[ Histologija - prekovic ] 2010

Endokrini sistem
Enokrini sistem je predstavljen kompaktnim žlezdama ili pojedinačnim
žlezdanim ćelijama, odnosno Difuznim NeuroEndokrinim Sistemom (DNES). Ove žlezde,
odnosno ćelije, produkuju različite hormone i oni imaju efekat da moduliraju aktivnosti drugih
ćelija, tkiva ili pak organa. Funkcija endokrinog sistema jeste u održavanju homeostaze – i to
zajedno sa nervnim sistemom, kao i koordinisanju rasta i razvića. Treba napomenuti kako Nervni
sistem prenosi naredbe, odnosno signale prenoseći nervni impuls pritom koristeći
neurotransmitore ili neuromodulatore, dok endokrini sistem to čini preko hormona i to kroz
krvotok, limfu ili pak kroz samo vezivno tkivo.
Ako se zna da i Nervni sistem i endokrini sistem produkuju određene signalne molekule kako oni
deluju na ciljane ćelije, tkiva i organe? Ti signalni molekuli se naime vizuju za receptor koji se
nalazi na ćelijskoj membrani ili čak unutar ćelije, što je ređi primer. Još jedna razlika između
nervnog i endokrinog sistema jeste što je kod nervnog sistema reakcija ćelija momentalna, brza,
a dok kod endokrinog može trajati veoma dugo. Hemijski hormoni mogu biti derivati amino
kiselina (tiroksin), peptidi male molekulske mase (vazopresin, TOM), proteini (insulin, hormon
rasta, TSH), steroidi (kortizol, progesteron, testosteron). Što se tiče načina sekrecije oni mogu
biti raznoliki: autokrini - ćelija deluje sama na sebe i time može regulisati produkciju određenog
produkta, parakrina – proizvod prolazi bazalnu laminu i kroz vezivo dolazi do susedne ćelije,
endokrina – hormon prolazi do ciljane ćelije kroz krv, sinaptičja – u nervnom sistemu sa
neuromodulatorima i neurotransmiterima, jukstakrina – direktno se vezuje za receptor na
susednoj ćeliji.
Kada dođe do ćelijskog odgovora na hormone možemo ih podeliti na odgovor na steroide i
odgovor na proteine.
Steroidi - Pošto su steroidi male molekulske male, a i lipofilni molekuli, oni će ući u ćeliju,
vezati se za citoplazmatski receptor i zajedno sa njim ući u nukleus gde će delovati na DNK
molekul aktivirajući ekspresiju određenog gena od kojeg će na kraju nastati određeni proteinski
proizvod. Ćelijski odgovor na steroide je dug i može trajati satima ili danima.
Proteini – Proteini koji su obično veliki molekuli neće ući u ćeliju već će se vezivati za
membranske receptore, koji će aktivirati uglavnom, adenilat ciklazu koja će katalizovati reakciju
u kojoj se dobija cAMP koji će aktivirati protein kinazu, koja fosforiliše određeni efektroski
protein, koji će ući u nukleus i aktivirati proces ekspresije gena. Odgovor ćelije na proteinski
signalni molekul je obično brz, mada može biti takođe kao i steroidni veoma spor.

Žlezde kao tvorevina nastaju usled proliferacije ćelija epitela koje se spuštaju u vezivno tkivo
zajedno sa svojom bazalnom laminom. Endokrine žlezde gube vezu sa epitelom, i pozicioniraju
se blizu kapilara. Kod endokrinih žlezda možemo zapaziti dva tipa organizacije to su trake i
folikul. Dok trake poseduje većina endokrinih žlezda, folikul poseduje samo 1 – i to tiroidea. Još
jednom treba napomenuti da ove ćelije ostaju u veoma intimnoj vezi sa kapilarima. Jedna od
 [ Histologija - prekovic ] 2010

karakteristika njihovih ćelija jeste da poseduju vezikule, granule, u koje skladište svoje
proizvode, i da su one uglavnom pozicionirane uz kapilare.
Kao podsetnik treba pomenuti da se žledzde sastoje od strome i parenhima. Stroma predstavlja
najčešće rastresito vezivno tkivo sa uobičajnim elementima. Dok parenhim predstavlja sam
žlezdani epitel (a kod egzokrinih i izvodne kanale).

Hipofiza:

Hipofiza je jedna multifunkcionalna žlezda, koja proizvodi ogroman broj hormona. Ona reguliše
rast, metabolizam i reprodukciju. Deluje na skoro sve žlezde u organizmu. Ona predstavlja
nastavak hipotalamusa (mada ima i deo od ektoderma) i smeštena je u udubljenju sfenoidne kosti
koje se naziva tursko sedlo (cela tursica).
Omeđana je kapsulom od gustog veziva, nastalog
periosta sfenoidne kosti i tvrde moždane ovojnice
(dura mater).
Hipofiza je građena od dva režnja –
neurohipofize i adenohipofize. Ove dve
strukture su različitog porekla – neurohipofiza,
nervnog (neuroektoderm), a afenohipofiza,
ektodermskog.
Naime u toku razvića dolazi do evaginacije poda
diencephalona (srednji mozak) i evaginacije
krova usne duplje, odnosno ektoderma krova
usne duplje. Ove evaginacije se približavaju i
ektodermalna pravi jednu petlju koja se naziva
Ratkeov dzep. Formiranje žlezde se okončava kada se ektodermalna evaginacija obmota oko
evaginacije poda diencephalona. Oformljena žlezda poseduje ostatke Ratkeovog dzepa u vidu
cista.
Anatomski i histološki razlikuju se nekoliko celina i na neurohipofizi i na adenohipofizi.
Neurohipofiza je građena od:
- eminencia mediana - regiona koji je zapravo nastavak hipotalamusa
- infandibulum – region drške koji predstavlja srednišnji region
- pars nervosa – terminalni region neurohipofize koji je najširi, ponekad se naziva zadnji režanj
Adenohipofiza građena je od:
- pars distalis – distalni region koji je najveći
- pars intermedia – središnji region
- pars tubularis – koji obavija infandibulum
Jedan od najvažnijih kontrolnih sistema u organizmu jeste hipotalamo-hipofizni sistem preko
kojeg se reguliše aktivnost mnogih ćelija, tkiva i organa. Naravno između kojih postoji negativna
 [ Histologija - prekovic ] 2010

povratna sprega, pa tako i ciljane ćelije takođe mogu modulirati aktivnost hipotalamo-hipofiznog
sistema.
Kada se ovo zna – onda se može zaključiti da je vaskularizacija ima veoma bitno mesto u samom
funkcionisanju ovog sistema.
Tako do hipofize dolaze dve arteije – donja i gornja hipofizna arterija, Od kojih donja formira
kapilarnu mrežu u neurohipofizi pa onda dopire do adenohipofize, a gornja u oblasti
infandibuluma i eminencije medijana gde stvara primarni kapilarni pleksus koji se nastavlja u
portalnu venu i koja zatim formira sekundarni kapilarni pleksus, odnosno hipofizni portni sistem
koji se nalazi u pars distalis okolo endokrinih ćelija. Zbog čega je ovo važno? Naime sekreti
ulaze kroz primarni kapilarni pleksus pa dolaze do hipofize gde imaju inhibitorno ili stimulativno
dejstvo. Treba napomenuti da se na kraju puta svi sudovi ulivaju u sabirnu venu koja je veza sa
krvotokom.
Hipotalamus je centra kontrole sekrecije i on ima dejstvo i na neurohipofizu i na adenohipofizu.
Hipotalamu preko hormona oksitocina i vazopresina modulira aktivnost neurohipofize, naravno
sve se to odvija preko kapilara u neurohipofizi.

Histologija hipofize:

Adenohipofiza:
Kao što je rečeno ona poseduje tri anatomske celine koje imaju i specifične histološke odlike.
Ovde će biti nabrojane glavne odlike sva tri dela adenohipofize:
- pars distalis – koji prestavlja najveći deo hipofize, gde su ćelije grupisane utrake, ili pak u
grupacije okružene kapilarima.
- pars intermedia – kod pacova je odlično razvijena, dok je kod čoveka slabije. U okviro ovog
regiona mogu se uočiti Ratkeove ciste. Takođe uočavaju se bazofilne ćelije koje sekretuju
POMC (proopiomelanokortin) koje se može cepati na više peptidnih proizvoda kao što su beta-
endorfin, beta-lipotrofin, hormon sličan ACTH. Takođe uočava se vezivno tkivo.
- pars tuberalis – region koji se obavija oko infandibuluma, uočavaju se bazofilne i hromofobne
ćelije
Pošto su navedene glave odlike sva tri dela adenohipofize sada se može preći na detaljniju
histološku sliku:
- Pars distalis:
U ovom regionu možemo raspoznati ćelije koje primaju boju ili one koje ne primaju boju usled
histoloških bojenja, tako da su grupisane na dve grupe koje su podjednako zastupljene:
- hromofilne: koje se dalje dele na acidofilne u koje spadaju mamotrofne i somtotrofne.
i bazofilne u koje spadaju tireo-, gonado- i kortiko- trofne.
- hromofobne: u koje spadaju folikostelatne i prekursorske ćelije (STEM).

Kao napomenu treba navesti da se acidofilne čelije boje kiselim bojama i to uglavnom nijansama
crvene i orandz bojama (orange G, eosin). A bazofilne ćelije koje se boje baznim bojama i
 [ Histologija - prekovic ] 2010

obično daju nijanse sive i plave boje (hematoksilin, PAS se takođe ovde koristi, ali on služi za
detektovanje ugljenih hidrata - glukoze). Na histološkim slikama možemo dobro uočiti bazofilne
i acidofilne ćelije, dok hromofobne veoma slabo uočavamo.
U hipofizi ove ćelije su raspoređene svuda, ali se mogu izdvojiti regionu i kojima je
koncentracija pojedinih ćelija najveća, tako:
- tireotrofne ćelije se u velikom broju mogu naći u središnjem regionui
- kortikotrofne iznad njih
- a somatotrofne ćelije uglavnom sa njihovih strana

Pregled opštih karakteristika 5 tipova ćelija:

Acidofilne ćelije:

- Mamotrofne ćelije:

Ove acidofilne ćelije su velike, poligonalne, sa procesusima. Nukleus im je centralno

pozicioniran. One imaju karakteristične granule, kada su neaktivne veličine od oko 200 nm, a
kada su aktivne čak do 600 nm. Treba napomenuti da po prestanku laktacije dolazi do
krinofagije, odnosno odstarnjivanja granula uspomoču lisosoma. Ove ćelije produku prolaktni.

- Somatotrofne ćelije:
Ovih ćelija ima najviše, čak 50% od ukupnog broja ćelija. One su male do srednje veličine,
ovalnog oblika, takođe sa centralno pozicioniranim nukleusom. Njihove granule su velične od
oko 350 nm i jako su tamne.

Bazofilne ćelije:

Sve bazofilne ćelije odlikuje okruglo ekscentrično pozicionirano jedro.

- Kortikotrofne ćelije:
Ćelije poligonalnog obilka, srednje veličine. Svega 10-15% ukupnog broja ćelija. Poseduju
granule od 100 do 300 nm velilčine. No njihova najveća karakteristika jesu lipidna tela, veliki
lisosomi i intermedijerni filamenti koji su gusto postavljeni oko nukleusa.

- Tireotrofne ćelije:
Prilično velike ćelije koje poseduju tamne, sitne granule (do 150 nm). Za njih je karakterističan
Goldzi kompleks enormne veličine.

- Gonadotrofne ćelije:
 [ Histologija - prekovic ] 2010

Male, ovalne ćelije sa tamnim granulama, one poseduju veliki Goldzi kompleks i dobro razvije
grER.

Hromofobne ćelije:

Kao što je navedeno u ovu grupu ćelija spadaju folikulostelatne i prekursorske ćelije.
Folikulo stelatne imaju drug procesuse i uglavnom se nalaze u grupama od 2-3 okružene drugim
endokrinim ćelijama.

Napomena – da se vizualizuju svi elementi adenohipofize često se koristi trojno bojenje Acijan
plavo-PAS- Orange G. Gde su kortikotrofne, gonadotrofne i tireotrofne PAS pozitivne, a
somatostatisnke i mamotrofne bojene orange G. Takođe treba naglasiti da su mitoze u
adenohipofizi stalne – tj. da ćelije imaju sposobnost mitoze.

Detaljniji pregled ćelija:

Mamotrofne (Prolaktinske ćelije):

Ove ćelije predstavljaju 15% ukupnog broja ćelija u adenohipofizi. Kao što je rečeno mogu biti
veoma velike, poligonalne, i kao takve se nalaze uz kapilare, poseduju procesuse kojima
obavijaju kapilare, ali postoje i sitne, izdužene koje se nalaze u grupama.
Njihove granule mogu biti do 600 nm – gde su neaktivne do 250 nm, a do 600 nm aktivne. Ove
ćelije sintetišu prolaktin, koji ima ulogu u rastu i razvoju mlečnih žlezda, laktaciji, pa i
generalno u rastu i reprodukciji kod jedinki ženskog pola, dok kod jedinki muškog pola ovaj
hormon služi za kontrolu receptroa za Lutinizirajući hormon na Lajdigovim ćelijama.

Somatotrofne:
Već pomenuta činjenica je da ovih ćelija ima najviše, one su srednje veličine i locirane su uz
kapilare. Poseduju granule veličine oko 350 nm koje su veoma tamne. One sintetišu
somatotropin koji se drugačije naziva hormon rasta. Ovaj hormon utiče na rast indirektno preko
somatomedina G iz jetre.

Takođe su primećene Mamosomatotrofne ćelije koje sintetišu i prolaktni i somatostatin.

Ali isto tako, prema novim podatcima se smatra da sve ćelije mogu proizvoditi bilo koji od
hormona adenohipofize, tj. da se samo količina hormona koju oni proizvedu razlikuje.

Gonadotrofne:
Oko 10% ćelija adenohipofize. U ovu grupu ćelija spadaju tri pod tipa, odnosno ćelije koje
sintetišu folikostimulirajući hormon, ćelije koje sintetišu lutinizirajući hormon, i ćelije koje
imaju sposobnost sinteze i folikostimulirajućeg i lutinizirajućeg hormona. Funkcije ovih
hormona su:
 [ Histologija - prekovic ] 2010

- FSH: On utiče na folikulo- i spermato- genezu, kao i na razvoj semenih kanalića kod jedinki
muškog pola.
- LH: Utiče na sazrevanje de Grafovih folikula, ali i na Lajdigove žlezde, tj. sintetzu testosterona.

Tireotrofne:
Ove ćelije predstavljaju grupu koja je najmanje zastupljena (5%). One ovalne, polihedralne ili
zvezdaste. Imaju granule postavljene uz membranu, dosta mikrotubula. One produkuju
tireotrofin koji je jedan glikoprotein sa dve subjedinice, ali isto tako i TGF-beta, SP i
neurotenzin (kod pacova).
Ove ćelije podstiču tiroideu na sintezu koloida, ali i stvaranje T3 i T4.

Kortikotrofne:
Oko 10-15% ćelijske populacije adenohipofize. Ćelije su različitog oblika, njihovo telo je obično
udaljeno od kapilara, i one dopiru procesusima do kapilara gde ih obavijaju. Karakteristično je da
se ove ćelije uglavnom nalaze pored somatotrofnih ćelija, tj. oko njih. One imaju malo granula
uz membranu i sintetišu POMC koji se seče na adrenokortikotrofni hormon, beta-lipotrofin,
kao i N-terminalni peptid. ACTH deluje na ćelije kore nadbubrežne žlezde, a lipotrofin deluje na
oslobađanje masnih kiselina iz triacilglicerola.

Folikulostelatne ćelije:
Kao što ime govori one su zvezdastog oblika. Uglavnom se nalaze u parovima, tj. grupama,
okružene drugim endokrinim ćelijama adenohipofize. Imaju intermedijerne filamente od
različitih proteina. A S-100 protein je marker ovih ćelija. Smatra se da su one potporne ćelije, ali
čak i da mogu biti prekursorske ćelije.

Pars intermedia:
Kod pacova kao što je napomenuto je dobro razvijena, i predstavlja veliki deo, dok je kod čoveka
slabije razvijena i poseduje ostatke Retkeovog dzepa, odnosno Retkeove ciste, epitel oko cisti je
kockast sa mikroresicama, ćelije su bazofilne i sintetišu POMC koje se može seći na alfa i beta
MSH koji mogu stimulisati melanocite.

Neurohipofiza:

Ovaj deo hipofize je nervnog porekla, zapravo od poda diencephalona. On kao što je već rečeno
ima tri dela:
- eminencia mediana, koja predstavlja nastavak hipotlamusa
- infandibulum, koji predstavlja središnji region
- i pars nervosa, koja je zadnji režanj neurohipofize, a pritom i njen najveći deo
Na histološkim slikama se u neurohipofizi može uočiti veoma gusta mreža – to je mreža aksona
nervnih ćelija koje se nalaze u hipotalamusu, pored aksona mogu se uočiti i ćelije glije -
 [ Histologija - prekovic ] 2010

modifikovane glijalne ćelije – pituiciti, kao i endotelske ćelije fenestrovanih kapilara. Takođe
odlika neurohipofize jesu Haringova tela – ispupčenja aksona u kojima se nagomilavaju granule
sa vazopresinom i oksitocinom. Haringova tela se uglavnom mogu uočiti u blizini terminalnog
dela aksona. Granule sa oksitocinom i vazopresinom su uglavnom velike od 10-30 nm, ali se
mogu uočiti i one sa acetilholinom od 30 nm, koje se nalaze u terminalnim delovima. A takodje i
velike do 50-80 nm – neurosekretorne granule. Treba napomenuti da pored oksitocina i
vazopresina može da se nađe i njihov prekursor neurofizin.

Pinealna žlezda:

Ovaj endokrini organ ima funkciju regulacije dnevno noćne ritmike. Tu se sintetiše melatonin
(mrak je jedan od stimulsa za početak sinteze). Ova žlezda nastaje od diencephalona, tačnije od
njegovog krova – epitatalamusa. Epitalamus evaginiše i daje 4 strukture – epifiza, parafiza,
dorzalna kesa i parijetalni organ (kod anamniota zadužen za fotorecepciju, a kod amniota je
endokrina struktura). Parafiza i dorzalna kesa se mogu udružiti u glandularni organ.
Epifiza je oblika šišarke pa je po tome dobila i ime (pinus – šišarka), ona ima endokrinu
funkciju. Pod pojmom pinealni kompleks podrazumevamo nekoliko udruženih struktura (makar
dve).
- Parijetalno oko kičmenjaka:
Gornji sloj ćelija izgrađuje cornea-u i veoma je debeo, ispod njega se nalaze izdužene ćelije,
koje su pigmentne ćelije, koje imaju funkciju sočiva, dalje, ispod šupljine, nalazi se sloj
fotoreceptivnih ćelija koje podsećaju na ćelije oka, one su u vezi sa ganglijskim ćelijama oko
kojih se nalaze pigmentne ćelije. Treba naglasiti da od ganglijskih ćelija ide parijetalni nervi.
Parijetalni kompleksi se razlikuju kod različitih vrsta kičmenjaka:
- ajkula: izdužena epifiza, poseduje proširenje na vrhu, udružena je sa parafizom.
- žaba: poseduju pinealni organ, koji je spojen sa nastavkom epifize
- gušter: veoma složena i poseduje parijetalno oko
- ptica: još složenija, ona predstavlja žlezdanu strukturu

Sisari:
Kao što je već napomenuto ona ima poseduje oblik šišarke. Na krovu treće moždane
komore nastaje od evaginacija diencephalona – neuroektodremalnog porekla... Ona kao i sve
žlezde ima stromu i parenhim (pinealocite 95% i glija 5%). Oko same žlezde postoji kapsula koja
je od tankog veziva (pia mater), i pružaju se septe koje dele žlezdu unutar. Odlika koja je
najuoćljivija jeste moždani pesak, odnosno nakupine klacijum karbonata i kalcijum fosfata. Kao
što je rečeno ova žlezda diktira dnevno noćni ritam, a i stereoidogenu aktivnost gonada. Kada se
pogledaju histološke slike ne može se uočiti granica između pinealocita, mada se mogu
raspoznati njihovi veliki nukleusi, dok manji nukleusi pripadaju astrocitama. Pinealociti su
rasporednjeni u trakama veoma blisko postavljenim uz krvne sudove, dok se između njih nalaze
astrocite.
 [ Histologija - prekovic ] 2010

Pinealociti:
Ove ćelije potsećaju na neurone zbog svojih dugačkih produžetaka. Veličine su oko 15 nm i
poseduju ovalno jedro koje može imati i invaginacije. Najčešće ćelije poseduju dva procesusa od
kojih je jedan štapićast (završava u epifiznim kanalićima), a drugi loptast i dopire do kapilara.
Ove ćelije poseduju granule sa neurotransmitorima. One sintetišu melatonin, seratonin i druge
neurotransmitore. Specifičnosti ovih ćelija jesu cisterne nastale od ER, kao i sinaptičke brazde
– membranske strukture koje se nalaze u kontinuitetu sa ćelijskom membranom, uz njih se
nalaze brojne vezikule. Asterocite se nalaze izmedju, i to su potporne ćelije. Komunikacija
asterocita i pinealocita je veoma bliska, i one stvaraju epifizne kanaliće odnosno hodnike.

Tiroidea:

Tiroidea je lokalizovana na prednjoj strani traheje. To je bilobularna žlezda, što znači da ima dva
lobusa – levi i desni. Lobusi su povezani isthmusom – suženjem. Žlezdu čine parenhim is troma.
Parenhim je izgrađen od folikula, loptastih struktura sa koloidom u centru. Oko samih koloida
nalazi se jednoslojan epitel, a koloid se sastoji iz tireoglobulina. Stroma je klasične građe.
Karakteristika koja odlikuje ova žlezda jaeste da ona hormon čuva ekstracelularno u koloidu.
Ona žlezda je endodermskog porekla, osim male grupe parafolikularnih ćelija koje su poreklom
od nervne kreste. Žlezda poseduje ogroman broj folikula različitih veličina – mali i veliki. Oko
koloida kao što je rečeno nalazi se jednoslojan epitel sa bazalnom laminom. Intenzivna
vaskularizacija karateriše ovu žlezdu, gde kapilari dopiru do svake ćelije.
Folikuli mogu biti aktivni ili neaktivni. Veliki folikuli se nalaze na
periferiji žlezde, oni imaju pločasti epitel i bogati su koloidom – za njih se kaže da su neaktivni.
Mali su lokalizovani u centru i to su aktivni folikuli sa malo koloida i visokoprizmatičnim
ćelijama. Naravno pri aktivaciji ćelije prelaze iz niskoprizmatičnih u visokoprizmatične. Treba
istaći da veličina koloida ne koriliše uvek sa njihovom aktivnošću. Pa postoje i neki koloidi koji
su veliki ali aktivni – što se može primetiti po tome što koloid postaje rascepkan i može da se
uoče njegovi delovi u samim ćelijama. Zaključak je da veličina folikula nije merilo njegove
aktivnosti već je to izgled ćelija.

Tireocite:
Dok su neaktivne ove ćelije su pločaste, spljoštene. Kada predju u aktivno stanje one su
visokoprizmatične, na apeksu mogu da se uoče mikroresice, Goldzi, kao i lisosomi su jako
razvijeni. Aktivne ćelije uvlače koloid (vidi se kao pigmentna granula) i uspomoću lisosoma ga
razgrađuju.

Koloid:
 [ Histologija - prekovic ] 2010

Predstavlja visoko jodinirani koncentrovani tireoglobulin – prekursor za T 3 i T4. Postoji u dve

forme:
- solubilni, koji se sastoji od mono-,di-,tri- mernih jedinica
- čvrsti, nerastvoriva forma, u obliku granule
Globule su uglavnom lokalizovane na periferiji. Ponekada takođe mogu da se uoče koncentrični
krugovi u koloidu – koji predstavljaju slojno deponovanje.

Formiranje koloida:
Kako se ćelije nalaze u bliskom kontaktu sa kapilarima one uzimaju sve potrebne materije za
sintetu tireoglobulina odatle. U grER će se odvijati procesi sinteze tireoglobulina i ugrađivanje
manoze, koji će otiči do Goldzija na dalju obradu galaktozom i odatle biti sekretovan u koloidni
prostor. Takođe ćelije uzimaju jod iz kapilara i transportuju ga do koloida, koristeći Na-I pumpe.
Da bi se ugradi jod on mora prvo biti oksidovan, i to sa spoljašnje strane ćelijske membrane
uspomoću tiroid peroksidaze (pedrin).

Kako se odvija formiranje hormona? Naime prvo dolazi do fragmentacije globule, zatim
solubilizacije tireoglobulina i njegovo uvlačenje u ćeliju (pigmentne granule) endocitozom ili
preko lamelopodija kod glodara. Tu će sa brojnim koloidima intereagovati lisosomi i
razgrađivati ih što dovodi do formiranja hormona, pa samim tim i njegove sekrecije u krvotok.
Ostatak jedinica tireoglobulina koje nisu ušle u sastav hormona se vraća nazad u koloid.

T4 – sintetišu se velike količine, čak 90%. I njegovo dejstvo je sporo.

T3 – male količine budu sintetisane, ali ima mnogo brže dejstvo.

Mora se napomenuti da nisu svi hormoni u cirkulaciji aktivni mnogi se vezuju za albumin. Samo
5% je aktivno.
Treba isto tako istaći da T4 stvara samo tiroidea ali da srce, bubrezi i jetra imaju sposobnost
njegove konvrzije u T3.

Parafolikularne ćelije:
Nalaze se u grupama u vezivu ili u samom folikulu, mada nikad u kontaktu sa koloidom. Marker
ovih ćelija je kalcitonin koji ima sposobnost smanjivanja kalcijjuma u krvi. One poseduju veliki
br. granula. I takođe imaju sposobnost sinteze somatostatina.

Funkcija tiroidee jeste regulacija metabolizma – kako katabolizma, tako i anabolizma. Takođe
mogu da podstaknu mitohondriogenezu i mitohondrialnu respiraciju time proizvodnju ATP-a.
Tiroidea je regulisana preko hipotalamo-hipofizne ose, a takođe njeni hormoni deluju na
hipotalamus i blokiraju povišenu produkciju – to je kontrola povratnom spregom
 [ Histologija - prekovic ] 2010

Paratiroidna žlezda:

Predstavljena je malim žlezdama koje se nalaze u posteriornom delu tiroidee. Kod čoveka postoji
4 ovakve žlezde – po dve u svakom lobusu tiroidee, dok kod pacova postoji jedna po lobusu, a
kod miševa više po lobusu. Ove žlezde se ishranjuju preko ogranaka gornje i donje tiroidne
arterije. Jako je prokrvljena što podrazumeva da uz svaku ćeliju postoje krvni sudovi. Žlezda
poseduje kapsulu od gustog veziva koja je septama deli na lobuse.
U izgradnju paratiroidee ulazi nekoliko tipova ćelija:
- glavne, organizovane su u trake, postoje aktivne i mirujuće
- oksifilne
- adipociti, koji se nalaze u intersticijumu
*Prve dve učestvuju u sintezi hormona.
Glavne ćelije:
Kao što je rečeno postoje aktivne i mirujuće. Aktivne su tamne, poseduju centralno pozicioniran
nukleus. grER odlično rayvijen . Sintetišu paratiroidni hormon – koji ima funkciju u podizanju
nivoa Ca u krvi. Poseduju dva tipa granula:
- deponujuće, oko 500 nm
- sekretorne, od 100 do 200 nm
Kada je visok nivo Ca u krvi dolazi do krinofagije granula (sličnost sa mamotrofnim ćelijama).
Mirujuće ćelije su svetle, sa centralno pozicioniranim nukleusom, malo grER, sa glikogenim
česticama u citoplazmi, lipofuscinskim granulama i lipidnim telima.

Oksifilne:
Ovu su krupne, svetle ćelije sa mnoštvom mitohondrija. Smatra se da su prelazni stadijum do
glavnih. Baš zato što su uočene intermedijerne oksifilne ćelije koje nalikuju i na ove i na glavne
ćelije.

Stroma je organizovana od vezivnog tkiva sa krvnim sudovima. U stromi se mogu naći i

adipociti čiji broj raste sa starošću.

Funkcija:
Regulisanje nivoa Ca u krvi, tj. njegovo povećavanje. Ćelije deluju na osteoklaste da počnu da
razgrađuju kosti i oslobađaju Ca. Smanjuju ekskreciju i povećavaju reapsorpciju Ca u bubrezima.
Preko D3 povećavaju apsorpciju Ca iz creva. Utiču naprevodjenje vitamina D3 iza aktivne u
neaktivnu formu i to utiče na povećanje sinteze PHT.

Razviće:
 [ Histologija - prekovic ] 2010

Nastaje od 3 i 4 farinksnog dzepa. Donje od III,a gornje od IV, zatim migriraju do tiroidee. I
postavljaju se tamo u posteriorne regione. Stroma nastaje od ćelija nervne kreste.

Nadbubrežna žlezda:

Žlezda locirana u blizini bubrega uronjena u masno tkivo koje okružuje bubreg. Oblik varira od
vrste do vrste, pa je tako kod čoveka trouglasta, kod konja veoma izdužena, a kod glodara
okrugla. Karakterišu je dve komponente – korteks i medula. Ove komponente su različitog
porekla, jedna od mezoderma (korteks), a druga od materijala nervne kreste (medula). Korteks se
takođe deli na zone – zona granulosa, zona fasciculata i zona retikularis. Ova žlezda poseduje
kapsulu od gustog veziva na površini u kojoj se mogu naći fibroblasti i ostali elementi ovog
vezivnog tkiva. Kapsula je ovde veoma bitna, pošto se smatra da su uz nju pozicionirane STEM
ćelije koje daju ćelije korteksa. Ove ćelije su svetle.

Korteks:
Ova celina kao što je rečeno deli se na 3 dela i svaki od ovih delova ima svoje specifičnosti. Pa
su i sami slojevi dobili imena po ćelijama od kojih su izgrađeni.
Dve zone – granulosa i retikularis – zauzimaju manji deo (30 %), dok zona retikulars zauzima
najveći deo (70 %). Za celokupni korteks se može reći da ima funkciju proizvodnje steroidnih
hormona.

- Zona glomerulosa:
Dobila je ime po tome što su ćelije uređene u glomeruluse (lopte) ili lukove. Svaka ćelija je u
kontaktu sa kapilarima. Ćelije ovog sloja odlikuju dosta lipidnih tela mada manje nego u zoni
fascikulata. Mitohondrije su specifično građene – imaju pločaste kriste. Mada se primećuju i
mitohondrije sa tubulo vetikularnim kristama – specifično za ćelije koje intenzivno sintetišu
lipide. Naravno kao još jedna odlika takvih ćelija može se primetiti i veoma dobro razvijen glER.

- Zona fasciculata:
U okviru ove zone primećuju se ćelije raspoređene u nizovima. Između tih nizova se mogu uočiti
sinusoidni kapilari. Ćelije ove zone su velike, ponekad se nazivaju sunđerastim ćelijama zato što
se na preparatima za SM mogu primetiti beli loptasti prostori – oni nastaju zbog jednog koraka u
spremanju tkiva sa SM, a to jeste koraku deparafinizacije i hidratacije tkiva, gde se koriste
alkoholi tako da se izvrši ekstrakcije lipidnih tela. Ćelije takođe odlikuju veliki nukleusi, pločaste
mitohondrije, dosta lipidnih tela.

- Zona reticularis:
 [ Histologija - prekovic ] 2010

Male ćelije ove zone formiraju mrežu. One poseduju veliki nukleus, manje lipidnih tela,
mitohondrije tubulo vezikularnog tipa, mora se istaći da se primećuje dosta okruglih
mitohondrija.

Makrofagi se takođe mogu sresti u ovoj zoni. Oni poseduju lipofuscinske granule. Kao i
rezidualna tela pa se misli da se u ovoj zoni odvija proces ćelijskog umiranja kao i degradacije
ćelijskih ostataka.

Karakteristike steroidne produkcije i sekrecije:

Ćelije imaju jako razvijen glER, dosta lipidnih tela u citoplazmi, mitohondrije sa pločastim
odnosno tubulo vezikularnim kristama – ove organele u kooperaciji učestvuju u sintezi steroidnih
hormona. Holesterol se sintetiše na nivou glER, pa se zatim prebaci u mitohondrije gde biva
obrađen, pa se zatim vraća u glER i tamo dalje obrađuje do finalnog produkta.

Vaskularizacija:
Vaskularizacija se odvija preko gornje, srednje i donje nadbubrežne arterije. Koje se granaju u
kortikalne arterije koje formiraju kortikalne arterije, pa arterije zone fascikulata i na kraju u
meduli formiraju kapilarnu mrežu i prelaze u veliku, medularnu venu. Postoji i druga – direktna
medularna arterija koja dopire do medule. Tako da se medula snabdeva preko dva mesta –
sistemski i iz korteksa. To je jako bitno pošto koncentracija hormona utiče na konverziju
norepinefrina u epinefrin.

Treba napomenuti da hipotalamo-hipofizna osa utiče naravno i na ovu žlezdu i da postoji onaj
fini mehanizam inhibicije povratnom spregom.
Angiotensin i ACTH stimulišu aktivnost ćelija glomerulose u produkciji mineralokortikoida.
Dok ACTH sam stimuliše funkciju zone fascikulata i retikularis u produkciji glukokortikoida i
gonadokortikoida.

Steroidi:

- Mineralokortikoidi:
Ovi lipidi kontrolišu nivo elektrolita u krvi. Utiču na distalne bubrežne kanaliće, na gastričnu
mukozu. Takođe i pljuvačne i znojne žlezde – i to da vrše intenzivniju apsorpciju Na jona, a
manju K jona.

- Glukokortikoidi:
Oni su veoma važni za celokupan metabolizam pošto u jetri mogu stimulisati sve anabolitičke
procese, a van nje katabolitičke. Oni takođe moduliraju imuni odgovor tako što ga utišavaju, pa
se onda koriste pri transplataciji organa – da ne bi došlo do odbijanja organa. Imaju funkciju u
stresu.
- Androgeni:
 [ Histologija - prekovic ] 2010

Mala količina koja se proizvodi u zoni retikulata.

Medula:
Ovaj deo je poreklom od ćelija nervne kreste. Centralno je pozicioniran i obavijen je korteksom.
Poseduje hromofilne ćelije – medulocite – koji ustvari predstavljaju izmenjena sinpatička
postganglijska vlakna. One su tamno obojene ćelije koje mogu da talože soli. Kao što je
napomenuto medula dobija krv sa dva mesta – ali ona medularna vena koja je ogromna je
karakteristična pošto se lako može uočiti na histološkim slikama.
U meduli pacova i miša se mogu uočiti dve populacije ćelija – jedne koje produkuju epinefin, a
druge koje produkuju norepinefrin. One poseduju više epinefrinskih ćelija. Nasuprot tome kod
čoveka i ostalih primata nije ovakva situacija – ove grupe poseduju samo jedan tip ćelija koji vrši
sintezu oba hormona. Takođe na histološkim slikama se uočavaju mnogobrojne sinaptičke
ganglike čija vlakna dopiru do kapsule.

Ultrastruktura:
Norepinefrinske ćelije su krupne, tamne, sa velikim nukleusom i sa granulama veličine od 150
do 350 nm. Epinefrinske ćelije su svetlije i manje. Glukokortikoidi stimulišu konverziju
norepinefrine u epinefrin.

Kako se odigrava sinteza kateholamina?

Niz hemijskih reakcija od tirozina vodi do norepinefrina, pa epinefrina, a to su:

U samim sekretnim granulama se pored norepinefrina i epinefrina nalaze i ATP, enkefalin,

hromogranin, koji je povezujući protein, on pravi veze između hormona i membrane granule.

Funkcije hormona:
 [ Histologija - prekovic ] 2010

- epinefrin:
Povećava rad srca, utiče na uspostavljanje balansa metabolizma, uzimanje kiseonika. Povećava
koncentraciju glukoze u krvi – delujući na jetru. Deluje i na ACTH.

- norepinefrin:
Izaziva na vazokonstrikciju –odnosno povišeni krvni pritiska. Takođe izaziva termogenezu bez
drhtanja.

Oba hormona se aktiviraju u stresnim situacijama.

Razviće nadbubrežne žlezde:

Od 7 nedelje intrauterinarnog perioda pa sve do prve godine. Na početku postoje samo medula i
fetalni korteks. Vremenom se druge strukture formiraju i okružuju medulu. I to redom: rani
permanentni korteks pa zona fascikulata, zatim zona granulosa i onda tek kod adulta zona
retikularis.