從腦的架構看意識

From Brain Architecture to Consciousness

doi:10.29941/MT.200809.0008
當代醫學, (419), 2008

作者/Author： 謝豐舟

頁數/Page： 706-707
出版日期/Publication Date：2008/09
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閒話神經科學（26）
從腦的架構看意識
From brain architecture to consciousness
有云 “ 構造決定功能 ”（Structures defines
function），此話用於“腦”是再適合不過了。各
個腦區的架構（architecture）決定其所執行的
運算功能，也決定該腦區是否與主觀知覺
（subjective awareness）有關。進一步說，架
構的複雜性可能決定該腦區對神經及精神疾
病的易感性（susceptibility）。一般而言，複
雜的架構較易發生障害。要了解構造與功能
的相互關係如何影響腦的運作就必須藉由多
系統層面（systems level）加以探討，方能釐
清局部運算功能與神經細胞活動總體形態的
關聯。
哺乳動物的“腦”至少有三種基本架構：
最單純的一種完全只利用局部配線（l o c a l
w i r i n g ），最典型的例子就是小腦（c e r e -
bellum）。小腦裡面只有少數幾種類型的神經
細胞來形成個別的模組（modules），此種模
組必要時可以重複複製。由於模組之間的互
動僅限於位於鄰近者，因此絕大部分的互動
是屬於並聯性質（parallel in nature）。在不同
物種（species）中，此種局部組合而成的腦部
結構－包括基底核（basal ganglia）、視丘
（thalamus）以及小腦，其尺寸大致與其所包
含的模組數目相當。
台大醫學院婦產科教授、台灣大學神經生物與認
知科學研究中心
當代醫學 第三十五卷
謝 豐 舟
第二種腦部網絡則使用隨機的連結（ran-
dom connections），它與局部、中程或遠距
神經細胞的連結機率大致相同。此種結構的
一個明顯例子就是海馬迴CA3區的反覆刺激
迴路（recurrent excitatory circuit of the
hippocampal CA3 regions）
第三種結構方式存在於新皮質（n e o -
cortex），它結合了局部模組化與隨機而長程
的連結（combines local modularity with more
random, long range connectivities）。此一複雜
的配線方式具有許多 “small-world” 或 “scale-
free” network的性質。此種結構的好處是：任
何兩個神經細胞之間的中介步驟（亦即所謂
突觸路徑長度 synaptical path length），儘管
網路規模變大，卻仍能維持恆定。藉由此種
結構方式，即使網路中的長程連結只佔一小
部分，卻仍然能夠大幅度地縮短平均突觸路
徑長度。雖然中程及長程連結需要較多的資
源與空間，然而這卻是要將局部運算的結果
廣泛散佈到整個腦皮質所必要的安排。
以上所述三種不同的網路架構會造成其
特別的功能。在腦皮質網路，激化與抑制的
動態平衡會導致許多網路震盪（an array of
network oscillation），不同的網路震盪會涉及
規模不同的神經元體群（neuronal popula-
tion）。這種自我組合（self-organized）或自發
第 九 期 30 中華民國九十七年九月

性（spontaneous）的活動是大腦皮質的一大特
色，但卻鮮少被注意。如果缺乏適當的抑
制，任何一個刺激所引起的激化活動將會傳
遍整個神經細胞網路，導致一團混亂的重複
訊號。抑制性中介神經元（inhibitory inter-
neurons）以及它們所產生的韻律可以在時間
及空間上，形塑激化細胞組合體的活動，以
確保資訊在正確的時間流向正確的處所。
許多種腦韻律（multiple brain rhythms）
的相互作用與相互干擾常在腦電圖造成 “ 雜
訊 ” 。此種 “ 雜訊 ” 是物理學上已知最為複雜
的一種雜訊，它反映出震盪者的可預測行為
與混沌的不可預測性之間的後穩定（meta-
stable）狀態。神經細胞的激發型態不僅受到
外來感覺訊號的影響（perturbatuion），更受
到腦皮質網路自發性且不斷變動的內部環境
所影響。由於局部運算可以透過長程連結被
許多腦皮質區域所偵知，而且受到前述 “ 雜
訊 ” 的調控，因此 “ 局部－整體運算 ”（local-
global computation）一字最能描繪腦皮質作業
的真正性質。海馬迴的情況最為特別，此區
高度重複的連結陣列被認為是具有大型 auto-
associator 的功能，它能從片斷的記憶將整個
事件重組出來。
腦皮質中的 “ 局部－整體配線 ” ，加上因
而產生的持續且自我組構的複雜動態變化是
主觀經驗的必要成分。外在環境的輸入訊息
可以視為對持續進行自發性活動的擾動，如
果外來訊息對持續進行自發性活動的擾動時
間夠長，而且影響的神經細胞個體群夠多，人
就會有所知覺。相反的，僅具有局部結構的
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當代醫學 第三十五卷 第 九 期
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小腦皮質，主要負責感覺與運動之整合（sen-
sorimotor integration），就不會有大腦皮質的
自發性活動。它對於知覺訊息的反應，只以
局部為限而且不會持續存在。人類對這種局
部運算也就不會產生主觀的記錄。
複雜的神經細胞網路是腦部進化所產生
的有用產物，然而卻也必須付出代價；因為
維持複雜網路中的長程配線，需要較多的資
源與空間，並且出錯的機率也會增加。小腦
類型的局部組構可能相當頑強（robust），局
部運算的錯誤不會散佈，這也就是小腦的功
能性疾病並不多見的原因。相反地，大腦皮
質的複雜網路會使局部錯誤廣為散播，甚至
還會因為大腦皮質所具有的韻律產生性質，而
更加放大。在複雜網路之中，時間控制的錯
誤尤為嚴重，因為它牽涉到能夠經由有限長
程通路傳遞的資訊量的限制。大腦皮質的複
雜網路使大腦皮質會有不少疾病，包括癲
癇、阿茲海默症、精神分裂症等等。
系統神經科學（Systems neuroscience）的
一大挑戰是在與行為有關的時間尺度中，研
究局部與整體的大腦皮質活動，以瞭解其正
常與異常。這個任務需要能以單一神經細胞
的解析度觀測足夠大的神經細胞個體群，再
加上能夠解析複雜互動的運算方法，方可奏
效。
推薦讀物
Burzsaki G: The structure of consciousness. Nature
446:267, 2007.
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