho.
Prvým z možných vysvetlení vzniku mimetických javov teda je, že vznikajú
evolučne, ako dôsledok prírodného výberu a selekcie. Ďalšie z vysvetlení hovorí o
tom, že organizmus sa tak jednoducho vyvinul a jeho habitus sa nám zdá mimetický
preto, že si postupom času našiel vhodný mikrohabitat (napr. kobylka vyzerajúca
ako uschnutý list prijala za svoje prirodzené prostredie povrch lesnej hrabanky). A
nakoniec tretie vysvetlenie, ktoré je najzaujímavejšie ho vysvetľuje tak, že podľa
neho si organizmus časom sám vytvára svoje mimikry prostredníctvom optickej
dráhy, rovnako ako chameleón meniaci farbu. Dôsledky týchto zmien sú však trvalé
a dokonca dedičné. To má za následok, že z generácie na generáciu je stále
dokonalejšie pripodobnenie sa vzoru a tým dokonalejšie mimikry. Mali by sme totiž
u organizmov predpokladať existenciu istého princípu sebaprezentácie (napr. u ľudí
o ňom nijak nepochybujeme a prejavuje sa napríklad výberom šiat a účesu). Jediný
rozdiel je v tom, že ľudia sú si na rozdiel od iných zvierat svojej prezentácie plne
vedomí.
10. 2. 1 Mimikry (mimézy)

Viacerí autori pojmy mimikry a miméza rozlišujú, iní ich naopak homologizujú.
Kým miméza sa týka predovšetkým tvaru tela, mimikry majú vzťah k zafarbeniu
telesného povrchu. Avšak v mnohých prípadoch sa obe prekrývajú a je veľmi ťažké
hovoriť a presne určiť, o ktorý z javov u konkrétneho organizmu sa jedná.
283
V súčasnosti pod pojmom mimikry rozumieme podobnosť dvoch (alebo
viacerých, ako bude vysvetlené neskôr) nepríbuzných druhov, založenú väčšinou na
tlaku predátorov. Jeden druh – imitátor (angl. mimic) napodobňuje iný druh –
model (angl. model) na svoju ochranu. Pod podobnosťou rozumieme nielen
podobnosť dvoch živočíšnych druhov (zoomiméza), ale aj pripodobnenie rastline
(fytomiméza), alebo neživej veci, napr. kameňu, substrátu, výkalu a podobne
(allomiméza). Okrem sfarbenia môže imitátor napodobňovať aj iné vlastnosti
modelu, napr. jeho tvar, správanie (vizuálne mimikry), hlasové prejavy (akustické
mimikry), zápach (chemické mimikry) a podobne. V každom prípade musí
napodobňovaný signál slúžiť vždy na oklamanie prijímateľa (angl. receiver), tzn.
„dôverčivej obeti“ (angl. dupe) a zabrániť mu správne identifikovať jeho
vysielateľa (imitátora). Z evolučného hľadiska sú mimikry výsledkom
koevulučných pretekov v zbrojení. Z hľadiska významu a funkcie rozlišujeme
viacero (približne 40) typov mimikry, ktoré môžeme rozdeliť na:
1. obranné a ochranné mimikry,
2. agresívne mimikry,
3. reprodukčné mimikry,
4. automimikry
Celkovo sa sfarbenie organizmov delí na kryptické (krypsa) a sématické
(sématizmus). Kým úlohou kryptického je urobiť živočícha menej nápadným, aby
sa tak vyhol predátorovi (tzn. prokryptické sfarbenie), rovnako aj ukrytie
predátora, aby sa mohol dostať bližšie ku koristi (tzn. antikryptické sfarbenie).
Naopak, sématické sfarbenie je pestré a robí živočícha viditeľnejším. V rámci
mimikry sa sématizmus uplatňuje pri javoch ako aposematizmus, pseudo-
aposematizmus, pri rôznych výhražných postojoch a atrapách.
10. 2. 2 Krypsa
Fytomiméza a allomiméza patria medzi krypsu. Kým fytomimetické živočíchy
najčastejšie napodobňujú listy a konáriky (napr. pakobylky – Phasmatodea),
284
niekedy len farbou (napr. kobylka zelená), často však veľmi detailným
pripodobnením celkového tvaru k príslušnej časti rastliny, pričom niekedy
dochádza aj k hypertélií (tzn. nadbytočne prehnanej podobnosti, ktorá už siaha
ďaleko za nutné prispôsobenie k ukrytiu sa v danom prostredí (obr. 160), napr.
kobylky Acridoxena hewaniana a Anommatoptera maculifolia.
Obrázok 160 Fytomiméza (hypertélia) kobylky druhu Acridoxena hewaniana

napodobňujúca list (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [116]).
Fytomiméza sa celkovo najčastejšie vyskytuje u skupín rovnakokrídleho hmyzu

(Orthoptera), ako sú kobylky, pakobylky a modlivky. Listovky rodu Phyllium, napr.
Phyllium jacobsoni, ktoré napodobňujú list vrátane žilnatiny a odumretých častí,
dokonca pred smrťou zhnednú (ich zelené sfarbenie je spôsobené chlorofylom,
prijatým z rastlinnej potravy) a odpadnú z konárika ako skutočný list (obr. 161).
285
Obrázok 161 Fytomiméza druhov, A – Phyllium jacobsoni a B – Kallima inachus
imitujúcich listy stromov (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [117, 118]).
Známe sú motýle z rodu Kallima, napr. Kallima inachus a Kallima paralekta,

ktoré rovnako rubovou stranou krídel dokonale napodobňujú suchý list a keď sedia
na konáriku, predĺžené ostrohy dokonca imitujú stopku (obr. 161). Nymfa bližšie
neurčeného druhu cikádky z čeľade Membracidae dokonca napodobňuje
listorezného mravca rodu Atta, nesúceho v hryzadlách kus listu. Uvedené príklady
286
sú z ríše hmyzu, no fytomiméza sa vyskytuje aj u vyšších živočíchov, napr. viaceré
druhy gekónov splývajú na kôre stromov. Z vtákov sú to druhy lelkov, napr. lelek
lesný (Caprimulgus europaeus), ktoré napodňobujú zlomené vetvy (obr. 162) a
napokon aj pštros dvojprstý (Struthio camelus), si nestrká hlavu do piesku preto,
aby ju ukryl, ale aby zvyšok jeho tela pripomínal ker (obr. 163).
Obrázok 162 Fytomiméza vtáka lelka lesného (Caprimulgus europaeus) imitujúceho

zlomenú vetvu stromu (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [119]).
Obrázok 163 Fytomiméza pštrosa dvojprstého (Struthio camelus) imitujúceho ker (Zdroj:
287
Allomiméza je rozšírená omnoho menej a allomimetické organizmy
napodobňujú rozličné zložky neživej prírody. Príkladom je pavúk z rodu
Phrynarachne, imitujúci kôpku vtáčieho trusu na liste – svoje tmavohnedé telo
obkolesí bielou plachtičkou z pavučiny (obr. 164). Medzi ďalšie príklady môžeme
zaradiť liskavky rodu Cassida, ktoré napodobňujú svojim vypuklým zeleným telom
kvapky rosy.
Obrázok 164 Allomiméza pavúka z rodu Phrynarachne imitujúceho kôpku vtáčieho trusu
288
Obrázok 165 Čierno-biele sfarbenie tela spôsobujúce somatolýzu. A – motýľa, druhu
(Cerura vinula), B – ryby, druhu (Eques lanceolatus) a C – cicavca, druhu zebra Grévyho
(Equus grevyi) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [122–124]).
289
Okrem imitácie rastlín, či neživých predmetov, pod krypsu spadajú ešte dva
pojmy týkajúce sa mätúceho sfarbenia. Prvým je somatolýza, teda sfarbenie, ktoré
spôsobuje optický rozpad siluety živočícha, takže pozorovateľ nevie presne určiť
jeho veľkosť, vzdialenosť a tvar. Somatolýzu väčšinou zabezpečujú tmavé pruhy
alebo škvrny, napríklad u motýľa druhu Cerura vinula, alebo u karibskej morskej
ryby Eques lanceolatus, ale aj u mnohých druhov hadov. Klasickým príkladom je aj
čierno-biele pruhovanie zebier, napr. zebry Grévyho (Equus grevyi ), (obr. 165).
Druhým klamlivým efektom je protitieň. Najčastejšie ho môžeme vidieť u rýb

a takmer všetkých cicavcov. Je to umelé zosvetlenie telesných častí, ktoré by mali
byť tmavé, pretože sú v tieni. Výsledkom je znížená plasticita, ktorá môže tiež
spôsobovať zlý odhad veľkosti a vzdialenosti.
10. 2. 3 Batesove a Müllerove mimikry

Batesove a Müllerove mimikry sa vyskytujú len u živočíchov, preto patria
medzi zoomimézy. Pre vyhlásenie podobnosti medzi dvoma bližšie nepríbuznými
druhmi za mimézu musí táto podobnosť spĺňať niekoľko pravidiel, stanovených už
v roku 1889 samotným Wallaceom. Oba druhy sa musia vyskytovať na jednom
stanovišti, pričom mimetik (napodobňujúci) musí byť zriedkavejší ako jeho vzor a
musí sa nápadne líšiť od vlastných príbuzných. V prípade, ak by sa takéto dva
druhy na seba podobali, no nežili na jednom stanovišti, nebol by to mimetický jav,
ale konvergentný vývoj (tzn. dva podobné organizmy sa vyvinuli nezávisle od
seba a to vplyvom dvoch podobných, ale izolovaných životných prostredí).
Batesove mimikry je jav, pri ktorom v podstate bezbranný, ničím nechránený
(jedom, žihadlom a pod.) živočích napodobňuje druhého, ktorý je chránený a môže
byť pre útočníka nebezpečný. Tento typ mimikry najčastejšie súvisí s toxicitou, tzn.
konzumovateľný druh (mimetik), napodobňuje jedovatý, nekonzumovateľný druh
(model). Je pomenovaná podľa anglického prírodovedca a bádateľa Henryho
Waltera Batesa (1825 – 1892), priekopníka na mimikry pôsobiaceho v Južnej
290
Amerike v Amazónii. Tento typ môže fungovať len v prípade ak sa obaja
protagonisti (imitátor aj model), vyskytujú spoločne na tom istom mieste a v ten
istý čas. Ďalšou podmienkou je, že model musí byť početnejší ako jeho imitátor.
Dôvodom je zvýšenie pravdepodobnosti, že predátor ochutná skôr
nekonzumovateľný model. Ak sa imitátor stane bežný, teda viac početnejší,
najlepším riešením je vznik novej morfy imitátora (mutanta) napodobňujúcej iný
nekonzumovateľný, alebo inak nebezpečný druh. To znamená, že pokým Müllerove
mimikry podporujú uniformitu farebných vzorov medzi druhmi, Batesove mimikry
podporujú polymorfizmus druhov. Predátory, ktoré majú zlú skúsenosť so vzorom,
sa vyhnú aj jemu. V ojedinelých prípadoch je táto mimikra namierená proti
samotnému vzoru, teda vzor považuje mimetika za príslušníka vlastného druhu a
nezaútočí naňho. Tento typ mimikry patrí k najrozšírenejším s mnohými príkladmi.
U nás žijúci motýľ druhu podobník sršňovitý (Sesia apiformis), pomerne verne
napodobňujúci sršňa obyčajného (Vespa crabro), (obr. 166), alebo pestrice rodu
Eristalis, ktoré napodobňujú včelu medonosnú (Apis melifera), a to nie len
celkovým vonkajším vzhľadom (pozri obr. 52, str. 110), ale aj frekvenciou bzučania
pri zbieraní peľu.
Ázijské gekóny rodu Teratoscincus, napr. Teratoscincus bedriagai, sa pohybujú
s chvostom zdvihnutým dohora, aby tak pripomínali škorpióny (obr. 167). Niektoré
druhy švábov napodobňujú lienky, ktoré sú vtákmi odmietané kvôli odpornej chuti.
Obrovské množstvo Batesovských mimetikov je medzi motýľmi, napr. Papilio
(Chillsa) paradoxa, napodobňuje toxický druh Euploea midamus a napodobňuje aj
jeho sexuálny dimorfizmus (obr. 168).
Samice a samce vidlochvosta druhu Papilio merope žijúce na Madagaskare sú si
identické, no v populáciách na Africkom kontinente samice napodobňujú hneď štyri
rôzne druhy jedovatých motýľov, zatiaľ čo samce ostávajú pri základnom „vzore“.
Ešte komplikovanejší je vzťah medzi juhoamerickými motýľmi Heliconius
melpomene a Heliconius errato, ktoré na veľkom areáli výskytu vytvárajú približne
20 geografických rás a pritom v každej sú mimetické.
291
Obrázok 166 Batesove mimikry podobníka sršňovitého (Sesia apiformis) napodobujúca
sršňa obyčajného (Vespa crabro) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [125]).
Obrázok 167 Batesove mimikry gekóny rodu Teratoscincus (Teratoscincus bedriagai)

napodobňujúca škorpiona (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [126]).
292
Obrázok 168 Batesove mimikry A – netoxický motýľ Papilio (Chillsa) paradoxa,
napodobňuje B – toxický druh Euploea midamus (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu
[127, 128]).
Müllerove mimikry tiež označované ako synaposematizmus, je jav veľmi

podobný Batesovskej mimikry. Pomenované sú po J. F. T. Müllerovi (1821 –
1897), ktorý ako prvý podal prijateľné vysvetlenie tohto javu. Rozdiel spočíva v
tom, že mimetik je taktiež chránený (napr. je toxický), avšak menej ako vzor a je
zároveň aj menej početný. Zmysel tohto javu nie je na prvý pohľad celkom jasný.
Treba si uvedomiť, že predátor musí minimálne raz v živote toxický druh ochutnať,
aby sa naučil, že nie je vhodnou korisťou. Pokiaľ sa dva druhy na seba dostatočne
podobajú a predátor ich vníma ako jeden, nutné straty sa rozpočítajú medzi oba
druhy a sú potom len polovičné. Vzhľadom na fakt, že z tejto vzájomnej podobnosti
majú prospech obaja protagonisti, uvedený vzťah môžeme označiť aj ako
mutualistický. Avšak platí, že vzácnejšie druhy (alebo morfy) napodobňujú
bežnejšie druhy (morfy), ktoré im poskytujú väčší „ochranný dáždnik“ (angl.
protective umbrella effect). Najviac príkladov Müllerovho mimikry nájdeme opäť
medzi motýľmi. Príkladom sú motýle danaus (monarch) sťahovavý (Danaus
plexippus) a bielopásavec chladový (Limenitis archippus) tvoriace jeden mimetický
293
komplex (obr. 169). Ďalším príkladom mimetického komplexu sú perleťovce rodu
Heliconius, Heliconius melpomene a Heliconius erato zo strednej a južnej Ameriky,
ktoré patrili k prvým predmetom experimentálneho testovania tohto typu mimikry
(obr. 170). Výskumy ukázali, že vznik podobného vzoru pri motýľoch rodu
Heliconius spôsobili zmeny na tom istom géne.
Obrázok 169 Müllerove mimikry A – danausa sťahovavého (Danaus plexippus) a B –

bielopásavca chladového (Limenitis archippus) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu
[129, 130]).
Obrázok 170 Müllerove mimikry druhov rodu Heliconius, H. melpomene a H. erato

294
Obrázok 171 Müllerove mimikry. A – Speyeria diana, napodobňuje B – Limenitis
arthemis, tá je mimetikom troch druhov: C – Papilio troilus, D – Papilio polyxenes
asterius, E – Papilio glaucus a konečným vzorom je F – Battus philenor (Zdroj: Prevzaté a
upravené z internetu [132–137]).
295
Mnohokrát tieto mimikry nie sú jednoduché a v reálnych biotopoch často
nevytvárajú len dvojice či trojice, ale neprehľadné sústavy, tzv. mimetické okruhy
(obr. 171), častokrát obsahujúce až desiatky druhov. Príkladom je motýľ druhu
Speyeria diana, ktorý napodobňuje druh Limenitis arthemis. Ten je mimetikom
hneď troch druhov, podobajúcich sa jeden na druhého (Papilio troilus, P. polyxenes
asterius a P. glaucus). Konečným vzorom je šiesty druh Battus philenor.
10. 2. 4 Peckhamovské (agresívne) mimikry

Na rozdiel od predchádzajúcich typov sa Peckhamovské (agresívne) mimikry
netýkajú toxicity. Vždy sa týkajú vzťahu medzi predátorom (parazitom) a jeho
korisťou (hostiteľom), preto niekedy bývajú označované aj ako agresívne mimikry.
Príkladom je pavúk Peckhamia picata napodobňujúci celkovým tvarom tela
mravcov, pretože ich loví v okolí mraveniska (obr. 172).
Obrázok 172 Peckhamovské (agresívne) mimikry pavúka druhu Peckhamia picata

napodobňujúceho mravce (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [138]).
296
Pavúk rodu Mastophora, napr. Mastophora bissacata si netvorí sieť, len jedno
vlákno, na ktorom si pohojdáva lepkavú kvapku, obsahujúcu látku, ktorá vôňou
napodobňuje feromóny nočných motýľov (obr. 173).
Obrázok 173 Peckhamovské (agresívne) mimikry pavúka druhu Mastophora bissacata s

lepkavým vláknom a imitáciou feromónov (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [139]).
Ryba Aspidontus taeniatus je mimetikom čističa druhu Labroides dimidiatus,

prostredníctvom čoho sa jej darí priblížiť k veľkým rybám, ktorým však miesto
čistenia kože vytrháva a požiera kúsky plutiev (pozri obr. 38, str. 91–92). Samice
svietlušiek Photuris napodobňujú svetlo iných druhov rodu Photinus a požierajú
samce, ktoré im doslova „naletia“ (pozri obr. 129, str. 245).
Agresívne mimikry sa netýkajú len dospelých zvierat, ale aj ich vývinových
štádií, napríklad vajec, alebo mláďat. Je všeobecne známe, že viaceré druhy
kukučiek sa dokážu zbaviť rodičovských povinností znesením svojich vajec do
cudzích hniezd a náhradní rodičia ich vajce a mláďatá opatrujú. Dosiahnu to tým, že
297
dokážu vytvoriť škrupinu imitujúcu vajcia hostiteľského druhu (podrobnejšie na str.
299–307).
Peckhamovská mimikra zahŕňa aj živočíchy, ktoré využívajú na oklamanie
(decepciu), čiže len časť svojho tela (tzn. parciálna mimikra). Veľmi zaujímavým
príkladom je lastúrnik druhu Lampsilis ovata. Okraj jeho plášťa imituje malú
rybičku (obr. 174). Keď ju chce predátor zhltnúť, lastúrnik mu do ústnej dutiny
vstrekne svoje larvy, zvané glochídie, parazitujúce na jeho žiabrách.
Obrázok 174 Parciálna mimikra lasturníka druhu Lampsilis ovata napodobňujúca rybku
Korytnačka druhu Macrochelys temmincki striehne na korisť s otvorenou

papuľou, v ktorej sa jej zvíja ružový červovitý výrastok a vábi hladné ryby.
Podobne funguje miméza čerta morského (Lophius piscatorius), ako aj väčšiny
hlbokomorských rýb napr. Caulophryne polynema (obr. 175).
Kuriózne sú aj príklady obrany koristi pomocou Peckhamovskej mimikry,
napríklad kukla motýľa bielopásovca topoľového (Limenitis populi), simuluje ranu
s vytekajúcou hemolymfou a holubčeka červenoprsého (Gallicolumba luzonica)
veľkú krvavú škvrnu na hrudi (obr. 176). Húsenica motýľa Stauropus fagi, rovnako
malými čiernymi bodkami imituje vajíčka lumkov, vďaka čomu ju ďalšie lumky
pokladajú za už obsadenú a viac ju nenapádajú (obr. 176).
298
Obrázok 175 Parciálna mimikra: vľavo – Macrochelys temmincki a vpravo – Caulophryne
polynema (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [142, 143]).
Obrázok 176 Parciálna mimikra. Vľavo kukly motýľa Limenitis populi, vpravo –
holubčeka Gallicolumba luzonica, dole – húsenica Stauropus fagi (Zdroj: Prevzaté a
299
10. 2. 4. 1 Hniezdny parazitizmus – agresívne mimikry a koevolúcia pri
rozmnožovaní
Za hniezdneho parazita sa považuje druh, ktorý kladie svoje vajíčka do hniezd
iných druhov (hostiteľov) a prenecháva im všetku starostlivosť o potomstvo.
Rozlišujeme fakultatívny (príležitostný) a obligatórny (nevyhnutný) hniezdny
parazitizmus. V prvom prípade, fakultatívne hniezdne parazity (približne 42
druhov) normálne vychovávajú svoje vlastné potomstvo, ale príležitostne kladú
vajíčka do hniezd iných jedincov vlastného druhu, napr. škorec obyčajný (Sturnus
vulgaris), vzácnejšie aj do hniezd iných, ale väčšinou blízko príbuzných, resp.
nepríbuzných druhov. Opakom sú obligatórne hniezdne parazity, ktoré sa
rozmnožujú len paraziticky a sú známe u hmyzu, rýb a vtákov. Rovnako ako vo
vzťahu predátor – korisť, aj vo vzťahu parazit – hostiteľ, jeden z protagonistov
(parazit) profituje, kým druhý (hostiteľ), musí znášať náklady. Selekcia by mala
preto podporovať protiparazitickú obranu hostiteľa. Naša kukučka obyčajná
(Cuculus canorus), ako aj iné hniezdne parazity, ktorých mláďatá vytláčajú z
hniezda všetky hostiteľove vajcia, alebo mláďatá, je toho príkladom. V takých
prípadoch úspešný parazitizmus znamená pre hostiteľa z dôvodu úplnej straty jeho
vlastných mláďat a energeticky aj časovo nákladnej výchovy cudzieho
parazitického mláďaťa dokonca ešte väčšie náklady, ako samotná predácia hniezda.
V prípade predácie hniezda môže pár zahniezdiť ešte raz a zvýšiť tak
pravdepodobnosť reprodukčnej úspešnosti v danej sezóne. Naopak, v prípade
parazitizmu, hostitelia už zvyčajne druhýkrát v danej sezóne nestihnú zahniezdiť.
To je dôvodom, prečo sa väčšina hostiteľov bráni parazitizmu na viacerých
úrovniach. Čiastočne je to umiestňovaním hniezd na miestach s najnižším rizikom
parazitácie, napr. ďalej od stromov a vysokých predmetov, ktoré kukučky využívajú
ako postriežky (rozhľadne) pri vyhľadávní hostiteľských hniezd. Ďalšou možnosťou
je rozpoznávanie a agresivita voči dospelým hniezdným parazitom pri ich hniezde a
odmietaním cudzích vajec, resp. mláďat. Tieto reakcie na druhej strane vyvolávajú
300
protiadaptácie, čím sa medzi hostiteľom a hniezdnym parazitom spúšťajú
koevolučné preteky v zbrojení.
Na agresivitu hostiteľov pri hniezde mnohé druhy parazitov vďaka evolúcii
zmenili svoje správanie na nenápadné, extrémne rýchle kladenie vajec (napr. 10
sekúnd u kukučky obyčajnej) a jeho načasovanie do neskorších popoludňajších
hodín, aby sa vyhli stretnutiu s hostiteľmi (u väčšiny druhov je kladenie vajec v
skorých ranných hodinách na svitaní). Medzi najzaujímavejšie protiadaptácie patria
predátorské mimikry, tzn. napodobňovanie predátorov parazitickými samicami.
To znižuje riziko napadnutia hostiteľom a uľahčuje prístup parazita k hniezdu. Táto
podobnosť má znaky Batesovej mimikry, ako aj Peckhamovskej (agresívnej)
mimikry.
Obrázok 177 Porovnanie kukučky obyčajnej (Cuculus canorus), jastraba krahulca

(Accipiter nisus) a sokola myšiara (Falco tinnunculus) podľa Trnka a kol. Porovnanie
hlavných znakov používané hostiteľmi pri rozpoznávaní hniezdných parazitov (spodná časť
tela a farba očí) medzi A – sivou morfou kukučky a jastrabom krahulcom a B – hrdzavou
morfou kukučky a sokolom myšiarom. Nápadný je rozdiel v pásikovom, vs. škvrnitom
farebnom vzore brušnej časti tela a v žltej, vs. čiernej farbe očí u hrdzavej morfy kukučky a
sokola myšiara (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Prokop a Trnka 2015).
Najznámejším príkladom je naša kukučka obyčajná, ktorá svojou veľkosťou,

tvarom, spôsobom letu, ale najmä sfarbením (žlté oči, pásikavá spodná časť tela)
napodobňuje typického predátora drobných spevavcov jastraba krahulca (Accipiter
301
nisus) (obr. 177). Okrem toho, aby samice tohto, ale aj ďalších druhov kukučiek
ešte viac oklamali hostiteľa sú dimorfické (obr. 178), tzn. vyskytujú sa v dvoch
jasne odlišných farebných morfách (sivej a hrdzavej).
Obrázok 178 Farebný polymorfizmus kukučky obyčajnej (Cuculus canorus), vľavo – sivá
forma, vpravo – hrdzavá forma (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [147, 148]).
Hrdzavá morfa kukučky, podobne ako sivá, sa z nášho ľudského pohľadu

podobá na ďalšieho predátora sokola myšiara (Falco tinnunculus). Preto bola dlhé
roky považovaná za frekvenčne závislé mimikry tohto dravca ako modelu. Novšia
experimentálna štúdia kolektívu slovensko-českých ornitológov ukázala, že to tak
nie je (bližšie pozri Trnka a kol. 2015. Biological Journal of the Linnean Society,
116, 134–143). Vo svojej štúdii testovali drobné spevavce, vrabca poľného (Passer
montanus) a vrabca domového (P. domesticus), ktoré nemajú žiadnu skúsenosť s
hniezdnym parazitizmom, pretože ako dutinové hniezdiče boli nevhodnými
hostiteľmi kukučky. Experiment prebiehal na kŕmidlách v zime, keď vtáky
pravidelne kŕmidlá navštevovali a zároveň nebolo riziko konfrontácie s kukučkou,
pretože tá na jeseň odlieta do Afriky. Obom druhom boli v náhodnom poradí
prezentované vypreparované modely všetkých protagonistov jastrabieho a
sokolieho mimikry, tzn. sivá a hrdzavá morfa kukučky, jastrab krahulec, sokol
myšiar a ako kontrolný druh hrdlička záhradná (Streptopelia decaocto). Vrabce
302
prejavovali preukázateľný strach pred sivou morfou kukučky, jastrabom a menej
sokolom, ale úplne ignorovali hrdličku a hrdzavú morfu kukučky, ktorú jasne
rozlišovali od sokola. Výsledky štúdie opätovne potvrdili jastrabie mimikry sivej
morfy kukučky, ale vyvrátila sa hypotéza sokolieho mimikry hrdzavej morfy. To je
zároveň potvrdením, že podobnosť medzi dvomi druhmi z pohľadu človeka
neznamená, že to musí byť vždy príklad mimikry. Preto je nevyhnutné v takýchto
prípadoch význam a funkčnosť overiť experimentálne (bližšie pozri Grim T. 2005.
Biological Journal of the Linnean Society, 84: 69–78).
Ak sa hniezdnemu parazitovi predsa len podarí oklamať hostiteľov a úspešne
zniesť svoje vajce do znášky hostiteľa, je tu ďalší mechanizmus „línie obrany“
hostiteľov, ako sa parazitizmu vyhnúť. Mnohé druhy sa naučili rozpoznávať cudzie
(parazitické) vajcia od svojich vlastných a vyhadzovať ich (obr. 179), alebo
dokonca opustiť celé hniezdo a zahniezdiť odznova na inom mieste. Parazity ako
reakciu na takéto diskriminačné správanie hostiteľov vyvinuli protiadaptáciu, tzn.
napodobňujú vzhľad (veľkosť a sfarbenie) svojich vajec hostiteľovým vajciam
(agresívne mimikry). U kukučky obyčajnej existuje pritom viacero geneticky
odlišných hostiteľských rás, ktoré kladú odlišné typy vajec podobných vajciam
parazitujúceho hostiteľa. Výskumy ukázali, že čím je hostiteľ lepší diskriminátor,
tým sú mimikry kukučích vajec dokonalejšie (obr. 180). Podľa najnovších
výskumov kukučky môžu dokonca vyberať na parazitovanie prednostne tie hniezda,
v ktorých hostiteľské vajcia najlepšie ladia s ich vajciami (bližšie pozri Honza a kol.
2014. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 281: 2013–2665).
303
Obrázok 179 Trsteniarik veľký (Acrocephalus arundinaceus) vyhadzujúci vajce kukučky
obyčajnej (Cuculus canorus). Na odstránenie cudzích vajec z hniezda tento druh prepichne
vajíčko svojim zobákom a vyhodí ho z hniezda (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu
[149]).
Obrázok 180 Mimikry kukučích vajec, smerom zľava doprava: trsteniarik obyčajný
(Acrocephalus palustris), trasochvost biely (Motacilla alba), strnádka obyčajná (Emberiza
citrinella) a žltochvost hôrny (Phoenicurus phoenicurus), Kukučie vajce je obvykle väčšie
(Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Prokop a Trnka 2015).
Rovnako aj hostitelia odpovedali protiadaptáciou. Samice niektorých druhov v

reakcií na mimikry parazitických vajec vyvinuli ako adaptáciu individuálny vzor
svojich vajec, ktoré sú v rámci tej istej násady aj farebne uniformnejšie ako
sfarbenie vajec medzi násadami iných samíc v tej istej populácií. To umožňuje
hostiteľom ľahšie rozoznať cudzie vajcia od svojich. Je to tým, že ich vlastné
304
vyzerajú navzájom úplne rovnako, kým parazit má sťaženú možnosť vyvinúť
presvedčivý falzifikát hostiteľských vajec, pretože každá samica má vlastný
charakteristický vzor svojich vajec.
Na druhej strane je otázka „Prečo je odmietanie parazitických mláďat také
vzácne?“ Hoci hostitelia v rôznej miere odmietajú parazitické vajcia, odmietanie
mláďat je pomerne vzácne, napr. u kukučiek z rodu Chrysococcyx, ktoré ich buď
opúšťajú, alebo ho dobijú a vyhodia z hniezda. Preto ako protiadaptácia sa vyvinuli
mimikry mláďat kukučky, aj keď sú väčšie a majú inak sfarbenú ústnu dutinu.
Práve tieto dve signály (veľkosť a farbu) využívajú hostitelia na diskrimináciu
parazitických vajec.
Jednou z vysvetľujúcich teórií tejto záhady môže byť, že tak, ako si hostitelia
vpečatia vzhľad svojich vajec po prvý raz keď zahniezdia a potom odmietajú všetky
ostatné vajcia odlišné od tých naučených. Rovnako to môže byť aj s vpečatením
mláďat, ktoré sa im prvé vyliahnu v hniezde a ostatné odlišné potom budú
odmietať. V prípade, že je hostiteľ parazitovaný už pri svojom prvom hniezdení a
vyliahne sa mu parazitické mláďa, ktoré by mohol považovať za vlastné a v
budúcnosti by odmietal svoje vlastné mláďatá. Dôsledky z mylného vpečatenia vo
fáze mláďat sú oveľa horšie ako vo fáze vajec, preto je lepšie akceptovať každé
mláďa v hniezde. Za predpokladu, že hostiteľ dokáže už diskriminovať vajcia, nie
je dôvod sa učiť diskriminovať aj parazitické mláďatá. Avšak nemusí to tak byť,
pretože posledné výskumy naznačili, že diskriminácia mláďat nie je výrazne
ovplyvnená možnosťami hostiteľských rodičov učiť sa, alebo porovnávať medzi
svojimi vlastnými a cudzími mláďatami.
Hoci hostitelia kukučky obyčajnej nedokážu rozlíšiť parazitické mláďatá od
vlastných, jeden druh hostiteľa je schopný sa ich napriek tomu zbaviť. Trsteniariky
bahené (Acrocephalus scirpaceus), používajú na to osobitý diskriminačný
mechanizmus. V čase, keď mláďatá kukučky majú približne dva týždne, prestanú
ich kŕmiť a hniezdo opustia. Je to približne čas, kedy ich vlastné mláďatá opúšťajú
hniezdo (tzn. 11 – 12 dní staré). Experimenty ukázali, že trsteniariky manipulujú
305
svoje mláďatá k opusteniu hniezda znížením frekvencie kŕmenia a potom ich
dokrmujú už len mimo hniezda. Keďže mladé kukučky nedokážu opustiť hniezdo
skôr ako vo veku 16 – 17 dní, zahynú od hladu. Výskumy teda naznačili, že
trsteniariky majú naprogramovaný čas kŕmenia svojich mláďat v hniezde, čo im
umožňuje rozlíšiť parazitické mláďatá. Aj napriek investícií do parazitického
mláďaťa, ešte stále im zostáva dostatok času a energie na druhé úspešné
zahniezdenie. Starostlivosť o kukučie mláďa by totiž znamenalo investovať ešte
ďalšie 3 – 4 týždne kým sa osamostatní. Napriek tomu, tento systém antiparazitickej
stratégie nie je univerzálny, pretože trsteniariky bahenné patria k pomerne často
parazitovaným druhom (obr. 181).
Obrázok 181 Trsteniarik bahenný (Acrocephalus scirpaceus) dokrmuje mláďa kukučky

obyčajnej (Cuculus canorus) mimo hniezda (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [150]).
Hniezdny parazitizmus môže mať zároveň rôzne stratégie, napr. naše kukučky
obyčajné sa po nakladení vajíčok ďalej o ich osud nezaujímajú. Naopak, kukavice
chochlaté (Clamator glandarius), pravidelne navštevujú parazitované hniezda a
kontrolujú, či ich hostitelia, najčastejšie straky obyčajné (Pica pica) nevyhodili
vajcia. Ak áno, tak im zničia celú znášku. Hoci na rozdiel od iných hniezdnych
306
parazitov mláďatá kukavice nevyhadzujú vajíčka, alebo mláďatá hostiteľov z
hniezda (aj v dôsledku väčšej veľkosti), je starostlivosť hostiteľov o vlastné, aj
parazitické mláďatá veľmi náročná. Mladé kukavice sú väčšie a intenzívnejšie sa
dožadujú potravy, takže vlastné mláďatá často hynú v dôsledku hladu a podvýživy.
Parazitované páry strák vyvedú popri kukavčích mláďatách priemerne len 0,6
vlastných mláďat (tzn. 5 – 6-krát menej oproti neparazitovaným párom: 3,5
mláďat/pár). Straky, ako pomerne inteligentné vtáky preto pri postavení ďalšieho
hniezda neriskujú a vychovávajú aj mláďatá kukavice, kým dospelá samica
kukavice hniezdo stráží pred predátormi (pozor, nie za odmenu, ale predovšetkým
ochraňujú svoje vlastné mláďatá). To umožňuje strakám viac času venovať
hľadaniu potravy a kŕmeniu.
Najnovšie výskumy ukázali, že hniezdny parazitizmus, resp. prítomnosť
parazitického mláďaťa v hniezdach druhov, ktoré nevyhadzujú vajíčka, alebo
mláďatá, nemusí mať vždy pre hostiteľa negatívny vplyv. Príkladom je opäť
parazitácia kukavice chochlatej u vrany čiernej (Corvus corone). Na rozdiel od
straky obyčajnej, vrany čierne nevyhadzujú vajíčka kukavíc a ani neútočia na
dospelé jedine pri ich hniezde. Analýzy potvrdili, že parazitované hniezda vrán, boli
napriek tomu menej vystavené predácii (aj keď samozrejme s menšími počtami
vyvedených mláďat) ako neparazitované. Z dlhodobého hľadiska (16 hniezdných
sezón), ale rozdiely v produkcii vlastných mláďat vrán neboli žiadne, resp.
úspešnosť bola dokonca mierne vyššia v parazitovaných hniezdach. Z toho vyplýva,
že za určitých ekologických podmienok (v sezónach s vysokým predačným tlakom)
je hniezdny parazitizmus dokonca pozitívny z hľadiska reprodukčnej zdatnosti
hostiteľa. Lepšie prežívanie parazitovaných mláďat oproti neparazitovaným je
pravdepodobne spôsobený aj chemickou obranou mláďat kukavíc, ktoré pri
ohrození vypúšťajú z kloaky odporne páchnucú látku. Podobne je to aj u iných
druhov čeľade kukučkovité (Cuculidae). Tento spôsob sa pravdepodobne nevyvinul
špeciálne ako adaptácia v súvislosti s hniezdnym parazitizmom (aj keď mohol
uľahčiť jej vývoj), pretože sa vyskytuje aj u neparazitických druhov.
307
Môžeme teda zhrnúť, že obligatórny hniezdny parazitizmus u vtákov je
jedinečným príkladom koevolučných pretekov v zbrojení medzi dvomi
nepríbuznými druhmi a predstavuje model pre štúdium koevolúcie.
10. 2. 5 Wasmannove a Mertensove mimikry

Tieto dva typy mimetických javov sú rozšírené najmenej a týkajú sa len
konkrétnych živočíšnych skupín.
Wasmannove mimikry sa označuje aj ako hmatová mimikra a obvykle sa
týka tzv. myrmekoidie, tzn. napodobenia tvaru tela mravcov žijúcich v
mraveniskách. Keďže v mraveniskách je tma, mravce sa orientujú hmatom a
nedokážu mimetikov rozoznať, pokiaľ aspoň čiastočne napodobnia tvar a povrch
tela. Bola pomenovaná po rakúskom entomológovi Erichovi Wasmannovi (1859 –
1931), ktorý sa venoval mravcom a termitom.
Mertensove mimikry boli opísané a pomenované po nemeckom herpetológovi
R. F. W. Mertensovi (1894 – 1975). Týkajú sa pomerne známeho problému hadov
koralovcov, vs. koráloviek, ktoré predstavujú množstvo veľmi podobných druhov
Strednej Ameriky. Kým niektoré sú neškodné, iné sú naopak extrémne jedovaté
(obr. 182), napr. extrémne jedovatý druh korálovca Micrurus fulvius a nejedovatý
druh korálovky Lampropeltis elapsoides.
Mertensovskými mimetikmi sú tie najjedovatejšie, ktorých počty sa časom
znížili a tak sa dnes zdá, že spolu s neškodnými napodobňujú priemerne toxické
druhy koralovcov. Môžeme povedať, podobne ako Müllerovska miméza s
prevráteným poradím.
308
Obrázok 182 Mertensová mimikra u koralovcov. Vľavo – jedovatý Micrurus fulvius a
vpravo – nejedovatý druh Lampropeltis elapsoides (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu
[151]).
10. 2. 6 Aposematizmus
Aposematizmus je jav, nepatriaci medzi kryptické sfarbenia, no má s mimézou
mnoho spoločného. Aposematikmi sú rôzne pestro sfarbené živočíchy bez sklonov
k nenápadnosti z dôvodu ich jedovatosti, alebo nebezpečnosti. Z toho dôvodu sa im
väčšina predátorov vyhne, aj keď sú nápadné, resp. práve preto (tu si uvedomíme,
že vzorom každej Batesovej a Müllerovej mimikry je aposematik). Na svojich
telách väčšinou kombinujú žltú, oranžovú, alebo červenú farbu s nejakou tmavou
farbou (čiernou, tmavohnedou, tmavomodrou, alebo tmavofialovou). Treba
podotknúť, že podobné farebné kombinácie sú aj v ľudskej spoločnosti používané
ako výstražné, dokonca ľudia oddávna vnímajú spojenie čiernej a červenej ako
symboly zla a pekla. Vznik aposematického sfarbenia sa vysvetľuje tým, že pestré
farby sú pre organizmy všeobecne prirodzenejšie ako kryptické. Bez negatívnych
vplyvov prostredia a selekcie by všetky organizmy boli pestro sfarbené. Kryptické
sfarbenie potom vzniklo až druhotne pod tlakom predátorov. Kryptické živočíchy
sú tie, ktoré sa pod najväčším tlakom prírodného výberu museli uchýliť k
nenápadnosti, aj keď je pre nich v podstate nevýhodná.
Existenciu aposematizmu si všimol už Ch. Darwin, keď sa v prírode stretol s
pestro sfarbenými húsenicami (nevedel si tento jav vysvetliť pomocou vlastnej
309
teórie pohlavného výberu, preto sa obrátil na Wallacea a ten navrhol súvislosť
medzi sfarbením a toxicitou). Jedným z prvých skúmaných druhov bol motýľ
Abraxas grossulariata. Neskôr, v roku 1945, zásluhou experimentom s ľuďmi,
mačkami a osami sa zistil súvis aj medzi pestrým sfarbením a toxicitou u rôznych
druhov vtákov (napr. mäso kryptických druhov bolo všeobecne požívateľnejšie a
chutnejšie). Rod Pitohui bol prvým, u ktorého sa dokázal aposematizmus. Medzi
ďalšie príklady patria osy a sršne ozbrojené žihadlom, prudko jedovaté amazonské
pralesničky rodu Dendrobates, pásavky zemiakové (Leptinotarsa decemlineata), či
chrobáky rodu Brachinus, ktoré v ohrození vystreľujú zo zadočku kyselinu. Jedným
z mála aposematických cicavcov je skunk pruhovaný (Mephitis mephitis), ktorý sa
spolieha na svoje pachové žľazy a varuje pred nimi útočníkov čiernobielym
kožuchom (obr. 183).
Malým doplnením fenoménu aposematizmu sú tzv. automimikry, jav pri
ktorom sa v rámci populácie aposematického (čiže toxického) druhu, napr. babôčky
smradľavej (Danaus plexippus), vyskytujú aj netoxické jedince, ktoré sa vlastne len
skrývajú za toxicitou svojich súkmeňovcov.
310
Obrázok 183 Príklady aposematického sfarbenia živočíchov. A – Dendrobates auratus, B
– pásavka zemiaková (Leptinotarsa decemlineata), C – chrobáky rodu Brachinus, D –
skunk pruhovaný (Mephitis mephitis) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [152–155]).
Príbuzným javom je pseudo-aposematizmus, pri ktorom živočích svoju

toxicitu pestrým sfarbením len predstiera a v skutočnosti vôbec nie je toxický.
Využíva pravdepodobne to, že varovné farby majú medzi predátormi univerzálnu
povesť a neviažu sa len na zlú skúsenosť s konkrétnym druhom. Často tu ide len o
časť tela, zatiaľ čo zvyšok, viditeľný v pokojovej polohe, môže byť kryptický. Keď
však pseudaposematika niekto prekvapí, náhle pestro sfarbené partie odhalí
(fulgurácia) a utečie. Pokým sa predátor spamätá zo šoku a začne po farebnej koristi
pátrať, ona sa vráti k svojmu kryptickému sfarbeniu. Známe sú najmä nočné motýle
stužkavce (obr. 184) z čeľade morovité, napr. stužkavec topoľový (Catocala
elocata).
311
Obrázok 184 Príklad pseudo-aposematického sfarbenia živočíchov. Stužkavec topoľový
(Catocala elocata) odhalením zadných červených krídel zastraší predátora, čo mu poskytne
čas potrebný na únik (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [156]).
10. 2. 7 Atrapy a Oudemansov fenomén

Pod atrapami rozumieme napodobňovanie časti vlastného tela na inom mieste,
ktoré má najčastejšie za úlohu nasmerovať útok dravca na životne menej dôležité
časti tela. Najrozšírenejšia je imitácia hlavy a očí, patriace k najzraniteľnejším
štruktúram. Fenomén „falošnej hlavy“ bol známy už v roku 1817, dávno pred
Darwinom. U rýb býva hlava napodobená na koreni chvosta a to tmavou škvrnou
predstavujúcou oko, niekedy sprevádzanou tmavým pruhom, ktorý kryje skutočné
oko. U niektorých druhov sa dokonca pridáva aj pomalý spätný pohyb v kľudovej
polohe. Najčastejšie sa falošná hlava vyskytuje opäť u rôznych druhov motýľov,
ktoré ju napodobňujú na konci zložených krídel pomocou rôznych ostrôh
(vidlochvosty), doprevádzaných škvrnami imitujúcimi oči. Na usmernenie
pozornosti na tento koniec tela niektorým druhom (rod Thecla) slúžia dozadu sa
zbiehajúce pruhy na rube krídel.
312
Očné škvrny môžu mať rôznu funkciu. Kým menšie očká slúžia zväčša na
pritiahnutie pozornosti v záujme pohlavného výberu, alebo spomínaného
usmernenia útoku predátora na tie časti tela, bez ktorých môže život pomerne
bezproblémovo pokračovať. Naopak, veľké očné škvrny slúžia na zastrašenie, alebo
šokovanie útočníka (obr. 185). Využíva ich mnoho motýľov, napr. lišaj pávooký
(Smerinthus ocellatus), rod Automeris, babôčka pávooká (Aglais io), alebo cikády
rodu Fulgora, napr. Fulgora laternaria. Účinok takejto atrapy podporujú viaceré
faktory – veľkosť, čo najrealistickejšie zobrazenie vrátane odleskov či využitie
koncentrických kruhov. Zriedkavo sa očné škvrny využívajú aj na obyčajné
napodobnenie iného živočícha – motýľ rodu Caligo imituje v pokojovej polohe
profil hlavy gekóna, alebo žaby.
Obrázok 185 Príklad atrapy – napodobnenia očných škvŕn lišaja pávookého (Smerinthus
ocellatus). Odhalením zadných krídel s očami zastraší predátora a nasmeruje útok na menej
životne dôležité časti tela. Tento moment prekvapenia poskytne čas potrebný na únik
Experimenty s babôčkami pávookými (A. io), ktorým tieto očné škvrny boli
zatierané ukázali, že vtáky skôr napádali jedince so zatretými škvrnami, ako jedince
313
so škvrnami. To viedlo k záveru, že škvrny jednoznačne slúžia na zastrašenie a
oklamanie predátorov. Zároveň bola položená aj otázka, či škvrny odstrašujú
predátorov (napr. hmyzožravé spevavce) preto, lebo im pripomínajú oči ich
predátorov (sov, alebo dravcov). Experimenty s papierovými trojuholníkmi ukázali,
že to tak nie je. To, čo robí tieto škvrny na krídlach motýľov také účinné pri
odstrašovaní predátorov nebola ich podobnosť s očami, ale vysoký kontrast a
nápadnosť. Kruhové stimuly neboli o nič efektívnejšie ako stimuly iných
nápadných tvarov (napr. trojuholníkové, obdlžníkové). Podobne kruhové škvrny so
svetlými okrajmi a tmavými stredmi (tzn. podobné očiam) neboli účinnejšie ako
škvrny s tmavými okrajmi a svetlými stredmi (tzn. nepodobné očiam) (bližšie pozri
Stevens a kol. 2008. Behavioral ecology, 19: 525–531.; Stevens a kol. 2007. Animal
Behaviour. 74:1215–1227).
Zaujímavým príkladom atrapy je tzv. okcipitálna tvár, predstavujúca veľmi
jednoduchú imitáciu tváre na temene dravých vtákov, najmä sov. V rode kuvičok
(Glaucidium), napr. aj náš kuvičok vrabčí (Glaucidium passerinum), alebo kuvičok
hôrny (Glaucidium californicum) a pod., majú na zadnej strane hlavy dve tmavé
škvrny, ktoré pri dostatočnom odstupe pôsobia ako oči (obr. 186). Predpokladá sa,
že ide o obranu pred podivuhodným javom, označovaným „mobbing“ – z
neznámych dôvodov (nejde o teritoriálne správanie a určite nie ani o potravu) malé
denné vtáky napádajú sovy, kdekoľvek ich počas dňa stretnú. Okcipitálna tvár by
mohla slúžiť na to, aby sovy neboli pri mobbingu napadnuté odzadu. Podobnú
stratégiu používajú aj indickí zberači medu, ktorí si na oholené temeno hlavy
maľujú tvár, aby sa chránili pred útokmi tigrov.
Oudemansov fenomén sa dá vysvetliť ako súvislá kresba na tele, ktorá ale

prechádza morfologicky odlišnými štruktúrami a celok tvorí len pri špecifickej
polohe tela. Príkladom sú pruhy na krídlach vidlochvosta ovocného (Iphiclides
podalirius), ktoré pri pokojovej polohe plynule prechádzajú z predných krídel na
zadné, alebo pruhy skokana hnedého (Rana temporaria), ktoré dokonca
314
prechádzajú z chrbta na stehná a odtiaľ na holene. Zmysel Oudemansovho
fenoménu je v tom, že pokiaľ živočícha stojaceho v pokojovej polohe prekvapí
nepriateľ, živočích sa pohne, čím naruší kontinuitu svojej telesnej kresby, opticky
sa rozdvojí a útočníka zmätie (obr. 187).
Obrázok 186 Okcipitálna tvár na dorzálnej strane tela sovy rodu kuvičok (Glaucidium),
napr. kuvičok hôrny (Glaucidium californicum) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu
[158]).
315
Obrázok 187 Oudemansov fenomén vidlochosta ovocného (Iphiclides podalirius) a
skokana hnedého (Rana temporaria). Súvisla kresba cez dva morfologické štruktúry sa
pohybom preruší a zmätie predátora (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [159–162]).
10. 3 Ďalšie typy ochrany pred predátorom

Medzi ďalšie významné stratégie, ktoré živočích používa k zabezpečeniu
vlastnej bezpečnosti pred predátormi patrí útek, keď sa po prekročení určitej
vzdialenosti označovanej úniková vzdialenosť, živočích snaží čo najrýchlejšie
vzdialiť od svojho predátora, resp. iného „nepriateľa“. Úteková vzdialenosť sa
podľa získaných skúseností výrazne znižuje v rezerváciách, v urbánnom prostredí a
do veľkej miery sa stráca u skrotených zvierat. V afrických savanách antilopy a
zebry dobre poznajú nasýtenú šelmu od tej, ktorá je motivovaná k loveniu. Dokážu
bežať vysokou rýchlosťou dostatočne dlho, aby odvrátili prenasledovania
akoukoľvek mačkovitou šelmou. Len gepard štíhly (Acinonyx jubatus) je rýchlejší a
316
dosahuje rýchlosť až 100 km/h, ale len málokedy prenasleduje korisť na
vzdialenosti väčšie ako 300 metrov. Naopak, psovité šelmy dokážu vytrvale bežať a
štvať korisť veľa kilometrov a nakoniec sú schopné svoju rýchlosť ešte aj
stupňovať. Živočíchy dokážu svoj útek vylepšovať prudkými kľučkami do strán a
nepredvídateľnými výskokmi, typickými napr. pre rôzne druhy antilop, zajacovité,
z vtákov bahniakovité, u nočných motýľov zmeniť spôsob letu (pozri obr. 158, str.
276–278), čím loviacemu netopierovi sťažia lokalizovanie koristi. Medzi
vynikajúce taktiky parí proteánska obrana, založená na náhlej a nepredvídateľnej
zmene pohybu, alebo postoja tela. Názov bol odvodený z gréckej mytológie od
Proteusa, syna gréckeho boha Poseidona, ktorý mal vynikajúcu schopnosť sa
bleskovo premeniť do najrôznejších podôb. Dobrou proteánskou ochranou, hlavne
menších živočíchov je striedanie úteku s nehybným pritisnutím tela k podkladu.
Pri útoku dravej ryby sa húf menších rýb bráni tým, že sa jednotlivé rybky
rozpŕchnu všetkými smermi a sťažia predátorovi výber koristi. Rovnako aj vtáky v
kŕdľoch a cicavce v stádach pri útoku častokrát začnú pobiehať v ostrých kľučkách
pred predátorom. Vzájomné prelínanie dráh jedincov znemožní priamy útok.
Odborne tomuto obrannému správaniu hovoríme konfúzny efekt. Mnoho menších
cicavcov využíva pri úteku nory a iné úkryty, zvieratá, ktorým je znemožnený útek
sa snažia zachrániť priamym útokom na predátora.
Účinnou metódou pri priamom stretnutí s predátorom je zastrašovanie (obr.
188) napr. ropucha bradavičnatá (Bufo bufo). Veľmi nápadný zastrašovací prejav
má veľká juhoamerická žaba rohatka rodu Ceratophrys, ktorá sa okrem zdvihnutia
sa na končatinách s otvorenou papuľou ozýva hlasitým drsným volaním.
Pozoruhodné zastrašovanie využíva aj iná juhoamerická žaba, hvízdalka druhu
Physalaemus biligonigerus, ktorá pri ohrození pozdvihne k útočníkovi zadnú časť
tela a odhalí dve čierne „očné“ škvrny. Správanie je podporené naviac aj tým, že v
mieste „očí“ sa sústreďujú vývody jedových žliaz. Výhražné postoje sú bežné aj u
plazov, napr. u scinka druhu Tiliqua multifasciata, ktorý pri ohrození vyplazuje
svietivo modrý jazyk.
317
Obrázok 188 Rôzne formy zastrašovania predátora. A, B – zdvihnutý postoj ropuchy
bradavičnatej (Bufo bufo), C – ukazovanie veľkých „očných“ škvŕn hvízdalky druhu
Physalaemus biligonigerus, D – vyplazovanie modrého jazyka scinka druhu Tiliqua
multifasciata (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [163–166]).
Jeden z najpozoruhodnejších obranných prejavov má malý severoamerický

púštny leguán z rodu Phrynosoma, druhu Phrynosoma cornutum. Spolieha sa
hlavne na svoje dokonalé krycie sfarbenie. Pri nebezpečí nadvihne telo a zježí svoje
tŕnité šupiny. Proti väčším predátorom (napr. psovitej šelme) prudko zvýši v
očniciach tlak krvi a očnými kútikmi až na vzdialenbosť 1 m vystrekuje
niekoľkokrát za sebou tenké pramienky krvi (obr. 189).
318
Obrázok 189 Zastrašovanie predátora u severoamerického púštneho leguána druhu
Phrynosoma cornutum (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [167, 168]).
Malý gekón druhu Teratoscincus zo stredoázijských púšti odradzuje predátorov

zvukom, ktorý pripomína šuchotanie šupín prudko jedovatého hada vretenice páve
(Echis carinatus). Podobne americká sova kuvik zemný (Athene cunicularia),
hniezdiaca v norách hlodavca psouna prérijového (Cynomys ludovicianus),
odpudzuje predátorov syčaním podobným hadiemu.
Obrázok 190 Zastrašovanie modlivky druhu Deroplatys trigonodera a lišaja druhu

Eumorpha labrucae (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [169, 170]).
Mnoho druhov hmyzu, napr. modlivky, pri nebezpečí používajú odstrašujúci

postoj s natiahnutými prednými kočatinami, tzn. „kung fu“ postoj“. Husenice lišaja
319
Eumorpha labrucae pri nebezpečí nadvihnú hlavovú časť, čím sa objavia škvrny
podobné očiam hada. Navyše vpredu vysúva zvláštný vidlicovite rozvetvený orgán,
pripomínajúci hadí jazyk (obr. 190). Podobnosť s pátracími pohybmi hadej hlavy
ešte zvyšujú pomalé kývavé pohyby hlavy húsenice. Rôzne zastrašovacie postoje
nachádzame aj u vtákov a cicavcov. Medzi húsenicami motýľov nachádzame
viaceré príklady mimetických falošných hláv a atráp slúžiacich na zastrašovanie
(pozri predchádzajúcu podkapitolu).
Do obranného správania zaraďujeme aj ochranné pancierovanie a až 169
druhov cicavcov, tzn. 4 %, sa spolieha na toto obranné vybavenie. Z vajcorodých sú
to najmä ježury (Tachyglossus) a paježury (Zaglossus), ktoré sa dokážu rotáciou
pomocou končatín vybavených ostrými pazúrmi bleskurýchle zahrabať do podkladu
a nastaviť predátorovi veľmi ostré pichliače. Z hmyzožravcov sú pichliačmi
vybavení aj madagaskarskí bodlíni rodov Echinops a Setifer podobajúce sa ježom
rodov Atelerix, Hemiechinus, Paraechinus, a Erinaceus, ktoré sa pomocou
podkožných svalov v tvare prilby dokážu stáčať do klbka. Najmohutnejšie a
najdlhšie pichliače majú dikobrazy. Sila a dĺžka ich pichliačov kombinovaná s
možnou infekciou sa môže stať príčinou úmrtia neskúsenej šelmy. Dikobrazy, napr.
dikobraz hrebenatý (Hystrix cristata), varujú predátora štrkaním dutých ostňov na
konci chvosta. V Severnej a Južnej Amerike žijú stromové ostnaté hlodavce zo
skupiny morčatovitých, typickým je urzon kanadský (Erethizon dorsatum). Má síce
oveľa menšie pichliače oproti dikobrazom, ale tie sú na rozdiel od nich vybavené
spätnými háčikmi, takže sa nedajú ľahko vytiahnuť. Naopak, pri manipulácii
prenikajú ešte hlbšie do kože. Krátke pichliače majú v srsti aj ježomyši (bodlinatky)
rodu Acomys. Nápadný ostnitý pancier má aj austrálsky jašter moloch tŕnitý
(Moloch horridus), tiež morské ryby štvorzubce z rodu Diodon, napr. Diodon
holocanthus, ktoré sa dokážu naplnením prednej časti tráviacej trubice nafúknuť a
vztýčiť pichliače (obr. 191).
320
Obrázok 191 Zastrašovanie štvorzubca druhu (Diodon holocanthus) (Zdroj: Prevzaté a
Výnimočnú a tlaku odolnú chrbticu spojenú stavcovými výbežkami majú

africké druhy piskorov rodu Scutisorex, napr. Scutisorex somereni (obr. 192). Aj
keď je to malý cicavec merajúci približne 15 cm, pevnosť jeho chrbtice odolá aj
následkom, keď naňho dospelý človek šliapne celou váhou.
Obrázok 192 Odolná chrbtica piskorovitého hmyzožravce druhu Scutisorex somereni

321
Africká poloopica poto krátkochvostý (Perodicticus potto), má na posledných
krčných a prvých hrudných stavcoch ostré výbežky prerážajúce kožu, ktoré pri
nebezpečí nastaví predátorovi (obr. 193).
Obrázok 193 Poto krátkochvostý (Perodicticus potto) s ostrými výbežkami na krčnej a

hrudnej chrbtici slúžiace k obrane (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [174, 175]).
Silné panciere z kostených a rohovinou pokrytých šupín majú šupinavce

(Pholidota) napr. šupinavec čínsky (Manis pentadactyla) a pásovce (Dasypodidae).
Jeden z pásovcov, pásovec guľovitý (Tolypeutes matacus) sa dokáže stočiť do gule,
ostatné druhy sa snažia čo najrýchlejšie zahrabať (obr. 194). Mohutný pancier z
kostených a rohovinovitých dosiek majú aj krokodíle a je typickým pre väčšinu
korytnačiek. Juhoafrický jašter kruhochvost pichľavý (Ouroborus cataphractus),
má telo chránené silnými rohovinovými šupinami. Skrýva sa hlavne v skalných
štrbinách a ak je náhle zaskočený predátorom, zakusuje sa do konca chvostu a
vytvára nebezpečne vyzerajúci kruh (obr. 195). Pancierom sa vyznačujú aj niektoré
ryby, z bezstavovcov majú dokonalú ochranu vďaka lastúre a ulite najmä mäkkýše,
ale aj mnoho článkonožcov ako sú hrotnáče (Merostomata), kôrovce (Crustacea) a
mnohonôžky (Diplopoda), ktoré sa dokážu pri obrane stočiť.
322
Obrázok 194 Obranné správanie a ochrana A – pásovca guľovitého (Tolypeutes matacus)
v podobe pancieru a B – šupinavca čínskeho (Manis pentadactyla) v podobe rohovinových
šupín (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [176, 177]).
Obrázok 195 Obranné správanie a ochrana kruhochvosta pichľavého (Ouroborus

cataphractus), ktorý sa stočí do kruhu (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [178]).
Jednou z veľmi účinných taktík, využívaných pri napadnutí bezstavovcov, ale aj

stavovcov, je predstieranie smrti, ktorú označujeme termínom akinóza, resp.
tanatóza (obr. 196). Tento jav je celkom bežný pre hmyz, napríklad pavúky v
323
prípade ohrozenia vydržia v strnulom stave až niekoľko minút. Skokan volský
(Lithobates catesbeianus) maximálne vytrčí nohy, sploští telo a zostane dlhší čas v
nehybnom postoji.
Obrázok 196 Predstieranie smrti (tanatóza) u živočíchov. A – pásavka zemiaková

(Leptinotarsa decemlineata), B – užovka obojková (Natrix natrix), C – červienka obyčajná
(Erithacus rubecula), D – vačica virgínska (Didelphis marsupialis) (Zdroj: Prevzaté a
Predstieranie smrti často využívajú aj hady, napr. užovka obojková (Natrix

natrix), ktoré sa často prevrátia na chrbát, otvoria obe čeľuste s posmrtným
vyplazením jazyka. V ústnej dutine prasknú drobné cievky a objaví sa krv
324
(autohemoragia) a krvné podliatiny a z kloaky sa vylúči zapáchajúci sekrét. U
vtákov sa akinéza vyskytuje pomerne často u plamienky driemavej (Tyto alba) a
mláďat bociana bieleho (Ciconia ciconia). Známa je aj u netopierov a malých
kunovitých šeliem. Najdokonalejšie predstiera smrť americká vačica virgínska –
opossum (Didelphis marsupialis), ktorá si ľahne na bok, privrie oči a pootvorí pysk
s polovyplazeným jazykom.
Iným obranným mechanizmom je sebazmrzačovanie nazývané mutilácia. U
hviezdíc dochádza k odvrhnutiu ramien, podobne niektoré kraby sa dokážu zbaviť
svojej končatiny. Jašterice, vrátane slepúchov odhadzujú veľkú časť chvosta, ktorý
sa ešte nejaký čas zvíja a vrtí, čím odláka pozornosť predátora. K odlomeniu
dochádza vo zvláštnej zóne uprostred tela stavca. Obetovaný chvost hlavne u
mladých jedincov väčšinou dorastie do pôvodnej dĺžky. Chvost môžu zhadzovať aj
mloky, ale na rozdiel od plazov v priestore medzi telami stavcov. Rovnaký význam
má aj strata peria pri zľaknutí u vtákov, hlavne holubov a kurovitých vtákov. Pri
útoku sú schopné naraz stratiť chvostové perie a časť chrbtových pier a celý
chumáč peria tak zmätie predátora. Chytením niektorých drobných hlodavcov
(Rodentia) napr. ryšaviek z rodu Apodemus a plchov (Gliridae) za chvost, sa z neho
ľahko stiahne len koža aj s chlpmi. Časť chvostových stavcov ostáva, potom uschnú
a odlomia sa, alebo si ich jedince odkusnú. Chvost nedorastie, len sa zahojí a na
jeho mieste potom vznikne kypeť. Podobne aj u niektorých gekónov a scinkov sú
chytení jedinci schopní sa zvliecť z pokožky.
Aktívny kolektívny útok vtákov (najmä spevavcov, ale aj kolibríkov) na dravca

sa označuje termínom mobbing. Tento jav je známym už od 6. storočia pred
Kristom, keď výjav bol objavený na gréckych amfórach. Keď drobné spevavce v
korune stromu objavia spiacu sovu, okamžite sa zhromaždia a začne medzidruhová
obrana často končiaca priamym napadnutím. Drozdi často útočia na sovu, alebo
krkavcovité vtáky a „bombardujú“ ich trusom. Mobbing bol opísaný aj u
šimpanzov, ktorý sa snažili zahnať leoparda hadzaním vetiev (obr. 197).
325
Obrázok 197 Aktívna obrana vtákov – mobbing – voči predátorom (Zdroj: Prevzaté a

Stevens, M., Stubbins, C. L., & Hardman, C. J. (2008). The anti-predator function
of ‘eyespots’ on camouflaged and conspicuous prey. Behavioral Ecology and
Sociobiology, 62(11), 1787.
Stevens, M., Cuthill, I. C., Windsor, A. M., & Walker, H. J. (2006). Disruptive
contrast in animal camouflage. Proceedings of the Royal Society B: Biological
Sciences, 273(1600), 2433–2438.
326
Trnka, A. (2019). Nehaňte kukučku alebo hlbší pohľad na hniezdny parazitizmus a
ďalšie vybrané témy z behaviorálnej ekológie vtákov. Typi Universitatis
Waters, D. A. (2003). Bats and moths: what is there left to learn?. Physiological
Entomology, 28(4), 237–250.
Welbergen, J. A., & Davies, N. B. (2011). A parasite in wolf's clothing: hawk
mimicry reduces mobbing of cuckoos by hosts. Behavioral Ecology, 22(3),
574–579.
Wickler, W. (1962). ‘Egg-dummies’ as natural releasers in mouth-breeding cichlids.
Nature, 194(4833), 1092–1093.
Wickler, W. (2013). Understanding mimicry – with special reference to vocal
mimicry. Ethology, 119(4), 259–269.
Kontrolné otázky
1. Aké sú základné obranné systrémy organizmov?
2. Čo rozumieme pod pojmom preteky v zbrojení? Uvedte príklad.
3. Aké sú hypotézy na nikdy nekončiace preteky v zbrojení?
4. Definujte pojem miméza (mimikra), a aké typy poznáme?
5. Aký je rozdiel medzi kryptickým a sematickým sfarbením? Uvedte príklady.
6. Aké sú to Batesove a Müllerove mimikry. Uvedte príklady.
7. Aké sú to Peckhamovske mimikry. Uvedte príklady.
8. Aké typy hniezdneho parazitizmu poznáme?
9. Prečo je odmietanie parazitických mláďat také vzácne?
10. Aké sú to Wasmannove a Mertensove mimikry. Uvedte príklady.
11. Čo rozumieme pod pojmami aposematizmus a pseudo-aposematizmus? Uvedte
príklady.
12. Čo rozumieme pod pojmami atrapy a Oudemansov fenomén? Uvedte príklady.
327
11 SOCIÁLNE SPRÁVANIE
11. 1 Definícia a analýza sociálneho správania

Správanie vyplývajúce zo stretnutí dvoch, alebo viacerých jedincov v etológii
označujeme ako sociálne správanie. K tomuto typu správania nezaraďujeme len
pozitívnu aktívnu pomoc druhému jedincovi, ale patrí sem aj vzájomná agresivita,
ktorá občas končí poranením, až smrťou jedného jedinca. Rovnako tu zaraďujeme
aj snahu o manipuláciu iným členom spoločenstva, najmä ak je výsledkom získanie
výhody manipulujúceho jedinca.
U sociálne žijúcich živočíchov nachádzame nesmiernu variabilitu v štruktúre
väčších, alebo menších spoločenských zväzkov, spojených mnohými rituálmi
upevňujúcimi celú sociálnu skupinu. K najvýznamnejším prejavom, ktoré zaisťujú
takmer bezkonfliktné spolužitie je sociálna hierarchia. Avšak aj potom dochádza k
vzájomným stretom, ktoré pre určité jedince znamenajú určité výhody. Sociálne
žijúce živočíchy sú rovnako určitým spôsobom zvýhodnené pri rozmnožovaní a
pomoci pri starostlivosti o potomstvo.
Čo sa týka sociálneho správania, prvotný výskum sa zaoberal najmä
proximátnou rovinou, tzn. opisom a popisom prejavov, fyziologických a
evolučných faktorov a mechanizmov, ktoré príslušné prejavy zaisťujú. Až pri
výskume ultimátnej roviny sa začali klásť otázky typu: „Na čo slúži určité
správanie?“ „Akým spôsobom určité biologické funkcie prispievajú k reprodukčnej
úspešnosti organizmu?“ a podobne.
Prvé obdobie výskumu prinieslo veľa dôležitých údajov o háremovom správaní
jeleňov, paviánov, alebo uškatcov. Pre tieto živočíchy je charakteristická vedúca
úloha vybraných najzdatnejších samcov. Poznáme aj prípady vodcovskej úlohy
samíc v týchto spoločenstvách, napr. u hien a existujú aj druhy u ktorých sa samce
starajú o výchovu potomstva – morské koníky, pichľavky, tropické vtáky
jakanovité, kulíky hnedé, lyskonohy. Porovnávaním správania živočíšnych druhov
boli zistené určité podobnosti, ktoré ale môžu mať odlišný pôvod. Popisy týchto
328
porovnávaných javov možno vyjasniť, keď ich odvodíme z fylogenetickej
príbuznosti druhov. Konrád Lorenz opísal veľmi pestrú stratégiu a štruktúru
dvorenia kačíc na základe porovnania všetkých druhov. Signály zaisťujúce dvorenie
musia byť veľmi konzervatívne, aby sa zabránilo medzidruhovému kríženiu. Vďaka
tomu sa podarilo zostaviť homologickú podobnosť jednotlivých prejavov, ktoré sú
si svojou štruktúrou v zásade veľmi podobné. Podobnosť jednotlivých sociálnych
prejavov ale nemusí vyplývať len zo vzájomnej príbuznosti, ale môže byť vyvolaná
selekčnými tlakmi rovnakého prostredia (napr. spomínané podobnosti varovného
hlasu vtákov vzniknuté vďaka maskovaniu a pohlcovaniu hustou vegetáciou, ktoré
dravci nevedia presne lokalizovať, alebo dokonca vôbec ich nepočujú).
Pri hľadaní príčin je preto veľmi dôležité okrem proximátnych faktorov,
prihliadať aj na ultimátne faktory, ktoré sa v posledných desaťročiach pri štúdiu
evolúcie sociálneho správania významne uplatnili (pozri obr. 4, str. 25):
1. pri porovnaní správania príbuzných druhov s ohľadom na ekologické
podmienky,
2. pri optimálnej a evolučne stabilnej stratégií správania,
3. pri sociobiológií v najužšom slova zmysle s ohľadom na maximalizáciu
zdatnosti (angl. fitness).
11. 1. 1 Porovnanie správania príbuzných druhov vo vzťahu k ekologickým

podmienkam
Už v roku 1964 publikoval Crook významnú porovnávaciu štúdiu o vzťahu
správania a ekologických podmienkach na viac ako 90 druhov pletiarkovitých
(Plocoidae). Pletiarky, napr. pletiarka dedinská (Ploceus cucculatus), tvoria medzi
prstami zobákom kľučku, ktorou pretiahnu koniec prúžku a uzlík utiahnu. Samci pri
stavbe vždy sedia v nemennej pozícii na základe hniezda a stereotypnými pohybmi
zobákom vystrkujú hniezdny materiál, kam najďalej dosiahnu.
329
Obrázok 198 Vrodený postup zložitej stavby hniezda u pletiarky dedinskej (Ploceus
cucculatus). Samci pri stavbe sedia v nemenej polohe na základe hniezda a zastrkujú
hniezdy materiál zobákom všetkými smermi od základu. Takto docielia guľovitého tvaru
hniezda aj jeho typickej veľkosti (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [186–190]).
330
Takto najprv vytvoria kruhový základ a ďalším splietaním prúžkov všetkými
smermi dajú hniezdu jeho typický guľovitý tvar (obr. 198). Toto správanie zrejme
dokazuje, že majú vrodenú predstavu o tvare hniezda.
Pletiarky žijúce v otvorených savanách majú síce dostatok potravy v semenách
tráv, ale sú ohrozované predátormi. Preto žijú vo veľkých kŕdľoch a stavajú
hniezdne kolónie, kde hniezda sú tesne jedno vedľa druhého (obr. 198). Samci sa po
dokončení stavby pokúšajú nápadnými pohybmi krídel prilákať samicu, ktorú
oplodnia a začnú stavať nové hniezdo, kde lákajú ďalšiu samicu. Nijako sa
nezúčastňujú starostlivosti o potomstvo.
Skupina pletiarok žijúcich v lesoch, kde je potrava roztrúsená a jej zber
vyžaduje viac času, sú naopak viac chránené krovinatým porastom. Žijú väčšinou v
pevných pároch, pričom samci stavajú hniezdo a zúčastňujú sa kŕmenia a
starostlivosti o potomstvo. Je zaujímvé, že otvorené priestory a veľký tlak
predátorov viedol paralelne k rovnakému typu hniezdenia v Afrike aj v Ázii.
11. 1. 2 Optimalizácia a správanie

Optimalizácia potravného správania bola prvýkrát opísaná u sýkorky veľkej
(Parus major). Ekologický prospech (angl. benefit) potravného správania je vždy
spojený s energetickými výdajmi (angl. costs). Zatiaľ čo prospech (zisk) vedie k
úspešnosti a darwinovskej zdatnosti jedinca, vysoké náklady (výdaje) signalizujú
stratu jeho spôsobilosti. Rozhodujúce pre úspech určitej stratégie je priaznivá
bilancia medzi ziskom a výdajmi, ktorú voláme výplata (angl. payoffs) a znamená
zvýšenie reprodukčnej spôsobilosti. K analýze získavania potravy slúžia
optimalizačné modely (angl. optimality models), matematicky popisujúce
„rozhodnutia“ (angl. decision) určitého živočícha, aby čo najúspornejším
spôsobom optimalizoval svoju zdatnosť. Napríklad sýkorky sa musia „rozhodnúť“,
či budú dávať prednosť väčším, alebo menším kúskom potravy. Ak je potravy
dostatok, zyšujú sa náklady na jej spracovanie, preto je výhodné menej energetickú
potravu odmietať. Naopak, keď prevyšujú náklady na vyhľadávanie potravy, je
331
lepšie zbierať akúkoľvek potravu (pozri aj str. 142–145, 278–279). V
matematických modeloch simulujúcich zber potravy sa hodnotí čistý energetický
zisk, ktorý vták za určitý čas získal za minimálne vynaloženej energie (vyjadrený v
zdatnosti), tzn. rozdiel medzi výnosom a vynaloženými nákladmi. Zároveň treba
počítať aj s tým, že optimalizácia potravy môže byť zaistená aj skúsenosťou a
učením. Navyše, receptory tráviaceho systému môžu informovať o hlade a teda o
dôsledkoch jeho nesprávneho rozhodnutia.
Skutočný živočích len veľmi zriedka plne potvrdzuje správnosť jednoduchých
modelov, ale to neznamemá, že čistý energetický zisk nebol v potravnom správaní
dôležitý. V skutočnosti musí každý živočích pri zbere a pri lovení potravy počítať
nielen s množstvom a kvalitou potravy, ale aj s vlastnou ochranou pred predátorom
a denným režimom. V prírode je živočích len zriedka vystavený jedinému
selekčnému tlaku a jeho situáciu môžeme opísať ako súbor kompromisov medzi
niekoľkými životne dôležitými selekčnými tlakmi. Inak povedané, živý organizmus
sa správa vždy optimálne, ale niekedy potravu nevie nájsť, alebo je náhle
prenasledovaný predátorom. Okrem individuálnych rozhodnutí je potrebné
zohľadniť aj fakt, že evolúcia rozhodovania je závislá na správaní ostatných
jedincov v spoločenstve.
11. 1. 3 Evolučne stabilné stratégie (ESS)

Mnohé optimalizačné modely majú slabinu v skutočnosti, že sa sústreďujú len
na jedinca a neberú ohľad na správanie ďalších jedincov. Aj náš príklad optimálne
sa krmiacej sýkorky veľkej je ovplyvnený tým, že o jej bohatý zdroj potravy
prejavujú vrcholný záujem ostatné vtáky. Všetky sa snažia optimalizovať svoje
správanie, čo nakoniec môže skončiť tak, že jedinec získa vyššieho zisku tým, že
odletí na vedľajší strom s menej bohatou potravou, ale sa vyhne stretu s ostatnými
vtákmi. Pozorovaním mestských skládok veľkých miest zistíme, že vysypané
odpadky okamžite prilákajú kŕdle čajok, havranov, resp. v Južnej Amerike aj
kondora krkavcovitého. Pri tak veľkých koncentráciách nemajú vtáky čas uvažovať,
332
ako by sa dal optimálne určitý kus potravy získať, ale s najväčšou rýchlosťou sa
zmocnia predmetu, ktorý najviac pripomína vhodnú potravu. Častokrát sa pritom
stane, že pozobú nielen potravu, ale aj iné predmety ako sú gumené zátky a
podobne.
Preto je nevyhnutné naše predstavy o správaní určitého živočícha upresniť tým,
že ich doplníme znalosťami o tom, čo robia ďalšie jedince daného druhu. Takto
uvažoval Maynard Smith, ktorý v rokoch 1973 a 1982 navrhol na základe
matematických teórií hier (angl. game theory) kľúčový pojem evolučne stabilné
stratégie (angl. evolutionarily stable strategy, ESS). Jeho definícia hovorí, že keď
túto stratégiu príjme čo najviac členov určitej spoločenskej formácie, nemôže byť
zlepšená, alebo vytlačená inou stratégiou. Príkladom ESS je agresívne správanie,
ktoré má dve hry. Jedna z hier modelujúca ESS sa nazýva stratégia „sokola, alebo
jastraba“ a druhá hra sa označuje ako stratégia „hrdličky, alebo holuba“ (angl.
dove-hawk model) a nevylučuje hrozbu, alebo imponovanie, ale vyhýba sa vážnym
stretom. Keď sa populácia skladá len z holubov, má dravec významnú výhodu:
môže ich odohnať od všetkých potravných zdrojov, bez utrpenia zranenia, pretože
holub včas odletí. Vďaka tomu sa stratégia sokola stane veľmi úspešnou, čo sa
prejaví na stálom vzostupe dravčej stratégie. Avšak tak nastane sokolom problém za
predpokladu, že sa stretnú dvaja dravci, dôjde k súboju, ktorý môže skončiť aj
ťažkým poranením. Kvôli stúpajúcemu percentu vzájomných poranení klesá
úspešnosť stratégie sokola a naopak stúpa úspešnosť stratégie holuba. Z toho
vyplýva, že úspešnosť oboch stratégií klesá preto, že účastníci hry prestanú byť
vzácní. Nakoniec sa v populácii ustáli rovnováha medzi oboma stratégiami a
vznikne stabilná zmiešaná stratégia. Je viacero príkladov, na ktorých si môžeme
ilustrovať stabilnú zmiešanú stratégiu. V agresívnom správaní je to taktika hrozby a
zastrašovania soka, inou taktikou je útek a vyhnutie sa priameho stretu a súboja.
Ďalším pekným príkladom v potravovom správaní je zmiešaná stratégia orliaka
bielohlavého (Haliaeetus leucocephalu), ktorý sa na Aliaške na jeseň a v zime živí
333
rozmnožujúcimi sa lososmi, ktoré buď sám loví, alebo kradne svojim partnerom
(obr. 199).
Obrázok 199 Početnosť a úspešnosť dvoch alternatívnych potravných stratégií orliaka

bielohlavého (Haliaeetus leucocephalus) podľa Hansena (Zdroj: Prevzaté a upravené z
práce Franck 1996).
V analýze straty-zisk oboch alternatívnych stratégií „loviť“ a „kradnúť“ by v

ideálnom prípade mal byť hodnotený vplyv oboch stratégií na úspech
rozmnožovania, to je ale v praxi takmer nemožné. V tomto prípade boli orliaky
sledované od svojho výskytu v potravnom teritóriu až po nasýtenie a súčasne boli
zaznamenávané aj počty súst za časovú jednotku. Tiež bolo vyhodnocované aj
riziko poranenia v oboch stratégiach. Aj keď sa v oboch prípadoch toto riziko
rovnalo nule, sú známe prípady, keď sa orliaky dostali pod vodu a boli odplavené.
Zároveň ani kradnutie neprebieha bez rizika. Vlastník koristi môže korisť aktívne
brániť a pritom sa konkurent môže zraniť. Analýza dokázala u oboch stratégií
334
podobné hodnoty. Ľahko pochopíme, že žiadna zo stratégií nie je sama o sebe
evolučne stabilná. Keby všetky orliaky len lovili, krádež by sa enormne vyplatila
podľa hesla „príležitosť robí zlodeja“. Naopak, keby všetky orliaky potravu kradli,
bola by ich príležitosť ku krádeži stále menšia. Výsledkom je na frekvencii závislá
rovnováha oboch stratégií, ktorá sa prejavuje ako zmiešaná-ESS. Ďalšou
komplikáciou je skutočnosť, že mladé, alebo malé orliaky sú menej úspešné v
parazitovaní a preto sa venujú väčšinou loveniu lososov.
11. 1. 4 Príbuzenská selekcia a celková zdatnosť

Evolučný termín zdatnosť (angl. fitness) znamená zanechať po sebe zdatné
(zdravé) potomstvo, ktoré sa ďalej úspešne rozmnožuje. U pohlavne sa
rozmnožujúcich živočíchov je jedinec zachovaný len po jednu generáciu. Pre jeho
gény, ktoré sa odovzdávajú z jednej generácie na druhú, predstavuje telo viac-menej
dokonalý obal. Gény majú pozoruhodnú vlastnosť byť nesmrteľné a podľa
Dawkinsa je živočíšne telo len úspešným dopravným prostriedkom (angl. vehicle) k
odovzdaniu génov do ďalších generácií. Táto skutočnosť sa zdá byť veľmi
zjednodušená a popierajúca jedinečnosť každého jednotlivca. Z hľadiska genetiky
je aj tá najzložitejšia starostlivosť o potomstvo a ich ochrana výsledkom stratégie
génov a ich pokračovaním. Zároveň je potrebné konštatovať, že podľa súčasných
znalostí nie je priama rodičovská starostlivosť jedinou stratégiou ako sa vyrovnať s
úspešným odchovaním mláďat. U mnohých živočíchov, ako sú u cicavcov vlky, psy
hyenové, surikaty, bobry, u vtákov austrálske zamatovce, kapuciarky modré a pod.
pomáhajú bratia a sestry, synovia a dcéry, ako aj iní príbuzní s výchovou
potomstva, tzn. sú pomocníci (angl. helpers) a svojou pomocou sa tiež podieľajú na
predávaní génov (obr. 200). Priami potomci, ale aj bratia a sestry majú v priemere
50 % génov rovnakých s génmi rodičov, prarodičia, ale aj synovci a netere 1/4, prvý
bratranci 1/16, a druhý bratranci 1/32. Hamilton vo svojej práci z roku 1964 ukázal
ako sa gény pre pomoc príbuzným môžu šíriť. V roku 1964 navrhol Maynard Smith
335
pre tento typ selekcie, na ktorom sa podieľajú nielen priami potomci, ale aj ďalší
blízki príbuzní termín príbuzenská selekcia (angl. kin selection).
Obrázok 200 Traja jedinci spoločne loviaceho afrického psa hyenovitého (Lycaon pictus)
sa vracajú z úspešného lovu podľa Wilsona. V popredí vpravo vyvrhuje jeden zo psov
potravu mláďatám. Vľavo zdraví matka, ktorá sa lovu nezúčastnila a zostala u mláďat,
dominantného samca svorky a vzápätí je tiež kŕmená. V pozadí sa vracia ďalší člen svorky
Hamilton vyjadril podmienku hodnotiacu výhodnosť (nevýhodnosť) účasti

príbuzných na výchove potomstva výrazom (rB – C) ≥ 0, kde r je koeficient
príbuznosti, B vyjadruje zisk, alebo prospech príjemcu a C veľkosť výdajov, resp.
stratu darcu. Ak je (rB – C) >0, je táto účasť príbuzných výhodná. V súčasnej dobe
pomáha metóda „odtlačkov prstov“ (angl. DNA fingerprining) z kvapky krvi,
vytrhnutého pierka vtákov, alebo chlpov cicavcov s istotou určiť u jednotlivých
mláďat paternitu a príbuznosť. Takto bolo napríklad dokázané u škorca obyčajného
(Sturnus vulgaris), že v každom hniezde boli mláďatá v priemere najmenej od troch
rôznych samcov.
336
Obrázok 201 Interier termitišta druhu Amitermes hatatus podľa Wilsona (Zdroj: Prevzaté a
upravené z práce Franck 1996, z internetu [191]).
V dvoch pôvodných prácach dokázal Hamilton základné genetické rozdiely u

sociálneho hmyzu – u termitov a blanokrídleho hmyzu. U blanokrídlovcov
(Hymenoptera) sa vyvinuli najmenej 11-krát nezávisle na sebe eusociálne štruktúry,
tzn. veľké rodiny so sterilnými kastami robotníc. Samčekovia sa vyvíjajú z
neoplodnených vajíčok, zatiaľ čo kráľovná a jej sestry robotnice z oplodnených
diploidných vajíčok. Ak predpokladáme, že kráľovná bola oplodnená len jediným
samčekom, potom sú všetky vaječné bunky oplodnené vždy geneticky rovnakými
spermiami. Samičie potomstvo kráľovny – robotnice tak majú spoločných 3/4
všetkých génov, kým s vlastným potomstvom by mali spoločných len polovicu
génov. Z hľadiska príbuzenskej selekcie sa im vyplatí „vzdať sa“ vlastného
potomstva a starať sa len o znášku kráľovny, tzn. o svojich súrodencov. Avšak, táto
teória platí len za predpokladu, že kráľovna bola oplodnená jediným samcom. U
včely medonosnej (Apis mellifera) sa kráľovná pári s väčším počtom samcov, takže
337
medzi potomkami sa jedná o nevlastných súrodencov a priemerný príbuzenský
pomer robotníc klesne na jednu polovicu.
U termitov s veľmi dokonalým systémom „hmyzieho štátu“, podobné
príbuzenské pomery neplatia (obr. 201). Majú totiž normálne diploidné
rozmnožovanie a sterilní robotníci, robotnice a vojaci sú navzájom príbuzní jednou
polovicou génov. Kráľovná a kráľ sa dožívajú dlhého veku a po celý život žijú v
monogamii. Kráľovná za jeden deň znáša až 36-tisíc vajíčok a u niektorých druhov
dosahuje vek 60 – 70 rokov, takže môže splodiť milióny potomkov, z ktorých
väčšina ostane neplodných. Monogamný zväzok je zárukou, že všetci potomci sú
garantovanými sestrami a bratmi. Ich vysoká vzájomná pomoc vyplýva z
Hamiltonovej rovnice. Bez sterilných jedincov by nebolo možné vytvoriť tak
obrovskú spoločnosť a tak dokonalú stavbu akou je termitisko, ktoré zabezpečuje
život aj v nehostinnom prostredí. Rovnako by nebolo možné zabezpečiť takú
dokonalú starostlivosť o potomstvo.
Zoológovia sa dlho domnievali, že sterilita a vytvorenie kást je možná len u
hmyzu. Napriek tomu, bola potvrdená aj u morských kôrovcov druhu Synalpheus
regalis, žijúcich v hubkách na korálových útesoch (obr. 202). Kôrovce vytvárajú
kolónie približne 300 jedincov, s jedinou kráľovnou schopnou sa rozmnožovať a
podobne ako termiti, jedince sú tiež diploidné.
Ešte pozoruhodnejšie bolo zistenie, že sa vyskytuje aj u cicavcov. Juhoafrická
zoologička Jarvisová v roku 1981 opísala podobný sociálny systém u podzemných
hlodavcov rypošov lysých (Heterocephalus glaber), (obr. 202) a neskôr bol
potvrdený aj u niektorých ďalších druhov hlodavcov čeľade Bathyergidae, napr.
rody Coetomys a Cryptomys. Tieto hlodavce žijú v podzemných kolóniách v
savanových a púštných oblastiach veľkej časti Afriky. Majú takmer holú kožu, ale
ich podzemné prostredie im zabezpečuje konštantnú teplotu, čo dostatočne
nahrádza ich neschopnosť udržiavať stálu telesnú teptotu. Ich systém chodieb
vyhrabaný v podzemí dosahuje dĺžky až 3,5 km a jedna kolónia rypošov má 75 –
300 jedincov. V kolónii je jediná rodiaca samica a tri plodné samce. Zvyšok tvoria
338
robotníci, ktorí hrabú tunely v tvrdej zemine a zásobujú celú kolóniu potravou
tvorenou z koreňov a hľúz. Väčšina jedincov sa nikdy nerozmnožuje. Monogamia a
vysoký inbreeding (príbuzenské kríženie) zaisťujú priemernú 81 % vzájomnú
príbuznosť. Samica má ročne 5 vrhov a rodí naraz až 27 mláďat (ročne celkom 60),
o ktoré sa po skončení kojenia starajú robotníci.
Obrázok 202 Sociálny sytém bol potvrdený nielen u hmyzu, ale aj u morského kôrovca
druhu Synalpheus regalis (vľavo) a hlodavca druhu Heterocephalus glaber (vpravo) (Zdroj:
11. 1. 4 Etoekológia – sociobiológia

Pomerne mladým odvetím etológie je etoekológia skúmajúca vzťahy medzi
správaním a životným prostredím. Významné sú najmä práce o adaptáciách
živočíchov, ktoré obývajú určité prostredie (napr. prales, savanu a pod.). Rovnako
aj štúdie jednotlivých skupín blízko príbuzných živočíchov, z ktorých sa určité
druhy prispôsobili na veľmi rôznorodé životné prostredie. Jedným z významných
odvetí etoekológie je sociobiológia, tiež označovaná aj socioekológia.
Sociobiológovia skúmajú predovšetkým biologické prispôsobenie sociálneho
správania živočíchov. Vzhľadom na to, že sociálne správanie spolu so sexuálnym
správaním majú podstatný význam v zachovaní organizmu do budúcnosti, vychádza
sociobiológia zo štúdií formujúcich a optimalizujúcich procesov evolučnej biológie.
Vychádza zo skutočnosti, že u každého druhu sa takmer každý jedinec snaží
maximalizovať počet potomstva, ako môže daný biotop zniesť. To vedie potom ku
339
konkurencii medzi jedincami, ktorá spôsobí uhynutie menej zdatných jedincov,
alebo aspoň obmedzí ich rozmnožovací úspech. Tento výber nie je náhodný, ale je
dôsledkom rozdielu medzi jednotlivými jedincami. Pokiaľ sú tieto rozdiely pevne
ukotvené v genóme, selekcia časom zmení frekvenciu alel, aby sa zaistilo ich
odovzdanie pri rozmnožovaní.
Rovnako aj pri správaní, dedične naprogramované rozdiely zaisťujúce väčší
úspech pri rozmnožovaní sa začnú ako významné varianty prejavu v populácií
presadzovať stále častejšie. Aj keď sa podmienky prostredia výrazne nemenia,
môžeme vďaka väčšine geneticky programovaných zmien odhadnúť, že ich cieľom
je zvýšiť úspech pri rozmnožovaní. Miera úspešného rozmnožovania sa v
sociobiológii označuje ako zdatnosť (fitness), tzn. genetický a evolučný efekt (a
nemá nič spoločné s fyzickou zdatosťou jedinca). Zdatnosť (fitness) je meradlom
relatívneho podielu špecifických génov určitého jedinca na genetickom
vybavení nasledujúcich generácií. Keďže táto zdatnosť sa dá vyjadriť len
porovnávaním, je udávaná v hodnotách 1 – 0. Hodnotenie je len približné, pretože
budúce generácie v čase hodnotenia ešte nie sú prístupné. Preto sa ako hodnotenie
používa buď počet znesených vajec, počet narodených mláďat, alebo počet mláďat
vychovaných do pohlavnej dospelosti. Množstvo potomkov, ktorí prežijú až do
dospelosti má v hodnotení zdatnosti rodičov iste svoj význam. Ešte presnejšie by
bolo porovnanie vnukov a ich špecifických alel, čo sa dá v súčasnosti vyhodnotiť
metódou DNA-fingerprinting.
Pri termíne zdatnosť sa rozlišuje zdatnosť individuálna (angl. individual
fitness) a zdatnosť bližších príbuzných (angl. inclusive fitness). V skutočnosti
najmä najbližší príbuzní odovzdávajú potomkom identické gény. Súrodenci majú
pri diploidnom rozmnožovaní 50 % rovnakého genetického vybavenia, len
jednovaječní súrodenci až 100 %. Pre každý stupeň príbuznosti môžeme genetickú
podobnosť určiť koeficientom príbuznosti (r).
Na základe týchto skutočnosti priniesla sociobiológia nový vzor (paradigmu)
pre pochopenie sociálneho života. Mnohé z predchádzajúcich predstáv o sociálnom
340
živote boli vďaka sociobiologickému pohľadu úplne nahradené, alebo objasnené.
Na druhej strane sa dopustila aj vďaka povrchnej znalosti skúmaných zvierat príliš
zjednodušených modelov a hypotéz, čo viedlo k zlej interpretácií, napr. unáhlených
prenosov prvkov sociálneho správania ľudoopíc na život človeka. Dlhé obdobie bol
zastávaný názor (napr. Lorenz a jeho spolupracovníci), že väčšina agresívnych
súbojov končí kvôli vrodeným rituálom nekrvavo a občasné usmrtenie soka
môžeme zaradiť k neúmyselným nehodám. Cieľom selekcie bolo upraviť jednotlivé
typy súbojov tak, aby k záchrane druhu nedochádzalo usmrtením. Avšak podľa
súčasných výskumov sa ukazuje, že najmä u príbuzných zvierat existujú určité
zábrany, pretože zabíjanie príbuzných je naozaj nevýhodné. Na druhej strane, u
nepríbuzných takéto zábrany do istej miery padnú a súboj môže eskalovať do
vážneho stretu končiaceho ťažkými zraneniami až smrťou jedného z bojujúcich
jedincov.
U mnohých živočíchov (vtákov a cicavcov) bola potvrdená infanticída.
Usmrcovanie mláďat matkou bolo pozorované u mnohých cicavcov a niektorých
vtákov, napr. bociana bieleho (Ciconia ciconia). Väčšinou usmrcujú matky choré a
zakrpatené mláďatá v prípade, že nedostáva dostatok potravy, ale častokrát aj
zdravé. U myší a niektorých iných cicavcov je známe, že gravidná samica v
prípade, že sa vymení samček, sama potratí (Bruceovej efekt – pomenovaný podľa
objaviteľky Hildy Bruceovej). Veľký význam tú zohrávajú chemoreceptory a
pachová signalizácia ovplyvňujúca nervovo-humorálnu reguláciu, ktorá spustí
vylučovanie estrogénov spôsobujúcich potrat. Aj keď sa zdá takáto reakcia zvláštna,
pre samicu predstavuje najlepšie možné riešenie pri stretnutí s cudzím samcom. Pre
samicu je z hľadiska investícií výhodnejšie nedonosiť mláďatá a potratiť, ako by ich
po pôrode cudzí samec aj tak usmrtil. Pri zmene vodcu háremu, napr. u levov, alebo
primátov dôjde k usmrteniu mláďat (angl. infant killing), čo vyvolá u samíc skorší
návrat ovulácie a nový samec môže do spoločenstva odovzdať svoje gény.
Pravidelné zabíjanie súrodencov – siblicita – u hyen a mnohých druhov vtákov
341
(napr. dravcov známy ako kainizmus, fratricída) je rovnako častým javom
potvrdený mnohými pozorovaniami.
Charakteristický prejav správania, ktorému sa v sociobiológii venuje zvýšená
pozornosť je altruizmus. Príkladom môže byť správanie mangusty južnej
(Helogale parvula). V skupine sa rozmnožuje vedúci pár, ostatní ako pomocníci
pomáhajú skupinu strážiť a u niektorých mladých neoplodnených samíc dôjde po
párení k laktácií, takže sa môžu podielať na vyživovaní mláďat. Veľký význam
majú aj strážcovia, ktorí strážia celú kolóniu a pri registrovaní dravca, alebo iného
predátora hlasom upozorňujú na nebezpečenstvo. Týmto riskovaním sa občas
stávajú obeťou predátora. Podľa všeobecného názoru by mal takýto „sebaobetavý“
jedinec v konkurencii ostatných počas evolúcie vymiznúť. Je potrebné si ale
uvedomiť, že riziko sebaobetovania nie je také vysoké a naviac zdanlivo
nevýznamný jedinec zachráni mnoho svojich príbuzných. Je to pre odovzdanie
špeciálnych génov omnoho významnejšie, ako by si každý sebecky zachránil len
vlastný život. Podľa nových sociobiologických štúdií samci, ktorí hazardujú so
svojím životom, veľmi imponujú samiciam a majú väčší reprodukčný úspech.
Rovnako aj v ľudskej spoločnosti sú hazardéri pre druhé pohlavie príťažlivejší.
Ťažšie je vysvetliť kooperáciu v prípade, keď sa vzájomné výhody nedostavujú
súčasne. Krv cicajúci upír obyčajný (Desmondus rotundus), žije v matrilineárnych
skupinách z ôsmich až dvanástich samičiek väčšieho počtu príbuzenských línií, z
ich mláďat a z niekokoľkých voľne združených samcov. Za predpokladu, že sa
jeden člen skupiny nedostane za dve nasledujúce dni k potrave (krvi), stráca až 25
% svojej telesnej hmotnosti, klesá jeho telesná teplota pod kritickú hodnotu a hynie.
Samičky, ktoré by bez pomoci ďalší deň neprežili, sú ochotne kŕmené členmi
skupiny, ktorí boli počas minulej noci úspešné. Častokrát sú kŕmené aj nepríbuzné
jedince, v takom prípade hovoríme o recipročnom altruizme, alebo mutualizme.
Ako altruizmus kvalifikujeme správanie, ktoré je pre altruistu nevýhodné a pre
jedinca, ktorému je určené prospešné. Reciproký altruizmus je založený na výmene
vzťahu medzi altruistom a užívateľom. Ak môže altruista s dostatočnou
342
pravdepodobnosťou „očakávať“, že užívateľ mu altruizmus neskôr vráti, možno
evolúciu takých altruistických stratégií vysvetliť prirodzenou selekciou. Výdaje pre
altruistu by v každom prípade nemali byť príliš vysoké, inak by mohli ohroziť jeho
vlastné prežitie. Upíri odovzdávajú vždy len malé množstvo krvi, čím sa obdobie
medzi dvomi odbermi len o niekoľko hodín skrátia. Naopak, vyhladovaným
užívateľom môže toto množstvo krvi predĺžiť život až o 12 hodín, pretože ich
látková výmena je znížená. Reciproký altruizmus predpokladá, že „podvodníci“,
ktorí využijú altruistické správanie, bez toho, aby ho v budúcnosti vrátili budú
odhalení. Tiež by mali príslušníci jednej sociálnej skupiny žiť pohromade
dostatočne dlho, aby užívatelia poskytnutú altruistickú pomoc mohli vrátiť.
Reciproké altruistické stratégie možno preto očakávať len v stabilných
individualizovaných skupinách, disponujúcich dostatočnými kognitívnymi
schopnosťami v odhalení podvádzajúcich jedincov.
Evoluční teoretikovia si často dávajú otázku, prečo reciproké altruistické
stratégie nie sú obchádzané podvodnými stratégiami. Tento problém je
formulovaný ako „väzňovo dilema“ (angl. prisonerʼs dilemma). Je možné si
predstaviť dvoch zločincov, ktorí spoločne vykonali lúpežmú vraždu a boli
oddelene zobraní do väzby. Obaja sú vypočúvaní oddelene a každému je ponúknutý
návrh, že bude prepustený aj s malou odmenou, za predpokladu, že zradí druhého.
V tomto prípade bude zradený obzvlášť tvrdo potrestaný. Ak sa obaja zločinci
navzájom nezradia, spolupracujú, budú obaja prepustení. Ak sa zradia navzájom,
obaja sa teda podvedú a zostanú vo väzbe. Dilema (tzn. ťažké rozhodnutie) je v
tom, že spolupracujúci aktér nevie, či ho ten druhý nezradí. Teoreticky môžeme
tento problém vyjadriť výplatou (angl. payoff-matrix) nasledovne.
V prípade, že je táto hra hraná, mala by byť kooperácia vždy oslovená
podvodom, tzn. podvod je jedinou evolučne stabilnou stratégiou (ak kooperuje hráč
A, získa hráč B 5 bodov podvodom, ale len 3 body v prípade kooperácie; ak
kooperuje hráč B, platí pre hráča A zodpovedajúca možnosť).
343
Hrač B
Kooperácia Podvod
Hráč A
Kooperácia 3 A: 0
B: 5
Podvod A: 5 1
B: 0
Ak hru opakujeme, je výhodnejšie najprv osloviť kooperáciu kooperáciou a

podvádzať až v poslednej hre. V početných teoreticky vyskúšaných stratégiách bola
evolučne stabilná len stratégia „ako ty mne, tak ja tebe“, tzn. „rovnaké oplatiť
rovnakým“, alebo „oko za oko“ (angl. tit for tat).
To má dve pravidlá:
1. spolupracuj tak dlho ako dlho spolupracuje spoluhráč,
2. podvádzaj spoluhráča, keď tento podvádza.
Z hľadiska empirického výskumu nie je jednoduché testovať teoreticky

odvodené predpovede. Recipročný altruizmus má predovšetkým významnú úlohu v
spoločenstvách primátov, ked často jedinci vytvárajú koalície, ktoré sú veľmi často
úspešné v agonistických súbojoch (obr. 203, 204).
Samci paviána olivového (Papio anubis), sa môžu vzájomne podporovať pri
nerušenej kopulácii so samičkou. K páreniu pripravený samec vyžaduje od
kooperujúceho partnera podporu tým, že rýchle a opakovane bude sledovať zrakom
svojho spolupartnera a možného odporcu. Podporovateľ nemá zo svojho správania
žiadny bezprostredný prospech. Až z hľadiska dlhodobej perspektívy sa mu jeho
nasadenie vyplatí. Čím častejšie jeden podporoval druhého, tým častejšie sa mu
odplácal druhý jedinec. Podobne sa správajú dospelé šimpanzy, keď si v potravných
experimentoch rozdeľujú potravu. Nezávisle na hierarchickom postavení dvoch
jedincov je pomer medzi situáciou „vziať“ a „dať“ pozoruhodne vyrovnaný, aj keď
sa neriadia stratégiou „ako ty mne, tak ja tebe“ (experimenty potvrdili, že ak jeden
jedinec sa podelil o potravu s druhým, ešte to neznamenalo automatické vrátenie v
344
nasledujúcom experimente). Aj v prírode sa šimpanzy predovšetkým delia o mäsitú
potravu (doplnková a energeticky veľmi výživná), ktorú sa im niekedy podarí
získať, naopak pri rastlinej potrave je každý jedinec skôr individualista. Zároveň,
lovenie je skupinová záležitosť, kým rastlinnú potravu si každý jedinec hľadá sám.
V ľudskej spoločnosti je recipročný altruizmus dôležitým princípom umožňujúcim
vyrovnane rozdeliť záujmy medzi nepríbuznými jedincami, čo sa zvykne vyjadriť aj
príslovým „ruka ruku myje“.
Obrázok 203 Koalícia samcov šimpanza učenlivého (Pan troglodytes) spoločne bojujúce
proti alfa samcovi, ktorého nakoniec usmrtia (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [194]).
345
Obrázok 204 Na tejto fotografii od Napoleona Chagnona z polovice 60-tych rokov sa muži
z dvoch dedín Yanomamo v Amazónii zaoberajú bojom proti nepriateľom, aby určili silu a
bojovú silu potenciálnych aliančných partnerov. Nová štúdia z University of Utah a
University of Missouri naznačuje, že Yanomamo, ktorí sa v posledných desaťročiach
zaoberali zabíjaním, aby získali postavenie, často formovali spojenectvá s mužmi v rôznych
dedinách. Keď zaútočili a zabili ľudí v iných komunitách, potom sa oženili so svojimi
„spojeneckými sestrami, alebo dcérami“. Myšlienkou je, aby bojovali ako „skupina
svokrov“ viac ako úzko súvisiaca „skupina bratov“, otcov a synov z jednej komunity
Prečo ale jedinec spolupracuje, keď by vlastne mal maximalizovať vlastnú

spôsobilosť a minimalizovať spôsobilosť konkurentov? Na túto otázku sú tri
možné odpovede:
1. Zvieratá spolupracujú, pretože ich záujmy nie sú krátkodobé, ale dlhodobo
rovnaké (princíp obojstrannej výhody – altruizmus, recipročný altruizmus),
346
2. Zvieratá spolupracujú s príbuznými jedincami a podporujú tým priamo aj
predávanie ich génov na ďalšie generácie (príbuzenská selekcia, bližšie
pozri str. 335–339),
3. Zvieratá spolupracujú, pretože sú kooperujúcim partnerom klamané
(manipulované – sociálny parazitizmus, napr. u kukučiek, pačmeliak rodu
Psithyrus – samice usmrtia pôvodnú kráľovnú a nechajú vychovávať svoje
potomstvo robotnicami pôvodnej samice).
Sociobiológia sa vo svojej metodike zamerala predovšetkým na jednotlivca,

ktorý predstavuje dostatočne významnú jednotku pre pochopenie selekcie. Pre
klasickú etológiu bol touto jednotkou priemer veľkého množstva zástupcov určitého
druhu, čo viedlo k istému priemernému popisu určitého správania. Dnes sa za
centrálnu jednotku evolúcie považuje gén (bližšie pozri knihu Richarda Dawkinsa z
r. 1989. „Sebecký gén“. orig. „The selfish gene“). V sociobiológií sa počíta, že
rovnako individuálne rozdiely sú príčinou vzájomnej konkurencie a predstavujú
významnú silu selekčného procesu. To znamená, že pri sociálnom správaní a
sociálnych vzťahoch aj spolupracujúci jedinci môžu hľadať zároveň svoj vlastný
prospech, napr. v konfliktoch partnerov jedného páru, vo vzťahu rodičov a mláďat,
vo vzťahoch medzi súrodencami. U kojacích samíc cicavcov musí matka aj keď
ešte má mlieko, vynaložiť veľa úsilia k zahnaniu dospelých mláďat, aby si
zachovala dôležité telesné rezervy pre ďalšie generácie. Rovnako u vtákov, ktoré
inkubujú vajcia už od znesenia prvého, existujú veľké telesné rozdiely a bežne
dochádza k usmrteniu najmenších a najmladších súrodencov. Podobnými
pozorovaniami objavila sociobiológia mnoho celkom neznámych, nových, ale často
prehliadaných všeobecných poznatkov.
347
11. 2 Agresívne správanie
11. 2. 1 Biologický význam agresivity

Agresívne správanie patrí k veľmi významným životným prejavom a jeho
etologickú funkciu možno rozdeliť na dve časti útok a útek. Práve útok patrí do
agresívneho správania, ktoré sa často označuje aj ako agonistické správanie. Tieto
termíny nemajú rovnaký význam. Ako poznamenal Immelmann, významný
nemecký etológ, agonistické správanie predstavuje nadradený termín, zahŕňajúci
obe časti agresívneho správania (útok a útek) a tiež prejavy, ktorými si súperiace
jedince navzájom hrozia.
Agresívne správanie je často typické pre určitý druh, tzn. vnútrodruhová
agresivita, ale poznáme aj medzidruhovú agresivitu, ktorá sa prejavuje napr. u
vtákov navštevujúcich kŕmidlá. O medzidruhovej agresivite hovoríme pri
konfliktoch rôznych druhov pri koristi, napájadlách, vhodných dutín na spanie,
alebo hniezdenie, resp. u iného vhodného miesta na odpočinok, alebo zber potravy.
Jeho pôvod určite nemôžeme hľadať v motivácií pre lov koristi. Loviaca šelma,
alebo dravec nie sú v žiadnom prípade motivované agresívne, lovenie je len
formou získavania ich potravy. Naopak, medzi najagresívnejšie živočíchy patria
zdanlivo mierumilovné párno- a nepárnokopytníky, ktoré sa živia rastlinou
potravou. O odlišnom charaktere lovu a útočného správania svedčia aj
neuroetologické nálezy získané po podráždení určitých jadier v CNS, alebo po
aplikácií samčieho pohlavného hormónu – testosterónu.
Biologický význam agresivity je veľmi dôležitý a veľmi rôznorodý.
Predovšetkým zaisťuje rovnomerné rozptýlenie kŕdľa, alebo stáda po celom
priestore vhodného biotopu. Príkladom sú divoké kačky, alebo husi, ktoré sa celé
zimné obdobie zdržiavajú vo veľkých kŕdľoch, ale začiatkom jari sa pre vzájomné
konflikty rozptýlia na menšie oblasti obývané jednotlivými pármi. Vzájomnými
stretmi si obhajujú miesta s nálezom potravných zdrojov a vhodnými teritóriami,
ktorým sa v etoekológii hovorí útočisko (angl. resource). Zdatnosť samcov sa často
348
meria práve potenciálom udržať si vhodné potravné zdroje a miesto teritória (angl.
resource holding potential, RHP). Pretože nájsť vhodný zdroj potravy a vhodné
teritórium nie je až tak zložité, dôležitejšie je si ho udržať. Konflikty a strety sa
riešia aj vytlačením odrastených mláďat z vlastného teritória, podobne to platí aj u
jedincov, ktorí v určitej sociálnej formácií by plnohodnotne neobstáli. To je zároveň
aj účinnou formou prevencie pred šírením nákaz a parazitárnych ochorení (napr. u
prežúvavcov proti pľúcnym hlístovcom), ako aj ochranou pred úplným vyčerpaním
potravných zdrojov väčším množstvom jedincov na obmedzenej ploche.
V uzavretých spoločenstvách vedú vzájomné strety medzi jednotlivými
príslušníkmi k ustáleniu sociálnej hierarchie, ktorá predstavuje priaznivý model
spolužitia jednotlivých členov. Nevýhody agresívneho správania sú predovšetkým
vo vzájomných zraneniach pri súbojoch, ako aj väčšiemu vystaveniu sa bojujúcich
jedincov predátorom. Tí, ktorí v súboji podľahli, majú prinajmenšom len zhoršené
šance na prežitie. Častokrát môže dôjsť k ťažkým zraneniam, alebo dokonca k
usmrteniu malých mláďat, čo sa často stáva napríklad pri súbojoch obrovských
samcov tuleňov a uškatcov.
Podobne ako pri komunikácii aj agresívne správanie podlieha hlavne v podobe
súbojov podmienke, že úspech musí byť vyplatený určitými nákladmi. Preto
účastníci súboja sa musia do značnej miery snažiť, aby pri vzájomnom stretnutí sa
snažili minimalizovať jeho riziká. Tento kompromis vzájomných súbojov spočíva v
ritualizácii samotného spôsobu boja, ktorý u jednotlivých druhov počíta s
najmenšími rizikami a nutnosťou udržať agresívne vyladenie v norme. Jednou z
významných možností ako priebeh stretu priaznivo ovplyvniť je hrozba a
imponujúce správanie, tiež uzmierovacie, alebo podriadené správanie jedného
zo sokov a neprekročenie individuálnej vzdialenosti, ktoré je u každého druhu
rôzne (pozri obr. 64, str. 136, obr. 96 str. 194). Súperi zvyčajne vystriedajú celý
repertoár týchto možností čím znížia nebezpečie zranenia. Avšak ak tieto rituály
zlyhajú, nápadne zvýšená agresia môže vyvolať dôraznejší postup, ktorému
odborne hovoríme eskalácia súboja, tá ale často končí pre jedného soka smrťou.
349
11. 2. 2 Hrozba a imponujúce správanie
Úlohou hrozby je zastrašenie soka a zabráneniu vzájomnému meraniu síl v
súboji. U rôzne veľkých a silných jedincov zvyčajne stačí len prítomnosť
silnejšieho k tomu, aby slabší ustúpil (napr. pri trúbení jeleňov, pozri str. 193–194).
U chrobákov z čeľade drabčíkovité (Staphylinidae) obaja súperi navzájom proti
sebe striekajú zo zadočku hroziaci feromón a navyše si ukazujú mohutné hryzacie
ústroje. U malajskej muchy Phytalmia mouldsi, sú oči umiestnené na koncoch
zosílených tykadiel, ktoré pripomínajú akési parohy. Samci si hrozia pohybmi
predných končatín a vzájomným ukazovaním svojich výrastkov na hlave. Podobne
ako pri hrozbe jeleňov, aj samci múch s mohutnejšími výrastkami majú viditeľnú
prevahu. Z kôrovcov majú nápadnú hrozbu druhy z čeľade Squillidae z radu
Stomatopoda (obr. 205).
Obrázok 205 Kôrovce čeľade Squillidae (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [196]).
Ako hrozbu používajú nápadne sfarbené kresby na predných končatinách a

zároveň prudkým otvorením silných klepiet vyvolajú tlakovú vlnu, ktorá dokáže
soka omráčiť, alebo dokonca mu preraziť jeho pancier. Kresbou na tele hrozia aj
hlavonožce, hlavne kalmáre a sépie svojimi pozdĺžne tmavými pruhmi.
350
Veľmi účinným zastrašovacím správaním je optické zväčšenie celého tela.
Ryby maximálne roztiahnú svoje plutvy častokrát vybavené nápadnou kresbou,
alebo farbou. K podobnému zmohutneniu hlavy slúži aj odtiahnutie a pestré
sfarbenie skrelí. Pri vzájomnom zastrašovaní ryby plávajú pozdĺž seba, aby sa
účinnosť hrozby viac zviditelnila a zosilnila. Často súperiaci samci rýb sa navzájom
zastrašujú mohutnou vodnou vlnou, ktorú proti sebe vrhajú pomocou chvostovej
plutvy. Nápadnú hrozbu majú aj pichľavky siné (Gasterosteus aculeatus), pričom
samec sa vo vode postaví takmer hlavou dolu a zároveň zastrašuje súpera jasne
červenou farbou brucha (obr. 206). Aj u nás žijúca jašterica krátkohlavá (Lacerta
agilis), zdvihnutím hlavy a nadúvaním hrdla výrazne zmohutnie. Nadúvanie hrdla
je typické pre väčšinu plazov a mohli by sme ju označiť ako zastrašujúcu mimiku.
Obrázok 206 Hroziaci samec pichľavky sinej (Gasterosteus aculeatus) ukazujúci červené
bruško (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
Najnápadnejší signál má austrálska agama golierová (Chlamydosaurus kingii),

ktorá k zastrašeniu súpera a predátora roztiahne mohutný kožný golier na krku
spevnený výbežkami jazylky (obr. 207).
351
Obrázok 207 Hroziaci jedinec agamy golierovej (Chlamydosaurus kingii) (Zdroj: Prevzaté
Obrázok 208 Útočiaci jedinec husy divej (Anser anser) a hroziaci jedinci sýkorky veľkej
(Parus major) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [198, 199]).
Samozrejme aj vtáky naježením peria zväčšia obys svojho tela. Pri súbojoch o
teritória dospelý samci husi divej (Anser anser) majú vďaka našuchorenému periu
nápadne silné krky, mohutné prsia a často prudko mávajú krídlami a preletujú na
malé vzdialenosti, ktoré by za bežných okolností prešli peši (obr. 208). Tento
mohutný zjav potom najmä na mladé samce pôsobí zastrašujúco. Naopak pre
samice toto imponujúce správanie symbolizuje zdatnosť ich pohlavného partnera,
352
ktorý je tak viac príťažlivý (pozri str. 255–256). Toto správanie sa uplatňuje aj u
ďalších vtákov (obr. 208). Vtáky zastrašujú sokov aj vzpriameným postojom tela,
čo je dobre nápadné u sýkorky veľkej (Parus major). Hroziacim signálom je aj
vztýčenie chocholky (pozri obr. 136, str. 253) a roztiahnutím chvostových pier.
Veľký význam má aj sfarbenie, kolibríky (Trochilidae) v lete zastrašujú súpera
roztiahnutím chvostu a natáčaním lesklých častí operenej hlavy, krku pŕs, ktoré
vďaka interferencií svetla výrazne menia farbu (obr. 209).
Obrázok 209 Hroziace jedince kolibríkov (Trochilidae) (Zdroj: Prevzaté a upravené z

internetu [200]).
Podobne aj cicavce zväčšujú svoj telesný obrys zježením srsti, nápadné hlavne u
primátov a dikobrazov, ktoré naviac zastrašujú chrapčaním dutých ostňov na konci
tela. Náš jazvec lesný (Meles meles) dosahuje pri hrozbe vzpriamením chlpov až
takmer valcovitý tvar tela. K ukazovaniu svojej zdatnosti samci používajú celý
postoj tela, napr. typické sú kengury, ktoré sa vzpriamia na zadných končatinách a
ako oporu používajú svoj silný svalnatý chvost. Pri tomto postoji, kengura červená
353
(Osphranter rufus), ukazuje prsnú žľazu, ktorá je typická červenohnedým
výlučkom a ohýba a naťahuje silne svalnaté predné končatiny, čo pripomína
kulturistov (obr. 210). Imponujúci postoj, ktorý zároveň odháňa a zastrašuje ostatné
slabšie samce zaujíma najsilnejší samec byvolca stepného (Alcelaphus buselaphus),
v čase vytyčovania pomerne veľmi malého páriaceho teritória. Postaví sa na
vyvýšené miesto, napr. na nízke termitisko a okolo neho sa zhromaždí až 9 samíc s
mláďatami. Na obvode tohto teritória sú menšie teritória ostatných samcov, ktorých
tam vedúci samec zahnal (obr. 210).
Obrázok 210 Imponujúce postoje. Vľavo – kengura červená (Osphranter rufus) a vpravo –
byvolca stepného (Alcelaphus buselaphus) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [201,
202]).
Najčastejším symbolom hrozby je ukazovanie zbraní, ako sú vtáčí zobák,

cicavčí chrup, pazúre, parohy a rohy. Patrí sem aj zívanie paviánov, hrochov,
hrošíkov a šeliem. Hlavne u veľkých mačkovitých šeliem je veľmi nápadná hrozba
s úplne otvorenou papuľou označovaná ako defenzívna hrozba (obr. 211) častokrát
nesprávne využívaná umelcami vo svojich dielach na vyjadrenie divokosti. V
defenzívnej hrozbe je obsiahnutá aj druhá časť agresívneho prejavu, ktorá
354
symbolizuje snahu sa od súpera rýchle vzdialiť. Naopak pri ofenzívnej hrozbe má
šelma (napr. tiger) papuľu zavrenú a hlava je sklonená dolu. Cicavce veľmi často
doprevádzajú výraz hrozby zvukom, napr. vrčaním. Vysoký kmitočet hlasu
prezrádza vždy vyššiu mieru agresivity oproti nižšiemu kmitočtu.
Obrázok 211 Defenzívna hrozba. Vľavo – tigra džunglového (Panthera tigris) a vpravo –
leva púšťového (Panthera leo) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [203, 204]).
Hlavne u cicavcov pri hrozbe zohráva významnú úlohu mimika celej tváre
(pozri str. 263–272). Na tomto mieste treba spomenúť, že nebezpečenstvo
medveďov v prírode a v zajatí zvyšuje skutočnosť, že ako jedny z mála cicavcov
nemajú dobre vyvinuté mimické svaly a ich hrozba preto nie je veľmi nápadná.
Dôležité pri hrozbe a ďalších mimických prejavov je postavenie ušníc. Široko
roztiahnuté ušnice slonov signalizujú hrozbu na veľku vzdialenosť (obr. 212).
Koňovité a mačkovité šelmy pri hrozbe priťahujú ušnice dozadu. U mačiek je
pritlačenie ušníc také výrazne že zdôrazňuje guľatosť hlavy. Znamená prípravu k
boju a u silne agresívne vyladených opíc a dalších cicavcov sa ušnice pohybom
svaloviny hlavy značne posunú dozadu. Tigre a niektoré ďalšie mačkovité šelmy
(napr. serval stepný) pri hrozbe ušnicami otáčajú, takže zviditelnia svojmu súperovi
nápadnú bielu škvrnu čierne ohraničenú na zadnej ploche ušnice.
355
Obrázok 212 Široko roztiahnuté ušnice slona afrického (Loxodonta africana) signalizujúce
hrozbu (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [205]).
Mimiku pri hrozbe zdôrazňujú aj kresby tváre. Príkladom je hroziaca tvár

mangabeja červenohlavého (Lophocebus torquatus), ktorú zvýrazňujú biele škvrny
na obočí, ktoré sa zväčšujú a zmenšujú (obr. 213). Rovnako aj pestrosfarbená tvár
mandrila (Mandrillus sphinx) zväčšuje hroziacu mimiku okolo úst (pozri obr. 147, a
str. 264). Hrozba je u cicavcov vrátane človeka často zdôraznená široko otvorenými
očami (obr. 213, 214).
356
Obrázok 213 Hroziaca tvár mangabeja červenohlavého (Lophocebus torquatus), ktorú
zvýrazňujú biele škvrny na obočí (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [206]).
Obrázok 214 Hroziaca tvár človeka rozumného (Homo sapiens), ktorú zvýrazňujú široko
otvorené oči. Na obrázku maorskí tanečníci pri tradičnom tanci Kapa Haka (Zdroj: Prevzaté
357
11. 2. 3 Podriadený postoj a uzmierňovacie správanie
Podriadené postoje sú opakom a výrazovým prostriedkom namiereným proti
hroziacim jedincom a majú za úlohu brzdiť negatívne prejavy vnútroduhového
agresívneho správania. Asi najlepšie sú poznané u vlka dravého a psa domáceho
(pozri obr. 64, str. 136, obr. 152, str. 268). Sú vyjadrené najmä výraznou mimikou
tváre, ale aj postojom celého tela a vystavovaním nechránenej brušnej časti tela. U
rýb a plazov je to opäť najmä pomocou rýchlej farbozmeny, keď v prítomnosti
dominantného jedinca, ostatné samce okamžite zmenia farbu, čím sa viac podobajú
samiciam. U vtákov podriadené jedince pritiahnú čo najviac perie k telu, čím sa
opticky zoštíhlia a u mnohých druhov je znakom podriadenosti aj odkláňanie
zobáku a nastavovanie nechráneného hrdla a brucha.
V staršej etologickej literatúre sa dlhý čas uvádzalo, že prejavy podriadenosti
účinne blokujú agresívne správanie. Tým sa má zabrániť, aby došlo k eskalácii
súboja a prípadného zranenia a usmrtenia, tzn. k záchrane druhu pred vzájomným
zabíjaním. Od polovice 60-tých rokov 20. storočia sa presadil názor etoekológov
(sociobiológov), napr. Maynarda Smitha, že podľa zásady o výdajoch a zisku sa
konflikty musia posudzovať individuálne. Napriek tomu, to nevyvracia skutočnosť,
že u živočíchov dobre vybavených zbraňami (pazúrmi, ostrými zubami a pod.) majú
prejavy podriadenosti významnú úlohu. V prípade, že sa napadnutý jedinec ocitne v
situácii, že nemôže utiecť, sú prejavy podriadenosti jediným východiskom (avšak v
niektorých prípadoch môžu sklamať a dôjde k usmrteniu podriadeného jedinca).
Uzmierňovacie správanie nebrzdí na rozdiel od prejavov podriadenosti
agresivitu silnejšieho jedinca, ale aktivuje iné, s agresivitou nepríbuzné motivačné
okruhy ako je rodičovské a sexuálne správanie. U psovitých šeliem slabší jedinec
olizuje silnejšiemu kútiky úst rovnakým spôsobom ako to robia šteňatá pri žobraní
o potravu. Podriadení samci psov hyenovitých dokonca podobne ako mláďatá
olizujú mliečné bradavky. Vtáčie samice zmierňujú agresivitu samca tým, že
podobne ako mláďatá trepotajú krídlami a otvárajú zobáky (pozri obr. 63, str. 135).
U šimpanzov učenlivých (Pan troglodytes) sa ukľudňujú veľkí samci ukazovaním
358
sedacej časti tela a mnohými uzmierňovacími gestami ako je preberanie srsti,
bozkávanie a podávanie rukou. Uzmierňovacím gestom šimpanza bonoba (Pan
paniscus) je náznak kopulácie, pri ktorom sa samci navzájom o seba otierajú
semenníky, samice vagíny (obr. 215).
Obrázok 215 Uzmierňovanie kopuláciou u šimpanza bonobo (Pan paniscus), (Zdroj:

Prevzaté a upravené z internetu [208–212]).
11. 2. 4 Teritoriálne správanie

Veľmi účinným spôsobom ako znížiť škody spôsobené agresivitou je
obmedzenie stretnutí v určitom časovom období. Zakladanie trvalých revírov a
teritórií sa na začiatku nezaobíde bez hrozieb a súbojov, ale neskôr sa medzi
majiteľmi susedných území vzájomné vzťahy dostatočne ustália a nastane obdobie
relatívneho pokoja bez vážnych stretnutí. Zaistenie teritória zvyčajne pre jedinca,
359
alebo pár znamená okrem rešpektovania susedov aj podstatné zníženie energie a
času k vzájomným stretom a tým k zníženiu agresivity.
Teritoriálne správanie vychádza z hodnotenia zisku a výdajov, z ktorých
výsledkom či už majiteľ, alebo votrelec musí počítať. Navyše sa podieľa na znížení
nebezpečia napadnutia, ktorému sú hlavne spolubojujúci jedinci vystavení viac.
Rozdelenie páru, alebo rodín do obmedzených oblastí umožňuje pravidelné
striedanie jednotlivých energeticky náročných a nenáročných aktivít. Veľmi
dôležitým faktom je, že teritória sa zakladajú veľmi skoro, dlho pred odchovom
mláďat, dokonca aj pred uzavretím páru. Vďaka výraznému zníženiu vzájomnej
agresivity po obhájení teritória (revíru) sa výrazne uľahčuje uzatváranie páru a
spolupráca pri výchove mláďat.
Teritórium, alebo revír (najmä v ornitologickej terminológii) je obmedzená
oblasť, ktorá slúži jednotlivcovi, páru či inej sociálnej skupine. Túto oblasť si
obhajujú a obraňujú proti cudzím jednotlivcom, alebo skupinám a zabraňujú im do
nej vstúpiť (obr. 216).
Základné funkcie teritória:

1. zaisťuje svojimi zdrojmi potravy existenciu svojmu majiteľovi,
2. uľahčuje stretnutie oboch partnerov pri uzatváraní páru,
3. umožňuje dokonalé poznanie celého priestoru, hlavne rýchle nájdenie
úkrytu, bezpečných ciest, ktoré ochraňujú majiteľa pred predátormi,
4. uľahčuje nájdenie a zber potravy,
5. znemožňuje rušenie inými príslušníkmi rovnakého druhu, čím
zabezpečuje úspešné rozmnožovanie,
6. dáva svojmu majiteľovi na základe hodnotenia výdajov a zisku jasné
prvenstvo v súboji proti votrelcovi.
360
Obrázok 216 Samčekovia mečúňa mexického (Xiphophorus helleri) obývajú v potokoch a
riekach malé teritória, ktoré sa prekrývajú (bodkovane). Na základe pomeru medzi počtom
útokov (A) a únikov (F) sa dajú rozoznať dominantní, neutrální a submisívní samčekovia.
Hranice teritória dominantných samčekov nie sú submisívnymi samčekmi rešpektované
Pomocou matematickej hry sa ukázalo, že pre majiteľa predstavuje teritórium

tak obrovský zisk, že ho motivuje k úspešnému zahnaniu aj silnejšieho votrelca, ako
je on sám. Preto sa v etológií pre tento princíp používa termín status prvého
vlastníka (angl. prior residence effect).
Širší obmedzený priestor, ako je teritórium, ktoré obýva jedinec, pár, alebo
väčšia sociálna skupina počas svojho života sa nazýva akčný priestor. Do tohto
priestoru patria teritória, miesta pobytu mimo rozmnožovania, letné a zimné
pobytové priestory a miesta odpočinku počas migrácie. Čiastkovým územím
361
akčného priestoru je domovský okrsok (angl. home range), v ktorom sa jednotlovci
aj skupiny zdržujú, ale toto územie nie je na rozdiel od teritória obhajované.
Častokrát sú to neutrálne územia medzi jednotlivými teritóriami, väčšinou so
zdrojom potravy a vody, alebo predstavujú hromadné nocoviská.
11. 2. 4. 1 Typy teritórií

Teritóriá môžeme deliť podľa niekoľkých hľadísk, medzi ktorými existuje
mnoho prechodných typov.
Typy teritórií podľa funkcie:

1. Potravné a rozmnožovacie teritóriá predstavujú najväčšiu formu teritória,
ktorá zahŕňa všetky požiadavky rodičov a ich potomstva,
2. Potravné teritóriá s výskytom zdroja potravy. Veľmi známe u kolibríkov
(Trochilidae) a nektárovkovitých (Nectariniidae), ktorí sa živia nektárom
kvetov. U afrických druhov nektárovkovitých, väčšina samcov obhajuje
územie s určitým počtom kvetov (cca 1 600), oproti ostatným vtákom ktorí
sa živia nektárom. Jediný kvet produkuje denne až 2 ml nektáru a
teritoriálny vták si pri zbere pamätá polohu jednotlivých kvetov, ktoré už
navštívil, čo mu zároveň šetrí čas a energiu (pozri aj str. 184–185) a zároveň
bolo dokázané, že oproti neteritoriálnemu jedincovi ušetrí denne až 6 kJ
energie. Podobne aj samce afrických medozvestiek rodu Indicator obhajujú
hniezda včiel ako zdroj potravy. Strakoš veľký (Lanius excubitor),
červienky rodu Erithacus, trasochvosty rodu Motacilla, vodnáre rodu
Cinclus a ďalšie vtáky sú vo svojich zimovišiach teritorálne počas celého
roku aj mimo rozmnožovacie obdobie. Z cicavcov obhajujú malé potravné
teritória pralesné antilopky chocholatky rodu Cephalophus, horské kozy –
gorale rodu Nemorhaedus, škrečky rodu Cricetus a Mesocricetus.
3. Rozmnožovacie teritóriá slúžia vyslovene k rozmnožovaniu. Patria sem
malé teritória v okolí jednotlivých hniezd koloniálne hniezdiacich vtákov
362
(napr. čajok, rybárov, tučniakov a pod.), spoločné tokaništia z podčeľade
bažantorodých (Phasianinae). K rozmnožovacím teritóriam patria aj okrsky
pre párenie známe u čajok. Z cicavcov sú známe u nepárnokopytníkov, napr.
zebry Gréviho (Equus grevyi), divokých oslov – osla somálskeho (Equus
asinus somaliensis), onagera (Equus hemionus onager), nosorožcov
tuponosých (Ceratotherium simum). Tiež u párnokopytníkov, napr. hrocha
obojživelného (Hippopotamus amphibius) je samčie teritórium, určené
výhradne ku kopulácií. U antilop žijúcich často v obrovských stádach si v
čase párenia samce vytvárajú malé páriace teritória. Páriace revíry má aj
hmyz (napr. hadovky, drozofily), ryby (napr. tlamovce, pichľavky) a z
obojživelníkov mnohé druhy žiab.
Typy teritórií podľa počtu majiteľov:

1. Teritóriá obhajované jedincom sú typické pre mnohé potravné teritória
šeliem. U rýb sú to menšie druhy čeľade Serranidae, žijúce v dutinách
korálových útesov. Teritória obhajované vtákmi sú typické pre druhy, pri
ktorých sa samice samé starajú o výchovu potomstva, napr. samice
kolibríkov (Trochilidae) a šiatorníkov (Ptilonorhynchidae).
2. Teritóriá obhajované párom zahŕňajú prevažnú väčšinu rozmnožovacích
teritórií obývaných oboma rodičmi a neskôr aj ich potomstvom.
Obhajovanie týchto teritórií je veľmi rôznorodé, buď oboma partnermi,
alebo len samcom. U niektorých bahniakov (Charadriformes), niektorých
cichlíd túto úlohu preberajú samice. U druhov s polygýnnym systémom
rozmnožovania, kde má samec viac samíc, napr. u cichlidy druhu
Lamprologus congolensis, obhajuje veľké teritórium samec a svoje vlastné
malé teritória jednotlivé samice.
3. Skupinové teritóriá sú typické pre mnoho cicavcov, predovšetkým u
primátov, šeliem a hlodavcov. Z vtákov sa vyskytujú u niektorých druhov
363
zobákorožcov, kukučiek, rybárikov. Na obhajobe sa podieľajú obe pohlavia
a často pomáhajú aj mláďatá.
Typy teritórií podľa obdobia obsadenia:

1. Sezónne teritóriá sa vyskytujú u mnohých druhov len na obdobie
rozmnožovania, čo sa v miernom pásme riadi podľa klimaticky
najpriaznivejšieho obdobia. Len u niektorých druhov, ako je líška hrdzavá
(Vulpes vulpes) a jazvec lesný (Meles meles) sú obývané celoročne.
2. Trvalé teritóriá sa vyskytujú oveľa viac v tropických oblastiach u mnohých
vtáčích a cicavčích druhov.
3. Krátkodobé teritóriá na rozdiel od predchádzajúcich majú len veľmi
krátkodobé trvanie. U tiahnucích mnohotisícových stád stepných populácií
pakoňa pásavého (Connochaetes taurinus), si samce vytvárajú počas
niekoľkých minút páriace teritória, ktoré obhajujú len niekoľko hodín, alebo
dní a opúšťajú ich, akonáhle začne stádo opäť migrovať. Rovnako aj
sťahovavé vtáky počas cesty na svoje zimoviská si vytvárajú krátkodobé
odpočinkové teritória, ktoré si obhajujú. Samce šidla modrého (Aeschna
cyanea), si na 10 – 40 minút obraňujú svoje malé teritórium, kde sa pária so
samicou a odháňajú ostatné samce. Po tomto čase ich bojovnosť klesá a
nakoniec sa nechajú zahnať inými samcami, ktoré im teritórium preberú.
Zvláštne postavenie má obsadzovanie teritórií podľa časového plánu. U

loviacich gepardov štíhlych (Acinonyx jubatus) sa zistilo, že v určitých
nepravidelných intervaloch sa rôzne jedince striedajú vo využívaní rovnakého
potravného teritória, ktoré si pravidelne značkujú. Pravdepodobne podľa času
značenia, tzn. intenzity pachovej stopy jednotlivé jedince gepardov poznajú, že
revír je obsadený, alebo voľný. Podobné správanie bolo zistené aj u zdivočelých
mačiek domácich (Felis catus), ktoré sa striedali vo využívaní loveckého územia
364
podľa svojho postavenia v sociálnej hierarchií. Najsilnejšie mačky si vyberali pre
lov najvhodnejší nočný čas.
Obrázok 217 Teritórium jazveca lesného (Meles meles) je prepojené sieťou ciest, kde si
zviera svoj revír značkuje (Z), kde odpočíva (D1, D2, D3), kde odkladá trus a moč (MK),
kde nachádza potravu (F) (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005, z internetu
[213]).
Veľký význam v teritoriálnom správaní má kvalita priestoru vybraného za

teritórium a jeho vnútorné usporiadanie a vybavenie. Podľa vynikajúceho
švajčiarského zoológa Hedigera sa na jeho území nachádza niekoľko miest, ktoré
jeho majiteľ dôverne pozná. Na týchto miestach môže nerušene odpočívať, sú
vhodné na nerušené hľadanie potravy a pitie vody, záchody, miesta k udržovaniu
telesnej hygieny (napr. stromy slúžiace na škrabanie, miesta na bahnenie a
popolenie a pod.). Všetky tieto miesta spája systém ciest, resp. chodieb, ktorými sa
živočích môže najrýchlejšie a najbezpečnejšie pohybovať z miesta na miesto (obr.
217).
11. 2. 4. 2 Hranice teritórií a ich značenie

Veľkosť teritórií závisí od veľkosti živočícha, na spôsobe jeho výživy a
úživnosti územia. Najväčšie potravné teritória o rozlohe aj niekoľko stoviek
365
štvorcových kilometrov majú najväčšie mačkovité šelmy. Ako vrcholový predátori
potrebujú vo svojom potravovom teritóriu tak veľké populácie zvierat, ktoré
predstavujú ich korisť, aby ich lovom úplne nevyhubili. Vo všeobecnosti môžeme
povedať, že potravné teritória sú podstatne väčšie než rozmnožovacie. Veľké druhy
majú samozrejme väčšie teritória oproti malým druhom. Podobne aj šelmy musia
mať väčšiu rozlohu svojich okrskov oproti bylinožravcom.
Podľa úživnosti, tzn. množstva potravných zdrojov, sa jeho veľkosť u
rovnakého druhu môže zväčšovať, alebo naopak zmenšovať. Veľkosť závisí aj na
zdatnosti, veku a skúsenosti majiteľa. Staršie, skúsenejšie samce ovládajú v biotope
väčšie územie. Na druhej strane, sama úživnosť ovplyvňuje nielen jej veľkosť, ale
aj počet odchovaných mláďat. Pri vyššej populačnej hustote veľkosť teritórií klesá
až k istej minimálnej hranici. U niektorých vtákov a cicavcov spôsobuje vysoká
populačná hustota až zánik teritoriality. Niektorí autori dokonca tvrdia, že
teritorálne správanie priamo ovplyvňuje a obmedzuje populačnú hustotu.
Všeobecne môžeme povedať, že optimálnu veľkosť teritória určuje dostatočne
veľký čistý energetický zisk a preto sa vyplatia aj náklady spojené s obhajovaním
územia. Aj keď sa čistý zisk môže zväčšovať a vďaka tomu môže rásť aj plocha
teritória. Na druhej strane, väčšia veľkosť územia prináša zvýšený výdaj energie
spojený s jeho obhajobou a väčšiu konfrontáciu so súpermi.
Obsadenie teritória jednotlivcom, alebo párom vyžaduje aj jeho zreteľné
označenie proti jedincom rovnakého druhu.
Typy značenia teritórií:

1. Optické značenie teritória. Majiteľ ho musí označovať hlavne na
viditeľných miestach pohybmi, alebo postavením svojho tela. Samci
niektorých antilop sa v imponujúcom postoji postavia na zvýšené miesto
svojho páriacého teritória, napr. byvolci rodu Alcelaphus (napr. byvolec
stepný (Alcelaphus buselaphus), pozri obr. 210, str. 354, gazela gerenuk
(Litocranius walleri). Letom označujú svoje teritóriá hadovky rodu
366
Calopteryx, napr. hadovka obyčajná (Calopteryx virgo), lietajú nápadným
spôsobom okolo hraníc svojích teritórií (obr. 218). Letom označujú svoje
teritóriá aj kolibríky a zvláštný let sprevádzaný hlasovými signálmi majú
sluky (pozri aj obr. 107, str. 209–210). Samci krabov Ocypode stavajú pred
vchodmi do svojich nôr pyramídy, alebo kraby rodu Uca označujú svoje
teritória pohybmi zväčšených klepiet (pozri obr. 127, 128, str. 243–244).
Obrázok 218 Samce hadoviek rodu Calopteryx, napr. hadovky obyčajnej (Calopteryx
virgo) si svoje teritórium značia sedením na určitých miestach, z ktorých potom podnikajú
pravidelné okružné lety po jeho hraniciach (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský
2005, z internetu [214]).
2. Akustické značenie teritória. Väčšina vtákov značí a chráni svoje

teritórium akusticky a to spevom, alebo volaním. Spev je z hľadiska
teritoriálneho správania dokonalým diaľkovým signálom. Majitelia
susedných teritórií sa navzájom poznajú a spievajú buď simultánne, alebo sa
navzájom striedajú. V podstate môžeme spev označiť ako vzájomné
zvukové súboje, tzn. dyadické interakcie samcov. Naviac je zaujímavé, že
obaja susedia sa snažia do svojho spevu zakomponovať aj motívy suseda,
367
napr. u sýkoriek veľkých (Parus major), u severoamerických sýkoriek
dubových (Baeolophus inornatus) a ďalších spevavcov. Bolo potvrdené, že
keď samec sluchom zistí, že sused vnikol do jeho teritória, intenzívnym
spevom mu zabráni v ďalšom postupe a tým zamedzí priamemu stretu.
Sláviky rodu Luscinia sa snažia svojim spevom prekryť hlas najbližšieho
suseda, podobne to robia aj červienky rodu Erithacus. Zosilený spev
obhajcu teritória takmer prehluší hlas suseda. Pomocou zvukových
magnetofónových nahrávok sa zistilo, že vtáky dokážu odhadnúť aj
vzdialenosť spievajúceho suseda. Podľa charakteristiky hlasu vtáky dobre
poznávajú svojho suseda a neskôr na blízkeho jedinca prestávajú reagovať
agresívne. Naopak, cudzí a neznámy samec okamžite agresivitu a intenzitu
spevu zvýši. Pre tento jav, tzn. dobre známeho blízkeho soka, sa začal
používať termín drahý nepriateľ (angl. dear enemy).
Hlasom značia svoje teritóriá aj mnohé cicavce, napr. plutvonožce, primáty,
lemury, vrešťany, orangutáni a hlavne duetovým volanín aj giboni. Zvukové
značky boli zistené aj u rýb, z obojživelníkov majú veľmi rozmanité a
ďaleko počuteľné hlasy žaby, z plazov gekoni. Teritoriálne hlasové signály
sú typické pre rad rovnokrídlého hmyzu – krtonôžky, kobylky, koníky a
svrčky. Niektoré druhy slúk využívajú k akustickému označeniu revíru letky
pričom zvuk vzniká vibráciou krajných chvostových letiek, napr. močiarnica
mekotavá (Gallinago gallinago), (pozri obr. 107, str. 209–210).
3. Pachové značenie teritoria. Pachové značenie teritórií je typické najmä pre
cicavce. Typické je značenie močom, trusom a slinami. Mnoho cicavcov
používa na značenie výlučky kožných žliaz umiestnených väčšinou okolo
análneho otvoru, na hlave pred očami a medzi rožkami a prstami (pozri obr.
103, str. 203–206). Niektoré druhy cicavcov majú na tele rozmiestnených aj
niekoľko pachových žliaz. Výlučky sú rozmiestňované na nápadné miesta,
na pravidelné cestičky, kamene, stromy, ale aj na špičky vetvičiek a stebiel.
Samce hrochov majú chvost vybavený na konci tuhými chĺpmi a pomocou
368
nich ako lopatkou rozprašujú pri kadení trus na značkovacie miesta.
Kengury a niektoré hlodavce používajú na značkovanie aj sliny. Pachové
značky majú aj ďalšie funkcie: odstrašujú druhé jedince rovnakého druhu aj
v čase neprítomnosti majiteľa, môžu informovať o veku, pohlaví a dokonca
o fyziologickom stave značkovateľa.
Okrem cicavcov bolo značkovanie pachom potvrdené aj u iných stavovcoch,
napr. plazov. Samce čmeliakov značkujú svoje páriace teritórium výlučkami
mandibulárnych žliaz.
4. Elektrické značenie teritória. Mnoho rýb je schopných označovať svoje
teritóriá výbojmi elektrických orgánov, ktoré vznikli premenou svaloviny.
Schopnosť uvoľňovať elektrické výboje sa uplatňuje pri love koristi, pri
obrane pred sokmi a predátormi a pri orientácií v prostredí. Tieto ryby žijú v
kalných bahnitých vodách. Najznámejším a najvýznamnejším zástupcom je
juhoamerický paúhor elektrický (Electrophorus electricus), oveľa viac ich
žije v Afrike a patria do čeľade Mormyridae. Aj keď majú omnoho menšie
elektrické orgány, sú schopné v nepriehľadnej vode sa orientovať
elektrickým poľom, ktorým si značia aj teritóriá (obr. 219).
Obrázok 219 Elektrické pole afrických sladkovodných rýb z čeľade Mormyridae (Zdroj:
5. Kombinované značenie teritória. V mnohých prípadoch sa u živočíchov

pri značkovaní teritórií stretávame s kombináciou dvoch typov značiek,
napr. akustické a optické, alebo pachové a optické a to u vtákov aj cicavcov
369
(obr. 220). Vo svojej podstate je teritoriálna značka výrazom hrozby, ale s
tým rozdielom, že živočích značkuje v neprítomnosti súpera, zatiaľ čo
hrozba je namierená priamo na soka.
Obrázok 220 Diagram zreteľne znázorňuje hranice jednotlivých svoriek podľa Peterse a
kol. Línie predstavujú hlavné cesty šiestich svoriek vlkov a značkovacie miesta znázorňuje
6 symbolov, ktoré sú špecifické pre každú sociálnu skupinu (Zdroj: Prevzaté a upravené z
práce Veselovský 2005, z internetu [215]).
O význame značkovania, ako výrazu hrozby a zároveň o využívaní dvoch

typov značiek svedčia pokusy na americkom spevavcovi vlhovcovi
červenokrídlom (Agelaius phoeniceus). Tento druh žije v kolóniách, v
ktorých jednotlivé samce obhajujú svoje malé teritóriá. Značkujú ich
intenzívnym spevom, pri ktorom držia poloroztiahnuté krídla s výraznými
červenými poľami na krídelných krovkách. Ukázalo sa, že pri obhajobe
teritóriá sa uplatňujú obe značky (obr. 221). Keď boli vlhovcom začiernené
červené polia na krídlach, svoje teritórium si napriek intenzívnemu spevu
nedokázali obhájiť a stratili ho. K podobnému výsledku došlo, ak bola
370
umelo prerušená nervová dráha k hlasovému orgánu. Nemý vlhovec napriek
tomu, že ukazoval červené polia na krídlach, tiež stratil svoje teritórium.
Obrázok 221 Kombinované značenie teritória vlhovcom červenokrídlym (Agelaius

phoeniceus) – akustickým a optickým (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [216]).
11. 2. 4. 3 Medzidruhová teritorialita

Teritoriálne správanie sa predovšetkým uplatňuje vnútrodruhovo. U
sympatrických druhov žijúcich na rovnakom geografickom území sa začne vyvíjať
medzidruhová teritorialita pri vzájomnej konkurencií o určité potravné zdroje, alebo
o možnosti rozmnožovania, napr. pri nedostatku hniezdných dutín k hniezdeniu, pri
dutinových hniezdičoch. Ukázalo sa, že pre majiteľa teritóriá je v tomto prípade
výhodné, aby v ňom nestrpel cudzie druhy. Sympatrické druhy sú veľmi podobné
vonkajším vzhľadom, pohybom a komunikačnými signálmi, čo do veľkej miery
umožňuje porozumieť ich teritoriálnym signálom. Medzidruhová teritorialita bola
potvrdená napr. u mravcov, žiab, jašteríc a niektorých druhov piskorov a hlodavcov,
371
z vtákov napr. u ďatlov, kolibríkov, nektárkovitých, trsteniarikov, králikov a
niektorých vrán.
11. 2. 5 Individuálna vzdialenosť

Švajčiarsky zoológ Hediger rozdelil živočíchy podľa vzťahu k ostatným
jedincom svojho druhu na dve skupiny:
1. Typ kontaktný, ktorý nielenže pripustí telesný dotyk s druhým jedincom,
ale dokonca ho vyhľadáva,
2. Typ distančný, ktorému je telesný dotyk s druhým jedincom vyslovene
nepríjemný.
Ak sa pozrieme na ilustrácie v knihách, výtvarníci často symbolizujú jeseň tak,

že na drátoch elektrického prúdu nakreslia kŕdeľ lastovičiek natlačených na seba
ako korálky na šnúrke. Napriek tomu, skutočnosť je úplne iná. Lastovička obyčajná
(Hirundo rustica), belorítka obyčajná (Delichon urbicum), pinkovité vtáky a škorce
sú typické vtáky distančného typu (obr. 222). Medzi distančné tvory patria aj
plameniaci, čajky, dravce a z cicavcov hlavne prežúvavce, z rýb lososi, pstruhy a
šťuky. Medzi kontaktné zvieratá zaraďujeme prasatá, hrochy, väčšinu poloopíc a
opíc, z vtákov papagáje, rod okániky (Zoosterops), rod myšovcov (Colius), rod
hmyziarov (Artmus), napr. hmyziar bielobruchý (Artamus leucorhynchus), (obr.
222). Z rýb úhory, murény, väčšina sumcov a z plazov niektoré jašterice.
Príslušnosť k prvej či druhej skupine vôbec nezávisí na sociálnom živote, alebo
na telesnom pokryve. Plameniaci žijúci v obrovských mnohotisícových kolóniách
patria medzi distančné typ. Pri bližšom pozorovaní, napríklad v zoologických
záhradách môžeme sledovať aj celodenné konflikty o udržanie individuálnej
vzdialenosti. Na druhej strane, cicavce vybavené dlhými ostrými pichliačmi, ako sú
dikobrazy, sú vyslovene kontaktné zvieratá, lebo odpočívajú so stiahnutými
pichliačmi tesne pri sebe.
372
Obrázok 222 Príklady kontaktných a distančných vtákov. Vľavo – kontaktný druh hmyziar
bielobruchý (Artamus leucorhynchus) a vpravo – distančný druh lastovička obyčajná
(Hirundo rustica) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [217, 218]).
Medzi oboma typmi nachádzame veľa prechodných, napr. u austrálskej

zebričky austrálskej (Taeniopygia guttata), samčekovia sedia vždy oddelene,
samice a mláďatá pripustia telesný dotyk.
Na kontaktnosť má samozrejme vplyv aj nebezpečenstvo, ktoré donúti
napríklad prežúvavce, aby sa pri útoku šelmy čo najtesnejšie zomkli a bránili sa
spoločne pomocou rohov. Rovnako aj samotná kopulácia a starostlivosť sa
nezaobíde bez telesného dotyku a je častokrát funkciou zložitého dvorenia tieto
vzájomné kontakty synchronizovať. Prudký pokles vonkajšej teploty prinúti aj
distančné druhy k natlačeniu sa, aby sa znížilo vyžarovanie tepla, napr. hniezdenie
tučniakov obrovských (Aptenodytes forsteri), kde tesne na seba natlačené jedince
samcov prekonávajú mrazy až -70°C.
Snaha zachovať si individuálnu vzdialenosť u distančných, spoločne sa pasúcich
prežúvavcov spočíva vo vytváraní si súkromnej zóny v podobe malých
pohybujúcich sa teritórií (angl. moving territories). Tento typ správania je vyvinutý
u živočíchov žijúcich vo veľkých spoločenstvách (napr. bizóny, antilopy, byvoli a
pod.). Zaisťuje, aby pri príjmaní potravy si jedince neprekážali a aby každému
zostal jeho diel potravy.
Kontaktnosť predstavuje pôvodne ochranný mechanizmus, aj keď druhotne
nadobudol sociálny význam.
373
11. 2. 6 Sociálna hierarchia
Mechanizmus udržovania organizácie v uzavretej sociálnej skupine je založený na
hierarchickom usporiadaní. Tento zaujímavý fenomén ako prvý opísal dánsky
učiteľ Schjelderup-Ebbe u domácich sliepok a nazval ho zobací poriadok (angl.
peck order). Tento termín sa stále tradične používa v anglickej literatúre, aj keď
vlky, slony, alebo opice si svoju hierarchiu zaisťujú inými prostriedkami. Sociálna
hierarchia (angl. social hierarchy) sa môže týkať všetkých členov spoločenstva,
resp. môže byť pre každé pohlavie oddelená, napr. u vlkov, paviánov, makakov a
králikov. Môže sa vyznačovať lineárnym usporiadaním od najsilnejšieho,
dominantného vodcu, tzn. alfa jedinca cez ďalších hierarchicky nižšie postavených
jedincov beta, gama a delta až po jedince, ktoré stoja na poslednom mieste tzn.
omega jedinca. Avšak tento jednoduchý príklad je v prírode pomerne vzácny.
Spoločenskú formáciu zvyčajne riadi niekoľko skúsených zvierat, často vo forme
triumvirátu, ale postavenie sa môže meniť. Sile triumvirátu by ani ten najzdatnejší
opičí samec neodolal (pozri obr. 203, str. 345). Podľa de Waala, ktorý študoval až
50 členú sociálnu skupinu šimpanzov, nie je spoločný život jednotlivých členov
taký jednoduchý. Spoločenstvo je charakterizované okrem vzájomných
priateľských vzťahov, tolerancie a spolupráce aj viditeľným nepriateľstvom, ku
ktorému je potrebné pripočítať túžbu po moci a sexuálnom správaní.
Postavenie na sociálnom rebríčku určuje predovšetkým skúsenosť, zdatnosť, ale
aj ďalšie faktory, napr. u samíc primátov ovulácia okamžite zvýši jej postavenie. Aj
postavenie samíc kaviek, piniek, sa výrazne zvýšilo, keď vytvárali pár s alfa
samcom. U vtákov, ako sú napríklad vrabec domový (Passer domesticus), strnádlik
bradatý (Zonotrichia querula) a iné druhy je veľkosť škvrny na brade znakom
hierarchického postavenia (pozri obr. 139, str. 257). Pokusne sa dokázalo, že umelé
zvýšenie hodnotného postavenia nafarbením nevydržalo dlho. Skutočne
hierarchicky vyššie postavené samce skoro zistili, že nafarbeným sokom chýba aj
príslušné hierarchické vyššie sebavedomé správanie a preto ich napádali. Nafarbené
vtáky neboli schopné si svoje vyššie postavenie obhájiť. Len v prípade, ak im spolu
374
s nafarbením väčšej škvrny bol zároveň aplikovaný samčí pohlavný hormón
testosterón, udržali si vyššie postavenie v kŕdli.
Sociálna hodnosť závislá na postavení matky je okrem havranovitých známa aj
u hyen a makakov.
Sociálna hierarchia podstatne stabilizuje organizáciu celej skupiny. Členovia
spoločenstva poznajú svoje postavenie a rešpektujú postavenie ostatných členov.
Povinnosťou dominantých jedincov je ochrana celej skupiny (obr. 223), jeho
skúsenosti využívajú ostatní členovia aj pri získavaní potravy. Prítomnosť
dominantných jedincov chráni podriadené jedince pred útokmi ostatných členov
spoločenstva.
Obrázok 223 Obranné správanie paviánov (Papio). V hornom rade nehrozí nebezpečie, v
dolnom rade pri obrane pred šelmou sa zmenilo usporiadanie jedincov. Čiernou farbou sú
označené dospelé samce (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Papáček a kol. 2000).
Zamedzenie útokov na slabšie jedince nemá ochranársky podtext, vedúci alfa

jedinec je vo svojom výsadnom postavení stále ohrozovaný najbližšie stojacím beta
jedincom. Preto každý útok na svoju autoritu musí zamedziť, aby dokázal svoje
vrcholové postavenie. Povinnosti vedúcich jedincov sú vynahradzované určitými
privilégiami. Pri potravnom zdroji im patria tie najlepšie sústa, najvýhodnejšie
miesta odpočinku a majú absolutnú prednosť pri kopulácií s ovulujúcou samicou.
Môžu zastávať aj určité funkcie ako je rozhodovanie o cieľoch a pohyboch celej
skupiny, stráženie a obrana skupiny pri napadnutí.
375
Pre akúkoľvek sociálnu formáciu predstavuje skúsenosť a zdatnosť
dominantného jedinca určitý kapitál, ktorý je potrebné chrániť. Jeho cennosť nie je
len v sile, ale hlavne v jeho skúsenostiach. Na varovný signál dominantného jedinca
reagujú bez výnimky všetci, kým varovný signál podriadeného jedinca zostane
často bez reakcie. Pri prechode nebezpečným územím u paviánov kráča dominantný
samec uprostred skupiny a hliadky na čele, po stranách a na konci pochodujú
mladšie samce (obr. 224).
Obrázok 224 Pochodujúca skupina paviánov podľa Veselovského. Vedúce samce sú v

blízkosti samíc a mláďat uprostred, ostatné samce pochodujú na periférií (Zdroj: Prevzaté a
upravené z práce Gaisler a Zima 2007).
Sociálny poriadok je dynamickým procesom. U primátov vytláča dominantný

samec mladšie dospievajúce samce na okraj skupiny, ako nárazníky pred
predátormi. Starnúce jedince sú postupne nahradzované zdatnejšími, strácajú svoje
dominantné postavenie a niekedy sú úplne vyhnané zo skupiny. Veľmi zaujímavé
pozorovanie uskutočnil japonský primatológ Kawai v skupine makakov japonských
(Macaca fuscata). Keď starý alfa samec bol zahnaný mladším samcom a prevzal
jeho dominantné postavenie. Po čase vypustili etológovia medzi opice psa, s ktorým
376
sa mladý samec nestretol a preto utiekol od skupiny. Zahnaný skúsený samec
zaútočil na psa a chytiac ho za chvost ho zhodil z útesu do mora. Ako reakcia
ostatných členov bolo okamžité nasledovanie pôvodného starého vodcu a zahnania
mladého.
Dominantné a podriadené postavenie nie je obmedzené len na skupiny, ale týka
sa aj párov. U vtákov, kde sú samce väčšinou agresívnejšie, zaujímajú v čase
rozmnožovania vedúcu úlohu k samici. V podstate môžeme konštatovať, že
uzavreté páry sú vždy dominantnejšie než jednotlivé jedince.
11. 2. 7 Ritualizované súboje a súboje vážneho charakteru

Vyššie spomenuté prejavy správania ako sú hrozby, imponovanie, udržovanie
individuálnych vzdialenosti a teritoriálne správanie do veľkej miery obmedzujú
vzájomné priame zrážky zvierat. Na druhej strane, pri snahe obhájiť a zvýšiť svoju
hierarchickú pozíciu, obhájiť teritórium, alebo získať pri dvorení vhodnú samicu sa
zvieratá bez vzájomných stretov nezaobídu. Vo väčšine prípadov ale nie je cieľom
súpera poraniť, alebo dokonca usmrtiť. Skutočnosť, že každý vzájomný konflikt so
sebou prináša vysoké energetické náklady a existencia len určitej pravdepodobnosti,
že jedinec súboj vyhrá, viedla k vzniku stabilizovanej stratégie ritualizovaných
súbojov (obr. 225, 226, pozri aj obr. 96, str. 194). Súboj sa riadi určitými geneticky
fixovanými pravidlami, ktoré dovoľujú súpera poraziť a zahnať. Pri ritualizovaných
súbojoch sa v podstate nepoužívajú nebezbečné „zbrane“, alebo sú obaja súperi
telesnou stavbou prispôsobení, aby nedošlo k vážnemu zraneniu. Hustá mohutná
hriva levov chráni ich hlavu pred údermi tláp s vytiahnutými pazúrmi a pred
použitím mohutného chrupu. Bojujúce tulene, mrože a hrochy chráni pred vážnym
poranením hrubá vrstva podkožného tuku.
377
Obrázok 225 Ritualizované súboje živočíchov. Prvý rad – ručanie a pretláčanie jedincov
jeleňa lesného (Cervus elaphus), Druhý rad – pretláčanie muflónov lesných (Ovis orientalis
musimon) a antilopy vranej (Hippotragus niger), Tretí rad – súboj žirafy sieťovanej
(Giraffa camelopardalis reticulata) a orliakov morských (Haliaeetus albicilla), Štvrtý rad –
bojový postoj dvoch jedincov ropuchy bradavičnatej (Bufo bufo) a dvoch jašteríc druhu
(Calotes versicolor) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [219–226]).
378
Obrázok 226 Súboj jedincov roháča veľkého (Lucanus cervus) o samicu (Zdroj: Prevzaté a
Samce divých prasiat majú na boku zvlášť silnú kožu „pancier“, pôsobiacu ako
štít proti ostrým horným a dolným klom. Pozoruhodnú telesnú adaptáciu majú divé
ovce. Samce sa najprv zakliesnia do seba rohmi a pokúšajú sa jeden druhého zraziť
na kolená, potom na niekoľko metrov odstúpia od seba a prudko sa zrazia rohmi a
mnohokrát aj čelom. Vložená energia vzhľadom k hmotnosti baranov (cca 120 –
180 kg) pripomína zrážku dvoch motorových vozidiel. Majú tak silné čelové kosti,
že ich ten náraz vôbec neochromí. Mnoho antilop používa svoje ostré rohy k
bodaniu, ale priamorožce napr. oryx juhoafrický (Oryx gazella), nimi navzájom
šermujú a čelami sa pretláčajú (obr. 227). Antilopy konské (Hippotragus equinus),
antilopy vrané (Hippotragus niger), (obr. 225), a buvolce (Alcelaphinae) si pri
ritualizovaných súbojoch najprv kľaknú na kolená a krkmi a hlavami sa pretláčajú.
Samce africkej gazely Grantovej (Nanger granti), pri súbojoch úklonom hlavy
ukazujú svoje rohy, ale k skutočným súbojom takmer nedochádza. Samica
juhoázijskej antilopy nilgau (Boselaphus tragocamelus) je bezrohá a pri
379
vzájomných súbojoch búcha do boku súperku hlavou. Naopak, samce majúce rohy
sa hlavou pri súbojoch nebúchajú.
Obrázok 227 Súboj jedincov Oryxa juhoafrického (Oryx gazella) (Zdroj: Prevzaté a
U mnohých rýb, napr. u veľmi bojovných cichlíd, na seba obaja súperi

prudkými pohybmi chvosta vrhajú prúdy vody, alebo sa navzájom uchopia za
kožovitý obal čeľustí a snažia sa navzájom pretlačovať (obr. 228). Podobne mnoho
jašteríc sa pretláča hlavou a zuby nepoužívajú (obr. 225). Ani jedovaté hady
nepoužívajú svoje jedové zuby, ale snažia sa údermi hlavy súpera zraziť a položiť
sa na neho telom. Príkladom je aj súboj samcov vretenice severnej (Vipera berus),
ktoré sa pri súbojoch vo vzájomnom „tanci“ obtočia a snažia sa protivníkovu hlavu
odtlačiť stranou a položiť sa na súpera (obr. 228).
380
Obrázok 228 Súboj jedincov cichlíd (Cichlidae) a vretenice severnej (Vipera berus)
Všetky vyššie uvedené príklady patria do okruhu možností ako už rozvinuté

agresívne správanie zabrzdiť, odkloniť, alebo sa mu dokonca úplne vyhnúť.
Etológovia sa dlho domnievali, že úlohou uzmierňovacích prejavov, teritoriálneho
správania, sociálnej hierarchie a nakoniec aj samotného ritualizovaného správania v
prírodnom prostredí má zabrániť usmrteniu príslušníkov rovnakého druhu.
Dôkladnejšie analýzy viacerých výskumníkov skúmajúcich správanie levov,
primátov a ďalších cicavcov prispeli významnou mierou k pochopeniu eskalácie
súbojov, ktoré končia ťažkým zranením až smrťou.
V zásade môžeme úplne vyradenie súpera považovať za určitú výhodu, ale
odovzdať podobnú stratégiu do genómu druhu je pravdepodobne príliš riskantné v
tom, že nositelia nemusia byť vždy víťazmi, ale tiež porazenými. Len málokedy
prináša víťazstvo tak veľké výhody, aby sa vyplatilo nasadenie vlastného života.
Eskalujúce súboje sú preto dosť vzácne, lebo sú zaplatené veľkými výdajmi, ako sú
vysoký výdaj energie, stres zo súboja so zvýšením rizikom vážneho poranenia. Pri
súbojoch sa zvyšujú stresové reakcie, ktoré sa prejavujú oveľa väčším zvyšovaním
hladín hormónov kôry a drene nadobličiek, napr. kortizolu v telesnom extrakte
porazeného zvieraťa oproti víťazovi. U mečúňa mexického (Xiphophorus helleri),
bol zistený rozdiel dokonca až 22,5-krát viac u porazeného, kým víťaz mal len 3-
krát viac zvýšenú hladinu ako pred začiatkom súboja. Zároveň sa bojujúce zvieratá
viac vystavujú aj útokom predátorov, pretože strácajú prehľad o blížiacom sa
381
nebezpečenstve. Súboje vážneho charakteru môžu viesť najmä u druhov
vybavených silou a nebezpečnými „zbraňami“ k vážnym zraneniam. Rovnako aj u
vtákov napriek ritualizovaným súbojom občas dôjde k usmrteniu soka.
Analýzou sa ukázalo, že väčšina usmrtených jedincov nebola príbuzná a takmer
vždy to boli cudzie jedince (pozri možné vysvetlenie na str. 339–341). Vo
všeobecnosti sa dá konštatovať, že mechanizmy, ktoré zraneniu, alebo usmrteniu
majú zabrániť sa viac uplatňujú pri vzájomne príbuzných živočíchoch. Zabíjanie
príslušníkov rovnakého druhu, ako možnej stratégie správania niektorých druhov
bolo dlhý čas nepoznané, alebo dokonca prehliadané. Napriek tomu sem patria
viaceré prípady ako sú Bruceov efekt, infanticída, siblicitida, kainizmus (pozri str.
341–342). V mnohých prípadoch po infanticíde (zabití mláďat novým samcom,
resp. samicou) dochádza aj k ich skonzumovaniu, tzn. kronizmus, podľa gréckeho
boha Kronosa. Zaujímavý je prípad intrauteriného kanibalizmu u pelagických
žralokov, u ktorých sa zárodky počas vývoja navzájom požierajú. Tento spôsob
odstraňovania súrodencov sa nazýva adelfofágia (gr. adelphos – súrodenec,
phagein – jesť). V živočíšnej ríši existuje aj úspešná gerontofágia (gr. geron –
starec, phagein – jesť). Napríklad u pavúkov rodov Amaurobius, Stegodyphus
niekoľko samíc odchová mláďatá a potom každá daruje svojím potomkom k
zjedeniu svoje vlastné telo (obr. 229).
Obrázok 229 Gerontofágia – matrifágia, pavúkov rodu Amaurobius, napr. (Amaurobius

similis) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [234]).
382
Agresivita, podobne ako iné motivačné okruhy správania, podlieha nervovej a
hormonálnej regulácií. Útočnosť nápadne zvyšujú androgény, hlavne 5α-
dihydrotestosterón, preto sa jej intenzita mení počas roka. U živočíchov mierneho
pásma je najsilnejšia na jar v súbojoch o teritória a samice. Na útočnosti sa
podieľajú aj gonadotropné hormóny z hypofýzy a hormóny nadobličiek. Rovnako aj
u samíc, ktoré obhajujú teritória, napr. kazarka pestrá (Tadorna tadorna) bola
zistená vysoká hladina testosterónu.
Biologický význam agresívneho správania je predovšetkým v teritoriálnom a
hierarchickom správaní. V oboch prípadoch prevažuje kladný význam útočného
správania nad negatívnymi vlastnoťami. Útočné správanie sa často uplatňuje pri
ukončení starostlivosti o potomstvo najmä u samcov, pre ktoré sa mláďa stáva
otcovým rivalom. Táto zmena v sociálnych vzťahoch, ktorá vedie k rozpusteniu
rodín je tak motivovaná vnútorne.
11. 3 Živočíšne spoločenstvá

Mnoho druhov prekračuje vzájomnú väzbu bežného usporiadania do
jednotlivých párov a rodín a spájajú sa buď dočasne, alebo trvalo do väčších
sociálnych jednotiek, ktoré označujeme spoločenstvá, skupiny, stáda, svorky,
húfy, alebo tlupy. Tieto termíny označujú zväzok väčšieho počtu jedincov
rovnakého druhu rôzneho aj rovnakého pohlavia a rozmanitého veku. Biologická
funkcia takýchto skupín sa môže druh od druhu výrazne líšiť, napr. slonica môže v
societe žiť 40 – 50 rokov a po celý čas spoznáva aj generačne rozdielných členov.
Na druhej strane, môžeme v živočíšnej ríši nájsť jednoduchšie a krátkodobé
spoločenstvá cicavcov, vtákov a niektorých „školiek“ rýb, kde vzťahy nie sú tak
zložité a zvyčajne trvajú len niekoľko mesiacov.
Spoločenstvá živočíchov predstavujú veľmi zaujímavé a rôznorodé vzťahy, aj
keď u nich môžeme nájsť množstvo spoločných zákonitosti.
383
11. 3. 1 Základné typy živočíšnych spoločenstiev
Najjednoduchším typom živočíšnych spoločenstiev je agregácia, ktorá sa dá
označiť spoločenstvom zdanlivým. Predstavuje celkom voľné nahromadenie
živočíchov, väčšinou aj rôznych druhov na mieste vhodnom pre zber potravy,
prenocovanie, alebo prezimovanie. V každom prípade nepredstavuje sociálnu
štruktúru, pretože členovia agregácie hľadajú len vhodné miesto a nie spoločnosť
iných jedincov. Príkladom môže byť množstvo jedincov perloočiek, ktoré sa
zhromaždia v určitej vrstve vody, alebo hnijúci kus plodu obalený malými muškami
drozofilami. Tiež menšia zdochlina, ktorá priláka ako zdroj potravy veľké druhové
spektrum hmyzu. Rovnako aj v afrických stepiach a savanách sa stretávajú pri tele
uhynutého jedinca väčšej veľkosti (napr. zebry, alebo antilopy a pod.) viaceré
jedince hyen, šakalov, levov, supov a rozmanitého hmyzu. Väčšia koncentrácia
rôznych druhov vtákov a cicavcov pri vodných zdrojoch tiež patrí do kategórie
agregácií.
Živočíšne spoločenstvá (society) delíme na otvorené a uzavreté, ktoré sa ďalej

rozdeľujú na:
Otvorené spoločenstvá:
1. Anonymné otvorené spoločenstvá
2. Neanonymné otvorené spoločenstvá
Uzavreté spoločenstvá:
1. Anonymné uzavreté spoločenstvá
2. Individualizované uzavreté spoločenstvá
Prvým typom otvoreného spoločenstva je anonymná otvorená societa, ktorá

predstavuje veľké zhromaždenie jedného druhu, napr. vtáčie kŕdle počas ťahu, stáda
párno- a nepárnokopytníkov. Na rozdiel od agregácie, nie sú tieto zoskupenia
viazané na určité miesto. Väčšina jedincov sa navzájom nepozná a do tejto formácie
môžu ďalšie jedince voľne vstupovať a kedykoľvek ju opúšťať. Na príklade tejto
384
society sa dá veľmi pekne ilustrovať sociálny pud, alebo presnejšie sociálna
tendencia. Je to napríklad podnietenie divých zvierat, ktoré pozoroval aj
Veselovský v zoologickej záhrade. Divo letiace husi a dravce sa nechávali strhnúť
touto tendcenciou a pristávali vo výbehoch hús, alebo na volierach pre dravce.
Podobne aj srny, aj keď mali strach pred človekom sa snažili dostať do ohrád za
oplotenie k jedincom vlastného druhu. Vo všetkých prípadoch nešlo o motiváciu
hladu, tzn. získanie potravy, ale najmä sociálne žijúce zvieratá sú doslova
priťahované príslušníkmi rovnakého druhu.
Druhý typ, neanonymnej otvorenej society, je v sociálnom zmysle evolučne
vyšším organizačným celkom a predstavujú ich napr. hniezdne kolónie čajok,
volaviek, tučniakov, aliek a pod. Celú kolóniu bránia proti predátorovi ako
jednotlivý útvar všetci členovia, aj keď sa pre veľký počet jedincov poznajú len
najbližší susedia. Do kolónie sa môžu v ich okrajových častiach voľne pridávať
ďalšie páry.
Uzavreté spoločenstvá sa vyznačujú tým, že ich členovia sa poznávajú

predovšetkým podľa pachu, čím je zabranené vstupu cudzích jedincov. Prvým
typom je anonymná uzavretá societa. Klasickými príkladmi sú spoločenstvá
blanokrídleho hmyzu (včely, osi, mravce), termitov a niektorých cicavcov. Napriek
veľkému množstvu jedincov, majú všetky jedince rovnaký pach, predstavujúci
akýsi „osobný preukaz“, bez ktorého nie je možný vstup do spoločenstva. Jedinec
bez príslušného pachu je okamžite rozpoznaný a ostatnými jedincami odstránený –
usmrtený. Z cicavcov sú to napríklad austrálske a novoguinejské vakoveverice rodu
Petaurus. Samce majú na čele kruhovitú žľazu, ktorých výlučkom „pečiatkujú“
samice, s ktorými nocujú v dutine stromu. Vzájomné parfémovanie je známe u
mnohých hlodavcov a dokonca členovia veľkých, až dvestočlených skupín
juhoamerických prasiat druhu pekari bielobradý (Tayassu pecari) sa poznávajú
podľa pachu.
385
Druhý typ uzavretého spoločenstvá predstavujú individualizované uzavrené
society. Tento typ je vyhradený len vyšším stavovcom a je založený na dokonalom
osobnom poznávaní všetkých členov spoločenstva. Strata člena tejto skupiny
obvykle vyvolá hľadacie (pátracie) správanie ostatných členov, čo bolo
pozorované najmä u opíc a ľudoopíc. Dokonalé uzavreté spoločenstvá sú typické aj
pre šelmy, najmä psovité a cibetkovité, u hyen a z mačkovitých u levov. Vzájomné
osobné poznanie všetkých členov je jedným z predpokladov pomoci pri love,
delenia koristi a pomoci pri starostlivosti o mláďatá. Pes hyenovitý (Lycaon pictus)
je vynikajúcim príkladom spolupráce individuálnej uzavretej society. Svorka sa
skladá z niekoľkých samcov, samíc a mláďat, pričom výchovy o potomkov sa
zúčastňujú všetci dospelí. Pri love niektorí jedinci zostávajú s mláďatmi ako ich
opatrovatelia a strážcovia. Samotného lovu sa zúčastnia len najskúsenejšie a preto
aj najúspešnejšie jedince. Po love je ich povinnosťou nakŕmiť nielen mláďatá, ale aj
každého člena svorky, ktorí o to požiada. Lovci vyvrhujú kusy potravy veľké ako
päsť a vďaka tomuto rozdelovaciemu mechanizmu môže menší počet lovcov uživiť
ostatných členov (pozri obr. 200, str. 334–335).
Schopnosť vzájomného poznania je typická nielen pre cicavce, ale aj vtáky,
dokonca aj u niektorých bezstavovcov, ako sú púštne rovnakonôžky z rodu
Hemilepistus a krevety (Decapoda). U stavovcov sa jedince líšia individuálnou
kresbou, napr. pruhovaním u zebier, veľkosťou a tvarom škvŕn u žiráf, antilop a
psov hyenovitých. Ľudoopice majú nápadné rozdiely v tvárovej časti tela. Rovnako
aj u vtákov sú niektoré individuálne znaky vo sfarbení, nápadným rozlišovacím
znakom je sfarbenie žltej plochy na zobáku labutí spevavých (Cygnus cygnus).
Vzájomné poznanie do veľkej miery zabraňuje páreniu blízko príbuzných
jedincov, čo je dôležité z populačne genetických dôvodov pre zachovanie
heterozygotnosti, bez ktorej by postupne došlo k rozpadu celej populácie.
Všeobecný termín pre označenie mechanizmu brániacemu rozmnožovaniu blízko
príbuzných je zabránanie (tabu) incestu (angl. incest avoidance). U sociálne
žijúcich zvierat, napr. u levov mladé samce opúšťajú svorku a u psov hyenovitých
386
naopak samice. V prírode sa zistilo, že samice goríl odmietajú styk so svojimi
bratmi.
11. 3. 2 Vznik sociálnych skupín a mechanizmy zabezpečujúce súdržnosť

Sociálne skupiny vznikajú dvomi spôsobmi a to buď sa zvieratá môžu vzájomne
stretnúť, alebo po dosiahnutí dospelosti zostávajú v rodine. V prvom prípade sa
jedinci, ktorí v skupine nikdy nežili v dobe ťahu na zimoviská, či v čase
rozmnožovania, pripoja k agregácii, alebo otvorenej anonymnej societe. V druhom
prípade ostanú mláďatá v uzavretých spoločenstvách aj v dospelosti. Vo
všeobecnosti dokonalé systémy sa vyskytujú hlavne u živočíchov s výrazne
vyvinutou starostlivosťou o potomstvo, čo platí nielen pre stavovce (vtáky,
cicavce), ale aj bezstavovce (blanokrídly hmyz – mravce, včely, osi) a termity.
Uzavreté sociálne skupiny sa pravdepodobne vyvinuli z rodín a prevzali do svojich
programov mnoho prvkov spojených so starostlivosťou o potomstvo a vzájomnú
pomoc, ktorá sa u sociálnych zvierat premenila v prejavy, resp. signály udržujúce
súdržnosť skupiny.
Rodina predstavuje veľmi súdržný sociálny útvar, aj keď väčšinou len na kratší
časový úsek. Jej biologický význam spočíva v zabezpečení starostlivosti o
potomstvo, ktoré sa po dosiahnutí samostatnosti od rodičov vzďaľuje. U druhov
tvoriacich uzavreté sociálne zväzky, mláďatá v skupine zostávajú dlhší čas,
zvyčajne až do dosiahnutia dospelosti. U niektorých druhov zostávajú mláďatá v
skupine aj po dosiahnutí dospelosti až do konca svojho života. To platí pre hmyzie
society, niektoré hlodavce, šelmy, kopytníky a primáty. Napríklad u slonov je stádo
zložené zvyčajne z mnohých príbuzných dospelých samíc, tzn. sestier a ich
potomstva.
Vo fylogenetickom vývoji vzniklo v uzavretých sociálnych útvaroch mnoho
mechanizmov, ktoré určitými kompromisnými prejavmi zaisťujú súdržnosť a
zároveň obmedzujú vzájomnú konkurenciu a agresivitu jej členov. Jedným z
mechanizmov je aj vyššie spomínaná sociálna hierarchia. Sociálne žijúce zvieratá
387
majú vyvinutých mnoho signálov, ktoré brzdia agresívne prejavy a zabezpečujú
pevnú súdržnosť skupiny. Tieto signály sa vyvinuli:
1. Premenou pôvodných prejavov zabezpečujúcich starostlivosť o
potomstvo. Veľmi rozšírenou sociálnou väzbou je vzájomné kŕmenie často
z úst do úst, ktoré poznáme u eusociálneho hmyzu (včiel, mravcov a
termitov), kde sa aj dospelé jedince kŕmia tak, ako to robia robotnice u
lariev. U termitov musia robotníci kŕmiť aj vojakov, ktorí majú silné
hryzadlá a preto nie sú toho schopní sami. Z cicavcov sú to spomínané psy
hyenovité. Náznak kŕmiaceho prejavu z úst do úst olizovaním tlamy bežne
používajú aj tany a niektoré šelmy, alebo dotykom úst uškatce a šimpanzi.
Existujú ďalšie prejavy, ktoré vznikli z tejto motivácie, napr. vtáčie samice
žobrajúce podobne ako mláďatá pri dožadovaní sa o potravu. Taktiež
vzájomné čistenie srsti u primátov má svoj pôvod v starostlivosti o mláďatá
a predstavuje jednu z najvýznamnejších väzieb nielen u cicavcov, ale aj u
mnohých vtákov. U vtákov naviac sem patria aj prejavy odvodené zo stavby
hniezda.
2. Z preorientovaného sexuálneho správania. U sociálnych živočíchov aj u
príbuzných druhov žijúcich solitérne je mnoho vzájomných väzieb a
signálov zaisťujúcich súdržnosť odvodených zo sexuálneho správania. U
tlamovcov a ďalších cichlíd žijúcich v skupine zabráni agresívnym
konfliktom prejav, ktorý sa vyvinul z prejavu dvorenia. Austrálska
amadinka masková (Poephila personata), zdraví ostatných príslušníkov
druhu vibráciou chvostových pier, takmer nerozoznateľne od správania,
ktorým samice vyzývajú samcov ku kopulácií. Dikobrazy bielochvosté
(Hystrix indica), sa v pevných zväzkoch pária pravidelne každodenne bez
ohľadu na to, či samica kojí, alebo je v estrálnom cykle. Vyzývajúcimi
partnermi sú vždy samice. Pravdepodobne tu má kopulácia význam
sociálnej väzby. Kopulácia neobmedzujúca sa na pohlavný cyklus bola
zistená aj u rypošov, známa je aj u monogamných hrabošov prérijových
388
(Microtus ochrogaster), kde má dôležitú funkciu pravdepodobne hormón
oxytocín pri orgazme. U primátov slúži pôvodný vyzývavý postoj samice k
páreniu, tzn. prezentácia, ako sociálny uzmierňovací prejav, ktorí musia
vykonávať hierarchicky nižšie postavení členovia, keď sa stretnú s vyššie),
sa pravidelne stretávame so vzájomnou stimuláciou pohlavných orgánov, ale
aj s dokončenou kopuláciou s rôznymi partnermi, alebo partnerkami (pozri
obr. 215, str. 358–359). Podnetom je napríklad snaha získať určitú potravu,
zoznámiť sa bližšie s iným partnerom, alebo zamedziť rozvinutiu konfliktu.
11. 3. 3 Význam a výhody sociálnych skupín
11. 3. 3. 1 Ochrana pred predátorom

Väčšie množstvo jedincov je v skupine lepšie chránené pred útokom predátora.
Hlavne preto, že viac očí viac vidí, viac uší viac počuje a viac nosov viac cíti.
Približujúci sa predátor je skupinou oveľa rýchlejšie odhalený na rozdiel od
samotného jedinca kontrolujúceho prostredie. Vďaka vzniku veľkých poľných
biotopov a straty lesov a krovín v kultúrnej krajine, sa začali mimo vegetačné
obdobie zhlukovať najmä pôvodne solitérne žijúce jedince srnca lesného
(Capreolus capreolus) do veľkých stád. Viaceré výskumy potvrdili, že čím je
väčšia skupina, tým kratší časový úsek musia jedince venovať zaisťovaniu
bezpečnosti a tým viac času môžu venovať kŕmeniu. Príkladom je vrana čierna
(Corvus corone), pre ktorú väčší efekt potravného správania závisel nielen na
množstve potravného zdroja, ale aj na veľkosti kŕdľa. Zatiaľ čo u veľkého kŕdľa
venujú jednotlivé vtáky kratší čas k pozorovaniu okolitého prostredia, vďaka tomu
sa predĺžil čas určený k príjmaniu potravy, u malých kŕdľov to bolo naopak.
Rovnako aj úspešnosť lovu jastraba na kŕdeľ holubov závisel na veľkosti kŕdľa.
Jednotlivé holuby sa stávajú častejšou a ľahšie uloviteľnou korisťou dravca.
Registrujú letiaceho dravca na tak krátku vzdialenosť, že nestačia ani vzlietnuť.
Naopak, už kŕdel s 50 jedincami zaregistroval prítomnosť predátora a
nebezpečenstvo vo vzdialenosti 150 metrov. Väčšina tlup primátov živiacich sa na
389
zemi si pri hľadaní a zbieraní potravy zostavujú hliadky. Takéto hliadky sú typické
aj pre niektoré cibetkovité šelmy, kde vznikla kasta strážnikov. Vzájomné
varovanie môžeme preto označiť za význačný zisk sociálneho správania.
Veľmi účinou ochranou používanou u mnohých druhov rýb a vtákov je
konfúzny efekt. Už Tinbergen opísal, že pri útoku sokola sa škorce zhlučia do
kompaktného kŕdľa, ktoré navyše uskutočňuje veľmi zložité letové manévre. Pre
útočiaceho sokola letiaceho strmhlav rýchlosťou až 200km/h môže zrážka s kŕdľom
skončiť smrteľným zranením. Pokiaľ sa mu nepodarí oddeliť od kŕdľa niektorého z
jedincov, je spoločný kŕdeľ celkom bezpečný. Podobné húfy a manévre robia aj
mnohé ryby pri nebezpečenstve (obr. 230).
Obrázok 230 Konfuzný efekt kŕdľa škorcov a húfu rýb (Zdroj: Prevzaté a upravené z
Ďalším mechanizmom, na ktorý vo svojej teoretickej práci z roku 1971 o

geometrií sociálnych formácií v čase ohrozenia upozornil Hamilton je vytváranie
geometrického útvaru označovaného ako sebecké stádo (angl. selfish herd). V
390
prípade nebezpečia pri zhluknutí jedincov do uzavretej formácie využívajú
jednotlivé zvieratá svojich členov na okraji ako akési živé štíty (pozri obr. 224, str.
376), za ktorými sa snažia skrývať. Tieto štúdie dokázali, že množstvo členov
určitej society znižuje riziko ulovenia predátorom. Jedinec ako cieľ lovu je veľmi
ľahkou korisťou, keď sa ale pridá deväť ďalších jedincov, znižuje sa možnosť
ulovenia na jednu desatinu. Pretože lovci počítajú s jediným úlovkom, znižuje sa
veľkosťou skupiny štatistická možnosť ulovenia a zvyšuje sa proporcionálne
schopnosť ochrany skupiny. Pri útoku sa skutočne snažia všetky jedince
premiestniť z okrajových zón do stredu skupiny. Preto sa sociálne žijúce živočíchy
snažia prekonať územie, kde môže dôjsť k útoku predátorom podľa možnosti v
maximálne zhustenom útvare.
Obrázok 231 Ochranný efekt stáda byvolov afrických (Syncerus caffer) pred levom
púštnym (Panthera leo), ktoré ho zaženie a nakoniec aj usmrtí udupaním (Zdroj: Prevzaté a
Spoločenstvo poskytuje aj možnosť aktívnej ochrany členov pre predátorom

(obr. 231).
391
Je známe, že vtáky hniezdiace v kolóniach sa spoločne snažia zahnať predátora.
Na objavenie sa dravca, alebo sovy dokážu kŕdle vtákov aktívne zaútočiť, tento jav
je známy ako mobbing (pozri obr. 197, str. 325–326). Útočenie na predátora bolo
pozorované aj u menších šeliem z čeľade (Herpestidae), napr. surikata vlnkavá
(Suricata suricatta), (obr. 232).
Obrázok 232 Ochranné správanie – mobbing surikaty vlnkatej (Suricata suricatta) pred
jedovatým hadom (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [243–244]).
Obrázok 233 Ochranné postavenie pižmoňa severského (Ovibos moschatus) pred svorkou
vlkov (Canis lupus) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [243–244]).
Pižmone severské (Ovibos moschatus), sa zoskupia pri objavení vlkov do kruhu,

v ktorom chránia svojími mohutnými rohmi mláďatá (obr. 233). Podobne sa
správajú aj bizóny americké (Bison bison), antilopy losie (Taurotragus oryx) a divé
392
horské ovce. Silné samce paviánov, dokážu od skupiny útočným a hroziacim
správaním zahnať aj leoparda. Samozrejme aj hmyzie spoločenstvá, napr. včely
dokážu spoločne napadnuť predátora a útočníka.
11. 3. 3. 2 Uľahčenie získania potravy

Spoločenské formácie rovnako uľahčujú aj získavanie potravy. U vlkov dravých
(Canis lupus), psa hyenovitého (Lycaon pictus), hyen napr. hyeny škvrtnitej,
(Crocuta crocuta) a leva púšťového (Panthera leo), bola vzájomná pomoc pri love
jednoznačne potvrdená. Dokonalé poznanie loveckého územia umožňuje, aby časť
svorky čakala v zálohe, kým ostatní členovia im korisť nadženú. Podobne si
pomáhajú aj delfíny pri love rýb a dokonalá je aj spolupráca kosatiek dravých
(Orcinus orca), pri love ostatných veľrýb a plutvonožcov. Spoločný lov umožňuje
ulovenie väčšej koristi, preto je podľa veľkosti svorky možné odhadnúť veľkosť a
cieľ ich lovenia – druhu koristi. Zebry ignorujú malú skupinu hyen, ale pri
zaregistrovaní veľkej svorky sa medzi nimi okamžite rozšíri poplach.
Boli pozorované aj skupiny kormoránov (Phalacrocoracidae) a pelikánov
(Pelecanidae) loviacich spoločne ryby, pričom si navzájom pomáhali. Kormorány
sa potápajú a plašia ryby z dna, pelikány ich v polkruhových formáciach zaháňajú
do plytčiny.
Jednoduchšie lovenie je založené aj na odovzdávaní informácií. Mnohé druhy
vtákov, napríklad volavky (Ardeidae), alebo iné koloniálne hniezdiace vtáky
pozorujú smer jedincov vracajúcich sa s najbohatšou korisťou. Rovnako aj krúžiace
supy zďaleka smerujú k miestu, na ktorom iné supy objavili zdochlinu.
11. 3. 3. 3 Rozmnožovanie
Ďalšia biologická výhoda sociálneho života sa prejavuje pri rozmnožovaní, keď
sa jednotliví členovia society navzájom stimulujú a synchronizujú, takže vo väčšine
hniezd sa liahnu mláďatá v rovnakom čase. V skupinách vtákov a cicavcov sa často
vyskytujú pomocníci medzi staršími súrodencami, tak aj medzi dospelými blízkymi
príbuznými. Mláďatá narodené v sociálnych zväzkoch majú obrovskú výhodu v
393
tom, že sa môžu učiť nielen od svojich rodičov, ale aj od odstatných dospelých
príbuzných. Vo svojej podstate to umožňuje získať skúsenosti od starších a
skúsenejších jedincov a vznikom tradície ich odovzdávať do ďalších generácií
(pozri aj str. 180–184).
11. 3. 3. 4 Stavby a spoločné úkryty

Spoločenské zvieratá sú schopné vybudovať veľmi zložité a namáhavé stavby,
ktoré by jednotlivé jedince nedokázali, napr. mraveniská, úle u blanokrídleho
eusociálneho hmyzu, termitoviská u termitov. Z cicavcov stavajú pozoruhodné
stavby niektoré hlodavce, napr. bobor európsky (Castor fiber), tvoriaci hrádze,
ktoré udržujú stálu hladinu vody, čím si jedince vytvárajú možnosť udržovať svoju
hlavnú potravu (vetvy stromov s listami) dlhodobo čerstvú. Jednotlivé obydlia, tzn.
nory, alebo hrady, majú vstupné vchody pod vodnou hladinou. Pozoruhodné sú aj
stavby pletiarkovitých (Plocoidae) vtákov (pozri obr. 198, str. 329–331) a
juhoamerického papagája druhu mních zelený (Myiopsitta monachus). V
komôrkach týchto častokrát aj niekoľko stoviek kilogramov vážiacích spoločných
hniezd, vtáky nielen hniezdia, ale aj nocujú (obr. 234). Teploty obzvlášť pri
púštnych nociach a zimách sú vo vnútorných priestoroch až o 23°C vyššie oproti
teplote okolia. Podobne aj včely dokážu v úľoch počas veľmi teplého leta udržať
stálu teplotu v rozmedzí 34,4 – 35,5 °C. V antarktických zimách hniezdiace
tučniaky obrovské (Aptenodytes forsteri), sú natlačené do veľkých kŕdľov, ktoré im
umožňujú aj pri prudkých víchriciach prežiť teplotu -75 °C. V takých formáciach
natlačených samcov, inkubujúcich jedine vajce, je neustály pohyb, kde vtáky
zvnútra sú vytláčané na okraj a naopak, z okraja sa tlačia dovnútra.
394
Obrázok 234 Spoločné hniezdné kolónie mnícha zeleného (Myiopsitta monachus)
zabezpečujúce výhodnejšie hniezdenie (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [245, 246]).
11. 3. 3. 5 Deľba práce

Veľkou výhodou je, keď si jednotlivé základné existenčné úlohy môžu
jednotliví členovia society rozdeliť medzi sebou, z čoho profituje celé spoločenstvo.
U severských hús bernikiel tmavých (Branta bernica), na pobrežných mokradiach
sa zistilo, že určité vtáky sa často aj vo veľmi nepravidelných intervaloch striedajú
pri hliadkovaní a strážení celého kŕdľa pred predátormi. Hliadkujúcu funkciu majú
aj mladé jedince paviánov a u psov hyenovitých samice strážia mláďatá pokiaľ je
svorka na love. U včiel medonosných (Apis meliffera) sa počas krátkeho života
robotníc okolo šesť týždňov striedajú ich povinnosti vo vnútri úľa s povinnosťami
mimo úľov. Prvé tri dni sa robotnice venujú čisteniu komôrok, potom začnú kŕmiť
staršie larvy zmesou peľu a medu. Od 6. do 14. dňa ich života robotnice kŕmia malé
larvy a larvy budúcich kráľovien materskou kašičkou, ktorá sa im tvorí v špeciálnej
žľaze v pažeráku. Potom sa ich funkcia zmení na stavbu komôrok, ich pažeráková
žľaza prestane tvoriť kašičku a začne produkovať vosk v žľazách na zadočku. Od
18. dňa včely strážia úľ pri vchode a robia krátke orientačné lety. Od 21. dňa
začínajú zbierať peľ a prinášajú ho do úľa. Touto činnosťou sa zaoberajú 2 – 3
týždne do konca svojho života. U eusociálneho hmyzu je už v larválnom štádiu
395
určené ich „povolanie“ v podobe kást. Môžeme oprávnene hovoriť o obligátnej
(povinnej) socializácií, pretože jedinec nie je schopný samostatného života.
U podzemných hlodavcov rypošov rodov Heterocephalus, Cryptomys a
Coetomys sa zakladatelia rodiny rozmnožujú, kým ich potomkovia pokiaľ s nimi
zostanú sú pomocníkmi, ktorí sa nerozmnožujú predovšetkým z nedostatku
príležitosti. Sú to súrodenci a vládne medzi nimi tabu incestu.
11. 3. 3. 6 Zvyšovanie zdatnosti a altruizmus

Dôsledkom príbuzenského výberu je vzájomná pomoc evolučne stabilným
správaním blízko príbuzných jedincov. Pri výchove mláďat si mnoho druhov
vtákov (cca 1 % žijúcich vtákov) a cicavcov uplatňuje činnosť pomocníkov (angl.
helpers). Najčastejšie sú to mladí samčekovia, ktorí oproti starším nemajú šancu
obhajovať hniezdne teritória, hniezdnu noru a samicu, najmä v oblastiach s
nedostatkom potravy. Miesto toho, aby stratili v rozmnožovaní celý rok, zoberú na
seba úlohu pomocníkov a zväčšujú svoju zdatnosť dvoma spôsobmi. Na jednej
strane pomáhajú svojim rodičom odchovávať mláďatá, ktoré sú vo veľkej miere ich
súrodencami, nesúcimi spoločné gény, čím nepriamo zvyšujú aj ich zdatnosť. Na
druhej strane, v prípade ak mláďatá nie sú ich príbuzní, tak si títo pomocníci
získanými skúsenosťami zlepšujú svoju vlastnú zdatnosť do najbližšieho
rozmnožovacieho obdobia. Existuje aj ďalšia možnosť, že pri smrti samca, ktorému
pomáhali, môžu získať nielen jeho teritórium, ale aj samicu.
V prírode bolo zaznamenaných veľa prípadov pomáhania predovšetkým medzi
blízko príbuznými, čo zvyšuje nepriamu zdatnosť. Delfíny vynášajú poraneného,
alebo chorého jedinca k hladine a svojimi telami ho pridržujú na hladine, aby mohol
dýchať (obr. 235). Prejav tohto epimeletického, alebo altruistického správania sa
prejavuje aj pri záchrane topiaceho sa človeka, ktorému delfíny pomáhajú.
396
Obrázok 235 Príklad altruistického, alebo epimeletického správania delfínov podľa
Heymera. Delfíny vynášajú chorého jedinca k hladine (čiernej farby), aby mohol dýchať
(Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Gaisler a Zima 2007).
Podrobnejšie pozri aj podkapitolu „Príbuzenská selekcia a celková zdatosť“

(str. 335–339) a podkapitolu „Etoekológia – sociobiológia“ (str. 339–347).

397
Kontrolné otázky
1. Definujte evolučne stabilné stratégie (ESS)?
2. Aký je evolučný význam pomocníkov (helperov) pri výchove mláďat?
3. Čo rozumieme pod pojmami infanticída, siblicita, Bruceovej efekt a aký
majú význam?
4. Aký je význam atruizmu?
5. Čo rozumieme pod pojmom väzňovo dilema?
6. Aký je biologický význam spolupráce?
7. Aký je biologický význam agresivity?
8. Aký je biologický význam ritualizácie?
9. Aký je biologický význam podriadených postojov a uzmierňovacieho
správania?
10. Aký je biologický význam teritoriálneho správania?
11. Aké sú základné funkcie teritórií?
12. Aký je rozdiel medzi teritóriom a domovským okrskom?
13. Aké typy teritórií podľa funkcie poznáme?
14. Aké typy teritórií podľa počtu majiteľov poznáme?
15. Aké typy teritórií podľa obdobia obsadenia poznáme?
16. Aké typy značenia teritórií poznáme?
17. Aký je rozdiel medzi živočíchmi kontaktného a distančného typu?
18. Aký je význam sociálnej hierarchie?
19. Aké typy živočíšnych spoločenstiev poznáme?
20. Z akých typov správaní sa vyvinuli signály brzdiace agresivitu a
zabezpečujúce súdržnosť skupiny?
21. Aký je význam a výhody sociálnych skupín?
398
12 SEXUÁLNE SPRÁVANIE
12. 1 Biologický význam a funkcie sexuálneho správania

Sexuálne správanie patrí k najvýznamnejším základným životným prejavom
živočíchov. S výnimkou niektorých druhov nižších organizmov, ktoré sa po celé
generácie môžu rozmnožovať nepohlavne, napr. pučaním a delením, je u väčšiny
živočíchov známa pohlavná dvojtvárnosť a pohlavné rozmnožovanie. Zvláštnym
typom je unisexuálne rozmnožovanie, tzn. partenogenéza, čo je rozmnožovanie
pomocou neoplodnených vajíčok. Partenogenéza je známa hlavne u hmyzu,
kôrovcov a vírnikov, ktoré využívajú čas s priaznivými klimatickými podmienkami
a potravnými zdrojmi k masívnemu rozmnožovaniu. Poznáme ju aj u rýb a plazov
napr. jašterice rodov Archeolacerta, Aspidoscelis zo suchých stepí juhozápadných
Spojených Štátov Amerických. Je zaujímavé, že samice unisexuálneho druhu
Aspidoscelis uniparens, zaujímajú pri kopulácii rovnaké pozície ako bisexuálne
druhy. U vtákov sa podarilo zistiť niekoľko partenogenetických neoplodnených
vajec. Pri inkubácii zárodky skoro zahynuli, len u moriakov (Meleagris) sa z týchto
vajec vyliahli mláďatá. K nepohlavnému rozmnožovaniu dochádza u
jednovaječných dvojčiat a u pásavca rodu Dasypus sa pravidelne zárodok rozdelí na
štvorčatá.
Pri pohlavnom rozmnožovaní sa spojí materské vajíčko s otcovskou
pohlavnou bunkou spermiou a dôjde k prerozdeleniu oboch rodičovských
dedičných vlôh. Preto sexualita vytvára vo svojej podstate predpoklady pre neustále
zmeny organizmu vedúce k lepšej adaptabilite a tým k ďalšiemu úspešnému vývoju.
Predpokladom pohlavného oplodnenia je splynutie dvoch pohlavných buniek
(gamét) s polovičným počtom chromozómov do oplodnenej bunky zygoty. K
tomuto procesu môže dôjsť spojením pohlavných orgánov, tzn. kopuláciou.
Odovzdaním schránky so samčími pohlavnými bunkami – spermatofóru, alebo
mimo telo oboch partnerov, napr. vypustením pohlavných buniek do vody, tzn.
vonkajšie oplodnenie.
399
Správanie ktoré oplodnenie umožňuje nazývame dvorenie, alebo tokanie (angl.
courtship behaviour), čo je nevyhnutný úvod k vlastnej kopulácii. Ďalšími časťami
sexuálnych prejavov je uzatvorenie páru a mechanizmy vedúce k upevneniu
vzájomných zväzkov. Do prvej časti týchto prejavov patria tie, ktoré zaisťujú
voľnejšiu a kratšiu, alebo pevnejšiu a dlhšiu súdržnosť páru. Do druhej časti
zaraďujeme všetky stratégie, ktoré súdržnosť zväzku len krátko udržujú.
Dlho sa za hlavnú funkciu sexuálneho správania považovalo zachovanie druhu.
Podľa súčasných vedomostí a názorov sa za jadro sexuálneho správania považujú
prejavy jedinca, ktorý sa snaží maximálne zvýšiť svoju zdatnosť a musí splniť
všetky uvedené úlohy.
1. Jedinec musí nájsť a starostlivo zvoliť vhodného partnera, ktorý:
 patrí k rovnakému druhu, pretože inak nemôžeme očakávať plodných
potomkov,
 patrí do rovnakej populácie, pretože len vtedy môžeme rátať so
zodpovedajúcimi adaptáciami na život v rovnakých ekologických
podmienkach, ktorými sa zvyšuje šanca na úspešné prežitie,
 ukazuje znaky vysokej zdatnosti, ktorou môžu s veľkou
pravdepodobnosťou jeho potomci zdediť. Túto vhodnosť môžeme
najlepšie odhadnúť podľa telesnej sily, dokonalom zdravotnom stave a
výrazného správania pri dvorení.
2. Jedinec musí získať partnera len pre seba a po uzatvorení zväzku
ho úspešne obhájiť proti ostatným konkurentom. Významnou úlohou
partnera u monogamných druhov je aktívna pomoc pri výchove
potomkov a svojou dobrou starostlivosťou tak zvýšiť šancu na ich
prežitie.
3. Obaja jedinci sa musia navzájom dokonale poznať, synchronizovať
sa po stránke etologickej a fyziologickej, aby mohlo dôjsť k
úspešnému oplodneniu. Obaja musia odbúrať vzájomnú agresivitu a
400
pomocou nervovej a hormonálnej regulácie vyladiť oba organizmy k
splneniu tak dôležitého úkonu akým je rozmnožovanie.
12. 2 Vzájomné zoznamovanie oboch partnerov – dvorenie

Jedinci živočíchov, ktorí nežijú v trvalých pároch sa v čase dvorenia musia
často na pomerne veľké vzdialenosti úspešne nájsť. U väčšiny živočíchov má až na
niekoľko výnimiek hlavnú úlohu samec, ktorý sa dvorí (toká) a láka samicu.
Výberu vhodného partnera venujú veľkú pozornosť najmä samice, pretože patria k
pohlaviu, ktoré viac investuje (energie, starostlivosti o potomstvo a pod.) do
zvýšenia svojej zdatnosti.
12. 2. 1 Optické dvorenie

Medzi optické dvorenie patria aj signály spomenuté v 9 kapitole o komunikácií
(pozri str. 188–274) a najmä v podkapitolách venovaným optickej komunikácií
(pozri str. 243–274). Napríklad spomenuté signály u krabov rodu Ocypode
tvoriacich pyramídy, alebo u krabov rodu Uca pomocou pohybov zväčeným
klepetom (pozri obr. 127, 128, str. 243–244). U hmyzu sú to svetelné signalizácie
svetlušiek (pozri str. 245).
Veľmi nápadné „plagátové sfarbenie“ (obr. 236) sa ako rozhodujúce
vnútrodruhové lákadlo uplatňuje u korálových rýb rodu Chaetodon napr.
Chaetodon auriga, Pomacanthus napr. Pomacanthus imperator a klaunov rodu
Amphiprion, napr. Amphiprion ocellaris. Optická signalizácia plazov je založená na
kývavých pohyboch hlavy a často pestrom sfarbení hrdla väčšiny plazov.
Najnápadnejším príkladom je rozťahovanie a sťahovanie pestro sfarbeného
hrdelného laloku u malých leguánov rodu Anolis. (pozri obr. 134, str. 251).
U väčšiny vtákov samec láka samicu nápadnými pohybmi a prezentáciou svojho
svadobného šatu. Často sa optické signály kombinujú s akustickými (pozri obr. 137,
141, 142, str. 253–260).
401
Obrázok 236 Plagátové sfarbenie korálových rýb ako optický signál pri dvorení a
rozhodujúce vnútrodruhové lákadlo A – Chaetodon auriga, B – Pomacanthus imperator, C
– Amphiprion ocellaris (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [247–249]).
Jeden z najzaujímavejších typov optických pohybových lákadiel má samec

dropa čiernokrkého (Sypheotides indicus), ktorý žije vo vysokej tráve a v čase
dvorenia vzlieta prudko kolmo hore až dva metre vysoko nad porast a týmito
vysokými a energeticky náročnými výskokmi láka samicu až 400-krát denne (obr.
237). Samec tučniaka veľkého (Aptenodytes patagonicus), ukazuje pri vstupe do
kolónie svoj nádherne oranžový krk a pestro sfarbený zobák. S pripaženými
krídlami a nahor smerujúcim zobákom vydáva aj zvláštny hlas, ktorému vzhľadom
k lákacej funkcii hovoríme reklamný. Keď sa niektorá zo samíc k nemu priblíži,
začnú obaja kývať hlavou do strany a pritom ju otáčajú o 120°. Najprv sa navzájom
pozorujú, potom odvrátia hlavu, obaja sa vzpriamia a samec vyzýva kývavým
402
pochodom samicu k spoločnej prechádzke. Tento zoznamovací ceremoniál sa môže
s rôznymi partnerkami opakovať aj niekoľkokrát. Až keď sa vzájomná väzba oboch
vtákov upevní, nasleduje ďalšia fáza dvorenia, pri ktorom sa vtáky proti sebe
postavia, natiahnú krky a zobáky smerujú kolmo nahor. Často sa pri tomto postoji
vytiahnu až na špičky prstov. Potom sklonia hlavu k úklonu. Dvorenie jednotlivých
druhov tučniakov sa samozrejme líši, aj keď väčšina z nich sa pri dvorení navzájom
ukláňa a obaja pri zásnubách s natiahnutými hlavami hlasno trúbia.
Obrázok 237 Dvorenie dropa čiernokrkého (Sypheotides indicus) výskokmi nad trávnatý
porast (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [250–252]).
Veľmi pozoruhodné je aj dvorenie albatrosov rodu Diomedea, ktorí proti sebe

stoja s roztiahnutými krídlami, kývavými krokmi sa obchádzajú a navzájom si štípu
hlavu jemnými dotykmi zobákov. Ich vzájomné vzrušenie dokladá aj to, že im z
nozdier vystrekuje páchnuca olejovitá tekutina, ktorou kŕmia mláďatá. Fregatky
rodu Fregata pri dvorení používajú optické a zvukové signály. Samce sedia na
vrcholových vetvách mangrovových porastov a nafukujú svoj jasne červený hrdelný
vak (pozri obr. 111, str. 216). Pohromou pre tokajúceho samca je prebodnutie
403
hrdelného vaku ostrým zobákom súpera, ktorý ho tak vyradí pre ten rok z
konkurencie.
Obrázok 238 Dvorenie lýrochvosta hrabavého (Menura novaehollandiae) (Zdroj: Prevzaté

a upravené z internetu [253–256]).
Impozantné dvorenia majú austrálske lyrochvosty rodu Menura, napr.

lýrochvost hrabavý (Menura novaehollandiae). V čase dvorenia si samec v pralese
očistí a vyhrabe akýsi parket, na ktorom hlasno spieva. Postupne sa stále viac
„rozohňuje“ a preklápa svoj nádherný chvost dopredu cez hlavu a celý sa zahaľuje
do akéhosi „závoja z krajkoviny“. Chvost jemne nadvihuje a chveje ním, čím táto
ozdoba vydáva jemný šuštivý zvuk. Na parkete počas dvorenia aj tancuje a
poskakuje na svojich dlhých nohách dopredu a do strán. Vždy sa na chvíľu zastaví a
cez jemný závoj svojho chvosta pozoruje, či sa mu už podarilo prilákať samicu
(obr. 238).
404
Vrcholu vo sfarbení aj jemnej štruktúre svojho šatu dosahujú novoguinejské
rajky. Rajka šesťperá (Parotia sefilata) si podobne ako lýrochvost upravuje na zemi
v pralese miesto, ktoré očistí od listov a vetvičiek.
Obrázok 239 Dvorenie rajky šesťperej (Parotia sefilata) (Zdroj: Prevzaté a upravené z
Tento druh je nápadne zamatovo čierny, len na hrdle ostre kontrastuje bronzovo
sa trblietajúca plocha (obr. 239). Na hlave má šesť dlhých pier so zástavicami na
vrcholoch. Pri tanci samec tieto vláknité perá preklopí cez zobák dopredu a hlavou,
405
ktorú priklopí k hrudi kýva zo strany na stranu. Okolo tela sa ako krinolína
rozprestierajú čierne perá rastúce z boku. Až po tanci vylietava na vetvy. Samce
rajok rodu Paradisea pri dvorení v hustých korunách stromov odštipujú vetvičky,
aby umožnili slnečným lúčom ich osvetlenie a zvýraznenie ich dvorenia (pozri obr.
137, str. 253–254).
Vtáky sú lietajúce živočíchy, preto mnohé tieto schopnosti využívajú pri
dvorení. Typické sú hlavne obdivuhodné akrobatické letové manévre dravcov (obr.
240), napr. u myšiaka hrdzavochvostého (Buteo jamaicensis). Dokonca mnohí
autori uvádzajú, že menšie rozmery samčekov umožňujú lepšie manévrovacie
schopnosti.
Obrázok 240 Svadobné lety dravcov, napr. myšiaka hrdzavochvostého (Buteo jamaicensis)
upevňujúce vzájomné partnerské vzťahy (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [261,
262]).
Na letových manévroch je založené aj dvorenie najobratnejších letcov

kolibríkov (Trochilidae). U nich párové zväzky trvajú len veľmi krátko a u každého
druhu majú samce nielen iné kovovo lesklé sfarbenie, ale pri dvorení ho vystavujú
proti slnku, aby farebné ornamenty vzniknuté odrazom lúčov čo najlepšie upútali
samicu. Potom samec vzlietne, uskutoční niekoľko letových manévrov a opäť sa
posadí, napr. u druhu kolibríka borinového (Basilinna leucotis), (obr. 241).
406
Obrázok 241 Pri svadobných letoch, opisujú kolibríky (Trochilidae) druhovo typické
zložité dráhy podľa Immelmanna. Na obrázku je kolibrík borinový (Basilinna leucotis)
(Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2001, z internetu [263]).
Keď sa mu podarí prilákať samicu, sadne si vedľa neho. Spočiatku je toto

zblíženie sprevádzané agresívnymi prejavmi a často samec zaženie samicu. Keď sa
tieto dvorenia niekoľkokrát zopakujú, obaja partneri si na seba zvyknú. Nakoniec
samica vzlietne spoločne so samcom a obaja paralelne a synchrónne opisujú vo
vzduchu takmer neuveriteľné dráhy so samými kľučkami a obratmi. Až potom je
krátky partnerský vzťah kolibríkov úplne nadviazaný a nasleduje párenie. Nápadné
letové dvorenie z bahniakovitých vtákov majú aj sluky.
Lákadlá vo vtáčom dvorení môžu byť aj celkom abstraktné. Príkladom sú
podivuhodné a jedinečné stavby samcov austrálskych a novoguinejských
šiatorníkov a záhradkárov, označované ako šiatre, resp. arkády (pozri obr. 85, str.
167–168). Nie sú to hniezda, ale stavby, ktoré počas dvorenia vábia samicu rovnako
dokonale ako pestré perie ich príbuzných rajok. Všeobecne môžeme konštatovať, že
čím jednoduchší je vtáči pokryv „šat“ šiatorníkovitých (Ptilonorhynchinae), tým je
dokonalejšia jeho stavba. Najjednoduchšiu stavbu má šiatorník zúbkozobý
(Scenopoeetes dentirostris), ktorý na zemi vyčistí akýsi malý záhon, ktorý pokryje
veľkými listami obrátenými strieborným rubom smerom nahor. Naopak, arkáda
šiatorníka sivého (Chlamydera nuchalis), pripomína tunel dlhý 60 cm a vysoký 45
cm.
407
Celá stavba začína tvorbou približne 10 cm hrubej podložky z prepletených
vetvičiek, do ktorej samec zastrkáva rovnako silné a rovnako dlhé prúty, tvoriace
stenu šiatra. Na celú stavbu spotrebuje 700 – 900 vetvičiek, spolu s podlahou
dokonca približne 6 000 – 7 000 prútov. Túto hrubú stavbu samec šiatorníka ešte
doplňuje zbierkou okrasných predmetov, ktoré umiestňuje pred oba vchody a tie
najlepšie z nich do rozšírenej strednej časti chodby, akési šperkovnice. Buď to boli
biele ulity slimákov, kamienky, úlomky kostí, črepy skla a v blízkosti civilizácie aj
hlinikové uzávery od pivných plechoviek. Týchto predmetov nanosí šiatorník 6 –
12 kg, čo predstavuje 5 000 – 12 000 ozdôb. Kým šiatorník sivý (Chlamydera
nuchalis) obľubuje biele predmety, naopak východoaustrálsky šiatorník fialový
(Ptilonorhynchus violaceus) preferuje predmety modré (pozri obr. 85, str. 167–
168).
Najdokonalejšie stavby majú novoguinejské záhradkáre, napr. záhradkár
ohnivochochlatý (Amblyornis subalaris), a záhradkár bezchochlatý (Amblyornis
inornata). Majú kupolovitý tvar a zdobí ich zbierka z niekoľko kovovo lesklých
kroviek chrobákov, alebo kúskov perleti z polámaných ulít. Okolo celej stavby je
vytvorené aj akési nádvorie ohraničené nízkym plotom a zdobené kôpkou, alebo
kobercom zo žltých, resp. červených kvetov a plodov (obr. 242).
Vo všeobecnosti tieto šiatre v podstate nikdy nie sú dokončené a samec ich stále
opravuje a vylepšuje. Pri týchto stavbách samec spieva a keď sa objaví samica
vzlietne k šiatru a celý našuchorený tancuje okolo stavby. Pri týchto poskokoch
berie do zobáka rôzne ozdobné predmety a ukazuje ich samici. Hneď ako sa samica
priblíži k otvoru chodby, prebehne šiatorník sivý na druhú stranu o roztiahne skrytú
fialovú chocholku na záhlaví, ktorá tvarom pripomína kvet kaktusu. Ukazovaním
chocholky sa snaží samicu vlákať do vnútra chodby, kde po dvorení dochádza k
páreniu. Pri ostatných druhov, ktoré túto chocholku nemajú, túto funkciu preberá
ukazovanie farebných bobulí v zobáku. Po párení samec opraví arkádu a láka ďalšiu
samicu.
408
Obrázok 242 Abstraktné stavby (šiatre, arkády) šiatorníkovitých vtákov
(Ptilonorhynchinae). A – najjednoduchší typ šiatorníka zúbkozobého (Scenopoeetes
dentirostris), B – šiatorníka sivého, (Chlamydera nuchalis), C – záhradkára bezchochlatého
(Amblyornis inornata) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [264–266]).
Hoci je stavba šiatra akokoľvek fantastická, vo svojej podstate predstavuje

preorientovanú a ritualizovanú stavbu hniezda. Samica si sama musí postaviť
hniezdo, v ktorom vysedí vajcia a sama sa stará aj o mláďata. Prinášanie ozdobných
predmetov predstavuje kŕmenie mláďat a samec občas prináša aj chytený hmyz,
ktorý zastrkáva do steny chodby, rovnakými pohybmi, akými vtáky kŕmia svoje
mláďatá. Je to v podstate jediný prípad, keď samec láka samicu na neživý výtvor.
Celkom odlišné správanie má záhradkár horský (Archboldia papuensis), z
Novej Guineji. Samec si vytvorí z papradia akýsi vankúš ozdobený lastúrami,
kvetmi a farebnými plodmi. Keď spevom priláka samicu, vyskočí na svoj vankúš,
chytí do zobáku a trepotá krídlami ako mláďatá. V tomto postoji sa doslova plazí za
samicou, ktorá si jeho výtvor obzerá.
409
Obrázok 243 Optické signály cicavcov. A – samce všetkých druhov kozorožcov rodu
Capra, podobne ako aj ďalších príbuzných rodov divokých kôz v ruji pred samicami
vyplazujú jazyk, B – samce oryxa juhoafrického (Oryx gazella) pri dvorení zdvíhajú prednú
nohu, ktorou oťukávajú zadné nohy samice (Zdroj: Prevzaté a upravené z Veselovský
2005).
K optickým signálom, ktoré sa uplatňujú u cicavcov patria aj imponujúce

postoje samcov antilop, najmä byvolcov a pakoňov. U mnohých antilop, napr.
priamorožca rodu Oryx, napr. oryx juhoafrický (Oryx gazella) k dvoriacim
pohybom patrí zdvíhanie natiahnutej prednej končatiny, ktorou sa samec dotýka
pred ním stojacej samice. Rovnako rujná tvár divokých oviec a kôz, napr.
kozorožcov rodu Capra s povytiahnutou špičkou jazyka patrí medzi dvoriace
prejavy (obr. 243).
12. 2. 2 Akustické dvorenie

Akustickými signálmi sa vyznačuje najmä hmyz a veľmi výrazne sa u
jednotlivých druhov líši. Napríklad u troch druhov svrčkov – Gryllus campestris,
410
Teleogryllus oceanicus a Teleogryllus commodus sú vábiace hlasy samčekov na
oscilogramoch aj počúvaním ľahko rozpoznateľné (obr. 244). Podobne je tomu aj u
vábiacich hlasov samčekov koníkov, kobyliek a cikád (obr. 32, str. 86–87) a
výrazne je lákanie u samcov žiab.
Ďalšie príklady akustickej signalizácie pozri aj v príslušných kapitolách a
podkapitolách týkajúcich sa zvukovej komunikácie (str. 89–90, 210–242), pričom
najznámejšie a najpestrejšie vábiacie hlasové signály sú u vtákov (obr. 245).
Obrázok 244 Oscilogramy zvukových vábiacich signálov troch druhov svrčkov podľa
Bentleyeho. A1 – vábiaci signál samca svrčka poľného (Gryllus campestris), A2 – signál
rovnakého druhu pri dvorení vydávaný samcom pri dotyku so samicou pred párením, N –
signál samca nahraný v prírode, H – rovnaký signál vyvolaný elektrickým dráždením
mozgu, R – frekvencia dráždenia, B – vábiaci signál samca svrčka (Teleogryllus
oceanicus), C – vábiaci signál samca svrčka (Teleogryllus commodus). Základné elementy,
z ktorých sa signál skladá sú v rámikoch (Zdroj: Prevzaté a upravené z Veselovský 2005).
Akustické vábiace signály poznáme u jeleňov lesných (Cervus elaphus), šeliem,

napríklad ostré a ďaleko počuteľné volanie gepardov štíhlych (Acinonyx jubatus).
Patria sem aj infrazvukové signály u slonov, napr. slona afrického (Loxodonta
africana).
411
Obrázok 245 Zvukové signály ďatla veľkého (Dendrocopos major). Samec označuje
teritórium bubnovaním na dobre rezonujúcej vetve. Jedno bubnovanie sa skladá z 5 – 20
prudkých úderov, keď priláka samicu (1) láka ju do dutiny pomalším demonštratívnym
ťukaním (2) (Zdroj: Prevzaté a upravené z Veselovský 2005).
12. 2. 3 Pachové dvorenie

O význame chemických signálov stavovcov v komunikácii bolo podrobnejšie
rozoberané v príslušnej podkapitole na str. 202–206. Okrem pachových signálov
cicavcov, ktoré sú významné v teritoriálnom správaní, majú dôležitú úlohu aj v
sexuálnom správaní. Vďaka vynikajúcemu čuchovému analyzátoru prezrádzajú
príjemcovi aj fyziologický stav partnera a jeho pripravenosť k rozmnožovaniu
(flemovanie). Môžeme si spomenúť aj vábenie u najväčších suchozemských
cicavcov – slonov. Obe pohlavia žijú oddelene, pričom samice vytvárajú menšie,
resp. väčšie stáda. Doba ovulácie je u samíc veľmi krátka, len 2 – 4 dni a opakuje sa
v pravidelných štvormesačných intervaloch. Staré samce (až 29 ročné) v tomto čase
sú v zvláštnom bojovom stave, ktorému sa podľa indických mahutov hovorí
„must“. Trvá aj viac ako dva mesiace a medzi okom a ušnicou slonov v tomto čase
nabehne pachová žľaza, z ktorej im vyteká na tvár hnedavý aromatický výlučok. V
čase ovulácie sa samice oddeľujú od mláďat a ich pach a pravdepodobne aj
vzájomné zvukové signály v infrazvukovej oblasti umožňujú stretnutie oboch
partnerov. Samec analyzuje čuchom moč rujnej samice a v najvhodnejšom
fyziologickom stave dôjde k páreniu. Pachové signály umožňujú cicavčiemu čuchu
rozpoznať aj genetickú príbuznosť vyvoleného partnera (pozri str. 204).
412
Ohromný význam má pach v rozmnožovaní hmyzu, hlavne nápadné sú
feromóny u motýľov (pozri str. 198).
12. 2. 4 Vábenie partnera na dar

K dvoreniu u mnohých vtáčích druhov patrí aj odovzdávanie daru (obr. 246,
247), napr. kane americkej (Circus hudsonius) a rybára riečneho (Sterna hirundo).
Samec rybára riečneho predáva pri návrate z lovu samici ulovenú rybu, ktorú drží
nápadne v zobáku a samicu obchádza v kruhoch so zdvihnutou hlavou a chvostom.
Samica zaujme žobrajúci postoj zhodný s rovnakým prejavom u mláďat. Iné druhy
rybárov a čajok kŕmia samicu vyvrhnutím už natrávenej potravy.
Obrázok 246 Samec kane americkej (Circus hudsonius) odovzdáva samici dar v podobe
ulovenej koristi (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [267]).
413
Obrázok 247 Juvenilné(epimeletické) správanie samíc rybára riečneho (Sterna hirundo)
počas dvorenia podľa Veselovského. Samec prináša dar v podobe ulovenej koristi, samica
prejavuje správanie podobne ako mláďatá pri dožadovaní sa potravy (Zdroj: Prevzaté a
upravené z práce Gaisler a Zima 2007).
Odovzdávanie darov je známe aj u iných druhov vtákov a dokonca aj u

bezstavovcov. Samec chochláča severského (Bombycilla garrulus), rovnako aj
samce tukanov (Ramphastidae) a dutinovcov (Bucerotiformes) dávajú samiciam
ako dar bobule. Mnoho samičiek spevavcov (Passeriformes), papagájov
(Psittaciformes) a dokonca aj parazitických kukučiek (Cuculiformes) žobrú pri
dvorení podobne ako mláďatá a nechávajú sa kŕmiť (epimeletické správanie).
Predpokladá sa, že toto správanie uľahčuje samiciam získať dostatočné telesné
zásoby pre znášanie vajec. Pri dvorení sa kŕmia aj kolibríky, ale s tým rozdielom, že
u nich samica kŕmi samca. Nie je to len potrava, ktorú samice pri dvorení dostávajú.
Malý austrálsky holúbok diamantový (Geopelia cuneata), prináša samici darom
steblo trávy, pravdepodobne ako symbol pre stavbu hniezda. Podobné predávanie
hniezdneho materiálu poznáme aj u astrildovitých (Estrildidae), napr. zebričky
červenozobej (Taeniopygia guttata). Dvoriaci partneri potápok rodu Podiceps, napr.
414
potápky chochlatej (Podiceps cristatus) sa v závere svojho dvoriaceho prejavu
potopia a vynoria s natrhanými časťami vodných rastlín (obr. 248).
Obrázok 248 Predávanie daru v podobe stebla trávy, alebo časťami rastlín ako symbolu
budúceho hniezda. Vľavo – samec zebričky červenozobej (Taeniopygia guttata), vpravo –
pár potápky chochlatej (Podiceps cristatus) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [268,
269]).
Účinným lákadlom je aj samotné hniezdo. Žltochvost hôrny (Phoenicurus

phoenicurus) hneď ako nájde vhodnú dutinu k hniezdeniu, začne pri nej intenzívne
spievať. Keď naláka samicu, okamžite vzlietne k otvoru do dutiny a rozťahovaním
chvostových pier sa ju snaží lákať. Pomocou hniezd sa dvoria samiciam aj africké
pletiarky rodu Ploceus a Quelea (pozri obr. 198, str. 329–331). Úspešnosť
jednotlivých samcov pri rozmnožovaní závisí na ich čo najrýchlejšom postavení.
Keď sa medzi samcami objaví niekoľko samíc, samce okamžite prestanú stavať
svoje hniezda, zavesia sa na hniezdo a volaním a mávaním krídel lákajú samice.
Samice si pri tomto dvorení starostlivo obzerajú hniezda a po ich vzájomnom
porovnávaní si volia jednoznačne tých samcov, ktorých stavby sú najdokonalejšie.
S vyvoleným samcom sa pária, potom si samé vystelú vybrané hniezdo a začnú
sedieť na vajíčkach. Úspešný samec okamžite začne stavať nové hniezdo, aby
prilákal ďalšiu samicu a zvýšil svoju reprodučnú zdatnosť.
415
12. 2. 5 Výber partnera pomocou skupinového dvorenia
Poslednou formou dvorenia je skupinové dvorenie (tokanie), pri ktorom sa
viacero samcov na určitom mieste – tokanisku, aréne, (scand. lek, lek mating)
dvoria samiciam. Z európských vtákov je tento spôsob typický pre samce tetrova
hoľniaka (Lyrurus tetrix), kde sa na vhodných tokaniskách zhromažďuje ešte pred
svitaním 10 – 50 jedincov. Za tmy je počuť údery krídel a hlasité syčanie, akési
škrkanie. Pri tomto hlase kohút povyskočí nahor a prudko zatrepotá krídlami. V
druhej fáze toku natiahnu samce krk dopredu, nafúknu ho, našuchoria perie a
doširoka rozprestrú čierne, na konci lýrovito zahnuté perá, pod ktorými svietia biele
spodné chvostové krovky. V tejto pozícii sa ozývajú bublaním, alebo kokrhaním.
Uprostred tokaništa majú svoje malé teritória vždy najsilnejšie (alfa) samce, ktoré
poznáme podľa najviac zahnutých chvostových lýrovitých pier. Samice, ktoré
prilietavajú s východom slnka, sledujú tok a súboje niektorých samcov a vyberajú si
len tie najzdatnejšie (obr. 249).
Samce tokajú 6 – 8 týždňov a tie najsilnejšie oplodnia väčšinu samíc, ktoré
radšej určitý čas vyčkávajú, až na nich príde poradie, len aby nevolili slabšieho a
mladšieho kuhúta. Samice sú sexuálne aktívne kratší čas, ale vďaka omnoho dlhšej
sexuálnej aktivite samcov môžu byť oplodnené, aj keby bola ich prvá znáška
zničená.
416
Obrázok 249 Spoločné dvorenie (tokanie) a súboje samcov tetrova hoľniaka (Lyrurus
tetrix). Alfa samce majú väčšie individuálne teritória ako beta samce. Beta samce ich majú
väčšie oproti gamma a delta samcom, ktoré sa nachádzajú na okraji tokanišťa (Zdroj:
Prevzaté a upravené z internetu [270–273]).
Na stepiach Kanady podobne toká aj veľký kupido palinový (Centrocercus

urophasianus), ktorého tokaništia sú omnoho väčšie, až 800 m dlhé a toká na nich
až 400 kohútov. Každý samec si zaberie plochu o priemere približne 6 metrov.
417
Obrázok 250 Vľavo – samec kupida palinového (Centrocercus urophasianus) a vpravo –
kupida prérijového (Tympanuchus cupido) počas dvorenia nafukujú krčné pažerákové
vzdušné vaky (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [274, 275]).
Pri dvorení nafukujú krčné pažerákové vzdušné vaky do podoby svetlého

balónu, v ktorom na každej strane presvitá žltá, až oranžová škvrna. Majú spustené
krídla a roztiahnuté špicaté chvostové (kormidlové) perie (obr. 250). Pri tokaní im
ako rezonátor slúžia celkom naplnené vzdušné vaky a rozšírený pažerák, ktorý jeho
prenikavé volanie prenáša na vzdialenosť až 3 km. Pozoruhodný tok má aj samec
kupida prérijového (Tympanuchus cupido), ktorý rovnako rozťahuje chvost a
prudko a hlasno dupe nohami do zeme. Vďaka nafúknutým, jasne žltým, alebo
oranžovým krčným pažerákovým vakom vydáva hlas podobný bubnovaniu.
U severských bojovníkov bahenných (Calidris pugnax) sa na spoločných
tokaništiach zhromažďujú desiatky samcov. Pred dvorením im narastajú nápadné
perové goliere, ktoré pri dvorení rozťahujú. Medzi tokajúcimi samcami nájdeme
jedince s goliermi čiernymi, hrdzavými, hnedými, rôzne škvrnitými a bielymi. Na
tokaništi samce proti sebe uskutočňujú výpady a súboje, ale tie nemajú vážny
charakter. Keď medzi samce príde samica, súboje okamžite prestanú a samce lákajú
samice zdvihnutými krídlami a jasne bielou spodinou. Zistilo sa, že existujú dva
typy samcov. S tmavými goliermi sú samce teritoriálne, ktoré si obhajujú malé
418
územie, samce s bielými goliermi sú vtáky satelitné, ktoré nemajú vlastné revíre
(obr. 251).
Obrázok 251 Skupinové dvorenie bojovníkov bahenných (Calidris pugnax), počas ktorého
samce prešľapujú na mieste, šuchoria perie a občas proti sebe vybiehajú, zobákmi na seba
útočia a nohami vyskakujú do výšky. Golier z peria na krku a hlave je rôzne sfarbený a
môže byť individuálne rôzne roztiahnuteľný. Teritoriálne samce majú tmavo, kým satelitné
bielo sfarbené goliere. Tento kolektívny tok neposkytuje podmienky k vzniku trvalých
párov (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Gaisler a Zima 2007).
Pri rozmnožovaní sa uplatňujú hlavne teritoriálne samce, ale stáva sa, že keď je
teritoriálny samec zaneprázdený odháňaním ostatných súperov aj satelitným sa
podarí oplodniť samicu. Dlhodobým pozorovaním sa zistilo, že oba typy počas
svojho života svoju stratégiu nemenia.
Jednými z najnádhernejších vtákov na svete sú jasne oranžovo sfarbené
skalniaky rodu Rupicola, napr. skalniak peruánsky (Rupicola peruvianus) a skalniak
pomarančový (Rupicola rupicola), z juhoamerických pralesov. Tieto vtáky patriace
medzi kotingovité (Cotingidae) sa pri spoločnom tokaní riadia rovnakými
zákonitosťami ako ostatné vtáky so spoločným tokaním, tzn. patria medzi lekové
419
vtáky (obr. 252). Na spoločnom tokaništi si jednotlivé samce vyčistia malé plôšky o
priemere 60 – 90 cm, najsilnejšie samce aj v tomto prípade obsadzujú stred
spoločného tokaništia. Najprv sa samce zhromaždia v korune stromov a až po
prílete samice zlietia na zem. Rozťahujú krídla a ukazujú biele zrkadielka na
letkách, pohadzujú hlavami a klepú zobákmi. Vrcholom toku je akýsi spoločný
tanec, pri ktorom samce vytrvale vyskakujú na mieste a trepocú krídlami ako
vejármi. Samica si sama vyberie samca, okolo ktorého najprv poskakuje a potom
mu zobákom ďobne do chrbta.
Spoločný tok sa vyskytuje aj u ďalších vtákov, ako sú juhoamerické piprovovité
(Pipridae). Hierarchicky najvyššie postavený samec pipry modrej (Chiroxiphia
caudata), si vyberie z niekoľkých samcov dvoriaci „tanečný“ kolektív (obr. 252).
Celá skupina samcov si sadne na vetvu a podupávajú nohami, takže sa im chveje
celé telo. Počas toho vydávajú spev pripomínajúci škrekot žiab. Samica, ktorá si
často sadne na rovnakú vetvu pozoruje tokanie samcov. Po určitom čase, prvý
poskakujúci samec vzlietne a posadí sa na koniec radu a k samici postupí ďalší.
Celé tokanie vyzerá ako točiace sa kolo stále odlietajúcich a znovu usadajúcich
samčekov. Až po niekoľkých opakovaniach si samica vyberie najzdatnejšieho
samca a hneď nato sa s ním začne páriť. Po oplodnení samice sa tanečný kolektív
vydáva hľadať ďalšiu samicu. Jedinou možnosťou slabších spolutanečníkov je, že
časom nejaký dravec vedúceho samca uloví a hodnostne najbližší samec prevezme
vedenie celého tanečného kolektívu.
420
Obrázok 252 Spoločný tok vtákov. Horný rad – skalniak peruánsky (Rupicola peruvianus)
a dolný rad – pipra modrá (Chiroxiphia caudata) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu
[276–278]).
Vo veľkých, mnohotisícových kolóniach plameniakov ružových

(Phoenicopterus roseus) vďaka kolektívnemu tokaniu dochádza k vzájomnému
vyladeniu a tým aj k synchronizácií tejto obrovskej skupiny. Uprostred stredu
kolónie sa vytvorí skupina zo sociálne najvyššie postavených vtákov, ktoré začnú
tokať. Hneď nato sa toto jadro pomaly pohybuje naprieč kolóniou a naberá na seba
desiatky ďalších jedincov, ktoré začnú tokať a postupne vzájomne stimulujú všetky
dospelé vtáky.
421
12. 3 Synchronizácia
Ako prvý názorný príklad vzájomnej synchronizácie oboch partnerov je
dvorenie a tokanie u kačíc divých (Anas platyrhynchos), (obr. 253).
Obrázok 253 Uzatváranie a dvorenie kačice divej (Anas platyrhynchos). 1 – podnecovanie

samice pri výbere vhodného samca, 2 – zásnubný piskot samca, 3 – spoločné dvorenie
samcov, 4 – ukazovanie zrkadielka, 5 – ukazovanie jemne našuchorenej zelenej hlavy
samca, 6 – pár pri „pumpovaní“ hlavami pred kopuláciou, 7 – káčer po kopulácií obopláva
samicu (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2001, 2005).
Hlavnú úlohu majú samice, ktoré podobne ako väčšina ostatných vtákov
vyberajú vhodného partnera. Ak si napríklad na anglickom zimovišti anglická
kačica nájde káčera zo Sibíra, zostane káčer v Anglicku. V opačnom prípade si
kačica zo Sibíra odvedie anglického káčera do svojej domoviny. Káčere na jeseň
dvoria spoločne, ale toto spoločenské tokanie nemá ešte nič spoločného s
422
kopuláciou. Súčasne do kŕdľa káčerov prudko vpláva kačica s dopredu natiahnutým
krkom, ktorým rýchle vystrkuje a zaťahuje. Tento prejav, nazývaný koketovanie
vyvolá okamžitú reakciu samcov, ktorí sa ako na povel prudko predklonia a vzápätí
s hlasitým vypisknutím pohodia hlavou dohora. Už v tomto čase si kačica jedného z
nich, pravdepodobne najzdatnejšieho vyberie. Po zásnubách kačica svojho
vybraného partnera rytmickým pokyvovaním hlavy do strán občas vyzýva, aby
zahnal iného samca, ktorý sa k nej priblížil. Káčer musí na toto ponúkanie
odpovedať útokom a až po zahnaní súpera sa zväzok upevní. Samiciam kačíc
divých dozrievajú vaječníky až v marci, keď sa z kŕdľa začnú oddeľovať jednotlivé
páry. Až potom sú schopné oplodnenia a dochádza k pravidelnému páreniu.
U arktických druhov kačíc, hús a labutí má dvorenie na zimovisku obrovský
význam v tom, že pomerne krátky čas po návrate na hniezdiska je okamžite využitý
k rozmnožovaniu. Samce kačíc divých po dvorení a odpárení svojich partneriek sa
snažia znásilniť každú cudziu kačicu (obr. 254). V tomto čase sa dá pozorovať
letiacu kačicu prenasledovanú viacerými káčermi, z ktorých posledný je zvyčajne
jej partner. Tento jav, keď často samicu násilne odpári aj niekoľko samcov, má
pravdepodobne veľký význam, pretože týmito nahánačkami sa rozpýlia jednotlivé
kačice rovnomerne po celom vhodnom biotope.
Čas rozmnožovania je v určitom rozmedzí v najpriaznivejšom období vzhľadom
k vyliahnutým (alebo porodeným) mláďatám. Klasickými príkladmi stanovenia
určitého času pre rozmnožovanie sú vtáky. U albatrosov, kondorov, ale aj u
niektorých ďalších veľkých dravcov totiž potrebujú rodičia k výchove mláďat dlhší
čas a preto môžu hniezdiť len každý druhý rok. U albatrosov vhodné hniezdištia
navštevujú dve populácie týchto vtákov, z ktorých jedna začína hniezdiť a druhá
končí s výchovou mláďat, čím je zaistené stále rozmnožovanie určitého druhu.
423
Obrázok 254 Rovnomerné rozptýlenie jednotlivých párov z kŕdľa kačíc divých (Anas
platyrynchos) po celom biotope na jar je zaisťované prostredníctvom znásilňovania samíc
niekoľkými káčermi (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [279]).
U tučniaka veľkého (Aptenodytes patagonicus), kladú samice vajce už v

novembri. Keďže sa ich mláďatá osamostatňujú až v decembri nasledujúceho roku,
musia rodičia najprv v mori načerpať dostatok energetických telesných zásob a
zlepšiť svoju kondíciu. Preperujú do nového peria a až po 14 mesiacoch, tzn. v
januári až februári, začnu opäť klásť vajce, tentoraz sú jesennými rodičmi. Neskoro
narodené mláďatá, ak vôbec prežije zimu, dospievajú až v marci nasledujúceho
roku a to je už na hniezdenie neskoro, preto tretie hniezdenie odpadá a štvrté začne
opäť začiatkom novembra.
Naopak, niektoré tropické vtáky ako sú čajka lastovičia (Creagrus furcatus),
faetoni rodu Phaeton a niektoré spevavce (Passeriformes), hniezdia v kratších
intervaloch ako jeden rok, od 6 do 9 mesiacov. Ďalšou výnimkou je oportunistický
424
čas rozmnožovania, známy najmä u vtákov zo suchých vnútrozemských oblastí
Austrálie a juhozápadnej Afriky. V týchto oblastiach musia vtáky využiť k
hniezdeniu každý, často veľmi nepravidelný čas dažďových zrážok po dlhých
obdobiach sucha.
Obdobie rozmnožovania závisí aj na vhodnom zdroji potravy. Krivonos
smrekový (Loxia curvirostra), je typickým príkladom vtákov, hniezdiacich v
najrôznejších obdobiach roka v závislosti na dostatku ich špeciálnej potravy –
semien šišiek ihličnatých stromov. Veľké druhy orlov, výrov a krkavcov začínajú
hniezdiť veľmi skoro nielen kvôli dlhému vývinu mláďaťa, ale tiež preto, že skoro
po zime nachádzajú nadbytok zdochlín a zimou zoslabnutých zvierat, ktoré sú
omnoho ľahšou korisťou. Naopak, stredomorský sokol ostrovný (Falco eleonore),
sa živí tiahnucími drobnými spevavcami. Preto hniezdi v čase ich migrácie na jeseň.
Rôzna je aj dĺžka rozmnožovania, menšie druhy vtákov vyhniezdia za jednu
sezónu aj niekoľkokrát, najmä v priaznivo položených biotopoch. Napríklad
lastovička obyčajná (Hirundo rustica), v západnej a strednej Európe hniezdi dvakrát
v 90 % prípadov, vo Fínsku len v 6 %. Z uvedeného vyplýva, že obdobie
rozmnožovania je väčšinou v najpriaznivejšom období roka. Trvanie je navyše
určené časom činnosti pohlavných žliaz, preperovaním, ale aj časom príletu na
hniezdiská a odletu na zimoviská. Arktické druhy hús začínajú hniezdiť ešte v čase,
keď je tundra pokrytá aj vrstvou roztápajúceho sa snehu. Dvorenie prebieha už na
zimoviskách, tzn. skoro predtým ako začne samotné rozmnožovanie. Je to
nevyhnutné, pretože vtáky sedia dlhý čas na vajciach a o svoje mláďatá sa musia
dlho starať. U veľkých druhov vtákov ako sú husi, žeriavy a bociany s jediným
hniezdením sa už na začiatku inkubácie vajíčok, vaječníky dostávajú do pokojového
štádia a prestávajú fungovať. Na rozdiel od mnohých menších vtákov, ktoré bežne
nahrádzajú zničenú násadu znážkou náhradnou, veľké druhy vtákov sa už v
rovnakom roku nemôžu rozmnožovať.
Počas niekoľko tisícov generácií sa biologicky najvhodnejší čas rozmnožovania
geneticky zafixoval, aby tak bola zaistená maximálna šanca pre výchovu
425
potomstva. Faktory, ktoré túto vnútornú pripravenosť ustálenú vývojom riadia
nazývame základné (proximátne), napríklad hľadanie vhodného biotopu,
motivácia k rozmnožovaniu, rozmnožovacie systémy, dĺžka a druh väzby páru a s
tým súvisiace fyziologické procesy.
Naopak, faktory priame (ultimátne) predstavujú signál pre začiatok
rozmnožovacieho cyklu. Priame faktory ovplyvňujú úspech jedincov v
rozmnožovaní a zahŕňajú nielen potravné zdroje, ale aj vhodnosť miesta pre
úspešné prežitie. Týmto spôsobom, postupnou selekciou z populácie miznú
napríklad gény, ktoré určujú veľmi neskorý, resp. veľmi skorý nástup hniezdenia.
Rovnaký selekčný tlak ovplyvnil u niektorých vtákov, napr. u sýkoriek veľkých
(Parus major) aj veľkosť znášok. Príkladom základných faktorov je čas s
maximálnou ponukou potravy. Väčšina hmyzožravých druhov vtákov hniezdi
veľmi skoro, keď nachádzajú najviac základnej potravy – lariev hmyzu – pre seba
aj pre mláďatá. Naopak, vtáky loviace lietajúci hmyz, ako sú dážďovníky,
lastovičky, belorítky a pod., začínajú hniezdiť neskoršie. Vhodnosť a dostatok
potravy sú dôležité aj pre vznik veľkých rezerv, ktoré musí každá vtáčia samica ešte
pred znáškou nahromadiť vo svojom tele. Základným faktorom je aj výška rastúcej
vegetácie, ktorá poskytuje dostatočnú ochranu hniezda. Priame podmienky majú
vplyv aj na dozrievanie pohlavných buniek a prípravu pohlavných orgánov k
úspešnemu rozmnožovaniu. Pôsobia ako časovače (nem. Zeitgeber)
rozmnožovacieho rytmu. V miernom pásme je takým základným časovačom
predĺžujúca sa dĺžka denného svetla, ktorá je naviac korelovaná aj so sezónnymi
zmenami vo výskyte vhodnej potravy. Dôkazom korelácie môže byť zemnárka
krátkozobá (Cereopsis novaehollandiae) a emu hnedý (Dromaius novaehollandiae)
z južnej Austrálie. Tieto vtáky sú adaptované nie na stúpajúcu, ale naopak na
klesajúcu dĺžku svetelného dňa. V zime, keď hniezdia, vytvárajú totiž pravidelné
monzúny svojou vlahou ideálne potravné podmienky pre tieto trávu požierajúce
vtáky. Hoci je v trópoch dĺžka dňa a noci približne rovnaká, aj tu bola dokázaná
závislosť u niektorých druhov vtákov na fotoperióde. Avšak omnoho výraznejším
426
faktorom je v týchto oblastiach obdobie dažďov, napr. rastúca tráva okamžite
podnieti pletiarky k stavbe hniezd. V miestach so zriedkavými zrážkami už prvé
kvapky dažďa v niekoľkých minútach podnietia austrálske hmyziare rodu Artamus
k dvoreniu a už po dvoch hodinách sa prvé páry začínajú páriť. Aj u koloniálne
hniezdiacich vtákov do priamych faktorov zaraďujeme aj vzájomnú stimuláciu
dvorenia a párenia, ktorú označujeme Frazerov-Darlingov efekt (angl. Fraser
Darling effect).
V čase rozmnožovania dosahujú životné prejavy samičieho a samčieho
organizmu svojho vrcholu. Vtáky, ktoré do toho času žili pokojne v kŕdľoch sú stále
viac a viac neznášanlivejšie, pretože vysoká hladina pohlavných hormónov v krvi
zvyšuje ich agresivitu. Vnútrodruhová agresivita sa vyskytuje u oboch pohlaví a tak
dosiahnutie hlavného cieľa (oplodnenie samičej pohlavnej bunky vajíčka a
splynutiu dedičných vlôh oboch pohlaví) sa u vtákov nezaobíde bez veľmi zložitého
reťazca vzájomných sexuálnych prejavov. Z týchto dôvodov nemožno sexuálne
správanie obmedzovať len na kopuláciu, ale obaja partneri sa musia najskôr nájsť a
spoznať po stránke druhovej príslušnosti. Navzájom sa svojimi prejavni tiež
ubezpečujú, že druhý partner je naozaj opačného pohlavia. Potom je dôležité, aby
obaja prekonali vzájomnú agresivitu, ktorá je výrazna najmä v období
rozmnožovania. Nakoniec, musia sa navzájom synchronizovať aj k zhodnému
fyziologickému stavu pohlavných orgánov a tiež správaním, ktoré zaisťujú proces
rozmnožovania. Až potom môže dôjsť k samotnej kopulácií a oplodneniu.
Uvedené príklady ukazujú, doležitosť biologického problému synchronizácie
medzi jedincami tvoriacimi pár, alebo inú rozmnožovaciu jednotku a prostredím.
Taktiež dĺžka rozmnožovacieho cyklu môže u živočíchov výrazne kolísať, pričom u
živočíchov z tropického pásma sa táto perióda môže predĺžiť až na niekoľko
mesiacov, alebo môže trvať len niekoľko týždňov, dní, alebo dokonca hodín. V
Tichom oceáne predovšetkým v skalných a korálových štrbinách žije
mnohoštetinavec palolo zelený (Palola viridis), ktorý sa rozmnožuje len niekoľko
dní v roku a to vždy v rovnakom čase. Jeho rozmnožovanie je riadené tromi
427
vzájomnými nadradenými cyklami. Ročný cyklus určuje čas rozmnožovania na
mesiace október a november, kým mesačný cyklus obmedzuje čas na fázu tretej
štvrte Mesiaca. Na ostrove Samoa je maximum aktivity oddelených zadných častí
tela s pohlavnými orgánmi, pričom žlto sfarbené sú samčie a zelené samičie orgány.
V momente, keď na nich dopadnú slnečné lúče, telesné články sa rozpadnú a
zároveň uvoľnia pohlavné bunky. Iné morské mnohoštetinavce rodu Alitta sa v
Severnom mori zhromažďujú v noci okolo 15. apríla a synchrónne vypúšťajú
ohromné množstvo pohlavných buniek. Po týchto „svadobných nociach“ uhynú.
Úspešné rozmnožovanie mnohých sladkovodných a morských živočíchov s
vonkajším oplodnením vyžaduje presnú koordináciu oboch partnerov. Okrem
synchronizácie pomocou vonkajších podmienok prostredia je nevyhnutné aj
vzájomné ovplyvňovanie napríklad chemickými signálmi. U promiskuitných
druhov, ktoré neuzatvárajú pevné zväzky a podobne aj u samotársky žijúcich
druhov má vzájomna synchronizácia pred kopuláciou zásadný význam.
12. 4 Pohlavný výber a modely prírodnej selekcie

Charles Darwin formuloval okrem prírodného výberu (angl. natural selection)
aj pohlavný (sexuálny) výber (angl. sexual selection), ktorý ovplyvňuje úspech
jednotlivcov pri rozmnožovaní. Pri pohlavnom výbere rozlišoval intrasexuálny a
intersexuálny (epigamný) výber.
Intrasexuálny výber je založený na priamej konkurencií samcov o samicu, u
háremových primátov si môže naopak konkurovať niekoľko samičiek v ruji o
samca. Podľa Darwina, viedol k selekcií sekundárnych pohlavných znakov
(zvyčajne u samcov), ktoré im umožňujú vzájomne fyzicky súperiť. Sekundárne
pohlavné znaky, ale môžu byť podľa Darwina selektované aj pri intersexuálnom
(epigamickom) výbere, tzn. opačným pohlavím. Partneri rovnakého pohlavia
dávajú prednosť jedincom druhého pohlavia, tzn. samce si konkurujú, kým samice
si vyberajú (s výnimkou niektorých druhov, kde je to opačne). Preto silnejšie samce
428
s väčšími, alebo nápadnejšími sekundárnymi pohlavnými znakmi môžu samice
považovať za zdatnejšie a atraktívnejšie.
Tento darvinovský koncept pohlavného výberu je stále aktuálny, aj keď sa
Darwin mylne domnieval, že samičie preferencie pre atraktívnych samcov majú
rovnaký základ, ako estetické preferencie človeka. Darwin neuvažoval nad tým,
prečo z evolučného hľadiska k uvedeným preferenciám došlo a ani neuvažoval nad
inými možnosťami prečo a ako k preferenciám mohlo dôjsť. Naopak, Wallace
premýšlal aj nad funkčným vysvetlením preferencii atraktívnych znakov. Podľa
Wallacea bol pohlavný výber len menej významnou súčasťou prírodného výberu a
samice na samcoch preferujú tie znaky, ktoré zároveň selektujú aj prírodný výber.
To znamená, že pohlavný výber posilňuje znaky pôvodne selektované prírodným
výberom. Odlišné sfarbenie samcov považoval za významné z hľadiska
rozpoznávania pohlavného partnera, tzn. z hľadiska prírodného výberu, aby sa dva
jedince dokázali správne identifikovať a následne rozmnožiť a na to mali slúžiť
sekundárne pohlavné znaky. Wallaceova teória sa v súčasnosti neuznáva, ale
pravdepodobne bola dôvodom, pre ktorý sa pohlavný výber ako druhotný proces
prírodného výberu dlhodobo odsunul z predmetu ďalšieho výskumu.
K pochopeniu mechanizmov pohlavného výberu významne prispel Ronald A.

Fisher, ktorý v roku 1930 uviedol model selekcie. Podľa jeho predstáv je
preferencia určitého samčieho znaku samicou výhodná preto, lebo v ďalšej
generácii budú samice s podobnými preferenciami tiež uprednostňovať samcov
(tzn. synov) s podobným znakom, pretože preferencie pre daný znak sú tiež
dedičné. Dĺžku chvosta samcov mohlo napríklad selektovať pôsobenie prírodného
výberu a dlhé chvosty korelovali s prežívaním. Ak pripustíme, že dĺžka chvosta je
geneticky podmienená, tak samice, ktoré uprednostňovali samcov s dlhým
chvostom plodili synov, ktorí mali podobne dlhé chvosty ako ich otcovia.
Preferencia dlhého chvosta je ďalej posilňovaná tým, že samice (dcéry) takisto
dedia preferencie pre daný znak. Obe pohlavia takto prispievajú k selekcii určitého
429
znaku a jeho nenáhodného výskytu v populácii. Do ďalšej generácie sa prednostne
dostali alely kódujúce dlhé chvosty, ktorých nositelia majú vyššiu šancu dožiť sa
vyššieho veku a zároveň majú viac sexuálnych partneriek, pretože ich znak je pre
samice atraktívny. Taký samec má aj viac potomkov, čo podporuje prenos daných
alel do ďalšej generácie. V ďalšej fáze dochádza k fixácii preferovaného znaku bez
ohľadu na prírodný výber. Aj keby príliš dlhý chvost pre samcov nepredstavoval
nevyhnutný znak z hľadiska prežitia, jeho preferovanie samicami naďalej podporuje
existenciu alel kódujúcich tento znak v populácií. Táto dĺžka chvosta sa nemôže
predĺžovať donekonečna a v procese stabilizujúcej selekcie budú samce, ktoré
majú príliš dlhé chvosty z výberu odstránené (napr. tým, že budú častejšie korisťou
predátorov). Keďže táto fáza predstavuje utekanie selekcie od pôvodného plánu
označuje sa ako útekový proces (angl. runaway process). V súčasnosti je
fisherovský model pohlavného výberu uznávaným mechanizmom selekcie, vďaka
ktorému sa vysvetľuje nielen evolúcia sexuálnych signálov, ale aj reprodukčného
správania, morfológia pohlavných orgánov a ďalších orgánov, ktoré sa používajú
pri kopulácii.
Postupne vznikli aj ďalšie modely. V roku 1975 vytvoril Amotz Zahavi nový
výklad vzniku nápadných ozdôb, ktoré obmedzujú samce v pohybe a prezrádzajú
ich predátorom. Na druhej strane nosenie takýchto ozdôb je príkladom zdatnosti
jedinca, ktorý ich napriek obtiažam, ktoré so sebou prinášajú nosia. Preto bol
pomenovaný ako pincíp handicapu (angl. handicap principle), alebo aj model
„kvalitných“ génov. Sekundárne pohlavné znaky selektované uvedeným
princípom sú podľa Zahaviho čestnými signálmi kvality jedinca (napr. jeho zdravia)
a jeho nositelia ich nemôžu falšovať. Signály majú byť zároveň pre samotného
nositeľa (odosielateľa signálu) nákladné, tzn. môže si ich dovoliť len jedinec s
nadpriemernými vlastnosťami. Naopak, menej zdatné jedince by si daný signál
nemohli dovoliť a preto len nositeľov nákladného signálu preferujú samice v
pohlavnom výbere. Potomstvo nadpriemerne zdatných samcov by malo byť tiež
životaschopnejšie ako potomstvo priemerných samcov.
430
Napriek tomu, že spočiatku tento model nebol prijatý pozitívne, v súčasnosti je
akceptovaný a mechanizmy selekcie nadpriemerných samcov sa pravdepodobne
zúčastňujú na evolúcii pohlavného výberu. Najväčším problémom hypotézy
handicapu bolo predpokladané znižovanie genetickej variability. Ak by si samice
vyberali len najlepších samcov, v populácií by sa rýchlo rozšírili len určité
genotypy a selekcia by sa musela ukončiť, lebo by nebolo z čoho vyberať. To, že
tento problém nevznikne vysvetľuje viacero dôvodov:
1. V každej populácii dochádza k mutáciam, ktoré môžu mať negatívny vplyv
na svojho nositeľa. Samice si preto musia vyberať samcov, ktoré nie sú
nositeľmi týchto mutácií.
2. Výber samcov s najlepšou kondíciou znamená aj selekciu veľkej skupiny
génov, ktoré sa na kondícií zúčastňujú, tzn. ide o celý komplex génov,
nielen o jeden gén.
3. Preferencie samíc sa medzi sezónami a lokalitami líšia, takže nikdy nejde o
rovnako intenzívnu selekciu jediného a toho istého znaku.
4. Samice si môžu vyberať samcov, ktoré sekundárnymi pohlavnými znakmi
ukazujú svoju rezistenciu voči patogénom, vyskytutúcim sa v danom
priestore a čase. Aj keď je rezistencia voči patogénom dedičná, patogény
vedú so svojimi hostiteľmi nikdy nekončiace preteky v zbrojení, v ktorých
sa preferujú tie patogény, ktoré dokážu predbehnúť a oklamať imunitný
systém hostiteľa. V tomto zápase dochádza k neustálej selekcií určitých
génov zodpovedných za rezistenciu voči určitým patogénom, ale nikdy
definitívne nezvíťazí ani patogén, ani hostiteľ.
12. 4. 1 Veľkosť partnera

Samice amerických skokanov volských (Lithobates catesbeianus) štatisticky
preukázane dávajú prednosť veľkým samcom, ktoré majú aj väčšie a výhodnejšie
položené teritória. Bolo potvrdené, že potomstvo väčších samcov malo menšiu
úmrtnosť, spôsobenú predátormi, alebo prehriatím príliš plytkej vody. Morské ihly
431
rodu Syngnathus a im príbuzné morské koníky rodu Hippocampus majú spoločnú
vlastnosť, že o potomstvo sa starajú samce. Aj u nich samce, ktoré sa do svojho
vaku na brušnej časti tela chystali prevziať ikry samíc, dávali preukázane prednosť
väčším samiciam, ktoré mali aj väčší počet vajíčok.
12. 4. 2 Svadobné dary

Veľký význam pri výbere partnera samicou zohráva aj odovzdávanie
„svadobných“ darov (angl. nuptial gifts) (pozri aj str. 413–415). Tie predstavujú
transfer akýchkoľvek látok negametického charakteru medzi samcom a samicou
pred, počas, alebo tesne po kopulácií. Delíme ich na exogénne (napr. korisť
ulovená samcom) a endogénne (napr. spermatofylax, tzn. želatinózna látka
vylučovaná prídavnými pohlavnými žľazami, ktorá neobsahuje spermie; produkty
slinných žliaz; konzumácia časti, alebo celého tela samca, tzn. sexuálny
kanibalizmus typický napr. pre modlivky).
Svadobné dary sa vyskytujú u rôznych taxónov, najčastejšie ale u článkonožcov
a vtákov. Vďaka zvýšeným investíciam samcov do svadobných darov často
dochádza k obráteniu reprodukčných úloh samca a samice, tzn. samice súťažia o
priazeň samca. Adaptívny význam svadobných darov je založený na zvyšovaní
reprodukčného úsilia (angl. mating effort), čo má za následok vyšší úspech u
opačného pohlavia. Vyššie reprodukčné úsilie môže (ale nemusí) zvýšiť
reprodukčný úspech samca, tzn. môže vyprodukovať viac potomkov.
12. 4. 2. 1 Exogénne svadobné dary

Medzi exogénne svadobné dary patrí potrava, ktorú ulovil samec a priniesol
samici. Vzhľadom na to, že potrava priamo vplýva na fyzickú zdatosť samice,
predpokladá sa, že dary by mali pozitívne ovplyvňovať reprodukčný úspech (počet
potomkov) samíc, ktoré ich prijali. Samice dary tohto typu aktívne ochutnávajú a v
prípade, že sú použiteľné ich aj skonzumujú. To je dôvodom prečo je vyvíjaný
selekčný tlak na samcov schopných uloviť kvalitnú korisť, ktorých výhodou je
rýchlejšie iniciovanie kopulácie, predĺžovanie kopulácie a zvyšovanie množstva
432
spermií transferovaných počas kopulácie (obr. 255). Ponúkanie koristi ako
svadobného daru je známe pri niekoľkých druhoch pavúkov (Araneae),
dvojkrídlovcov (Diptera) a srpíc (Mecoptera), ale aj u vtákov (Aves).
Okrem jedlých darov do tejto skupiny zaraďujeme aj nejedlé dary (napr.
semená, pavučinové balóniky), ktoré sa vyskytujú najmä u dravých dvojkrídlovcov
z čeľade krúživkovité (Empididae) a podobne.
Doterajšie výskumy potvrdzujú, že dary zvyšujú reprodukčné úsilia samcov,
tzn. zvyšujú ich šance na úspešnú kopuláciu. Naopak, rozchádzajú sa v dôkazoch o
pozitívnych vplyvoch svadobných darov na reprodukčný úspech samcov, tzn. na
počet vyprodukovaných potomkov daných samcov.
Odovzdávanie daru u srpice druhu Hylobittacus apicalis, ukázalo, že samce pri
dvorení chytajú zadnými nohami korisť (muchy, pavúky a pod.) a pomocou
feromónov lákajú samice, ktorým ponúkajú svoj úlovok ako dar. Samice sú pri
príjmaní daru veľmi vyberavé a keď dar nezodpovedá určitej veľkosti, prerušia
kopuláciu už v prvých piatich minútach. Pri dostatočnej veľkosti môže trvať
kopulácia až 23 minút. Ak sa podarí samcovi uloviť naozaj veľkú korisť, samica nie
je schopná celý „dar“ skonzumovať. Samec jej zvyšok vytrhne a láka nim ďalšiu
samicu. Samce s malou korisťou nemajú takmer šancu kopulovať. Mnoho samcov,
keď sa im podarí uloviť len malú korisť ju preto hneď skonzumujú.
Najviac ceneným darom sú pre samice srpíc výlučky slinných žliaz samcov,
ktoré patria už k endogénnym svadobným darom. Rovnako bolo u srpíc pozorované
vykrádanie sietí pavúkov, čo na druhej strane predstavuje obrovské riziko, že sa
samé stanú korisťou. Pri niektorých druhoch samce imitujú samice a
prostredníctvom falošnej identity získavajú podvodom dary od iných samcov.
433
Obrázok 255 U samíc srpíc druhu Hylobittacus apicalis pri dvorení existuje preferencia
pre energeticky výdatnú korisť podľa Thornhilla. Samice sa pária preukázane dlhšie so
samcami, ktorí pred kopuláciou núkajú väčšiu korisť (horný obrázok). Také samce sú
zároveň zvýhodnené aj tým, že za dlhší čas môžu oplodniť viac vajíčok (dolný obrázok)
Po zaregistrovaní samičieho feromónu sa samec lovčíka hájneho (Pisaura

mirabilis), snaží uloviť korisť, resp. získať mŕtvy hmyz. Korisť samček zabalí do
pavučinového vlákna (obr. 256), ukáže samičke, ktorá ju chytí chelicerami a začne
434
konzumovať. Samce bez darov majú malú šancu, že vôbec budú kopulovať. Avšak
tvrdenie, že samce bez darov budú samé korisťou nie je pravdivé. Počas dvorenia
dochádza ku kopulácií, ktorá trvá niekoľko desiatok minút. Jej trvanie závisí od
veľkosti svadobného daru, tzn. čím je väčší, tým je kopulácia dlhšia. S
predĺžovaním kopulácie sa zvyšuje aj počet prenesených spermií a zvyšuje sa
percento oplodnených vajíčok. Nebol zistený vplyv počtu svadobných darov na
reprodukčný úspech samíc, preto dar skôr slúži ako indikátor kvality samca, tzn.
samica môže konzumáciou získať nepriame genetické výhody.
Obrázok 256 Svadobný dar lovčíka hájneho (Pisaura mirabilis) vo forme zabalenej koristi
Usudzuje sa tak preto, lebo vajíčka samíc, ktoré kopulovali a získali dary od
viacerých samcov mali vyššiu liahnivosť a navyše u týchto samíc bola vyššia
pravdepodobnosť, že nejaké vajíčko nakladú. Výskumy tiež ukázali, že samice mali
v spermotékach viac spermií, ak sa párili so samcami so svadobným darom, tzn. dar
môže byť indikátorom kvality samca. Na druhej strane, samce s darmi sa pohybujú
pomalšie ako samce bez darov, a preto by ich mohli v prírode predátori napádať
435
častejšie, tzn. dary by mohli mať funkciu handicapu. Doterajšie výskumy nezistili
súvislosti medzi veľkosťou samcov odchytených v prírode a veľkosťou svadobných
darov. Veľkostné rozdiely neboli potvrdené ani medzi samcami, ktoré mali
svadobné dary a tými, ktoré ich nemali. Keďže údaje z prírody o frekvencii
kopulácii samíc neexistujú, nevieme, či sa napr. samec s veľkým darom podieľa na
fertilizácií vajíčok vo väčšej miere ako samec s malým darom. V poloprirodzených
podmienkach sú samice promiskuitné (bolo pozorované párenie až s 8 samcami), čo
znamená, že samce si nemôžu byť isté svojou investíciou do potomstva.
U väčšiny druhov čeľade krúživkovité (Empididae) samce nesúce svadobnú
korisť vytvárajú roje, do ktorých vletujú samice a vyberajú si svojich sexuálnych
partnerov. Kopulácia trvá až do skonzumovania svadobného daru samicou (obr.
257). Iné druhy tejto čeľade zabaľujú korisť do rôznych pavučinových balónikov,
napr. Empis snoddyi. Samiciam ďalších druhov, napr. Hilara sartor, ponúkajú
samce len pavučinové balóniky bez koristi. Samce iných druhov napr. Empis opaca,
Rhamphomyia gilvipilosa, a pod. dávajú samiciam mŕtvy hmyz, ale v niektorých
prípadoch ich klamú a namiesto koristi im ponúkajú suché duté semená rastlín.
Načo teda slúžia rôzne atrapy koristi, ktoré samice nemôžu skonzumovať? Je
zrejmé, že falošné atrapy slúžia ako lákadlo, ktoré stimuluje u samíc sexuálne
správanie, pričom konrétne výhody pre samice nie sú doteraz známe. Predpokladá
sa, že kvalita symbolickej koristi môže odrážať genetické kvality samca. Na druhej
strane, samce redukujú svoje investície do hľadania kvalitných darov a snažia sa
samice oklamať lacnými, nejedlými darmi. Druhý predpoklad potvrdil experiment,
v ktorom kopulujúcim párom Rhamphomyia sulcata, vymenili pôvodnú svadobnú
korisť za veľkú korisť, za malú korisť, alebo za veľký a malý nekonzumovateľný
chumáč vaty.
436
Obrázok 257 Svadobné dary dvojkrídlovcov z čeľade krúživkovité (Empididae). A –
kopulácia samca a samice dvojkrídlovca druhu Empis spp. počas konzumácie svadobného
daru samicou, B – Empis snoddyi nesúci dar v podobe pavúčinového balónika (Zdroj:
Výsledkom bolo, že aj napriek najdlhšej kopulácii v skupine s jedlou a veľkou

korisťou, páry s malou korisťou kopulovali rovnako dlho ako páry s veľkým
chumáčom vaty. Samce s chumáčmi vaty boli dokonca v „zásnubách“ úspešné s
ďalšími samicami, s ktorými sa úspešne párili. Samice sú za určitých okolností
ochotné prijať nové predmety ako svadobné dary, ktoré pravdepodobne vizuálne
pripomínajú bežnú korisť, alebo iný dôležitý podnet.
Inou formou exogénnych darov u dvojkrídlovcov je dávenie natrávenej potravy.
Samce druhu Drosophila subobscura, dávia potravu samiciam tesne pred
kopuláciou, čo im umožňuje dostať počas konzumácie svadobného daru samicu do
vhodnej kopulačnej pozície. Pokusmi, v ktorých sa lepidlom zabránilo samcom dar
vydáviť sa zistilo, že predtým vyhladované samice odmietali kopulácie s takto
experimentálne znevýhodnenými samcami. Tiež sa potvrdilo, že samice v slabej
kondícii, ktoré prijali takýto dar boli plodnejšie, tzn. produkovali viac vajíčok, ako
samice bez daru. Naopak, fertilitu samíc v dobrej kondícii konzumácia daru
neovplyvnila. Vďaka tomu, že samice tohto druhu sú monogamné, investície
samcov do darov sa prejavujú aj na jeho genetickom podiele na otcovstve.
437
Samce rôznych druhov vtákov kŕmia samice obvykle pred kopuláciou a dar
formou mŕtvej koristi zvyšuje šance samcov kopulovať a zároveň môže byť aj
indikátorom ich kvality.
U strakoša veľkého (Lanius excubitor), väčší svadobný dar viedol častejšie k
úspešnej kopulácii, pričom sexuálne interakcie s malými darmi zvyčajne kopuláciou
nekončili. V prípade, že sa samec zaujímal o cudziu samicu, priniesol jej oveľa
väčší dar ako vlastnej samici. To znamená, že pri extrapárových zväzkoch, kde
samec nemá toľko času predvádzať sa, lebo je vystavený agresivite svojho soka a
zároveň riskuje, že aj jeho vlastná samica bude v jeho neprítomnosti uskutočňovať
mimopárový zväzok s iným samcom, musí zaujať pozornosť samice extra veľkým
svadobným darom. Podľa niektorých autorov veľký dar môže byť indikátorom
kvality samca preto, lebo do lovu veľkej koristi (napr. drobných stavovcov)
investuje samec oveľa viac času a energie ako do chytania drobnej koristi (napr.
hmyzu).
Rovnako u rybára riečneho (Sterna hirrundo) bolo potvrdené, že množstvo
rybiek darovaných samcom pri dvorení výrazne ovplyvnilo reprodukčný úspech pri
hniezdení. Podobne ako u článkonožcov, aj v prípade stavovcov na prijímaní darov
sa do určitej miery podieľa hlad. Napríklad samice kršiaka rybára (Pandion
haliaetus), v horšej kondícií sa dopúšťajú extrapárových kopulácií výmenou za
svadobnú korisť častejšie, ako samice v lepšej kondícií. Tento predpoklad bol
potvrdený experimentálnymi pokusmi, v ktorých sa manipulovala prítomnosť
samca kane popolavej (Circus pygargus) s darom, alebo bez daru. V bezprostrednej
blízkosti aktívnych hniezd boli umiestnené dermoplastické preparáty samcov kane,
pred ktorú bola umiestnená mrtvá myš predstavujúca svadobný dar. V kontrolnej
skupine myši neboli. Samce kaní v súlade s očakávaniami agresívnejšie útočili na
preparáty s myšami. Okrem toho kopulovali so svojimi samicami častejšie a ich
kopulácie trvali dlhšie. To naznačuje, že samce dokážu predvídať tendencie samíc
vymeniť dar za kopuláciu s inými samcami, čo by následne znížilo ich vlastný
reprodukčný úspech.
438
12. 4. 2. 1 Endogénne orálne svadobné dary
Sú oveľa rôznorodejšie ako exogénne dary a môžeme ich deliť podľa typu.
Slinné sekréty, ktoré samce poskytujú samiciam a ich konzumácia je typická
pre srpice z rodov Panorpa a u druhu Bittacus mastrillii. Produkty slín samica
konzumuje počas kopulácie. Čím je samec zdatnejší, tým väčšie množstvo slín je
schopný vyprodukovať. Veľkosť daru zo slín ovplyvňuje trvanie kopulácie, tzn. čím
je dar väčší, tým je dlhšia. S dĺžkou trvania kopulácie koreluje aj počet spermií
transferovaných do samice. Ak sa samica pári s viacerými samcami, najviac vajíčok
oplodní ten samec, ktorý najdlhšie kopuloval. To znamená, že veľkosť daru zo slín
je nielen známkou fyzických kvalít, ale aj prediktorom reprodukčného úspechu
samcov. U srpice druhu Panorpa cognata, sa zistilo, že slinné výlučky od samcov
vplývajú na počet vajíčok samice.
Žľazové sekréty vylučované z rôznych častí tela samcov, medzi ktoré patria
najrôznejšie sekréty žliaz, alebo výlučky hemolymfy, ktoré samice konzumujú pred,
alebo počas kopulácie. Samce chrobáka druhu Neopyrochroa flebellata, prijímajú v
potrave jedovatú látku kantaridín, ktorá je vo väčších množstvách kumulovaná aj v
akcesorických žľazách reprodukčných orgánov samcov. Počas predkopulačného
dvorenia („zásnub“) samica ochutnáva výlučky žľazy obsahujúce kantaridín, ktorú
má samec umiestnenú na hlave. Po kopulácii sa kantaridín prenesený ejakulátom
samca stáva súčasťou vajíčok, ktoré táto látka ochraňuje pred predátormi. Samce,
ktoré v potrave nemali kantaridín a preto nemali túto látku ani vo výlučkoch
hlavovej žľazy boli pre samice menej atraktívne. Ak bol experimentálne pridaný do
výlučkov žľazy, samice okamžite akceptovali samcov. Kantaridín môže v tomto
prípade zohrávať významnú funkciu zvyšovania reprodukčného úsilia a zároveň je
signálom kvality samca. Promiskuita samíc v prírode nie je známa, preto nevieme
do akej miery sa investície samcov prejavia na podiele vyprodukovaných
potomkov.
U viacerých druhov rovnokrídlovcov (Orthoptera) a švábov (Blattodea) samce
vylučujú z krídel, končatín, alebo hrude rôzne látky, napr. fosfolipidy,
439
oligosacharidy, hemolymfu, alebo iné zatiaľ neznáme exkréty, ktoré pozitívne
vplývajú na akceptovanie samca a trvanie kopulácie. Samice svrčka druhu
Allonemobius socius, konzumujú hemolymfu odhryznutím špeciálnych tŕňov na
končatinách samcov, čo môže pozitívne vplývať na dĺžku trvania kopulácie. Samce
svrčka dúbravového (Nemobius sylvestris), vylučujú z krídla zatiaľ neznáme látky,
ktoré samice olizujú tesne pred kopuláciou, resp. v intervale medzi kopuláciami s
tým istým samcom. Keď sa krídla samcov experimentálne potreli tekutým voskom,
samice sa párili so samcami zriedkavejšie, ako v prípade ak boli krídla intaktné.
Spermatofylax je želatinózna hmota samcov vylučovaná prídavnými
(akcesorickými) pohlavnými žľazami. Spermatofylax je prichytený na spermatofóre
a neobsahuje spermie. Často ho samica skonzumuje tesne pred kopuláciou.
Vyskytuje sa u rovnokrídlovcov (Orthoptera), a podobné štruktúry boli rovnako
zistené aj u sieťokrídlovcov (Neuroptera) a vodnárok (Megaloptera). Veľkosť
spermatofylaxu je medzidruhovo špecifická, pri niektorých druhoch predstavuje 3
%, u iných až 22 % hmotnosti samca. V prípade spermofylaxu platí, že čím je
menší, tým skôr je samec schopný znova kopulovať. Niektoré kobylky z čeľade
Tettigoniidae s veľkými spermatofylaxami sú schopné kopulovať v päťdňových
intervaloch, kým druhy s malými už po piatich minútach. Podľa súčasných hypotéz
sa predpokladá, že funkciou spermatofylaxu je ochrana spermatofóru, tzn. aby ho
samica neskonzumovala (selekcia formou sexuálneho konfliktu). Ďalšou hypotézou
je, že slúži ako bariera proti cudzím spermiám (selekcia formou kompetície
spermií). Spoločným prvkom oboch týchto hypotéz je, že spermatofylax je
energetickou investíciou samca do potomkov. Pri niektorých druhov
rovnokrídlovcov, napr. Requena verticalis, Decticus verrucivorus sa zistilo, že
proteíny obsiahnuté v spermatofylaxe sa dostávajú prostredníctvom konzumácie až
do vajíčok samice. Vajíčok je potom viac, sú ťažšie a väčšie nymfy majú väčšiu
šancu prežiť zimu. Prvý samec oplodní najviac vajíčok a je zaujímavé, že látky zo
spermatofóru druhého samca sú tiež využité na výživu vajíčok, hoci druhý samec
oplodní len približne 20 % vajíčok. Vo voľnej prírode samce preferujú mladé
440
samice, pretože tie sú s veľkou pravdepodobnosťou ešte nespárené, čo znamená, že
sa ich investície do energeticky nákladného spermatofylaxu môžu vrátiť formou
vysokého podielu na otcovstve.
Sexuálny kanibalizmus predstavuje konzumáciu sexuálneho partnera (alebo
aspoň časti jeho tela) pred, počas, alebo po kopulácii, pričom fáza jeho výskytu je
druhovo špecifická. Vyskytuje sa výlučne u bezstavovcov, napr. pavúkov,
modliviek, kôrovcov a dvojkrídlovcov. Treba podotknúť, že mnohé údaje patria k
„anekdotickým“ (tzn. sú neoverené) a je nevyhnutné ich experimentálne overiť. Až
donedávna bol kanibalizmus považovaný za laboratórny artefakt. Prvá zmienka
pochádza od Poireta už z roku 1784, ktorý publikoval prácu o kanibalizme
modliviek zelených (Mantis religiosa).
12. 4. 2. 1. 1 Hypotézy vysvetľujúce sexuálny kanibalizmus

Samčia obeta (angl. male sacrifice) – v mnohých prípadoch je sexuálny
kanibalizmus dobrovoľným aktom samca, ktorému sa oplatí nechať sa
skonzumovať samicou. Samica pavúka Latrodectus hasselti, zabíja samca zásadne
len pri transfere spermií. Samec sa samici ponúkne, lebo kopuluje abdomenom
obráteným k chelicerám samice, akýmsi „samovražedným kotrmelcom“. Ku
kanibalizmu dochádza v 65 % prípadov. Výhody sexuálneho kanibalizmu samcov
spočívajú v tom, že kanibalské kopulácie trvajú dlhšie (až 25 minút oproti 11
minútam) a s dĺžkou kopulácie stúpa množstvo prenesených spermií a následne aj
počet oplodnených vajíčok. Pravdepodobnosť ďalšej kopulácie s iným samcom je u
kanibalských samíc oveľa nižšia (až 67 % kanibalských samíc odmietlo ďalšie
párenie, ale až 96 % nekanibalských sa opätovne párilo). Z evolučného hľadiska je
to veľmi podstatné, pretože zvyšujú reprodukčný úspech samca, ktorý sa stal
obeťou kanibalizmu. Naopak samce, ktoré kanibalizmus prežili sú v nevýhode.
Navyše, ak aj samec prežije, má len 20 % šancu, že si úspešne nájde sexuálnu
partnerku, pretože riziko predácie je veľmi vysoké. Po kopulácií sú samce sterilné a
ich prirodzená dĺžka života je v porovnaní so samicami oveľa kratšia. Naopak, v
441
prípade druhu Latrodectus hasselti je skôr otázne, aké výhody má z kanibalizmu
samica. Hmotnosť samcov totiž dosahuje len 1 – 2 % hmotnosti samíc a samice po
konzumácií samcov nevyprodukujú viac vajíčok ako nekanibalské samice. Rozdiely
vo fenotype samcov, ktoré sa stali obeťami samíc s tými, ktoré prežili neboli
dokázané. Tento príklad ilustruje aj to, že evolúcia nie je o prežití, ale o
rozmnožení. Adaptácie sú pre dobro génov, nie pre dobro jedincov.
Výber partnera (angl. mate choice) – usmrtenie a konzumácia samca môže byť
extrémnou formou preferencie vhodného partnera. Keď je samec fenotypovo
nevyhovujúci, môže byť samicou využitý ako zdroj energie na vlastné potreby. Táto
hypotéza sa týka druhov, pri ktorých dochádza ku kanibalizmu (aj) pred kopuláciou,
tzn. spermie samca sú z možnej reprodukcie a priori vylúčené. Samce križiaka
obyčajného (Araneus diadematus), produkujú pred kopuláciou špeciálne vlákno
označované ako zásnubné vlákno, ktorým sa prichytia v sieti samice a pomaly,
využívajúc vibrácie produkujúce končatinami sa približujú do siete samice. Samice
sú k samcom agresívne, častokrát ich napádajú a mnohé útoky skončia
kanibalizmom a to pred, alebo po kopulácii. Samce, ktoré majú relatívne väčšiu
veľkosť v porovnaí so samicami prežívajú útoky samíc častejšie a sú úspešnejšie v
ich oplodnení. Kanibalizmom samice uprednostňujú väčších samcov, takže malé
samce sú z reprodukcie definitívne vylúčené.
Hypotéza chybnej identifikácie samca (angl. mistaken identity hypothesis) a
hypotéza prehnanej agresivity samice (angl. aggressive spillover hypothesis) –
podľa týchto hypotéz je sexuálny kanibalizmus neadaptívnym vedľajším výsledkom
potravného správania samíc a prináša obidvom pohlaviam nevýhody. Samice
lovčíka vodného (Dolomedes fimbriatus), sú od vyliahnutia kanibalské, a lovia aj
jedincov vlastného druhu, preto rýchlejšie rastú, sú väčšie a plodnejšie. V dospelosti
pravdepodobne nerozlišujú medzi korisťou a vlastným druhom, napádajú aj samcov
v ktorejkoľvek fáze kopulácie, tzn. aj pred kopuláciou. Samce kvôli útokom nie sú
schopné oplodniť samice vôbec alebo len čiastočne, takže reprodukčný úspech
kanibalských samíc je nižší. Väčšie samce, podobne ako samce križiaka
442
obyčajného, sa lepšie bránia útokom samíc ako menšie samce, čo môže naznačovať
selekciu veľkých samcov. Keď boli porovnávané útoky modlivky na korisť a na
samcov s cieľom zistiť, či modlivky dokážu zistiť medzi nimi rozdiel výsledky
neboli celkom jednoznačné. Napriek tomu, samice mali tendenciu častejšie napádať
korisť, a nie samcov vlastného druhu. Výsledky porovnávania reakcií samíc pavúka
druhu Argiope keyserlingi, na vibrácie produkované samcami a korisťou ukázali, že
samice odďaľujú agresivitu v prípade prítomnosti vibrácií samca. Podobný
výsledok bol zistený aj vtedy, keď bol použitý iný druh samice križiaka Argiope
aetherea, pričom vibrácie samca A. keyserlingi ostali nezmenené. Z výsledkov
vyplýva, že samce produkujú vibrácie, ktoré samice dokážu odlíšiť od vibrácií
koristi, sú teda univerzálne a dokážu inhibovať agresivitu samice a slúžia nielen na
rozpoznanie vlastného druhu.
Adaptívna lovecká stratégia samice – sexuálny kanibalizmus môže slúžiť ako
forma doplnkového príjmu potravy, najmä v prípade, ak samici nehrozí, že nebude
oplodnená. To znamená, že sexuálne neskúsené samice by mali byť menej
agresívne ako skúsené (ktoré už spermie získali). V prípade ak samica nemá
dostatok potravy (tzn. hladné samice) mala by byť agresívnejšia ako sýta. Aj keď je
tento „ekonomický model“ asi najočakávanejšie vysvetlenie evolúcie sexuálneho
kanibalizmu, stále je málo dôkazov, ktoré by ju podporili. Samice križiaka
pásavého (Argiope bruennichi), sú kanibalické a po kopulácií usmrtia samcov až v
80 % prípadov. Samce sú však veľmi malé, a po konzumácií jedného resp. dvoch
samcov, samice nevyprodukovali viac vajíčok ako nekanibalské samice. Pri dvoch
druhoch modliviek, Hierodula membranacea, a Pseudomantis albofimbriata, bolo
potvrdené, že kanibalské samice kládli viac vajíčok ako nekanibalské, ale nič
podobné sa nezistilo pri inom druhu modlivky druhu Iris oratoria. Samice
niektorých modliviek aktívne lákajú samcov, aj keď už boli spárené, s cieľom
zvýšiť svoje energetické rezervy formou kanibalizmu, najmä ak sú v horšej fyzickej
kondícii. Postupne pribúdajú aj ďalšie dôkazy o tom, že počas kanibalizmu
443
dochádza k predlžovaniu kopulácie, čo môže zvyšovať prenos spermii daného
samca.
12. 4. 2. 1. 2 Antikanibalské stratégie samcov a obrátené svadobné kŕmenie

Sexuálny kanibalizmus vyvíja na samce silný selekčný tlak, preto samce
disponujú rôznymi formami správania zameranými na výhybanie sa kanibalizmu
samíc. Najmä v prípadoch, keď sú samce schopné páriť sa aj s ďalšími samicami
Naopak, pre samce, ktoré ostávajú po kopulácií sterilné, nemá žiadný význam sa
vyhýbať kanibalizmu. Samce modliviek doslova „zmrznú“, keď na ne samice pozrú
a približujú sa k samiciam skôr odzadu, resp. si vyberú sýtejšie menej kanibalské
samice. V akokoľvek nepohodlných pozíciach sú schopné zotrvať aj celé hodiny.
Samce rôznych druhov pavúkov z rodov (Nephila, Metellina a pod.) a modliviek
(Mantis a pod.) pred kopuláciou vyčkávajú okamih, keď je samica zamestnaná
korisťou a tak menej nebezpečnou. Naopak, pri niektorých druhoch sa obeťou
kanibalizmu môže stať samica, napr. v populácií kriváka obyčajného (Gammarus
pulex), sú najväčšie samce, potom samice a nakoniec juvenilné jedince oboch
pohlaví. Za normálnych okolností samec zabije samicu v 10 % prípadov, ale ak je
vyhladovaný počet úlovkov sa zvyšuje až na 34 %. Samce pavúka vodného
(Argyroneta aquatica), sú väčšie ako samice, ktoré sa občas stávajú ich korisťou.
Význam tohto kanibalizmu nie je zatiaľ celkom známy, a ide pravdepodobne o
zvyšovanie šancí samcov na prežitie, najmä v podmienkach s nedostatkom potravy.
Vyskytuje sa pri druhoch, kde sú samce relatívne väčšie ako samice.
Rovnako je známy prípad svadobného kŕmenia, pri ktorom samice obdarúvajú
samcov. Samice bzdochy druhu Phoreticovelia disparata, žijúcej v austrálskych
riekach vylučujú na chrbte sekréty, ktorými sa samce živia. Samce „vlastnia“
samice ešte pred úplným dosiahnutím dospelosti a priživujú sa na nich niekoľko
týždňov (obr. 258). Prítomnosť samca na chrbte nevplýva na hmotnosť alebo počet
vajíčok samíc, ale konzumácia sekrétov predĺžuje samcov život. Ak sa sekréty
samíc experimentálne zablokovali, samce sa priživovali na potrave samíc, preto
444
sekrécia svadobných darov je pravdepodobne ochranou potravy samíc pred
samcom.
Obrázok 258 Obrátené svadobné kŕmenie austrálskej bzdochy druhu Phoreticovelia

disparata, pri ktorom sa samec prichytený na chrbte samice priživuje vylučovanými
sekrétmi (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [283]).
12. 4. 2. 2 Endogénne genitálne svadobné dary

Samotný spermatofór môže byť investíciou samcov na zvyšovanie
pravdepodobnosti oplodnenia vajíčok. Týka sa to veľkých spermatofórov
obsahujúcich veľa spermii, ale aj malých spermatofórov. Spermatofóry rôznych
druhov rovnokrídlovcov (Orthoptera), motýľov (Lepidoptera) a chrobákov
(Coleoptera) obsahujú látky, ktoré sa dostávajú po kopulácií do vajíčok, resp. do
iných častí tela samice a tak zvyšujú jej zdatnosť. Patria sem napr. aminokyseliny,
zinok, fosfor a sodík. Už spomínaný kontaridín v akcesorických pohlavných
žľazách chrobáka Neopyrochroa flebellata (pozri str. 439) ochraňuje vajíčka pred
predátormi, takže okrem vyživovacej funkcie môžu tieto látky obsiahnuté v
445
spermatofóroch plniť aj ochrannú funkciu. Látky vylučované prídatnými žľazami
samcov spôsobujú po ejakulácii znižovanie receptivity samíc drozofíl obyčajných
(Drosophila melanogaster), skracujú ich čas medzi kopuláciou a ovipozíciou (tzn.
kladením vajíčok). Viacnásobná kopulácia dokonca skracuje aj samotný život
drozofíl. Donedávna sa predpokladalo, že toxicita týchto prídatných produktov v
samčom ejakuláte spôsobuje aj zabíjanie spermií cudzích samcov. Bolo potvrdené,
že ak sa samica párila viackrát, posledný kopulujúci samec oplodnil viac ako 80 %
vajíčok. Neskôr sa zistilo, že spermie skladované v tele samice dlhší čas majú
vyššiu mortalitu a samica ich sama aktívne vylučuje z tela. Keďže spermatofóry
obsahujú aj spermie, je v záujme každého samca, aby sa z nich dostali do ďalších
častí reprodukčného aparátu samice. Samce svrčka druhu Ornebius aperta,
produkujú malé spermatofóry obsahujúce len 5 – 250 spermií. Samice sa pária až so
40 samcami, čomu sa samce snažia zabrániť opakovanou kopuláciou. Jediný samec
kopuluje s tou istou samicou až 50-krát, pričom krátko po kopulácií si samica
vytiahne spermatofór a skonzumuje ho. Malé množstvo spermií však dokáže včas
(počas niekoľkých sekúnd) opustiť spermatofór a zúčastniť sa na oplodnení vajíčok.
Samce svrčka dúbravového (Nemobius sylvestris) produkujú dva typy
spermatofórov – mikro a makro spermatofór, ktoré transferujú na genitálie samíc
počas kopulácie. Mikrospermatofóry neobsahujú spermie a ich funkcia v
reprodukčnom správaní tohto druhu ostáva zatiaľ neznáma. Samce sú však po
transfere makrospermatofóru voči samiciam agresívne a tak zabraňujú jeho
skonzumovaniu. Pravdepodobne tak získavajú čas, aby sa spermie dostali do
reprodukčného aparátu samice a mohli oplodniť vajíčka.
Veľkosť spermatofóru ovplyvňuje fertilitu samíc. Samce mnohých motýľov,
napr. Colias eurytheme, Ostrinia nubilalis a Choristoneura rosaceana, produkujú
pri prvej kopulácií veľké spermatofóry, po kopulácií je veľkosť ďalšieho len
polovičná. Čím je spermatofór väčší, tým viac vajíčok samica produkuje (otcovské
investície).
446
12. 4. 3 Nepriame výhody z kopulácie
U mnohých druhov živočíchov sa samice pária so samcami bez toho, aby získali
akékoľvek priame výhody. Príkladom sú aj spomínané šiatorníky (pozri str. 407–
409) vytvárajúce nápadne arkády (šiatre), ktoré samce starostlivo vyzdobujú
najrôznejším materiálom z farebného ovocia, kvetov, peria, kostí, kamienkov, ulít
slimákov, či z mŕtveho hmyzu. Tieto stavby sú tak prepracované, že boli dokonca
prisťahovalcami považované za svätyne pôvodných domorodcov. Samica najskôr
navštívi viacerých samcov, ale nepári sa s nimi. Potom si postaví vlastné hniezdo,
opäť sa vráti navštíviť viacerých samcov a zvyčajne sa s niektorým pári. Najväčšiu
reprodukčnú výhodu majú samce s najatraktívnejšími šiatrami. Kopuláciou sa
investície samcov končia, pretože samica sa o mladé stará sama. Podobné príklady
nachádzame aj u kurovitých vtákov žijúcich v polygýnnych zväzkoch, tzn. po
súbojoch sa kohúty bažantov a tetrovov pária so samicami, ale o mladé sa viac
nestarajú.
Je preto otázne, aký má význam pre samice vyberať si jedného samca z
mnohých? Predpokladá sa, že napriek tomu, aby získala priamu materiálnu výhodu
od samca, kopuláciou získava nepriamu genetickú výhodu v podobe dobrých
génov (angl. good genes), ktorou by zvýhodňovala svoje potomstvo v porovnaní s
inými mláďatami.
12. 4. 3. 1 Spev partnera

Ďalším ukazovateľom zvýšených samčích investícií do rozmnožovania je vtáči
spev. Samce s väčším repertoárom stimulujú samice a uzatvárajú páry skôr, ako
samce s menším repertoárom spevu. U sýkorky veľkej (Parus major) bolo zistené,
že dobrí „speváci“ majú výhodu aj pri obrane teritória. U trsteniarika veľkého
(Acrocephalus arundinaceus) preferujú samice samcov s veľkým teritóriom a tiež s
dokonalejším a variabilnejším spevom. Samice spárené so samcom, ktorý ohajoval
väčšie teritórium sa párili s cudzím samcami s vypracovanejším hlasovým
prejavom. Podľa dlhodobej štúdie, potomci týchto atraktívnych samcov prežívali
447
lepšie nielen ako mláďatá, ale aj po dosiahnutí vzletnosti. Samičí výber partnera
preferuje veľkosť teritória, ale aj získanie „dobrých génov“ od vynikajúceho a
zdatného „speváka“. Rovnako aj histologické štúdie vtáčieho mozgu potvrdili, že v
čase dvorenia sa až o 70 % zväčšili centrá spevu: hlavné riadiace centrum (HVC,
angl. higher vocal center) a robustného jadra (RA, angl. nucleus robustus). Tieto
centrá boli výrazne vyvinuté u najúspešnejšie spievajúcich jedincov.
12. 4. 3. 2 Sfarbenie partnera a výraznosť svadobného šatu

Čo sa týka kritérií, podľa ktorých si samice pri dvorení vyberajú samca sú
nesmierne variabilné a zaujímavé. Samec kolibríka (Trochilidae), ktorý si stráži
potravné teritórium je vďaka dostatočným zásobám nektáru vhodným partnerom aj
pre niekoľko samíc, ktoré na jeho teritóriu žijú. Samice tetrovov z podčeľade
bažantorodé (Phasianinae) sa môžu spoľahnúť na to, že samec tokajúci v centre
tokaniska je rozhodne dostatočne zdatný (pozri obr. 249, str. 416–421). Kvalitu a
zdatnosť partnera samice posudzujú nielen podľa intenzity tokania, ale aj podľa
vývoja samčieho sfarbenia, napr. veľkosti hrdelných pásov, resp. škvŕn, alebo iných
ornamentov. Sýkorky veľké (Parus major) si vyberajú samca s najširším čiernym
pásom na bruchu (pozri aj obr. 139, str. 257). Bolo potvrdené, že úspešné samce
muchárika bielokrkého (Ficedula albicollis) mali zväčšenú bielu škvrnu na čele.
Zároveň pri posudzovaní výrazných „ornamentov“ operenia musíme myslieť na
schopnosť väčšiny vtákov vnímania aj v UV-oblasti spektra. Preto ich hodnotenie
nápadnosti svadobného šatu sa výrazne líši od zrakového vnímania človeka, čo bolo
potvrdené napr. u sýkorky belasej (Cyanistes caeruleus).
Na druhej strane, veľmi nápadné ornamentálne sfarbenie samčieho svadobného
šatu, ktoré sa uplatňuje pri dvorení, môže predstavovať veľké nebezpečenstvo pre
svoju nápadnosť a tak prilákať predátora.
Najznámejším, až ikonickým príkladom pohlavného výberu je páv korunkatý
(Pavo cristatus), pretože samce imponujú samiciam extrémne vyvivutými a pestro
sfarbenými nadchvostovými perami. Samce sa o mláďatá nestarajú, preto samica
448
môže kopuláciou so samcom získať len nepriame výhody. Zistilo sa, že ornamenty
(„oči“) na nadchvostových perách odrážajú sexuálny úspech samcov, pretože ich
experimentálnou redukciou sa záujem samíc o samce podstatne znížil. Keď sa
spárili samice s rôznymi samcami a mláďatá boli odchované v umelých
podmienkach, potomkovia viac ornamentovaných samcov rástli rýchlejšie a mali
nižšiu mortalitu v najbližších dvoch rokoch po vypustení do parku. To potvrdzuje,
že výberom ornamentovaného samca získava samica genetickú výhodu pre svojich
potomkov, ktorí sú tak fyzicky zdatnejší a majú nižšiu mortalitu.
Samice tkáčika kohútieho (Euplectes progne), určujú vhodného samca podľa
chvostových pier dlhých až 50 cm. Andersson v roku 1982 publikoval štúdiu, v
ktorej experimentálne samcom umelo predlžoval chvostové perie. Výskum potvrdil,
že samce s umelo predlženými perami boli pri získavaní partnerky oveľa
úspešnejšie ako samce s normálnou, resp. skrátenou dĺžkou chvostových pier (obr.
259).
Podobné pokusy uskutočnil aj Møller v roku 1991 u lastovičky obyčajnej
(Hirundo rustica). Samcom s chvostom len o 16 % dlhším dávali samice výraznú
prednosť a dokonca už spárované samice sediace na hniezde ich vyzývali k páreniu.
Naopak, samice si nevšímali samcov s odstrihnutými špičkami chvosta. Nevýhodou
úspešných dlhochvostých samcov bol fakt, že oproti ostatným samcom menej
strážili svoju partnerku a do ich hniezd cudzí samec ľahšie vnikol a dochádzalo k
extrapárovým zväzkom. V tomto prípade nejde o hniezdny parazitizmus, ale o
rozšírenie svojho genofondu.
Samice bobolinka ryžového (Dolichonyx oryzivorus) určujú zdatnosť samcov
podľa výkonnosti letu. Samcom, ktorým v pokusoch Mather a Robertson v roku
1991 odstrihli špičky letiek sa len nepatrne zhoršila letová výkonnosť, napriek tomu
si partnerku nenašli.
449
Obrázok 259 Sexuálna selekcia na dĺžku chvostových pier samca tkáčika kohútieho
(Euplectes progne) podľa Anderssona. Horný graf ukazuje, že pred experimentom sa medzi
štyrmi skupinami samcov (stĺpec I – IV) nevyskytovali podstatné zmeny v priemernom
počte hniezd na jednotlivé samce (os y). Dolný graf ukazuje, že pri pokusnom skrátení
chvostových pier (stĺpec I) sa počet hniezd na samca zmenšil, pri umelom zväčšení (stĺpec
IV) sa výrazne zvýšil. Stĺpce II a III predstavujú kontrolné samce bez umelého zásahu
(Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005, z internetu [284]).
12. 4. 3. 3 Zdravotný stav partnera

Pri samičom výbere partnera má veľký význam aj jeho zdravotný stav, ktorý sa
často pozná na jeho vonkajšom vzhľade a stave operenia. Samice odmietajú samce,
ktoré nie sú v dobrej fyzickej kondícii, nie sú plne vyfarbené, dokonca preperené,
alebo majú perie poškodené švolami. Na túto skutočnosť upozornil už v roku 1982
Hamilton a Zuk, ktorí sa stali tvorcami modelu testujúceho vplyv parazitácie a
vírových onemocnení na vonkajší vzhľad vtákov.
V roku 1994 a 1996 vypukla v USA epidémia slepačej chrípky (Mycoplasma
galliseptikum), pri ktorej sa ukázalo, že u červenáka domového (Carpodacus
mexicanus), túto skazonosnú nákazu prežili len jedince s nápadným jasne červeným
vyfarbením pŕs. Vzťah medzi stavom operenia, sfarbením a parazitáciou bol
450
monitorovaný dlhodobo (12 rokov) na krúžkovaných jedincoch červenáka
domového. Jedincom, ktorí boli počas pŕchnutia výrazne napadnutí parazitmi, alebo
prekonali vtáčie kiahne, vyrástlo nové perie horšej kvality a pestrejšie sfarbenie tak
ukázalo na určitú rezistenciu proti parazitom. Keďže táto rezistencia je dedičná,
samice volili na základe sfarbenia zdatnejšieho otca pre svoje potomstvo.
U kupida palinového (Centrocercus urophasianus) sa pri dvorení neuplatnili
samce s červenými škvrnami na rezonančných vakoch, spôsobené bodancami
parazitických múch z čeľade Hippoboscidae. Keď podobné „bodance“ nakreslili
umelo ornitológovia zdravým jedincom, vtáky neboli úspešné pri dvorení.
Výskyt pohlavného a partenogenetického rozmnožovania sa skúmal aj u
novozélandského vodného slimáka druhu Potamopyrgus antipodarum. Podľa
hypotézy Hamiltona a Zukovej, by sa mali organizmy rozmnožovať pohlavne
vtedy, ak je parazitov v prostredí veľa, pretože nové genetické kombinácie sťažujú
schopnosť parazitov vniknúť do hostiteľa a tak „oklamať“ jeho imunitný systém. V
jazerách, ktoré boli preplnené motolicami, bol výskyt samcov vodných slimákov
oveľa častejší ako v riekach, kde bolo parazitov málo. Pohlavne sa rozmnožujúce
slimáky boli pritom častejšie v plytších vodách, kde sa vyskytovali aj kačice,
konečný hostitelia motolíc. Naopak, hlbšie jazerá, kde bolo parazitov a kačíc oveľa
menej, boli charakteristické partenogenetickými populáciami slimákov. Znamená
to, že prítomnosť parazitov vplýva na pohlavné rozmnožovanie a vedie k rezistencii
voči patogénom, tzn. súvisí s nepriamými výhodami z kopulácie.
12. 4. 4 Genetické korelácie medzi preferenciami samíc a znakmi samcov

Ak predpokladáme, že určité znaky boli ovplyvnené fisherovským pohlavným
výberom, potom určité znaky samcov, ktoré sa v pohlavnom výbere selektujú, by
mali byť geneticky podmienené. Rovnako by mali byť aj preferencie samíc pre
dané znaky. Samice zvláštne vyzerajúceho dvojkrídlovca druhu Cyrtodiopsis
dalmani si vyberajú samce, ktoré majú oči na najdlhších stopkách (obr. 260).
Vytvorením línií s očami na krátkych a dlhých stopkách sa po 13 generáciách
451
umelého výberu ukázalo, že samice v línií s krátkymi stopkami preferovali
krátkostopkatých samcov. Naopak, samice v línií s dlhými stopkami preferovali
dlhostopkatých samcov.
Zmeny v preferenciách môžu súvisieť aj s predáciou. Pestrejšie samce gupky
dúhovej (Poecilia reticulata), rýchlejšie a častejšie napádajú ich predátory cichlidy
druhu Andinoacara pulcher, pričom v prostredí s vyšším predačným tlakom sa
vyskytujú samce s nápadnou oranžovou škvrnou na boku tela menej často ako v
prostredí, kde je predátorov málo. Predačný tlak ovplyvňuje tiež preferencie samíc
gupky dúhovej. Samice z prostredia s vysokým predačným tlakom uprednostňujú
menej vyfarbené samce a naopak.
Obrázok 260 Kopulácia jedincov dvojkrídlovca druhu Cyrtodiopsis dalmani, ako príklad
sexuálnej selekcie na extrémnu dĺžku očných stopiek (Zdroj: Prevzaté a upravené z
internetu [285]).
Samice pichľavky sinej (Gasterosteus aculeatus) preferujú samcov s

intenzívnym červeným sfarbením, pričom synovia dedia sfarbenie svojho otca, tzn.
krajšie vyfarbený otec plodí vyfarbenejších synov a naopak. Na druhej strane, dcéry
452
krajších samcov preferujú červených samcov ako sexuálnych partnerov viac, ako
dcéry menej vyfarbených otcov. Aj tento príklad dokumentuje pozitívnu genetickú
koreláciu medzi znakmi samcov a preferenciami samíc v zhode s fisherovským
pohlavným výberom.
12. 4. 4. 1 Nevýhody asymetrie

Pri výbere partnera si vtáčie samice ako dôkaz „kvalitných génov“ vybraného
partnera všímajú aj farebných odchylok medzi pravou a ľavou polovicou tela.
Rovnako aj nepatrné jednostranné skrátenie polovice kormidlových (chvostových)
pier (napr. u lastovičky obyčajnej). Partner, ktorý nie je ideálne symetrický, nie je
úplne úspešný ani pri uzatváraní partnerského zväzku. Štúdie zamerané na
asymetriu ukázali na nepriaznivé genetické vybavenie, alebo genetické poškodenie
spôsobené príbuzenským krížením, alebo prekonaním nejakého ochorenia. Podobne
aj samičky svrčkov dávajú prednosť svrčaniu samčekov s obojstranne symetricky
usporiadanými krídlami pred zvukovými prejavmi samčekov s rôznymi
nepravidelnosťami v krídlach, ktoré samice sluchom rozoznajú.
12. 4. 4. 2 Voľba partnera pomocou MHC

Samice myši domovej (Mus musculus) pomocou génov MHC (hlavný
histokompatibilný komplex) pri čuchovej kontrole partnera dávajú prednosť
samcom, ktorých gény MHC sa výrazne líšia od ich vlastných (pozri aj str. 204).
Podobná schopnosť bola zistená aj u žien, tzn. ľudských samíc. Potomci, ktorí po
tejto kontrole vzniknú, získajú prostredníctvom výraznej heterozygotnosti
nadpriemernú imunologickú obranu a lepšie prežívajú. Preferencia odlišných MHC
génov má zásadný význam pre znemožnenie príbuzenského kríženia. Ukázalo sa, že
potomci blízko príbuzných rodičov majú menšiu vitalitu, napr. u kapuciarky belasej
(Aphelocoma ultramarina), myši bielonohej (Peromyscus leucopus). Podobné
výsledky boli preukázané aj u hmyzu, napr. motýľov.
453
12. 4. 5 Voľba partnera za obmedzených podmienok
V určitých sociálnych útvaroch, napr. háremoch paviána pláštikovitého (Papio
hamadryas), alebo v čase ruje u jeleňa lesného (Cervus elaphus), majú samice len
veľmi obmedzené možnosti, ako uplatniť pri výbere svojho preferovaného samca.
Na druhej strane nemožno ani povedať, že sú úplne zbavené tejto voľby. Aj v
háremoch sa vyskytnú príležitosti, v ktorých sa samice môžu páriť so samcom,
ktorému dávajú prednosť. Väčšina týchto kopulácií samozrejme prebieha v utajení.
Napriek tomu sa u paviána pláštikovitého zistilo, že samice majú určité stratégie,
ako získať vyvoleného samca a dokonca sa ukázalo, že súperiaci sokovia jej výber
akceptujú.
Samice malého leguána anolisa druhu Anolis garmani, sa zdržujú na
vyvýšených miestach v teritóriu a signalizujú samcom svoju pripravenosť k
páreniu. U háremových primátov hulmanov druhu Semnopithecus entellus, samice
často vyzívajú ku kopulácii nové samce, ktoré sa pripojili k skupine. Týmto
správaním do značnej miery „podpichujú“ vzájomne súperiacich samcov, čo
pravdepodobne slúži aj k ich vlastným reprodukčným záujmom. Podobnú funkciu
má protestné volanie samíc tuleňa slonieho (Mirounga leonina). V háreme
najsilnejšieho samca žije zvyčajne ešte desať ďalších starších, alebo mladších
samcov, s ktorými majiteľ háremu počas doby rozmožovania uskutočňuje niekoľko
desiatok úspešných súbojov. Hierarchicky nižšie postavené samce sa stále snažia
oddeliť niektorú samicu a prinútiť ju ku kopulácií, čo pri mnohonásobne väčších
telesných rozmeroch a hmotnosti nedáva samiciam veľkú šancu na obranu. Samice
majú jedinú účinnú stratégiu ako sa brániť a to svojim protestným volaním. Volanie
je tým silnejšie, čím nižšie hierarchické postavenie má útočiaci samec. Na volanie
reaguje dominantný samec, ktorý slabšieho zaženie. Vďaka preferencii samíc k
páreniu s dominantým samcom môže taký samec za život splodiť približne 200
mláďat, kým samice najviac 15 mláďat.
Pri párení žiab samci prednými končatinami objímajú samicu, čo odborne
nazývame amplexus (angl. embrace). Samica si pri veľkom nahromadení samcov
454
nemá šancu vhodného partnera vybrať. Bolo preukázané, že ak sa nechcený samec
zmocnil samice, tie kládli výrazne menší počet vajec. Tým si vytvorili zásobu pre
možné druhé párenie v rovnakom roku, alebo zvýšili počet vajíčok v roku
nasledujúcom.
12. 4. 6 Alternatívne taktiky dvorenia

Pohlavná konkurencia je charakteristická aktívnymi stretnutiami väčšinou u
samcov, ktoré pre mnohé jedince končí porazením. Len tie najzdatnejšie jedince sa
v týchto súbojoch stávajú úspešnými. Pre porazené jedince tak zostáva možnosť
alternatívnych taktík, ktorými môžu dosiahnuť úspech v rozmnožovacom správaní.
Príkladom je správanie samcov severoamerickej ryby slnečnice pestrej
(Lepomis gibbosus), ktorí využívajú pri rozmnožovaní tri rôzne taktiky (obr. 261).
Prvá taktika sa týka veľkých, až deväťročných samcov (dĺžka tela 172 mm,
hmotnosť 82 g), ktorí obhajujú vlastné teritórium. Samec si na dne vyhĺbi
priehlbinu (akési hniezdo), ktoré rovnako ako teritórium agresívne obhajuje proti
iným samcom. Veľké samce ako majitelia teritória s pripraveným hniezdom lákajú
samice a počas dvorenia oplodňujú ikry, ktoré samica znáša.
Druhú taktiku predstavujú menšie samce, ktoré sú mladšie, približne štvorročné
(dĺžka tela 94 mm, hmotnosť 12,1 g). Ich veľkosť a sfarbenie dokonale imituje
samičie pohlavie a pri oplodňovaní ikier teritoriálnym samcom sa zvyčajne vkradnú
medzi oboch partnerov. Keďže ich veľký samec od samíc nerozozná, zúčastnia sa
oplodnenia časti vajíčok. Podobnú taktiku falošného predstierania samičieho
pohlavia majú aj niektoré chvostnaté obojživelníky, vtáky a hmyz.
455
Obrázok 261 Tri rozdielne techniky samcov ostriežovitej ryby slnečnice pestrej (Lepomis
gibbosus) podľa Grosseho. A – veľký teritoriálny samec stavia a stráži hniezdo, ktorým
láka samice, B – malé oportunistické samce sa skrývajú v poraste vodných rastlín a čakajú
na vhodnú príležitosť, aby sa mohli pri kopulácii „vkradnúť“ medzi veľkého samca a
samicu a oplodniť časť znesených ikier svojimi spermiami, C – v populácii sa naviac
vyskytujú satelitné samce, ktoré sú o niečo väčšie ako malé oportunistické samce, ale majú
sfarbenie podobné samiciam, čo im umožňuje vkradnúť sa medzi páriacu dvojicu a
oplodniť časť znesených ikier (Zdroj: Prevzaté a upravené zpráce Veselovský 2005).
456
Nakoniec, tretiu taktiku využívajú oportunistické samce (angl. sneakers). Sú to
malé samce (dĺžka tela len 72 mm, hmotnosť 5,2 g), ktoré sa zdržujú v hustej
vegetácii okolo teritoriálneho samca, kde čakajú na jeho trenie so samicou. V tom
momente okamžite vyrazia z úkrytu, postavia sa nad znesené ikry a podieľajú sa na
ich oplodňovaní. Často sa toho zúčastňujú viaceré samce, ktorých potom
teritoriálny samec nedokáže všetkých odohnať. Oportunistické samce, na rozdiel od
teritoriálnych samcov nie sú agresívne a po oplodnení ikier okamžite unikajú do
svojich úkrytov v hustej vegetácií. Podľa genetickej analýzy oplodňujú oba menšie
typy alternatívnych samcov približne 14 % znesených ikier a aj o ich potomkov sa
dobre stará veľký teritoriálny samec.
Podobné tri stratégie rozmnožovania má rovnakonôžka (Isopoda) druhu

Paracerceis sculpta, žijúca v morských hubkách. Samičky tohto druhu sú takmer
rovnaké, ale samčekovia sú v troch rôznych formách. Najväčším samcom hovoríme
alfa, tie obhajujú svoje teritórium a ak stretnú iného samca typu alfa bojujú s ním
dokonca až 24 hodín, až kým ho neodoženú. Keď alfa-samec stretne menšieho
gama-samca pokúša sa ho chytiť a zhodiť z hubky. Preto sa malí gama-samci snažia
pri objavení alfa-samca rýchle skryť. Stredne veľké beta-samce pri stretnutí s alfa
jedincom imitujú správanie samice a silný alfa-samec sa s nimi pokúša páriť.
Vďaka tomu môžu oba typy, alfa- aj beta-samce, žiť v hubke spolu. Beta-samce tak
majú pomerne ľahkí prístup k samiciam. Na základe analýzy bolo dokázané, že
alfa-samce mali najviac potomkov, beta-samce v priemere o 20 % menej a gama-
samce boli len o málo úspešnejšie ako samce beta.
Oportunistické kopulácie sú známe aj u cicavcov, keď podriadení samčekovia
využívajú nepozornosť dominantého samca a bez toho, aby predstavovali vážnych
sexuálnych konkurentov odpária samicu. Takýmto prípadom, ktoré sú označované
za kleptogamné stratégie nachádzame u kanadských ovcí hruborohých (Ovis
canadensis), makaka magota (Macaca sylvanus). V Afike v početných stádach
vodárky jeleňovitej (Kobus ellipsiprymnus ellipsiprymnus), prevažná väčšina
457
samcov žije bez samíc. Bolo zistené, že len 20 % dospelých samcov má možnosť
raz za život získať vlastné teritórium. Ostatné samce vytvárajú na majiteľa teritória
neustály tlak, ktorému dominantný samec často nie je schopný odolávať. Preto
vedľa seba strpí jedného satelitného samca, ktorý mu pomáha odháňať ostatné
samce a má možnosť rujné samice páriť. U cicavcov okrem vodnárok boli satelitné
samce zistené aj u nosorožcov. Satelitné, tzn. vedľajšie samce u živočíchov
predstavujú oveľa častejšiu stratégiou, ako sa pôvodne predpokladalo. Známa je u
hmyzu (napr. svrčkov), mnohých rýb, ale aj vtákov, napr. baheníkov bojovných
(Calidris pugnax, pozri obr. 251, str. 418–419), vrchárky modrej (Prunella
modularis) a trasochostov rodu Motacilla.
Satelitné samce sú najčastejšie pohlavne dospelé mladé jedince, ktoré ešte
nemajú takú zdatnosť, aby sa stali vlastníkmi vlastného teritória. Na druhej strane,
je satelitná stratégia do veľkej miery výhodná, pretože odpadajú veľké energetické
náklady nevyhnutné k dobytiu a udržaniu vlastného revíru. Zároveň odpadajú aj
možné zranenia pri vzájomných konkurenčných stretoch s ostatnými samcami. V
prípade žiab je výhodou aj skutočnosť, že satelitné samce sa častokrát zmocnia
samice skôr ako volajúci samec.Veľký počet volajúcich samcov prináša satelitom
zo začiatku výhody, ale čím viac samcov reaguje satelitnou stratégiou, tým menšia
je pravdepodobnosť, že sa im podarí získať samicu. V tomto prípade je výhodnejšie
zmeniť sa zo satelita na volajúceho samca, ktorý aj pri veľkej konkurencii môže
niektorú samicu hlasom prilákať.
Ďalšou taktikou ako bez boja získať samicu je homosexuálna taktika.
Príkladom je dvorenie chvostnatých obojživelníkov. Podstatou dvorenia u mlokov,
ktorí na rozdiel od žiab majú vnútorné oplodnenie, je navádzanie samíc na
spermatofór uložený samcom, ktorý samice zoberú do svojho pohlavného otvoru.
Samec najprv musí samicu na dne tône, alebo u niektorých druhov aj na suchu nájsť
a dotykmi hlavy a mávaním chvosta ju donútiť, aby ho nasledovala. Keď samica
konečne samca nasleduje, položí si bradu na jeho chvost a týmto signálom ju samec
vzápätí navedie presne k miestu zneseného spermatofóru (obr. 262). Americký
458
mlok rodu Plethodon, túto navádzaciu prechádzku uskutočňuje na súši. Často sa
stáva, že počas dvorenia sa priblíži ďalší samec a pri pochode idú vpredu dvaja
samce a vzadu samica. Obaja môžu naklásť spermatofór a je len náhoda, ktorý z
nich samica vtiahne do tela. Zaujímavejšia je druhá taktika, pri ktorej konkurenčný
samec odtlačí samicu, položí samcovi svoju bradu na jeho chvost a donúti ho tým
zniesť spermatofór, ktorý tak príde navnivoč. Pre samca, ktorý imituje správanie
samice, to má tú výhodu, že svojho súpera na určitú dobu zbaví možnosti sa
rozmnožovať. U mloka bodkovaného (Lissotriton vulgaris), bolo zistené, že samica
testuje zdatnosť samca tým, že predĺžuje zotrvanie pod vodou. Mlok musí približne
každé 4 minúty vyplávať k hladine a nadýchnuť sa. Keď samec vypláva k hladine
príliš skoro, po návrate už samicu nenájde.
Obrázok 262 Postup predávania spermatofóru (sp) so samčími pohlavnými bunkami

samcom (čierny) u mloka bodkovaného (Lissotriton vulgaris) (Zdroj: Prevzaté a upravené
zpráce Veselovský 2005).
459
U ploštíc rodu Cimex sa často medzi sebou pária aj samce. Samec má pred
pohlavným otvorom zvláštny tŕň, ktorým druhému samcovi prebodne otvor do
chrbta a vpustí mu do tela svoje spermie. Tie v tele samca nájdu cestu do
pohlavných ciest príjemcu, ktorý pri párení prenáša okrem svojich spermií aj
pohlavné bunky druhého samca.
Posledná taktika by sa dala označiť ako vyčkávacia. Na pastvinách hovädzieho
dobytka sa na „koláčoch“ trusu vo veľkom množstve zhromažďujú muchy lajniarky
žlté (Scatophaga stercoraria). Samice kladú svoje vajíčka na povrch trusu. Ich
počet na jednotlivých výkaloch sa zmenšuje s „vekom koláča“. Čím viac zasýcha
jeho povrch, tým menej samíc sa objavuje. Samce majú dve možnosti, ako získať
samicu. Buď zotrvávajú na zvolenom truse tak dlho až začne vyschýnať, alebo ho
čoskoro opustia a začnú hľadať čerstvý trus. Keď zostane väčšina samcov na
vyschýnajúcom truse, uplatní sa taktika tých samcov, ktorí stále hľadajú čerstvý
trus. Ten priláka množstvo samíc, samce sú v menšine a majú malú vzájomnú
konkurenciu. Avšak, keď väčšina samcov stále hľadá čerstvý trus, je výhodné
zostať na staršom koláči a vyčkať bez konkurencie aspoň jedinú samicu.
Pred podobným rozhodnutím sú aj samce uškatcov kalifornských (Zalophus
californianus), ktorí na pobreží čakajú na príchod samíc. Keď niektoré samce
priplávu skoro, majú výhodu, že bez veľkých súbojov získajú vlastné teritóriá.
Zároveň sú v nevýhode, pretože musia neustále obhajovať svoje teritóriá pred
prichádzajúcimi samcami a nemôžu loviť potravu v mori. Kým samice priplávu,
tieto samce veľmi schudnú a stratia veľa telesných zásob. Preto len veľké samce s
dostatkom rezerv si dokážu udržať svoju zdatnosť.
12. 5 Kopulácia
Dvorenie a skupinové tokanie je veľmi významné z hľadiska samičieho výberu,
pri ktorom si samice vyberajú toho najzdatnejšieho samca predstavujúceho to
najlepšie pre budúce potomstvo. Taktikou samíc je predlžovanie dvorenia, aby sa
pozorným pozorovaním dvoriacich samcov, čo najviac dozvedela o vybranom
460
partnerovi. Zároveň je to dôležité aj pre zabránenie medzidruhového kríženia.
Samice investujú do rozmnožovania oveľa väčší energetický podiel a oproti
samcom majú menší počet pohlavných buniek. Tým je obmedzené aj množstvo ich
potomkov, ktoré často musia samé vychovávať. Naopak, samce s obrovským
množstvom pohlavných buniek sú schopné oplodniť aj ďalšie samice.
Vzájomná synchronizácia a dokonalosť rozmanitých rituálov pri dvorení dokáže
pripraviť oboch partnerov k vrcholnému pohlavnému poslaniu, tzn. k spojeniu ich
pohlavných buniek – oplodneneniu. Pretože sú tieto pohlavné bunky malé a
náchylné ku poškodeniu, nie je samotná kopulácia jednoduchou úlohou. Úspešné
spojenie pohlavných buniek je založené na dvoch odlišných stratégiach – na
vonkajšom a vnútornom oplodnení.
Vonkajšie oplodnenie je často veľmi hrubý a z hľadiska energetického veľmi
plytvajúci spôsob, ktorý sa úspešne uplatňuje u obrovského množstva druhov
nižších organizmov. V najjednoduchšej forme presne synchronizované samce a
samice vypúšťajú naraz svoje pohlavné bunky do vodného prostredia, kde sa tieto
spoja v hustej zmesi a nastane oplodnenie. Výsledkom sú tisíce oplodnených
vajíčok, ktoré sú vydané napospas ostatným hladným živočíchom, pretože nemajú
žiadnu rodičovskú starostlivosť. Tento spôsob využíva aj mmoho rýb, ktoré
vylučujú nepredstaviteľné množstvo svojich pohlavných buniek. Tie sa môžu buď
znášať voľne na hladine (napr. u sleďov, úhorov, tuňiakov a pod.), alebo ich samice
znášajú na dno tokov riek. Niektoré lososovité ryby tiahnu na trdlištia, kde po
prekonaní dlhých migračných ciest dochádza k ich páreniu (nereseniu) a
oplodneniu. Tieto cesty bývajú dlhé aj 3 600 km a ryby ich prekonávajú priemernou
rýchlosťou 40 km za deň. Preto sú napr. lososi po dosiahnutí miesta rozmnožovania
tak vyčerpané, že po vytrení uhynú.
Aj u väčšiny obojživelníkov, predovšetkým u bezchvostých (žiab), prebieha tiež
vonkajšie oplodnenie a v čase rozmnožovania migrujú obe pohlavia do vodných
nádrží používaných mnohými generáciami. Samce sa v tomto období pevne
prichytia na chrbát samice, kde zotrvávajú až do oplodnenia znášaných vajíčok. Na
461
rozdiel od rýb zostávajú v úzkom fyzickom kontakte. K pevnému prichyteniu
samcov na kĺzkom tele samíc (amplexus) im v čase párenia vplyvom testosterónu
zmohutnie svalstvo predných končatín a vyrastú na nich prichycovacie mozole (obr.
263). Osvedčujú sa aj pri útokoch súperiacich samcov, ktorí sa kopnutím snažia
sokov zraziť z tela samice. U niektorých druhov žiab, napr. juhoamerických
parosničiek rodu Breviceps, sú samice tak veľké, že ich samec nedokáže objať a
musí sa k nim prilepiť pomocou výlučkov zvláštnych žliaz na bruchu. Spojenie je
tak pevné, že žaby bez poškodenia kože nie je možné oddeliť a až po oplodnení
vajíčok sa spojenie uvoľní.
Obrázok 263 Rôzne typy kopulačných pozícií pri bezchvostých obojživelníkoch (Zdroj:
Ďalším typom oplodnenia je spojenie spermie a vajíčka priamo vo vnútri tela

matky, tzn. vnútorné oplodnenie. Tento typ sa vyskytuje nielen pri hmyze, ale aj
pri mnohých iných bezstavovcoch a vrcholí predovšetkým u vyšších stavovcov –
462
plazov, vtákov a cicavcov. Hlavonožce, napr. chobotnice (Octopodiformes) majú
jedno rameno špeciálne uspôsobené k prenášaniu spermií. U väčšiny druhov
vytiahne samec z pohlavného otvoru spermatofór a predáva ho samici. Ostatnými
ramenami samicu pridržuje a znehybňuje. U iných zástupcov sa na oplodňovacom
ramene vytvorí záhyb, ktorým sa spermatofór posúva až do samičích genitálií. Toto
samčie rameno má rovnakú úlohu ako pohlavný úd vyšších stavovcov. Podobný
spôsob oplodnenia využívajú aj samce pavúkov, ktoré vypúšťajú spermie do malej,
špecialne utkanej sieťky, ktorú chytia zvlášť upravenými nohami (pedipalpae),
vyhľadajú samicu a napumpujú jej spermie do pohlavného otvoru.
U živorodkovitých rýb (Poeciliidae) majú samčekovia páriaci orgán vytvorený
premenou análnej plutvy, ktorým samicu oplodňujú vnútorne. U živorodky druhu
kaprozúbka štvoroká (Anableps anableps) majú samce „penis“ obrátený doprava,
alebo doľava. Pri kopulácii musí samec vyhľadať samicu s príslušne natočeným
otvorom, inak by spojenie nebolo možné. Párové páriace orgány majú aj
drsnokožce – žraloky a raje, ktorým sa brušné plutvy premenili na pterygopody,
slúžiace k vnútornému oplodneniu. Vnútorné oplodnenie majú väčšinou aj
chvostnaté obojživelníky – mloky, u ktorých samce kladú spermatofór a navigujú
samicu, aby si ho vtiahla do pohlavného otvoru (pozri obr. 262, str. 459). U
americkej žaby chvostnatky rodu Ascaphus a africkej ropuchy rodu
Nectophrynoides je tiež výnimočne vyvinuté vnútorné oplodnenie.
U všetkých samcov plazov je pohlavný orgán bežne vyvinutý, výnimkou je
novozélandska hatéria bodkovaná (Sphenodon punctatus), kde dochádza k
oplodnenie len priložením oboch kloák k sebe. Penis plazov má dva tvary. Môže
byť jednoduchý, napr. u korytnačiek a krokodýlov. V druhom prípade je zdvojený,
napr. u šupinatých plazov (jašterice a hady), pričom v pokojovej fáze sú oba
uložené v kloake a pri párení je väčšinou jeden z nich vtlačený do kloaky samice.
Zvyčajne sa uvádza, že obidva samčie pohlavné orgány (hemipenisy) sú vtlačené do
samičej kloaky. Pri párení sa samčí pohlavný orgán nestoporí ako u cicavcov, ale
pri kopulácií sa nadúva a obracia sa vo vnútri samici na rub. Je veľmi pestro
463
sfarbený, väčšinou červeno, alebo fialovo a na povrchu ma malý žliabok, ktorým
preteká ejakulát. Povrch pohlavného orgánu je vybavený početnými záhybmi,
háčikmi a ostňami, zaisťujúcimi pevné spojenie s kloakou samice. Ani veľká
samica sa nemôže pri oplodňovaní sama uvoľniť a prerušiť kopuláciu a ťahá
spojeného samca so sebou. Pevné spojenie predĺžuje trvanie kopulácie a čas
oplodňovania trvá jednu, až niekoľko hodín (dokonca až 22 hodín u štrkáčov).
Niektoré samice hadov sú schopné uchovávať zásobu spermií po veľmi dlhý čas,
napr. niektoré druhy vreteníc po jedinej kopulácií kládli oplodnené vajíčka v
štyroch znáškach s mesačnými intervalmi. Predĺžený čas oplodnenia je známy aj u
netopierov, ktoré sa na jeseň pária a mláďatá sa rodia na jar nasledujúceho roku.
Rekordne dlhé obdobie bolo zistené u americkej užovky druhu Leptodeira
annulata, ktorá zniesla oplodnené vajcia až po šiestich rokoch od párenia.
U vtákov je kopulácia veľmi krátka a zvyčajne trvá len niekoľko sekúnd, aj keď
sa môže opakovať v krátkych intervaloch niekoľkokrát za sebou. Pri výbere má
samica výhodu v tom, že môže dvoriaceho samca odmietnúť. Bez jej aktívnej
účasti, napr. zaujatí určitej polohy tela, je kopulácia vylúčená. Až na malé výnimky
sa párenie uskutočňuje pritlačením kloák, ktoré musí samica umožniť odiahnutím
chvostu (obr. 264).
U zúbkozobcov (Anseriformes), ktoré sa pária na vode, by takýmto spôsobom
došlo ku odplaveniu spermií. Preto majú samce páriaci orgán špirálovite zatočený
doľava, ktorý je v pokojovej fáze umiestnený v kloake. Na rozdiel od cicavcov
dochádza k erekcií plnením toporivého telesa lymfou a nie krvou. Po stoporení sa
penis vysúva zo samčej kloaky a po zasunutí do kloaky samice spermie vytekajú
žliabkom na tele penisu. Po ukončení párenia zvláštny väz zatiahne tento orgán späť
do samčej kloaky. Najväčší, až 40 cm dlhý penis má pštros dvojprstý (Struhio
camelus). Samčie pohlavné orgány nachádzame aj pri emuovitých a kuzuárovitých
(Casuariiformes), kiviovitých (Apterygiformes), nanduovitých (Rheiformes),
timanovitých (Tinamiformes) a hokovitých (Cracidae) vtákoch. Zo spevavcov
(Passeriformes) majú pohlavný orgán aj pletiarkovité z rodu byvoliar (Bubalornis).
464
Zaujímavé je párenie dážďovníkov (Apodidae), ktoré sa pária počas letu.
Výnimočne dlhú kopuláciu má americký horárik ľabtuškovitý (Parkesia
noveboracensis), ktorá trvá až 25 minút.
Obrázok 264 Kopulácia vtákov. A – samice šišily bocianovitej (Himantopus himantopus)

vyzývajú dopredu natiahnutou hlavou samca k páreniu, B – volavky popolavé (Ardea
cinerea) sa pária väčšinou na hniezde (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský
2001, 2005).
465
Existujú aj vtáčie druhy ako pižmovka lesklá (Cairina moschata) a laločnica
potápavá (Biziuria lobata), ktoré sa väčšinou pária násilníckym spôsobom a káčer
sa zmocňuje kačice veľmi násilne. U hniezdiacich volaviek bývajú násilne vynutené
kopulácie príčinou, že približne 12 % potomkov v hniezde má cudzieho otca.
Väčšinu energie vkladajú vtáky do dvorenia, preto aj keď je kopulácia
významnou, je energeticky a časovo zanedbateľnou zložkou rozmnožovacieho
správania. Pravdepodobne aj preto existujú u mnohých druhov vtákov
postkopulačné prejavy. Káčer kačky divej (Anas platyrrhynchos) zoskočí po
kopulácii samici z chrbta, zaujme samičí postoj vyzývajúci k páreniu s dopredu
natiahnutým krkom a v kruhu obopláva samicu (pozri obr. 253, str. 422–423). U
astrildovitých spevavcov rodu amadinka (Poephila) samec po párení zoskočí tesne
vedľa samice, zakloní sa a ukazuje krásne čiernu hrdelnú škvrnu na hrdle.
Postkopulačný postoj má pravdepodobne prekonať útočnosť, ale aj snahu samice
uletieť. Je to teda ceremoniál zaisťujúci ďalšie spolužitie, zároveň tiež podporuje a
posilňuje uzavretý partnerský zväzok.
Typická kopulácia cicavcov (obr. 265, 266), pri ktorej penis prenikne do pošvy
samice, je väčšinou krátka. Je to spôsobené tým, že úplné spojenie oboch partnerov
je rizikové a hlavne u menších druhov výrazne uľahčuje útok predátora. Preto u
väčšiny druhov to viedlo k takému skráteniu pohlavného aktu, aby im umožnilo pri
nebezpečí čo najrýchlejšie utiecť. Náhradou za dlhšie vzájomné spojenie je
schopnosť využiť ruju samice k ďalšiemu páreniu dokonca v dlhých sériach s
malými prestávkami. U potkanov bolo zaznamenaných až 400 kopulácií počas
jednej hodiny. U severoamerického druhu pieskomila Shawovho (Meriones shawi),
kopuloval pár počas dvoch hodín 224-krát. Samec škrečka zlatého (Mesocricetus
auratus), počas ruje kopuloval so samicou 175-krát a každé párenie nebolo dlhšie
ako niekoľko sekúnd. Väčšie cicavce majú obdobie ruje dlhšie a jediná samica
paviána čakma (Papio ursinus), s dobou ruje trvajúcou 5 dní sa s tromi partnermi
párila celkom 93-krát.
466
Psovité šelmy (Canidae) majú zvláštny páriaci systém, pričom vniknutie
samčieho penisu uľahčuje prítomnosť kostičky (os penis, baculum). Vniknutie je
krátke, ale samec zostane so samicou spojený až 45 minút. Dôvodom je, že samce
potrebujú k dokončeniu výronu semena dlhší čas. Penis preto v pošve samice silne
spuchne a začne miznúť až po skončení ejakulácie.
Obrázok 265 Kopulácia cicavcov. 1, 2 – normálne kopulujúce samce makakov sa

pridržujú na zadných končatinách samice, 3, 4 – izolovane odchované samce sú síce rujnou
samicou pohlavne vzrušení, ale pokúšajú sa páriť nesprávnym spôsobom, ktorý im zostane
po celý život (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
467
Obrázok 266 Kopulácia vačice druhu Marmosa robinsoni podľa Tyndale-Biscoea. Samec
používa svoj ovíjavý chvost pri kopulácii k udržaniu vlastnej stability, pretože všetkými
štyrmi končatinami musí pevne znehybniť samicu (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Veselovský 2005).
U mačkovitých šeliem (Felidae) sa páriaci systém výrazne líši. Až kopulácia

spúšta ovuláciu samice, počas ktorej je zaistené úspešné oplodnenie. Aby kopulácia
vyvolala správnu odpoveď samice, musí byť veľmi intenzívna a bolestivá. Ovuláciu
provokuje žaluď samčieho pohlavného orgánu (glans penis), ktorý je vybavený
ostrými ostňami. Keď samec po ejakulácii vyťahuje svoj orgán z pošvy, ostré ostne
sa vzpriečia a bolestivo zraňujú pohlavné cesty samice. Tá sa obvykle bráni a snaží
sa samca udrieť tlapou do hlavy a preto sa skúsený samec po párení čo najrýchlejšie
snaží úderu samice vyhnúť. Aj napriek bolesti to u rujnej samice nevyvolá trvalý
468
odpor a samica sa v krátkom čase opäť ponúka ku kopulácii. U veľkých
mačkovitých šeliem sa počas 2 – 3 dní samica so samcom pári 30 – 40-krát.
Obrázok 267 Kopulácia mačkovitých šeliem s typickým zahryznutím samca do krčnej

oblasti samice slúžiacej na imobilizáciu samice (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu
[287, 288]).
Podobne ako u mačkovitých šeliem aj u piskorov (Soricimorpha), kaloňov

(Yinpterochiroptera, Pteropodiformes), králikov (Oryctolagus), niektorých
hlodavcov (Rodentia) a kunovitých šeliem (Mustelidae) je ovulácia vyvolaná až
počas párenia. Kolone, potrebujú k vyvolaniu ovulácie samice 3 – 7 kopulácií. U
králikov nastáva ovulácia až desať hodín po párení. K ovulácií prispievajú aj
naháňačky v čase dvorenia, čo sa označuje ako provokovaná ovulácia. U mnohých
cicavcov, napríklad šeliem pridržujú samce pri kopulácií samice zakusnutím zubov
do krčnej oblasti (obr. 267). Je to príklad preorientovaného správania, ktoré sa
vyvinulo z prenášania mláďat na iné miesto. Pri transporte samice svojimi zubami
jemne uchopia mláďa za kožu na krku a toto jemné zakusnutie okamžite znehybní
zmietajúce sa mláďa. Pravdepodobne sa táto imobilizácia uplatňuje aj pri kopulácií.
Veľmi krátku kopuláciu majú medzi cicavcami aj najväčšie známe cicavce,
vráskavce. Ich mohutné telá sa vynoria kolmo z vody bruchom proti sebe a
objímajú sa prednými plutvovitými končatinami. Počas 30 sekúnd musí samec
zaviesť svoj pohlavný orgán dlhý 2 – 3 metre do pošvy samice a dôjde ku
469
ejakulácii. Kopulácii predchádza dosť dlhé dvorenie oboch partnerov. Veľmi rýchle
párenie majú tiež turovité (Bovidae), u ktorých je ešte pred aktom ejakulát
pripravený v semenných vačkoch.
Naopak, dlhú dobu párenia majú niektoré šelmy. Cibetkovité fosy dlhochvosté
(Cryptoprocta ferox) z Madagaskaru, ženetky (Viverridae) a promyky (Herpestidae)
sa pária približne hodinu a počas tejto doby sú partneri spojení podobne ako psovité
šelmy. Dokonca spolu môžu šplhať po stromoch. Dlhé párenie majú aj medvede, u
ktorých trvá trištvrte hodiny.
U väčšiny živočíchov je najbežnejšia poloha zo zadnej pozície, samec je
obrátený bruchom k chrbtu samice. Primáty, hlavne makaky a paviány sa pri
kopulácií pevne pridržujú za lýtka samíc (obr. 265). V tejto pozícii sa pária aj ježe a
dikobrazy, u ktorých rujná samica pritiahne pichliače a ostne k telu tak, aby
samcom nepôsobila bolesť. Opačnú pozíciu bruchom k sebe využívajú okrem
veľrýb najmä šimpanzy bonobo (pozri obr. 215 str. 359).
Niektoré živočíchy svojho partnera nemusia hľadať. U parazitických motolíc
žiabrohlisty (Diplozoon) a krvničky (Schistosoma) sú obe pohlavia trvale zrastené.
U červa chobotničky rodu Bonellia, ktorého samice vyzerajú ako mandarinka s
dlhým chobotom sa z voľne plávajúcich lariev, ktoré sa prichytia na chobot stanú
samčekovia. Potom už ďalej nerastú a nasťahujú sa do samičieho pohlavného
otvoru, kde niekoľko samčekov oplodňuje vajíčka.
Ďalším príkladom je hermafroditizmus, kde jedinec má vyvinuté obe pohlavné
žľazy. Príkladom sú ploskavce (Platyhelminthes), obrúčkavce (Anelida) a mäkkýše
(Mollusca), niektoré ostnatokožce (Echinodermata) a plášťovce (Tunicata). Napriek
tomu, sa niektorí hermafroditi pri kopulácii vzájomne oplodňujú, napr. slimáky.
Tiež prisadnuto žijúce fúzonôžky rodu Balanus sa oplodňujú navzájom. Aby na
seba pri kopulácii dosiahli, majú veľmi dlhý samčí pohlavný orgán, ktorým
dosiahnú dosť ďaleko, aby oplodnili všetkých dosiahnuteľných susedov. Pretože
všetky jedince sú hermafroditické, nikdy nedôjde k oplodneniu rovnakého pohlavia.
Medzi hermafroditov patria aj niektoré morské korálové ryby. Ich oplodňovacia
470
stratégia je založená na tom, že jeden partner je raz v úlohe samca, kým druhý v
úlohe samice, potom si svoje úlohy vymenia.
12. 5. 1 Kompetícia spermií a prečo sa samice pária viackrát
Samice prevažnej väčšiny živočíchov sa pária viac ako raz a spermie dvoch,
alebo viacerých samcov v reprodukčnom aparáte jedinej samice si môžu
konkurovať v súťaži o oplodnenie vajíčka, resp. čo najväčšieho množstva vajíčok.
Súperenie spermií samozrejme prebieha aj pri oplodnení jediným samcom.
Problematiku kompetície spermií uviedol do behaviorálnej ekológie a evolučnej
biológie G. A. Parker v roku 1998. Vo svojej práci sa venoval muche lajniarke žltej
(Scathophaga stercoraria). Zistil, že keď druhý samec zahnal samca, ktorý už
samicu oplodnil, boli oplodnené aj vajíčka jeho spermiami (pozri aj str. 460). Z
vyššie uvedeného vyplýva, že samice môžu získať z opakovanej kopulácie ďalšie
spermie, ktorými môžu oplodniť viac vajíčok (priame výhody). V mnohých
prípadoch ale dostatok spermií môžu samice získať aj od jedného samca. Vzniká
preto otázka, prečo sa samice pária viackrát? Môžu to byť viaceré nepriame výhody
(pozri aj str. 447–451).
Hypotéza vyššej diverzity potomstva – túto hypotézu potvrdil experiment s

čmeliakom zemným (Bombus terrestris). Matky umelo inseminovali spermiami
štyroch geneticky nepríbuzných samcov (tzn. vysoká diverzita spermií) a štyroch
bratov (tzn. nízka diverzita spermií) a bol sledovaný ich ďalší vývoj v prirodzenom
prostredí. Kolónie s vysokou diverzitou potomkov boli parazitované menej často a
mali vyšší reprodukčný úspech ako kolónie s nízkou diverzitou potomkov. Vysoká
diverzita ejakulátov pravdepodobne súvisela s lepšou rezistenciou voči patogénom,
čím sa zdatnosť geneticky diverzných kolónií zvýšila. Je zaujímavé, že väčšina
eusociálneho hmyzu je napriek očakávaniam z výhod viacnásobnej kopulácie
monogamná. Samce včiel medonosných (Apis mellifera) napadnutých hubami
hmyzomoru (Nosema spp.) majú spóry hmyzomoru v ejakulátoch a tie sa
kopuláciou prenášajú na matky. Kedže matky včiel sú polyandrické (pária sa v
471
priemere až s 12 trúdmi), riskujú pri kopuláciách prenos parazitov. Monandria
väčšiny eusociálnych druhov hmyzu mohla vzniknúť ako protistratégia voči
prenosu pohlavných ochorení, alebo je to forma sexuálneho konfliktu.
Hypotéza vyhýbania sa genetickej nekompatibilite – samice šťúrika druhu

Cordylochernes scorpioides sa pária približne s 1 – 4 samcami. Experimentálne boli
spárené samice s dvomi cudzími samcami a dvakrát s tým istým samcom. Dôvodom
bolo, aby sa samice nelíšili v množstve získaného ejakulátu, tzn. aby bola vylúčená
priama výhoda z dvojnásobnej kopulácie. Výsledky ukázali, že samice, ktoré sa
párili s dvoma rôznymi samcami vyprodukovali o 32 % viac mláďat ako samice,
ktoré sa párili dvakrát s tým istým samcom, pretože počet spontánnych potratov
(abortov) bol u nich nižší, ako v druhej skupine. Prijatím diverzných spermií sú
zrejme samice schopné po kopulácií selektovať pre svoje vajíčka geneticky
kompatibilné spermie a vyhnúť sa zbytočným stratám (pozri aj podkapitolu Voľba
partnera pomocou MHC, str. 453).
Hypotéza kompenzácie nekvalitného sociálneho partnera – približne 10 – 40

% mláďat sociálne monogamných vtákov pochádza z extrapárových vzťahov.
Vedci porovnávali sfarbenie 73 vtákov, u ktorých boli známe frekvencie
extrapárového otcovstva. Bol sledovaný farebný dimorfizmus medzi pohlaviami.
Ak medzi samcom a samicou nebol žiaden viditeľný rozdiel, druh dostal skóre (0),
ak bol rozdiel extrémny mohol získať skóre až (10). Medzi skóre farebného
dimorfizmu a mierou extrapárového otcovstva bola potvrdená silná pozitívna
korelácia. To znamená, že pestré sfarbenie samcov súvisí s ich schopnosťou lákať
pozornosť cudzích samíc.
Ak má samica sociálneho partnera s nedostatočne vyvinutými ornamentami,

zvyšuje sa pravdepodobnosť, že ho podvedie. Ak má samec trsteniarika veľkého
(Acrocephalus arundinaceus) v susednom teritóriu variabilnejší hlasový repertoár,
samec lastovičky obyčajnej (Hirundo rustica) dlhšie kormidlové perá, samec
sýkorky belasej (Cyanistes caeruleus) lepší odraz UV svetla peria na hlave, alebo u
472
muchárika bielokrkého (Ficelula albicollis) väčšiu bielu škvrnu na čele, samice
majú tendenciu páriť sa s nimi a miešať tak gény potomkov s génmi sociálneho, aj
extrapárového samca (pozri aj str. 447–453).
Samce s nadpriemerne vyvinutými ornamentami pravdepodobne signalizujú

svoju vysokú zdatnosť, preto sa samiciam oplatí s nimi spáriť, aj za predpokladu, že
im nebudú poskytnuté žiadne priame výhody. Potomkovia extrapárových samcov
muchárikov bielokrkých a sýkoriek belasých mali pri testovaní nižšiu mortalitu, čo
naznačuje, že samice podvádzali svojich sociálnych partnerov z genetických
dôvodov.
Na druhej strane, tieto výsledky sa dajú vysvetliť aj zvýšenou ochotou samíc

investovať do kvalitnejších mláďat, tzn. samice môžu šetriť svoje energetické
rezervy pre potomkov samca s vyššou kvalitou (angl. differential allocation).
Príkladom sú aj samice kačíc (Anatidae), ktoré kladú väčšie vajíčka, keď sa pária
atraktívnejším samcom a samice tetrova hoľniaka (Lyrurus tetrix) kladú viac
vajíčok po kopulácii s dominantým samcom. Jednoznačnejšie výsledky sa dajú
získať porovnaním kvality mláďat semelparných druhov, tzn. rozmnožujúcich sa
iba raz za život. Hypotéza sa testovala na drobnom austrálskom vačkovcovi
vakomyši hnedej (Antechinus stuartii), ktorý sa rozmnožuje len raz za život a
potom zahynie. V prírode boli samice pozorované ako sa pária s viacerými
samcami. V podobnom experimente, ako bol opísaný so šťúrikmi (pozri vyššie), sa
samice párili buď s troma odlišnými samcami, alebo trikrát s tým istým samcom.
Mláďatá dostali mikročipy a spolu s matkami boli vrátené späť do voľnej prírody.
Samice produkovali rovnaké počty mláďat bez ohľadu na to, s kým sa párili. Avšak
rozdiely v popôrodnej úmrtnosti máďat boli výrazné. Mláďatá samíc, ktoré sa párili
s tromi odlišnými samcami mali trikrát nižšiu mortalitu v porovnaní s mláďatami,
ktoré mali jedného otca. To potvrdzuje, že viacnásobnou kopuláciou samice
zvyšujú genetickú diverzitu a následne aj životaschopnosť svojich mláďat.
473
12. 5. 2 Sexuálny konflikt v reprodukcii
Reprodukčné záujmy samcov a samíc sa môžu dosť zásadne líšiť. Pre samice sú
najpotrebnejšie investície svojich partnerov do potomstva. Naopak, pre samce je
výhodné, ak sa ich spermie použijú na fertilizáciu vajíčok. Avšak samice majú často
väčšiu kontrolu nad spermiami umiestnenými vo svojom reprodukčnom trakte a
rozhodujú o tom, ktoré spermie budú prednostne použité na oplodnenie. Stratégia
samcov, ktorých cieľom je zvyšovať ich vlastný reprodukčný úspech a spôsobujú
samiciam reprodukčné straty v produkcii potomstva, obťažovania samíc,
inseminácie, materskej starostlivosti až po fyzické zranenie a/alebo smrť. V procese
sexuálnej selekcie (tzn. antagonistickej koevolúcie medzi samcami a samicami) sa
očakáva upredostnenie protistratégií samíc, ktoré im umožnia zvyšovať svoju
vlastnú zdatnosť. Napríklad bolestivá kopulácia patrí do kategórie konfliktu počas
párenia, ale jej následky (napr. rýchlejšia úmrtnosť samice) sa prejavujú aj po
kopulácii, tzn. že sa nedá jednoznačne zaradiť do jednej, alebo druhej kategórie.
12. 5. 2. 1 Sexuálny konflikt počas párenia
Medzi najextrémnejšie formy sexuálneho konfliktu patrí znásilnenie. Vyskytuje

sa u rôznych živočíchov od pavúkovcov, hmyzu, rýb, obojživelníkov, plazov, až po
vtáky a cicavce. Mnohokrát spôsobuje veľkú úmrtnosť, napr. u kačice divej (Anas
platyrhynhos) počas znásilnení viacerými samcami, ktoré sa nakoniec vo vode
utopia (pozri aj obr. 254, str. 423–424). Aj samce ropúch môžu utopiť samicu, ak je
ich na samici príliš veľa a voda je hlboká. Samiciam tuleňov Mirounga spp., ktoré
sa nechcú páriť samce často rozdrvia rebrá, prípadne spôsobia masívne vnútorné
krvácanie, čo spôsobuje ich úhyn. Znásilňovanie je na druhej strane stabilizované
nevýhodami, ktoré z neho plynú aj pre samotných samcov. V niektorých prípadoch
naopak samice niektorých druhov znásilňujú samce, ktoré im neposkytujú žiadne
svadobné dary. Násilné kopulácie bývajú kratšie, preto samce nie sú schopné
transferovať toľko spermií, ako pri bežnej kopulácii. V dôsledku toho je ich celkový
reprodukčný úspech nižší.
474
Avšak, nie vo všetkých prípadoch musia byť samice znásilnené a aj napriek
tomu je pre samice kopulácia bolestivá (pozri párenie mačkovitých šeliem str. 469).
Samce ploštice posteľnej (Cimex lectularius), ostrými penismi perforujú abdomen
samice a spermie vypúšťajú priamo do hemocoelu (dutina s hemolymfou). Nebolo
doteraz pozorované, aby samce používali pri kopulácii reprodukčný aparát samíc.
Spermie sa dostávajú hemolymfou až k ováriam samíc. Takéto kopulácie sa dajú
označiť za traumatizujúce, pretože spôsobujú samiciam viditeľné zranenia a
krvácanie. Zároveň sa zvyšuje u nich riziko vzniku infekcie a ich dĺžka života sa tak
môže výrazne skrátiť. Sklerotizované ostne na penise chrobáka druhu
Callosobruchus maculatus spôsobujú samiciam tiež viditeľné zranenia, preto sa ich
snažia striasť (obr. 268).
Obrázok 268 Sklerotizované ostne na penise chrobáka Callosobruchus maculatus (Zdroj:

Samice páriace sa viackrát potom hynú skôr v dôsledku zranení. Výhody pre
samcov spočívajú v tom, že samice sa potom odmietajú páriť viackrát. Samice sú
475
navyše nútené klásť vajíčka rýchlejšie, lebo inak riskujú, že uhynú skôr, ako sa
stihnú rozmnožiť.
Porovnávacími metódami sa zistilo, že aj reprodukčné orgány korčuliarok

(Heteroptera, Gerridae) vznikli antagonistickou koevolúciou medzi oboma
pohlaviami. Čeľad je charakteristická pohybom po vodnej hladine, kde sa aj pária.
Nadbytočné párenia sú pre samice nevýhodné, pretože samce sediace na samiciach
znižujú ich rýchlosť pri pohybe a tým aj schopnosť nájsť si potravu a uniknúť
predátorom. Samice sa ich preto „saltami“ snažia zhodiť. Pri druhoch so
zväčšenými uchopovými časťami samčích genitálií sú naopak samice vďaka
zväčšeným abdominálnym tŕňom morfologicky adaptované odolávať nátlakom
samcov. Preto sa predpokladá, že tŕne samíc vnikli sekundárne ako protiadaptácie
voči úchopovým genitáliám samcov s cieľom včas ukončiť nadbytočnú kopuláciu.
12. 5. 2. 2 Sexuálny konflikt po kopulácii
Samce môžu využívať rôzne stratégie ako zvýšiť svoj fertilizačný a

reprodukčný úspech. Jednou zo stratégií je odstraňovanie spermií (angl. sperm
removal) súperiacich samcov. Samce šidielok a vážok majú na konci penisu ostrý
bičík, ktorým v spermatékach samíc (tzn. orgány slúžiace na prijatie a
uskladňovanie spermií) vyčistia spermie svojho predchodcu. Príkladom sú chlpy na
penise šidielka druhu Calopteryx maculata, ktorými sú schopné odtraňovať 90 –
100 % ejakulátu predchádzajúceho samca. Samce takto vyčistia spermatéky skôr
ako sami ejakulujú, čím znižujú riziko odstránenia vlastných spermií. U iných
rovnokrídlovcov špička penisu pri kopulácií napuchne a ostatné spermie vytlačí.
Vytláčanie spermií (angl. sperm displacement) bolo dokumentované napríklad aj u
lajniarky žltej (Scathophaga stercoraria). Samice majú až tri spermatéky, ktoré sa
naplnia spermiami počas jedinej kopulácie. Keď so samicou kopuluje ďalší samec,
vyplaví svojimi spermiami až 80 % svojho predchodcu.
Ďalšou stratégiou proti konkurencii cudzích spermií je vytvorenie plomby,

ktorými sa pohlavný otvor samice zaplombuje tvrdnúcim sekrétom zo spermatofóru
476
a tým zabráni nielen ďalšej úspešnej kopulácii, ale aj zničeniu vlastných spermií
pohlavným orgánom súpera, tzn. akýsi pás cudnosti. Samce čmeliaka zemného
(Bombyx terrestris) plombujú samice, ktoré sa potom nemôžu páriť, aj keď
viacnásobná kopulácia prináša genetické výhody formou potomstva rezistentného
voči parazitom (pozri vyššie str. 471–472). Najpozoruhodnejšie zábrany majú
niektoré mravce, včely a muchy. Samec muchy druhu Mallochohelea nitida sa po
kopulácii nechá samicou zožrať až na pohlavný orgán, ktorý bezpečne uzavrie jej
pohlavný otvor.
Ďalšou účinnou stratégiou proti konkurenčným kopuláciám je predlžovanie

vlastného párenia. U vakomyši rodu Antechinus bolo pozorované, že niekoľko
samcov sa v zimnom období zhromaždilo v dutine stromu, ktorá bola vzdialená až 1
km od ich teritórií. Spoločne vyčkávali na rujné samice bez príjmania potravy, aby
náhodou nestratili možnosť kopulovať so samicami. Kvôli konkurenčnému stresu sa
im zvyšuje hladina glykoproteínu, ktorý zabraňuje rýchlemu vstrebávaniu telesných
zásob a vedie k zrúteniu imunitného systému, takže samce skoro po kopulácii
uhynú. Tento malý vačkovec má zo všetkých cicavcov najdlhšiu kopuláciu trvajúcu
11 – 12 hodín. Izolovaný samec bez samice sa dožije rovnakého veku ako samica až
niekoľkých rokov. Rekordné trvanie kopulácie bolo zistené aj pri pakobylke druhu
Trachythorax sparaxes, a to až 79 dní. U bzdochy druhu Neacoryphus bicrusis sa
dĺžka kopulácie predlžuje s väčším výskytom samčekov. Čím viac je ich v
populácii, tým sa zvyšuje dĺžka kopulácie z 8 až na 24 hodín.
Parfémovanie samičky vlastným feromónom je známe u cicavcov, hlavne u

vakoveveríc rodu Petaurus. Aj u tropického motýľa druhu Heliconius erato samce
vyčkávajú na samice, kým sa vyliahnú z kukiel. Pária samičky hneď po vykuklení,
kým ešte nemajú napnuté krídla. Počas kopulácie ich označkujú zvláštnym
feromónom, ktorý odpudzuje ostatných samcov.
Nové metódy určovania paternity vtáčích mláďat pomocou DNA v krvi, tzn.
fingerprints (otlačky prstov), jednoznačne dokázali, že nie všetky mláďatá v
477
hniezde boli splodené jedným otcom. Dlhodobým pozorovaním vtákov označených
farebnými krúžkami sa zistilo, že aj u mnohých druhov, ktoré žijú v pevných
párových zväzkoch dochádza k súťaženiu samčích pohlavných buniek pri
extrapárových kopuláciách. Z pohľadu zdatného a kvalitného samca sú mimopárové
kopulácie jednoznačnou príležitosťou ako zvýšiť svoju zdatnosť a rozmnožovací
úspech. Splodí tak oveľa väčší počet potomkov a ich rozmiestnením do niekoľkých
hniezd znižuje možnosť ich úhynu, alebo usmrtenie predátorom. Na druhej strane,
vyhľadávanie susedných samíc nie je celkom bez rizika, pretože aj jeho vlastnú
samicu môže oplodniť cudzí samec. Tým by sám stratil istotu otcovstva u svojich
mláďat.
Obrázok 269 Konkurencia spermií u vrchárky modrej (Prunella modularis). Samec pri
objavení súpera v okolí hniezda ďobe samici do kloaky a donúti ju k vypusteniu kvapky so
spermiami (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [290]).
Aby sa zabránilo tejto nevýhode mimopárových kopulácií, vyvinuli sa u samcov

dve stratégie. Prvou stratégiou je prísne stráženie samice v čase, keď je schopná
byť oplodnená. Samec sa trvale zdržuje v jej prítomnosti a odháňa cudzie samce. U
vrchárky modrej (Prunella modularis) aby samec zabránil konkurencii spermií,
478
začne hneď po kopulácii svojej samice s iným samcom ďobať do kloaky. To ju
prinúti vypustiť spermie cudzieho samca (obr. 269). Samce lastovičiek obyčajných
(Hirundo rustica) zamedzujú, aby ich samice prišli do kontaktu s cudzími samcami
a v čase kladenia vajec týchto votrelcov odháňajú výstražnými hlasmi. Bolo zistené,
že samce slávika modráka (Luscinia svecica) sa venovali stráženiu samice tým
intenzívnejšie, čím menej bolo ich modré hrdlo pre samice atraktívne. Naopak
samce, ktoré svojim modrým sfarbením najviac odrážali UV-lúče, nemuseli strážiť
vôbec. Juhoamerický trupiál žltochrbtý (Cacicus cela) má typickú strážiacu
stratégiu. Dominantné samce obsadia najlepšie miesta v kolónií a strážia tak
intenzívne svoje samice, až sa telesne vyčerpajú a schudnú. Takto ich postupne
nahradia iné samce hniezdiace na okraji kolónie.
Priamou výhodou mimopárových aktivít samice je zníženie rizika inkubácie

neoplodnených vajec. Riziko môže spočívať v neplodnosti vlastného samca,
ktorého plne nahradí kopulácia s inými zdatnými jedincami. Ďalšou výhodou
mimopárových kopulácií je, že samica získa ďalšieho samca, ktorý bude účinne
pomáhať pri výchove mláďat a počas hniezdenia ju bude aj kŕmiť. Zníži sa
vzájomná sexuálna agresivita a umožní sa v prípade neúspešných výsledkov
rozmnožovania rozídenie oboch partnerov. Pre samice predstavuje mimopárová
kopulácia s najzdatnejším samcom výhodu aj v tom, že pre svojich potomkov získa
„dobré gény“ a navyše presadí prenos svojich vlastných génov prostredníctvom
zdatného „sexy-syna“. Mimopárové kopulácie tiež znižujú riziko straty vlastného
partnera a jeho prípadné rýchlejšie nahradenie iným partnerom. Na druhej strane aj
u samíc majú mimopárové kopulácie svoje nevýhody. Najväčšou je, že príliš
častými mimopárovými aktivitami môžu stratiť vlastného partnera.
Druhá stratégia zábrany mimopárových kopulácií je založená na veľmi

častých kopuláciach. Typickým príkladom je ostrohárka severská (Calcarius
lapponicus) pri ktorej samec žije až s tromi samicami. Samice v čase hniezdenia
vyzývajú samca ku kopulácií priemerne 7-krát za hodinu a samec ju za ten čas
odpári 3-krát. Oplodnenie celej násady vajec vyžaduje až 365 kopulácií. Samec
479
kršiaka rybára (Pandion heliaetus) sa pári so samicou, kým začne klásť vajcia až
100-krát.
Ejakuláty mnohých druhov živočíchov obsahujú anti-afrodiziaká, tzn. látky

inhibujúce sexuálnu receptivitu samíc po kopulácii. Bolo dokázané, že samice
motýľa druhu Heliconius erato majú po kopulácii zvláštny pach, ktorý do samice
prenesie samec na konci párenia. Tento pach spôsobuje, že samica sa stáva sexuálne
neatraktívnou pre iných samcov. Anti-afrodiziaká boli zistené pri viacerých
druhoch živočíchov. Iné druhy majú v ejakulátoch sterilné spermie (paraspermie),
ktorých funkciou nie je oplodňovať, ale slúžia ako akási „výplň“ v spermatékach
samíc inhibujúca ich ochotu znova sa páriť. U drozofily druhu Drosophila
pseudoobscura, paraspermie chránia plodné spermie pred ich usmrtením
(spermicídou), ku ktorej prirodzene dochádza v reprodukčnom systéme samice.
Konkrétne u drozofíl boli identifikované aj špeciálne proteíny (sex peptidy)
nachádzajúce sa v prídatných pohlavných žľazách (angl. accesory gland proteins).
Len u drozofily obyčajnej (Drosophila melanogaster), ich bolo identifikovaných
približne 80. Vďaka genetickým modifikáciám vieme, že funkciou prídatných
pohlavných žiaz je minimálne ochromovanie spermií súperov, ochrana spermií
samca pred enzymatickými útokmi reprodukčného traktu samice, zvyšovanie
produkcie vajíčok a inhibovanie reprodukčného správania samice. Výhody, ktoré
tieto žľazy samcom prinášajú sú na druhej strane sprevádzané nevýhodami pre
samice. Medzi nevýhody patrí najmä skracovanie dĺžky života a nižší počet
sexuálnych partnerov. Všetky uvedené procesy (stratégie samcov a protistratégie
samíc) súvisia s koevolúciou oboch pohlaví.
Konkurencii pohlavných buniek sa dá rovnako vzdorovať aj zvýšením počtu

spermií na jedno oplodnenie. Samčekovia svrčka domového (Acheta domesticus), a
svrčka druhu Gryllodes supplicans zvyšujú v prípade konkurencie ďalších samcov
výrazne počet svojich spermií. Je potrebné si tiež uvedomiť, že putovanie samčích
pohlavných buniek k vajíčku nie je jednoduché a spermie sú vystavené mnohým
prekážkam. Kohút odovzdáva pri kopulácií sliepke približne 100 miliónov spermií,
480
z ktorých zostane v pohlavných cestách len niekoľko tisíc, ktoré sa dostanú až k
vajíčku. Približne podobné pomery sú aj pri rozmnožovaní cicavcov. Samičie
pohlavné cesty vytvárajú samčím bunkám mechanické, chemické a imunologické
bariéry. U cicavcov a človeka bolo nájdených v krčku maternice a maternici
množstvo buniek, ktoré spermie doslova „požierajú“.
Samce môžu strategicky rozdeľovať (alokovať) spermie (angl. sperm

allocation) v závislosti od rizika kompetície spermií a/alebo kvality samice. U
motýľov (Lepidoptera), rýb (Pisces), žiab (Anura, Eucaudata) vtákov (Aves) a
netopierov (Mammalia, Yangochiroptera) bola viacerými autormi dokázaná
konkurencia spermií zväčšovaním semeníkov.
Jeden z dôkazov existencie tejto stratégie pochádza z porovnávacích štúdií.

Relatívna veľkosť semeníkov samcov koreluje s mierou promiskuity samíc
primátov. To znamená, že samce promiskuitných samcov majú relatívne väčšie
semenníky v porovnaní s vlastným telom, ako samce menej promiskuitných druhov.
Aj keď je riziko kompetície spermií vysoké (tzn. v populácii je veľa súperov),
veľkosť semníkov (a teda aj množstvo inseminovaných spermií) už po niekoľkých
generáciách stúpa. Z toho vyplýva, že samce investujú do vysokej produkcie
spermií len v prípadoch, keď je to strategicky nevyhnutné.
Boli zistené veľmi zaujímavé vzťahy medzi veľkosťou semeníkov a

konkurenciou spermií u človeka a veľkých ľudoopov. Na základe systému párenia
nemá konkurencia spermií u monogamických gibonov (Hylobatidae), u samotársky
žijúcich orangutanov (Ponginae) a v háremovom systéme goríl (Gorilini) nijaký
veľký význam, pretože si samce môžu byť isté samicami, ktoré s nimi žijú. Inak je
to u šimpanzov (Panina), ktoré žijú v skupinách s niekoľkými dospelými samicami.
Tieto pomery ukazuje nasledujúca tabuľka:
481
orangután gorila šimpanz
hmotnosť semenníkov/hmotnosť tela 0,063 0,031 0,300
dĺžka penisu (cm) 4 3 8
počet spermií v ejakuláte (v milionóch) 91 65 603
Iným faktorom vplývajúcim na alokáciu spermií v ejakuláte je veľkosť súpera, s

ktorým súvisí aj riziko kompetície spermií. Veľké samce môžu menších poraziť vo
vzájomných súbojoch a/alebo môžu mať schopnosť produkovať väčšie množstvo
spermií. Preto sa dá očakávať, že ak sa dostane malý samec so samicou do
susedstva s väčším potencionálnym súperom, mal by kompenzovať svoje šance
zvyšovaním množstva inseminovaných spermií. Tento predpoklad bol testovaný
napr. u pichľavky sinej (Gasterosteus aculaetus). Samce boli pred neresom
vystavené buď väčšiemu, alebo menšiemu animovanému samcovi cez počítač.
Zistilo sa, že v súlade s predpokladom prezentácia väčšieho samca vyústila do
väčšieho množstva spermií produkovaných menšími samcami. Navyše prítomnosť
veľkých súperov stimulovala malých samcov k urýchleniu procesu párenia. Čas
medzi imponovaním samici a neresom bol kratší, ak bol „virtuálny“ súper väčší.
Adaptácie zvyšujúce reprodukčný úspech samcov na úkor samíc musia naopak

viesť v sexuálne antagonistickej koevolúcií medzi samcami a samicami k selekcii
stratégií zvyšujúcich zdatnosť samíc. Efektívnou stratégiou je manipulácia samíc s
ejakulátmi samcov po kopulácii. Samice svrčka dvojškvrnného (Gryllus
bimaculatus), sa v laboratórnych podmienkach pária zdanlivo náhodne s
akýmkoľvek samcom, bez ohľadu na genetickú príbuznosť. Mohlo by sa zdať, že
pohlavný výber u nich neexistuje, ale pokusy ukázali, že to tak nie je. Samice sa
vždy párili dvakrát a to buď s dvomi geneticky príbuznými samcami, s dvomi
geneticky nepríbuznými samcami, alebo najskôr s jedným príbuzným samcom a
následne s nepríbuzným samcom a naopak. Aj keď sa počet nakladených vajíčok
482
medzi samicami nelíšil, podiely úspešne vyliahnutých nýmf boli rozdielne. Vajíčka
samíc, ktoré sa párili s dvoma geneticky príbuznými samcami, mali najnižšiu
liahnivosť v porovnaní s ostatnými skupinami samíc. Samice sú pravdepodobne
schopné aktívne preferovať ejakuláty geneticky nepríbuzných samcov a následne
zvyšovať životaschopnosť svojich potomkov.
Samičky jašteríc krátkohlavých (Lacerta agilis), sa môžu páriť s akýmikoľvek

samcami, aj s vlastnými bratmi, ale k oplodneniu sú pripustené len nepríbuzné
pohlavné bunky. Navyše spermie sa vyskytujú v niekoľkých typoch, čo znamená,
že nemusia byť len možnými oplodniteľmi vajíčok. Existujú typy spermií, ktoré
blokujú cudzie spermie a zabraňujú im v ceste k oplodneniu, alebo sa ich snažia
zničiť.
Existujú aj genetické dôkazy evolúcie rezistencie samíc voči manipuláciám

samcov získané laboratórnymi metódami. Drozofily obyčajné (Drosophila
melanogaster) sa chovali počas 47 generácií v dvoch odlišných podmienkach. V
prvej experimentálnej situácii sa vždy jedna samica chovala s tromi samcami, tzn.
selekcia by mala viesť k selekcii sexuálne úspešných a manipulatívnych samcov. V
druhom pokuse boli chované vždy jeden samec a jedna samica, tzn. reprodukčný
úspech samca bol garantovaný absenciou súperov a takéto samce v druhej skupine,
boli naozaj menej často kompetitívne (súťaživé), lebo sa párili menej často a ich
dvorenie bolo menej intenzívne. Samice v tejto monogamnej skupine žili dlhšie a
produkovali viac vajíčok. Podstatné bolo, že u samíc sa vyvíjala rezistencia voči
manipuláciám samcov v oboch skupinách odlišne. Dá sa očakávať, že samice prvej
skupiny by mali byť rezistentnejšie ako samice druhej skupiny. Výsledky potvrdili
aj toto očakávanie. Keď sa spárili samice z druhej monogamnej línie so samcami z
prvej sexuálne kompetitívnej línie, tak ich prežívanie aj reprodukčný úspech boli
nižšie. Opačné výsledky boli, keď sa s týmito samcami spárili samice z prvej
kompetitívnej línie. Z uvedených príkladov vyplýva, že samice sa dokážu efektívne
brániť voči manipulatívnym stratégiám samcov a ich rezistencia má genetický
základ.
483
12. 6 Párovacie systémy
Pre pohlavné rozmnožovania organizmov je nevyhnutná vždy prítomnosť dvoch

pohlavne odlišných partnerov. Záujmom oboch jedincov je dosiahnuť čo najväčšiu
reprodukčnú úspešnosť. To viedlo ku vzniku párovacích systémov (angl. mating
systems), ktoré zahŕňajú spôsoby, akými jedince jednotlivých druhov, alebo
populácií získavajú prístup k jedincom opačného pohlavia za účelom
rozmnožovania. Rovnako zahŕňajú aj počet partnerov, ktorí počas rozmnožovacej
sezóny spolu interagujú, čas trvania sociálneho zväzku a investície každého
pohlavia do rodičovskej starostlivosti.
Párovacie systémy sú preto úzko prepojené s pohlavným výberom a určované

schopnosťou jedného pohlavia (zvyčajne samčieho) monopolizovať partnera
opačného pohlavia. Monopolizácia môže byť priama, alebo nepriama
kontrolovaním prístupu k jeho základným zdrojom. Pohlavie s nižšou reprodukčnou
schopnosťou (zvyčajne samice) je pre druhé pohlavie vzácnym zdrojom. Vzhľadom
na fakt, že reprodukčný úspech samíc je limitovaný hlavne prístupom k zdrojom, dá
sa predpokladať, že aj ich rozdelenie v priestore a čase bude určované distribúciou
ich hlavných zdrojov (potrava a vodné zdroje, vhodné miesto na rozmnožovanie,
nižší predačný tlak a pod.). Naopak u samcov je reprodukčný úspech limitovaný
najmä prístupom k samiciam, preto ich rozloženie je určované distribúciou
samotných samíc. Na druhej strane reprodukčný úspech väčšiny druhov závisí aj od
množstva a kvality rodičovskej starostlivosti, prinášajúcej osoh potomstvu, aj keď
je energeticky a časovo náročná pre jej poskytovateľov. Kým investícia do
starostlivosti o potomstvo prináša výhody obidvom rodičom, bez odľadu na ich
konkrétny podiel na nej, náklady na ňu znáša každý partner sám. Každý preto
sprispôsobuje svoje investície do rodičovskej starostlivosti investíciám druhého
partnera, často aj zneužívaním druhého, na dosiahnutie maximálneho
reprodukčného úspechu. Samice sú limitované počtom potomkov, ktoré sú schopné
za svoj život splodiť a vychovať. Úspech samcov je ovplyvnený počtom sexuálnych
partneriek, preto majú tendenciu vyhýbať sa rodičovskej starostlivosti.
484
Ak jeden z rodičov zneužíva svojho partnera tak, že zníži svoje vlastné
rodičovské úsilie, zneužívaný rodič môže reagovať štyrmi rôznymi spôsobmi:
1. pokračovať v starostlivosti na tej istej úrovni ako predtým,
2. znížiť vlastné rodičovské úsile,
3. opustiť potomstvo,
4. zvýšiť starostlivosť o potomstvo, tzn. kompenzovať zníženú

starostlivosť svojho partnera.
Úplná kompenzácia jedným rodičom ale môže viesť k jeho úplnému zneužitiu
druhým rodičom. Preto, aby obojstranná rodičovská starostlivosť bola evolučne
stabilnou stratégiou, rodičia by mali čiastočne kompenzovať nedostatok
starostlivosti svojich partnerov, tzn. hypotéza čiastočnej kompenzácie (angl.
partial compensation hypothesis).
Výskumy ukázali, že organizmy, najmä vtáky, reagujú rôzne a to od žiadnej až

po úplnú kompenzáciu. Pri niektorých, najmä dlhožijúcich druhov bolo potvrdené,
že zneužitý rodič svojho zneužívajúceho partnera dokonca aj vytrestá – odvetné
správanie (angl. retaliatory behaviour). Miera kompenzácie môže pritom závisieť
aj od pohlavia, ale ani jeden z rodičov sa nemusí vždy správať podľa všeobecne
uznávaných kompenzačných modelov (angl. compensatory negotiation model). U
trsteniarika veľkého (Acrocephalus arundinaceus) samice bránia svoje hniezdo
rovnako intenzívne bez ohľadu na pomoc ich partnera, kým samce bez prítomnosti
samice bránia preukázane menej intenzívne. Hlavnou príčinou takéhoto odlišného
správania rodičov sú rozdielné možnosti opätovného zahniezdenia a získania
nového partnera medzi oboma pohlaviami tohto druhu v prípade: neubránenia
hniezda, poranenia, resp. úhynu partnera spôsobeného predátorom a neschopnosti
samcov vychovávať potomstvo bez samice, pretože len samice inkubujú násadu.
485
Práve preto samce a ich starostlivosť môžu byť zas významným zdrojom pre
samice. Tento vzájomný konflikt medzi oboma pohlaviami vedie k evolúcii
párovacích systémov a to od prenechania všetkých rodičovských povinností
druhému partnerovi, až po obojstranne rovnocennú rodičovskú starostlivosť.
Na rozdiel od predchádzajúcich etologických prístupov, behaviorálna ekológia

študuje rodičovskú starostlivosť z hľadiska vyrovnávania nákladov a ziskov
poskytovanej starostlivosti pre obidvoch rodičov a ich potomstvo. Tie môžu
výrazne varírovať medzi partnermi v závislosti od typu párovacieho systému.
Identifikácia týchto nákladov a ziskov je preto dôležitým krokom k celkovému
pochopeniu rozdelenia rodičovských povinností a ich dôsledkov pre párovacie
systémy.
Rozlišujeme štyri základné párovacie systémy, založené na počte jedincov

(partnerov), ktoré sa v rámci každého pohlavia stretávajú a pária v jednej
rozmnožovacej sezóne bez ohľadu na konkrétny podiel samčej starostlivosti o
potomstvo: (1) monogamia, (2) polygýnia, (3) polyandria a (4) promiskuita.
12. 6. 1 Monogamia
Z hľadiska sociálnej organizácie je monogamia (angl. monogamy) párovací

systém, v ktorom jeden samec tvorí súčasne pár len s jednou samicou. Obaja
partneri sa spravidla v rôznej miere podieľajú aj na výchove potomstva –
biparentálna starostlivosť (angl. biparental care). Monogamický zväzok môže
trvať jednu rozmnožovaciu sezónu (resp. len jej časť), viac po sebe nasledujúcich
sezón, alebo sa môže udržať po celý život. Napriek tomu, že samec a samica tvoria
pár a spoločne vychovávajú potomstvo, to ešte neznamená, že všetky mláďatá sú v
skutočnosti aj genetickým potomstvom. Súčasné genetické analýzy ukázali, že
výhradná genetická monogamia je na rozdiel od sociálnej monogamie v
skutočnosti veľmi vzácna (napr. zo 180 testovaných spevavcov bol dokázaný
výhradný genetický monogamizmus len pri 10 %). Najväčší podiel na výskyte
geneticky nevlastného potomstva v monogamných zväzkoch má najmä
486
mimopárová kopulácia (angl. extra-pair copulation), tzn. párenie sa samíc s iným
ako vlastným partnerom (napr. až pri 90 % všetkých druhov vtákov). Určitý podiel
má na tom aj vnútrodruhový parazitizmus.
Je preto otázne, čo je príčinou mimopárových kopulácií? U samcov je

odpoveď jednoznačná. Väčší počet geneticky vlastného potomstva a tým vyššia
reprodukčná zdatnosť. Naopak samice kvôli limitovanému množstvu potomkov,
ktoré môžu počas jednej sezóny (a aj života) vyprodukovať, si mimopárovými
kopuláciami nezvýšia svoju reprodukčnú zdatnosť (tzn. nezvýšia celkový počet
potomstva). Výnimkou je len prípad, ak by ich sociálny partner bol neplodný. Na
druhej strane, samice rozhodujú o extrapárovom potomstve, keďže sú schopné
regulovať transfer spermií, ako aj úspešnosť samotnej kopulácie. To znamená, že aj
samice musia mať výhody z mimopárových kopulácií. Tieto výhody sú skôr
nepriame, ako je zabezpečenie kvalitnejších génov pre svoje potomstvo od
kvalitnejších samcov, zvýšenie ich genetickej variability, alebo zníženie rizika
príbuzenského kríženia. Z okamžitých výhod je to napríklad získanie dodatočnej
ochrany od mimopárových samcov, prístup k potrave v ich teritóriách.
Na druhej strane oklamané samce starostlivosťou o cudzie potomstvo strácajú

čas a energiu, ktorú by mohli investovať do vlastných potomkov. Preto sa takejto
nevere svojich partneriek bránia ich strážením (angl. mate guarding), častejšími
kopuláciami s nimi, v prípade podozrenia z nevery potrestaním samíc, alebo nižšou
starostlivosťou o mláďatá, dokonca ich likvidáciou – infanticídou.
Sociálna monogamia sa v živočíšnej ríši vyskytuje pomerne vzácne a

nerovnomerne v rámci jednotlivých taxonomických skupín. Výnimkou sú vtáky,
kde monogamné páry v období rozmnožovania tvorí až 92 % všetkých druhov.
Naopak, u cicavcov je to len približne 3 – 5 % druhov. Existuje viacero hypotéz
vysvetľujúcich výskyt a stabilitu monogamie v jednotlivých taxonomických
skupinách:
487
1. Hypotéza dôležitosti rodičovskej starostlivosti, podľa ktorej monogamia
vyplýva z rozsahu poskytovanej rodičovskej starostlivosti potrebnej pre
úspešné rozmnožovanie. Túto hypotézu by mohli dokazovať vtáky s
najväčším zastúpením monogamných druhov, u ktorých si rozmnožovanie
(inkubácia vajec, prípadne aj výchova mláďat v hniezdach) spojené s
teplokrvnosťou vyžaduje úzku spoluprácu oboch rodičov. Preto
neprekvapuje ani vyšší podiel monogamie u kŕmivých druhov vtákov s
náročnejšou a nákladnejšou výchovou, oproti nekŕmivým druhom vtákov. V
skupine cicavcov, najmä primátov sa monogamia týka hlavne menších
druhov, ktorých hmotnosť vrhu je v porovnaní s hmotnosťou tela samíc
veľká, čo si tiež vyžaduje väčšiu starostlivosť a pomoc druhého partnera.
Táto hypotéza bola u vtákov podporená mnohými experimentálnymi
štúdiami, založenými na sledovaní mláďat po „ovdovení“ (angl. widowing)
samíc, tzn. po odobratí samca z páru (angl. male removal experiment) v
rôznych štádiach hniezdenia. Význam samca pri výchove potomstva závisí
tiež od druhu, štádia hniezdenia a viacerých vonkajších podmienok, napr.
dostatku potravy a jej dostupnosti. Kým pri niektorých druhoch mierneho
klimatického pásma pomoc samca v štádiu kŕmenia mláďat, keď je dostatok
potravy, už nie je pre ich odchovanie nevyhnutná. Naopak, v trópoch je
častokrát limitujúcim faktorom. Napriek tomu táto hypotéza nemá
všeobecnú platnosť. Pri niektorých druhoch, napr. u antilopy dikdika
Kirkovho (Madoqua kirkii), samce neposkytujú žiadnu rodičovskú
starostlivosť a ani sa nesnažia získať ďalšie samice, napriek tomu udržujú
dlhodobý monogamný zväzok.
2. Hypotéza dostupnosti zdrojov, podľa ktorej tento typ párovacieho

systému závisí od množstva zdrojov, ktoré sú samce schopné kontrolovať
(brániť). V prípade, ak sú tieto zdroje v priestore rozložené rovnomerne,
samce ich nedokážu kontrolovať v takom množstve, aby zabezpečili
podmienky na rozmnožovanie pre viac ako jednu samicu. Príkladom môže
488
byť párovací systém hrobárika druhu Nicrophorus defodiens. Jeho
rozmnožovanie je prísne viazané na telá uhynutých živočíchov, najmä
malých cicavcov. Získať takýto zdroj je pomerne ťažké, typ párovacieho
systému tohto druhu sa mení v závislosti od veľkosti uhynutého živočícha.
Keď samce nájdu telo uhynutého živočícha pomocou pohlavných hormónov
lákajú samice. Experimentálne bolo dokázané, že samce najskôr odhadli
„hodnotu“ získaného zdroja a počet samíc, ktoré by uživili. Až potom začali
lákať budúce partnerky. Keď už bolo na väčšej zdochlinke viac samíc (štyri)
ďalšie samice už prestali lákať. To znamená, že vytvorenie monogamného,
alebo iného párovacieho systému závisí od bezprostredného rozhodnutia
samca podľa dostatku a dostupnosti zdrojov. Iné druhy sa rozmnožujú
monogamne bez ohľadu na množstvo a prístup k zdrojom. Vrabec domový
(Passer domesticus) je monogamný druh a známy dutinový hniezdič, ktorý
rád hniezdi aj v umelých búdkach. Podľa hypotézy o obrane, alebo kontrole
zdrojov by príčinou monogamie tohto druhu mala byť neschopnosť samca
brániť viac ako jedno miesto na hniezdenie (tzn. dutinu, alebo hniezdnu
búdku) kvôli ich vzdialenosti a ťažkej dostupnosti. Keď boli experimentálne
umiestnené v blízkosti búdok, v ktorých vrabce hniezdili predchádzajúci rok
ďalšie búdky, obrana viacerých búdok vhodných na hniezdenie nezvýšila
párovací úspech samcov. Z toho vyplýva, že monogamia nemusí vždy
súvisieť len s obranou zdrojov.
3. Hypotéza obrany teritória. Poznáme aj také monogamné druhy (na

rozdiel od vyššie spomínaného dikdika Kirkovho), pri ktorých žiadnu
rodičovskú starostlivosť potomstvu neposkytuje dokonca ani jeden z
partnerov. Väčšina z týchto druhov je zároveň silne teritoriálna, preto sa
zdá, že výhody monogamie môžu byť aj v ich spoločnej obrane teritória.
Ako príklad môžu slúžiť korálové rybky z čeľade Chaetodontidae, ktoré v
pároch bránia spoločne svoj trs korálov, alebo monogamných kôrovcov.
Okrem spoločnej obrany teritória by za evolúciou monogamie mohla byť aj
489
samčia ochrana samotných samíc pred ich možnou predáciou. Podobne ako
u dikdika Kirkovho, ani pri niektorých iných druhoch monogamních antilop
samce neposkytujú rodičovskú starostlivosť, ale keďže sú ostražitejšie a
schopnejšie lepšie odhaliť predátora, ich úlohou je zabezpečiť stráženie a
lepšiu ochranu parnerky.
Všetky vyššie uvedené hypotézy predpokladajú, že za vývoj monogamie

zodpovedajú najmä samce a ich záujmy. Avšak tento názor plnohodnotne
nedoceňuje význam samíc v jej udržiavaní. Samice môžu totiž samcov do
monogamného vzťahu manipulovať, napr. synchronizovaním ich fertilnej fázy,
alebo bránením získaniu ďalších partneriek svojím agresívnym správaním voči
potencionálnym súperkám. Na druhej strane, agresívne správanie môže mať aj iné
funkcie, napr. ako prevencia proti vnútrodruhovému parazitizmu. Presvedčivejší
dôkaz agresívneho správania voči iným samiciam ukazujú samice príležitostne
(fakultatívne) polygýnneho trsteniarika veľkého (Acrocephalus arundinaceus). Keď
zahniezdia v teritóriu, obsadenom už inou samicou, zničia (porozbíjajú) jej vajíčka,
aby získali výhradné postavenie. Agresivita samíc môže zohrávať rozhodujúcu
úlohu aj pri upevňovaní monogamného systému pri niektorých druhoch primátov.
Je potrebné ale zdôrazniť, že ani táto hypotéza, ani vyššie menované hypotézy nie
sú univerzálne a nemôžu samy, ale ani v kombinácií s ostatnými, jednoznačne
vysvetliť všetky prípady existencie monogamie v živočíšnej ríši.
12. 6. 2 Polygýnia
V polygýnnom párovacom systéme (angl. polygyny) sa jeden samec pári v

jednej sezóne s viacerými samicami, buď súčasne (simultánna polygýnia), alebo
postupne (sukcesívna polygýnia). Naopak, každá samica sa pári vždy len s jedným
samcom. Rodičovskú starostlivosť v tomto systéme poskytujú zvyčajne samice,
podiel samcov je nižší, alebo žiadny, tzn. uniparentálna starostlivosť (angl.
uniparental care). Samce sú zvyčajne väčšie ako samice. Rozdiel medzi
jednotlivými polygýnnymi systémami je aj v dĺžke vzťahu medzi samcom a
490
samicou (samicami), ktorý môže byť trvalý, alebo len krátkodobý. Na rozdiel od
monogamie, polygýnia sa vyskytuje pomerne bežne medzi cicavcami (97 %
druhov), kým u vtákov (2 – 5 % druhov) a inými skupinami živočíchov je vzácna.
Najväčšou výhodou polygýnie je vyššia reprodukčná úspešnosť jedincov v

sezóne a teda aj zvýšená celková reprodukčná zdatnosť. Týka sa to predovšetkým
samcov, ktorí párením sa s viacerými samicami predávajú svoje gény väčšiemu
počtu potomkov. Je výhodná aj pre samice, pretože tie môžu získať bohatšie zdroje
potravy a lepšiu ochranu pre svoje mláďatá.
Na druhej strane, polygýnia môže so sebou prinášať aj niektoré nevýhody, alebo

náklady. Predovšetkým je to znížená genetická diverzita, keďže otcom všetkých
mláďat bude len jeden samec. To pri najmä stálych druhoch môže viesť k
častejšiemu príbuzenskému kríženiu a genetickým poruchám. Zároveň zvyšuje
pravdepodobnosť mimopárových kopulácií u samíc, pretože samce musia byť
schopné ustrážiť všetky samice súčasne.
Hlavnými faktormi ovplyvňujúcimi evolúciu polygýnneho systému sú

dostupnosť zdrojov a distribúcia samíc v priestore a čase. Čím viac sú zdroje, alebo
samice rozložené nerovnomerne (koncentrované), tým viac sa zvyšuje možnosť
samcov kontrolovať (brániť) ich. Rozlišujeme nasledujúce typy polygýnie, podľa
toho, či sa primárne týkajú zdrojov (potrava, voda, miesto na rozmnožovanie),
alebo zoskúpenia samíc.
12. 6. 2. 1 Polygýnia založená na obrane zdrojov
V prípade polygýnie založenej na obrane zdrojov (angl. resource-defence

polygyny) samce získavajú samice nepriamo kontrolovaním prístupu k zdrojom
nevyhnutným pre ich úspešné rozmnožovanie. Obrana týchto zdrojov sa spája
zvyčajne s teritorialitou samcov, pretože predstavuje hlavne obranu územia s
výskytom zdrojov. Platí pravidlo, že samce s kvalitnejšími teritóriami (tzn.
bohatšími na zdroje) majú šancu získať viac samíc, čo potom vedie medzi nimi ku
491
konkurencii o tieto zdroje (teritória). Príkladom sú niektoré druhy afrických
ostrakofilných cichlíd, u ktorých teritoriálne samce v období rozmnožovania
hromadia prázdne schránky mäkkýšov, do ktorých samice kladú ikry. Čím viac
schránok samce okupujú, tým viac samíc môžu získať. Každá samica si pritom
svoje subteritórium (schránku) a potomstvo v nej chráni pred inými samicami, kým
každý samec si svoje teritórium so schránkami musí chrániť pred ostatnými
samcami. Samce niektorých iných druhov, napr. tigrov sibirských (Panthera tigris
altaica), vlastnia a obhajujú celoročne obrovské územia s rozlohou až 70 – 100
km2, v rámci ktorých teritória zaberajú len 20 km2. Aj keď tigre žijú v mimo
reprodukčnom období samotársky, samce toto obrovské územie pravidelne
kontrolujú a bránia pred inými samcami. Podobne samice neustále bránia svoje
teritória pred inými samicami, vlastných potomkov nevynímajúc. Keďže
kontrolovanie a obrana tak veľkého územia sú energeticky a časovo veľmi náročné,
často dochádza k zmene vlastníkov teritória.
V uvedených dvoch príkladoch pylygýnneho systému sa samice polygýnnych

samcov samy starajú o svoje potomstvo, takže takýto systém pre ne zvyčajne
nepredstavuje zvýšené náklady, resp. nevýhody (okrem vyššie uvedenej zníženej
genetickej diverzity a jej súvisiacim dôsledkom).
V prípade druhov s biparentálnou starostlivosťou však polygýnny zväzok

znamená pre samice, resp. aspoň pre niektoré z nich, spravidla nižšiu rodičovskú
výpomoc samca a teda aj menej zdrojov (napr. potravy pre mláďatá, obranu a pod.).
Prečo sa potom samice pária s takýmito samcami? V súvislosti s polygýniou
založenou na obrane zdrojov kľúčom k vysvetleniu môže byť model označovaný
ako prahový model polygýnie, založený na kvalite teritória. V dôsledku
heterogénnosti prostredia, polygýnne samce obsadzujú rôzne kvalitné teritóriá.
Samice majú možnosť si vybrať medzi kvalitným teritóriom obsadeným už nejakou
inou samicou, alebo sa stať jedinou samicou monogamného samca, ktorý vlastní
menej kvalitné teritórium. Prahový model polygýnie ukazuje na vzťah medzi
492
kvalitou teritória a reprodukčnou úspešnosťou samíc v závislosti od typu
párovacieho systému, tzn. monogamného, versus polygýnneho (obr. 270).
Ako vidieť z uvedeného grafu, reprodukčná úspešnosť samíc (os y) rastie s

kvalitou teritória (os x) u samíc v monogamnom zväzku, ako aj u sekundárnych
samíc v polygýnnom zväzku. Keďže sekundárna samica musí znášať náklady
spojené s nižšou asistenciou samca pri výchove a obrane jej potomstva, krivka
reprodukčnej úspešnosti sekundárnej samice je logicky nižšia (tzn. rozdiel medzi N
= náklady, angl. costs) ako krivka monogamnej samice. Napriek tomu má
sekundárna samica v kvalitnejšom teritóriu (teritórium A) vyšší reprodukčný
úspech ako monogamná samica v menej kvalitnom teritóriu (teritórium B). Tento
rozdiel označujeme ako prahová hodnota polygýnie (PHP). Ak rozdiel v kvalite
teritória polygýnneho samca a teritória ešte nespáreného samca prevyšuje PHP,
potom je pre samicu z reprodukčného hľadiska výhodnejšie usadiť sa v teritóriu už
spáreného samca. Samozrejme, počet samíc v polygýnnom teritóriu je obmedzený
podľa množstva zdrojov a minimálnej samcovej starostlivosti poskytovanej
samiciam pre ich úspešné vyhniezdenie.
Obrázok 270 Prahový model polygýnie (PHP) podľa Daviesa a kol. (Zdroj: Prevzaté a
upravené z práce Prokop a Trnka 2015).
493
Príkladom fungovania prahového modelu polygýnie je párovací systém
trsteniarika veľkého (Acrocephalus arundinaceus), ktorý patrí medzi fakultatívne
(príležitostne) polygýnne druhy s rozličným zastúpením polygýnnych samcov v
jednotlivých populáciách (8 – 43 %). Zvyšok samcov žije v monogamných
zväzkoch, alebo sú nespárované. Samice majú teda možnosť výberu samcov a ich
teritórií a očividne si ich aj vyberajú. Aj keď samce trsteniarikov poskytujú menšiu
pomoc sekundárnym samiciam pri kŕmení a obrane mláďat ako monogamným a
primárnym samiciam, reprodukčná úspešnosť sekundárnych samíc je rovnaká ako u
ostatných samíc. Výskumy potvrdili, že samce kompenzujú sekundárne samice za
nedostatočnú starostlivosť o potomstvo výberom vhodnejšieho miesta na
hniezdenie (tzn. s nižším predačným tlakom). To je dôvod, prečo sú samce
trsteniarikov s kvalitnými teritóriami pre samice atraktívnejšie (aj keď sú
polygýnne), oproti tým s menej kvalitnými teritóriami. Keďže však samce
poskytujú aspoň nejakú pomoc každej svojej samici, nemávajú zvyčajne viac ako
dve, resp. tri (vzácne štyri) samice.
Avšak vyššie uvedený model nevystihuje ďalšie možnosti nákladov polygýnie

pre samice, napr. vplyv na ich prežívanie a rozmnožovanie v nasledujúcich
reprodukčných sezónach. Navyše pri niektorých druhoch sekundárne samice
dosahujú nižší reprodukčný úspech ako monogamné, alebo primárne samice. Je
teda otázne, prečo sa aj tieto samice pária s už zadanými samcami? V tomto prípade
ich jednoducho samec iba oklamal, prípadne v okolí je nedostatok nespárených
samcov. Prvú možnosť potvrdzujú aj pozorovania polyteritoriálnych samcov
muchárikov čiernohlavých (Ficedula hypoleuca), ktoré po spárení s jednou samicou
odlietajú hneď na iné miesto vzdialené aj viac ako 100 metrov od pôvodného, kde
lákajú ďalšiu samicu. Samica takto len ťažko zistí, či potencionálny partner je už
spárený, alebo nie. Po spárení a nakladení vajec samec sekundárnu samicu opustí a
vráti sa k primárnej samici, s ktorou ďalej vychováva potomstvo. Pre oklamanú
samicu je už zvyčajne neskoro opustiť v danej sezóne násadu a pokúšať sa
zahniezdiť s iným samcom, preto vychováva potomstvo sama. To znamená, že
494
okrem prahového modelu polygýnie môžu existovať ďalšie faktory podporujúce
evolúciu a udržiavanie polygýnie založenej na obrane zdrojov.
12. 6. 2. 2 Polygýnia založená na obrane samíc
V prípade polygýnie založenej na obrane samíc (angl. female-defence

polygyny), samce nezískavajú samice pomocou zdrojov, ale monopolizujú ich
priamo. Jeden samec môže pritom sám kontrolovať celú skupinu samíc, tzn. hárem
napr. u kopytníkov, ako je kôň Przewalského (Equus ferus przewalskii), a
netopierov rodu Phyllostomus. Druhou možnosťou je, že viacej samcov sa združuje
v spoločných skupinách so samicami, ale reprodukčný úspech každého samca (tzn.
počet samíc, s ktorými sa môže páriť) je determinovaný jeho hierarchickým
postavením v skupine (napr. niektoré primáty, levy). Tento druhý spôsob
označujeme polygýniou dominantných samcov (angl. male dominance polygyny).
Pri niektorých druhoch si samce dokonca sami vytvárajú háremy

zhromažďovaním samíc, napr. morské rôznonožce (Amphipoda). Pričom samce
opúšťajú svoje príbytky vytvorené zo schránok mäkkýšov a kamienkov a
vyhľadávajú samice, ktorých príbytky potom prilepujú k svojim. Pri niektorých
iných druhoch pritom samice nemajú dokonca ani možnosť výberu. Samce
kôrovcov druhu Paragnathia formica, napr. jednoducho samice pochytajú a zavlečú
ich do vopred vyhĺbených dier, kde ich strážia a zabraňujú im ich opustiť.
V prípade polygýnie založenej na monopolizácií a obrane samíc, počty samíc v

háreme môžu výrazne ovplyvňovať rozdielne environmentálne podmienky a
monopolizáciu zdrojov. Samice tuleňa slonieho (Mirounga leonina) žijú v mori, ale
pária sa, rodia a odchovávajú svoje potomstvo na plážach, ktoré sú najlepšie
chránené pred predátormi. Na začiatku obdobia rozmnožovania najväčšie samce
preto obsadzujú najchránenejšie časti pláží, ktoré sú relatívne vzácne a vytrvalo ich
bránia pred ostatnými samcami. Keďže obdobie rozmnožovania je krátke a
samiciam na výchovu mláďat stačí len kúsok miesta, jeden samec môže takto
monopolizovať až 100 samíc.
495
Situácia je odlišná u tuleňov sloních, ktoré sa rozmnožujú na rozľahlých
ľadových kryhách, kde je dostatok vhodných a bezpečných miest. Tu sú samice
oveľa viac rozptýlené, takže samce môžu kontrolovať len obmedzený počet samíc,
niekedy dokonca len jednu.
Aj v prípade tohto typu polygýnie dochádza medzi samcami k silnej

konkurencii, kde najsilnejšie jedince majú možnosť odovzdať svoje gény
najväčšiemu počtu potomkov. Naopak, slabšie, alebo choré samce bývajú často z
reprodukčného procesu úplne vylúčené. Takéto pohlavne dospelé jedince bez
stáleho miesta, alebo teritória a pohlavného partnera (partnerov) označujeme ako
tulákov (angl. floaters).
12. 6. 2. 3 Leková polygýnia
Samce niektorých polygýnnych druhov nekontrolujú ani nebránia samice, ani

zdroje potrebné na ich úspešné rozmnožovanie. Zhromažďujú sa na neutrálnych
miestach, kde obhajujú „symbolické“ teritória a lákajú do nich samice, s ktorými sa
potom pária. Takéto zhromaždenia nazývame leky a polygýniu označujeme leková
polygýnia (angl. lek polygyny). Patrí sem známe rujovisko jeleňov, tokanisko
tetrovov, alebo neresisko niektorých druhov rýb. Po spárení samice leky opúšťajú a
zvyšná starostlivosť o potomstvo už ostáva len na nich. Keďže samce sa aktívne
predvádzajú pred samicami (vizuálne, alebo akusticky), samice majú možnosť
porovnať ich telesné kvality a kondíciu a vybrať si z nich toho najzdatnejšieho na
párenie (pozri aj str. 411–416). Na rozdiel od predošlých párovacích systémov,
tento riadia samice a nie samce. Najkvalitnejšie samce sa pritom pária s väčšinou
samíc (až 99 %), kým najmenej atraktívne samce nemusia získať ani jednu samicu
(obr. 271).
Rozoznávame dva základné typy lekov, klasické, alebo aj koncentrované

(angl. concentrated lek) a rozložené (angl. exploded lek). Klasický lek je
zoskupenie samcov na malej ploche s vysokou hustotou a malými vzdialenosťami
medzi nimi. Tieto leky neostávajú zväčša bez povšimnutia, hlavne keď sa
496
každoročne obnovujú na tom istom mieste. Typickým príkladom sú zoskupenia
tetrovovitých vtákov, napr. tetrova holniaka (Lyrurus tetrix) a hlucháňa hôrneho
(Tetrao urogallus), a iných druhov (pozri str. 416–421).
Na rozdiel od klasického leku, rozložený lek je ťažšie si všimnúť. Predvádzacie

arény jednotlivých samcov sú od seba oveľa viac vzdialené a samce reagujú medzi
sebou zvyčajne len akusticky. Naopak, samice pritom môžu využívať zdroje v
teritóriu niektorého zo samcov, prípadne v jeho teritóriu aj zahniezdiť. Predpokladá
sa, že tento typ evolučne predchádzal klasickému leku. Známym druhom s
rozloženým lekom je nelietavý papagáj kakapo sovovitý (Strigops habroptila) z
Nového Zélandu.
Obrázok 271 Na tokaniskách severoamerického kupida palinového (Centrocercus

urophasianus) podľa Wileyeho väčšina kopulácií pripadá na niekoľko málo samcov, ktoré
majú väčšinu potomkov (os y). Os x predstavuje reprodukčnú úspešnosť jednotlivých
samcov (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
497
Samce sú rozmiestnené na kilometre ďaleko od seba a predvádzajú sa
nápadným dunivým hlasom, ktorým lákajú samice. Kakapo je zároveň jediným
nelietavým druhom vtáka s lekovým párovacím systémom.
Lekový polygynický systém sa v živočíšnej ríši vyskytuje pomerne vzácne,

pričom častejšie bol zistený u vtákov, najmä hrabavcov (tzn. kurovitých),
bahniakov, niektorých kolibríkov a rajok. Z cicavcov (7 druhov) sa vyskytuje pri
niektorých druhov kopytníkov, mrožov a kaloňov, ale známy je aj u obojživelníkov,
rýb a hmyzu.
Táto všeobecná vzácnosť tohto párovacieho systému v živočíšnej ríši preto

kladie otázku: „Prečo je tento párovací systém taký vzácny a ako sa vyvinul?“
Odpoveď na prvú časť otázky nám môže poskytnúť analýza výhod a nevýhod tohto
systému pre obe zúčastnené pohlavia. Leková polygýnia prináša najväčšie náklady
pre samce, kvôli silnej kompetícií o samice. Výhodou môže byť, že väčší počet
predvadzajúcich sa samcov na jednom mieste, môže lákať viac samíc. Tým sa šanca
na získanie samice pre každého samca zasa zvyšuje, hoci to nemusí vždy platiť,
napr. u antilopy vodárky kob (Kobus kob). Okrem toho, zoskupovanie samcov do
klasických lekov môže slúžiť aj ako ochrana pred predátormi. Pre samice je
najväčšou nevýhodou lekového systému absencia samčej starostlivosti o potomstvo.
Na druhej strane, si môžu vyberať medzi viacerými samcami na základe dobre
identifikovateľných indikátorov ich kvality. U samíc afrického tkáčika
lýrochvostého (Euplectes jacksoni), z čeľade pletiarkovité slúžia ako indikátory
kvality samcov frekvencia výskokov počas ich tancov a dĺžky chvostov. Neskúsené
samice pritom môžu kopírovať výber skúsenejších samíc (angl. mate choice
copying), čo im uľahčí a urýchli ich rozhodovanie.
Rozlišujeme niekoľko základných hypotéz evolúcie lekov a ich testovanie:
1. Hypotéza „horúcich“ miest (angl. hotspot hypothesis) predpokladá, že

hustota samíc na určitom mieste môže byť hlavným činiteľom zhlukovania
sa samcov. To znamená, že leky by sa mali utvárať na miestach, kde majú
498
samice tendenciu usídľovať sa v čo najväčšom počte, napr. manakiny rodu
Neopelma. Hypotéza zároveň predpokladá, že veľkosť leku bude závisieť od
množstva samíc obývajúcich tieto „horúce“ miesta. Experimenty s atrapami
samíc dropa malého (Tetrax tetrax), ktoré boli dodatočne pridávané do leku
túto hypotézu nepotvrdili, pretože jeho veľkosť sa tým nijako nezväčšila.
Navyše, miesta s najväčšou hustotou samíc (napr. s najväčším prekryvom
ich domovských okrskov) sa vzhľadom na meniace sa environmentálne
podmienky môžu neustále meniť. Ak by teda samce skutočne vyhľadávali
len takéto miesta, je obtiažné vysvetliť dlhodobú stabilitu týchto lekov.
2. Hypotéza „horúceho esa“ (angl. hotshot hypothesis), podľa ktorej

atraktívne samce (esá) priťahujú samice, ako aj iných samcov. Presnejšie,
samice prichádzajú za atraktívnymi samcami, lebo ich prilákajú. Ostatné
samce sa združujú okolo atraktívnych samcov, aby od nich odlákali samice.
Rovnako ako predchádzajúca hypotéza, aj táto hypotéza bola
experimentálne testovaná pomocou atráp dropa malého na jeho lekoch.
Experiment túto hypotézu potvrdil, pretože po umiestnení atrapy
atraktívneho samca do leku počet samíc, ale aj samcov navštevujúcich lek
skutočne vzrástol. Hypotéza bola zároveň potvrdená aj opačným pokusom,
tzn. po odtránení dominantných samcov z lekov kupidov malých
(Tympanuchus cupido) počet samíc a samcov v leku výrazne poklesol.
3. Hypotéza príbuzenského výberu (angl. kin selection hypothesis), je

alternatívnou hypotézou predchádzajúcej hypotézy. Podľa tejto hypotézy,
lek utvárajú navzájom príbuzné samce, pretože je to pre ne výhodné. Veľké
leky priťahujú viac samíc, hoci nie všetky samce sa budú môcť páriť so
samicami. Napriek tomu výhody budú stále mať aj nespárené jedince,
pretože sa tým bude tiež zvyšovať ich celková (inkluzívna) zdatnosť. Pri
niektorých druhoch leky sa skutočne skladajú z vlastných a nevlastných
bratov, napr. tetrova hoľniaka (Lyrurus tetrix) a páva korunkatého (Pavo
cristatus). Samce v lekoch ďalších druhov majú tiež rôzne stupne
499
príbuznosti, aj keď to nemožno aplikovať všeobecne na túto hypotézu.
Koncentrácia vzájomne príbuzných samcov v tom istom leku môže
jednoducho odrážať len rôznu preferenciu samíc medzi lekmi daného druhu.
4. Hypotéza čiernej diery (angl. black hole hypothesis) predpokladá, že

rujné samice niektorých kopytníkov často opúšťajú vlastné čriedy ako
dôsledok ich nadmerného obťažovania zo strany dominantných, alebo
mladých samcov a pridávajú sa k susediacim samcom. Táto hypotéza
predpokladá, že pre ostatné samce z okolia je preto výhodné spojiť ich
teritóriá a lákať utekajúce samice z takýchto nestabilných čried.
Napriek tomu, že každá z vyššie uvedených hypotéz ponúkajúcich vysvetlenie

evolúcie lekov bola podporená teoreticky aj experimentálne, žiadnu z ich nemožno
pokladať za univerzálnu. Každá z nich totiž platí pre špecifické prípady, resp.
druhy, alebo skupiny druhov. To znamená, že evolúcia lekov môže závisieť od
ďalších faktorov, ktoré neboli doteraz v týchto hypotézach zahrnuté. Navyše,
mnohé z doteraz testovaných faktorov môžu mať synergický efekt a navzájom sa
ovplyvňovať.
12. 6. 3 Polyandria
Na rozdiel od predchádzajúcich párovacích systémov je polyandria (angl.

polyandry) zväzok jednej samice s viacerými samcami v jednej rozmnožovacej
sezóne. Samce vo väčšine prípadov zároveň poskytujú potomstvu aj úplnú
rodičovskú starostlivosť. Polyandria je vzácnym párovacím systémom,
vyskytujúcim sa len u hmyzu, niekoľkých druhov rýb, vtákov a primátov.
Polyandria môže samiciam prinášať genetické aj materiálne výhody. Samice

párením sa s viacerými samcami zvyšujú pravdepodobnosť všetkých svojich vajec
pričom medzi samcami môžu nájsť toho, ktorý poskytne ich potomstvu aj najlepšie
gény (hypotéza dobrých génov). Podľa hypotézy genetickej kompatibility samice
opakovane vyhľadávajú viac samcov kvôli získaniu geneticky najviac
500
kompatibilnejšieho samca na oplodnenie vajíčok. Ak takého samica nájde, menej
kompatibilné samce z reprodukčného procesu vylúči.
Ďalšou z výhod pre takúto samicu s viacerými samcami je, že má zabezpečenú

aj lepšiu starostlivosť o potomstvo a jeho ochranu, ako aj ochranu jej samotnej. A
nakoniec, polyandria znižuje pravdepodobnosť infanticídy mláďat zo strany samcov
(ale nie zo strany samíc), pretože kopuláciou s viacerými samcami, nikto z nich
nevie, ktorí potomkovia sú jeho vlastní a ktorých by mali pozabíjať. Na druhej
strane, výhody pre samce sú menej zjavné.
Poznáme dva základné typy polyandrie: klasickú polyandriu (angl. classical

polyandry) a kooperatívnu (angl. cooperative polyandry).
12. 6. 3. 1 Klasická polyandria
Pri klasickej polyandrii sa samica pári postupne (sukcesívne), alebo naraz

(simultánne) s viacerými samcami. Naopak, samce tvoria pár vždy len s touto
jedinou samicou. Je typická zmenou úlohy medzi pohlaviami (angl. sex role
reversal) a je známa aj u rýb, obojživelníkov, vtákov a cicavcov. Samice morských
rýb z čeľade ihlovité (Syngnathidae) kladú svoje vajíčka do brušných vakov
samcov, ktoré tieto zárodky chovajú vo vaku ešte 3 – 4 týždne. Podobne u vtákov,
napr. kalužiačika škvrnitého (Actitis macularius), má každý samec svoje vlastné
hniezdo, v ktorom inkubuje vajíčka a neskôr sa stará aj o mláďatá. Samice sa na
výchove svojho potomstva podieľajú len minimálnou mierou, alebo vôbec. Keďže
samce sú pre samice výhodné nielen z hľadiska zvýšenej produkcie mláďat, ale aj
poskytovania starostlivosti, je medzi samicami silná konkurencia o samce.
Výsledkom je pravdepodobne aj obrátený pohlavný dimorfizmus (angl. reversed
sexual dimorphism) pri niektorých druhoch, keď polyandrické samice sú väčšie a
farebnejšie ako samce.
Pohlavný dimorfizmus je niekedy taký dokonalý, že to pomýlilo aj známeho

maliara J. A. Audubona, ktorý na všetkých svojich ilustráciach označoval opačne
501
samcov a samice lyskonohov rodu Phalaropus (obr. 272), napr. lyskonoh úzkozobý
(Phalaropus lobatus).
Obrázok 272 Samec (vľavo) a samica (vpravo) lyskonoha úzkozobého (Phalaropus

lobatus) ako typický príklad obráteného pohlavného dimorfizmu (Zdroj: Prevzaté a
Klasická polyandria je častejšia ako kooperatívna polyandria a vyskytuje sa u

hmyzu, rýb a približne u 1 % vtákov, najmä bahniakov (Charadriiformes). Napriek
viacerým porovnávacím štúdiám je ťažké určiť, ktoré historické a ekologické
faktory mohli spôsobiť evolúciu a stabilitu tohto typu polyandrie. Možným
evolučným predchodcom klasickej postupnej (sukcesívnej) polyandrie by mohol
byť spôsob rozmnožovania niektorých druhov pobrežníkov, napr. pobrežník sivý
(Calidris temnickii), pobrežník malý (C. minuta) a kulík horský (Charadrius
502
montanus), u ktorých samice prenechávajú prvé násady samcom na inkubáciu a
samé zasadnú až na poslednú násadu.
Jakana červenočelá (Jacana jacana) je typickým polyandrickým druhom z

Južnej Ameriky, ktorého samice sa pária súčasne s viacerými samcami (obr. 273).
Väčšina samcov sa pritom o mláďatá stará sama, samice sa do rodičovskej
starostlivosti zapájajú len v prípade, že samce nie sú schopné z nejakých dôvodov
sa o potomstvo postarať, napr. v prípade ich úhynu.
Obrázok 273 Polyandrický páriaci systém jakany červenočelej (Jacana jacana) podľa
Hilty a Brown. (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Franck 1996, z internetu [291]).
Naopak, ak uhynie samica, ostatné samice z okolia sa snažia obsadiť

„uvoľnené“ miesto a monopolizovať samcov po predchádzajúcej samici, aby
rozšírili svoje vlastné teritóriá. Aktívne pritom vyhľadávajú mláďatá splodené
predchádzajúcou samicou a zabíjajú ich (samičia infanticída, tzn. obrátená, ako ju
poznáme u levov, kde funguje samčia infanticída). Samce sa nakoniec znova pária s
503
novými samicami a vychovávajú ich potomstvo. Je to ďalší dôkaz adaptívneho
významu infanticídy u živočíchov (pozri aj str. 341–342). Možné infaticídne
správanie samíc bolo zaznamenané aj u iných druhov jakán, napr. jakany ostnatej
(Jacana spinosa).
12. 6. 3. 2 Kooperatívna polyandria
Je to forma simultánnej polyandrie, pri ktorej sa dva, alebo viac samcov pári
súčasne s jednou a tou istou samicou a spoločne sa starajú o jej násadu, na ktorej
majú všetci otcovský podiel. Tento systém je vzácny a vyskytuje sa len u
niektorých vtákov a primátov. Zároveň sa vyvinul nezávisle od klasickej
polyandrie. Kooperatívna polyandria (angl. cooperative polyandry) sa vyskytuje
najmä v prípadoch, ak sú zdroje veľmi hodnotné a výhody ich obrany v takejto
aliancii môžu byť pre samce výrazne vyššie ako nevýhody spojené s ich spoločnou
paternitou. Najlepšie preskúmaným druhom s dlhodobo stabilnou kooperatívnou
polyandriou je u myšiaka galapágskeho (Buteo galapagoensis). Pri tomto druhu sa
môže samica páriť naraz s dvoma, až ôsmimi samcami. Počas celej hniezdnej
sezóny sa pritom samce spolu so samicou striedajú pri ochrane hniezda a inkubácii
vajec a dokonca aj pri kŕmení mláďat. Genetické analýzy ukázali, že podiel na
otcovstve bol skutočne rozdelený medzi všetky samce. Napriek spoločnej výchove
a ochrane potomstva a zdrojov je počet úspešne vyvedených mláďat veľmi nízky (1
– 2 mláďatá), čo znamená, že samce často vychovávajú a starajú sa len o cudzie a
nie nimi splodené mláďatá. Je preto otázne, „Prečo sa tento typ párovacieho
systému dlhodobo udržuje?“ Odpoveďou môže byť dlhovekosť samcov, vďaka
ktorej majú všetky samce stále šancu, že pri opakovaných hniezdeniach vychovajú
nakoniec aj vlastných potomkov.
12. 6. 3. 3 Polygynandria a promiskuita
Tieto dva systémy sa často zamieňajú a ich názvy mnohí považujú za

synonymá, ale nie je tomu tak.
504
Polygynandria (angl. polygynandry) je v podstate určitou obmenou
kooperatívnej polyandrie, ale môže sa vyskytovať aj v polygýnnych systémoch,
keď je v populácii príliš veľa samcov na to, aby boli schopné úspešne udržiavať
samostatné háremy. Zahŕňa dvoch, alebo viacerých samcov, ktoré majú sexuálny
vzťah s dvomi, alebo viacerými samicami. Pomer oboch pohlaví pritom nemusí byť
rovnaký. U cicavcov je počet samcov zvyčajne menší, ako počet samíc. Takéto
polygynandrické skupiny obsahujú často príbuzné samce. Výhodou je nižšia
súťaživosť (kompetícia) medzi samcami a lepšia spoločná ochrana a starostlivosť o
mláďatá. Ukážkovým príkladom druhu s polygynandriou je šimpanz bonobo (Pan
paniscus), u ktorého sú bežné heterosexuálne, ako aj homosexuálne dočasné
vzťahy. Samice sa pária s akýmikoľvek samcami, okrem svojich vlastných synov.
Vzájomné kopulácie medzi jedincami skupiny, ktorá môže dosiahnuť až 80 členov,
sú aj prostriedkom na znižovanie sociálneho napätia (pozri aj obr. 215, str. 358–
359, 389).
Na rozdiel od väčšiny predchádzajúcich typov párovacích systémov v prípade

promiskuity (angl. promiscuity) nevznikajú medzi páriacimi sa jedincami žiadne
dlhodobejšie zväzky a ich vzájomný výber je často náhodný. Preto v istom zmysle
by sa dala považovať za „neobmedzený“ párovací systém, ale netreba si ho
zamieňať s podvádzaním, tzn. mimopárovou (extrapárovou) kopuláciou. Príčinou
promiskuitného správania živočíchov môže byť častokrát nepredvídateľné
prostredie a neschopnosť, alebo nemožnosť samcov vlastniť teritórium a
monopolizovať tak prístup k nevyhnutným zdrojom. Pri druhoch žijúcich v
skupinách, kde je medzi samcami určitá hierarchia, je promiskuita jedinečným
systémom pre podriadené samce, ako sa dostať k samiciam, pričom ich výsledný
reprodukčný úspech bude potom závisieť už len od post-kopulačných stratégií
(angl. post copulatory strategies), ako je kompetícia spermií a skrytého výberu
samíc.
Promiskuita je v živočíšnej ríši pomerne vzácna a bola opísaná len u niektorých

ulitníkov (Gastropoda), vtákov (najmä tabonovitých Megapodidae) a primátov
505
(Primates). Promiskuitným druhom je trsteniarik vodný (Acrocephalus paludicola),
ktorého samce nevlastnia nijaké teritórium, pretože prostredie, v ktorom žijú, je
také bohaté na zdroje v ňom rovnomerne rozložené, že vlastniť teritórium a lákať
do neho samice sa neoplatí. Samce namiesto toho len vyhľadávajú samice vo
svojom domovskom okrsku a pária sa s nimi. Po spárení im už neposkytujú žiadnu
rodičovskú, ani inú výpomoc. Samice sú totiž pri takej hojnosti potravy schopné
zvládnuť všetky rodičovské povinnosti samé. Navyše miera neistoty otcovstva,
keďže samice vyhľadávajú aj iných samcov a pária sa s nimi, je taká vysoká, že
starať sa o potencionálne nevlastných potomkov nemá z evolučného hľadiska pre
samce ani význam. Preto namiesto toho investujú do spermií a snažia sa splodiť
maximálny počet potomkov. Oproti iným príbuzným druhom s monogamným,
alebo polygýnnym párovacím systémom samce trsteniarikov vodných majú
obrovské semenníky a kopulujú až tisíckrát dlhšie (približne 24 minút).
K promiskuitným vtákom patrí väčšina vtákov s arénovým typom tokania (pozri

vyšie podkapitolu lekova polygýnia, str. 496–500).
12. 6. 3. 4 Prispôsobivosť a dynamika párovacích systémov
Párovacie systémy, opísané vyššie, nemusia byť vždy pri všetkých druhoch
nemenné, ale môžu sa prispôsobovať podľa vonkajších a vnútorných podmienok.
Zároveň odlišnosti sa môžu vyskytovať aj medzi jednotlivými populáciami, ako aj v
rámci tej istej populácie. Príkladom takýchto medzipopulačných zmien v
párovacích systémoch sú viaceré druhy jeleňovitých (Cervidae). V populáciách s
vysokou hustotou jedincov daniele škvrnité (Dama dama) vytvárajú typické leky.
Naopak, v populáciách s nízkou hustotou sa uplatňuje háremový typ polygýnie,
alebo bránia teritóriá bohaté na zdroje, do ktorých lákajú samice. Vysvetlením
týchto rozdielnych párovacích stratégií môže byť, že v populáciách s nízkou
hustotou je aj nižšia kompetícia medzi samcami. Tým sa znižujú aj celkové náklady
spojené s obranou háremov, alebo zdrojov.
506
U iných druhov hustota populácie môže ovplyvniť typ párovacieho systému
úplne iným spôsobom. Samce niektorých druhov vážok, napr. druhu Pachydiplax
longipennis v populáciách s vysokou hustotou bránia malé teritóriá, ktoré si samice
vyberajú. Keď je hustota populácie nízka, sú nútené preskúmavať veľké územia a
aktívne samice vyhľadávať. Príkladom koexistencie odlišných párovacích systémov
v rámci jednej populácie je trsteniarik veľký (pozri prahový model polygýnie, str.
493–495).
Variabilita párovacích systémov ako výsledok sexuálneho konfliktu medzi

samcom a samicou bola potvrdená a opísaná u vrchárky modrej (Prunella
modularis). Patrí k drobným spevavcom a boli u nej zistené všetky základné typy
párovacích systémov (obr. 274). Samice totiž profitujú najviac, keď sa pária
súčasne s dvoma samcami, pretože obaja sa neskôr podieľajú na spoločnej
starostlivosti o potomstvo (tzn. polyandria). Naopak, samce najviac získavajú v
prípade polygýnie, pretože s viacerými samicami splodia viac potomstva. Výsledný
párovací systém bude teda kompromisom medzi konkurencieschopnosťou každého
z nich a ponukou ďalších párovacích možností. Ak samec bude schopný na začiatku
hniezdenia odohnať od svojho teritória súperov, ostane so samicou v
monogamnom zväzku. Ak sa mu však druhého samca nepodarí z blízkosti samice
vyhnať, musí sa snažiť zabrániť mu s ňou aspoň kopulovať. Avšak, samica má
snahu s druhým samcom kopulovať a preto sa snaží všemožne uniknúť spod dozoru
prvého samca (svojho partnera). Okrem toho však zároveň musí zabrániť iným
samiciam usadiť sa v teritóriu jej samca. Ak sa ani jednému z partnerov nepodarí
dosiahnuť ním uprednostňovaný párovací systém ani zabrániť ďalším možnostiam
párenia svojho partnera, výsledkom môže byť nakoniec kooperatívna
polygynandria, keď dve samice sa budú páriť súčasne s dvoma samcami v jednom
teritóriu a potom sa spoločne starať o potomstvo v jednom hniezde.
507
Obrázok 274 Počet potomkov vrchárky modrej (Prunella modularis), ktorí dosiahli
schopnosť letu pri rôznych párovacích systémoch podľa Davieseho. Graf znázorňuje
rozdiely pri polygýnii, monogamii, kooperatívnej polyandrii (2♂ a 1♀), kde obaja samci
investujú do starostlivosti o mláďatá a polyandrii (2♂ a 1♀), pri ktorej sa o mláďatá stará
jediný samec (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
Vyššie uvedené príčiny variability a flexibility párovacích systémov nie sú

samozrejme a jediné. Typ párovacieho systému a sociálna organizácia môžu
ovplyvňovať aj ďalšie faktory – ekologické podmienky, populačná dynamika a
rôzne iné demografické parametre, ktoré sú v súčasnosti predmetom štúdia
mnohých behaviorálnych ekológov.
508
Kontrolné otázky
1. Čo rozumieme pod pojmom sexuálne správanie?
2. Čo rozumieme pod pojmom dvorenie (tokanie)? Uveďte niekoľko

príkladov.
3. Čo rozumieme pod pojmom akustické dvorenie? Uveďte niekoľko

príkladov.
4. Čo rozumieme pod pojmom pachové dvorenie? Uveďte niekoľko príkladov.
5. Aký je význam odovzdávania darov pri dvorení?
6. Čo rozumieme pod skupinovým dvorením?
7. Aký má význam znásilňovanie u kačíc divých?
8. Aký význam má vzájomná synchronizácia pri rozmnožovaní?
9. Aký je rozdiel medzi intrasexuálnym a intersexuálnym pohlavným

výberom?
10. Čo rozumieme pod pojmom stabilizujúca selekcia?
11. Čo rozumieme pod pojmom princíp handicapu?
12. Čo rozumieme pod pojmom exogénne svadobné dary?
509
13. Čo rozumieme pod pojmom endogénne orálne svadobné dary? Uveďte
niekoľko príkladov.
14. Čo rozumieme pod pojmom endogénne genitálne svadobné dary? Uveďte

niekoľko príkladov.
15. Na čo slúžia rôzne atrapy koristi, keď ich samice nemôžu skonzumovať?
16. Aký má význam spermatofylax?
17. Aké sú hypotézy vysvetľujúce sexuálny kanibalizmus?
18. Aké typy anti-kanibalských stratégií samcov poznáme?
19. Aké sú nepriame výhody z kopulácie?
20. Aký význam má viacnásobné párenie u samíc?
21. Aké hypotézy vysvetľujú viacnásobné párenie u samíc?
22. Aké stratégie využívajú samce pre zvýšenie svojho reprodukčného úspechu?
23. Aké sú výhody z mimopárových kopulácií pre samice?
24. Aké typy párovacích systémov rozlišujeme a čo predchádzalo ich vzniku?
25. Definujte monogamiu. Uveďte niekoľko príkladov.
26. Aké sú hypotézy vysvetľujúce výskyt a stabilitu monogamie?
27. Definujte polygýniu. Uveďte niekoľko príkladov.
28. Aké typy polygýnie rozlišujeme? Uveďte niekoľko príkladov.
29. Aké typy lekovej polyandrie poznáme? Uveďte niekoľko príkladov.
30. Aké sú základné hypotézy evolúcie lekov a ich testovanie?
31. Definujte polyandriu. Uveďte niekoľko príkladov.
32. Definujte polygynandriu a promiskuitu. Uveďte niekoľko príkladov.
510
13 RODIČOVSKÉ SPRÁVANIE – STAROSTLIVOSŤ O POTOMSTVO
Nesmierne veľké druhové bohatstvo v živočíšnej ríši dáva aj veľkú variabilitu v
správaní, ktoré zabezpečuje a zvyšuje šancu potomkov na prežitie. Vo svojej
podstate tak zabezpečuje prenos a pôsobnosť genotypu rodičov v ďalších
generáciách. Najčastejšou starostlivosťou o potomstvo je priama starostlivosť o
vajíčka a mláďatá. Patrí sem však aj nepriama starostlivosť o potomstvo, hlavne
známa u bezstavovcov, medzi ktorú zaraďujeme stavbu hniezd poskytujúcich
ochranu, tvorbu schránok (napr. kokónu), alebo zabezpečenie potravných zásob pre
larvy (napr. znesením vajíčka do tela hostiteľa, tzn. do živnej rastliny, alebo do
živočícha). Významnou zložkou rodičovského správania, hlavne pre udržanie
stabilnej a synchrónnej spolupráce v starostlivosti o potomka je množstvo prejavov,
naznačených už v kapitolách týkajúcich sa dvorenia. Môže to byť častá vzájomná
starostlivosť o perie a srsť, vzájomné kŕmenie, duetové, alebo aj na seba
nadväzujúce striedanie rozdielných sloh spevu. Medzi významnú formu upevňujúcu
väzbu rodičov najmä u primátov a kaloňov patrí aj samotná kopulácia. Na jeden z
najprepracovanejších typov správania upozornil už vo svojich prvých prácach K.
Lorenz a týka sa „triumfálneho pokriku“ monogamného páru zúbkozobcov
(Anseriformes), napr. labutí a husí. Vyvinul sa pôvodne z útočného správania, keď
samec zaháňa súpera široko roztiahnutými krídlami a hlasitým volaním sa vracia k
svojej partnerke. Tá sa okamžite hlasom a kývaním hlavy pripája k jeho volaniu.
Tento rituál sa opakuje niekoľkokrát počas dňa. Cieľom útoku a zahnania nemusí
byť len iný sok, ale samec zaháňa aj „náhradného“ súpera, tzn. menšie vodné vtáky
(napr. lysky), čím odvádza svoju agresivitu mimo rodinu. Neskôr sa kývaním hláv a
pokrikom k tomuto ceremoniálu pripájajú aj všetky odchované mláďatá.
13. 1 Hlavné zákonitosti rodičovskej starostlivosti
Pred vznikom behaviorálnej ekológie sa starostlivosť rodičov o svojich

potomkov len opisovala, tzn. získavali sa údaje o rozdieloch v investíciách medzi
jednotlivými taxónmi, ale evolučné princípy týchto rozdielov boli neznáme.
511
Spočiatku sa predpokladalo, že starostlivosť o potomstvo bola výsledkom
harmonického vzťahu rodičov, pretože ich záujmom bola výchova potomstva. K
zmene v chápaní rodičovskej starostlivosti došlo až v 70. rokoch 20. storočia, keď
Trivers v roku 1972 a 1974 publikoval svoje práce o rozdielnych výhodách rodičov
vyplývajúcich zo starostlivosti o potomkov. Formuloval investičnú teóriu rodičov
(angl. parental investment theory) ako akékoľvek investície rodiča do svojho
potomka zvyšujúce jeho šance na prežitie, na úkor potencionálnych investícií do
akéhokoľvek iného potomka. Všetky tieto výdaje v prospech mláďat označujeme
ako rodičovské výdaje (angl. parental efforts), ktoré môžu viesť aj ku zníženiu
zdatnosti rodiča, tzn. straty telesnej hmotnosti, zníženou imunitou a zvýšením
parazitácie a podobne. Každý živočích má v životnom cykle k dispozícií len
obmedzené zdroje energie a času na rast, sebazáchovu a rozmnožovanie.
Najdôležitejšími faktormi, ktorými prostredie pôsobí na organizmus sú na

jednej strane obmedzené zdroje, na druhej premenlivosť vonkajšieho prostredia. V
premenlivom prostredí sú prirodzeným výberom zvýhodňované živočíchy, ktoré sú
schopné sa rýchle rozmnožiť a tak vyrovnať straty spôsobené náhlymi výkyvmi
okolia. Nazývajú sa r-stratégovia, podľa rýchlosti rastu populácie označovanej ako
r. Vo všeobecnosti majú veľmi rýchly vývoj, menšiu veľkosť tela, kratšiu dĺžku
života, veľký až obrovský počet potomkov, rýchly nástup pohlavnej dospelosti,
malú, alebo žiadnu starostlivosť o potomstvo a menej výkonný centrálny nervový
systém. V stabilnom prostredí môžu naproti tomu populácie rásť až do času, keď
prežitie a rozmnožovanie jedincov začne byť ovplyvňované obmedzeným
množstvom zdrojov a medzi jedincami dôjde ku konkurencii. Zvýhodnené sú
predovšetkým organizmy, ktoré predovšetkým potravné zdroje účinne využívajú a
sú schopné si vzájomne konkurovať. Nazývame ich K-stratégovia, podľa únosnej
kapacity prostredia označovanej ako K. Majú pomalší individuálny vývoj, zvyčajne
väčšiu veľkosť tela, dlhší čas života, menší počet mláďat, dlhšie pohlavné
dospievanie, dlhšie obdobia medzi pôrodmi, vysokú rodičovskú starostlivosť a
výkonejší mozog a nervový systém.
512
Medzi r- a K-stratégiou existuje mnoho prechodov, aj v závislosti ako to
hodnotíme. Napríklad, keď samica ryby znesie 6-tisíc vajec patrí medzi r-stratégov,
ale v porovnaní s ustricou, ktorá ročne produkuje až 500-miliónov vajíčok by sme
túto rybu mohli zaradiť medzi K-stratégov. Rovnaké rozdiely boli zistené pri
porovnaní dvoch primátov: komby veľkouchej (Galago senegalensis) a komby
tmavej (Sciurocheirus alleni). Komba veľkouchá žije na savanách s veľkými
teplotnými rozdielmi a nepravidelnými zrážkami, kým komba tmavá je
obyvateľkou pralesov s veľmi stabilnou klímou. O niečo menšia komba veľkouchá
je zároveň vystavená silnému predačnému tlaku a mláďatá najmä v chladných
zimách majú vysokú úmrtnosť. Tento druh taktiež rodí dvakrát ročne dva mláďatá.
Zatiaľ čo komba tmavá má len jediné mláďa v roku a navyše je jeho vývin aj
pomalší. Oba druhy sa líšia aj sociálnou štruktúrou a tolerantnejším sociálnym
správaním jednotlivých skupín komby veľkouchej.
V inej štúdií u iných druhov primátov bolo dokázané, že v stabilných

populáciách musia byť rodičovské investície kompenzované dĺžkou života. U opíc
rodu kosman (Callithrix) rodí ani nie ročná samica počas roku po každých piatich
mesiacoch 1 – 2 mláďatá, čo dokazuje nižšie rodičovské výdaje poskytované počas
kratšieho obdobia, napríklad v porovnaní s hulmanmi (Colobinae), ktoré dospievajú
až v treťom roku života a môžu rodiť ďalšie mláďa minimálne po pätnástich
mesiacoch. Samice šimpanza dospievajú až v desiatich rokoch a rodia mláďatá v
odstupoch 5 až 6 rokov.
Princípom rozdielných investícií sú odlišné reprodukčné stratégie a v konečnom

dôsledku aj reprodukčná fyziológia oboch pohlaví. Kým produkcia samčích gamét
je prakticky neobmedzená, samice vyprodukujú za celý svoj život zvyčajne len
obmedzený počet vajíčok. Vajíčka sú aj oveľa väčšie a preto sú aj nákladnejšou
investíciou. Z toho vyplýva, že samcom sa oplatí oplodniť viac samíc, lebo ich
reprodukčný úspech exponenciálne rastie. Naopak, zvýšeným počtom kopulácií s
rôznymi samcami sa len mierne zvyšuje reprodukčný úspech samíc – Batemanovo
pravidlo.
513
Vo všeobecnosti môžeme teda zhŕnuť, že správanie rodičov voči svojim
potomkom sa rozdeľuje do troch kategórií: (1) rodičovská starostlivosť (angl.
parental care), (2) rodičovské náklady (angl. parental expense) a (3) rodičovské
investície (angl. parental investment).
Pod rodičovskou starostlivosťou rozumieme akékoľvek správanie rodičov

zvyšujúce zdatnosť ich potomkov, napr. stavba hniezd, alebo nôr, inkubácia
vajíčok, kŕmenie mláďat a ich ochrana a podobne. Myšlienka rodičovských
nákladov je postavená na podiele rodičovských zdrojov, tzn. predovšetkým energie
a času, ktoré rodičia investujú do starostlivosti o potomstvo. Rodičovské investície
sú definované následkami rodičovskej starostlivosti na zdatnosť potomkov, na úkor
samotných rodičov (v zmysle pôvodnej Triversovej definície). Následky môžu byť
rôzne, z hľadiska krátkodobých, alebo dlhodobých vplyvov. Napríklad zberom
potravy sú rodičia vystavený predátorom (krátkodobé vplyvy), alebo sa môžu
natoľko vyčerpať, že ich reprodukčný úspech, alebo prežívanie sa v ďalšej sezóne
zníži (dlhodobé vplyvy).
Bolo zistené, že mladé lane jeleňa lesného (Cervus elaphus) majú po pôrode a
dojčení málo tukových zásob, čo ohrozuje ich vlastné prežitie zimného obdobia.
Jednoročné samice muchárika bielokrkého (Ficedula albicollis), ktoré začali
rozmnožovanie už v prvom roku života kládli v nasledujúcom roku menšie násady
oproti samiciam, ktoré v prvom roku nehniezdili.
Ako ďalší príklad si môžeme uviesť rodičovské náklady a energetické zdroje u

kutaviek včelých (Philanthus triangulum). Korisťou kutaviek sú včely, ktoré
paralyzujú a prinášajú svojim larvám ako potravu. Keďže kutavka váži približne
100 mg a včely vážia približne 80 – 160 mg, je očividné, že transport koristi k larve
je veľmi energeticky nákladný. Experimentálne bola larvám odoberaná časť úlovku
a tak stimulovali ich matky uloviť a priniesť ďalšiu korisť. To spôsobilo, že sa ich
náklady výrazne zvýšili. Na druhej strane, kontrolným samiciam náklady na lov
znižovali a to tým, že im zabranili loviť počas celého dňa. Laboratórne testy aj
514
terénne experimenty preukázali, že ak boli lovecké náklady kutaviek zvýšené, tak
na ďalší deň ulovili a priniesli menej potravy v porovnaní s kontrolnými kutavkami.
To potvrdzuje predpoklad, že zvýšené náklady spojené s rodičovským správaním
vyčerpávajú energetické zdroje rodičov.
13. 2 Rozdielné rodičovské investície z ekologických príčin
Na rozmnožovanie majú veľký vplyv prudké zmeny v dostatku potravných

zdrojov a zmenené sociálne vzťahy v skupine. Hlavne vaječníky cicavcov citlivo
reagujú na výkyvy prostredia a k jeho optimálnej funkcii dochádza pri
najstabilnejších sociálnych a ekologických podmienkach. V nepriaznivom prostredí
dochádza k zníženiu počtu znesených vajec, napr. u lysky čiernej (Fulica atra),
rodičia pri malej úživnosti prostredia radikálne znižujú počet odchovaných mláďat
zabíjaním. Ukázalo sa, že známej siblicitíde medzi mláďatámi hyeny škvrnitej
(Crocuta crocuta) zabraňuje dokonalý výživný stav matky s dostatkom materského
mlieka. Najlepším príkladom vplyvu veľkej variability životného prostredia, v
ktorom sa striedajú veľmi dlhé obdobia sucha a nevýpočítateľné obdobia zrážok, na
rozmnožovanie poskytujú austrálske vačnatce. Pod vplyvom tohto selekčného tlaku
sa u polopúštnych druhov kengúr vyvinula schopnosť matiek dojčiť súčasne mláďa,
ktoré po šiestich mesiacoch opustilo vak, tak aj novo porodené mláďa, ktoré
prichádza na svet v takmer embryonálnom štádiu. Vo vaku sa nachádzajú štyri
mliečne bradavky, z ktorých každá má samostatnú hormonálnu indukciu a
produkuje iné zloženie mlieka. Na jednu z nich sa prichytí práve narodené mláďa a
druhú, ktorá sa vďaka šesťmesačnej laktácii nápadne predĺžila, si môže voľne sa
pohybujúce mláďa vytiahnúť z vaku. Z nej pije iný typ mlieka, ktorý používa
niekoľko týždňov ako doplnok svojej výživy. Navyše, v matkinej maternici je v
kľudovej fáze (diapauze) pripravené ďalšie embryo, ktoré sa začne vyvíjať vo
chvíli, keď mláďa opustí matkin vak. Vačnatce majú krátku dobu gravidity a
naopak veľmi predĺžený čas laktácie.
515
13. 3 Rodičovské investície a životné stratégie
Stratégie formované prírodným výberom, tzn. životné stratégie (angl. life-

history strategies) by sa mali podielať na investíciách rodičov do svojich potomkov.
Reprodukčný potenciál dlho a krátko žijúcich druhov je úplne odlišný. Dlho žijúce
druhy by mali strategicky rozložiť svoju energiu do staroslivosti v závislosti od
ďalších rozmnožovacích možností oveľa citlivejšie ako krátko žijúce druhy.
Príkladom je riskantné správanie piatich druhov spevavcov vyskytujúcich sa v
Severnej Amerike a piatich druhov z rovnakých rodov z Južnej Ameriky.
Severoamerické druhy vtákov majú v porovnaní s juhoamerickými druhmi väčšie
znášky a nižšiu mieru prežívania dospelých jedincov. Pravdepodobne to súvisí s
lokálne vysokou dostupnosťou potravy v miernom pásme a zároveň s drsnými
zimami zodpovednými za ich vysokú mortalitu (do ďalšej sezóny prežije len
približne 50 % vtákov). V Južnej Amerike sú zimy mierne a mortalita vtákov je
nízka (do ďalšej sezóny prežije až 75 % vtákov). Preto sa dá predpokladať, že
rodičia vybraných spevavcov v Severnej Amerike sa budú viac vyhýbať hniezdnym
predátorom, aby neprilákali ich pozornosť. Naopak, juhoamerické druhy by sa mali
viac vyhýbať predátorom dospelých vtákov, pretože u nich je miera prežívania do
ďalšej sezóny vyššia. Tento predpoklad bol testovaný experimentálnymi pokusmi s
preparátmi sojky ako predátora vajec a jastraba ako predátora dospelých vtákov.
Riskantné správanie sa meralo pomocou frekvencie návštev rodičov na hniezde –
nižšia frekvencia návštev pri vystavení určitému stimulu vyjadrovala nižšiu mieru
riskantného správania v zmysle možného prilákania predátora k hniezdu. V súlade s
predpokladmi sa juhoamerické druhy viac vyhýbali jastrabovi, kým severoamerické
druhy sojke. Pre severoamerické druhy je veľká znáška hodnotnejšia, pretože do nej
investovali viac a preto by nebolo strategické kŕmiť mláďatá v prítomnosti sojky.
Naopak, juhoamerické druhy majú vysokú pravdepodobnosť sa dožiť ďalšej
sezóny, preto je pre ne lepšie neriskovať v prítomnosti jastraba. Rodičovské
správanie je preto senzitívne nielen voči potrebám súčasných, ale aj
potencionálnych budúcich potomkov.
516
13. 4 Rodičovské správanie a výmena úloh
V niektorých prípadoch môžu starostlivosť o potomstvo prevziať samce. Na

výmenu úloh sa môžeme pozerať viacerými spôsobmi. Je to buď analýzou výhod,
resp. nevýhod, ktoré z tejto výmeny vyplývajú a/alebo z hľadiska podmienok
prostredia. Samce pichľavky sinej (Gasterosteus aculeatus) sa starajú o potomstvo
približne dva týždne a matematicky je v tomto prípade starostlivosť samca
výhodnejšia ako starostlivosť samice. Samec sa pári s viacerými samicami a môže
sa postarať až o 10 znášok počas dvoch týždňov. Samica je schopná počas dvoch
týždňov vyprodukovať len 7 násad, ale mohla by sa starať len o prvú, pretože
neskorším kladením ikier by musela svoju starostlivosť predĺžovať, čo by bolo pre
ňu fyziologický neúnosné. V tomto prípade prevažujú výhody zo starostlivosti
samcov nad nevýhodami z hypotetickej starostlivosti samíc, preto zrejme došlo u
tohto druhu k výmene úloh.
Faktor podmienok prostredia ukazuje príklad výmeny rodičovských úloh u

bzdochy druhu Phyllomorpha laciniata, ktorá kladie vajíčka na chrbát samca, alebo
na rastliny. V prípade kladenia vajíčok na chrbát samca sa o vajíčka a nymfy
výlučne stará samec, v druhom prípade sa o potomstvo nestará nikto. Z hľadiska
hypotézy pohlavného výberu sa samcovi starostlivosť oplatí, lebo tým presvedčí iné
samice, že je dobrý otec a bude pre ne atraktívnejší. Z hľadiska hypotézy
prírodného výberu môže byť starostlivosť o potomkov výhodná preto, lebo vajíčka
na samcoch ťažšie lokalizujú predátori, alebo parazity. Výskum potvrdil, že vajíčka
nezvyšujú atraktívnosť samcov pre samice, tzn. pohlavný výber sa na výmene úloh
v tomto prípade nepodieľal. Vajíčka, o ktoré sa samce nestarali, ale boli napadnuté
parazitmi až desaťkrát častejšie, ako keď boli na samcoch. To podporuje hypotézu
prírodného výberu. Navyše samce sa o vajíčka starajú častejšie v regiónoch s
vysokým množstvom parazitov, čo opäť podporuje túto hypotézu.
517
13. 5 Rodičovské investície a vek jedinca
Rodičovské správanie býva často ovplyvnené aj vekom jedinca, pretože mladý

jedinec má viac reprodukčných možností ako starý jedinec. Staré jedince by mali
preto investovať maximum do starostlivosti o potomstvo, pretože to môže byť ich
posledné. Tento predpoklad sa týka predovšetkým iteroparných druhov, tzn.
druhov rozmnožujúcich sa viackrát za život. Pomocou matematických modelov sa
sledovala aj veľkosť rodičovských investícií do potomstva v rôznom veku. U rýb,
obojživelníkov a plazov, ktoré rastú rovnomerne celý život, staršie a väčšie jedince
produkujú postupne vyššie počty potomkov.
Taktiež u dlhovekých živočíchov sa investície do potomstva s vekom zvyšujú.

U čajky plavokrídlej (Larus californicus), bolo zistené, že rodičovské investície s
vekom rastú (obr. 275). Starší rodičia kŕmia mláďatá častejšie a pri ich ochrane pred
predátormi podstupujú väčšie riziko. Navyše sa štatisticky potvrdilo, že čajky
staršie ako 11 – 17 rokov potrebovali k zberu potravy výrazne kratší čas.
Rovnako bolo dokázané podľa množstva zásobného tuku v okolí obličiek, že

mláďatá bizóna amerického (Bison bison) starších kráv mali vyššiu kondíciu (obr.
276).
518
Obrázok 275 Rodičovské výdaje čajky plavokrídlej (Larus californicus) podľa Pugeseka.
S pribúdajúcim vekom sa investície rodičov zväčšujú (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce
Veselovský 2005).
Rodičovské investície pieskomila mongolského (Meriones unguiculatus), boli

testované experimentálne v laboratórnom prostredí. Predtým nespárené samice boli
rozdelené podľa veku na 35, 70, 90 a 120 dní staré jedince. Keď boli mláďatá
oddelené od matiek, bolo zistené, že pravdepodobnosť ich nájdenia a prenesenia
späť do hniezda matkou sa zvyšovala s jej vekom. Vek pozitívne koreloval aj s
celkovým časom, ktorý strávili matky pri starostlivosti o potomstvo. Zároveň
mláďatá starších matiek rástli rýchlejšie. Vyššie investície do potomstva však boli
pre staršie samice nákladnejšie, pretože v prípade, ak rodili ešte raz, tak medzi
519
prvým a druhým pôrodom uplynulo viac času (v prírodných podmienkach by to
mohlo znamenať, že by ich medzičasom ulovil predátor a nerozmnožili by sa
vôbec). Navyše počet máďat v druhom vrhu bol menší v porovnaní s mladšími
samicami. Tento príklad tiež dokumentuje vyššie rodičovské investície starších
jedincov, ktorí majú nižšiu reprodukčnú hodnotu.
Obrázok 276 Staršie samice (7 – 18 rokov) bizóna amerického (Bison bison) podľa Greena
dojčia svoje mláďatá dlhšie ako mladšie matky (2 – 4 roky) (Zdroj: Prevzaté a upravené z
520
13. 6 Pohlavie mláďat, pomer pohlaví a rodičovské správanie
K ďalším významným faktorom ovplyvňujúcim rodičovské správanie patrí
pomer pohlaví reprodukčne aktívnych jedincov (angl. operational sex ratio). Pre
tilapiu druhu Sarotherodon galilaeus je charakteristické, že o mláďatá, ktoré sú
chránené pred predátormi v ústnej dutine rodiča, sa stará samec, samica, alebo obaja
rodičia. Vo všetkých prípadoch sa rodičia po nerese rozídu a ak sa o mladé starajú
obaja, je starostlivosť oddelená. Experimentálne sa potvrdilo, že v prípade ak boli v
akváriách aj ďalšie samice (tzn. viac pohlavne aktívnych samíc), samce častejšie
opúšťali mlaďatá a nestarali sa o nich. Naopak, ak boli v blízkosti ďalšie samce,
samice utekali od starostlivosti. To naznačilo, že starostlivosť je ovplyvnená
ďalšími reprodukčnými možnosťami, tzn. ak sú vysoké, dochádza k dezercii od
potomkov v prospech ďalšej reprodukcie. V ďalšom pokuse bolo manipulované s
veľkosťou samcov, ktoré boli rozdelené do troch skupín: menší ako samica,
rovnako veľký ako samica a väčší ako samica. U malých samcov sa dá
predpokladať, že ich rodičovská starostlivosť prinesie malý zisk, pretože majú malé
ústne dutiny. V zhode s uvedeným predpokladom, malé samce opúšťali znášky
častejšie ako veľké a čím boli znášky menšie, tým častejšia bola starostlivosť o ne
uniparentálna (tzn. o znášku sa staral len jeden rodič). Z toho vyplýva, že
biparentálna starostlivosť je typická pre prípady, keď starostlivosť oboch rodičov
prináša ďalší zisk (napr. jeden rodič by nebol schopný sám sa postarať o 40
mláďat).
Navyše už v roku 1991 v práci, „Evolúcia rodičovskej starostlivosti“ (orig.
„The evolution of Parental Care“) Clutton-Brock uvádza, že rodičia investujú
rovnaký podiel do mláďat oboch pohlaví. Bežne sa počíta s pomerom 1 : 1, aj keď
sa môžu vyskytnúť aj výnimky s vychýlením pomeru v prospech jedného, alebo
druhého pohlavia. Už oveľa skôr R. L. Trivers v roku 1985 vypracoval rovnicu,
ktorá určuje investičné náklady k tvorbe samca (M), alebo samice (W): Km M = Kw
W, kde Km je počet samcov a Kw je počet samíc. Keď sa náklady na tvorbu samcov
rovnajú nákladom na tvorbu samíc, je pomer pohlaví 1 : 1. Trivers počas svojich
521
výskumov včiel a ôs zistil, že larvy samcov potrebujú viac živín a preto pre ne
musia byť vytvorené väčšie komôrky v plástoch. Tvorba samcov sa tým „predraží“
a stanú sa vzácnejšie. U cicavcov je pekným príkladom opica pavučiak čierny
(Ateles paniscus), u ktorého sa mláďatá rodia v pomere 37,5 samcov k 100
samiciam, pretože „vzácnejšie a nákladnejšie“ pohlavie vyžaduje zvýšené
investície. Samice koja mláďatá samčieho pohlavia aj dlhšie ako 36 mesiacov, kým
mláďatá samičieho pohlavia prestávajú kojiť po 29 mesiacoch. Rovnako, keď
dominantná samica šimpanza porodí v prírode syna, porodí ďalšie mláďa o dva
roky neskôr ako keby porodila dcéru. Naopak, sociálne nižšie postavená samica
predĺži čas medzi ďalším pôrodom pri narodení dcéry o jeden rok.
Pri rozmnožovaní živočíchov sa často uplatňujú aj pomocníci, ktorí u vtákov sú
prevažne samčieho pohlavia, ktoré sa takto stáva „lacnejším“ pohlavím. Niektoré
mláďatá zostávajú aj po dosiahnutí dospelosti u rodičov. U cicavcov zostávajú
spoločne s rodičmi v ich domovskom okrsku samice, kým samce prevažne
odchádzajú, ako napr. u jeleníka bielochvostého, hyeny škvrnitej, komby ušatej a
iných druhov. Existujú rozmnožovacie systémy, v ktorých sa zásadne liahne
väčšina samíc, čo je typické pre niektoré roztoče, hmyz a u cicavcov hlavne u
severských hlodavcov lumíkov rodu Lemmus. Dôvodom je, že aj menší počet
samcov dokáže úspešne oplodniť viac samíc.
Ako ukázali viaceré výskumy u jeleňa lesného (Cervus elaphus) a makaka
magota (Macaca sylvanus), rodia vysoko hierarchicky postavené samice prevažne
mláďatá samčieho pohlavia, kým nižšie postavené samice mláďatá samičieho
pohlavia. Pre vysokopostavené samice je výhodné, aby rodili zdatných synov,
zatiaľ čo podriadené samice pre posilnenie svojej zdatnosti musia počítať do
budúcnosti s čo najväčším počtom vnukov. Podobné pomery medzi pohlaviami boli
zistené u novorodených mláďat medzi zdatnými a slabšími samicami u myši
domovej, škrečka zlatého, koňa Przewalského a rypošov. Naopak, samice kengury
sivej (Macropus giganteus) a srny lesnej (Capreolus capreolus) rodia viac samíc,
obzvlášť, keď nie sú v dobrej telesnej kondícií. Táto orientácia v prospech samcov
522
sa vysvetľuje tým, že po dokončení rastu samce väčšinou z domovského okrsku
odchádzajú.
13. 7 Rodičovské správanie a párovacie systémy

Monogamné a polygýnne (resp. polyandrické) párovacie systémy by mali
ovplyvňovať správanie rodičov, pretože na výchove potomstva sa podieľajú rôzne
počty jedincov, tzn. nemusí to byť len samec a samica. V podstate je to veľmi
podobný princíp ako pri meniacom sa pomere pohlaví, ale v tomto prípade nie je
relatívny počet dospelých samcov a samíc v populácií, ale v konkrétnom sociálnom
zoskupení. Príkladom je spomínaný trsteniarik veľký (Acrocephalus arundinaceus)
hniezdiaci v monogamných, alebo v polygýnnych zväzkoch (pozri str. 493–494).
Experiment s týmto druhom ukázal, že polygýnne samce reagovali menej agresívne
na potencionálneho predátora (človeka) a z väčšj vzdialenosti v porovnaní s
monogamnými samcami. Medzi samicami rozdiely neboli zistené. Z výsledkov
vyplynulo, že monogamné samce sa správajú riskantnejšie, lebo stratou mláďat by
mohli znížiť svoj reprodukčný úspech v danej sezóne na nulu. Naopak, polygýnne
samce strácajú jedným hniezdom len časť svojho reprodukčného úspechu.
Pozoruhodné je aj to, že polygýnia/monogamia tohto druhu nie je geneticky
fixovaná, ale u jednotlivých samcov sa z roka na rok sa mení. To znamená, že
behaviorálna senzitívnosť samcov na predátorov je ovplyvnená konkrétnou
situáciou.
13. 8 Rodičovské správanie a atraktívnosť sexuálneho partnera

Rodičia by mali investovať viac do takého potomstva, ktoré bolo aktuálne
splodené s atraktívnym jedincom, pretože takéto potomstvo môže byť geneticky
kvalitnejšie, atraktívnejšie pre opačné pohlavie a tým aj reprodukčne zdatnejšie
(pozri differential allocation). Túto teoretickú súvislosť potvrdil výskum u zebričky
austrálskej (Taeniopygia guttata). Samce tohto druhu majú oranžové zobáky, ale
pridaním červených plastových krúžkov na behák sú pre samice ešte atraktívnejšie.
Samice, ktorých partneri mali červené krúžky sa starali o spoločné mláďatá viac a
523
vychovali viac mláďat v porovnaní so samicami, ktoré boli spárené s menej
atraktívnymi samcami s modrými a zelenými krúžkami.
Navyše bolo zistené, že zebričky, ktoré boli spárované so zdatnejšími samcami
ukladajú do svojich vajec samčie pohlavné hormóny androgény, ktoré tvoria v kôre
nadobličiek. Ukázalo sa totiž, že mláďatá vyliahnuté z takých vajec dobre
prospievajú, sú skôr schopné letu a pravdepodobne budú mať dominujúce
postavenie v hierarchii.
Podobne aj samice straky obyčajnej (Pica pica), ktorým experimentálne zväčšili
hniezda, kládli viac vajíčok ako samice zo zmenšenými hniezdami. Vysvetľuje sa to
tým, že veľké hniezdo je indikátorom kvality samca, resp. jeho schopnosti získať
potravu a ochranu svojho potomstva. Zároveň naznačuje, že samice investujú do
potomkov tým viac energie, čím sú očakávané reprodukčné vyhliadky ich
potomkov väčšie.
13. 9 Uprednostňovanie vlastného potomstva a spoločná starostlivosť o

mláďatá
Počas evolúcie vznikli dva rozdielne spôsoby vedúce k maximalizácii
reprodukčnej zdatnosti. Jednou je priama rodičovská investícia do vlastných
potomkov, druhou je podpora pokrvných príbuzných (nepotizmus). Brehuľa hnedá
(Riparia riparia) hniezdi vo vyhrabaných chodbách v kolmých stenách brehov a
jednotlivé nory sú umiestnené tesne vedľa seba. Hniezdne populácie týchto vtákov
tvoria až niekoľko tisíc jedincov. Prvé dva týždne zostávajú vyliahnuté mláďatá v
norách, kde ich obaja rodičia kŕmia. Po dosiahnutí schopnosti lietať, aj keď opustia
chodby vyžadujú si ešte ďalšie kŕmenie od rodičov. Rodičia ich samozrejme ešte
stále kŕmia, ale občas sa stáva, že mláďa zablúdi a pristane pri cudzej hniezdnej
nore. Odtiaľ sú však okamžite odohnané. Aj u ďalších druhov vtákov sú rodičia
schopní s istotou poznávať svoje mláďata skoro po vyliahnutí aj vo veľkých
kolóniách. Rybár veľký (Thalasseus maximus), ktorý hniezdi na zemi v obrovských
524
hustotách tesne vedľa seba natlačených hniezd je schopný celkom presne poznať
svoje vajcia (pozri obr. 66 str. 140).
Podobne u cicavcov, hlavne kopytníkov sa musia matka a mláďatá veľmi skoro
naučiť vzájomne sa spoznávať. Samice zotrvávajú po pôrode dlhší čas oddelené od
stáda a až po vytvorení vzájomnej osobnej väzby s mláďaťom sa znova pripája k
stádu. U cicavcov rodiacich sa v norách je vzájomná výmena mláďat technicky
vylúčená. Rovnako aj u slepých mláďat s uzatvorenými zvukovodmi sa skoro
vytvorí trvalá väzba medzi matkou a potomstvom.
Týmto poznatkom o väzbe matiek na svoje mláďatá sociobiologicky odporujú
pomery u kukučiek (pozri str. 300–308).
Na jednej strane je bezpochybne dokázané, že rodičia preferujú svoje vlastné
mláďatá. Na druhej strane je u mnohých cicavcov je známe, že dojčiaca matka strpí,
keď sa od nej napije mláďa z rovnakej sociálnej skupiny. Klasickým príkladom sú
samice netopiera tadaridy guánovej poddruhu mexickej (Tadarida brasiliensis
mexicana) dojčiace aj cudzie mláďatá. Tento netopier žije v jaskyniach v niekoľko
tisícových, až miliónových kolóniach. Už pomerne skoro po pôrode mláďaťa je
samica nútená hľadať potravu, pretože denne musí vytvoriť v mliečnych žľazách
také množstvo mlieka, ktoré predstavuje až 16 % jej telesnej hmotnosti, čo
predstavuje obrovský energetický výdaj. Preto samice odkladajú malé mláďatá na
určité miesta, kde sú zavesené na strope jaskyne (až 4 000 mláďat/1 m2). U
sledovaných matiek a ich mláďat bola pomocou sérologických a eletroforetických
metód zisťovaná príbuznosť. Ukázalo sa, že matky majú neuveriteľnú schopnosť
poznať podľa hlasu svoje mláďa a len v 17 % prípadov bolo zistené dojčenie
cudzou matkou.
U samíc levov púšťových (Panthera leo), ktoré sú väčšinou aj vzájomne
príbuzné, bolo tiež potvrdené dojčenie mláďat aj cudzími samicami. Táto vzájomná
kooperácia dojčiacich samíc môže byť považovaná aj za určitú formu stratégie,
ktorá má chrániť mláďatá proti infanticíde.
525
Pravidelná spolupráca v rodičovskej starostlivosti je u psa hyenového (Lycaon
pictus). Keď sa svorka vydá na lov, niekoľko psov prevezme na seba úlohu
ochrancov mláďat. V tom čase dospelá samica dojčí celú skupinu mláďat. Po
návrate z lovu vyvrhujú lovci ochrancom potravu zo žalúdka (pozri obr. 200, str.
335–336).
Zaujímavý spôsob využívania cudzích ukradnutých mláďat rovnakého druhu
bol opísaný u austrálskeho spevavca kraky bielokrídlej (Corcorax
melanorhamphos). Skupina týchto vtákov odláka mláďa vyletené z inej skupiny,
dokrmí ho a začlení do spoločenstva ako budúceho „otrockého pomocníka“ pri
výchove mláďat.
Taktiež niektoré ryby kladúce svoje ikry na dno zväčšujú svoju násadu
ukradnutím ikier zo susedných teritórií. Pravdepodobne je to správanie, ktorým pár
chráni svoju násadu pred možnou predáciou. Útočník sa môže zmocniť len malej
časti ikier, kým sa ho rodičom podarí zahnať. U afrických pštrosov dvojprstých
(Struthio camelus), samec vyhrabe jamku pre hniezdo a uzatvorí zväzok s
najzdatnejšou samicou, ktorá ho bude striedať pri inkubácii vajec. U pštrosa
dvojprstého, na rozdiel od iných bežcov, inkubujú obe pohlavia – samec v noci,
samica cez deň. Samica začína znášať vajcia do hniezda a k nej sa často pripojí
ďalších až 7 samíc, čím vznikne znáška 20 – 40 vajec, ktorú sediaci vták nie je
schopný obsadnúť. Vedúca samica, ktorá so samcom ako prvá uzavrela pár, podľa
štruktúry povrchu škrupiny pozná svoje vajcia a ostatné vytlačí z hniezda (pre
nedostatok tepla sa zárodok nevytvorí, resp. uhynie), alebo ich nechá na okraji,
takže sa stanú ľahkou korisťou iných šeliem a predátorov.
13. 10 Konflikty medzi rodičmi a potomkami

Ako prvý upozornil na konflikt medzi rodičmi a potomstvom (angl. parent-
offspring conflict) Hamiltom v roku 1964, ktorý napísal, že kedykoľvek rodič kŕmi
svoje mláďa, aj napriek ich blízkej príbuznosti (r = 0,5) sú v tejto činnosti
obsiahnuté náklady a energia, ktoré by mohli ostať pre ďalšie generácie potomkov.
526
Neskôr, v roku 1974 Trivers, ktorý je autorom tejto teórie konfliktov uvádza, že
vzniká ako dôsledok rozdielov optimálnych rodičovských investícií do potomkov.
Kým vysoké investície do jedného z potomkov zvyšujú jeho šance na prežitie,
schopnosť rodičov investovať do ďalších potomkov klesá. Pre mláďa je
najvýhodnejšie získať maximum zdrojov pre seba o čo sa aj usiluje. Naopak, pre
rodičov je výhodnejšie zdroje rozdeliť medzi rôzne mláďatá rovnomerne a zvýšiť
tak svoj reprodukčný úspech. Rodič tak maximalizuje svoju zdatnosť, nie zdatnosť
akéhokoľvek iného konkrétneho potomka. Medzi mláďatami, tzn. súrodencami
môže dokonca pre súťaženie o zdroje dochádzať k vzájomnému zabíjaniu
(kainizmus). Konflikt medzi rodičmi a potomkami sa môže týkať jedného (angl.
intrabrood conflict), alebo viacerých vrhov, alebo znášok (angl. interbrood
conflict). Konflikt medzi vrhmi (znáškami) môže vzniknúť napr. u uškatca
galapážskeho (Arctocephalus galapagoensis), keď samice porodia mláďa a často
ešte pred jeho odstavením porodia ďalšie. Rodičia holuba hrivnáka (Columba
palumbus), hniezdia viackrát do roka, preto investície do prvého hniezdenia môžu
ovplyvňovať ich možnosti zahniezdiť druhýkrát.
13. 10. 1 Konflikty medzi súrodencami

Vzájomná kompetícia medzi súrodencami je na prvý pohľad nezmyselná
(pretože sú si veľmi geneticky príbuzní), ale v podmienkach s nedostatkom a/alebo
nepredvídateľnosťou zdrojov je zabitie súrodenca výhodnejšie, ako pokus o
vzájomnú toleranciu. U beluše veľkej (Ardea alba), bolo potvrdené, že vo vajciach
skôr vyliahnutých mláďat je viac androgénov podporujúcich ich agresivitu, ako u
neskôr vyliahnutých mláďat. Skôr vyliahnuté mláďatá sa liahnú z vajec, ktoré boli
skôr nakladené (prvé), tzn. nejde o žiadnu náhodu, ale víťaz(i) (obvykle prvé dve
mláďatá) je určený vopred. V prípade ak bol experimentálne štandardizovaný vek
mláďat v hniezde, tzn. hniezdenie bolo pokusne synchronizované, tak sa zvýšil
počet agresívnych interakcií medzi mláďatami, zároveň sa zvýšilo množstvo
potravy, ktorú mláďatá prijali (čo je nevýhodné pre rodičov, ktorí ju museli zháňať)
527
a počet mláďat, ktoré prežili, bol nižší. Tento príklad ilustruje fakultatívny
konflikt medzi súrodencami, pretože v prípade dostatku zdrojov sa môže počet
úspešne vyvedených mláďat zvýšiť. V iných prípadoch môže dochádzať k
obligatórnemu konfliktu, tzn. že k zabíjaniu dochádza vždy bez ohľadu na
množstvo potravy. Napríklad orol skalný (Aquila chrysaetos), alebo sula galapágska
(Sula granti), znášajú dve vajíčka a zvyčajne staršie mláďa usmrtí mladšie. Druhé
vajíčko je pravdepodobne poistkou pre prípad, že by sa z prvého vajca mláďa
nevyliahlo, alebo by sa poškodilo.
13. 10. 2 Uprednostňovanie mláďat rodičmi

Rodičia by nemali investovať do všetkých mláďat rovnako, ale mali by zvýšiť
svoju starostlivosť o mláďatá, ktoré majú vyššiu očakávanú reprodukčnú hodnotu,
tzn. je vyššia šanca, že sa dožije reprodukčného veku. Rodičia hrobárika malého
(Nicrophorus vespilloides), najprv zahrabú mŕtvolku menšieho živočícha (napr.
hlodavca) a keď samica nakladie vajíčka, spoločne sa starajú o svoje larvy, ktorým
vyvrhujú ústami potravu získanú z mrtvého telíčka. Medzi larvami sú nápadné
veľkostné rozdiely a rodičia viac kŕmia väčšie z nich. Preferovanie veľkých mláďat
je zrejme výhodné preto, lebo je pravdepodobnejšie, že sa mu ujde dostatok
potravy, keďže väčia larva dospeje skôr ako malá, ktorá potrebuje na zakuklenie
viac času. Mláďatá lastovičiek obyčajných (Hirundo rustica) s ústnymi dutinami
natretými na červeno dostávajú viac potravy, ako mláďatá s ústnymi dutinami
natretými žltou farbou, alebo vodou (kontrola). Uprednostňovanie mláďat s
červenými ústami, môže byť ovplyvnené ich lepšou imunitou a v konečnom
dôsledku vyššou šancou, že sa dožijú reprodukčného veku (pozri aj obr. 143, str.
260).
Reprodukčná hodnota mláďat sa môže, okrem iného dokázať aj ich vekom.
Napríklad, čerstvo vyliahnuté mláďatá strák obyčajných (Pica pica) sú ešte
bezbranné a pravdepodobnosť, že úspešne vyletia z hniezda je nízka. Naopak,
staršie mláďatá dokážu z hniezda vyletieť (aj sa späť vrátiť) a preto
528
pravdepodobnosť ich úspešného vyletenia je vysoká. Rodičia navyše investovali do
malých mláďat podstatne menej starostlivosti (potrava, zahrievanie, obrana a pod.)
ako do starších a preto majú staršie mláďatá pre ne vyššiu reprodukčnú hodnotu.
Rodičia strák staršie mláďatá aj bránia oveľa intenzívnejšie ako mladšie a náletmi
na predátora riskujú viac. To znamená, že ich rodičovské investície (energia
vynaložená na obranu a vyššie riziko napadnutia rodiča predátorom) sú vyššie v
súlade s očakávaniami.
13. 10. 3 Zabíjanie mláďat rodičmi (infanticída)

Konečnou formou konfliktu medzi rodičmi a potomkami je zabíjanie mláďat
tzn. infanticída. Bola pozorovaná u viacerých živočíchov, od bezstavovcov po
stavovce, vrátane človeka, zdokumentovaná pri viac ako 90 druhoch cicavcov.
Mláďatá sú väčšinou zabíjané samcom, niekedy samicou, resp. dochádza k
indukovaným potratom primárne zapríčinených rôznymi vonkajšími faktormi (pozri
tiež Bruceovej efekt na str. 341). V niektorých prípadoch usmrtené mláďatá
konzumuje agresor. Infanticídu delíme na parentálnu (rodičovskú) a neparentálnu
(tzn. zabíjanie mláďat mimo svojej rodiny). Na jej výskyt vplývajú rôzne sociálno-
ekologické faktory, s čím súvisia aj viaceré hypotézy, ktorými sa toto správanie
vysvetľuje.
1. Hypotéza predácie – infanticída môže byť jednoduchým dôsledkom

hladovania. V tomto prípade sa predpokladá, že (1) po zabití mláďaťa ho
skonzumuje agresor, (2) bude častejšia v podmienkach s nedostatkom
potravy. U primátov je infanticída pomerne častá, ale iba zriedkavo sa
končí skonzumovaním zabitého mláďaťa, výnimkou je šimpanz učenlivý
(Pan troglodytes). Zabíjanie a konzumácia mláďat sa pozorovala u oboch
pohlaví. Medzi ďalšie živočíchy podporujúce túto hypotézu patria
medvede a hyeny, u ktorých tiež bolo pozorované požieranie mláďat.
Rovnako aj pre potkany (Rattus spp.), sysľa kalifornského
529
(Otospermophilus beeecheyi), svišťa prérijového (Cynomys ludovicianus),
svišťa žltobruchého (Marmota flaviventris) a iných. Vo všeobecnosti je
infanticída častejšia u gravidných, alebo dojčiacich samíc, čo podporuje
predátorskú hypotézu, pretože pri dojčení vydávajú samice maximum
energie. Medzi ďalšie dôkazy, podporujúce hypotézu patrí aj negatívna
korelácia medzi nedostatkom potravy a kanibalizmom u viacerých
myšotvarých cicavcov (Rodentia), tzn. čím menej potravy, tým je
kanibalizmus častejší.
2. Hypotéza súťaže o zdroje – podľa tejto hypotézy získa agresor, resp.
jeho mláďatá, zabitím iných mláďat, lepší prístup k rôznym zdrojom
(napr. miesto na hniezdenie, potrava a pod.). Uplatnenie tejto hypotézy je
možné hlavne v prípadoch vysokej populačnej hustoty. Príkladom, ktorý
by mohol podporovať túto hypotézu je kosmáč bielouchý (Callithrix
jacchus). Jedince sú hierarchicky rozdelené a žijú v dosť zložitých
sociálnych spoločenstvách. Hierarchicky nižšie postavené (subordinované)
samice pomáhajú dominantným samiciam pri starostlivosti o mláďatá. Ak
by mali mláďatá aj podriadené samice v rovnakom čase ako dominantné,
tak by sa (1) obom rodinám ušlo menej potravných zdrojov, (2)
subordinované samice by investovali menej starostlivosti o mláďatá
dominantných samíc. Preto dominantné samice preventívne zabíjajú
mláďatá subordinovaných samíc. Naopak, podriadené samice môžu
vychovávať svoje vlastné mláďatá v čase, keď sú mláďatá dominantnej
samice už samostatné. Podobné vzťahy boli dokázané aj pri vlkoch
indických (Canis lupus pallipes). Samice králikov divých (Oryctolagus
ciniculus), zabíjajú mláďatá iných samíc v kolónii, ale zabité mláďatá
nekonzumujú. Zdrojmi v prípade králikov sú nory, v ktorých kolónia žije.
Po infanticíde môže poškodenú samicu (tzn. samicu zabitých mláďat)
agresorka vyhnať z nory.
530
3. Hypotéza vyhýbania sa adopcie – sa týka prednostne samíc, ktoré sa
zabitím cudzích mláďat vyhýbajú ich adopcii (kŕmeniu). Platnosť tejto
hypotézy je najmä v prípadoch, keď je agresorom samica dojčiaca
mláďatá, ktorá sa dostane do kontaktu s cudzími mláďatami.
Pravdepodobnosť zabitia by mala byť ešte vyššia vtedy, ak samica nie je
schopná rozpoznať cudzie mláďatá od vlastných, ale pri ich príchode je
evidentné, že sú cudzie. Typickými druhmi, u ktorých sa uplatňuje tento
typ infanticídy sú plutvonožce (Pinnipedia). Ak sa mláďa vzdiali od svojej
matky a pokúša sa piť mlieko cudzej samice, riziko infanticídy je
najvyššie.
4. Hypotéza pohlavného výberu – samce zabíjajú cudzie mláďatá preto,
aby zvýšili svoje vlastné šance na párenie s poškodenou samicou (tzn. s
tou, ktorá prišla o potomstvo). Platnosť tejto hypotézy je ak (1) samce
nezabíjajú mláďatá, ktorých sú otcami, (2) zabitie mláďat skutočne vedie
k urýchleniu ovulácie poškodenej samice a (3) infanticídny samec sa stane
otcom nových mláďat poškodenej samice. Zvyčajne sú aktérmi infanticídy
samce. Nespárené samce lastovičiek obyčajných (Hirundo rustica) ničia
znášky samíc, ktoré sa potom s nimi pária. Jeden z mála príkladov
sexuálne selektovanej infanticídy u bezstavovcov je u pavúka druhu
Stegodyphus lineatus. Samice sa po párení starajú o kokón s vajíčkami a
nie sú ochotné znovu sa páriť. Ak samec stretne takúto samicu, vtrhne do
jej siete, obvykle dôjde k zápasu, a ak zvíťazí, tak chelicerami odtrhne
kokón a vyhodí ho z pavučiny. Samica sa potom pári so samcom a znesie
ďalší kokón s vajíčkami, na ktorých otcovstve sa podieľa infanticídny
samec. Ďalšie dôkazy pochádzajú od viacerých primátov, alebo levov
púšťových (Panthera leo). Ak sa do sociálnej skupiny hulmana
posvätného (Semnopithecus priam), dostane nový samec, resp. ak získa
dominantné postavenie v skupine, pozabíja všetky mláďatá, pretože
nenesú jeho vlastné gény. Zabíjanie pokračuje aj u novorodičiek, ktoré
531
boli spárené s predchádzajúcim samcom. Samice, ktoré prišli o svoje
mláďatá, sa potom rýchlejšie opäť dostanú do fázy ovulácie a infanticídny
samec sa môže s nimi páriť a tak preniesť svoje gény. V niektorých
prípadoch sú aktérmi infanticídy, resp. oocídy (ničenia vajec) samice.
Samice trsteniarikov veľkých (Acrocephalus arundinaceus) sa snažia
monopolizovať starostlivosť polygýnneho samca a tým zvýšiť investície
do vlastných mláďat tak, že svojim sokyniam porozbíjajú vajíčka. Pri
druhoch s obrátenými rodičovskými úlohami sú obeťami infanticídy
samce. U vodnej bzdochy druhu Lethocerus deyrollei, kde sa o potomstvo
stará samec, dochádza k infanticídnym, resp. oocídnym útokom na vajíčka
cudzími samicami. Ak sa samici podarí znášku zničiť, samec sa s ňou pári
a bude sa starať o jej vajíčka. Samce sa však zdržiavajú pri vajíčkach
dlhšie ako je potrebné (protistratégia) a o vajíčka vytrvalo bojujú –
niekedy dochádza pri súbojoch k vážnym zraneniam a približne v jednej
tretine súbojov sa im podarí znášku aj ubrániť.
13. 10. 3. 1 Vyhýbanie sa infanticíde

Poškodené samice, resp. samce strácajú kvôli infanticíde investície do svojich
mláďat. V evolúcii správania sa preto vyvinuli mechanizmy, ktorými samice svoje
straty zmierňujú, prípadne ich úplne eliminujú.
1. Ukončenie gravidity – pri styku gravidnej samice s novým samcom, resp.

s jeho pachom, dochádza k spontánnemu potratu – Bruceovej efekt (angl.
Bruce effect). Prvýkrát bola táto stratégia opísaná u myši domovej (Mus
musculus) a bola potvrdená aj pri primátoch, šelmách a iných myšotvarých
hlodavcoch. Funkciou potratu je zníženie zbytočných investícií do
potomstva, ktoré by nový samec aj tak usmrtil. Samotný mechanizmus
potratu môže spočívať v hormonálnych zmenách vyvolaných stresom so
zmenených sociálnych pomerov, tzn. zmenou samca (pozri aj str. 341).
532
2. Agresivita samíc – samice cicavcov sú v čase odchovu mláďat často
oveľa agresívnejšie ako v iných obdobiach. Agresivita môže byť
protistratégiou proti infanticíde cudzích samcov. Ak táto hypotéza platí,
tak (1) agresivita samíc by nemala byť namierená proti jedincom
nepredstavujúcim nebezpečenstvo pre jej mláďatá, (2) intenzita agresivity
by mala stúpať s počtom mláďat, tzn. so zvyšujúcimi sa investíciami do
potomstva a (3) agresivita samíc by mala nakoniec chrániť mláďatá pred
infanticídou.
Do prvého predpokladu môžeme zaradiť myši domové (Mus musculus), škrečka

púštneho (Neotoma lepida) a ryšavku krovinnú (Apodemus sylvaticus). Agresivita
samíc sa znižuje v prípade, ak sú mláďatá experimentálne odstránené, čo svedčí o
tom, že agresívne správanie je účelné a jeho funkciou je obrana mláďat. Samice
myší zvyšujú agresivitu v závislosti od investícií do potomstva, čím sú mláďatá
staršie, tým je agresivita samice vyššia (predpoklad 2). Problémom je predpoklad 3,
podľa ktorého by mala byť agresivita aj efektívna. Existujú experimentálne dôkazy,
že pri niektorých druhoch myšotvarých sa dá tento predpoklad aplikovať. Opakom
je agresivita primátov, ktorá nie je dostatočne účinná voči infanticídnemu samcovi.
Podľa iných názorov, môže agresivita len oddialiť infanticídu, ale nie ju úplne
zastaviť.
3. Skupinová obrana – ak sú samice levov v skupine, ich spoločná obrana

voči infanticídnej skupine cudzích samcov je efektívnejšia, ako keď je
samica sama. Akustické pokusy (playback) dokázali, že cudzie samce sa
viac vyhýbajú prehrávaným zvukom skupiny samíc v porovnaní s hlasom
jedinej samice. Pravdepodobne to je dôvod, prečo samice levov vydávajú
zvuky spoločne (zborovo), aby tak zahnali potencionálnych agresorov.
Podobne samice myši domovej dvakrát častejšie napádajú cudzie samce,
ak žijú solitérne (osamotene) v porovnaní so skupinami samíc, ktorých
533
obrana proti novým samcom je účinnejšia. Koalície samíc brániace sa
infanticídnym samcom boli potvrdené aj u mnohých primátov, napr.
hulmana posvätného (Semnopithecus priam), mačiakov (Cercopithecus
spp.), paviánov (Papio spp.), lemura kata (Lemur catta ) a iných. Avšak,
ani koalície samíc neuchránia vždy mláďatá primátov pred infanticídou.
4. Vyhýbanie sa infanticídnym samcom – samice hulmana posvätného
môžu po príchode nového vodcu uniknúť pred infanticídou útekom zo
sociálnej skupiny. Stáva sa, že niektoré samice unikajú spolu s bývalým
vodcom skupiny. Nevýhodou je, že takéto malé skupiny sú menej
obranyschopné a ich šance na prežitie sú nízke. Podobné správanie bolo
zaznamenané aj u iných cicavcov, napr. levov.
5. Promiskuita – túto teóriu silne podporuje súčasný výskum. Samice sa v
prípadoch, keď hrozí riziko infanticídy, pária s viacerými samcami. To
spôsobuje, že žiaden zo samcov nevie, kto je vlastne otcom. U hulmana
posvätného dokonca niektoré gravidné samice, ktorým hrozí infanticída,
predstierajú ovuláciu, pária sa so samcom, ktorý si po kopulácii prestane
„uvedomovať“, že aj keď sa mláďa narodí krátko po kopulácii, tak nie je
jeho vlastné. Samice niektorých cicavcov sa dokonca pária aj s menej
zdatnými samcami, len aby sa ubránili infanticíde, ale nevýhodou je menej
zdatných mláďat.
13. 11 Rodičovská starostlivosť na úrovni vyšších taxónov

Jednou z vlastností rodičovskej starostlivosti je aj jej absencia u mnohých
živočíchov, napr. pri väčšine bezstavovcov. Naopak, často sa vyskytuje pri
mnohých stavovcoch, najmä cicavcoch a vtákoch. Bezstavovce znižujú svoju
starostlivosť do potomkov buď preto, lebo nie sú schopné ich ubrániť voči
predátorom, alebo straty na potomstve kompenzujú kladením väčšieho množstva
vajíčok. Príkladom sú dospelé vážky (Odonata) žijúce na súši, ktoré nedokážu
chrániť svoje potomstvo pred predátormi, lebo ich vajíčka a larvy sa vyvíjajú vo
534
vode. Iné druhy vážok, ktoré sa starajú o potomstvo viac (napr. tým, že kladú
vajíčka do stoniek vodných rastlín, čím ich aspoň čiastočne chránia pred
predátormi), produkujú menej vajíčok. Na druhej strane sú druhy, ktoré vajíčka
vypúšťajú voľne na vodnú hladinu, kde je predácia podstatne vyššia.
Pri niektorých druhoch sa starajú o potomstvo obaja rodičia (najmä vtáky), pri
iných takmer výlučne len samice (najmä cicavce) a u rýb často preberá rodičovskú
starostlivosť na seba samec. Biparentálna starostlivosť o mláďatá vtákov (približne
90 % druhov) sa dá vysvetliť tým, že množstvo vychovaných mláďat v hniezde je
priamo ovplyvnené množstvom potravy, ktorú rodičia prinesú. V prípade, že by na
starostlivosť ostal len jeden rodič, množstvo potravy a následne aj počet mláďat by
poklesol na polovicu. Avšak, z reprodukčného hľadiska by to bolo nevýhodné pre
obidvoch rodičov. Ak hniezdo opustí jeden z partnerov, väčšinou sa to týka samcov,
potom sa o mláďatá starajú len samice. Porovnávacími štúdiami sa zistilo, že
dezercie sa častejšie vyskytujú u frugivorných a granivorných druhov vtákov,
pretože táto potrava je sezónne ľahko dostupná a jeden rodič môže byť schopný
kompenzovať neprítomnosť partnera bez zníženia jeho reprodukčného úspechu. Aj
otázka prečo sú dezertujúcim pohlavým predovšetkým samce je zodpovedateľná.
Pravdepodobne súvisí s vnútorným oplodnením, keď je samica oplodnená a samec
ju tak môže opustiť bez ďalšej starostlivosti o potomstvo. Prispievajú k tomu aj
ďalšie reprodukčné stratégie. Kým samce majú možnosť kopulácie s ďalšími
samicami a tak môžu mnohonásobne zvýšiť svoju reprodukčnú zdatnosť, zisk samíc
z ďalšej kopulácie je neporovnateľne nižší (Batemanovo pravidlo).
Samice cicavcov sú asi najviac adaptované starať sa o potomstvo, pretože
okrem vnútorného oplodnenia a gravidity, sú od nich mláďatá závislé počas
laktácie, tzn. starostlivosť matky je nevyhnutná aj v prvých fázach postnatálneho
vývinu. Výsledkom je extrémne nízky výskyt monogamie a/alebo biparentálnej
starostlivosti. Približne len okolo 5 % druhov prispieva do starostlivosti o mláďatá
aj samec (napr. niektoré šelmy, nepárnokopytníky, primáty).
535
Aj keď sa u väčšiny kostnatých rýb (79 %) o potomstvo nestará ani jeden z
rodičov, u zvyšných druhov sa stará o potomstvo väčšinou iba samec, alebo obaja
rodičia (25 % druhov) a najmenej druhov je typických výlučnou starostlivosťou
matky. Na druhej strane, u rýb môže dochádzať k vnútornému, aj k vonkajšiemu
oplodneniu. Porovnaním tohto faktora vychádza, že ak je oplodnenie vonkajšie,
otcovská starostlivosť je častejšia a keď je oplodnenie vnútorné, tak je zas častejšia
starostlivosť matky.
V súčasnosti existujú tri hypotézy vysvetľujúce, prečo má typ oplodnenia vplyv

na rodičovskú starostlivosť:
1. Hypotéza istoty otcovstva – samce by sa mali starať o potomstvo
prevažne vtedy, ak sú si isté, že potomstvo, o ktoré sa starajú je skutočne
ich vlastné. Pri vonkajšom oplodnení skutočne dochádza k fertilizácií
vajíčok až pri ich kladení, čo môže kontrolovať samec. Naopak, pri
vnútornom oplodnení samec nerozhoduje o fertilizácii vajíčok, pretože
prebieha v tele samice a istota otcovstva je preto nižšia. Z tohto hľadiska
by hypotéza istoty otcovstva mohla platiť. V skutočnosti, ale o otcovstve u
rýb s vonkajším oplodnením vieme veľmi málo. U niektorých slnečníc
rodu Lepomis spp., kde starostlivosť o potomstvo preberá samec a
oplodnenie je vonkajšie, je pravdepodobnosť oplodnenia cudzím samcom
pomerne vysoká, čo túto hypotézu nepodporuje.
2. Hypotéza vypúšťania gamét – kedže samičie vajíčka (ikry) sú ťažšie ako
samčie spermie, samica po ich uvoľnení z tela môže dezertovať, kým
samec musí počkať, pokým nedôjde k oplodneniu ikier jeho spermiami.
Problém tejto hypotézy je v tom, že samce aj samice zvyčajne vypúšťajú
pohlavné bunky simultánne a preto majú obidve pohlavia rovnaké
možnosti dezertovať. Pri 36 zo 46 druhov so simultánnym vypúšťaním
gamét a starostlivosťou o ikry jedného rodiča preberá túto starostlivosť
práve samec. Ďalším argumentom proti tejto hypotéze je existencia
536
druhov, pri ktorých samec stavia penovité hniezda a vylučuje spermie ešte
predtým, než samica vylúči ikry (napr. Belontiidae, Callichthyidae). Pri
týchto druhoch by sme mohli predpokladať, že samce využijú možnosť
ujsť, ale napriek tomu sa samce starajú o potomstvo. Vyplýva z toho, že
samce sa starajú o potomkov prednostne, keď je oplodnenie vonkajšie, ale
bez ohľadu na to, či vypúšťajú spermie skôr ako samice ikry.
3. Hypotéza spojenia embrya s pohlavím, ktoré sa oň neskôr stará – keď
sa o embryo počas prenatálneho vývinu stará len samica, pričom jej
starostlivosť sa môže predĺžiť aj do postnatálneho obdobia (napr. kvôli
ochrane pred predátormi). Pri vonkajšom oplodnení sa však ikry často
kladú v teritóriu samca a preto je v tomto prípade práve samec v tesnom
spojení s embryom. Teritórium môže samec naďalej chrániť primárne na
to, aby prilákal ďalšie samice, ale zároveň nepriamo ochraňuje aj
potomstvo pred predátormi. Znamená to, že prítomnosť ikier nemusí byť
pre samca veľkou záťažou, pretože samec môže pokračovať v lákaní
ďalších samíc. V súčasnosti sa táto hypotéza považuje za
najpravdepodobnejšiu, pretože druhy s otcovskou starostlivosťou sú
prevažne teritoriálne, tzn. vonkajšie oplodnenie súvisí s teritorialitou.
13. 11. 1 Hlavné úlohy rodičovskej starostlivosti

U potomstva s predĺženou dĺžkou rodičovskej starostlivosti sú rodičia postavení
pred mnoho závažných úloh. Predovšetkým musia vybudovať hniezdo, alebo iný
úkryt, do ktorého potom znesú vajíčka (porodia mláďatá) a vychovajú ich. Na
druhej strane poznáme aj vysoko vyvinuté cicavce, ako sú nepárnokopytníky a
párnokopytníky, ktorých mláďatá krátko po pôrode sú schopné sledovať svoju
matku. U primátov sa vyvinul dlhodobý spôsob nosenia mláďaťa na tele matky,
podobne transportujú mláďatá aj slabozubce, leňochy a mravenčiare. Veľmi dlhé
nosenie narodených potomkov je vyvinuté pri vačkovcoch. Ďalšou významnou
povinnosťou je ochrana mláďat. U teplokrvných živočíchov nemajú mláďatá ešte
537
úplne vyvinutú termoreguláciu, preto je nevyhnutné ich prvé dni života neustále
zahrievať. U vtákov je dôležité naopak v slnečných dňoch chrániť mláďatá
roztiahnutými krídlami pred slnečným žiarením, prípadne ich často kropiť vodou,
ako to robia napr. brodivé vtáky. U studenokrvných živočíchov, liahnucích sa
predovšetkým vo vodnom prostredí, je životne dôležité vírivými pohybmi plutiev
poskytovať mláďatám vodu bohatú na kyslík. K úspešnému vývoju potomkov patrí
aj dodržiavanie ich telesnej hygieny. U evolučne najvyšších skupín s dlhodobým
zväzkom rodičov a mláďatmi je ďalšou významnou úlohou odovzdávanie
informácií. U vtákov je to napríklad druhovo typický spev a ďalšie signály
odovzdávané z generácie na generáciu (predovšetkým sú to dialekty). U potravných
špecialistov získava mláďa od rodičov skúsenosti a poznatky o vhodných rastlinách
k výžive. Samica leňocha kojí svoje mláďa približne mesiac, ale nosí ho na svojom
tele takmer dva roky. Podobne je to aj u austrálskeho vačkovca koaly
medvedíkovitej. Mláďatá sa od rodičov učia spoznávať svojich predátorov a
varovné signály. U vyšších stavovcov (vtákov a predovšetkým cicavcov) zohráva
veľkú úlohu napodobňovanie, čím vznikajú tradície odovzdávané do ďalších
generácií. Dôležité sú aj spoločné hry, ktoré slúžia ako nácvik pre fyzickú a
psychickú prípravu do života.
13. 11. 1. 1 Hniezda a úkryty pre odchov potomkov

Juhoeurópsky hmyz snovačky (Embioptera) vytvárajú pomocou bradavkovitých
snovacích žliaz na predných končatinách pre svojich potomkov chodbovitý útvar
upletený z hodvábu. Vyliahnuté húsenice motýľov priadkovčekov rodu
Thaumetopoea si budujú prostredníctvom snovacích žliaz v ústnej dutine spoločné
hodvábne hniezda, v ktorých môže byť aj niekoľko poschodí. Na dne hniezda cez
deň odpočívajú a večer sa vydávajú v usporiadaných zástupoch za potravou. Z
kokónu modlivky rodu Mantis sa liahne až 400 mláďat. Dokonalé stavby pre
výchovu potomstva má blanokrídly hmyz (Hymenoptera). Osy rozžúvajú drevo a
ich miešaním so slinami vytvárajú veľmi pevnú papierovú hmotu, z ktorej vytvárajú
538
celé hniezdo. Naopak, ich príbuzné včely si stavajú svoje hniezda z oveľa
odolnejšieho, pre vodu nepriepustného materiálu – vosku, ktorý sa im v šupinkách
odlupuje zo žliaz na zadočku. Niektoré včely rodu Trigona zmiešavajú vosk s
medom a živicou a ich plásty majú antibakteriálnu ochranu. Osy murárky rodu
Eumenes si stavajú svoje hniezdné komôrky o veľkosti hrášku z bahna. Okolo
vstupného otvoru vymodelujú kruhovitý lievik, cez ktorý môžu ľahko vsunúť larve
potravu v podobe žihadlom ochromenej húsenice. Obdivuhodné hniezda pre svoje
larvy budujú aj blanokrídle kutilky (Sphecidae) v podobe hlbokých a vyhrabaných
rúrok v pôde, v ktorých pravidelne zásobujú svoje larvy omráčenými húsenicami.
Po nakŕmení kutilka uzavrie vchod a udupaním zrniek piesku, ktoré drží v
čeľustiach, vchod pevne utesní. Toto správanie je tiež dokladom používania
nástrojov u hmyzu. Najdokonalejšími stavbami u hmyzu sú termitiská. Austrálské
termity druhu Amitermes meridionalis, budujú magnetické termitiská dosahujúce
výšky 2,6 – 3 metrov. Pozdĺžna os stavby smeruje k severu, jedna zo stien, ktorá je
obrátená k východu, zadržuje ranné teplé slnečné lúče a vyhrieva sa až tak, že nie je
možné na nej udržať ruku. Opačná strana je v trvalom tieni a zabraňuje tak
prehriatiu celej stavby. Najmohutnejšie stavby termitov v Afrike u rodu
Macrothermes dosahujú výšku aj viac ako 5 metrov. Celá stavba je dokonalé
klimatizovaná zvislými komínmi a rebrovaním dutín a približne 1,5 milióna
termitov udržuje vnútornu teplotu 31 °C. Hlboko vo vnútri termitiska žije kráľovná,
kladúca vajíčka. Termitisko má aj zásobárne potravy, predovšetkým tlejúceho
dreva, na ktorom rastú huby. Pod celou stavbou v hĺbke 2 – 3 metrov je akýsi sklad,
ktorý nadväzuje na hladinu spodnej vody a zvlhčuje vzduch.
Hniezda k výchove potomstva stavajú aj samce pichľavky sinej (Gasterosteus
aculeatus), ktoré zlepujú zvláštnym výlučkom obličiek časť rastlín do tvaru tunelu
(obr. 277).
539
Obrázok 277 Pichľavka siná (Gasterosteus aculeatus). 1 – samec láka samicu k treniu, 2 –
samica má ikrami naplnené bruško, samec má bruško jasne červené, 3 – samec si zlepuje
hniezdo z vodných rastlín, 4 – samec láka samicu k hniezdu a znesené ikry oplodní (Zdroj:
Samec pohybom plutiev naháňa oplodneným vajíčkam vodu bohatú na kyslík.

Veľké hniezdo až 60 cm v priemere stavajú z vodných rastlín severoamerické
lúčoplutvé ryby rodu Amia. Veľmi zaujímavé sú plávajúce penové hniezda
juhoázijských rýb z čeľade labyrintkovité Belontiidae. Samec obaľuje vzduchové
bubliny lepkavým výlučkom z ústnej dutiny a často okrem bublín používa aj
čiastočky rastlinného materiálu.
Veľmi zaujímavé hniezda budujú aj niektoré žaby. Samice lietavky rodu
Rhacophorus, ktorá je schopná pomocou veľkých plávacích blán na končatinách v
spolupráci so samcom výlučkom z vajcovodu našľahať zadnými nohami penové
hniezdo, ktoré oblepí listami. Toto hniezdo visí na vegetácií nad vodou, má
vajcovitý tvar a vo vnútri je dutina s tekutinou, v ktorej vyliahnuté žubrienky
540
plávajú. Približne po piatich dňoch sa hniezdo rozpadne a žubrienky popadajú do
vody. Podobné hniezda vyšľahajú aj iné druhy žiab, napr. rodu Chiromantis.
U plazov si k inkubácii vajec stavajú hniezdo z tlejúceho rastlinného materiálu
aligátory a krokodíly. Tlením a pôsobením slnečného žiarenia vzrastá v hniezde
teplota, ktorá na rozdiel od väčšiny stavovcov určuje pohlavie mláďat. Pri teplote
30 °C sa liahnu samce, pri tepole 32 °C samice.
S rozmnožovaním vtákov je neodmysliteľne spojená aj stavba hniezd. Vývojovo
najstaršia forma hniezdenia je typická pre tabonovité vtáky (Megapodiidae).
Zástupca rodu Megapodius, tabon kurí (Megapodius laperouse) obýva aktívny
vulkán a inkubuje vajce vo vyhrabaných jamách vyhrievaných geotermálnymi
výparmi. Austrálsky tabon morkovitý (Alectura lathami) si stavia hniezdne kopy z
nahrabaného rastlinného materiálu, ktoré dosahujú až metrovej výšky a v priemere
majú 3 – 4 metre. Množstvo nahrabaného materiálu váži 3 –7 ton (obr. 278). Tlením
rastlín vzniká teplo a jeho množstvo tabon reguluje buď rozhrabávaním a vetraním
kopy, alebo jeho zakrývaním novými rastlinami. Teplotu meria tepelnými
receptormi na jazyku a v ústnej dutine. Teplota sa musí pohybovať v rozmedzí 32 –
35 °C, maximálne však 38 °C. Až po dosiahnutí vhodnej teploty láka jednotlivé
samice, aby do kopy nakládli až okolo 58 vajec. Menší tropický tabon tmavý
(Megapodius freycinet), veľký asi ako menší bažant nahrabe kopy až 5 m vysoké o
priemere 11 metrov. Najväčšiu prácu s liahňou má tabon okavý (Leipoa ocellata),
ktorý obýva suché oblasti Austrálie. Vyhrabáva si najprv rozmernú jamu, do ktorej
nahrabe vegetáciu vyrastenú po dažďoch a tú prekryje zeminou. Keď v lete všetok
rastlinný materiál zotlie, dodáva vajciam teplo tým, že určitú vrstvu zeminy ohrieva
na slnku a potom ju zahrabáva do kopy k vajciam. Celkovo sa samce tabonov
starajú o svoje liahne až desať mesiacov v roku.
541
Obrázok 278 Hniezdna kopa tabona morkovitého (Alectura lathami) (Zdroj: Prevzaté a
Naopak, hniezdo si nestavajú bahniaky, lelky a alky. Tiež samice gygisa bieleho
(Gygis alba), znášajú jediné vajce do vodorovne položenej listovej stopky palmy,
alebo jamky vo vetvách stromu (obr. 279). Od oboch rodičov, ktorí sa v sedení
striedajú, to zakaždým vyžaduje majstrovské pristávanie, aby vajce nespadlo dolu.
Vyliahnuté mláďa má na nohách veľmi ostré pazúriky, ktorými sa pridržuje tak
dokonale, že nespadne ani pri silnom vetre. Tučniak veľký (Aptenodytes
patagonicus) a tučniak obrovský (Aptenodytes forsteri), inkubujú vajce a zahrievajú
mláďa položené na nohách a prekryté kožným záhybom (obr. 280).
542
Obrázok 279 Hniezdenie gygisa bieleho (Gygis alba) (Zdroj: Prevzaté a upravené z
Obrázok 280 Hniezdenie tučniaka obrovského (Aptenodytes forsteri) (Zdroj: Prevzaté a

543
Vtáky hniezdiace na zemi si hniezdnu jamku vystieľajú rastlinným materiálom
nazbieraným v okolí hniezda. Niektoré okolo hniezdnej kotlinky z rastlín vytvárajú
aj stenu. Kačice si hniezdo vystieľajú vlastným prachovým perím, ktorým
zakrývajú vajcia, keď opúšťajú hniezdo. Niektoré vtáky, napr. brehule rodu
Riparia, americké hrnčiarikovité rodu Geositta a šplháče rodu Upucerthia si
vyhrabávajú viac ako meter dlhé chodby v hlinitých stenách pomerne slabým
zobákom a nohami.
Mnohé druhy vtákov využívajú prirodzené stromové dutiny, napr. sovy,
papagáje, dudky, dutinovce, tukany, ale aj kačice a veľká časť spevavcov.
Dutinovce si stromové dutiny upravujú tak, že samice sa pomocou samca zamurujú
zvláštnou maltou z trusu a ílu a ponechávajú si len úzky otvor, ktorou samec kŕmi
samicu a mláďatá. Až po dosiahnutí vzletnosti mláďat túto stenu, chrániacu
predovšetkým pred hadmi a poloopicami, rozbúrajú. Ďatle si naopak, vytesávajú v
stromoch dutiny, ale poznáme aj druhy, ktoré hĺbia dutiny v termitích a mravenčích
stavbách aj v zemi.
Najlepšími staviteľmi hniezd sú predovšetkým spevavce. K stavbe používajú
vetvičky prepletené tenkými rastlinnými vláknami. Dokonalé hniezda tvoria vlhy
rodu Oriolus, trsteniariky rodu Acrocephalus a z európskych spevavcov patrí k
najdokonalejším hniezdam hniezdo kudeľníčky lužnej (Remiz pendulinus), ktoré
visí na konci vetvy a celé je vytvorené výlučne z pevných vlákien a rastlinnej plsti
topoľových nažiek s trubkovitým vchodom z bočnej strany (obr. 281). Peniciam
príbuzné juhoázijské krajčíriky rodu Orthotomus napr. krajčírik dlhochvostý
(Orthotomus sutorius), zošívajú dlhými rastlinnými vláknami veľké listy do tvaru
kornútky a do okrajov ešte prevrtávajú otvory, ktorými pretiahnu rolky bavlny,
alebo vlákna, ktoré na oboch koncoch roztrapkajú, aby sa nevyvliekli. Až do takto
pripraveného kornútka postavia hniezdo (obr. 281).
544
Obrázok 281 Príklady najdokonalejších stavieb hniezd. A – kudeľníčka lužná (Remiz
pendulinus), B – krajčírik dlhochvostý (Orthotomus sutorius) (Zdroj: Prevzaté a upravené z
Obdivuhodne dokonalé hniezda stavia väčšina pletiarok (Ploceidae), ktoré

vrodenými pohybmi zobáku preťahujú medzi prstami držané vlákno a vytvárajú
uzly (pozri obr. 198, str. 329–331).
Častým materiálom na stavbu hniezda je bahno, niekedy premiešané s
rastlinným materiálom a slinami, napr. belorítky rodu Delichon, lastovičky rodu
Hirundo, ale aj mnohé iné druhy.
Niektoré vtáky pri stavbe hniezd používajú sliny. Najznámejšími hniezdami
vytvorenými len zo slín sú hniezda tropických salangán rodu Aerodramus, ktoré
lepia svoje miskovité hniezda na steny jaskýň, často až v miliónových počtoch.
Sliny obsahujú okrem bielkovín približne 17 % cukrov. Africký dážďovník druhu
sŕpik palmový (Cypsiurus balasiensis), prilepuje svoje nepatrné hniezdo na
545
vnútornú stenu visiacich palmových listov. K hniezdu sú prilepené aj jeho dve
vajcia (obr. 282).
Obrázok 282 Hniezdo sŕpika palmového (Cypsiurus balasiensis) prilepené na palmový list
Najmenšie hniezda si stavajú americké kolibríky, napr. pri rode Selasphorus má

hniezdo priemer len 2,5 cm, oproti tomu veľké orly rodu Heliaeetus si stavajú
hniezda o priemere viac ako meter a postupným každoročným pristavovaním
narastajú až do výšky dvoch metrov a vážia viac ako dve tony (obr. 283).
Postup stavby hniezda je u jednotlivých druhov vrodený a skladá sa zo série
stereotypných, na seba nadväzujúcich pohybov, ktorými sa materiál spája, splieta,
alebo urovnáva. Vtáky k tvoreniu hniezda používajú nielen zobák a nohy, ale celé
telo, ktorým formujú hniezdnu kotlinku.
546
Obrázok 283 Porovnanie dvoch extrémnych veľkosti hniezd. Vľavo – najväčšie vtáčie
hniezdo orla rodu Haliaeetus a vpravo – najmenšie vtáčie hniezdo kolibríka rodu
Selasphorus (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [299, 300]).
Zaujímavá je aj okolnosť, kto hniezdo stavia. U niektorých druhov je to samec;

u iných začne samec a dokončenie prenecháva samici; obaja partneri, alebo len
samica. Výlučne samec si stavia hniezdo u nanduovitých, emuovitých,
strakošovitých, pletiarok a iných. Naopak, len samice stavajú hniezdo u kurovitých,
dropov, kačíc, koting, trasochvostov, sýkoriek, žĺn, rajek, šiatorníkov a podobne.
Vo väčšine prípadov sa stavby hniezda zúčastňujú obe pohlavia.
Postaviť dokonalé hniezdo vyžaduje od vtákov veľké úsilie a námahu. Čas
potrebný na postavenie hniezda záleží samozrejme aj od dostupnosti stavebného
materiálu a nakoniec aj od samotnej motivácie.
Taktiež cicavce dokážu vystavať pozoruhodné stavby použiteľné aj pre výchovu
potomstva. Najmajestátnejšie sú stavby bobra európskeho (Castor fiber), a bobra
kanadského (C. canadensis), ktoré mohutnými, niekedy až sto metrov dlhými
hrádzami môžu preklenúť údolie riek. Základom stavby sú zvislo postavené
drevené piliere, spevnené kamením a utesnené bahnom. Vo vnútri majú jednotlivé
rodiny svoje hniezdo pre mláďatá a zásobárne vetví na zimu.
Mnoho cicavcov si vyhrabáva hniezda v podzemí, napr. austrálske vačkovce
vombaty (Vombatidae), až 30 m dlhé, ktoré spoločne s chodbami celého klanu
dosahujú dĺžky 100 m. Z menších cicavcov sa dĺžkou chodieb a hniezdnej komory
547
vyznačujú africké rypoše. Čo sa týka dĺžky chodieb, najdlhšie majú krty rodu Talpa
s celkovou dĺžkou chodieb viac ako 200 m. V chodbách umiestnených až 70 cm
pod zemou si krt podzemný (Talpa europaea), stavia jednak rozšírené komôrky pre
výchovu mláďat, ale aj zásobné komôrky s omráčenými dážďovkami. Zo šeliem má
veľmi hlboké a rozsiahle nory jazvec lesný (Meles meles). Guľovité hniezda stavajú
veverice, napr. veverica obyčajná (Sciurus vulgaris), pĺšík lieskový (Muscardinus
avellanarius), myška drobná (Micromys minutus) a iné myšovité hlodavce.
13. 11. 2 Rodičovská starostlivosť u bezstavovcov (Invertebrata)

Chrobák kvetovka jabloňová (Anthonomus pomorum), patriaci medzi nosatce,
vyhryzie do kvetu hlbokú chodbičku, kam znesie jednotlivé vajíčko. Potom
komôrku uzavrie trusom. Celkom tak znáša až 20 vajíčok, ktoré sa po 8 – 10 dňoch
vyliahnú, larvy sa zdržujú 2 – 3 týždne na živnej rastline a živia sa rastlinnými
tkanivami kvetu, neskôr aj nezrelými plodmi. Podobne na živné rastliny kladú
vajíčka samice ďalších skupín hmyzu.
So skutočnou starostlivosťou o potomstvo sa stretávame u hlavonožcov. Samica
chobotnice osmonoha obyčajného (Octopus vulgaris), v komôrke medzi kameňmi
stráži svoje vajíčka, zatarasuje vchod roztiahnutými ramenami a vystrekovaním
vody z kruhového lievika zásobuje vajíčka potrebným kyslíkom.
Transportom mláďat na chrbte sú známe škorpióny, napr. škorpión karpatský
(Euscorpius carpathicus), bol viackrát pozorovaný ako kladie klepetami mláďatá na
svoj chrbát. Aj ostatné škorpióny transportujú na chrbte 25 – 65 mláďat, ktoré tú
zotrvávajú zvyčajne 14 dní do svojho prvého zvliekania. Potom samicu opúšťajú, a
aj keď sa živia samé, často sa ešte nejaký čas zdržujú pod jej telom. Podobný
transport bol pozorovaný aj u viacerých pavúkov. U sliedičov (Lycosidae) nosí
samica kokón s vajíčkami pripevnený k snovacím bradavkám. V čase vhodnom pre
liahnutie nýmf uvoľní samica šev spájajúci hornú a dolnú polovicu kokónu, aby ho
mohli nymfy opustiť a presunúť sa na chrbát matky. U iných pavúkov z čeľade
548
Agelenidae sa zdržujú nymfy s matkou až 34 dní. Samica mláďatám skrmuje
zvyšky svojej koristi a navyše im kvapká natrávenú potravu.
U hmyzu niektoré druhy bystrušiek, napr. Abax ater zotrvávajú pri strážení
vajíčok bez potravy. U vodnej ploštice rodu Belostoma, samice prilepia samcovi
zvláštnym výlučkom na krídelné krovky vajíčka. Samec podporuje úspešný vývoj
vajíčok otrepávaním kroviek a ich častým vynášaním z vody na vzduch. O vajíčka
sa starostlivo starajú aj ucholaky (Dermaptera), ktoré ich v hniezdnej komôrke
pravidelne olizujú, čím zabraňujú ich splesniveniu a napadnutiu baktériami.
Vynikajúcu starostlivosť o potomstvo má predovšetkým blanokrídly hmyz
(Hymenoptera).
13. 11. 3 Rodičovská starostlivosť u rýb (Pisces), obojživelníkov (Amphibia) a

plazov (Reptilia)
Napriek tomu, že aj keď sa väčšina rýb o znesené a oplodnené ikry ďalej
nestará, mnohé druhy (cca 4 000 druhov z 87 čeľadí) tejto najpočetnejšej skupiny
stavovcov má veľmi pozoruhodnú starostlivosť o potomstvo. Za prvý stupeň by sa
dalo považovať stráženie vajíčok samcom, alebo samicou, napr. samice rodu Pholis
sa obtáčajú okolo veľkého chumáča ikier. Niekedy sú ikry veľmi lepkavé a
pripevnia sa na telo rodiča. Sumec rodu Aspredo sa po vytrení doslova vyváľa v
ikrách, ktoré sa na neho nalepia. Rastúca pokožka postupne ikry prerastie, takže
dôjde ku kožnej inkubácií vajíčok. Známy je aj vývoj ikier v brušnom vaku samcov
morských ihiel a koníkov. Ikry u niektorých rýb sa dokonca vyvíjajú v žalúdku
rodičov. Zaujímavá starostlivosť o vajíčka sa vyvinula u malej juhoamerickej ryby
tetry striekavej (Copella arnoldi). Pri párení vyskakujú obaja partneri z vody,
samica sa telom pritisne na list visiaci nad vodou a tak nakladie na list svoje ikry.
Samec ikry oplodní a určitý čas ich stráží, dokonca občas ich úderom chvostovej
plutvy postrieka vodou, aby nevyschli. Ustálenú starostlivosť o ikry a mláďatá majú
aj ostriežovité ryby z čeľade cichlidovité (Cichlidae), u ktorých poznáme dva typy
starostlivosti. Prvým typom starostlivosti u niektorých druhov, napr. cichlazomy
549
citrónovej (Amphilophus citrinellus) je, že samec vyčistí na dne jamku a samice
kladú pomerne veľké ikry v radách na očistený kameň. Po oplodnení ich samec
prenesie do hniezda, kde ich stráži a pohybom plutiev im pridáva vodu bohatú na
kyslík. Po vyliahnutí sa plôdik prichytí jamkovitým orgánom na hlave steny
hniezda a vírením chvosta si sám pridáva okysličenú vodu. Živí sa pritom trávením
zo žltkového vačku. Ani potom však rodičia neopustia svojich potomkov.
Prostredníctvom hormónu prolaktínu sa im v pásoch na tele vytvára výživný sliz,
ktorým sa plôdik striedavo u samca a samice kŕmi. Veľmi nápadný je tento spôsob
výživy vlastným slizom u terčovcov rodu Symphysodon.
Druhým typom starostlivosti rýb papuľovcov je liahnutie mláďat v upravenej
spodine ústnej dutiny. U niektorých druhov rodu Sarotherodon ikry vychováva v
ústach samec, ale u papuľovca Burtonového (Astatotilapia burtoni), z Tanganiky
ich odchováva samica. Po znesení ikier samica okamžite zbiera oranžovo sfarbené
ikry z podkladu. K oplodneniu dochádza tak, že samec má na veľkej análnej plutve
okrúhle škvrny farbou aj veľkosťou podobné ikrám. Keď sa samica snaží tieto
„dokonalé“ atrapy pozbierať, samec jej vstriekne spermie do ústnej dutiny, čím
dôjde k oplodneniu pozbieraných ikier. Hlavne staršie mláďatá papuľovcov
opúšťajú ústnu dutinu, ale s rovnakou pravidelnosťou sa do nej vracajú ešte ďalších
30 dní. Papuľovce v čase rodičovskej starostlivosti samozrejme hladujú, niektorým
sa vplyvom hormónu prolaktínu úplne stiahne pažerák. Toto správanie papuľovcov
zneužívajú iné druhy rýb, napr. sumček kukučí (Synodontis multipunctatus), ktorý
využíva tlamovcov ako hostiteľov svojich vlastných ikier znesených na dno. Zo
znáškou vyčkávajú dokým papuľovce nezačnú znášať svoje vlastné vajíčka, ktoré
potom nazbierajú aj s vajíčkami sumčeka. U druhu Neolamprologus brichardi,
pomáhajú mláďatá z predchádzajúceho rozmnožovania vychovávať rodičom nové
potomstvo.
Nemenej pozoruhodnú rodičovskú starostlivosť majú aj obojživelníky,
predovšetkým žaby (Anura). Samec ropušky starostlivej (Alytes obstetricans), si
omotá šnúry oplodnených vajíčok a nosí ich tak dlho, dokým sa z nich nevyliahnú
550
žubrienky (obr. 284A). Počas štyroch týždňov pohybu po súši sa musia vajíčka
pravidelne zvlhčovať rosou, alebo krátkym pobytom v mlákach, až potom putuje
samec na dlhší čas do vody, aby sa žubrienky uvoľnili z rôsolovitých obalov a
mohli sa konečne samostatne vyvíjať. U amerických veľkých žiab rodu Pipa, napr.
pipy americkej (Pipa pipa), pri kopulácii natlačí samec oplodnené vajíčka do
komôrok na chrbtovej koži samice (obr. 284B). Tam sú zásobované kyslíkom zo
samičieho krvného obehu. Samice juhoamerickej žaby, nosatky Darwinovej
(Rhinoderma darwinii) znesú 20 – 40 vajec, ktoré sú postupne oplodnené
niekoľkými samcami. Samci si potom po 5 – 10 vajíčkach rozoberú a umiestnia vo
svojich hrdelných vakoch (obr. 284C, D), kde sa žubrienky vyliahnú a sú kŕmené
kožným sekrétom tak dlho, až sa premenia na malé žabky. Pozoruhodnú
starostlivosť majú aj malé juhoamerické pralesničky rodu Dendrobates (označované
aj ako šípové žaby pre jed, ktorý využívali juhoamerickí indiáni na svoje šípy).
Samice si počas dvorenia vyhľadávajú spoločne so samcom pozemné úkryty, kam
samica postupne kladie niekoľko znášok po 3 – 6 vajíčkach. Samček jednotlivé
znášky navlhčuje vodou z kloaky a zároveň oplodňuje. Ďalšiu starostlivosť
preberajú len samice, ktoré vajíčka 10 – 11 dní navlhčujú, kým sa nevyliahnu
približne 11 mm dlhé larvy. Potom nastáva ďalšia dôležitá úloha, pri ktorej sa
samica prikrčí medzi žubrienkami a akonáhle sa na jej chrbát prichytí jedna larva
(obr. 284E), odnesie ju do vody, ktorá sa nahromadila v žliabku veľkých listov
bromélií po tropických lejakoch. Postupne tak do týchto malých nádržiek roznesie
všetky vyliahnuté žubrienky. Po 11 týždňov všetky svoje mláďatá pravidelne
navštevuje a kŕmi ich znesenými neoplodnenými vajíčkami, pretože v dažďovej
vode je núdza o potravu. Materská starostlivosť končí, keď sa žubrienky premenia
na 17 mm veľké žabky, ktoré sa samy začnu starať o potravu.
551
Obrázok 284 Rodičovská starostlivosť obojživelníkov, žiab (Anura). A – ropušky
starostlivej (Alytes obstetricans), B – pipy americkej (Pipa pipa), C, D – nosatky
Darwinovej (Rhinoderma darwinii), E – pralesničky Dendrobates spp. (Zdroj: Prevzaté a
V roku 1972 (pravdepodobne ale už oveľa skôr, v roku 1914 podľa jednej
objavenej publikácie) bola v potokoch severnej Austrálie nájdená a opísaná 3 – 5
cm veľká nočná žaba, paropucha bruchorodá (Reobatrachus silus). Žaba pohltala a
uskladňovala oplodnené vajíčka, alebo žubrienky vo svojom žalúdku
552
(pravdepodobne už vyhynutá, pretože od roku 1981 nebol spozorovaný ani jeden
jedinec, patrila k endemickým druhom severnej Austrálie). Vďaka zvláštnym
látkam prostaglandínom sa zastavilo trávenie žalúdka a obmedzili sa aj jeho svalové
sťahy. Žalúdok sa tak premenil v tenkostený vak, v ktorom paropucha vychovávala
až 25 potomkov. Žubrienky boli bez úst a príjmali živiny len zo žĺtkového vaku a
po 6 – 7 týždňoch sa premenili na malé žabky. Vlastný pôrod prebiehal vo vode,
keď matka sťahom bokov vytlačila jednu malú žabku do široko otvorenej ústnej
dutiny, odkiaľ táto žabka vyliezla vonku, alebo opäť ju zhltla a pokus sa opakoval.
Obrázok 285 Rodičovská starostlivosť plazov, krokodíla nílskeho (Crocodylus niloticus)

U plazov sa starostlivosť o potomstvo uskutočňuje výberom vhodného miesta

na ukrytie vajíčok, napr. gekon druhu Gonatodes humeralis, ukladá vajíčka v
termitisku. Iní gekoni znesené vajíčka strážia, podobne ako niektoré hady.
Predovšetkým kobry rodu Naja sa vyznačujú aktívnym strážením vajec, podobne je
553
tomu aj u scinkov rodu Eumeces, u ktorých samica stráži aj vyliahnuté mláďatá. U
krokodílov, napr. krokodíla nílskeho (Crocodylus niloticus) je typická inkubácia
vajec, kde strážiaca samica reaguje na hlasy mláďat vo vajciach. Po ich vyliahnutí
hniezdo rozhrabe a vo svojich ozubených čeľustiach opatrne poprenáša vyliahnuté
mláďatá do vody (obr. 285), kde ich ešte dlhší čas stráži. Mláďatá aligátorov
severoamerických (Alligator mississippiensis) sa až tri roky zdržujú v blízkosti
svojej matky. O aktívnej starostlivosti o potomstvo môžeme hovoriť najmä u
pytónov, napr. pytóna písmenkového (Python sebae), u ktorých samice obtáčajú
znesené vajcia a inkubujú ich zvýšenou telesnou teplotou, ktorú dosahujú
rytmickými sťahmi svaloviny (obr. 286).
Obrázok 286 Rodičovská starostlivosť plazov, pytóna písmenkového (Python sebae)

13. 11. 4 Rodičovská starostlivosť u vtákov (Aves)

Vtáčia starostlivosť o potomstvo je nesmierne variabilná a prvou rodičovskou
starostlivosťou je stavba hniezda (pozri predchádzajúcu podkapitolu na str. 541–
547). Zároveň je pre úspešné vyliahnutie mláďat potrebné zahrievanie znesených
vajec. Inkubácia je založená na tom, že rodič prenáša potrebné teplo vyvíjajúcim sa
554
zárodkom hniezdnymi nažinami. Nažiny sa tvoria vplyvom pohlavných hormónov a
prolaktínu, keď vtáky začínajú stavbu hniezda a ich počet sa u rôznych skupín líši.
Holuby (Columbidae) majú nažinu na bruchu dokonca po celý rok. Naopak, nažiny
chýbajú tučniakom (Spheniscidae), pelikánotvarým (Pelecaniformes) a kačicovitým
(Anatidae), ktoré si počas hniezdenia vytrhávajú z brucha prachové perie. Pelikány
a kormorány odovzdávajú vajciam potrebné teplo veľkými plávacími blanami.
Najčastejšie sedia na vajciach obaja partneri, preto sa obom taktiež aj vyvíjajú
hniezdné nažiny. U skupín ako sú zúbkozobce (Anseriformes), hrabavce
(Galliformes), väčšina dravcov (Accipitriformes), všetky sovy (Strigiformes),
zobákorožce (Bucerotidae), kolibríkovité (Trochilidae), zo spevavcov kotingovité
(Cotingidae), rajkovité (Paradisaeidae), šiatorníkovité (Ptilonorhynchidae),
lýrochvostovité (Menuridae) sedia na vajciach len samice. U polyandrických
druhov ako sú jakanovité (Jacanidae) a zo slukovitých (Scolopacidae) lyskonohy
rodu Phalaropus sedia len samce, takže len oni majú vyvinuté nažiny. Podobne aj u
nanduovitých (Rheidae), emuovitých (Dromaiidae), kazuárovitých (Casuaridae) a
tinamovitých (Tinamidae) inkubujú vajce len samce. Hromadná inkubácia vajec
celou skupinou sa vyskytuje napr. u kukučky druhu ostronos ani (Crotophaga ani).
U spevavcov sa obe pohlavia striedajú v sedení väčšinou po necelej hodine,
niektoré spevavce môžu mať aj niekoľkohodinové intervaly. Čajky (Laridae, Larus)
a rybáre (Laridae, Sterna) hniezdiace na pobreží sa striedajú po niekoľkých
hodinách. Rúrkonosce (Procellariiformes), ktoré lovia potravu na otvorenom mori,
až po niekoľkých dňoch (2 – 12 dní), resp. u veľkých albatrosov až po niekoľkých
týždňoch (2 – 3 týždne).
V druhej polovici inkubácie je embryo citlivejšie skôr na prehriatie, ako na
dlhšie podchladenie. Prehriatiu zabraňujú vtáky tým, že stavajú hniezdo v tieni,
alebo ho tienia vlastným telom a vajcia vetrajú. Dokonalým spôsobom ochladenia
spojeným s dodaním potrebnej vlhkosti je dosadnutie na vajcia s premočeným
brušným operením. Sediace vtáky sa totiž pred striedaním na sedení pravidelne
kúpu. Niektoré vtáky napr. chriaštele (Rallidae), dokážu vajce odnášať do bezpečia,
555
alebo na vhodnejšie miesto. Je zaujímavé, že vtáky, ktoré už dlhší čas inkubujú
vajcia, zostávajú vytrvale sedieť, aj keď sa priblíži predátor, alebo hrozí iné
nebezpečenstvo. Z hľadiska sociobiologického je to pochopiteľné z dvoch dôvodov.
Dlhšie inkubované vajcia predstavujú obrovskú energetickú investíciu rodičov,
ktorým sa navyše po dlhotrvajúcom sedení začnú zmenšovať pohlavné žľazy, čím
sa znižuje možnosť nového oplodnenia a náhradnej znášky.
Väčšina ľudí má mylnú predstavu o tom, že sediaci vták „zúfale čaká“ na svoje
vystriedanie partnerom. Opak je pravdou. Striedajúci vták totiž musí najprv
uskutočniť zdedený rituál, napr. odovzdaním potravy, alebo daru, hoci len
symbolického, ako je to napr. u kormoránov nelietavých, Phalacrocorax harrisi, s
trsom morských rias. Napriek tomu musí striedajúci partner často vynaložiť mnoho
úsila, aby svojho partnera z hniezda vytlačil. Obdobie inkubácie trvá u malých
spevavcov 9 – 14 dní, najdlhšie trvá až 80 dní u albatrosov a novozélandského
kiviho rodu Apteryx.
Liahnutie je pre mláďa zložitý proces a začína vlastne už prechodom na
dýchanie atmosférického kyslíku. Už vo vajci zárodky hlasovo komunikujú s
matkou a naučia sa ju poznávať podľa hlasu. Liahnucí zárodok presekáva škrupinu
v mieste tupého pólu vaječným zubom a po každom seknutí sa vo vajci v smere
hodinových ručičiek málo pootočí. Týmto spôsobom postupne osekáva celý tupý
pól vajca ako viečko od konzervy. Pohybom hlavy nakoniec škrupinku odklopí a
kývavými pohybmi sa vysunie z vajca. Rodičia niektorých vtákov, napr. papagájov
a šabliarok mláďatám pri liahnutí pomáhajú. Zárodky nekŕmivých vtákov sa k
liahnutiu synchronizujú hlasom a vzájomným dotykom otriasajúcich sa vajíčok. Z
hľadiska ochrany pred predátormi je výhodné, aby sa mláďatá liahli všetky súčasne
a samica ich mohla čo najskôr odviesť do iného úkrytu. Táto synchronizácia
spomaľuje rast najviac vyvinutých zárodkov a urychľuje rast tých zaostalejších.
Pre kŕmivé vtáky je najdôležitejším prejavom kŕmenie. S vyhľadávaním potravy
ale pomáhajú aj niektoré nekŕmivé vtáky, napr. labute malým mláďatám odtrhávajú
z dna vodné rastliny, na ktoré mláďatá nedočiahnú. Podobne sa správajú aj kačice
556
hrdzavky potápavej (Netta rufina), ktorá sa pravidelne potápa a vynáša mláďatám
potravu na hladinu. Severoaustrálske husiarky strakaté (Anseranas semipalmata)
núkajú mláďatám k zobaniu potravu v zobáku. Mladé kormorány, pelikány, suly a
volavky zastrkávajú svoje zobáky rodičom priamo do pažeráku, odkiaľ im rodičia
potravu vyvrhujú. Bociany vyvrhujú potravu do hniezda, odkiaľ si ju mláďatá samé
zbierajú. Malé albatrosy a lyžičiare strkajú svoj zobák priečne do zobáku rodičov,
ktorí im jazykom potravu vsúvajú do pažeráku. Plameniaky prostredníctvom svojej
výšky nechávajú kŕmiacu tekutinu stekať ako lievikom do otvoreného zobáku
mláďat. Holuby kŕmia mláďatá zvláštnym syrovitým výlučkom hrvoľa, ktorý
obsahuje 25 % bielkovín a 10 % lipidov. Keďže holuby strkajú hlavu do zobáku
rodičov, hlava im obrastá perím ako posledná, aby sa perie výlučkami nezlepilo.
Výlučkami tráviaceho traktu kŕmia svoje mláďatá aj tučniaky, pričom kŕmiaca
tekutina je veľmi energeticky výživná a obsahuje približne 59 % bielkovín, 29 %
lipidov a 5,5 % cukrov. Samice kolibríkov svojim dlhým zobákom ako injekčnou
striekačkou vstrekujú mláďatám do pažeráku nektár. Samice dravcov (niekedy aj
sov), trhajú kúsky koristi mláďatám, ktoré prinesie samec na hniezdo. Aj u ďalších
kŕmivých mláďat je odovzdávanie potravy mláďatám oboma rodičmi časovo
koordinované. Väčšinou kŕmia obaja rodičia, ale u spevavcov poznáme druhy, kde
mláďatá kŕmi len samica. Spúšťačom pre kŕmenie sú pestro sfarbené vnútorné časti
zobáku mláďat, ale aj nápadne sfarbené kútiky, ktorých účinok u pletiarok a
astrildovitých vtákov je zosilnený papilami, odrážajúcimi svetlo. U príbuzných
amarant rodu Lagonisticta zväčšené kútiky pripomínajú tvarom potápačské
okuliare. Mláďatám amady pestrej (Erythrura gouldiae), ktoré zotrvávajú v tmavej
stromovej dutine, vnútra zobákov dokonca svetielkujú, čo je spôsobené baktériami.
Veľmi účinným prostriedkom, ako získať potravu sú hlasové „žobrajúce
prejavy“, tzn. epimeletické správanie. Výskumy ukázali, že práve intenzitou
dožadovania sa potravy zvyšuje celkovú početnosť kŕmenia. Stredne veľké vtáky
kŕmia priemerne dvanásťkrát za hodinu, veľké dravce priemerne štyrikrát, až
päťkrát za deň, sovy desaťkrát za noc, suly len dvakrát denne, čajky trojprsté a alky
557
trikrát denne. Rybáre kŕmia denne približne každú hodinu, ale albatrosy len raz za 3
až 5 dní a občas sa intervaly predĺžia až na 18 dní. Hlavne u pelagicky žijúcich
rúrkonoscov musia mláďatá občas hladovať neuveriteľných 2 – 4 týždňov. U
sýkorky veľkej (Parus major) bolo zaznamenané, že kŕmi svoje mláďatá 60-krát,
sýkorka belasá (Cyanistes caeruleus) až 70-krát za hodinu. Najväčšia početnosť
kŕmenia je v ranných a večerných hodinách, počet kŕmenia sa samozrejme zvyšuje s
počtom mláďat. Snehuľka severská (Plectrophenax nivalis), hniezdi vysoko na
severe a kŕmi v letnom období, keď je svetlo celých 24 hodín. Vďaka tejto intenzite
kŕmenia opúšťajú mláďatá hniezdo už za 12 dní. Automatickou registráciou
početnosti kŕmenia bolo zistené, že u pamuchára rodu Sayornis pár uskutočnil až 8
942 návštev s potravou, u muchárika bielokrkého (Ficedula albicolis), pár vykonal
až 6 200 kŕmení. Priemerne sa počíta, že kŕmiaci vták musí nachytať minimálne
trikrát toľko potravy, koľko sám denne spotrebuje. U dážďovníkov, ktorí kŕmia
mláďatá „vzdušným planktónom“ musí dospelý vták nalietať denne približne tisíc
kilometrov.
Ku kŕmeniu patrí aj zásobovanie mláďat vodou. Bociany, volavky a anhingy
vyvrhujú väčším mláďatám vodu do zobáku a dokonca ich kropia vodou z hrvoľa.
U stepiarov (Pteroclidiformes), žijúcich v horúcich púštných oblastiach, kde teplota
v tieni stúpa až na 50 °C, lietajú rodičia denne k napájadlam 20 – 60 km ďaleko. Pri
pití im zároveň nasiakne do obzvlášť hustého poloprachového peria na bruchu
voda, z ktorého po návrate mláďatá vysávajú vodu ako z namočenej špongie.
Tučniaky obrovské (Aptenodytes forsteri) ako obyvatelia Antarktídy hniezdia v
najkrutejších klimatických podmienkach. V marci, keď sa dni začínajú skracovať,
sa vydajú celé kolónie o 1 000 – 6 000 pároch na miesta hniezdenia. Vtáky sú v
tomto čase dokonale vykŕmené a vážia až 75 kg. Dva mesiace trvá dvorenie a
párenie, kým samica znesie 500 g vajce, ktoré samec prekotúľa po plávacích
blanách do svojho brušného záhybu. Samica sa vydá na cestu k moru, čo v čase
prichádzajúcej zimy znamená, že musí prejsť 80 – 150 km peši, alebo rýchlejším
kĺzaním po bruchu. Samce odolávajú silným mrazom viac ako -70 °C a búrlivým
558
snehovým víchricam. Zhlukujú sa do kŕdľov, trávia zo svojich tukových zásob a
vodu čerpajú zo snehu. Po viac ako dvoch mesiacoch sa im v záhybe na bruchu
vyliahne mláďa, ktoré otec kŕmi tekutinou nesmierne bohatou na bielkoviny (pozri
vyššie), ktorá sa mu tvorí v hrvoli. Samice sa po dvojmesačnom pobyte v mori
vydajú so zásobou 3 – 4 kg rýb a hlavonožcov v hrvoli späť k hniezdisku. Na
hniezdisku každá vyhľadá svojho partnera, prevezme starostlivosť o mláďa a kŕmi
ho prinesenou potravou, ktorá sa v hrvoli vôbec nestrávila. Celkom vychudnuté
samce, ktoré stratili približne jednu tretinu svojej hmotnosti, sa vydávajú po snehu a
ľadom pokrytých pláňach smerom k moru. Tam sa musia čo najrýchlejšie zotaviť a
po 2 – 3 týždňoch sa vracajú so zásobou potravy späť na hniezdište, aby vystriedali
samice, ktoré už prinesené zásoby úplne vyčerpali. Uhynutím jedného z partnerov,
je mláďa odsúdené k úhynu. Po 5 – 6 týždňoch mláďatá opúšťajú brušnú kapsu a
zhlukujú sa do akýchsi škôlok, ktoré pred útokmi pomorníkov (Stercorarius) a
iných predátorov chráni niekoľko dospelých vtákov. Jednotlivé mláďatá však
dostávajú potravu len od svojich rodičov. Až po 5 mesiacoch strácajú malé tučniaky
svoje prachové perie. Medzitým nastáva leto, ľad postupne praská a mláďatá sa
osamostatňujú a na kryhách sa postupne celá kolónia odplaví k severu do mora, kde
je dostatok potravy.
Ďalšou dôležitou činnosťou pri hniezdení je udržiavanie čistoty hniezda,
ktorému rodičia priemerne venujú až 10 % dennej telesnej energie. U kŕmivých
vtákov nakŕmené mláďa vystrčí zadoček a vylúči trus s močom v podobe balíčku
zabaleného do rôsolovitej blanky. Niektorí rodičia tento balíček zhltnú, iní ho
odnášajú mimo hniezdo. Lastovičky vystrekujú trus s močom cez okraj hniezda,
rovnako aj dravce, sovy, veslonožce a ďalšie skupiny vtákov. Mnohokrát pomáha
vyparovanie trusu a moču pri ochladzovaní hniezda. V niektorých prípadoch, počas
veľkých horúčav, niektoré volavky ochladzujú svoje mláďatá postriekaním
vlastným riedkym trusom s močom. Pravdepodobne aj preto neodstraňujú trus
sýkorky belasé (Cyanistes caeruleus), ďatlovce (Piciformes) a mnoho papagájov
(Psittaciformes). Trus vsiakne do podložky a zároveň udržuje vlhkosť. U
559
austrálskych papagájov sa zistilo, že vylúčeným trusom sa živia húsenky motýľov
(mole) s nimi žijúce. Mláďatá rybárikov sa v hniezde pravidelne po každom kŕmení
posunú v smere hodinových ručičiek, aby sa postupne dostalo na všetky mláďatá.
Mláďa, ktoré je po nakŕmení najbližšie tunelovitého vchodu sa otočí a vystriekne
veľmi riedky trus smerom von, kde vsiakne do steny chodby. Mláďatá lelkov
hniezdiacich na zemi sa samé pospiatky vzdialia z miesta, kde sedia a vyčisťujú sa
mimo priestor hniezdnej kotlinky. Podobne to robia aj kane rodu Circus.
Mnoho prejavov správania sa viaže na ochranu mláďat. Väčšie druhy neváhajú
priamo zaútočiť na votrelca a zahnať ho z blízkosti mláďat. Útočia aj menšie druhy,
napríklad niektoré rybáre a hlavne sovy, ktoré napadnú aj človeka. Čajky,
pomorníky a zo spevavcov hlavne drozd čvíkota (Turdus pilaris), votrelcov
bombardujú trusom. Mnoho vtáčích rodičov sa snaží votrelca odlákať tým, že
predstierajú zranenie a odlákajú tak pozornosť od hniezda a mláďat (pozri obr. 97,
str. 196), ktoré sa medzitým ukryjú. Pred predátormi a votrelcami, odnášajú
niektoré vtáky svoje mláďatá. Sluky, niektoré dravce a hrabavce pri nebezpečí
odnášajú mláďatá v nohách, chriaštele ich podobne ako vajcia transportujú v
zobáku. Juhoamerický chriašteľovec pestronohý (Heliornis fulica), má pod každým
krídlom kožnú kapsu, v ktorej mláďa prenáša. Pod krídlami odnášajú mláďatá aj
samce jakanovitých (Jacanidae).
Približne u 1 % dnes žijúcich vtáčich druhov sa zistilo, že na hniezdení a najmä
na starostlivosti o mláďatá sa podieľajú nielen rodičia, ale aj ďalšie, hlavne mladšie
vtáky, ktoré sa označujú ako pomocníci (angl. helpers). Tieto jedince pomáhajú
strážiť teritórium, kŕmiť mláďatá, ale nesmú staviať hniezda a sedieť na vajciach.
Pomocníkmi sa stavajú predovšetkým mladé vtáky samčieho pohlavia, buď priami
potomkovia, alebo blízko príbuzní hniezdiacemu páru. Ich význam je viditeľný zo
skutočnosti, že zvyšujú rozmnožovací úspech rodičovského páru o 70 – 100 %.
Väčšina druhov využívajúcich pomocníkov patrí medzi tropické a subtropické
vtáky, ale vyskytuje sa aj pri chriašteľoch, dravcoch, čajkách, vĺhách, mlynárikoch,
vrchárkach a európskych populácií strák. Výskyt a počet pomocníkov je závislý na
560
potravnej ponuke a hlavne na nedostatku vhodného priestoru pre samostatné
teritória. Zlepšením podmienok pre hniezdenie sa počet pomocníkov zmenší.
Nesmierne zaujímavou kapitolou vtáčieho rozmožovania je hniezdny
parazitizmus (pozri aj na str. 300–308), pri ktorom približne 1 % vtáčich druhov
zveruje svoje vajcia a výchovú mláďat do starostlivosti iných vtákov. Už u
niektorých kačíc, napr. chochlačky žltookej (Aythia americana), alebo chochlačky
veľkej (A. valisineria), samice kladú svoje vajcia do hniezd iných samíc rovnakého,
alebo príbuzného druhu. Tiež cibíky (Vanellus) kladú niekedy svoje vajcia do
hniezd bojovníkov bahenných (Calidris pugnax) a podobne je to aj u iných
bahniakovitých vtákov (Charadriiformes). Odovzdávanie vajec do cudzích hniezd je
známe aj u škorcov (Sturnus), fúzatky trstinovej (Panurus biarmicus) a lastovičiek
(Hirundo spp.), ktoré využívajú neprítomnosti susedného páru a znesú im do
hniezda svoje vajce. Pravým hniezdnym parazitom je americká znášavka
čiernohlavá (Heteronetta atricapilla), ktorej samica všetky svoje vajcia kladie do
hniezd iných kačíc, ale aj lysiek, čajok a dokonca sokolovitých karakar rodu
Caracara.
Najväčšej dokonalosti v hniezdnom parazitizme dosiahli niektoré pletiarky,
hlavne kukučiarka žltá (Anomalospiza imberbis), ktorá parazituje v hniezdach peníc
a trsteniarikov. Vrcholne špecializovaným parazitom sú vdovky rodu Vidua,
ktorých mláďatá vychovávajú astrildovité vtáky. Mladé vdovky sú od mláďat
astrildovitých takmer nerozoznateľné. Z amerických vlhovcov je pravidelným
hniezdným parazitom iných spevavcov rod zanášač (Molothrus). Tiež africké
medozvestky rodu Indicator prenechávajú výchovu svojho potomstva cudzím
druhom. Jediný samec má až 18 samíc. Vyliahnuté mláďatá zabíjajú mláďatá
svojich hostiteľov pomocou hákovite zahnutých a na špičkách veľmi ostrých čeľustí
zobáka (obr. 287).
561
Obrázok 287 Mláďa parazitických medozvestiek rodu Indicator usmrcujú mláďatá svojich
hostiteľov stisnutím ostrými hákovitými špičkami zobáka (Zdroj: Prevzaté a upravené z
práce Veselovský 2001, 2005).
Najznámejšiu a najpočetnejšiu skupinu (takmer polovica zo 130 známych

druhov) hniezdnych parazitov nachádzame medzi kukučkami (pozri aj na str. 300–
308). Táto špecializácia vyústila aj v ojedinelé správanie u druhov patriacich do
troch rodov Cuculus, Cacomantis a Chrysococcyx, ktorých slepé mláďatá postupne
vynesú hneď po vyliahnutí na chrbte pomocou krídelných pahylkov k okraju
hniezda a vyhodia všetky vajcia, prípadne aj mláďatá hostiteľa (obr. 288).
562
Obrázok 288 Slepé mláďa kukučky obyčajnej (Cuculus canorus) vyhadzuje po vyliahnutí
z hniezdnej kotlinky vajce, alebo mláďa svojich hostiteľov (Zdroj: Prevzaté a upravené z
práce Veselovský 2001, 2005).
Kukučky, ktorých mláďatá vajce svojho hostiteľa nevyhadzujú, sa liahnu

spoločne s mláďatami hostiteľa. Mláďatá kukučiek rodu Cuculus majú jasne
sfarbené vnútorné časti zobáku a ich hlas, ktorým žobrajú o potravu, má omnoho
vyššiu frekvenciu ako hlas mláďat ich hostiteľov, čo pravdepodobne pôsobí ako
nadnormálny spúšťač kŕmiaceho správania. Adoptívní rodičia plne zachovávajú
druh potravy a systém jeho podávania ako u vlastných mláďat. Mladá kukučka má
vrodené, aby sa príliš nehýbala, z dôvodu neprepadnutia často nie veľmi pevným
hniezdom. Z etologického hľadiska je parazitické mláďa kukučky, ktoré vysiela
počas celého vývoja mnoho nadnormálnych spúšťačov ideálnym potomkom.
Ďalším prispôsobením parazitickému spôsobu vývoja kukučiek je v tom, že ak
kladú vajcia do hniezd spevavcov, sú ich vajcia v pomere k vlastnej veľkosti veľmi
malé a predstavujú len 2,8 – 3,2 % ich telesnej hmotnosti. U takmer rovnako
veľkých druhov kukučiek kladúcich vajcia do hniezd veľkých vtákov tvorí
hmotnosť vajec v pomere k hmotnosti tela 7,3 %. Dôležitým prispôsobením je aj
relatívne veľmi krátky čas inkubácie, 11 – 13 dní, ktorá sa často aj skráti, pretože
563
samica je schopná hotové vajce zadržať na 24 hodín vo vajcovode. Do značnej
miery sú vajcia adaptované aj farebne. Kukučka obyčajná (Cuculus canorus), kladie
dva typy vajec – modrý typ je prispôsobený žtlochvostom a pŕhlaviarom, typ
škvrnitý je určený do hniezd trasochvostom, trsteniarikom a peniciam. U
jednotlivých samíc kukučiek obyčajných sa škvrnitosť a farebný podklad vajec dosť
výrazne líši, takže jednotlivé typy považujeme za dôkaz ekologických línií, ktorých
je v Európe známych približne 15. Pravdepodobne je špecializácia jednotlivých
kukučiek na druhy, či biotopy, kam kladú prevažne svoje vajcia, fixovaná na
samičom pohlavnom chromozóme. Aj ostatné druhy kukučiek majú vajcia podobné
vajciam ich hostiteľov, napr. kukučka druhu koel vraní (Eudynamys scolopaceus),
má podobne ako indické vrany škrupiny vajec zelené. U niektorých tropických
druhov kukučiek vajce tak dokonale napodobňuje sfarbenie a kresbu škrupiny vajec
hostiteľov, že sa dajú rozpoznať len pomocou testu na DNA.
Hniezdny parazitizmus má aj svoje obmedzenia. Niektoré vtáky cudzie vajce
poznajú a buď ich vyhodia z hniezda, alebo násadu jednoducho opustia. Takto sú
parazitizmom ohrozené len nepatrne. Ďalším biologickým obmedzením hniezdneho
parazitizmu je aj spôsob výživy mláďat. Mladá kukučka nie je schopná parazitovať
u tých druhov, ktoré kŕmia svoje mláďatá natrávenými semenami, alebo plodmi.
Avšak, existujú dva druhy, ktorým toto obmedzenie nevadí: africká kukučka zlatá
(Chrysococcyx caprius), ktorá úspešne parazituje u semenožravých pletiarok a
juhoázijská kukučka smaragdová (Chrysococcyx maculatus), ktorej hostiteľom sú
plodožravé vtáky bylbylovité (Pycnonotidae).
Hniezdny parazitizmus predstavuje nikdy nekončiaci súboj, resp. „preteky v
zbrojení“ medzi hostiteľom a hniezdnym parazitom (pozri príslušnú podkapitolu na
str. 300–308).
13. 11. 5 Rodičovská starostlivosť u cicavcov (Mammalia)

Rodičovská, ale predovšetkým materská starostlivosť je u celého radu celkom
jedinečná. Cicavce, aj keď nie sú celkom jedinými živorodými stavovcami, majú
564
však typickú a jedinečnú schopnosť svojim materským mliekom vychovávať
mláďatá od pôrodu, keď ešte nemajú úplne vyvinutú termoreguláciu a zmysly, až
do dospelosti, ako verné kópie svojich rodičov (obr. 289). Vďaka mlieku a často
nesmiernej starostlivosti svojej matky môžu mláďatá pomerne skoro súťažiť o
zdatnosť v konkurencií s ostatnými jedincami. U niektorých cicavcov, napr. u
juhoázijských tán (Scandentia), spočíva starostlivosť o mláďatá hlavne vo výžive.
Samice tán navštevujú mláďatá ukryté v stromových dutinách raz za 2 – 3 dni a
počas niekoľkých minút do nich „napumpujú“ toľko mlieka, až mláďa dosiahne
takmer guľovitého tvaru. U psovitých šeliem sa na výžive väčších mláďat
významne podiela aj polonatrávená potrava vyvrhovaná nielen rodičmi, ale aj
ostatnými členmi sociálnej skupiny. U potravných špecialistov, ako je napr. koala
medvedíkovitá, ktorá sa živí toxickými listami eukalyptusu, sa musí v materskej
starostlivosti vyvinúť mechanizmus, ako sa na túto potravu adaptovať. Tráviaci
systém samice koaly v určitej dennej dobe produkuje zvláštny kašovitý trus,
obsahujúci čiastočne natrávené detoxikované eukalyptové listy. Z podobných
dôvodov samice leňochov sa starajú o mláďatá celé dva roky.
Dojčenie prehlbuje závislosť mláďat na matke a do určitej miery ho robí
nezávislým na vonkajšom prostredí. Na druhej strane, predovšetkým zdokonaľuje a
zrýchľuje jeho rast. Pri krátkom nedostatku potravy je samica schopná
mobilizovaním svojich telesných zásob dojčenie predĺžiť a zaistiť veľmi výživný a
ľahko stráviteľný zdroj potravy. Dojčenie rovnako zaistilo evolučný úspech
cicavcov, pretože predĺžilo čas dozrievania všetkých životne nevyhnutných
návykov mláďat, ale aj jedinečnú schopnosť rozšíriť si svoju zdatnosť učením. Ich
výhoda je aj v tom, že vybavenie dokonalým chrupom, ktorý je pre jednotlivé
skupiny cicavcov charakteristický, sa predĺžilo až do času dokončenia rastu čeľustí.
U slona tento čas trvá 30 rokov.
Zloženie mlieka cicavcov je u jednotlivých skupín veľmi variabilné, najmä
pomer základných zložiek, ako sú bielkoviny, cukry a tuky. Cicavce s mliekom
bohatším na bielkoviny majú rýchlejší rast. Hlavne mlieko plutvonožcov obsahuje
565
veľké percento tuku, čo je významné z hľadiska ochrany proti studenej vode.
Samice tuleňa mechúrnatého (Cystophora cristata), vážiace 220 kg, rodia mláďatá
o hmotnosti 20 kg. Majú najkratší čas dojčenia zo všetkých cicavcov a dojčia
svojim 53 % tučným mliekom mláďa len 4 dni. Mláďa priberá denne 5 kg a po
štyroch dňoch dosiahne hmotnosti 40 kg.
Malé piskorovité cicavce (Eulipotyphla), rastú tiež veľmi rýchlo, pričom
mláďatá zdvojnásobia svoju hmotnosť za 4 dni. Je zaujímavé, že mlieko počas
dojčenia mení svoje zloženie. U kengúr je prvé mlieko poskytované novorodencovi
takmer bez tuku, neskôr sa v ňom obsah tuku zvyšuje až na 20 %. Čo sa týka
dojčenia, u niektorých cicavcov, napr. psovitých šeliem, mláďatá striedajú
jednotlivé mliečné bradavky na bruchu matky, mláďatá mačiek, vydier, ale aj
prasiat si zaberú určité mliečné bradavky, ktoré si proti ostatným súrodencom
strážia.
Obdobie rozmnožovania cicavcov, najmä pôrody a starostlivosť o mláďatá,
zvyčajne súvisia s najvhodnejším klimatickým obdobím a bohatou ponukou
potravy. Príkladom extrémnej synchronizácie je obdobie pôrodu samíc vakomyší
rodu Antechinus, ktoré v každom roku rodia v rovnakom termíne v rozmedzí len 7 –
10 dní. Cicavce, páriace sa koncom leta, napr. srnec lesný (Capreolus capreolus) a
kunovité šelmy (Mustealidae), majú predĺženú dobu gravidity, pretože ich vajíčka v
štádiu blastocysty zastavia svoj vývoj. U severoamerickej kuny rybárskej (Pekania
pennanti), trvá predĺžená gravidita až 11 mesiacov, rovnako ako u veľrýb
(Mysticeti). Skutočný čas vývoja vajíčka trvá len dva mesiace.
566
Obrázok 289 Mláďatá cicavcov podľa Plumma. 1 – liahnúce sa mláďa ježury austrálskej
(Tachyglossus acualeatus), 2 – mláďa kengury červenej (Osphranter rufus) po pôrode, 3 –
porodené mláďa králika divého (Oryctolagus cuniculus), 4 – mláďa gazely Thomsonovej
(Eudorcas thomsonii) (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
567
13. 11. 5. 1 Rodičovská starostlivosť o mláďatá kloakovcov (Monotremata)
Kloakovce sú jediným recentným radom vývojovo starobylej podtriedy
vajcorodých cicavcov (Prototheria). V súčasnosti žijú v austrálskej zoogeografickej
oblasti len traja zástupcovia kloakovcov: vtákopysky (Ornithorhynchus), ježury
(Tachyglossus) a paježury (Zaglossus).
Samice vtákopyska divného (Ornithorhynchus anatinus) si v komôrke na konci
nory, ktorá môže byť až 30 m dlhá vytvárajú pomerne veľké hniezdo z prinesených
listov a trávy, do ktorého po gravidite trvajúcej 2 – 5 týždňov znesú zvyčajne dve
malé vajíčka (1,7 x 1,5 cm). Teplom svojho tela inkubujú vajíčka 10 – 14 dní. Čas
dojčenia trvá aj viac ako 4 mesiace a mláďatá pri ňom zobákom vyhľadávajú v
hustej srsti mliečne políčko, odkiaľ lížu mlieko z chlpov okolo neho. Samica počas
dojčenia leží na boku. Aj po tomto čase mláďatá žijú so svojou matkou.
U ježury austrálskej (Tachyglossus aculeatus), ako ešte viac suchozemského
živočícha oproti vtákopyskovi je rozmnožovanie oveľa jednoduchšie. Obdobie
rozmnožovania sa vyznačuje zvláštnym správaním, keď niekoľko samcov sleduje
samicu v čase ovulácie v akýchsi „vláčikoch“. Samica ježury znáša jediné vajce do
vaku na bruchu, ktorý je podoprený rovnako ako u vačkovcov vakovými kosťami
vychádzajúcimi z panvy. Vajíčko je veľmi malé (17 x 13 cm) s mäkkou gumovitou
škrupinou. Inkubácia vo vaku trvá približne 10 dní, po vyliahnutí pomocou
vaječného zubu na nose meria ježura len 1,2 – 1,4 cm. Svojim vaječným zubom
dráždi vo vaku dve políčka, kam ústia tubulárne mliečné žľazy. Mláďa zostane vo
vaku približne 8 týždňov, kým dosiahne dĺžky tela okolo 10 cm. V tom čase už
začnú prerážať kožou ostne a preto matka mláďa vypudí z vaku. Vyhrabe malú
jamku, kam chodí mláďa dojčiť. Samica sa stará o potomkov plných 8 mesiacov,
pokiaľ dosiahnu hmotnosť 1 – 2 kg.
13. 11. 5. 2 Rodičovská starostlivosť o mláďatá vačkovcov (Marsupialia)

V súčasnosti žije na Zemi približne 250 druhov vačkovcov, ktoré sa líšia svojou
veľkosťou od vakomyší vážiacich len 12 – 20 gramov až po takmer 100 kg vážiace
568
samce veľkých druhov kengúr. Dve tretiny vačkovcov obývajú austrálsku
zoogeografickú oblasť, jedna tretina osídľuje ešte stále Južnú Ameriku.
Hlavným rozdielom medzi vačkovcami a placentálnymi cicavcami je spôsob ich
rozmnožovania. Vačkovce rodia mláďatá po veľmi krátkej gravidite, od 12 dní u
dravých vakomyší, až po 33 dní u najväčšej kengury červenej (Osphranter rufus).
Porodené mláďatá vačíc majú hmotnosť 0,015 – 0,16 g, u kengury červenej 0,82 g.
U malých vačkovcov by sa dala porovnať ich veľkosť pri pôrode s veľkosťou zrnka
rýže. Samice rodia väčšinou viac embryí, ako je počet ich mliečných bradaviek. U
kunovca východného (Dasyurus viverrinus), ktorý má len 6 mliečných bradaviek,
bolo zistených u 35 gravidných samíc na jeden pôrod až okolo 20 narodených
embryí. U diabla tasmánskeho (Sarcophilus harisii), ktorý má len 4 mliečné
bradavky, bol počet porodených mláďat medzi 21 – 56. Zárodky, ktoré sa včas
nestačia predrať srsťou k mliečnej bradavke a prisať sa, sú odsúdené na uhynutie. U
kengúr rodí samica len jedno mláďa (obr. 290). Vďaka najpopulárnejším zástupcom
vačkovcov – kengurám – sa všeobecne predpokladá, že mliečne bradavky sú
umiestnené vo vaku. Avšak, najmä u dravých vačkovcov mnoho druhov vak vôbec
nemá a mláďatá visia voľne na strukoch, okolo ktorých je len krátka blanitá obruba
(lém). Opossumovia, kengury a bandikuty majú vyvinuté vaky. U koaly, vombatov
a bandikutov je otvor do vaku smerom dozadu, kým u kengúr smerom k hlave
samice. Keď porovnáme hmotnosť celých vrhov mláďat s hmotnosťou samice, u
vačice predstavuje len 0,14 % matkinej hmotnosti, u kunovca 0,014 %. Naopak, u
škrečka zlatého je to 11,5 % a u králika divého 18 – 20 %. Z porovnania vyplýva,
že celková gravidita vačkovcov je energeticky menej náročná na telo matky a
umožňuje aj lepšie vzdorovať nepriaznivým podmienkam prostredia.
569
Obrázok 290 Dojčiaca samica kengury červenej (Osphranter rufus) podľa Tyndale-
Biscoea a kol. Samica dojčí mláďa ešte vo veku 302 dní, keď žije mimo vak a na druhej
mliečnej bradavke vo vaku je prisaté ďalšie, 54 dní staré mláďa (Zdroj: Prevzaté a upravené
z práce Veselovský 2005).
570
Vajíčka u vačkovcov sú väčšie než u placentálovcov, majú veľkú zásobu žĺtka
aj obalov. Vstupom do maternice vajíčko čerpá v druhej polovici gravidity cez tieto
obaly výživu. U bandikutov na rozdiel od všetkých ostatných vačkovcov bola
nájdená aj pravá placenta, ktorá spája zárodok s matkiným telom len na veľmi
krátky čas. U malých dravých vačkovcov sa samica s ohľadom na veľké straty
embryí pri pôrode príkladnou starostlivosťou o zárodky nevyznačuje. Mláďatá sú v
malom vaku, alebo u druhov, ktoré vak nemajú, pevne prisaté k mliečnym
bradavkám 30 dní a potom ich samica dojčí ešte ďalších 30 dní. Zaujímavý je ich
transport, napr. u kunovcov rodu Dasyurus, a vačíc rodu Didelphis sa mláďatá
pevne prichytia zubami a končatinami matkinej srsti na chrbte (obr. 291).
Obrázok 291 Samica vačice virgínskej (Didelphis virginiana) prenášajúca mláďatá (Zdroj:
571
Pri predieraní sa hustou vegetáciou niektoré spadnú, takže musia samicu rýchle
dobehnúť a znovu na ňu naskočiť. Nezávislé sú až po 18 týždňoch a pohlavne
dospievajú až po roku.
K významnej starostlivosti o potomstvo patrí pravidelné čistenie a vylízovanie
vnútra vaku. Kengury si pomáhajú prednými končatinami a otvor do vaku si
pomocou nich rozťahujú. Hlavne u kengúr si samice jazykom niekoľkokrát denne
čistia vo vaku aj mláďatá. Kengury sú evolučne najmladšou skupinou vačkovcov,
preto je aj ich starostlivosť o mláďatá zo všetkých najdokonalejšia. Už pred
pôrodom a počas neho jazykom a slinami zvlhčujú srsť na bruchu, aby mláďa, ktoré
je 30 tisíc-krát menšie ako matka, v teplom a suchom vzduchu neoschlo. Mláďaťu
trvá cesta do vaku 2 až 3 minúty. Veľké druhy kengúr zostávajú vo vaku až 280 dní
a ešte pred opustením sa začínajú prikrmovať pasením trávy. Na druhej strane
matky mláďaťu dovoľujú piť mlieko ešte mesiac po opustení vaku (obr. 290).
Zároveň sú to jediné vačkovce, ktorých matka sa s mláďaťom pravidelne hraje.
13. 11. 5. 3 Rodičovská starostlivosť o mláďatá placentovcov (Placentalia)

Placentou, ktorá vzniká spojením zárodočných obalov embrya a ich zrastom s
výstelkou materničnej sliznice matky, je zárodok dokonale zásobovaný výživou a
kyslíkom. Tento orgán umožňuje zárodku aj vylučovanie. Spolu s intenzívnou
starostlivosťou o potomstvo sa prehĺbili aj vzťahy medzi rodičmi a mláďatami,
ktorých výsledným efektom sú aj rozvinuté sociálne vzťahy. Rozhodujúcim
vstupom do života je u cicavcov pôrod, ktorému predchádza prípravné štádium.
Počas tohto obdobia sa celé pohlavné ústrojenstvo bohato prekrvuje a nápadne sa
zväčšia mliečné žľazy. Samotný pôrod začína otváracou periódou doprevádzanou
sťahmi svalov maternice a vytlačovaním do pôrodných ciest a nastáva druhé
štádium vypudzovacie, počas ktorého je plod vytlačený z matkinho tela. Nakoniec
posledným štádiom je obdobie popôrodné, keď je vypudená placenta a zvyšky
prasknutých plodových obalov. Pôrod končí obdobím postpartum (puerperiom),
keď sa hoja rany v maternici a tá nadobúda pôvodnú veľkosť. Je zaujímavé, že
572
pôrod výrazne ovplyvňujú aj skúsenosti matky, hlavne u prvorodičiek je často len
pokusom a skúškou ich budúceho materstva.
Pri pôrode zaujímajú jednotlivé skupiny cicavcov charakteristické postoje.
Šelmy rodia väčšinou počas ležania, kopytníky v stoji, kde plod pomáha svojou
váhou k vytlačeniu z tela. U kopytníkov zároveň rozoznávame dva typy matiek:
aktívne a pasívne. Samice prežúvavcov sa ako aktívne matky po vypudení
mláďaťa vrhnú na plodové obaly a zubami ich roztrhajú, aby sa novorodenec v
plodovej vode neudusil. Zároveň požierajú plodové obaly aj placentu, ktorá vyjde
neskôr. U slonov, kde pri pôrode asistujú sestry rodiacej samice, sú obaly aj
placenta zašliapané do zeme. Požieranie plodových obalov a prekusovanie pupočnej
šnúry je typické aj pre vačkovce, hmyzožravce, hlodavce, šelmy, netopiere, ale aj
niektoré primáty. Po pôrode je typické dôkladné olízanie a očistenie mláďaťa
jazykom, ktoré je aj dôkladnou masážou pre lepšie prekrvenie kože. Zároveň tento
blízky telesný dotyk umožňuje prvé zoznámenie matky s mláďaťom. Cicavčie
matky dlho a neustále olizujú okolie análneho a pohlavného otvoru mláďaťa, aby
mu umožnili vyprázdniť močový mechúr a konečník. Zo začiatku samice obsah
močového mechúra aj vysávajú a spolu s trusom pojedajú.
Samice prasiat, hrochov, tiav a lám sú predstaviteľky pasívneho pôrodu.
Porodeným mláďatám netrhajú ich plodové obaly, ale sa spoliehajú na ich vlastnú
vysokú aktivitu, keď sa prudkými pohybmi tela z obalov samé vyslobodia. Mladé
divé prasatá si samé pretrhávajú aj pupočnú šnúru a okamžite sa snažia piť materské
mlieko. Samice hrochov rodia vo vode a porodené mláďa sa musí oslobodiť z obalu
a vyplávať k prvému nadýchnutiu.
Podobne ako u vtákov rozoznávame aj u cicavcov dva typy mláďat. Prvý typ je
altriciálny (v súvislosti s vtákmi tiež nidikolny), keď sa mláďatá rodia holé a s
uzavretými očami a zvukovodmi. Takéto mláďatá sú úplne závislé na starostlivosti
matky. Druhý typ je prekociálny (v súvislosti s vtákmi tiež nidifúgny), keď
mláďatá sa rodia s plne vyvinutými zmyslovými orgánmi a skoro po pôrode sa
postavia a sú schopné nasledovať matku. Tento typ predstavujú hlavne mláďatá
573
nepárnokopytníkov a párnokopytníkov. Ďalšou súčasťou starostlivosti o potomstvo
je dojčenie. Mláďatá šeliem a niektorých hlodavcov pri pití masírujú matkine
mliečné žľazy prednými končatinami. Pri tomto „mliečnom kroku“ striedavo ľavou
a pravou končatinou došľapujú a tlačia na mliečnu žľazu a súčasne do nej strkajú
ňufákom. Rovnakú masáž vykonávajú aj mláďata kopytníkov prudkými údermi
hlavy do mliečnej žľazy. Postoj dojčiacej matky a pijúceho mláďaťa je druhovo
typický. Samice buď dojčia v stoji, alebo pri ležaní. U sloníc, ktorým sa narodilo
obzvlášť malé mláďa, ich matky pri dojčení vyvedú na malý kopček, aby ľahšie
dosiahli na mliečne bradavky medzi prednými nohami. Cicajúce medvieďatá
vydávajú pri cicaní mlieka zvláštny zvuk, pripomínajúci vrčanie elektromotorčeka.
Mliečná bradavka, alebo struk nemá pre mláďa len význam zdroja potravy, ale tiež
symbolu bezpečia, takže pri zľaknutí mláďatá primátov sa okamžite snažia pridržať
mliečnej bradavky. Mliečne bradavky majú teda zároveň aj významnú funkciu pri
sociálnom dorozumievaní.
V nebezpečí sú matky šeliem, hlodavcov a hmyzožravcov schopné
transportovať mláďatá do bezpečia. Mačkovité, psovité a pucholovité šelmy nosia
mláďatá v zuboch za kožu na chrbte, alebo krku (pozri str. 469). Uchopenie v tejto
oblasti okamžite uvedie brániace sa mláďa do stavu úplnej strnulosti a stane sa z
neho prenosný „balíček“. Podobným spôsobom transportujú medvede, ale tie
uchopia do papule celú hlavičku mláďaťa, ktorá ho tiež znehybní podobne ako
uchopenie za krk u iných šeliem. U pazúrnatých opíc (Callithricidae), transportuje
väčšinou samec, ktorému ho po dojčení samica automaticky odovzdáva. U
juhoamerických ploskonosých opíc (Platyrrhini, Ceboidea) sa mláďa prenáša na
chrbte, naopak malé mláďatá úzkonosých opíc (Catarrhini) sa prichytávajú na
brucho a až väčšie mláďatá sa vozia aj na chrbte matky.
V čase raného detstva sú mláďatá väčšinou „hýčkaným miláčikom“ celej tlupy,
a môžu si dovoliť obťažovať aj samce. Avšak ešte predtým, ako opustia matku,
dochádza k prvým konfliktom a mladé jedince sa musia naučiť zaradiť do sociálnej
574
hierarchie. Zároveň je potrebné zdôrazniť, že bez matky a styku s ostatnými členmi
spoločenstva, ako aj bez učenia, sa v živote nezaobíde žiadne mláďa cicavca.
Podobne ako u vtákov, aj u cicavcov bola potvrdená existencia pomocníkov pri
výchove mláďat až pri viac ako 120 druhoch cicavcov, napr. u rypošov rodu
Heterocephalus z čeľade Bathyergidae. Aj v Serengeti bola pozorovaná pomoc
rodičovskému páru šakala tmavochrbtého (Canis mesomelas), s výchovou a
ochranou potomstva 1 – 3 mláďatámi z predchádzajúceho vrhu. Pomocníctvo je
známe aj pri iných psovitých šelmách. U mangusty líščej (Cynistis penicillata), sa v
oblasti Serengeti počas niekoľkoročného výskumu zistilo, že dominantý samec a
samica si udržujú postavenie vedúceho páru až 5 rokov. Druhú pozíciu v skupine si
udržujú subdominantné staršie samice, ktoré aj keď majú úlohu pomocníkov, v
niektorých prípadoch rodia mláďatá. Ďalšie kategórie pomocníkov sú mladé
samice, ktoré sa síce pária, ale neotehotnejú, ale dochádza u nich k pravidelnej
laktácii, takže pomáhajú pri dojčení mláďat hlavne dominantného páru.
V podobne veľkej spoločenskej formácii s priemerne 25 členmi žijú aj africké
surikaty vlnkavé (Suricata suricatta). Dominantá samica vrhá mláďatá trikrát ročne
a s ich výchovou jej pomáhajú pomocníci. Občas sa stáva, že niektorá samica z
pomocníkov otehotnie a taktiež porodí mláďatá, tie sa ale obvykle stanú obeťou
dominantnej samice, ktorá ich väčšinou pozabíja.

575
Kontrolné otázky
1. Čo rozumieme pod pojmom rodičovská starostlivosť?
2. Aký má význam výmena rodičovských úloh pri rodičovskom správaní.
Uveďte príklady.
3. Aká je korelácia medzi rodičovskými investíciami a vekom jedinca? Uveďte
príklady.
4. Aká je korelácia medzi pohlavím, pomerom pohlavia a rodičovským
správaním? Uveďte príklady.
5. Ako súvisia párovacie systémy s rodičovským správaním. Uveďte príklady.
6. Ako súvisí atraktívnosť sexuálneho partnera s rodičovským správaním?
Uveďte príklady.
7. Opíšte konflikty medzi rodičmi a potomkami a konflikty medzi
súrodencami.
8. Aké hypotézy vysvetľujúce infanticídu poznáme?
9. Aké formy vyhýbania sa infanticíde rozlišujeme?
10. Aké hypotézy vysvetľujú prečo má typ oplodnenia vplyv na rodičovskú
starostlivosť?
11. Aké sú hlavné úlohy rodičovskej starostlivosti u vtákov? Uveďte príklady.
12. Aké sú hlavné úlohy rodičovskej starostlivosti u kloakovcov a vačkovcov?
Uveďte príklady.
13. Aké sú hlavné úlohy rodičovskej starostlivosti u placentovcov? Uveďte
príklady.
576
14 DENNÁ AKTIVITA, JEJ ZAISŤOVANIE A REGULÁCIA
Pri štúdiu správania akéhokoľvek druhu je potrebné sa najprv oboznámiť so
zabezpečujúcim správaním, resp. správaním pri starostlivosti o telo (angl.
maintenance behaviour), ktoré jedinca udržuje v dokonalej kondícií nevyhnutnej k
životu v určitom prostredí. Grier so spolupracovníkmi vo svojej učebnici zdôraznil
nasledujúce dôvody, prečo je potrebné pri štúdiu správania venovať veľkú
pozornosť práve tomuto zabezpečujúcemu správaniu:
1. základné zabezpečujúce správanie zaujíma v analýze správania najviac
priestoru, preto je najjednoduchšie pozorovateľné,
2. toto pomerne jednoduché správanie dáva dobré predpoklady porozumieť
vnútorným, aj vonkajším regulačným procesom. Zároveň umožňuje aj
poznanie spätnej väzby určitého správania, alebo poznanie, či sa jedná len
o jednoduchý pohyb,
3. s výnimkou potravového správania je väčšinou veľmi konzervatívne,
najlepším príkladom u vtákov je spôsob škrabania hlavy (pozri obr. 21, str.
72),
4. zabezpečujúce správanie pri štúdiu evolúcie predstavuje výborný prameň
poznania pochodu akým sa tieto základné zabezpečujúce prejavy menia
ritualizáciou v komunikačné signály, napr. pri dvorení. Príkladom je
ukazovanie zrkadielka na krídle samcov plávavých kačíc, ktoré sa
vyvinulo z čistenia letiek. Podobným dokladom je zmena pôvodnej očisty
chvostových pier u astrildovitých vtákov v prudkú vibráciu ako výraz
sociálneho pozdravu a vyzývania k páreniu.
Udržovanie rovnováhy medzi organizmom a vonkajším prostredím zabezpečuje

komplex regulačných mechanizmov označovaných homeostáza. Na existenciu
vnútorného prostredia organizmu upozornil už slávny francúzsky fyziológ Claude
Bernard (1813 – 1878). Termín vnútornej rovnováhy (homeostázy) prvýkrát vo
577
svojich prácach použil americký fyziológ Walter Cannon v roku 1939, ktorý
potvrdil stálosť telesných pochodov. Ak sa objaví v tele odchylka od normálneho
stavu, prebehnú v organizme reakcie, ktoré spôsobia návrat k pôvodným funkciám,
napr. mechanizmy zabezpečujúce udržovanie telesnej teploty, iónovej a vodnej
rovnováhy a podobne. V širšom zmysle tu patrí aj správanie zabezpečujúce
celistvosť (integritu) organizmu, výmenu látok a plynov, udržovanie biorytmu,
ochranu a obranu pred predátormi a parazitmi a komfortné správanie – udržovanie
telesného pokryvu, slnenie, preťahovanie tela. Koncept homeostázy podľa
McFarlanda z roku 1989 a Manninga z roku 1998 priniesol do štúdia správania
mnoho celkom nových pohľadov. Samotné správanie pôsobí ako homeostatický
systém. Príkladom je poloha a postavenie tela, ktoré závisí na zložitom prepojení
reflexov, kontrolujúcich napätie jednotlivých svalov a zároveň generuje ich
uvoľnenie, resp. stiahnutie. Fyziologický stav živočíchov má rozhodujúci vplyv na
ich motiváciu a apetenčné správanie. Napríklad stav nasýtenia reguluje hľadanie
potravy a jej kunzumácie. Homeostáza je dôležitá aj pri zabezpečovaní spätných
väzieb, ktorými je vlastné správanie čiastočne priamo riadené. Naopak, Eibl-
Eibesfeldt vo svojej učebnici už v roku 1987 upozorňuje na skutočnosť, že nie
všetky apetencie môžeme považovať za dôsledok homeostázy, čo platí najmä o
apetenciách vedúcich k získavaniu nových informácií a znalostí.
14. 1 Komfortné správanie

Pri pozorovaní aktívnych zvierat nás na prvý pohľad upúta veľmi časté čistenie
tela, vrátane škrabania, otrepávania, preťahovania a zívania, ktorému sa odborne
hovorí komfortné správanie. Tento typ správania má primárnu funkciu, pre
prežitie živočícha, pretože zabezpečuje jeho udržanie v dokonalej kondícií a v
čistote telesného pokryvu a tým oddolávať nepriaznivým vplyvom prostredia.
Ochranná funkcia telesného povrchu pôsobí maximálne vtedy, ak mu živočích
niekoľkokrát denne venuje dostatočnú pozornosť. Komfortné správanie je preto
dôležité nielen pre ochranu proti atmosferickým zmenám prostredia (napr. teploty,
578
zrážky a pod.), ale aj v obrane proti parazitom. Rozdeľujeme ho na tri typy
prejavov:
1. čistenie zobákmi, prstami, čistiacimi „kefkami“, alebo pazúrmi,
2. čistenie vodou, bahnom, alebo prachom a slnenie,
3. čistenie iným jedincom (angl. allopreening, allogrooming).
Čisteniu sa nevenujú len stavovce, ale poznáme aj čistiace prejavy u hmyzu.

Príkladom sú včely (Apidae), ktoré pomocou zvláštneho hrebeňa na predných
končatinách čistia svoje tykadlá od prichyteného peľu. Rovnako šváby (Blattodea)
venujú pri čistení tela zvýšenú pozornosť tykadlám a zloženým očiam. Klasickým
príkladom sú muchy (Muscidae), ktoré venujú úprave tela veľkú čať denného
programu. Komfortné správanie je známe aj u ostnatokožcov (Echinodermata).
Hviezdovky (Asteroidea) a ježovky (Echinoidea) majú špecializované panôžky s
klieštikmi (pedicelárie), ktorými zachytávajú malé organizmy a odstraňujú ich z
povrchu tela jedom a špeciálnymi enzýmami.
U rýb je známe, že sa obtierajú o skaly, alebo iné cudzie objekty. Nesmierne
zaujímavá je ich symbióza s určitými druhmi rýb a malými kôrovcami, ktoré ich vo
zvláštnych „čistiacich staniciach“ zbavujú hlavne parazitických kôrovcov (pozri str.
90–92). U rýb sa často vyskytujú aj zívacie pohyby, ktoré nemajú nič spoločné s
ospalosťou, ale zabezpečujú preťahovanie čeľustného aparátu. U obojživelníkov sa
čistením tela zaoberajú predovšetkým žaby (Anura), ktoré si zadnými končatinami
dokážu čistiť nielen povrch jemnej pokožky, ale aj oči a okolie ústneho otvoru.
Podobné čistiace správanie majú aj plazy (Reptilia), ktoré sa navyše obtieraním o
substrát zbavujú starého kožného pokryvu pri zvliekaní. Veľmi dôležité, najmä u
hadov sú zívacie preťahovania čeľustí, zabezpečujúce pohyblivosť ich zložitej
lebky, obzvlášť ich svalov a kĺbov.
Veľkú časť svojej dennej aktivity musia venovať údržbe operenia vtáky (Aves).
Perie má veľmi zložitú štruktúru, preto si vyžaduje niekoľkokrát denne starostlivú
úpravu. K úprave patrí kúpanie, popolenie, sušenie, úprava pier zobákom, alebo
579
škrabaním dolných končatín, preťahovanie, slnenie a iné činnosti súvisiace s
úpravou telesného pokryvu.
Prvým predpokladom dokonale fungujúceho operenia je jeho čistota. Mnoho
vtákov používa k dôkladnému čisteniu pier kúpanie. Suchozemské druhy vtákov sa
kúpu v plytkej vode, v ktorej stoja a pohybmi hlavy a plieskaním krídel na seba
vodu nahadzujú. Lastovičky, dážďovníky, fregatky a rybáre sa kúpu počas lietania.
Rybáriky a mnoho tyranov skáču niekoľkokrát strmhlav do vody. Rovnako aj
tropické timálie, aj keď sú suchozemské vtáky, tiež skáču do vody, ale okamžite z
nej vylietajú. Papagáje, ďatlovité, ale aj niektoré spevavce využívajú ku kúpaniu
lejaky, ktorými sa často nechávajú premočiť. Vodné vtáky sa pri plávaní otáčajú na
chrbát, aby im voda umyla aj perie na chrbtovej strane. U kačíc, hús a potápok,
ktoré nosia letky pri plávaní zastrčené v bočných kapsách z dlhého peria sa
vyvinulo zvláštne správanie. Jeden z vtákov náhle vytrhne krídla z bočných
úkrytov, plieska nimi o vodu a začne sa potápať (obr. 292). Veľmi skoro sa týmto
prejavom, ktorému hovoríme hravé potápanie, „nakazia“ (tzn. prenos vyladenia) aj
ostatní príslušníci kŕdľa a všetky jedince s plieskaním krídel vyletia dopredu a
pritom sa potápajú. Cieľom je dôkladné umytie a očistenie letiek. Na kúpaní a
čistote peria totiž závisí aj nepriepustnosť peria vodných vtákov. Tá je
zabezpečovaná nielen mazovou kostrčnou žľazou, ale predovšetkým
mikroštruktúrou pera, ktorá odpudzuje vodu. Niekoľko dní pobytu na suchu bez
možnosti kúpania často vedie k zničeniu tejto mikroštruktúry a perie, aj keď je
mastné sa premočí. Vtáky sa nemusia kúpať len vo vode, ale aj v snehu, napr.
snehuľa kapcavá (Lagopus lagopus), lerva snežná (Lerwa lerwa) a iné.
Po kúpeli nasleduje sušenie, pričom sa vtáky najskôr dôkladne otrepú a
zobákmi si vyžmýkajú vodu z peria. K usušeniu pomáhajú rytmické pohyby krídel a
často aj slnenie. Až keď je perie suché a urovnané, vtáky ho hlavou a pazúrmi
natierajú výlučkom z kostrčnej žľazy. Hlavne spevavce si nohami naberú maz zo
zobáku a škrabaním ho roztierajú po perí. Podobnými pohymi impregnujú operenie
aj tie druhy vtákov, ktoré používajú drobivý púder.
580
U druhov obývajúcich suché oblasti, ako sú púšte, polopúšte a stepi je rozšírené
kúpanie v prachu označované za popolenie, alebo prachový kúpeľ (angl. dust
bath). Medzi vtákmi sa popolia mnohé spevavce (napr. škovránky, strnádky,
vlhovce, niektoré vrabce a oriešky), pštrosovité, emuovité, nanduovité, hrabavce,
dropovité, lelkovité, myšovcotvaré, včelárikovité a dutinovce. Prachový kúpeľ sa
zvyčajne uskutočňuje v nejakej priehlbenine a vtáky ponárajú hlavu do prachu a
nahadzujú si ho na chrbát a medzi našúchorené perie (obr. 293).
Obrázok 292 Komfortné správanie kazarky radža (Tadorna radjah) podľa Veselovského.
Správanie je založené na kúpaní, otrepávaní, preťahovaní jedného, alebo oboch krídel a vo
vzájomnom štípaní, ktoré nadobudlo aj sociálny význam (Zdroj: Prevzaté a upravené z
581
Prach odstraňuje z peria nečistoty a nasáva do seba nadbytočné výlučky
mazovej žľazy. Zároveň pomáha pri boji s parazitmi v perí – švolami, rovnako ako
dobré a intentívne vodné kúpanie.
Pozoruhodným komfortným správaním je namravenčenie (angl. anting), ktoré
je založené na tom, že vtáky si ošetrujú perie pomocou mravcov (obr. 293).
Obrázok 293 Komfortné správanie formou popolenia (Passer sp.) a neaktívneho

(nepriameho) namravenčenia (Turdus sp.) (Zdroj: Prevzaté a upravené z internetu [310,
311]).
Jeden typ mravenčenia prebieha tak, že vták si chytí mravca do zobáku a potiera
si ním perie, predovšetkým letky. Tento typ označujeme aktívne namravenčenie a
je známe u viac ako 200 druhov spevavcov. Druhým typom je neaktívne, alebo
nepriame namravenčenie, pri ktorom sa vtáky s našuchoreným perím postavia na
mravenisko a nechajú si mravce zaliezať medzi perie. Tento spôsob je typický pre
drozdovité a krkavcovité vtáky. Význam tohto správania nie je celkom uspokojivo
vysvetlený, ale predpokladá sa, že kyselinou mravčou sa vtáky pokúšajú ničiť
ektoparazity v perí a možno sa zbavujú aj nadbytočných zvyškov vosku zo sekrétu
mazovej žľazy.
582
Vtáky sa tiež často slnia (opaľujú) a nastavujú slnečným lúčom našúchorené
perie a roztiahnuté krídla. Spevavce sa často slnia aj na zemi a nastavujú slnečným
lúčom najskôr jednu stranu a po čase druhú stranu tela. Supy, kondory, kormorány a
anhingy sa slnia s úplne roztiahnutými krídlami. Volavky majú celkom ojedinelý
slniaci postoj s poloroztiahnutými krídlami. Slniace postoje sú spúšťané nie teplom,
ale prudkým svetlom. Častým javom je aj opaľovanie kostrčnej žľazy, o ktorej sa
predpokladá, že jej sekrét obsahuje provitamín D a ultrafialové žiarenie pôsobí na
jeho premenu na vitamín D. Kukučky si často opaľujú práve túto žľazu. Niektoré
vtáky sa v postojoch podobných opaľovaniu nechajú na komínoch ovievať dymom.
Do vtáčej úpravy telesného pokryvu patrí aj konečná úprava operenia
zobákom, ktorým si vtáky neustále preberajú perie a urovnávajú rozstrapatené
perie. K rovnakému účelu slúži aj otrepávanie, pri ktorom pomocou perohybných
svalov zasunú a upravia perá do príslušnej polohy. Pri preberaní zobákom sa už
definitívne upravia, pričom častokrát môžeme pozorovať aj vzájomné preberanie
peria medzi partnermi v páre, ktoré má tiež veľký sociálny význam. Niektorí vtáčí
rodičia pomáhajú mláďatám zobákom pri úprave prachového peria, alebo peria.
Čistenie peria neuskutočňujú vtáky na všetkých miestach tela rovnako často a s
rovnakou intenzitou. Hlavne vodné vtáky venujú najviac času úprave pier na bruchu
a prsiach, tzn. na miestach prichádzajúcich najčastejšie do kontaktu s vodou. Tieto
miesta si vtáky preberajú a upravujú zobákom nielen intenzívnejšie, ale v porovnaní
s ostatnými časťami tela aj oveľa častejšie.
Medzi komfortné správanie patrí aj škrabanie nohami, pričom je zaujímavé, že
vtáky si neškrabú chrbát ani brucho, ale hlavne hlavu. Podľa spôsobu škrabania ich
môžeme rozdeliť na dve skupiny (pozri obr. 21, str. 72). Jedna sa škrabe veľmi
zložitým spôsobom tak, že podvlečie nohu nad polospustené krídlo a hlavu si
škriabe zhora. Druhá skupina si hlavu škriabe zdola tak, že ťahá nohu priamo pod
telom. Oba spôsoby sú dedične fixované a určitý druh sa škriabe len jedným
spôsobom.
583
Vtáky sa aj preťahujú a to buď jednostranne jedným krídlom, alebo obojstranne
oboma krídlami. Do starostlivosti o telo môžeme zaradiť aj umývanie zobáku, jeho
otieranie o vetvy, alebo o nohy. Bahniakovité vtáky si pred usadnutím na hniezdo
vo vode umývajú aj nohy.
Dôležitou súčasťou komfortného správania najmä u veľkých druhov cicavcov
(napr. prasiat, hrochov, nosorožcov, turov, jeleňov a slonov) je bahnenie, tzn.
bahenné kúpanie. Váľaním sa v bahne nabaľujú na seba vrstvu, ktorá časom
uschne a chráni kožu ako pancier pred bodavým hmyzom a zabraňuje najmä
strečkom (Diptera, Oestridae) klásť na holú kožu svoje vajíčka. Toto pravidelné
bahenné kúpanie tiež do veľkej miery pomáha zbaviť sa prisatých parazitov. Jelene
hrabaním prednými končatinami, alebo prasatá rypákmi si predovšetkým na jar a na
jeseň vytvárajú v lese plytké bahnové jamy (kalištia), ktoré pravidelne navštevujú.
Po oschnutí bahna trením o kmene stromov zároveň odstraňujú aj starú srsť.
Slony si okrem váľania v bahne po kúpaní pravidelne chobotom pohadzujú
piesok na miesta, kam chobotom nedočiahnu a škriabu sa ulomenou silnou vetvou.
Kozorožce sa škriabu na chrbte dlhými rohmi, podobne jelene pomocou parožia.
Zebry a antilopy v Afrike často využívajú k škrabaniu aj stavby termitov –
termitiská. Tulene, uškatce a veľryby sa škriabu o skaly.
Predovšetkým pre šelmy je typické, že využívajú každú príležitosť k
parfémovaniu svojho tela cudzími exkrementami, zdochlinami, ale aj niektorými
bylinami. Pravdepodobne ide o akýsi druh maskovania vlastného pachu tela, čo im
umožňuje lepšie sa priblížiť ku koristi.
Rovnako ako perie pre vtáky má aj srsť cicavcov pre ich život nesmierne
významnú funkciu a preto si vyžaduje niekoľkokrát za deň starostlivé čistenie a
úpravu. Cicavce sa čistia lízaním jazyka aj prekusávaním zubami. K škrabaniu
používajú predné aj zadné končatiny. Niektoré cicavce sú vybavené na končatinách
špeciálnymi čistiacimi útvarmi, ktoré k škrabaniu priamo slúžia. Kengury a iné
vačkovce majú na zadnej nohe dva čistiace pazúriky. Podobné pazúriky majú aj
bobry na druhom prste zadnej nohy. Jedinečnú „kefku“ z kostených hrotov a tuhých
584
štetín majú na zadnej nohe severoafrické hlodavce gundiovia z čeľade
Ctenodactylidae, ktorými si upravujú srsť. Lemure prečesávajú svoju hustú srsť
„zubným hrebienkom“ tvoreným rovnako dlhými hryzákmi spolu s očnými zubami.
Rovnako aj šelmy si prečesávajú srsť hryzákmi, čo je dobré pozorovateľné najmä u
psov. Zuby k úprave srsti veľmi často používajú aj koňovité (Equidae). Väčšina
cicavcov k čisteniu srsti používa tiež jazyk, opäť dobre je to viditeľné u hlodavcov a
šeliem. Dokonca si olizujú aj tlapky, pomocou ktorých si čistia tie časti tela, na
ktoré jazykom nedosiahnú. V predžalúdkoch prežúvavcov sa olízané a zhltnuté
chlpy rotáciou zlepujú do guľovitých útvarov – bezoárov. Prežúvavce,
predovšetkým žirafy a okapy si dlhým jazykom čistia nielen nozdry, ale aj oči. Pre
väčšinu cicavcov je tiež typické otrepávanie celého tela, ktorým sa nielen zbavujú
cudzích častíc, ale tiež naježením aj usporiadavajú celý chĺpový povrch tela. Postoj
tela je typický pre jednotlivé skupiny, napr. koňovité pomocou podkožnej svaloviny
energicky mykajú jednotlivými časťami kože. Púštne hlodavce, ale aj koňovité
často využívajú pieskové, alebo prachové kúpanie. Pozorovaním spôsobu čistenia u
jednotlivých skupín vidíme aké sú typické a nemenné u jednotlivých radov a čeľadí.
Čistenie zvyčajne začína od hlavy a postupne pomocou rýchlych a koordinovaných
pohybov predných tláp (často zvlhčených slinami) pokračuje na očiach, ušiach, a
nozdrách spolu s hmatovými fúzmi. Hlavne druhy s veľkými ušnicami musia čistiť
nielen vonkajšie ušnice, ale navlhčenými prstami preniknú až do zvukovodov,
potom prst olížu a znovu ho jemne strčia do zvukovodu. Až potom sa cicavce
venujú čisteniu ostatných častí tela, ktorých postupnosť je typická pre jednotlivé
skupiny. Veľká pozornosť sa venuje genitáliam, análnemu otvoru a chvostu.
Zvyčajne sa po očistení jednotlivých častí tela živočích znova vracia k čisteniu
hlavy. Úprava tela väčšinou nasleduje bezprostredne po spánku, alebo v čase
odpočinku. Špeciálnu techniku čistenia pomocou citlivých a dlhých prstov
používajú primáty, ktoré úprave svojho zovňajšku venujú veľa času.
Komfortné správanie, najmä kúpanie, sa uplatňuje pri termoregulácii a veľký
sociálny význam má vzájomné čistenie (angl. mutual grooming).
585
14. 2 Termoregulačné správanie
Termoregulácia má v živočíšnej fyziológií jednu z najvýznamnejších funkcií,
vďaka ktorej osídlili celú planétu Zem, vrátane tých najmenej pohostinných
biotopov. Podľa spôsobu termoregulácie sa živočíchy delia na dve skupiny:
1. teplotný konformisti, alebo poikilotermné živočíchy – ich telesná
teplota kolíše podobne ako teplota prostredia,
2. homoiotermní regulátori – si udržujú stálu telesnú teplotu nezávislú
na teplote prostredia (menšia skupina predstavujúca vtáky a cicavce).
Staršie delenie na studenokrvné a teplokrvné živočíchy nie je celkom presné,

pretože niektoré „studenokrvné“ tropické ryby majú vyššiu teplotu tela ako
teplokrvné cicavce a podobne aj teplota mnohých púštnych plazov presahuje
priemernú telesnú teplotu vyšších stavovcov. Z týchto dôvodov sa súčasne používa
termím ektotermé živočíchy, tzn. závislé na teplote vonkajšieho prostredia a
endotermné živočíchy, ktoré udržujú stálu, na teplote okolia nezávislú teplotu tela.
Centrum regulácie telesnej teploty u endotermných živočíchov je uložené v
hypotalame. Reaguje na informácie teplotných receptorov v koži a na teplotu krvi a
dáva podnet k zvýšeniu tvorby, alebo výdaju tepla zmenou svalového napätia,
trasom, stiahnutím, resp. roztiahnutím cievok a činnosťou potných žliaz. Veľký
význam v regulácií telesnej teploty má zmena intenzity metabolických procesov
pôsobením hormónov adrenalínu a tyroxínu. Schopnosť udržovať stálu telesnú
teplotu je veľmi nákladné prispôsobenie, ktoré spotrebuje 80 – 90 % energie tela.
Stála telesná teplota výrazne prispieva k dokonalejšej adaptácií na prostredie,
pretože na rozdiel od ektotermie pri nízkej okolitej teplote vôbec nespomaľuje
životné procesy.
Fyziologické mechanizmy termoregulácie majú zásadný význam pre udržovanie
homeostázy a pracujú na princípe negatívnej spätnej väzby. Receptory reagujú na
zmeny teploty a vysielajú aferentné informácie o aktuálnych zmenách teploty v ich
pomere k optimálne nastaveným hodnotám. Keď sa zistené zmeny líšia od bodu
586
nastavenia, integračné centrum (komparátor) vyšle eferentné signály, ktoré zaistia
stabilitu vnútorného prostredia bezprostrednou úpravou na optimálne nastavenú
hodnotu. Podobné negatívne spätné väzby v homeostáze prispievajú aj v iných
funkčných sústavach, napr. v exkrécií, v osmoregulácií a podobne.
Hlavne u živočíchov, ktoré sa pohybujú v prostrediach s veľkými výkyvmi
teploty musia byť homeostatické mechanizmy nesmierne výkonné. Príkladom sú
veľryby, žijúce vo veľmi studenej vode oceánu (až -18 °C), ktoré sa pravidelne
rozmnožujú v teplých tropických moriach. K tomu je nutné ešte pripomenúť, že
ochladzovanie je vo vode 50 – 100-krát rýchlejšie ako na vzduchu. Preto väčšina
morských cicavcov (hlavne plutvonožcov a veľrýb), ale aj arktických a
antarktických vtákov (aliek a tučniakov) je chránených hrubou vrstvou tuku.
Niektoré skupiny endotermných živočíchov majú schopnosť za určitých
okolností svoje termoregulačné mechanizmy „vypínať“ a prispôsobovať svoju
telesnú teplotu do istej miery teplote okolia. Aby ušetrili energiu, upadajú aj
niektoré vtáky (najmä kolibríky a lelky) do stavu strnulosti, tzn. torporu,
charakteristického obmedzením látkovej výmeny a poklesom teploty až na 18 °C. Z
cicavcov toto znižovanie teploty používajú netopiere a mnohé púštné hlodavce.
Tieto skupiny nazývame heterotermné a niektoré z nich – hibernanty –
prečkávajú zimné obdobie spánkom. Hibernanty, napr. netopiere, hlodavce a
hmyzožravce, majú dokonca schopnosť znižovať svoju telesnú teplotu až pod 10
°C. U vtákov sa vyskytuje pravý zimný spánok u amerického lelka rodu
Phalaenoptilus, ktorý je schopný prežiť pokles telesnej teploty až na 5 °C.
U endotermných živočíchov, najmä u väčšiny vtákov, presahuje telesná teplota
40 °C. Počas letu vplyvom svalovej činnosti stúpa v priemere o 5 °C, čo vedie k
zrýchlenému predávaniu nervových impulzov. U cicavcov je telesná teplota nižšia:
25 – 37 °C u kloakovcov, 32 °C u slabozubcov a 37 °C u primátov vrátane človeka,
a 39 °C u malých mačkovitých šeliem. Počas 24 hodín u nich kolíše teplota tela o
0,5 – 1 °C, kým napr. u ťavy o 7 °C a u kloakovcov až o 10 °C. Tiež musíme
rozlíšiť teplotu vnútorných orgánov tela (jadra) od teploty telesného povrchu, ktorá
587
vykazuje často hodnoty až o 30 °C nižšie. Zvláštne enzýmy usmerňujú odoberanie
tepla z miest, ktoré sú v priamom kontakte s veľmi chladným podkladom, napr.
ľadom a ich povrch vykazuje len okolo 0 °C. To spôsobuje, že nohy vodných
vtákov, alebo telo a končatiny morských cicavcov nepociťujú chlad, resp. bolesť a
navyše táto adaptácia nedovolí, aby tieto živočíchy primrzli k podkladu. Telá
vtákov aj cicavcov majú oveľa hustejší a vyšší telesný pokryv – perie a chlpy, ktoré
našuchorením (naježením) akumulujú do seba viac izolačnej vrstvy vzduchu. V
mraze majú telá malých vtákov takmer guľovitý tvar (obr. 294).
Ďalším typom správania, ktorým vtáky rovnako ako cicavce musia oddolávať
veľkej zime je svalový tras. U vtákov sa uplatňujú najmä mohutné prsné svaly,
ktorých chvením sa môže v krátkom čase zvýšiť tvorba tepla až o 500 %. Táto
termoregulácia je u vtákov veľkou záťažou, pretože sa musí zvýšiť počet srdcových
tepov až na 340 za minútu. S tým súvisí schopnosť obidvoch skupín endotermných
stavovcov prispôsobiť sa určitej teplote, ktorá je daná veľkosťou neutrálnej
tepelnej zóny, tzn. takým rozsahom vonkajších teplôt, pri ktorých nemusí živočích
vydávať k udržovaniu teploty nadbytočnú energiu. Arktické snehule rodu Lagopus
sa začnú chvieť až pri teplote -12 °C, naopak tropické druhy vtákov musia chvením
tvoriť teplo už pri poklese teploty na +20 °C. Podobne aj arktické cicavce, napr.
líška polárna (Vulpes lagopus) a medveď biely (Ursus maritinus), majú veľmi
široký rozsah neutrálnej tepelnej zóny, ktorá meria 70 – 80 °C, od -50 °C až do +30
°C. Veľmi širokú neutrálnu tepelnú zónu majú aj antarktické tučniaky, napr. tučniak
veľký (Aptenodytes patagonicus): -60 až +20 °C. Tučniaky prekonávajú
najkrutejšie mrazy natlačením na seba a neustálou výmenou všetkých jedincov,
ktorá zaisťuje, aby sa jedince na okraji skupiny dostali dovnútra a naopak.
588
Obrázok 294 Najvýznamnejším tepelným izolátorom je pernatý telesný pokryv s vrstvou
vzduchu. Čím viac okolitá teplota klesá, tým viac sa drozd čierny (Turdus merula)
zaguľacuje našuchorením peria (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Veselovský 2005).
589
Významne šetria telesnou energiou severské druhy vtákov, napr. snehule rodu
Lagopus, ktoré si vyhrabávajú v hlbokom snehu nory, kde udržujú teplotu až o 30
°C vyššiu, ako je vonkajšia okolitá teplota. Oriešky, kôrovníky, sýkorky a brhlíky
tvoria v stromových dutinách, alebo pod odlúpujúcou sa kôrou spoločné „spacie
chumáče“, v ktorých tesne na sebe natlačené jedince ľahšie odolávajú mrazom.
Podobne sa správa aj veľa cicavcov, napr. drobné vačkovce, netopiere, primáty a
mnoho hlodavcov. Nahromadením jedincov vzniká väčší objem s relatívne menším
povrchom, ako by predstavoval súčet povrchu jednotlivých zvierat. Takto sa teplo
menej stráca, preto sa aj ľudia chúlia do kĺbka, keď je im zima. U svišťov rodu
Marmota je táto skupinová termoregulácia považovaná za dôvod ich sociality.
Veľké cicavce studených oblastí sa obracajú proti silnému vetru a snehovým
víchriciam najužšími časťami tela, väčšina koňovitých zadkami, bizóny a zubry
hlavami.
K prejavom, ktoré okrem pohybu a svalového trasu pomáhajú oddolávať zime
patrí slnenie (opaľovanie). Dravce, brodivce a veslonožce rozťahujú do široka
svoje krídla a nastavujú ich slnečným lúčom. Kukučka druhu kukuľa zemná
(Geococcyx californianus) slnením tmavo pigmentovaných nažín na chrbte ušetrí až
41 % energie. Slnenie je zvyčajným správaním aj u malých vtákov a samozrejme aj
u väčšiny cicavcov.
Nielen endotermné, ale aj ektotermné živočíchy majú citlivé termoreceptory. U
hmyzu sú často umiestnené na tykadlách, rybie receptory u sumčekov rodu
Ictalurus reagujú na teplotné zmeny okolitého prostredia menšie ako 0,1 °C.
Nemôžeme si preto myslieť, že aj tieto veľmi rozšírené typy živočíchov nie sú
schopné svoju telesnú teplotu zvýšiť nad úroveň okolitej teploty. Napríklad
rovnakonôžky, zvínavky a mnohonôžky sú schopné zvýšenou aktivitou zvýšiť aj
svoju telesnú teplotu nad úroveň teploty okolia. Mnoho druhov hmyzu, napr.
čmeliaky, nočné motýle, chrobáky, alebo vážky a pod., zvyšujú teplotu svojho tela
svalovým trasom. Včely, niektoré ďalšie blanokrídlovce a mnoho termitov sa
vyznačujú udržaním konštantnej teploty vo svojich stavbách. Z morských rýb,
590
predovšetkým rýchle sa pohybujúce tuniaky majú telesnú teplotu až o 19 °C vyššiu,
ako je teplota mora a dokážu sa prispôsobiť odlišnej teplote vody.
Ektotermné plazy využívajú k termoregulácii vhodný biotop, ktorý im
poskytuje dostatok možnosti úkrytu pred vysokými teplotami, alebo naopak,
dostatok možnosti zvýšiť telesnú teplotu slnečnýn žiarením. Púštne leguány,
ropušníky rodu Phrynosoma vyhľadávajú po chladných nociach také miesta, kde
slnečné lúče dopadajú kolmo na ich povrch. Numibíjska púštna ješterica druhu
Meroles anchietae vylieza zo svojho úkrytu, keď teplota piesku dosahuje približne
30 °C a roztiahnutým telom absorbuje teplo z podkladu, aby sa mohla začať aktívne
pohybovať. Americký púštny leguán druhu Dipsosaurus dorsalis, ktorý pohlcuje
energiu zo slnečných lúčov, je do teploty 40 °C na povrchu tmavý, ale po
dosiahnutí tejto teploty bledne, až je výrazne svetlejší ako podklad, na ktorom leží.
Podobne využíva farbozmenu aj hmyz. U púštneho koníka rodu Taeniopoda sú
opísané štyri pozície, v ktorých tento hmyz využíva slnečného žiarenia pre
termoreguláciu.
Druhým nie menej dôležitým problémom je zbaviť organizmus nadbytočného
tepla pri vysokej teplote prostredia. Jedným zo spôsobov je postupne zvyšovanie
vlastnej telesnej teploty počas dňa, keď sa živočích snaží udržať najmenší možný
rozdiel medzi teplotou tela a vonkajším prostredím. U vtákov je klasickým,
príkladom pštros dvojprstý (Struthio camelus), a u cicavcov ťava jednohrbá
(Camelus dromedarius). Takto nahromadené teplo živočíchy vyžarujú počas
chladnejšej noci. Iným spôsobom, typickým pre vtáky aj cicavce, je prečkávanie
najteplejšej poludňajšej teploty v úkryte, alebo v tieni stromov. Púštny škovránok
rodu Certhilauda sa na poludnie zahrabáva do studenších vrstiev piesku. Väčšina
bocianov rozťahuje proti vetru krídla a pomocou perových svalov obnažuje na tele
nažiny. Spolu s kondormi sa zároveň vyznačujú tým, že svoj riedky trus vystrekujú
na dolné končatiny, ktorého rýchle odparovanie prispieva k ochladzovaniu tela. V
stepiach a polooúšťach Austrálie sa kengury pravidelne snažia ochladzovať tým, že
si slinami zvlhčujú najmä končatiny. Púštne veverice kapské (Xerus inauris), z
591
polopúštnej plošiny Kalahari si pri vysokej teplote prekrývajú svoje telo husto
osrsteným chvostom ako slnečníkom (obr. 295).
Obrázok 295 Africká veverica kapská (Xerus inauris) je aktívna počas dňa a chráni si
svoje telo pred prehriatím hustým štetinatým chvostom ako slnečníkom (Zdroj: Prevzaté a
Odparovanie vody je veľmi účinným spôsobom ochladzovania, ktorý

využívajú najmä cicavce s veľkým počtom potných žliaz. Vtáky nemajú žiadné
potné žľazy, preto veľmi využívajú ventiláciu s otvorenou ústnou dutinou a
rýchleho dýchania a hlavne chvením hrdelných vakov, ktoré pripomína ovievanie
vejárom a dosahuje frekvencie až tisíc kmitov za minútu. Takto sa ochladzujú
holuby, myšovcotvaré, lelky a niektoré hrabavce a hlavne veslonožce, ako sú
pelikány a kormorány. Ventilácia znižuje teplotu hrdla až o 5 °C, čo postupne vedie
k ochladeniu celého tela. Podobnú ventiláciu ústnou dutinou používajú aj psy,
mačky a niektoré kopytníky. Tento spôsob ochladzovania má oproti poteniu tú
592
výhodu, že telo nestráca žiadnú soľ. Cicavce majú navyše k vyžarovaniu tepla
uspôsobené miesta na tele, označované termické okná, ktoré sú len riedko
ochlpené, alebo na nich ochlpenie úplne chýba. U psov sú takéto miesta na
hrudníku a bruchu, preto v teple psy spia na boku s dopredu natiahnutými nohami s
„otvorenými“ termickými oknami. Naopak, ak je vonku zima, stočením tela
„uzatvárajú“ svoje termické okná. Termické okná majú aj plutvonožce, ktoré ich
využívajú pri pobyte na súši. V týchto miestach bola zároveň nameraná najvyššia
povrchová teplota.
14. 3 Príjem vody

Ak poklesne množstvo tekutín v tele, stimuluje to živočícha k pitiu, ktoré má
tekutiny doplniť na ideálnu hodnotu. Model podľa Manninga z roku 1998
predpokladá systém určujúci ideálny stav tekutín v tele a jeho pravidelné
porovnávanie s aktuálnym stavom. Aktuálny stav motivuje živočícha k pitiu a to,
ako dlho pije a aké množstvo tekutiny získa, je automaticky regulované spätnou
väzbou porovnaním s ideálnym stavom vody v tele. Vo svojej podstate je každý
model veľmi zjednodušujúci a bolo by nesprávne si predstavovať správanie ako
reakciu na niekoľko receptorov.
Jednou zo základných potrieb terestrických živočíchov je trvalé získavanie
tekutín, ktoré organizmus stráca termoreguláciou, dýchaním a vylučovaním.
Poznáme druhy hmyzu, ktoré získavajú tekutiny len z potravy, napr. motýle, ako sú
víjačky, alebo larvy potemníka múčneho (Tenebrio molitor). Púštne chrobáky z
čeľade potemníkovitých (Tenebrionidae), obývajúcich pieskové duny v púštiach
Namíbie, si vyrývajú v piesku ryhy kolmé na smer vetru, v ktorých sa zachytí voda
z rannej hmly, ktorú potom pijú. Naopak, niektoré druhy skoro ráno za hmly
napriamia zadné končatiny a postavia sa šikmo hlavou dolu. Z hmly na tele
chrobáka kondenzuje kvapka vody, ktorá po krovkách steká až k ústnemu otvoru.
Podivuhodnú adapáciu na život v bezvodých púšťach Severnej Ameriky majú
malé hlodavce tarbíkomyši rodu Dipodomys, ktoré vodu nepijú. Živia sa suchými
593
semenami, ktoré zhromažďujú do zásob vo svojich norách. Uskladnenú potravu
pravdepodobne nepatrne zvlhčí rosa, čo im stačí k udržaniu potrebnej optimálnej
hladiny tekutín v tele. Vodou tieto hlodavce šetria aj tým, že vo dne sa trvalo
zdržujú v chladných norách a vyliezajú len za studených púštnych nocí. Nemajú
žiadné potné žľazy a vzduch, ktorý vydýchujú, je veľmi chladný. Ich obličky sú
štyrikrát výkonnejšie ako u väčšiny cicavcov a moč je veľmi koncentrovaný a
obsahuje dvakrát viac solí ako sa vyskytuje v morskej vode. Rovnako ich trus je
maximálne odvodnený. Podobné adaptácie majú aj iné púštne hlodavce a hustý
kašovitý moč majú aj chobotnatcom príbuzné a na skalách žijúce damany
(Procavia). Austrálske vačkovce koaly medvedíkovité (Phascolarctos cinereus)
rovnako získavajú vodu len z potravy.
Opačnú stratégiu ako v bezvodnom prostredí šetriť tekutinami používajú ťavy
rodu Camellus. Majú pozoruhodnú schopnosť doplniť svoje zásoby vody vo veľmi
krátkom čase. Smädná ťava je schopná za niekoľko minút vypiť také množstvo
vody, ktoré zodpovedá 30 % jej hmotnosti. Bolo pozorované, že samec vážiaci 325
kg vypil naraz až 104 litrov vody. Za účelom čo najdlhšieho zadržania vody v tele,
zároveň so zvyšovaním teploty prostredia, ktorá stúpa až na 50 °C, zvyšuje teplotu
tela o 6 – 8 °C, až na hodnotu vyšiu ako 41 °C. Ich potné žľazy sú umiestnené
hlbšie oproti ostatným cicavcom. Zvýšením telesnej teploty sa zabraňuje poteniu,
podobne aj úprava nozdier zmenšuje straty vody pri dýchaní. Počas studených
púštnych nocí ťava vyžaruje nakumulované teplo do ovzdušia a zníži telesnú
teplotu na pôvodnú hodnotu. Keď ťava nemusí pracovať a nosiť náklady, je
schopná prežiť bez vody až 10 mesiacov. Navyše, obličky a pečeň sú schopné
odbúravať látky pre väčšinu cicavcov jedovaté a pretransformovať ich v žalúdku na
stráviteľné bielkoviny. Človek, ktorý v podobnej klíme stratí potením 12 % telesnej
hmotnosti, zomiera na prehriatie tela. Ťava v rozpálenej púšti vydrží bez vody, aj
keď stratí až 22 % svojej hmotnosti. Zatiaľ čo u ťavy poklesne prostredníctvom jej
termoregulácie hladina vody v krvi len o desatinu, u človeka je to o tretinu.
594
Na púštne oblasti sa adaptovali aj mnohé vtáčie druhy. Veľmi nízku spotrebu
vody majú napr. austrálske papagájce vlnkované (Melopsittacus undulatus) a
spevavce zebričky, ktorých obdobie rozmnožovania sa kryje s obdobím, keď
prichádzajú veľmi nepravideľné ďažďové zrážky. V nehostinných púštiach
afrických a ázijských kontinentov žije zaujímavá vtáčia skupiny stepiarovitých
(Pteroclididae), ktoré musia denne lietať niekoľko desiatok kilometrov k
najbližšiemu vodnému zdroju. Kým matka chráni mláďatá na hniezde pred
slnečnými lúčmi, otec im denne prináša vodu vsiaknutú do brušného operenia,
odkiaľ ju mláďatá pijú.
Púštnemu prostrediu sa prispôsobilo aj mnoho skupín a druhov plazov. Africké
vretenice útočné rodu Bitis, získavajú vodu len z rannej rosy, ktorá sa zráža na ich
povrchu tela. Americký púštny štrkáč zelený (Crotalus viridis), okrem toho pri
daždi pevne k sebe stlačí kľučky tela, čím sa medzi nimi vytvoria malé nádržky, z
ktorých môže čerpať väčšie množstvo vody.
Veľmi zaujímavý spôsob získavania vody má austrálska púštna agama moloch
tŕnitý (Moloch horridus). Rosu, ktorá sa zráža na jej povrchu tela v podobe malých
kvapiek, sústavou jemných kanálikov v šupinách odvádza vodu do ústnej dutiny.
Pomocou týchto kanálikov dokáže piť vodu po dažďoch a z kaluží, do ktorých sa
ponorí. Pozoruhodnú adaptáciu k pitiu vody majú aj žirafy rodu Giraffa. Vždy, keď
navštívia vodný zdroj, široko roztiahnú predné nohy, aby hlavou dosiahli na
hladinu. Pritom skláňajú hlavu, ktorá je 3,4 m nad srdcom v hrudnej dutine.
Naopak, pri pití vody, klesá až o 2,7 m nižšie pod polohu srdca. Žirafy musia kvôli
svojej výške pumpovať krv do mozgu tlakom takmer 29 kPa, dvakrát vyšším ako u
ostatných veľkých cicavcov. Ich srdce tepe rýchlosťou až 150 tepov za minútu, tzn.
taktiež dvakrát rýchlejšie ako napr. u dobytka. Na to, aby sa pri tomto obrovskom
výškovom rozdiele v postavení hlavy a srdca zabránilo skutočnej „explózií“
krvného tlaku v mozgu, majú žirafy mimoriadne zložitý systém protitlakových
chlopní v cievach a hlavne v krčniciach brzdia obrovský tlak navzájom prepojené
malé cievky tvoriace zázračnú sieť (rete mirabile). Tým zabránia, aby pri poklese
595
hlavy došlo k zvýšeniu tlaku a aby žirafa upadla do bezvedomia, keď ju prudko
zdvihne. Pretože pijúca žirafa je ľahkou korisťou predátora, snaží sa urýchliť príjem
vody tým, že mohutne pije v niekoľkých krátkych dávkach, ktoré preruší
zdvihnutím hlavy a istením okolia. To znamená, že musí niekoľkokrát meniť
polohu hlavy v rozsahu 5 – 6 metrov.
Väčšina cicavcov pije jazykom, pričom pohyby jazyka a postavenie tela sa dajú
ukážkovo dokladovať na veľkých šelmách. Napríklad lev, alebo tiger majú pri pití
papuľu od vodnej hladiny pomerne vzdialenú a vysúvajú len jazyk. Ten nadobúda
tvar písmena U a dotýka sa hladiny len povrchom pričom jeho špička je ohnutá
smerom dozadu. Mačky majú jazyk pokrytý mnohými bradavkami, na ktorých sa
voda zachytáva a spolu s jazykom je vtiahnutá do ústnej dutiny. Aj keď je
vťahovanie a vyťahovanie jazyka veľmi rýchle, jeho produktivita je veľmi nízka.
Na vypitie 2 litrov tekutiny potrebuje okolo 400 pohybov jazykom a 7 – 8 minút.
Na porovnanie, častá korisť leva, zebra vypije nasávanín 20 litrov vody počas 2
minút, pretože na jedno nasatie naberie takmer pol litra vody. Pri nasávaní sú pysky
pevne zavreté a zostáva medzi nimi len malý úzky otvor, ktorým je voda pohybmi
jazyka a svalov v ústnej dutine vťahovaná dovnútra. Zatiaľ čo jazykom pijú
predovšetkým šelmy a namáčaním jazyka získavajú vodu aj mravenčiare, ježury a
šupinavce, nasávaním pijú všetky kopytníky, mnoho opíc a zo šeliem hlavne
medvede a z vtákov predovšetkým holuby (pozri obr. 80, str. 159) a austrálske
spevavce amadiny. Ostatné vtáky si naberú vodu do zobáku a nechajú ju vtiecť do
pažeráku. Ojedinelý spôsob pitia má severská kunovitá šelma rosomák severský
(Gulo gulo), ktorý si pri pití jazykom pomáha vtlačovať vodu do pysku rytmickými
pohybmi predných tlapiek, podobnými „masážnym pohybom“ predných tlapiek na
mliečné žľazy u mláďat šeliem pri cicaní mlieka.
Dospelé slony pijú pomocou chobotu, do ktorého vdychnutím natiahnu 15 – 20
litrov vody. Nepriame pitie je známe u niektorých stromových cicavcov, ktoré
neochotne zostupujú z koruny na zem. Juhoamerické pavučiaky a vrešťany, alebo
596
juhoázijské gibony sa zavesia nad vodu, do ktorej namočia jednu končatinu a
zachytenú vodu vysávajú zo srsti.
Niektoré morské vtáky a cicavce môžu piť aj slanú vodu. Plutvonožce majú
veľmi výkonné obličky, u vtákov, alebo galapážských morkých leguánov rodu
Amblyrhynchus pomáhajú pomerne malým obličkám odstraňovať nadbytočnú soľ
zvláštne žľazy, umiestnené väčšinou nad očnicami. Malý hlodavec škrečok
floridský (Neotoma floridana), ktorý čerpá vodu z kaktusov a opuncií, dokáže
metabolizovať aj množstvo jedovatej kyseliny šťavelovej, ktorá je v nich
obsiahnutá.
14. 4 Príjem potravy

V ekoetológii sa používa pre vysvetlenie širokého spektra správania mnoho
optimalizačných modelov. Medzi najznámejšie patrí teória optimálneho výberu
potravy (angl. optimal foraging theory, OFT), opisujúca aké „rozhodnutia“ musí
živočích urobiť, aby optimalizoval nielen svoj príjem potravy, ale aj svoju
reprodukčnú úspešnosť. Živočích hľadajúci potravu sa musí „rozhodnúť“, kde a
kedy bude hľadať potravu; či je výhodnejšie dávať prednosť väčšej, alebo menšej
koristi; či pre lov, resp. zber musí zvoliť inú oblasť a ako si musí upraviť potravu
pred samotnou konzumáciou (pozri aj str. 142–144). Zároveň sa musí vyhnúť
poraneniu, konzumovaniu jedovatých látok a všetky tieto rozhodnutia musí
uskutočniť v priebehu niekoľkých sekúnd. Rôznorodé je aj využitie pohybu
živočícha, ktoré sa líši filtráciou potravy cyklopmi, spásaním trávy husami,
otváraním lastúr lastúrničiara (pozri aj str. 163–172), alebo ulovením byvola levom.
U živočíchov sú preto odlišné nielen náklady, ale aj čistý energetický zisk. Krab
obyčajný (Carcinus maenas), sa živí lasturníkmi, ktoré otvára svojimi klepetami.
Ukázalo sa, že kraby sa len výnimočne živili veľkými jedincami, ktoré síce
obsahujú viac získateľnej energie, ale na ich otváranie je potrebné vynaložiť veľa
námahy. Omnoho výhodnejšie je zbierať menšie lastúrniky od 1,5 do 2,5 cm.
Potravné správanie bolo študované aj u sýkorky veľkej (Parus major, pozri aj str.
597
278–279) a pichľavky sinej (Gasterosteus aculeatus), u ktorých sa ukázalo, že
optimalizácia získavania potravy sa zvýšila vždy u hladných jedincov, čo by
zodpovedalo princípom homeostázy. Zároveň sa ukázalo, že okrem hladu sa
získavanie potravy riadi aj oportunizmom – živočíchy sa naučia v prírodnom
prostredí poznať výhodné miesta potravných zdrojov. Na intenzitu potravného
správania má výrazný vplyv aj teplota, konkurencia a schopnosť si tvoriť zásoby.
Navyše, malé živočíchy majú vyššie energetické výdaje oproti veľkým.
Samozrejme líši sa aj na množstve energie získanej v potrave, ktorá je najvyššia u
mäsožravcov a najnižšia u bylinožravcov.
Na vrchole potravnej pyramídy stoja stavovce loviace živú korisť, ktoré sa
označujú ako lovce. Lovcov môžeme rozdeliť na špecialistov (napr. hady,
mačkovité šelmy, dravce a pod.), ktorí sa špecializujú na určitý typ koristi
poskytujúci energeticky bohatý zdroj potravy. Skryto striehnú na korisť a zmocňujú
sa jej krátkým a rýchlym útokom. Druhou skupinou lovcov sú oportuniti, najmä
krkavcovité vtáky, psovité šelmy a mangusty, ktoré lovia akýkoľvek druh koristi,
ktorí sa im podarí vypátrať. Pri pátraní po koristi sú v stálom pohybe a aktívne ju
hľadajú.
Mačkovité šelmy sú pri striehnutí neunaviteľné (pozri obr. 23, str. 74–76), čo je
spôsob lovu typický aj pre bezstavovce, napr. striehnúce modlivky (Mantidae),
larvy mravcolevov (Myrmeleontidae) zahrabané v lievikovitej jamke v piesku.
Striehnutím sa vyznačujú aj pavúky a to nielen druhy tvoriace siete, ale aj druhy,
ktoré tvoria podzemné pasce s padajúcimi dvierkami, vtáčkare čeľade Ctenizidae.
Pavúky rodu Atypus, vytvárajú chodbičku v tvare punčochy, na kvetoch striehnu
farebne dokonalé maskované kvetáriky čaľade Thomisidae, ktoré sa koristi
zmocňujú uchopením do predných párov nôh. Na nápadných kvetoch striehnu na
hmyz aj malé druhy mangúst.
Veľmi zaujímavým typom potravného správania je lákanie koristi. Morské
ryby čeľade čertovité (Lophiidae) majú prvý lúč chrbtovej plutvy premenený na
dlhý výbežok (na konci zakončený malým rozšírením) – ilicium, ktorý u
598
hlbokomorských druhov dokonca svieti. Týmto útvarom lákajú ryby (pozri obr.
175, str. 298–299). Keď sa ryby priblížia, čert otvorí papuľu a vzniknutým
podtlakom vtiahne korisť do ústnej dutiny. Veľké juhoamerické žaby rohačky
brazílske (Ceratophrys cornuta), lákajú k sebe korisť chvením najdlhšieho prstu
zadnej končatiny, ktorými napodobňujú lezúceho červa. Veľká americká vodná
korytnačka kajmanka dravá (Chelidra serpentina), (pozri obr. 175, str. 298–299)
leží na dne so široko otvorenou papuľou a láka ryby pohybom dvoch červovitých
výrastkov jazyka. Juhoamerický zelený krovinár druhu Bothrops bilineatus má
svetlo sfarbený koniec chvosta, ktorým napodobňuje húsenicu, alebo inú larvu
hmyzu. Jednou z najdokonalejších lákacích zariadení má austrálsky had druhu
Acanthophis antarcticus. Had je zahrabaný až po oči do piesku a tesne pred hlavou
pohybuje krátkym chvostom pripomínajúcim larvu hmyzu a láka nim iné plazy a
malé vačkovce. Beluša malá (Egretta garzetta), vábi ryby pohybom svojich jasne
žltých prstov. Malé americké volavky rodu Butorides lákajú ryby na bielu návnadu
(napr. kúsok chleba, alebo lístok), ktorú v nehybnom postoji držia v špičke zobáku.
Africká poloopica poto bezchvostý (Arctocebus calabarensis), má v okolí genitálií
zvláštnu žľazu, ktorá pôsobí ako lákadlo pre hmyz. Lákadlom je aj tvar a sfarbenie
niektorých modliviek, ktoré dokonale napodobňujú kvety. Veľmi zaujímavé je aj
potvrdenie starých legiend a bájok o líške, ktorá predstieraním, že je mŕtva láka k
sebe vrany ako korisť. Desmond Morris publikoval vo svojej knihe z roku 1990
„Pozorovanie zvierat: Sprievodca správaním zvierat“ (orig. „Animal watching: A
field Guide to Animal Behaviour“) sériu obrázkov ruského filmára z roku 1961.
Filmár natočil líšku, ktorej sa podarilo pri predstieraní smrti nalákať vrany a
prudkým vymrštením jednu z vrán uloviť.
Zaujímavou kapitolou potravného správania je kooperácia (spolupráca)
jednotlivých lovcov. Vďaka spolupráci môžu uloviť korisť jednoduchšie a dokonca
mnohonásobne väčšiu. Klasickým príkladom sú predovšetkým psovité šelmy (napr.
vlky, psy hyenovité), ale vzájomnou pomocou sa vyznačujú aj z mačkovitých
šeliem levy. Veľmi vynikajúcu kooperáciu pri love majú aj svorky afrických hyen
599
škvrnitých (Crocuta crocutta). Z morských cicavcov sú to delfíny, ktoré
spolupracujú pri love rýb a ich príbuzné kosatky dravé (Orcinus orca), pri
spoločnom love uškatcov, alebo mláďat iných veľrýb. Vzájomnú spoluprácu pri
love rýb majú pelikány, ktoré často lovia spoločne s kormoránmi.
Najzdatnejšími lovcami veľkej koristi sú predovštkým veľké mačkovité šelmy,
ktoré korisť zabíjajú pevným stiskom hrdla. Pri love veľkých byvolých samcov
znemožňujú niektoré levice ich únik pretrhaním silných šliach na zadných
končatinách. Z vtákov sú na vrchole potravnej loveckej pyramídy predovšetkým
dravce. Veľké africké orly, juhoamerická harpyja opičiarka (Harpia harpyja) a
juhoázijský opičiar veľkozobý (Pithecophaga jefferyi), sa špecializovali aj na lov
primátov. Vynikajúcimi lovcami sú sovy (Strigiformes), ktoré lovia nielen cicavce a
vtáky, ale aj ryby.
Ryby sú významnou korisťou mnohých vtáčich radov: rybárikovité
(Alcedinidae), veslonožce (Suliformes), brodivce (Ardeiformes) a tučniaky
(Sphenisciformes). Z cicavcov sa na lovenie rýb špecializovali najmä vydry
(Lutrinae), plutvonožce (Pinnipedia), veľryby (Cetacea), ale aj mačka rybárska
(Prionailurus viverrinus) a netopier rybár (Noctilio leporinus).
Korisťou špecializovaných lovcov sú obojživelníky, plazy, vtáky, cicavce a
väčšina bezstavovcov. Význačnou zložkou potravy väčšiny stavovcov sú
článkonožce, predovšetkým hmyz. Hmyzom sa živia ryby, obojživelníky, plazy,
moloch tŕnitý (Moloch horridus), z vtákov ďatľovce (Piciformes) a z cicavcov
bezzubé mravenčiare (Myrmecophagidae), ktoré majú k drteniu mravčích tiel malý
svalnatý predžalúdok. Rovnako sa na ne špecializovali aj hrabáče takaru
(Orycteropus afer), a zo šeliem hyenka cibetkovitá (Proteles cristatus).
Kôrovcami sa pravidelne živia vtákopysky, vydry, plutvonožce, medvedíky
čistotné a z primátov, napr. makak dlhochvostý (Macaca fascicularis). Rovnako
významnú potravu predstavujú ploskavce a obrúčkavce, výrazným špecialistom sú
kiviovité rodu Apteryx a paježury rodu Zaglossus, a mnoho ďalších vtáčích a
cicavčích druhov. Rovnako aj mäkkýše sú významnou zložkou potravy mnohých
600
plazov, vtákov a cicavcov. Na slimáky sa špecializujú drozdovité a krkavcovité
vtáky (pozri obr. 68, 69, str. 142–144, obr. 81, str. 164–165) a americké hákozobce:
hákozobec modrosivý (Helicolestes hamatus) a hákozobec družný (Rostrhamus
sociabilis). Na lov slimákov sa špecializovali aj hady rodu Dipsas.
Zaujímavou taktikou získavania potravy je pirátstvo, alebo
kleptoparazitizmus. U mravcov bol opísaný veľký počet druhov, ktoré sa zdržujú
v hniezdach iných druhov a žijú z ich potravných zásob. U stavovcov je tento
spôsob kradnutia potravy známy predovšetkým u vtákov, hlavne medzi čajkami a
chaluhami. Čajky pravidelne napádajú loviace pelikány, snažia sa väčšinou úspešne
ukradnúť im časť ulovených rýb priamo zo zobáku, alebo hrdelného vaku.
Napádajú počas letu aj iné druhy čajok a aliek a útokmi ich nútia vyvrhnúť potravu.
Vynikajúcimi pirátmi sú fregaty, ktoré chytajú menšie vtáky a vo vzduchu nimi tak
dlho trasú, až napadnutý vták vyvrhne úlovok, ktorého sa ešte vo vzduchu
zmocňujú. Kleptoparazitizmus poznáme aj u dravcov.
Významnou potravnou špecializáciou je požieranie zdochlín. Zo stavovcov k
zdochlinožravcom patria psovité a hyenovité šelmy, z vtákov najmä supy a v
moriach najčastejšie hviezdovky.
Ďalšiu potravnú špecializáciu tvoria filtrátory, ku ktorým patria mnohé vysoko
špecializované skupiny bezstavovcov, napr. hubky, vírniky, lasturníky, machovky a
kôrovce. Na filtráciu potravy sa špecializovalo mnoho vodných stavovcov, napr.
plášťovce (Ascidia), niektoré paryby, ako sú obrovské žraloky čeľade Cetorhinidae
a veľké raje manty (Myliobatidae). Zaujímavým typom filtrujúcej chrupavkovitej
ryby je veslonos americký (Polyodon spathula). Pri plávaní v miestach s dostatkom
drobných kôrovcov otvorí do široka papuľu a filtruje potravu hustou sieťou
žiabrových tyčiniek. Z vtákov sa filtrovaním živia niektoré rúrkonosce a hlavne
kačice a plameniaky. Kmitaním mäsitého jazyka vytvárajú v ústnej dutine podtlak,
ktorým nasávajú vodu aj s riasami a drobnými živočíchmi, ktoré vyhmatajú
jazykom a zhltnú. Prefilrovanú vodu vypustia ústnymi kútikmi von. Najväčšími
filtrátormi sú veľryby a vráskavce, ktoré majú dennú spotrebu 2 – 6 ton morského
601
planktónu. Veľké druhy vráskavcov naberú do ústnej dutiny naraz až tisíc litrov
vody a tlakom jazyka ich cez kostice precedia.
Oveľa viac skupín suchozemských, ale aj vodných živočíchov sa adaptovalo na
požieranie rastlín, tzn. sú bylinožravce. Výhoda bylinožravosti je v obrovskej
potravnej ponuke zelenej hmoty, ktorá je ľahko dostupná. Naopak, nevýhoda je
hlavne v tom, že kvôli nízkemu obsahu najvýznamnejších živín v rastlinách musia
bylinožravce zjesť obrovské množstvo potravy, ktoré si vyžaduje dlhé spracovanie,
väčšinou za spoluúčasti mikróbov, nálevníkov v predžalúdkoch, alebo vo veľkom
slepom čreve. Trávnaté porasty sú spásané prežúvavcami, ktoré zhrňujú trávu
jazykom, chumáč pevne pritisknú k hornej čeľusti bez hryzákov a odtrhnú. Na zber
riedkej vegetácie sa niektorým prežúvavcom vyvinul rozpoltený horný pysk.
Koňovitým pysky vytvoria chumáč trávy a hryzákmi ho prekusnú. Z vtákov sú
bylinožravé predovšetkým husi, ktoré majú k odšklbávaniu trávy čeľuste zobáku
ozubené ostrými rohovinovitými zúbkami. Na požieranie dlhej trávy je najlepšie
prispôsobená ázijská hus labutia (Anser cygnoides), s nápadne dlhým zobákom.
Naopak, tundrové husi bernikle rodu Branta majú kratučký zobák k odšklbávaniu
nízkej vegetácie. K trávožravému hmyzu patria najmä koníky (Caelifera). Veľké
množstvo živočíšnych foriem sa živí lístím, predovšetkým v skupine hmyzu a jeho
lariev. Z cicavcov je to predovšetkým austrálska koala medvedíkovitá
(Phascolarctos cinereus), ktorá aj keď dosahuje priemernej hmotnosti 8 kg,
spotrebuje denne 0,5 kg listov eukalyptusu. Listy síce v určitom čase počas
vegetačnej sezóny obsahujú mnoho jedovatých látok (fenolov a kyanidov), ktoré sú
väčšinou úspešne odbúrané pečeňou, len niektorým druhom eukalyptusov sa musia
koaly na určitý čas vyhýbať. Inými listožravými sú juhoamerické leňochy rodu
Bradypus a Choloepus a mnoho primátov v Južnej Amerike, predovšetkým
pavučiaky rodu Ateles a vrešťany rodu Alouta, ktoré požierajú predovšetkým mladé,
pučiace listy, zatiaľ neobsahujúce vysokú dávku jedu. Africké guarézy rodu
Colobus, juhoázijské hulmany rodu Presbytis a langury rodu Pygatrix, ktoré majú
rozmerný žalúdok s prepojenými menšími komôrkami si tiež musia pri veľkej
602
spotrebe listov dávať pozor na jedovatosť niektorých stromov. Z veľkých cicavcov
sú typickými listožravcami predovšetkým žirafovité, ktoré dokážu svojim dlhým
svalnatým jazykom odlamovať celé vetvy. Listami sa živia aj niektoré antilopy a
jelene. Rovnako slony žerú nielen listy, ale aj drevo a pomáhajú si chobotom. Listy
bambusu tvoria prevažnú zložku potravy u medveďovitých šeliem pandy červenej
(Ailurus fulgens) a pandy veľkej (Ailuropoda melanoleuca), a to aj napriek tomu, že
obsahujú množstvo veľmi ostrých kremičitých doštičiek, ktoré iným cicavcom
zraňujú tráviace ústroje.
Rýchla evolúcia vtákov je do značnej miery spojená s vývojom kvitnúcich
rastlín, ktoré pre mnoho druhov predstavujú bohatý zdroj potravy v podobe
nektáru. Na zber nektáru sa špecializovali predovšetkým kolibríky (Trochilidae),
papagáje loriorodé (Loriinae) a mnoho spevavcov, hlavne nektárovkovité
(Nectariniidae), kvetárorodé (Philemoninae) a havajčany z podčeľade
(Carduelinae).
Nektár a peľ je výlučnou potravou mnohých skupín hmyzu a z cicavcov
predovšetkým austrálskeho vačkovca medovca pruhovaného (Tarsipes rostratus) a
vakoplšíkov rodu Acrobates.
Významnou potravnou zložkou sú aj plody a semená a to nielen u vtákov, ale aj
u hlodavcov a primátov. Požieranie plodov stavovcami, najmä vtákmi a primátmi,
významne pomáha rozširovaniu rastlín. Plodmi sa živí aj ryba rodu Colossoma,
príbuzná piraniam, alebo africký dravec orlosup strakatý (Gypohierax angolensis) a
s veľkou obľubou aj kunovité a medveďovité šelmy. Obľúbená je aj živica, ktorú po
naďobaní požierajú ďatlovité, ale priživujú sa aj niektoré spevavce a dokonca
kolibríky. Tiež juhoamerické pazúrnaté opice poškodzujú chrupom stromy a olizujú
vytekajúcu miazgu a živicu. Medzi bylinožravce patrí aj mnoho druhov rýb, z
plazov predovšetkým suchozemské korytnačky a leguány.
Najmä u vyšších stavovcov je nápadná motivácia k aktivite, ktorá súvisí s
úpravou potravy pred samotným jedením. Dravce odtrhávajú hlavy vtákom s
ostrými zobákmi a oddeľujú aj končatiny. Niektoré dravce loviace jedovaté hady im
603
buď hlavy odtrhnú, alebo ju zobákom rozdrvia. Typické pre dravce aj sovy je
ošklbávanie koristi. Vlhy pevným stiskom konca zobáku pred pohltením ulovenej
osy, alebo včely, odstrekujú z ich žihadlového vačku na konci zadočka jed.
Zrnožravé vtáky ostrými čeľusťami zobáku a jazykom zbavujú semena ich obalov.
Zobáky orešníc, alebo papagájov sú vybavené ryhami a lištami, aby sa im pri drvení
škrupín orechy nevyšmykli. Hlodavce si pridržujú plody v predných tlapkách a
ostrými hlodákmi ich olupujú. Pravidelnou úpravu svojej koristi sa vyznačujú
všetky mačkovité šelmy (nápadná najmä u malých druhov mačiek), ktoré hryzákmi
ošklbávajú perie a chlpy z ulovenej koristi. K úprave potravy patrí aj umývanie
sladkých zemiakov makakov japonských (Macaca fuscata), ktoré sa časom naučili
aj ostatní členovia spoločenstva (pozri obr. 94, str. 181–182). Naopak, umývanie
potravy medvedíkom čistotným (Procyon lotor), je nezmyslom. Medvedík svojimi
citlivými tlapkami potravu hmatom vo vode vyhľadáva a neumýva. Podobný
spôsob lovu potravy má aj juhoamerický vačkovec vačica vydria (Chironectes
minimus).
Rastliny sa často bránia proti bylinožravcom jedom. Tropická rastlina glejovka
má v žilnatine listov obsiahnuté jedovaté mlieko (latex). Mandelinky a iné chrobáky
dokážu na niekoľkých miestach listu prekúsať otvory do žily, takže mlieko vytečie
a list prestane byť nebezpečný. Papagáje rodu Ara ako významní konzumenti
jedovatých plodov a orechov požierajú denne kaolínovú hlinu, ktorá v tráviacom
trakte jed neutralizuje. Podobne to robia aj ďalšie vtáky. Americké hlodavce
tarbíkomyši z čeľade Heteromyidae si upravia orech tak, že do jeho škrupiny
vyhryzú otvor a v lícnych vakoch ho zanesú do svojej nory. Tam semeno vyklíči a
biely klíčok môžu skonzumovať, pretože už nie je jedovatý.
Do potravného správania patrí aj vytváranie zásob. U psovitých šeliem je
typické zahrabávanie zvyškov a ich prekrývanie zeminou. U líšiek polárnych
(Vulpes lagopus) bola opísaná zásobáreň obsahujúca až 36 jedincov aliek, 4
snehuľok severských a väčšieho množstva vtáčich vajec. Líšky si umiestnenie
svojich zásobárni presne pamätajú. Mačkovité šelmy, napr. pumy a tigre prekrývajú
604
zvyšky veľkej koristi trávou, zeminou, alebo kameňmi. Africký leopard si chráni
zvyšky koristi pred levmi a hyenami tým, že si ich vynáša a zavesí na strom. V
zásobárňach krta podzemného (Talpa europaea), sa našlo až 1 000 dážďoviek,
ktoré tento hmyzožravec paralyzoval kusnutím do predného konca tela a výlučkom
jedovej žľazy v ústnej dutine. Podobný jed má v spodnej čeľusti aj dulovnica väčšia
(Neomys fodiens). Významnými tvorcami zásob sú predovšetkým hlodavce. U
škrečka poľného (Cricetus cricetus), sa v nore našlo až 15 kg obilia, bobre
(Castoridae) si v hrádzach robia zásoby z vetví, hraboše (Arvicolinae) z
podzemkov, u veveríc (Sciuridae) sa našlo v úkryte až 13 druhov húb. Veľké
zásoby žaluďov si vytvárajú juhoamerické hlodavce agutiovia rodu Dasyprocta,
ktoré ich prenášajú v lícnych vakoch a ukrývajú do úkrytov v zemi. Pišťucha pika
(Ochotona princeps), zbiera zásoby suchej trávy tak, že ju proti odfúknutiu vetrom
zaťažuje kameňmi. Zásoby si vytvára aj mnoho druhov vtákov, najnápadnejší je
jesenný zber žaluďov sojkou obyčajnou (Garrulus glandarius), ktorá je schopná
ukryť v zemných úkrytoch až 3 000 kusov. Celkom ojedinelú schopnosť má
americký ďateľ tesárik rodu Melanerpes. Tieto vtáky, ktoré žijú v malých
skupinách až 12 jedincov, v stromoch, alebo v drevených stĺpoch vytesávajú rad
otvorov, do ktorých zastrkávajú nazbierané žalude, pričom ich nechajú najskôr
vyschnúť, aby nesplesniveli. Celá skupina si tak môže vytvoriť zásobu až 60-tisíc
žaluďov.
14. 5 Časová regulácia správania – biorytmy

Všetky živé organizmy, vrátane človeka, sú neustále vystavené vplyvom a
zmenám prostredia, napr. periodickému striedaniu dňa a noci, zmenám teploty,
vlhkosti a podobne. Správanie je ovplyvnené pri ohrození predátorom, alebo pri
nedostatku, resp. nadbytku potravy. Preto sa každý živočích musí týmto faktorom
prispôsobiť a výsledkom je určitý, pravidelne, denne sa opakujúci vzorec správania,
ktorý môžeme označiť denným programom. Tento program pozostáva z rôzne
dlhých úsekov činnosti určených pre zber potravy, alebo lov koristi, komfortné
605
správanie, sociálne prejavy, dvorenie, starostlivosť o potomstvo. Medzi tieto
činnosti sú začlenené fázy pokoja, tzn. inaktivity. Aj tieto sú veľmi významné v
živote živých organizmov, pretože prinášajú telesné zotavenie, úsporu energie,
alebo ochranu pred nebezpečenstvom. Zároveň, niekedy príčina nečinnosti môže
byť mnohokrát jednoduchá, tzn. nie je potrebné nič dôležité konať. Samotný
životný rytmus musí nevyhnutne zahrňovať existenčne významné fázy aktivity.
Dĺžka a intenzita podlieha napríklad v miernom klimatickom pásme striedaniu
ročných období, v pásme tropickom striedaniu dažďov a sucha.
Okrem vonkajších vplyvov je každý živý organizmus samostatným systémom
mnohých periodických cyklov, alebo oscilácií. Tie trvajú od niekoľkých
milisekúnd v nervových synapsiách, až po denné, ročné a z hľadiska početných
zmien populácií aj mnohoročné cykly. Periodické procesy sú najlepšie viditeľné na
mnohých fyziologických funkciách, ako je kolísanie teploty počas 24 hodín, zmeny
pulzu a tlaku, zmeny hladiny glykogénu v krvi, vylučovaniu, ovulačný cyklus a
podobne. Živý organizmus je preto právom považovaný za zložitý multioscilačný
systém, v ktorom sú rôzne charakteristické prejavy zaistené určitými, do veľkej
miery samostatnými cyklami. Vnútorné biologické hodiny pomocou nervových,
alebo hormonálnych ciest synchronizujú jednotlivé rytmy, merajú dĺžku svetelnej
časti dňa a vytvárajú základnú jednotku riadiaceho systému dennej aktivity.
Najnápadnejším prejavom tohto zložitého systému je predovšetkým sám rytmus
aktivity, ktorého udržovanie vyžaduje neuvedomelú schopnosť určovať čas, čo sa
významne uplatňuje aj v orientácií.
U väčšiny živočíchov sa strieda počas dňa niekoľko fáz aktivity s niekoľkými
fázami pokoja. Pri podrobnejšom skúmaní zistíme, že najvyššia aktivita, napr. u
denných vtákov, je po prebudení a k ďalšiemu vrcholu dochádza až pred uložením
sa k spánku. Takému dvojfázovému rozdeleniu dennej aktivity odborne hovoríme
bigeminus a opticky ho znázorňuje krivka s dvomi výraznými vrcholmi. Okrem
toho existujú aj aktivity len s jediným vrcholom, alebo s jedným vrcholom cez deň
606
a druhým vrcholom v noci, ako je to napr. u piskora lesného (Sorex araneus).
Medzi vysoko aktívne bezstavovce patria napríklad včely.
Rytmy aktivity kratšej ako 24 hodín, ktoré trvajú niekoľko minút až hodín, sa
nazývajú ultradiánne. K týmto rytmom zahrňujeme tep srdca, alebo úseky
príjmania potravy a všeobecné činnosti do veľkej miery nezávislé na vonkajšom
prostredí. Väčšina životne dôležitých biorytmov má výrazný vzťah k vonkajším
osciláciám, ako je rytmus opakovania svetla a tmy, príliv a odliv, mesačné cykly a
podobne. Týmto vonkajším cyklom hovoríme časovače (nem. Zeitgeber), pretože
upresňujú a synchronizujú vnútorné rytmy organizmu. Vnútorné biorytmy
zodpovedajú svojou dĺžkou len približne periódam pravidelne sa opakujúcich
vonkajších faktorov. Táto približnosť sa v odbornej terminológii označuje latinskou
predponou cirka- (lat. circa-), znamenajúcu približne. Z toho dôvodu denným
rytmom hovoríme cirkadiánne (24 hodín), prílivovým rytmom cirkatidálne (12,4
hodín), mesačným cirkalunárne (29,5 dňa) polmesačným semilunárne (14,7 dňa)
a nakoniec ročným cirkaanuálne (365 dní).
U mnohých bezstavovcov ovplyvňuje aktivitu Mesiac. Lunárny cyklus má
zaujímavý vplyv na meniacu sa zvýšenú citlivosť farebného videnia sladkovodných
živorodiek druhu gupka dúhová (Poecilia reticulata). Väčšina populácií múch
druhu Clunio marinus, podlieha semilunárnemu cyklu a perióde 14,7 dňa, takže sa
liahnú dvakrát v mesiaci a bezprostredne po vyliahnutí sa pária a kladú vajíčka.
Typickou semilunárnou aktivitou sa vyznačujú kôrovce kriváky druhu Talitrus
saltator žijúce na pobreží. Semilunárny cyklus dodržuje aj morský mäkkýš Zej z
rodu Aplysia. Lunárne cykly výrazne ovplyvňujú aktivitu migrujúcich vtákov.
Mnoho morských živočíchov sa orientuje podľa prílivu a odlivu. Typickým
príkladom sú morské kôrovce rodu Synchelium, kraby rodu Uca a Carcinus,
mäkkýše slávky rodu Mytilus a ustrice rodu Ostrea. Prílivom sa riadia aj ryby
čeľade Gobiidae, žijúce v príbojových zónach (tzn. zóny s vodnými vlnami).
Na prílive závisí úspešnosť rozmnožovania rýb gavúnovcov piesočných
(Leuresthes tenuis). Veľká vlna nočného prílivu vynesie samice aj samce až na
607
pobrežnú pieskovú pláž. Samičky sa rýchlo zahrabú do mokrého piesku a nakladú
ikry, ktoré samčekovia okamžite oplodnia. Nasledujúca veľká prílivová vlna ryby
odnesie späť do mora. Taktiež veľa morských vtákov, alebo cicavcov sa pri zbere
potravy riadi prílivovými (cirkatidálnymi) cyklami. To samozrejme súvisí s tým, že
mnoho morských bezstavovcov, ktoré sú ich potravou, majú svoju aktivitu určenú
práve touto rytmicitou.
Ročné rytmy trvajú 365 dní, ale poznáme aj kratšie sezónne cykly riadené
vnútornými osciláciami, ktoré opakovane zaisťujú výmenu telesného pokryvu,
šupín, peria a srsti, dobu rozmnožovania, každoročné sťahovanie na zimoviská,
resp. hniezdiská a mnoho ďalších činností. Cyklus hniezdenia rybára
čiernochrbtého (Onychoprion fuscatus) z ostrova Ascension v južnom Atlantiku
trvá len 9,6 mesiaca, 8 mesačný cyklus na rovnakom ostrove má aj sula hnedá (Sula
leucogaster). Zvláštný 9 mesačný cyklus majú spevavce timálie rodu Stachyris a
nektárovkovité rodu Arachnothera z Bornea. Väčšina vtáčich druhov je aktívna cez
deň, poznáme ale aj skupiny ako sú sovy a lelky s nočnou aktivitou. Kačice a
bahniaky, sa ale pri zbere potravy riadia predovšetkým veľmi citlivými hmatovými
bunkami v zobáku a na jazyku, preto nie sú odkázané na svetlo a môžu sa živiť cez
deň aj v noci. Predovšetkým pre druhy morského pobrežia je dôležitejšie reagovať
na odliv, ktorý im prináša obrovskú ponuku potravy. Pozorovaním denného cyklu
husí a kačíc bolo zistené, že až 52 – 53 % času venovali spánku a odpočinku, 28,9
% zberu potravy, 7,2 % čisteniu peria, 7 % preletom za novými zdrojmi potravy a
nakoniec 3 % sociálnym kontaktom. Jednotlivé činnosti väčšinou prebiehali v
krátkych intervaloch a vzájomne sa striedali dlhšie a kratšie časové úseky venované
jednotlivým typom činnosti a preletom. Napríklad najdlhší spánok trval necelé dve
hodiny, väčšinou trvala perióda spánku len niekoľko minút. Maximum periódy
spánku nebol v noci, ale okolo 11-tej až 16-tej hodiny. Maximum zberu potravy bol
v skorých ranných a večerných hodinách a okolo 14-tej hodiny sa kačice väčšinou
kúpali a čistili. Počas rozmnožovania sa tento denný cyklus radikálne zmenil,
pričom sa zvýšil počet sociálnych stretnutí, podobne samice zostávajú na hniezde
608
pri začiatku hniezdenia 27 % dňa, spánku venovali len 28 % a zberu potravy 10 %.
V čase inkubácie vajec, kačica strávila na hniezde takmer 80 % času, aj keď opäť
nie súvislo, ale bolo prerušované 10 – 20 minútovými prestávkami potrebnými pre
zber potravy, pre chladenie a vlhčenie inkubovaných vajec.
Zatiaľ čo v trópoch je dĺžka svetelnej časti dňa počas roku takmer stála, v
miernom pásme najmä v oblastiach za polárnymi kruhmi sa v čase hniezdenia
oproti zime táto časť dňa výrazne predĺžuje. Vtáky tu síce majú k rozmnožovaniu
relatívne kratšie obdobie, ale na druhej strane, dlhší čas svetla im v jarných a
letných obdobiach umožňuje dlhšiu dennú aktivitu. Mnoho stredoeurópských
vtákov začína spievať ešte za tmy, takže podľa času spevu môžeme hovoriť u
jednotlivých druhov o vtáčich hodinách. Samčekovia žltochvosta záhradného
(Phoenicurus phoenicurus) začínajú spievať už pred treťou hodinou, po nich okolo
tretej hodiny nasleduje škovránik stromový (Lullula arborea), drozd plavý (Turdus
philomelos), kukučka obyčajná (Cuculus canorus), a až po tretej hodine začínajú
spievať drozdy čierne (Turdus merula), a sýkorky rodu Parus spp.
Z ľudského hľadiska je napríklad pozoruhodné, že tie druhy vtákov, ktoré
začínajú spievať najskôr ráno a prvé sa prebúdzajú, sa večer ukladajú najneskôr k
spánku ako posledné, tzn. Aschoffovo pravidlo. Ďalším pravidlom je, že vtáky sa
ráno prebúdzajú za omnoho väčšej tmy, ako večer idú spať. Pretože samčekovia
musia svoje teritória označovať spevom, vstávajú vo všeobecnosti skôr ako samice.
Bolo dokázané, že u rovnakého druhu má začiatok dennej aktivity u rôznych
jedincov podstatne menší rozptyl ako jej koniec. Z toho vyplýva, že u vtákov z
mierneho pásma v čase rozmnožovania ich biorytmus oproti časovaču predbieha.
Ich denná aktivita teda začína oveľa skôr pred východom slnka, čomu odborne
vravíme posun fázových uhlov biorytmu a časovača. Najlepšie si ho predstavíme,
ak si celú dennú aktivitu (tzn. fázy aktivity aj pokoja) premietneme do podoby
ciferníka hodín, na ktorej veľká ručička ukazuje určitú fázu. Fázový uhol je uhol
medzi ručičkou presne idúcich hodín a hodín, ktoré sa predbiehajú alebo
spomaľujú. V prvom prípade hovoríme o kladnom, v druhom prípade o zápornom
609
rozdiele vo fázovom uhle. Aj keď sa to vidí zbytočne veľmi komplikované, má to
nesmierne významný biologický efekt pri rozmnožovaní a hľadaní potravy. Bez
tohto posunu by vtáky neboli schopné tak dokonale využiť čas svetla, ktorý v
určitom ročnom období majú k dispozícií. V lete vylietajú netopiere neskoršie po
západe slnka aj napriek tomu, že je noc krátka, ale je nadbytok potravy. Na jeseň
pred zimným spánkom vylietavajú netopiere už pred západom slnka, aj keď je noc
už dlhšia, ale je chladnejšie a množstvo potravy je výrazne menšie.
Cirkadiánne rytmy sú vrodené ako to dokázal už nemecký zoológ J. Aschoff v
60. rokoch 20. storočia. Napríklad pohybová aktivita pinky obyčajnej (Fringilla
coelebs), sa nijako nelíšila u vtákov chovaných v prirodzenom prostredí a vtákov
pri stálom svetle a teplote. Z vajec inkubovaných v trvalej tme, sa napriek tomu
vyliahli mláďatá s normálnymi rytmami.
Rovnako u jašterice ruinove (Podarcis siculus), bol dokázaný vrodený denný
rytmus, aj keď sa jej vajíčka v inkubátore liahli okrem 24 hodinového rytmu aj v
rytme 18 a 36 hodín. Po vyliahnutí mali všetky mláďatá len málo sa líšiaci 24
hodinový rytmus.
Keď vtáky, alebo cicavce s dennou aktivitou umiestnime do priestoru, ktorý je
dokonale izolovaný od vonkajších podmienok a budeme ich chovať pri stálom
svetle, zostáva denný rytmus zachovaný. Ich rytmus prebieha bez upresňujúcich
vonkajších časovačov a hovoríme mu voľne ubiehajúci rytmus. V stálych
umelých podmienkach bez styku s vonkajším prostredím počas dlhšej časovej
periódy môžeme po určitom čase pozorovať, že čas dennej periódy (fázy) sa z
pôvodných 24 hodín každým dňom o niečo posúva. Zreteľne sa ukazuje, že bez
denného nastavovania časovačom vnútorné hodiny nie sú celkom presné. Rovnaké
výsledky boli zistené aj pri nočných druhoch vtákov, ktoré boli dlhšiu dobu
chované v úplnej tme. Štúdium rytmov sa venovala veľká pozornosť hlavne pri
kozmickom výskume, ale aj pri objasňovaní orientácie a navigácie vtákov.
Ľudským dobrovolníkom, ktorí boli zatvorení do svetelne a zvukovo izolovaného
bunkru, sa denný rytmus predĺžil na 25 – 33 hodín. Napriek tomu, sa ale novému
610
voľne ubiehajúcemu rytmu neprispôsobili niektoré fyziologické funkcie, napr.
telesná teplota dodržovala približne 25 hodinový rytmus. Vtáky chované v presne
12 hodinovom rytme mali svetlo od 8 do 20 hodín. Keď sa tomuto rytmu dokonale
prispôsobili, posunulo sa rozsvietenie svetla o 6 hodín dopredu. Trvalo približe tri
dni, kým si vtáky na tento nový rytmus zvykli. Návrat k pôvodnému rytmu do 8
hodín bol však zreteľne dlhší, trval najmenej 5 dní. Pri týchto pokusoch bolo
zistené, že aj vyššia intenzita svetla donúti ísť vnútorné hodiny rýchlejšie. Naopak,
u sov silnejšie svetlo chod vnútorných hodín výrazne spomaľovalo. Taktiež u
niektorých bezstavovcov sa pri izolácií od vonkajších časovačov rytmus podstatne
zmenil.
Veľký význam v riadení rytmov má epifýza, alebo pineálny orgán vystupujúca
zo strechy medzimozgu (pozri obr. 13, str. 57). Toto „tretie oko“ podáva mozgu
informácie o intenzite, prípadne o vlnovej dĺžke dopadajúceho svetla. V epifýze sa
vytvára hormón melatonín, ktorý u rýb, obojživelníkov a plazov riadi farbozmenu,
u vtákov a cicavcov tlmí tento hormón rozvoj pohlavných žliaz. Melatonín vzniká z
nervového prenášača serotonínu pôsobením enzýmu N-acetyltransferázy (NAT).
Najvyššia aktivita tohto enzýmu bola zistená v noci, v trvalej tme. Naopak, denné aj
umelé svetlo vznik melatonínu potlačuje. Tým sa vysvetľuje do značnej miery chod
vnútorných hodín, pretože počas dňa melatonín nevzniká, naopak v noci epifýza
tento hormón produkuje. O význame epifýzy svedčia aj pokusy, ktoré ukázali, že po
jej vyoperovaní u vrabcov zmizla po pobyte v trvalej tme celá jeho periodicita.
Rytmus sa opäť objavil, až keď vrabcovi transplantovali epifýzu iného vtáka. Darca
však prevzal nielen epifýzu, ale s ňou aj rytmus jeho darcu. Avšak, pineálny orgán
nie je jediným orgánom riadiacim činnosť vnútorných hodín. V skutočnosti je to
veľmi zložitý proces, tzn. celá hierarchia činiteľov vzájomne koordinovaných
predovšetkým s hypotalamom.
U cicavcov riadia denný rytmus predovšetkým suprachiazmatické jadrá
(SCN) v hypotalame, ktoré príjmajú nervové impulzy zo sietnice. Vnútorné hodiny
611
majú samozrejme aj bezstavovce, u mäkkýšov sú umiestnené na báze očí, u hmyzu
v časti mozgu označovanej medulla.
V určitých životných situáciách sa denný rytmus závažným spôsobom mení.
Príkladom je rôzna dĺžka svetelnej časti dňa v miernom pásme a v polárnych
oblastiach. Ďalším príkladom je, že pri ťahu (migrácií) sa aktivita hlavne u menších
druhov vtákov presúva do nočného času. Podobne aj dvorenie a výchova mláďat a
nakoniec aj nedostatok potravy vedie k posunu aktivity. Tučniaky pri pŕchnutí
nemôžu vstúpiť do vody, rovnako ako väčšina zúbkozobcov a žeriavov, ktoré nie sú
kvôli strate všetkých letiek schopné letu. Preto dochádza k desynchronizácií a ich
časová perióda trvá aj viac ako 48 hodín. Denné programy, aj keď sú geneticky
fixované, nie sú celkom nemenné a môžu byť okrem menovaných prípadov
doplnené a dokonca aj pozmenené.
Týmto spôsobom počas vývoja vznikol u jednotlivých druhov taký denný
program, ktorý najdokonalejším spôsobom umožňuje reagovať na dané životné
podmienky. Príkladom je sokolovitý dravec sokol myšiar (Falco tinnunculus), ktorý
k lovu potravy využíva čas od 10-tej do 13-tej hodiny s najpriaznivejšími
svetelnými podmienkami, časť úlovku si ale schováva a za zhoršených svetelných
podmienok, od 16-tej do 18-tej hodiny ju potom vyhľadáva a konzumuje.
Rovnako je geneticky fixovaný vo veľkej väčšine aj ročný program, napr.
pravidelná výmena operenia, alebo tvorba telesných zásob a je upresňovaná
vonkajšími faktormi. Tento časový ročný rytmus sa ustálil dlhým vývojom na
základe skúsenosti mnohých generácií ako program, ktorý najlepšie vyhovuje
existencii určitého druhu. Cirkaanuálne rytmy majú obrovský význam pri vtáčej
migrácií a to pri jeho telesnej príprave (tzn. hromadenia zásobného tuku), ako aj pri
vlastnej migrácií.
Cirkaanuálne rytmy vyžadujú mnohoročné pozorovania a sú metodicky omnoho
zložitejšie. Zaujímavá je napríklad skutočnosť, že škorce majú na jeseň pravidelne
zníženú sluchovú citlivosť na 16 kHz, zatiaľ čo na jar vnímajú bez problémov
zvuky o frekvencií až 20 kHz. Americké tarbíkomyši rodu Dipodomys sa dlhodobo
612
pri zbere potravy riadia cirkalunárnym rytmom a zbierajú potravu predovšetkým
počas tmavých fáz Mesiaca.
14. 6 Migrácia
S fotoperiodicitou vtáčich populácií, vnútornými hodinami a so schopnosťou
vtákov sa orientovať v prostredí bezprostredne súvisí aj ich migrácia. Vtáčie
sťahovanie predstavovalo pre človeka už od prvopočiatkov ľudských kultúr (cez
Starý zákon, Homéra, Aristofana, Aristotela a Plinia) obrovskú hádanku, ktorú sa
pokúšal vyriešiť.
Vďaka vynikajúcej pohyblivosti a letovým schopnostiam môžu vtáky
každoročne prekonávať aj pozoruhodne dlhé cesty z areálu hniezdenia na
zimoviská. Avšak, nie všetky vtáky sú migrujúce, poznáme aj vtáky stále, v
strednej Európe sú to napr. brhlík obyčajný (Sitta europaea), vrabec domový
(Passer domesticus), mestské populácie drozda čierneho (Turdus merula) a iné.
Samozrejme, že to neplatí pre celý areál rozšírenia, napr. vrabec domový je na
Sibíry typickým tiahnúcim vtákom s veľmi dlhou cestou na zimoviská. Zvláštnu
skupinu vtákov tvoria vtáky potulujúce, u ktorých existujú populácie odlietajúce
na kratšie vzdialenosti od miesta hniezdenia najmä v jesennom a zimnom období.
Medzi predstaviteľov patria pinkovité vtáky, sýkorky, ale aj medzi nimi sa občas
vyskytnú jedince, ktoré od miesta narodenia sa vzdialia dosť ďaleko.
Za skutočne migrujúce vtáky považujeme tie, ktoré sa z hniezdneho areálu
pravidelne každoročne premiestňujú na zimoviská, odkiaľ sa v nasledujúcom
jarnom období opäť vracajú do svojej domoviny. Aj medzi nimi sú početné
rozdiely, rozhodujúca je predovšetkým dĺžka migrácie, podľa ktorej delíme
migračné cesty na krátke a dlhé.
Typickými sťahovavými vtákmi s dlhou migračnou cestou sú dážďovníky,
lastovičky, belorítky, kukučky, vlhy, bociany, penice, mucháriky a strakoše, ktoré
zimujú v tropickej Afrike a u nás (tzn. v strednej Európe vrátane Čiech a Slovenska)
na hniezdiskách sa zdržujú len 3 – 4 mesiace, od mája do augusta.
613
Predstaviteľmi migrujúcich vtákov s krátkou migračnou cestou v strednej
Európe sú trasochvosty, drozdy, škovránky, škorce, kolibiariky čipčavé, holuby
hrivnáky a iné. Hlavným zimoviskom stredoeurópskych drozdov je juhozápadná
Európa, podobne je tomu u škovránkov, väčšiny trasochvostov a škorcov. Niekedy
môže byť časť populácie stála a druhá časť naopak migrujúca. V mnohých
prípadoch sa tieto rozdiely viažu na pohlavie, samice na zimu odlietajú, kým samce
zimujú. V Európe je dobrým príkladom drozd čierny (Turdus merula), pinka
obyčajná (Fringilla coelebs). Medzi sťahovavé vtáky musíme počítať aj niektoré
druhy, ktorých jedince sa u nás bežne vyskytujú celoročne. Príkladom sú havrany
poľné (Corvus frugilegus). Zatiaľ čo naše populácie havranov zimujú v západnej
Európe, do strednej Európy sa posúvajú populácie zo severovýchodnej a východnej
Európy. Podobne je tomu aj u ďalších u nás zimujúcich populácií iných druhov.
Husy a ďalšie druhy vtákov sa koncom jari po vyhniezdení presúvajú na chránené a
mnohými generáciami udržované miesta, kde pŕchnu. Hneď, ako im dorastie nové
perie sa vracajú na pôvodné miesto hniezdenia, alebo odtiaľ už migrujú priamo na
zimoviská.
Ďalším typom sťahovania je disperzia, alebo rozptýlenie. Napríklad morské
vtáky sa po vyhniezdení, kde nastane doslova prehustenie populácie rozptyľujú z
pôvodného centra výskytu rôznymi smermi bez toho, aby dávali niektorému smeru
prednosť. Od tejto disperzie mladých vtákov sa u niektorých druhov odlišuje aj
disperzia priestorová, vyvolaná vnútornými podnetmi, ktoré jedince, alebo časť
populácie donúti opustiť určitý priestor a presídliť sa do inej oblasti. U vtákov
predovšetkým v suchých oblastiach polopúšti sa často vyskytuje potulka, alebo
nomádstvo, ktorá sa podobá migrácií, ale zvyčajne nevedie späť do miesta, odkiaľ
vták vyletel. Limitujúcim činiteľom sú nové zdroje potravy a vody. Toto správanie
je typické pre spevavce a papagáje na austrálskom kontinente.
Od potuliek sa často odlišuje vpád, alebo invázia, irupcia (angl. irruption). Pri
tomto sťahovaní sa časť populácie presúva do iných oblastí, často rôzne
vzdialených od zvyčajného výskytu. To spôsobuje, že na ďalší rok tieto jedince
614
hniezdia aj zimujú ďaleko (stovky až tisíce km) od miesta svojho pôvodu. Tieto
nepravidelné presuny súvisia predovšetkým s kolísaním potravnej ponuky a to
množstva semien, alebo od množstva drobných hlodavcov.
Tiež počasie, napr. náhly vpád arktického vzduchu, môže migráciu vtákov
vracajúcich sa na hniezdiska zastaviť aj na niekoľko týždňov.
Úplne zvláštne pohyby vtákov slúžia k expanzii druhu. V 20. storočí môže ako
najpresvedčivejší dôkaz slúžiť hrdlička záhradná (Streptopelia decaocto). Tento
pôvodne indický druh sa už v roku 1930 rozšíril do Turecka a cez Maďarsko
obsadil v roku 1943 Viedeň a postupne osídlil celú Európu. Podobne, severská
chochlačka vrkočatá (Aythya fuligula) sa v strednej a západnej Európe usídlila až v
polovici 20. storočia.
Ornitológovia na celom svete venujú výskumu migrácie vtákov veľkú
pozornosť. Najpôvodnejšou a doposiaľ nezastúpiteľnou metódou je priame
pozorovanie migrujúcich kŕdľov pomocou ďalekohľadov, sčítavanie počtu
jedincov na miestach odpočinku a dlhodobé sledovanie. Ďalšou významnou
metódou je krúžkovanie, ktoré v roku 1800 prvýkrát uskutočnil dánsky učiteľ Ch.
C. Mortensen, keď pomocou zinkových krúžkov okrúžkoval škorce obyčajné
(Sturnus vulgaris), a neskôr už hliníkovými krúžkami aj potápače prostredné
(Mergus serrator). Nálezy krúžkovaných jedincov nám prezrádzajú smer a často aj
rýchlosť migrácie, zimoviská, dĺžku migračných ciest, ale aj vek, ktorého sa vtáky v
prírode môžu dožiť. Poznanie migračných ciest, miest odpočinku počas sťahovania
poskytujú mnoho ďalších základných údajov z vtáčej biológie. Pretože nálezy
krúžkovaných vtákov sú vlastne náhodné, najmä v riedko osídlených oblastiach.
Ornitológovia sa snažia značkovať aj prostriedkami, ktoré umožňujú bez odchytenia
identifikovať určitého jedinca, napr. u dlhokrkých druhov použitím obojkov
rôznych farieb s veľkými číslami odčítateľnými pomocou ďalekohľadu. Podobne aj
rôzné farebne odčítateľné krúžky na nohách. Poslednou metódou je zistenie
denných, ale aj sezónnych pohybov vtákov pomocou telemetrie. Používajú sa malé
vysielače, ktoré sa upevnia na tele vtáka tak, aby mu neprekážali v pohybe. Okrem
615
polohy, kde sa označený jedinec nachádza, dokážu snímať aj fyziologické
parametre ako je teplota, tep a podobne. V súčasnosti sa okrem pozemnej telemetrie
(pomocou antén) používa aj satelitná telemetria pomocou satelitov, ktoré umožňujú
presne sledovať pohyby označeného vtáka počas migrácie, ale aj na zimovisku.
Prostredníctvom telemetrie sa celkom objektívne dá zistiť nielen smer migrácie, ale
aj rýchlosť a čas odpočinku.
Väčšina migrujúcich vtákov sa sťahuje súčasne z určitého rozsiahlého územia,
takže hovoríme o širokej línii, v niektorých miestach sa ale migrujúce vtáky
sústreďujú len najvhodnejšími priesmykmi, alebo sledovaním údolia riečnych tokov
(napr. pred preletom cez more; pri prekonávaní vysokých horských pásiem). Smer
tečúcich riek, horských pásiem a mnoho ďalších topografických znakov usmerňujú
migrujúce vtáky a hovoríme im vodcovské, alebo riadiace línie.
Poznáme aj niektoré druhy, ktorých populácie nemigrujú súbežne vedľa seba,
ale sústreďujú sa do úzkych migračných ciest tvoriac úzke línie. V Európe sú to
predovšetkým bociany a žeriavy a niektoré iné vtáky využívajú pri plachtení
vzostupné vzdušné prúdy, čo ich núti vyhýbať sa sa pri prelete veľkým vodným
plochám, ako sú moria a vysoké pohoria. Takto napríklad 20 – 30 tisícové kŕdle
žeriavov popolavých (Grus grus) migrujú cez strednú Európu v úzkom koridore
širokom 200 – 300 km. Z európskych spevavcov migrujú úzkou líniou
predovšetkým strakoš obyčajný (Lanius collurio), ktorý odlieta na zimovište
východným smerom. Dokonca aj španielske populácie strakoša pri ceste do Afriky
oblietavajú Stredozemné more po východnom pobreží. Medzi európskymi
populáciami bociana bieleho (Ciconia ciconia), ale aj peníc čiernohlavých (Sylvia
atricapilla) a trsteniarikov bahenných (Acrocephalus scirpaceus) existujú migračné
rozpätia, ktoré u bociana bieleho je medzi Rýnom a Labem. Západné populácie
migrujú do Afriky juhozápadným smerom cez Španielsko a Maroko a východné
populácie smerom juhovýchodným cez Bospor a Malú Áziu. U jednotlivých
populácií rovnakého druhu sa podľa vzdialenosti hniezdísk od zimovísk mení aj
616
dĺžka migrácie. Nakoniec sú rozdiely aj medzi smerom a priebehom cesty na
zimovisko a späť na miesta hniezdenia.
Európske spevavce s dlhou migračnou cestou na africký kontinent musia
prekonať vzdialenosť viac ako 3 tisíc km. Z európskych vtákov sú to predovšetkým
trsteniarik spevavý (Acrocephalus palustris) a penica slávikovitá (Sylvia borin)
začínajú opúšťať strednú Európu od polovice júla, v polovici augusta sú v Etiópií, v
septembri v Keni a až koncom novembra a začiatkom decembra sa objavujú v
južnej Afrike. Spevavce zvyčajne prekonávajú 5 tisíc km počas obdobia 100 dní.
Denne preletia približne 50 – 100 km. Naopak, rybáre, bahniaky, lastovičky a
belorítky majú denné etapy dlhé 150 až 200 km. Zo severnej pologule migruje
väčšina vtákov v noci, 30 – 60 minút po západe slnka, s najväčšou intenzitou okolo
polnoci a poklesom na svitaní. Typickými predstaviteľmi nočnej migrácie sú
hmyzožravé vtáky, až na tie, ktoré lovia potravu počas letu ako sú dážďovníky a
lastovičky. Jarná migrácia je zvyčajne omnoho kratšia než jesenná. Naše lastovičky
obyčajné (Hirundo rustica) preletia ďalekú cestu z Afriky do severnej, alebo
strednej Európy za 25 – 35 dní, ich priemerná denná letová vzdialenosť je 200 km.
Počas dňa lietajú vtáky s krátkou migráciou, ale aj vtáky plachtiace. Vodné vtáky sa
aj pri migrácii riadia časom odlivu a prílivu. Migračná výška, v ktorej jednotlivé
druhy migrujú je odlišná, od 200 do 7 000 metrov.
Niektoré vtáky sa sťahujú aj plávaním, alebo chôdzou, napr. typická pre
tučniaky obrovské (Aptenodytes forsteri) a tučniaky veľké (A. patagonicus), ktoré
pešky, alebo kĺzaním po bruchu prekonávajú viac ako 150 kilometrov. Dlhé
pochody boli zaznamenané aj u chriašteľov, napr. pochod lysiek popolavých
(Fulica americana). Dlhé migrácie, ktoré tiež predstavujú aj vzialenosti 1 000 km
sú známe aj u tučniakov.
Základným predpokladom všetkých týchto podivuhodných výkonov je
fyziologické riadenie vtáčej migrácie a samozrejme aj navigácie počas celej trasy na
zimovištia a späť na miesta hniezdenia. Štúdium migrácie je samozrejme spojené aj
s laboratórnym výskumom, prostredníctvom ktorého bolo objasnených mnoho
617
poznatkov. Laboratórne výskumy objasnili biologické rytmy riadené vnútornými
hodinami a upresňované dĺžkou svetla. Pred sťahovaním väčšia časť sťahovavých
vtákov výrazne zvýši príjem potravy (hyperfagia), o čom svedčia väčšie rozmery
tráviaceho traktu a samozrejme aj zvýšenie hmotnosti. Tieto fyziologické adaptácie
súvisia s migračným vyladením a zaisťujú tvorbu telesných rezerv v podobe
tukových zásob. Tuk sa zhromažďuje na bruchu pod kožou, v brušnej dutine, vo
svaloch a v pečeni. Tuk vydáva oproti cukrom šesťkrát viac energie ako potrebná
rezerva v podobe glykogénu. Sťahovavé vtáky dokážu počas krátkeho času 8 dní
nahromadiť zásoby tuku takým spôsobom, že celková hmotnosť ich tela sa zvýši o
20 – 50 %. Kolibrík druhu čmeľovec červenohrdlý (Archilochus colubris), denne
zväčšuje zásobu tuku o 0,15 g. Až po dosiahnutí zásob 2 g tuku je schopný preletieť
Mexický záliv, za predpokladu, že nebude fúkať silný protivietor. Letí približne 18
hodín a pri frekvencii úderov krídel 50/s vykoná nimi 3,24 miliónov pohybov.
Podobne je to aj u iných sťahovavých vtákov, kde sa musí počítať aj s
nepriaznivými poveternostnými podmienkami. Pred preletom Sahary sa u
európskych spevavcov ešte našla priemerná tuková rezerva, ktorá predstavovala 30
– 40 % ich hmotnosti.
Rytmy s pevnou pravidelnosťou pred sťahovaním zaisťujú v tele hromadenie
tukových energetických zásob a zároveň vyvolávajú v organizme vtáka migračný
nepokoj, ktorý trvá u vtákov migrujúcich rôzne ďaleko dlhší, alebo kratší čas.
Predodletové vyladenie sa začne prejavovať tým, že okrem dennej aktivity výrazne
na úkor spánku vzrastá aj nočná aktivita s vrcholom okolo polnoci. Nočná migrácia
totiž poskytuje malým migrujúcim druhom oveľa väčšie bezpečie pred dravcami,
organizmus sa počas chladnejších nocí tak neprehrieva a nakoniec v noci sú aj
lepšie meteorologické podmienky. Nočná aktivita nahradzuje spánok a vtáky
podliehajú migračnému nepokoju.
Tento nepokoj sa skúmal vo veľkých klietkach, ktoré mali dno pokryté
vankúšikom zvlhčeným pečiatkovacou farbou. Podľa odtlačkov vtáčích prstov na
stenách klietky bolo možné u pokusných vtákov stanoviť nielen nárast migračného
618
nepokoja, ale aj vrodený prevládajúci smer migrácie. Omnoho presnejší je
elektromagnetický záznam pohybov v určitom priestore, ktorý sa dá okamžite
vyhodnotiť na počítači. V súčasnosti sa využívajú priamo digitálne videozáznamy.
Zložitými pokusmi bola objasnená funkcia slnečného a magnetického kompasu,
schopnosť orientovať sa podľa postavenia hviezd, podľa ultrazvuku a pachu. Vďaka
laboratórnym pokusom sa u mnohých druhov podarilo jednoznačne dokázať, že
správanie spojené s celým priebehom migrácie je vrodené a súvisí jednoznačne s
dennými a ročnými rytmami ich organizmu. Najviac pozornosti sa venovalo
druhom s dlhou migračnou trasou, akými sú penica slávikovitá (Sylvia borin) a
severoeurópska populácia penice čiernohalvej (Sylvia atricapilla). Oba druhy pri
ceste na zimovištia prekonávajú vzdialenosť 5 000 km. Prvé vyladenie k migrácií
poznáme podľa toho, že tieto hmyzožravé vtáky si začnú vytvárať telesné rezervy
zberom sladkých plodov. Registračné prístroje stanovili letovú aktivitu u oboch
druhov peníc na 160 – 170 hodín. Keď tento čas znásobíme ich priemernou
cestovnou rýchlosťou 30 km/hod. dostaneme dĺžku trasy 5 000 km a práve takú
vzdialenosť musia penice v prírode na svoje zimovištia preletieť. Dokázalo sa, že
vtáči organizmus má geneticky fixovanú dĺžku letu a smer letu.
Migračné vyladenie organizmu je samozrejme synchronizované s ďalšími
rytmami, ako je čas pŕchnutia, rozmnožovania a časovačom sú vonkajšie
podmienky prostredia, najmä dĺžka svetelnej časti dňa. Časovo zdedený program sa
uplatňuje hlavne na zimovisku, kde nie sú tak výrazné rozdiely medzi dĺžkou dňa a
noci a keď po prekročení rovníka vtáky musia počítať aj s odlišným smerom a
prepólovaním magnetickej tendencie (sklonu, inklinácie), ktorou sa orientujú.
Základným faktorom riadiacim vtáčiu migráciu je skorý prílet na miesta hniezdenia.
Hniezdiská vo vyšších zemepisných šírkach v lete poskytujú ohromné bohatstvo
potravy a oveľa dlhší čas svetla, čo je nesmierne výhodné z hľadiska výchovy
potomstva. Nie je preto náhodné, že vo vyšších zemepisných šírkach majú vtáky
dvoj- až trojnásobný počet potomkov oproti trópom. Napokon, vyskytuje sa tu aj
oveľa menej predátorov, čo túto výhodu zvyšuje. Vrodený čas odletu z miesta
619
hniezdenia musí počítať aj s časom pŕchnutia, ale predovšetkým je zabezpečením
dostatočného množstva telesnej energie ešte pred zhoršením klimatických pomerov.
Určujúcim faktorom je ročný rytmus, ktorý zaisťuje správanie aj fyziológiu
nevyhnutnú pre celý proces migrácie v predstihu k času, ktorý potrebu migrácie
vyvolal.
14. 7 Odpočinok a spánok

Spánok predstavuje fascinujúcu, ale doposiaľ do veľkej miery najtajomnejšiu
oblasť správania živočíchov. Má obvyklé črty modálneho (inštinktívneho) prejavu,
ktorý má svoje miesto v dennom rytme, motivácií a apetenčnom správaní. Spánok
bol podrobnejšie skúmaný nielen u človeka, ale tiež u stavovcov. Aj u
bezstavovcov, najmä hmyzu a mäkkýšov môžeme nájsť analogické prejavy.
Tradičné a pôvodné predstavy o evolúcií spánku kládli dôraz na zotavenie
celého tela, ale toho možno docieliť aj obyčajným odpočinkom v pokojovej fáze
dňa. V súčasnosti sa viac preferuje hypotéza imobilizačná, charakterizovaná
dlhšou nehybnosťou tela spojenou so sníženou reaktivitou na podnety vonkajšieho
prostredia. Tento stav poskytuje živočíchom možnosť v bezpečnom úkryte vyhnúť
sa na určitý čas predátorom. Imobilizácia umožňuje denným živočíchom, aby
odpočívali v noci a naopak nočným počas denného svetla. Určitý čas nehybnosti
zaisťuje aj významnú úsporu energie. Spánok môže byť rôzne dlhý, pričom z
cicavcov najdlhšie spia leňochy (20 hodín), pásovce a dravé vačkovce (19 hod.),
veverice a škrečky (13 – 14 hod.), mačkovité šelmy (11 – 12 hod.), šimpanz a iné
primáty (10 hod.), človek a krty (8 hod.), prežúvavce, koňovité a žirafy (5 – 7 hod.)
a slony a delfíny (2 – 3 hod.). U slonov je krátky čas spánku podmienený ich
veľkosťou spojenou s veľkou spotrebou energie získavanej z potravy. Delfíny si
nemôžu v oceáne dovoliť „vypnúť“ svoj veľmi výkonný sonar a preto spia
striedavo na ľavú a pravú hemisféru mozgu. Podobné spanie bolo zistené aj u
vodných vtákov, napr. čajok.
620
U človeka a cicavcov bolo potvrdené, že sa počas spánku striedajú dva typy:
spánok telencefalický (non-REM) a spánok paradoxný (REM), s rýchlymi
pohybmi očí (angl. rapid eye movement). Telencefalický spánok má 4 fázy, ktoré sa
od seba nápadne líšia pri zázname na elektroencefalogram (EEG). Prvé štádium je
zaspávanie, druhé štádium je ľahký spánok, tretie stredný spánok a štvrté hlboký
spánok. Tieto štádia sa pravidelne striedajú s REM-spánkom a priemerné trvanie
jednej celej periódy je 90 – 100 minút, pričom za noc absolvuje človek 3 – 5 periód.
Dôležité je zistenie, že sny sa objavujú nielen u ľudí, ale aj u ostatných cicavcov,
predovšetkým počas REM-spánku. Podľa súčasných fyziologických štúdií slúži
spánok nielen k energetickej úspore v kľudovej fáze, ale jednou z kľúčových
funkcií spánku je konsolidácia pamäti, ku ktorej dochádza v REM-spánku, keď si
mozog „prehráva“ nové naučené schopnosti a udalosti.
Rovnako zaujímavé je aj správanie živočíchov pred spánkom a počas neho.
Väčšina vtáčich druhov venuje minimálne jednu tretinu svojho denného programu
odpočinku a spánku. Tento čas je samozrejme rôzny podľa druhu a tiež závisí od
ročného obdobia a ďalších faktorov. Vo všeobecnosti, väčšina denných druhov
odpočíva a spí v noci, nočné druhy k odpočinku využívajú dennú dobu. Bahniaky a
zúbkozobce pravidelne odpočívajú a spia v kratších úsekoch cez deň, ale aj v noci
Čas odpočinku vkladajú vždy medzi periódy zberu potravy, čistenia a úpravy peria.
V mestách sa kvôli silnému pouličnému osvetleniu často venujú sýkorky a drozdy
zberu potravy takmer až do začiatku noci, kým mimomestské populácie už dávno
spia. Napríklad v arktickom lete venuje kajka morská (Somateria mollisima) spánku
najviac 3 – 5 hodín, kým v zime spí a odpočíva viac ako 7 hodín. Svetlo má na
denný program rozhodujúci vplyv, ktorý sa u jednotlivých druhov dá merať. Takto
sa dá zistiť, pri akej intenzite svetla sa prebúdzajú, alebo sa ukladajú k spánku. V
severných oblastiach, kde je v zime deň veľmi krátky, sa vtáky v tomto období
prebúdzajú za oveľa nižšej intenzity svetla, ako na jar, alebo v lete. Podobne sa
ukladajú k spánku za oveľa väčšieho šera.
621
Podľa dlhodobých pozorovaní potrebuje v zime holub hrivnák (Columba
palumbus), v západnej Európe približne 96 % svojej dennej aktivity k zberu
potravy. Na intenzitu svetla má samozrejme vplyv aj počasie. Veľká oblačnosť
výrazne znižuje intenzitu svetla. Podľa mnohých pozorovaní a pokusov sa
predpokladá, že vtáky vďaka svojim vnútorným hodinám a prevládajúcej intenzite
svetla sú schopné predvídať, kedy sa v určitom dni zotmie a nastane čas na spánok.
Existuje celý rad ďalších faktorov, napr. vtáky z lokalít bohatých na potravu sa po
nasýtení ukladajú k spánku skôr ako hladné vtáky. Podobne aj vtáky, ktoré musia na
svoje nocoviská letieť dlhšie trasy sa za zamračených dní vracajú skôr a rovnako je
tomu aj za veterného počasia.
K spánku si vtáky vyhľadávajú pokiaľ možno najbezpečnejšie miesto pred
nebezpečenstvom hroziacim od predátora, ale zároveň chránené aj pred
nepriaznivým počasím. Vtáky spia v hniezde, alebo v jeho blízkosti len v čase
rozmnožovania. Len niektoré druhy ako sú žlnovité (Picidae) a pletiarkovité
(Ploceidae) si stavajú špeciálne spacie hniezda aj mimo toto obdobie. Vodné vtáky
vyhľadávajú k spánku ostrovy chránené vodou, mnohé z nich spia aj na hladine.
Väčšina vtákov a to dokonca aj veľké hrabavce pohybujúce sa po zemi (napr.
tetrovy, hlucháne a bažanty a iné), hradujú v noci na vetviach. Pri hromadnom
hniezdení si sociálne vyššie postavené staršie jedince vyberajú k spánku vyššie
miesta. U havranov sa zistilo, že mladé, pod nimi sediace vtáky majú trusom
sociálne nadradených jedincov tak poškodené perie, že prestáva odpudzovať vodu.
Púštne a stepné vtáky spia väčšinou na zemi. Prepelky rodu Colinus sa pri spánku z
bezpečnostných dôvodov zoradzujú vedľa seba do kruhových formácií, z ktorého
hlava každého vtáka smeruje von. Jeden z najpozoruhodnejších spánkov majú
dážďovníky rodu Apus. Pomocou radaru bolo zistené, že v noci vyletujú niektoré
skupinky týchto vtákov do výšky 1 500 – 3 000 m a spia počas letu. Podobná
schopnosť bola zistená nielen u pelagický žijúceho rybára čiernochrbtého
(Onychoprion fuscatus), ale zo spevavcov aj u belorítok obyčajných (Delichon
urbicum).
622
Veľmi zaujímavé je spoločné nocovanie v obrovských kŕdľoch, napr. u škorcov,
lastovičiek, trupialovitých a pinkovitých vtákov po vyhniezdení. Dokonca aj
nesociálne trasochvosty sa k spánku zhlukujú do menších kŕdľov. Najväčšie spacie
spoločenstvo vytvárajú africké pletiarky, ktoré sa zhromažďujú až do miliónových
kŕdľov. Tieto spoločné nocovištia môžu byť niekedy aj dosť vzdialené od miest,
kde vtáky zbierajú potravu. Škorce obyčajné z najvzdialenejších miest letia k
nocovisku až 50 km. Jednotlivé kŕdle prilietajú v troch až štvorminútových
intervaloch a nad nocoviskom sa postupne spájajú. Význam tohto zhlukovania nie
je len v bezpečnosti, ale nocovisko je do určitej miery akýmsi „informačným
centrom“, kde môžno pozorovaním ostatných vtákov najľahšie objaviť nové
potravné zdroje.
Čo sa týka vtáčich postojov pri spánku (obr. 296A, B), najrozšírenejší spôsob je
sedenie na vetvách so zobákom položeným na lopatkovej krajine a prekrytím peria.
Volavky, ktoré majú kvôli harpúnovaciemu zariadeniu krčnú chrbticu do strán málo
ohybnú, zastrkujú zobák pod ohyb krídla. Tučniaky, ktorým sa krídla premenili na
veslovité útvary, dokazujú svoju príslušnosť k vtákom aj tým, že zastrkujú zobák
aspoň do podramenej jamky. Rovnako to robia kazuáre, ktoré krídla vôbec nemajú.
Bociany, holuby, dropy a väčšina lelkov ukladá celú hlavu medzi lopatky a bradou
sa opierajú o prednú časť krku. Vtáky s dlhým krkom, ako sú potápky, alebo veľmi
dlhým zobákom, ako sú pelikány, kiviovia ukladajú pri spánku hlavu na chrbát, aby
mala dostatočnú oporu. Tukany, ktoré spia väčšinou v dutinách, zastrkujú svoj
mohutný zobák do peria na lopatkách. Oveľa zaujímavejší je spôsob akým
spôsobom si chránia pri spánku svoj dlhý chvost pred pomačkaním. Pri zaspávaní
im zvláštne elastické väzy zdvihnú chvost do kolmej polohy nad telo bez toho, aby
vynaložili akúkoľvek svalovú námahu. Mláďatá niektorých vtáčích druhov, hlavne
veľké bežce (napr. pštros, nandu) spia, alebo odpočívajú s nohami natiahnutými za
telom. Myšovcovité, ďatle a kôrovníky spia zavesené v zvislej polohe.
Najporozuhodnejšiu polohu zaujíma malý papagáj lorík netopierí (Loriculus exilis),
623
ktorý sa k spánku zavesuje zvyčajne za jednu nohu a spí hlavou dolu. Husi, kačice,
žeriavy a plameniaky dokážu spať len na jednej nohe.
Rovnako aj dĺžka a kvalita spánku môže byť veľmi rôzna. Čajky, husi a kačice
spia často len v niekoľko sekundových intervaloch, keď striedavo zatvárajú a
otvárajú očné viečka. V niektorých prípadoch sa preto hovorí o zdanlivom spánku,
keď vták zaujíma spací postoj, ale má otvorené oči. V iných prípadoch, keď vtáky
majú pootvorené viečka, môžeme právom hovoriť o driemaní. Veľké druhy čajok
nezatvárajú oči na dlhší čas ako 60 sekúnd. U iných vtákov poznáme až
niekoľkohodinové periódy spánku.
Na vode, ale aj pod vodou spia vodné cicavce, veľryby, plutvonožce a hrochy.
Tulene v určitých niekoľkominútových intervaloch vynoria nozdry nad hladinu a
nadýchnu sa bez toho, aby sa zobudili (obr. 296E). Taktiež hrochy majú medzi
nádychmi veľmi dlhé intervaly. Plutvonožce a hrochy spia aj v ležiacej polohe na
súši. Spiace poloopice sa na stromoch stáčajú do kĺbka a prstami sa pevne držia
vetiev. Šľachy prstov sa podobne u väčšiny vtákov pri ohnutí končatín automaticky
zovrú a pevné zovretie vetví nevyžaduje svalovú námahu. Africké komby si pri
spánku stáčajú svoje veľké ušnice a uzatvárajú nimi zvukovody a podobne ako ich
príbuzné lemury si obtáčajú svoj dlhý chvost okolo krku. Ľudoopice si denne
stavajú v korunách stromov spacie hniezda a pri spánku zaujímajú podobné polohy
ako spiaci človek a dokonca sa pri spánku prikrývajú natrhanou vegetáciou.
Šelmy, napr. pumy, leopardy, pandy červené (obr. 296D) a cibetkovité, ležia
často obkročmo na vodorovnej vetve a nohy nechajú voľne visieť dolu, menšie
šelmy dokonca niekedy môžu ležať naprieč cez vetvu.
624
Obrázok 296 Polohy spánku vtákov a cicavcov. A – bocian čierny (Ciconia nigra), B –
tučniak veľký (Aptenodytes patagonicus), C – líška hrdzavá (Vulpes vulpes), D – panda
červená (Ailurus fulgens), E – tuleň (Phoca spp., inštinktívne vyplávanie k nadýchnutiu bez
prebudenia (Zdroj: Prevzaté a upravené z práce Papáček a kol. 2000).
Leňochy spia v korunách stromov na vetvách v závese za všetky štyri

končatiny, alebo sa zaprú do vidlice vetiev. To je tiež obľúbená poloha koaly. V
závese hlavou dolu spia aj kalone, menšie druhy netopierov sa zvyčajne zavesujú v
stromových dutinách, alebo na stenách, resp. na stropoch jaskýň. Celkom ojedinelú
skrýš pre spánok si vytvárajú stredoamerické a juhoamerické netopiere listonosy
druhov Ectophylla alba, Uroderma bilobatum, Artibeus amplus, ktoré si prekúšu
žilnatinu veľkých listov paliem a iných rastlín, takže si z nich vytvoria akýsi
„dokonalý stan“ odolný proti dažďu. Tropické a subtropické netopiere tadaridy
nocujú v jaskyniach v stotisícových, až miliónových spoločenstvách, ktoré za
súmraku opúšťajú a pred svitaním sa opätovne vracajú.
625
Väčšina drobných cicavcov spí v zemných úkrytoch stočená do kĺbka. Dokonalé
nocoviská z nahromaždeného rastlinného materiálu majú aj diviaky lesné. Mnohé
cicavce, napr. mačkovité, psovité, alebo medveďovtité šelmy spia na boku, ale
môžu sa obracať aj na brucho a veľmi často aj na chrbát. Na chrbte spia pásovce.
Mravčiar veľký (Myrmecophaga tridactyla), sa pri spánku prekrýva svojím
huňatým chvostom. Líšky a vlky používajú svoj chvost ako podklad pre hlavu (obr.
296C). Vankúš z hromady vegetácie si pred krátkym spánkom nahrabávajú aj slony.
Kozorožce si pri spánku opierajú hlavu o jeden z rohov. Väčšina kopytníkov pri
spánku leží na bruchu s nohami zatiahnutými pod telom. Takto spí aj žirafa a
zaujíma pritom dve polohy a to buď s krkom vztýčeným, alebo ho kvôli malej
pohyblivosti stavcov stočí vo veľkom oblúku a hlavu si položí na zadok.
Taktiež plazy zaujímajú pri spánku rôzne polohy, podobne aj obojživelníky a
ryby. Ryby spia väčšinou nehybne pri dne, sumce elektrické dokonca aj na chrbte.
Veľká morská ryba mesačník svietivý (Mola mola), leží na boku aj na hladine.
Ryby sa vyznačujú veľmi hlbokým spánkom, napr. u mnohých rýb môžeme spiace
ryby vybrať z vody a až po istom čase za začnú snažiť o vyslobodenie. Niektoré
ryby z čeľadí Labridae a Scaridae žijúce v korálových útesoch vylučujú navečer
okolo svojho tela rôsolovitý, pomerne pevný obal. Pravdepodobne je to nielen
ochrana pred predátormi, ale aj pred prípadným zranením ostrými skalami.
Bolo zistené, že mláďatá cicavcov dokážu v spánku cicať mlieko a dospelé
prežúvavce pri ľahkom spánku so zavretými očami aj prežúvajú. Napriek tomu, ešte
stále vieme o spánku stavovcov pomerne málo.

Kontrolné otázky
1. Čo rozumieme pod pojmom zabezpečujúcim správanie?
2. Čím je charakteristické konfortné správanie?
626
3. Aké sú základné komfortné prejavy vtákov a ich význam?
4. Aké sú základné komfortné prejavy cicavcov a ich význam?
5. Čím sa vyznačuje termoregulačné správanie a aký je jeho význam?
6. Aké spôsoby príjmu vody u živočíchov poznáme? Uveďte príklady.
7. Aké typy živočíchov podľa príjmu potravy rozlišujeme? Charakterizujte ich
a uveďte príklady.
8. Čo rozumieme pod pojmom regulácia správania?
9. Aké rytmy poznáme? Charakterizujte ich a uveďte príklady.
10. Čo rozumieme pod pojmom Aschoffovo pravidlo?
11. Definujte migráciu vtákov a jej význam.
12. Aký má spánok význam pre organizmy?
13. Aké typy spánku u cicavcov a človeka poznáme?
627
15 WELFARE ŽIVOČÍCHOV A ABNORMÁLNE SPRÁVANIE
Moderný chov zvierat vytvára úplne odlišné podmienky prostredia, aké sú vo

voľnej prírode, alebo v tradičných chovoch. Často sa používajú nevhodné riešenia
individuálneho a skupinového ustajnenia, obmedzuje sa aj životný priestor zvierat.
Zvieratá nemajú možnosť prejaviť svoje prirodzené správanie, preto naopak často
zaznamenávame správanie abnormálne. Problémom je najmä zmenšenie plochy na
odpočinok, ale aj obmedzenie priestoru pri kŕmení. Umelo sa tým vyvoláva medzi
zvieratami súťaživosť. Nepríjemné je tiež zavádzanie cudzích jedincov do ustálenej
skupiny, alebo ešte horšie je miešanie skupín. Všetky tieto stresy spolu s častým
vyrušovaním zapríčineným nepremyslenou prevádzkou maštale môže viesť k zvý-
šeniu agresivity a novému tvoreniu vzťahov nadradenosti a podradenosti.
Pre živočícha je kritickým štádiom vnútromaternicový vývin, pretože vonkajšie

vplyvy môžu mať na jedinca veľmi negatívny dopad. Zistilo sa, že záťaž počas gra-
vidity znižuje hmotnosť narodených potomkov, ale aj rast v neskoršom období. Aj
časté vyrušovanie a vytváranie nestabilného sociálneho (spoločenského) prostredia
matiek počas gravidity má dopad na správanie potomkov. Pri laboratórnych zviera-
tách chovaných v nevhodných podmienkach sa dokázalo 5 typov neuróz: nadmer-
ná, alebo nedostatočná pohyblivosť, stereotypie (často sa opakujúce rovnaké po-
hyby, ktorými si zviera kráti čas), nadmerná vystrašenosť a ľakavosť, hryzenie
sociálnych partnerov. Prenatálne (ešte pred narodením) stresované zvieratá preu-
kazujú zníženie exploračného (prieskumného) a hravého správania a majú porušenú
schopnosť učenia, spoločenského, sexuálneho a materinského správania.
Je potrebné si uvedomiť, že pohodu zvieraťa (angl. welfare alebo well-being,

nem. Wohlbefinden) tvorí vlastne splnenie jeho prirodzených nárokov a potrieb. O
tejto problematike sa frekventovane píše od roku 1965, kedy bola vo Veľkej Britá-
nii zriadená komisia na ochranu práv zvierat pod vedením prof. Brambella. Niektorí
628
vedci totiž upozornili na trýznenie a mučenie zvierat, chovaných v nevhodných
podmienkach, v klietkach a v prehustenom priestore. Podnet dala kniha Ruth Harri-
son (1920 – 2000) „Zvieracie stroje“ (orig. „Animal machines“) z roku 1964.
Na tejto „Brambellovej komisií (1965)“ bolo dohodnuté, že pre dobrú pohodu

musí mať zviera zabezpečených nasledujúcich 5 slobôd:
1. slobodu od smädu, hladu a podvýživy,

2. slobodu od diskomfortu zaručenú vhodným prostredím, vrátane prístrešku
a pohodlného miesta pre odpočinok,
3. slobodu od bolesti, poranení a chorôb,
4. slobodu k vyjadreniu normálneho správania, zabezpečením dostatočného
priestoru a spoločenstva zvierat rovnakého druhu,
5. slobodu od stresu zabezpečením podmienok, ktoré vylučujú neustále utr-
penie.
Druhýkrát sa pozornosť ľudí upriamila na pohodu zvierat v 70-tych rokov. Vte-

dy sa v západnej Európe, Japonsku, USA a Veľkej Británii začali rozvíjať rozličné
smery poľnohospodárstva chrániace prírodu s rôznymi označeniami, ako sú: alter-
natívne, ekologické, biologické, prirodzené, biologicko-dynamické, organicko-
biologické. Všetky majú spoločné, že tento druh hospodárenia je charakterizovaný
šetrným vzťahom k prírodným zdrojom a krajine. Systém chovu zvierat sa prispô-
sobuje ich prirodzenému spôsobu života. V myslení typickom pre európsku civili-
záciu sa chápal doposiaľ vzťah človeka a prírody celkom opačne. Človek a príroda
sa jednoznačne oddeľujú, pričom človek bol v pozícii tvora nadradeného prírode a
príroda iba ako zdroj látok nevyhnutných k životu človeka vo forme výrobného
prostriedku. Človek necítil žiadnu morálnu zodpovednosť voči prírode, ktorá je tu
len k uspokojovaniu jeho potrieb. To dovoľovalo ničiť zeleň v záujme sceľovania
polí, používať jedovaté látky bez ohľadu na voľne žijúce živočíchy, chovať domáce
a hospodárske zvieratá v podmienkach hraničiacich často až s týraním. V zmysle už
629
spomenutých etických princípov sa preto musíme k zvieratám dobre správať všade,
nielen v podnikoch s alternatívnym poľnohospodárstvom. Zvieratá by mali mať
vždy zabezpečenú pohodu (welfare).
Pohoda je široký termín, ktorý obsahuje fyzický a mentálny (duševný) stav cíte-
nia sa. Je to stav jedinca vzhľadom k úsiliu vyrovnať sa s prostredím, tzn. komplex-
ný stav psychického a fyzického zdravia, pri ktorom je zviera v harmónií s prostre-
dím. Zároveň je to stav, ktorý sa môže dynamicky meniť a musí byť skúmaný kom-
plexne. Pre hodnotenie pohody sa používa viac metód. Základom je skúmanie, či sú
splnené nároky a potreby zvieraťa. Niektorým potrebám zvieraťa rozumieme lepšie
než iným a preto môžu byť splnené, kým o druhých možno ešte ani nevieme a ob-
javia sa až po dlhodobom výskume.
Potreby živočíchov sú v poradí podľa ich relatívnej sily (fyziologické, bezpeč-

nosti, správania). Najsilnejšie potreby sú fyziologické, vrátane primeranej výživy a
tolerantného teplotného prostredia. Keď sú tieto požiadavky uspokojené, nasleduje
fyzická bezpečnosť a oslobodenie od strachu a úzkosti. Fyziologické potreby sú v
podstate dobre pochopené a sú primerane naplňované. Potreby bezpečnosti sú chá-
pané horšie a venuje sa im aj menej pozornosti. Potrebám správania (behaviorál-
nym) väčšinou ešte dobre nerozumieme a tak nemôžeme vedieť, či sa im vychádza,
alebo nevychádza v ústrety. Pre vytvorenie pohody zvierat by mali byť po celý čas
splnené všetky fyziologické, bezpečnostné a behaviorálne potreby.
Fyziologické potreby: medzi, ktoré zaraďujeme potreby výživy, požiadavky na

prostredie a udržanie dobrého zdravotného stavu. Nedostatok, alebo nadbytok jed-
ného z fyziologických faktorov (napr. príliš vysoké dávky jadrových krmív) môže
vytvoriť stres a odozvy zvierat na stresory, môžu ovplyvniť jeho produkciu. Zo
všetkých potrieb zvierat je najlepšie pochopená požiadavka výživy. Odporúčania
výživy sú tak vyšpecifikované, aby zodpovedali aj genetickým faktorom a vplyvom
prostredia (environmentálnym). Priame a nepriame klimatické vplyvy prostredia na
630
zdravie a produktivitu hospodárskych zvierat dlhodobo poznáme, ale až v posled-
ných desaťročiach sa ustajneným zvieratám usilujeme vytvoriť vhodné teplotné,
svetelné, mikrobiálne a sociálne (spoločenské) prostredie. Veľa zvierat je stresova-
ných, alebo usmrtených vplyvom nepriaznivých teplôt. Môžu podľahnúť búrke v
dobe neprítomnosti ošetrovateľov, v lete môže zlyhať ventilácia, čo spôsobí, že
teplota prostredia sa zvýši na smrteľnú hranicu.
Potreby ochrany a bezpečnosti: stoja na druhom mieste v navrhnutej hierar-

chii potrieb zvierat. Nedostatočné ľudské ošetrovanie zvieraťa spadá do 2 kategórií:
týrania a zanedbávania. Týranie nazývame aktívna krutosť (napr. bitie zvieraťa) a
zanedbávanie (napr. ignorovanie potrieb zvierat) sa vzťahuje k pasívnej krutosti. Je
to napríklad keď je zvieraťu odoprená základná fyziologická potreba ako krmivo,
voda, zdravotná starostlivosť, alebo príbytok. Týranie a zanedbávanie sa neobjavujú
často, keď sa však objavia, nesmú byť tolerované.
V hospodárstve sa venuje potrebám bezpečnosti zvierat menej času než fyziolo-

gickým potrebám, hoci nevšímavosť v tomto ohľade môže zapríčiniť zranenie, ale-
bo smrť.
Potreby správania: tretia trieda potrieb hospodárskych zvierat zahŕňa požia-

davky na správanie. Zvieratá by mali mať možnosť prejaviť prirodzené, normálne
správanie, ktoré je charakteristické pre daný druh v prostredí, ktoré zviera žiadným
spôsobom neobmedzuje. Prostredie by malo zabezpečovať dostatok pohybu, bez
vyrušovania, s možnosťou pohodlného odpočinku na mäkkom podklade, v spolo-
čenstve zvierat rovnakého druhu na dostatočne veľkom priestore. Pri hovädzom
dobytku je takáto možnosť napríklad na pastve, alebo vo voľnom volierovom ustaj-
není s bohatou podstielkou, či na hlbokej podstielke. V chove ošípaných je to tiež
pastevný chov, alebo ustajnenie v podstielanej maštali s možnosťou, že zviera môže
kedykoľvek prejsť do mäkkého a bahnitého výbehu. Charakteristickým prejavom
prirodzeného správania ošípanej je totiž váľanie v bahne a rytie v zemi. Keď jej to
631
ustajnenie neumožní, napríklad vo voliere (koterci, klietke) s pevnou podlahou bez
podstielky, je frustrovaná (sklamaná) a začne sa u nej prejavovať náhradné správa-
nie. Tieto prejavy sú väčšinou škodlivé a nazývame ich tiež ako abnormálne sprá-
vanie. Keďže sa toto správanie väčšinou často opakuje, nazývame ho aj stereotyp-
ným a je spôsobované tromi základnými príčinami:
1. vyrovnávanie sa s chudobným prostredím, ktoré obsahuje len minimálne

množstvo stimulov (napr. bezpodstielkový chov),
2. je to prejav vyvolaný trýznením,
3. je to spôsob „zabíjania času“, keď sa zviera nudí.
Najpodrobnejšie študované stereotypie hospodárskych zvierat sú hryzenie ohrád

voliér a boxov ošípaných a vzájomné vyciciavanie hovädzieho dobytka.
Ako stanoviť dobrú pohodu? Pohodu hospodárskych zvierat nemôžeme určovať

podľa odhadu mentálneho (duševného) utrpenia, pretože stále ešte nie sme schopní
takýto stav odmerať. Preto pre stanovenie pohody musíme brať do úvahy všetky
možné fyziologické, imunologické, anatomické a produkčné (úžitkovosť) znaky
(indikátory), ale aj etologické (správanie) prejavy stresu a úzkosti. Veľmi obtiažné
je stanoviť bolesť u zvierat, keďže je to v podstate vnímanie stimulov pomocou
nervového systému a len ťažko sa dá odmerať. V experimentálnych podmienkach
sa to robí hodnotením intenzity hlasových projevov zvierat (vokalizácia). Sú známe
pokusy s kastráciou kančekov. Zistilo sa však, že ciciaky intenzívne kvičali aj pri
predstieranej kastrácii, kedy sa výskumník len dotýkal semenníkov tupým skalpe-
lom. Rozdiel bol aj pri rôznych spôsoboch fixácie, najväčšia hlasová reakcia sa za-
znamenala počas držania prasiatok na chrbte.
Stále však platí, že hodnotenia zdravotného stavu, plodnosti a úžitkovosti sú

najspoľahlivejšími ukazovateľmi vzťahu medzi hospodárskymi zvieratami a pro-
stredím. Skúsený chovateľ väčšinou môže poznať na prvý pohľad, či je zviera v
632
dobrej, alebo zlej pohode. Svedčí o tom napríklad celková kondícia, kvalita srsti a
pokojné správanie.
Na exaktný odhad pohody sa používajú fyziologické a behaviorálne metódy.

Fyziologické sú založené na hypotéze, že pohoda je stav bez prítomnosti stresu,
alebo len s miernym stresom. Vplyvy stresu môžu byť fyziologicky merateľné a to
skúmaním neurochemických a neuroendokrinologických reakcií na úrovni mozgu,
alebo zmonitorovaním znakov aktivácie buď sympaticko-adrenomodulárneho sys-
tému na základe rýchleho uvoľňovania katecholamínov adrenalínu a noradrenalínu,
alebo osi hypothalamus-hypofýza-nadobličky, ktorá zahrňuje uvoľňovanie gluko-
kortikoidov. Množstvo stresu, ktoré zviera vníma, zjavne závisí nielen od intenzity
a trvania vplyvov, ale aj od psychického a fyziologického stavu a predchádzajúcich
skúseností, podobne ako tomu je u ľudí. Spoľahlivá metóda je meranie frekvencie
tepu. Sú zdokumentované pokusy s odstavom teľaťa od kravy. Výrazne sa zvýšila
rýchlosť rytmu srdca matky. Samozrejme, že takýto zásah je sprevádzaný bučaním
matky aj teľaťa, čo už je prejav správania, tzn. behaviorálnych, resp. etologických
metód. Práve správanie poskytuje veľmi užitočné informácie týkajúce sa pohody
zvieraťa. Keď sa správanie jedinca odlišuje od normy, je to znamením, že niečo nie
je v poriadku.
Behaviorálne (etologické) metódy môžu byť rozdelené do dvoch kategórií:
1. porovnanie správania zvierat v prirodzených podmienkach so správaním v

prostredí, kde môže byť pohoda riziková.
2. preferenčné testy, v ktorých si zvieratá môžu vybrať sami prostredie, ošet-
rovanie, alebo krmivo, ktoré im vyhovuje.
V praktických podmienkach sa nedá vždy ideálna pohoda dosiahnuť. Hovoríme

o „zlatej strednej ceste“, tzn. že dochádza k určitému kompromisu s ekonomikou
podniku. Prechodne trvajúce stresory sú niekedy ospravedlniteľné, pretože vedú k
633
dlhodobej pohode. Napríklad už samotná fixácia kravy v klietke na úpravu paz-
nechtov je krátkodobým stresom, avšak vynechanie tohto zásahu vytvára dlhodobý
stres s ťažkými následkami pre zdravie, úžitkovosť a samozrejme pohodu.
Hoci spoločnosť tradične akceptuje určité procedúry, ako napr. zaobchádzanie

počas transportu a vakcinovanie. Naopak, niektoré iné bežné praktiky sú problema-
tickejšie, ako sú napr. odrohovanie dobytka a kastrácie samcov všetkých druhov.
Tieto štandardné hospodárske metódy môžu byť žiadúce, pretože zlepšujú vzťah
zvierat oproti svojim druhom v skupine. Zároveň, musíme dbať, aby to bolo v rov-
nováhe s bolesťou, krvácavosťou a rizikom infekcie. Ďalej sa musí rešpektovať, že
niektoré prostredia, v ktorých sú zvieratá chované, zvyšujú hladinu agresie, buď
kvôli nadmerne veľkosti skupiny, vysokej hustote zvierat v priestore, alebo chýba-
niu miest, kde by sa mohli schovať. Preto by sa mohlo v niektorých prípadoch pou-
žívať zdravšie prostredie, aby sa odstránili niektoré traumatické procedúry. Tak je
to napríklad v ekologickom (alternatívnom či organickom) chove zvierat. Procedú-
ry, ktoré majú potlačiť vážnu, zraňovaciu agresiu, by mali byť rozumne zavedené u
zvierat, kým sú mladé a malé. Len tak sa môžu používať ľahšie obmedzenia a mi-
nimalizovať trauma a bolesť. Je samozrejmé, že zhoršená pohoda vyvolaná pria-
mym stresom, alebo strachom pôsobí negatívne na úžitkovosť.
Starostlivosť o zvieratá a teda umožnenie im zabezpečiť dobrú pohodu, má sme-

rovať k naplneniu ich potrieb. Z toho vyplýva, že musíme tieto požiadavky poznať,
chápať ich a rýchlo a účinne odstraňovať nedostatky. To by malo byť krédom pre-
vádzkovateľov v modernom chove zvierat.
Normálne správanie je správanie zvieraťa, ako v prirodzenom prostredí, kde

by nebol ovplyvňovaný. Je druhovo špecifické a vonkajšie prejavy smerujú k cieľu
(naplneniu potreby). Prebieha v prirodzenom prostredí, je autonómne správanie a
živočích si ho reguluje sám. Je podmieňované podnetom na začiatku.
634
Abnormálne správanie je každé správanie a všetky prejavy, ktoré nepatria k
normálnemu správaniu. Pozorujeme ho menej často ako normálne správanie v bež-
ných (prirodzených) podmienkach. Naopak, v umelých podmienkach sa oveľa viac
vyskytuje abnormálne správanie.
Etopatia – je to nežiaduci, deštrukčný stav organizmu, ktorý porušuje vnútornú

rovnováhu ako následok nejakého podnetu (napr. sebapoškodzovanie, krokovanie
klietky a pod.). Príčina je buď genetická (dedičná) predispozícia, alebo získaná po
zranení, resp. traume počas ranného vývinu. Medzi stresujúce faktory patrí nadmer-
ná záťaž.
Frustrácia – ak naplneniu cieľa (potreby) bráni určitá neprekonateľná, resp.

ťažko prekonateľná prekážka. Organizmus sa snaží konať, no nevedie to k dosiah-
nutiu cieľa.
Deprivácia – dlhodobé nenaplnenie, neuspokojenie potrieb, napr. fyzických,

alebo psychických. Môže vyústiť z obmedzeného pohybu, nedostatku spánku, ne-
dostatku sociálnych väzieb.
Abnormálne správanie v zajatí sa prejaví v:
 exploračnom správaní – živočích nemá kde, kam a čo nové objavo-

vať, tzn. je výrazne obmedzené jeho prirodzené správanie.
 potravovom správaní – narušený cyklus, zviera nemá možnosť voľ-
by, tzn. musí prijímať potravu, ktorú dostáva bez regulácie kvantity a
kvality, bez časovania. Celková variabilita prijímania potravy je naru-
šená, tiež nedochádza k lovu u predátorov.
 sexuálnom správaní – je presne regulované, kontrolované s nemož-
nosťou výberu partnera. Odpadáva množstvo prejavov spojených s
dvorením a predkopulačnými aktivitami.
635
 epimeletickom a et-epimeletickom správaní – živočích sa nemá o
koho starať, umelý odstav potomstva, skorý odstav, mladé zvieratá sú
skoro izolované (hneď ako to fyziológia umožní).
 sociálnom správaní – v umelých podmienkach je výrazné obmedze-
nie sociálnych interakcií medzi živočíchmi, najmä pre izoláciu jednot-
livca. Chýba zabezpečenie ustálenej hierarchie ako v prirodzenom pro-
stredí.
Prejavy abnormálneho správania:
 útekové reakcie – v prvých hodinách, resp. dňoch izolácie pominú, tzn. ži-
vočích si privykne na prostredie. Často spojené s frustráciou (vyústenie frus-
trácie) kvôli obmedzeniu exploračného správania.
 problémy s prijímaním krmiva – odmietanie príjmu, alebo hyperfágia
(nadmerný príjem), zvracanie a regurditácia – nežiadúci opačný chod orgá-
nov (napr. krv tečie opačne, zvracanie – spätný chod potravy v tráviacom
ústrojenstve).
 sexuálne správanie – hypersexualita, homosexualita, kopulácia s náhrad-
nými objektmi, kopulácia naprázdno.
 samopoškodzovanie (automutilitácia) – hryzenie končatín, chvosta, škra-
banie si telesných pokryvov.
 nevhodné reakcie – zviera na podnet reaguje neadekvátne.
 prirodzené správanie – v neprirodzených situáciách.
 komfortné správanie – prílišná starostlivosť o telo, prílišné čistenie, tzn.
dochádza k poškodeniu pokožky.
 nadmerná agresivita, abnormálne agresívne prejavy – vyústenie veľkej
denzity jedincov, nadmerný počet návštevníkov ZOO.
 koprofília – hranie sa s exkrementmi a koprofágia, tzn. pojedanie exkre-
mentov.
636
 stereotypné správanie – fixovaná, nemenná, opakovaná forma správania.
Nemá jasný cieľ ani funkciu. Príčinou je dlhodobé chýbanie adekvátneho
podnetu.
Formy stereotypného správania:
 krúženie a krokovanie – prechádzanie sa po stabilnej, ustálenej cestičke

vždy rovnakým smerom. Zviera kladie končatinu na to isté miesto.
 hryzenie zábran, olizovanie.
 hojdanie a kolísanie – v stoji, resp. v sede – spredu dozadu, sprava doľava.
 apatia – zviera nereaguje na stimuly, je pasívne.

Harrison, R. (1964). Animal machines: An exposé of “factory farming” and its
danger to the public. New York: Ballantines Books Inc. 186 pp.
Kontrolné otázky
1. Definujte welfare a základné podmienky, ktoré musí mať zviera zabezpeče-

né.
2. Aké sú základné potreby živočíchov?
3. Definujte abnormálne prejavy správania v zajatí.
4. Aké formy stereotypného správanie poznáme?
637
LITERATÚRA
Alberts, S. C., Buchan, J. C., & Altmann, J. (2006). Sexual selection in wild
baboons: from mating opportunities to paternity success. Animal Behaviour,
72(5), 1177–1196.
Andersson, M. (1982). Female choice selects for extreme tail length in a
widowbird. Nature, 299(5886), 818–820.
Andersson, M. (1994). Sexual selection (Vol. 72). Princeton University Press. 599
pp.
Andrade, M. C. (1996). Sexual selection for male sacrifice in the Australian
redback spider. Science, 271(5245), 70–72.
Andrade, M. C. (2003). Risky mate search and male self-sacrifice in redback
spiders. Behavioral Ecology, 14(4), 531–538.
Aschoff, J. (1989). Temporal orientation: circadian clocks in animals and humans.
Animal Behaviour, 37, 881–896.
Barry, K. L. (2015). Sexual deception in a cannibalistic mating system? Testing the
Femme Fatale hypothesis. Proceedings of the Royal Society B: Biological
Sciences, 282(1800), 20141428.
Bates, D. L., & Fenton, M. B. (1990). Aposematism or startle? Predators learn their
responses to the defenses of prey. Canadian Journal of Zoology, 68(1), 49–52.
Baxter, S. W., Nadeau, N. J., Maroja, L. S., Wilkinson, P., Counterman, B. A.,
Dawson, A., Margarita Beltran, M., Perez-Espona, S., Chamberlain, N.,
Ferguson, L., Clark, R., Davidson, C., Glithero, R., Mallet, J., McMillan, O. W.,
Kronforst, M., Joron, M. & ffrench-Constant, R. H. (2010). Genomic hotspots
for adaptation: the population genetics of Müllerian mimicry in the Heliconius
melpomene clade. PLoS Genetics, 6(2), e1000794.
Beehner, J. C., & Bergman, T. J. (2008). Infant mortality following male takeovers
in wild geladas. American Journal of Primatology: Official Journal of the
American Society of Primatologists, 70(12), 1152–1159.
638
Benson, W. W. (1972). Natural selection for Müllerian mimicry in Heliconius erato
in Costa Rica. Science, 176(4037), 936–939.
Berglund, A., Bisazza, A., & Pilastro, A. (1996). Armaments and ornaments: an
evolutionary explanation of traits of dual utility. Biological Journal of the
Linnean Society, 58(4), 385–399.
Berthold, P., & Querner, U. (1981). Genetic basis of migratory behavior in
European warblers. Science, 212(4490), 77–79.
Birkhead, T., Dubar, R., Evans, P., Gatti A., Helton, D, Jameson C. & OʹConnell, S.
(1998). Súkromie živočíchov. Reader´s Digest Výběr. 432 pp. slovenský
preklad z anglického originálu: [Birkhead, T., Dubar, R., Evans, P., Gatti A.,
Helton, D, Jameson C. & OʹConnell, S. (1994). Explorin the secrets of nature
Reader´s Digest Association Limited. London. 432 pp.].
Blount, J. D., Speed, M. P., Ruxton, G. D., & Stephens, P. A. (2009). Warning
displays may function as honest signals of toxicity. Proceedings of the Royal
Society B: Biological Sciences, 276(1658), 871–877.
Boomsma, J. J. (2007). Kin selection versus sexual selection: why the ends do not
meet. Current Biology, 17(16), 673–683.
Bond, A. B., & Kamil, A. C. (1998). Apostatic selection by blue jays produces
balanced polymorphism in virtual prey. Nature, 395(6702), 594–596.
Bond, A. B. (2007). The evolution of color polymorphism: crypticity, searching
images, and apostatic selection. Annual Review of Ecology, Evolution, and
Systematics, 38, 489–514.
Bonduriansky, R. (2001). The evolution of male mate choice in insects: a synthesis
of ideas and evidence. Biological Reviews, 76(3), 305–339.
Borries, C., Launhardt, K., Epplen, C., Epplen, J. T., & Winkler, P. (1999). DNA
analyses support the hypothesis that infanticide is adaptive in langur monkeys.
639
Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences,
266(1422), 901–904.
Bruce, H. M. (1959). An exteroceptive block to pregnancy in the mouse. Nature,
184(4680), 105–105.
Canestrari, D., Bolopo, D., Turlings, T. C., Röder, G., Marcos, J. M., & Baglione,
V. (2014). From parasitism to mutualism: unexpected interactions between a
cuckoo and its host. Science, 343(6177), 1350–1352.
Carter, J., Lyons, N. J., Cole, H. L., & Goldsmith, A. R. (2008). Subtle cues of
predation risk: starlings respond to a predator's direction of eye-gaze.
Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275(1644), 1709–
1715.
Clutton-Brock, T. H., Gaynor, D., Kansky, R., MacColl, A. D. C., McIlrath, G.,
Chadwick, P., Manser, M, & Skinner, J. D. (1998). Costs of cooperative
behaviour in suricates (Suricata suricatta). Proceedings of the Royal Society of
London. Series B: Biological Sciences, 265(1392), 185–190.
Clutton-Brock, T. H., Price, O. F., & MacColl, A. C. (1992). Mate retention,
harassment, and the evolution of ungulate leks. Behavioral Ecology, 3(3), 234–
242.
Cuthill, I. C., Stevens, M., Windsor, A. M., & Walker, H. J. (2006). The effects of
pattern symmetry on detection of disruptive and background-matching
coloration. Behavioral Ecology, 17(5), 828–832.
Cuthill, I. C., Stevens, M., Sheppard, J., Maddocks, T., Párraga, C. A., &
Troscianko, T. S. (2005). Disruptive coloration and background pattern
matching. Nature, 434(7029), 72–74.
Davidson, G. L., Clayton, N. S., & Thornton, A. (2014). Salient eyes deter
conspecific nest intruders in wild jackdaws (Corvus monedula). Biology letters,
10(2), 20131077.
640
Davies, N. B., & Welbergen, J. A. (2008). Cuckoo–hawk mimicry? An
experimental test. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences,
275(1644), 1817–1822.
Dawkins, R. (1976). The selfish gene. Oxford university press. New York. 464 pp.
Decaestecker, E., & King, K. (2019). Red queen dynamics. Encyclopedia of
Ecology, 3, 185–192.
Decaestecker, E., Gaba, S., Raeymaekers, J. A., Stoks, R., Van Kerckhoven, L.,
Ebert, D., & De Meester, L. (2007). Host-parasite ‘Red Queen’dynamics
archived in pond sediment. Nature, 450(7171), 870–873.
Drvota, S. (1983). Od zvieraťa k človeku. Smena. Bratislava. 376 pp.
Eibl-Eibesfeldt, I. (1980). Grundriß der vergleichenden Verhaltensforschung:
Ethologie. Piper. München
Eberhard, W. G. (1977). Aggressive chemical mimicry by a bolas spider. Science,
198(4322), 1173–1175.
Elgar, M. A., & Nash, D. R. (1988). Sexual cannibalism in the garden spider
Araneus diadematus. Animal Behaviour, 36(5), 1511–1517.
Emlen, J. M. (1966). The role of time and energy in food preference. The American
Naturalist, 100(916), 611–617.
Endler, J. A. (1980). Natural selection on color patterns in Poecilia reticulata.
Evolution, 34(1), 76–91.
Endler, J. A. (1981). An overview of the relationships between mimicry and
crypsis. Biological Journal of the Linnean Society, 16(1), 25–31.
Endler, J. A. (2006). Disruptive and cryptic coloration. Proceedings of the Royal
Society B: Biological Sciences, 273(1600), 2425.
Endler, J. A., & Mappes, J. (2004). Predator mixes and the conspicuousness of
aposematic signals. The American Naturalist, 163(4), 532–547.
Engqvist, L. (2007). Nuptial food gifts influence female egg production in the
scorpionfly Panorpa cognata. Ecological Entomology, 32(3), 327–332.
641
Erichsen, J. T., Krebs, J. R., & Houston, A. I. (1980). Optimal foraging and cryptic
prey. The Journal of Animal Ecology, 49(1), 271–276.
Fraser, S., Callahan, A., Klassen, D., & Sherratt, T. N. (2007). Empirical tests of the
role of disruptive coloration in reducing detectability. Proceedings of the Royal
Society B: Biological Sciences, 274(1615), 1325–1331.
Goerlitz, H. R., ter Hofstede, H. M., Zeale, M. R., Jones, G., & Holderied, M. W.
(2010). An aerial-hawking bat uses stealth echolocation to counter moth
hearing. Current Biology, 20(17), 1568–1572.
Godin, J. G., & Dugatkin, L. A. (1996). Female mating preference for bold males in
the guppy, Poecilia reticulata. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 93(19), 10262–10267.
Godin, J. G. J., & McDonough, H. E. (2003). Predator preference for brightly
colored males in the guppy: a viability cost for a sexually selected trait.
Behavioral Ecology, 14(2), 194–200.
Grier, J. W., & Burk, T. (1992). Biology of Animal Behaviour, Mosby-Year Book.
Inc., St. Louis, Missouri. 890 pp.
Grim, T. (2005). Mimicry vs. similarity: which resemblances between brood
parasites and their hosts are mimetic and which are not?. Biological Journal of
the Linnean Society, 84(1), 69–78.
Grim, T. (2006). The evolution of nestling discrimination by hosts of parasitic
birds: why is rejection so rare?. Evolutionary Ecology Research, 8(5), 785–802.
642
Grim, T. (2007). Experimental evidence for chick discrimination without
recognition in a brood parasite host. Proceedings of the Royal Society B:
Biological Sciences 74(1608), 373–381.
Grim, T. (2011). Ejecting chick cheats: a changing paradigm?. Frontiers in
Zoology, 8(1), 14.
Grim, T. (2013). Perspectives and debates: Mimicry, signalling and coevolution
(Commentary on Wolfgang Wickler-Understanding Mimicry-With special
reference to vocal mimicry). Ethology, 119(4), 270–277.
Grim, T., Kleven, O., & Mikulica, O. (2003). Nestling discrimination without
recognition: a possible defence mechanism for hosts towards cuckoo
parasitism?. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological
Sciences, 270(suppl.1), 73–75.
Grinnell, J., & McComb, K. (1996). Maternal grouping as a defense against
infanticide by males: evidence from field playback experiments on African lions
Ecology, 7(1), 55–59.
Hamilton, W. D. (1963). The evolution of altruistic behavior. The American
Naturalist, 97(896), 354–356.
Hamilton, W. D. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I. Journal of
theoretical biology, 7(1), 1–16.
Hamilton, W. D. (1964). The genetical evolution of social behaviour. II. Journal of
theoretical biology, 7(1), 17–52.
Hamilton, W. D. (1972). Altruism and related phenomena, mainly in social insects.
Annual Review of Ecology and systematics, 3(1), 193-–232.
Hamilton, W. D., & Zuk, M. (1982). Heritable true fitness and bright birds: a role
for parasites?. Science, 218(4570), 384–387.
Hampton, R. R. (1994). Sensitivity to information specifying the line of gaze of
humans in sparrows (Passer domesticus). Behaviour, 130 (1–2), 41–51.
643
Hansson, B., Bensch, S., & Hasselquist, D. (1997). Infanticide in great reed
warblers: secondary females destroy eggs of primary females. Animal
Behaviour, 54(2), 297–304.
Harrison, R. (1964). Animal machines: An exposé of “factory farming” and its
danger to the public. New York: Ballantines Books Inc. 186 pp.
Harrison, F., Barta, Z., Cuthill, I., & Szekely, T. (2009). How is sexual conflict over
parental care resolved? A meta-analysis. Journal of evolutionary biology, 22(9),
1800–1812.
Hinde, R. A., & Fisher, J. (1951). Further observations on the opening of milk
bottles by birds. British Birds, 44(12), 393–396.
Holland, B., & Rice, W. R. (1999). Experimental removal of sexual selection
reverses intersexual antagonistic coevolution and removes a reproductive load.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 96(9), 5083–5088.
Holmes, W. G., & Sherman, P. W. (1982). The ontogeny of kin recognition in two
species of ground squirrels. American Zoologist, 22(3), 491–517.
Honza, M., Požgayová, M., Procházka, P., & Tkadlec, E. (2007). Consistency in
egg rejection behaviour: responses to repeated brood parasitism in the blackcap
(Sylvia atricapilla). Ethology, 113(4), 344–351.
Honza, M., Šulc, M., Jelínek, V., Požgayová, M., & Procházka, P. (2014). Brood
parasites lay eggs matching the appearance of host clutches. Proceedings of the
Royal Society B: Biological Sciences, 281(1774), 20132665.
Horner, V., Darby Proctor, K. E. B., Whiten, A., & de Waal, F. B. (2010). Prestige
affects cultural learning in chimpanzees. PloS One, 5(5), e10625.
Hoover, J. P., & Robinson, S. K. (2007). Retaliatory mafia behavior by a parasitic
cowbird favors host acceptance of parasitic eggs. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 104(11), 4479–4483.
644
Höglund, J. (2003). Lek-kin in birds – provoking theory and surprising new results.
Annales Zoologici Fennici, 40, 249–253.
Hughes, W. O., Oldroyd, B. P., Beekman, M., & Ratnieks, F. L. (2008). Ancestral
monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality Science,
320(5880), 1213–1216.
Hurd, L. E., Eisenberg, R. M., Fagan, W. F., Tilmon, K. J., Snyder, W. E.,
Vandersall, K. S., Datz S. G. & Welch, J. D. (1994). Cannibalism reverses
male-biased sex ratio in adult mantids: female strategy against food limitation?.
Oikos, 193–198.
Immonen, E., Hoikkala, A., Kazem, A. J., & Ritchie, M. G. (2009). When are
vomiting males attractive? Sexual selection on condition-dependent nuptial
feeding in Drosophila subobscura. Behavioral Ecology, 20(2), 289–295.
Jarvis, J. U. (1981). Eusociality in a mammal: cooperative breeding in naked mole-
rat colonies. Science, 212(4494), 571–573.
Jiguet, F., & Bretagnolle, V. (2006). Manipulating lek size and composition using
decoys: an experimental investigation of lek evolution models. The American
Naturalist, 168(6), 758–768.
Johnstone, R. A., & Hinde, C. A. (2006). Negotiation over offspring care-how
should parents respond to each other's efforts?. Behavioral Ecology, 17(5), 818–
827.
Kapsalis, E., & Berman, C. M. (1996). Models of affiliative relationships among
free-ranging rhesus monkeys (Macaca mulatta) I. Criteria for kinship.
Behaviour, 1209–1234.
Kawai, M. (1965). Newly-acquired pre-cultural behavior of the natural troop of
Japanese monkeys on Koshima Islet. Primates, 6(1), 1–30.
Kilner, R. M., Noble, D. G., & Davies, N. B. (1999). Signals of need in parent–
offspring communication and their exploitation by the common cuckoo. Nature,
397(6721), 667–672.
645
Kovalík, P., Pačenovský, S., Čapek, M. & Topercer J. (2010). Slovenské mená
vtákov sveta. SOS/BirdLife Slovensko. Bratislava. 396 pp.
Knörnschild, M., Ueberschaer, K., Helbig, M., & Kalko, E. K. (2011). Sexually
selected infanticide in a polygynous bat. Plos One, 6(9). e25001
Krakauer, A. H. (2005). Kin selection and cooperative courtship in wild turkeys.
Nature, 434(7029), 69–72.
Krakauer, A. H., & Kimball, R. T. (2009). Interspecific brood parasitism in
galliform birds. Ibis, 151(2), 373–381.
Langmore, N. E., Hunt, S., & Kilner, R. M. (2003). Escalation of a coevolutionary
arms race through host rejection of brood parasitic young. Nature, 422(6928),
157–160.
Leaky R. E. (1989). Darvwinův původ druhů v ilustracích. Panorama. Praha. 224
pp. slovenský preklad z anglického originálu: [Leaky R. E. (1979). The origin
of species by Charles Darwin. The Warm Springs Book Company. Fremont.
CA. U.S.A. 240 pp.].
LeBas, N. R., & Hockham, L. R. (2005). An invasion of cheats: the evolution of
worthless nuptial gifts Current Biology, 15(1), 64–67.
Le Boeuf, B. J. (1974). Male-male competition and reproductive success in elephant
seals. American Zoologist, 14(1), 163–176.
Le Boeuf, B. J., & Reiter, J. (1988). Lifetime reproductive success in northern
elephant seals. In Clutton-Brock T. H. (ed.), Reproductive Success: Studies of
Individual Variation in Contrasting Breeding Systems, 344–383. Chicago:
University of Chicago Press
Lewis, S., & South, A. (2012). The evolution of animal nuptial gifts. In: Advances
in the Study of Behavior, Academic Press, 44, 53–97.
646
Lindstedt, C., Lindström, L., & Mappes, J. (2009). Thermoregulation constrains
effective warning signal expression. Evolution: International Journal of Organic
Evolution, 63(2), 469 Academic Press. 478.
Lorenz, K. (1992). Takzvané zlo. Academia. Praha. 237 pp. slovenský preklad z
nemeckého originálu: [Lorenz, K. (1962). Das Sogenannte Böse. Methuen
Publishing. Austria. 273 pp.]
Lorenz, K. (1993). Základy etologie: Srovnávací výzkum chování. Academia.
Praha. 256 pp. slovenský preklad z nemeckého originálu: [Lorenz, K. (1978).
Vergleichende Verhaltensforschung: Grundlagen der Ethologie. Springer
Verlag, Wien. 307 pp.]
Lotem, A. (1993). Learning to recognize nestlings is maladaptive for cuckoo
Cuculus canorus hosts. Nature, 362(6422), 743–745.
Lyon, B. E., & Eadie, J. M. (1991). Mode of development and interspecific avian
brood parasitism. Behavioral Ecology, 2(4), 309–318.
Ľupták, P. (2003). Slovenské mená cicavcov sveta. Zoologická záhrada, Bojnice.
218 pp.
MacArthur, R. H., & Pianka, E. R. (1966). On optimal use of a patchy environment.
The American Naturalist, 100(916), 603–609.
Miller, L. A., & Surlykke, A. (2001). How Some Insects Detect and Avoid Being
Eaten by Bats: Tactics and Countertactics of Prey and Predator: Evolutionarily
speaking, insects have responded to selective pressure from bats with new
evasive mechanisms, and these very responses in turn put pressure on bats to
“improve” their tactics. Bioscience, 51(7), 570–581.
Mohrig, W. (1987). Zlý jako zvíře? Biologické i nebiologické úvahy na téma
agresivity. Horizont. Praha. 136 pp. slovenský preklad z nemeckého originálu:
[Mohrig, W. (1984). Böse wie Tiere. Biologisches und Nichtbiologisches zum
Thema Aggressivität. Urania. Leipzig-Jena-Berlin. 128 pp.]
647
Møller, A. P. (1988). Female choice selects for male sexual tail ornaments in the
monogamous swallow. Nature, 332(6165), 640–642.
Moskát, C., & Honza, M. (2000). Effect of nest and nest site characteristics on the
risk of cuckoo Cuculus canorus parasitism in the great reed warbler
Acrocephalus arundinaceus cography, 23(3), 335–341.
Nunn, C. L. (1999). The evolution of exaggerated sexual swellings in primates and
the graded-signal hypothesis. Animal behaviour, 58(2), 229–246.
Nur, U. (1970). Evolutionary rates of models and mimics in Batesian mimicry. The
American Naturalist, 104(939), 477–486.
Packer, C., & Pusey, A. E. (1983). Adaptations of female lions to infanticide by
incoming males. The American Naturalist, 121(5), 716–728.
Pagel, M., & Meade, A. (2006). Bayesian analysis of correlated evolution of
discrete characters by reversible-jump Markov chain Monte Carlo. The
American Naturalist, 167(6), 808–825.
Papáček, M., Matěnová, V., Matěna, J., & Soldán, T. (2000). Zoologie. Scientia.
Praha. 287 pp.
Parker, G. A., & Pizzari, T. (2010). Sperm competition and ejaculate economics.
Biological Reviews, 85(4), 897–934.
Petrie, M., Krupa, A., & Burke, T. (1999). Peacocks lek with relatives even in the
absence of social and environmental cues. Nature, 401(6749), 155–157.
Pietrewicz, A. T., & Kamil, A. C. (1977). Visual detection of cryptic prey by blue
jays (Cyanocitta cristata). Science, 195(4278), 580–582.
Pietrewicz, A. T., & Kamil, A. C. (1979). Search image formation in the blue jay
(Cyanocitta cristata). Science, 204(4399), 1332–1333.
Prokop, P., & Maxwell, M. R. (2012). Gift carrying in the spider Pisaura mirabilis:
nuptial gift contents in nature and effects on male running speed and fighting
success. Animal behaviour, 83(6), 1395–1399.
648
Roggenbuck, H., Pekár, S., & Schneider, J. M. (2011). Sexual cannibalism in the
European garden spider Araneus diadematus: the roles of female hunger and
mate size dimorphism. Animal Behaviour, 81(4), 749–755.
Rothenbuhler, W. C. (1964). Behavior genetics of nest cleaning in honey bees. IV.
Responses of F 1 and backcross generations to disease-killed brood. American
Zoologist, 4(2), 111–123.
Röder, G., Canestrari, D., Bolopo, D., Marcos, J. M., Villard, N., Baglione, V., &
Turlings, T. C. (2014). Chicks of the great spotted cuckoo may turn brood
parasitism into mutualism by producing a foul-smelling secretion that repels
predators. Journal of Chemical Ecology, 40(4), 320–324.
Queller, D. C. (1997). Why do females care more than males?. Proceedings of the
Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 264(1388), 1555–1557.
Quillfeldt, P. (2002). Begging in the absence of sibling competition in Wilson’s
storm-petrels, Oceanites oceanicus. Animal Behaviour, 64(4), 579–587.
Redondo, T., & Castro, F. (1992). Signalling of nutritional need by magpie
nestlings. Ethology, 92(3), 193–204.
Reyer, H. U. (1980). Flexible helper structure as an ecological adaptation in the
pied kingfisher (Ceryle rudis rudis L.). Behavioral Ecology and Sociobiology,
6(3), 219–227.
Reyer, H. U. (1984). Investment and relatedness: a cost/benefit analysis of breeding
and helping in the pied kingfisher (Ceryle rudis). Animal Behaviour, 32(4),
1163–1178.
Reyer, H. U., & Westerterp, K. (1985). Parental energy expenditure: a proximate
cause of helper recruitment in the pied kingfisher (Ceryle rudis). Behavioral
Ecology and Sociobiology, 17(4), 363–69.
Rothstein, S. I. (1978). Mechanisms of avian egg-recognition: additional evidence
for learned components. Animal Behaviour, 26(3), 671–677.
Rowland, H. M., Speed, M. P., Ruxton, G. D., Edmunds, M., Stevens, M., &
Harvey, I. F. (2007). Countershading enhances cryptic protection: an
649
experiment with wild birds and artificial prey. Animal Behaviour, 74(5), 1249–
1258.
Sakaluk, S. K. (2000). Sensory exploitation as an evolutionary origin to nuptial
food gifts in insects. Proceedings of the Royal Society of London. Series B:
Biological Sciences, 267(1441), 339–343.
Santos, M. E., Braasch, I., Boileau, N., Meyer, B. S., Sauteur, L., Böhne, A.,
Belting, H.G., Affolter, M., Salzburger, W. (2014). The evolution of cichlid fish
egg-spots is linked with a cis-regulatory change. Nature communications, 5,
5149.
Sato, N. J., Tokue, K., Noske, R. A., Mikami, O. K., & Ueda, K. (2010). Evicting
cuckoo nestlings from the nest: a new anti-parasitism behaviour. Biology letters,
6(1), 67–69.
Sauer, K. P., Lubjuhn, T., Sindern, J., Kullmann, H., Kurtz, J., Epplen, C., &
Epplen, J. T. (1998). Mating system and sexual selection in the scorpionfly
Panorpa vulgaris (Mecoptera: Panorpidae). Naturwissenschaften, 85(5), 219–
228.
Schlenoff, D. H. (1985). The startle responses of blue jays to Catocala
(Lepidoptera: Noctuidae) prey models. Animal Behaviour, 33(4), 1057–1067.
Skelhorn, J. (2015). Masquerade. Current Biology, 25(15), 643–644.
Skelhorn, J., Rowland, H. M., & Ruxton, G. D. (2010). The evolution and ecology
of masquerade. Biological Journal of the Linnean Society, 99(1), 1–8.
Skelhorn, J., Rowland, H. M., Speed, M. P., & Ruxton, G. D. (2010). Masquerade:
camouflage without crypsis. Science, 327(5961), 51–51.
Speed, M. P., & Ruxton, G. D. (2007). How bright and how nasty: explaining
diversity in warning signal strength. Evolution, 61(3), 623–635.
Steele, R. H. (1986). Courtship feeding in Drosophila subobscura. I. The nutritional
significance of courtship feeding. Animal behaviour, 34(4), 1087–1098.
650
Steele, R. H. (1986). Courtship feeding in Drosophila subobscura. II. Courtship
feeding by males influences female mate choice. Animal Behaviour, 34(4),
1099–1108.
Stevens, M. (2005). The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally
demonstrated in the Lepidoptera. Biological Reviews, 80(4), 573–588.
Stevens, M., & Ruxton, G. D. (2014). Do animal eyespots really mimic eyes?.
Current Zoology, 60(1), 26–36.
Stevens, M., Hardman, C. J., & Stubbins, C. L. (2008). Conspicuousness, not eye
mimicry, makes “eyespots” effective antipredator signals. Behavioral Ecology,
19(3), 525–531.
Stevens, M., Stubbins, C. L., & Hardman, C. J. (2008). The anti-predator function
of ‘eyespots’ on camouflaged and conspicuous prey. Behavioral Ecology and
Sociobiology, 62(11), 1787.
Stevens, M., Cuthill, I. C., Windsor, A. M., & Walker, H. J. (2006). Disruptive
contrast in animal camouflage. Proceedings of the Royal Society B: Biological
Sciences, 273(1600), 2433–2438.
Stevens, M., Hopkins, E., Hinde, W., Adcock, A., Connolly, Y., Troscianko, T., &
Cuthill, I. C. (2007). Field experiments on the effectiveness of ‘eyespots’ as
predator deterrents. Animal Behaviour, 74(5), 1215–1227.
Stokke, B. G., Moksnes, A., & Røskaft, E. (2002). Obligate brood parasites as
selective agents for evolution of egg appearance in passerine birds. Evolution,
56(1), 199–205.
Sundström, L. (1994). Sex ratio bias, relatedness asymmetry and queen mating
frequency in ants. Nature, 367(6460), 266–268.
Sword, G. A., Simpson, S. J., El Hadi, O. T. M., & Wilps, H. (2000). Density–
dependent aposematism in the desert locust. Proceedings of the Royal Society
of London. Series B: Biological Sciences, 267(1438), 63–68.
Tinbergen, N., Broekhuysen, G. J., Feekes, F., Houghton, J. C. W., Kruuk, H.
Szulc, E., (1962). Egg shell removal by the black-headed gull, Larus
651
ridibundus L.; a behaviour component of camouflage. Behaviour, 19(1–2), 74–
116.
Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of ethology. Zeitschrift für
tierpsychologie, 20(4), 410–433.
Thielcke, G. (1974). Stabilität erlernter Singvögel-Gesänge trotz vollständiger
geographischer Isolation. Die Vogelwarte, 27, 209–215.
Thornton, A., & Malapert, A. (2009). Experimental evidence for social transmission
of food acquisition techniques in wild meerkats. Animal Behaviour, 78(2), 255–
264.
Trivers, R. L. (1971). The evolution of reciprocal altruism. The Quarterly review of
biology, 46(1), 35–57.
Trivers, R. L., & Hare, H. (1976). Haploidploidy and the evolution of the social
insect. Science, 191(4224), 249–263.
Trnka, A. (2015). The efficiency and costs of Common Moorhen Gallinula
chloropus parasitism on the Little Bittern Ixobrychus minutus: an experimental
study. Bird study, 62(2), 253–256.
Trnka, A. (2019). Nehaňte kukučku alebo hlbší pohľad na hniezdny parazitizmus a
ďalšie vybrané témy z behaviorálnej ekológie vtákov. Typi Universitatis
Trnka, A., & Prokop, P. (2010). Does social mating system influence nest defence
behaviour in great reed warbler (Acrocephalus arundinaceus) males?. Ethology,
116(11), 1075–1083.
Trnka, A., & Grim, T. (2013). To compensate or not to compensate: testing the
negotiation model in the context of nest defense. Behavioral Ecology, 24(1),
223–228.
Trnka, A., & Grim, T. (2014). Testing for correlations between behaviours in a
cuckoo host: why do host defences not covary?. Animal behaviour, 92, 185–
193.
652
Trnka, A., Prokop, P., & Grim, T. (2012). Uncovering dangerous cheats: how do
avian hosts recognize adult brood parasites?. PLoS One, 7(5), e37445
Trnka, A., Trnka, M., & Grim, T. (2015). Do rufous common cuckoo females
indeed mimic a predator? An experimental test. Biological Journal of the
Linnean Society, 116(1), 134–143.
Trnka, A., Požgayová, M., Procházka, P., Prokop, P., & Honza, M. (2012).
Breeding success of a brood parasite is associated with social mating status of
its host. Behavioral ecology and sociobiology, 66(8), 1187–1194.
Trnka, A., Požgayová, M., Procházka, P., Capek, M., & Honza, M. (2016).
Chemical defence in avian brood parasites: production and function of repulsive
secretions in common cuckoo chicks. Journal of Avian Biology, 47(2), 288–
293.
Tryjanowski, P., & Hromada, M. (2005). Do males of the great grey shrike, Lanius
excubitor, trade food for extrapair copulations?. Animal Behaviour, 69(3), 529–
533.
Vahed, K. (1998). The function of nuptial feeding in insects: a review of empirical
studies. Biological reviews, 73(1), 43–78.
Vahed, K. (2007). All that glisters is not gold: sensory bias, sexual conflict and
nuptial feeding in insects and spiders. Ethology, 113(2), 105–127.
Vallin, A., Jakobsson, S., Lind, J., & Wiklund, C. (2005). Prey survival by predator
intimidation: an experimental study of peacock butterfly defence against blue
tits. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1569), 1203–
1207.
Van Valen, L. (1977). The red queen. The American Naturalist, 111(980), 809–810.
Vane-Wright, R. I., Raheem, D. C., Cieslak, A., & Vogler, A. P. (1999). Evolution
of the mimetic African swallowtail butterfly Papilio dardanus: molecular data
confirm relationships with P. phorcas and P. constantinus. Biological Journal of
the Linnean Society, 66(2), 215–229.
653
Waage, J. K. (1979). Dual function of the damselfly penis: sperm removal and
transfer. Science, 203(4383), 916–918.
Wahaj, S. A., Van Horn, R. C., Van Horn, T. L., Dreyer, R., Hilgris, R., Schwarz,
J., & Holekamp, K. E. (2004). Kin discrimination in the spotted hyena (Crocuta
crocuta): nepotism among siblings. Behavioral Ecology and Sociobiology,
56(3), 237–247.
Waters, D. A. (2003). Bats and moths: what is there left to learn?. Physiological
Entomology, 28(4), 237–250.
Welbergen, J. A., & Davies, N. B. (2011). A parasite in wolf's clothing: hawk
mimicry reduces mobbing of cuckoos by hosts. Behavioral Ecology, 22(3),
574–579.
Wickler, W. (1962). ‘Egg-dummies’ as natural releasers in mouth-breeding cichlids.
Nature, 194(4833), 1092–1093.
Wickler, W. (1965). Mimicry and the evolution of animal communication. Nature,
208(5010), 519–521.
Wickler, W. (2013). Understanding mimicry – with special reference to vocal
mimicry. Ethology, 119(4), 259–269.
Wignall, A. E., & Herberstein, M. E. (2013). Male courtship vibrations delay
predatory behaviour in female spiders. Scientific reports, 3, 3557.
Wright, J., & Cuthill, I. (1989). Manipulation of sex differences in parental care.
Behavioral Ecology and Sociobiology, 25(3), 171–181.
Wright, J., & Cuthill, I. (1990). Manipulation of sex differences in parental care: the
effect of brood size. Animal Behaviour, 40(3), 462–471.
Wolff, J. O., & Macdonald, D. W. (2004). Promiscuous females protect their
offspring. Trends in Ecology & Evolution, 19(3), 127–134.
Zahavi, A. (1975). Mate selection – a selection for a handicap. Journal of theoretical
Biology, 53(1), 205–214.
654
Zahavi, A. (1977). The cost of honesty (further remarks on the handicap principle).
Journal of theoretical Biology, 67(3), 603–605.
Zach, R. (1979). Shell dropping: decision-making and optimal foraging in
northwestern crows. Behaviour, 68(1–2), 106–117.
Zbinden, M., Largiader, C. R., & Bakker, T. C. (2004). Body size of virtual rivals
affects ejaculate size in sticklebacks. Behavioral Ecology, 15(1), 137–140.
655
INTERNETOVÉ ZDROJE OBRÁZKOV
[1] https://www.archaeology.org/images/JA2016/Trenches/Trenches-France-Chauvet.jpg
[2] https://biopedia.sk/clovek/tkaniva
[3] https://www.purposegames.com/game/3c1c913a07
[4] https://justinsapbio.weebly.com/endocrine-system-in-invertebrates.html
[5] https://biolympiads.com/wp-content/uploads/2018/09/Chapter-51-Animal-Behavior
-.pdf
[6] https://www.slideshare.net/Z3770/ethology-2011
[7] https://katedry.czu.cz/storage/5268_pohlavnichovanibyk.pdf
[8] https://image.shutterstock.com/image-photo/jumping-springbok-antelope-antidorcas-
marsupialis-260nw-1529004308.jpg
[9] https://www.aquainfo.org/wp-content/uploads/2012/05/Amblyeleotris-yanoi-met-Alph
eus-randalli.jpg).
[10] https://thewildcoastblog.files.wordpress.com/2017/04/screen-shot-2017-04-06-at-1-54
-44-pm.png
[11] https://s3-eu-west-1.amazonaws.com/ppreviews-plos-725668748/499667/preview.jpg
[12] https://www.reed.edu/biology/professors/srenn/pages/teaching/web_ 2006/Jamie.Hon
eyguides/Images/Weber-GrHG-ratel.jpg;
[13] https://image.slidesharecdn.com/bioticrelationships-predatorandprey-150517135022
-lva1-app6892/95/biotic-relationships-part-1-predator-and-prey-23-638.jpg?cb=
1431990917
[14] https://i.pinimg.com/originals/df/9a/07/df9a070233558a8e81439300df7aaae1.jpg
[15] https://www.pravoslavnekrestanstvo.sk/wp-content/uploads/2016/08/Pravosl%C3%A1
vny-Indi%C3%A1n.jpg
[16] https://img.blesk.cz/img/1/normal690/2082250_pankaci-punk-v0.jpg?v=0
[17] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Kroj_Star%C3%A9_M
%C4%9Bsto_-_nev%C4%9Bsta_a_%C5%BEenich.jpg/404px-Kroj_Star%C3%
A9_M%C4%9Bsto_-_nev%C4%9Bsta_a_%C5%BEenich.jpg
[18] https://cdn.dobrenoviny.sk/images/article/53727/920/410/1440679662.jpg
[19] http://rebelliousdevelopment.com/wp-content/uploads/2018/12/flirting-signs2-641x
415.jpg
656
[20] https://miro.medium.com/max/2800/0*dt5oZVa7FW1Y_9R6.jpg
[21] https://3.bp.blogspot.com/-MuQybm1AOzM/TwgJCoSXFoI/AAAAAAAAC50/2J8
PNCa0yb0/s1600/nervouswoman_600x450.jpg
[22] https://s3-ap-southeast-1.amazonaws.com/files.blogbeats.me/original/59844336efc82b
00213b7e2e-59844652efc82b00213b7e33-body_lang_3.jpg
[23] https://ukrbin.com/files/37/Eristalis%20tenax0.JPG
[24] https://www.uksafari.com/jpeg3/dronefly02.jpg
[25] https://martinaucitelka.files.wordpress.com/2016/03/ammophila-sabulosa_1no.jpg
[26] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/44/Lanius_excubitor_1_%28
Marek_Szczepanek%29.jpg
[27] https://media.springernature.com/lw785/springer-static/image/chp%3A10.1007 %2F97
8-1-60761-303-9_1/MediaObjects/978-1-60761-303-9_1_Fig2_HTML.jpg
[28] https://www.verywellmind.com/thmb/7GCpOYUZL52cmr59gFnn6WiKPfA=/3403x
1914/smart/filters:no_upscale()/378550-001-cropped-56a793f45f9b58b7d0ebdb4f.jpg
[29] https://www.yumeya-bookclub.jp/images/news/news20120602.jpg
[30] https://live.staticflickr.com/4209/35369177990_88470c7726_b.jpg
[31] https://georgiainfo.galileo.usg.edu/images/uploads/gallery/royaltern1.jpg
[32] https://www.robertharding.com/watermark.php?type=preview&im=RM/RH/HORIZO
NTAL/921-738
[33] https://live.staticflickr.com/103/260460612_ee3737deef_z.jpg
[34] https://media.cheggcdn.com/study/bce/bce63473-0b11-4216-8247-d76f7081fe
ba/721252-51-4ISSE1.png
[35] http://hhiguchi.justhpbs.jp/kurumariyoKarasuAkita2014winterjpg2.jpg
[36] https://www.hbw.com/sites/default/files/styles/ibc_1k/public/ibc/p/img_2145.jpg?i
tok=zlvo0nyf
[37] https://secure.i.telegraph.co.uk/multimedia/archive/00786/dolphin-Bubles-460_78643
8c.jpg
[38] https://i.pinimg.com/originals/25/a2/f0/25a2f08871d21051865890045c75cc71.jpg
[39] https://i.pinimg.com/originals/17/9b/d0/179bd042df9afece00731b74209d748a.jpg
[40] https://sites.google.com/site/biologytimeline19301949/_/rsrc/1468872996606/1935
---virus-in-crystalline-orm/imprinting%20behaviour.jpg?height=253&width=400
657
[41] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/tEQ6-cHGWV1vZS89QTjV3AZkJHK92EU
PGCG2y8zXGmGAn7LnrYxSRKOiJrTH1LSP9ghPr50d6hvt9KkzdS8x1xxjuUOdMNj
QQwNx9l3NWb4xkU2cHRe57C2D
[42] https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn%3AANd9GcSkWtitf7ElU4pqpldupL
ňO6Rk_OqvM8NbmJh1QfESI1juwXhvUX
[43] https://cdn.mos.cms.futurecdn.net/Yx9JHu89D36kwPSQxNXkW4-1200-80.jpg
[44] https://www.ugobasile.com/media/k2/items/cache/6d00c12bde6a8ef539621cd606ac11
ea_XL.jpg
[45] https://p2.trrsf.com/image/fget/cf/1200/1200/filters:quality(85)/images.terra.com/2013/
04/30/claude-e-shannonbellratogetty.jpg
[46] https://media.sciencephoto.com/image/g3520290/800wm
[47] https://www.verywellmind.com/thmb/V0N0VYCnuBCcldiLBJvqOqgWqaA=/768x0/
filters:no_upscale():max_bytes(150000):strip_icc():format(webp)/pigeons-in-operant-
conditioning-test-514866674-58b085505f9b586046baba5f.jpg
[48] https://i.ytimg.com/vi/CY7MIMj1Tgo/maxresdefault.jpg
[49] https://g.denik.cz/63/ca/835456-praha-horko-pocasi-holubi_denik-630-16x9.jpg
[50] http://www.moorhen.me.uk/imgofday/2009/20090704_d50_20090603_1330_033%
20fb5%20thrush%20with%20snail%20at%20anvil%20stone%20(web%20crop)(r+mb
%20id@576).jpg
[51] https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn%3AANd9GcTjoseBJGJkd96tHfnAu
HrQ9YzxiivFOoXSbGIdlZztWXPyfofG
[52] https://www.worldbirdphotos.com/wp-content/uploads/2015/07/BOG08002a-Finch-
Woodpecker-3-Sierra-Negra-Volcano-Isabela-Galapagos-Jul12-MG_5588.jpg
[53] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/DbOOc-i4n1XSkDndptFjL86WEPSISRDC
ZAM5y3IYND24hG_MLd0z1oQxFQNbWKsdhQAicihgdwX1Euhb8F68AelnDyFqRc
cGoIHe0ppKPPLtjD5nBzeSqU68u6PxY5b7Ew
[54] https://www.naturepl.com/cache/pcache2/00198692.jpg
[55] https://www.researchgate.net/profile/Maddalena_Bearzi/publication/259602198/figu
re/fig2/AS:392558720110593@1470604700071/In-this-photograph-by-author-Craig-
Stanford-a-juvenile-chimpanzee-called-Mel-uses-a.png
[56] https://www.stoplusjednicka.cz/sites/default/files/obrazky/2019/03/27_box_v_morska.
jpg
658
[57] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/XwMGRZrDQl-T4vtybdT7DWmJSr-FGfa
ImNUZAycG1ThWbZUoeEqzJaa1Nu69-OwmYAwoh4K1VPabjLY9GayemLWRbi
CQ-DLjSLKASn4NOh5G9IwwJg4lqQToO0ce7Qx2wrvKGbXE3rjkc9Q
[58] https://imagineer7.files.wordpress.com/2013/06/macaca-fuscatasweetpotato-great.jpg
[59] https://asset.library.wisc.edu/1711.dl/ZVOIHFUXOM7RY8F/M/limited-b1bd5.jpg?dl
[60] https://i.pinimg.com/originals/51/bd/f0/51bdf011b901ba150a464fefb82a730f.jpg
[61] https://northernwoodlands.org/images/articles/killdeer_summer2016.jpg
[62] https://cdn6.dissolve.com/p/D1024_57_088/D1024_57_088_1200.jpg
[63] https://i.pinimg.com/originals/17/e0/c0/17e0c03240dbcfc7c248abceb3f65248.jpg
[64] https://smallsheep.space/wp-content/uploads/2019/10/%E3%82%A2%E3%83%AA%
E3%81%AE%E8%A1%8C%E5%88%97-1-1024x584.png
[65] https://ichef.bbci.co.uk/wwfeatures/wm/live/624_351/images/live/p0/2t/jz/p02tjzy9.
jpg
[66] https://img.fotocommunity.com/ginkgo-amore-taubenliebe-6547d463-3ea7-4000-8d14
-83f300c3343c.jpg?height=1080
[67] https://im.moulik.cz/2019/11/04/1110508-budgie-4049723_1280-653x367.jpg
[68] https://static-images.zoznam.sk/image/fetch/q_92,w_1200,h_630,c_fill/h_108,g_north
_east,x_0,y_30,l_dromedar_watermark/https://img.topky.sk/cestovky/900px/1482463.j
pg
[69] https://2.bp.blogspot.com/-zawpDNFehL4/VISONOnP5-I/AAAAAAABMIk/TaQ1fui
BOck/s1600/chimps_01.JPG
[70] https://live.staticflickr.com/3055/3044221066_cc81678b19_z.jpg
[71] https://i.ytimg.com/vi/LsNeQZEFV_4/hqdefault.jpg
[72] https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn%3AANd9GcQA906H3E78cMvfHDj
HfiyLw8xtwyLzvUoasnvOFCFMLzVX_sWb
[73] https://ak3.picdn.net/shutterstock/videos/1010713793/thumb/11.jpg
[74] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c1/Benny_Trapp_Bombina_bombi
na_Rotbauchunke.jpg
[75] https://pbs.twimg.com/media/DyUXnuFX0AA_Dyj?format=jpg&name=small
[76] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e4/Fregata_magnificens_-Galapag
os%2C_Ecuador_-male-8_%281%29.jpg
[77] https://www.hbw.com/sites/default/files/styles/ibc_1k/public/ibc/p/2883_oilbird_stea
659
tornis_caripensis_rio_guayllabamba_imbabura_ecuador_20140109_2_1600.jpg?itok=b
2U4kiNS
[78] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/iMERx5ndhxNLDRJ6emRuIE5P_8AmPZZ
WHc6uaSv2iFfqF1CVQta4j9roM23gWq5TMiePlGqLvp9W8Fjceji21lsR0uAFHzOoI8
ThD6FMZYE
[79] https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn%3AANd9GcTI4Yev0dbn33rvcuAp
Oqiujxy3LV7jKfy0ExjGz9qFOjpb58nw
[80] https://www.japan-programcatalog.com/japacon/open/open-tv-program!image?tid=33
28&imageNumber=1
[81] https://aquariumbreeder.com/wp-content/uploads/2019/09/logo-Fiddler-crab.jpg
[83] https://www.vcelieule.sk/wp-content/uploads/2020/02/vceli-tanec-copy.jpg
[84] https://i.pinimg.com/originals/6b/bf/c7/6bbfc78c94793658a6b6db5d03f87f3c.jpg
[85] https://i2.wp.com/www.anoleannals.org/wp-content/uploads/2013/06/DSC_0038-mod
ified2.jpg
[86] https://www.allaboutbirds.org/guide/assets/photo/59859171-480px.jpg
[87] https://www.birdforum.net/opus/images/thumb/8/8e/Raggi.jpg/350px-Raggi.jpg
[88] https://render.fineartamerica.com/images/rendered/search/print/images-medium-5/a-
raggiana-bird-of-paradise-performs-tim-laman.jpg
[89] https://www.hbw.com/sites/default/files/styles/ibc_2k/public/ibc/p/14_May_2011_008
.jpg?itok=MKneq6_h
[90] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/32/Passer_domesticus_%2
84%29.jpg/300px-Passer_domesticus_%284%29.jpg
[91] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/Pluvialis_squatarola_%28sum
mer_plumage%29.jpg
[92] http://4everstatic.com/obrazky/850xX/zvieratka/vtaky/zeriavy-popolave,-tanec,-trava-
169059.jpg
[93] https://img1.goodfon.com/wallpaper/nbig/5/2b/common-crane-grus-grus-birds-winds-
field-countryside-wildlif.jpg
[94] http://www.jasterica.cz/wp-content/uploads/PICT0172.jpg
[95] https://thumbs.dreamstime.com/b/baboon-28851214.jpg
660
[96] https://alchetron.com/cdn/chlorocebus-510ec3fb-17e8-4922-9e93-ecd98ad0ca9-resize-
750.jpeg
[97] https://pix-media.priceonomics-media.com/blog/1244/MaleFemale.jpg
[98] https://i.pinimg.com/736x/eb/e5/c9/ebe5c9a0fc5ef68557b463968fdc9829.jpg
[99] https://pbs.twimg.com/media/DzICmNAXQAUaYAT.jpg
[100] https://i.pinimg.com/originals/4d/67/ea/4d67ead2d50e944aa4f0261622027335.jpg
[101] https://i.pinimg.com/originals/48/72/dc/4872dc23c421c26a848050257ebc7e50.jpg
[102] https://i.pinimg.com/originals/47/5f/b2/475fb24410f9f8c37f7db1f7a9721df7.jpg
[103] https://nammco.no/wp-content/uploads/2016/12/b9tyjg-wildlife-gmbh-alamy-e15059
94753611.jpg
[104] https://imgc.artprintimages.com/img/print/panned-view-of-white-tailed-deer-odocoile
us-virginianus-running_u-l-p4qcs20.jpg?h=550&p=0&w=550&background=fbfbfb
[105] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9d/Moschus_moschiferus_in_Plz
en_zoo_%2812.02.2011%29.jpg
[106] https://live.staticflickr.com/8631/15652242523_3fa3feb80e_b.jpg
[107] https://cdn.shopify.com/s/files/1/0344/6469/files/mark-taylor-black-kitten-in-defensiv
e-witch-s-cat-display-with-back-arched-and-hair-standing-up_a-G-10575361-142583
89_grande.jpg?v=1507059577
[108] https://i.ytimg.com/vi/zfPB_zgUbHo/maxresdefault.jpg
[109] https://www.vedelisteze.sk/wp-content/uploads//2016/06/Dilated-Pupils-300x160.jpg
[110] https://i.pinimg.com/564x/6c/96/59/6c96591103b8b177f8fa3c4ac58b9905.jpg
[111] https://i.pinimg.com/236x/e8/8b/a2/e88ba2f8b8d521f850395cc277cf35c1-blue-eyes-
brown-eyes.jpg
[112] https://www.biolib.cz/IMG/GAL/31123.jpg
[113] https://coffeeandcreatures.files.wordpress.com/2019/04/jackdaw-1048811_1280-e15
56556149567.jpg?w=820
[114] https://www.researchgate.net/profile/Alex_Thornton/publication/260118119/figure/fi
g1/AS:392541544435721@1470600605603/Four-stimulus-types-a-control-C-b-eyes-
only-EO-c-bright-eyes-BE-and-d.png
[115] https://secure.i.telegraph.co.uk/multimedia/archive/03238/butterflies_3238450b.jpg
[116] http://macroid.ru/mdata/medium/48/KAM_0013.jpg
[117] http://www.phasmatodea.com/sites/default/files/speciesgallery/phyllium/jacobsoni
661
-rehn-rehn-1934/halimun/idjacobsoni-rehn-rehn-1934_0.jpg
[118] https://ih1.redbubble.net/image.668833715.4019/flat,1000x1000,075,f.jpg
[119] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/GjzedFjJlIspuLiwq1ED3XaMQoX_1S_12t
a1_BFzy-3MvxNs-Y7D4-MnKFH8BOKtYYT58MBTfU0x0CeND3uV-fZCUI3p4o
JRzEELY_SWcpZzXIqxeqMMMucwIwibjo7bKBdTrodoHgSyWQDp4
[120] https://i4.hurimg.com/i/hurriyet/75/750x422/56c4691ac03c0e64a0c54dec.jpg
[121] https://pbs.twimg.com/media/DZEEveeXcAAtFG-.jpg
[122] https://butterfly-conservation.org/sites/default/files/2019-04/26292344174-puss-moth
-cerura-vinula.jpg
[123] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fd/Equetus_lanceolatus.j
pg/1200px-Equetus_lanceolatus.jpg
[124] https://ichef.bbci.co.uk/wwfeatures/live/976_549/images/live/p0/7s/my/p07smycy.j
pg
[125] https://bugguide.net/images/raw/ZSB/QZS/ZSBQZS9QRS1Q30NQRS7KJ09Q1KN
QHS5KDKIKTK8KY0VQF08KVKAQF0VQVK5KWKLKT08QY0UQA0RKEK.jp
g
[126] https://www.researchgate.net/profile/Vida_Hojati/publication/282905588/figure/fig1/
AS:614137528864777@1523433205232/Teratoscincus-bedriagai-in-Saleh-Abad-Ira
n.png
[127] https://i.pinimg.com/originals/d8/b8/23/d8b823f6b7782122b2ac58f339a7091b.jpg
[128] https://live.staticflickr.com/8087/8500366430_c851a85874_b.jpg
[129] http://tolweb.org/tree/ToLimages/237288180_1b67a0f92d_o.jpg
[130] https://www.jeffpippen.com/butterflies/viceroy-d060825-4448eagleislndz.jpg
[131] https://www.researchgate.net/profile/Mathieu_Joron/publication/23255453/figure/fig
1/AS:601652214116361@1520456474270/Heliconius-melpomene-and-H-erato-comi
mics-D-phenotype-Dorsal-and-ventral-wings-from.png
[132] https://www.butterfliesandmoths.org/sites/default/files/bamona_images/DianaFritilla
ryfemale-Simons.jpg
[133] https://www.carolinanature.com/butterflies/rsp0238.jpg
[134] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/60/Spicebush02.jpg/1200
px-Spicebush02.jpg
[135] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/qK4yXKrMyo18CF2U2e5oXS21wNy-6xD
662
3Bn3smbbU2-BzbV70Pgn0iQCvVh8wG0nBD5A6wYwkEq5irJqgX4nQxGkpzpjjrf
Q_-ne-JfMRUXNlwltxw5ZZ1kz2KQQGwS1DAD0i7qQ9KQ
[136] https://bugguide.net/images/cache/W0Q/020/W0Q0200070FRYKNRLQBRZQJR0Q
R0QQL0M0URFKDRFK9RLQUR0QS0IQQ0QQJRIQORXQYRSQS0E0Q0XQQ0
20CRKQK0MQ.jpg
[137] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/41/Battus_philenor_-_dor
sal.jpg/1200px-Battus_philenor_-_dorsal.jpg
[138] https://bugguide.net/images/raw/80Q/080/80Q080TQE0Z090S0E0R090H0IQ3R0Q
DRMQK0P03RKQR0U0YRZQOQLQBR80K0W000903Q3K9R0QR0QQ.jpg
[139] https://live.staticflickr.com/1847/43682431544_0bfeb3f320_b.jpg
[140] https://pubs.usgs.gov/fs/FS-044-99/images/TN_FIG02.jpg
[141] https://pbs.twimg.com/ext_tw_video_thumb/1159208899771293701/pu/img/lueQ4N
mTcTwMtvfB.jpg
[142] https://st3.depositphotos.com/8509220/34182/v/600/depositphotos_341820648-stock
-video-alligator-snapping-turtle-in-a.jpg
[143] http://www.10tons.dk/upl/website/caulophryne-pelagica/10tonsscientificCaulophryne
pelagica0_srcset-large.jpg
[144] https://www.galerie-insecte.org/galerie/image/dos58/big/limenitis_populi.jpg
[145] https://i.pinimg.com/originals/cb/76/fc/cb76fcf84320caa8a33ae9167bfddc4c.jpg
[146] https://i.pinimg.com/originals/cb/f3/2a/cbf32a39f5a75e037cf33b8df4d297c4.jpg
[147] https://www.researchgate.net/publication/322549837/figure/fig1/AS:583837155340
288@1516209033105/Female-rufous-morph-Cuckoo-Cuculus-canorus-photo-S-Rie
ben.png
[148] https://vignette.wikia.nocookie.net/animals/images/4/4c/26984551272_7b7fe54e16_b
.jpg/revision/latest?cb=20180628014448
[149] https://onlinelibrary.wiley.com/cms/asset/86d99bbd-f2a3-44b6-8df5-55e8c7879f4b/e
ce32187-fig-0001-m.png
[150] https://secure.i.telegraph.co.uk/multimedia/archive/01610/cuckoo-reed-warble_16102
07b.jpg
[151] https://allyouneedisbiology.files.wordpress.com/2015/10/coral-scarlet-kingsnake-lar
ge.jpg
[152] https://cdn.britannica.com/s:500x350/95/5895-004-81547EBE/Arrow-poison-frog.j
663
pg
[153] https://www.nahuby.sk/images/fotosutaz/2015/08/14/Leptinotarsa-decemlineata-/kar
ol_ox_532460.jpg
[154] https://live.staticflickr.com/5509/12318728605_e11002617e.jpg
[155] https://www.chovzvirat.cz/images/zvirata/skunk-pruhovany_jjl92dt.jpg
[156] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/Mv7XjmN7FZol7ia79epPI_0T9u7nchcgEe
Z_jl65s87KFlA9noAv8-NFgmEwl6uoHvtm6m_AgrZG7rwKwyn8DwfhS7DXTyU0
ZG1LYXXMw3F1z8aGOfaRUwrCYLe0EVchl7QSGuhfKFCQQTVAdF28S9AsQd
wfwzOtcj4Q3E
[157] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/M93CWGzoEKGgKM7YdPn8k0-KOhZM
tUeBA8l7hlgMtxhTvmtlVFt3Iim9aepf2oW9FEM7j1CeH-3Jie7BxPatfgKoOjV5aIi
kqbVQLmsdIKOPpvXeEobq-WRCq8R5aZH-uO8FHzOa
[158] kuvicok https://live.staticflickr.com/8672/16347197232_8c565312da_b.jpg
[159] https://live.staticflickr.com/6134/5961538514_367f60e528_b.jpg
[160] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/Iphiclides_podalirius_
MHNT_CUT_2013_3_9_Male_Dos_Cahors.jpg/640px-Iphiclides_podalirius_MHN
T_CUT_2013_3_9_Male_Dos_Cahors.jpg
[161] https://www.mediastorehouse.com/pimage/632/10101073/10101073_600_450_8037
1_0_fit_0_353cb370f43d9a47317d6cff48efdd24.jpg
[162] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/0HHwnXYWdXbZYfSOhZMquFY0qYFM
4iGlf2QkuocPFbPX1cpp38CgglugOsUOZP8IFd_aW4kWakA9W3QDGy5MwX3Ku
msHMZGL7ekR
[163] https://i2.wp.com/gonefroggin.com/wp-content/uploads/2018/05/1280px-common_to
ad_bufo_bufo_kampinos.jpg?fit=1279%2C853&ssl=1
[164] https://www.mindenpictures.com/cache/pcache2/90193505.jpg
[165] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/CIwasgHxz-xFFZWCW40-OaCg1TKfqbP
yD-NiCPqOfnC7GGIib_ma9jTFll6v512TmfqvLtPoh-ZIBzeBY2DycB_DOWYPrEs
EtQ64Z1bB19DqYtHtR9zX9pxqMPmx9zhby8pCmTU0aYcbF0uaTK5SZgskyPKD
kiAyp-hbbwENxehzIRhYwus
[166] https://www.animalspot.net/wp-content/uploads/2015/05/Blue-Tongued-Skink-Pictu
res1.jpg
[167] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/46/Horned_lizard_032507_kdh
664
.jpg
[168] https://i.pinimg.com/originals/8b/e2/f6/8be2f6190adf4e74f183c9ff0c3822ab.png
[169] https://i.pinimg.com/originals/9a/90/69/9a90696de8589283abf717b65522998f.jpg
[170] https://live.staticflickr.com/8012/28379578300_6b97abc01c_b.jpg
[171] https://www.fishbase.se/images/species/Dihol_u3.jpg
[172] https://live.staticflickr.com/7322/27979532585_297de250ee_b.jpg
[173] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/ff/Scutisorex_somereni_Skelett.
jpg
[175] https://galileoramos.files.wordpress.com/2015/12/perodicticus-potto-06-skeleton.jpg
[176] https://img.topky.sk/dc/3/28031.jpg
[177] https://www.chovzvirat.cz/images/zvirata/luskoun-kratkoocasy_aes42zj.jpg
[178] https://static.inaturalist.org/photos/15085103/large.jpg?1523480023
[179] https://scontent-iad3-1.cdninstagram.com/v/t51.2885-15/sh0.08/e35/s640x640/7014
0040_197598701241947_9095453222847575807_n.jpg?_nc_ht=scontent-iad3-1.cd
ninstagram.com&_nc_cat=111&_nc_ohc=Hk3l51PDA2cAX_OT5c-&oh=617272c8
8f8c763bf91b94181c570295&oe=5EBAA3D0
[180] https://www.reptarium.cz/content/photo_04/Natrix-natrix-03000026300_01.jpg
[181] https://i.ytimg.com/vi/DKJmHnarevc/maxresdefault.jpg
[182] https://globalquiz.org/media/pic/400/19795.jpg
[183] https://i.dailymail.co.uk/i/pix/2015/05/31/11/2938BB6B00000578-0-image-a-6_1433
067876202.jpg
[184] https://i.pinimg.com/originals/35/e2/d2/35e2d2a2437d68dc8d5bf3a5273b46d3.
[185] https://aucklandecology.files.wordpress.com/2019/07/mobbing-a-hawk.jpg
[186] https://live.staticflickr.com/3061/3022774255_9601a91f1f_z.jpg
[187] https://www.oiseaux.net/photos/jean-francois.garin/images/tisserin.gendarme.jfga.2g.
jpg
[188] https://www.oiseaux.net/photos/jean-francois.garin/images/tisserin.gendarme.jfga.4g.
jpg
[189] https://naturebackin.files.wordpress.com/2017/12/1-nestbuilding-weavers-11.jpg?w
=950
665
[191] https://sarahlandryillustrator.com/wp/wp-content/uploads/5.-Amitermes-hastatus-Nes
t.jpg
[192] https://www.jobilize.com/ocw/mirror/col11211_1.5_complete/m34733/Picture_1.jpg
[193] https://66.media.tumblr.com/af1069e3984a52eb1fbf8d8d9bbf1a61/tumblr_n4owene2
Uz1tzczilo1_640.jpg
[194] https://www.thesun.co.uk/wp-content/uploads/2017/08/lb-comp-chimp.jpg?
[195] https://scx2.b-cdn.net/gfx/news/hires/2014/inamazonwars.jpg
[196] https://tnrtb.files.wordpress.com/2010/04/smasher_mantis_shrimp1.jpg
[197] https://live.staticflickr.com/4171/34069718162_79944c83fa_b.jpg
[198] https://www.hbw.com/sites/default/files/styles/ibc_1k/public/ibc/p/oie-cendree3_copi
e.jpg?itok=MuY2fWji
[199] https://images.fineartamerica.com/images-medium/great-tit-parus-major-two-threaten
ing-wim-weenink.jpg
[200] https://i.pinimg.com/originals/f4/02/fc/f402fc87e4bf5e7dd4ab426196b643fb.jpg
[201] https://img.blesk.cz/img/1/full/2586123_.jpg
[202] https://us.123rf.com/450wm/mikelane45/mikelane451808/mikelane45180800203/10
7357523-jacksons-hartebeest-alcelaphus-buselaphus-group-on-grass-uganda-august-
2018.jpg?ver=6
[204] https://i.pinimg.com/originals/13/de/b9/13deb9e8f9dcc7ad5677289da25c0e5e.jpg
[205] https://images.fineartamerica.com/images/artworkimages/mediumlarge/1/43736-elep
hant-elephant-vs-hyenas-mery-moon.jpg
[206] https://artwolfe.photoshelter.com/img/pixel.gif
[207] https://www.wgtn.ac.nz/__data/assets/image/0010/1731592/varieties/ls_medium.jpg
[208] https://ichef.bbci.co.uk/wwfeatures/wm/live/624_351/images/live/p0/3n/06/p03n06w
h.jpg
[209] https://i.pinimg.com/originals/f9/d9/dc/f9d9dcda94d53f6dcc1b8baf31836fa9.jpg
[210] https://i.pinimg.com/originals/23/93/0d/23930d9cb284875111708138c0187fc7.jpg
[211] https://psmag.com/.image/t_share/MTI3NTgxNjczMzUyMjc2NjEx/bonobos.jpg
[212] https://media.wired.com/photos/5932622a9be5e55af6c2481e/191:100/pass/bonobos
-ft.jpg
[213] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/HL51PjEO89QMS65H35w1Go8yW0i
666
BujDdKL7yhFMxupiFQ2b-BPlR4jef_kB1NeQiz4RLirC7v2b32MLcF4_82y-T-
1FwPzlkAPNafp3sNePrJZ54h6M65vluMIWx2DdyUk7_pMNUZM0PbPYU_UNb
[214] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/22/Calopteryx_virgo_auf_Schilf.
jpg
[215] https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn%3AANd9GcQu-_1KCiSPwY274p
Vnu-jdHXtEdOTVq1P4XFpwEmpaKcX3f4d3&usqp=CAU
[216] https://thumbs.imagekind.com/3973229_650/Redwinged-Blackbird-Agelaius-phoeni
ceus_art.jpg?v=1492533547
[217] https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn%3AANd9GcSHB7N3rIoekyVebvc
OxCDif0qLbW1QWhVptuwzxknI25r99oGo&usqp=CAU
[218] https://birdier.com/bird-img/gallery-navigation/hirundo-rustica-5ba231318acaf.jpg
[219] https://t.aimg.sk/magaziny/kPwUbgOlQXjAUWC9gtsfBg~Mufl-nia-ruja.jpg?t=L2Z
pdC1pbi8xNjAweDkwMA%3D%3D&h=K-2mgO2pjcteD20JAB2JsA&e=21459168
00&v=1
[220] https://t.aimg.sk/magaziny/TgycEguQQGWQyvdb7DF-yg~Smrte-n-nebezpe-enstvo-
Slab-ie-samce-m-u-by.jpg?t=L2ZpdC1pbi8xNjAweDkwMA%3D%3D&h=L-nx6SX
7K7JA6UZgptRusw&e=2145916800&v=1
[221] https://t.aimg.sk/magaziny/bYtceJNGSiXEeRtZle3r2A~Volanie-l-sky-Zvuk-rozt-en
-ho-jele-a-m-eme.jpg?t=L2ZpdC1pbi8xNjAweDkwMA%3D%3D&h=VLRC3r8ZRb
8SYE5jMqzshg&e=2145916800&v=1
[222] https://media-cdn.tripadvisor.com/media/photo-s/0d/5b/e4/31/somalisa-camp-hwange
.jpg
[223] https://b.rgbimg.com/users/s/se/seepsteen/600/okY73rc.jpg
[224] https://i.pinimg.com/originals/c1/6f/bb/c16fbbd95915cf97a6e9b05553b998f5.jpg
[225] https://i.ytimg.com/vi/02wqre3_vVg/hqdefault.jpg
[227] https://www.planet-wissen.de/natur/tierwelt/tiere_im_wald/waldtierehirschkpagjpg10
0~_v-gseapremiumxl.jpg
[228] https://naturfotografen-forum.de/data/o/268/1344591/image.jpg
[229] https://img.fotocommunity.com/harter-hirschkaefer-kampf-23557c50-ce30-4606-872
d-72f642671385.jpg?width=1000
[230] https://naturfotografen-forum.de/data/o/240/1201414/image.jpg
667
[231] https://live.staticflickr.com/4844/32231666328_9557699ac7_b.jpg
[232] https://i.pinimg.com/564x/23/58/79/2358799377b015f4d75686981848c2c5.jpg
[234] https://pbs.twimg.com/media/DeS2ObbX4AAkxsk.jpg
[235] https://i1.wp.com/loveopium.ru/content/2014/03/Starlings/10s.jpg
[236] https://i2.wp.com/lifeglobe.net/x/entry/3150/2.jpg
[237] https://www.doba.sk/wp-content/uploads/2014/02/OctavioAburtoFishGroups3-620x4
12.jpg
[238] https://i.dailymail.co.uk/i/pix/2014/10/07/1412674895334_wps_59_EXCLUSIVE_K
RUGER_NATIONAL.jpg
RUGER_NATIONAL.jpg
RUGER_NATIONAL.jpg
RUGER_NATIONAL.jpg
[242] https://i.pinimg.com/originals/09/4e/72/094e72c297ffffb3c6dde2b83fe95f95.jpg
[243] https://uphere.ca/sites/default/files/styles/site_width/public/muskox1.jpg?itok=FDO
-pz_z
[244] https://i.ytimg.com/vi/C-1m2VjqiFM/maxresdefault.jpg
[245] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b7/Myiopsitta_monachus_-Santi
ago%2C_Chile_-nest-8_%285%29.jpg
[246] https://s3.amazonaws.com/media.wikiaves.com.br/images/7401/1047678g_0e93691d
e0ee605e312c84919c858be0.jpg
[247] https://www.meerwasser-lexikon.de/img2/41743_qFhK8rJgne.jpg
[248] https://fishesofaustralia.net.au/images/image/PomacanthImperatNickHobgood.jpg
[249] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/85/Amphiprion_ocellaris
_%28Clown_anemonefish%29_Nemo.jpg/1200px-Amphiprion_ocellaris_%28Clown
_anemonefish%29_Nemo.jpg
[250] https://i.pinimg.com/474x/fd/20/4f/fd204f22fe9b20590c3bfb1a07eae504--wildlife-be
autiful-birds.jpg
[251] https://pbs.twimg.com/media/EJYyMCYX0AAbSw4.jpg
668
[252] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/ontkr8z50OooaFnOoDydif3dXpuOftdsXXk
VgSdP5fxu5Qqx_4JZ_ZtdVi-wcY1Moo6k_S12_SrnnwzUcPIGacIooEqb_pGoZvhS
KH4ONm9MlVYkMA
[254] https://1.bp.blogspot.com/-M9TzSyvx_ro/VDK9Fr5xJjI/AAAAAAAAAEs/jtGc6qu0
mgI/s1600/Untitled-5.jpg
[255] https://live.staticflickr.com/7921/40038257763_a5801557c8_b.jpg
[256] https://s3.amazonaws.com/media.jungledragon.com/images/742/12744_medium.JPG
?AWSAccessKeyId=05GMT0V3GWVNE7GGM1R2&Expires=1587600010&Signa
ture=r%2B5bsW%2FZx7%2Bfk8w6v%2FHHuuVCikc%3D
[257] https://ilarge.lisimg.com/image/8452226/1118full-my-profile.jpg
[258] https://i.pinimg.com/originals/15/32/eb/1532ebc8d3b050406926dcc6ed91d483.jpg
[259] https://i.ytimg.com/vi/pm6EGuqstx8/hqdefault.jpg
[260] https://i.pinimg.com/originals/7a/c9/90/7ac990db5dcd10db1c278b00c2e040b7.jpg
[261] https://live.staticflickr.com/4794/40141065634_c8dbabe4cd_b.jpg
[262] https://live.staticflickr.com/8646/16737722105_4ae07bd0d3_b.jpg
[263] https://download.ams.birds.cornell.edu/api/v1/asset/164568721/1800
[264] https://ssl.c.photoshelter.com/img-get/I0000h6rn8jrCvQk/s/1200/I0000h6rn8jrCvQk
.jpg
[265] https://www.milestothewild.com/wp-content/uploads/2017/02/DSCN6388-1024x768.
jpg
[266] https://66.media.tumblr.com/9060d95c6282fb40ad9514cc6aacdb3d/tumblr_n4rowmd
i1W1qdb2suo1_640.jpg
[267] https://i.pinimg.com/originals/93/25/3d/93253d0ef1714d58d1a63a841be5ad23.jpg
[268] https://www.pets4homes.co.uk/images/articles/1667/large/the-firetail-finch-family-53
7f0f9d1de97.jpg
[269] https://www.ardeaprints.com/p/172/great-crested-grebes-pair-courtship-displaying-12
97224.jpg.webp
[270] https://cnx.org/resources/56eb4811b9d37f2022998d1be9a82a93dc6a43f4/Picture%2
09.png
[271] https://www.natureplprints.com/p/729/black-grouse-tetrao-tetrix-males-displaying-15
361931.jpg
669
[272] https://c1.staticflickr.com/5/4278/35508559935_a24a7b5d0c_b.jpg
[273] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6e/Tetrao_tetrix_males_lekking
.jpg
[274] https://slovenskyviral.com/wp-content/uploads/2020/02/pri-pohlade-na-tychto-zivoc
ichov-sa-opytate-ci-su-to-realne-tvory-alebo-iba-nejaky-trik-8.jpg
[275] https://www.mindenpictures.com/cache/pcache2/00449820.jpg
[276] https://itsnature.org/wp-content/uploads/2010/04/img_8507.jpg
[277] https://theethogram.files.wordpress.com/2016/02/manakins.jpg
[278] https://www.hbw.com/sites/default/files/styles/ibc_2k/public/ibc/p/Blue_Manakin__
Chiroxiphia_caudata2.jpg?itok=HdBI9pge
[279] https://previews.123rf.com/images/emkaplin/emkaplin1502/emkaplin150200235/370
09579-group-duck-rape-on-the-banks-of-the-pond-of-ramat-gan-park-israel.jpg
[280] https://media.springernature.com/full/springer-static/image/art%3A10.1038%2F5334
40a/MediaObjects/41586_2016_Article_BF533440a_Figa_HTML.jpg
[281] https://live.staticflickr.com/1125/653365931_0f7cf3f051_z.jpg
[282] https://bugguide.net/images/raw/AH4/HRR/AH4HRRWHOH8HTHLL4Z8H4Z8H8Z
ILLR2HYHWHLRWHJH7LAZ0LOHNHAZWHYH8L9ZUHRRPHZR6HJHPHYH.
jpg
[283] https://static01.nyt.com/images/2013/12/24/science/24JPANGI2/24JPANGI2-jumbo.
jpg
[284] https://www.hbw.com/sites/default/files/styles/ibc_2k/public/ibc/p/Euplectes_progne
01.jpg?itok=VergphGj
[285] https://www.researchgate.net/profile/Andrew_Pomiankowski/publication/7694903/fi
gure/fig1/AS:340605705179141@1458218136868/A-Cyrtodiopsis-dalmanni-mating-
pair-illustrating-extreme-exaggeration-and-sexual.png
[286] https://pbs.twimg.com/media/DUMSnWGX4AAiApp.jpg
[287] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/j-99YN2ruXRUStDtG0t4BLtHKXdMLWZ
YJluBe5B0CWdv_nKr91ov45YI1D5fFnVU3NZgWXoxzZRND851HcR6CsSrYfA
U0OIcDsF2dOTETyIGFU7mmAHaA04L8ahyx53slmNw
[288] https://cat-world.com/wp-content/uploads/2017/03/mating-in-cats.jpg
[289] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1d/Callosobruchus_maculatus_p
enis.jpg
670
[290] https://pbs.twimg.com/media/DaBnjDxWAAEm0iV.jpg:large
[291] https://test.cdn.download.ams.birds.cornell.edu/api/v1/asset/53479791/320
[293] https://i.pinimg.com/originals/5c/5e/59/5c5e59f5b96aa4e48a9b35355613b1f
9.jpg
[294] https://i.pinimg.com/originals/fc/8c/9a/fc8c9ae075de031f97d096631a75a682.jpg
[295] https://live.staticflickr.com/7211/7088449413_69f43febd8_b.jpg
[296] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bb/Common_Tailorbird_%28Ort
hotomus_sutorius%29_Nest_in_Hyderabad%2C_AP_W_IMG_7248.jpg
[297] https://live.staticflickr.com/7211/7088449413_69f43febd8_b.jpg
[298] https://static1.squarespace.com/static/5c360e124611a0ea57cfe99d/5d825a20066c1e
05469f0f15/5d825cfc5119bd45388c7da5/1576080125776/P1000081.jpg?format=15
00w
[299] https://c1.staticflickr.com/8/7368/27940376811_ecc65e6b22_b.jpg
[300] https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/37/African_fish_eagle_%28Hali
aeetus_vocifer%29_on_nest.jpg
[301] https://live.staticflickr.com/4211/34266553674_94a4128ff7_b.jpg
[302] https://miro.medium.com/max/640/1*eCIQEcgy0HB5b7MT3GkcFA.jpeg
[303] https://66.media.tumblr.com/ffedd2affc2089f83cbae070b2c4f473/tumblr_n80ebwzL
qJ1tf9n0qo1_500.jpg
[304] https://animaldiversity.org/collections/contributors/Grzimek_herps/Rhinodermatidae/
v06_id78_con_darwinvo/medium.jpg
[305] https://d2a5vhda9v4n4x.cloudfront.net/wp-content/uploads/2019/02/poison-dart-frog
-with-tadpoles-on-back.jpg
[306] https://www.sciencesource.com/Doc/TR1_WATERMARKED/a/1/1/3/SS2744667.jp
g?d63644331961
[307] https://i.pinimg.com/originals/38/6e/3f/386e3f2a71dcf509c1a7effcf6d834cc.jpg
[308] https://4.bp.blogspot.com/-BfBWNpL5gYE/VlzHTEyfR0I/AAAAAAACkKI/yXzz4
aevwXk/s1600/Python_sebae_brooding_eggs.jpg
[309] https://www.thoughtco.com/thmb/B8_IvUsvbz1i1_0LdzRf_WuR36A=/1885x1414/s
mart/filters:no_upscale()/GettyImages-sb10062282hh-001-ab34329a48184f9696735
19bf88e5b78.jpg
671
[310] https://live.staticflickr.com/8289/7645385932_c48e667a7c_b.jpg
[311] https://lh3.googleusercontent.com/proxy/XqcZFCcunh18ZhshoWukm3G4t609rGB6
Cf9Fe-cr6kes-R_eG09c4SYUqCZLq1cmeJ3m3WM4rO3Z4WpFxMhmCNkajN_uF
eZTxY2aWKtsDsSrhHEFDM39fr1fFyMf9w
[312] https://calphotos.berkeley.edu/imgs/512x768/0000_0000/1006/0666.jpeg
672
Etológia živočíchov
Autor: RNDr. Alexander Csanády, PhD.

Prešovská univerzita v Prešove, Fakulta humanitných a
prírodných vied, Katedra biológie
Rozsah: 672 strán

Vydanie: Prvé
Vydavateľ: Prešovská univerzita v Prešove, 2020
Foto obálka: Peter Krišovský
Drozd čvíkota (Turdus pilaris), samica kŕmiaca mláďa
Kačica divá (Anas platyrhynchos), samica vodiaca mláďatá
Za odbornú a jazykovú stránku textu zodpovedá autor.
ISBN 978-80-555-2533-4
EAN 9788055525334

Etolgia Zivocichov

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Etolgia Zivocichov

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

ETOLÓGIA ŽIVOČÍCHOV

Recenzenti: prof. Mgr. Ivan Baláž, PhD.

Vydavateľ: Prešovská univerzita v Prešove, 2020

© Text - Alexander Csanády, 2020

Naozaj môžeme konštatovať, že všetko je veľmi dobré! Už od nepamäti človek

Obrázok 1 Etologické disciplíny a ich vzťah k ostatným biologickým a nebiologickým

Medzi najmodernejšie smery etológie v posledných rokoch patrí neuroetológia,

1. ZÁKLADNÁ CHARAKTERISTIKA ETOLÓGIE

Vynikajúce znalosti z umelého chovu domácich aj voľne žijúcich zvierat mali

Obrázok 3 Domestikované zvieratá na farebnej freske v hrobke v Thébach. Freska je stará,

1. 2. 4 Etológia ako moderná vedná disciplína

Obrázok 4 Schématické znázornenie etoekologického chápania správania. Individuálne

Prvú syntézu nového smeru etológie napísal americký sociobiológ Edward

Výber základnej literatúry

2. 1 Všeobecné zásady etologického výskumu

Etologický výskum prebieha v nasledujúcich fázach:

Konečným výsledkom etologického výskumu je etogram, tzn. súborný opis

2. 2 Metódy etologického výskumu

Podľa fázy ontogenetického vývinu, v ktorej dochádza k izolácii rozlišujeme:

Výber základnej literatúry

Podľa umiestnenia synapsií rozdeľujeme nervy na dostredivé (aferentné) ve-

Obrázok 5 Schéma vedenia nervového vzruchu. A – schéma pozdĺžného prierezu neuritom

3. 1 Neurotransmitery v regulácii správania

Na prenos informácií využíva nervový systém široké spektrum neurotransmite-

3. 2 Zmyslové orgány a ich význam

Naopak, stavovce vnímajú pomocou voľných nervových zakončení bolesť, kým

Tympanálne orgány sa nachádzajú na rôznych miestach tela (napr. na predných

Stála ohnisková vzdialenosť šošovky neumožňuje oko zaostriť do rôznych

Obrázok 9 Stavba komorového oka. A – prierez okom cicavca: 1 – bielko (sclera), 2 –

3. 2. 4 Elektrické orgány a receptory

Výber základnej literatúry

4. 1 Nervová regulácia správania

Obrázok 10 Pôsobenie podnetu a reflexná reakcia na podnet (Zdroj: Prevzaté a upravené z

Čím je živočích na vyššom vývojovom stupni, tým má viac riadiacich

Obrázok 11 Stavba mozgu stavovcov a typy nervových sústav: 1 – drsnokožce, 2 – ryby, 3

Organizmus je tak schopný vyrovnať sa s mnohými prekážkami ohrozujúcimi

4. 2 Centrálna nervová sústava bezstavovcov

4. 3 Centrálna nervová sústava stavovcov

Obrázok 13 Pozdĺžny schématický prierez mozgom stavovcov: Tel – koncový mozog

Mozog (cerebrum): vznikol radikálnou premenou prednej časti nervovej

Vpredu vybiehajú hemisféry predného mozgu do čuchových lalokov (lobi

Funkcie limbického systému:

4. 4 Vegetatívna (autonómna) nervová sustava

Výber základnej literatúry

5. 1 Humorálna regulácia bezstavovcov

Obrázok 15 Humorálna regulácia bezstavovcov. 1 – mozog, 2 – protorakálna žľaza, 3 –

5. 2 Humorálna regulácia stavovcov

Obrázok 16 Endokrinný systém človeka. GH – rastový hormón, TSH – tyreostimulačný

Obrázok 17 Schématické znázornenie koordinácie dojčenia cicavcov podľa McFarlanda. 1

Z androgénov je najvýznamnejší testosterón. Tkanivové hormóny sú látky, kto-

Medzi vrodené prejavy živočíchov môžeme zaradiť niektoré pohybové prejavy,

Obrázok 18 Nepodmienená (vľavo) a podmienená (vpravo) sekrécia slín u psa podľa

Obrázok 19 Podmienené vylučovanie žalúdočných štiav psa podľa Pavlova. Schématický

6. 2 Vrodené vzorce správania

Modálnymi prejavmi sú aj charakteristické spôsoby pohybu jednotlivých

Obrázok 21 Príklad vrodeného správania na príklade škrabania sa vtákov.Vľavo je noha

Obrázok 22 Príklady naťahovacieho správania (Räkel syndróm) podľa Veselovského a

Tento jav je podmienený látkovou výmenou v súvislosti s funkciami krvného

6. 3 Motivačný cyklus, vonkajšie a vnútorné podnety

Motivácia je teda výsledkom vnútorných (endogenných) a vonkajších

Každý vnútorný podnet v mozgu stavovcov je prijímaný sieťou primitívne

Obrázok 24 Lorenzov psychohydraulický model podľa Immelmanna. ASP – hladina

Tlak vody v nádobe sa zvyšuje tým, že do nej ústia prítoky v podobe