ФІЗІОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН - 2009 рік -

В. В. Науменко, А. С.
Дячинський,
В. Ю. Демченко, І. Д. Дерев’янко
ФІЗІОЛОГІЯ
СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ
ТВАРИН
За редакцією
І. Д. Дерев’янка, А. С. Дячинського
2-ге видання,
перероблене і доповнене
ПІДРУЧНИК
Рекомендовано
Міністерством освіти і науки України
як підручник для студентів вищих навчальних закладів
освіти III–IV рівнів акредитації зі спеціальностей
«Ветеринарна медицина» та «Технологія виробництва
і переробки продукції тваринництва»
Київ
«Центр учбової літератури»
2009
ББК 45.2я73
УДК 636:591.1(075.8)
Ф 50
Рецензенти:
Грибан В. Г. — доктор біологічних наук, професор;
Бусенко О. Т. — доктор біологічних наук, професор.
Науменко В. В., Дячинський А. С., Демченко В. Ю., Дерев’янко І. Д.

Фізіологія сільськогосподарських тварин: Підручник. — 2-ге вид., пере-
Ф 50 роб. і допов. / За ред. І. Д. Дерев’янко, А. С. Дячинського. — К.: Центр
учбової літератури, 2009. — 568 с.
ISBN 978-966-364-967-2
У підручнику стисло, на сучасному науковому рівні викладено основні фізіологіч-

ні процеси сільськогосподарських тварин кровообіг, травлення, дихання, обмін речовин
та енергії, розмноження, виділення, лактація. Показано нейрогуморальні регуляторні
механізми організму тварин. Значну увагу приділено фізіології м’язів і нервів, цен-
тральній нервовій системі, вищій нервовій діяльності, аналізаторам (органам чуття).
Підручник розрахований на студентів вищих навчальних закладів освіти III–IV
рівнів акредитації зі спеціальностей «Ветеринарна медицина» та «Технологія вироб-
ництва і переробки продукції тваринництва».
ББК 45.2я73
УДК 636:591.1(075.8)
ISBN 978-966-364-967-2 © Науменко В. В., Дячинський А. С.,

Демченко В. Ю., Дерев’янко І. Д., 2009
© Центр учбової літератури, 2009
ПЕРЕДМОВА
Збільшення продуктів тваринництва, однієї з основних галузей

сільського господарства, обумовлено насамперед створенням ста-
більної кормової бази, розвитком фуражно-зернового господарства.
Поряд з тим важливе значення у справі всебічного розвитку тварин-
ництва займає селекційна робота, подальше вивчення фізіологічних
закономірностей сільськогосподарських тварин.
Висока продуктивність — результат значної інтенсифікації всіх
фізіологічних процесів тварини. Тому вивчення і розуміння цих про-
цесів дозволяє на науковій основі максимально використати резервні
сили тваринного організму для потреб людини.
Значна концентрація тварин на відносно невеликих площах
промислових комплексів призводить до гіподинамії, зниження ре-
зистентності організму, виникнення захворювань різної етіології. У
зв’язку з цим виникає необхідність глибокого вивчення фізіологіч-
них функцій, їх особливостей на різних етапах онтогенезу з метою
відбору особин, найбільш пристосованих до промислової технології,
стійких проти стрес-факторів та з вираженою імунною системою.
Фізіологія сільськогосподарських тварин є теоретичною осно-
вою таких спеціальних галузей науки, як годівля, клінічна діагнос-
тика, терапія, зоогігієна, розведення, хірургія, акушерство, штучне
осіменіння. Вона тісно пов’язана з анатомією, гістологією, біохімією,
біофізикою, патологічною фізіологією, генетикою та з іншими дис-
циплінами.
Глибоке розуміння фізіологічних процесів тваринного організму
допоможе майбутньому ветеринарному лікарю поставити правиль-
ний діагноз, своєчасно провести профілактичні заходи, а зооінжене-
ру — організувати раціональну годівлю тварин, розробити науково
обґрунтовані умови утримання та догляду за ними.
Перш ніж приступити до вивчення патологічних процесів і різних
хвороб, потрібно добре знати, як у здоровому організмі відбуваються
ті чи інші процеси. Тяжкість хвороби визначають за ступенем відхи-
лення від норми певних фізіологічних функцій у кількісних показни-
ках. При оцінці ефективності лікування враховують, в якій послідов-
ності і як швидко організм відновлює функціональну (фізіологічну)
сталість. Функції організму розглядаються з огляду на вік тварин,
3
Фізіологія сільськогосподарських тварин
умови утримання, продуктивність та типологічні особливості вищої

нервової діяльності.
Наводяться нові дані щодо травлення, крові, залоз внутрішньої
секреції, підвищення молочної продуктивності, нервової системи,
аналізаторів.
4
ВСТУП
Фізіологія — біологічна наука, що вивчає процеси травлення, кро-

вообігу, дихання, обміну речовин та інші в організмі людини і тварин,
їх взаємозв’язок, взаємодію організму як єдиного цілого з навколиш-
нім середовищем.
Фізіологія ділиться на загальну, спеціальну, порівняльну, вікову,
еволюційну та екологічну.
Загальна фізіологія вивчає основні життєві процеси, властиві всім
живим організмам, якісні відмінності живого від неживого, загальні
закони функціональних змін організмів під впливом зовнішніх умов.
Спеціальна фізіологія вивчає особливості функцій у тварин різних
видів та груп, а також окремих органів і тканин (наприклад, нервової
системи, серця, легень, м’язової тканини). Сюди відноситься і фізіо-
логія сільськогосподарських тварин.
Порівняльна фізіологія досліджує функціональні особливості тва-
рин різних груп, виявляючи загальні та специфічні їх риси.
Вікова фізіологія вивчає функції організму в процесі його індиві-
дуального розвитку.
Еволюційна фізіологія з’ясовує історію формування різних функ-
цій, їх взаємозв’язок протягом тривалого часу.
Екологічна фізіологія вивчає закономірності прояву життєвих
процесів в результаті дії різних факторів оточення.
Вивчаючи фізіологічні процеси, слід знати, що останні є сукуп-
ністю послідовних дій для досягнення певної функції того чи іншого
органа або системи органів.
Так, процес травлення включає прийняття корму, його пережо-
вування, ослинення, ковтання, розщеплення поживних речовин у
шлунку та кишках до такого стану, щоб вони могли всмоктатись у
кров або лімфу.
Фізіологія сільськогосподарських тварин ставить за мету не лише
розкриття основних механізмів, що забезпечують існування цілісно-
го організму, а й керування ними в корисному для людини напрямку.
Знаючи фізіологічні закономірності організму, ми зможемо на на-
уковій основі значно збільшити виробництво м’яса, молока, яєць та
інших продуктів тваринництва, забезпечити легку промисловість
необхідною сировиною.
5
Вивчення функцій різних органів створює умови для їх моделю-

вання за допомогою певних приладів і апаратів (штучна нирка, апара-
ти електростимуляції серця і штучного кровообігу, штучне серце).
Розроблено методику нейрохірургічної операції по вживленню у
внутрішнє вухо (завиток) електродів відновлення слуху.
Перенесення в науку та техніку схем мінімальної частки біологіч-
них процесів дає можливість створення ефективних приладів, меха-
нізмів, систем.
Так, на межі фізіології і технічних наук з’явилась нова наука —
біоніка (Вінер, 1960). В основу радіолокації (спостереження на від-
стані за різними об’єктами) покладено «локатор» кажана.
Принцип ехо-сигналу використовують для виявлення айсбергів,
косяків риб, при діагностиці пухлин та ін. Встановлено, що завдяки
досконалій формі тіла кити і дельфіни при плаванні витрачають мало
енергії. Тому при будівництві морських суден бажано прагнути, щоб
їх форма гранично наближалась до форми кита. Око жаби викорис-
тано як модель для конструкції електронного ока, реагуючого тільки
на предмети, що рухаються. Останнім часом проводяться перспек-
тивні роботи по моделюванню деяких функцій нервової системи.
ДО ІСТОРІЇ ФІЗІОЛОГІЇ
Фізіологія виникла в той давній час, коли з розвитком медици-

ни потрібно було знати не лише будову, а й функцію того чи іншого
органа. Уже тоді, в сиву давнину, дослідники розтинали трупи, про-
водили окремі фізіологічні спостереження за допомогою вівісекції
(живорозтин).
Одним із засновників медицини, автором деяких фізіологічних
положень був давньогрецький лікар, реформатор античної медицини
Гіппократ (близько 460–370 рр. до н.е.). Він знав, що жовч утворю-
ється в печінці і надходить у кишечник, за пульсом визначав роботу
серця. За Гіппократом, відмінності в поведінці людини, її схильність
до різних захворювань, перебіг хвороби залежать від кількісного та
якісного співвідношення в організмі чотирьох соків» — крові (лат.
sanguis — кров), жовчі (грец. chole), чорної жовчі (грец. melas — чор-
ний, chole — жовч) та слизу (грец. phlegma — слиз).
6
Вступ
Арістотель (384–322 pp. до н.е.) — давньогрецький філософ і вче-

ний, встановив, що аорта, яка відходить від серця, розгалужується на
дрібніші судини — артерії. Він вважав, що органом мислення є серце,
а мозок виробляє тільки холодний слиз, що рослини існують для тва-
рин, а тварини — для людей (антропоцентричний погляд на світ).
Перші спроби застосувати вівісекцію з метою фізіологічного
експерименту відносяться до II ст. н.е., коли давньоримський лікар
Клавдій Гален перерізав тваринам спинний мозок і спостерігав за їх
поведінкою. Органом мислення він вважав мозок. Гален описав будо-
ву стінок шлунка, кровоносних судин і матки.
Помилковим твердженням Галена було те, що артерії наповнені
не кров’ю, а повітрям (після смерті артерії скорочуються і кров над-
ходить у вени).
Відомий лікар і філософ Середньої Азії та Ірану Ібн Сіна (Авіцен-
на) (980–1037) надавав особливого значення нервовій системі. Для
підтвердження своїх теоретичних поглядів він провіз такий експери-
мент: помістив двох баранів в окремі клітки. Поряд з одним бараном
через перегородку знаходився вовк.
Цей баран перебував у стані постійного збудження, погано їв і
спав і, нарешті, загинув. Другий баран, без сусідства з вовком, почу-
вав себе нормально, мав добрий апетит і залишився здоровим.
В епоху Середньовіччя, під впливом реакційної теологічної фі-
лософії, природознавство майже не розвивалось. Зародження фізіо-
логії як науки, що базується на експерименті, відноситься до другої
половини XVI і початку XVII ст.
Важливим етапом у розвитку фізіологічної науки слід вважати
дослідження англійського лікаря, анатома і фізіолога Уільяма Гарвея
(1578–1657), що відкрив велике коло кровообігу (1628). Про мале
коло кровообігу вперше висловив думку іспанський лікар Мігель
Сервет (1509 або 1511–1553), за що за вказівкою Ж. Кальвіна (засно-
вника кальвінізму) був звинувачений у єресі і спалений.
Відкриття кровообігу було поштовхом до дальшого розвитку
експериментальної фізіології. З’явилися спроби застосувати закони
фізики й хімії для пояснення фізіологічних явищ в організмі людини
і тварин. Так, французький філософ, фізик, математик і фізіолог Рене
Декарт (1596–1650) розглядав організм з точки зору механіки. Інші
вчені того часу також були механістами: в процесі травлення вбачали
7
лише подрібнення харчу, переміщення крові порівнювали з рухом рі-

дини у трубках, серце уявляли як насос.
Матеріалісти XVIІ–XVIII ст. стверд-
жували, що діяльність мозку подібна ді-
яльності шлунка, з тією лише різницею,
що шлунок перетравлює харчі, а мозок —
відчуття, які сприймаються органами
зору, слуху тощо. Вони не розуміли, що в
живому організмі виникають якісно нові
закономірності, які потрібно досліджу-
вати фізіологічними методами.
Успіхом передової науки був пе-
рехід на матеріалістичні позиції. Але
метафізичний спосіб мислення з харак-
терним для нього сприйняттям явищ
природи як незмінних, не зв’язаних
між собою, не зміг науково пояснити
Уільям Гарвей (1578–1657) навколишній світ, різницю між живою
та неживою природою.
Багато фізіологічних процесів (розвиток організму з яйця, пере-
дача ознак за спадковістю, сприйняття різних подразнень тощо) не
могли бути зрозумілі з метафізичних позицій матеріалістів XVIII ст.
Все це призвело до виникнення в біології ідеалістичних віталістич-
них поглядів, згідно з якими рушійною силою, причиною життєвих
явищ визнавалась нематеріальна, недоступна для пізнання «життєва
сила» (vis vitalis).
Віталісти, зокрема, відкидали можливість штучного синтезу
органічних речовин. Хибність їх поглядів була доведена інозем-
ними і російськими вченими, які синтезували органічні речовини
поза організмом. У 1824 р. Ф. Веллер синтетичним шляхом одер-
жав сечовину, а М. М. Зінін у 1842 р. синтезував анілін (первинний
ароматичний амін, що використовується для виготовлення фарб та
вибухівки).
XVIII ст. збагатило фізіологію з’ясуванням А. Лавуазьє
(1743–1794) ролі кисню у процесах дихання та горіння. Реомюр
(1683–1757) одержав чистий шлунковий сік птахів, вводячи їм через
ротову порожнину губку і витягуючи її. Л. Спалланцані (1729–1799)
8
Вступ
проводив досліди на собі, ковтаючи мішечки з матерії, наповнені

хлібом чи м’ясом, і аналізуючи вміст після виходу їх з шлунково-
кишкового тракту.
Італійський природознавець, основоположник електрофізіології
Л. Гальвані (1737–1798) довів наявність біострумів (тваринної елект-
рики).
Значних успіхів досягла фізіологія у XIX ст. Саме тоді було від-
крито клітинну будову організму, еволюційну теорію розвитку, закон
збереження і перетворення енергії.
Клітинна теорія Т. Шванна (1810–1882) привела до визнання
спільності внутрішньої структури рослинного і тваринного світу.
Еволюційна теорія Ч. Дарвіна (1809–1882) про походження рос-
линних і тваринних видів установила спорідненість всіх організмів
і з’ясувала безмежну різноманітність живих форм. З відкриттям
Ч. Дарвіним закону розвитку органічної природи метафізика зазнала
відчутної поразки.
Завдяки експериментальним дослідженням талановитих учених
XIX ст. фізіологія збагатилась значною кількістю нових положень,
які мали великий вплив на її дальший розвиток. Так, англієць Ч. Белл
(1774–1842) і незалежно від нього француз Ф. Мажанді (1783–1855)
встановили, що дорсальні (задні) корінці спинного мозку мають
доцентрові, а вентральні (передні) — відцентрові волокна. Аме-
риканський лікар У. Бомон (1795–1853) тривалий час спостерігав
за шлунковим травленням мисливця з незаживаючим свищем піс-
ля поранення. Французький учений К. Бернар (1813–1875) зробив
великий внесок у вивчення фізіології травлення, обміну речовин,
кровоносної та нервової систем. Він, зокрема, з’ясував значення пе-
чінки в утворенні глікогену, роль симпатичних нервів у звуженні
кровоносних судин. Велика заслуга у створенні експериментальних
методів дослідження належить німецькому фізіологу К. Людвігу
(1816–1895), який сконструював кімограф, «кров’яний годинник»
для вимірювання швидкості кровотоку, ртутний манометр для реєст-
рації кров’яного тиску, плетизмограф для визначення кровонапов-
нення кінцівок.
Дюбуа-Реймон (1813–1896) відкрив явище електротону та інші
закономірності, що характеризують електричні явища у м’язах і нер-
вах.
9
Г. Гельмгольц (1821–1894) описав оптичну систему ока, дослідив

швидкість проведення імпульсів у нерві, сформулював резонансну
теорію слуху тощо.
Р. Гейденгайн (1834–1897) вивчав механізм секреції, всмоктуван-
ня та виділення. Він є автором операції ізольованого шлуночка у со-
баки.
Великий внесок у розвиток світової фізіології XVIII–XIX ст. вне-
сли російські вчені, у більшості матеріалісти. Наша вітчизняна фізіо-
логія зародилася в епоху Петра І, коли розпочалась діяльність засно-
ваної ним Петербурзької академії наук (1724).
Перший російський учений фізіолог — П. В. Посніков, серед ро-
сійських учених вперше отримав диплом доктора філософії і медици-
ни (1695).
Геніальний учений М. В. Ломоносов (1711–1765) за 17 років до
Лавуазьє сформулював наукові основи сучасного окислення як спо-
живання організмом атмосферного кисню. Задовго до європейських
учених він виклав трикомпонентну теорію кольорового зору, дав пер-
шу класифікацію смакових відчуттів.
Найвидатнішим представником матеріалістичного напрямку ві-
тчизняної науки був О. М. Радищев (1749–1802). Образно кажучи, він
«вигнав ангелів з біології» і прийшов
до ідеї єдності і взаємозв’язку тілес-
них та духовних явищ.
У 1836 р. професор фізіології
Московського університету О. М. Фі-
ломафітський (1807–1849) видає
перший том підручника під назвою
«Фізіологія, видана для керівництва
своїх слухачів», де виступає поборни-
ком експериментальних досліджень у
фізіології.
Його лекції супроводжувались
дослідами на тваринах. Філомафіт-
ський вперше висловив думку, що
«тваринне тепло» утворюється в
О. М. Філомафітський результаті хімічних процесів у ткани-
(1807–1849) нах. Дуже цікаві і нові для того часу
10
Вступ
досліди Філомафітського з перерізуванням блукаючого нерва і спо-

стереження за наслідками цієї операції.
Одночасно з О. М. Філомафітський у Московському університеті
кафедрою хірургії завідував професор В. О. Басов (1812–1879). Він
перший вставив фістульну трубку в шлунок собаки. Ця операція ляг-
ла в основу розвитку хірургічної фізіології.
Для розвитку теоретичного природознавства важливе значення
мали філософські праці О. І. Герцена (1812–1870), особливо «Листи
про вивчення природи». Вчений дуже близько підійшов до діалек-
тичного матеріалізму в питанні про співвідношення природознав-
ства та філософії, синтезу й аналізу психічних і тілесних процесів.
Він вважав, що свідомість людини — це матеріальний процес, обу-
мовлений фізіологією і хімією нервової системи. Під впливом бать-
ка син дослідника стає фізіологом і вивчає головним чином нервову
систему.
Фізіології надавав певного значення і великий російський мис-
литель, революціонер і демократ М. Г. Чернишевський (1828–1889).
У своїй роботі «Антропологічний принцип філософії» він стверджу-
вав пізнаванність світу, захищав положення про те, що тілесна орга-
нізація є причиною і джерелом психічних явищ, проголосив єдність
теорії й практики, підкреслював цілісність організму. Філософські
роздуми Чернишевського мали великий вплив на дальший розвиток
фізіології.
Основоположником фізіологічної науки в Росії — «батьком ро-
сійської фізіології» є Іван Михайлович Сєченов (1829–1905). Світову
славу він здобув завдяки відкриттю явища гальмування у централь-
ній нервовій системі (1862). Він вперше довів, що діяльність нервової
системи зумовлена не тільки процесами збудження, а й гальмування,
що вони єдині і забезпечують координацію рухів. У праці «Рефлекси
головного мозку» (1863) вперше було зроблено спробу матеріаліс-
тично пояснити психічну діяльність. За Сєченовим, усі свідомі і не-
свідомі акти за своїм походженням є рефлексами, тобто відбуваються
за участю головного мозку.
У докторській дисертації «Матеріали для майбутньої фізіології
алкогольного сп’яніння» (1860) Сєченов досліджує зміни у крові лю-
дини і тварини під впливом алкогольного отруєння. Для експеримен-
тального аналізу газів крові він конструює прилад абсорбціометр.
11
I. М. Сєченов (1829–1905) М. Є. Введенський (1852–1922)
І. М. Сєченов вивчав також причини втоми м’язів, явище сумації

в нервових центрах та ін.
Ідеї Сєченова розробляли і його учні — М. Є. Введенський, В. Я. Да-
нилевський, І. Р. Тараханов, О. О. Ухтомський, В. Ю. Чаговець, І. С. Бе-
рітов, Д. С. Воронцов та ін.
М. Є. Введенський (1852–1922) проводив дослідження по вивчен-
ню єдності збудження і гальмування. Він вважав, що процес гальму-
вання — видозміна процесу збудження. Його теорія лабільності і па-
рабіозу не втратила наукового значення і на сьогодні.
В. Ю. Чаговець (1873–1941), який тривалий час очолював кафе-
дру фізіології у Київському університеті, є основоположником іонної
теорії виникнення біострумів.
О. О. Ухтомський (1875–1942) розробив вчення про домінанту як
робочий принцип нервових центрів.
Виняткова роль у дальшому розвитку фізіології належить Івану
Петровичу Павлову. Він народився у 1849 р. в Рязані, в сім’ї священи-
ка. Середню освіту одержав у духовній семінарії. Під впливом пере-
дових ідей відомих революційних демократів — Бєлінського, Герцена,
Добролюбова, Чернишевського, Писарєва Павлов відмовився від ду-
ховної кар’єри і присвятив своє життя вивченню природничих наук.
12
Вступ
В. Ю. Чаговець (1873–1941) І. П. Павлов (1849–1936)
Закінчивши Петербурзький університет і Медико-хірургічну ака-

демію, Павлов з 1878 р. більше десяти років працює в лабораторії при
клініці знаменитого лікаря — професора С. П. Боткіна. Пізніше — у
Військово-медичній академії, Інституті експериментальної медици-
ни та ін.
Павлов вивчав різні проблеми фізіології, але найбільш система-
тичні й вагомі його дослідження стосуються фізіології кровообігу,
травлення та великих півкуль головного мозку.
Дослідження Павлова базувалися на принципі нервізму. Під не-
рвізмом він розумів вплив нервової системи на всі функції організму.
Цілісність організму забезпечується нервовою системою, — вважав
він.
Слід відмітити заслуги Павлова у галузі травлення. На основі
розробленої ним фістульної методики по суті було заново створено
фізіологію травлення.
У працях по травленню він відзначив провідну роль нервової
системи в регуляції життєвих функцій, установив взаємозв’язок між
органами травлення та іншими системами організму. За визначні
успіхи в фізіології травлення І. П. Павлов у 1904 р. був удостоєний
Нобелівської премії.
13
Великим вкладом у світову науку є вчення Павлова про вищу

нервову діяльність. Суть цього вчення полягає в тому, що поведінка
тварини залежить від навколишнього середовища, тобто від зовніш-
ніх подразників. Він показав, як за допомогою умовних рефлексів
організм тварини пристосовується до мінливих умов оточення. Іван
Петрович вперше розробив об’єктивну методику вивчення функції
кори великих півкуль — методику умовних рефлексів. Дослідження
Павлова дали природничо-наукове обґрунтування психології, бага-
тьох положень діалектичного матеріалізму.
Продовжуючи розвивати вчення І. П. Павлова, його учні й послі-
довники зробили значний вклад у фізіологію. До цієї групи дослід-
ників слід віднести Л. О. Орбелі (1882–1959), який вивчав трофічний
вплив нервової системи і створив адаптаційно-трофічну теорію сим-
патичної іннервації. Орбелі — засновник еволюційної фізіології.
К. М. Биков (1886–1959) досліджував вплив кори великих пів-
куль головного мозку на діяльність внутрішніх органів, на утворення
умовних рефлексів з інтерорецепторів (нервових закінчень внутріш-
ніх органів).
М. І. Красногорський (1882–1961) вивчав вищу нервову діяль-
ність у дітей.
П. К. Анохін (1898–1974) розробив теорію функціональних сис-
тем, на основі якої сформулював загальні закономірності регуляції
фізіологічних процесів.
В. В. Парін (1903–1971) — засновник космічної фізіології, багато
зробив для запровадження в фізіологічні дослідження методів мате-
матики, кібернетики, радіоелектроніки.
Фістульна методика, а також методика умовних рефлексів І. П. Пав-
лова знайшли широке застосування в фізіології сільськогосподарських
тварин. За останні десятиріччя досягнуто значних успіхів у вивченні
процесів травлення, обміну речовин і енергії, внутрішньої секреції, роз-
множення, лактації, вищої нервової діяльності.
Істотний вклад у розвиток фізіології сільськогосподарських тва-
рин внесли вчені М. Ф. Попов, О. Д. Синєщоков, Д. Я. Криницин,
О. О. Кудрявцев, Г. І. Азімов, П. І. Жеребцов, П. Ф. Солдатенков,
Н. У. Базанова, Є. М. Беркович, А. А. Алієв, О. М. Голіков, В. І. Геор-
гієвський, Е. П. Кокоріна, М. В. Курилов, І. В. Паршутін, О. О. Сисо-
єв, І. К. Слесарєв та ін. Збагатили фізіологію сільськогосподарських
тварин новими даними і вчені України.
14
Вступ
О. В. Леонтович (1869–1943) С. Ю. Ярослав (1888–1974)
Академік АН України О. В. Леонтович (1869–1943) разом з учня-

ми проводив досліди по лактації. Отримані результати стали осно-
вою створення перших доїльних апаратів. Він автор підручника «Фі-
зіологія свійських тварин» (1916). За його участю проведено важливі
дослідження по фізіології травлення у птахів, вивчена іннервація за-
лоз внутрішньої секреції.
Професор С. Ю. Ярослав (1888–1974), який близько 20 років за-
відував кафедрою фізіології тварин Української сільськогосподар-
ської академії (нині Національний університет біоресурсів і при-
родокористування України), багато зробив для вивчення процесів
травлення у жуйних. Провів цікаві дослідження з оживлення ембріо-
нів людини і тварин. Сконструював прилад світлової реєстрації робо-
ти серця. Піддав себе самозараженню з метою установлення етіології
«невідомого захворювання» (стахіботріотоксикозу).
Семен Юр’євич був талановитим експериментатором. Теоретич-
ний матеріал лекцій завжди підкріплювався демонстраціями склад-
них дослідів — іннервації слинних залоз, регуляції кров’яного тиску,
оживлення серця та ін. С. Ю. Ярослав — автор підручника «Фізіоло-
гія людини і тварин».
15
Є. М. Федій (1910–1988) О. В. Квасницький (1900–1989)
Є. М. Федій (1910–1988) більше 10 років завідував кафедрою фі-

зіології сільськогосподарських тварин Української сільськогосподар-
ської академії (нині Національний університет біоресурсів і природо-
користування України). Підготував 17 кандидатів біологічних наук.
Написав підручник та практикум по фізіології сільськогосподарських
тварин у співтоваристві з проф. Науменко В. В. Займався питаннями
фізіології травлення та обміну речовин у жуйних. Довів активуючий
вплив клітковини на ферменти шлунково-кишкового трактату.
Особливості шлункового травлення у свиней вивчав академік
О. В. Квасницький (1900–1989). Для дослідження різних шарів вмісту
шлунка він запропонував оригінальну методику полізонда. Колектив
лабораторії під його керівництвом вперше у світі здійснив пересадку
яйцеклітин у свині, розробив новий високоефективний фракційний
метод штучного осіменіння свиней.
Професор С. В. Стояновський збагатив новими даними фізіоло-
гію обміну речовин і енергії. Під його керівництвом видано посібник
програмованого навчання з курсу фізіології сільськогосподарських
тварин. Степан Васильович — автор книги «Біоенергетика сільсько-
господарських тварин: особливості та регуляція».
16
Вступ
Професор А. М. Журбенко вніс вагомий вклад у вивчення нейро-

гуморальної регуляції фізіологічних функцій і застосування гормо-
нів та їх аналогів з метою підвищення продуктивності сільськогос-
подарських тварин. Арсен Михайлович — автор книги «Гормони та
продуктивність тварин».
Успішно працювали у галузі фізіології тварин професори П. З. Ла-
годюк, В. Ю. Шавкун, В. В. Цюпко, В. Г. Грибан та ін.
ОРГАНІЗМ ТА ЙОГО ВЛАСТИВОСТІ
Організм — жива анатомо-гістологічна структура, яка у функціо-

нальному відношенні являє собою єдине ціле.
Живі організми, на відміну від тіл неживої природи, зберігають
відносну стабільність внутрішнього середовища, тим часом як в тілах
неживої природи під впливом різноманітних факторів змінюється хі-
мічний склад, структура, наступає їх зрівноваження з навколишнім
середовищем.
У процесі еволюції організм набув властивостей протистояти змі-
нам навколишнього середовища. Маючи великий запас потенціаль-
ної (хімічної) енергії, організм активно протидіє різким коливанням
температури, вологості, випромінюванню.
Основна умова життя — це постійний обмін речовин між орга-
нізмом та навколишнім світом. З припиненням такого обміну настає
смерть. Досить на якусь частку секунди затиснути сонні артерії, зу-
пинити доступ крові до головного мозку, як людина чи тварина втра-
чають свідомість.
Обмін виявляється в тому, що одні речовини надходять в орга-
нізм, а інші — виділяються назовні. Процес обміну речовин склада-
ється з двох протилежних і разом з тим нероздільно пов’язаних між
собою процесів: асиміляції та дисиміляції.
Асиміляція — процес засвоєння речовин з наступним утворенням
клітин, міжклітинної рідини, тканин. Дисиміляція — це розпад, руй-
нування органічних речовин. Вона пов’язана з перетворенням хі-
мічної енергії в інші — теплову, механічну, електричну, променеву.
Отже, асиміляція веде до нагромадження, а дисиміляція — до витрати
речовин та енергії.
17
Асиміляція переважає над дисиміляцією в молодому віці, коли

організм росте, розвивається і обов’язково приводить до збільшення
маси. Дисиміляція переважає при старінні, голодуванні, захворюван-
ні і супроводжується втратою маси, змарнілістю.
З обміном речовин пов’язані й інші властивості організму — по-
дразливість, збудливість, збудження, розмноження, ріст, розвиток,
спадковість, мінливість і надійність. Всі ці властивості забезпечують
існування індивідуума, його біологічного виду.
Подразливість (реактивність) — властивість організму реагува-
ти на вплив навколишнього середовища. Властива рослинним і тва-
ринним організмам і виявляється передусім у зміні обміну речовин.
Завдяки подразливості організм пристосовується до навколишнього
середовища.
Збудливість — здатність живих клітин відповідати на подразнен-
ня реакцією збудження. Визначається збудливість найменшою силою
подразника, яка викликає збудження. Ця найменша сила подразника
у фізіології називається порогом подразнення. Чим він нижчий, тим
вища збудливість тканини. Найбільш збудливі — нервова та м’язова
тканини, де збудження швидко передається від однієї клітини до ін-
шої. Збудливість пов’язана з виникненням біострумів дії.
Збудження — діяльний стан тканин, органа, організму. М’яз при
збудженні скорочується, залоза виділяє певний секрет, нервова сис-
тема посилає імпульси. За нормальних умов збудженню передує ви-
никнення електричних потенціалів.
Розмноження — властивість самовідтворення, тобто народження
подібних до себе організмів.
Ріст — збільшення маси організму, що розвивається.
Розвиток — процес поступового утворення дорослого організму з
зиготи (заплідненої яйцеклітини).
Спадковість — властивість організму повторювати в багатьох по-
коліннях подібні ознаки, функції, типи обміну речовин. Матеріаль-
ною одиницею спадковості є ген, який знаходиться в хромосомах
ядра клітини.
Мінливість — різноманітність властивостей, ознак у різних осо-
бин незалежно від їх ступеня спорідненості. Мінливість може бути
спадковою і неспадковою. Спадкова мінливість пов’язана з мутація-
ми, змінами у самих генах, неспадкова — результат дії факторів нав-
18
Вступ
колишнього середовища. Явища спадковості й мінливості складають

основу еволюційного розвитку.
Надійність — властивість організму тривалий час виконувати
певні функції, зберігаючи при цьому свої показники, свою цілісність.
Організм і середовище являють собою єдність.
І. М. Сєченов і І. П. Павлов величезного значення надавали взає-
мозв’язку тваринного організму і навколишнього середовища. По
суті вся поведінка тварини визначається впливом навколишнього
середовища. Поведінка людини також залежить від зовнішніх умов,
але для неї головне значення має соціальне середовище, колектив.
І. П. Павлов завжди вивчав організм в його взаємодії з зовнішнім
оточенням. У своїх працях по травленню він показав вплив пожив-
них речовин на функції організму. Розвиток організму, його працез-
датність залежать насамперед від такого важливого зовнішнього фак-
тора, як повноцінність харчування.
Гомеостаз. Незважаючи на значні температурні коливання, змі-
ни атмосферного тиску, вологості, порушення в режимі харчування,
організм здатний зберігати на певному рівні рН, іонний склад, осмо-
тичний тиск та інші показники внутрішнього середовища. Це досяга-
ється завдяки крово- та лімфообігу, а також діяльності органів, які за-
безпечують надходження в організм кисню, води, харчових речовин
(органи травлення, дихання), і виведенню назовні продуктів обміну.
Автором учення про сталість внутрішнього середовища є фран-
цузький фізіолог і патолог Клод Бернар (1813–1878).
Американський фізіолог У. Кеннон (1871–1945) далі розвинув це
вчення, назвавши здатність організму підтримувати динамічну ста-
лість внутрішнього середовища і фізіологічних функцій гомеостазом
(від грец. homoios — подібний і stasis — стан, нерухомість). Гомеостаз
створює оптимальні умови для життєдіяльності клітин і тканин ор-
ганізму.
Регуляція життєвих процесів. Існування організму пов’язане з
наявністю регуляторних систем, які забезпечують його цілісність, а
також взаємодію з навколишнім світом.
На ранніх етапах еволюції найпростішою формою зв’язку в організ-
мі був механізм від однієї клітини до іншої. Продукти обміну речовин,
які утворюються в тій чи іншій клітині під впливом зовнішнього по-
дразнення, змінюють життєдіяльність сусідньої клітини. У результаті
19
ланцюгового характеру цього механізма взаємодії змінюється функ-

ціональний стан усього організму.
Наступним етапом пристосування організму до навколишнього
середовища була гуморальна регуляція функцій. Надходження у
кров і тканинну рідину продуктів метаболізму із збуджених клітин
та тканин ставало причиною стимуляції інших клітин і тканин. Тер-
міновість гуморальної регуляції, яка властива рослинам і тваринам,
зумовлена швидкістю циркуляції рідинних середовищ організму.
Найдосконалішою формою регуляції всіх життєвих процесів є не-
рвова регуляція. Структурні й фізіологічні властивості нервового апа-
рата зв’язку забезпечили досконалу реакцію організму на подразнення.
Нервова система складається з мільярдів нервових клітин (ней-
ронів) та їх відростків. Вона ділиться на центральну (головний і
спинний мозок) та периферичну (нервові волокна та окремі нервові
клітини). Нервові волокна можуть бути доцентровими, що передають
збудження з периферії до центральної нервової системи, і відцентро-
вими, по яких імпульси йдуть з центру до периферії.
У центральній нервовій системі групи нервових клітин утворю-
ють ядра — центри, які регулюють ті чи інші процеси. У довгасто-
му мозку знаходяться центри кровообігу, дихання, слиновиділення,
кашлю, чхання, моргання тощо.
Діяльність нервової системи виявляється у рефлексі. Під рефлексом
розуміють відповідь організму на подразнення з участю центральної
нервової системи. Шлях, по якому проходить збудження, називається
рефлекторною дугою. Вона складається з рецепторів, що сприймають
подразнення, доцентрового шляху, нейронів головного або спинного
мозку, відцентрового шляху, робочого органа (м’яз, залоза та ін.). Реф-
лекс відбувається при цілості усіх п’яти елементів рефлекторної дуги.
За походженням рефлекси поділяються на безумовні й умовні.
Безумовні рефлекси природжені, вони передаються за спадковістю,
наприклад, оборонний рефлекс, рефлекс ссання, жування, ковтан-
ня та ін. Умовні рефлекси утворюються в процесі життя за певних
умов — виділення слини на запах корму, на його зовнішній вигляд.
У тварин, крім нервової регуляції, існує також і гуморальна (лат.
humor — рідина). На відміну від нижчих організмів у вищих тварин
вона пов’язана не тільки з хімічними речовинами метаболізму, а і з
гормонами — продуктами залоз внутрішньої (ендокринної) секреції.
20
Вступ
У чому особливості гуморальної та нервової регуляцій? Кров,

куди надходять гормони, рухається з швидкістю від 500 до 0,5 мм/с,
тим часом як швидкість проведення імпульсів у нервах — 160–0,5 м/с.
Звідси виходить, що нервова сигналізація, порівнюючи з гумораль-
ною, майже в тисячу разів швидша.
Гуморальний сигнал не має певного адресата, він, за висловленням
О. О. Ухтомського, посилається «всім, всім, всім». Нервовий сигнал,
проходячи по спеціальних провідниках, завжди діє на певні клітини,
на певний орган. І, нарешті, гуморальний сигнал спочатку наростає
у своїй дії, тобто концентрація гормонів у крові збільшується, а по-
тім поступово слабне. На противагу цьому нервовий сигнал залежно
від характеру подразнення завжди має високу точність щодо сили і
тривалості дії. От чому при наявності в організмі двох регуляторних
систем — гуморальної й нервової, остання набуває головного, провід-
ного значення. Саме вона забезпечує усі термінові реакції, високий
робочий ефект.
МЕТОДИ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ
Фізіологія — наука експериментальна, пов’язана з проведенням

різних дослідів, експериментів, у яких теоретичні положення знахо-
дять своє наочне підтвердження.
Найпростіший метод дослідження — це спостереження за пове-
дінкою тварин у різних умовах. І. П. Павлов, спостерігаючи «психіч-
не» слиновиділення у собак, відкрив нову форму зв’язку організму з
навколишнім середовищем — умовний рефлекс і розробив об’єктивну
методику вивчення кіркових процесів.
При можливості спостереження доцільно підкріплювати кіно-
зйомками. Кінострічка, на якій зафіксовано поведінку ягняти і до-
рослої вівці у момент наближення до них вовка, яскраво демонструє
фізіологічне значення умовних рефлексів у боротьбі за існування.
Не менш цікава кіно-зарисовка поведінки зозуленяти, яке викидає з
гнізда своїх «співбратів».
Прикладом аналітичного підходу до вивчення фізіологічних про-
цесів, коли складні явища розчленовують на простіші, є метод ізо-
льованих органів. При цьому методі в більшості випадків вивчають
21
обмінні процеси. Для цього через судини ізольованого органа пропус-

кають різні розчини і порівнюють їх склад до введення в орган і після
виведення з нього. Основний недолік такої методики — відсутність
істинних даних про ізольований орган в цілісному, непошкодженому
організмі.
Не може задовольнити нас і метод гострих дослідів. Суть його по-
лягає в спостереженні за діяльністю певних органів — печінки, під-
шлункової залози, нирок та ін. на тварині, що знаходиться під нар-
козом.
І. П. Павлов після довгих пошуків і роздумів знайшов метод,
який дозволяє проводити дослідження на здоровій тварині протягом
тривалого часу у звичайних умовах. Це був метод хронічного експе-
рименту. Дотримуючись асептики і антисептики у тварини, яка зна-
ходиться під загальним наркозом, проводилась необхідна операція.
Наприклад, операція по виведенню протоки привушної слинної за-
лози, підшлункової залози, операція «удаваної годівлі», ізольованого
шлуночка, імплантація фістульної трубки (канюлі) в рубець (кишку).
Сучасні канюлі, за А. А. Алієвим (1985), для введення в порожнисті
органи (рис. 1) складаються із тубуса, трьох дисків внутрішньопо-
рожнинного, підчеревного, нашкірного і кришки, що загвинчуєть-
ся. Досліди розпочинаються після заживлення рани, коли тварина
видужала і почуває цілком нормально.
Метод екстирпації та пересадження органів застосовується з ме-
тою вивчення фізіологічного значення залоз внутрішньої секреції та
інших органів. Пересаджують вирізаний орган іншій тварині або тій са-
мій, але в інше місце (наприклад, нирку пересаджують у область шиї).
Метод мічених атомів супроводжується введенням у організм
радіоактивних ізотопів, які виділяють ,  і  промені. З допомогою
такої методики можна вивчати проміжний обмін речовин, усмокту-
вання у шлунку, кишках, оновлення білків у тому чи іншому органі і
в цілому організмі. Працюючи з ізотопами, потрібно дотримуватись
правил особистої безпеки.
Метод утворення умовних рефлексів широко використовується
для вивчення вищої нервової діяльності (поведінки) тварин. Осно-
вним правилом при цьому є збіг у часі умовного подразника (звуку,
світла) з безумовним (дачею харчу, больовим подразненням) і щоб
умовний подразник передував безумовному.
22
Вступ
Рис. 1. Канюля (а) та її розміщення в кишці (б):

Т — тубус; 1 — фіксуючий внутрішньоорганний фланець; 2 — підчеревний
диск; 3 — нашкірний диск; 4 — кришка; 5 — втулкоподібна пробка; 6 — брюш-
на стінка; 7 — стінка кишки; 8 — просвіт кишки
Метод електричного подразнення. У лабораторних умовах для

подразнення тканин і органів найкраще користуватись електричним
струмом, який не викликає глибоких деструктивних змін, його мож-
на точно дозувати за силою та часом. Крім того, він має багато спіль-
ного з процесом збудження, тому електричний струм розглядають як
адекватний подразник м’язів та нервової тканини з метою вивчення
потенціалів дії. Використовують для цього індукційну котушку
Дюбуа-Реймона, електронні стимулятори та інші прилади. Успішно
застосовується електростимуляція м’язів, певних ділянок головного
мозку шляхом вживлення електродів.
Метод телеметрії дає можливість реєструвати фізіологічні процеси
в організмі на відстані за допомогою радіоелектронної техніки. Датчик,
який фіксують на тварині, перетворює різні явища (роботу серця, ско-
рочення м’язів, температуру тощо) в електричні потенціали, які потім
23
підсилюються і реєструються осцилографом. На кафедрі фізіології

тварин Української сільськогосподарської академії телеметрія успіш-
но застосовувалась для реєстрації скорочень серця у свиней у процесі
утворення рухово-харчових умовних рефлексів (Шубенко О. І., 1984).
Метод моделювання. Знання фізіологічних закономірностей, їх
кількісного і якісного взаємозв’язку дозволило створити спеціальні
апарати, що імітують, нагадують собою той чи інший орган, напри-
клад, модель нервової клітини, модель штучного серця та інші.
Моделювання дає можливість перевірити правильність наших
знань, думок, гіпотез відтворити на моделі певний процес, функцію,
розробити конструкцію приладу, апарата з метою заміни окремих ор-
ганів (наприклад, апарат штучної нирки).
Займаючись моделюванням, необхідно пам’ятати, що будь-яка
модель повністю не може відтворити надзвичайно складний комп-
лекс біологічних закономірностей організму.
Поряд з описаними, в фізіології використовують і інші методи
досліджень. Широкого поширення набув метод графічної реєстрації
скорочень м’язів, дихальних рухів грудної клітки та черевної порож-
нини, перистальтичних рухів шлунка, кишок і т.п.
Важливою є реєстрація біоелектричних потенціалів серця (елект-
рокардіографія), головного мозку (електроенцєфалографія), м’язів
(електроміографія), шлунка (електрогастрографія).
За допомогою мікроелектродів, діаметр яких дорівнює часткам
мікрона, можна реєструвати біопотенціали клітин та їх мембран.
Використовують також балансові досліди, методи фізичної хімії,
біохімії, проводять катетеризацію судин.
Для вивчення обміну речовин та енергії застосовують респірацій-
ні камери, апарати, маски. За їх допомогою можна врахувати кількість
поглинутого твариною кисню і виділеного вуглекислого газу.
Важливого значення у ветеринарії набули такі методи дослід-
жень, як пальпація, перкусія, аускультація, термометрія.
Для достовірності результатів дослідження слід користуватись
електронно-обчислювальними машинами, проводити статистичну
обробку експериментальних даних.
Аналізуючи результати фізіологічних досліджень органів, тканин
і клітин, важливо пізнати організм в його взаємодії та взаємозв’язку з
навколишнім середовищем.
24
Розділ 1. КРОВ І ЛІМФА
Кров, лімфа, тканинна рідина складають внутрішнє середовище

організму, в якому функціонують клітини і тканини. Внутрішнє се-
редовище має відносну постійність (гомеостаз) і тим самим створює
найсприятливіші умови для життєдіяльності організму як єдиного
цілого.
ФУНКЦІЇ КРОВІ
Кров, циркулюючи в замкнутій системі кровоносних судин, ви-

конує цілий ряд функцій, найважливішими з яких є.
Транспортна функція. Кров постачає різним клітинам і тканинам
поживні речовини (білки, жири, вуглеводи), кисень, мінеральні солі,
вітаміни, ферменти, воду. Крім того, кров транспортує до органів ви-
ділення — нирок, легень, шкіри, шлунка, кишок — кінцеві продукти
обміну (вуглекислий газ, сечовину, сечову кислоту, аміак та ін.), які
видаляються з організму.
Терморегулююча функція. Безперервно рухаючись і маючи ве-
лику теплоємність, кров забезпечує сталість температури тварини.
Під час роботи у м’язах, печінці та інших залозах утворюється багато
тепла, але організм не перегрівається. Кров, протікаючи через легені,
шкіру, де теплоутворення менш інтенсивне, віддає частину тепла цим
органам. Температурні зміни крові впливають також на відповідний
центр гіпоталамуса, який регулює утворення та віддачу тепла.
Захисна функція. В крові є різні антитіла (аглютиніни, лізини,
преципітини, антитоксини, опсоніни), які захищають організм від
хвороботворних мікробів та їх токсинів. Захисну функцію виконують
і лейкоцити. Зсідання крові також належить до цієї функції.
Корелятивна функція. Вона полягає в постачанні органам гормо-
нів та інших фізіологічно активних речовин.
25
Кров підтримує стабільність концентрації іонного складу, осмо-

тичного тиску та інших показників гомеостазу, без чого неможлива
нормальна діяльність органів.
Із крові утворюється тканинна рідина, яка безпосередньо контак-
тує з клітинами і заповнює міжклітинний простір. Через тканинну
рідину відбувається обмін між кров’ю і клітинами.
Кров наповнює кавернозні (печеристі) тіла статевих органів сам-
ців та самок під час статевого збудження.
Тільки перелік функцій крові свідчить про величезне її значення
в житті людини і тварин.
У кровоносних судинах та серці знаходиться лише частина кро-
ві. Решта її (близько половини) депонується, як резерв, у кров’яних
депо. Так, наприклад, у печінці може бути до 20%, в селезінці — до
16 і в шкірі — до 10% усієї маси крові організму. При необхідності
(м’язова діяльність, підвищення температури, процеси травлення,
емоційний стан) депонована кров переходить у судини і використо-
вується тканинами та органами.
Різке зменшення маси крові (до третини її об’єму) може викли-
кати смерть, яка пов’язана із зниженням кров’яного тиску. Особливо
небезпечна швидка втрата крові, коли організм не встигає мобілізува-
ти захисні регуляторні механізми. В таких випадках потрібно негай-
но провести переливання крові або введення фізіологічного розчину.
Загальна кількість крові різних тварин (у % до маси тіла) неоднакова:
у коня — 9,8, корови — 8, вівці — 8,1, свині — 4,6, собаки — 6,4, кіш-
ки — 5,7, кроля — 5,4, курки — 8,5, костистих риб — 0,9–3,7. У дорос-
лої людини кількість крові становить 6–8% маси тіла, тобто 4,5–6 л.
Об’єм крові у тварин, як правило, постійний. Однак при деяких
умовах (в горах, на значних висотах) загальний об’єм крові зменшу-
ється, а кількість еритроцитів збільшується.
Кількість крові, її склад регулюються нервовою системою та за-
лозами внутрішньої секреції. Якщо в кров надходить значна кількість
води, то одна частина її виводиться нирками, а інша — надходить в тка-
нинну рідину. При недостатньому вживанні води остання всмоктуєть-
ся в кров з тканинної рідини, одночасно зменшується утворення і ви-
ділення сечі. Значні дози радіоактивного випромінювання призводять
до різких змін морфологічного складу крові, зокрема, до зменшення
кількості лейкоцитів, внаслідок чого захисні сили організму слабнуть.
26
Розділ 1. Кров і лімфа
СКЛАД ТА ФІЗИКО-ХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ КРОВІ
Кров складається з рідкої фракції — плазми (60%) та формених

елементів (40%).
Реакція крові слаболужна, рН артеріальної крові 7,4, венозної,
яка містить більше вуглекислоти, — 7,35. Реакція крові відносно
стала. Тривала зміна концентрації іонів на 0,1–0,2 може викликати
тяжкі наслідки, а то й смерть. Сталість рН крові пояснюється буфер-
ними властивостями плазми крові та еритроцитів, а також функці-
єю легень, нирок, потових залоз та інших органів виділення, завдяки
яким з організму виділяється СО2, кислоти, луги. Для зміни реакції в
кислий бік потрібно до крові додати в 327 разів більше кислоти, ніж
до води.
До буферних систем крові належать.
)$0
1. Бікарбонатна буферна система , яка становить 7–9%
/B)$0
буферної здатності крові. Величина цієї системи постійна. Якщо в
крові збільшується кількість кислот, вони нейтралізуються бікар-
бонатом натрію, а вугільна кислота, яка при цьому утворюється,
під впливом ферменту карбоангідрази розщеплюється на воду та
вуглекислий газ і виділяється через легені. Наприклад:
HСl + NaHCO3  NаСl + Н2СO3,
Н2СО3  Н2O + СO2.
У процесі нейтралізації кислоти тимчасово збільшується тільки
кількість нейтральної солі (у нашому прикладі NaСl), а величина рН
залишається постійною.
Якщо в кров надходять луги, то вони вступають у реакцію з ву-
гільною кислотою, утворюючи бікарбонат натрію і воду:
NаОН + H2СО3  NaНСО3 + Н2O.
Нестача вугільної кислоти компенсується зменшенням виділен-
ня СO2 легенями, а зайвина бікарбонатів виводиться кров’ю.
2. Фосфатна буферна система — дегідрофосфат (NаН2РO4) та гід-
рофосфат (Nа2НРO4). Перша сполука поводиться як слабка кислота,
друга — як луг.
27
3. Буферна система білків плазми крові. Білки крові, маючи в сво-

єму складі групу NН2, здатні нейтралізувати кислоти, а завдяки на-
явності СООН — сполучатись з лугами.
4. Буферна система гемоглобіну. Серед буферних систем крові
гемоглобіну належить перше місце. На його частку припадає 75%
буферної ємності крові. У тканинах гемоглобін, маючи слаболужну
реакцію, зв’язує кислоти, а в легенях, після віддачі СO2 і насичення
киснем, поводить себе як слабка кислота (рН 6,8) і тим самим запо-
бігає залуженню крові.
Професор Д. О. Мельничук (1988) відкрив нову систему тканин-
ного кислотно-лужного гомеостазу, назвавши її метаболічною.
Фізіологічний механізм метаболічної системи кислотно-лужної
рівноваги в своїй основі має зміну фізико-хімічних властивостей та
активності деяких ферментів під впливом зміни в середовищі кон-
центрації Н+, СО2 і HCO3 . Так, при ацидозі в клітинах організму
посилюється ряд взаємних перетворень органічних метаболітів з
нагромадженням у тканинах лугів, що забезпечують нейтралізацію
надлишку кислот. При алкалозі, навпаки, в середовищі посилюється
утворення органічних кислот, в результаті, чого відновлюється дефі-
цит іонів водню.
Молочна кислота, вуглекислота та інші кислі речовини крові ней-
тралізуються лугами. Запас їх у плазмі крові визначається кількістю
вуглекислоти, яка може бути зв’язана 100 мл крові при тиску вугле-
кислоти, рівному 5,32 кПа.
Величина лужного резерву найбільша у коней, що виконують
тривалу і напружену роботу — 560–620 мг%. У великої рогатої худо-
би вона дещо менша — 460–540 мг%.
В окремих випадках, наприклад при тривалому згодовуванні
жуйним кислого жому, має місце порушення кислотно-лужної рівно-
ваги у кислий бік. Такий стан називається ацидозом. Зрушення реак-
ції крові в лужний бік носить назву алкалоза.
Розрізняють компенсований та некомпенсований ацидоз та алкалоз.
При компенсованому ацидозі або алкалозі, хоч і зменшується буфер-
на здатність крові, проте рН залишається постійним. При відхиленні
рН в той чи інший бік настає некомпенсований ацидоз чи алкалоз.
Питома маса крові у сільськогосподарських тварин дорівнює
1,050–1,060, плазми крові — 1,024–1,034, еритроцитів — 1,090.
28
Якщо в’язкість води прийняти за одиницю, то в’язкість крові буде

у межах від 4 до 6. Залежить вона від кількості еритроцитів та білків
плазми.
Осмотичний тиск крові дорівнює 7–8 атм. Він являє собою силу,
що зумовлює перехід води з меншої концентрації до більшої. Завдяки
осмотичному тиску відбувається постійний обмін води між кров’ю,
лімфою та клітинами. Залежить він від розчинених у плазмі солей,
глюкози, сечовини та інших речовин.
Осмотичний тиск плазми крові дорівнює осмотичному тиску
0,9%-го розчину NаСl. Такий розчин називається фізіологічним, або
ізотонічним.
Розчини, у яких осмотичний тиск перевищує осмотичний тиск кро-
ві, називаються гіпертонічними, а в яких він нижчий — гіпотонічними.
Величина осмотичного тиску крові відносно стала. Зміна її при-
зводить до порушення структури й функції клітин організму. Так,
якщо еритроцити помістити у гіпертонічний розчин NаСl, вони втра-
чають воду і зморщуються. У гіпотонічному розчині (концентрація
NаСl нижча 0,7%) еритроцити набухають, збільшуються в об’ємі і
лопаються, настає їх гемоліз — гемоглобін виходить в навколишнє се-
редовище, утворюється так звана лакова кров.
Осмотичний тиск визначають вимірюванням температури замер-
зання (кріоскопічно). Чим більше в розчині дрібних молекул та іонів,
тим нижча ця точка. У людини замерзання крові настає при мінус
0,56–0,58°С, що відповідає осмотичному тиску 7,6 атм.
Таблиця 1
Склад ізотонічних розчинів, г/л води
NaHCO3
NaHPO4
Глю-
Розчин NaCl KСl СаСl2 MgCl2
коза
Рінгера для холод- 0,1–

6,5 0,14 — — 0,2 —
нокровних тварин 0,12
Рінгера–Локка
для теплокровних 9,0 0,42 0,24 — — 0,15 1,0
тварин
Тіроде 8,0 0,2 0,2 0,1 0,05 0,1 1,0
29
У регуляції осмотичного тиску важливу роль відіграють нирки,

потові залози та інші органи виділення.
При проведенні фізіологічних досліджень для зволоження тканин
використовують не тільки фізіологічний розчин, а й інші ізотонічні
розчини, які в своєму складі мають К, Са, Mg, глюкозу (табл. 1).
СКЛАД ПЛАЗМИ КРОВІ
Плазма складається з води (90–92%) і сухих речовин (8–10%),

переважно білків і мінеральних речовин.
Основні білки плазми — це альбуміни, глобуліни і фібриноген. За-
гальна кількість їх 6–8%. Альбуміни — водорозчинні білки, глобуліни
розчиняються в сольових розчинах.
Значення білків плазми важко переоцінити: вони підтримують рН
крові; є пластичним матеріалом для тканинних білків; обумовлюють
Рис. 2. Молекулярна маса, порівняльні розміри та форма білкових молекул

крові (за Косицьким Г. І.)
30
осмотичний тиск, тобто здатність притягувати воду; забезпечують

в’язкість крові, а також транспортування гормонів, мінеральних ре-
човин, ліпідів, холестерину; беруть участь у зсіданні крові і утворенні
імунних тіл; перешкоджають осіданню еритроцитів.
Форма білкових молекул та їх молекулярна маса показані на рис. 2.
Найбільшу молекулярну масу (1 300000) мають ліпопротеїди — спо-
луки білка з ліпідами (жироподібними речовинами).
Розподілити білки плазми крові можна за допомогою електро-
форезу, в основі якого лежить неоднакова швидкість різних білко-
вих молекул у зовнішньому електричному полі. Користуючись да-
ною методикою, глобуліни розділяють на чотири фракції: -, -, -,
-глобуліни.
Гамма-глобуліни відіграють захисну функцію. З них утворюються
аглютиніни, преципітини та інші антитіла.
Співвідношення між кількістю альбумінів і глобулінів називаєть-
ся білковим коефіцієнтом (табл. 2).
Таблиця 2
Кількість альбумінів і глобулінів у плазмі крові
тварин різних видів,%
Білковий
Вид тварин Альбуміни Глобуліни
коефіцієнт
Велика рогата худоба 3,3 4,1 0,8
Кінь 2,7 4,6 0,58
Свиня 4,4 3,9 1,12
Собака 3,1 2,2 1,4
Курка 1,2 2,9 0,41
При деяких захворюваннях білковий коефіцієнт змінюється і тому

має діагностичне значення. Фібриноген бере участь у зсіданні крові.
Місце утворення білків крові — печінка, кістковий мозок, селезін-
ка (глобуліни).
Кров містить продукти розщеплення білків — амінокислоти, сечо-
вину, сечову кислоту, аміак. Азот цих речовин називається залишковим.
У плазмі крові є глюкоза, ліпіди, фосфатиди, холестерин, а також
у незначній кількості продукти обміну — ацетонові тіла (ацетон,
ацетооцтова, -масляна кислоти), молочна й піровиноградна кислоти.
31
Кількість глюкози в плазмі крові становить 0,1–0,12, а у жуйних тва-

рин — 0,06%.
Кров містить ферменти — карбоангідразу, фосфатазу, дегідро-
геназу, трансаміназу та інші, що свідчить про проходження в плазмі
крові різних обмінних процесів.
У плазмі присутні .макро- і мікроелементи — натрій, калій, кальцій,
магній, хлор, залізо, йод, солі вугільної, сірчаної, фосфорної кислот.
Кількість газів крові (кисень, вуглекислий газ) залежить від віку
та фізіологічного стану тварини.
Згідно з даними С. В. Стояновського (1985), у телят у перші два
місяці життя спостерігається найнижчий вміст кисню в артеріаль-
ній (13–14% (об. доля)) та венозній (6,4–9,4% (об. доля)) крові. З
віком (3–30 міс) ці показники підвищуються. У лактуючих корів з
віком кількість кисню в крові зменшується. У овець та кіз таких за-
кономірностей не встановлено.
КЛІТИНИ КРОВІ ТА ЇХ ФУНКЦІЇ
Клітини крові представлені еритроцитами, лейкоцитами та тром-

боцитами.
Еритроцити
Еритроцити, або червоні кров’яні тільця, становлять основну
масу формених елементів крові (рис. 3). Відкрив їх італійський лі-
кар Марчелло Мальпігі у 1661 р. У ссавців вони округлої форми, дво-
якоувігнуті, без’ядерні (рис. 4). Еритроцити птахів, амфібій, рептилій
і риб мають ядра. Через відсутність ядра еритроцити споживають у
200 разів менше кисню, ніж їх попередники — еритро- та нормоблас-
ти, які мають ядра. Основна функція еритроцитів транспортна. Вони
поставляють клітинам кисень, поживні речовини, а від клітин заби-
рають вуглекислий газ. Крім того, еритроцити беруть участь у регу-
ляції рН крові, адсорбують на своїй поверхні деякі отрути. Кількість
їх у різних тварин різна (табл. 3).
У людини кількість еритроцитів коливається у межах 4,5–5,5 млн
в 1 мм3. Якщо всі червонокрівці людини покласти в один ряд, то до-
вжина такого ланцюга дорівнюватиме 187 тис. км.
32
Рис. 3. Мікроскопічна картина крові коня: Рис. 4. Електронна мікрофо-

1 — базофіл; 2, 12 — еозинофіли; 3, 9 — тограма еритроцитів,  4000
еритроцити; 4 — паличко-ядерний базо- (за Георгієвським В. І.)
філ; 5 — юний нейтрофіл; 6 — малий лім-
фоцит; 7 — сегментоядерний нейтрофіл;
8 — кров’яні пластинки; 10 — середній
лімфоцит; 11 — моноцит; 13 — великий
лімфоцит
Збільшення кількості еритроцитів називається еритроцитозом,

а зменшення — еритропенією. Еритроцитоз має місце при знижен-
ні барометричного тиску, хронічних захворюваннях легень, серця,
пов’язаних з гіпоксією, яка активізує еритропоез. Еритропенія настає
при кровотечах, різних формах анемій та інших хворобах.
Поверхня еритроцитів у 1600 разів більша за поверхню тіла тва-
рин. У корови загальна поверхня еритроцитів — 16 000 м2, що переви-
щує 1,5 га (Ярослав С. Ю., 1965).
Мембрана еритроцитів складається з двох шарів фосфоліпідів
і такої ж кількості шарів мономолекулярних білків. Вона майже не
пропускає катіонів натрію та калію, але легкопроникна для аніонів
HCO3 та Cl , а також для кисню, вуглекислого газу, води.
Структура еритроцитів губчаста, насичена білковим пігментом —
гемоглобіном.
Гемоглобін — основна складова частина еритроцитів, яка забезпе-
чує дихальну функцію крові. Належить до групи хромопротеїдів —
33
Таблиця 3
Кількість еритроцитів та їх діаметр у тварин
Кількість еритроцитів, Діаметр еритроцитів,
Вид тварин
у мм3 крові, млн мкм
Кінь 7,9 (6–10) 5,6
Велика рогата худоба 6,3 (5–7) 5,1
Свиня 6,5 (3–8) 5,6
Вівця 8,1 (7–9) 5,1
Коза 14 (13–17) 4,1
Верблюд 13 5,6
Собака 6,5 7,2
Олень 8 (6–11) —
Кішка 5,9 5,9
Кріль 5,8 6,0
Курка 3,5 (2,5–4,0)- 9,8
складних білків. Його молекулярна маса близько 70 000. У процесі

гідролізу гемоглобін розпадається на білок глобін (96%) та небілкову,
простетичну групу гем (4%), що містить двовалентне залізо.
Розміщення тварин в еволюційному ряду визначається кількістю
гемоглобіну. У риб, наприклад, на 1 кг живої маси гемоглобіну неба-
гато, у рептилій та амфібій — дещо більше, ще більше його у птахів. У
ссавців вміст його в 27 разів більший, ніж у риб (Коржуєв П.).
Гемоглобін з’єднується з киснем, утворюючи нестійку сполуку —
оксигемоглобін (Нb + O2  НbO2), який надає крові червоного кольору.
З’єднання гемоглобіну з киснем залежить від концентрації цього газу
в навколишньому середовищі. Якщо в легенях найбільше кисню, то ге-
моглобін, згідно з законом дифузії газів, майже повністю перетворюєть-
ся в оксигемоглобін. У капілярах тканин напруження кисню дуже низь-
ке, внаслідок чого він відділяється під гемоглобіну і використовується
клітинами в процесі обміну речовин. Оксигемоглобін, віддавши кисень,
називається відновленим, або редукованим, гемоглобіном.
Гемоглобін також легко з’єднується з окисом вуглецю, або чадним
газом, утворюючи стійку сполуку — карбоксигемоглобін (НbСО). Це
отруйна речовина, нездатна приєднувати кисень. Окис вуглецю має
значну спорідненість з гемоглобіном. Так, 0,1% СО в повітрі може
перетворити 80% гемоглобіну в НbСО. При отруєнні чадним газом
34
необхідно дихати свіжим повітрям. Вдихання чистого кисню збіль-

шує розщеплення НbСО в 20 разів (Косицький Г. І., 985).
Сполука гемоглобіну з вуглекислим газом називається карбоге-
моглобівом (НbСO2).
Під впливом сильних окислювачів (бертолетова сіль, анілін,
перманганат калію) гемоглобін перетворюється в метгемоглобін
(MetHb), де залізо з двовалентного перетворюється в тривалентне. У
сільськогосподарських тварин кількість метгемоглобіну збільшуєть-
ся при отруєнні нітратами. Нагромадження метгемоглобіну в орга-
нізмі у великій кількості викликає смерть.
Різноманітність сполук гемоглобіну можна встановити спектро-
скопією (рис. 5). Гемоглобін має одну широку смугу поглинання в
жовто-зеленій частині спектра. Оксигемоглобін утворює дві смуги
поглинання між лініями D та Е. Спектр карбоксигемоглобіну мало
відрізняється від спектра оксигемоглобіну.
Рис. 5. Спектри поглинання гемоглобіну та його сполук:

А — відновлений гемоглобін (одна широка смуга між лініями Д і Е); Б —
оксигемоглобін (дві темні смуги між лініями Д і Е); В — карбокснгемогло-
бін; Г — метгемоглобін; В, С, Д, ... — основні фраупгоферові смуги сонячного
спектра (цифрами позначено довжину хвиль)
35
При спектроскопії метгемоглобіну виділяються три смуги погли-

нання — одна в червоній, друга — на межі оранжевої та зеленої, тре-
тя — в зелено-синій частині спектра.
У скелетних м’язах та міокарді міститься м’язовий гемоглобін — міо-
глобін, білкова частина якого має меншу молекулярну масу порівняно
з гемоглобіном крові. Багато міоглобіну є у китів, дельфінів, моржів та
інших водяних ссавців, які можуть довгий час перебувати під водою.
У крові плода з’являється фетальний гемоглобін. Він активніше
з’єднується з киснем, ніж гемоглобін дорослої тварини. У перші міся-
ці життя фетальний гемоглобін поступово замінюється гемоглобіном
дорослих.
Під впливом соляної кислоти гемоглобін перетворюється в гемін,
що кристалізується в темно-коричневі кристали, окремі з яких за фор-
мою подібні до ромбиків (рис. 6). Одержання кристалів геміну вико-
ристовується в судовій експертизі для визначення наявності крові.
Рис. 6. Кристали геміну Рис. 7. Кристали гемоглобіну деяких

хребетних тварин: а — кристали оксиге-
моглобіну протея; б — лебідь-трубач; в —
кенгуру; г — білка; д — лисиця, е — лань
36
Форма кристалів геміну у різних тварин однакова, тим часом як фор-

ма кристалів гемоглобіну та його кисневих сполук різна (рис. 7).
Вміст гемоглобіну в крові сільськогосподарських тварин колива-
ється у межах 11–15 г на 100 мл крові (табл. 4).
Таблиця 4
Вміст гемоглобіну в крові тварин
Нb
Вид тварини
г/100 мл, крові % по Салі
Велика рогата худоба 11,0 65 (56–74)
Кінь 13,6 80 (50–110)
Вівця 11,6 68 (54–80)
Свиня 10,6 60 (51–69)
Кріль 11,7 69 (51–87)
Курка 12,7 75 (51–99)
Кількість гемоглобіну визначають за допомогою гемометра Салі

та інших приладів.
Ступінь насичення еритроцитів гемоглобіном можна визначити
за допомогою кольорового показника за формулою:
знайдений % Hb знайдена кількість еритроцитів .
/
нормальний % Hb нормальна кількість еритроцитів
Кольоровий показник здорових тварин дорівнює одиниці. При
деяких хворобах, особливо анеміях, він може бути вищим або ниж-
чим одиниці.
Еритроцити утворюються в червоному кістковому мозку; руйну-
ються — у селезінці та печінці. Тривалість життя їх — 100–120 днів.
За допомогою електронної мікроскопії встановлено, що нор-
мальні еритроцити вільно проникають через капіляри селезінки,
тим часом як старі або пошкоджені червонокрівці, втративши свою
еластичність і здатність переборювати стінки капілярних судин, за-
тримуються і тут їх фагоцитують ретикуло-ендотеліальні клітини.
70% усіх еритроцитів закінчують своє існування у селезінці. Після
розпаду еритроцитів у печінці з гемоглобіну утворюється пігмент бі-
лірубін. Останній з жовчю потрапляє у кишки, де перетворюється в
37
пігмент стеркобілін, який надає каловим масам коричневого кольору.

Залізо, що звільнилось після розпаду гемоглобіну, відкладається у
печінці та селезінці як резерв. Звідси в міру необхідності воно надхо-
дить у кістковий мозок, де використовується еритро- та нормобласта-
ми для синтезу гемоглобіну.
У дорослої людини при розпаді еритроцитів щодоби утворюється
до 30 мг заліза, 90% якого витрачається на утворення нового гемогло-
біну. Втрати заліза організмом становлять усього 10% і легко попо-
внюються за рахунок харчових продуктів.
Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ). Якщо взяти пробірку з
кров’ю і запобігти її зсіданню, то через деякий час можна спостеріга-
ти осідання еритроцитів. Швидкість цієї реакції неоднакова у різних
тварин і навіть у осіб одного і того ж виду (табл. 5). У людини ШОЕ
становить 3–12 мм/год.
Таблиця 5
Швидкість осідання еритроцитів у тварин, мм
Велика
Час, хв рогата Кінь Вівця Свиня Кріль Собака Курка
худоба
15 0,10 38 0,2 3 0 0,2
30 0,25 49 0,4 8 0,3 0,9 —
45 0,40 60 0,6 20 0,9 1,7 —
60 0,58 64 0,8 30 1,5 2,5 2,3
Швидкість осідання еритроцитів залежить від багатьох причин —

кількості еритроцитів, їх електричного заряду та питомої маси, кіль-
кості альбумінів, глобулінів, фібриногену в плазмі крові.
Червонокрівці мають негативний заряд і тому взаємно відштов-
хуються. При деяких захворюваннях збільшується кількість глобу-
лінів з позитивним зарядом. Адсорбуючись на поверхні еритроцитів,
вони зменшують їх заряд, у результаті чого останні склеюються і під
силою маси швидко осідають.
Швидкість осідання еритроцитів використовують у ветеринарії
та медицині з метою діагностики захворювань. Так, при інфекційній
анемії коней ШОЕ за перші 15 хв становить 60–80 мм, а при інфек-
ційному енцефаломієліті (запалення головного мозку і його оболо-
нок) усього 2–4 мм за 24 год.
38
Для визначення ШОЕ у дрібних тварин використовують апарат

Панченкова. у великих тварин — пробірки Неводова.
Лейкоцити
Лейкоцити — це білі кров’яні тільця, які мають ядро і протоплаз-
му. На відміну від еритроцитів, їх приблизно в тисячу раз менше
(табл. 6).
Таблиця 6
Кількість лейкоцитів у 1 мм3 крові тварин
Кількість Кількість
Вид тварини Вид тварини
лейкоцитів, тис. лейкоцитів, тис.
Велика рогата
8,2 Кріль 8,0
худоба
Кінь 8,0 Північний олень 10,7
Вівця 8,2 Собака 9,4
Свиня 14,8 Курка 20,0
Розрізняють зернисті (гранулоцити) та незернисті (агранулоци-

ти) лейкоцити. У протоплазмі зернистих лейкоцитів є зернята, а у не-
зернистих вони відсутні.
До зернистих лейкоцитів належать базофіли, еозинофіли, нейт-
рофіли, до незернистих — лімфоцити, моноцити.
Базофіли (0–1% усіх лейкоцитів) фарбуються основними фарба-
ми в темно-фіолетовий колір. У цитоплазмі містяться гістамін і гепа-
рин. Гістамін розширює капіляри, а гепарин запобігає зсіданню крові.
Кількість базофілів збільшується при запальних процесах.
Еозинофіли (1–4% загальної кількості лейкоцитів) мають круп-
ні зерна, які фарбуються кислими фарбами, особливо еозином, у
рожево-червоний колір. Основна функція їх — руйнування токсинів
білкового походження, а також вироблення плазминогену, що бере
участь у фібринолізі. Кількість еозинофілів збільшується при глист-
них інвазіях, особливо аскаридозах. Ядра базо- та еозинофільних
лейкоцитів лопастеподібної форми.
Нейтрофіли — найбільша група лейкоцитів (до 75%). Фарбують-
ся нейтральними фарбами у фіолетово-рожевий колір. Залежно від
форми ядра вони діляться на мієлоцити, з круглим ядром, юні — з
39
бобоподібним, паличкоядерні — S-подібним, у сегментоядерних воно

складається з окремих сегментів, з’єднаних між собою тоненьки-
ми протоплазматичними утвореннями. При деяких інфекційних за-
хворюваннях та запальних процесах кількість молодих нейтрофілів
збільшується, настає так зване зрушення вліво (у лейкоцитарній
формулі нейтрофіли розміщуються за ступенем їх зрілості зліва на-
право). Основна маса нейтрофілів знаходиться у кістковому мозку
і тканинах, у крові кількість їх не перевищує 1%. При необхідності
кількість нейтрофілів у крові значно збільшується.
Функція нейтрофілів — захист організмів людини і тварини від
мікробів та їх токсинів.
Проникаючи через стінки капілярів, вони активно рухаються до
місця проникнення мікробів і фагоцитують їх (рис. 8), тобто поглина-
ють і перетравлюють. Явище фагоцитозу (грец. phagos — поглинаю-
чий) відкрив у 1883 р. відомий учений І. І. Мечніков. Фагоцити, тобто
клітини, які здатні до фагоцитозу, діляться на мікрофаги (базофіли,
еозинофіли, нейтрофіли) та макрофаги (моноцити, гістіоцити та ін.).
Згідно з новою термінологією,
усі мононуклеарні фагоцити об’єд-
нані в одну мононуклеарну фагоци-
тарну систему (стара назва якої —
ретикулоендотеліальна система).
Крім фагоцитозу, нейтрофіли
здійснюють й інші захисні функ-
ції. Так, у відповідь на зараження
тварин вірусами вони виділяють
інтерферон — захисний білок/
неспецифічний фактор противі-
русного імунітету.
Лімфоцити (до 20–40% білих
кров’яних тілець), на відміну від
інших лейкоцитів, живуть декіль-
ка років, а то і протягом усього
життя тварини.
Характерна морфологічна оз-
Рис. 8. Фагоцитоз бактерії (Б) лей- нака лімфоцитів — наявність тем-
коцитом (А) но-фіолетового ядра круглої фор-
40
ми і перинуклеарної зони просвітлення. За розмірами вони бувають

малі, середні та великі.
Лімфоцитам відводиться основна роль в імунітеті організму.
Вони здійснюють синтез антитіл, розчиняють (лізують) сторонні клі-
тини, сприяють відторгненню трансплантата.
Розрізняють три групи лімфоцитів: Т-лімфоцити, В-лімфоцити і
нульові. Т-лімфоцити утворюються в кістковому мозку, а проходять
диференціювання у тимусі (у загрудинній залозі), після чого над-
ходять у кров, лімфатичні вузли та селезінку. Серед Т-лімфоцитів є
клітини — кілери (убивці), які руйнують клітини пухлин, клітини му-
танти і тим самим зберігають генетичну стабільність організму.
В-лімфоцити також утворюються в кістковому мозку, але місце їх
диференціювання інше — глоткові і піднебінні мигдалини, лімфоїдна
тканина кишок. Основна функція В-лімфоцитів — утворення антитіл.
Нульові лімфоцити не диференціюються. Залежно від умов вони
можуть перетворюватись у Т- або В-лімфоцити.
Лімфоцити, крім захисної функції, несуть інформацію, пов’язану
з управлінням генетичними функціями інших клітин, чим підтриму-
ють цілісність організму.
Моноцити — найбільші клітини крові (12–20 мкм), з яскраво ви-
раженою фагоцитарною та бактерицидною активністю. На їх частку
припадає 4–8% усіх лейкоцитів. Ядро бобоподібної форми з виступа-
ми у вигляді лопатей, цитоплазма димчаста, голубуватого відтінку.
Один моноцит може захоплювати до 100 мікробів, тим часом як ней-
трофіл — 20–30. Максимальна активність цих клітин виявляється у
кислому середовищі.
У місцях запалення моноцити перетворюються в макрофаги, які
поглинають усі сторонні речовини. Вони також секретують лізоцим,
інтерферон, ферменти еластазу, колагеназу і тим самим прискорю-
ють регенерацію тканин.
Лейкоцити належать до найбільш реактивних клітин. Під впли-
вом зовнішніх і внутрішніх факторів кількість їх може швидко змі-
нюватись. Збільшення їх кількості називається лейкоцитозом, змен-
шення — лейкопенією.
Лейкоцитоз може бути фізіологічним і патологічним. Фізіоло-
гічні лейкоцитози: а) харчотравний — настає після прийняття корму,
б) міогенний — виникає в результаті важкої фізичної праці.
41
Патологічні лейкоцитози спостерігаються при інфекційних захво-

рюваннях та запальних процесах (флегмони, плеврити, пневмонії).
Лейкопенія також супроводжує деякі хвороби. Тяжка лейкопе-
нія — результат пошкодження кісткового мозку (променева хвороба).
Співвідношення різних форм лейкоцитів (%) називається лей-
коцитарною формулою, або лейкограмою (табл. 7). У ветеринарії цю
формулу широко використовують з діагностичною метою. Так, при
рожі свиней має місце збільшення еозинофілів, при інфекційній ане-
мії коней — лімфоцитів.
Таблиця 7
Лейкоцитарна формула крові здорових тварин
(за Зайцевим та ін.)
Кількість окремих видів лейкоцитів, %
Вид
тварини нейтрофіли
Б Е Л М
ю п с
Велика
рогата 0–1,5 3–10 3–10 10–30 40–77 4–10
худоба
Вівця 0,2–0,8 2–8 — 0,4–2 27–41 43–68 1,4–5,8
Коза 0–2 2–75 — 0,5–4 29–57 32–68 2,5–6,0
Буйвол 0–2 3–10 — 1,5–6,0 24–46 45–66 2–5
Верблюд 0–1,2 1,5–10,5 — 8–17 29–47 31–49 1,5–4,5
Кінь 0,1–0,2 2,6–6,2 — 0,9–1,5 40–55 30–51 0,1–4
Свиня 0–2,4 0–6 0–4,2 1–7 18–60 29–65 0–4.2
Собака 0,4–1,6 3–9 — 0–6 45–75 10–40 4–10
Кіт 0–1 2,8–8 0–1 3–9 47–68 12–50 0,5–2
Кріль 1–8 0,5–1,2 0–0,5 0,5–4,2 14–47 39–83 1,1–5
Курка 1,5–5 4–26,5 — 0–1 14–33 34–82 3–9,5
Гуска 0,5–4 2–6 — 2–10 10–60 19–91 0–8,5
Качка 0–5 4–12 — 0,3–1,5 30–39 42–59 2–7
Тромбоцити
Тромбоцити, або кров’яні пластинки, — це двоякоопуклі без’ядерні
тільця діаметром 2–5 мкм. Кількість тромбоцитів у 1 мм3 крові —
42
100000–600000. Утворюються вони з гігантських клітин кісткового

мозку — мегакаріоцитів. З кожної такої клітини виробляється по 400
кров’яних пластинок, тривалість життя яких 3–12 днів.
Характерною властивістю тромбоцитів є їх прилипання і розтяг-
нення на шорсткій поверхні. На місці поранення судини пластинки
збираються в купку, склеюються і утворюють білий тромб, що закри-
ває дефект. Пізніше тут осідають еритроцити, нитки фібрину — ви-
никає червоний тромб.
При руйнуванні тромбоцити звільняють тромбопластин, який
дає початок зсіданню крові.
Крім того, кров’яні пластинки адсорбують із крові серотонін,
який має здатність звужувати пошкоджені судини.
Таким чином, тромбоцити беруть безпосередню участь в зупи-
ненні кровотечі.
ЗСІДАННЯ КРОВІ
Однією з важливих функцій крові є її зсідання. Фізіологічна суть

цього явища полягає в тому, що розчинний білок крові — фібриноген,
під впливом ферменту тромбіну, перетворюється в нерозчинений фі-
брин, нитки якого утворюють основу згустка (тромба), що припиняє
кровотечу.
Основоположником ферментативної теорії зсідання крові був
професор Юр’євського (нині Тартуського) університету О. О. Шмідт
(1872).
Основними компонентами зсідання крові є: тромбопластин, або
тромбокіназа, протромбін, фібриноген, іони кальцію, вітамін К (усьо-
го 13 факторів). Процес зсідання крові відбувається у три фази.
I фаза — утворення тромбопластину, виникнення якого пов’язане
з порушенням цілісності кровоносних судин і пошкодженням тка-
нин. В утворенні тромбопластину беруть участь тромбоцити, фактор
V — акцелератор (прискорювач) зсідання, антигемофілічний глобу-
лін (фактор VIII), фактори Кристмаса — X, Хагемана — XII, а також
фактор XI — попередник плазменного тромбопластину.
II фаза — утворення тромбіну. Тромбопластин в присутності іонів
кальцію перетворює неактивний фермент крові протромбін в тромбін.
43
Протромбін належить до глюкопротеїдів і утворюється у печінці з

участю вітаміну К.
III фаза — утворення нерозчинного фібрину, в густу сітку якого
осідають формені елементи крові (див. схему):
Схема зсідання крові (за Федієм Є. М.)
Далі кров’яний згусток стискується (відбувається його ретрак-

ція) і від нього відділяється сироватка. Завдяки ретракції тромб стає
міцним і більш надійно затримує вихід крові з судин назовні.
З часом, у міру заживлення рани, фібрин розчиняється і розсмок-
тується. Розчинення (фібриноліз) фібрину відбувається за участю
ферменту фібринолізину.
У кровоносних судинах поряд з факторами, що забезпечують зсі-
дання крові, існують і його антагоністи — гепарин, антитромбін, які
сприяють підтриманню рівноваги між зсідаючою і антизсідаючою
системами.
44
При нестачі у плазмі антигемофільних факторів VIII та ІХ фібри-

ноген не перетворюється в фібрин, внаслідок чого виникає гемофілія.
Виявляється ця хвороба у тривалих кровотечах з пошкоджених су-
дин, схильності до утворення гематом при травмах. Хворіють гемофі-
лією переважно чоловіки (1:500 000).
Швидкість зсідання крові у різних тварин різна (табл. 8). Най-
швидше зсідається кров у риб — протягом кількох секунд. Прискори-
ти зсідання крові можна нагріванням, витяжками з внутрішніх орга-
нів, у яких багато тромбопластину, жовчними кислотами та іншими
речовинами.
Таблиця 8
Швидкість зсідання крові у деяких тварин
Швидкість Швидкість
Вид тварини зсідання Вид тварини зсідання
крові, хв крові, хв
Велика рогата худоба 6,5 Кріль 4
Кінь 11,5 Собака 2,5
Свиня 3,5 Кіт 2,5
Вівця, коза 2,5 Птах 0,5–2
Затримують зсідання вилучення з крові кальцію (добавка цитрат-

ної або щавлевої кислот), охолодження, гірудин, гепарин, альбумози,
пептони, нестача вітаміну К.
Виробленням умовних рефлексів доведена участь кори великих
півкуль головного мозку в тривалості зсідання крові.
КРОВОТВОРЕННЯ ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ
Сталість клітинного складу крові підтримується завдяки взаємо-

зв’язку між кров’ю та органами, де утворюються формені елементи.
Основним органом кровотворення є червоний кістковий мозок.
Тут утворюються еритроцити, зернисті лейкоцити (базофіли, еози-
нофіли, нейтрофіли) та тромбоцити.
Лімфоцити, крім кісткового мозку, утворюються в лімфатичних
вузлах, селезінці, лімфоїдній тканині кишок і мигдаликах, моноци-
ти — в мононуклеарній фагоцитарній системі.
45
У плода кровотворення відбувається також у селезінці та печінці.

Згідно з існуючою теорією, усі формені елементи крові походять
з єдиної материнської клітини під назвою стовбурової (гемоцито-
бласт). Так, родоначальною клітиною еритропоезу є еритробласт. У
протоплазмі еритробластів синтезується гемоглобін, ядро поступово
зменшується і вони перетворюються в нормобласти. Пізніше з них
утворюються без’ядерні ретикулоцити (замість ядра ніжна сітка), які
надходять у кров і перетворюються в нормальні еритроцити.
Для утворення еритроцитів потрібні білки, залізо, вітамін В12, фо-
лієва кислота, вітаміни С і В6.
Залізо організм тварин отримує з корму, а також з гемоглобіну
зруйнованих еритроцитів, частина якого депонується у вигляді білка
феритину (у кістковому мозку, печінці, слизовій кишок) і гемосиде-
рину (у печінці, селезінці). Транспортування заліза здійснюється біл-
ком трансферином.
Вітамін В12 (ціанкобаламін) усмоктується в кишках лише при
поєднанні його з білком — гастромукопротеїном, що виробляється у
шлунку. Його призначення — охороняти вітамін від пожирання мі-
кроорганізмами. Вітамін В12 — складова частина нуклеїнових кислот
клітин, з яких утворюються еритроцити. Нестача або відсутність зга-
даного вітаміну призводить до недокрів’я.
Фолієва кислота, як і вітамін В12, необхідна для синтезу нуклеїно-
вих кислот і білка глобіну.
Вітамін С посилює дію фолієвої кислоти, стимулює всмоктуван-
ня заліза з кишок, сприяє утворенню гема.
Вітамін В6 (піридоксин) бере участь у синтезі гема.
Процеси руйнування та утворення еритроцитів збалансовані.
Якщо організм втрачає певну кількість крові, то через деякий час від-
новлюється кількість еритроцитів і концентрація гемоглобіну.
У дослідах на штучно зрощених між собою крисах установлено,
що причиною прискореного еритропоезу є білкова речовина еритро-
поетин, який утворюється в нирках з глобулінів плазми. Двосторон-
ня екстирпація нирок різко зменшує утворення еритроцитів.
Еритропоетин стимулює диференціацію стовбурових клітин кіст-
кового мозку, збільшує синтез гемоглобіну в еритробластах.
Утворення лейкоцитів регулюється лейкопоетинами, а тромбо-
цитів — тромбоцитопоетинами.
46
У регуляції кровотворення значне місце займає нервова система.

Подразнення блукаючого нерва супроводжується збільшенням еози-
нофілів, а подразнення симпатичного нерва підвищує кількість ней-
трофілів.
Згідно з даними В. М. Черніговського (1953), кістковий мозок та
інші органи кровотворення мають рецептори, які сприймають зміни
хімічного складу крові. Так, тривале перебування на висоті 3–4 км
призволить до кисневого голодування, накопичення продуктів обмі-
ну, внаслідок чого число еритроцитів помітно збільшується порівня-
но з нормою.
На склад крові впливають також залози внутрішньої секреції.
Гормон передньої частки гіпофіза — соматотропін збільшує кількість
нейтрофілів і зменшує кількість еозинофілів.
Андрогени (чоловічі статеві гормони) стимулюють, а естрогени
(жіночі статеві гормони) гальмують еритропоез. Відмічено умовно-
рефлекторну регуляцію складу крові.
ГРУПИ КРОВІ
Знання груп крові потрібно для її переливання. При значних

втратах крові, анеміях, опіках, отруєннях лише своєчасне переливан-
ня крові може врятувати життя людини чи тварини.
Вперше переливання крові провів у 1666 р. англійський анатом
Р. Лоуер одного собаки іншому, а через рік французький учений
Ж. Дені перелив кров ягняти хворому юнаку, який видужав.
Перше переливання крові однієї людини іншій зробив англій-
ський акушер Бландель (1819). У Росії таке переливання провів пе-
тербурзький акушер Г. Вольф у 1832 р. Однак подібні маніпуляції не-
рідко закінчувались смертю хворих. Причина смерті — склеювання
еритроцитів донора (того, від кого беруть кров) плазмою реципієнта
(того, кому переливають кров). При цьому клубочки еритроцитів ви-
кликають закупорку кровоносних судин головного мозку, серця, ле-
гень та інших паренхіматозних органів, і, як наслідок, хворі гинули.
Так тривало до 1901 р., коли австрійський учений Карл Ланд-
штейнер установив три групи крові, а його учні де Кастелло і Стурлі
(1902) відкрили четверту групу. Остаточна класифікація основних
47
груп крові у людини була оформлена чеським ученим Я. Янським

(1907).
В основі розподілу крові на групи лежить наявність в еритроци-
тах аглютиногенів (антигенів), позначених латинськими буквами А і
В, а в плазмі або сироватці аглютинінів (антитіл), позначених грець-
кими буквами  і .
У зв’язку з цим кров людей розподіляється на чотири групи
(табл. 9).
Аглютинація, тобто склеювання еритроцитів, настає при зустрічі
одноіменних факторів А з , В з .
З таблиці 9 видно, що до І (0) групи відносять кров, еритроцити
якої не мають аглютиногенів, тому не склеюються сироватками крові
інших груп. Люди з І групою крові — універсальні донори, від них
можна переливати кров людям з усіма групами. А сироватка крові І
групи через наявність у ній аглютинінів  і  склеює еритроцити всіх
груп, за винятком власної.
Еритроцити IV (АВ) групи, в яких є аглютиногени А і В, склею-
ються сироватками всіх груп, а сироватка цієї групи не склеює ери-
троцити жодної групи. Особи IV групи є універсальними реципієнта-
ми, їм можна переливати кров людей усіх чотирьох груп.
Групи II і III займають проміжне положення. Еритроцити II гру-
пи склеюються сироваткою І і III груп, а еритроцити III групи — гру-
пами І і II.
Таблиця 9
Класификація груп крові у людини
Між- Наявність
Наявність Людям з якою
Група крові народна аглютино-
аглютинінів групою крові можна
за Янським класифіка- генів в ери-
у плазмі переливати кров
ція груп троцитах
І 0 Немає і 3 усіма
II A A  IV і II
III B B  IV і III
IV AB AіB Немає
Примітка. Насправді еритроцити людини мають значно більше аглютиногенів,

ніж це показано в таблиці, але для першого переливання крові досить знати основні
два аглютиногени — А і В.
48
Сумісність крові представлена

на рис. 9. За хімічною природою
аглютиногени А і В є складними
білками, в простетичну групу яких
входять ацетоглюкозамін і гіалуро-
нова кислота. Аглютиніни  і  —
білки з групи глобулінів.
Необхідно пам’ятати: головним
Рис. 9. Схема сумісності груп крові при переливанні крові є те, щоб
еритроцити донора не склеїлись си-
роваткою (плазмою) реципієнта. Тому перед кожним переливанням
крові потрібно поставити пробу на індивідуальну сумісність.
Групи крові у людей розподіляються так: І група 40–50%, II гру-
па — 30–40%, III група — 10–20%, IV група — 5%.
У дітей групи крові не завжди співпадають з групами крові їх
батьків. Якщо у батька, наприклад, І група, а у матері — IV, то народ-
жені діти будуть мати II або III групу. Однак, коли в обох батьків І
група, то й у їх дітей також буде І (табл. 10). Протягом життя групи
крові не змінюються.
У сільськогосподарських тварин групи крові ще не повністю вив-
чені. Згідно з даними окремих авторів, у коней установлено чотири
Таблиця 10
Передача крові різних груп за спадковістю
Група крові батьків
Діти
один другий
I I I
II I II, I
III I III, I
II II II, I
III III III, I
II III I, II, III, IV
I IV II, III
II IV II, III
III IV II, III, IV
IV IV II, III, IV
49
групи крові, у великої рогатої худоби — три, у свиней — чотири групи.

Враховуючи, що у сільськогосподарських тварин групова належність
крові виражена слабо, тому при переливанні крові в кожному випад-
ку ставлять пробу на сумісність крові донора і реципієнта. З цією ме-
тою беруть предметне скельце, наносять краплину сироватки крові
реципієнта і змішують з еритроцитами донора.
Якщо аглютинація не настала, кров такого донора можна пере-
ливати реципієнту.
Не так давно в оболонці еритроцитів відкрито значну кількість
антигенних факторів, які при переливанні крові, з’єднуючись з одно-
йменними антитілами плазми, дають реакцію аглютинації, або гемо-
лізу. Таких факторів у великої рогатої худоби установлено близько
100, у коней — 10, свиней — 50, овець — 26 та у мулів — 11.
Антигенні фактори об’єднуються в групи. У великої рогатої худо-
би знайдено одинадцять груп — А, В, С, D, F і т.п. Найбільшою є група
В, в якій нараховується 27 антигенних факторів.
Установлення антигенних факторів широко застосовується при
переливанні крові, визначенні походження тварин, їх продуктивності
та резистентності.
РЕЗУС-ФАКТОР
Даний фактор відкрито у 1940 p. К. Ландштейнером та І. Вінне-

ром у еритроцитах мавп макак-резус (Масасus rhesus). 85% людей
цей фактор (аглютиноген) мають — вони резус-позитивні (Rh+), а
15% — не мають — вони резус-негативні (Rh–).
Якщо кров донора з Rh+ перелити реципієнту Rh–, то у такого ре-
ципієнта утворюються ангирезус-аглютиніни. Повторне переливання
такій людині резус-позитивної крові може викликати аглютинацію
еритроцитів донора з дальшим їх гемолізом. Резус-фактор потрібно
враховувати і при переливанні крові вагітним жінкам.
При шлюбі Rh+ чоловіка з Rh– жінкою плід часто успадковує Rh+
фактор батька. Кров такого плода викликає в організмі матері утво-
рення антирезус-аглютинінів, які через плаценту проникають у кров
плода і руйнують його еритроцити. В такому випадку жінкам в резус-
негативним фактором можна переливати тільки резус-негативну кров.
Резус-несумісність при вагітності зустрічається один раз на 700
родів (Косицький Г. І., 1985).
50
ЛІМФА
Лімфа — рідка тканина організму, світло-жовтуватого кольору,

що знаходиться в лімфатичних судинах і вузлах.
За складом вона подібна до крові. Питома вага її 1,023–1,025.
Кількість білків у лімфі 3–4%, тоді як у крові 6–8%. Осмотичний тиск
та рН майже такі, як і в крові.
З формених елементів у лімфі є лімфоцити, моноцити та еозино-
філи. Склад її не постійний і змінюється залежно від обміну речовин.
Так, після прийняття їжі лімфатичні судини кишок наповнюються
емульгованим жиром і стають подібними до судин з молоком, чому і
називаються молочними.
Основною функцією лімфи є повернення білків з міжклітинної та
міжтканинної рідини у кров. Вона бере участь у перерозподілі води,
утворенні молока, сприяє виведенню з організму продуктів обміну.
Утворення лімфи залежить від гідростатичного тиску в капілярах
та їх проникності, а також від онкотичного тиску крові.
Речовини, які підвищують проникність ендотелію капілярів, на-
зиваються лімфогенними. До них належать гістамін, альбумози, пеп-
тони, жовч, екстракти з м’язів. Багато гістаміну є в отрутах бджоли й
оси, тому укуси їх супроводжуються набряками.
Введення в кров глюкози, гіпертонічних розчинів солей також під-
силює лімфоутворення, тому що вони підвищують осмотичний і гідро-
статичний тиск крові. При підвищенні онкотичного тиску в капілярах,
який залежить від кількості білків, лімфоутворення зменшується.
Об’єм міжклітинної рідини збільшується і при скороченні м’язів.
Причина цього — підвищення кров’яного тиску з дальшим посилен-
ням ультрафільтрації, з одного боку, і збільшенням проникності капі-
лярів під впливом продуктів обміну, з другого.
Білки, жири, вуглеводи, кисень, вітаміни, вода, макро- та мікроеле-
менти з капілярів надходять у міжклітинну рідину, а звідти в клітини.
Міжклітинна рідина виконує роль посередника між кров’ю і клітина-
ми організму. Отже, вона утворюється з складових частин крові та про-
дуктів обміну. Міжклітинна рідина постійно рухається. Одна частина її
проникає у венозну частину капілярів, де гідростатичний тиск менший
порівняно з тиском в артеріальних капілярах, а друга — в лімфатичні ка-
піляри і далі в лімфатичні судини, де вона називається лімфою (рис. 10).
51
Рис. 10. Схема лімфообігу:

1 — вена; 2 — кровоносні капіляри;
3 — артерія; 4, 8 — лімфа; 5 — клі-
тини; 6 — лімфатичні капіляри; 7 —
лімфатичний вузол; 9 — лімфатична
судина
Лімфа з правого боку шиї, правої передньої кінцівки та грудної

клітки стікає в протоку і далі в праву підключичну вену. З решти
організму, у тому числі і з внутрішніх органів, лімфа збирається в
грудну протоку, яка впадає на місці з’єднання лівої яремної та під-
ключичної вен.
Переміщення лімфи в 10 разів повільніше за рух крові. Зумов-
люється воно — різницею між тиском у лімфатичних капілярах та
порожнистих венах. Переміщенню лімфи сприяє також скорочення
стінок лімфатичних судин і скелетних м’язів, від’ємний тиск у груд-
ній порожнині, присисна дія серця. Пересуванню лімфи вперед, у на-
прямі вен, сприяє наявність у лімфатичних судинах клапанів.
У нижчих хребетних (риби, амфібії, рептилії) є так звані лімфа-
тичні серця, які являють собою розширення лімфатичних судин. Зав-
дяки наявності м’язів ці серця ритмічно скорочуються і переміщують
лімфу в одному напрямку, як і звичайне серце перекачує кров. Най-
більше лімфатичних сердець є у хвостатих амфібій (до 100 пар). У
жаб їх дві пари: передня розміщена позаду поперекових відростків
третього хребця, друга — по обидва боки від верхівки куприкової
кістки.
По ходу лімфатичних судин розміщені спеціальні утворення
овальної форми — лімфатичні вузли. Зовні вони вкриті сполучнотка-
нинною капсулою, від якої в середину відходять трабекули, між яки-
ми знаходиться ретикуло-ендотеліальна тканина. Лімфатичні вузли
виконують захисну функцію. Тут відбувається фільтрація лімфи,
знешкоджуються токсини, утворюються лімфоцити, які знищують
мікробів.
При багатьох інфекційних хворобах лімфатичні вузли збільшу-
ються в об’ємі.
52
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ
1. Що таке кров?
2. Функції крові.
3. Склад і властивості крові.
4. Які існують буферні системи крові, їх значення.
5. Склад плазми крові.
6. Клітини крові та їх функції.
7. Яка кількість крові у різних видів тварин?
8. Значення лейкоцитів, еритроцитів і тромбоцитів.
9. Що таке лейкоцитоз і лейкопенія?
10. Що таке лейкоцитарна формула?
11. Як і з якою метою визначається лейкоцитарна формула крові?
12. Значення різних форм лейкоцитів.
13. Яка роль гемоглобіну?
14. Сполуки гемоглобіну та метод, що дозволяє їх визначити.
15. Швидкість осідання еритроцитів.
16. З якою метою визначається швидкість осідання еритроцитів?
17. Суть процесу зсідання крові.
18. Суть явища фагоцитозу і ким воно було відкрите?
19. Які фактори впливають на кількість еритроцитів і гемоглобіну.
20. Що таке плазма і сироватка крові?
21. Що таке резус-фактор?
22. Значення резус-фактора в акушерстві та переливанні крові.
23. Назвіть аглютиногени в еритроцитах і аглютиніни у плазмі крові, за
рахунок яких кров людей ділиться на 4-ри класичні групи.
24. Що таке лімфа та її значення?
25. Регуляція складу крові.
26. Яке значення білків крові?
27. 3начення онкотичного, осмотичного тиску і реакції крові.
28. Що таке еритропоетин та яке його фізіологічне значення?
53
Розділ 2. СЕРЦЕ ТА КРОВООБІГ
Серце протягом життя тварини перебуває в стані активності, що

забезпечує кровообіг залежно від потреб організму. Життєдіяльність
клітин, тканин, органів і систем тісно пов’язана з роботою серця, яке,
рухаючи кров, подає їм кисень, структурний та енергетичний мате-
ріал. Крім того, завдяки серцю з організму через екскреторні органи
виводяться шлакові продукти обміну речовин, які при нагромадженні
спричинюють отруєння. Переміщення речовин в організмі відбува-
ється завдяки постійному руху крові. Серце, працюючи, створює різ-
ницю кров’яного тиску. У капілярах тиск крові значно нижчий, ніж в
аорті та артеріях, тому кров рухається до тканин, а потім по венозній
системі до серця, бо в устях порожнистих вен тиск крові дорівнює
атмосферному, а під час вдиху стає негативним. Руху крові по венах
сприяють також інші фактори, про які буде сказано далі.
Серце являє собою немовби дві насосні станції, діяльність яких
тісно пов’язана між собою. Ліва та права половини серця складаються
з передсердь і шлуночків, які з’єднуються через атріовентрикулярні
отвори. Ліва половина серця нагнітає артеріальну кров, а права —
венозну. Проте ліва половина його значно потужніша від правої, бо,
надсилаючи кров у велике коло кровообігу, вона долає значний опір
кровоносних судин. Саме тому м’язова стінка лівого шлуночка товща
від правого. Оскільки опір судин малого кола значно менший, м’язи
правого шлуночка слабші. Порожнини передсердь становлять при-
близно 2/3 об’єму шлуночків і мають тонкі стінки, тому що забезпе-
чують кров’ю тільки шлуночки (рис. 11).
М’язи шлуночків і передсердь повністю розділені фіброзними
кільцями, які мають атріовентрикулярні клапани: двостулковий
(bicuspid) в лівій половині серця та тристулковий (tricuspid) у правій.
Ці клапани під час скорочення шлуночків запобігають поверненню
крові в передсердя. У місцях, звідки починаються аорта та легенева
артерія, знаходяться півмісяцеві (sigmoides) клапани, які запобігають
поверненню крові в шлуночки під час загальної діастоли серця.
54
Розділ 2. Серце та кровообіг
Рис. 11. Схема будови серця:

1 — аорта; 2 — залишок боталової
протоки; 3 — легенева артерія; 4 —
легеневі вени; 5 — ліве передсердя;
6 — міжшлуночкова перетинка; 7 —
лівий шлуночок; 8 — правий шлуно-
чок; 9 — атріовентрикулярні клапани;
10 — півмісяцеві клапани; 11 — праве
передсердя; 12 — порожнисті вени.
Пунктиром показано напрям руху
крові
ЕВОЛЮЦІЯ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ
Еволюцію серця та кровоносних судин можна простежити, ана-

лізуючи їх теперішній стан у різних представників тваринного сві-
ту. Деякі безхребетні мають незамкнуту кровоносну систему; інші
(кільчасті черви) — обмежену і замкнуту серцево-судинну систему.
Замкнута система молюсків характеризується періодичним скоро-
ченням окремих ділянок кровоносних судин, яке відбувається завдя-
ки властивості гладеньких м’язів судин реагувати скороченням на їх
розтягнення при скопиченні крові. З підвищенням обміну речовин,
при збільшенні рухливості організмів з’являється капілярна система,
що створює труднощі для руху крові, а це в свою чергу зумовлює по-
яву серця. Комахи мають слабке серце, бо їх капілярна система ще не
розвинута і перешкод руху крові не існує. У риб двокамерне серце,
у жаб — трикамерне, у крокодилів, як і в ссавців, — чотирикамерне.
Отже, еволюція серцево-судинної системи проходить три важливі
етапи: появу капілярної системи, утворення серця і перетворення од-
нокамерного серця в чотирикамерне. Завдяки повному розділу серця
на ліву й праву половини у птахів та ссавців з’явились два кола кро-
вообігу.
55
РОЗВИТОК ВЧЕННЯ ПРО КРОВООБІГ
Досліджувати кровоносну систему почав ще давньогрецький вче-

ний філософ Арістотель (322 р. до н.е.). Він установив, що артерії є
розгалуженнями аорти, яка починається від серця. У II ст. н.е. дав-
ньоримський лікар К. Гален виявив помилкову гіпотезу Арістотеля
про заповнення деяких судин повітрям. У 1553 р. іспанський вчений
М. Сервет спростував хибне твердження Галена про існування отво-
ру в .перегородці серця. Він довів, що кров з правої половини серця
у ліву проходить через легені, що означало відкриття малого кола
кровообігу. Видатне відкриття було зроблене у 1628 р. англійським
вченим У. Гарвеєм. Він вперше висунув гіпотезу про замкнутий рух
крові в організмі і встановив різницю в будові артерій і вен, вказавши,
що стінки артерій більш розвинені завдяки підвищеному тиску кро-
ві в артеріальній системі. Перев’язуючи судини на різних ділянках і
використовуючи дані попередніх дослідників, Гарвей довів, що кров
рухається від серця по артеріях, а повертається до нього по венах. Так
було відкрито два кола кровообігу. Схема кровообігу за Гарвеєм май-
же без змін дійшла до нашого часу. Єдине, що не було включено до
цієї схеми, — це капілярна частика кровоносної системи, яку, пізніше,
у 1661 р., дослідив М. Мальпігі, розглядаючи під мікроскопом капі-
ляри легень жаби. Так було з’ясовано питання, як потрапляє кров з
артерій до вен.
ФІЗІОЛОГІЯ СЕРЦЯ
Властивості серцевого м’яза

Серцевий м’яз належить до поперечносмугастих м’язів. Він має
такі самі властивості, як і скелетні м’язи, а саме: збудливість, провід-
ність і скоротливість. Крім того, серцевий м’яз характеризується ав-
томатією. Але ці властивості мають деякі особливості.
Збудливість серцевого м’яза змінюється під час його роботи. З під-
силенням скорочення збудливість м’яза зменшується. Під час систоли
він повністю втрачає збудливість і не відповідає на подразнення. Цей
період прийнято називати абсолютною рефрактерністю. Під кінець
скорочення м’яза збудливість поступово підвищується. Це відносна
56
рефрактерність. Далі збудливість стає більшою від нормальної. Це

період екзальтації. До початку наступного скорочення збудливість
повертається до норми. Така циклічна зміна збудливості має важ-
ливе значення для забезпечення ритмічної роботи серця. Абсолют-
на рефрактерність серцевого м’яза значно довша, ніж у скелетних
м’язах, тому міокард не здатний до тривалих тетанічних скорочень,
що сприяє ритмічності його роботи. Слід зазначити, що збудливість
усіх м’язових волокон серця однакова, а в скелетних м’язах є волокна
з різною збудливістю.
Подразнення серцевого м’яза у період
відносної рефрактерності викликає його по-
зачергове скорочення — екстрасистолу (рис.
Рис. 12. Екстрасистола 12). Далі настає довга компенсаторна пауза.
та компенсаторна пауза: Вона утворюється за рахунок циклу, що мав
1 — позачерговий сти- відбутися, але збігся за часом з періодом аб-
мул; 2 — екстрасистола; солютної рефрактерності екстрасистолічного
3 — компенсаторна пау- скорочення. Екстрасистоли можуть вини-
за. Стрілками показано кати внаслідок недостатнього живлення сер-
природні стимули, що ця або розладу у виникненні та проведенні
генеруються в синусно-
імпульсів провідною системою серця.
му вузлі серця
Провідність збудження у серцевому м’я-
зі характеризується тим, що збудження, яке виникає в одному м’я-
зовому волокні, поширюється на всі інші волокна цього м’яза, з’єд-
нані містками протоплазми. Це стосується окремо м’язових волокон
передсердь і шлуночків, бо вони ізольовані фіброзною перегородкою
і з’єднуються між собою тільки пучком Гіса. Збудження поширю-
ється переважно по волокнах Пуркін’є, які контактують з м’язовими
волокнами міокарда. Швидкість проведення збудження різними еле-
ментами серцевого м’яза неоднакова. Вона пристосована до забезпе-
чення послідовної роботи серця, тобто до першочергового скорочен-
ня передсердь, а потім шлуночків.
Скоротливість. Останнім часом встановлено, що серцевий м’яз
не є структурним синцитієм, а складається з окремих м’язових клі-
тин — міоцитів, що з’єднуються між собою проміжними дисками. За-
вдяки цим тісним контактам збудження надходить до міокарда дуже
швидко, тому серцевий м’яз скорочується майже одночасно. Таке
скорочення називається функціональним синцитієм.
57
Серцевий м’яз скорочується відповідно до закону «все або ні-

чого». Тобто, коли до м’яза надходить стимул порогової сили, він
максимально скорочується — віддає «все», а якщо сила подразника
підпорогова, то м’яз на нього не реагує — «нічого» не відбувається.
М’яз серця не завжди скорочується з однаковою сплою, що зумовле-
но впливом трофічних нервів, а також ступенем розтягнення волокон
міокарда. Чим більше розтягується міокард при наповненні порож-
нин серця кров’ю, тим сильніше він скорочується. Сила скорочень
міокарда шлуночків також зростає пропорційно підвищенню резис-
тентності в артеріальних судинах.
Автоматія серцевого м’яза забезпечується його провідною систе-
мою, що складається з вузлів м’язового походження. За будовою ці
спеціальні м’язові елементи відрізняються від власне серцевого м’яза.
Вміст глікогену в них значно більший, ніж у міокарді, саркоплазми
теж більше, але міофібрил та поперечної смугастості менше. Вузли
провідної системи генерують і проводять збудження, завдяки чому
відбувається ритмічне скорочення міокарда навіть тоді, коли серце
денервоване або позбавлене зв’язків з організмом. Якщо серце, яке
знаходиться поза межами організму, забезпечити поживною рідиною,
збагаченою киснем, то воно продовжуватиме ритмічно працювати ще
деякий час. Ізольоване серце жаби, занурене в рідину Рінгера–Локка,
у холодильній камері може працювати понад дві доби. Російський фі-
зіолог О. Кулябко в 1902 р. відновлював роботу серця теплокровних
тварин і людини через 20 год після їх смерті. Таким чином, стиму-
ли, за рахунок яких серце скорочується, автоматично зароджуються і
поширюються у провідній системі. Вузли цієї системи ізольовані від
міокарда сполучною тканиною.
Головним вузлом є синусний, який було описано в 1907 р. Кейтом
і Флаком. Він знаходиться у правому передсерді біля устя порожнис-
тих вен. Його елементи безпосередньо зв’язані з волокнами міокарда
передсердя (рис. 13). Головним його вважають тому, що він зумовлює:
автоматичне зародження імпульсів, які поширюються на передсердя
і забезпечують їх скорочення; нормальний ритм роботи серця (саме
тому його називають вузлом, «водієм» ритму); послідовну роботу сер-
ця, тобто скорочення передсердь^ а потім шлуночків. Ці властивості
синусного вузла можна виявити за допомогою лігатур Станніуса, що
описані у практикумах з фізіології сільськогосподарських тварин.
58
Рис. 13. Схема провідної системи Рис. 14. Схема скорочень передсердь
серця теплокровної тварини: та шлуночків:
1 — верхня і нижня порожнисті вени; А — нормальний синусний ритм сер-
2 — синусний вузол; 3 — атріовент- ця; Б — ритм серця після руйнування
рикулярний вузол; 4 — пучок Гіса; синусного вузла; В — ритм серця піс-
8 — ніжки пучка Гіса; 6 — волокна ля руйнування атріовентрикулярно-
Пуркін’є; 7 — шлуночки; 8 — перед- го вузла (блокада серця); 1 — скоро-
сердя чення передсердя; 2 — скорочення
шлуночків; 3 — вихід стимулів
З передсердь збудження переміщується на другий вузол провід-

ної системи — атріовентрикулярний, що знаходиться на правій пе-
регородці між передсердями та шлуночками. Він описаний у 1906 р.
Ашоффом і Таваром. його продовженням є пучок Гіса, описаний ним
у 1893 р., цей пучок ділиться на дві ніжки, що йдуть по внутрішній
поверхні шлуночків і переходять у волокна Пуркін’є (описані ним у
1845 р.). Останні контактують з власне м’язовими волокнами серця.
Ці волокна особливо численні в міокарді жуйних і коней. Таким чи-
ном, збудження, поширюючись по провідній системі, передається на
міокард.
Усім елементам провідної системи властивий автоматизм, сила
якого зменшується з віддаленням від синусного вузла до верхівки
серця. Так, в атріовентрикулярному вузлі сила автоматизму менша,
ніж у синусному. Коли виходить з ладу синусний вузол, то збуджен-
ня зароджується в атріовентрикулярному вузлі. Воно забезпечує
59
роботу серця, але в сповільненому ритмі з порушенням послідовності

скорочень передсердь і шлуночків (рис. 14), у цьому випадку вони
скорочуються одночасно, тому що збудження від цього вузла одно-
часно надходить до передсердь і шлуночків.
Якщо вийде з ладу і атріовентрикулярний вузол, то збудження
буде зароджуватись у пучку Гіса, але у більш повільному ритмі.
Імпульси, що зароджуються у синусному вузлі, надходять до
атріовентрикулярного вузла дещо з запізненням— після закінчення
скорочення передсердь. До м’язових волокон шлуночків ці імпульси
надходять тоді, коли останні вже заповнені кров’ю і готові до скоро-
чення. Завдяки волокнам Пуркін’є всі м’язові волокна серця скоро-
чуються одночасно. Скорочення обох шлуночків також відбувається
синхронно, на відміну від передсердь — праве скорочується трохи ра-
ніше від лівого, оскільки в ньому знаходиться синусний вузол.
Синусний та атріовентрикулярний вузли іннервуються блукаю-
чими та симпатичними нервами, які змінюють ритм роботи серця за
рахунок команд з довгастого та спинного мозку, де розміщені ядра
вказаних нервів. Ці ядра контролюються вищими відділами цен-
тральної нервової системи.
Робота серця
Серце працює у дві фази. У першій відбувається скорочення (сис-
тола) передсердь. У цей час шлуночки перебувають у розслабленому
стані (в діастолі). Після закінчення першої фази починається друга —
скорочення (систола) шлуночків, під час якої передсердя розслаблені
(в діастолі). За другою фазою настає загальна пауза. Все це становить
один цикл роботи серця (рис. 15). Кількість серцевих циклів за хви-
лину у різних видів тварин неоднакова. Дрібні тварини віддають у на-
вколишнє середовище більше тепла на одиницю маси тіла, ніж великі.
Відповідно обмін речовин у дрібних тварин вищий і, щоб його забез-
печити, серце повинно працювати частіше. Так, у дрібних птахів —
колібрів — серце робить до тисячі циклів за хвилину, тоді як у слона
тільки 25. У людей, великої рогатої худоби, дрібних жуйних, свиней
серце скорочується 60–80, у коней — 32–44, кролика — 120–140, кур-
ки 200–400 разів на хвилину. Підвищення частоти скорочення серця
називається тахікардією, а зниження — брадикардією. Частота скоро-
чень серця залежить не тільки від інтенсивності обміну речовин, а й
60
від віку, температури навколишнього середовища, стану активності

чи відпочинку, харчування тощо. Наприклад, у плода великої рогатої
худоби реєструється 150–175 скорочень за хвилину, у новонародже-
них — 115–140, у телят двотижневого віку — 105–115, у тримісячних —
90–105, шестимісячних — 80–100, а в дорослих тварин — 60–80.
Рис. 15. Схема серцевого циклу (чорним показано ділянки, що відповідають

систолі, білим — діастолі
Встановлено, що коли серце робить 60 циклів за хвилину, тобто

один цикл проходить за одну секунду, то на першу фазу його роботи
витрачається 0,1 с, на другу — 0,3 с, а загальна пауза становить 0,6 с.
Ці дані свідчать, що передсердя працюють 10%, а шлуночки — 30%
часу, решту часу вони відпочивають. Таке співвідношення праці та
відпочинку серцевого м’яза забезпечує його роботу протягом усього
життя організму. Отже, стає зрозуміло, чому м’яз серця не стомлю-
ється. Серце свині за добу перекачує близько 10 т крові. Залежність
довжини систоли і діастоли від частоти скорочень серця свідчить, що
прискорення відбувається в основному за рахунок діастоли.
Аналіз фаз роботи серця можна зробити, враховуючи роль кла-
панів та зміну тиску крові в його порожнинах. Під час систоли пе-
редсердь тиск у них підвищується і кров нагнітається у шлуночки.
Скорочення передсердь починається від місця анастомозу порожнис-
тих вен. Завдяки кільцевим м’язам просвіт вен закривається і кров
не може повернутися до їх порожнин, а надходить у шлуночки. Коли
систола передсердь закінчується, починається систола шлуночків. У
тварин з повільним ритмом роботи серця між систолами можна від-
мітити коротку паузу — інтрасистолічний інтервал.
На початку систоли шлуночків стулкові атріовентрикулярні
клапани закриваються, внаслідок чого тиск крові підвищується. У
функціональній активності шлуночків розрізняють фази напружен-
ня і евакуації крові. У фазі напруження міокард шлуночків не скоро-
чується, але тонус йога м’язових волокон значно збільшується. Цей
стан називається ще ізометричним скороченням міокарда.
61
Коли тиск крові в шлуночках максимальний, півмісяцеві клапани

відкриваються і настає фаза евакуації крові. Шлуночки скорочують-
ся, виштовхуючи кров в аорту і легеневу артерію. Після закінчення
фази евакуації тиск крові в шлуночках стає нижчий, ніж у артері-
ях, тому півмісяцеві клапани закриваються, запобігаючи тим самим
поверненню крові в порожнини шлуночків.
Тиск крові особливо різко знижується під час розширення шлу-
ночків, що зумовлює присмоктувальну дію крові, яка передається
через передсердя на устя порожнистих вен. Наповненню порожнин
серця кров’ю сприяє вдих, під час якого грудна клітка розширюється,
тиск у ній зменшується, що збільшує присмоктувальну дію крові. До
пасивного наповнення шлуночків кров’ю під час діастоли пізніше до-
дається активне наповнення при скороченні передсердь.
Наповнення серця кров’ю та його об’єм

Наповнення шлуночків кров’ю, як і їх об’єм, збільшується, коли
посилюється приплив крові до серця або підвищується опір в артері-
альній системі. Збільшення кількості венозної крові, що надходить до
серця, зумовлює розтягнення волокон міокарда і як наслідок — збіль-
шення, об’єму серця. Він зростає також при виникненні труднощів у
периферичному кровообігу.
Якщо наповнення серця перевищує норму протягом тривалого
часу, тонус волокон міокарда підвищується, Що призводить до фі-
зіологічної гіпертрофії серця. Остання спостерігається у тварин, що
часто роблять значні зусилля, наприклад у спортивних коней.
Розрізняють систолічний і хвилинний об’єм крові. Систолічний
характеризується кількістю крові, що виштовхується шлуночками
під час систоли. Обидва шлуночки виштовхують однаковий її об’єм,
але лівий виконує у 3–4 рази більшу роботу, ніж правий, через під-
вищений опір у великому колі кровообігу. Систолічний об’єм крові,
помножений на кількість скорочень серця за хвилину, становить хви-
линний об’єм серця. Останній є показником функціонального стану
серцевого м’яза. Як систолічний, так і хвилинний об’єми залежать від
багатьох факторів (вид тварин, маса, фізичне навантаження тощо).
У великої рогатої худоби у середньому вони становлять відповідно
580 мл і 34,8 л; у коней — 500 мл і 20–30 л; овець — 50 мл і 3,9 л. Хви-
линний об’єм серця визначають, враховуючи кисень, який тварина
62
Рис. 16. Систолічний та хвилинний об’єм серця у нетренованому (а) та тре-

нованому (б) організмі у стані спокою (А) і лід час роботи (Б)
поглинула за хвилину, та різницю його кількості в артеріальній та

венозній крові. Ця різниця відома і становить 8% (об. доля), тобто
кожних 8 мл кисню постачає у тканини 100 мл крові. Отже, кисень,
поглинутий твариною за хвилину, треба помножити на 100 і розділи-
ти на 8. Одержаний результат становитиме хвилинний об’єм крові.
В умовах фізичних навантажень у тренованих організмів хвилин-
ний об’єм серця збільшується за рахунок підвищення систолічного
об’єму, при цьому кількість серцевих циклів зростає незначно. Це ра-
ціонально. У нетренованих організмів збільшення хвилинного об’єму
відбувається в основному за рахунок підвищення частоти скорочень
серця, що призводить до втоми серцевого м’яза (рис. 16).
Прояви серцевої діяльності

Серцевий поштовх є зовнішнім проявом серцевої діяльності. До-
сліджуючи його, можна одержати уявлення про роботу серця. У вете-
ринарних клініках цей метод не втратив актуальності дотепер.
Серцевим поштовхом називається вип’ячування грудної стінки,
що зумовлюється ударом об неї серця під час систоли. У коней серце
63
штовхає грудну стінку бічною поверхнею — бічний поштовх, а у со-

баки верхівкою — верхівковий поштовх (рис. 17). За силою серцевих
поштовхів оцінюють роботу серця, тому що сила їх залежить від тону-
су та напруження міокарда, а також від наповнення шлуночків кров’ю.
Серцевий поштовх може бути
слабким, а при недостатній робо-
ті серця він зовсім не відчуваєть-
ся під час пальпації грудної кліт-
ки на ділянці, де розміщене серце.
При гіпертрофії міокарда серце-
вий поштовх сильніший від нор-
мального. Після фізичних наван-
тажень він також посилюється. У
цьому випадку його можна спо-
Рис. 17. Схема верхівкового (а) і бо-
стерігати візуально на відстані
кового (в) серцевих поштовхів: від тварини. Існує можливість за-
1 — положення серця при діастолі; реєструвати серцевий поштовх
2 — положення серця при систолі методом кардіографії за допомо-
гою капсули Марея та кардіогра-
фа (рис. 18). Одержана крива — механокардіограма (рис. 19) дозво-
ляє робити висновки про роботу серця.
Рис. 19. Графічне зображення верхівкового

Рис. 18. Схема запису сер- серцевого поштовху у собаки (А) і бокового
цевого поштовху: серцевого поштовху у коня (Б):
1 — кардіограф; 2 — гумо- відстань а–б відповідає систолі шлуночків;
ва трубка; 3 — мареївська відстань б–в — загальній діастолі; С — момент
капсула; 4 — барабан кі- струсу грудної стінки у фазу напруження
мографа шлуночків серця
64
У стані активності серце створює шуми, які називаються тонами.

При дослідженні шляхом аускультації вони служать добрим показ-
ником його функціональної активності. За нормальних умов розріз-
няють два тони серця: перший — систолічний, другий — діастолічний.
Систолічний тон прослуховується під час систоли шлуночків і вини-
кає в основному внаслідок вібрації міокарда у фазі евакуації крові та
за рахунок шумів, що створюються стулковими атріовентрикуляр-
ними клапанами під час їх закривання. У фазі евакуації крозі різко
підвищується її тиск, тому міокард шлуночків у цей момент робить
40–45 вібрацій за секунду. Цей тон подовжений, низький та глухий
і нагадує звук «бу-у-у». Діастолічний тон виникає у момент закрит-
тя півмісяцевих клапанів аорти та легеневої артерії, що теж вібрують
50–70 разів за секунду. Порівняно з першим тоном він, навпаки, ко-
роткий, високий і звучний, при його імітації виникає звук «туп».
Залежно від роботи серця тони можуть змінюватись, підсилю-
ватись, роздвоюватись або доповнюватись патологічними шумами.
Останні виникають у випадку стенозу, або недостатності клапанів.
Локалізація та момент виникнення цих шумів має важливе значення
при встановленні діагнозу хвороби серця. Додаткові шуми, що ви-
никають під час діастоли, свідчать про недостатність півмісяцевих
клапанів або стенозу стулкових атріовентрикулярних клапанів, а до-
даткові систолічні шуми, навпаки, свідчать про недостатність дво- чи
тристулки, або про стеноз півмісяцевих клапанів. Чисті тони добре
прослуховуються на рівні серця у 3–6-му міжребер’ях у конем і у
3–5-му — у жуйних.
Біоструми серця, електрокардіографія

Серцевий м’яз, як нервова тканина і скелетні м’язи, у неактив-
ному стані характеризується біострумом спокою. Зовнішня поверх-
ня мембран його клітин заряджена електропозитивно, а внутрішня
— електронегативно. Ця різниця потенціалів виникає за рахунок
певного розміщення у клітинах та за їх межами іонів калію, натрію
та хлору і дорівнює 80–90 мВ. Коли до міокарда надходить стимул,
його м’язові волокна збуджуються, мембрана клітин за рахунок на-
трійкалієвого насоса деполяризується, а далі перезаряджується,
після чого зовнішня поверхня клітинних мембран набуває негатив-
ного, а внутрішня — позитивного заряду. Це біострум дії, він дорів-
65
нює 120 мВ і може бути показником функціонального стану серця

при діагностичних дослідженнях. Вперше струм дії серця був за-
реєстрований ще в 1856 р. Коллікером і Мюллером. Вони помітили,
що м’яз нервово-м’язового препарату скорочується у момент систо-
ли серця, коли сідничний нерв цього препарату накласти на оголе-
не серце. Це скорочення відбувається за рахунок подразнення нерва
струмом дії, що виникає під час систоли. У 1878 р. Валлер електроме-
тром, а в 1903 р. Ейнтговен гальванометром зареєстрували біоструми
серця, пізніше їх вдало реєстрували катодними осцилографами. Нині
для дослідження біострумів серця розроблено удосконалені електро-
кардіографи різної конструкції.
У зв’язку з тим, що струм дії, який генерується під час скорочень
серця, поширюється по всьому організму (рис. 20), його можна заре-
єструвати на певних ділянках тіла. У тварин струм відводять, як пра-
вило, з п’ястків передніх кінцівок (І відведення); від п’ястка правої
передньої та плесна лівої задньої кінцівок (II відведення), від п’ястка
лівої передньої і плесна лівої задньої кінцівок (III відведення) (рис.
21). Користуючись цими трьома відведеннями, можна одержати опти-
мальний варіант запису біострумів. Цей метод дістав назву електро-
кардіографії. Крива запису біострумів — електрокардіограма (ЕКГ)
складається з зубців і пауз (рис. 22). Зубці свідчать про появу біо-
струмів, а паузи — про їх відсутність. За час проходження одного сер-
цевого циклу реєструється три зубці і три паузи. Зубець Р з’являється
під час скорочення передсердь, а пауза, що йде за ним, відповідає про-
ходженню імпульса по атріовентрикулярному вузлу. Цей вузол збуд-
жується, але оскільки маса його незначна, струм слабкий і не реєстру-
ється. Зубці QRS і Т відображають активність шлуночків. Перший
виникає, коли міокард шлуночків починає збуджуватись. У цей час
певна його частина вже прийшла у стан збудження і несе негативні
заряди, а решта міокарда лишається у стані спокою і має позитивний
заряд. Ця різниця потенціалів фіксується на електрокардіограмі у ви-
гляді зубця QRS. Далі збудження охоплює весь міокард шлуночків;
тобто всі ділянки його заряджені електронегативно, різниця потен-
ціалів відсутня, тому зубець QRS змінюється паузою. Потім шлуноч-
ковий м’яз починає розслаблюватися, збудження в ньому (там, де
воно з’явилось раніше) зникає, і ці ділянки стають електропозитив-
ними. Ділянки м’яза, де збуджування ще не встигло зникнути, зали-
66
шаються електронегативними, тому знову

з’являється різниця потенціалів, що ство-
рює зубець Т. За ним настає пауза, яка від-
повідає загальній діастолі серця, після чого
починається наступний цикл. Отже, зу-
бець QRS відповідає початку скорочення
міокарда шлуночків, а зубець Т — початку
його розслаблення. Принцип дії, наприклад,
катодного осцилографа полягає в тому, що
біострум серця, який надходить в прилад,
підсилюється катодними лампами і разом
з катодним пучком проходить між полю-
сами магніту. При скороченні передсердь і
шлуночків з’являється різниця потенціалів
і катодний пучок при цьому відхиляється
до одного, а потім до іншого полюса магні-
ту. Це відхилення можна зареєструвати на
фотоплівці, або трансформувати у меха-
нічну дію самозаписувача, який чорнилами
(тушшю) накреслить криву — електрокарді-
ограму. Якщо самозаписувач нагріти за до-
помогою постійного струму, то за рахунок
теплового ефекту електрокардіограму мож-
на записати на спеціально підготовленому
папері, який при дії тепла чорніє. Найудо-
сконалені прилади реєструють і показують
електрокардіограму на телеекрані. Електро-
кардіограми різних видів тварин мають нео-
днаковий вигляд, бо систола і діастола сер-
ця у них проходять не за один і той же час.
Так, у коней у випадку 38 циклів за хвилину
зубці та паузи мають таку тривалість: PR —
0,3, QRS — 0,12; QT — 0,54 с. Вимірювання
усіх параметрів зубців і пауз та порівняння Рис. 20. Поширення по
їх у всіх циклах дозволяє зробити висновок тілу коня силових ліній
про нормальну чи патологічну роботу серця. біоструму, що виникають
Порівняння результатів вивчення ЕКГ риб, у серці (за Восканяном)
67
Рис. 21. Накладання електродів при відведенні біоструму серця у тварин.

Пояснення у тексті
Рис. 22. Електрокардіограми:

а — схема нормальної електрокардіограми; б — електрокардіограма коня;
в — корови
68
амфібій, рептилій і птахів показало, що загалом вони подібні, як і у

ссавців. У всіх випадках зубець Р відповідає скороченню передсердь,
комплекс QRS і Т пов’язаний з скороченням шлуночків. Проявом сер-
цевої діяльності є також артеріальний пульс, який буде розглянуто
пізніше, оскільки він є показником функціонального стану кровонос-
них судин.
НЕРВОВА ТА ГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ РОБОТИ СЕРЦЯ
Нервова регуляція. Серце, позбавлене нервових зв’язків з цен-

тральною нервовою системою, працює в одному ритмі і не може при-
стосуватись до зміни умов відпочинку та навантаження. Така адапта-
ція можлива тільки з участю нервової системи. Серце має подвійну
іннервацію. Це означає, що від центральної нервової системи до сер-
ця імпульси передаються по симпатичних та парасимпатичних (блу-
каючих) нервах (рис. 23). Ядра парасимпатичних нервів знаходяться
у довгастому, а симпатичних — у спинному мозку на рівні перших
грудних хребців. Звідси через шийні симпатичні ганглії (зокрема зі-
рчастий) імпульси йдуть до серця. Ще в 1845 р. брати Вебер, подраз-
нюючи блукаючі нерви у тварин, спостерігали сповільнюючий ефект
щодо роботи серця, а при сильних подразненнях серце зупинялось.
Пізніше було встановлено, що при тривалому подразненні нервів їх
сповільнюючий вплив на серце зникав. Це пояснюється тим, що си-
нусний та атріовентрикулярний вузли провідної його системи втра-
чають збудливість і не сприймають імпульсів, що йдуть по блукаючих
нервах. Таке явище дістало назву «вислизання
серця» від впливу блукаючих нервів.
У 1867 р. брати Ціон подібним методом
довели, що симпатичні нерви, навпаки, при-
скорюють роботу серця. І. П. Павлов (1887)
своїми дослідженнями встановив, що ці нерви
Рис. 23. Симпатична та парасимпатична іннер-

вація серця: 1 — лівий і правий блукаючі нерви;
2 – симпатичні нерви; 3 — синусний вузол; 4 —
атріовентрикулярний вузол; 5 — ніжки пучка Гіса
69
змінюють не тільки частоту роботи серця, а й силу серцевих скоро-

чень. Він помітив, що подразнення деяких гілочок блукаючого нерва
не супроводжувалось зміною ритму серця, але при цьому сила його
скорочень зменшувалась. При подразненні деяких волокон симпа-
тичних нервів збільшувалась сила скорочень міокарда, а частота їх
залишалась незмінною. Ці нервові волокна І. П. Павлов назвав тро-
фічними (грец. trophe — живлення). Згадані нерви регулюють обмін
речовин у серцевому м’язі і тому підсилюють або послаблюють його
скорочення. Разом з тим вони змінюють збудливість і провідність
збудження серцевого м’яза; блукаючі нерви зменшують збудливість
і сповільнюють провідність збудження, а симпатичні діють навпаки.
Тонуси ядер цих нервів, а разом з тим і їх постійний вплив на ро-
боту серця знаходяться ніби на різних чашах терезів. Під час відпо-
чинку організму тонус блукаючих нервів підвищується, а симпатич-
них нервів — знижується, в результаті робота серця сповільнюється.
В умовах фізичних навантажень тонус симпатичних нервів підвищу-
ється, а блукаючих — знижується, робота ж серця прискорюється. Не-
зважаючи на такий баланс, тонус ядер блукаючих нервів все ж таки
завжди вищий, ніж симпатичних. Після перерізування симпатичних
нервів серце дещо сповільнює свою роботу, а після перерізування
блукаючих — його робота значно прискорюється.
Тонус цих нервів може змінюватись під впливом імпульсів, що
надходять з різних органів і рефлексогенних зон. Відомо, що при до-
їнні корови серце прискорює роботу, а механічне подразнення ки-
шечника призводить до гальмування роботи серця і навіть до його
зупинки. Злегка натискуючи на очні яблука, можна сповільнити або
прискорити роботу серця залежно від збудливості симпатичних та
парасимпатичних нервів.
Особливо важливе значення у зміні тонусу ядер блукаючих не-
рвів, а разом з тим у регуляції серцевої діяльності мають рефлексо-
генні зони, що розміщені у дузі аорти та каротидних синусах — місцях
розгалужень сонних артерій на зовнішні та внутрішні гілки (рис. 24).
У цих зонах є баро- та хіміорецептори, чутливі до змін тиску крові та
вмісту кисню, вуглекислого газу та іонів водню. У випадку підвищен-
ня тиску крові в дузі аорти барорецептори збуджуються і посилають
імпульси по нерву-депресору у довгастий мозок, а саме в ядра блу-
каючих нервів. Як наслідок тонус цих ядер підвищується, діяльність
70
серця послаблюється і тиск крові в аорті знижується до норми. Ана-

логічно діють рецептори каротидних синусів, посилаючи імпульси
по окремих гілочках (нерви Герінга) язикоглоткових нервів. Подібні
рецептори мають місце у самому серці та стінках кровоносних судин
на різних їх ділянках. Вони беруть участь також у регуляції серцевої
діяльності залежно від зміни тиску крові та вмісту в ній хімічних ре-
човин.
Рефлекторна саморегуляція роботи
серця може здійснюватись за рахунок
периферичних рефлексів, рефлекторна
дуга яких замикається в інтрамуральних
нервових гангліях. Перша ланка цих
рефлекторних дуг — тендорецептори,
розміщені на волокнах міокарда та у ко-
ронарних судинах. Збудження від них
проходить по аферентних нервових во-
локнах на вставні нейрони серцевих ган-
гліїв і далі по еферентних нервових клі-
тинах, що іннервують міокард, на
гладенькі м’язи судин серця. Ці відцен-
трові нейрони одночасно є кінцевою
ланкою передачі збудження на струк-
Рис. 24. Схема дуги аорти та
каротидних синусів, де зна-
тури серця з блукаючих нервів. Таким
ходяться баро- та хеморецеп- чином, інтрамуральні еферентні нейро-
тори: ни (адренергічні та холінергічні) слу-
1 — язиковоглотковий нерв; жать для передачі збуджень з централь-
2 — його каротидна гілочка; ної нервової системи і периферичних
3 — блукаючий нерв; 4 — ка- аферентних нервових клітин. Перифе-
ротидні тільця; 5 — каротид- ричні рефлекси серця забезпечують ко-
ний синус; 6 — сонна артерія; ординовану роботу шлуночків залежно
7 — нерв депресор; 8 — дуга
від функціонального стану передсердь і
аорти
коронарних судин. Так, значне розтяг-
нення передсердь кров’ю, що прибуває,
сприяє посиленню скорочень міокарда шлуночків.
Рефлекторну регуляцію роботи серця здійснює також гіпота-
ламус. Цей важливий відділ головного мозку, де знаходяться цен-
три регуляції всіх вегетативних функцій, може прискорювати або
71
сповільнювати роботу серця залежно від інтенсивності обміну речо-

вин, температурного режиму, осмотичного тиску крові та міжклітин-
ної рідини, емоцій та поведінки тварин.
Вищий центр регуляції серцевої діяльності перебуває у корі пів-
куль головного мозку, звідки здійснюється умовно рефлекторний
вплив на роботу серця. Це підтверджується тим, що у тварин, які від-
чувають наближення хижаків або потрапили в інші стресові умови,
робота серця швидко змінюється. Можна виробити штучний умов-
ний рефлекс на прискорення роботи серця, якщо введення в організм
адреналіну супроводжувати дзвінком.
Отже, центри, які беруть участь у регуляції роботи, серця, роз-
міщені на різних поверхах нервової системи, а саме в інтрамуральних
серцевих нервових гангліях, спинному і довгастому мозку, в гіпотала-
мусі та корі півкуль головного мозку.
Гуморальна регуляція. Регуляція роботи серця здійснюється ще
за рахунок факторів, що діють через рідини організму — кров, лім-
фу та міжклітинну рідину. До цих факторів належать гормони, гор-
мональні речовини, ферменти, електроліти, гази, іони та вітаміни.
Адреналін, який синтезується у мозковій частині надниркових за-
лоз, діючи безпосередньо на серце, стимулює його роботу подібно до
симпатичних нервів. Введення адреналіну в серцевий м’яз відновлює
діяльність серця, що зупинилось. Цей гормон, як і інші катехоламі-
ни (норадреналін, симпатин), відіграє важливу роль у зміні роботи
серця в стресових умовах, під час значних фізичних та емоційних на-
пружень. Катехоламіни активують ряд ферментів, що швидко пере-
творюють глікоген на глюкозу та забезпечують проникність клітин-
них мембран для іонів кальцію. Слід зазначити, що адреналін може
виявляти протилежну дію на серцеву діяльність. Установлено, що
він, циркулюючи у крові, підвищує тонус ядер блукаючих нервів, які
викликають гальмівний ефект. Вважають, що місцева підсилююча дія
адреналіну відбувається за рахунок розширення коронарних судин,
яке сприяє живленню міокарда.
Механізм передачі рефлекторних впливів на серце також здійсню-
ється з участю гормональних речовин — норадреналіну та ацетилхо-
ліну. Адренергічні еферентні нейрони серця більш збудливі, ніж хо-
лінергічні. Тому, коли до серця йдуть слабкі імпульси, збуджуються
адренергічні нейрони. На їх закінченнях синтезується норадреналін,
72
який, як і адреналін, стимулює роботу серця. Сильні імпульси галь-

мують адренергічні і збуджують холінергічні еферентні нейрони, які
синтезують ацетилхолін, що сповільнює роботу серця. Ці гормональ-
ні речовини називаються медіаторами, тобто передавачами нервових
імпульсів. Вони діють безпосередньо на структури серця. Ацетил-
холін інактивується швидко, тому гальмівний ефект на серце зникає
одразу, а після закінчення подразнення симпатичного нерва серце ще
деякий час продовжує працювати у прискореному ритмі, оскільки
норадреналін інактивується повільніше.
Стимулюючий вплив на серце мають гормон щитовидної зало-
зи — тироксин, гормон росту, що синтезується в передній долі гіпофі-
за, глюкагон — гормон підшлункової залози, серотонін, ангіотензин та
ін. Прискорює роботу серцевого м’яза також АТФ, яка, розпадаючись
під дією ферменту аденозинтрифосфатази, звільнює значну енергію,
необхідну для скорочення міокарда.
До елементів, що беруть участь у гуморальній регуляції роботи
серця, належать іони кальцію та калію, які транспортуються до серця
кров’ю. Вони конче необхідні для нормальної роботи серця, а саме
для забезпечення збудливості та скоротливості міокарда, і тому пови-
нні перебувати у плазмі крові у певній концентрації. При підвищен-
ні концентрації іонів кальцію у крові спостерігається стимулюючий
ефект, подібний до дії симпатичних нервів — збільшуються частота
та сила серцевих скорочень. Поліпшуються збудливість міокарда та
проведення збудження по ньому. Зовсім протилежно впливають на
серце іони калію, викликаючи гальмівний ефект, подібний до дії блу-
каючих нервів. Слід зазначити, що велика концентрація іонів каль-
цію в крові, як і калію, може сповільнювати роботу серця аж до його
зупинки.
Зміна напруження кисню, вуглекислого газу та концентрація іонів
водню в крові теж впливає на діяльність серця. Воно прискорює свою
роботу при зменшенні напруження кисню і збільшенні у крові вугле-
кислого газу та іонів водню. Ці фактори діють через власні рецептори
серця та через хіміорецептори дуги аорти і каротидних синусів. Для
нормальної роботи серця необхідні ферменти, АТФ і вітаміни, насам-
перед групи В. При зменшенні їх кількості у крові активність серця
значно знижується.
73
КРОВООБІГ
Система кровоносних судин побудована так, що може забезпе-

чити всі органи організму необхідними речовинами і киснем. Збага-
чення крові киснем відбувається у малому колі кровообігу, а велике
коло сприяв транспортуванню газів і поживних речовин до органів
і тканин. Велике коло починається з лівої половини серця. З ліво-
го шлуночка кров надходить до аорти, далі в артерії, артеріоли, капі-
ляри — артеріальні та венозні, а з них у венули, вени і потрапляє у
праве передсердя по двох порожнистих венах — передній та задній. З
правого шлуночка у ліве передсердя кров надходить по малому колу
кровообігу. Венозна кров йде до легень легеневою артерією, де пере-
творюється на артеріальну, і повертається у ліву половину серця по
легеневих венах. Схема кровообігу зображена на рис. 25.
За призначенням кровоносні судини
поділяють на артерії, капіляри та вени.
Вони утворюють замкнуту систему, в
якій постійно рухається кров. Артерії та
вени пристосовані, переважно, для пере-
міщення крові, а капіляри сприяють об-
міну речовин і газів між тканинами та
кров’ю. До артерій належать аорта, ар-
терії середнього діаметра і артеріоли. Ці
судини багаті на еластичні волокна, які
дозволяють артеріям значно розширю-
ватись під час систоли серця, коли вони
Рис. 25. Схема кровообігу:

1 — аорта; 2 — печінкова артерія; 3 — одна
з артерій кишечника; 4 — сітка капілярів
кишок та великого кола; 5 — ворітна вена
печінки; 6 — печінкова вена; 7, 8 — нижня і
верхня порожнисті вени; 9 — праве перед-
сердя; 10 — правий шлуночок; І1 — легене-
ва артерія; 12 — сітка капілярів малого кола
кровообігу; 13 — одна з чотирьох легеневих
вен; 14 — ліве передсердя; 15 — лімфатичні
судини; 16 — лівий шлуночок
74
приймають систолічний об’єм крові. Під час діастоли судини повер-

таються у попередній стан завдяки еластичності. Ця особливість ар-
терій дуже важлива, бо запобігає різкому підвищенню тиску крові та
забезпечує безперервність руху крові під час діастоли.
В артеріях є добре розвинутий шар гладеньких м’язів, які підтри-
мують постійний тонус стінок цих судин. Завдяки нервовим імпуль-
сам та гуморальним факторам тонус гладеньких м’язів артерій змі-
нюється, що сприяє пристосуванню просвіту судин до потреб того чи
іншого органа у крові.
Артеріоли — судини діаметром 15–70 мкм — є кінцевими розга-
луженнями артерій. Вони перетворюються у капіляри, але частина їх
у різних органах і тканинах переходить безпосередньо у венули, спо-
лучаючись артеріовенозними анастомозами, здатними закриватись,
коли орган перебуває у стані активності. Внаслідок цього тканини
швидко постачаються кров’ю.
Артеріоли мають добре розвинуті кільцеві гладенькі м’язи, за
рахунок яких їх просвіт може зменшуватись і цим створювати зна-
чний опір руху крові, через що ці судини називаються резистивни-
ми. Артеріоли виконують три функції: транспортують кров, зміню-
ють тиск крові в організмі та регулюють постачання крові різним
органам. Звужуючись, вони погіршують кровопостачання того чи
іншого органа, розширюючись — покращують його. Капіляри теж
чинять опір кровотоку, але дещо менший, ніж артеріоли. Разом
вони створюють значний опір, на подолання якого серце витрачає
85% енергії, тим часом як на рух крові в аорті та артеріях припадає
всього 10%. Решта його енергії використовується на виштовхування
крові з шлуночків.
Капіляри, що є продовженням артеріол, називаються прекапі-
лярами. Вони розгалужуються на ще дрібніші судини — власне ка-
піляри, що переходять у венули. Прекапіляри забезпечені гладень-
кими м’язами, які виконують роль сфінктерів. Ці утворення можуть
зупиняти рух крові, і тому в період низької активності органа зна-
чна частина (4/5) капілярів стає недіючою. В цей час кров тече по
артеріовенозних анастомозах прямо у венули. Коли активність орга-
на зростає, закриваються сфінктери анастомозів і відкриваються пре-
капілярні сфінктери, внаслідок чого починають функціонувати всі
капіляри (рис. 26).
75
Капіляри — найтонші судини. їх ді-

аметр становить 5–7 мкм, а довжина
0,5–1,1 мм. Вони складаються з тонкого
шару ендотеліальних клітин, оточених
тонким шаром сполучної тканини. В
Рис. 26. Схема регуляції руху органах з підвищеною діяльністю ка-
крові в капілярах пре- і пост- пілярна сітка майже в два рази густіша,
капілярними сфінктерами ніж в інших. Так, загальна площа капі-
та крізь артеріоло-венозний лярів у свині становить 6–7 тис. м2. За
анастомоз: довжиною їх вистачило б оперезати
1 — артеріола; 3 — прекапіляр- земну кулю 2,5 раза. Така площа і до-
ний сфінктер; 3, 4 — відкриті
вжина капілярів сприяють швидкому
капіляри; 5 — посткапілярний
сфінктер; 6 — венула; 7, 8 — за-
обміну речовин і газів у тканинах. В ар-
криті капіляри; 9 — артеріоло- теріальній частині капілярів тиск крові
венозний анастомоз значний, а онкотичний тиск знижений,
тому вода і розчинні в ній речовини з
плазми перемішуються у міжклітинну рідину. Білки крові, що забез-
печують онкотичний тиск, утримують воду. Тому підвищення онко-
тичного тиску у венозних кінцях капілярів і зменшення тиску крові
сприяє поверненню води у кровоносне русло.
Таким чином, міжклітинна рідина постійно оновлюється, части-
на води, що потрапила в міжклітинні простори, повертається в кров
через лімфатичну систему. Крім того, клітини ендотелію капілярів
здатні активно проводити деякі речовини крові у міжклітинну рідину
навіть проти концентраційного градієнта.
Проникність капілярів значною мірою залежить від гіалуронової
кислоти, яка бере участь в утворенні міжклітинного цементу. На рів-
ні капілярів, завдяки різниці тиску кисню і вуглекислого газу в крові
та тканинах, дуже швидко відбувається обмін цих газів.
Вен в організмі майже в два рази більше, ніж артерій, тому тиск і
швидкість течії крові в них менші. Як наслідок, еластичні та м’язові
елементи у венах розвинені слабше, стінки їх тонші. Саме тому вони
виявляють менший опір на механічне стиснення.
Тільки порожнисті вени у своїй основі біля серця мають розви-
нену мускулатуру, яка забезпечує ритмічне скорочення їх, а кільцеві
м’язи, скорочуючись, закривають просвіт вен під час систоли перед-
сердь, що запобігає поверненню крові у вени.
76
Завдяки низькій резистивності вен навіть значне збільшення об’єму

крові у венозній системі не викликає значного підвищення кров’яного
тиску. Якби об’єм крові збільшився в 3 рази, то кров’яний тиск у венах
підвищився б лише на 5 мм рт. ст. Така залежність стосується судин ма-
лого кола кровообігу, де також може збиратись значна кількість крові.
Кров з капілярів надходить у венули. Гладенькі м’язи цих судин
можуть перекривати їх просвіт. У цих випадках в органах може нако-
пичуватися багато крові. Збільшення кількості крові за рахунок пере-
криття венул особливо помітне у таких органах, як печінка, легені,
селезінка, шкіра та судини черевної порожнини. Ці органи називають
депо крові. Так, судини черевної порожнини можуть вмістити близь-
ко 45% усієї крові. Резервна кров цих органів при необхідності вихо-
дить у кровоносне русло за допомогою рефлекторних та гуморальних
механізмів регуляції.
Більшість вен мають клапани, які спрямовують рух крові,від ка-
пілярів до серця. Особливо багато цих клапанів у венах кінцівок, де
вони добре розвинуті.
Рух крові по венах забезпечується трьома факторами.
1. Значна кількість вен розміщена між м’язами, переважно скелет-
ними. При скороченні вони натискують на вени і витискують кров,
забезпечуючи її рух, що спрямовується до серця клапанами.
2. Другий фактор зумовлений різницею тиску крові. У венулах та
середніх венах він більший, ніж в устях порожнистих вен, де він буває
навіть від’ємним.
3. Кров по венах рухається завдяки присмоктувальній дії серця
та грудної клітки. Це в свою чергу зумовлюється від’ємним тиском
у плевральній порожнині та зниженням тиску в грудній порожнині у
фазі вдиху.
Закономірності руху крові по кровоносних судинах

Кров рухається по замкнутому кровоносному руслу з місця, де її
тиск більший (дуга аорти), до устя порожнистих вен, де він дорівнює
нулю. Тиск крові у судинах знижується в міру віддалення від серця,
тому що їх загальний просвіт збільшується за рахунок розгалуження
на дрібні судини. Кровоносне русло найвужче на рівні аорти і най-
ширше на рівні капілярів. Просвіт аорти в 500 разів вужчий за загаль-
ний просвіт капілярів.
77
Частина кров’яного тиску витрачається на тертя частинок крові

між собою та стінками судин, а також на розтягнення їх еластичних
волокон. Еластичність артеріальних кровоносних судин створює
особливість руху крові, надаючи течії крові пульсуючого характеру.
Це стосується тільки артеріальних судин. У момент систоли швид-
кість течії крові в них підвищується, а під час діастоли — сповільню-
ється у венах кров тече рівномірно.
Розрізняють об’ємну та лінійну швидкість течії крові, у судинах.
Об’ємна характеризується кількістю крові, що проходить крізь по-
перечний переріз будь-якої ділянки кровоносної системи за одини-
цю часу. Замкнутість кровоносних судин свідчить, що ця швидкість
однакова на всіх ділянках, тобто крізь загальний просвіт капілярів і
поперечний переріз аорти протікає однакова кількість крові за оди-
ницю часу.
Лінійна швидкість кровотоку харак-
теризується довжиною кровоносної
системи, яку кров протікає за одиницю
часу. На різних ділянках ця швидкість
різна (рис. 27). Вона обернено пропо-
рційна просвіту судин. Так, в аорті со-
баки під час систоли вона становить 0,5
Рис. 27. Зміни лінійної швид- м/с, у сонній артерії — 37, стегновій ар-
кості крові у рівних частинах
терії — 33,3 см/с, у капілярах — 0,5–0,8
судинної системи:
мм/с. Еритроцит проходить капіляр за
1 — аорта; 2 — артерії; 3 — арте-
ріоли; 4 — капіляри; 5 — вени 1 с, а 1 мм3 крові — за 4–6 год. Все це
сприяє швидкому обміну речовин. У
венах швидкість течії крові поступово збільшується до 33 см/с,
оскільки вони об’єднуються у дві порожнисті вени. У цих венах швид-
кість течії крові залежить ще від дихальних рухів грудної клітки. Під
час вдиху вона прискорюється, а під час видиху сповільнюється.
У середніх венах кров тече з швидкістю 6–14 см/с. Таким чином,
швидкість течії крові у венах приблизно у 2 рази менша, ніж в артері-
ях, яких в організмі майже у 2 рази менше, ніж вен.
Час, за який частинка крові проходить певну ділянку кровонос-
ної системи, називається часом течії крові, його визначають за допо-
могою нейтральних фарб або фармакологічних речовин, які вводять
внутрішньовенно. Наприклад, таку речовину, як лобелін, що збуджує
78
дихальний центр і підвищує частоту дихання, вводять у стегнову вену

і відмічають час. Цей препарат з кров’ю проходить задню порожнисту
вену, праве передсердя та шлуночок, мале коло кровообігу, ліве пе-
редсердя та шлуночок, потрапляє в аорту, сонну артерію, досягнув-
ши таким чином довгастого мозку, де знаходиться дихальний центр,
і змінює частоту дихання. Так визначають час течії крові у певній ді-
лянці кровоносної системи. Подібним способом за допомогою фарб
можна визначити час повного перебігу крові по двох колах кровообі-
гу. У сільськогосподарських тварин цей час різний залежно від виду.
Так, у коня він дорівнює 32 с (за цей час відбувається приблизно 27
систол серця), у великої рогатої худоби — 28, у кіз — 14 с. Показником
того, що кров пройшла два кола кровообігу, є поява фарби у вені, си-
метричній тій, в яку вводили фарбу. Із загального часу, що потрібен
на подолання повного кола, кровообігу у коня, лише 5–6 с припадає
на мале коло, тобто 1/5, а решта на «велике. Об’ємна швидкість крові
може збільшуватись чи зменшуватись в якомусь певному органі за-
лежно від його активності.
Для визначення часу течії крові застосовують також інші методи:
плетізмографію, ультразвуковий та метод мічених атомів з викорис-
танням ізотопів, зокрема натрію.
Тиск крові
Під тиском крові слід розуміти її тиск на стінки кровоносних су-
дин. Він зумовлюється роботою серця і залежить від багатьох факто-
рів — кількості крові, періодичного скорочення серця, зміни просві-
ту та еластичності кровоносних судин, дихальних рухів, активності
організму та віку. Кров’яний тиск також залежить від виду тварин,
породи, статі, продуктивності, часу доби, стану центральної нервової
системи, фізичних навантажень, емоцій тощо.
Вихід крові з органів-депо збільшує її кількість у кровоносному
руслі і спричинює підвищення кров’яного тиску. Навпаки, втрата
крові при кровотечах, особливо раптових, призводить до зниження
тиску крові. При незначних кровотечах об’єм крові та її тиск підтри-
муються на певному рівні за рахунок міжклітинної рідини, що над-
ходить у кровоносне русло.
Тиск крові підвищується у момент систоли серця (систолічний,
або максимальний, тиск) і знижується під час діастоли (діастолічний,
79
або мінімальний, тиск). Різниця між максимальним та мінімальним

тиском становить амплітуду кров’яного тиску, або пульсовий тиск,
що знижується в артеріолах і зникає у капілярах та венах (рис. 28).
Середній кров’яний тиск — це величина, дещо менша за середньо-
арифметичну від систолічного та діастолічного тисків, оскільки діа-
стола за часом довша, ніж систола. У сонній артерії коня він становить
150 (120–190) мм рт: ст., корови 150 (120–140), свині 150 (130–190)
мм рт. ст. На кривій тиску крові видно хвилі першого, другого та
третього порядків (рис. 29). Перші хвилі дрібні. Вони відображають
зміну тиску крові у зв’язку з систолою та діастолою. Більш високі і
широкі хвилі другого порядку свідчать про зміну тиску у зв’язку з
диханням. Під час вдиху тиск у грудній порожнині знижується, тому
кров’яний тиск зменшується, а під час видиху, навпаки, збільшується.
Хвилі третього порядку більш положисті. Вони пов’язані з періодич-
ною зміною тонусу ядер блукаючих нервів, які послаблюють роботу
Рис. 28. Зміна тиску крові в різних

частинах судинної системи:
1 — аорта; 2 — великі артерії; 3 — Рис. 29. Запис кров’яного тиску:
дрібні артерії; 4 — артеріоли; 5 — 1 — манометр; 2 — крива кров’яного
капіляри; 6 — венули; 7 — вени; тиску, на якій видно хвилі від ско-
8 — порожнисті вени. Штрихами рочення серця та дихальних рухів;
позначено коливання тиску крові 2, 3 — хвилі дихання та кров’яного
при діастолі та систолі, пункти- тиску записані одночасно; 4 — гра-
ром — середній тиск крові фічний запис часу
80
серця. Еластичність кровоносних судин запобігає різкому підвищен-

ню кров’яного тиску в артеріях у момент систоли і забезпечує регу-
лярний кровообіг у капілярах. При зниженні еластичності судин, що
пов’язано з віком, тиск крові підвищується. У похилому віці у стін-
ках судин відкладається холестерин та інші речовини, що знижують
їх еластичність. Як наслідок, серце змушене підсилювати свою ак-
тивність, що призводить до його гіпертрофії та підвищення тиску,
крові.
Для визначення тиску крові застосовують два методи: прямий,
або кривавий, із застосуванням ртутного манометра (рис. 29) і непря-
мий — безкровний з використанням сфігмоманометрів і тонометрів
(рис. 30, 31). Цими приладами вимірюють кров’яний тиск у міліметрах
ртутного, стовпа. Перший метод дуже точний, але вимагає пошкод-
ження судини і введення скляної канюлі з гумовою трубкою, запо-
внених антикоагулянтом — розчином лимоннокислого натрію. Крізь
цей розчин тиск крові передається на ртуть манометра, з’єднаного з
гумовою грубкою. Користуючись цим методом, на стрічці кімографа
можна записати криву тиску крові.
Рис. 30. Визначення кров’яного тиску за допомогою сфігмоманометра:

1 — сфігмоманометр; 2 — гумова манжетка; 3 — фонендоскоп; 4 — повітряний
кран
81
Рис. 31. Визначення кров’яного тиску за допомогою тонометра:

1 — фонендоскоп; 2 — тонометр; 3 — манжетка; 4 — груша
Другий метод визначення тиску крові за Н. С. Коротковим опи-

саний у практикумі з фізіології сільськогосподарських тварин. Уста-
новлено, що тиск крові на різних ділянках кровоносної система
неоднаковий. У коней найвищий він під час систоли, у лівому шлу-
ночку — 190–200 мм рт. ст., в правому — 60–70, в аорті — 150–180, в
артеріях великого кола кровообігу —100–120, в артеріолах цього ж
кола — 40–100, малого кола — 20–40, в капілярах великого кола —
20–30, малого — 10–20, у венах — 0–8 мм рт. ст.
У капілярах різних органів тиск крові неоднаковий: у мальпігі-
євому клубочку вік становить 65–70 мм рт. ст., у капілярах звивис-
тих канальців нирок — 14–18 мм рт. ст. В одному й тому ж органі на
артеріальному кінці капіляра він дорівнює 32 мм рт. ст., а на веноз-
ному — 15. мм рт. ст. У порожнистих венах під час вдиху він стає не-
гативним — на 3–4 мм рт. ст. нижчий від атмосферного, Дослідження
показали, що систолічний тиск крові у хвостовій артерії коня дорів-
нює 105 мм рт. сг., корови — 128. У свиней віком до двох років у цій
же артерії він становить 135 мм рт. ст., до чотирьох — 153 і більше
чотирьох років — 164 мм рт. ст.
82
Різницю тиску крові в артеріях і венах можна спостерігати в

гострому досліді на собаці під наркозом. Одну з сонних артерій за
допомогою канюлі з’єднують з довгою (2,5–3 м) скляною трубкою
(діаметром 4–5 мм), яка встановлюється вертикально у штативі і за-
повнюється розчином антикоагулянту (10 мл). Яремну вену цієї соба-
ки з’єднують з такою ж трубкою, заповненою фізіологічним розчи-
ном. Коли з судин знімають затискачі, то кров з сонної артерії швидко
виходить і піднімається вверх по трубці, що свідчить про її високий
тиск. З вени кров не тільки не надходить у трубку, а навпаки, розчин
з трубки потрапляє у вену і встановлюється на рівні тіла собаки. Це
свідчить про нульовий тиск крові у цій вені. Регуляція тиску крові
тісно пов’язана з регуляцією просвіту судин і буде описана нижче.
Артеріальний та венний пульс

Пульс є одним із зовнішніх проявів серцевої діяльності. Артері-
альним пульсом називається періодичне коливання стінок артерій,
зумовлене надходженням з серця у кровоносне русло систолічного
об’єму крові, у цей час відбувається розширення еластичних стінок
артеріальних судин, яке у вигляді пульсової хвилі поширюється по
артеріях аж до артеріол, де згасає. Не слід ототожнювати швидкість
поширення пульсової хвилі (8–9 м/с) з швидкістю течії крові, що
рухається значно повільніше. У міру віддалення від серця швидкість
пульсової хвилі зменшується. З віком вона збільшується, оскільки
судини втрачають еластичність. Дослідження пульсу має діагностич-
не значення. Він є добрим показником функціональної активності
серцево-судинної системи. Результати дослідження пульсу дозволя-
ють судити про роботу серця та фізіологічний стан кровоносних су-
дин. У сільськогосподарських тварин пульс можна досліджувати на
всіх артеріях, доступних для пальпації. Але найзручніше досліджува-
ти у коней у ділянці судинної вирізки нижньої щелепи, де знаходить-
ся зовнішня підщелепова артерія, у корів — по краю жувального м’яза
на лицьовій артерії, у дрібних тварин, кіз, овець — на ділянці паху на
стегновій артерії. У свиней через наявність шару жиру досліджувати
пульс краще на хвостовій артерії.
Пульс досліджують переважно методом пальпації, його також
можна графічно записати за допомогою прилада — сфігмографа. Кри-
ва пульсу називається сфігмограмою (рис. 32). Кожний зубець кривої
83
можна розділити на висхідну частину (фаза anacrote), яка відповідає

розширенню стінки артерії, і низхідну (фаза catacrote), що відобра-
жає звуження артерії. На останній добре видно виступ — дикротичну
хвилю, яка виникає внаслідок збільшення тиску крові у момент за-
криття півмісяцевих клапанів аорти.
Рис. 32. Крива нормального пульсу:

1 — головна хвиля; 2 — дикротична хвиля
При дослідженні пульсу слід враховувати такі його характерис-

тики.
1. Частота пульсу. Вона може бути досить великою навіть за нор-
мальних умов. Кількість пульсових хвиль збільшується при фізич-
них напруженнях, деяких емоційних станах, у жарку погоду та при
захворюваннях. Рідкий пульс спостерігається у випадках підвищено-
го тонусу ядер блукаючих нервів та серцевій недостатності.
2. Ритмічність пульсу. Він буває ритмічний, коли пульсові хвилі
йдуть одна за одною, регулярно, з однаковим проміжком часу. Арит-
мічний пульс спостерігається у випадках запалення міокарда та при
розладах у провідній системі серця.
3. Напруження пульсу. Розрізняють твердий пульс, коли треба
прикласти якусь певну силу, щоб перетиснути артерію до зникнення
пульсу, і м’який, при серцевій слабості, коли пульс майже не відчу-
вається.
4. Величина, або форма пульсу, що характеризується висо-
тою підняття стінки артеріальної судини. Пульс може бути високий
(стрибучий) і низький.
5. Швидкість пульсу. Пульс буває швидкий і млявий, що зале-
жить від ступеня еластичності судин. При зниженні еластичності від-
мічається швидкий пульс.
У дрібних і середніх венах пульсові хвилі відсутні. Вони спостері-
гаються тільки у порожнистих венах. Коливання стінок цих судин —
венний пульс виникає внаслідок закриття їх просвіту під час систоли
84
передсердь. Кров, яка підходить до серця, у цей момент зустрічає пе-

решкоду і зворотна хвиля передається на стінки вен, що й спричиняє
їх коливання. У випадку нещільного закриття тристулкового клапана
серця під час скорочення шлуночків кров повертається у праве перед-
сердя і далі в порожнисті вени, розтягуючи їх стінки. Такий підси-
лений венний пульс передається на яремні вени і відомий під назвою
ундуляції (коливання) яремних вен, яку можна спостерігати на від-
далі від тварини. Графічне зображення венного пульсу називається
флебограмою.
Нервова та гуморальна регуляція просвіту кровоносних судин

Кровоносні судини мають дуже важливу властивість — звужува-
ти та розширювати свій просвіт, що забезпечує тонку й чітку адапта-
цію кровопостачання органів і тканин організму залежно від їх актив-
ності. Ця властивість м’язів, тонус яких, а разом з цим і просвіт судин
може змінюватись за рахунок рефлекторних впливів та гуморальних
факторів.
Нервова регуляція. Кровоносні судини, як і серце, мають подвій-
ну іннервацію. Імпульси з центральної нервової системи до м’язових
елементів судин передаються по симпатичних та парасимпатичних
нервах. Останні є вазодилататорами, тому що забезпечують посла-
блення тонусу м’язів і розширення просвіту судин. Симпатичні нер-
ви, навпаки, є вазоконстрикторами, тобто звужують судини, підви-
щуючи тонус гладеньких м’язів. Так треба розуміти загальний вплив
вегетативної нервової системи на просвіт судин. Але в деяких органах
(серце, скелетні м’язи) є змішані нерви, а саме симпатичні вазодила-
татори, подразнення яких викликає розширення кровоносних судин.
Виняток становлять деякі волокна блукаючого нерва, що є вазокон-
стрикторами щодо судин серця. Це узгоджується з регуляторним
впливом симпатичних і парасимпатичних нервів на роботу серця.
Особливість полягає в тому, що симпатичні нерви забезпечують по-
стійний судинозвужувальний ефект, тим часом як парасимпатичні
виявляють свою судинорозширювальну дію у випадках коли орган
підвищує свою активність.
Так, перерізування симпатичних нервів якогось органа супро-
воджується значним розширенням судин, а після усунення впли-
ву парасимпатичних нервів просвіт судин не змінюється. Це
85
підтверджується дослідом К. Бернарда (1851), який полягає у тому,

що на шиї у кроля перерізають симпатичний нерв. Як наслідок, су-
дини вуха з відповідного боку значно розширюються, вухо червоніє
(рис. 33). Коли периферичний кінець цього нерва подразнювати ін-
дукційним струмом, то судини знову звужуються, вухо стає нормаль-
ним, а далі блідне.
Рецептори, які сприймають ін-
формацію щодо зміни хімічного
складу, тиску та швидкості течії
крові, містяться у стінках крово-
носних судин, у серці і особливо
важливі — у дузі аорти та каротид-
них синусах. Вони сигналізують до
центральної нервової системи про
необхідність зміни просвіту судин,
що й здійснюється по відцент-
рових нервах. Нервові клітини, які
сприймають і обробляють інфор-
мацію, розміщені у довгастому та
спинному мозку, у грудному, попе-
Рис. 33. Судний вуха кроля. На пра- рековому та крижовому відділах.
вому перерізаний симпатичний нерв Вони являють собою судинорухо-
і судини різко розширені вий центр, що забезпечує також
регуляцію тиску крові. Головний
судиноруховий центр, відкритий у 1871 р. В. Овсянніковим, розмі-
щений у довгастому мозку і складається з судинорозширювального і
судинозвужувального центрів. Подразнення останнього призводить
до звуження більшості судин і підвищення тиску крові.
Особливістю цього центру є те, що він перебуває в постійному
тонусі, а це забезпечує постійний звужувальний вплив на судини.
Подразнення судинорозширювального центру викликає розширення
просвіту судин і зниження кров’яного тиску через парасимпатичні
нерви.
Якщо перерізати спинний мозок нижче довгастого і застосувати
штучне дихання, у тварини спостерігається розширення судин і зна-
чне зниження тиску крові, внаслідок усунення впливу вазоконстрик-
торного центру з боку довгастого мозку. Через деякий час нижчі цен-
86
три спинного мозку беруть на себе регуляцію просвіту судин і тиск

крові вирівнюється. Якщо усунути також вплив центрів спинного
мозку, то тиск крові після зниження відновиться до початкового за ра-
хунок центрів, що розміщені у нервових гангліях біля органів. Отже,
існує три поверхи судинорухових центрів. До них слід додати ще й
нервові клітини кори півкуль головного мозку, які при виникненні
різних емоцій впливають на просвіт судин. Блідість шкіри обличчя
у стані страху або почервоніння у стані соромливості є прикладом
такого впливу. Ефект розширення чи звуження судин шкіри можна
перевірити, якщо дію холоду або тепла поєднувати з умовним подраз-
ником. Коли рефлекс стане стійким, то застосування лише умовного
подразника викличе зміну просвіту судин.
Судиноруховий центр довгастого мозку одержує інформацію
рефлекторними шляхами. Рефлекторний вплив на цей центр здій-
снюється за рахунок сигналів з різних ділянок тіла. Наприклад, ба-
рорецептори дуги аорти або каротидних синусів сприймають підви-
щення тиску крові. Імпульси, які йдуть від них по нерву — депресору
та синокаротидному нерву у судинорозширювальний центр та ядра
блукаючих нервів, сповільнюють роботу серця і розширюють просвіт
судин. Як наслідок тиск крові знижується до норми. Цей рефлекс
називається депресорним. У випадку зниженого тиску крові вказа-
ні барорецептори надсилають імпульси у центр стимуляції серцевої
діяльності та судинозвужувальний центр і тиск крові підвищується
до норми — це пресорний рефлекс.
Слід зазначити, що від барорецепторів чутливих зон по відцен-
трових нервах постійно передаються імпульси, що підвищують тонус
ядер блукаючих нервів і послаблюють тонус судинозвужувального
центру. Якщо перерізати депресорний та синокаротидний нерви, то
у тварини виникає стійка гіпертонія, тиск крові в артеріях підвищує-
ться в два рази.
Хіміорецептори вказаних рефлексогенних зон подразнюються
зміною вмісту хімічних речовин у крові. Так, при збільшенні вмісту
вуглекислого газу та водневих іонів або зменшенні вмісту кисню зни-
жується тонус ядер блукаючих нервів і стимулюється судинозвужу-
вальний центр. Серце прискорює свою роботу, судини звужуються,
кровообіг підсилюється, що сприяє видаленню з організму вуглекис-
лого газу, зменшенню кислотності крові та посиленню постачання
87
тканин киснем. Рефлекси, що здійснюються за участю рецепторів

шкіри, забезпечують судинозвужувальний або судинорозширюваль-
ний ефект при дії на них тепла та холоду.
Гуморальна регуляція. Вплив гуморальних факторів на просвіт
кровоносних судин здійснюється двома шляхами, а саме дією їх без-
посередньо на гладенькі м’язи судин і через судиноруховий центр.
Гормон мозкової частини надниркових залоз — адреналін — може
виявляти протилежний ефект щодо зміни просвіту судин залежно від
того, як він діє. Діючи безпосередньо на судини, цей гормон значно
звужує їх просвіт, за винятком коронарних судин і судин мозку, які
він розширює. Збільшення його вмісту в крові, яка обтікає довгастий
мозок, підвищує тонус ядер блукаючих нервів, що є вазодилататора-
ми. Внаслідок цього судини розширюються. Подібно до адреналіну
на просвіт судин діє гормональна речовина симпатин (медіатор), що
синтезується на закінченнях симпатичних нервів. Ці гормони разом
з норадреналіном становлять групу катехоламінів — речовин, що
мають подібну хімічну будову й фізіологічну дію. їх ще називають
симпатоміметичними речовинами. Інший медіатор — ацетилхолін,
що синтезуєтеся на закінченнях парасимпатичних нервів, розширює
просвіт судин. Він належить до холінергічних речовин. Цей гормон
діє короткочасно, тому що швидко інактивується в організмі фер-
ментом холінестеразою. Симпатин стійкіший, але теж інактивується
ферментом аміноксидазою. Вплив нервів-вазоконстрикторів і вазо-
дилататорів на просвіт судин здійснюється безпосередньо через вка-
зані медіатори.
Крім катехоламінів, судинозвужувальний ефект виявляє вазо-
пресин, або антидіуретичний гормон, що синтезується у нейросекре-
торних клітинах гіпоталамуса і депонується у задній частині гіпофіза.
Він звужує в основному капіляри, запобігаючи кровотечі. При зна-
чному збільшенні вмісту цього гормона у крові звужуються всі су-
дини.
Подібно діє серотонін — гормональна речовина, яка синтезується
у головному мозку та тромбоцитах. Його судинозвужувальний вплив
має місцевий характер. Він також запобігає кровотечам на рівні капі-
лярів.
Гормон ренін, що синтезується у нирках, звужує судини, підтри-
муючи тиск крові, необхідний для діяльності нирок.
88
Крім ацетилхоліну, судинорозширювальний ефект виявляють ще

кілька речовин. Гістамін має місцеву дію. Він розширює здебільшого
капіляри. Це продукт обміну білків, його вміст підвищується в орга-
нах, що активно працюють, де він поліпшує кровопостачання.
Калікреїн міститься в підшлунковій залозі та слині, розширює
просвіт судин. Брадикінін підшлункової залози та інших органів роз-
ширює кровоносні судини.
Просвіт судин збільшують також медулін — гормон нирок, про-
стагландін, що синтезуються в багатьох органах, АТФ, вугільна кис-
лота, підвищена концентрація водневих іонів.
Особливості кровообігу у головному мозку, легенях,

серці, печінці та селезінці
Головний мозок, як життєво важливий орган, забезпечений сталим
подвійним постачанням кров’ю. З одного боку, кров до нього над-
ходить з внутрішньої сонної артерії, з другого, — від вертебральних
артерій. Одна з особливостей кровообігу мозку полягає у тому, що
цей орган розміщений у черепній коробці, яка запобігає значному
розширенню кровоносних судин. Це означає, що об’єм крові у мозку
майже не змінюється. У таких умовах кровообіг може підсилюватися
за рахунок прискорення течії крові. Інша особливість — це наявність
на рівні вен мозку так званих венозних синусів — розширень, обмеже-
них тонкою мембраною, з нею контактує спинномозкова рідина, яка
шляхом фільтрації переміщується у венозні синуси.
Мозок одержує близько 15% крові, що виштовхується серцем у
велике коло кровообігу. Якщо врахувати співвідношення між масою
мозку і масою інших тканин організму, стає очевидним, що мозок по-
стачається кров’ю значно краще. Особливо інтенсивний кровообіг
у сірій речовині мозку, бо капілярна сітка тут значно густіша, ніж
у білій речовині, де знаходяться тільки відростки нервових клітин,
а обмін речовин у них, як відомо, відбувається на низькому рівні.
Мозкова тканина дуже чутлива до кисневого голодування. Зупинка
кровопостачання мозку через 5 с викликає втрату свідомості, а через
5 хв у мозковій тканині відбуваються невідновлювані морфологічні
зміни.
Легені одержують кров від малого та великого кіл кровообігу.
Кров малого кола у легенях збагачується киснем та звільняється від
89
вуглекислого газу, а артеріальна великого кола живить паренхіму ле-

гень. Просвіт капілярів і, особливо, артеріол у легенях значно біль-
ший, ніж у великому колі кровообігу, тому резистентність легеневих
судин і кров’яний тиск у них нижчі. Під час відпочинку значна части-
на капілярів, заповнених кров’ю, не функціонує.
На кровообіг у легенях впливають дихальні рухи. Під час вдиху
кровопостачання поліпшується. У такому стані легені виконують
роль кров’яного депо. Рух крові у капілярах легень, а також інтенсив-
ність газообміну залежать від активності організму. Судини легень
мають дуже тонку стінку, що також сприяє швидкому газообміну.
Серце живиться через коронарні артерії, які несуть до міокарда
близько 10% крові, що виштовхується в аорту у період спокою. В умо-
вах фізичного напруження кількість крові, що живить серце, збіль-
шується у два і більше разів. Кровопостачання серця значно поліпшу-
ється під час діастоли і погіршується у період систоли, коли просвіт
судин звужується. Об’єм крові, що одержує міокард під час систоли,
становить майже половину діастолічного.
Кровоносні судини серця забезпечені густою сіткою анастомозів,
Це сприяє компенсаційному зрошенню міокарда кров’ю через колате-
ралі у випадку закупорки окремих судин. Слід згадати, що коронар-
ні артерії беруть початок від аорти, де тиск крові високий, що забез-
печує необхідну швидкість течії крові у судинах серця. Ця швидкість
залежить і від. кількості кисню в крові, що надходять до міокарда. У
випадках кисневого голодування судини серця рефлекторно розши-
рюються і течія крові підсилюється.
Печінка являє собою велику складну «біохімічну лабораторію»
організму, що живить свою паренхіму артеріальною кров’ю, а для біо-
хімічних перетворень одержує венозну, яка надходить з шлунково-
кишкового тракту та селезінки по ворітній вені. Ця кров у печінці
проходить другу капілярну сітку, а першу — на рівні органів трав-
лення та селезінки. Кількість венозної крові становить до 650 мл/хв,
артеріальної — до 170 мл/хв. Кров з ворітної вени надходить у розга-
луження між печінковими частками, де формується судинне сплетен-
ня, куди переміщується кров з печінкової артерії. З цього сплетення
змішана кров по капілярах надходить у печінкові дольки. У середи-
ні дольок капіляри збираються в центральні долькові вени, по яких
кров проходить у печінкову вену, а далі — у задню порожнисту вену.
90
Характерним є те, що кров у печінці рухається повільно, забезпечу-

ючи її детоксикацію. Кровоносні судини печінки можуть вміщувати
значну кількість крові, тому вона виконує роль депо крові.
Селезінка. Функцію резервуара крові виконує селезінка, де може
зібратись близько 16% крові. По артерії кров надходить до розгалу-
жень, що оточують лімфоїдну тканину (тільця Мальпігі). З артеріол
вона потрапляє у густу сітку капілярів, які мають у своєму ендотелії
численні отвори, що пропускають кров у пульпу селезінки, де вона
густішає, оскільки еритроцити затримуються, а плазма проходить
крізь венозні сфінктери у вени. Таким чином, селезінка виконує також
роль депо еритроцитів. З пульпи кров переходить у венозні синуси і
далі у дрібні вени та у вену селезінки. Венозні синуси здатні розши-
рюватись і вміщувати значну кількість крові. Вони є також фільтром
для еритроцитів. Молоді та еластичні еритроцити легко проходять
крізь щілини у кровоносне русло, а старі, що втратили еластичність,
затримуються тут і гемолізуються лімфо-ретикуло-гістоцитарною
системою. Між артеріолами та венозними синусами є анастомози, по
яких кров може прямо переходити до вен. У разі потреби кров з ве-
нозних синусів може швидко надходити у загальне кровоносне русло
завдяки скороченню гладеньких м’язових волокон селезінки. Це осо-
бливо важливо для спортивних коней на старті.
1. Серце, його будова та функції.

2. Властивості серцевого м’яза.
3. Фази серцевого циклу.
4. Прояви серцевої діяльності.
5. Тони серця та чим вони зумовлені?
6. Що таке автоматизм серця?
7. З чого складається провідна система серця?
8. Рефрактерність серцевого м’яза.
9. Електрокардіографія та її значення.
10. Іннервація серця.
11. Які фактори впливають на частоту пульсу?
12. Частота серцевих скорочень у тварин?
13. Які існують методи дослідження серцевої діяльності?
91
14. Нервова регуляція роботи серця.

15. Гуморальна регуляція роботи серця.
16. Закономірності руху крові по кровоносних судинах.
17. Тиск крові та фактори, що впливають на нього.
18. Швидкість руху крові у різних судинах.
19. Особливості руху крові по венах.
20. Рефлексогенні зони та їх значення в регуляції діяльності серцево-
судинної системи.
21. Іннервація кровоносних судин.
22. Методи вимірювання кров’яного тиску.
23. Як регулюється просвіт судин?
24. Особливості кровообігу у серці, легенях, печінці, селезінці.
25. Пульс та його характеристика.
26. Де досліджується пульс у с.-г. тварин?
92
Розділ 3. ДИХАННЯ
ЗАГАЛЬНІ ПОЛОЖЕННЯ ТА ДИХАЛЬНИЙ

АПАРАТ ССАВЦІВ
Дихання — це універсальне біологічне явище, властиве всім жи-

вим організмам, які існують у повітряному середовищі. Головною
умовою життєдіяльності організму є обмін речовин, припинення
якого призводить до смерті, особливо при нестачі кисню, необхід-
ного для підтримання обмінних процесів. Організм забезпечується
киснем за рахунок дихання. Зупинка дихання швидко викликає роз-
лад діяльності нервових, а потім і інших клітин організму. Лавуазьє
(1771) вперше показав, які фізіологічні та хімічні процеси лежать в
основі цього явища. Він виявив, що кисень необхідний для окислення
поживних речовин (вуглецю та водню), в результаті якого утворю-
ються вуглекислий газ, вода і енергія, необхідні для життєдіяльності
клітин.
Дихання — це обмін газів між навколишнім середовищем та орга-
нізмом. Його головна роль полягає у забезпеченні клітин організму
киснем і звільненні їх від вуглекислого газу. Процес дихання ділять
на три етапи. Перший — легеневе, або зовнішнє дихання відбува-
ється на рівні легень. Другий — фіксація та транспорт газів кров’ю.
Третій — обмін газів між кров’ю та клітинами, що становить тканин-
не, або внутрішнє, дихання. Зовнішнє та внутрішнє дихання тісно
пов’язані між собою дихальною функцією крові, тому інтенсивність
кровообігу має важливе значення для адаптації процесів дихання до
потреб організму. Таким чином, дихання являє собою сукупність
процесів, що забезпечують поглинання, транспорт та виділення газів
організмом. Крім того, за рахунок дихання вирівнюється реакція кро-
ві міжклітинної рідини і лімфи, здійснюється також терморегуляція.
Основним органом дихання є легені. Обмін газів відбувається ще й
через шкіру, але навіть у нижчих тварин цей шлях відіграє незначну
роль у життєдіяльності. Тільки у амфібій 60–80% вуглекислого газу
93
виділяється з організму через шкіру, а кисень потрапляє переважно

через дихальні шляхи. У сільськогосподарських тварин шкіра вкри-
та шерстю і її дихальна активність становить менше 1% загального
обміну газів. Легені — це два повітряні резервуари, вкриті плеврою.
Еластичні та м’язові волокна плеври створюють умови, у яких леге-
ні розширюються та спадаються майже без тертя. Паренхіма легень
ділиться сполучною тканиною — стромою на окремі частки. Кожна
частка має бронхіальну гілку, яка переходить у кінцеву бронхіолу,
потім розгалужується на дихальні бронхіоли, що спрямовують пові-
тря в альвеоли. У сполучній тканині проходять кровоносні та лімфа-
тичні судини, а також симпатичні та парасимпатичні нерви (рис. 34).
Альвеоли діаметром 0,15–0,5 мм вистелені альвеолярним епітелієм,
який тісно контактує з ендотелієм кровоносних капілярів. Ця пере-
тинка складається з двох шарів клітин і має товщину 0,004 мм. За-
гальна площа альвеолярного епітелію у вівці становить майже 80 м2.
В організмі, що виконує серед-
нє фізичне навантаження, легені
одержують щодня близько 8000 л
крові і 10000 л повітря. При цьому
поглинається близько 500 л кис-
ню і виділяється приблизно 450 л
вуглекислого газу. Специфічна
будова альвеол та велика площа
дихального епітелію (у 100 разів
більша від поверхні тіла) сприя-
ють швидкому обміну газів між
кров’ю та альвеолярним повітрям.
Крім того, дихальний епітелій та-
кож бере участь у явищах фагоци-
Рис. 34. Схема будови легенів: тозу.
1 — кінцева бронхіола; 2 — гілка ле- Бронхи, трахея, гортань, част-
геневої артерії; 3 — гілка легеневої
ково глотка та носова порожнина
вени; 4 — плевра; 5 — підплевральна
капілярна сітка; 6 — сітка дихальних
належать до дихальних шляхів, де
капілярів; 7 — альвеолярний мішок; газообмін не відбувається, тому
8 — дихальна бронхіола; 9 — бронхі- ця ділянка називається «мерт-
альна артерія вим», або «шкідливим», просто-
ром. У таких тварин, як коні та ко-
94
Розділ 3. Дихання
рови, тут лишається 1,5 л повітря. Верхні дихальні шляхи відіграють

важливу роль у зволоженні, нагріванні або охолодженні повітря, що
вдихається. їх слизова оболонка вкрита миготливим епітелієм, який
виконує захисну функцію. Механічні домішки вдихуваного повітря
(пил) адсорбуються слизом, який спрямовується рухами ворсинок
епітелію до гортані, де під час кашлю видаляється. На рівні цих шля-
хів повітря аналізується на наявність хімічних домішок. Так, у разі
появи випарів аміаку збуджуються хіміорецептори і вдих рефлек-
торно припиняється, запобігаючи проникненню отруйних випарів у
легені.
Слід відмітити, що в усіх сільськогосподарських тварин, за ви-
нятком коней, вдих та видих можуть здійснюватись ще й через ротову
порожнину.
ЗОВНІШНЄ ДИХАННЯ
Легеневе дихання складається з двох процесів: обміну газів між

навколишнім середовищем і альвеолярними просторами легень (леге-
нева вентиляція) та обміну газів між альвеолярним повітрям і кров’ю
капілярів малого кола кровообігу. Легенева вентиляція — це чисто
механічний процес, який забезпечує проникнення атмосферного по-
вітря у легені під час вдиху і видалення його при видиху. Другий про-
цес — фізико-хімічний. Він зумовлює перехід кисню з альвеолярних
просторів легень у кров, а вуглекислого газу у зворотному напрямку.
Легенева вентиляція відбувається завдяки тому, що легені знахо-
дяться у герметично закритій грудній порожнині. При зміні об’єму
грудної клітки синхронно змінюється об’єм легень, що не мають
м’язових елементів і не можуть активно рухатись. Вони пасивно ру-
хаються слідом за грудною кліткою,
Для забезпечення постійного обміну газів у легенях необхідне
постійне поновлення альвеолярного повітря за рахунок вдиху (ін-
спірації) та видиху (експірації), що відбуваються завдяки дихальним
рухам грудної клітки. При розширенні тиск у ній і в легенях стає
нижчим під атмосферного, тому зовнішнє повітря проникає в легені
і розтягує їх. Коли грудна клітка звужується, вона тисне на легені і
повітря з них виштовхується назовні, бо атмосферний тиск стає ниж-
95
чим від тиску у легенях. Під час вдиху об’єм грудної клітки і легень
збільшується, а при видиху — зменшується. Зміни об’єму легень до-
бре спостерігати по схемі Дондерса (рис. 35). Слід звернути увагу на
об’єм легень при різному положенні штучної діафрагми.
Зміни положення грудної клітки під час вдиху та видиху відбува-
ються за участю дихальних м’язів. Крім міжреберних та діафрагмаль-
них у механізмі дихання беруть участь скелетні м’язи. З усіх дихаль-
них м’язів найголовнішими є м’язи діафрагми. Так, при паралічах
діафрагмальних нервів у новонароджених швидко настає кисневе го-
лодування (гіпоксія), удушення (асфіксія). У стані видиху діафрагма
в організмі тварин має куполоподібну форму, тому що на неї тиснуть
нутрощі. Такому положенню сприяє негативний тиск у плевральній
порожнині та еластична тяга легень. При вдиху діафрагмальні м’язи,
скорочуючись, натягують її і вона набирає конусоподібної форми, за
рахунок чого об’єм грудної клітки збільшується у поздовжньому на-
прямку (рис. 36). Водночас скорочуються міжреберні зовнішні м’язи
(інспіратори), які піднімають ребра, розширюючи трудну клітку по
горизонталі і незначно — по вертикалі: Це відбувається тому, що ре-
бра своїми вільними кінцями фіксуються до грудної кістки, підніма-
ючись, вони вивертаються і натискають на неї.
Таким чином здійснюється вдих. Коли м’язи розслабляються, су-
хожильна плівка діафрагми знову займає куполоподібне положення,
а легені, завдяки еластичності, спадаються і відбувається видих. Він
здійснюється пасивно за рахунок тієї потенціальної енергії, що утво-
рюється під час вдиху. Грудна клітка опускається під власною масою, а
внутрішні міжреберні м’язи (експіратори) в основному беруть участь
Рис. 36. Апарат Дондерєа: Рис. 36 а. Положения діафрагми у

а — легені у стані видиху; б — у ста- фазі видиху (1) і вдиху (2)
ні вдиху
96
у форсованому видиху. Схема ско-

рочення інспіраторів зображена на рис.
37. На схемі показано три горизонтальні
лінії, що імітують ребра. Між ними роз-
міщено м’язи-інспіратори. Якщо ці
м’язи скоротяться одночасно, то середнє
ребро підніметься, бо плече прикладан-
ня сили верхнього м’яза (А — в) більше,
ніж нижнього (А — б). Цей механізм
Рис. 37. Схема скорочення стосується усіх ребер. М’язи-
міжреберних зовнішніх м’язів експіратори розміщено у протилежному
напрямку і під час їх скорочення ребра
опускаються.
Слід зазначити, що навіть після максимального видиху легені за-
лишаються розширеними незначно, тому в них постійно знаходить-
ся повітря, а це в свою чергу забезпечує постійний обмін газів. Роз-
ширений стан легень зумовлений двома факторами. У плода легені
перебувають в ателектазі, тобто у стислому стані. Після народження
при першому вдиху головки ребер
остаточно фіксуються у суглобових
ямках хребців і тому не повертаються
у своє попереднє положення, а зали-
шаються дещо припіднятими. Об’єм
грудної клітки незначно збільшується
і легені розширюються. Встановлено
також, що ріст грудної клітки виперед-
жає ріст легень. Тому у плевральній по-
рожнині створюється негативний тиск,
який передається на легені, розширю-
ючи їх. Цей тиск відіграє важливу роль
у механізмі вдиху та видиху. Він стає
ще більш негативним за рахунок елас-
Рис. 38. Схема досліду, що по-
тичної тяги легень — сили, яка намага- казує негативний тиск у плев-
ється повернути легені в ателектаз. Ця ральній щілині:
тяга створюється трьома факторами: 1 — порожниста голка, введена
еластичними волокнами, розміщеними в плевральну щілину; 2 — ма-
у стромі легень, тонусом бронхіальних нометр
97
гладеньких м’язів та спеціальною плівкою рідини — сурфактантом,

що вкриває внутрішню поверхню альвеол. Сурфактант, змінюючи
поверхневий натяг, раціонально звужує альвеолярні пухирці. Всі
ці три сили починають діяти з моменту першого вдиху, коли легені
незначно розширюються. Вони намагаються повернути легені в по-
переднє положення і цим сприяють збільшенню негативного тиску
у плевральній порожнині. У фазі видиху він становить 10–15 мм рт.
ст., а при вдиху — збільшується до 30 мм рт. ст. Його можна виміряти
за допомогою манометра та ін’єкційної голки, з’єднаних між собою
гумовою трубкою (рис. 38). Проникнення повітря у плевральну по-
рожнину називається пневмотораксом. При однобічному пневмото-
раксі дихати стає важко, а при двобічному — неможливо, оскільки
легені не можуть рухатись за грудною кліткою. На відміну від людей
і молодих тварин, у дорослих (коней, овець) плевральні порожнини
обох легень сполучаються між собою, тому однобічний пневмоторакс
у них дає такі ж наслідки, як і двобічний.
ОБ’ЄМ ЛЕГЕНЬ ТА АЛЬВЕОЛЯРНА ВЕНТИЛЯЦІЯ
Дихальний об’єм повітря становить те повітря, що входить у ле-

гені під час нормального вдиху або виходить з них у фазі видиху.
Повітря, що можна видихнути після нормального видиху, зробивши
максимальний видих, становить резервний об’єм легень. Додатковий
об’єм легень — це повітря, яке можна вдихнути після нормального
вдиху, зробивши максимальний вдих. У тварин резервний та додат-
ковий об’єми повітря однакові. Разом з дихальним вони становлять
життєву ємкість легень, що є показником функціонального стану ле-
гень. Особливо велика життєва ємкість легень у тренованих людей і
тварин. Наприклад, у спортивних коней вона становить 40 л.
Повітря, яке залишається у легенях після максимального види-
ху, називається залишковим. Воно поділяється на повітря еластич-
ної тяги легень, або ретракції легень, і мінімальне повітря. Повітря
ретракції виходить з легень в умовах пневмотораксу, бо легенева па-
ренхіма спадається за рахунок еластичної тяги, а мінімальне повітря
залишається у них навіть після смерті організму. Це повітря може
бути показником того, чи новонароджене задушилось при пологах
98
у родових шляхах матері, чи після народження через недогляд. При

судовій експертизі шматочок легень кидають, на воду, якщо в них є
мінімальне повітря, то легені плавають, що свідчить про удушення
після народження. Без мінімального повітря легені тонуть. Життєва
ємкість легень разом з залишковим повітрям становить максималь-
ну ємкість. Із залишкового та резервного об’ємів повітря складається
альвеолярне повітря. У коней при дихальному об’ємі 5 л в альвеоли
надходить 3,5 л, а решта 1,5 л лишається у мертвому просторі.
Таблиця 11
Легеневі об’єми у людей і коней, л
Вид повітря Кінь Людина
Дихальне 5–6 0,5
Резервне 12 1,3
Додаткове 12 3,0
Життєва ємкість легень 26–30 4,8–6,0
Залишкове 10 1,2
Загальна ємкість легень 36–40 6–7,2
Альвеолярне 22 2,5
У таблиці 11 наведено значення легеневих об’ємів у людей і ко-

ней. Близько 30% всього вдихуваного твариною повітря залишається
у верхніх дихальних шляхах, а 70% заповнює альвеолярні простори,
де відбувається обмін газів. Ця більша частина повітря забезпечує
вентиляцію альвеол. Відношення цього повітря до вдихуваного на-
зивається коефіцієнтом легеневої вентиляції. Дихальне повітря, по-
множене на кількість дихальних рухів за хвилину, дає хвилинний
об’єм дихання (ХОД). Якщо ХОД у коней дорівнює 80 л, то при час-
тоті 16 вдихів за хвилину вентиляція «мертвого» простору дорівнює
1,5  16 = 24 л, а вентиляція альвеол 80 — 24 = 56 л. В умовах, коли
частота дихання зросте у два рази, а ХОД залишиться той же, то вен-
тиляція мертвого простору становитиме 48 л, а альвеол — зменшить-
ся майже наполовину (80 – 48 = 32 л). Ці дані свідчать про те, що
ХОД більш ефективний при меншій .частоті дихання та глибокому
вдиху і видиху. На ХОД впливають фізичні навантаження та кіль-
кість вуглекислого газу в альвеолярних просторах. У коней при зна-
чних навантаженнях ХОД зростає до 500 л. Збільшення його відбу-
99
вається при підвищенні концентрації вуглекислого газу в альвеолах,

що є наслідком зростання інтенсивності обміну речовин. ХОД зале-
жить від виду, породи, віку, статі тварини, а також пори року і темпе-
ратури середовища (Грибан В. Г.).
ДОСЛІДЖЕННЯ ФУНКЦІОНАЛЬНОГО СТАНУ

АПАРАТА ДИХАННЯ
При дослідженні органів дихання звертають увагу на частоту

дихальних рухів грудної клітки. У сільськогосподарських тварин у
спокої їх кількість неоднакова (табл. 12). Це зумовлено різною інтен-
сивністю обміну речовин у різних видів тварин. Крім того, частота
та амплітуда дихання залежать від їх віку, статі, розміру та продук-
тивності. Частота дихання значно зростає під час роботи. У спортив-
них коней на дистанції дихання збільшується у 2–3 рази. У період
вагітності при підвищенні температури навколишнього середовища
частота дихання також значно зростає.
Таблиця 12
Частота дихальних рухів у здорових тварин за одну хвилину
Тварина Частота Тварина Частота
Кінь 8–16 Верблюд 5–12
Олень 8–16
Велика рогата худоба 10–30
Кріль 10–15
Вівця 10–20 Курка 22–25
Коза 10–18 Гуска 9–10
Свиня 8–18 Качка 10–15
Дихальні рухи можна графічно зареєструвати на кімографі за до-

помогою пневмографа (рис. 39). Крива, що відображує динаміку ди-
хання, називається пневмограмою, По ній можна судити про частоту,
глибину та ритмічність дихання, а також визначити патологічні види
дихання. Нормальне дихання позначають, як ейпное, підсилене — гі-
перпное, послаблене дихання, що відбувається з перешкодами, нази-
вають диспное. Якщо вдих проходить важко, то говорять про диспное
вдиху. Труднощі рухів видиху кваліфікуються як диспное видиху.
100
Легеневі об’єми повітря та життєву єм-

кість легень вимірюють методом спірометрії
за допомогою спірометрів різної конструкції
та респіраційних масок (рис. 40). Маску, з’єд-
нану гумовою трубкою з спірометром, одяга-
ють на морду тварини, яка вільно вдихає ат-
мосферне повітря, а видихує його в спірометр
через клапан. За допомогою такої маски,
Рис. 39. Пневмограф: з’єднаної з мішком Дугласа (рис. 41). можна
1 — гофрована трубка, виміряти хвилинний об’єм легень. Повітря,
з’єднана з капсулою Ма- що видихує тварина у прогумований мішок
рея; 2 — стрічка для фік- протягом хвилини, пропускається через газо-
сації на грудній клітці вий лічильник, який підраховує значення
ХОД.
Наявність пошкоджень у ділянках грудної клітки встановлюють
пальпацією, а дослідження функціонального стану легень проводять
методами аускультації (вислуховування) та перкусії (вистукування).
Всі ці методи описано у «Практикумі з фізіології сільськогосподар-
ських тварин».
а б
Рис. 40. Спірометри:
а — волюміоспірометр: б — портативний спірометр
101
Рис. 41. Мішок Дугласа (1), з’єднаний з газовим лічильником (2)
Залежно від того, які м’язи беруть більшу участь у диханні —

міжреберні чи діафрагмальні, розрізняють три типи дихання: груд-
ний (реберний), діафрагмальний (черевний) і змішаний (реберно-
черевний), властивий сільськогосподарським тваринам. Деякі автори
вважають, що у коня, собаки і людини переважає реберний тип, у
жуйних тварин — черевний, у самок у період вагітності — грудний
тип, який менше турбує плід з боку діафрагми. Тип дихання зміню-
ється при пошкодженні грудної клітки або органів черевної порожни-
ни. Тугий хомут викликає у коня біль, що призводить до зміни типу
дихання на черевний. Тимпанія рубця у жуйних змінює тип дихання
на реберний.
ФІЗИКО-ХІМІЧНИЙ ПРОЦЕС ОБМІНУ ГАЗІВ У ЛЕГЕНЯХ
Відомо, що завдяки дихальному повітрю постійно оновлюється

альвеолярне. Дихальне — це атмосферне повітря, яке складається пе-
реважно з трьох газів: кисню, вуглекислого газу та азоту. Процентне
співвідношення цих газів у повітрі характеризує їх парціальний тиск,
102
тобто тиск молекул окремо взятого газу на стінки судин. Встановле-

но, що азот не бере участі в газообміні, тому його кількість у вдихува-
ному та видихуваному повітрі майже постійна. Вміст або напруження
цього газу в крові змінюється у випадках підвищення чи зниження
атмосферного тиску, а разом з тим і його парціального тиску. Що ж
до кисню та вуглекислого газу, то їх кількість у вдихуваному та види-
хуваному повітрі змінюється. З даних таблиці 13 видно, що близько
5% кисню залишається в організмі, а 4,5% двоокису вуглецю виділя-
ється.
При визначенні парціального тиску одного з газів насамперед по-
трібно відняти від загального тиску парціальний тиск парів води, що
знаходяться в повітрі, а також врахувати температуру, оскільки від
неї залежить об’єм газу. Для аналізу видихуваного твариною повітря
його збирають у мішок Дугласа за допомогою респіраційної маски.
Альвеолярне повітря за своїм складом відповідає останнім порціям
резервного повітря. Його склад залежить від частоти і глибини ди-
хання та від «мертвого» простору.
Вміст газів у перших порціях видихуваного повітря близький до
атмосферного повітря, тому що вони виділяються з «мертвого» про-
стору. Останні порції видихуваного повітря більше подібні до альвео-
лярного. Незначна зміна парціального тиску азоту у видихуваному та
альвеолярному повітрі є відносною (табл. 13). Це зумовлено тим, що
водночас поглинається трохи більше кисню (за добу 500 л), ніж ви-
діляється вуглекислого газу (430 л). Об’єм азоту залишається таким
же, а відносна пропорція його змінюється.
Таблиця 13
Склад вдихуваного, видихуваного та альвеолярного повітря
(тиск парів води — 47 мм рт. ст., температура — 37 °С)
Кисень Вуглекислий газ Азот
Парці- Парці- Парці-
Повітря Об’єм, альний Об’єм, альний Об’єм, альний
% тиск, мм % тиск, мм % тиск, мм
рт. ст. рт. ст. рт. ст.
Вдихуване 20,9 159,1 0,03 0,3 79,04 600,7
Видихуване 16,7 127,1 4,50 32,0 79,03 602,6
Альвеолярне 14,5 103,2 5,50 39,0 74,50 567,0
103
Обмін кисню та вуглекислого газу між альвеолярним повітрям та

кров’ю легеневих капілярів відбувається шляхом простої дифузії за
рахунок різниці парціальних тисків цих газів по обидва боки альвео-
локапілярної перетинки.
Коли йдеться про гази у рідинах (крові), то замість парціального
тиску вживають вираз напруження газів. Це сила, з якою молекули
розчинного газу намагаються вийти з рідини. Вона вимірюється у мі-
ліметрах ртутного стовпа (мм рт. ст.). За звичайних умов парціаль-
ний тиск кисню в альвеолярних просторах завжди більший (104 мм
рт. ст.), ніж напруження цього газу у венозній крові легень (40 мм рт.
ст.), а парціальний тиск вуглекислого газу, навпаки, завжди менший
в альвеолярному повітрі (40 мм рт. ст.), ніж його напруження у крові
венозних капілярів (46 мм рт. ст.).
Отже, різниця вмісту кисню по обидва боки ендотеліяльно-
епітеліальної перетинки становить 64 мм рт. ст. Це значення зу-
мовлює швидке проникнення кисню у кров. Незначна різниця вуг-
лекислого газу (6 мм рт. ст.) також достатня, бо завдяки фізичним
властивостям цього газу його дифузія відбувається значно легше (у
20–30 разів), ніж дифузія кисню. Швидкість обміну обох газів зале-
жить ще від кровообігу в капілярах легень та тривалості перебування
вдихуваного повітря в альвеолах.
ЗВ’ЯЗОК ТА ТРАНСПОРТ ГАЗІВ КРОВ’Ю
Кисень і вуглекислий газ у значній кількості знаходяться у крові

у хімічно зв’язаному стані, а незначна частина цих газів перебуває у
плазмі крові у розчиненому вигляді. Кількість фізично розчинного
газу в рідині можна підрахувати, встановивши його парціальний тиск
над рідиною та коефіцієнт розчинності (абсорбції) газу. Парціальний
тиск кисню (РО2) в альвеолярному повітрі дорівнює добутку об’єму
(V, %) суміші газів та загального тиску газів (з вирахуванням парів
води — 47 мм рт. ст.), поділеному на 100:
7  
10    мм рт. ст.

104
Коефіцієнт абсорбції газу — це кількість газу (мл), що розчиня-

ється в 1 мл рідини при нормальному атмосферному тиску та певній
температурі. В легенях температура дещо нижча від температури тіла
і становить близько 35°С. За цих умов коефіцієнт абсорбції (а) для
кисню дорівнює 0,0244, а для вуглекислого газу — 0,592.
Тепер можна підрахувати кількість кисню, що розчиняється у
плазмі крові за формулою
B
0  10 .

Рис. 42. Графік кількості вуглекислого газу, хімічно зв’язаного та фізично

розчинного в 100 мл крові, залежно від парціального тиску кисню в альвео-
лярному повітрі:
1 — вуглекислий газ, хімічно зв’язаний у венозній крові; 2 — вуглекислий газ,
хімічно зв’язаний у артеріальній крові; 3 — вуглекислий газ, фізично розчи-
нений у плазмі крові
105
Якщо парціальний тиск кисню в альвеолярному повітрі стано-

вить близько 100 мл рт. ст., то кількість дорівнює:

0   об’єму на 1 л крові,

або 0,32 об.%.
Як бачимо, кількість кисню, розчиненого у плазмі крові, незна-
чна, але саме ця його частина відіграє важливу роль у дифузії та об-
міні цього газу між еритроцитами і тканинами. За звичайних умов
кількість цього кисню постійна, бо скільки його проникає у тканини,
стільки ж водночас надходить у плазму крові з еритроцитів.
Аналогічно визначають кількість вуглекислого газу, розчинного у
плазмі крові. На рис. 42 відображено стан вуглекислого газу у веноз-
ній та артеріальній крові.
ТРАНСПОРТ КИСНЮ КРОВ’Ю
Кисень транспортується кров’ю переважно у хімічно зв’язаному

стані. У легенях кисень, який шляхом дифузії надійшов у плазму,
швидко переміщується до еритроцитів, де з’єднується з гемоглобі-
ном. Один грам гемоглобіну може зв’язати 1,34 мл3 кисню. Сполука
кисню з гемоглобіном — оксигемоглобін — нестійка.
Нb + О2  НbO2.
Таблиця 14
Киснева ємкість крові у сільськогосподарських тварин
Киснева ємкість, Киснева ємкість,
Тварина Тварина
% %
Корова 15,4 Кінь 14,9
Вівця 16,9 Кріль 16,0
Коза 14,2 Курка 15,0
Свиня 17,8 Качка 15,4
Вона має чотири атоми заліза, кожний з яких утримує одну моле-
кулу кисню. Знаючи вміст гемоглобіну у крові тварин (в середньому
14 г %), можна вирахувати кисневу ємкість крові. Вона характери-
106
зується максимальною кількістю кисню, яка може бути зв’язана 100

мл крові, за умови, якщо увесь гемоглобін перетвориться в оксиге-
моглобін. Так, 1,34  14=18,7, або близько 19% (об. доля), з урахуван-
ням кисню, розчиненого у плазмі крові. Кисневу ємкість крові у сіль-
ськогосподарських тварин подано у таблиці 14.
Фіксація кисню гемоглобіном чи дисо-
ціація оксигемоглобіну залежить в осно-
вному від напруження цього газу у кро-
ві. На кривій Баркрофта (рис. 43) видно,
що при збільшенні напруження кисень
перетворюється в оксигемоглобін, але
прямо пропорційної залежності ут-
ворення оксигемоглобіну від напружен-
ня газу не спостерігається. Так, при на-
пруженні кисню 30 мм рт. ст. 60%
гемоглобіну перетворюється в оксиге-
моглобін, а при напруженні 60 мм рт.
Рис. 43. Крива (Баркрофта)
ст. — 90%, тобто майже весь гемоглобін
фіксації кисню гемоглобіном
залежно від парціального
окислюється. Така залежність фіксації
тиску цього газу в крові кисню гемоглобіном гарантує нормаль-
не постачання цього газу до тканин, на-
віть в умовах, коли процентний вміст кисню у вдихуваному повітрі
зменшиться у два рази. При парціальному тиску кисню в альвеоляр-
ному повітрі 100 мм рт. ст. тільки 96% гемоглобіну крові легень пере-
творюється в оксигемоглобін. Верхня частина кривої свідчить про
фіксацію кисню гемоглобіном у легенях, нижня відображає дисо-
ціацію оскигемоглобіну на рівні тканин, а середня — стан у венозній
крові.
Встановлено, що при підвищенні температури фіксація кисню
гемоглобіном знижується. Така залежність сприяє звільненню його
від гемоглобіну у робочих органах, де температура завжди вища, ніж
у легенях. Підвищення концентрації вуглекислого газу та зниження
рН крові у тканинах також сприяють звільненню кисню і переходу
його у міжклітинну рідину. Навпаки, зниження концентрації двоо-
кису вуглецю, температури та кислотності крові у легенях зумовлює
утворення оксигемоглобіну. Слід відзначити, що гемоглобін плода
має більшу спорідненість з киснем, ніж гемоглобін матері. Завдяки
107
цій властивості, незважаючи на незначну різницю в напруженні цьо-

го газу у плаценті, кисень шляхом дифузії проникає у кров плода.
Цим і пояснюється перебування плода в стані апное.
ТРАНСПОРТ ВУГЛЕКИСЛОГО ГАЗУ КРОВ’Ю
Вуглекислий газ утворюється на рівні клітин, тому у тканинах

його найбільше (60–70 мм рт. ст.). У міжклітинній рідині та веноз-
ній крові концентрація газу зменшується (46 мм рт. ст.). За рахунок
такої різниці (14–24 мм рт. ст.) він переміщується з тканин у венозну
кров.
Вище було зазначено, що коефіцієнт абсорбції двоокису вуглецю
значно більший (0,592), ніж коефіцієнт абсорбції кисню, тому цей газ
легше розчиняється у плазмі крові, його кількість становить 2,7–3 мл
у 100 мл крові. Отже, частина вуглекислого газу транспортується у
фізично розчинному вигляді. Основна частина його переноситься у
хімічно зв’язаному стані, а саме у формі НСО3. Ці іони є у плазмі кро-
ві, де вони зв’язані з іонами Nа+, і в еритроцинах у комплексі з К+.
Таким чином, вуглекислий газ транспортується венозмою кров’ю
в чотирьох формах. Найбільше його переноситься у формі CO3HNa,
менша кількість у вигляді СО3НК, ще менша — у комплексі з гемогло-
біном (карбо-гемоглобін) і зовсім мало — у фізично розчинному стані.
Всього у венозній крові до 60% (об. доля) вуглекислого газу. В еритро-
цитах він може з’єднуватись з водою, утворюючи вугільну кислоту
СО2+Н2О  Н2СО3  Н++НСО3–.
Ця реакція каталізується ферментом еритроцитів — кар-
боангідразою, яка прискорює синтез вугільної кислоти чи її розпад
залежно від напруження вуглекислого газу у крові. У тканинах, де
концентрація двоокису вуглецю значна, карбоангідраза прискорює (у
150 разів) синтез вугільної кислоти, а в легенях, де вміст вуглекис-
лого газу зменшується, цей же фермент сприяє дисоціації утвореної
раніше вугільної кислоти. Каталізуюча дія карбоангідрази виявля-
ється тільки в еритроцитах, бо у плазмі крові цього ферменту немає.
Незважаючи на це в еритроцитах міститься всього 30–50% загальної
кількості вугільної кислоти, що синтезується.
108
ТКАНИННЕ ДИХАННЯ
Внутрішнє, або тканинне, дихання відбувається на рівні клітин

організму. Воно складається з таких процесів: обмін кисню між арте-
ріальною кров’ю і міжклітинною рідиною, переміщення кисню до клі-
тин, використання його у процесах окислення, утворення вуглекис-
лого газу та його перехід з клітин у кров венозної частини капілярів.
Окислення — це біологічний процес, що починається з відщеплення
водню від речовини, яка окислюється. Цей процес відбувається за
участю ферментів дегідраз. Після відщеплення водню речовина, зба-
гачена киснем, розпадається на прості складові, що супроводжується
звільненням енергії. Далі водень з’єднується з киснем, утворюючи
воду. Вуглекислий газ утворюється внаслідок відщеплення вуглецю
та кисню від карбоксильних груп за участю ферментів декарбокси-
лаз. У ссавців кількість утвореного вуглекислого газу становить 2–8
мл за 1 хв в 1 кг м’язів.
Згадані гази проникають через дві мембрани, а саме крізь шар
ендотелію капілярів та клітинну мембрану. Механізм обміну газів у
тканинах та легенях подібний. Це чисто фізичний процес обміну га-
зів шляхом дифузії за рахунок різниці напруження їх в артеріальній
крові та клітинах. Напруження кисню і вуглекислого газу у крові ар-
теріальної частини капілярів становить відповідно 100 і 40, у кліти-
нах — 0 і 60 мм рт. ст. Напруження вуглекислого газу у тканинах не
постійне і залежить від активності органів. При максимальній актив-
ності напруження зростає до 70 мм рт. ст., а у стані відносного спокою
не знижується за 50 мм рт. ст. Кисню у клітинах майже ніколи немає,
бо він одразу ж витрачається на окисні процеси. У міжклітинній ріди-
ні його напруження становить близько 20 мм рт. ст.
Обмін газів у тканинах залежить не тільки від різниці їх напру-
ження у крові та клітинах. Проникнення газу через тканину залежить
також від швидкості руху крові у капілярах та константи дифузії газу.
Це кількість газу (мл), що проникає за 1 хв через певну поверхню (см2)
тканини на певну глибину (мм) при певному атмосферному тиску. Ця
константа залежить від температури. За її величиною можна судити
про споживання газу тканиною. Споживання кисню тканинами за-
лежить від інтенсивності обмінних процесів у них, але в середньому
тканини забирають тільки 40% кисню, що міститься у крові. Як уже
зазначалось, артеріальна кров містить близько 20% (об. доля) цього
109
газу, а венозна — 12% (об. доля). Отже, тканини забирають тільки 8%

(об. доля) кисню.
Різні тканини у стані відносного спокою споживають неоднакову
кількість кисню. Так, за 1 хв кілограм печінки споживає 27 мл кисню,
підшлункової залози — 40, а селезінки — 50 мл. Якщо в тканини над-
ходить менше кисню, ніж потрібно, то цей стан характеризується як
гіпоксія. До неї дуже чутлива нервова тканина. При гіпоксії спостері-
гається втрата свідомості через розлади, що мають місце у централь-
ній нервовій системі. Якщо постачання кисню припиняється повніс-
тю, то настає аноксія, що спричиняє морфологічні зміни у тканинах і
призводить до смерті. Нестача кисню у крові має назву гіпоксемії. При
раптовій інтенсивній м’язовій роботі утворюється велика кількість
молочної кислоти, яка повністю не може окислитись до кінцевих про-
дуктів (води та вуглекислого газу) через нестачу кисню. Такий стан
називається кисневою заборгованістю. Він зникає після припинення
м’язової роботи. Наявність різної кількості вуглекислого газу в орга-
нізмі визначається термінами гіпер-, нормо- та гіпокапнія.
У тканинному диханні важливу роль відіграє міоглобін, тобто
гемоглобін, що міститься у м’язах. Міоглобін забезпечує резервне
джерело кисню і віддає кисень тканинам, коли напруження цього
газу знижується в умовах інтенсивної роботи м’язів. Міоглобін зна-
ходиться в саркоплазмі клітин у концентрації 0,2–0,6%. Особливо ба-
гато його у тварин, що добре пірнають і довго перебувають під водою
(тюлені, кити). У цих тварин міоглобін може зв’язувати майже по-
ловину кисню, що надходить в організм з вдихуваним повітрям. Під-
вищений вміст міоглобіну виявлено також у овець, які утримуються
на гірських пасовищах. Це зумовлено тим, що на значних висотах
атмосферний тиск, а разом з тим і парціальний тиск кисню знижені.
Багато міоглобіну міститься у серцевому м’язі, де він під час діастоли
приєднує кисень, а в момент систоли віддає його міокарду.
РЕГУЛЯЦІЯ ДИХАННЯ
Механізм регуляції дихання надзвичайно складний. Частота й

глибина його залежать від потреб організму в кисні і змінюються за-
вдяки нервовим та гуморальним регуляторним механізмам.
110
Дихальний центр має складну будову. його нервові клітини роз-

міщені на шести рівнях центральної нервової системи (рис. 44).
Нервові центри дихання. Ще у 1885 р. М. О. Миславський вста-
новив, що нервові клітини, які регулюють дихання, знаходяться у до-
вгастому мозку зліва і справа на дні четвертого мозкового шлуночка.
Подразнення одних (вентральних) супроводжувалось вдихом, а ін-
ших (дорсальних) — видихом. Це дозволило поділити згадані клітини
функціонально і морфологічно на центр вдиху (інспіраторний) і центр
видиху (експіраторний). Вони зв’язані між собою нервовими волокна-
ми. Ці центри довгастого мозку становлять головний бульбарний центр
дихання. Відцентровими нейронами він з’єднується з скупченням мо-
тонейронів, які знаходяться у спинному мозку
на рівні третього та четвертого шийних хребців.
Це центр діафрагмальних м’язів. Бульбарний
центр дихання подібним чином зв’язаний із
мотонейронами, розміщеними у спинному моз-
ку на рівні перших грудних хребців. Це центр
міжреберних м’язів. Якщо перерізати спинний
мозок у нижній шийній частині, то міжреберні
м’язи виключаються і дихання підтримуєть-
ся тільки завдяки діафрагмі. Перерізування
спинного мозку нижче довгастого виключає і
діафрагмальні м’язи, що призводить до зупин-
ки дихання. У цьому випадку ліквідуються всі
відцентрові шляхи дихання.
Рис. 44. Схема розташування клітин дихального

центру і зв’язок їх між собою та дихальним апа-
ратом:
1 — кора головного мозку (свідомий контроль ди-
хання), 2 — проміжний мозок (термічний контр-
оль дихання); 3 — вароліїв міст (центр пневмо-
таксиса); 4 — довгастий мозок (центри вдиху та
видиху); 5 — блукаючий нерв; 6 — центр діафраг-
мальних м’язів; 7 — центр міжреберних м’язів
інспіраторів та експіраторів; 8 — грудна стінка;
9 — механорецептори у паренхімі легень; 10 —
діафрагма та її м’язи
111
Вищі поверхи дихального центру розміщені у варолієвому мосту,

проміжному мозку та корі півкуль головного мозку. У варолієвому
мосту знаходиться дуже важливий центр пневмотаксиса, який, діючи
на бульбарний центр, забезпечує послідовність і ритмічність вдиху
та видиху. Центр, що розміщений у проміжному мозку, забезпечує
термічний контроль дихання. Це він викликає у тварин у спеку гі-
перпное, або теплову віддишку. Нервові клітини мозку, за допомогою
яких ми можемо сповільнити, прискорити або ненадовго зупинити
дихання,становлять центр вольового контролю дихання.
Рефлекторна регуляція дихання. Центральна нервова система
своїми рефлекторними впливами не тільки змінює частоту та глиби-
ну дихання, а, насамперед, забезпечує виникнення нормального вдиху
та видиху. Зародження вдиху, його підсилення та згасання пов’язані
з появою, збільшенням і дальшим зменшенням частоти імпульсів в
інспіраторному центрі.
Аналогічно забезпечують початок видиху імпульси, що зарод-
жуються в експіраторному центрі, збільшення їх частоти підсилює
видих, зменшення — припиняє.
Рефлекторна регуляція вдиху видихом і, навпаки, видихом вдиху
відбувається за участю механорецепторів, розміщених у гладеньких
м’язах бронхів та бронхіол. Під час вдиху подразнюються рецептори,
чутливі до розтягування легень, Імпульси від цих рецепторів переда-
ються по аферентних волокнах блукаючих нервів у центр дихання,
а саме у центр видиху. Як наслідок стимулюється діяльність центру
видиху і гальмується центр вдиху. При видиху подразнюються інші
механорецептори, чутливі до спадання легень. Збудження від них йде
по блукаючих нервах у центр вдиху, стимулює його і гальмує центр ви-
диху. Така залежність діяльності дихального центру від зміни об’єму
легень вперше досліджена Е. Герінгом та Брейєром, тому такі ре-
флекторні впливи саморегулювання на дихальний центр називаються
рефлексом Герінга — Брейєра. Рефлекторно забезпечується не тільки
зміна вдиху видихом і, навпаки, а й зміна частоти та глибини дихан-
ня. Так, при гіперкапнії або гіпоксії настає гіперпное, характерне тим,
що швидке розширення легень припиняє вдих і забезпечує короткий,
але глибокий видих. У свою чергу, короткий видих сприяє короткому
й глибокому вдиху, тобто частота і глибина дихання зростають. Якщо
перерізати блукаючі нерви, то рефлекс Герінга–Брейєра не виявля-
112
ється. Дихання стає рідким і глибоким. За цих умов вентиляція ле-

гень здійснюється в основному за рахунок глибоких дихальних рухів.
Така вентиляція вже не забезпечує потреб організму в кисні при гі-
перкапнії чи гіпоксії.
Після перерізування блукаючих нервів бульбарний пентр дихан-
ня залишається під контролем центру пневмо-таксису. Під час вдиху
імпульси з інспіраторного центру надходять до центру пневмотакси-
су, який стимулює центр видиху і гальмує вдих. Подразнення одних
клітин центру пневмотаксиса супроводжується вдихом, а подраз-
нення інших — видихом. Так забезпечується послідовність вдиху та
видиху за рахунок центру пневмотаксиса. Цей центр змінює також
частоту дихання. Гіперпное, що має місце під час теплової віддишки,
здійснюється за участю центру — пневмотаксиса, який стимулюється
імпульсами з гіпоталамуса.
Коли відділити центр пневмотаксиса від бульбарного центру, то
дихання стає рідким і глибоким. За цих умов частота дихання забез-
печується імпульсами, що надходить до центру дихання по блукаю-
чих нервах. Якщо перерізати ці нерви, то дихання стає ще рідшим і
глибшим. Отже, частота дихання перебуває під подвійним контро»
лем; центру пневмотаксиса та механорецепторів легень.
Дихальний центр довгастого мозку може змінювати свою діяль-
ність під впливом сигналів, що надходять з різних тканин та органів
організму. Так, подразнення слизової оболонки бронхів, трахеї і особ-
ливо її ділянки біфуркації супроводжується рефлексом кашлю. Ці за-
хисні рефлекси виникають при скупченні на слизовій оболонці верх-
ніх дихальних шляхів слизу, пилу та дії випарів хімічних речовин і
диму. Так, при наявності у повітрі випарів аміаку вдих рефлекторно
припиняється. Больові подразнення шкіри, плеври, внутрішніх орга-
нів збільшують частоту й глибину дихання, діючи рефлекторно через
бульбарний центр дихання. Подібний ефект виникає при подразненні
симпатичних нервів. Вважають, що механізм дії больових подразнень
на дихання здійснюється через гіпоталамус та симпатичні нерви, бо
первинні центри останніх знаходяться в задніх ядрах гіпоталамуса.
Аналогічно здійснюється прискорення дихання під час м’язової ро-
боти та теплової віддишки. Дихальний центр одержує також реф-
лекторну інформацію про стан грудної клітки від пропріорецепторів
міжреберних м’язів та діафрагми.
113
Важливу роль у регуляції дихання відіграє кора півкуль головно-

го мозку. Зв’язок кори з дихальним центром підтверджується виро-
бленням умовних рефлексів на зміну дихання.
Якщо тварину декілька разів залишити у приміщенні з повітрям,
в якому підвищена концентрація вуглекислого газу, то у неї завжди
виникатиме гіперпное. Через деякий час інтер’єр цього приміщення
буде викликати у тварини гіперпное і тоді, коли вміст вуглекислого
газу у повітрі буде нормальним.
Зміна дихання під час виникнення у тварини різних емоцій
(страх, лють) також здійснюється з участю кори півкуль головного
мозку. Короткотривала зупинка дихання забезпечується корою пів-
куль і тоді, коли тварина звертає увагу на якесь раптове явище.
Нейрогуморальна регуляція дихання. Основним фактором, що
регулює дихання нейрогуморальним шляхом, є вугільна кислота.
Вона діє на активність бульбарного дихального центру прямо і через
хіміорецептори, розміщені у різних ділянках кровоносних судин, які
передають інформацію до центру дихання через нервові провідники.
Пряма дія вуглекислого газу на дихальний центр довгастого мозку
підтверджується дослідом Фрідеріка (перехресний кровообіг). Кров
з підвищеною концентрацією вугільної кислоти обтікає нервові клі-
тини дихального центру і сильно стимулює їх діяльність через так
звані центральні хіміорецептори. Як наслідок, дихання підсилюється
і стає частішим. Дослід полягає у тому, що у двох, розміщених поряд,
собак (рис. 45, а, б), що перебувають під наркозом, перерізають по од-
ній сонній артерії і з’єднують їх нахрест.
Аналогічно перерізають і з’єднують дві яремні вени, інші суди-
ни перев’язують, а в трахеї цих собак вставляють трахеотубуси. За-
побігти дії вуглекислоти на дихальний центр через хіміорецептори
каротидних синусів можна їх денервацією. Якщо собаці (рис. 45, а)
не дати можливості дихати, закривши трахеотубус, то концентрація
вугільної кислоти в її крові значно збільшиться. Ця кров по сонній
артерії надійде до голови собаки (рис. 45, б), досягне довгастого моз-
ку і вугільна кислота буде стимулювати дихальний центр. У цієї со-
баки виникне гіперпное, що призведе до зниження вмісту СО2 у кро-
ві. Така кров по сонній артерії дійде до голови собаки (рис. 45, а) і
зумовить зменшення частоти її дихальних рухів, незважаючи на те,
що у крові цієї тварини нагромадиться багато вугільної кислоти. Сти-
114
мулюючий ефект вуглекислоти на дихальний центр можна перевіри-

ти на собі, якщо затримати дихання на 30–60 с. Під кінець досліду
вугільна кислота настільки сильно подразнює дихальний центр, що
людина не може триматись без дихання. Імпульси, що йдуть від інспі-
раторного центру до м’язових елементів грудної клітки, примушують
зробити вдих. При цьому дихання буде частим і глибоким доти, доки
завдяки підсиленій вентиляції легень концентрація вугільної кис-
лоти крові досягне норми. Аналогічно виникає перший вдих у ново-
народженого. При пологах зв’язок матері з плодом переривається. У
крові новонародженого нагромаджується вуглекислота, вона подраз-
нює дихальний центр, що і зумовлює перший вдих. Якщо на цей час
плід залишається в утробі матері, що буває при патологічних пологах,
то настає удушення (асфіксія). Потрібно стежити, щоб до першого
вдиху носові отвори новонародженого були звільнені від плідних
оболонок, оскільки це теж може викликати асфіксію.
Другим нейрогуморальним фактором, що діє на центр дихання
подібно вугільній кислоті, є реакція крові. Відомо, що зі збільшенням
концентрації вуглекислого газу в організмі збільшується кількість
водневих іонів у крові, що призводить до її окислення — рН крові
знижується. Така кров, обтікаючи дихальний центр, стимулює його
Рис. 45. Схема перехресного кровообігу за Фрідеріком (пояснення в тексті)
115
роботу. Як наслідок, виникає гіпервентиляція легень. Коли лиш-

ки вуглекислого газу вийдуть з організму, рН стане нормальним, а
частота дихання — звичайною. Якщо концентрація вуглекислоти за
рахунок гіпервентиляції легень стане нижче нормальної, то рН крові
зросте в лужний бік, а це загальмує діяльність дихального центру і
викличе гіпопное або навіть апное. Отже, рН крові діє на центр ди-
хання разом з вуглекислотою тільки з незначним запізненням.
Третім нейрогуморальним фактором є кисень. Зміна його напру-
ження у крові сприймається як самим дихальним центром, так і хі-
міорецепторами кровоносної системи. Слід наголосити, що хімічно
зв’язаний кисень крові не впливає на активність центру дихання.
Робота останнього змінюється при зміні напруження тієї частини
кисню, що знаходиться у плазмі крові у фізично розчинному стані.
Так, при отруєнні чадним газом значна частина гемоглобіну пе-
ретворюється на карбоксигемоглобін і не може зв’язувати кисень. У
такому випадку настає кисневе голодування — гіпоксія, але частота
дихання при цьому майже не змінюється, бо кількість кисню, розчин-
ного у плазмі крові, залишається нормальною. Якщо ж парціальний
тиск кисню в атмосферному повітрі, а разом з тим і в альвеолярному
знижується, то напруження цього газу у плазмі зменшується. При
цьому дихальний центр збуджується, надсилає частіші імпульси на
м’язові елементи грудної клітки і дихання прискорюється. Якщо пар-
ціальний тиск кисню у вдихуваному повітрі перевищує норму, то ди-
хання сповільнюється.
Всі ці фактори, а саме вугільна кислота, рН крові та кисень, ді-
ють на центр дихання ще й через хіміорецептори кровоносного рус-
ла. Основними з них є рецептори, що знаходяться у каротидних си-
нусах — розгалуженнях сонних артерій. Ці рецептори сформовані у
так звані епітеліальні тільця, до яких підходять закінчення нервів
Герінга — гілочок язиковоглоткових нервів. Як уже зазначалось, у
каротидних синусах поряд з епітеліальними тільцями розміщені
барорецептори. Вони також беруть участь у регуляції дихання. Усі
рецептори каротидних синусів збуджуються при зміні складу та тис-
ку крові. Імпульси від них надходять одночасно у центри дихання і
регуляції кровообігу. Завдяки цим рецепторам дихання та кровообіг
тісно пов’язані між собою. Так, при зниженні тиску крові у сонних
артеріях, зниженні в ній концентрації кисню та рН чи підвищенні на-
116
пруження вуглекислого газу частота імпульсів, які зароджуються у

хіміо- та барорецепторах, значно зростає, а це стимулює діяльність
центрів дихання й кровообігу, у результаті цього частота й глибина
дихання підвищуються, рух крові прискорюється, що зумовлює по-
вернення до норми тиску крові та вмісту у ній кисню, водневих іонів
і вуглекислоти. При гіпероксії, чи збільшенні рН крові, відбуваються
зворотні процеси. Хіміорецептори каротидних синусів можна назва-
ти периферичними, тим часом як хіміорецептори власне дихального
центру є центральними. Останні відіграють більш значну роль у регу-
ляції дихання, ніж периферичні.
Слід зазначити, що такі хімічні фактори, як вуглекислота, водне-
ві іони та кисень, діючи на дихальний центр прямими та непрямими
шляхами, спільно, інколи домінуючи один над одним, забезпечують
необхідний ритм дихання залежно від потреб організму.
У регуляції дихання беруть участь також інші хімічні речови-
ни — продукти обміну, гормони, ферменти, вітаміни і т.д. Напри-
клад, гормон мозкової частини надниркових залоз — адреналін, як і
інші катехоламіни, діє подібно симпатичній нервовій системі, тобто
прискорює дихання. Під час напруженої м’язової роботи у тварини
зростає потреба у кисні. Крім вуглекислоти, у тканинах нагромад-
жується багато інших кислих продуктів обміну (молочна кислота)
та підсилюється процес теплоутворення. Молочна кислота збуджує
хіміорецептори, а надмірна температура, як було зазначено раніше,
стимулює дихання через гіпоталамус і центр пневмотаксиса. Навіть
після закінчення роботи гіперпное у тварини спостерігається доти,
доки концентрація молочної кислоти у м’язах знизиться до норми.
Ферменти та вітаміни беруть участь у тканинному диханні і тому теж
можуть змінювати дихальні рухи. Деякі автори свідчать, що імпуль-
си, що забезпечують дихання, можуть автоматично зароджуватись у
дихальному центрі довгастого мозку.
ОСОБЛИВОСТІ ДИХАННЯ ПРИ ЗМІНАХ

АТМОСФЕРНОГО ТИСКУ ПОВІТРЯ
Відомо, що при підйомі вгору атмосферний тиск, а разом з ним і

парціальний тиск газів знижується — кисню та вуглекислого газу у
117
вдихуваному повітрі стає менше. Тварини, що не пристосувались до

таких умов і переселені на високогірні пасовища, одразу відчувають
нестачу кисню. У них може виникнути гірська, або так звана висотна
хвороба, яка виявляється у сповільненні роботи серця, зниженні тис-
ку крові, порушенні рівноваги, появі некоординованих рухів та розла-
ду вищої нервової діяльності. У людей спостерігаються запаморочен-
ня, втрата свідомості. Всі ці розлади спричиняються гіпоксією. При
гіпоксії організм намагається компенсувати нестачу кисню збільшен-
ням частоти дихання. Але разом з цим значно зростає вентиляція ле-
гень, що призводить до надмірного видалення з крові вуглекислого
газу, необхідного для нормальної роботи дихального центру. Внаслі-
док гіпоксичного гіперпное дихальний центр знижує свою активність
і частота дихання зменшується, незважаючи на те, що в організмі
має місце кисневе голодування. Отже, на значних висотах організм
страждає не тільки від гіпоксії, а й від гіпокапнії. Зазначені зміни мо-
жуть виникнути на висотах 3,5–4 км над рівнем моря. У таких умовах
небажано утримувати тварин. На висотах 2,5–3 км також відбуваєть-
ся нестача кисню, але тварини добре пристосовуються (акліматизу-
ються) до зниженого парціального тиску газів. У них прискорюється
робота серця, підвищується кров’яний тиск, збільшується кількість
еритроцитів та гемоглобіну в крові, зростає частота дихання. Дані де-
яких дослідників свідчать про те, що у тварин, які довго перебувають
на незначній висоті, наприклад, у гірських порід овець та коней, ін-
тенсивність обміну речовин знижується і тому кількість еритроцитів
крові не тільки не збільшується, а й незначно зменшується порівняно
з нормою. На висотах до 12 км людина може перебувати, одержуючи
суміш чистого кисню і вуглекислого газу (5%) через маску. Вище цієї
висоти маска не може забезпечити потрібного парціального тиску
газів у вдихуваному повітрі, тому треба користуватися спеціальним
скафандром, як у космонавтів, де підтримується необхідний тиск по-
вітря або суміші газів.
Зміна дихання відбувається також при підвищенні атмосферного
тиску, наприклад, у водолазів та людей, що працюють у кесонах на
значних глибинах. Щоб протистояти тиску води, у скафандр чи кесон
нагнітається повітря під тиском, що призводить до підвищення пар-
ціального тиску газів у альвеолярному повітрі. За таких умов у плазмі
крові значно збільшується кількість кисню, вуглекислого газу та азо-
118
ту у фізично розчинному стані. Саме ця частина кисню та двоокису

вуглецю через хіміорецептори змінює активність дихального центру.
Складність полягає ще и у тому, що при різкій декомпресії, а це буває
під час швидкого підняття організму з глибини, надмірно розчинений
у плазмі азот не встигає залишити організм з видихуваним повітрям.
За умов зниженого тиску азот плазми перетворюється на пухирці газу,
які, рухаючись разом з кров’ю до судин вужчого діаметра, закупорю-
ють їх, тобто настає емболія, що спричиняє так звану кесонову хворо-
бу. Нестерпний біль пронизує організм, різко змінюється дихання та
діяльність усіх систем, може бути втрата свідомості та смерть. Вийти
з такого коматозного стану можна, повернувши організм у попередні
умови підвищеного атмосферного тиску, а потім декомпресію роби-
ти повільно. Тепер у суміші газів для дихання при підвищеному тис-
ку азот замінюють гелієм, який слабо розчиняється у плазмі крові і
не викликає кесонової хвороби. Можна додавати також азот, але не
більше 1,04% (об. долі). Саме в такій кількості він міститься у плаз-
мі крові при нормальному атмосферному тиску. Двоокис вуглецю та
кисень, що розчиняються у плазмі крові при підвищеному тиску, за
різкої декомпресії швидко перетворюються з розчинного в хімічно
зв’язаний стан, тому газові пухирці не утворюються.
Слід зазначити, що дихання чистим киснем, особливо а умовах
підвищеного тиску (4–6 атм), дуже шкідливе. Через 3–4 год вини-
кає кисневе отруєння, яке супроводжується розладами в діяльності
центральної нервової системи, судорогами. Тривале вдихання кисню
призводить до морфологічних змін у паренхімі легень і в результа-
ті до смерті. Озон в збільшених кількостях також отруює організм.
Чадний газ ще шкідливіший, оскільки у 200–300 разів легше за ки-
сень, з’єднується з гемоглобіном. При наявності у вдихуваному по-
вітрі 0,5% (об. долі) чадного газу, 88% гемоглобіну перетворюється в
карбоксигемоглобін і тому втрачає здатність з’єднуватися з киснем та
переносити його. За таких умов потрібно забезпечити дихання чис-
тим киснем під тиском 3 атм. При цьому в 100 мл крові розчиняється
близько 7 мл кисню, а така кількість задовольняє потребу тканин без
участі гемоглобіну.
При відсутності дихальних рухів у новонароджених тварин і зу-
пинці дихання з різних причин треба застосовувати штучне дихання
методом стиснення грудної клітки. Стиснення забезпечує видих, а
119
розширення — вдих. Для штучного дихання можна використати про-

стий насос, але треба вміти вставити в трахею гумову трубку, яку по-
тім з’єднують з насосом.
ДИХАННЯ У ПТАХІВ
Дихання у птахів, зокрема свійських (кури, качки, гуси та ін.),

має свої особливості залежно від будови і функції органів дихання.
Легені птахів і ссавців мають різну будову. Вони з’єднані з переостом
грудної клітки сполучною тканиною, плевра зовсім відсутня. Від діа-
фрагми залишились тільки рудименти. Трахея в нижній частині має
ампулоподібне розширення, далі розгалужується на бронхи (довжи-
на 100–150 мкм) 1-, 2- і 3-го порядків, які вистелені ендотеліальним
епітелієм. Вони ще мають кільцеві гладкі м’язи, які чергуються із
еластичною сполучною тканиною. Бронхи 3-го порядку відкрива-
ються в альвеолярні мішечки, що подібні до альвеолярних каналів у
легенях ссавців. Епітелій альвеолярних мішечків формує куполопо-
дібні порожнини, що відповідають альвеолам легень ссавців. Від кож-
ного бронха 3-го порядку радіально відходять перегородки, які ділять
паренхіму легень на частки.
Особливістю органів дихання є також наявність парних повітро-
носних мішків, що розміщуються в різних частинах тіла і сполучають-
ся з бронхами 1-го порядку. Зовні ці мішки вкриті тонкими м’язовим
та серозним шарами, а зсередини шаром епітеліальних клітин. По-
вітряні мішки проникають між черевною стінкою та нутрощами під
шкіру (у водоплавних) та в просвіт довгих трубчастих кісток у птахів,
що літають. У останніх дихання може відбуватися при перекритих
верхніх дихальних шляхах, але при пере-ломаній трубчастій кістці.
Особливості механізму дихання у птахів пов’язані з відсутністю
діафрагми і неповним відокремленням грудної порожнини від черев-
ної. У птахів, що літають, грудна клітка відокремлюється від черевної
порожнини скороченням м’язів, які забезпечують підняття грудної
кістки та розведення з’єднаних з нею кісткових ребер. Кісткові ребра,
що виконують роль хрящів, рухомо з’єднані з хребтовими ребрами.
Розширення грудної клітки здійснюється в основному за рахунок
збільшення кута між кістковими та хребтовими ребрами. Легені пта-
120
хів зрослись з боковими стінками та дахом грудної клітки і тому ма-

лорухомі.
При вдиху повітря надходить у куполоподібні порожнини (альве-
оли), де відбувається обмін газів, а також у повітряні мішки. При ви-
диху з повітряних мішків воно повертається в альвеоли і підтримує
дифузію кисню в крові під час експірації. Отже, ці мішки відіграють
роль резервуарів дихального повітря. Це має важливе значення для
птахів, у яких об’єм легень незначний. За рахунок повітря, що знахо-
диться в мішках, птахи можуть затримувати дихання під час польотів
та пірнання. У газообмін повітряні мішки не включаються. Вони бе-
руть участь в терморегуляції, а також відносно зменшують масу тіла
при польотах та плаванні птахів. Частота дихальних рухів свійської
птиці наведена в таблиці 12.
Нейрогуморальна регуляція дихання у птахів і ссавців подібна. У
приміщеннях для утримання птахів концентрація вуглекислого газу
в повітрі не повинна перевищувати норму, бо надмірна його кількість
спричиняє розлади дихання аж до його зупинки.
1. Загальні положення та дихальний апарат ссавців.

2. Що таке дихання?
3. Види дихання.
4. Активні і пасивні органи дихання.
5. Типи і частота дихання у тварин.
6. Механізм вдиху та видиху.
7. Визначення життєвої ємності легень.
8. Максимальна ємність легень.
9. Визначення хвилинного об’єму легеневої вентиляції?
10. Механізм обміну газів в організмі тварин.
11. Зв’язок та транспорт газів кров’ю.
12. Що таке киснева ємність крові?
13. Де знаходиться дихальний центр?
14. З яких частин складається дихальний центр?
15. Рефлекторна регуляції дихання.
16. Нейрогуморальна регуляція дихання.
17. Особливості дихання при м’язовій роботі.
121
18. Дихання при підвищеному та зниженому тиску атмосферного по-

вітря.
19. Що являється причиною першого вдиху у новонародженого?
20. Особливості дихання у птахів.
21. Значення верхніх дихальних шляхів.
22. Фактори, які впливають на дихання.
23. Взаємозв’язок дихання з кровообігом.
24. Що таке пневмоторакс?
25. Аускультація легень та її види.
26. Перкусія легень.
27. З якою метою проводиться перкусія легень?
122
Розділ 4. ТРАВЛЕННЯ
Суть травлення. Травлення — це фізіологічний процес, який по-

єднує в собі фізичну, хімічну й біологічну обробку корму, внаслідок
чого складні поживні речовини (білки, жири та вуглеводи) перетво-
рюються на простіші сполуки, здатні розчинятись у воді, всмоктува-
тися в шлунково-кишковому тракті у кров та лімфу й засвоюватися
клітинами і тканинами тварин. Травлення є основним початковим
етапом обміну речовин між організмом і навколишнім середовищем,
що постійно забезпечує організм енергетичними і пластичними мате-
ріалами у процесі його життєдіяльності.
Фізична обробка корму полягає в тому, що в ротовій порожнині
за допомогою жувального апарата він подрібнюється, зволожується і
перетворюється в кашоподібну масу.
Хімічні зміни корму забезпечують соки (секрети), які виробля-
ються залозами травного тракту і виділяються в його порожнину.
Соки травних залоз (слинних, шлункових, підшлункової, кишко-
вих) — злегка опалесцентна, прозора рідина кислої або лужної реак-
ції. Кисла реакція шлункового соку викликає набрякання білків кор-
му, лужна реакція слини та кишкового соку сприяє розпушуванню,
мацерації грубих кормів. Ці соки перетравлюють поживні речовини
за рахунок ферментів, що знаходяться в них.
Ферменти — це речовини білкової природи. Вони розщеплюють
складні частини їжі на прості, які можуть усмоктуватись і засвоюва-
тись організмом. Ферменти відіграють роль каталізаторів, діють на
певні хімічні речовини при відповідних реакціях середовища й тем-
ператури. Наприклад, пепсин шлункового соку активний у кислому
середовищі, ферменти підшлункової залози — у лужному. Ферменти
найактивніші при температурі тіла 38–40°С. При високій температу-
рі — понад 60°С вони руйнуються, а температура, нижча за 38°С, зна-
чно знижує їх активність. Усі травні ферменти належать до гідролаз;
вони прискорюють процес розщеплення кормових поживних речовин
123
(білків, вуглеводів і жирів) на простіші за рахунок приєднання час-

тини води.
Гідролази поділяють на протеолітичні, амілолітичні та ліполі-
тичні, що розщеплюють відповідно білки, вуглеводи та жири. При-
єднуючи іони води, гідролази розривають зв’язок між атомами С і О
у вуглеводів і жирів або між С і N у білків.
Залежно від субстрату гідролази поділяють на карбо-гідрази, ес-
терази та протеази. Карбогідрази гідролізують вуглеводи. Серед них
інвертаза, мальтаза, лактаза та інші ферменти, що розщеплюють ди-
сахариди. Амілаза та целюлаза гідролізують різні полісахариди. До
естераз належать ліпази та фосфатази, що розщеплюють відповідно
жири і фосфорнокислі ефіри. Протеази гідролізують білки. Вони поді-
ляються на протеїнази, що розщеплюють протеїни (пепсин, трипсин),
і пептидази, що зумовлюють дальший гідроліз ди- і поліпептидів.
У травоїдних тварин у травних процесах активну участь беруть
рослинні ферменти, що містяться в кормах. За сприятливих умов
(достатня вологість, відповідна реакція середовища, оптимальна тем-
пература) вони активно діють у травному тракті.
Біологічно корм обробляють мікроорганізми (інфузорії, бактерії,
гриби), які населяють травний тракт тварин. Ферментативна актив-
ність їх особливо важлива для розщеплення клітковини грубих кор-
мів, після чого остання може засвоюватися організмом тварин.
Процеси травлення у сільськогосподарських тварин дуже інтен-
сивні, що визначається великою кількістю з’їденого корму. Напри-
клад, маса добового раціону високопродуктивних корів перевищує
100 кг.
ЕВОЛЮЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ. ВИДИ ТРАВЛЕННЯ
У філогенезі органи травлення зазнали значних ускладнень. У

найпростіших воно внутрішньоклітинне; клітини активно захоплю-
ють поживні речовини із навколишнього середовища і ферментатив-
но розщеплюють їх у травних вакуолях.
Зовнішнє травлення забезпечує розщеплення поживних речовин
поза організмом. Воно притаманне деяким членистоногим. Так, па-
вук захоплює в свої ловильні сіті жертву, вприскує травні соки в її
124
Розділ 4. Травлення
хітинову порожнину, де і відбувається частковий гідроліз поживних

речовин. Через певний період часу готові продукти гідролізу хижак
усмоктує.
Порожнинне травлення являє собою ферментативний гідроліз
поживних речовин у порожнині шлунка і кишечника під дією трав-
них соків.
У різних видів сільськогосподарських тварин еволюційно виникли
особливості будови і функцій травного тракту. Це особливо помітно
у жуйних тварин, у яких будова багатокамерного шлунка є характер-
ним прикладом еволюційного пристосування до перетравлення гру-
бих кормів, багатих клітковиною. У травленні жуйних велику роль
відіграє мікрофлора, в результаті чого особливого розвитку набули ті
відділи травного тракту, де бактерії могли б розмножуватися і довго
діяти на корми. Це передшлунки і товсті кишки.
Будова травного тракту змінюється також з віком тварин.
Мембранне, або пристінкове, травлення зумовлене структурно
зв’язаними ферментами на поверхні мембрани мікроворсинок епі-
теліальних клітин, забезпечує їх високу активність та інтенсивну ре-
зорбцію продуктів гідролізу. За своєю суттю воно займає проміжне
положення між внутрішньоклітинним і порожнинним травленням,
Колективне травлення відбувається за участю цілого колективу
індивідуумів (бджоли, мурашки, терміти), які передають один од-
ному із рота в рот необхідні поживні речовини. Комаха, позбавлена
можливості спілкування зі своєю сім’єю, гине.
МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ТРАВЛЕННЯ.

І. П. ПАВЛОВ — ТВОРЕЦЬ ВЧЕННЯ ПРО ТРАВЛЕННЯ
Початкове вивчення фізіології травлення було примітивним. На-

приклад, для одержання шлункового соку Реомюр (XVII–XVIII ст.)
давав проковтнути тварині прив’язану на мотузці губку. Через пев-
ний час губку витягували, віджимали і досліджували вміст шлунка
Для одержання соку з різних ділянок травного тракту Реомюр вводив
тварині через рот поліметалеві трубочки з отворами, попередньо на-
повненими поживними речовинами. Через 12–40 год тварин убива-
ли, виймали трубочки і вивчали їх вміст.
125
У 1842 р. російський вчений В. О. Басов для вивчення травлен-

ня в шлунку запропонував фістульні трубки. Пізніше виявилося, що
за допомогою цих трубок вивчити справжню секреторну діяльність
шлункових залоз не можливо, бо одержаний вміст змішувався з сли-
ною та кормовою масою.
Завдання дослідниками ставилось так, щоб у нормальної тва-
рини в будь-який час для аналізів можна було одержати потрібну
кількість травного соку в абсолютно чистому вигляді. Це завдання
було поставлене і повністю розв’язане великим російським фізіоло-
гом І. П. Павловим. Суть цієї методики полягає в тому, що тварині
в умовах хірургічної операції з протоки будь-якої травної залози ви-
водиться фістульна трубка на поверхню шкіри. Після видужання тва-
рини через фістулу можна добувати потрібну кількість соку.
Основна перевага фістульної методики — це те, що процес трав-
лення вивчається на здоровій тварині і в нормальних умовах життя.
За допомогою фістульної методики І. П. Павлов докладно вивчив
дійсний хід секреції залоз травного тракту і на науковій основі впер-
ше створив вчення про травлення.
Рис. 46. Принцип дії радіотелеметричної системи для ендорадіозондування:

1 — регістратор; 2 — радіоприймач; 3 — радіокапсула; 4 — приймальна ан-
тена
126
Фістульна методика застосована І. П. Павловим у дослідах на

собаках та жуйних тваринах. За допомогою цієї методики вивчено
моторно-секреторні: реакції травного тракту на поїдання різного кор-
му, а також функцію травних залоз залежно від стану організму та
зміни навколишнього оточення. Нині з’ясовано особливості травлен-
ня в усіх сільськогосподарських тварин, встановлено закономірності
діяльності окремих травних органів, що важливо для організації раці-
ональної годівлі в умовах промислового тваринництва.
Секреторну функцію слизової оболонки травного тракту вивча-
ють гістохімічними методами, що дозволяють виявити певні фер-
менти і внутрішньоклітинні зміни в травних залозах. Для вивчення
моторики органів травного тракту застосовуються балонографічний,
радіотелеметричний, електрофізіологічний, рентгенологічний та інші
методи дослідження (рис. 46).
ФУНКЦІЇ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ
Процес травлення забезпечується руховою, секреторною, всмок-

тувальною, обмінною та екскреторною функціями шлунково-киш-
кового тракту тварин.
Рухова функція забезпечує приймання корму, його перемішування
та переміщення в порожнині травного тракту.
Секреція травних соків здійснюється травними залозами, які ви-
робляють слину, шлунковий та кишковий соки, сік підшлункової за-
лози і жовч.
Всмоктування виконується слизовою оболонкою ротової порож-
нини шлунка, тонкого і товстого кишечника. У жуйних тварин цей
процес відбувається також і в передшлунках.
Обмінна функція полягає у постійному обміні білків, жирів, вугле-
водів, мінеральних та інших речовин між травними органами і кров’ю,
екскреторна — у виведенні з організму деяких продуктів обміну. Так,
у сільськогосподарських тварин із крові через товстий кишечник у
значній кількості виділяються мінеральні речовини.
127
ТРАВЛЕННЯ В РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ
Ротове травлення складається з приймання, поїдання корму, влас-

не ротового травлення — жування й ослинення — та акту ковтання.
Приймання корму свійськими тваринами

Тварини відшукують і оцінюють якість корму за допомогою зору
та нюху. Приймання його відбувається в результаті складної взаємодії
різних травних актів: травного збудження, пошукової реакції, аналізу
й вибирання корму, його захоплювання, пережовування, ослинення,
формування кормової грудки та акту ковтання. За допомогою смако-
вих і тактильних рецепторів рота тварина остаточно випробовує їжу і
відкладає непридатні речовини. У захоплюванні корму участь беруть
губи, зуби, язик, а іноді й передні кінцівки.
Свійські тварини захоплюють корм по-різному. Велика рогата
худоба приймає його рухливим довгим язиком і спрямовує його в
рот. Язик у неї вкритий гострими ороговілими сосочками, що полег-
шує захоплення корму. Коні захоплюють траву переважно губами та
різцями, сіно або зерно — губами і частково язиком. Вівці приймають
корм головним чином верхньою губою і язиком, а траву відрізають
різцями. Свині захоплюють корм передусім язиком, а відкушують
траву на пасовищі різцями. М’ясоїдні захоплюють їжу зубами — різ-
цями й іклами, відкушують і рвуть її, іноді тримають здобич лапами.
Їжу вони не розжовують, крім кісток і сухарів. Рідку їжу і воду вони
хлебчуть, опускаючи язик у рідину і закидають її в порожнину рота.
Приймання води та рідкого корму у однокопитних, жуйних і сви-
ней відбувається за рахунок занурення в них губної щілини з наступ-
ним засмоктуванням рідини, при цьому відводиться нижня щелепа, а
язик рухається у напрямку глотки.
Малята ссавців смокчуть молоко матері, що відбувається при
опусканні нижньої щелепи і відтягування язика,
Рух язика і щелеп, ритмічно змінюючи розрідженість повітря в
порожнині рота, створюють знижений тиск, який забезпечує наси-
сання молока з соска. Ссання — рефлекторний акт і викликається по-
дразненням рецепторів губ.
Приймання їжі і води тваринами — акт довільний, але відбува-
ється за принципом зчеплених рефлексів. Зчеплення рефлекторних
128
процесів контролюється центральною нервовою системою за участю

довгастого мозку, гіпоталамуса, таламуса, лімбічної та моторних зон
кори великих півкуль.
Жування
Жування — це механічне подрібнення, сплющення, перетирання,
змочування слиною й пережовування корму. Воно частково звільняє
поживні речовини корму і збільшує його поверхню для ферментатив-
ного гідролізу.
Від механічної обробки корму залежить процес засвоєння пожив-
них речовин. Якщо безпосередньо в шлунок коня чи в сичуг корови
ввести неподрібнене зерно злаків, то воно пройде крізь травний тракт
без будь-яких змін. Жування забезпечується боковими рухами ниж-
ньої щелепи спочатку на одній, а потім на іншій стороні. Жування від-
бувається завдяки скороченню жувальних м’язів. При цьому нижня
щелепа опускається, а потім знову зближується з верхньою. Це супро-
воджується сильним ударом зубів нижньої щелепи по поверхні зубів
верхньої щелепи. Спочатку щелепи зближуються під прямим кутом, а
потім вони зсуваються вбік, завдяки чому корм подрібнюється і перети-
рається, цьому сприяє широка поверхня кутніх зубів верхньої щелепи
і нерівна, місцями гостра поверхня зубів нижньої щелепи. Під час жу-
вання ротова щілина закрита, що перешкоджає випаданню корму з по-
рожнини рота. Жування має видові особливості. Корова, в якої ротова
щілина при жуванні відкрита, тримає голову горизонтально. Жуйні
при захоплюванні корму пережовують його поверхово. Тому значна
кількість захопленого зерна потрапляє в рубець цілим. У жуйних через
деякий час відбувається відригування і додаткове пережовування, але
частина зерна і при цьому залишається неподрібненою; у зв’язку з цим
зерно перед згодовуванням доцільно подрібнювати. Кінь і свиня жують
корм старанно й довго. У коня ротова щілина при жуванні переважно
закрита. Для свині під час їжі рідкого корму характерне плямкання,
воно відбувається тому, що кути рота розміщені у них далеко позаду і
залишаються відкритими під час їжі. Через них потрапляє повітря, яке
при змиканні щелеп виходить назовні. При цьому виникає своєрідний
звук. Залежно від будови та розміщення щелеп коні та жуйні жують
корм тільки на одному боці. У коня тривалість жування на одному боці
становить в середньому 40 хв, а часом може доходити і до 3 год. Корови
129
роблять в середньому 94 жувальних рухи за хвилину при з’їданні зер-

на й силосу та 78 рухів при з’їданні сіна. Кінь при пережовуванні сіна
робить 70–80 жувальних рухів за хвилину. Вологий корм потребує
менше жувальних рухів та меншої тривалості жування, ніж сухий. Так,
кінь з’їдає 1 кг сухого сіна за 30 хв, а зволоженого за 17, 1 кг вівса чи яч-
меню — за 9–10 хв. М’ясоїдні тварини розминають, подрібнюють корм
і швидко ковтають його, не пережовуючи. Всього за добу жуйні твари-
ни роблять у середньому 30–40 тис. жувальних рухів. З них за період
приймання корму 10–13, а в період жування 20–27 тисяч.
На пережовування корму жуйні тварини витрачають багато енергії,
тому у господарствах необхідно запроваджувати попередню техноло-
гічну обробку кормів, що значно зменшить витрату енергії тваринами.
Жування є довільний акт, підкорений волі тварин. Регулюється
він рефлекторно. Аферентні імпульси від механорецепторів ротової
порожнини передаються до центра жування (довгастий мозок) по язи-
ковій гілці трійчастого нерва, по язиковоглотковому нерву та верхньо-
гортанній гілці блукаючого нерва. Рухомими відцентровими нервами
жуйних м’язів є гілки трійчастого лицевого і додаткового нервів.
СЕКРЕТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ СЛИННИХ ЗАЛОЗ
У ссавців у ротову порожнину відкриваються протоки трьох пар

слинних великих залоз (привушних, підщелепних, під’язикових) і де-
кілька малих (щічних, орбітальних, молярних, глоткових). У порож-
нину рота виділяють свій секрет також бокаловидні клітини слизової
оболонки язика, губ, щок, твердого та м’якого піднебіння.
За характером секрету слинні залози розподіляють на серозні, сли-
зові й змішані. Привушні залози — серозні, виробляють рідку серозну,
злегка опалесцентну (за рахунок білків) слину, яка містить фермен-
ти. Протоки привушних залоз відкриваються на слизовій оболонці
щік проти третіх кутніх зубів. Підщелепні залози, змішані, серозно-
слизового характеру. Вони секретують багату на муцин, але бідну на
солі слину, що не містить ферментів. Під’язикові залози — серозно-
слизові, секретують слину, багату на солі з домішками слизу.
Вивідні протоки підщелепних і під’язикових залоз у більшості
тварин відкриваються біля місця прикріплення вуздечки язика в куті
130
нижньої щелепи. Дрібні залози, що знаходяться у порожнині рота,

виробляють переважно слиз.
Основні закономірності секреторного процесу

залозистої клітини
За морфологічними особливостями всі травні залози поділяють
на голокринні та гетерокринні: перші вистелені однорідними секре-
торними клітинами, другі — різними типами секреторних клітин (як
серозних, так і слизових). До голокринного типу належать привуш-
ні слинні залози дорослих тварин, до гетерокринного — підщелепні і
під’язикові залози. Будова слинної залози може змінюватися з віком
тварини. Так, під’язикова залоза у старих жуйних тварин стає пере-
важно слизовою.
Основні закономірності секреторного процесу слинних залоз, їх
значення в процесі травлення досліджував І. П. Павлов, який разом
з Д. Л. Глинським розробив методику накладання хронічних фістул
проток слинних залоз у собак (рис. 47, 48). За цією методикою ви-
різають невелику ділянку слизової оболонки з вивідною протокою
Рис. 47. Капсула для збирання слини: Рис. 48. Собака з фістулою привуш-
1 — жолобок за допомогою якого ної слинної залози
присмоктуються капсули; 2 — по-
рожнина, в яку збирається слина;
3 — відвідна трубка; 4 — трубка для
відсисання повітря з жолобка
131
привушної слинної залози, виводять її на поверхню щоки і підшивають

до шкіри. Через кілька днів рана заживає. Після цього слина з протоки
виділяється не в ротову порожнину, а назовні. Слину збирають у цен-
трифугальну пробірку, підвішену до лійки, яка приклеєна до щоки.
Механізм секреції слини

Слина — це суміш секретів слинних залоз. Вона виробляється
клітинами слинних залоз (рис. 49).
При напруженій діяльності слинних залоз посилюється обмін ре-
човин (потреба кисню, виділення вуглекислого газу) і підвищується
температура, що свідчить про інтенсивні енергетичні витрати в про-
цесі обміну речовин у залозистих клітинах. Секреція слини — це вну-
трішньоклітинний процес утворення специфічних речовин і виділен-
ня їх із клітини. Вихідним матеріалом для утворення слини е вода,
мінеральні сполуки, амінокислоти, полісахариди та інші речовини.
Секреторний процес складається з трьох циклів: синтезу первинного
продукту та утворення гранул секрету; виділення секрету з клітини;
відновлення висхідної структури клітини. Синтез первинного про-
дукту відбувається в канальцях гранулярної цитоплазматичної сітки
за участю рибосом. Після утворення продукти секрету переміщують-
ся через стінки канальців у вакуолі пластинчастого комплексу (Голь-
джі), де відбувається конденсація та формування його гранул (див.
рис. 49). Гранули поступово нагромаджуються на верхівці клітини.
Виведення секрету з клітини відбувається різними способами, за
трьома типами секреції.
Утворені гранули, або вакуолі, наближаються до оболонки кліти-
ни і прилипають до неї. На місці з’єднання мембран вакуолі та клітини
утворюється отвір, через який виводиться секрет в альвеолу залози. Та-
кий тип секреції називають мерокриновим. Вихід секрету також мож-
ливий у вигляді окремих молекул через непошкоджену оболонку клі-
тини — мікромерокриновий тип. При нагромадженні в клітині великої
кількості секреторних гранул вони зливаються і утворюють язикопо-
дібні вирости цитоплазми, які потім відриваються від клітини на її вер-
хівці. Такий тип секреції називають апокриновим. При нагромадженні
великої кількості секрету клітина повністю перероджується і відри-
вається. Це голокринова форма секреції. При секреторній діяльності
слинних залоз спостерігаються всі три типи секрецій (Костін А. П.).
132
б в г
Рис. 49. Схема утворення секретів
(а: 1 — гранулярна цітоплазматична сітка; 2 — вакуолі комплексу Гольджі;
3 — гранули секрету) і типи виведення секретів із клітини (б — мікромеро-
криновий; в — макромерокриновий; г — апокриновий)
Після виділення секрету в клітині поволі відбувається відновлю-

вальний процес. Виділений з клітини секрет накопичується в трубці
або альвеолі залози, після чого настає соковиділення. Воно відбува-
ється з участю міоепітеліальних клітин залозистої тканини і гладень-
ких м’язів вивідних проток. Секреторна діяльність окремих клітин
слинних залоз може змінюватися залежно від функціонального стану
133
організму. Одна і та сама клітина може виділяти секрет, неоднако-

вий за фізичними та хімічними властивостями. Голодування тварини
призводить до припинення секреції слини.
СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЛИНИ У ТВАРИН РІЗНИХ ВИДІВ
Слина, що знаходиться у порожнині рота, є сумішшю секретів усіх

слинних залоз. Вона являє собою безколірну, злегка опалесцентну рі-
дину. Слина буває рідкою, водянистою, або густою, в’язкою. В’язкість
її залежить від наявності білкової речовини — муцину. Рідка слина
прозора, густа — мутнувата. Питома вага слини 1,002–1,009. Реакція
її у різних тварин значно коливається. У жуйних рН слини 8,1, у ко-
ней і собак — 7,55, у свиней — 7,32. У тварин одного й того ж виду
реакція її змінюється залежно від характеру корму.
До складу слини входить 99,0–99,5% води і 0,5–1,0% сухих ре-
човин, з яких на органічні припадає 2/3, а решта — на мінеральні. З
органічних до слини входять глобулін, муцин, креатинін, сечова кис-
лота, сечовина, амінокислоти, ферменти—амілаза, мальтаза і лізоцим.
З мінеральних речовин до складу слини входять: хлориди, сульфати,
фосфати, бікарбонати калію, натрію, кальцію, аміак, азотнокислі солі
та роданіди. Слина містить гази — кисень, азот, вуглекислий газ. За
добу у корови виділяється 60–80 л слини, у коня — 40, у свині — 15 л.
Додавання до кормів солі та дріжджів збільшує секрецію слини, не-
стача води зменшує слиновиділення на 50%.
Дія слини на корм

Слина змочує і зволожує корм, частково розчиняє його, сприяє
виявленню смакових властивостей, ослизнює, склеює його частини
і сприяє дальшому перетравленню. Слина нейтралізує деякі подраз-
нюючі речовини, розбавляючи і змиваючи їх. Під впливом ферментів
амілази і мальтази крохмаль розщеплюється до мальтози і глюкози.
Слиновиділення у собак відбувається лише при потраплянні кор-
му в ротову порожнину, а також і при дії умовних подразників. Кіль-
кість і якість слини, що виділяється на різні подразники, у собак різна
(табл. 15). На сухий подрібнений корм (сухарний порошок) слини
виділяється більше, ніж на вологий (хліб).
134
На їстівні речовини виділяється густа, в’язка слина з великим

вмістом муцину та ферментів, а на неїстівні речовини — рідка, так
звана відмивна слина.
Слиновиділення у коня. Слина у коня виділяється тільки під час
поїдання корму. На сухий і грубий корм слини виділяється значно
більше. При поїданні соломи чи сіна слини виділяється в 4 рази біль-
ше (за масою), ніж було з’їдено корму, при поїданні вівса — у 2, а при
додаванні до зерна січки — у 3 рази. При поїданні свіжої трави кіль-
кість слини була значно меншою, приблизно половина маси трави.
При годівлі коня сирою картоплею чи буряками слина іноді зовсім
не виділяється. У коня слину виділяють переважно залози, які зна-
ходяться на тому ж боці, де відбувається жування корму. При роботі
та при нестачі води в організмі секреція слини зменшується на 50% і
більше.
Таблиця 15
Кількість слини, виділеної собакою протягом 1 хв під час
приймання їжі або при введенні в порожнину рота різних речовин
Під’язикова і підщелепна залози Кількість
Кіль- вміст, % слини у
Речовина кість Показник Сухої Неор- Орга- привуш-
слини, в’язкості* речо- ганічної нічної ній за-
мл вини речовини речовини лозі, мл
Білий хліб 2,2 1 хв 35 с 0,969 0,377 0,592 1,0
Сире м’ясо 1,1 2 хв 53 с 1,277 0,321 0,956 0,5
Сухарі 3,0 1 хв 16 с 1,433 0,466 0,967 1,9
М’ясний поро- 4,4 4 хв 15 с 1,486 0,617 0,869 1,6
шок
10%-й розчин 4,5 13 с 0,920 0,620 0,300 2,0
соди
0,5%-й розчин 4,3 10 с 0,781 0,504 0,187 2,0
соляної кислоти
20%-й розчин 4,0 9с 0,717 0,480 0,237 2,0
кухонної солі
Пісок 1,9 13 с 0,483 0,350 0,133 0,8
* В’язкість слини визначається за швидкістю протікання певної кількості слини

крізь капілярну трубку. Чим вища в’язкість слини, тим повільніше вона протікає.
135
Основна роль слини у коня полягає у змочуванні грубих кормів;

під її дією вони набрякають, розпушуються, відбувається їх фізична
обробка. Ферментів у слині коня дуже мало. Слина у коня відіграє
велику роль у процесах шлункового травлення, потрапляє в езофа-
гальну частину шлунка, вона створює там лужне середовище для дії
ферментів рослинних кормів і мікрофлори.
Слиновиділення у свині. Привушні слинні залози секретують тіль-
ки при з’їданні кормів. Порівняно з іншими сільськогосподарськими
тваринами у слині свині значно більша кількість ферментів птіаліну
та мальтази. Це має велике значення для кращого перетравлення вуг-
леводів у шлунку при з’їданні свинею коренеплодів.
За добу свиня виділяє близько 15 л слини, з яких приблизно по-
ловина виробляється привушними залозами. Вплив різних кормів на
слиновиділення показано в таблиці 16. При поїданні свинями кормів
у вигляді рідкої бовтанки слина майже не виділяється.
Таблиця 16
Вплив корму і деяких хімічних речовин на слиновиділення
з привушної залози свині (за Кудрявцевим О. О.)
Кількість слини, Кількість слини,
Корм (20 г) Корм (20 г)
мл мл
Овес 24,6 Картопля сира 2,4
Висівки житні 11,4 Картопля варена 5,0
Трава зелена 9,2 1%-й розчин HCl 3,1
Силос кислий 5,0 2%-й розчин NaOH 3,9
ЗНАЧЕННЯ СЛИНИ У ТРАВНИХ ПРОЦЕСАХ

У ПЕРЕДШЛУНКАХ ЖУЙНИХ
У жуйних з’їдений корм через годину з рубця повертається в ро-

тову порожнину, де повторно пережовується (жуйка).
Слиновиділення у них значно відрізняється від слиновиділення
інших тварин. Привушні залози жуйних секретують безперервно не-
залежно від акту їжі. Поїдання корму та відригування його посилює
безперервне слиновиділення. Прийом води зменшує слиновиділен-
ня. Загальна кількість слини, що виділяється жуйними тваринами,
136
дуже велика. У великої рогатої худоби за добу виділяється 90–190 л

слини, у овець 6–10 л.
Підщелепні та під’язикові залози секретують слину тільки при
поїданні корму. Під час жуйки і спокою ці залози слини не виділя-
ють.
Кількість і склад слини у жуйних залежать від характеру і кон-
систенції корму (рис. 50).
Рис. 50. Виділення слини у великої рогатої худоби

з привушної та підщелепної залоз на різні корми
(за 1 хв): стовпчики — кількість слини, що виді-
лилася з привушної залози; крива — з підщелепної
залози
На сухий корм виділяється більше слини, ніж на вологий. Так,

при поїданні 200 г сухих висівок з привушної залози виділялося 180
мл слини, з підщелепної — 93 мл, при поїданні такої ж кількості во-
логих висівок відповідно 80 і 43 мл. Висока лужність слини у жуй-
них (рН 8–9) забезпечує нормальні біологічні процеси травлення
в передшлунках. З’їдений твариною корм після незначної обробки
в ротовій порожнині потрапляє в рубець, де клітковина зброджує з
допомогою мікроорганізмів. У процесі бродіння вуглеводів та білків
утворюється велика кількість низькомолекулярних летких жирних
кислот, які створюють несприятливе середовище для діяльності
мікроорганізмів (рН 5,6). Лужна слина привушної залози, що над-
ходить у великій кількості в рубець, нейтралізує його кислотне се-
редовище.
Дослідами установлено, чим більше в раціоні жуйних грубих кор-
мів, тим більше лужної слини виділяється привушною залозою.
Секреція слинних залоз жуйних значно збільшується при згодо-
вуванні подрібнених кормів (січка, розплющене зерно), посилюється
вона при додаванні до корму дріжджів, солі та інших смакових речо-
вин (табл. 17).
137
Таблиця 17
Середня кількість слини, виділена при згодовуванні вівсяної
соломи із здобрюваннями (у жуйних)
Солома
Показник з пивни-
змочена з меля- з во- з концент-
суха з сіллю ми дріж-
водою сою дою ратами
джами
Об’єм виділеної
245 137 157,0 213 302 532,0 850,0
слини, см3
Збільшення, % 100 116,8 157 225 394,3 630,6
Регуляція слиновиділення.
Умовно-рефлекторне слиновиділення
Регуляція слиновиділення здійснюється складнорефлекторним
шляхом через безумовні та умовні рефлекси. Слиновиділення по-
чинається через 1–3 с після початку дії подразника. Рефлекс, що ви-
никає внаслідок безпосереднього подразнення слизової оболонки ро-
тової порожнини, належить до безумовних, природжених рефлексів.
Доцентровими нервами, які передають збудження з слизової рота в
довгастий мозок до центра слиновиділення, є: язикова гілка трійчас-
того нерва, язиковоглотковий нерв і верхньогортанна гілка блукаючо-
го нерва. З центра слиновиділення збудження секреторними (відцен-
тровими) нервами проходить до робочого апарата — слинних залоз.
Секреторними нервами слинних залоз є симпатичні та парасим-
патичні нерви. Симпатичні починаються від спинного мозку на рівні
першого—третього грудних хребців і через краінальний шийний ву-
зол досягають слинних залоз. Парасимпатичні нерви починаються
від стовбура головного мозку. До привушної залози підходить вушна
гілка дев’ятої пари черепномозкових нервів; під’язикові та підщелеп-
ні залози іннервуються барабанною струною, що є гілкою лицевого
нерва. При подразненні симпатичного нерва собаки з підщелепної
залози в малій кількості виділяється густа слина, з великим вмістом
органічних речовин і незначним вмістом солей. При цьому кровонос-
ні судини залози звужуються. При подразненні ж парасимпатичного
нерва (барабанної струни) з протоки підщелепної залози виділяється
значна кількість рідкої слини — судини залоз в цей час різко розши-
138
рені. Перерізування секреторних нервів слинних залоз завжди при-

водить до припинення рефлекторного слиновиділення.
При безперервному слиновиділенні з привушних залоз у жуйних
рефлекторний шлях починається з баро- і хімо-рецепторів рубця, які
збуджуються високим тиском у рубці і кислотами, що утворюються
в ньому. Збудження передається в центр слиновиділення в довгасто-
му мозку, а звідти до слинних залоз. Безперервність дії подразників
впливає і на стабільність слиновиділення.
Слиновиділення у тварин може бути умовно-рефлекторним —
на вид і запах корму. Якщо безумовно-рефлекторне слиновиділен-
ня виникає у відповідь на подразнення рецепторів слизової рота, то
умовно-рефлекторне спричиняється подразненням зорових, слу-
хових і нюхових рецепторів. Ці подразники викликають виділення
слини при умові збігання у часі їх дії з дією безумовних подразників.
Рефлекси, які виробляються на вид і запах корму, називаються нату-
ральними умовними рефлексами.
Умовні слиновидільні рефлекси утворюються і на подразники,
які прямо не відносяться до корму. Якщо під час годівлі тварини за-
палювати лампочку або дзвонити, то через деякий час запалювання
лампочки чи звучання дзвоника викликають виділення слини без го-
дівлі. Такі рефлекси, які виникають не на кормові, а на індиферентні
подразники, називаються штучними умовними рефлексами.
Рефлекторна дуга умовного рефлексу складніша, ніж безумовно-
го, її центр знаходиться у великих півкулях головного мозку.
Основні закономірності дії слинних залоз були установлені на со-
баках у дослідах І. П. Павлова.
Вікові особливості слиновиділення

У молодих тварин у підсисний період секретують переважно змі-
шані слинні залози (підщелепні і під’язикові), а слина ротової порож-
нини, у них має в’язку (липку) консистенцію.
У жуйних тварин у підсисний період підщелепні та під’язикові
залози виділяють значно більшу кількість слини, ніж привушні. У
телят-молочників слина перемішується з молоком, утворюючи крих-
кий згусток, який легко піддається перетравленню протеолітичними
ферментами у сичугу. З віком у жуйних тварин при поїданні грубих
кормів підвищується секреція привушних слинних залоз і лужність
139
їх слини. У період відлучення у телят і ягнят секреція привушних

слинних залоз стає безперервною.
Усі ці особливості секреторної діяльності слинних залоз необхід-
но враховувати при фізіологічному обґрунтуванні різних типів годів-
лі продуктивних тварин.
Акт ковтання та його регуляція

З ротової порожнини корм через глотку і стравохід спрямовуєть-
ся у шлунок. Рухом щік і язика .розжований, змішаний з слиною і
перетворений у слизьку грудку корм розміщується на спинці язика.
Скороченням м’язів язика кормова грудка їжі притискується до твер-
дого піднебіння і спрямовується в глотку за верхні піднебінні дужки.
Подразнення рецепторів слизової оболонки цієї ділянки викликає
рефлекторне скорочення м’язів, які піднімають м’яке піднебіння. При
цьому м’яке піднебіння піднімається і закриває носоглотку. Язик,
проштовхуючи корм у глотку, натискає на підгортанник, прикрива-
ючи шлях у гортань.
Після закриття гортані кормова
грудка може потрапити тільки у стра-
вохід за рахунок скорочення м’язів
гортані та під’язикової кістки. Отвір
стравоходу розширюється і підтягу-
ється до глотки сильним скорочен-
ням середнього і нижнього конст-
рикторів глотки, грудка їжі
проштовхується в стравохід (рис. 51).
Ковтання — складний рефлек-
торний акт, який відбувається за
0,3–0,5 с. Центр ковтання знаходить-
ся у довгастому мозку. Дуга цього
Рис. 51. Схема акту ковтання у рефлексу така. Грудка корму або на-
коня: громаджена слина викликає подраз-
а — глотка у стані спокою; б — при нення рецепторів м’якого піднебіння
ковтанні; 1 — ротова порожнина; і зіву. Збудження йде по трійчасто-
2 — м’яке піднебіння (піднебінна му, язиковоглотковому і верхньо-
занавіска); 3 — стравохід; 4 над- гортанному нервах до довгастого
гортанник; 5 — гортань мозку (доцентровий шлях). Відцен-
140
трові збудження по рухових гілках трійчастого, язиковоглоткового,

під’язикового і блукаючого нервів йдуть до м’язів глотки, що беруть
участь у ковтанні.
Стравохід проштовхує їжу до шлунка перистальтичним скоро-
ченням м’язів. Механізм перистальтики полягає в тому, що вище
кормової грудки стравохід скорочується, а нижче розширюється,
чим і полегшується переміщення корму; цьому допомагає секрет сли-
зових залоз стравоходу. При вході до шлунка м’язи стравоходу утво-
рюють сфінктер, який. відкривається тоді, коли до нього доходить
перистальтична хвиля. Після цього твердий корм проходить у шлу-
нок. При ковтанні рідкої їжі або води стравохід розслаблюється і вода
потрапляє до шлунка через розкритий кардіальний сфінктер ще до
скорочення стравоходу. Іннервація м’язів стравоходу представлена
блукаючим нервом. При перерізці обох гілок цього нерва перисталь-
тика стравоходу і просування їжі припиняються.
Центр ковтання зв’язаний з центром дихання. Цим пояснюється
його зупинка та прискорення пульсу під час ковтання. При відсут-
ності корму або слини в роті, як подразника, ковтання неможливе.
Знання біологічного механізму ковтання та його регуляції необхідні
для профілактики й лікування закупорки глотки і стравоходу.
ТРАВЛЕННЯ В ШЛУНКУ
Загальні закономірності шлункового травлення

Шлунки бувають одно- та багатокамерні. Однокамерний шлу-
нок — це розширення трубки травного тракту, який має вигляд
овального мішка. Шлунок ділиться на три частини — кардіальну,
фундальну і пілоричну (рис. 52). Стінка шлунка складається з трьох
оболонок: внутрішньої слизової, середньої м’язової і зовнішньої се-
розної. Слизова оболонка шлунка має численні залози, які виділяють
шлунковий сік.
У кардіальній частині є прості трубчасті залози, які виробляють
слиз. У фундальній частині шлунка розміщені головні, обкладові й
додаткові залози. В головних залозах виробляються ферменти, в об-
кладових соляна кислота, а в додаткових — слиз. В пілоричній части-
ні є головні і додаткові залози.
141
Рис. 52. Схема будови шлунка коня (а) і свині (б):

1 — стравохідна беззалозиста частина шлунка; 2 — стравохід; 3 — дванадця-
типала кишка; 4 — зона пілоричних; 5 — фундальних і 6 — кардіальних залоз
У шлунку корм перебуває тривалий час, де піддається механічно-

му впливу та дії ферментів кислого шлункового соку.
Методи вивчення шлункового травлення

Експериментальні дослідження шлункової секреції започатковано
в 1842 р. російським хірургом Басовим і італійським вченим Блонд-
ло. Ними вперше була сконструйована фістульна трубка і накладена
на шлунок у собак. Проте з допомогою такої фістули добути чистий
шлунковий сік було неможливо, бо він змішувався із слиною та кор-
мовою масою.
Методику одержання чистого шлункового соку розробили і за-
провадили І. П. Павлов з Є. О. Шумовою-Симановською у 1889 р.
Вони запропонували у фістульних собак провадити додаткову опера-
цію — езофаготомію. За цим методом собаці, який має фістулу шлун-
ка, в шийному відділі перерізують стравохід, а краї його вшивають
у шкірну рану. Проковтнута собакою їжа при цьому не потрапляє
в шлунок, а випадає через розріз стравоходу. З шлунка ж у цей час
через фістулу виділяється чистий шлунковий сік (рис. 53, 54). Таку
годівлю Павлов назвав уявною.
Метод уявної годівлі також не давав можливості стежити за виді-
ленням шлункового соку протягом усього травного процесу: під час
поїдання корму, перебування його в шлунку; у стані спокою; на різні
корми, а також при різних станах організму.
142
Рис. 53. Методика вивчення шлункового травлення:

а — езофаготомований собака з фістулою в шлунку; б — собака з ізольованим
маленьким шлуночком за Павловим: 1 — місце перерізування і виведення
стравоходу; 2 — склянка, підвішена до отвору фістульної трубки, вставленої
у шлунок; 3 — склянка, підвішена до отвору фістульної трубки, вставленої в
ізольований шлуночок
У 1878 р. Гейденгайн запропонував

спосіб утворення «ізольованою шлу-
ночка» для одержання чистого шлунко-
вого соку. Із залозистої частини стінки
дна шлунка вирізували клапоть, з якого
робили маленький шлуночок, живлен-
ня якого відбувалося через судини бри-
жів. Отвір маленького шлуночка вжив-
Рис. 54. Фістульна трубка ляли у стінку живота. В результаті
такої операції утворювалося два шлун-
ки: один великий, в який нормально надходив корм і перетравлював-
ся, а другий — маленький, до якого корм не надходив, але залози його
секретували шлунковий сік.
143
Виявилось, що маленький шлуночок не повністю відображав ро-

боту великого шлунка, бо не мав з ним нервового зв’язку. І. П. Пав-
лов у 1894 р. удосконалив цю операцію, запропонувавши новий метод
одержання у собаки малого ізольованого шлуночка із збереженням
іннервації. При такій операції зберігався зв’язок малого шлунка з ве-
ликим за рахунок перешийка, в якому перерізували тільки слизову
оболонку, а серозну і м’язовий шар зберігали. В останніх проходили
нерви і судини, які забезпечували нормальну іннервацію і живлення
малого шлуночка, тобто такий шлуночок має повністю відобража-
ти секреторну діяльність великого шлунка (рис. 54, б). При цьому
сік з маленького шлуночка виділявся чистий, без домішок слини і
корму. Отже, операція ізольованого шлуночка, за Павловим, є най-
досконалішим способом вивчення секреції шлунка.
Склад і властивості шлункового соку

Чистий шлунковий сік — безбарвна прозора рідина кислої реакції,
що містить неорганічні та органічні речовини. Неорганічними скла-
довими частинами шлункового соку є: соляна кислота (0,1–0,5%),
хлористі солі калію, натрію, кальцію, амонію і магнію, а також суль-
фати і фосфати. Соляна кислота знаходиться у шлунковому соку у
вільному стані. Вона може хімічно реагувати зі слизом та органічни-
ми речовинами корму і переходити у зв’язаний стан. Концентрація
соляної кислоти у шлунковому соку залежить від характеру корму.
До органічних речовин шлункового соку належать білки, значну
частину яких становлять ферменти, молочна кислота, креатин, фос-
форна, аденозинтрифосфорна кислота, сечовина, сечова кислота. До
складу шлункового соку входять і деякі продукти проміжного білко-
вого обміну — амінокислоти.
Ферменти шлункового соку. Роль соляної кислоти

У шлунковому соку є кілька ферментів.
Пепсин — протеолітичний фермент, що виробляється головними
клітинами залоз шлунка у вигляді неактивного пепсиногену, який
під дією соляної кислоти перетворюється в активний пепсин. Цей
фермент гідролізує білки корму до альбумоз і пептонів. Оптимальні
умови для його дії — температура близько 40°С і рН 2,23. У кислому
середовищі білки набрякають і стають доступнішими для дії пепсину.
144
Пепсин неоднаково діє на різні види білків. Білки м’яса та крові (фіб-
рин) швидко перетравлюються пепсином, яєчний білок і колаген —
значно повільніше.
Хімозин, або сичужний фермент, діє на молочний білок— казеїно-
ген, перетворює його в казеїн, який випадає в осад. Активність його
виявляється при слабокислій, нейтральній і слаболужній реакціях у
присутності солей кальцію. Під впливом хімозину молоко звертаєть-
ся в шлунку в пухкий пористий згусток, який перетравлюється порів-
няно легко. У молодих тварин хімозину значно більше, ніж пепсину,
що пов’язано з їх молочним харчуванням. У дорослих тварин більше
пепсину і соляної кислоти.
І. П. Павлов вважав, що зсідання казеїну молока відбувається за
рахунок не тільки окремого ферменту хімозину, а й пепсину, що хі-
мозин і пепсин єдині. (Протеолітичні властивості притаманні також
ферментам шлункового соку — катепсину й желатиназі.
Катепсин розщеплює білки до пептидів при слабокислій реакції
шлункового соку, виявляє активність у молодих тварин. Фермент
желатиназа розріджує желатину значно швидше, ніж кристалічний
пепсин. Шлункова ліпаза розщеплює нейтральні жири на гліцерин
і жирні кислоти. Ліпаза діє переважно на емульговані жири, напри-
клад, на жир молока. У шлунковому соку кількість її невелика. Зна-
чення вона має здебільшого для молодих тварин.
Роль соляної кислоти не обмежується активізацією пепсиногену.
Вона бере участь у зсіданні молока, евакуації корму із шлунка в ки-
шечник, активізує моторику шлунка, має бактерицидну дію. Залози
різних відділів шлунка виділяють не однаковий за активністю сік. Так,
сік слизової оболонки малої кривизни протеолітично , більш активний
порівняно з соком, виділеним залозами великої кривизни шлунка.
Шлунковий сік перетравлює рослинні і тваринні білки. Проте
перетравлення стінок шлунка не відбувається. Щодо цього є ряд при-
пущень. Одні вважають, що лужна реакція крові, яка циркулює між
залозистими клітинами, пригнічує дію пепсину; другі допускають на-
явність у стінці шлунка особливого ферменту — антипепсину; треті
твердять, що дії соку на стінки шлунка протидіє слиз, який виділя-
ється клітинами поверхневого циліндричного епітелію. Він виконує
захисну функцію, захищає слизову оболонку шлунка від механічних
і хімічних пошкоджень, а також від самоперетравлення.
145
Регуляція виділення шлункового соку

Секреція шлункового соку збуджується подразненнями кормом
рецепторів ротової порожнини та глотки. Механізми регуляції секре-
ції шлункового соку дуже складні. У дослідах на собаках І. П. Павлов
показав, що секреторним для шлунка є блукаючий нерв.
Збудження з рецепторів слизової оболонки рота надходить до-
центровим шляхом до довгастого мозку, звідки відцентрові імпуль-
си по блукаючому нерву досягають залоз шлунка. При перерізуванні
цих нервів ні подразнення кормом, ні уявна годівля не збуджують
секреції. Подразнення низхідного кінця перерізаного блукаючого
нерва збуджує секрецію. Це було доведено в дослідах І. П. Павлова і
Є. О. Шумової-Симановської (1890).
У секреторній діяльності шлункових залоз розрізняють дві фази:
складнорефлекторну і нервово-хімічну. У складнорефлекторній фазі
шлунковий сік після значного латентного періоду виділяється на
подразнення кормом рецепторів слизової рота, а також завдяки збу-
дженню нервового апарата виглядом чи запахом корму. Збудження
від рецепторів слизової рота по доцентрових нервах (язиковому і гор-
танному) надходить у довгастий мозок, звідки відцентрові імпульси
по блукаючому нерву йдуть до залоз шлунка.
Шлунковий сік, який виділяється в цю фазу, багатий на фермен-
ти, дуже активний. І. П. Павлов назвав цей сік запальним. Складно-
рефлекторна фаза шлункової секреції триває 1–2 год.
Слідом за першою фазою йде друга — нервово-хімічна, або нейро-
гуморальна. В цю фазу гормони (гастрин, ентерогастрин, гістамін)
або продукти травлення всмоктуються у кров і діють на секреторні
залози шлунка через нервову систему або гуморальним шляхом.
Дослідами, проведеними в лабораторії І. П. Павлова, був розкри-
тий механізм дії хімічних подразників на шлункову секрецію. Було
установлено, що пілорична частина є місцем найкращого всмокту-
вання в шлунку, а також ділянкою, звідки хімічне подразнення ви-
являє свою сокогінну дію гуморальним шляхом на залози його дна.
Утворені в процесі травлення в шлунку хімічні речовини та речови-
ни, що надійшли з кров’ю, викликають секрецію фундальних залоз
шлунка.
Механізм цього процесу І. П. Павлов доказав в експерименті на
собаці, в якого повністю відокремлював фундальну частину шлунка
146
від пілоричної і з’єднував їх зовнішнім містком з допомогою фістул.

Під час досліду він роз’єднував місток і, якщо їжа вкладалася в пі-
лоричну частину, то сік виділявся з фундальної, яка залишалася по-
рожньою. Якщо ж їжа вкладалася тільки у фундальну частину, то сік
у ній залишався довго, а соковиділення не спостерігалось. Шлункова
секреція підтримується і тими збудниками, що всмоктуються у кров
у кишечнику і транспортуються з нею до шлунка.
Залози пілоричної частини шлунка секретують безперервно, що
інтенсивніше виявляється під час їжі, при механічних і хімічних по-
дразненнях. Соковиділення, яке відбувається під впливом хімічних
речовин, починається не одразу після їжі, а через 20–30 хв. За цей
час утворюються екстрактивні речовини із з’їденого корму, які потім
усмоктуються у кров і стають хімічними подразниками нервових за-
кінчень секреторних залоз шлунка. Нервово-хімічна фаза шлункової
секреції менш активна, ніж складнорефлекторна. Сік другої фази
секреції містить ферментів менше, ніж такий першої фази. Нервово-
хімічна фаза триває 4–6–10 год. Вона перебуває у прямій залежності
від складнорефлекторної фази шлункової секреції. Чим активніша
перша, тим сильніша друга фаза цієї секреції. Показано, що чим кра-
щий апетит, тим активніші обидві фази шлункового соковиділення.
У тваринницькій практиці приділяють особливу увагу підтри-
манню доброго апетиту у тварин, оскільки за таких умов тварина
може значно краще перетравити і засвоїти корми, що сприятиме під-
вищеній продуктивності в господарстві.
У шлунку і кишечнику тварин утворюються речовини, які галь-
мують секрецію шлункових залоз. До них належать гастрон і енте-
рогастрон. Гастрон гальмує секрецію фундальних залоз, утворюєть-
ся він у пілоричній частині шлунка. Ентерогастрон синтезується в
слизовій оболонці тонкого кишечника, переважно в дванадцятипалій
кишці при дії на неї жиру, жирних кислот, соляної кислоти та мо-
носахаридів.
У сечі знайдено урогастрин, який збуджує, і урогастрон, який
гальмує шлункову секрецію.
На шлункову секрецію впливають гормони гіпофіза, наднирни-
ків, щитовидної, підшлункової та статевих залоз. Знання механізму
регуляції шлункової секреції має важливе значення для організації
раціональної годівлі в промисловому тваринництві.
147
Симпатична нервова система бере участь у регуляції секреції

шлункового соку. При цьому вона взаємодіє з блукаючим нервом.
Більшість авторів вважають, що симпатична нервова система гальмує
шлункову секрецію.
Секреція шлункового соку на корми різних видів

Рівень секреції шлункових залоз залежить від характеру кормо-
вих подразників (м’ясо, хліб, молоко тощо), що було доказано ще в
лабораторії І. П. Павлова (рис. 55). З цього рисунка видно, що після
їжі відбувається інтенсивне соковиділення, яке в першу чи другу го-
дину досягає максимуму. Це рефлекторне соковиділення, зв’язане з
актом приймання корму. Крива шлункового соковиділення на окремі
корми має свої особливості.
Рис. 55. Криві секреції шлункового соку та його перетравної сили на основні
корми (за Павловим)
При поїданні різних кормів у собаки виділяється неоднакова

кількість шлункового соку, змінюється його склад і кількість фер-
ментів. Латентний період шлункової секреції становить 5–9 хв від
початку поїдання корму. Найбільше виділяється соку при згодову-
ванні м’яса, менше — хліба і ще менше — молока. Тривалість шлунко-
вого соковиділення — відповідно 7, 10 і 6 год. Максимальне сокови-
148
ділення було протягом перших двох годин після поїдання м’яса. Це

пояснюється тим, що при споживанні м’яса швидко починають діяти
його екстрактивні речовини та продукти травлення. М’ясо швидко
перетравлюється і евакуюється в кишечник, а тому вже з третьої го-
дини інтенсивність секреції соку помітно знижується і до 7-ї години
припиняється. При поїданні хліба секреція шлункового соку дося-
гає максимуму в першу годину, після чого різко знижується. Це по-
в’язано з тим, що у хлібі мало хімічних подразників, а продукти трав-
лення з’являються пізно, тому, що рослинний білок перетравлюється
повільно. Цим і пояснюється більша тривалість шлункової секреції
при поїданні хліба, ніж при поїданні м’яса.
При згодовуванні молока шлункова секреція підвищується по-
вільно і досягає максимуму на другій чи третій годинах, тому що мо-
локо є слабким подразником рецепторів ротової порожнини, а його
жир — гальмує шлункове соковиділення. Тільки з другої-третьої го-
дини починає виявлятись сокогінна дія продуктів перетравлювання
білків і нейтрального жиру молока. Ось чому у другу фазу крива со-
ковиділення довго тримається на високому рівні. Через 5–6 год со-
ковиділення на молоко припиняється. І. П. Разенков показав, що хліб
є переважно нервовим подразником, м’ясо — переважно гуморально-
хімічним, що підтримує секрецію за рахунок нервово-хімічної фази
секреції. Молоко своїм жиром гальмує секрецію шлункового соку.
Воно є збудником симпатичного нерва і має властивості симпатико-
тропних речовин. Жирна їжа пригнічує секрецію шлункового соку,
діючи як нервово, так і гуморально. Шлункова секреція пригнічу-
ється, коли жир надходить до дванадцятипалої кишки, спричиняючи
утворення ентерогастрону. Жир впливає на трофічні процеси залоз
шлунка, знижує травну силу шлункового соку. Гальмівний вплив
жиру на шлункову секрецію здійснюється з участю симпатичної нер-
вової системи.
Від характеру корму залежить і кислотність та перетравна сила
шлункового соку. Кислотність соку при поїданні м’яса становить у
середньому 0,56%, молока — 0,49, і хліба — 0,47%, перетравна сила
його — відповідно 4; 3,3 і 6,6 мм. Це пояснюється тим, що рослинний
білок хліба важко гідролізується пепсином.
Якщо тваринам згодовувати довгий час білкові корми, то шлунко-
ві залози виділяють багато соку з великим вмістом протеолітичних
149
ферментів. При годівлі переважно вуглеводами виділення соку

збільшується в складнорефлекторну фазу і зменшується в нервово-
хімічну. В шлунковому соку при цьому збільшується кількість амі-
лолітичних ферментів. Це зв’язано з тим, що при годівлі м’ясом утво-
рюється більше хімічних подразників, ніж при годівлі вуглеводами,
що зумовлює збільшення соковиділення в другу фазу. На рис. 56 на-
ведено криві шлункового соковиділення. у собаки при згодовуванні
йому 200 г м’яса після попереднього утримування його на різних кор-
мових раціонах.
Слиз та його значення

Слиз, що виробляють додаткові клітини слизової оболонки шлун-
ка, відіграє захисну роль. Він захищає слизову оболонку шлунка від
пошкодження механічними та хімічними факторами, адсорбує на
собі ферменти, обгортає грубий корм і сторонні предмети, зменшу-
ючи їх подразнювальну дію. Слиз бере участь у фільтрації поживних
речовин і продуктів гідролізу, розріджує алкоголь, кислоти, луги, чим
запобігає пошкодженню слизової оболонки шлунка. Згодовування
грубого корму викликає виділення з ізольованого шлуночка соку з
великою кількістю слизу. При випоюванні молока слизу виділяється
мало. При механічному подразненні стінок шлунка слизу виділяєть-
ся багато.
Рис. 56. Вплив різних кормових режимів на секрецію ізольованого за Павло-

вим шлуночка (за Коштоянцем):
1 — вуглеводневий режим; 2 — м’ясний; 3 — мішаний
150
На думку І. П. Павлова, підсилення секреції слизу у відповідь на

механічне подразнення слизової оболонки шлунка має рефлекторну
природу, в чому значну роль відіграє блукаючий нерв.
Моторна функція шлунка та її регуляція

Рухова функція шлунка забезпечується трьома шарами гладких
м’язів, які розміщені у поздовжньому, поперечному і косому напрям-
ках. У пілоричному відділі є кільцеві м’язові волокна, які утворюють
два сфінктери: препілоричний, що знаходиться на межі між фундаль-
ною і пілоричною частинами, і пілоричний, який закриває вихідний
отвір шлунка. Ці сфінктери і регулюють перехід вмісту шлунка в ки-
шечник. При вході стравоходу в шлунок косий шар м’язів у кардіаль-
ній зоні шлунка утворює кардіальний сфінктер,
Моторику шлунка вивчають різними методами. Один із них —
графічна реєстрація за допомогою введеного через фістульну трубку
в шлунок гумового роздутого повітрям балончика, з’єднаного з кап-
сулою Марея. При скороченні шлунка тиск на балончик передається
на капсулу Марея, на якій закріплено важелець. Рух останнього за-
лишає слід на закопченому барабані кімографа.
Рухову функцію шлунка можна дослідити і методом рентгенос-
копії, давши тварині перед дослідженням контрастну масу солей ба-
рію або вісмуту, яка поглинає рентгенівське проміння. Наповнений
такою масою шлунок добре видно, бо інші тканини черевної порож-
нини пропускають рентгенівське проміння. Цей метод дозволяє до-
сить довго спостерігати скорочення шлунка.
За допомогою цих методів вивчення моторики шлунка було вста-
новлено, що в порожньому шлунку стінки прилягають одна до одної,
вихідний отвір відкритий. Перші порції корму з стравоходу потра-
пляють у ділянку дна шлунка і поступово пошарово наповнюють
всю його порожнину. Пілоричний сфінктер у цей час закритий. При
ковтанні стінки шлунка розслаблюються і новопроковтнутий корм
знаходить собі місце в шлунку. Розрізняють ритмічні скорочення
шлунка (у вигляді хвиль, які йдуть одна за одною) і тонічні, коли
мускулатура довго залишається напруженою. Ритмічні скорочення
починаються в кардіальній частині шлунка і поширюються до піло-
ричної. Шари корму, які прилягають до стінок шлунка, скорочення-
ми поступово просуваються до пілоричної частини. Цьому сприяють
151
також і тонічні скорочення стінок шлунка, які створюють високий

тиск у його порожнині.
Тонічні скорочення — це тривале напруження м’язів фундальної час-
тини шлунка, що спричиняє постійний тиск при різних ступенях напо-
внення шлунка. Тонічні скорочення не переміщують вміст шлунка, але
віджимають продукти перетравлення у напрямі пілоричної частини.
Скорочення косих м’язів малої кривизни шлунка під час прийо-
му води чи рідкого корму зближують кардіальну й пілоричну части-
ни .шлунка. При цьому утворюється так звана шлункова борозна, по
якій рідкі речовини можуть потрапляти через розслаблений пілорич-
ний сфінктер прямо в кишечник. На рухи шлунка впливають і деякі
хімічні речовини: соляна кислота, гістамін, продукти розщеплення
білків, розчини солей тощо. Ці речовини подразнюють рецептори
шлунка, збуджуючи його моторику гуморальним шляхом.
Моторна функція шлунка регулюється вегетативною нервовою сис-
темою, причому по блукаючих нервах до шлунка надходять стимулюючі
імпульси, а по симпатичних — гальмівні впливи. Центри, які регулюють
моторику шлунка, розміщені в довгастому і середньому мозку; в свою
чергу, вони підкоряються вищим центрам головного мозку включно до
кори великих півкуль. У зв’язку з цим вид чи запах корму викликає рухо-
ву реакцію шлунка. Підлеглість моторної функції шлунка нервовим цен-
трам кори головного мозку доведена дослідами з умовно-рефлекторними
руховими реакціями органа на індиферентні подразники.
Механізм переміщення вмісту шлунка в тонкий кишечник

Переміщення вмісту шлунка в дванадцятипалу кишку забезпе-
чується почерговим відкриттям і закриттям пілоричного сфінктера.
Цей фізіологічний процес одержав назву пілоричного рефлексу. Корм
у шлунку затримується неоднаково довго, що залежить від ряду фак-
торів: консистенції та реакції вмісту шлунка, його осмотичного тиску
і ступеня наповнення дванадцятипалої кишки.
Вміст шлунка починає переміщуватися в дванадцятипалу кишку,
коли він стає напіврідким або рідким. Грубий корм затримується в шлун-
ку 8–10 год. Вода й рідкий корм залишають шлунок за 2 год. Вуглеводис-
тий корм переміщується в кишечник швидше, ніж білковий і жирний.
Відомо, що вміст шлунка надходить у кишку порціями. При пев-
ній кислотності він надходить у пілоричну частину шлунка, розсла-
152
блює сфінктер і проштовхується у дванадцятипалу кишку. Кислий

хімус подразнює дуоденальні рецептори і рефлекторно закривається
пілоричний сфінктер, який залишається закритим доти, поки соля-
на кислота не буде хоч би частково нейтралізована лужними соками
дванадцятипалої кишки (жовчю, панкреотичним і кишковим сока-
ми). Після нейтралізації соляної кислоти пілоричний сфінктер знову
відкривається і пропускає нову порцію вмісту шлунка.
Евакуаторну функцію шлунка можна спостерігати на собаці з
фістулами шлунка і дванадцятипалої кишки при вливанні фізіоло-
гічного розчину або розчину глюкози. Вимірюванням витікання роз-
чинів за певний час визначають їх переміщення з шлунка до дванад-
цятипалої кишки.
Блювання, його механізм і значення

Блювання — це захисна реакція організму, що виникає внаслі-
док дії на слизову оболонку шлунка і кишечника сильно подразли-
вих шкідливих речовин. Завдяки блюванню тварина звільняється від
шкідливих речовин, які потрапили до її травного тракту.
Блювання є складнорефлекторним актом. Воно починається з
антиперистальтичних скорочень тонкого кишечника; потім завдяки
скороченню м’язів живота та опусканню діафрагми вміст шлунка ви-
кидається назовні через стравохід і рот. При цьому посилене вдихання
і видихання, носоглотка і гортань закриваються, язик опускається до-
низу, рот рефлекторно відкривається. Центр блювання знаходиться в
ретикулярній формації довгастого мозку.
Доцентрові волокна, які приносять імпульси до центра блювання,
проходять у складі блукаючого та язиковоглоткового нервів. Відцен-
тровими нервами, що викликають блювання, є блукаючий і черевний
нерви, які іннервують кишечник, шлунок, стравохід, а також нерви,
що іннервують м’язи черевної стінки та діафрагму. Блювання буває і
умовно-рефлекторного характеру.
У коней у зв’язку з особливостями анатомічної будови шлунка
(значне потовщення стінки стравоходу біля шлунка, закриття кар-
діального отвору складкою слизової оболонки, значне віддалення
шлунка від м’язів черевної стінки) блювання у звичайних умовах не
спостерігається і трапляється зрідка навіть у патологічних випадках,
що призводить до розриву шлунка з летальним кінцем.
153
ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ
У СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН
Травлення у шлунку коня

Шлунок у коня однокамерний, складний за своєю структурою,
у формі довгастого вигнутого мішка. Шлунок має сліпий мішок без
залоз, укритий щільною слизовою оболонкою, вистеленою плоским
епітелієм. Ліва стравохідна зона без залоз має форму сліпого мішка.
Тому права і пілорична частини шлунка вистелені слизовою оболон-
кою. У шлунку коня знаходиться вузька зона кардіальних залоз. У
нижній частині розміщено фундальні залози. У коней порівняно ве-
лика зона пілоричних залоз (рис. 57, в). Стравохідний отвір шлунка
розміщений досить близько до пілоричного. Ця своєрідність струк-
тури стінки шлунка коня має важливе фізіологічне значення для спе-
цифічних процесів, які відбуваються в ньому. У коней добре вира-
жений кардіальний сфінктер і дуже сильний подвійний пілоричний.
Місткість шлунка порівняно невелика — від 9 до 25 л.
Перші досліди по вивченню фізіології шлункового травлення у
коней були проведені німецькими вченими Елленбергером і Шей-
нертом. Вони годували коней різними кормами, забарвленими у різні
кольори. Через різні проміжки часу після годівлі коней убивали, ви-
даляли шлунки, заморожували їх, а потім на зрізах вивчали розмі-
щення кормів, а також їх зміни у процесі перетравлення.
Рис. 57. Напівсхеми структури шлунка у різних

тварин і в людини:
а — людина; б — собака; в — кінь; г — свиня; д —
жуйні; 1 — склепіння шлунка; 2 — стравохід;
1 — зона кардіальних залоз; 4 — дванадцятипа-
ла кишка; 6 — зона пілорнчних залоз; 6 — зона
фундальних залоз; 7 — стравохідна беззалозиста
частина шлунка; 8 — сліпий мішок у коня; 9 —
дивертикул (у свиней); 10, 11 — вентральний і
дорсальний мішки рубця; (2 — сітка; 13 — книж-
ка; 14 — сичуг
154
Таким способом було встановлено пошарове розміщення з’їдених

кормів за певний проміжок часу, що деякою мірою визначає характер
шлункового травлення. За цим методом було встановлено і місткість
шлунка. Експериментально показано, що перші порції корму добре
насичуються шлунковим соком і переміщуються до виходу із шлун-
ка, звільняючи місце для наступних порцій, добре змочених лужною
слиною при жуванні корму.
При нормальній годівлі шлунок у коня ніколи не буває порож-
нім. Через 10 год після годівлі в шлунку знаходиться до 7 кг вмісту,
через 36 — сліди корму, а через 48 год — до 1,5 л мутної рідини лужної
реакції з наявністю жовчних пігментів, що свідчать про закидання в
шлунок дуоденального вмісту. рН вмісту шлунка у коня становить
1,13–6,78, вміст води в ньому доходить до 60–70%, концентрація со-
ляної кислоти в шлунку — у межах 0,05–0,29%. Низька концентра-
ція соляної кислоти в шлунку (особливо в кардіальній частині) не
перешкоджає розвитку бактеріальних процесів. Цим шлунок коня
Рис. 58. Секреція ізольованого шлуночка коня при звичайному добовому ра-
ціоні (стрілками позначено час годівлі) (за Куриловим)
155
відрізняється від шлунка м’ясоїдних. У шлунковому травленні коня

беруть участь ферменти корму. Таким чином, перетравлення вугле-
водів і білків під дією мікробів і ферментів корму відбувається доти,
поки зростаюча концентрація соляної кислоти не змінить реакцію се-
редовища. Процес травлення у шлунку можна назвати протеолітично-
амілолітичним. За даними Елленбергера, у шлунку коня вже через 5
год половина кормового білка і вуглеводів виявляється перетравле-
ною.
Значний поштовх у вивченні шлункового травлення у коня дала
класична фістульна методика І. П. Павлова. На фістульних конях
було встановлено, що секреція залоз шлунка безперервна і не при-
пиняється навіть після 2–2,5 добового голодування. Згодом на езофа-
готомованих лошатах з фістулою шлунка була встановлена нервова
фаза виділення шлункового соку. Дещо пізніше ці дані неодноразово
були підтверджені на конях з ізольованими шлуночками, а також по-
казано що цим тваринам притаманна і складно-рефлекторна фаза
шлункової секреції (рис. 58).
При голодуванні у години годівлі спостерігається значне підви-
щення секреції, що свідчить про участь у регуляції секторної діяль-
ності шлунка умовно-рефлекторного механізму. Це є типовий, умов-
ний рефлекс «на час» (рис. 59).
Встановлено, що на різні корми
залози шлунка коня реагують нео-
днаково (рис. 60). За впливом
кормів на інтенсивність шлунко-
вої секреції їх ділять на дві групи.
Перша — це корми з відносно
сильним стимулюючим впливом
на залози шлунка: овес цілий,
подрібнений, просолений і проро-
щений, трава зелена, висівки пше-
ничні, комбікорм, морква, сіно ко-
нюшинне. Друга група — корми,
що слабко підсилюють шлункове
Рнс. 59. Секреція ізольованого шлу- соковиділення: сіно лучне, овес
ночка при добовому голодуванні смажений, осолоджений і дріжд-
жований, буряки, картопля.
156
Рис. 60. Секреція шлункового соку у коней при згодовуванні основних кормів
Сокогінні властивості кормів слід враховувати в клініці при
складанні раціону для годівлі коней з різними захворюваннями
шлунка.
Секреторним нервом шлунка у коня, як в інших тварин, є блукаю-
чий нерв. Тотальна ваготомія призводить до зменшення шлункового
соковиділення. Проте повного припинення соковиділення не настає.
Моторика шлунка і евакуація його вмісту у коня, в основному, такі
самі, як і в інших тварин з однокамерним шлунком.
ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ У СВИНЕЙ

ТА ЙОГО ОСОБЛИВОСТІ
Шлунок свині за будовою є перехідним між простим шлунком

м’ясоїдних і складним жуйних (рис. 57, г). При вході в шлунок зна-
ходиться велике мішковидне випинання — дивертикул, який значно
збільшує об’єм шлунка свиней. Слизова оболонка шлунка поділяється
157
на такі зони: страховідну, кардіальну, сліпого мішка, дна шлунка і пі-

лоричну (рис. 57, г).
У стравохідній зоні залоз немає. Вона вкрита багатошаровим
плоским епітелієм. Слизові оболонки сліпого мішка і кардіальної
зони вкриті циліндричним епітелієм і мають залози, які виробляють
слизистий секрет нейтральної або лужної реакції. В секреті немає
ферменту пепсину та соляної кислоти. Будова залоз фундальної та
пілоричної зон така ж, як і в м’ясоїдних. Фундальна зона виділяє кис-
лий сік, багатий пепсином, хімозином та соляною кислотою, а піло-
рична — сік нейтральної реакції і фермент пепсин. Шлунковий сік у
свиней виділяється безперервно.
Секреторну діяльність шлункових залоз і травлення в шлунку
свиней вивчали за допомогою фістульної методики та ізольованих
шлуночків за Гейденгайном та І. П. Павловим.
О. В. Квасницький запропонував методику полізонда для вивчен-
ня травлення в різних шарах вмісту шлунка свині. Стінки полізонда
мають три камери з багатьма отворами. Полізонд вставляють через
фістулу в шлунок. Його камери стикаються з трьома шарами шлун-
кового вмісту. Рідкий вміст з різних шарів шлунка стікає донизу і
збирається у відповідні судини. За допомогою полізонда можна одер-
жувати шлунковий сік через будь-які проміжки часу і вивчати його
активність перетравлення в різних ділянках шлунка протягом трива-
лого часу, без порушень процесу травлення (рис. 61). Корм у шлунку
свиней розміщується горизонтально шарами. Спочатку заповнюється
зона пілорус і дна, а потім кардіальна. Шлунковий сік просочує корм
знизу вверх. Так через годину після годівлі шлунковий сік добре про-
сочує лише нижні шари корму, а через 5 год — усі верхні шари.
У шлунку свині перетравлюються вуглеводи і білки корму. Вуг-
леводи перетравлюються за допомогою ферментів рослинних кормів
і птіаліну слини. Найкраще цей процес відбувається в кардіальній
зоні та сліпому мішку. В шлунку свині відбувається також молочно-
кисле бродіння.
Фермент шлункового соку свиней хімозин звертає молоко, пере-
творює розчинний казеїноген у нерозчинний казеїн, який випадає в
осад, це відбувається при наявності кальцію. Кислотність шлунково-
го соку у свині становить 0,3–0,4%. причому чим більше виділяється
соку, тим вища його кислотність.
158
Рис. 61. Полізонд Квасницького:

А — полізонд (1–4 поверхи полізонда; а — отвір у трубці полізонда; б — від-
відні трубки; в — кірка); Б — положення полізонда в шлунку
Різні корми неоднаково впливають на шлункову секрецію. На ді-

яльність шлункових залоз у свиней впливає також підготовка кормів до
згодовування. Встановлено, що шлункова секреція у них значно підси-
люється при згодовуванні їм силосованих кормів. Дріжджування їх по-
ліпшує травні властивості шлункового соку у свиней (його кислотність
і перетравну силу ферментів). Секреція шлункового соку підвищуєть-
ся умовно-рефлекторно на вид та запах корму. Шлункова секреція у
свиней значно підсилюється, якщо тварина поїдає корм з апетитом.
У поросят раннього віку в шлунковому соку відсутня вільна соляна
кислота (вікова ахлоргідрія), що слід вважати особливістю шлункового
159
травлення у них. У поросят до 20-денного віку при відсутності соляної

кислоти в шлунку не перетравлюється білок курячого яйця, тим часом
як тваринний білок (фібрин) і білок зерна злакових (клейковина) до-
бре перетравлюються шлунковим соком підсисних поросят. У цей пе-
ріод у поросят добре виражене кишкове травлення, яке і забезпечує ви-
соке перетравлення білків рослинного корму. Рання підгодівля сисунів
значно прискорює появу соляної кислоти в шлунку і скорочує період
вікової ахлоргідрії у поросят. Кількість ферменту реніну у їх шлунко-
вому соку збільшується до місячного віку, а потім зменшується.
ПРОЦЕСИ ТРАВЛЕННЯ У ШЛУНКУ ЖУЙНИХ

Шлунок жуйних багатокамерний (рис. 62). Три перших його від-
діли — рубець, сітка і книжка — це передшлунки, позбавлені травних
залоз. Четвертий відділ — сичуг — є справжнім залозистим шлунком,
подібний до однокамерного шлунка собаки. У великої рогатої худоби,
овець та кіз шлунок чотирикамерний, а у верблюдів — трикамерний
(у них відсутня книжка).
Рубець — найбільша камера шлунка
жуйних. Його місткість у корів стано-
вить 100–300 л, у овець і кіз — 13–23 л.
Слизова оболонка рубця вистелена
плоским ороговілим багатошаровим
епітелієм і формує велику кількість со-
сочків завдовжки до 1 см.
Сітка має форму скрученого мішка.
Слизова оболонка її виступає в середину
сітки у вигляді пластинчастих складок
висотою до 12 мм, які формують сітку.
Сітка з’єднується (отвором з рубцем,
Рис. 62. Шлунок корови:
книжкою, сичугом та стравоходом через
1 — рубець; 2 — стравохід; стравохідний жолоб.
3 — стравохідний жолоб; 4 — Стравохідний жолоб — це напівза-
сітка; 5 — книжка; 6 — сичуг мкнута трубка, яка йде від стравоходу на
дні сітки до входу в книжку.
Книжка має овальну форму. Вона є продовженням сітки і пере-
ходить в сичуг. Слизова оболонка книжки утворює складки різної
160
довжини, які називаються листочками, або пластинками. По краях

листочків розміщені грубі, короткі, ороговілі сосочки. Об’єм книжки
у великої рогатої худоби становить 7–18 л. Між листочками книжки є
простори, які називаються нішами. Завдяки м’язовим волокнам лис-
точки книжки приходять у рух і перетирають тверді частини корму.
Сичуг — орган грушоподібної форми. Це справжній шлунок. Роз-
ширеною основою він з’єднується з книжкою, а звуженою частиною,
зігнутою на кінці, він переходить у дванадцятипалу кишку. Слизова
оболонка сичуга вкрита залозистим епітелієм. Сичуг ділиться на кар-
діальну, фундальну та пілоричну зони.
Травлення в шлунку жуйних тварин значно відрізняється від
травлення в однокамерному шлунку коня та свині. В останні роки
нагромаджений великий матеріал, який розкриває особливості трав-
лення та обмін речовин у жуйних у зв’язку з наявністю у них перед-
шлунків. Відомо, що більшість поживних речовин корму перетрав-
люється в передшлунках за рахунок ферментів мікрофлори.
Багатокамерний шлунок жуйних тварин пристосований до пере-
травлення грубих кормів, що містять важкоперетравну речовину —
клітковину, якої багато в соломі, сіні та інших рослинних кормах.
У передшлунках перетравлюється до 80–95% крохмалю і розчин-
них вуглеводів, 60–70% клітковини і до 40–80% білків корму.
Крім того, у передшлунках відбуваються процеси інтенсивного
розщеплення ліпідів, нітратів, сечовини та інших небілкових азотис-
тих речовин. Тут синтезуються бактеріальний білок високої біологіч-
ної якості, амінокислоти, ліпіди та вітаміни.
Роль мікрофлори і мікрофауни в рубцевому травленні

У травних соках рубця немає ферментів, які розщеплювали б
клітковину. У жуйних клітковина розщеплюється під дією мікроор-
ганізмів — бактерій, інфузорій та грибів. Багато їх є у рубці та сітці.
Целюлолітичні бактерії виділяють фермент целюлазу, яка розще-
плює клітковину до целобіози, а інший фермент целобіаза — розще-
плює целобіозу до глюкози, з якої під дією грибів у процесі бродіння
утворюються леткі низькомолекулярні жирні кислоти — оцтова, мас-
ляна, пропіонова та ін. (рис. 63). Леткі жирні кислоти всмоктуються
епітелієм передшлунків і є джерелом енергії для організму жуйних і
попередниками для синтезу складових частин молока.
161
Рис. 63. Схема перетворень вуглеводів у перешлунках жуйних (за Георгіевсь-

ким В. І., 1990)
У рубці корови за добу утворюється до 4 кг летких жирних кислот.

Кількість і співвідношення їх залежить від наявності грубого корму в
раціоні жуйних. При зменшенні в ньому грубих кормів (менше 2–3
кг) жирність молока помітно знижується. Рубцеві мікроорганізми із
органічних кислот та аміаку синтезують білок, який потім засвоюєть-
ся в сичугу та тонких кишках жуйних тварин як повноцінний білок
мікробного походження. За добу в сичуг корови надходить близько
100 г білка інфузорій та бактерій, повноціннішого за білок рослинно-
го походження. Кількість білка інфузорій і бактерій становить близь-
ко 1/4 мінімальної потреби жуйних тварин у перетравному білку.
Властивість мікроорганізмів рубця синтезувати білок з азотистих
небілкових сполук використовується в практиці годівлі жуйних тва-
162
рин, зокрема для підвищення молочної та м’ясної продуктивності у

господарствах використовують для годівлі жуйних тварин сечовину
(карбамід), сірчанокислий амоній та інші небілкові азотисті сполуки.
У процесі бродіння в рубці жуйних утворюються гази — вуглекис-
лий (найбільше), метан, водень, сірководень, азот, кисень (табл. 18). З
рубця вони відригуються, а частково всмоктуються у кров, досягають
легень і виділяються під час дихання. Бактерії використовують аміак
для синтезу білка високої біологічної якості.
Таблиця 18
Склад газів, що утворюються в рубці після згодовування трави
(за Броді), %
Відразу після Час після годівлі, год
Газ
прийому корму 4 24
Кисень 5 0 0
Азот 15 1 35
Вуглекислий 55 70 20
Метан 25 29 45
Під впливом бактеріальної уреази сечовина гідролізується до

аміаку і вуглекислого газу. Аміак використовується бактеріями для
утворення амінокислот. Крім азоту, при синтезі білка для бактерій
необхідні вуглеводи, які повинні надходити з кормами в необхідній
кількості. Якщо в рубці не вистачає вуглеводів, то мікроорганізми не
можуть використати весь аміак, який всмоктується в кров крізь епі-
телій рубця, спричиняє тяжкі отруєння тварин.
У рубці добре виражена зональність травлення (Гупало Ю. М.,
Ткачук А. П.). Целюлозолітична активність мікрофлори, кількість
загального та аміачного азоту вищі у вентральному мішку рубця по-
рівняно з дорсальним.
ПЕРЕТВОРЕННЯ ЛІПІДІВ У ПЕРЕДШЛУНКАХ
У рубці ліпіди корму розщеплюються під впливом ферментів най-

простіших і бактерій. При цьому звільняються естерифіковані жир-
ні кислоти, гідрогенізуються подвійні зв’язки ненасичених жирних
163
кислот і ферментуються гліцерин та галактоза, які звільняються при

гідролізі ліпідів. У передшлунках значна частина ліпідів утворюється
за рахунок синтезу бактеріями і найпростішими із неліпідних інгреді-
єнтів корму. Підраховано, що в передшлунках молочних корів за добу
синтезується до 142 г мікробних ліпідів. При цьому жирні кислоти
становлять близько 6–8% сухої речовини найпростіших і бактерій.
Отже, в рубці жуйних відбувається інтенсивний синтез мікроб-
них ліпідів, особливо фосфоліпідів.
Між рівнем загальних ліпідів вмісту рубця і кількістю найпрості-
ших існує позитивна корелятивна залежність. Концентрація загаль-
них ліпідів і найпростіших у рубці залежить від раціону та часу після
годівлі. Вміст загальних ліпідів у фракції найпростіших у 3,67 раза
більший, ніж у фракції бактерій. У загальних ліпідах найпростіших
знаходяться переважно фосфоліпіди, а в бактеріях — вільні жирні
кислоти.
РОЛЬ СІТКИ І КНИЖКИ В ТРАВЛЕННІ
Сітка за об’ємом значно менша від рубця. Вона є сортувальним

органом. Із рубця до неї надходить частково перетравлений бакте-
ріями корм. Під час скорочення переддвер’я рубця складка слизової
частково закриває отвір між сіткою і рубцем, так що в сітку проникає
тільки розріджена дрібна маса корму, а необроблена їжа залишається
в рубці для дальшого перетравлення. При скороченні сітки підготов-
лена маса надходить у книжку, а грубі частини їжі затримуються і по-
вертаються в рубець.
Книжка є фільтром, який затримує між своїми шорсткими оро-
говілими листочками грубі частини корму. При скороченні книжки
подрібнюються затримані грубі частини корму, а рідкий корм спря-
мовується в сичуг. У книжці перетравлюється до 20% клітковини.
У телят молочного віку передшлунки ще недостатньо функціону-
ють, у них переважає кишковий тип травлення. У цей період активно
проходить травлення в тонких кишках, чим значно компенсується
функціональна недостатність передшлунків (Демченко В. Ю.).
164
ВСМОКТУВАННЯ У ПЕРЕДШЛУНКАХ
У передшлунках відбувається інтенсивне всмоктування летких

жирних кислот (ЛЖК). Відомо, що в рубці всмоктується невелика
кількість водорозчинних жирних кислот з довгим ланцюгом. Осно-
вна маса вищих жирних кислот після гідрогенізації надходить у си-
чуг. У рубці корів протягом доби може утворитись 4,5 кг, а овець —
500 г летких жирних кислот.
У рубці жуйних усмоктуються амінокислоти, частина аміаку та
вуглекислого газу — продукти ферментативного розщеплення рос-
линних білків. У рубці та сітці засвоюється глюкоза як кінцевий
продукт мікробіальної обробки клітковини. Крім того, у рубці всмок-
тується молочна кислота, яка утворюється в результаті бродіння про-
стих цукристих речовин корму. У книжці всмоктуються вода, роз-
чинні в ній солі та леткі жирні кислоти.
Моторика передшлунків та її регуляція

Скорочення передшлунків узгоджені між собою і відбуваються у
певній послідовності. Завдяки цим скороченням корм переміщується
в передшлунках і періодично до сичуга. Скорочення перешлунків за-
безпечується гладенькими м’язами, розташованими уздовж і цирку-
лярно в їх стінках. Спочатку скорочується стравохідний жолоб і сітка,
а потім рубець. Сітка скорочується за дві фази. У першій вона змен-
шується в об’ємі приблизно наполовину,
а в другій дещо розслаблюється і знову
скорочується майже повністю. При цьому
вміст її виштовхується в переддвер’я руб-
ця і частково у книжку. Після цього настає
розслаблення сітки (рис. 64).
Двофазне скорочення сітки повторю-
ється через 30–70 с. Під час відригування
сітка і стравохідний жолоб скорочуються
додатково, тобто відбувається третя фаза.
Стравохідний жолоб скорочується од-
Рис. 64. Двофазне скоро-
чення сітки: но часно з сіткою. Після скорочення стра-
а — у стані спокою; б — при вохідного жолоба та сітки послідовно
відригуванні зменшується рубець. Спочатку скорочу-
165
ється переддвер’я рубця, потім дорсальний і вентральний мішки, слі-

дом за ними — каудодорсальний і каудовентральний сліпі виступи.
Під час скорочень передшлунків вміст їх не тільки перемішується,
а й промивається, віджимається і частково переміщується в розташо-
вані поряд відділи. Складки рубця й сітки забезпечують пошарове
розміщення вмісту. У здорових тварин за 2 хв відбувається 2–5 ско-
рочень рубця. Міст книжки у великої рогатої худоби скорочується
разом з дорсальним мішком рубця. Тіло книжки поступово зменшу-
ється у період паузи сітки. В овець за один період паузи сітки книжка
здійснює 4–5 ритмічних та одне тонічне скорочення. Кормова маса
проштовхується в книжку скороченнями сітки і стравохідного жоло-
ба, після чого засмоктується в сичуг, у порожнині якого знижується
тиск органа. Зворотному просуванню кормових мас з книжки в сітку
заважає мускульний сфінктер.
Скорочення передшлунків регулюються спеціальним нервовим
центром, що знаходиться у довгастому мозку через блукаючий і сим-
патичний нерви (рис. 65). На моторику передшлунків впливає кора
великих півкуль. Це підтверджується дослідами, в яких показ корму
зумовлює посилення скорочень передшлунків та збільшення їх час-
тоти. На зміну скорочення рубця можна виробити умовні рефлекси.
Рис. 65. Вплив нервової системи на моторику передшлунків за Хруцьким (у

тварин перерізали шийні стовбури блукаючого і симпатичних нервів, після
чого їх подразнювали):
а — сітка; б — рубець; в — книжка; г — сичуг; д — відмітка часу (5 с): 1, 5 — по-
дразнення правого блукаючого нерва; 2 — подразнення правого симпатично-
го нерва; 3 — подразнення правого блукаючого нерва; 4 — подразнення лівого
симпатичного нерва
166
При перерізуванні обох блукаючих нервів моторика передшлун-

ків на певний строк припиняється і порушується послідовність ско-
рочення різних відділів та узгодження між ними.
Регуляція моторики передшлунків здійснюється рефлекторно.
Центр скорочення передшлунків збуджується при подразненні ре-
цепторів у різних відділах травного каналу. Наприклад, під час пе-
режовування корму в результаті подразнення рецепторів слизової
рота посилюється скорочення сітки, рубця і книжки. На скорочення
передшлунків впливає також ретикулярна формація стовбура мозку,
гіпоталамус, гіпокамп і підкіркові нервові центри.
Жуйні періоди
Жуйний період — час між актами приймання корму, коли тварина
відригує з рубця мало пережований корм для кінцевого його подріб-
нення. Жуйний період починається через 30–45 хв після годівлі, коли
корм у рубці вже розрихлений і набубнявів. Приймання води при-
скорює виникнення жуйки. Жуйний період частіше настає при спо-
кійному стані тварини у лежачому положенні, При годівлі грубими
кормами такі періоди триваліші. Висока температура навколишнього
середовища затримує жуйний період. За добу корова пережовує по-
над 160 кг вмісту рубця. Як правило, за добу буває 6–8 жуйних періо-
дів тривалістю 40–50 хв кожний.
МЕХАНІЗМ ВІДРИГУВАННЯ КОРМУ ТА ГАЗІВ
Відригування — складнорефлекторний акт. Він виникає внаслі-

док подразнення грубими частинами корму механорецепторів сітки,
переддвер’я рубця, стравохідного жолоба. Подразнення від рецеп-
торів передається в довгастий мозок (центр відригування) і від ньо-
го по блукаючих нервах до м’язів, які беруть участь у відригуванні.
При перерізуванні блукаючих нервів порушується відригування.
Під час відригування разом з кормовим клубком у ротову порожни-
ну потрапляє рідина з рубця, яка відразу ж ковтається, а густа маса
пережовується протягом 25–50 с. Крім корму, відригуються й гази,
які утворюються в передшлунках у результаті бродильних проце-
сів. Найбільше газів утворюється при згодовуванні зелених кормів,
167
особливо зеленої соковитої маси бобових культур і кормів, багатих

на легкоперетравні вуглеводи. Відригування відбувається так: скоро-
ченнями сітки та стравохідного жолоба вміст рубця просувається до
кардіального отвору, при цьому зупиняється дихання під час видиху,
потім тварина намагається вдихнути при закритій гортані. При цьому
знижується тиск у грудній порожнині і грудній частині стравоходу;
нижня частина останнього лійкоподібно розширюється і захоплює
порцію корму до 100–120 г, яка антиперистальтичною хвилею пода-
ється в ротову порожнину.
Травлення в сичугу та його особливості

Сичуг у жуйних тварин виконує функцію справжнього шлун-
ка. Розмір його порівняно невеликий. Місткість сичуга у корови
10–20 л, у вівці 2–3,2 л. За добу в сичугу утворюється велика кіль-
кість сичужного соку: у корови 45–80 л, вівці 4–10 л. У сичугу, як і
в однокамерному шлунку, розміщені травні залози. Хімічний склад
сичужного соку близький до шлункового, його рН 2,17–3,15. У ньо-
му містяться такі ферменти: пепсин, хімозин, ліпаза, вільна соляна
кислота. У великої рогатої худоби вміст соляної кислоти в сичужно-
му соці 0,23–0,5%, у овець — близько 0,3%. Соляна кислота в сичугу
має високу перетравлювальну силу. Секреція сичужного соку відбу-
вається безперервно. Приймання корму підсилює сичужну секрецію.
Специфічну дію на сичужні залози мають білки окремих мікробних
популяцій та продукти їх життєдіяльності. Бактерії та інфузорії із
передшлунків переміщуються у сичуг, де під дією ферментів сичуж-
ного соку вони перетравлюються. За добу в сичуг корови надходить
близько 100–120 г інфузорій, що використовуються тваринами як
високоякісний білок, повноцінніший за білок корму рослинного по-
ходження.
Поїдання корму підсилює сичужну секрецію протягом 2–3 год.
На різні корми виділяється неоднакова кількість сичужного соку.
Найбільша кількість його з підвищеною кислотністю та перетравлю-
вальною силою утворюється при згодовуванні буряка, моркви, маку-
хи, сіна, трави тощо (табл. 19). У дослідах Нікітіна сильну сокогінну
дію мав сінний відвар та молоко (рис. 66).
У регуляції сичужної секреції беруть участь нервова система та
хімічні речовини. Для сичуга властиві рефлекторна та нейрохімічна
168
фази секреції. Блукаючий нерв сти-

мулює сичужну секрецію, а симпа-
тичний її гальмує. Моторика сичуга
подібна до моторики однокамерного
шлунка і супроводжується періо-
дами скорочення та спокою. Порції
вмісту переміщуються через сичуг за
Рис 66. Секреція сичужного 30–60 хв.
соку у телят при випоюванні У сичугу зсідається молоко, пере-
їм сінного відвару її молока (за травлюються білки та жири, певною
Нікітіним) мірою відбувається амілолітичне роз-
щеплення кормів за рахунок кермових
і бактеріальних ферментів.
Таблиця 19
Секреція сичужного соку на різні корми (за Нікітіним)
Кількість си- Кислотність, мл Перетравна
чужного соку на 100 мл соку сила
Корми
в середньому вільна зв’язана за Меттом
за 0,5 год HCl HCl (за 24 год)
Буряки (+1 кг сіна) 12,5 198 317 6,8
Макуха (+1 кг сіна) 11,1 208 302 5,2
Мішана годівля
10,6 316 323 6,0
(дерть, буряки і сіно)
Морква (+1 кг сіна) 9,2 154 288 6,1
Лучне сіно досхочу 6,9 142 227 6,0
Свіжа трава досхочу 6,0 99 167 6,1
Основна маса бактерій та інфузорій під дією соляної кислоти си-

чуга гине з дальшим їх перетравленням.
Шлункове травлення в молодняка жуйних

у молочний та перехідний періоди
У молодняка жуйних тварин спостерігаються вікові особливості
шлункового травлення. Жуйні народжуються з недорозвинутими пе-
редшлунками. У новонароджених телят маса й об’єм передшлунків
значно менші від маси й об’єму сичуга. У жуйних у молочний період
169
основне перетравлення поживних речовин відбувається у сичугу та

кишечнику (кишечний тип травлення). З переходом на рослинні
корми в них посилено розвиваються передшлунки й травні залози.
З віком у телят і ягнят у передшлунках збільшується перетравлення
корму, наближаючись до рівня дорослих тварин.
Найшвидше ростуть передшлунки у жуйних у перші місяці жит-
тя, у тримісячному віці вони виростають і стають у 4 рази більшими
від сичуга. У телят до місячного віку сичуг росте відносно швидше,
ніж рубець. Потім ріст рубця різко посилюється і до переходу телят
на рослинні корми за об’ємом він не відрізняється від сичуга; статево-
го дозрівання у 5–6 раз перевищує об’єм останнього.
Показник рН рубцевої рідини з віком телят дещо підвищується.
На 15–25-й день після народження в рубці ягнят з’являються ін-
фузорії, активуються бродильно-ферментативні процеси. Кількість
летких жирних кислот досягає 0,6–0,7 мкмоль на 100 мл, концентрація
аміаку знижується до 11–16 мг%. У старших ягнят (30–60 днів) у руб-
ці кількість інфузорій збільшується, загальна кількість летких жирних
кислот підвищується до 2,4–3 мкмоль на 100 мл (Демченко В. Ю.).
У рубці молодняка жуйних відбувається посилений синтез віта-
мінів групи В і вітаміну К, що збігається у часі з поїданням грубих
кормів. У молочний період, коли функція рубця жуйних ще недо-
статньо розвинута, у раціон молодняка необхідно додавати незамінні
амінокислоти та вітаміни групи В.
Дослідами встановлено, що у телят 12-денного і старшого віку
має місце безперервна секреція сичужного соку. При згодовуванні
молока секреторна діяльність сичужних залоз підсилюється, а після
поїдання сіна, навпаки, гальмується.
У молочний період у телят високий рівень сичужної секреції спо-
стерігається вночі, а в перехідний — удень. Прийом корму підсилює
сичужну секрецію у телят-молочників.
Найвища перетравна сила сичужного соку спостерігається в
молочний період, а в перехідний у віці 3–4 міс вона значно зменшу-
ється.
У новонароджених телят у складі шлункового соку виділяються:
пепсиноген, проренін і соляна кислота. їх кількість залежить від ра-
ціону, акту приймання корму та віку. У молочний період активність
сичужних ферментів вища, а кислотність соку нижча, ніж у перехід-
170
ний. Найвища активність ферменту пепсину в сичугу спостерігається

через 3 год після годівлі телят.
Складнорефлекторна фаза сичужного соковиділення у телят
більше виражена, ніж у дорослих тварин. У сичужному соку в молоч-
ний період відмічають великий вміст і підвищену активність фермен-
ту реніну. З віком кількість реніну зменшується, а продукція пепсину
збільшується на фоні підвищення рівня секреції, кислотності та гус-
тини сичужного соку.
Рефлекс стравохідного жолоба та його значення

Перед народженням починають функціонувати нервові центри
акту смоктання і рефлексу стравохідного жолоба. Останній добре ви-
являється у телят з першого дня народження до двомісячного віку,
а потім до 7–8-го місяця поступово затухає. Рецептори рефлексу
стравохідного жолоба реалізуються рецепторами язика та слизової
оболонки передньої частини рота і глотки язиковим, язиковоглотко-
вим та трійчастим нервами, центрами довгастого мозку, від якого ім-
пульси надходять до відповідних м’язів по блукаючих нервах.
Рис. 67. Схема рефлекторної регуляції змикання стравохідного жолоба:

1 — рецептори ротової порожнини; 2 — аферентний шлях від рецепторів
ротової порожнини; 3 — нервовий центр довгастого мозку; 4 — еферентний
шлях, що йде у складі блукаючого нерва; 5 — стравохід; 6 — рубець; 7 — стра-
вохідний жолоб; 8 — сітка; 9 — книжка; 10 — сичуг; а — місцезнаходження
вищого центра рефлексу стравохідного жолоба у головному мозку
171
Спосіб випоювання молока телятам впливає на рефлекс змикан-

ня губ стравохідного жолоба. Так, випоювання із соскової напувалки
сприяє активнішому виявленню цього рефлексу.
У молочний період у телят і ягнят дуже повільно скорочується
рубець і сітка, але активніше скорочується сичуг, що сприяє потра-
плянню молока безпосередньо в нього через стравохідний жолоб
(рис. 67). Якщо краї стравохідного жолоба змикаються недостатньо,
а рідкого корму проковтнуто надто багато, тоді частина такого кор-
му надходять у передшлунки. Це небезпечно для жуйних тварин у
молочний період, коли ще недостатньо функціонують передшлунки.
Цей корм у передшлунках може загниватися і спричинювати захво-
рювання шлунково-кишкового тракту у молодняка.
ТРАВЛЕННЯ У КИШЕЧНИКУ
Травлення у дванадцятипалій кишці

У травленні в тонкому кишечнику важливу роль відіграють сік
підшлункової залози, кишковий сік і жовч.
Підшлункова залоза та методи вивчення її секреції

Підшлункова залоза — це залоза змішаної секреції. Вона виробляє
секрет, який через протоки виділяється в порожнину дванадцятипа-
лої кишки. Сік підшлункової залози розщеплює білки, жири й вугле-
води. Підшлункова залоза має особливі клітини (острівкові включен-
ня), які вироблять інкрети — гормони, які надходять безпосередньо в
кров. Для вивчення секреторної діяльності підшлункової залози ви-
користовуються різні методи в гострих та хронічних дослідах.
Першу запропоновану Гейденгайном методику виведення про-
токи підшлункової залози удосконалив І. П. Павлов. За методом
І. П. Павлова, у тварини вирізують частину стінки дванадцятипа-
лої кишки разом з вихідним отвором протоки підшлункової залози.
Стінку кишки зшивають, а вирізану частину вшивають у шкірну рану
на черевній стійці. Пізніше такі й модифіковані операції виведення
фістули підшлункової залози були запропоновані для коней, телят
та інших тварин. Тварин з виведеною протокою підшлункової залози
172
зберегти довгий час неможливо, бо втрачається велика кількість луж-

ного підшлункового соку, що закінчується виснаженням і смертю від
ацидозу. Цим обґрунтовувалась необхідність удосконалення методи-
ки, яка б дозволяла експериментувати протягом тривалого часу на
тваринах, що не втрачають сік підшлункової залози. З цим завданням
успішно справилися Жилов на великій рогатій худобі і Синьощоков
на свинях (рис. 68). Згідно з методом цих авторів, вирізають обме-
жений відрізок дванадцятипалої кишки з протокою підшлункової
залози і в цей відрізок вшивають фістулу, через яку сік відводиться
назовні, після чого обидва відрізки кишки з’єднують швами. Другу
фістульну трубку вшивають у найближчий відрізок висхідного кінця
кишки і виводять назовні. Обидві фістульні трубки з’єднують між со-
бою гумовою трубкою, утворюючи зовнішній гумовий місток — анас-
томоз.
Рис. 68. Схема виведення протоки підшлункової залози:

1 — місце з’єднання перерізаної кишки; 2 — підшлункова залоза; 3 — черевна
стінка; 4 — протока підшлункової залози; 5 — фістульна трубка в ізольовано-
му відрізку дванадцятипалої кишки; 6 — гумова трубка, яка з’єднує фістули
після одержання соку; 7 — фістульна трубка в дванадцятипалій кишці
173
Під час досліду гумовий місток роз’єднують і сік через першу

фістульну трубку збирають у колбу. У перервах між спробами місток
відновлюється і сік з підшлункової залози потрапляє знову в дванад-
цятипалу кишку. Не використаний під час досліду підшлунковий сік
виливається в кишку через другу фістулу.
Склад і властивості підшлункового соку

Сік підшлункової залози — це прозора безбарвна рідина лужної
реакції, рН 7,4–8,4 (у коней 7,3–7,6; у великої рогатої худоби — 8–8,4).
Лужна реакція соку зумовлюється наявністю в ньому бікарбонатів.
Густина соку — 1,008–1,010. Склад підшлункового соку: 90% води і
10% сухого залишку. До складу останнього входять білкові речовини
і мінеральні сполуки: двовуглекислий натрій, хлористі натрій і каль-
цій, фосфорнокислий натрій та ін.
У великої рогатої худоби за добу виділяється підшлункового соку
6–7 л, у свиней — 8, у собак — 200–300 мл.
Роль підшлункового соку в кишковому травленні

Підшлунковий сік містить ферменти, які розщеплюють білки,
вуглеводи й ліпіди: трипсин, хімотрипсин, карбоксиполіпептидазу,
дипептидазу, еластазу, протаміназу, нуклеазу, амілазу, мальтазу, лак-
тазу, інвертазу та ліпазу.
Трипсин розщеплює білки до пептидів і амінокислот. Він виділя-
ється залозою у формі неактивного трипсиногену, який активується
кишковою ентерокіназою і перетворюється в трипсин. Він діє у сла-
болужному і нейтральному середовищі. Хімотрипсин виділяється у
вигляді неактивного хіміотрипсиногену, активується трипсином. Він
розщеплює білки й поліпептиди до амінокислот.,
Карбоксиполіпептидаза. діє на поліпептиди і відокремлює від
них амінокислоти з боку вільної карбоксильної групи. Дипептидаза
розщеплює дипептиди на вільні амінокислоти. Еластаза діє на біл-
ки сполучної тканини — еластин і колеган. Протаміназа розщеплює
протаміни, нуклеаза — нуклеїнові кислоти на мононуклеотиди і фос-
форну кислоту; амілаза — крохмаль і глікоген до мальтози; мальта-
за — мальтозу до глюкози; лактаза — молочний сахар на глюкозу і
галактозу (особливо важливо для травлення у молодняка тварин);
інвертаза — сахарозу на глюкозу і фруктозу і ліпаза — жири на глі-
174
церин та жирні кислоти. Отже, сік підшлункової залози містить набір

ферментів, здатних забезпечити високий рівень травлення в порож-
нині тонкої кишки.
Регуляція секреторної діяльності підшлункової залози

у жуйних, коней і свиней
У жуйних, коней і свиней секреція соку підшлункової залози без-
перервна і нерівномірна. Це пояснюється тим, що у сільськогосподар-
ських тварин шлунок не буває порожнім, а його вміст постійно над-
ходить у дванадцятипалу кишку.
Безперервність секреції, залози підтримується постійними інтер-
орецептивними подразненнями різних відділів травного тракту та
дією секретину, холецистокініну, екстрактивних речовин корму та
продуктів гідролізу поживних речовин. Приймання корму і умовні
харчові сигнали підсилюють безперервну секрецію підшлункової
залози у сільськогосподарських тварин.
На інтенсивність секреції соку підшлункової залози і фермента-
тивну активність впливає характер годівлі. При довготривалій годів-
лі тварин вуглеводами в підшлунковому соку збільшується кількість
амілолітичних ферментів, а при їх утриманні на білковому раціоні
підвищується протеолітична активність секрету.
Секреторну діяльність підшлункової залози регулює вегетатив-
на нервова система. Центр нервової регуляції підшлункового со-
ковиділення знаходиться в довгастому мозку. Приймання корму і
харчові умовні, сигнали підсилюють секреторну діяльність підшлун-
кової залози, що свідчить про наявність складнорефлекторної фази
зовнішньо-секреторної функції цього органа.
Блукаючі нерви є секреторними для підшлункової залози, оскіль-
ки їх подразнення стимулює її секрецію, причому поряд з підвищен-
ням рівня соковиділення збільшується вміст у секреті органічних
речовин, у тому числі і ферментів. При подразненні волокон сим-
патичних нервів секреція соку підшлункової залози гальмується як
кількісно, так і якісно.
У механізмах нейрогуморальної регуляції зовнішньо-секреторної
діяльності підшлункової залози певну роль відіграють інтенстиналь-
ні гормони секретину, холецистокініну та інші, а також екстрактив-
ні речовини вмісту шлунка та кишок. Секретин і холецистокінін
175
активізують секрецію підшлункового соку і підвищують вміст у ньо-

му ферментів. На секрецію підшлункового соку впливає кора вели-
ких півкуль головного мозку. Якщо тварині показати корм, у неї по-
чинає виділятися підшлунковий сік.
Склад і роль жовчі у процесах травлення

У порожнину дванадцятипалої кишки виділяється печінковий
секрет — жовч. До її складу входять вода, солі жовчних кислот, жов-
чні пігменти, холестерин, лецитин, сечовина, сечова кислота, фосфа-
ти, електроліти та багато інших речовин. У м’ясоїдних тварин жовч
червоно-жовтого кольору, а у травоїдних — темно-зеленого, оскіль-
ки в їх жовчі є тільки один пігмент — білівердин. Розрізняють два
види жовчі: печінкову та міхурову. Печінкова жовч — рідка, прозора,
світло-жовтого або світло-зеленого кольору. Густина її 1,009–1,013,
рН 7,5. Вміст води в ній становить 96–99%. Міхурова жовч значно
густіша, бо вода всмоктується стінками жовчного міхура, вона тем-
ного кольору, густина її — 1,026–1,048, рН 6,8, вміст води 80–86%.
Міхурова жовч має слиз залоз стінок жовчного міхура.
У жовчі є незначна кількість ферментів. В процесах травлення
жовч відіграє важливу роль. Вона емульгує жири, утворюючи дрібно-
дисперсну емульсію, що збільшує площу контакту ліпази з жиром,
підсилює дію ліпази, амілази та протеолітичних ферментів. Жовчні
кислоти утворюють з жирними водорозчинні комплекси, які легко
всмоктуються в кишечнику. Жовч нейтралізує кислий вміст, що над-
ходить з шлунка у кишечник, активізує моторику кишечника, змен-
шує поверхневий натяг та прискорює фільтрацію жирних кислот,
омилює жири, діє бактерицидно на мікрофлору кишечника, затриму-
ючи процес гниття в кишках.
Утворення та виведення жовчі. Жовч виробляється паренхімою
печінки постійно і нерівномірно; оскільки жовчоутворення значною
мірою віддзеркалює добовий ритм обміну речовин в організмі тва-
рин. Відомі стимулятори жовчоутворення, які надходять до печінки з
кров’ю. Такими стимуляторами є секретин, холецистокінін, субстан-
ція Р, гастрин, продукти розщеплення білків та інші. Сама жовч є при-
родним регулятором жовчної секреції. Утворення жовчі посилюється
від подразнення рецепторів шлунка, наповненого їжею, що доказує
рефлекторний вплив на її синтез. Можливість вироблення умовних
176
рефлексів на жовчоутворення свідчить про те, що діяльність клітин

печінки підконтрольна корі великих півкуль головного мозку.
У дослідах на собаках доказано вплив середніх і задніх ядер гіпо-
таламуса на утворення жовчі та її хімічний склад. З гіпоталамуса по
холінергічних нервових шляхах до печінки надходять стимулюючі,
по едренергічних — гальмівні впливи (Лященко П. С., 1988).
Утворення жовчі є не тільки секреторним, а й екскреторним про-
цесом, в результаті якого з організму виводяться жовчні пігменти,
холестерин, сечовина, пуринові основи та ін.
Печінка безперервно виробляє жовч, яка накопичується в жов-
чному міхурі, звідки надходить у дванадцятипалу кишку в період
травлення. На сільськогосподарських тваринах з хронічними фісту-
лами жовчного міхура і дванадцятипалої кишки одержані дані, що
підтверджують безперервність жовчовиділення. Його рівень змі-
нюється залежно від годівлі та часу доби. Виділення жовчі підси-
люється після годівлі, особливо при згодовуванні макухи, яка має
багато жиру (Дячинський А. С.). У коня, верблюда, оленя немає
жовчного міхура, його функцію виконують жовчні ходи, які мають
великі розміри.
Виділення жовчі починається через 20–50 хв після годівлі та че-
рез 4–8 хв після водопою. Це складнорефлекторний процес, який ре-
гулюється рефлекторно та гуморально. Рефлекторний вплив почина-
ється, коли тварині показують корм і коли він надходить у шлунок та
кишечник. Регуляція жовчовиділення забезпечується вегетативною
нервовою системою. Блукаючі нерви підсилюють виділення жовчі, а
симпатичні — гальмують їх.
Гормон холецистокінін, який утворюється в слизовій оболонці
дванадцятипалої кишки під впливом соляної та жирних кислот, є гу-
моральним подразником, що спричиняє скорочення жовчного міхура
та виділення жовчі.
У коня за добу виділяється 6–7 л жовчі, у великої рогатої худоби
7–16, овець і кіз — 1–1,5, свиней 2,4–4 л. За даними А. С. Дячинського,
у дорослих бичків за добу виділяється до 16 л жовчі. На кількісні та
якісні показники жовчі впливає вид корму. При поїданні тваринами
зеленої трави та концентратів значно збільшується кількість жовчі.
177
МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ СЕКРЕЦІЇ КИШКОВОГО СОКУ
Сік тонкого відділу кишечника продукується брюнеровими та

ліберкюновими залозами, Для одержання чистого кишкового соку і
вивчення самої секреції є різні методи ізоляції кишкових петель. За
методом Тірі, вирізають ділянку кишки довжиною 20–30 см, крані-
альний кінець його зашивають кисетним швом, а каудальний вши-
вають у шкіру черевної стінки, кінці перерізаного кишечника зшива-
ють, щоб відновити цілість травного каналу (рис. 69, а). При цьому
методі живлення ізольованої петлі кишки відбувається через суди-
ни брижі. За методом Тірі–Велла обидва кінці ізольованого відрізка
кишки вшивають у шкіру черевної стінки (рис. 69, б). Через фістульні
отвори з цього відрізка кишки можна зібрати сік. При даних методах
неминуча втрата кишкового соку і виключається дія хімусу на ізольо-
вану петлю кишки. Від вказаних недоліків позбавляються, ізолюючи
кишечник накладанням зовнішніх кишкових анастомозів. Суть опе-
рації полягає в тому, що дванадцятипалу кишку перерізують нижче
місця впадання протоки підшлункової залози. Кінці кишки зшива-
ють і в них вставляють фістульні трубки, які через розрізи в черевній
стінці виводять назовні і з’єднують між собою гумовою грубкою (рис.
69, в). Під час досліду для одержання вмісту дванадцятипалої кишки
гумову трубку знімають. Методика зовнішніх анастомозів дозволяє
розчленувати кишечник на окремі частини і вивчати процеси трав-
лення у кожному відділі.
Склад і властивості кишкового соку

Кишковий сік — безбарвна, злегка мутнувата рідина, при відсто-
юванні ділиться на два шари: нижній, що містить слизові грудочки, і
верхній рідкий, прозорий. Слизові грудочки складаються із секрету
бокаловидних залоз і відшарованих епітеліальних клітин, на яких ад-
сорбовано 70–80% ферментів. Густина кишкового соку 1,005–1,015,
рН 7,4–8,7. У ньому міститься 97,6% води, 0,8 білка, 0,73 інших орга-
нічних речовин і 0,87% мінеральних сполук, зокрема вуглекислого та
хлористого натрію.
Сік різних ділянок тонких кишок неоднаковий за своїм складом. У
голодній кишці в дистальному напрямі поступово зменшується рівень
секреції соку і вміст у ньому ферментів, проте кількість слизу збіль-
178
шується. За допомогою ферментів кишковий сік розщеплює складові

частини корму до такого стану, при якому вони можуть засвоюватись
організмом. До них належать ферменти: мальтаза, яка розщеплює
мальтозу до глюкози, інвертаза — тростинний цукор до фруктози і
глюкози, лактаза — молочний цукор — до глюкози і галактози. Крім
того, у кишковому соку є високоактивні ферменти, які розщеплюють
дисахариди, а саме: глюкозидаза, фруктофуронідаза, галактозидаза.
Рис. 69. Схема операції (ізольованої кишки за Тірі (а, б) і Тірі–Велла (в):
1 — вшитий у шкіру кінець кишки; 2 — з’єднання перерізаної кишки, накла-
дання двох зовнішніх анастомозів (в) (за Синещоковим О. Д.)
179
Ентеропептидаза (ентерокіназа) виробляється в дванадцятипалій

кишці, гідролізує трипсиноген і прокарбоксипептидазу, перетворює їх
у активні ферменти. Амінопептидаза, амінотрипептидаза розщеплю-
ють в основному пептиди, які утворюються в результаті дії пепсину і
трипсину. Пептидази розщеплюють пептиди до вільних амінокислот.
Лужна фосфатаза утворюється переважно у верхньому відділі
тонкого кишечника, відокремлює фосфатиди від різних сполук, бере
участь у фосфорилюванні вуглеводів, амінокислот, ліпідів, забезпе-
чує їх транспортування через клітинні мембрани. Кишкова ліпаза
розщеплює жири на гліцерин і жирні кислоти; в кишковому соку її
кількість незначна. Фосфоліпаза діє на ефірні зв’язки в фосфоліпі-
дах, розщеплює їх на жирні кислоти, гліцерин і фосфати.
Регуляція секреції кишкового соку

Секреція кишкового соку у сільськогосподарських тварин відбу-
вається безперервно. Секреторним нервом для тонкого кишечника є
блукаючий нерв. При його подразненні підсилюється секреція киш-
кового соку і збільшується у ньому кількість ферментів. Механічні
та хімічні подразники (шлунковий сік, продукти травлення білків
і вуглеводів) викликають секрецію кишкового соку. Вважають, що
механічні та хімічні подразники діють на нервові утворення (мей-
снерові та ауербахові сплетення), розміщені в стінці кишечника.
Внаслідок перетравлювання поживних речовин корму і змішування
його з травними соками в тонкому кишечнику утворюється однорідна
рідка маса, яку називають хімусом. За даними досліджень О. Д. Синє-
щокова, проведеними на тваринах з кишковими анастомозами, кіль-
кість хімусу у сільськогосподарських тварин дуже велика. Вона різна
у різних видів тварин, але на 1 кг сухої речовини з’їденого корму в усіх
тварин утворюється приблизно ознакова кількість хімусу (табл. 20).
Вплив рецепторів ротової порожнини на секреторну функцію
кишкових залоз виявляється мало. Приймання корму збільшує се-
крецію дванадцятипалої і незначною мірою голодної кишок. Секре-
ція підсилюється рефлекторно тільки в тій ділянці кишечника, де
знаходиться хімус.
Гуморальна регуляція секреції кишкового соку забезпечується
специфічними гормонами: дуокриніном і ентерокриніном та іншими
біологічно активними речовинами.
180
Таблиця 20
Кількість хімусу у сільськогосподарських тварин, л
Кількість хімусу на 1 кг
Вид тварини Кількість хімусу
сухої речовини корму
Велика рогата худоба 250 14,5
Вівця 25 14,0
Кінь 260 14,7
Свиня 75 15,0
Моторна функція тонкого відділу кишечника

Моторику кишечника вивчають різними методами.
1. Спостереження за рухом кишечника через целулоїдне віконеч-
ко, вшите в черевну стінку або при відкритій черевній порожнині, а
також спостереження за рухом петлі, кишки, вшитої під шкіру.
2. Графічна реєстрація руху кишечника з допомогою гумового ба-
лончика, введеного в кишку через фістульну трубку.
3. Спостереження за рухом кишечника або фотографування ки-
шечника з допомогою рентгенівських променів після наповнення
кишки контрастною масою (сірчанокислим барієм).
4. Вивчення руху ізольованого відрізка кишки, зануреного в роз-
чин Рінгера.
Рух тонкого кишечника відбувається за рахунок скорочення по-
здовжніх і кільцевих (поверхневих і глибоких) гладких м’язів. їхні
скорочення переміщують хімус і пересувають його в каудальному на-
прямі. Розрізняють такі види рухів: маятникоподібні, ритмічна сег-
ментація і перистальтичні (рис. 70).
Маятникоподібні рухи виникають внаслідок скорочення та роз-
слаблення поздовжніх м’язів на короткій ділянці кишки. При цьому
кишка то вкорочується, то видовжується. Такі скорочення переміщу-
ють вміст кишки з одного боку в інший, перемішуючи хімус без його
просування по травному каналу.
Ритмічна сегментація характеризується тим, що скорочення кіль-
цевих м’язів утворює велику кількість перетяжок і кишка розмежову-
ється на сегменти, які зникають, після чого знову з’являються по се-
редині попередніх сегментів. Такі скорочення повторюються багато
разів, сприяють перемішуванню хімусу і тіснішому його контакту з
слизовою оболонкою кишки.
181
Рис. 70. Схема руху кишок: Рис. 71. Вплив нервової системи на
а — ритмічна сегментація; б — перис- моторну функцію кишечника:
тальтичне скорочення (стрілкою по- а — подразнення симпатичного не-
казано напрям хвилі скорочення) рва; б — подразнення блукаючого
нерва (риска — момент нанесення
подразника)
Перистальтичні рухи зумовлюються скороченням кільцевих м’язів,

які утворюють перетяжки, а нижче їх — розширення, куди втискується
хімус. Потім скорочується раніше розширена ділянка й витискується
хімус у каудальному напрямі. Хвилі таких скорочень, які виникають під
впливом механічних або хімічних подразнень нервових елементів киш-
ки, проходять уздовж усього кишечника й просувають хімус в напрямі
товстих кишок. Гладенькі м’язи останніх перебувають у постійному то-
нусі, який змінюється залежно від ступеня наповнення кишечника.
Рухи кишечника регулюються центральною нервовою системою
блукаючими і симпатичними нервами. Подразнення блукаючого не-
рва підсилює рухи кишечника, подразнення симпатичного нерва їх
розслаблює (рис. 71).
На моторику кишечника впливають і хімічні речовини хімусу:
кислоти, продукти травлення, жовч. Рухи кишечника підсилюють
гістамін і холін, Пригнічує перистальтику гормон адреналін, який діє
так, як симпатична нервова система.
182
У сільськогосподарських тварин рухи кишечника збуджуються

механічним подразненням рецепторів кишечника хімусом: перис-
тальтика кишечника тим сильніша, чим більше в хімусі грубих речо-
вин корму.
Механічні та хімічні подразники впливають на рухи кишечника,
діючи на нервові плетива Ауербаха та Мейснера, що містяться у сли-
зовій та підслизовій оболонках кишечника.
Нервові центри кори головного мозку впливають на моторну
функцію тонкої кишки, про що свідчить умовно-рефлекгорна зміна
цієї функції.
Вигляд корму або його підготовка до роздавання викликають у
тварин скорочення кишечника. На його рухи також впливають емоції
(біль, страх, лють), зумовлені збудженням нервової системи. Тонко-
му кишечнику властивий автоматизм, який регулюється сіткою ауер-
бахового сплетення.
Евакуація вмісту з тонкого кишечника в товстий відбувається по-
ступово невеликими порціями і регулюється ілєоцекальним сфінкте-
ром (у коней) або клапаном (у жуйних, свиней, собак).
Травлення у товстому кишечнику

Товстий відділ кишечника складається з трьох кишок: сліпої, обо-
дової і прямої. Ободова кишка у коней ділиться на велику та малу.
У слизовій оболонці товстого відділу кишечника відсутні ворсин-
ки, є тільки трубчасті загально кишкові залози. Оболонка вистеле-
на одношаровим призматичним епітелієм, а кінець прямої кишки —
багатошаровим плоским епітелієм. М’язова оболонка складається із
поздовжнього і циркулярного шарів.
Все, що не всмокталось в тонких кишках, переміщується у тов-
стий відділ кишечника, де закінчується травлення. Сфінктер і клапан
періодично через 1–4 хв після приймання корму відкривається і вміст
невеликими порціями надходить, у товстий кишечник. Коли товстий
відділ кишечника переповнений, сфінктер щільно закривається й
затримує кормові маси у тонкому кишечнику. У жуйних тварин тов-
стий кишечник добре розвинутий. Загальна довжина його 66–13 м,
у коней 6–9 м. У м’ясоїдних сліпа і ободова кишки дуже короткі. Сік
товстого кишечника містить невелику кількість малоактивних фер-
мерів та слизу.
183
Травлення в товстому відділі кишечника відбувається переважно

за рахунок ферментів, принесених з хімусом із тонких кишок та під
впливом великої кількості бактерій (близько 15 млрд. в 1 г вмісту), які
зброджують вуглеводи, руйнують клітковину, розщеплюють білки й
жири. Внаслідок цього утворюються леткі жирні кислоти, молочна
кислота, різні гази: сірководень, метан, вуглекислий газ, а в результа-
ті розпаду білків утворюються амінокислоти, аміак та отруйні аміни:
крезол, фенол, індол, скатол. Завдяки целюлозолітичним бактеріям
у товстому кишечнику у жуйних засвоюється близько 30%, а у ко-
ней — 40–50% перетравної клітковини. Сліпа кишка у коня за функ-
цією аналогічна рубцю жуйних і є ніби другим шлунком. Клітковина
частково перетравлюється в товстому кишечнику і у свиней.
У телят у зв’язку з віком травні процеси в сліпій та ободовій киш-
ках стають менш активними, тому що зменшується ферментативна
активність трипсину й амілази. Слід відзначити, що до восьмимі-
сячного віку активність цих ферментів у товстому кишечнику у те-
лят значно вища, ніж у рубці. Становлення нормального травлення
білкових та вуглеводних кормів у товстих кишках у телят настає в
3,5–4-місячному віці.
Мікроорганізми товстого кишечника у телят синтезують незамінні
амінокислоти: лізин, треанін, гістидин, фенілаланін, метіонін, валін і
лейцин. У відтікаючій від товстих кишок крові знаходиться значно біль-
ше незамінних кислот і аміаку, ніж у притікаючій (Яковенко М. Я).
У вмісті товстого кишечника відбуваються різні біохімічні процеси:
утворюються сульфіди, білірубін перетворюється в стеркобілін, холес-
терин у копростерин. Через товстий кишечник виділяються сечовина
та деякі мінеральні речовини. У ньому відбувається всмоктування води,
глюкози, летких жирних кислот і формування калу. З товстого кишечни-
ка всмоктується у кров цукор і леткі жирні кислоти (Дерев’янко І. Д.).
Моторика товстого відділу кишечника

Рухи товстого кишечника вивчаються тими самими методами, що
й тонкого. За своїм характером вони такі ж, як і в тонкому відділі, але
слабші й повільніші. У сліпій та ободовій кишках спостерігаються й
антиперистальтичні рухи, які забезпечують краще перемішування
вмісту. Товстому відділу кишечника властива автоматія, проте вона
менш виражена, ніж у тонких кишках. Рух товстого кишечника від-
184
бувається при подразненні його слизової оболонки механічними по-

дразниками корму. Парасимпатична нервова система збуджує мото-
рику товстих кишок, а симпатична — її гальмує.
Пристінкове травлення, його суть і зв’язок

з порожнинним травленням
Процес пристінкового, або контактного, травлення, яке відбувається
на поверхні слизової оболонки травного тракту, відкрив О. М. Уголєв.
Порожнинне травлення в кишечнику становить 20–50%, а при-
стінкове, мембранне — 50–80%.
Електронно-мікроскопічно встановлено, що клітини слизової обо-
лонки тонкої кишки мають кайму з цитоплазматичних відростків. На
кожну клітину припадає близько 3000 відростків мікроворсинок, дов-
жина яких становить 0,055–1,10, а товщина — 0,05–0,08 мкм. Завдя-
ки цьому поверхня кишки значно збільшується і на ній адсорбуються
ферменти, що виробляє переважно підшлункова залоза та кишкові
залози, а частина їх адсорбована на поверхні кишки. За рахунок цих
ферментів у кишечнику здійснюється не тільки порожнинне, а й кон-
тактне травлення.
Початковий гідроліз поживних речовин відбувається у порожни-
ні кишечника, а закінчується на поверхні мікроворсинок (рис. 72).
Згідно з сучасним уявленням, при порожнинному травленні гід-
ролізуються органічні сполуки корму до олігомерів (простих пепти-
дів і т.п.), а при пристінковому травленні утворюються мономери.
При цьому ферменти, що зумовлюють мембранний (контактний)
гідроліз, або адсорбуються з хімусу чи синтезуються в епітеліоцитах
кишечника і переносяться на поверхню мембрани мікроворсинок
(Георгієвський, 1990).
Кінцеві стадії розщеплення поживних речовин відбуваються на
клітинній мембрані, крізь яку здійснюється і всмоктування. Завдяки
пристінковому травленню значно зростає швидкість ферментативно-
го розщеплення поживних речовин та їх всмоктування.
У тонкому кишечнику клітковина корму активізує травні фермен-
ти амілазу і трипсин. При нестачі клітковини в раціоні значно знижу-
ється активність травних ферментів у кишечнику тварин. Клітковина
як пористий органічний полімер адсорбує на своїй поверхні травні
ферменти, зокрема амілазу і трипсин. Мілкоподрібнені частини
185
клітковини утворюють велику поверхню, на якій відбуваються ката-

літичні процеси, спрямовані на підвищення активності ферментів на
ділянках пристінкового травлення (Федій Є. М.). У передшлунках,
шлунку та товстому кишечнику також спостерігається мембранне
травлення, але його роль порівняно з тонким кишечником обмежена.
Рис. 72. Схема взаємовідношень порожнинного (А) і мембранного (Б) трав-

лення в тонкій кишці без харчових речовин (а) і при їх наявності (б):
1 — ферменти; 2 — мікроворсинки; 3 — ферменти на поверхні мікроворсинки;
4 — пори щіткової облямівки; 5, 7 — харчові речовини на різних стадіях гідро-
лізу; 6 – мікроби
186
Всмоктування та його механізм

Всмоктування — це активний фізіологічний процес транспорту
поживних речовин через слизову оболонку, травного тракту у кров
чи лімфу, який відбувається після того, як вони на поверхні клітин
слизової оболонки пройшли ферментативне перетворення в сполуки,
здатні пройти крізь шар епітеліальних клітин, в яких під час всмок-
тування посилюється обмін речовин. Організм тварин через всмок-
тування в травному тракті одержує всі необхідні йому речовини для
енергетичних і пластичних процесів.
Всмоктування в травному тракті вивчають методами прямих і
непрямих досліджень. До перших належать методи накладання фіс-
тульних трубок на шлунок і кишечник, зовнішніх кишечних анасто-
мозів, ізольованого шлуночка тощо.
За непрямими методами вивчають хімічний склад крові та лім-
фи, які відтікають з різних ділянок травної трубки. З цією метою ви-
користовують методику ангіостомії — накладання канюль на крово-
носні судини. До непрямих методів вивчення процесів всмоктування
відносяться: метод мічених атомів, який дозволяє спостерігати швид-
кість всмоктування окремих речовин у різних відділах травного трак-
ту, гістологічний метод, за допомогою якого вивчають появу різних
речовин у слизовій оболонці шлунково-кишкового тракту.
У механізмі всмоктування активну роль відіграють клітинні
мембрани, що відділяють цитоплазму від навколишнього середови-
ща і міжклітинного простору. Всмоктування включає кілька проце-
сів, а саме: фільтрацію, дифузію і осмос. На рівень фільтрації впли-
ває гідростатичний тиск у кишечнику. При скороченні останнього в
його порожнині підвищується тиск, і тоді деякі розчинені речовини
проникають у кров шляхом фільтрації.
Підвищення тиску до 8–10 мм рт. ст. прискорює всмоктування.
При досягненні тиску в кишечнику до 80–100 мм рт. ст. кровонос-
ні судини ворсинки здавлюються і всмоктування припиняється. За
нормальних умов у кишечнику гідростатичний тиск не перевищує
3–5 мм рт. ст. При такому тиску фільтрація мало прискорює всмок-
тування. Дифузія та осмос краще забезпечують всмоктування, ніж
фільтрація. При осмосі швидше всмоктується вода і гіпотонічні роз-
чини. Рух ворсинок слизової оболонки прискорює цей процес. У
середині ворсинки є кровоносні судини й лімфатична порожнина.
187
В стінках ворсинок містяться гладкі м’язи, які, скорочуючись, ви-

давлюють вміст лімфатичної порожнини й кровоносних капілярів у
більші судини. Потім м’язи розширюються, у лімфатичній порожни-
ні й капілярах створюється вакуум, який присмоктує розчин з порож-
нини кишечника, як своєрідний насос.
Рух ворсинок викликають різні подразники: продукти перетрав-
лення білка, пептиди й амінокислоти, глюкоза, жовчні кислоти, екс-
трактивні речовини. У слизовій оболонці кишечника виробляється
гормон вілікінін, який збуджує рух ворсинок. Механічні подразнен-
ня, слизової кишечника грубими частинками хімусу при його скоро-
ченнях посилюють рух ворсинок.
Слизова оболонка різних відділів травного тракту має неоднако-
ву здатність всмоктувати поживні речовини.
У ротовій порожнині всмоктування незначне, тому що корм ще
відповідно не оброблений і тут затримується недовго. Проте розчинні
поживні речовини можуть легко дифундувати крізь мембрани смако-
вих цибулин. У ротовій порожнині всмоктуються моносахариди та
розчинні лікарські речовини.
У шлунку всмоктування поживних речовин обмежене. Тут всмок-
туються в основному вода, глюкоза, амінокислоти, деякі мінеральні
речовини, зокрема хлористий натрій і спирти.
У передшлунках жуйних відбувається інтенсивне всмоктування.
Слизова оболонка передшлунків значно васкуляризована. Чис-
ленні сосочки, сіточки та складки збільшують її всмоктувальну
поверхню. Встановлена двостороння проникність стінки рубця
для метаболітів та неорганічних іонів. Це. має суттєве значення
в підтриманні відповідного середовища в передшлунках для нор-
мального життя мікроорганізмів та забезпечення симбіозу жуйних
тварин з мікрофлорою. Слизова оболонка передшлунків забезпе-
чує всмоктування багатьох поживних речовин корму. Через стінку
рубця активно всмоктуються вода, іони мінеральних та органічних
речовин, леткі жирні кислоти, аміак, сечовина, водорозчинні віта-
міни, гази. З рубця в кров вільно проникають іони калію, хлору,
фосфати; кальцій та магній всмоктуються тільки тоді, коли кон-
центрація їх у вмісті рубця у 9 разів вища, ніж у крові. Із книжки
всмоктується до 100 л води і близько 70% жирних кислот, які над-
ходять до її порожнини.
188
У тонкому кишечнику відбувається основне всмоктування по-

живних речовин. Слизова оболонка тонких кишок утворює численні
складки. На них дуже багато ворсинок, на яких, у свою чергу, є вели-
чезна кількість мікроворсинок, які створюють дуже велику всмокту-
вальну поверхню.
Всмоктування в тонких кишках зумовлюється морфофункціо-
нальними особливостями слизової оболонки кишечника, значно ве-
ликою її поверхнею та наявністю в їх вмісті великої кількості про-
дуктів гідролізу та води. Поверхня слизової оболонки побудована
з ворсинок. На 1 мм2 слизової дванадцятипалої кишки знаходиться
близько 30 ворсинок. До кожної з них підходить густа сітка капілярів.
У центрі ворсинки розміщується розширена центральна лімфатична
судина, в якій є клапани. Вони перешкоджають зворотному відтоку
лімфи. Рух ворсинок сприяє всмоктуванню; періодичне скорочення
їх та розслаблення вижимає кров у лімфу або всмоктує розчинені ре-
човини з порожнини кишечника. При всмоктуванні ворсинки скоро-
чуються окремими групами 3–5 раз за 1 хв. Рух ворсинок стимулюють
розчини глюкози, пептонів, амінокислот, жовчних кислот, гістамін, а
також гормон вілікінін, екстракти дріжджів тощо. Гальмують скоро-
чення ворсинок іони кальцію й калію. У тонкому кишечнику всмок-
туються амінокислоти, продукти гідролізу білків, жирів, вуглеводів,
вода, вітаміни та мінеральні речовини.
У товстому відділі кишечника завершується процес всмоктування
і формується кал за рахунок інтенсивної резорбції води.
У сліпій та ободовій кишках травоїдних всмоктуються леткі жир-
ні кислоти, моносахариди, амінокислоти, аміак, сечовина та інші про-
дукти розщеплення. Товстий кишечник відіграє суттєву роль при
всмоктуванні мінеральних елементів нагрію, фосфору, цинку тощо.
ВСМОКТУВАННЯ ПРОДУКТІВ РОЗЩЕПЛЕННЯ

БІЛКІВ, ВУГЛЕВОДІВ І ЖИРІВ
Всмоктування білків. Білки всмоктуються в кишечнику після їх

розщеплення до амінокислот. Швидкість їх всмоктування залежить
від хімічної структури. Амінокислоти при всмоктуванні потребують
витрат енергії. Всмоктування амінокислот відбувається за допомогою
189
спеціального переносника, який активізує їх, приєднуючи до себе

фосфорну кислоту та іони натрію. Між окремими амінокислотами та
їх ізомерами існує конкурентна взаємодія, в результаті того, що один
і той самий переносник може транспортувати кілька амінокислот.
У тонкому відділі кишечника можуть всмоктуватися низькомо-
лекулярні поліпептиди й дипептиди. Деякі білки корму частково
всмоктуються без розщеплення. Наприклад, у новонароджених тва-
рин без змін у кишечнику всмоктуються глобуліни молозива, завдя-
ки чому організм одержує готові імунні тіла.
Всмоктування вуглеводів. Вуглеводи всмоктуються в основному
в кишечнику, хоча небагато їх уже всмоктується в ротовій порожнині
та шлунку. Всмоктуються вони у вигляді моносахаридів — глюкози,
галактози, фруктози та манози. При надлишку в кормах дисахаридів
частина їх може всмоктуватися без попереднього розщеплення до мо-
носахаридів. Різні моносахариди всмоктуються з неоднаковою швид-
кістю. Швидше проникає глюкоза і галактоза; швидкість всмоктуван-
ня фруктози менша в 2 рази, а манози — в 6 раз порівняно з глюкозою.
Отже, епітеліальній клітині кишечника властива вибірковість щодо
резорбції вуглеводів.
Всмоктування глюкози в тонкому кишечнику відбувається актив-
но й здійснюється за допомогою транспортного конвеєра за участю
переносників. У мембрані мікроворсинок, є спеціальні рухливі пере-
носники білкової природи, з якими зв’язуються глюкоза та інші моно-
сахариди. Переносник стає активним, приєднуючи до себе іони натрію
і фосфорну кислоту, яка відщеплюється від АТФ (Уголєв О. М.).
Глюкоза з клітини також за допомогою переносників, потрапляє
в кровоносні судини, а натрій видаляється з неї за допомогою натрі-
євого насоса.
У жуйних тварин більшість вуглеводів через бродіння з участю
грибів в передшлунках перетворюється на леткі жирні кислоти, які
зразу ж і всмоктуються. Найшвидше всмоктується оцтова кислота, а
потім масляна і пропіонова. Проте суміш летких кислот всмоктуєть-
ся значно швидше, ніж кожна зокрема. Всмоктування летких кислот
зумовлено процесами епітелію рубця.
Всмоктування жирів. У дослідах з застосуванням мічених атомів
встановлено, що у травному каналі розщеплюється близько 30–40%
усієї кількості жиру, що надходить з кормом. Жир всмоктується в
190
основному в тонкому кишечнику нижче місця впадання жовчної про-

токи. Жир всмоктується як у вигляді продуктів його розщеплення —
гліцерину й жирних кислот, так і у вигляді нерозщепленого емуль-
гованого жиру. Маленькі крапельки жиру можуть всмоктуватися в
кишечнику за принципом піноцитозу, а також у вигляді моногліцери-
дів і дигліцеридів. Гліцерин, як водорозчинна речовина, легке всмок-
тується, а жирні кислоти вступають у сполуку з жовчними кислотами
(глікохолєвою і таурохолевою), утворюють комплексну водорозчинну
сполуку, у вигляді якої і всмоктуються. У слизовій оболонці кишеч-
ника цей комплекс розпадається, жирні кислоти з’єднуються шляхом
фосфорилювання з гліцерином, утворюючи нейтральний жир. Жири
з довгим вуглецевим ланцюгом із кишкового епітелію надходять до
центральної лімфатичної судини, а потім транспортуються в лімфа-
тичну систему у вигляді дрібних емульгованих кульок, лише незна-
чна частина нейтрального жиру надходить у капіляри кровоносної
системи. Важливу роль у всмоктуванні жиру відіграє жовч. У товстих
кишках жир всмоктується здебільшого у вигляді емульсії.
Роль жовчі у всмоктуванні жиру наочно підтверджується до-
слідом Дастра. Вчений перев’язав у кроля жовчну протоку і з’єднав
жовчний міхур з тонкою кишкою нижче звичайного місця впадання
жовчної протоки (pис. 73).
При цьому всі лімфатичні прото-
ки вище того місця, де жовч надходи-
ла в кишечник, не мали жиру, а біле
забарвлення цих проток виявлялось
тільки нижче цього місця. Крапельки
жиру, що утворюються у клітинах
епітелію, добре помітні при розгляді
препаратів кишечника під мік-
роскопом. Препарати кишечника по-
Рис. 73. Операція Дастра: передньо обробляють осмієвою кис-
1 — печінка; 2 — місце впадання лотою, яка забарвлює крапельки
жовчної протоки у дванадця- жиру епітеліальних клітин у чорний
типалу кишку; 3 — шлунок; 4 — колір (рис. 74). Жири всмоктуються
дванадцятипала кишка; 5 — міс-
з різною швидкістю залежно від кіль-
це впадання протоки в кишечник
внаслідок операції; 6 — жовчний кості, якості та хімічної будови їх мо-
міхур лекул.
191
Рис. 74. Синтез жиру у стінці кишечника жаби при всмоктуванні його в ки-
шечнику:
а — через 5 год після введення маслинової олії у кишечник; б — через 8 год
жирові краплі забарвлено в чорний колір
За Р. О. Файтельбергом процес всмоктування жирів відбуваєть-

ся поетапно: 1) транспорт продуктів порожнинного та пристінкового
ліполізу через апікальну мембрану; 2) транспорт хіломікронів крізь
мембрани ендотелію лімфатичних і кровоносних судин; 3) транспорт
жирових частинок по мембранах канальців цитоплазматичної сітки
та вакуолі пластинчастого комплексу.
ВСМОКТУВАННЯ ВОДИ І МІНЕРАЛЬНИХ РЕЧОВИН

У РІЗНИХ ВІДДІЛАХ ТРАВНОГО ТРАКТУ
Вода всмоктується в усіх відділах травного каналу, але здебіль-

шого у тонкому і товстому відділах кишечника. Разом з водою всмок-
туються й розчинені в ній мінеральні речовини. Всмоктування води
з кишечника у кров залежить від осмотичного тиску хімусу. При під-
вищеній концентрації погано всмоктувальних солей вода може на-
віть переходити з крові до кишечника. На цьому оснований механізм
проносної дії деяких солей (глауберової та англійської). У травному
тракті циркулює велика кількість води за рахунок секреції травних
соків. Так, у корови за добу з травними соками виділяється 160–180
л води, яка майже повністю всмоктується в кишечнику, а з калом
виділяється цієї води тільки 10%. За даними О. В. Квасницького, у
192
тонкому кишечнику свині за добу всмоктується до 21 л води (близько

1 л на 1 м кишок), а в товстому — до 2 л (близько 0,5 л на 1 м кишок).
Найкраще всмоктуються солі в ізо- і гіпотонічних розчинах. Ви-
сока концентрація кухонної солі обмежує цей процес. Солі кальцію
всмоктуються в сполуках з жиром та жовчними кислотами. На інтен-
сивність усмоктування солей кальцію впливає кількість солей натрію
і калію. Надлишок калію порівняно з натрієм погіршує всмоктування
кальцію.
Фосфор всмоктується з органічних і неорганічних речовин, а його
всмоктування залежить від швидкості розщеплення цих сполук.
Залізо засвоюється організмом у вигляді окисних та закисних со-
лей. Всмоктування закисних солей заліза відбувається значно швид-
ше. Мікроелементи мідь, цинк, йод, бром, кобальт та інші всмокту-
ються у вигляді органічних і неорганічних сполук.
Всмоктування мінеральних речовин здійснюється як активний
процес, зв’язаний з витратою енергій у всмоктувальних клітинах при
наявності активних речовин у них (вітаміну D, гормонів тощо). А
тому всмоктування добре пристосовано до потреб організму.
Переміщення мінеральних речовин (Na, Р) тісно пов’язане із
всмоктуванням ряду органічних речовин. Особливий інтерес являє
питання про всмоктування заліза з різних сполук у поросят, оскільки
у новонароджених поросят має місце дефіцит запасів заліза в організ-
мі. Дослідами доведено, що солі двовалентного заліза (FeSО4) мають
найбільш доступну для засвоєння форму Fe. Тому після одноразового
згодовування FeSО4 у слизовій оболонці тонких кишок утворюються
резерви Fe, які використовуються залежно від потреб організму (Фе-
дій Є. М.).
РЕГУЛЯЦІЯ ВСМОКТУВАННЯ
Всмоктування — активний процес. Він залежить від проникнос-

ті клітинних структур, кровоносних та лімфатичних капілярів, від
гідростатичного тиску крові та інших факторів. Всмоктування тісно
пов’язане з секреторною і моторною діяльністю травного апарата.
Процеси всмоктування регулюються рефлекторним та гумо-
ральним шляхом. Рефлекторна регуляція здійснюється за участю
193
рецепторів травного тракту, від яких постійно надходить інформація

в центральну нервову систему про стан гідролізу та концентрацію
речовин. Встановлено, що подразнення певних структур гіпотала-
муса змінює всмоктування в кишечнику. На процеси всмоктування
впливає кора великих півкуль головного мозку, що доведено методом
умовних рефлексів та шляхом електростимуляції нервових структур
лімбічної зони кори.
Гуморальна регуляція процесів всмоктування здійснюється гор-
монами наднирників, щитовидної, паращитовидної, підшлункової
залоз та задньої долі гіпофіза. Так, при видаленні обох надниркових
залоз порушується всмоктування вуглеводів та ліпоїдів. При цьому
велика частина цих речовин виділяється з калом. Гормон підшлун-
кової залози інсулін сприяє всмоктуванню глюкози. Тироксин підви-
щує, а пітуітрин знижує всмоктування глюкози.
У регуляції процесів всмоктування беруть участь деякі вітаміни.
Так, вітамін групи В та аскорбінова кислота впливають на всмокту-
вання вуглеводів і заліза, кальциферол — кальцію і фосфору.
Функціональна і морфологічна адаптація травної системи

У сільськогосподарських тварин чітко виявляється пристосуван-
ня діяльності травних органів до умов годівлі. Так, будова багатока-
мерного шлунка у жуйних тварин є прикладом еволюційного присто-
сування до перетравлення грубих кормів. У ньому спостерігається
симбіотичне травлення, яке здійснюється численними бактеріями,
інфузоріями та грибами.
Дослідами І. П. Павлова та його учнів доведено, що адаптація ді-
яльності травної системи до виду корму виражається у зміні секре-
торної, моторної та всмоктувальної функцій. Адаптація секреторної
діяльності до виду корму полягає в забезпеченні відповідності між
набором поживних речовин, що надходять у травний тракт, та син-
тезом необхідних ферментів для їх хімічної обробки. Порушення
такої відповідності призводить до зниження ефективності викорис-
тання поживних речовин, серйозного порушення травлення, а також
до аутоінтоксикації. Утворення необхідних ферментів залежить від
наявності відповідного субстрату в поживних речовинах. Наприклад,
у новонароджених тварин у молочний період у підшлунковому соку
знаходиться високий процент галактозидази, яка розщеплює молоч-
194
ний цукор, тоді як у дорослих тварин цього ферменту значно менше,

що пояснюється відсутністю молочного цукру в рослинних кормах.
При згодовуванні тваринами крохмальних кормів у підшлунковому,
кишковому соках та слині збільшується кількість амілази. При зго-
довуванні тваринам важкоперетравних кормових речовим підвищу-
ється секреторна діяльність основних травних залоз.
Моторна діяльність травного тракту змінюється залежно від ха-
рактеру корму. Грубі корми посилюють моторику шлунка і кишок,
а їх відсутність її послаблює. Використання здрібнених кормів ско-
рочує їх перебування в травному тракті, що значно зменшує витрати
енергії в організмі тварин.
Довготривала функціональна адаптація секреторної та моторної
діяльності організму призводить до морфологічної перебудови се-
креторного апарата та гладкої мускулатури травних органів. Так, при
довготривалому згодовуванні тваринам грубих кормів збільшується
об’єм різних відділів травного тракту.
Діяльність травної системи тісно пов’язані із функціональним
станом всього організму. Наприклад, при вагітності, лактації та інтен-
сивному рості тварини підвищується секреторна діяльність основних
травних залоз, прискорюється моторна функція шлунково-кишкового
тракту, підвищуються всмоктування та засвоєння поживних речовин.
На діяльність травної системи значною мірою впливає ряд різних
факторів навколишнього середовища.
ТРИВАЛІСТЬ ПЕРЕБУВАННЯ КОРМУ

У ТРАВНОМУ ТРАКТІ
Тривалість перебування корму в шлунково-кишковому трак-

ті тварин є істотним показником функціонального навантаження і
адаптації травної системи до конкретного раціону.
Після разової годівлі свині виводять із організму за 4–6 год близько
половини з’їденого корму. Через їх тонкий кишечник мічений корм про-
ходить за 5–6 год, а через товстий — за 8–10 год. У калі неперетравлені
рештки мічених кормів починають з’являтися через 11–13 год. Осно-
вна кількість кормової маси проходить весь травний тракт за 24–36 год,
а виділення міченого корму закінчується тільки через 4–5 днів.
195
У коня корм у травному тракті перебуває 94–100 год, з них у

шлунку і в тонких кишках по 6–12 год, а в товстих — близько трьох
діб.
У овець і корів евакуація мічених частинок корму із рубця та сіт-
ки в сичуг починається через 30–60 хв після годівлі і триває протягом
кількох днів. Житня солома в передшлунках жуйних тварин затри-
мується до 11–12 днів. У сичугу корм знаходиться до 1 год, у тонкому
кишечнику — 1–2, а в товстому — 16–32 год. Перші неперетравлені
рештки міченого корму травний тракт жуйних проходять за 14–19
год, а повністю виводяться з органів травлення протягом чотирьох
діб.
Тривалість перебування корму в різних відділах травного трак-
ту і швидкість проходження кормових мас у сільськогосподарських
тварин залежить від характеру корму, його фізичних і хімічних
властивостей, кількісного співвідношення різних видів корму та
їх технологічної обробки. Добавка білкового корму в раціон тва-
рин сприяє прискореному переміщенню грубого корму по трав-
ному каналу. Дуже здрібнені, гранульовані корми швидко прохо-
дять через передшлунки жуйних, але порушують процес жування
(Костін А. П.). Швидкість просування кормових мас (хімусу) по
травному каналу залежить від моторної активності шлунка і ки-
шечника.
ЕКСКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ
Екскреторна функція травного тракту виробилась в організмі

тварин у процесі еволюції як одна із захисних. Через шлунково-
кишковий тракт разом з неперетравленими рештками корму з ор-
ганізму тварин виділяються різні продукти білкового обміну: се-
човина, сечова кислота, креатин, креатинін. Крім того, він виділяє
деякі мінеральні речовини (натрій, калій, кальцій, магній, йод, ві-
смут та ін.), воду, різні токсини, лікарські й сторонні речовини, які
випадково потрапили в організм. Істинно екскреторну функцію ви-
конують усі залози травної системи. Екскреторний механізм близь-
кий до процесів секреції. Речовини, які не підлягають хімічним змі-
нам (вода, мінеральні речовини тощо), виводяться через клітинні
196
мембрани завдяки їх вибірковості й однобічній проникності. Екс-

периментально доведено перевагу виділення речовин різними від-
ділами травного тракту. Так, слинні залози виділяють калій, натрій,
кальцій, йод, вісмут та інші; шлунок і кишечник — хлориди, молоч-
ну кислоту, сечовину, сечову кислоту та деякі лікарські речовини;
підшлункова залоза й печінка — пурини, цинк, йодистий калій та
деякі фарбні речовини. Проте деякі речовини, які екскретуються. не
виділяються з калом, а всмоктуються у кров і знову виділяються у
травний канал.
Екскреторна функція травної системи регулюється нейрогумо-
ральним шляхом. Встановлено, шо парасимпатична нервова система
посилює екскрецію шляхом зміни проникності клітинних мембран
та розширення кровоносних судин. Наркотичні речовини гальмують
екскреторну функцію травного тракту. На екскрецію впливають цен-
три кори великих півкуль головного мозку.
АКТ ДЕФЕКАЦІЇ
Дефекація — акт часткового звільнення товстого кишечника від

калових мас. Вона настає при пороговому подразненні ректальної
слизової оболонки калом, сформованим у нижньому відділі товстої
кишки. Корова за добу виділяє до 40 кг калу, кінь — до 17, вівця і
свиня — близько 3 кг.
Жуйні тварини здійснюють 10–50 дефекацій на добу, кінь — 5–12.
Тварини здійснюють цей акт під час руху, у стоячому та лежачому
стані.
Дефекація реалізується з участю центральної нервової системи на
основі безумовних та умовних рефлексів. Центр дефекації міститься
в поперековій частині спинного мозку. Дефекація відбувається так:
від рецепторів товстого кишечника збудження передаються в центр
акту дефекації. Із спинного мозку по парасимпатичних волокнах, що
йдуть у складі тазового нерва, передаються імпульси, які викликають
скорочення м’язів прямої кишки, а по симпатичних нервах — розсла-
блення внутрішнього сфінктера. Зовнішній анальний сфінктер зале-
жить від волі тварин, що визначає довільність акту дефекації. Вищі
центри акту дефекації розміщені в довгастому мозку, гіпоталамусі,
197
лімбічній корі та моторній зоні кори головного мозку. У процесі де-

фекації бере участь діафрагма та м’язи черевної стінки.
У сільськогосподарських тварин легко виробляється умовний
рефлекс на час та місце акту дефекації, що значно полегшує догляд за
тваринами на промислових комплексах.
Механізм рефлекторної регуляції моторно-секреторної

діяльності травного тракту
Загальний принцип регуляції полягає в тому, що кормові речови-
ни мають певні хімічні та фізичні властивості і по-різному впливають
на рецептори травного тракту: механорецептори сприймають зміни
тиску і консистенції хімусу; хеморецептори реагують на зрушення
реакції середовища вмісту і на зміну в ньому складу й консистенції
поживних речовин, продуктів їх гідролізу та мінеральних сполук.
Механо- і хеморецептори травної системи перетворюють дію різних
подразників у частотно-імпульсні сигнали, які по аферентних волок-
нах передаються в інтрамуральні нервові ганглії, у спинний і довгас-
тий мозок (рис. 75).
Рис. 75. Схема регуляції моторно-секреторної діяльності харчотравної систе-

ми (за Костіним А. П.)
198
Інтрамуральні нервові ганглії здійснюють периферичну саморегуля-

цію моторно-секреторної функції травного тракту. У центральну нерво-
ву систему аферентні сигнали надходять по аксонах клітин Дугеля дру-
гого типу і по спінальних аферентних шляхах. У відповідних структурах
головного мозку (довгастий мозок, ретикулярна формація, гіпоталамус,
таламус, стріопалідарна система, гіпокамп, лімбічна кора і перемоторна
зона кори головного мозку), надіслана інформація обробляється, після
чого центральна нервова система адресує відповідні команди ефекторам
по симпатичних та парасимпатичних нервових волокнах вегетативної
системи. Об’єктами регуляції у травній системі є: секреторний епітелій,
м’язи і кровоносні судини. Діяльність органів травлення постійно коор-
динується зворотними зв’язками, які здійснюються єдиним нейрогумо-
ральним механізмом регуляції вісцеральних систем.
МЕХАНІЗМ НАСИЧЕННЯ, ГОЛОДУ І СПРАГИ
Голод — природжений мимовільний стан організму, який актив-

но виявляється уже через кілька годин після народження. Голод є
сигналом фізіологічної необхідності відновлення енергетичного ба-
лансу в організмі тварини. Відчуття голоду при порожньому шлунку
виникають періодично і тривають кілька хвилин.
У голодної собаки при пустому шлунку через кожні 60–90 хв ви-
діляються травні соки, скорочується шлунок і тонкі кишки. Це три-
ває до 15–30 хв. При цьому тварина неспокійна, облизується, змінює
ритм дихання й кровообігу. Проте механізм походження періодичної
діяльності травного тракту натщесерце досі не з’ясований.
Допускають, що голодна періодика викликається гуморальними
подразниками, які є в крові в період голодування тварини. У лабора-
торії І. П. Павлова у нагодованого собаки викликали голодну періо-
дику вливанням крові від голодного собаки. Після вливання цьому
же собаці крові від нагодованого собаки у нього відразу припинилося
«голодне» скорочення шлунка.
У виникненні періодичної діяльності травного тракту важливу
роль відіграє центральна нервова система.
Біологічне значення відчуття голоду і спраги полягає в тому, що
вони є збудниками пошуку, прийняття корму та води. Відчуття голоду
199
пов’язане з «харчовим центром», який регулює харчову поведінку тва-

рини і бере участь у складнорефлекторній регуляції та координації ді-
яльності всіх відділів травного тракту. Відчуття голоду значною мірою
збігається в часі з голодною періодикою шлунка і кишечника, яка ви-
кликається рефлекторно при збудженні латеральних ядер гіпоталаму-
са і нейронних структур довгастого мозку. Скорочення гладких м’язів
стінки шлунка збуджує її барорецептори. Ці збудження досягають цен-
тра голоду в латеральних ядрах гіпоталамуса. На відчуття голоду впли-
вають фізична робота, температура навколишнього середовища тощо.
При двосторонній ваготомії зникають «голодні» скорочення шлунка.
При поїданні і надходженні корму в шлунок нервові імпульси від
рецепторів рота і шлунка збуджують центр насичення. У цей час реф-
лекторно глюкоза викидається з печінки у кров. Кров насичується
глюкозою («сита» кров). За таких умов збуджується центр насичення
і гальмується центр голоду в гіпоталамусі, від чого зникає «голодна»
перистальтика шлунка.
Виникнення відчуття спраги зумовлюється нестачею води в орга-
нізмі чи надходженням надлишку мінеральних солей з кормом. Таке
відчуття настає при висиханні слизової оболонки рота і глотки в ре-
зультаті зменшення секреції слини.
При зниженні в організмі кількості води підвищується осмотич-
ний тиск крові, при цьому рефлекторно збуджуються осморецептив-
ні клітини в гіпоталамусі. Збудження цього центра призводить до
зменшення виведення води з організму і зменшення секреції травних
соків.
Поняття про функціональну систему травлення

Система травлення організму включає дві різновидності функцій
травного тракту: травні та нетравні. До травних належать: секретор-
на, моторна, гідролітична і всмоктувальна функції. Вони забезпечу-
ють механічну й хімічну обробку поживних речовин, надходження
кінцевих продуктів гідролізу білків, жирів і вуглеводів в епітеліоцити
і в кров, а також виведення залишків поживних речовин із шлунково-
кишкового тракту. До нетравних функцій належать: екскреторна (ви-
ведення продуктів обміну речовин, лікарських, сполук), метаболічна
(участь у регуляції загального обміну речовин), ендокринна (продук-
ція гастроінтестинальних гормонів) та імунна.
200
ОСОБЛИВОСТІ ТРАВЛЕННЯ У СВІЙСЬКОЇ ПТИЦІ
Система травлення у свійської птиці має ряд особливостей, а саме:

специфічна форма клюва; відсутність зубів; наявність зоба, морфо-
логічне та функціональне розділення шлунка на залозисту й м’язову
частини; короткий тонкий кишечник; дві сліпі кишки тощо (рис. 76).
Приймання корму. Птиці відшу-
кують корм переважно з допомогою
зору і дотику. Дзьоб зерноїдної птиці
добре пристосований для скльовуван-
ня твердого корму.
У водоплавної птиці по краях дзьо-
ба є рогові зуби, які служать для відці-
джування корму, а ороговілий виступ
на дзьобі — для обривання трави. Язик
укритий роговими сосочками і допо-
магає захоплювати й утримувати корм.
У роті корм довго не затримується і
швидко проковтується. У птиці ви-
робляється мало слини. Вона містить
переважно слиз, а також птіалін. Така
Рис. 76. Схема будови зоба і
слина полегшує проковтування корму,
шлунка у птиці:
1 — зоб; 2 — стравохід; 3 — груд- внаслідок чого він потрапляє у воло,
на частина стравоходу; 4 — за- добре розвинуте у курей і особливо у
лозистий шлунок; 5 — дванад- водоплавної птиці. У беззалозовому
цятипала кишка; 6 — кутикула; волі корм змішується зі слизом, що ви-
7 — нижній проміжний м’яз діляється загрудними залозами. Тут
перетравлюються вуглеводи, білки й
жири під впливом ферментів рослинних кормів та мікроорганізмів.
М’який корм швидко проходить у шлунок, твердий зерновий затри-
мується у волі надовше. У шлунку птиці розрізняють два відділи: за-
лозистий і м’язовий. Корм у залозистому відділі шлунка не затриму-
ється, а надходить у м’язовий відділ. Слизова оболонка його виділяє
калоїдний секрет, який утворює рогову плівку кутикулу, яка захищає
стінки шлунка від механічних пошкоджень.
Птиця ковтає тверді предмети та дрібні камінці, які розміщують-
ся у складках м’язового шлунка. Вони сприяють перетиранню кормів
201
при скороченнях шлунка. У м’язовому відділі корм перетравлюєть-

ся соком, який надходить із залозистого відділу. В товщі залозисто-
го відділу шлунка знаходиться 30–40 великих сильно розгалужених
альвеолярних залоз з широкими вивідними протоками. Ці залози ви-
діляють шлунковий сік, який містить соляну кислоту і протеолітич-
ний фермент пепсин. Секреція шлункового соку у птиці безперервна,
проте є складнерефлекторна та гуморальна фази.
Регуляція моторної діяльності шлунка у птиці здійснюється так
само, як і у тварин. Блукаючі нерви є моторними, для залозистого та
м’язового шлунків.
У шлунку птиці інтенсивно розщеплюються білки, вуглеводи
і в меншій кількості жири. Важко розщеплюються рослинні білки.
Вміст дванадцятипалої кишки з сумішшю жовчі часто закидається у
м’язовий шлунок, що створює умови для перетравлення крохмалю та
жирних кислот.
Травлення в кишечнику. У дванадцятипалу кишку впадають
жовчна протока і дві або три протоки підшлункової залози. Трубчасті
залози виділяють тонкокишковий сік.
Підшлунковий сік у птиці лужної реакції, до складу якого вхо-
дять такі самі ферменти, що й у тварин. У птиці утворюється і виді-
ляється багато жовчі. У тонкому кишечнику перетравлюються біл-
ки, вуглеводи й жири. В шлунково-кишковому тракті птиці відсутні
клітковинолітичні ферменти; клітковина частково перетравлюється
мікроорганізмами у двох сліпих кишках.
Через сліпі кишки проходить тільки деяка частина хімусу, а біль-
шість його надходить безпосередньо в кінцеву кишку і клоаку. У гу-
сей і качок обидві сліпі кишки заповнюються одночасно, а в курей —
почергово, спочатку права, а потім ліва.
В товстому кишечнику птиці відбуваються ті ж процеси, що й у
ссавців. Коефіцієнт перетравлення рослинних кормів, зокрема кліт-
ковини, у птиці нижчий, ніж у травоїдних тварин. В кишечнику птиці
корм перемішується внаслідок маятникоподібних рухів і ритмічного
сегментування, а також антиперистальтичних скорочень.
Тривалість перебування корму у травному каналі залежить від
характеру корму і функціонального стану організму. Наприклад, ку-
курудза у курей весь травний тракт проходить за 24 год, ячмінь і про-
со — за 20, а ячмінна дерть за 16 год. У гусей і качок рештки непере-
202
травленого корму проходять за 17–22 год. У курей у період несучості

час проходження одних і тих самих кормів через травний тракт ско-
рочується, а в період насиджування збільшується. При низькій тем-
пературі навколишнього середовища проходження вмісту по травно-
му каналу прискорюється.
У птиці товста кишка закінчується клоакою. Напіврідкі калові
маси виділяються разом із сечею. На поверхні калу утворюється біла
плівка з кристалів сечовини. У птиці рядом з клоакою розміщений
сечовий синус, в який відкриваються сім’япроводи або яйцепроводи
та сечоводи.
Акт дефекації відбувається у птиці так само, як і в ссавців. Всмок-
тування у птиці, як і в тварин, відбувається через ворсинки тонкого
кишечника, які розміщені зигзагоподібно, чим сповільнюють перемі-
щення корму і тим поліпшують всмоктування. Інтенсивне всмокту-
вання у птиці відбувається також в сліпих кишках і в клоаці.
1. Суть травлення.
2. Види травлення.
3. Методи вивчення травлення.
4. Функції травної системи.
5. Травлення в ротовій порожнині.
6. Слиновиділення у різних тварин.
7. Особливості слиновиділення у жуйних.
8. Значення слини в організмі тварин.
9. Суть умовного і безумовного слиновиділення у тварин.
10. Механізм секреції слини.
11. Склад і властивості слини.
12. Регуляція слиновиділення.
13. Акт ковтання та його регуляція.
14. Травлення у шлунку.
15. Методи вивчення шлункового травлення.
16. Склад і властивості шлункового соку.
17. Методи отримання чистого шлункового соку.
18. Роль соляної кислоти і слизу у шлунковому соку.
19. Фази виділення шлункового соку.
20. Секреція шлункового соку на корми різних видів.
203
21. Моторна функція шлунку та її регуляція.

22. Механізм переміщення вмісту шлунка в тонкий кишечник.
23. Блювання, його механізм і значення.
24. Особливості травлення в шлунку коней і свиней.
25. Травлення в передшлунках жуйних.
26. Роль мікрофлори у рубцевому травленні.
27. Роль сітки і книжки у травленні.
28. Всмоктування у передшлунках.
29. Моторика передшлунків та її регуляція.
30. Жуйний період.
31. Травлення в сичугу та його особливості.
32. Рефлекс стравохідного жолоба та його значення.
33. Розщеплення вуглеводів і білків в рубці жуйних тварин.
34. Травлення в тонкому відділі кишок.
35. Жовчоутворення і жовчовиділення.
36. 3начення жовчі у процесах травлення.
37. Роль підшлункового соку в кишковому травленні.
38. Суть порожнинного та пристінкового травлення.
39. Нейрогуморальна регуляція діяльності підшлункової залози.
40. Фактори, які забезпечують травлення в товстому відділі кишок.
41. Моторна функція кишок.
42. Нервова регуляція секреторної та моторної діяльності шлунково-
кишкового тракту.
43. Особливості травлення у домашньої птиці.
44. Екскреторна функція шлунково-кишкового тракту.
204
Розділ 5. ОБМІН РЕЧОВИН
Обмін речовин — це обмін поживними речовинами між організ-

мом і навколишнім середовищем. Це важливий процес життєдіяль-
ності організму, він є суттєвою ознакою життя. В основі обміну ре-
човини лежать складні фізико-хімічні перетворення речовин. Обмін
речовин та енергії — єдиний фізіологічний процес.
Обмін речовин складається з трьох послідовних етапів: 1) над-
ходження поживних речовин в організм; 2) перетворення їх у більш
прості, властиві організму речовини; 3) використання їх організмом
і виділення кінцевих продуктів обміну. Обмін речовин виявляється
в двох протилежних і нерозривних процесах — асиміляції і дисимі-
ляції.
Асиміляція — процес засвоєння поживних речовин та утворення
більш складних, властивих даному організму органічних речовин.
Асиміляція відбувається з поглинанням енергії.
Дисиміляція — процес розпаду складних речовин на простіші з ви-
діленням енергії.
Обмін речовин залежить від віку, статі, продуктивності, відтво-
рення, характеру годівлі та утримання тварин.
У різні вікові періоди життя і в різних умовах переважає то асимі-
ляція, то дисиміляція. У молодому віці, у період росту і розвитку, пе-
реважає асиміляція, під час голодування і в старості — дисиміляція.
Поживні речовини, спожиті твариною, використовуються як бу-
дівельний матеріал для відновлення клітин, що руйнуються, і дають
потрібну енергію. Джерелом енергії є білки, вуглеводи та жири. Ця
енергія використовується для побудови нових клітин, їх життєдіяль-
ності, для кінетичної та статичної потреби м’язів, а частина її викорис-
товується як теплова енергія, необхідна для підтримки постійної тем-
ператури тіла тварин.
Вода, мінеральні солі та вітаміни також необхідні для організму і
беруть участь в обміні речовин.
205
Обмін речовин ділять на загальний, проміжний, основний, білко-

вий, вуглеводний, жировий, мінеральний і водний.
З обміном речовин тісно пов’язані такі властивості організму:
збудливість, ріст, розвиток, розмноження, рухливість, спадковість і
мінливість.
Виробництво тваринницької продукції є також наслідком комп-
лексу складних обмінних процесів у організмі. Досконале вивчення
їх закономірностей допомагає цілеспрямовано підвищувати продук-
тивність тварин.
МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ОБМІНУ РЕЧОВИН
Обмін білка досліджують балансовим методом, яким оцінюють

баланс азоту, кількість надходження білків в організм та їх розпад.
При цьому досліджують співвідношення кількості азоту, що надій-
шов в організм з кормом, з кількістю його в сечі, калі та поті. Знаючи,
яка кількість азоту засвоєна із корму, можна підрахувати, скільки біл-
ків надійшло в організм. Відомо, що концентрація азоту в білках ста-
новить у середньому 16% (100 г білка, 16% азоту). Перемноженням
знайденої величини азоту на білковий коефіцієнт 6,25 визначають
кількість білка. Для визначення його кількості необхідно вирахувати
вміст азоту в сечі і поті.
Якщо надійшло азоту в організм більше, ніж виділилось, то вва-
жають азотистий баланс позитивним; підвищене виділення азоту по-
рівняно з надходженням свідчить про негативний азотистий баланс,
який має місце при білковому голодуванні.
Для вивчення обміну речовин в окремих органах застосовують
метод ізольованих органів, а також метод ангіостомії за Е. С. Лондо-
ном, за допомогою якого вивчають проміжний обмін речовин у сіль-
ськогосподарських тварин. Даний метод модифікований А. А. Аліє-
вим і використовується як метод катетеризації кровоносних судин.
Ці методи дозволяють відбирати для аналізу кров, яка надходить до
організму, та ту, яка витікає з нього. Нині широко використовуєть-
ся метод мічених атомів, або ізотропний метод. За його допомогою
вивчають обмін білків, вуглеводів, жирів, мінеральних речовин ї ві-
тамінів.
206
Розділ 5. Обмін речовин
ОБМІН БІЛКІВ, ФІЗІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ БІЛКА ТА

ОКРЕМИХ АМІНОКИСЛОТ ДЛЯ ОРГАНІЗМУ ТВАРИН
Білки, або протеїди — високомолекулярні органічні сполуки, по-

будовані з амінокислот. Білки в обміні речовин займають особливе
місце, вони є основною складовою частиною живої речовини і мате-
ріальною основою процесів життєдіяльності.
Будова білкових молекул тварин дуже специфічна. Білки кор-
му у травному каналі розщеплюються до амінокислот. З амінокис-
лот, занесених кров’ю до клітин, синтезуються білки, властиві даній
тканині. Вони відрізняються і за своїми фізіологічними функціями,
діють як каталізатори, рухливі переносники, вони є структурни-
ми компонентами різних тканин. Так, білки-ферменти здійснюють
процеси травлення та окислення в тканинах, а також беруть участь
у збудженні м’язів і нервів, в зсіданні крові. Поліпептиди, інсулін і
гормони слизової оболонки травного тракту керують синтезом речо-
вин. Механічні або структурні білки є скоротливими білками м’язів,
волокнистими білками еластичного і кісткового каркасу. Гемоглобін
еритроцитів транспортує кисень, вуглекислий газ. Імуноглобуліни в
організмі тварин виконують захисну функцію.
В організмі тварин білки не можуть утворюватися із вуглеводів та
жирів, тому що в їхній структурі відсутній азот. Білки для організму
тварини є незамінними поживними речовинами, а тому повинні зна-
ходитися у кормах в необхідній кількості.
Нині відомо багато різних амінокислот, але найбільш важливими
з них є 20. Всі амінокислоти, які є в білках, утримують аміногрупу і
карбоксильну групу. Амінокислоти, що йдуть на побудову білків ор-
ганізму, нерівноцінні. Одні з них замінні, інші незамінні або частково
замінні. Тепер встановлено, що з 20 амінокислот 8 незамінних, 8 — за-
мінних, 4 — частково замінних. До замінних амінокислот відносять-
ся: аланін, аспарагін, глутамін, гліцин, пролін, серин, аспарагінова та
глутамінова кислоти. До незамінних амінокислот належать: валін,
ізолейцин, лейцин, лізин, метіонін, треонін, триптофан, фенілаланін.
Тепер вивчено роль окремих незамінних амінокислот. Так, валін
необхідний для нормальної діяльності нервової системи; фенілаланін
разом з тирозином — попередники гормонів адреналіну, норадреналіну
й тироксину; триптофан є джерелом синтезу вітаміну РР (нікотинова
207
кислота); лізин, триптофан, метіонін стимулюють ріст організму та

молокотворення; метіонін підвищує захисні функції печінки; трип-
тофан і гістидин стимулюють кровотворення; аргінін важливий для
статевої функції. Для росту пір’я, копит необхідний цистин.
Частково замінними амінокислотами є: аргінін, гістидин, цистеїн
і тирозин.
Оновлення білкових речовин

Потреба живого організму в білках постійна, тому синтез їх відбу-
вається безперервно. У деяких органах половина білків протягом 2–3
діб розпадається і така сама кількість ресинтезується. Половина всіх
білків нашого організму повністю оновлюється за 6–7 місяців.
Залежно від стану організму та надходження корму відбувається
перетворення одних білків в інші. Так, білки м’язів організму твари-
ни є матеріалом для утворення білків інших органів. Оновлення біл-
ків плазми крові відбувається швидше, ніж оновлення білків інших
тканин.
У центральній нервовій системі найшвидше оновлюються білки
сірої речовини півкуль головного мозку і мозочка; найповільніше
оновлюються білки спинного мозку, філогенетичного найстарішого
відділу нервової системи.
Повноцінні та неповноцінні білки

Білки корму, в яких містяться всі незамінні амінокислоти, нази-
ваються повноцінними, а білки, що не мають у своєму складі будь-
яких незамінних амінокислот — неповноцінними. Біологічна повно-
цінність їх визначається кількістю білка організму, яка утворюється
з 100 г білка корму. До повноцінних білків належать тваринні білки
(молоко, м’ясо, яйця), їх біологічна цінність становить 70–95%. Не-
повноцінні білки рослинного походження (овес, кукурудза, жито,
пшениця, горох) мають нижчу біологічну цінність — 60–65%.
У кормах тварин обов’язково повинні бути повноцінні білки. Тва-
ринам можна згодовувати і неповноцінні білки, враховуючи те, що
в них можуть бути ті амінокислоти, яких немає в інших. Отже, до-
повнюючи одна одну, вони дадуть в сумі всі незамінні амінокислоти.
Різноманітний набір білків у раціоні дає можливість забезпечення
тварин необхідними амінокислотами.
208
Неповноцінні білки не забезпечують усіх потреб тваринного ор-

ганізму. Достатній вміст повноцінних білків у кормах важливий для
вагітних, лактуючих тварин та тих, що ростуть, бо в їх організмі від-
бувається посилений синтез білків. Тому при складанні раціонів для
тварин треба враховувати амінокислотний склад кормів (табл. 21).
Таблиця 21
Вміст найважливіших амінокислот у деяких кормах, г в 1 кг корму
Трипто- Тиро- Гісти-
Корми Лізин Цистин Аргінін
фан зин дин
Сіно
лучне 2,7–4,2 3,7–4,6 2,4–4,2 2,1–2,8 5,6–7,8 1,2–2,8
люцернове 4,8 2,30 3,70 4,40 12,0 2,40
Буряки кормові 0,99 0,92 1,14 0,26 0,72 0,20
Картопля 0,66 1,03 0,63 0,36 0,90 0,49
Овес 0,92 1,71 4,46 1,31 9,20 2,68
Кукурудза 1,01 2,05 4,99 1,29 4,60 3,01
Вика 9,02 2,06 2,84 1,63 11,78 3,30
Висівки пшеничні 3,70 2,07 6,42 1,41 7,45 4,22
Макуха
лляна 8,70 5,40 6,90 3,10 22,50 6,70
бавовникова 15,70 4,00 4,80 2,50 37,50 16,60
Борошно м’ясне 37,20 9,40 15,40 7,80 44,00 10,30
Молоко збиране 2,90 0,90 1,80 1,20 1,90 1,30
Потреба організму в білках. Азотистий баланс

Потребу організму в білках визначають за кількістю азоту, при-
йнятого з кормом і виділеного з калом і сечею. За цими показниками
роблять висновок про кількість засвоєного білка. При цьому врахову-
ють і азот небілкового походження, який міститься в амідах, для чого
спочатку визначають небілковий азот у кормі.
Для визначення кількості засвоєного азоту від вмісту азоту в кор-
мі віднімають кількість його в калі. За величиною засвоєного азоту
визначають кількість засвоєного білка.
Щоб вирахувати кількість білка, який розпався в організмі, по-
трібно визначити вміст азоту в сечі. Не весь азот сечі відповідає азо-
ту білкових речовин, які розпалися в тілі. Слід враховувати, що в
209
рослинному кормі травоїдних тварин знаходиться значна кількість

небілкових азотистих сполук амідів.
При їх розпаді в організмі також утворюється аміак, який пере-
творюється в сечовину. Тому для обліку розпаду білка потрібно за-
здалегідь визначити кількість небілкового азоту, який міститься у
кормі.
Врахувавши кількість з’їдених з кормом білків і кількість тих, що
розпались, можна встановити азотистий баланс. Відомо, що в білках
корму міститься в середньому 16% азоту. Для розрахунку приймаєть-
ся, що в 100 г білка в середньому знаходиться 16% азоту. Визначивши
кількість азоту в кормі, сечі, й калі, а в лактуючих тварин і в молоці,
можна визначити азотистий баланс. За його величиною визначають
прихід і витрату білка, для чого знайдену кількість азоту множать на
6,25 (100 : 16 = 6,25). Добуток і характеризує кількість утилізованого
білка.
У дорослої тварини за нормальних умов годівлі і утримання
кількість виведеного з організму азоту дорівнює його кількості, що
надійшла з кормом. Таке співвідношення називається азотистою
рівновагою. Якщо кількість азоту, що надійшов з корму, більша за
кількість виведеного, — це позитивний азотистий баланс. Такий ба-
ланс спостерігається під час посиленого синтезу білка в період росту
й розвитку, вагітності, відновного періоду після голодування або хво-
роби. Негативний азотистий баланс характеризується тим, що з орга-
нізму виділяється більше азоту, ніж надходить його з кормом. Такий
стан спостерігається після годівлі тварин неповноцінними білками,
при білковому голодуванні, а також при різних захворюваннях, які
спричиняють посилений розпад білків тканин.
Білок у організмі тварини не відкладається про запас, як відкла-
даються жири і вуглеводи. Для підтримання азотистої рівноваги в
організм обов’язково повинна надходити певна кількість білка. Така
мінімальна кількість його, яка забезпечує підтримку азотистої рівно-
ваги в організмі, називається білковим мінімумом. Для сільськогос-
подарських тварин він приблизно такий, г на 1 кг живої маси: для ві-
вці і свині — 4; для коня в стані спокою — 0,7–0,8, у роботі — 1,2–1,4;
для лактуючої корови — 1; для нелактуючої корови — 0,6–0,7. Вказа-
ний білковий мінімум не тільки підтримує азотисту рівновагу, але й
повністю покриває енергетичну потребу організму тварин.
210
Для визначення добової кількості білка в кормах істотне значення

мають не тільки кількісні, а й якісні показники білка. Для підтриман-
ня нормального росту і розвитку організму тварини необхідна різна
кількість білка залежно від його амінокислотного складу.
ОБМІН АМІНОКИСЛОТ
Амінокислоти після всмоктування у кров і частково у лімфу за-

знають певних перетворень. З них синтезуються білки, властиві дано-
му виду тканин і самій тварині. Отже, для синтезу різних тканинних
білків необхідний відповідний набір незамінних амінокислот. При
відсутності навіть однієї з них біосинтез білка в організмі не відбу-
вається. Особливо необхідні незамінні амінокислоти для організму,
що росте.
У тварин з однокамерним шлунком джерелом амінокислот є лише
білок кормів. Частина вільних амінокислот використовується на син-
тез гормонів, ферментів та інших біологічно активних сполук.
Роль печінки в обміні білків

В амінокислот, які не йдуть на синтез білків, відщеплюються
аміногрупи NH2, які передаються іншим амінокислотам, в резуль-
таті чого в організмі утворюються амінокислоти, яких йому не ви-
стачає. Ці процеси складних перетворень відбуваються переважно
в печінці, м’язах і нирках. Значна частина вільних амінокислот під-
лягає необоротному окислювальному процесу і використовується
як енергетичний матеріал для організму тварин. Безазотистий зали-
шок амінокислот розпадається на вуглекислий газ і воду. При цьо-
му вивільняється енергія, яка використовується організмом. Так, в
результаті окислення 1 г білка в організмі виділяється 17,6 кДж теп-
ла (Єлісєєв А. П.). В обміні амінокислот найбільшу роль виконують
реакції — дезамінування, трансамінування, декарбоксилювання, які
відбуваються в печінці. Кінцевими продуктами розпаду білка в ор-
ганізмі є аміак, сечова кислота і азотовмісні речовини — креатин,
креатинін та ін. Аміак, як отруйна для організму речовина, знешко-
джується в печінці, де перетворюється в сечовину, яка в складі сечі
виводиться з організму.
211
Регуляція білкового обміну

Обмін білків в організмі тварин регулюється центральною нер-
вовою системою та гуморальними факторами. Білковий обмін регу-
люється нервовими центрами, які розміщені в гіпоталамічній ділянці
проміжного мозку. Гіпоталамус через парасимпатичні нерви регулює
синтез білків, а через симпатичні — розщеплення білків. Крім того,
на білковий обмін впливає й кора великих півкуль. Регуляторний
вплив нервової системи на обмін білків здійснюється і через залози
внутрішньої секреції: гіпофіз, щитовидні, статеві, надниркові. Со-
матотропін і статеві гормони регулюють синтез білка. При посиле-
ній функції щитовидної залози білковий обмін підвищується, а при
послабленні — знижується. Тироксин регулює синтез і розщеплення
білків. Глюкокортикоїди активізують розщеплення білків, збільшую-
чи виділення азоту з організму. Під впливом мінералокортикоїдів у
печінці і нирках підсилюється реакція дезамінування, що призводить
до підвищеного виділення азоту з сечею.
Велику роль у білковому обміні відіграють печінка і нирки. У
печінці відбувається синтез білків та їх перебудова, знешкодження
аміаку, де він перетворюється в сечовину або використовується для
утворення кислотних амідів. Тут також відбувається реакція знешко-
дження продуктів гниття білків (індолу, скатолу, фенолу).
У нирках відбувається дезамінування амінокислот. При цьому
звільнений аміак зв’язується кислотами, а солі виводяться з сечею.
Через нирки виділяються продукти азотистого обміну: сечовина, се-
чова кислота, креатин, аміак і гіпурова кислота.
Особливості білкового обміну у жуйних

Азотистий обмін у жуйних тварин пов’язаний з життєдіяльністю
мікроорганізмів передшлунків. Білки корму в передшлунках розще-
плюються до пептидів, амінокислот і аміаку. Навіть азотисті сполуки
(сечовина, амонійні солі) гідролізуються в рубці з утворенням аміаку.
Поряд з розщепленням у ньому відбувається синтез мікробного білка
високої біологічної цінності. У синтез у передшлунках включаються
не тільки амінокислоти та пептиди, а й азот аміаку.
Екскреція азотистих речовин через слизову оболонку рубця та
нирки взаємозв’язана. Вона залежить від судинної реакції в цих ор-
ганах і від концентрації азотистих речовин в артеріальній крові. В
212
умовах ниркової недостачі посилюється функція слизової оболонки

рубця по звільненню крові від надлишків азотистих речовин, яку в
звичайних умовах вона виконує разом з нирками.
Для покриття потреби в протеїні для жуйних тварин більше під-
ходить малоперетравний протеїн, оскільки при цьому підвищується
румено-гепатична циркуляція азоту і коефіцієнт його використання.
Проте покриття потреби в азоті мікрофлори та мікрофауни перед-
шлунків за рахунок румено-гепатичної циркуляції стає обмеженим,
коли в кишечник надходить більше 65% протеїну в нерозщепленому
вигляді.
Встановлено, що згодовування жуйним окремих синтетичних амі-
нокислот: лізину, метіоніну та інших — підвищує їх продуктивність.
Це значить, що в багатьох випадках мікробний синтез повноцінного
білка в передшлунках не перекриває потреби жуйних в окремих не-
замінних амінокислотах. Особливо це позначається на телятах, тому
що в них мікрофлора передшлунків малочисельна. Отже, телята в
ранньому віці потребують підгодівлі необхідними амінокислотами,
так само, як і високопродуктивна молочна худоба.
ОБМІН ЛІПІДІВ
Енергетичне і структурне значення жирів

Ліпіди — загальна назва жиру і жироподібних речовин. Це дуже
поширені в природі органічні речовини. Вони є необхідними компо-
нентами живих клітин. Ліпіди в організмі виконують дуже важливі
функції: 1) вони є структурними компонентами клітинних мембран;
2) утворюють основу нервової тканини; 3) акумулюють найбільшу
кількість енергії і є для неї «депо» і засобом транспорту; 4) викону-
ють захисну функцію; 5) відіграють важливу роль у регуляції тепла
в організмі; підшкірна жирова клітковина як поганий провідник те-
пла захищає тіло від надмірної втрати тепла; 6) створюють основу
ряду біологічно-активних речовин — гормонів, вітамінів, ферментів
або є цими речовинами; 7) є джерелами незамінних жирних кислот;
8) беруть участь у передачі нервових імпульсів у синтетичних струк-
турах, передають генетичну інформацію, зв’язують ферменти з вну-
трішньоклітинними структурами.
213
Жир входить до складу секрету сальних залоз, який захищає

шерсть і шкіру від висихання та надмірного змочування водою. Жири
є розчинниками ряду вітамінів: А, D, Е, К. В організмі вони можуть
утворюватись з вуглеводів і білків.
Жири складаються з однієї молекули гліцерину і трьох молекул
жирної кислоти. У тварин різних видів вміст різних жирних кислот,
склад жиру, точка його плавлення неоднакові. Так, температура плав-
лення жирів така: гусячого жиру — 24–34°С, масла коров’ячого — 19–
24,5, сала свинячого — 36–46, баранячого — 44–50, бичачого — 31–38,
собачого — 7–40, курячого жиру — 33–40°С. Енергетична цінність
жиру в 2,3 раза більша, ніж у вуглеводів і білків.
Роль окремих жирних кислот

Ненасичені жирні кислоти за значенням у харчуванні тварин кла-
сифікуються на замінні та незамінні. Незамінні жирні кислоти — це
поліненасичені жирні кислоти, необхідні для підтримання нормальної
життєдіяльності тварини. Вони необхідні для трьох біологічних функ-
цій: 1) транспортування ліпідів, особливо з печінки; 2) утворення спо-
лучної тканини, структурних компонентів клітин і мітохон-дріальних
мембран; 3) як компоненти ферментних систем і захисних «змазок»
зовнішнього покриву тварин. Жири корму повністю не можна заміню-
вати вуглеводами і білками, тому що такі незамінні жирні кислоти, як
лінолева, ліноленова й арахідонова, в організмі не синтезуються. При
нестачі їх у тварин порушується статева функція, знижується еластич-
ність стінок кровоносних судин, порушується обмін жирів.
Функція жирової тканини

Жири розщеплюються в шлунку та тонкому кишечнику під дією
ферменту шлункової і підшлункової ліпази на гліцерин та жирні кис-
лоти. Гліцерин всмоктується у стінку шлунка та кишечника. Жирні
кислоти після дії на них жовчі всмоктуються в лімфатичну систему
тонких кишок, з’єднуючись з гліцерином, утворюють молекулярний
жир, властивий даній тварині. Цей жир через лімфу та кров транспор-
тується спочатку в печінку, а потім у тканини, де використовується як
енергетичний матеріал. Основна частина жиру відкладається в жиро-
вих депо: у підшкірній клітковині, сальнику та інших органах. Жир,
відкладений у депо, безперервно оновлюється. Він витрачається на
214
енергетичні потреби організму і замінюється іншим. Жирова тканина

в організмі тварин є основним «депо» жиру.
У клітинах тканин організму жири під дією клітинних ліпаз роз-
щеплюються на гліцерин та жирні кислоти. Під дією ферментів і з
участю АТФ жири проходять стадію складних перетворень, внаслі-
док яких утворюється вода, вуглекислий газ і виділяється енергія.
Роль бурого жиру у підтриманні температурного

гомеостазу новонароджених тварин
Жир, що у великій кількості нагромадився в організмі, бере
участь у регуляції температури тіла тварини. Жир як поганий про-
відник тепла захищає організм від різких коливань температури на-
вколишнього середовища, а також захищає органи від мацерації та
травматичних пошкоджень.
Дуже високою здатністю виробляти тепло володіє бура жирова
тканина у новонароджених. У клітинах такої тканини окислення від-
бувається інтенсивніше, ніж у білій жировій тканині; у ній знайдено
велику кількість мітохондрій.
У новонароджених кролів бурий жир розміщується навкруги шиї
та між лопатками і становить 5–6% загальної маси тіла.
Утворення хіломікронів у стінці кишечника

Хіломікрони — дрібні частинки,
які складаються з ресинтезованих у
кишкових епітеліоцитах тригліцери-
дів, а також холестерину, фосфоліпі-
дів та глобулінів, замкнених у ліпо-
протеїновій оболонці. Хіломікрони
— різновидність ліпопротеїдів. Із стін-
ки кишечника хіломікрони по-
трапляють у лімфатичні судини вор-
синок і в кров, а потім потоком крові
Рис. 77. Схема будови хіломік-
рона (за Кононським О. І.) надходять до легень. Таким чином,
1 — нейтральний жир; 2 — вільний першим органом, через який прохо-
холестерин; 3 — білкова оболонка; дить жир у вигляді хіломікронів, є ле-
4 — фосфоліпід; 5 — стериди гені. В епітеліальних клітинах стінки
кишечника з молекул синтезованих
215
ліпідів, краплин всмоктаного жиру, вітамінів (А, D, Е, К, Р) і білків

утворюються хіломікрони діаметром 150–200 нм (рис. 77).
Обмін фосфоліпідів і стеринів

В організмі тварин, крім нейтральних жирів, важливу роль віді-
грають фосфоліпіди (фосфатиди) і стерини. Корми, багаті на жири,
містять певну кількість ліпоїдів — фосфатидів і стеринів. Фізіоло-
гічне значення цих речовин в організмі тварин дуже велике. Вони є
складовою частиною клітинних структур. Фосфоліпідами багата не-
рвова тканина.
Фосфоліпіди (лецитин, кефалін, сфінгомієлін) відіграють значну
роль у процесах росту та регенерації тканин. Фосфоліпіди мітохон-
дрій беруть участь у перенесенні електронів і в дихальних реакціях.
Функція мозку залежить від наявності фосфоліпідів. Останні стиму-
люють усмоктування жирних кислот і синтез жиру в кишковій стінці,
відіграють важливу роль у синтезі молока, беруть участь у транспор-
туванні жирів, жирних кислот та холестерину крові. Фосфоліпіди
синтезуються в стінках кишечника, сім’яниках, печінці, молочній за-
лозі, яєчниках та в інших тканинах. Винятково важливе фізіологіч-
не значення в організмі тварин мають стерини, зокрема холестерин,
який входить до складу всіх органів і тканин. Холестерин є джерелом
утворення жовчних кислот, статевих гормонів, гормонів кори над-
ниркових залоз вітаміну D2 (кальциферолу).
Особливості ліпідного обміну в жуйних

В утворенні, та обміні жирів і жироподібних речовин у жуйних
тварин велику роль відіграють передшлунки. За участю мікроорга-
нізмів у рубці синтезуються високомолекулярні жирні кислоти, ниж-
чі жирні кислоти та жири.
Особливості обміну ліпідів в організмі жуйних тісно пов’язані з
перетворенням їх у передшлунках. При цьому в рубці відбуваються такі
складні процеси: а) ліполіз (гідролітичне звільнення естерифікованих
жирних кислот); б) редуктивна модифікація і біогідрогенізація ненаси-
чених жирних кислот; в) ферментація галактози та гліцерину, звільне-
них у результаті ліполізу; г) синтез ліпідів; д) всмоктування ліпідів.
Метаболізм ліпідів у рубці жуйних здійснюється при взаємодії
організму господаря, корму, інфузорій та бактерій. Інфузорії та бак-
216
терії відіграють головну роль у перетворенні корму, а макроорганізм

створює середовище для життєдіяльності мікроорганізмів. Таким
середовищем є безклітинна рідина, що утворюється з випитої води,
слини, білка, амінокислот, мінеральних речовин, сечовини тощо.
Стінка рубця через безклітинну рідину здійснює обмін між організ-
мом і вмістом рубця (всмоктування та зворотне надходження). Поло-
вина ліпідів, що перемішуються із передшлунків у сичуг, евакуюють-
ся у складі безклітинної рідини, близько 18–27% у складі, інфузорної
маси. 15–20% у складі бактеріальної маси і тільки 3–4% у складі гру-
бих залишків корму.
Рівень синтезу ліпідів у передшлунках впливає на рівень пере-
травлення і всмоктування їх у кишечнику. Отже, в передшлунках за-
кладається метаболічна основа високої жирномолочності та продук-
тивності жуйних тварин.
У передшлунках жуйних синтезується багато ліпідів при введен-
ні в раціон суміші солей амонію (оцтовокислого, сірчанокислого та
двозаміщеного) з сечовиною та при співвідношенні білкового азоту з
небілковим 1:1. При цьому потрібно враховувати, що в передшлунках
ліпіди синтезуються з ліпідних та неліпідних джерел, зокрема з лет-
ких жирних кислот та вуглекислого газу.
Метаболізм ліпідів у кишечнику жуйних тварин і свиней

Із сичуга в кишечник ліпіди надходять в основному у виді неес-
терифікованих жирних кислот, фосфоліпідів і стероїдів. У дванадця-
типалій кишці через жовч хімус збагачується фосфоліпідами, моно-
дигліцеридами, жовчними та ненасиченими жирними кислотами. А
фосфатаза і ліпаза виділяються стінкою кишечника.
У товстому кишечнику поряд з мікробною ферментацією відбува-
ється всмоктування ліпідів (від 10 до 24%), біогідрогенізація ненаси-
чених жирних кислот, помітно збільшується (до 64%) вміст вільного й
ефірозв’язаного холестерину в результаті виділення його з крові через
слизову оболонку. За даними;досліджень О. Д. Синєщокова, у кишеч-
нику всмоктується ліпідів у 1,5–6 раз більше, ніж надходить з кормами.
Отже, ліпідний обмін у жуйних тварин — це складний метаболічний
процес, який визначає рівень їх м’ясної та молочної продуктивності.
У різних тварин властивість перетворювати вуглеводи в жири
неоднакова. У свиней вона виявляється значно краще, ніж у жуйних,
217
У останніх джерелом жиру можуть бути леткі жирні кислоти (оцтова

і частково масляна), з яких у печінці утворюється гліцерин та жирні
кислоти, що входять до складу нейтрального жиру.
Добавка жиру до раціону жуйних прискорює ріст, запобігає тим-
панії та кетозам у високопродуктивних корів, підвищує засвоєння по-
живних речовин корму та жиророзчинних вітамінів, поліпшує якість
і смак м’яса при відгодівлі. Раціони для жуйних і свиней, збагачені
ліпідами, доцільні в економічному та біологічному відношеннях, ос-
кільки хімічні перетворення всмоктаного жиру супроводжуються
меншими витратами енергії, ніж при хімічних перетвореннях вугле-
водів. Величина приросту відгодівельних жуйних тварин і свиней ко-
релює з вмістом жиру в раціоні.
За жировим складом ліпіди організму жуйних відрізняються від
ліпідів інших видів тварин (табл. 22).
Таблиця 22
Вміст кислот у жирі різних видів тварин, %
Жирні Жир
кислоти яловий баранячий свинячий кінський курячий
Міристинова 2,0–2,5 2,0–4,0 1,0 3–6 0,1
Пальмітинова 27–29 25–27 25–30 25 24–27
Стеаринова 24–29 25–31 12–16 7 4–7
Олеїнова 43–44 36–43 41–51 55 37–43
Лінолева 2–5 3–4 3–11 7–12 18–23
Ліноленова 0,3–0,7 0,4–0,9 0,3–0,6 5 –
Регуляція жирового обміну

Жировий обмін регулюється центральною нервовою системою
і залозами внутрішньої секреції. Центри регуляції жирового обміну
знаходяться в гіпоталамусі проміжного мозку. Вони впливають на
жировий обмін через вегетативну нервову систему. Симпатична не-
рвова система сприяє розпаду, а парасимпатична — синтезу жиру.
Діяльність центрів жирового обміну контролюється корою великих
півкуль мозку. Гуморальна регуляція жирового обміну здійснюється
гормонами гіпофіза, щитовидної, підшлункової, надниркових і стате-
вих залоз.
218
Перетворення вуглеводів у жири здійснюється безпосередньо в

жировій тканині. Цей процес регулюється гормоном підшлункової
залози інсуліном і гормоном передньої частки гіпофіза пролактином.
Інсулін та пролактин зумовлюють синтез жиру в організмі. Тіамін
(вітамін В1) активізує утворення жиру з вуглеводів. Гормони над-
ниркових залоз — адреналін і норадреналіи, гіпофіза — соматотропін,
щитовидної залози — тироксин та гормони статевих залоз підсилю-
ють окислення жиру і спричиняють його розпад в організмі тварин.
При цьому процесі виділяється значна кількість енергії, яка сприяє
посиленому росту організму завдяки синтезу білків. Гіпофункція гі-
поталамуса, гіпофіза призводить до ожиріння, а гіперфункція — до
виснаження (кахексії) організму тварин. Кастрація тварин викликає
надлишкове відкладення жиру в організмі, що практикується при ма-
совій відгодівлі сільськогосподарських тварин. При нестачі жиру в
раціонах у тварин виникають авітамінози.
ОБМІН ВУГЛЕВОДІВ
Значення вуглеводів для організму тварин

Вуглеводи є основним джерелом енергії для організму тварин,
яка витрачається для підтримання температури тіла і на скорочення
м’язів. Близько 60–75% потреби організму в енергії забезпечується
вуглеводами. Багато вуглеводів є в рослинних кормах. При окислен-
ні 1 г вуглеводів виділяється 17,6 кДж тепла. Вуглеводи в організмі
займають близько 2% маси тканин. Вони є не тільки енергетичним, а
й пластичним матеріалом. У тваринних організмах вуглеводи пере-
бувають у вигляді моно-, оліго- і полісахаридів.
Вуглеводи у травному тракті тварин усмоктуються з кишечни-
ка в кров у вигляді моносахаридів, найчастіше у вигляді глюкози;
у жуйних — здебільшого у вигляді летких жирних кислот (оцтової,
пропіонової та масляної). Моносахариди, які всмокталися в кров, у
печінці перетворюються в глікоген. У печінці жуйних тварин відбу-
вається також синтез глікогену з оцтової і пропіонової кислот. Син-
тез глікогену у тварин, крім печінки, відбувається і в м’язах. Глікоген
та жир, що утворилися з вуглеводів, є запасним енергетичним мате-
ріалом.
219
Глюкоза як джерело енергії необхідна для всіх тканин і особли-

во для м’язів і нервової системи. Перетворення глюкози в тканинах
відбувається як з участю кисню, так і без нього шляхом гліколізу.
Глікоген під дією фосфорилази розщеплюється на глюкозу і фосфор-
ну кислоту з вивільненням енергії у вигляді аденазинтрифосфорної
кислоти (АТФ). У крові кількість глюкози підтримується на віднос-
но сталому рівні: у сільськогосподарських тварин з однокамерним
шлунком 100–160 мг %, у жуйних — 40–60 мг %.
Зменшення вмісту глюкози в крові тварин нижче норми назива-
ється гіпоглікемією, а збільшення — гіперглікемією. При гіпоглікемії
у тварин спостерігається слабість м’язів, зниження температури тіла,
порушення діяльності центральної нервової системи, судороги тощо.
Гіперглікемія може виникнути у тварин після прийняття ними кор-
му, багатого на сахарозу та глюкозу, а також при цукровому діабеті.
Роль печінки в обміні вуглеводів

Важливу роль в обміні вуглеводів виконує печінка. Вуглеводи,
що всмокталися в травному каналі в кров, через ворітну вену над-
ходять до печінки, де з глюкози утворюється глікоген, який відкла-
дається про запас. При недостатньому надходженні чи посиленому
використанні глюкози тканинами глікоген у печінці піддається гліко-
генолізу. Отже, в організмі тварини відбуваються два постійні проце-
си: використання глюкози різними тканинами й органами, внаслідок
чого вміст цукру в крові зменшується, і надходження глюкози у кров
з печінки, що призводить до підвищення рівня цукру в крові. Таким
чином, печінці належить основна роль в регуляції відносно сталої
концентрації цукру в крові.
Глікоген і його роль в організмі

Значна частина вуглеводів в організмі тварин перебуває у ви-
гляді полісахариду глікогену. Концентрація глікогену як основного
запасного полісахариду тканин залежить від ряду регуляторних фак-
торів. Так, для тканин мозку характерним є невеликий вміст глікоге-
ну, а у паренхімі печінки його надто багато. В печінці жуйних вміст
глікогену становить 1,5–4%, а в скелетних м’язах 0,5–1,5%. Невелика
кількість глікогену (близько 30 мкг/мл) є в крові. У печінці та м’язах
тварини знаходиться майже половина запасів глікогену всього орга-
220
нізму. Кількість його в м’язах збільшується при багатій годівлі тва-

рин і зменшується при їх голодуванні. Під час роботи м’язів під впли-
вом фосфорилази відбувається посилене розщеплення глікогену, що
є одним з енергетичних джерел м’язового скорочення.
Глюкоза корму не єдине джерело утворення глікогену. Продук-
ти перетворення білків і жирів перед тим, як стати джерелом енергії,
частково перетворюються у печінці в глікоген. У клітинах глюкоза
спочатку розкладається без участі кисню до молочної кислоти (анае-
робний гліколіз), а потім остання окислюється до вуглекислого газу
та води. Обидва процеси відбуваються із звільненням енергії, яка
необхідна для організму тварини.
Особливості вуглеводного обміну в жуйних

Основним джерелом вуглеводів для жуйних тварин є полісаха-
рид клітковина. У рубці та в товстому кишечнику жуйних під дією
целюлозолітичних бактерій (целюлази і целобіази) клітковина корму
розщеплюється до глюкози. Частина глюкози всмоктується в кров, а
решта є харчовим джерелом для мікроорганізмів і підлягає дальшому
розпаду, з дальшим утворенням низькомолекулярних летких жирних
кислот: оцтової, масляної, пропіонової та ін.
Основна частина вуглеводів, що всмокталася в кров, через воріт-
ну вену надходить до печінки, де синтезується в глікоген. Частина
глюкози із печінки переміщується з кров’ю до органів і тканин, де
окислюється, і використовується для енергетичних потреб організ-
му. Невикористана частина глюкози перетворюється в жирових депо
в тригліцериди. У жуйних основним джерелом глюкози є її синтез у
печінці з пропіонової кислоти. Надмірна кількість молочної кислоти
у рубці жуйних викликає підвищення вмісту кетонів і зниження кон-
центрації цукру в крові. Пропіонова кислота при всмоктуванні підви-
щує його рівень у крові.
Вміст глюкози в крові жуйних тварин нижчий, ніж у тварин з од-
нокамерним шлунком, тому що вуглеводи корму (клітковина, крох-
маль та ін.) зброджуються в рубці до летких жирних кислот: оцтової,
пропіонової, масляної. Оцтова кислота є одним з основних джерел
енергії у жуйних. Вона компенсує (замість глюкози) потребу організ-
му в енергії. Оцтова та масляна кислоти у жуйних використовуються
для синтезу жиру молока і тіла тварини.
221
Регуляція вуглеводного обміну

Основна роль у регуляції вуглеводного обміну належить цен-
тральній нервовій системі. Центр його регуляції знаходиться в про-
міжному мозку (скупчення гангліозних клітин).
Концентрація цукру в крові у сільськогосподарських тварин за-
вжди перебуває на відносно стабільному рівні. Важливу роль у цьо-
му балансі відіграє печінка, в якій затримується надлишок цукру і
відбувається викидання його у кров’яне русло у випадках зниження
його вмісту.
Роль нервової системи в регуляції рівня цукру в крові було дока-
зано в 1853 р. Клодом Бернаром. Він установив, що укол дна четвер-
того шлуночка довгастого мозку у кролів викликає посилений розпад
глікогену в печінці, підвищення концентрації цукру в крові й сечі.
Отже, розміщені на дні четвертого шлуночка нервові ядра при їх по-
дразненні передають збудження по нервових відцентрових волокнах
до печінки, викликають у клітинах печінки посилений розпад гліко-
гену до глюкози.
Установлено, що в регуляції вуглеводного обміну беруть участь
вегетативна нервова система, залози внутрішньої секреції та кора ве-
ликих півкуль. Волокна симпатичної нервової системи стимулюють
розпад глікогену до глюкози, а парасимпатичної — утворення гліко-
гену з глюкози.
Важливу роль в регуляції вуглеводного обміну відіграють гормо-
ни підшлункової залози інсулін і глюкагон. Перший регулює окислен-
ня глюкози у тканинах та синтез глікогену в печінці і м’язах. Другий
впливає на розпад глікогену в печінці до глюкози. Крім того, інсулін
прискорює транспорт глюкози в клітини, підвищує синтез жирних
кислот і гальмує їх окислення, сприяє зникненню ацетонових тіл
тощо. Все це сприяє зниженню цукру в крові. Значну роль в регуля-
ції вуглеводного обміну відіграють гормони мозкового та кіркового
шарів наднирників. Так, гормон адреналін підвищує обмін речовин,
підсилює роботу м’язів, спричиняє розпад глікогену до глюкози у пе-
чінці і м’язах, збільшує вміст цукру в крові.
Глюкокортикоїди регулюють утворення глюкози з амінокислот і
жирних кислот.
На рівень обміну вуглеводів впливають також гормони аденогі-
пофізу — соматотропін і кортикотропін та гормон щитовидної залози
222
тироксин. Наприклад, гормон росту соматотропін знижує викорис-

тання глюкози тканинами організму і підвищує її рівень у крові. Кор-
тикотропін стимулює утворення глюкокортикоїдів. Гормон тироксин
посилює окислення глюкози в тканинах організму.
ВЗАЄМОЗВ’ЯЗОК ОБМІНУ БІЛКІВ, ЖИРІВ І ВУГЛЕВОДІВ
В обміні білків, жирів та вуглеводів є специфічні особливості.

Проте поряд з ними в їх процесах існують і загальні закономірності.
Так, у процесі обміну білків, жирів та вуглеводів утворюється пірови-
ноградна кислота, яка є спільним продуктом їхнього обміну, оскільки
вона може бути продуктом для синтезу вуглеводів і жирів,
Багаточисленними дослідами встановлено, що в організмі сіль-
ськогосподарських тварин з амінокислот утворюються вуглеводи й
жири, з вуглеводів — жир, а жири перетворюються у вуглеводи.
У процесі обміну білків, жирів та вуглеводів утворюється значна
кількість енергії. 60–70% цієї енергії зосереджується в аденозинтри-
фосфорній кислоті (АТФ), а 30–40% — перетворюється в теплову,
енергію, яка виділяється з організму в навколишнє середовище у
процесі тепловіддачі через шкіру, дихальні шляхи та шлунково-киш-
ковий тракт.
ОБМІН ВІТАМІНІВ
Класифікація вітамінів
Вітаміни — це група низькомолекулярних органічних сполук,
необхідних тваринам у дуже невеликих кількостях, які забезпечують
нормальний перебіг біохімічних та фізіологічних процесів у їхньому
організмі. Вітаміни містяться в кормах. Деякі з них синтезуються в
організмі тварин. Слово «вітамін» складається з двох частин: віта —
життя, амін — відповідає амінній групі (NH2), яка міститься в деяких
вітамінах. Вітаміни відкрив у 1881 р. російський вчений М. І. Лунін,
а назву їм запропонував польський учений К. Функ у 1912 р. Вітамі-
ни не належать до білків, ліпідів чи вуглеводів. Вони не використо-
вуються організмом тварини як пластичні чи енергетичні речовини.
223
Однак при їх нестачі порушується обмін речовин. Отже, вони віді-

грають дуже важливу роль у життєдіяльності організмів тварин. Роль
вітамінів подібна до ферментів і гормонів, вони є каталізаторами об-
мінних процесів у організмі. Значна частина вітамінів входить до
складу ферментів. Нормальне життя без вітамінів неможливе, тому
вони повинні постійно надходити в організм тварин з кормом. Дея-
кі вітаміни утворюються в організмі з попередників — провітамінів.
Інші синтезуються мікроорганізмами у травному тракті.
Відсутність вітамінів у кормах призводить до тяжкого порушен-
ня обміну речовин — авітамінозів. При недостатній їх кількості у
кормах у тварин виникають гіповітамінози. Тепер відомо понад 30
вітамінів та їх різновидностей, установлено їхню хімічну структуру.
Організовано промислове виробництво багатьох вітамінів з метою
забезпечення потреби в них сільськогосподарських тварин. Вітаміни
позначаються великими буквами латинського алфавіту, а також за
хімічною будовою та функціональним ефектом.
За фізико-хімічними властивостями вітаміни ділять на дві групи:
жиророзчинні та водорозчинні.
Роль жиро- і водорозчинних вітамінів в обміні речовин і енергії

Жиророзчинні вітаміни (А, D, Е, К). Вітаміни групи А (А1, А2, А3) —
це антиксерофтальмічні вітаміни. Найпоширенішою та найбільш біо-
логічно активною формою вітаміну А є ретинол (вітамін А1). Він зна-
ходиться тільки в продуктах тваринного походження: молоці, маслі,
печінці риби і яйцях птиці. Ретинол утворюється в організмі тварин
з рослинного пігменту каротину, який є провітаміном А. З каротину
у стінці тонких кишок, в печінці і крові утворюється ретинол. Віта-
міни групи А беруть участь у фізіологічних та біохімічних процесах
обміну речовин. Вони підтримують нормальний стан епітеліальної
тканини травного тракту, дихальних, сечостатевих шляхів, шкірного
покриву, очей. Ретинол бере участь у процесах зору. У темряві з нього
утворюється зоровий пурпур — родопсин. При нестачі цих вітамінів
епітеліальні клітини роговіють і настає хвороба ксерофтальмія. У
хворих ксерофтальмією тварин спостерігається сухість і помутніння
рогівки очей, порушується синтез родопсину в ретині (сітчатці ока),
виникає захворювання куряча сліпота. Нестача вітаміну А спричи-
няє захворювання шлунково-кишкового каналу, легень, знижує опір-
224
ність інфекційним хворобам, затримує ріст організму, знижує про-

дуктивність, зводить до зниження несучості і зменшення кількості
виведення курчат. Каротин міститься в багатьох рослинах, особливо
в листі. Найбільше його в червоній моркві. Багата на каротин зеле-
на трава. При висушуванні трави на сіно частина його втрачається.
Каротин руйнується в сонячну погоду під дією ультрафіолетового
проміння, тому траву потрібно швидко сушити і складати у валки та
копиці. Найкращим вітамінним кормом для сільськогосподарських
тварин є трав’яне борошно.
Окремі корми для тварин (з розрахунку на 1 кг) містять таку
кількість каротину, мг: трава конюшини та люцерни — 40–90, трава
злакових і різнотрав’я — 20–70, бадилля буряка — 30–50, силос горо-
ховий — 40–60, силос кукурудзяний — 20–30, сіно високоякісне —
20–40, сіно середньої якості — 10–20, трав’яне борошно — 100–300,
сінне борошно — 5–20, морква червона — 50–100, трава вітамінна —
20–60 мг (Костін А. П.).
Добова потреба у вітаміні А на 100 кг маси тварин (в інтернаціо-
нальних одиницях — І. О.): для корів тільних і сухостійних 15000–
20000, для лактуючнх корів і жеребних кобил 10000–15000; додатково
для лактуючих корів на 1 л молока 5000, телят і лошат 10000–15001),
для свиноматок 12000–15000 і для поросят 12000–15000 (Кос-
тін А. П.). Для поповнення раціонів каротином, особливо в зимово-
стійловий період, з метою стимулювання росту й розвитку тварин та
їх неспецифічної резистентності широко використовують кормовий
препарат мікробного каротину (Грибан В. Г., Демченко В. Ю.).
Вітаміни групи D (кальцифероли). У даний час відомі вітаміни
D2, D3, D4, D5 D6. Вони близькі між собою за структурою, але різні за
ступенем біологічної активності. Для великої рогатої худоби, овець,
свиней і коней має значення вітамін D2 — ергокальциферол і D3 —
холекальциферол. В організмі тварин біосинтез холекальциферолу
відбувається у шкірі під впливом ультрафіолетових променів сонця
або кварцевої лампи.
Кальцифероли беруть участь у регуляції мінерального та енерге-
тичного обмінів, впливають на використання азоту, вуглеводів, каль-
цію і фосфору.
При відсутності або нестачі вітамінів групи D у молодих тварин
розвивається рахіт, у дорослих — остеомаляція, тобто розм’якшення
225
кісток. Рахіт швидко розвивається, коли співвідношення між кальці-

єм і фосфором порушується в бік значного збільшення кальцію. Ос-
теомаляція найчастіше спостерігається у високопродуктивних корів,
у період високої лактації. У дорослих тварин знижується продуктив-
ність і функція відтворення.
Для телят особливо необхідним є згодовування молозива, в яко-
му містяться вітаміни А, D, Е, які забезпечують ріст і розвиток орга-
нізму.
Для птиці та поросят джерелом холекальциферолу є риб’ячий
жир.
Окремі корми (з розрахунку на 1 кг) містять таку кількість ві-
тамінів групи D (в інтернаціональних одиницях — І.О.): сіно і сінне
борошно конюшини, люцерни і різнотрав’я — 200–1000, силос куку-
рудзи — 30–70, дріжджі сухі, пивні опромінені, 1–5 млн, дріжджі кор-
мові опромінені 3–7 млн, дріжджі пекарські опромінені до 200 млн,
борошно рибне 50–100, молочні відвійки 5–20 (Костін А. П.).
Потреба тварин у вітаміні D на 100 кг живої маси така: лакту-
ючі корови і жеребні кобили — 1000 I.О., робочі коні, жеребцям-
виробникам і бугаям — 500, свиноматкам, телятам, лошатам, вівце-
маткам і ягнятам — 1000 і поросятам — 1000–1200 І.О.
Вітаміни групи Е (токофероли) — фактори розмноження. Відо-
мі  -,  -,  -токофероли. Найбільш активною формою є  -форма.
Токофероли представлено трьома видами вітамінів, які беруть участь
у обміні жирів, білків, вуглеводів, сприяють засвоєнню вітаміну А,
процесам розмноження та розвитку зародка у самок.
При нестачі вітамінів групи Е в організмі самців порушується
утворення сперміїв, у самок гине плід, знижується стійкість ери-
троцитів до гемолізу. При хронічному Е авітамінозі розвивається
м’язова дистрофія, порушується діяльність серцевого м’яза; телята,
ягнята стають малорухливими, у свиней з’являється некроз печінки,
пошкоджується центральна нервова система, виникають паралічі.
Дослідами встановлено, що вітамін Е тісно пов’язаний з мікроеле-
ментом селеном, від кількості якого залежить потреба вітаміну Е в
організмі. Токофероли зустрічаються в зелених кормах, зародках на-
сіння злаків, молоці, маслі, олії, м’ясі, яйцях.
Так, з розрахунку на 1 кг у кормах перебуває така кількість токо-
феролів: в овочах, різних зелених кормах та силосі 20–50 мг, у сінно-
226
му борошні 200, у зерні 15–20, у зародках насіння пшениці 150–300 і

в зародках зерна кукурудзи — 150 мг.
Група вітамінів К (антигеморагічні трактори) представлена трьо-
ма видами вітамінів: К1 — філохінон, К2 — фарнахінон, Кз — вікасол.
Вітаміни цієї групи відіграють важливу роль у процесі зсідання крові,
беруть участь в утворенні протромбіну, У дорослих тварин вітаміни
групи К синтезуються мікроорганізмами шлунково-кишкового трак-
ту. У новонароджених потреба у вітамінах К забезпечується за раху-
нок молока матері.
При нестачі цих вітамінів в організмі тварин знижується рівень
білка протромбіну та інших факторів, що призводить до зниження
процесу зсідання крові. При авітамінозах К у тварин з’являються кро-
вовиливи в кишечнику, м’язах (геморагія). Дуже чутливі до нестачі
вітаміну К птахи. Дослідами встановлено, що введення вітаміну К в
організм тваринам поза травним трактом підвищує синтез протром-
біну в печінці і відновлює нормальний вміст його в крові. Авітаміноз
К може виявлятись і тоді, коли в кишечник не будуть надходити жов-
чні кислоти, необхідні для всмоктування цього вітаміну.
Вміст філохінону (з розрахунку на 1 кг корму) такий: у траві ко-
нюшини — 80 мг, у траві люцерни, вики, лободи і зеленого вівса — 90,
силосі з бобових трав і коренеплодів — 30, трав’яному силосі — 45, зер-
ні кукурудзи і ячменю — 1, червоній моркві — 20 мг (Костін А. П.).
Водорозчинні вітаміни (вітаміни групи В, вітамін Н, парааміно-
бензойна кислота, інозит, холін, вітамін С, вітамін Р). Здебільшого
термолабільні, руйнуються від дії лугів, кислотостійкі і не можуть
довго зберігатися у вигляді запасів у тканинах організму.
Вітаміни групи В: В1, В2, В3, В4, В5, В6, РР, біотин, параамінобен-
зойна кислота інозитол, фолієва кислота, В12 і В15.
Вітамін В1 (тіамін) — антиневричний фактор, або аневрин; утри-
мує атом сірки, тому одержав таку назву. Тіамін міститься в кормах,
багато його в поверхневому шарі та зародках зерен злакових, гороху,
висівках, макусі, дріжджах, картоплі, моркві, капусті, молоці, яйцях
і зеленому листі. Він синтезується в шлунково-кишковому тракті у
коней і в передшлунках жуйних завдяки бактеріям. Найбільша по-
треба у вітаміні В1 у птиці. Він відіграє важливу роль в процесах об-
міну речовин. Утворює активну частину ферментів, які беруть участь
у вуглеводному обміні, у процесах декарбоксилювання кетокислот та
227
окисленні піровиноградної кислоти. Вітамін В1 пригнічує дію холі-

нестерази — ферменту, що розщеплює ацетилхолін, який бере участь
у передачі нервового імпульсу.
При нестачі вітаміну В1 у тварин порушується нервова провід-
ність, знижується серцева діяльність, спостерігається розлад функції
шлунково-кишкового тракту, порушується обмін води, з’являються
набряки. Внаслідок цього у тварин виникають запалення нервової
системи, судороги, паралічі, розлад рухів, поліневрити, зниження ди-
хальною коефіцієнта.
Мінімальна добова потреба у вітаміні В1 у коней становить 3–5
мг, у свиней 2–4 мг на 100 г кормової суміші.
Вітамін В2 (рибофлавін) належить до речовин флавінової при-
роди, входить до складу ферментів, що мають жовте забарвлення.
Рибофлавін міститься у зелених кормах, дріжджах, печінці, нирках,
молоці, яйцях. У великої рогатої худоби він синтезується в шлунково-
кишковому тракті. Значення вітаміну В2 в обміні речовин велике. Він
бере участь у синтезі дихального та інших ферментів, які каталізують
процеси білкового та вуглеводного обмінів. Цей вітамін необхідний
для процесів зору, зокрема кольорового, для синтезу гемоглобіну,
функції нервової системи, статевих залоз і для розвитку плода. Від не-
стачі його найчастіше хворіють свині та птиця, рідше коні й телята. У
хворих тварин погіршується апетит, затримується ріст, запалюється
слизова оболонка травного тракту, з’являється пронос. У свиней де-
фіцит рибофлавіну спричиняє помутніння рогівки і хрусталика, за-
гальну слабість і загибель. Нестача вітаміну В2 у курчат викликає про-
нос, параліч і смерть. У дорослої птиці при авітамінозі В2 знижується
несучість. Потреба у ньому у свиней 2,5–3,5 мг на 100 кг живої маси, у
курчат, каченят, індичат — 03–0,4 мг на 100 г кормової суміші.
Вітамін В6 (піридоксин, адермін) дуже поширений у природі. Він
міситься в зернах хлібних злаків, бобових, у макусі, картоплі дріж-
джах, печінці, молоці. У жуйних піридоксин синтезується мікрофло-
рою в рубці, а в тварин з однокамерним. шлунком — у кишечнику. Він
бере участь у процесі обміну білків як активний каталізатор при де-
замінуванні амінокислот. Цей вітамін відщеплює карбоксильну групу
від амінокислот і переносить аміногрупи, займає центральне положен-
ня в обміні амінокислот. Піридоксин впливає на процеси кровотво-
рення й імунітет, поліпшує засвоєння ненасичених жирних кислот.
228
Він стимулює кислототворну функцію шлунка, жовчовидільну

функцію печінки, знижує рівень цукру в крові, сприяє лікуванню ра-
хіту, регулює фосфорно-кальцієвий обмін, глікогеноутворну і анти-
токсичну функцію печінки.
При нестачі вітаміну В6 порушується синтез білка, спостерігається
запалення шкіри, порушення функції периферичної та центральної
нервової системи, затримка росту молодняка. При авітамінозі В6 у
свиней та птиці знижується процес використання корму, затриму-
ється ріст, з’являються дерматити, судороги, паралічі й анемія. У по-
росят розвивається жирова інфільтрація печінки, порушується коор-
динація руху та погіршується зір. Подібні симптоми виявляються і в
телят. У дорослої птиці знижується несучість і виплоджування. Пот-
реба у вітаміні В6 у поросят та птиці 1–2 мг на добу.
У тваринництві використовують піридоксин або піридоксин-
гідрохлорид. Всі форми цього вітаміну високостабільні й чутливі до
дії світла. Застосовування піридоксину з каротином і ціанокобаламі-
ном підвищує його дію.
Вітамін В12 (ціанокобаламін) — єдиний вітамін, до складу якого
входить кобальт. Він міститься тільки в кормах тваринного походжен-
ня: у рибному й м’ясокістковому борошні, молоці, відвійках, сироватці.
Велика його кількість міститься в печінці тварин. У жуйних мікрофло-
ра кишечника синтезує достатню кількість цього вітаміну. Вітамін В12
стимулює синтез білків в організмі, прискорює ріст і розвиток молод-
няка, підвищує реактивність організму. Вітамін необхідний для утво-
рення еритроцитів і гемоглобіну; він регулює кровообіг і є лікувальним
засобом при злоякісній та гіпопластичній анеміях. При надходженні в
кровоносне русло вітаміну В12 прискорюється дозрівання еритроцитів
та вихід їх у кров. На всмоктування вітаміну В12 впливає фермент амі-
нополіпептидаза, що утворюється в пілоричній частині шлунка. Ціа-
нокобаламін бере участь у синтезі нуклеїнових кислот.
Симптоми гіповітамінозу В12 спостерігається у жуйних при нестачі
в кормах кобальту. У телят хвороба виявляється втратою апетиту, ви-
снаженням, загальним пригніченням і розвитком анемії. При авітаміно-
зі В12 у тварин кістковий мозок переповнюється недозрілими клітина-
ми крові. При даному авітамінозі у свиней, собак і птиці порушується
білковий обмін, виникає анемія і розлад функції нервової системи. По-
треба вітаміну В12 для свиней становить 20 мг/кг, птиці — 12–20, телят
229
і ягнят — 20–40 мг на 1 кг корму. При нестачі цього вітаміну у жуйних

рекомендується вводити в раціон кобальт, а молодняку до 43-денного
віку дають вітамін В12 — 0,28 мг/кг маси тіла на добу (Грибан В. Г.).
Вміст вітамінів групи В в основних кормах наведено в таблиці 23.
Вітамін В0 (фолієва кислота, фолацин) міститься в зелених лист-
ках рослин, цвітній капусті, хлібних злаках, сої, дріжджах, печінці та
грибах. Він синтезується мікроорганізмами кишечника, які є анти-
анемічним фактором і фактором росту, бере участь в утворенні ери-
троцитів, синтезі нуклеїнових кислот, пуринів, у процесах утворення
тіаміну і метіоніну; запобігає жировому переродженню печінки. Фо-
лієва кислота посилює і поглиблює дію ціанкобаламіну, бере участь у
розпаді гістидину, стимулює функцію статевих залоз.
Від нестачі фолієвої кислоти в курчат, індичат, поросят розвива-
ється анемія, затримується ріст. У свиней, крім того, спостерігається
випадання щетини.
Вітамін Н (біотин) — антисеборейний фактор. Широко пошире-
ний в рослинних та тваринних кормах; синтезується легко мікроор-
ганізмами травного тракту. Сприяє руйнуванню токсичного овідину,
що міститься в яєчному білку. Біотин є активною групою ферменту
карбоксилази, він необхідний для обміну амінокислот (аспарагіно-
вої, серину, треоніну) і жирних кислот. Симптомами авітамінозу Н
є: розвиток дерматиту, випадання шерсті, надмірне виділення жиру
залозами шкіри (себорея). Потреба біотину в організмі здебільшого
забезпечується бактеріальним синтезом у жуйних, свиней і птиці.
Вітамін С (аскорбінова кислота) — протицинготний засіб. Аскор-
бінової кислоти дуже багато в рослинних продуктах і менше в кор-
мах тваринного походження. Джерелом аскорбінової кислоти для
тварин є зелена трава, кормова капуста, трава бобових, зелена кро-
пива, картопля, морква, турнепс, бруква, буряк, хвоя, молоко. Бага-
то вітаміну С є в цитрусових, плодах шипшини, ягодах смородини
чорної, у шпинаті. Так, за табличними даними А. П. Костіна, у траві
конюшини вітаміну С (з розрахунку на 1 кг корму) міститься 360 мг,
траві люцерни — 900, тимофіївки — 400, у зеленій кропиві — 2070,
кормовій капусті — 1500, брукві — 275, картоплі — 115, моркві — 380,
турнепсі — 200–220, буряках — 80, хвої сосни — 1000 і в молоці 7–26
мг. Більшість сільськогосподарських тварин і доросла птиця здатні
синтезувати аскорбінову кислоту в достатній кількості.
230
Таблиця 23
Вміст вітамінів групи В в основних кормах, мг на 1 кг
Ніко- Пантоте-
Рибоф-
Корм Тіамін тинова нова Холін
лавін
кислота кислота
Трава конюшини, лю- 10 2–4 5 2 80
церни, різнотрав’ї
Сіно та сінне борошно
з конюшини 1 ,3 6,8 28 12 600
з люцерни 1,6 7,3 19 15 700
Картопля 1,00 0,3 10–15 4–6 20
Буряки цукрові 0,1 0,4 2–3 1,3 300
Морква червона 0,6 0,3 7–10 1–2 50
Зерно ячменю 3,1 1,2 30 7 800
вівса 4,3 1,0 10 10 900
жита 2,6 1,2 10 10 460
кукурудзи 3,0 1,2 15–20 5 400
Насіння гороху 8,5 1,5 30 20 160–2600
сої 12,0 1,5 40 18 2500
Висівки пшеничні 4,9 2,3 200 25 1300
Макуха лляна 7,2 4,4 40 12 —
Макуха бавовняна 4,0 5,0 32 12 —
Молочні відвійки 0,4 1,5 1–2 2,4 —
Борошно м’ясо-кісткове 0,2 2–5 45 3,5 2000
рибне 0,4 5–7 60 9–17 300
Дріжджі пивні, сухі 68,6 45,0 475,0 151,0 —
кормові 18,0 20–50 200–300 50–100 2500–4000
сухі
пекарські 30,0 30,0 400 120 32000
231
Вітамін С дуже чутливий до дії високої температури, при нагрі-

ванні до 50 °С і доступі повітря він швидко руйнується. Важкі метали,
особливо мідь і залізо, негативно впливають на стійкість аскорбінової
кислоти. Вітамін С активізує цілий ряд ферментів — аргінази, аміла-
зи, внутрішньоклітинні протеази. Він бере участь у створенні стеро-
їдних оксигормонів наднирників і ДНК (дезоксирибонуклеїнової
кислоти). Він впливає на окислювально-відновні процеси в організмі,
проникність стінок кровоносних судин, утворення антитіл, стійкість
організму. Проте при дії сильних стресів, порушеннях обміну речо-
вин, дефіциті вітамінів А, В12, пантотенової кислоти, при інтоксика-
ції, зміні умов утримання тварин у весняний і осінній періоди року
може спостерігатись гіповітаміноз С. У тварин при гіповітамінозах та
авітамінозах знижується апетит, пухнуть суглоби, кровоточать дес-
на. У мавп, морських свинок, нестача аскорбінової кислоти спричи-
няє (як і в людей) цингу. Цінним вітамінним препаратом для тварин
взимку є хвоя сосни. В 1 кг хвої міститься 3–4 г аскорбінової кислоти.
Згодовування подрібненої хвої сільськогосподарським тваринам по-
зитивно впливає на їх репродуктивні функції та фізіологічний стан.
Вітамін Р (цитрин) міститься в рослинних продуктах разом з
аскорбіновою кислотою. В організмі тварин він сприяє зміцненню
капілярів, нормалізує їхню проникність; виявляє свою активність
тільки при наявності аскорбінової кислоти і сприяє економному її
використанню в організмі. Ці вітаміни беруть участь у багатьох про-
цесах обміну речовин.
Антивітаміни — це такі синтезовані речовини, які хімічно поді-
бні до того чи іншого вітаміну, але за своєю дією мають протилежні
властивості. Механізм дії антивітамінів полягає в конкурентних від-
носинах з вітамінами під час утворення ферментів, з яких антивіта-
мін витісняє вітамін. Утворений фермент уже втрачає ферментативні
властивості (Єлісєєв А. П.). Антивітаміни відомі не для всіх вітамі-
нів. Відкрито такі антивітаміни: тіамін, піридоксин, фолієва кислота,
біотин, вітамін К та ін.
Дія антивітамінів пояснюється антагонізмом при взаємодії віта-
мінів і антивітамінів з білковою частиною ферменту. У зв’язку з тим,
що сполука антивітаміну з білком не спричиняє утворення активного
ферменту, в організмі настають авітамінози. Дію антивітамінів ви-
користовують для припинення росту мікробів, бо виявлено, що такі
232
препарати, як стрептоцид і сульфаніламідні сполуки, відіграють роль

антивітамінів (Ярослав Ю. С). Антивітаміни використовують з ліку-
вальною метою. Наприклад, лікувальний препарат, до складу якого
входить антивітамін К застосовують при лікуванні тромбофлебітів,
інфаркту міокарда, деяких захворювань печінки. Дію антивітаміну
можна зняти тільки введенням в організм відповідної кількості віта-
мінів (Базанова Н. У. та ін.).
ОБМІН ВОДИ І МІНЕРАЛЬНИХ РЕЧОВИН
Роль води в організмі. Вода має надзвичайно важливе значення в

організмі тварин. Вона становить близько 2/3 маси тіла тварин. Дуже
багато її міститься в крові, травних соках. Цитоплазма і ядро клітин
напіврідкі. У них води значно більше, ніж інших речовин. Вода є
універсальним біологічним розчинником, тому що всі речовини, які
всмоктуються в кров, спочатку розчиняються у воді. Вона є незамін-
ним середовищем, що забезпечує реакцію клітинного обміну: вона
бере участь у регуляції температури тіла; при випаровуванні захищає
тіло від перегрівання, охолоджуючи його. Для підтримки осмотично-
го гомеостазу в організмі тварин, що живуть у різних середовищах,
існують спеціальні фізіологічні механізми. Таким важливим механіз-
мом у тварин є фільтрація та реабсорбція у нирках.
В організм тварин вода надходить у вигляді питної води та води,
що знаходиться у кормах. Значна частина її утворюється в організмі
при окисленні жирів, білків і вуглеводів у тканинах. Так, при окис-
ленні 1 г жиру в організмі утворюється 1,07 мл води, 1 г вуглеводів —
0,55 мл, 1 г білків — 0,41 мл води. В організмі існує відносно сталий
водний баланс, тобто відношення кількості спожитої до кількості
виділеної води з організму. Вода з організму виводиться переважно
нирками, а також кишечником, легенями і потовими залозами. Так, у
коней за добу з сечею виділяється води 4–8 л, через легені та шкіру —
6–12, а з калом — 4–5 л. Якщо води з організму виводиться більше,
ніж надходить до нього, то виникає відчуття спраги. При цьому тва-
рина п’є воду доти, поки не відновить свій водний баланс.
Потреба тварин у воді різна. Вона залежить від умов утримання та
годівлі, від продуктивності і використання їх у роботі, від температури
233
навколишнього середовища. Так, на кожний кілограм сухої речови-

ни корму в умовах помірної температури корова приймає 4–6 л води,
теля (у перші 6 тижнів життя) — 6,5, кінь — 2–3, свиня — 7–8, вівця —
2–3 л. При підвищеній температурі навколишнього середовища пот-
реба тварин у воді відповідно збільшується.
У тілі дорослих тварин вміст води становить близько 65%, у мо-
лодих тварин її більше, ніж у старих. Так, в організмі новонароджено-
го теляти води міститься 72%, в 1,5-річному віці — 61%, а у дорослого
бичка — лише 52%. Значення води в організмі дуже важливе. Якщо
тварину позбавити води, вона гине через кілька діб. Так, добре вгодо-
вана собака витримує голод до 100 днів, а без води вона гине через 10
днів. Кінь без води може прожити не більше 17–18 днів.
В організмі тварин розрізняють гідраційну, мобільну й вільну
воду. Вільна вода знаходиться в плазмі крові, у лімфі, спинномозко-
вій рідині, травних соках і в сечі. За допомогою вільної води до тка-
нин і клітин надходять поживні речовини, а також виділяються із ор-
ганізму продукти обміну.
Розподіл води між тканинами в організмі неоднаковий, більша
кількість її утримується в тканинах головного мозку — 70–80%, мен-
ше у кістках — 22%. Вода в організмі розподіляється так: 71% її зна-
ходиться в середині клітин, 19 — в міжклітинних просторах тканин і
10% води входить до складу плазми, лімфи та інших циркулюючих в
організмі рідин.
Основним депо води в тілі тварин є м’язи, які її містять 50%; до-
поміжними депо води є шкіра, підшкірна клітковина, печінка, нирки
та інші органи.
Питна вода для тварин повинна бути чистою, прозорою, приєм-
ною на смак, не повинна містити патогенних мікроорганізмів та шкід-
ливих речовин, яєць та личинок гельмінтів. Надлишок води в орга-
нізмі викликає значне розрідження електролітів, що призводить до
пошкодження клітин і відповідно до «водного» отруєння. Для пиття
придатна вода з температурою 7–12 °С.
Методи напування впливають на стан здоров’я тварин та їх про-
дуктивність. На комплексах, де тварин напувають часто і досхочу,
при однакових раціонах годівлі спостерігаються кращий ріст і вища
продуктивність. Нестача питної води знижує споживання корму тва-
ринами на 30% (Грибан В. Г.).
234
Мінеральний обмін
Мінеральні речовини відіграють важливу роль у життєдіяльності
організму. Вони необхідні для нормального функціонування різних
органів, росту й розвитку організму. Мінеральні речовини станов-
лять основу кісткової тканини. Вони беруть участь у обмінних про-
цесах, підтримують кислотно-лужну рівновагу в крові, створюють
осмотичний тиск, забезпечують збудливість нервової й м’язової тка-
нини.
Мінеральні речовини надходять в організм тварин з; кормом та
водою. Нестача їх у раціоні спричиняє порушення обміну речовин,
захворювання та загибель тварин. Мінеральні речовини повинні по-
стійно надходити в організм, оскільки вони виводяться з сечею, ка-
лом, потом, а в лактуючих тварин і з молоком. Підвищена потреба в
мінеральних речовинах спостерігається під час вагітності, посиленої
лактації, в період росту; у овець — після стрижки, у птиці — під час
линяння та в період інтенсивного відкладання яєць.
Мінеральні речовини, що містяться в організмі в значних кіль-
костях і становлять 98–99%, називаються макроелементами; інші —
в незначних кількостях і становлять 1–2% в організмі, називаються
мікроелементами.
Макроелементи виконують пластичну функцію, беруть участь
у побудові організму (особливо кістяка), а також необхідні для нор-
мального перебігу всіх видів обміну речовин.
До основних макроелементів належать натрій, калій, кальцій,
фосфор, магній, сірка, хлор.
Натрій є активним електролітом і антагоністом калію. Він міс-
титься в організмі у вигляді хлористих, двовуглекислих і фосфорно-
кислих солей. Багато його є у крові, лімфі, тканинній рідині, менше в
клітинах. В організм натрій надходить з кормом в основному у вигля-
ді хлористого натрію. Натрій необхідний для будови тканин. Він бере
участь у нормалізації обміну речовин та підвищенні продуктивності
тварин. Натрій у комплексі з калієм бере участь у створенні елек-
тричних зарядів у клітинах нервової та м’язової тканин. Солі натрію
в основному створюють осмотичний тиск. Нестача натрію у раціо-
нах лактуючих корів різко знижує удій і порушує травлення, апетит,
спричиняє м’язову слабість. Свині й птиці дуже чутливі до надмір-
ного вживання натрію. У рослинних кормах міститься багато калію
235
і мало натрію. Тому великій рогатій худобі потрібно систематично

згодовувати кухонну сіль. Норма добової даванки кухонної солі для
молочних корів 100— 150 г, сухостійних 80–100, молодняка великої
рогатої худоби на відгодівлі — 40–50 г.
Калій входить до складу клітин. У комплексних сполуках з натрі-
єм та хлором він підтримує осмотичний тиск, регулює водний обмін
в організмі. Калій разом з натрієм утворює натрієво-калієвий насос,
який забезпечує генерацію біоелектричних потенціалів у тканинах
організму; створює електричний заряд у клітинах нервової та м’язо-
вої тканин, бере участь у транспортуванні вуглекислого газу кров’ю,
впливає на роботу серця. Іони калію, натрію і кальцію діють, як слаб-
кі подразники, рефлекторно посилюють функцію слинних і шлунко-
во-кишкових залоз, сприяють утворенню ферменту пепсину, соляної
кислоти, активізують перистальтику кишечника і підвищують всмок-
тування. Калію багато в рослинних кормах, тому травоїдні тварини
не страждають від його нестачі.
Кальцій має дуже важливе значення для організму тварин, 97%
його знаходиться у кістковій тканині у вигляді фосфорно- та вугле-
кислих солей. Він входить до складу всіх тканин і крові тварин. Зна-
чна частина його зв’язана з білками. Разом з фосфором він становить
основну масу кісткової тканини. Кальцій знижує збудливість нерво-
вих центрів, тому при його нестачі в крові у тварин настають судоро-
ги. Кальцій бере участь у процесах зсідання крові, стимулює серцеву
діяльність, впливає на проникність клітинної мембрани для натрію і
калію, бере участь у процесі м’язового скорочення, сприяє взаємодії
актину і міозину.
Кальцій необхідний для росту й розвитку молодого організму
тварин. Він підвищує плодючість свиноматок і життєздатність при-
плоду, позитивно впливає на продуктивні якості сільськогосподар-
ських тварин. Особливу потребу в кальції відчувають молодняк і
лактуючі тварини, які виділяють його сполуки з молоком. Кальцій є
в усіх кормах, більше його в грубих. Обмін кальцію регулюється не-
йрогуморальними механізмами.
Із організму кальцій виділяється нирками, печінкою, переважно
епітелієм товстого кишечника.
Добова потреба тварин у кальції: для корів на 100 кг маси — 5 г,
новонароджених телят — 32, овець — 3–10, коней — 35–100 г.
236
Фосфор в організмі перебуває у вигляді солей фосфорної кислоти.

Він входить до складу різних білків, ліпідів, вуглеводів. Близько 80%
його знаходиться в кістковій тканині у тісному зв’язку з кальцієм і тіль-
ки 20% — в інших тканинах. Фосфорна кислота бере участь в обміні
білків, жирів, вуглеводів і вітамінів, а її солі виконують роль буферних
систем, які підтримують кислотно-лужну рівновагу в тканинах. Фос-
фор є важливою складовою частиною нуклеїнових кислот. Він входить
до складу аденозинтрифосфорної кислоти і креатинфосфату, в яких
акумулюється енергія, що утворюється в процесі обміну речовин.
Неорганічний фосфор із організму виводиться з сечею, калом, а в
лактуючих тварин — з молоком.
При тривалому фосфорному і кальцієвому голодуванні у тварин
порушується статева діяльність, зменшується маса, погіршується
апетит, з’являється лизуха.
Норми фосфору та кальцію на одну кормову одиницю: для сухос-
тійних корів 5–6 г фосфору і 8–10 г кальцію; для дійних — відповідно
4–5 і 6–8; молодняка — 4–8 і 5–10 г.
Магній знаходиться в субклітинних структурах і є активатором
окислювального фосфорилювання. Він активує ряд ферментів. Маг-
ній міститься переважно в кістках і м’язах у вигляді фосфорнокислої
солі, зв’язаної з білковими сполуками. В організм магній надходить у
достатній кількості з кормом. Магній бере участь у процесі м’язово-
го скорочення, активує вироблення антитіл організмом, входить у
пропердинову систему, що забезпечує природну резистентність ор-
ганізму проти різних збудників. Надлишок магнію призводить до
порушення обміну речовин, пригнічує ріст молодих тварин, що чіт-
ко виявляється при нестачі в раціоні кальцію, фосфору й каротину.
Магній супроводить кальцій в усіх клітинах тваринного організму.
Іони магнію містяться в мітохондріях і беруть активну участь в окис-
лювальному фосфорилюванні. Магній утворює активний магнієво-
білковий комплекс, який необхідний для скорочення м’язів.
Нормальний обмін речовин у жуйних забезпечується при щодо-
бовому прийомі 2–3 мг магнію на 1 кг маси тіла.
Сірка входить до складу білків (кератин, муцин, мукоїди та ін.),
амінокислот (метіонін, цистин, цистеїн), фізіологічно активних
речовин (глютатіон, інсулін, пітуїтрин, кофермент А та ряд білкових
гормонів). Сірка входить до складу вітамінів тіаміну (В1) і біотину
237
(Н). Особливо багато її у рогах, шерсті. Сірка надходить в організм

разом з білками корму, а виводиться з сечею, калом і потом. Вона
використовується в організмі для знешкодження ряду отруйних ре-
човин — фенолів, індоксилів та інших продуктів обміну, для синтезу
бактеріального білка у рубці жуйних тварин.
Хлор є в усіх рідинах організму у вигляді хлористих сполук з .на-
трієм, кальцієм і марганцем. Хлор бере участь в біохімічних і фізіо-
логічних процесах у комплексних сполуках з названими катіонами.
Іони хлору, сполучаючись з іонами водню, утворюють соляну кислоту
шлункового соку. Хлориди відіграють важливу роль в організмі у ство-
ренні осмотичного тиску крові і міжклітинної рідини. Хлор виділяєть-
ся з організму сечею, калом і потом. Іони хлору активують деякі фер-
менти, сприяють нормалізації функції нервової системи і підвищенню
продуктивності тварин. Хлор бере участь у процесі транспортування
вуглекислого газу кров’ю, у водному обміні. При посиленому потовиді-
ленні зменшується кількість хлоридів у організмі. Шкіра є депо хлору.
Мікроелементи необхідні для забезпечення нормального перебі-
гу обмінних процесів у організмі тварин. Найважливіші з них залізо,
кобальт, мідь, цинк, йод, марганець, селен.
Залізо. У тілі тварин близько 90% заліза сполучено з білками.
Воно є складовою частиною хроматинової речовини клітинних ядер,
гемоглобіну крові та деяких дихальних ферментів (каталази, цитох-
ромоксидази тощо). В організмі залізо відкладається в білкових спо-
луках у печінці, селезінці та слизовій оболонці кишечника. Потреба
молодняка й дорослих тварин у залізі в період росту та вагітності
підвищена. При нестачі його в організмі порушується утворення ери-
троцитів, синтез гемоглобіну, що призводить до гіпохромної анемії.
Це спостерігається в молодняка у підсисний період, особливо у по-
росят і телят, оскільки в молоці дуже мало заліза.
Основним джерелом заліза для тварин є: зелені листки, трава бо-
бових рослин і оболонки зерна. Потреба дорослих тварин у залізі не-
велика і забезпечується кормами.
Для забезпечення потреби організму тварин залізом рекоменду-
ються установлені дози сірчанокислого заліза: для телят 50 мг, по-
росят 8–10 мг на добу.
Кобальт відіграє важливу роль в організмі сільськогосподарських
тварин. В організм він надходить з кормом, відкладається в осно-
238
вному у печінці, підшлунковій залозі та м’язах. Кобальт необхідний

для синтезу деяких ферментів; входить до складу вітаміну В12, бере
участь в утворенні еритроцитів і гемоглобіну, регулює білковий, вуг-
леводний та мінеральний обміни; впливає на внутрішньоутробний
розвиток плода. Кобальт сприяє підвищенню продуктивності молока
і вовни, поліпшує якість сперми, стимулює ріст молодняка. У жуй-
них тварин кобальт використовується мікроорганізмами для синтезу
вітаміну В12. При нестачі цього елемента в організмі тварин розви-
вається анемія, виникає остеодистрофія, лизуха, порушується обмін
речовин у кістках, виникає розм’якшення, порозність і перелом кіс-
ток. У молодих тварин спостерігається деформація кісток черепа, а в
дорослих — викривлення хребта. При гіпокобальтозі у тварин шерсть
стає матовою, ламкою. Якщо кобальту не вистачає в раціоні тривалий
час, тварини можуть загинути. Найбільш чутливі до нестачі кобальту
високопродуктивні корови і телята.
Гіпокобальтоз має місце в біогеохімічних зонах з утриманням
в ґрунті засвоюваного кобальту до 1,5 мг на 1 кг ґрунту. Телята від
корів з дефіцитом кобальту дуже кволі і через кілька днів гинуть.
Дефіцит кобальту у телят усувають введенням у їх раціон 3,5 мл
розчину сульфату кобальту або внесенням на пасовища хлориду чи
сульфату кобальту в суміші із звичайними добривами. Антагоністами
кобальту є марганець, стронцій, бор. Встановлено, що у телят існує
взаємозв’язок між кобальтом, міддю та молібденом. Кобальт зберігає
рівень міді у печінці, а молібден знижує його.
Мідь міститься у тварин у всіх органах; найбільше її в печінці.
Вона входить до складу багатьох білків, ферментів і необхідна для
нормального перебігу вуглеводного, мінерального, водного та енер-
гетичного обмінів. Мідь необхідна для нормальної пігментації волосу
та шерсті.
В організм мідь надходить з кормами або у вигляді невеликих до-
бавок препарату сульфату міді. Вона стимулює тканинне дихання,
процеси кровотворення та синтез гемоглобіну. При нестачі міді в кор-
мах у тварин затримується ріст, порушується функція нервової, кро-
воносної й м’язової систем, знижується статева активність; у великої
рогатої худоби знижується молочна продуктивність, відтворювальна
здатність, розвивається анемія. Телята від таких корів гинуть у перші
дні життя. Різка нестача міді в організмі тварин, особливо вагітних,
239
призводить до діареї. При зниженні кількості міді в сироватці крові

до 1–3 мг% (норма 6–12) у великої рогатої худоби відмічають лизуху.
З організму вона виділяється з жовчю і частково нирками.
Для забезпечення тварин міддю у достатній кількості застосову-
ють сульфат та хлорид міді,
Цинк міститься майже в усіх органах. Найбільше його в гіпофізі,
статевих залозах, печінці, м’язах і спермі. Високий вміст цинку зна-
йдено в шкірі і шерсті, у молоці, яйцях. Він є складовою частиною
ферменту карбоангідрази, який бере участь у процесах дихання, а
саме в утворенні вугільної кислоти з води і вуглекислого газу та в її
розщепленні. Цинк стимулює обмін вуглеводів і білків в організмі
тварин. Солі цинку активують дію гормонів, гіпофіза і підшлункової
залози. З віком вміст цинку в органах тварин збільшується. Відсут-
ність або нестача його в організмі порушує відтворювальну функцію,
затримує ріст і розвиток молодняка, порушує функції центральної
нервової системи, процеси травлення, затримує ріст шерсті. Основ-
ними клінічними ознаками дефіциту цинку в організмі є надмірне
слиновиділення, гіперкератоз шкіри шиї, нижньої щелепи і внутріш-
нього боку кінцівок, тріщини шкіри тощо. Захворюванню телят мож-
на запобігти, згодовуючи добавки кормового цинку. Надлишок цинку
спричиняє тяжке отруєння тварин. Добова потреба в цинку 60–100
мг на 1 кг сухого корму.
Йод відноситься до важливих мікроелементів. Він входить до скла-
ду гормонів щитовидної залози, які регулюють майже всі види обміну
речовин в організмі тварин. У незначній кількості йод зустрічається
майже у всіх кормах. Найбільше його в морських водоростях (0,2%) і
рибному борошні. Вміст йоду в рослинах залежить від кількості його
в ґрунті. Встановлено тісний зв’язок між обміном кальцію, фосфору та
йоду. Так, надлишок кальцію і фосфору в організмі тварин призводить
до зниження засвоєння йоду. Нестача його в організмі тварин при-
зводить до захворювання на ензоотичний зоб. У молодняка спосте-
рігається затримка росту й розвитку, порушення обміну речовин,
функції серцево-судинної, кровотворної і статевої систем та печінки.
У дорослих тварин при нестачі йоду знижується продуктивність
і плодючість, йод надходить в організм з кормами і водою. Йодна не-
стача виявляється при незбалансованому раціоні, дефіциті вітамінів
А, С (кобальту і марганцю).
240
З метою компенсації дефіциту його у новонароджених у раціон

тільних корів включають сіль-лизунець, що містить йод або концен-
тратну суміш з 1%-ю добавкою йодованої солі.
Марганець міститься в усіх органах і тканинах тварин. Найбільше
його у печінці, кістках, нирках, підшлунковій залозі та гіпофізі. Бага-
тим джерелом марганцю є рисові висівки, відходи пшеничного поме-
лу, зелені корми бобових трав. Марганець в організмі тварин активує
ферменти в обміні вуглеводів, білків і ліпідів. Він необхідний для роз-
витку кісток скелета молодняка. При нестачі марганцю порушуються
білковий, вуглеводний, жировий і мінеральний обмін, функції крово-
творення та статевої системи, затримується ріст і розвиток молодня-
ка. Антагоністами марганцю є молібден та йод.
Селен за дією близький до вітаміну Е. Тривалий час він вважав-
ся токсичним елементом, який викликав апатію, регідність суглобів,
хромоту, випадання волосу із гриви та хвоста і деформацію копит.
Тепер встановлено, що селен запобігає м’язовій дистрофії у телят та
ягнят; впливає на засвоєння і обмін вітамінів А, С, Е і К в організмі;
регулює швидкість окислювально-відновних процесів. При дефіциті
селену в раціоні у тварин розвивається біломускульна хвороба.
Регуляція водно-сольового обміну

Водно-сольовий обмін в організмі тварин регулюється нерво-
вою та ендокринною системами. Сольовий та водний обміни тісно
пов’язані між собою. Центром регуляції водно-сольового обміну є
гіпоталамус. Мінеральний склад органів і тканин організму тварин
відносно сталий, що пов’язано з діяльністю органів, які депонують ті
чи інші мінеральні речовини. Такими органами є шкіра, печінка, селе-
зінка, кісткова тканина та ін.
У гіпоталамусі знаходяться спеціальні осморецепторні нервові
клітини, чутливі до зміни концентрації електролітів. Відповідне збу-
дження цих клітин викликає рефлекторні реакції, в результаті чого
відновлюється сталість осмотичного тиску крові.
Отже, регуляція водно-сольового обміну в організмі відбувається
гіпоталамусом через залози внутрішньої секреції, гіпофіз, щитовид-
ну, паращитовидну, надниркові залози. Щитовидна залоза виділяє
гормон тиреокальцитонін, який знижує кількість кальцію й фосфо-
ру в крові, гормон паращитовидних залоз — паратгормон — збільшує
241
вміст кальцію в крові, а гормон кори надниркових залоз альдостерон

посилює всмоктування натрію в нирках і виведення калію.
Солі та вода надходять в організм через травний тракт, а виво-
дяться з сечею, калом, видихуваним повітрям, молоком, секретом
слізних, потових та інших залоз.
Сталість фізико-хімічних властивостей внутрішнього середови-
ща організму — крові, міжклітинної та інших рідин — забезпечуєть-
ся складним нейрогуморальним шляхом за активною участю нирок.
Нервова система, насамперед кора головного мозку, впливає на сечо-
утворення, а також на гомеостаз рідин організму. Так, больові подраз-
нення у тварин тимчасово знижують сечоутворення. Подразнення
симпатичного нерва призводить до звуження ниркових судин і зміни
діурезу.
Осмотичний тиск крові та міжклітинної рідини впливає на водно-
сольовий обмін. Осморецептори стінки аорти, сонної артерії, судин
нирок і печінки сприймають подразнення, пов’язані із збільшенням
концентрації солей у крові, коли виникає спрага чи збільшення кіль-
кості води прн відносному зменшенні солей і гідремії.
Антидіуретичний (АДГ) і аденокортикотропний гормони (АКТГ)
відповідно задньої і передньої долей гіпофіза є основними гормона-
ми, які беруть участь у процесах осморегуляції.
У регуляції функції нирок бере участь адреналін — гормон мозко-
вого шару наднирників. Підвищена його концентрація в крові різко
знижує процес сечоутворення.
Регуляція водно-сольового гомеостазу перебуває в. прямій функ-
ціональній залежності від умов навколишнього середовища. Так, на-
приклад, при високій зовнішній температурі та інтенсивному фізич-
ному навантаженні з організму тварин виділяється велика кількість
води з потом та при диханні.
242
1. Суть обміну речовин?

2. Що таке асиміляція?
3. Що таке дисиміляція?
4. Методи вивчення обміну речовин.
5. Фізіологічне значення білка та окремих амінокислот для організму
тварин.
6. Повноцінні та неповноцінні білки.
7. Потреба організму в білках.
8. Що таке азотистий баланс?
9. Що таке білковий мінімум?
10. Біологічна цінність білка та від чого вона залежить?
11. Суть азотистої рівноваги в організмі.
12. Суть основного обміну?
13. Суть загального обміну?
14. Яка роль шлунково-кишкового тракту в білковому обміні?
15. Регуляція білкового обміну.
16. Особливості білкового обміну у жуйних.
17. Енергетичне і структурне значення жирів.
18. Роль окремих жирних кислот.
19. Особливості ліпідного обміну у жуйних.
20. Регуляція жирового обміну.
21. Значення жиру в організмі тварин.
22. Обмін вуглеводів.
23. Роль печінки у обміні вуглеводів.
24. Особливості вуглеводного обміну у жуйних.
25. Регуляція вуглеводного обміну.
26. Фізіологічне значення вітамінів.
27. Обмін жиророзчинних вітамінів.
28. Обмін водорозчинних вітамінів.
29. Роль води в організмі.
30. Обмін макроелементів.
31. Обмін мікроелементів.
32. Регуляція водно-сольового обміну.
243
Розділ 6. ОБМІН ЕНЕРГІЇ І ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ
На підтримання структури і фізіологічних процесів кожної клі-

тини організму постійно витрачається енергія. Якщо її надходження
припиняється, то порушується структура клітин та їх функція. Дже-
релом енергії є поживні речовини (білки, жири, вуглеводи), які міс-
тяться в їжі тварин. У організмі при окисленні вони зазнають змін з
утворенням механічної, теплової, електричної та хімічної енергії. За
рахунок енергії, яка утворюється при окисленні органічних речовин,
відбуваються фізіологічні процеси. Усі види енергії в організмі пе-
ретворюються в теплову. Тому вся утворювана в організмі енергія
може бути визначена за віддачею тепла. Ця енергія виражається в
одиницях тепла — джоулях1 або калоріях2.
Шлях енергетичного обміну складний. Для перетворення глюко-
зи в молочну кислоту необхідна послідовна дія її ферментів з п’ятьма
коферментами, або кофакторами. При цьому утворюється десять
проміжних органічних сполук, дев’ять з яких з’єднані з однією або
двома молекулами фосфату.
Потенціальна енергія поживних речовин міститься в різних ко-
валентних зв’язках між атомами в молекулі. Якщо глюкоза розпада-
ється до молочної кислоти, то виділяється енергія, рівна 207,24 кДж.
При розпаді глюкози до вуглекислого газу і води виділяється 2860,62
кДж. Така кількість енергії ефективно не може використатися ор-
ганізмом. 50% енергії, що утворилася в анаеробних умовах, акумулю-
ється організмом у вигляді макроергів:

глюкоза + 2АДФ+ 2PN2 лактата +2АТФ.
1
Джоуль — робота сили в 1 Н на шлях в 1 м (якщо збігаються напрямок сили і
переміщення точки прикладеної сили). Ньютон (Н) — сила, яка придає тілу маcою 1
кг прискорення в 1 м/с2.
2
Кількість тепла, яке необхідне для нагрівання 1 г води на 1°С (з 14,5 до 15,5°),
називається калорією. 1 кал = 4,186 Дж, 1 ккал = 1000 кал.
244
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція
При цьому 100,08 кДж перетворюється в макроерги (2 АТФ). При

аеробному окисленні перетворення енергії в макроерги відбувається
енергійніше. При цьому утворюється 36 молекул АТФ.
Виділяється енергія з макроергів ступінчасто, порціями. Це під-
вищує коефіцієнт корисної дії використання енергії хімічних зв’язків,
а також запобігає одночасному виділенню великої кількості енергії.
Завдяки цьому клітини і тканини захищаються від перегрівання.
Основним місцем утворення енергії у клітині є мітохондрії. Їх на-
зивають силовими станціями. В макроерги перетворюється 48% за-
пасу енергії молекули глюкози. «Калорійна цінність» макроергічних
зв’язків АТФ дорівнює 37,8 кДж.
Обмін речовин і енергії — це єдиний процес. За кількістю тепла,
що утворилося в організмі і виділилось з нього, можна судити про
величину та інтенсивність життєвих процесів. Щоб визначити енер-
гетичний баланс організму, необхідно знати кількість теплової енер-
гії, яка міститься у з’їденому твариною кормі, і кількість енергії, яка
виділяється з організму.
ОБМІН ЕНЕРГІЇ КОРМОВИХ РЕЧОВИН
Енергія кормових речовин еквівалентна теплоті їх згоряння. Цю

енергію можна визначити за допомогою калориметричної бомби
Бертло. В бомбу вміщують досліджувану речовину (білки, жири, вуг-
леводи) і під тиском у 25 атм впускають кисень. Бомбу ставлять в ка-
лориметр. За допомогою електричного струму запалюють досліджу-
вану речовину, яка швидко згоряє. Тепло, що при цьому виділяється,
нагріває стінку калометричної бомби і навколишню воду, в якій вона
міститься. Знаючи початкову і кінцеву температуру води, а також її
об’єм, можна судити про кількість тепла, що утворилося при спалю-
ванні.
При спалюванні вуглеводів і жирів у калориметричній бомбі ви-
діляється така ж кількість тепла, що і при окисленні їх у організмі.
Кінцевими продуктами розпаду їх є СO2 і Н2O.
При спалюванні білків у калориметричній бомбі утворюється
більше енергії (24,3 кДж/г; 5,8 ккал), ніж при окисленні їх в організмі
(17,16 кДж/г; 4,1 ккал). Це пов’язане з тим, що кінцевими продуктами
245
білкового обміну в організмі, крім СO2 і Н2O, є сечова кислота, сечо-

вина. Частина енергії міститься у складі сечовини та інших кінцевих
продуктів (7,2 кДж/г; 1,7 ккал).
При окисленні в організмі жирів, білків і вуглеводів утворюється
така кількість тепла: 1 г жиру — 38,94 кДж/г, 9,3 ккал; 1 г білка —
17,16 кДж/г, 4,1 ккал; 1 г вуглеводів — 17,16 кДж/г; 4,1 ккал.
В організмі тварин можливе часткове заміщення одних речовин
іншими для утворення рівної кількості енергії (закон ізодинамії).
100 г жиру за калорійністю дорівнює 232 г крохмалю, або 243 г сухого
м’яса. Закон ізодинамії має обмежене значення, тому що тварини для
своєї життєдіяльності постійно повинні одержувати певну кількість
білків, жирів і вуглеводів. Якщо відомий вміст у їжі білків, жирів і
вуглеводів, можна визначити кількість енергії, що надійшла до орга-
нізму (прибуток енергії).
Щоб визначити витрати енергії в організмі, потрібно виміряти
кількість виділеної теплової енергії за певний період часу. Визначен-
ня енергетичного обміну в організмі тварин стало можливим після
відкриття М. В. Ломоносовим у 1748 р. закону збереження маси і
руху. Він вказав на залежність теплоутворення в організмі від кіль-
кості з’їденого корму твариною. А. Л. Лавуазьє (1789) та інші вчені
експериментально підтвердили цей закон і показали, що окислення є
джерелом тепла в організмі. Була встановлена залежність між утво-
ренням вуглекислого газу і кількістю виділеного тепла. Це дало змогу
досліджувати енергетичний обмін за кількістю витраченого кисню та
виділеного вуглекислого газу.
МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ
Для визначення кількості енергії, що утворюється в організмі і

виділяється у вигляді тепла, застосовують метод прямої і непрямої
калориметрії.
Пряма калориметрія. Цим методом можна визначити все тепло,
яке виділяється тілом тварини за певний період часу в навколишнє
середовище. Для обміну тепла застосовують спеціальну калориме-
тричну камеру, яка має вигляд мідного ящика з металевим кожухом
(рис. 78). Температура останнього підтримується за допомогою елек-
246
тричного обігрівача або водного охолодження на тому рівні, як і темпе-

ратура стінки калориметричної камери. Між стінками мідного ящика
і кожуха знаходиться повітря, яке має однакову температуру з пові-
трям у камері. Все це робиться для того, щоб уникнути втрати тепла
під час проведення досліду. У верхній частині камери розміщено сис-
тему калориферних трубок, по яких пропускається вода. Тепло, яке
виділяється організмом тварин, нагріває воду. Знаючи кількість води,
яка проходить за одиницю часу через калориметр, початкову й кінцеву
температуру води, обчислюють кількість відданого організмом тва-
рини тепла в джоулях (калоріях). У камеру під час досліду подається
кисень. Повітря з камери проходить через систему вбирачів, де воно
звільняється від вуглекислого газу та води. Метод цей точний, але над-
то складний. Тому у практиці він не одержав широкого застосування.
Рис. 78. Схема калориметра Етуотора–Бенедикта:

1 — вентилятор; 2 — вікно для подавання корму та видалення екскрементів; 3 —
бак для води; 4, 5 — термометри; 6 — вікно для спостереження за твариною; 7 —
газовий годинник; 8 — балон з киснем; 9 — судина з гумовою мембраною для
підтримання тиску у камері на сталому рівні; 10, 12 — баки з сірчаною кислотою
для вбирання води; 11 — бак з їдким лугом для вбирання вуглекислого газу
247
Непряма калориметрія. Метод непрямої калориметрії засно-

ваний на врахуванні виділеного твариною вуглекислого газу і спо-
житого кисню з часу досліду. При розщепленні поживних речовин
в організмі утворюється вуглекислий газ та вода і використовується
кисень. При цьому існує певна залежність між кількістю поглинутого
кисню, виділеного вуглекислого газу та утворенням теплової енергії.
Ця залежність виражається тепловим (калорійним) еквівалентом.
Кількість тепла, що утворюється при використанні 1 л кисню, нази-
вається тепловим (калорійним) коефіцієнтом кисню (табл. 24).
Таблиця 24
Відношення дихального коефіцієнта і
калорійного еквівалента кисню
Калорійний еквівалент кисню
Дихальний коефіцієнт
кДж Ккал
0,70 19,619 4,686
0,75 19,841 4,739
0,80 20,101 4,801
0,85 20,356 4,862
0,90 20,616 4,924
0,95 20,871 4,985
1,00 21,173 5,057
Величина калорійного еквівалента буває різною, залежно від того,
на окислення яких речовин використовується кисень. Щоб знайти
калорійний коефіцієнт, потрібно визначити величину дихального ко-
ефіцієнта. Дихальний коефіцієнт — це відношення об’єму виділеного
вуглекислого газу до об’єму поглинутого кисню (ДК = СО2 : О2). Ди-
хальний коефіцієнт різний при окисленні вуглеводів, жирів і білків.
При окисленні вуглеводів кількість молекул утвореного вуглекисло-
го газу та використаного кисню рівна, що видно з рівняння:
С6Н12О6 + 6О2 = 6 СО2 + 6Н2О.
А за законом Авогадро–Жерара однакова кількість молекул газу
при одній і тій же температурі та одному і тому ж тиску займає один
і той же об’єм: 22,4 л. Тому дихальний коефіцієнт при окисленні глю-
кози та інших вуглеводів в організмі дорівнює 1
6CO2 6  22,4 л
ДК=   1.
6O2 6  22,4 л
248
При окисленні вуглеводів кисень використовується тільки на

окислення вуглецю. Вода утворюється за рахунок водню і кисню са-
мих вуглеводів.
Дихальний коефіцієнт при окисленні жирів дорівнює 0,7, тому
що кисень повітря використовується не тільки на окислення вугле-
цю, а й на утворення води
C51H98O6 + 145O2 = 102CO2 + 98H2O,
102CO2 102  22,4 л

ДК=   0,703 .
145O2 145  22,4 л
При окисленні білків в організмі дихальний коефіцієнт дорівнює
0,8.
При годівлі мішаним кормом у травоїдних тварин дихальний коефі-
цієнт наближається до 1, а у м’ясоїдних — до 0,75. Якщо при обміні речо-
вин відбувається перетворення вуглеводів у жири, то дихальний коефіці-
єнт може бути більшим за одиницю. При перетворенні жирів у вуглеводи
(при голодуванні) дихальний коефіцієнт буває нижче за 0,7 (до 0,62).
У жуйних тварин при інтенсивних бродильних процесах у рубці,
особливо коли в ньому нагромаджується багато зеленої маси, дихаль-
ний коефіцієнт буває вище 1.
Кисень в організмі використовується для окислення білків, жирів
і вуглеводів.
При розпаді 1 г кожної з цих речовин втрачається різна кількість
кисню і виділяється при цьому неоднакова кількість тепла (табл. 25).
Таблиця 25
Використання кисню та виділення тепла при окисленні різних
речовин у організмі
Звільняється
Окислювана При окисленні 1 г поживних речовин при використанні
речовина в 1 л кисню
організмі звільняється використовується
кДж ккал
кДж ккал кисню, л
Білки 17,17 4,1 0,966 19,26 4,6
Жири 38,94 9,3 2,019 19,64 4,69
Вуглеводи 17,17 4,1 0,830 21,14 5,05
249
Знаючи кількість увібраного твариною кисню і виділеного нею

вуглекислого газу за певний проміжок часу, можна вирахувати ви-
трати енергії в джоулях (калоріях).
Наприклад. Корова за 10 хв досліду вдихнула 25 л кисню і видих-
нула 20 л вуглекислого газу. Скільки енергії виділилось у корови за
час досліду?
Визначаємо дихальний коефіцієнт:
20
ДК=  0,8 .
25
При такому дихальному коефіцієнті, коли використовується 1 л
кисню, звільняється 20,101 кДж (4,801 ккал) тепла (див. табл. 24).
Корова за 10 хв увібрала 25 л кисню, отже, у неї утворилося:
20,101 кДж  25 = 502,525 кДж тепла,
4,801 ккал  25 = 120,025 ккал тепла.
ДОСЛІДЖЕННЯ ГАЗООБМІНУ
Визначати газообмін у тварин можна в апаратах двох систем: за-

критої й відкритої. В одних респіраційних апаратах закритої системи
одне й те ж повітря циркулює в середині його протягом усього дослі-
ду. Витрачений кисень при диханні тварини в камері поповнюється з
кисневих газомерів, які діють автоматично (рис. 79).
Іншу групу представляють респіраційні апарати з постійним при-
пливом свіжого повітря (рис. 80). За допомогою цих апаратів дослід
можна проводити довгий час. Кількість увібраного кисню та виділе-
ного вуглекислого газу визначається за увесь час досліду.
Простішим методом, який широко використовується на практи-
ці, є масковий метод. Він дає можливість визначити енергетичний
обмін у різних умовах навколишнього середовища. Дихальна маска
накладається на морду тварини, яка з допомогою гофрованої трубки
з’єднується з гумовим мішком (рис. 81), куди збирають все видихува-
не повітря за певний проміжок часу. З гумового мішка беруть пробу
повітря для визначення в ньому вмісту О2 і СО2, а решту повітря з ньо-
го пропускають через газовий годинник, щоб визначити його об’єм.
250
Рис. 79. Схема респіраційного апарата Шатернікова:

1 — раковина; 2 — водогінний кран; 3 — прилад для подання води; 4 — ви-
мірна бюретка; 5 — вода; 6 — балон з киснем; 7 — манометр; 8 — термометр;
9 — камера; 10 — сечозбірник; 11 — холодильник; 12 — розчин їдкого лугу для
вбирання CO2; 13 — насос для циркуляції повітря; 14 — посудина з хлорис-
тим вапном для вбирання вологості
Рис. 80. Респіраційний апарат з постійним проходженням свіжого повітря:

а — бокова трубка; Н, Б, Б1 — насоси; Г — трубка; Е — зволожувач; Д, В, В1, —
газові годинники
251
Рис. 81. Дихальні маски для коней (а) і великої рогатої худоби (б)
Кількість увібраного кисню та виділеного вуглекислого газу ви-

значають за об’ємом видихнутого повітря, а також за різницею вмісту
цих газів в атмосферному і видихнутому повітрі.
ЗАГАЛЬНИЙ І ОСНОВНИЙ ОБМІНИ
Загальний обмін — обмін речовин і енергії, що відбувається в ор-

ганізмі тварини при звичайних умовах існування. Він залежить від
багатьох внутрішніх і зовнішніх факторів. Немає майже жодного
фактора, які б не впливали через нервову систему на обмін речовин.
Щоб порівняти інтенсивність обміну речовин у тварин при різних
фізіологічних станах, необхідно визначити енергетичні витрати ор-
ганізму при чітко визначених умовах.
Основний обмін — це рівень енергетичних витрат організму при
повному спокої, натщесерце, при певній температурі навколишнього
середовища. Енергія при цьому обміні витрачається на функції важ-
ливих систем (кровообігу, дихання, травлення, діяльності нервової
системи та залоз внутрішньої і зовнішньої секреції тощо).
Енергія, яка витрачається в організмі тварини для утворення різ-
них видів продукції, називається продуктивним обміном.
Основний обмін визначають у тварин при оптимальній для пев-
ного виду тварин температурі, у стані спокою та при вільному від
252
корму кишечнику. Основний обмін можна визначити у собак і кішок.

У сільськогосподарських тварин (особливо у травоїдних) досліджу-
ється не основний, а загальний обмін. Це пов’язано з тривалим знахо-
дженням грубого корму в травному тракті, а також з тим, що великих
тварин важко обмежити в рухах. Основний і загальний обміни вира-
жають кількістю тепла в джоулях (калоріях) на 1 кг живої маси або на
1 м2 поверхні тіла за певний проміжок часу (табл. 26).
Таблиця 26
Теплопродукція на 1 кг маси і 1 м2 поверхні тіла
Виділення тепла за добу
кДж ккал
Маса тіла,
Тварина на 1 м2
на 1 м2
кг на 1 кг на 1 кг
поверхні поверхні
маси тіла маси тіла
тіла 1 тіла
Кінь 441,0 52,80 3944 11,3 948
Свиня 128,0 69,65 4485 19,1 1078
Собака 15,2 81,20 4323 51,5 1039
Кріль 2,3 114,0 3224 75,1 776
Гуска 3,5 187,20 4031 66,7 969
Курка 2,0 273,60 4943 71,0 943
На основі досліджень Рубнера витрати енергії на 1 м2 поверхні

тіла при основному обміні мають близькі числа. Тому витрати енер-
гії теплокровними тваринами пропорційні розмірам поверхні тіла
(закон поверхні). Із зменшенням маси тіла тварини збільшуються
витрати енергії, тому що у них збільшується при цьому відносна по-
верхня тіла.
Пізніше дослідами було доведено, що встановлена Рубнером за-
кономірність має обмежені значення. Погляд його був помилковим,
бо ігнорувалось значення нервової системи, віку, статі та інших фак-
торів. У тварин з однаковою поверхнею тіла основний обмін може
бути різний. Він залежить не стільки від тепловіддачі з поверхні тіла,
скільки від біологічних особливостей тварлни, стану нервової систе-
ми та залоз внутрішньої секреції.
253
ВПЛИВ ЗОВНІШНІХ І ВНУТРІШНІХ ФАКТОРІВ

НА ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН
На рівень основного обміну впливають: порода, вид, вік, стать,

жива маса, продуктивність, фізіологічний стан тварини, пора року
та інші зовнішні й внутрішні фактори. Енергетичний обмін у різних
порід тварин неоднаковий і залежить від статі й віку. У бугаїв він на
10–26% вищий, ніж у корів, у кнурів на 20% вищий, ніж у свиноматок,
у півня на 20–30% вищий, ніж у курки. Ці відмінності починають ви-
являтися у тварин і птиці з періоду статевого дозрівання.
У молодих тварин, що ростуть, обмін відбувається інтенсивніше, ніж
у дорослих тварин. З віком обмін починає зменшуватися, що пов’язано
із зниженням окислювальних процесів в організмі (табл. 27).
Таблиця 27
Вилив віку на обмін енергії
На кіло-годину Зниження
Вік обміну
Тварина
2 місяці 30 місяців (у скільки
кДж ккал кДж ккал разів)
Корова 152,8 36,5 57,8 13,8 2,6
Вівця 187,9 44,9 92,1 22,0 2,0
Кобила 120,1 28,7 58,6 14,0 2,0
Свиня 203,4 48,6 55,3 13,2 3,7
Максимальний обмін збігається з періодом подвоєння живої маси

тварини. Згідно з даними В. Г. Грибана (1989), у завезених баранів
породи новозеландський коридель енергетичний обмін на 30–35%
вищий, ніж у асканійських (місцевих).
Основний обмін у тварин влітку і навесні вищий, ніж восени і
взимку, вдень вищий, ніж вночі. У верблюдів у стані відносного спо-
кою інтенсивність обміну приблизно на 40% нижча, ніж у коней.
На загальний обмін впливає годівля, рівень продуктивності та ро-
бота тварини. Чим грубіший корм, тим більше витрачається енергії на
його переробку. На пережовування 1 кг вівса кінь витрачає близько
249 кДж (59,5 ккал), 1 кг сіна — 694 кДж (165,8 ккал). На пережову-
вання 1 кг лугового сіна корова витрачає всього 465 кДж (110,1 ккал).
254
Обмін речовин посилюється під час тічки у тварин. В останній

період вагітності енергетичні витрати збільшуються приблизно до
35%.
У високопродуктивних тварин обмін вищий, ніж у середньо- і
низькопродуктивних, у лактуючих на 30% вищий, ніж у нелактую-
чих.
Особливо інтенсивний газообмін у тварин спостерігається при
м’язовій роботі. У стані спокою корова на одиницю маси тіла за 1 го-
дину вживає 215,8 мл кисню. Після 5-хвилинної пробіжки ця величи-
на через 1 хв дорівнює 687,4 мл, 3 хв — 623,3, а через 40 хв — 279,7 мл.
Після годівлі тварин рівень обміну підвищується на 8–40%. Під-
вищення обміну після поїдання корму називають специфічно дина-
мічною дією корму. Причому ця дія найбільше виражена при вжи-
ванні білків. При вживанні вуглеводів і жирів ця дія корму менше
виражена. Білки підвищують обмін у середньому на 31%, жири — на
15%, вуглеводи — на 6%. Найбільше підвищення обміну при годівлі
білками можна пояснити тим, що продукти розщеплення органічних
речовин після всмоктування у кров стимулюють обмін.
Провідна роль у здійсненні специфічно динамічної дії поживних
речовин відводиться нервовій системі. Якщо зруйнувати черевні сим-
патичні нерви, то вказана дія поживних речовин зникає.
РЕГУЛЯЦІЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ
Обмін енергії регулюється нервовою системою та гуморальними

факторами. Особливо важливе значення в регуляції обміну речо-
вин і енергії має підгорбкова ділянка головного мозку, де розміщені
центри вегетативної нервової системи (ядро сірого горба). Підгорб-
кова частина бере участь у рефлекторній регуляції процесів обміну.
Вплив на ці процеси здійснюється підгорбковою ділянкою через не-
рви симпатичної та парасимпатичної нервових систем. По симпатич-
них нервах ідуть імпульси, які впливають на м’язи. Морфологічно й
функціонально підгорбкова ділянка зв’язана з гіпофізом і через нього
може впливати на процеси обміну. Важливе значення в регуляції об-
міну енергії мають Гормони гіпофіза, щитовидної, підшлункової та
надниркових залоз. Важливе значення в регуляції енергетичного
255
обміну мають рефлекси, які виникають при подразненні різних ін-

теро- та екстерорецепторів.
Кора великих півкуль головного мозку має провідну роль у ре-
гуляції обміну речовин та енергії. Це можна довести за допомогою
методики вироблення умовних рефлексів. У лабораторії К. М. Бико-
ва було доказано, що величина газообміну у тварин може змінювати-
ся під впливом будь-яких подразників, що колись збігались у часі з
факторами, які змінювали обмін речовин (вид корму, пасовища, по-
їдання корму, м’язова діяльність, добові коливання температури по-
вітря тощо).
ТЕПЛООБМІН ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ
В організмі тварин тепло утворюється постійно. Найбільше

(близько 2/3) утворюється тепла в скелетних м’язах. Багато його
утворюється в печінці та інших залозах. Утворюване тепло постійно
виділяється з організму в навколишнє середовище. Основні фермен-
тативні реакції, які беруть участь у обміні речовин, можуть відбу-
ватися при певних температурних межах (від 0 до 45–50°С) — тем-
пературному гомеостазі. Межі коливання температури тіла у тварин
досить вузькі. Для деяких тварин зниження температури тіла нижче
15°С і підвищення її понад 44°С згубне для організму. Найбільш чут-
ливі до зміни температури нервові клітини.
У рептилій, амфібій і риб температура тіла нестала і залежить від
температури навколишнього середовища. їх називають пойкілотерм-
ними. Терморегуляція у них недосконала і не забезпечує сталої тем-
ператури тіла.
У деяких тварин (ссавці і птиці) температура тіла не залежить від
температури навколишнього середовища. Таких тварин називають
гомойотермними. У них високорозвинений механізм терморегуля-
ції.
Сталість температури тіла у теплокровних тварин підтримується
за рахунок теплопродукції та тепловіддачі. Внаслідок хімічних пере-
творень в організмі тварин постійно утворюється тепло, яке перехо-
дить у навколишнє середовище. Якщо рівень теплоутворення відпо-
відає рівню тепловіддачі, то температура тіла у тварин залишається
256
на відносно сталому рівні. Таку сталість температури називають ізо-

термією. У немовляти вона настає через деякий час після народжен-
ня. Затримка тепла в організмі призводить до підвищення темпера-
тури (гіпертермія), що зумовлює захворювання. Хворобливий стан
у тварин при цьому називають лихоманкою, або гарячкою. Різке
зниження температури тіла (гіпотермія) призводить до послаблення
процесів обміну, ослаблення дихання та скорочень серця, зменшення
споживання кисню. Цю закономірність використовують при прове-
денні складних хірургічних операцій на серці, мозку та інших важли-
вих органах. Температура тіла для кожного виду тварин коливається
в дуже вузьких межах (табл. 28).
Таблиця 28
Температура тіла тварин (у прямій кишці)
Температура тіла, °С Температура тіла, °С
Тварина Тварина
середня коливання середня коливання
Кінь 38,0 37,5–38,5 Собака 38,5 37,5–39,0
Корова 39,0 37,5–39.5 Кішка 39,0 38,0–39,5
Олень 38,0 37,5–38,6 Морська
Вівця 40,0 38,0–41,0 свинка 39,0 37,9–39,4
Коза 40,0 37,6–41,0 Курка,
Кріль 39,0 38,5–39,7 качка 41,5 40,3–41,7
Свиня 39,5 38,0–40,0 Ластівка 42,0 41,0–43,0
Температура тіла залежить від фізіологічного стану тварин (збу-

дження, пригнічення, тічка, вагітність, роди тощо). Вдень температу-
ра тіла вища, ніж вночі. О 3–4-й годині ранку температура тіла буває
мінімальною, а о 16–18-й годині вечора досягає максимуму.
Критична точка — температура середовища, при якому буває най-
нижчий рівень обміну речовин з мінімальним напруженням механіз-
мів тепловіддачі. Температурна зона, при якій цей низький рівень об-
міну речовин підтримується на постійному рівні, називається зоною
термічної нейтральності. Критична точка і ширина нейтральної зони
для різних типів і видів тварин неоднакові.
Морфологічні дані тварини (вгодованість, поверхня тіла, маса,
потовиділення), екологічні умови існування тварин і сезон року
впливають на хімічну терморегуляцію. Дуже низька критична точка і
257
широкий діапазон нейтральної зони (від 4 до 20°С) у великої рогатої

худоби.
Тваринам важко утримувати постійну температуру тіла при ви-
соких температурах навколишнього середовища. В таких умовах різ-
ко змінюється відношення між різними шляхами виділення тепла
з організму. В умовах високих температур хімічна терморегуляція
у сільськогосподарських тварин виявляється дуже слабко. Хімічна
терморегуляція добре виражена у телят, ягнят, лошат з перших днів
життя. Підвищення температури навколишнього середовища не за-
вжди підвищує енергетичний обмін. Новонароджені стійкіші до ви-
соких температур повітря, ніж дорослі.
Поросята, каченята і курчата дуже чутливі як до низьких, так і до
високих температур повітря. У сільськогосподарських тварин присто-
сованість до низьких температур повітря краща, ніж до високих. Кіль-
кість тепла, утворюваного в тілі різних тварин, неоднакова (табл. 29).
Таблиця 29
Теплопродукція різних тварин
Середня кількість утворюваного тепла
на 1 кг маси
Тварина
за годину за добу
кДж ккал кДж ккал
Кінь
у спокої 5,44 1,3 130,56 31,2
при малій роботі 8,53 2,04 — —
при середній роботі 10,29 2,46 — —
при важкій роботі 12,97 3,10 — —
Тонкорунна вівця 8,79 2,10 210,96 50,4
Свиня 12,13 2,5 291,12 69,8
Собака (велика) 7,11 1,7 170,64 40,8
Кріль 23,44 5,6 562,56 135,0
Голуб 41,86 10,0 1004,64 240,0
Чим менша тварина, тим відносно більше вона утворює тепла з

розрахунку на 1 кг живої маси. Теплопродукція, особливо у жуйних
тварин, зростає при поїданні корму за рахунок розкладання пожив-
них речовин та діяльності травного тракту.
258
У молодих тварин температура тіла завжди вища, ніж у дорос-

лих, що пов’язано з підвищенням обміну речовин. При інтенсивній
м’язовій роботі температура тіла підвищується. Поїдання корму
підвищує, а тривале голодування знижує температуру тіла у тва-
рин. Сталість температури тіла гомойотермних зберігається лише за
умови рівності теплоутворення і тепловіддачі усього організму. Це
досягається за рахунок терморегуляції, яка поділяється на хімічну й
фізичну.
Хімічна терморегуляція — це сукупність фізіологічних процесів,
спрямованих на зміну обміну речовин та утворення тепла в організмі
тварин. Утворення тепла в організмі зумовлено екзотермічними ре-
акціями, які супроводжують процеси дисиміляції (катаболізму). Ці
процеси постійно відбуваються в організмі тварин, а тому й тепло
виділяється постійно. Процеси асиміляції (анаболізму) пов’язані з
синтезом необхідних для організму речовин. Вони відбуваються з
поглинанням тепла і супроводжуються ендотермічними реакціями.
Спрямованість, швидкість і збалансованість усіх біохімічних реакцій
впливають на кінцевий результат енергетичної діяльності організму.
Кількість тепла, що утворюється в організмі, залежить від рівня об-
міну речовин у органах. В органах з інтенсивним обміном речовин
(скелетні м’язи, залози, головним чином печінка, нирки) утворюєть-
ся найбільша кількість тепла. У кістках, хрящах, сполучній тканині
утворюється найменше тепла. У м’язах утворюється 50–60% усього
тепла. Воно утворюється в м’язах навіть у стані спокою, тому що вони
завжди перебувають у стані тонусу (терморегуляційний тонус). У пе-
чінці і травному тракті утворюється 20–30%, в інших органах і систе-
мах організму — 10–20% тепла.
Між температурою навколишнього середовища і теплоутворенням
існує обернено пропорційне відношення. Влітку теплоутворення зни-
жується, а взимку — підвищується.
Фізична терморегуляція — сукупність фізіологічних процесів,
спрямованих на посилення або зниження тепловіддачі.
Реакція кровоносних судин та гладеньких м’язів шкіри, інтенсив-
ність потовиділення, зміна положення тіла впливають на тепловідда-
чу тварин. При підвищенні температури навколишнього середовища
тварини інстинктивно посилюють тепловіддачу, збільшуючи по-
верхню відкритої шкіри (лежать витягнувшись). У них збільшується
259
потовиділення, знижується апетит, рухи їх стають млявими. Дихання

прискорюється (теплове поліпное). Кровоносні судини шкіри реф-
лекторно розширюються, що призводить до збільшення віддачі тепла
в навколишнє середовище.
На холоді тварини зменшують площу відкритої шкіри — лежать
зіщулившись. Собаки і кішки згортаються калачиком. Апетит під-
вищується. Кровоносні судини шкіри звужуються, секреція потових
залоз зменшується. Все це зумовлює зниження віддачі тепла в навко-
лишнє середовище. Реакція кровоносних судин шкіри на холодове
або теплове подразнення є рефлекторним актом і підпорядкована
центральній нервовій системі.
Віддача тепла з поверхні тіла тварини відбувається конвекцією,
тепловипромінюванням, теплопроведенням і випаровуванням води.
Конвекція — нагрівання шару повітря, що оточує тварину. Тепло-
випромінювання — випромінювання з поверхні тіла інфрачервоних
(невидимих) променів. Теплопроведення — нагрівання всього, до чого
доторкується тіло тварини.
При випаровуванні води з поверхні тіла тварини і дихальних шляхів
забирається тепло (прихована теплота пароутворення). Для випарову-
вання 1 мл води організм витрачає 2,4 кДж (0,58 ккал). Деяка кількість
тепла витрачається твариною на нагрівання корму та води. Віддача те-
пла відбувається тим інтенсивніше, чим більша різниця між темпера-
турою шкіри тварини і температурою навколишнього повітря.
При температурному оптимумі конвекцією витрачається 31% те-
пла, випромінюванням (радіацією) — 43,74, випаровуванням — 21,71,
на нагрівання корму — 1,55, нагрівання повітря в легенях — 1,3, з
калом і сечею — 0,7% тепла. В неоднакових умовах життя тварини
значення кожного із способів віддачі тепла різне. В одному випадку
більше тепла віддається при потовиділенні, в іншому — конвекцією і
т.д. Більше тепла віднімає від шкіри вологе повітря, що рухається.
Тварини при стійловому утриманні повинні знаходитися у при-
міщеннях з нормальною вологістю повітря і сухою підлогою. Вологе
холодне повітря та мокра підлога призводять до переохолодження
тіла і захворювання тварин. При підвищенні температури вологого
навколишнього повітря тепловіддача іноді стає недостатньою і це
може спричинити тепловий удар, який буває у коней і кролів. При
тепловому ударі тварина може загинути. Велике значення в термо-
260
регуляції має шкіра. З її поверхні виділяється близько 60% усього

тепла. Цьому сприяють потові залози, добре розвинуті у коней, ве-
ликої рогатої худоби та овець. У собак вони розвинуті слабко, тому
випаровується вода у них через дихальні шляхи.
Шкіра тварин і птиці вкрита шерстю або пір’ям, які захищають
тварин від несприятливих температурних впливів. Теплопровідність
у них змінюється залежно від густоти шерсті або пір’я. Кератин, який
входить до складу шерсті або пір’я, погано проводить тепло. Крім того,
між волоссям або пір’ям нагрівається повітря і залишається постійно у
стані спокою. Це зігріте повітря є ніби власним мікрокліматом твари-
ни. За рахунок волосяного покриву вони зберігають сталу температу-
ру тіла при значному зниженні температури навколишнього повітря.
Значна втрата тепла відбувається при стриженні тварин. У перші
5–6 днів температура тіла у стрижених овець знижується протягом
кількох діб на 1–2, у коней — на 1–1,5°С.
При м’язовій роботі різко зростає віддача тепла випаровуванням.
Випаровування води з поверхні шкіри тим більше, чим сильніше по-
товиділення, чим сухіше і рухливіше повітря. Тварини краще витри-
мують високу температуру в сухому повітрі, ніж у вологому.
Температура тіла тварини регулюється центральною нервовою
системою і залозами внутрішньої секреції: Основна роль у регуля-
ції температури тіла тварин відводиться нервовій системі, від якої
залежать дрібні скорочення шкірних м’язів, загальне підвищення
тонусу м’язів, а також зміна просвіту судин шкіри. Основний центр
терморегуляції розташований у ділянці підгорбкового тіла головно-
го мозку. Він координує роботу центра теплопродукції, що міститься
у бокових ядрах гіпоталамічної ділянки і центра тепловіддачі, який
міститься у проміжному мозку, у сірому горбі гіпоталамічної ділян-
ки. Якщо зробити укол у певну ділянку проміжного мозку, то темпе-
ратура тіла у тварини підвищується на 2–3°С. Цей дослід доказує, що
існує певний центр терморегуляції. Якщо ж зруйнувати проміжний
мозок у тварини, то сталості внутрішньої температури не спостеріга-
ється, тварина стає пойкілотермною.
У природних умовах збудження центра терморегуляції здійсню-
ється двома шляхами: рефлекторно (подразненням переважно тер-
морецепторів шкіри при охолодженні або нагріванні) і гуморально
(кров, охолоджуючись у шкірі і потім обмиваючи центр, подразнює
261
його). Фізична терморегуляція (потовиділення, зміна просвіту шкір-

них судин) залежить від усього спинного мозку. Перерізування його
позаду другого грудного сегмента виключає фізичну терморегуляцію.
Вищі центри терморегуляції розміщені в лобній частині вели-
ких півкуль головного мозку і лімбічній системі. У тварин можлива
умовно-рефлекторна зміна температури тіла. Терморегуляція у них
порушується при різних стресових станах. Від центра терморегуля-
ції по вегетативній нервовій системі збудження йде до органів (м’язи,
печінка, залози), внаслідок чого змінюється інтенсивність окислю-
вальних процесів у них. Центр терморегуляції може впливати на
окислювальні процеси в організмі і через залози внутрішньої секреції
(гормони) — гормонально, підвищуючи або знижуючи їх. Особливо
важливе значення в терморегуляції відводиться щитовидній, зобній,
підшлунковій і наднирковим залозам. Введення екстрактів щитовид-
ної, зобної і надниркових залоз у черевну порожнину їжака під час
зимової сплячки викликає пробудження його з одночасним підви-
щенням температури тіла.
У тварин Крайньої Півночі, щитовидна залоза розвинута краще,
ніж у тварин південних районів.
Екстракти підшлункової залози мають протилежну дію (знижу-
ють життєві процеси).
1. Як визначити енергію кормових речовин?

2. Як визначити витрати енергії в організмі?
3. Суть прямої калориметрії.
4. Суть непрямої калориметрії.
5. Дихальний коефіцієнт.
6. Вплив зовнішніх факторів на енергетичний обмін.
7. Регуляція обміну енергії.
8. Температура тіла у тварин.
9. Як здійснюється тепловіддача?
10. В яких органах найбільш інтенсивно проходить процес теплоутво-
рення?
11. У чому полягає нервовий механізм регуляції температури тіла тварин?
12. Суть фізичної терморегуляції.
13. Суть хімічної терморегуляції.
262
Розділ 7. ВИДІЛЕННЯ
У процесі обміну речовин в організмі утворюються кінцеві про-

дукти, які повинні виділитися з організму, бо нагромадження їх ви-
кликає отруєння організму. Виділення продуктів обміну з організму
є заключним етапом обміну речовин. Воно необхідне для підтриман-
ня постійного внутрішнього середовища організму (крові й лімфи) —
гомеостазу (постійний сольовий склад, осмотичний тиск, рН тощо).
При випаровуванні поту і виділенні водяної пари через легені від-
дається тепло, а тому органи виділення беруть участь у терморегу-
ляції.
До органів виділення належать нирки, потові та слинні залози,
шлунок, підшлункова залоза, печінка, кишки, легені, молочна залоза.
Виділення вуглекислого газу, деяких летких речовин (ефір, хло-
роформ, спирт) і частково води здійснюється через легені. Сечовина,
сечова кислота, аміак, вода та мінеральні речовини виводяться з орга-
нізму переважно з сечею нирками, з калом через кишечник і незначна
кількість — з потом. Слинні і шлункові .залози виділяють деякі важкі
метали, ряд лікарських речовин (хінін, саліцилати, морфій), а також
нейтральні барвники. Печінка видаляє з крові гормони (тироксин,
фолікулін), продукти обміну гемоглобіну, азотного метаболізму та
багато інших речовин.
Кишечник і підшлункова залоза виділяють солі важких металів,
пурини, лікарські речовини. З потом виділяється вода і солі, деякі ор-
ганічні речовини (сечовина, сечова кислота), а при тяжкій м’язовій
роботі — молочна кислота. Серед органів виділення важливе місце
займають сальні й молочні залози. Шкірне сало та молоко, яке вони
виділяють, не є «шлаками» обміну речовин, але мають важливе фізіо-
логічне значення.
263
ЕВОЛЮЦІЯ ВИДІЛЬНОЇ СИСТЕМИ

Видільні функції у тваринному світі в процесі еволюції зазнали
ряду змін. В одноклітинних організмів, наприклад у туфельки, ви-
дільний орган має вигляд вакуолі, яка ритмічно скорочується. У ба-
гатоклітинних організмів видільна система являє собою сітку розга-
лужених трубок (нефридіїв), які відкриваються назовні на поверхню
тіла.
У комах роль нирок виконують мальпігієві судини, які впадають
у кишковий канал.
У примітивних хребетних є вже первинна нирка. Вона складаєть-
ся з системи покручених трубок, які одним кінцем відкриваються з
допомогою воронки у порожнину тіла, а іншим — у поздовжній ви-
дільний канал. Поряд з воронкою знаходиться клубочок кровонос-
них судин.
У риб і амфібій утворюється спільний кінець канальця, що вдав-
люється в судинний клубочок. Надалі проходить ускладнення будо-
ви канальців і утворення сечоводів, в які ці канальці відкриваються.
У птиць капілярна сітка клубочків у нирках менш розвинута, ніж
у ссавців. У ссавців судинні клубочки нирок досягли найбільшого
розвитку і в канальцях відбувається зворотне всмоктування великої
кількості води і речовин, які необхідні організму.
НИРКИ ТА ЇХ ФУНКЦІЯ
До органів сечовиділення належать нирки та сечовідвідні шля-
хи — ниркові миски, сечоводи, сечовий міхур і сечопускний канал
(сечівник).
Нирки — парні органи, буро-червоного кольору, бобовидної фор-
ми, що розміщені у поперековій частині по боках хребта. У великої
рогатої худоби нирки з поверхні борозенчасті, у інших сільськогоспо-
дарських тварин — гладенькі. На внутрішньому краї нирок, оберне-
ному до хребетного стовпа, є невелика заглибина — ворота, через які
входять ниркова артерія і нервові волокна від сонячного сплетення, а
виходять ниркова вена, сечовід і лімфатичні судини.
Нирки мають складну будову (рис. 82). Вони збудовані за типом
складних альвеолярно-трубчастих залоз, поділених на часточки. На
264
Розділ 7. Виділення
Рис. 82. Мікроскопічна будова нирки:

а, б — зовнішній і внутрішній шари нирок: 1 — капіляри, що обплітають ка-
нальці; 2, 6, 10 — різні ділянки ниркового канальця; 3 — судина, яка виносить
кров з клубочка; 4 — судина, що приносить кров до клубочка; 5 — капсула з
клубочковою судиною в ній; 7 — артерія; 8 — вена; 9 — збірна трубка, по якій
сеча проходить у ниркову миску
265
розрізі цієї залози видно три шари: 1) зовнішній — кірковий, або се-
човипускний; 2) внутрішній — мозковий, або сечовідвідний; 3) серед-
ній, або пограничний. Зовні нирки вкриті серозною оболонкою, під
якою є жирова капсула, а під нею розміщена міцна фіброзна оболонка.
Анатомічно-функціональним елементом нирки є нефрон, який впер-
ше був описаний російським вченим А. М. Шумлянським у 1782 р.
Нефрон побудований з судинного клубочка і канальців (рис. 83).
Судинний клубочок (мальпігіїв) вкритий капсулою Шумлянського–
Боумена, яка переходить в порожнину канальця. Від капсули почи-
нається звивистий проксимальний канадець першого порядку, який
перетворюється в петлю Генле з
низхідною і висхідною трубками,
звивистий дистальний канадець
другого порядку та збірний ка-
надець. Збірні канальці відкри-
ваються в ниркову миску (у дріб-
них жуйних, коней і м’ясоїдних)
або у чашечки (у великої рогатої
худоби та свиней). У капсулі
Шумлянського–Боумена епіте-
лій плоский, одношаровий, а зви-
висті канальці вистелені низь-
ким призматичним або кубічним
залозистим епітелієм. Епітелій
прямих канальців належить до
кубічного і призматичного. У діа-
метрі звивисті канальці досяга-
ють 35–60 мкм. Довжина кожно-
го канальця у людини близько 5
см, а загальна довжина їх — 100–
150 км із загальною поверхнею
Рис. 83. Схема будови нефрона:
1 — судинний клубочок (мальпігіє- епітелію 50 м .
2
нове тіло); 2 — дистальний звивис- У великої рогатої худоби не-

тий канал ець; 3 — проксимальний фронів близько 8 млн, поверхня
звивистий каналець; 4 — збірна труб- яких становить 39,5 м2, у сви-
ка; 5 — низхідна частина петлі Генле; ней відповідно 1,4 млн і 7,2 м2,
6 — висхідна частина петлі Генле овець — понад 1 млн і 3,5 м2, кро-
266
лів 285 тис. і 0,4 м2. У кішок нефронів 400 тис. В кожній нирці людини
близько 1 млн нефронів.
У нирці зустрічається декілька типів нефронів: супер-фіціальні
поверхневі, інтракортикальні і юкстамедулярні. Відрізняються вони
між собою локалізацією, розміром клубочків (юкстамедулярні більші
за суперфіціальні), глибиною розташування клубочків у кірковому
шарі нирки (клубочки юкстамедулярних нефронів містяться на межі
кіркового і мозкового шарів), а також довжиною окремих ділянок у
нефроні. Довжина петлі юкстамедулярного нефрона більша, ніж су-
перфіціального. Більшість капсул Шумлянського–Боумена (2/3)
розташована в кірковому шарі, менше (близько 1/3) — на межі кірко-
вого і мозкового, який називається юкстамедулярним.
Кров надходить до нирки нирковою артерією, яка відходить від
аорти. На межі кіркового,і мозкового шарів ниркова артерія, розга-
лужуючись, утворює дуги, від яких відходять міжчасточкові артерії.
Останні в свою чергу дають в усі боки бокові гілки — приносні суди-
ни, які закінчуються судинними клубочками. Приносна (аферентна)
артеріола мальпігієвого клубочка ширша за відвідну (еферентну), що
має велике значення для утворення сечі (тиск крові в капілярах маль-
пігієвого клубочка досягає 70–90 мм рт. ст.), а в інших капілярах —
20–40 мм рт. ст. Із судинного клубочка виходить виносна артерія і
знову розпадається на капіляри, які густою сіткою обплітають сечові
канальці. Ці капіляри збираються у вени, які при злитті утворюють
ниркову вену (рис. 82). Таким чином, більша частина крові в нирці два
рази проходить через капіляри. Різниця кровопостачання юкстамеду-
лярного нефрона в тому, що еферентна артеріола не розпадається на
капілярну сітку сечових канальців, а утворює прямі судини, які опус-
каються в мозковий шар. Прямі судини мають важливе значення при
прямому проходженні крові з артеріальної системи у венозну через юк-
стамедулярні клубочки. Цей шлях використовується при ішемії нирок,
яка виникає за різних умов. При цьому юкстамедулярні судини різко
розширюються і вся кров, що проходить крізь них, залишається арте-
ріальною. У нормальних умовах проникності значної кількості крові
в юкстамедулярну зону заважають механізми (шунти) замикання.
Відкривання і закривання їх здійснюється рефлекторним шляхом. У
нормі 80% крові проходить крізь кіркові клубочки і 20% — крізь юк-
стамедулярні. У місці входження в клубочок приносна артеріола має
267
потовщення (так званий юкстагломерулярний комплекс). Клітини

комплексу виділяють гормон ренін, який необхідний для підтримання
кров’яного тиску на певному рівні (підвищує кров’яний тиск). Ренін
утворюється при зниженні ниркового кровотоку.
Нирки добре забезпечуються кров’ю. Кровозабезпечення їх у 20
разів переважає кровозабезпечення інших органів. Через кровонос-
ні судини нирок людини за хвилину переміщується від 1/4 до 1/5
об’єму крові, яка виходить із лівого шлуночка серця. Кровоток у корі
нирки досягає 4–5 мл за 1 хв на 1 г тканини. Маса нирок не переви-
щує 1/200 маси тіла (0,43% маси тіла здорової людини). За добу вся
кров проходить через нирки 200–300 раз.
У нирках є велика кількість рецепторів, при подразненні яких ім-
пульси по аферентних волокнах надходять у спинний мозок. Частина
їх проходить у нервах вегетативної нервової системи. Еферентні во-
локна надходять до нирок у складі симпатичних і парасимпатичних
(блукаючих) нервів. Особливо велика кількість волокон обплітає
клітини юкстагломерулярних апаратів. У нирці є нервові вузли па-
расимпатичної нервової системи.
Основною функцією нирок є утворення сечі. Виконуючи цю
функцію, вони беруть участь у регуляції об’єму крові та кров’яного
тиску. Підтримуються сталість осмотичного тиску крові та її іонного
складу. За рахунок нирок виводяться надлишки органічних речовин
з організму і підтримується кислотно-лужна рівновага. Нирки регу-
люють метаболізм білків, жирів, вуглеводів, впливають на зсідання
крові та еритропоез. У них відбувається синтез ферментів і активних
речовин (ренін, брадикінін, урокіназа, еритрогенін, вітамін D3 та ін.).
УТВОРЕННЯ СЕЧІ
Утворення сечі відбувається у дві фази за рахунок складної роботи

нирок. У нирках відбуваються такі процеси, як фільтрація, реабсорб-
ція і секреція. У першу фазу (фільтраційну) утворюється, первин-
на сеча. Крізь стінки капілярів судинних клубочків і стінку капсули
Шумлянського–Боумена фільтрується з плазми крові вода, органічні
та мінеральні речовини. Через пори мальпігієвих клубочків не про-
ходять речовини, молекулярна маса яких більша 70000. У здоровому
268
організмі крізь пори капсули у канальці проникає 1% альбумінів, а

при гемолізі — до 5% гемоглобіну. Білок, який потрапляє в первинну
сечу, швидко всмоктується в проксимальних канальцях і навіть стін-
кою клубочкової капсули. А тому вважають, що первинна сеча скла-
дається майже з тих же компонентів, що і плазма крові, за винятком
білків. Наявність першої фази утворення сечі довів своїми дослідами
А. Н. Річардсон (рис. 84). За допомогою мікроманіпулятора він одер-
жував рідину із порожнини капсули. Мікрохімічний аналіз цієї рідини
показав, що вона подібна плазмі крові. Фільтрація рідини в порожни-
ну капсули відбувається до тих пір, поки існує різниця між кров’яним
тиском у капілярах мальпігієвого клубочка (70–90 мм рт. ст.),
колоїдно-осмотичним тиском у плазмі (30 мм рт. ст.) і гідростатичним
тиском ультрафільтрату плазми крові у капсулі клубочка (20 мм рт.
ст.). Ця різниця (70 — 90) — 30 — 20 = 20 — 40 мм рт. ст. називається
фільтраційним тиском. У капсулу Шумлянського–Боумена фільтру-
ється 1/5–1/10 частина рідини, яка надходить у мальпігієві клубочки.
У корів кількість первинної сечі досягає 900–1800 л за добу. Такий
високий рівень фільтрації здійснюєть-
ся за рахунок посиленого кровообігу в
нирках, тиску крові в мальпігієвих клу-
бочках і великої фільтраційної поверхні
судин мальпігієвого клубочка, яка до-
рівнює поверхні тіла тварини (близько 2
м2). При виділенні коровою 15 л сечі за
добу через її нирки за цей час проходить
близько 18000 л крові. З кожних 6–10 л
крові утворюється близько 1 л фільтрату
(первинної сечі).
Рис. 84. Добування фільтрату Для характеристики рівня нирко-
з капсули Шумлянського– вої фільтрації у клініці використовують
Боумена: коефіцієнт очищення (кліренс). Беруть
1 — кровоносні судини: 2 — інулін — речовину, яка повністю пере-
скляна трубочка, яка затуляє
ходить із крові в капсулу і в зворотному
відтікання сечі з канальців;
3 — каналець; 4 — мікропіпет-
напрямку не всмоктується. Виведення
ка; 5 — первинна сеча, добута інуліну буде пропорційне концентрації
з капсули Шумлянського– його в крові. Коефіцієнт очищення іну-
Боумена; 6 — ртуть ліну обчислюється за формулою:
269
V I
F ,
P
де F — загальний об’єм фільтрату;
V — кількість виділеної сечі за період досліду;
І — концентрація інуліну в сечі;
Р — концентрація інуліну в плазмі крові.
Фільтрацію інуліну вираховують за 1 хв. В обох нирках у нормі
вона дорівнює 120 мл за 1 хв.
Друга фаза зворотного всмоктування, або реабсорбційна. Безбіл-
ковий ультрафільтрат плазми крові, проходячи через систему нир-
кових канальців, змінюється і перетворюється на дефінітивну (кін-
цеву сечу). У канальцях нирки відбувається зворотне всмоктування
(реабсорбція) води, амінокислот, глюкози та мінеральних речовин. У
кінцевій сечі немає цукру, амінокислот і білка. Продуктів азотного
обміну міститься в десятки разів більше у кінцевій сечі, ніж у первин-
ній (табл. 30). За різницею концентрацій деяких речовин у первинній
і кінцевій сечі можна вирахувати, яка кількість води всмокталась на-
зад у кров. Такі розрахунки зручно проводити по сульфатах, оскільки
вони не всмоктуються назад у кров. У первинній сечі сульфатів міс-
титься 0,002%, а у вторинній — 0,18%. Як видно з цього, концентрація
їх зростає в 90 раз (0,18 : 0,002 = 90). Для того щоб утворився 1 л
кінцевої сечі з концентрацією сульфатів 0,18% необхідно, щоб через
канальці нирок пройшло 90 л первинної сечі.
Зворотне всмоктування в канальцях нирок відбувається вибірко-
во. Залежно від цього всі речовини поділяють на порогові та непо-
рогові.
Порогові — це речовини, які повністю всмоктуються в кров (глю-
коза, амінокислоти, іони натрію, калію, кальцію, хлориди). Ці речови-
ни можуть появлятися в кінцевій сечі в тому разі, коли концентрація
їх у крові перевищує нормальну (цукровий діабет, кормова гіперглі-
кемія, збільшення кількості будь-яких солей у крові).
Непорогові речовини — це такі, які зовсім не всмоктуються або
всмоктуються частково (сульфати, інулін, креатинін, сечовина та ін.).
Утворення сечі слід розглядати як складний рефлекторний про-
цес, де поряд з фільтрацією і реабсорбцією відбуваються секреція і
синтез. Наприклад, утворення гіпурової кислоти з глікоколу і бен-
270
зойної кислоти у жуйних тварин (бензойна кислота міститься в рос-

линних кормах). Усі ці процеси не тільки забезпечують виведення
кінцевих продуктів обміну речовин, а й спрямовані на збереження го-
меостазу (сталість внутрішнього середовища організму).
Таблиця 30
Порівняльний склад плазми крові і сечі
Вміст, % у скільки разів
даної речовини
Речовина
у плазмі у сечі більше в сечі, ніж
у крові
Вода 90–93 93–95 Однаково
Білок 7,0–9,0 — —
Цукор 0,1 — —
Сечовина 0,03 2,0 70
Сечова кислота 0,002 0,05 25
Натрій 0,320 0,35 Однаково
Калій 0,020 0,15 7
Аміак 0.001 0,04 40
Кальцій 0,008 0,0015 2
Магній 0,0025 0,0060 2
Хлор 0,370 0,60 2
Фосфати 0,009 0,27 30
Сульфати 0,003 0,18 90
Креатинін 0,001 0,10 100
У кірковій зоні нирок внаслідок дезамінування амінокислот утво-

рюється аміак. У крові ниркової вени собаки вдвічі більше аміаку,
ніж у крові ворітної вени. Аміак використовується для нейтралізації
аніонів летких кислот.
При кисневому голодуванні у нирках (епітелій звивистих каналь-
ців) можуть утворюватися речовини, які підвищують кров’яний тиск
(ренін).
У нирках утворюється креатинін, а також відщеплюються фосфа-
ти від органічних сполук, які містять фосфор.
У нирках одночасно функціонують не всі клубочки. Звичайно,
буває відкрито 50–80% клубочків. При інтенсивній роботі нирок
271
відкривається до 90–95% клубочків. Організм завдяки цьому присто-

совується до посиленого діурезу, який буває при введенні сечогінних
речовин. Нирки потребують великих витрат енергії. Вони використо-
вують кисню у 6–7 раз більше, ніж м’язи (з розрахунку на одиницю
маси). При посиленому діурезі використання кисню нирками збіль-
шується в 3–5 раз.
Механізм реабсорбції
Реабсорбція — складний процес, який відбувається за рахунок
дифузії і осмосу, а також активної діяльності епітеліальних клітин
канальців нирок. Переміщення речовин (глюкози, амінокислот, на-
трію, калію) із порожнини канальців у кров здійснюється активно, а
інших — вода, вуглекислий газ, хлориди — пасивно.
Клітинний механізм реабсорбції іонів можна розглянути на при-
кладі натрію. За допомогою мікроелектродів доведено, що різниця
потенціалів стінки проксимального канальця невелика (близько
1,3 мВ), а в дистальному канальці вона досягає 60 мВ. У крові кон-
центрація натрію вища, ніж у клітинах канальців нирки. Тому ре-
абсорбція натрію зумовлена активним транспортом. Він переміщу-
ється проти градієнта електрохімічного потенціалу. Спочатку при
реабсорбції натрій по натрієвому каналу мембрани, оберненої в бік
простору канальця, пасивно входить у клітину епітелію канальця. В
середині клітина заряджена негативно і тому позитивно заряджені
іони Na входять у клітину за градієнтом потенціалу. Він рухається
далі в бік базальної плазматичної мембрани, в якій є іонна помпа. У
натрієвій помпі обов’язково є Na+, К+, АТФаза. Цей фермент забезпе-
чує переміщення натрію із клітини в кров, а калію — в клітину. Сер-
цеві глікозиди (уабаїн) пригнічують іонообмінний натрієвокалієвий
механізм. Реабсорбція глюкози практично повністю здійснюється
клітинами проксимального відділу канальців. У нормі за добу з се-
чею може виділитися незначна кількість глюкози (не більше 130 мг).
Всмоктування глюкози здійснюється проти високого концентрацій-
ного градієнта. Глюкоза з’єднується в апікальній мембрані клітини
з переносником, який одночасно приєднує й іон Na+. Тому в цито-
плазму клітини надходять глюкоза і натрій. Мембрана має однобічну
проникність, а тому вона не допускає переміщення глюкози у зво-
ротному напрямку із клітини в простір канальця. Перехід глюкози з
272
клітини в кров через базальну плазматичну мембрану здійснюється

за допомогою дифузії.
Реабсорбція амінокислот майже повністю здійснюється кліти-
нами проксимального канальця. Частина профільтрованого в клу-
бочках білка реабсорбується клітинами проксимальних канальців. У
нормі білка з сечею за добу виділяється не більше 20–75 мг, а при за-
хворюванні нирок його може виділятися до 50 г. У клітини канальців
білок потрапляє за допомогою піноцитозу.
Пасивний перехід речовин із порожнини канальців у кров зумов-
лений дифузією. В проксимальних канальцях нирок первинна сеча
ізотонічна плазмі крові. При всмоктуванні натрію, калію, кальцію,
глюкози та інших речовин із первинної сечі в кров знижується осмо-
тичний тиск канальцевої сечі, що зумовлює реабсорбцію води. Цей
пасивний процес відбувається паралельно активному транспорту не-
органічних і органічних сполук. Внаслідок переходу води з ниркових
канальців у кров осмотичний тиск сечі в проксимальних канальцях
вирівнюється до осмотичного тиску крові. Ізотонічність сечі в петлі
Генле порушується в результаті функціонування особливого меха-
нізму — зворотно-протиточної системи нирки.
Функція петлі Генле

Рух сечі в низхідному та висхідному колінах петлі Генле прохо-
дить в протилежних напрямах. Це здійснюється за рахунок різниці
градієнта концентрації речовини між низхідним і висхідним колінами.
У низхідному епітелій пропускає воду, але через нього не проникають
іони натрію. В епітелії висхідного коліна спостерігається активна ре-
абсорбція іонів натрію, а вода не проходить із порожнини канальця в
тканинну рідину (рис. 85). Перехід води в низхідному коліні здійсню-
ється тому, що іони натрію тканинної рідини притягують молекули
води не з дистального, а з проксимального канальця петлі Генле.
Всмоктування води з сечі низхідного коліна у тканинну рідину
сприяє реабсорбції натрію у висхідному коліні, а реабсорбція натрію
у висхідному коліні сприяє всмоктуванню води із низхідного коліна.
Тому петля Генле функціонує як концентраційний механізм, що за-
безпечує реабсорбцію великої кількості води та іонів натрію.
У звивистих дистальних канальцях другого порядку відбува-
ється всмоктування води, іонів натрію, калію і інших речовин. Але
273
реабсорбція в них іонів натрію і ка-

лію залежить від вмісту цих речо-
вин у крові. Тому ці канальці є важ-
ливими регуляторами концентрації
іонів у організмі.
Всмоктування натрію в прокси-
мальному сегменті припиняється
тоді, коли його концентрація в
первинній сечі знижується до 1/2
його концентрації у плазмі крові.
Рис. 85. Схема роботи зворотно- Напроти, у дистальному сегменті
протиточної системи за Вестом і натрій може всмоктуватися майже
Тейдером. Білі стрілки вказують повністю. При гіпергідратації орга-
на виведення води, чорні — на ви-
нізму нирки виділяють майже чис-
ведення іонів натрію:
1 — звивистий канадець першого
ту воду. Якщо в організм надходить
порядку (проксимальний); 2 — зви- надлишок натрію, то всмоктування
вистий канадець другого порядку його в дистальному сегменті при-
(дистальний); 3 — збірна трубка пиняється і майже весь натрій ви-
водиться нирками.
Регуляція всмоктування натрію здійснюється волокнами симпа-
тичної нервової системи. При їх подразненні реабсорбція його збіль-
шується. На всмоктування натрію впливають і гормони, переважно
альдостерон. У збірних канальцях сеча концентрується далі за раху-
нок всмоктування води.
Ниркові канальці виконують і секреторну функцію. Доказом цьо-
го є поява колоїдних фарб у сечі після введення їх у кров.
Роль нирок у збереженні осмотичного гомеостазу

Нирки є основним органом, який забезпечує сталість осмотично-
го тиску крові. При надходженні в організм великої кількості води або
солі нирки видаляють значну частину їх і тим самим відновлюється
нормальний осмотичний тиск крові. Нирки швидко й точно реагують
на зміну гідратації тканин організму за допомогою спеціальних само-
регулюючих рефлексів. Якщо вода або солі надходять в організм у
великій кількості і швидко, то вони потрапляють спочатку у ткани-
ни, а потім поступово виводяться нирками. При введенні в кров’яне
русло гіпертонічних і гіпотонічних розчинів змінюється осмотичний
274
тиск крові, що приводить до зміни діурезу. Нирки ссавців є основни-

ми органами водно-сольового гомеостазу в умовах як надлишку, так
і нестачі води. Вони виділяють надлишок води з організму у вигляді
гіпотонічної сечі (гіпергідратація) або економлять воду і утворюють
сечу, гіпертонічну по відношенню до плазми крові при зневодненні
організму (дегідратація).
У здійсненні осморегуляції важливе значення мають осморецеп-
тори, які знаходяться у супраоптичних і пара-вентрикулярних ядрах
гіпоталамуса. Осморецептори — це спеціальні клітини, в яких міс-
тяться вакуолі, заповнені рідиною. Осмотичний тиск її рівний осмо-
тичному тиску тканинної рідини та крові.
Якщо осмотичний тиск крові підвищується, то вода з вакуолі пе-
реміщується в тканинну рідину і розмір вакуолі осморецепторної клі-
тини зменшується. Це призводить до збільшення потоку імпульсів і
викликає посилення секреції антидіуретичного гормону гіпофіза.
Останній збільшує зворотне всмоктування води у канальцях нирок,
внаслідок чого сеча виділяється більш концентрована. Таким чином,
організм звільняється від надлишку солі при малій втраті води, що
сприяє вирівнюванню осмотичного тиску крові. При потраплянні ве-
ликої кількості води в організм секреція антидіуретичного гормону
знижується, внаслідок чого зменшується всмоктування води з сечі у
кров. Нирки при цьому виділяють велику кількість водяної сечі. Крім
гіпоталамуса, осморецептори розміщуються в усіх органах тіла.
У лівому передшлуночку та судинах артеріальної системи роз-
міщуються волюморецептори. За своєю природою вони є барорецеп-
торами низького тиску. При підвищенні діалістичного об’єму перед-
шлуночка секреція вазопресину рефлекторно зменшується і діурез
посилюється. Імпульси від волюморецепторів надходять до гіпотала-
мічних центрів по аферентних волокнах блукаючого нерва. Осморе-
гулюючі механізми мають дуже високу чутливість.
Регуляція діяльності нирок

Нервова регуляція. Велика заслуга у вивченні роботи нирок на-
лежить І. П. Павлову, який у 1883 р. провів операцію на собаці по ви-
веденню назовні сечоводів (рис. 86). Це дозволило з’ясувати інтен-
сивність утворення сечі у тварин за різних умов годівлі та утримання.
Вплив на нирки здійснюється через вегетативну нервову систему
275
центральної нервової системи (симпа-

тичні та парасимпатичні нерви). Перші
волокна проходять у стовбурі черевних
нервів, другі починаються від блукаю-
чого нерва. Нервові волокна знайдено
як у судинах нирки, так і в ниркових
канальцях. Ці нервові волокна подібні
за своєю структурою до секреторних
нервових утворень у системі травлен-
Рис. 86. Собака з виведеними ня. Вегетативна нервова система змі-
сечоводами (за Павловим І. П.) нює роботу нирок, звужуючи або роз-
ширюючи судини (зміна кров’яного
тиску), або впливає безпосередньо на діяльність ниркового епітелію,
змінюючи його проникність, реабсорбцію і секрецію. При збудженні
волокон блукаючого нерва відмічається посилення виділення води
та затримка виділення азотистих продуктів. Збудження симпатич-
ного нерва зменшує виділення води і підвищує виділення хлорис-
того натрію. Центри, які регулюють діяльність нирок, знаходяться в
гіпоталамусі і корі великих півкуль головного мозку. Якщо тварині
нанести сильні больові подразнення, то виділення сечі у неї різко
зменшиться (больова анурія). Це доказує рефлекторну регуляцію
утворення сечі. Больова анурія, пов’язана з тим, що при больовому
подразненні відбувається збудження гіпоталамуса, імпульси від яко-
го доходять до задньої долі гіпофіза і стимулюють секрецію вазопре-
сину, який зменшує діурез. При поєднанні кількаразового больового
подразника з дією будь-якого стороннього подразника у тварини
можна виробити умовно-рефлекторну анурію (сторонній подразник
викличе припинення утворення сечі). Умовно-рефлекторна затрим-
ка або збільшення виділення сечі можуть здійснюватись і на денерво-
ваній нирці (руйнують нерви, що ідуть до нирки). Це вказує на те, що
кора великих півкуль здійснює регуляцію ниркової діяльності двома
шляхами: нервовим (збудження від кори великих півкуль доходить
до нирки) і нейрогуморальним (імпульси від кори великих півкуль
спочатку передаються на залози внутрішньої секреції, гормони яких
призводять до зміни діяльності нирок). При порушенні нервового
зв’язку гіпофіза з головним мозком у денервованої нирки не можна
викликати умовно-рефлекторну анурію. На функцію нирок, крім
276
кори, впливають і інші відділи центральної нервової системи. Уста-

новлено взаєморефлекторний зв’язок між сечовидільною і травною
системами, а також молочною залозою. Збільшення діурезу можна
викликати під впливом гіпнозу.
Гуморальна регуляція. Нирки можуть працювати і безпосеред-
ньої участі центральної нервової системи. Якщо пересадити нирку
на інше місце тіла (під шкіру на шию), то після відновлення кро-
вообігу нирка починає функціонувати. Це доказує, що діяльність
епітелію нирок збуджується також речовинами, що містяться у
крові (сечовина, пуринові основи, мінеральні речовини). Функція
нирок регулюється гормонами гіпофіза, щитовидної залози та над-
ниркових залоз. Основну роль у регуляції діяльності нирок відіграє
гормон задньої частини гіпофіза — антидіуретичний. Він посилює
здатність канальців нирки до зворотного всмоктування води із пер-
винної сечі в кров. Гормон щитовидної залози — тироксин — по-
силює діурез. Гормон надниркових залоз адреналін у малих дозах
підсилює, а у великих — знижує діурез. Відбувається це тому, що
у малих дозах звужує адреналін тільки судини, які виносять кров з
клубочка, і цим сприяє збільшенню фільтраційного тиску в клубоч-
ках. У великих дозах він звужує також і судини, які приносять кров
до клубочка.
Внаслідок цього приплив крові до клубочка зменшується і діурез
знижується.
Величина діурезу. За добу виділяється певна кількість сечі, ха-
рактерної для кожного виду тварин (л): у коня — 5–10, вола — 6–20,
вівці і кози — 0,5–2, свині — 2–5, собаки (великої) — 0,5–2, кішки —
0,05–0,2, кроля — 0,04–0,17.
На кількість виділюваної сечі впливають склад кормового раціо-
ну, величина потовиділення, кількість випитої води та вживання солі,
температура і вологість повітря, пора року, вік тварини тощо.
Вдень сечі утворюється більше, ніж вночі. Це пов’язано із зни-
женням обміну речовин і кров’яного тиску вночі.
Утворення сечі досягає максимуму через 30–50) хв після вживан-
ня рідини. Після виділення нирками 60% введеної в організм води
діурез знижується.
277
СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЕЧІ
У сечі сільськогосподарських тварин міститься близько 96% води

і 4% сухих речовин. До складу сечі входять органічні й неорганічні
речовини. До органічних належать: сечовина, сечова кислота, пури-
нові основи (аденін, гуанін, ксантин, гіпоксантин), гіпурова кислота,
креатинін та ефіросірчані сполуки, які утворилися внаслідок гниття
білків у кишечнику (індикан). Основним продуктом білкового роз-
паду у ссавців є сечовина (вона становить 90% усього азоту сечі), а у
птахів — сечова кислота. Пігментами сечі є уробілін, урохром. Вони
утворюються в кишечнику з жовчних пігментів. У сечі також можуть
бути рослинні пігменти і сторонні для організму речовини (лікарські
та ін.).
До неорганічних речовин сечі відносяться: хлористий натрій, ка-
лій, сірчанокислі і фосфорнокислі солі. Сеча складається з тих же
елементів, що і плазма, але в інших концентраціях (див. табл. 30). У
плазмі відсутні ті сполуки, які синтезуються самими нирками — гіпу-
рова кислота.
У здорових тварин білок у сечі відсутній. Він з’являється в ній
лише при напруженій роботі або патологічному стані нирок — аль-
бумінурії. Поява в сечі крові називається гематурією. При деяких
інфекційних захворюваннях в сечі може появлятися гемоглобін — ге-
моглобінурія.
Склад і властивості сечі відображають процеси обміну речовин
в організмі і можуть бути використані лікарем для характеристики
фізіологічного стану тварини.
Колір сечі буває від світло-жовтого до темно-коричневого. Він
залежить від її пігментів, а також кількості і концентрації. У одно-
копитних сеча мутна, слизова, темно-зеленого кольору. Мутність
сечі залежить від наявності в ній кристаликів вуглекислого кальцію.
Муциноподібні речовини надають сечі слизового характеру. У інших
свійських тварин сеча прозора, рідка, світло-жовтого кольору. Пито-
ма вага сечі у сільськогосподарських тварин різна (табл. 31).
Осмотичний тиск сечі досягає 23–30 мм рт. ст., а точка замерзан-
ня сечі Д (депресія) 1,3–2,2.
Реакція сечі залежить від складу корму. У травоїдних тварин най-
частіше вона буває лужна, а у м’ясоїдних — кисла. У коня рН сечі
278
становить 7,1–8,7, у великої рогатої худоби — 8,7, у собаки — 5,7–7. У

сисунів травоїдних реакція її зміщується в кислий бік (5,7), а з віком
поступово перетворюється в лужну. У свиней сеча буває кисла і луж-
на. Реакція сечі залежить від кількості кислих або лужних продуктів,
що утворюються в організмі в процесі обміну речовин. При м’язовій
роботі в м’язах утворюється багато вугільної, молочної та фосфорної
кислот. Вони надходять у кров і виділяються нирками з сечею. Остан-
ня при цьому має кислу реакцію. Якщо рН сечі у коня в стані спокою
становить 8,1, то при помірній роботі — 7,4, а при напруженій — 7,2.
Таблиця 31
Питома вага сечі
У серед- У серед-
Тварина Коливання Тварина Коливання
ньому ньому
Кінь 1,040 1,025–1,055 Свиня 1,018 1,010–1,022
Велика Собака 1,025 1,025–1,050
рогата 1,032 1,025–1,050 Кішка 1,035 1,010–1,040
худоба Кролик 1,015 1,010–1,060
Вівця 1,042 1,040–1,072 Верблюд 1,045 1,030–1,060
ВИВЕДЕННЯ СЕЧІ
Нирки виділяють сечу безперервно, а з організму вона виводить-

ся періодично. Сосочковими протоками сеча надходить у ниркову
миску, а потім через сечоводи завдяки перистальтичним скорочен-
ням переміщується в сечовий міхур із швидкістю 2–3 см/с. Ритм пе-
ристальтичних скорочень 1–5 за 1 хв.
Сечовий міхур — це порожнистий м’язовий орган, стінка якого
складається з трьох шарів гладенької мускулатури. Середній шар
сечового міхура збудований з кільцевих волокон, а волокна вну-
трішнього і зовнішнього шарів ідуть паралельно довгій осі міхура. У
функціональному відношенні всі шари міхура є єдиним цілим. Вони
перебувають у постійному тонусі. У місці виходу сечовипускного ка-
налу з міхура кільцева мускулатура його утворює потовщення, яке
охоплює початкову частину каналу — внутрішній сфінктер міхура.
По ходу сечовипускного каналу розміщується поперечносмугастий
279
м’яз. Він виконує функцію зовнішнього сфінктера. Мускулатура

обох сфінктерів перебуває в тонусі і закриває отвір сечовипускного
каналу. Тому сеча не може постійно виходити з сечового міхура. Під
час наповнення його сечею сфінктери стиснуті, при сечовипусканні
вони розслаблюються, м’язи сечового міхура дуже скорочуються, що
призводить до скорочення останнього. Сечовипускання — акт реф-
лекторний. Завдяки властивостям гладких м’язів змінювати свою
форму без розвитку напруження при малому наповненні сечового
міхура тиск у ньому мало збільшується. З початку наповнення тиск у
міхурі не змінюється. Якщо ж кількість сечі в ньому перевищує пев-
ну величину (неоднакову при різних його фізіологічних станах), то
тиск в ньому різко зростає. При сильному наповненні міхура сечею
завдяки антиперистальтичним рухам сечоводів вона може поверну-
тися до ниркової миски, розтягуючи її, внаслідок чого затримується
сечоутворення. Природним подразником барорецепторів сечового
міхура є розтягнення його стінок сечею. Збудження цих рецепто-
рів рефлекторно викликає скорочення м’язів міхура і розслаблення
сфінктерів. Це і є рефлексом сечовипускання. Позив до сечовипус-
кання починається лише тоді, коли тиск ріди-
ни в сечовому міхурі досягає певної величини.
При подразненні барорецепторів міхура збу-
дження по аферентних нервах переміщуєть-
ся в центр сечовипускання, який знаходить-
ся в попереково-крижовій частині спинного
мозку (рис. 87). Далі збудження від центра
по еферентних нервах іде до мускулатури се-
Рис. 87. Схема іннервації сечового міхура:

1 — дно третього мозкового шлуночка; 2 — попере-
ковий відділ спинного мозку; 3 — крижовий відділ
спинного мозку; 4 — симпатичний нерв; 5 — пара-
симпатичний нерв: 6 — соромітний нерв; 7 — сечо-
від; 8 — сечовий міхур; 9 — м’язова стінка міхура;
10 — сфінктер сечового міхура; 11, 12 — затискач
сечовипускного каналу, знаком (+) позначено сти-
мулюючий, а знаком (–) гальмівний вплив нервів
на відповідні м’язи
280
чового міхура та сфінктерів. Сечовий міхур іннервується парасим-

патичними і симпатичними нервами. При збудженні парасимпатич-
ного нерва настає скорочення мускулатури стінки сечового міхура
та розслаблення сфінктера. Сеча при цьому виводиться з сечового
міхура. При подразненні симпатичного нерва спостерігається про-
тилежний ефект — розслаблення м’язів сечового міхура і замикання
його сфінктера. Робота центра сечовипускання перебуває під регу-
люючим впливом вищих відділів центральної нервової системи: до-
вгастого, середнього мозку і кори великих півкуль.
На виведення сечі можна виробити умовний рефлекс. Якщо сечо-
випускання супроводити яким-небудь індиферентним подразником,
то з часом лише один умовний подразник (дзвоник тощо) буде ви-
кликати акт сечовипускання.
Больова затримка акту сечовипускання, а також мимовільне се-
човипускання є доказом впливу кори великих півкуль головного моз-
ку на центр сечовипускання.
ОСОБЛИВОСТІ СЕЧОВИДІЛЕННЯ У ПТИЦІ
У птиць сечовий міхур відсутній. Сечоводи відкриваються безпо-

середньо в клоаку, де сеча змішується з калом і виводиться з організ-
му у вигляді напіврідкої маси. Головним продуктом білкового обміну,
що виділяється з сечею, є сечова кислота. Вона займає до 70% загаль-
ного азоту, що виділяється з організму. В 100 мл сечі качок міститься
0,81 г органічних речовин і 0,12 г неорганічних, а в курей — відповід-
но 2,09 і 0,39 г. У зерноїдної птиці сечова кислота сечі утворює білий
наліт на калових масах.
У птиці первинної сечі виділяється менше, ніж у ссавців. Це
пов’язано зі тим, що фільтраційна поверхня клубочків у них значно
менша, ніж у ссавців. Сеча птиць порівняно з кров’ю різко гіпертоніч-
на, бо всмоктування води відбувається не тільки в сечових канальцях,
а й у клоаці.
281
1. Що відноситься до органів сечовиділення?

2. Будова нефрона.
3. Фази утворення сечі.
4. Склад сечі та її кількість у сільськогосподарських тварин.
5. Роль нирок у збереженні осмотичного гомеостазу.
6. Нервова регуляція сечоутворення.
7. Гуморальна регуляція сечоутворення.
8. Фізіологія сечовипускання.
9. Які шляхи виділення із організму продуктів обміну?
10. Роль нервової системи у регуляції виділення сечі.
11. Які фактори впливають на діурез?
12. Особливості сечоутворення у птахів.
282
Розділ 8. ФІЗІОЛОГІЯ ШКІРИ
Шкіра є зовнішньою оболонкою, яка вкриває все тіло тварини.

Вона складається з трьох шарів: епідермісу (надшкір’я),основи шкіри
(власне шкіри) та підшкірного шару (рис. 88).
Рис. 88. Напівсхема будови волосатої шкіри:

І — епідерміс; II — основа шкіри; III — підшкірний шар; IV — вкриваюче во-
лосся; V — сальна залоза; VI — потова залоза; VII — зміна волосся; 1 — стри-
жень волоса; 2 — корінь волоса; 3 —цибулина волоса; 4 — сосочок волоса;
5 — волосяна сумка; 6 — коренева піхва; 7 — сальна залоза у розрізі; 8 — по-
това залоза у розрізі; 9 — піднімач волоса; 10 — новий волос; 11 — нерв; 12 —
артерія; 13 — вена; 14 — «линяючий» волос; а — поверхневий, або роговпй,
шар епідермісу: б — його глибокий, або виробляючий, шар; в — сосочковий і
г — сітчастий шар дерми; д — жирова тканина підшкірного шару
283
Епідерміс — поверхневий шар шкіри — вкритий багатошаровим

епітелієм. На поверхні епідермісу містяться зроговілі без’ядерні клі-
тини, а під ними ростковий шар, клітини якого здатні розмножува-
тись. Клітини зовнішнього рогового шару захищають тіло від пошко-
джень і постійно відокремлюються у вигляді лусочок, утворюючи
лупу. Це сприяє очищенню шкіри від бруду, бактерій і паразитів.
Основа шкіри побудована з сполучної тканини. Вона складається
з сосочкового та сітчастого шарів. В основі шкіри розгалужені крово-
носні судини та нервові закінчення. Цей шар у шкірі найбільш роз-
винутий.
Підшкірний шар побудований з пухкої сполучної тканини. У ньо-
му відкладаються запаси жиру. Він також захищає організм від охо-
лодження.
У ссавців шкіра вкрита волоссям, у птиць — пір’ям, у риб та реп-
тилій — лускою. Шкіра, знята з забитої тварини, складається з основи
шкіри й епідермісу. Маса шкіри великої рогатої худоби 20–40 кг, або
6–8% загальної маси тіла, у грубововних овець (без руна) — 5–7%, у
тонкорунних — 7,3% (Троїцький І. А., 1948). У новонароджених телят
на шкіру припадає 11–12% маси тіла.
На різних ділянках тіла товщина шкіри неоднакова. На шиї, спині,
бокових ділянках тіла вона товща, ніж на животі, вим’ї та кінцівках.
Товщина шкіри великої рогатої худоби досягає 4,5–6 мм, у овець —
0,7–2 мм, у свиней (без підшкірного сала) — 0,6–3 мм.
Стан шкіри залежить від умов годівлі й утримання тварин. По
шкірі можна судити про здоров’я тварини.
ФУНКЦІЇ ШКІРИ
Шкіра захищає організм від безпосередньої дії фізичних, хіміч-

них і біологічних подразників, а також від висихання. Шкіра тварин є
фізичним бар’єром, який не дозволяє шкідливим агентам проникати
в організм. У шкірі та на її поверхні є ще й хімічний бар’єр. Кисла ре-
акція поверхні шкіри (рН близько 6,0) гальмує розвиток патогенних
мікробів.
Шкіра захищає організм від несприятливих впливів ультра-
фіолетових променів. Пігменти, які містяться в ній, затримують їх.
284
Розділ 8. Фізіологія шкіри
Чутливість до проміння сонячного спектра у альбіносів вища,, ніж у

тварин з пігментованою шкірою. Через непошкоджену шкіру мікроби
не проникають в організм. У шкірі розміщені специфічні рецептори,
якими сприймаються різні подразнення. Завдяки їм тварина відчуває
дотик, тиск, температуру, біль, Це дає можливість тварині при участі
рефлексів краще орієнтуватися в навколишньому середовищі і захи-
щати себе від різних несприятливих впливів. У шкірі закінчуються
нервові гілки рухових, судинно-рухових і секреторних нервів. Через
рецептори шкіри можна впливати на функцію багатьох внутрішніх
органів, а також підвищувати стійкість організму. Подразнення ре-
цепторів шкіри впливає на кров’яний тиск і дихання, серцеву діяль-
ність, просвіт судин. На цьому ґрунтується застосування купання в
холодній воді, масаж шкіри, голковколювання тощо.
Шкіра виконує терморегулюючу функцію. У ній міститься ве-
лика кількість судин, при переповненні яких кров’ю значно зростає
тепловіддача. До 80% тепла виділяється через шкіру. Віддача тепла
відбувається переважно (до 70%) за рахунок теплопровідності та
тепловипромінювання. Значна частина тепла виділяється з організ-
му і при потовиділенні. На випаровування 1 г поту з поверхні шкіри
втрачається 2,42 кДж.
Деякою мірою шкіра бере участь у газообміні, хоча розміри ди-
хальних функцій її у вищих теплокровних тварин дуже незначні. До
1% кисню може надходити в організм через шкіру.
Шкіра є органом виділення. Через її пори і потові залози виділяєть-
ся з організму вода, аміак, сечовина, молочна кислота, мінеральні солі.
У шкірі інтенсивно відбувається обмін речовин, синтезується
глікоген, утворюється сахар, лізоцим та імунні тіла, а також синтезу-
ється вітамін D. Шкіра виконує внутрішньосекреторну функцію, ви-
діляючи в кров або лімфу гормоно- та гістаміноподібні речовини. По-
рушення цих функцій призводить до серйозних захворювань тварин.
Шкіра — це депо крові (до 10%), води, мінеральних речовин. Вона
проникна для ряду хімічних речовин. Ці речовини надходять у тка-
нини тіла крізь отвори її сальних і потових залоз. Так проникає йо-
дистий калій. Деякі електроліти важко проходять крізь шкіру, а вода
майже не проникає. Речовини, які розчиняють жир і ліпоїди, прони-
кають легше у шкіру: спирт, ефір, ацетон, хлороформ. Крізь шкіру
надходять розчинені у воді гази (кисень, сірководень).
285
Залози шкіри. Потові залози прості, трубчасті. Вони складаються

з секреторного відділу, розміщеного у сітчастому шарі власне шкіри,
та вивідної протоки. Найчастіше вивідна протока відкривається у во-
лосяні сумки вище від протоки сальних залоз або безпосередньо на
вільній поверхні епідермісу потовими порами (на місцях, де немає во-
лосся). Зовні потові залози оточені густою сіткою кровоносних судин
і нервовими сплетеннями (симпатичної нервової системи). Кількість
цих залоз на шкірі у різних видів тварин неоднакова. На 1 см2 поверх-
ні шкіри у коня буває близько 1500 потових залоз, у великої рога-
тої худоби понад 2500 і в овець — 500. Більше їх є в місцях, де тонка
шкіра: на вушних раковинах, медіальному боці передпліччя і гомілки,
вентральних частинах грудної і черевної стінок. У кози і кроля потові
залози розвинуті слабо. У собак та кішок вони розміщені на м’якушах
лап (останні дані свідчать, що потові залози у собак є на всій поверхні
шкіри). Деякі тварини зовсім не мають цих залоз (кріт та ін.).
Потовиділення найбільше виражено у коня та вівці. За добу у
коня може виділитися понад 2 л поту. На кількість виділеного поту
впливає температура навколишнього середовища (влітку поту виді-
ляється більше, ніж взимку), кількість випитої води, вологості пові-
тря, а також інтенсивності фізичної роботи. Утворення поту відбува-
ється в клітинах секреторного епітелію потових залоз.
Склад поту у коня: питома вага поту у коня — 1,021; в’язкість —
1,2; вміст води — 94%; білків — 0,7%; альбумінів — 0,15%; глобулінів —
0,55%; загального азоту — 281 мг%; сечовини — 0,14% і золи — 5%.
У сухому залишку поту втричі більше неорганічних сполук, ніж
органічних. Зольна частина його містить хлористий натрій (соло-
нуватий смак поту), хлористий калій, солі кальцію, сірчанокислі й
фосфорнокислі сполуки. Хлоридів у поті 180–190 мг %. їх кількість
змінюється і залежить від кліматичних умов. З потом виділяються
пігменти й вітаміни. До складу поту, крім білків, входять продукти
їх розпаду: сечовина, сечова кислота, аміак, креатинін та ін. Значно
збільшується виділення поту при захворюванні нирок. Наявність у
ньому альбумінів призводить до спінювання кінського поту. Реакція
кінського поту слабокисла. Запах поту специфічний у різних тварин
і залежить від наявності в ньому летких жирних кислот. Потовиді-
лення підтримує сталість осмотичного тиску крові, бо з потом виді-
ляються продукти обміну, вода та мінеральні речовини.
286
Регуляція потовиділення
Потовиділення регулюється симпатичною нервовою системою.
Розрізняють центральне й рефлекторне потовиділення. Централь-
не регулюється головним центром потовиділення довгастого мозку,
який підпорядкований загальному центру обміну в проміжному моз-
ку та передніх відділах кори півкуль головного мозку.
Рефлекторне потовиділення відбувається при роботі, зігріванні
шкіри та інших різноманітних чутливих подразненнях. Термічне
подразнення шкіри впливає на нервові закінчення, які передають
збудження по доцентрових нервах до клітин центра потовиділення,
а звідти — до потових залоз. Парасимпатичні отрути (пілокарпін)
збуджують потовиділення, а атропін припиняє секрецію. Адреналін
і симпатин (норадреналін) гальмують потовиділення. Адреналін ско-
рочує гладеньку мускулатуру стінок проток потових залоз і перешко-
джає виходу поту.
Доведено, що закінчення симпатичних нервів у потових залозах
є холінергічними (при збудженні в них утворюється ацетилхолін).
Діяльність потових залоз залежить від температури й вологості на-
вколишнього повітря. Надмірне вживання води підсилює потовиді-
лення. Виділення поту відбувається безперервно.
САЛЬНІ ЗАЛОЗИ
Сальні залози розподілені по всьому тілу тварини. Вони від-

сутні лише у носовому дзеркальці, шкірі дійок корови, підошовних
м’якушах. Вони розміщуються в основі шкіри, біля стрижнів волос-
ся. Вивідні протоки їх відкриваються переважно у волосяні сумки.
За будовою вони належать до типу розгалужених альвеолярних (мі-
хурцевих) залоз. Це залози голокринного типу, тому що секрет у них
утворюється в результаті розпаду секреторних клітин. Секрет саль-
них залоз — жир — виділяється на поверхні шкіри і змащує волосся
і шкіру, захищаючи їх від руйнування. Він перешкоджає також над-
мірному випаровуванню води з організму.
Доказано, що секрет сальних залоз сприяє росту волосся. Завдяки
йому волосся стає м’яким і блискучим. Підвищення рівня обміну ре-
човин у шкірі, збільшення кількості жиру в їжі, а також при введенні
287
в організм чоловічих статевих гормонів посилює секрецію кожного

жиру. До складу останнього входять рештки клітин залози, естери
холестерину, нейтральний жир, жирні кислоти, вода, солі, клітини
епідермісу. У коней і собак сальні залози розвинуті краще, ніж у ве-
ликої рогатої худоби та свиней.
Діяльність сальних залоз регулюється вегетативною нервовою
системою через симпатичні нерви. Істотну роль в регуляції виділення
шкірного сала відіграє гіпофіз.
Жиропіт — це суміш шкірного жиру і поту у овець. Він вкриває
вовну і не дає воді проникати в глибину руна, а також робить волоси-
ни більш гнучкими і міцнішими, сприяє формуванню руна. Жиропіт
овець становить 7–30% маси вовни. Кількість його залежить від по-
роди тварин, клімату, умов утримання та годівлі (особливо білкова
годівля). При малій його кількості вовна стає блідою, матовою, руно
легко розривається, надлишок — зменшує вихід чистої шерсті. У
тонкорунних овець жиропоту більше, ніж у хрубововних. До складу
їх жиропоту входять жирові речовини (від 15 до 56%), холестерин,
холестериди, солі калію та калієве мило. Неочищений жиропіт — це
в’язка буро-жовта маса неприємного запаху. Ланолін — очищений
жиропіт овечої вовни. Основною складовою його частиною є холес-
терин і ізохолестерин. Він має світло-жовтий колір, його часто вико-
ристовують для виготовлення мазей. Сальні залози в овець виділяють
секрет безперервно. Влітку діяльність шкірних залоз посилюється.
У водоплаваючої птиці значна частина жиру виділяється купри-
ковою залозою, що міститься над хвостовими хребцями. Добуваючи
дзьобом секрет із цієї залози, вони змащують пір’я, запобігаючи цим
змочуванню його водою.
ПІГМЕНТАЦІЯ ШКІРИ ТА ВОЛОСЯНОГО ПОКРИВУ
У шкірі та волосяному покриві тварин є два види пігментів: мела-

нін (чорний) і гемосидерин (червоний пігмент). Меланін у клітинах
(меланофорах) перебуває у вигляді гранул на межі між мальпігієвим
шаром і дермою. Меланін утворюється з амінокислоти тирозину з до-
помогою ферменту допоксилази. У стрижнях нечорного волосся, крім
чорних, містяться й червонуваті пігменти. Від наявності, розподілу та
288
концентрації цих двох пігментів залежить забарвлення хутра (воло-

сяного покриву) тварин. Пігменти відсутні у білих тварин — альбі-
носів (albus — білий). На пігментацію шкіри, волосся та пір’я впли-
вають залози внутрішньої секреції (надниркова, щитовидна, статеві).
Меланоформний гормон гіпофіза розширює меланофори у шкірі риб,
земноводних і плазунів. Пігментація волосся залежить від температу-
ри навколишнього середовища. Охолодження ділянок тіла у тварин
з ростучим волоссям, а у птахів з ростучим пір’ям викликає їх потем-
ніння, а при зігріванні — депігментацію. У дорослих тварин пігмента-
ція шкіри інтенсивніша, ніж у молодих. При розладі нервової системи,
порушенні обміну речовин, запальних процесах шкіра темнішає.
Пігменти шкіри захищають організм від шкідливої дії коротко-
хвильових променів.
ВОЛОСЯНИЙ ПОКРИВ ТВАРИН
Шкіра ссавців укрита волоссям. Воно вкриває майже всю по-

верхню тіла, захищаючи організм від охолодження, а шкіру — від ме-
ханічних пошкоджень і сонячних променів. Деяке волосся виконує
функцію дотику. У волоссі овець депонуються азотні та мінеральні
речовини. На 1 см2 шкіри у коня розміщується в середньому 700 во-
лосин, овець — до 5000, кролів — до 12000 (Троїцький І. А., 1953).
Волосина розвивається з епітелію епідермісу. Частина волосини, яка
вільно виступає над шкірою, називається стрижнем, а та частина, що
сидить у товщі шкіри, — коренем волосся. Потовщення кореня нази-
вається волосяною цибулиною. В середину цибулини з основи шкіри
вдавлюється виріст сполучної тканини — волосяний сосочок. Він ба-
гатий на нерви і кровоносні судини, що живлять волос. Корінь воло-
сини знаходиться в кореневій піхві, яка складається з епітеліальних
клітин. Разом вони входять до волосяної сумки. На межі епідермісу й
основи шкіри проходять пучки гладких м’язових волокон, які прикрі-
плюються до волосяної сумки. Вони змінюють положення волосся із
косого у перпендикулярне, внаслідок чого зменшується втрата тепла.
У волосяні сумки відкриваються протоки сальних залоз.
Волосина складається з трьох шарів: серцевини, кірки та кути-
кули. Серцевина збудована з кубічного епітелію. В ній містяться
289
пігментні зерна та пухирці повітря. Кірковий шар утворюється вере-

теноподібними ороговілими клітинами. У деяких тварин пігментні
зерна містяться і в кірковій речовині волосини,
Кутикула — поверхневий шар волоса. Він складається з одного
ряду рогових лусочок, які черепицеподібно вкривають кіркову речо-
вину.
Волосся поділяється на покривне, волосся шерсті, довге й доти-
кове. У більшості тварин покривне волосся є основним волосяним
покривом.
Волосся шерсті м’яке, без серцевини. Воно вкриває весь тулуб
овець, утворюючи руно.
Довге волосся товсте й грубе, серцевина розвинута, утворює у ко-
ней гриву, хвіст, щітки, у козлів — бороду, у свиней — щетину.
Дотикове волосся розміщується на губах, щоках, повіках і навко-
ло ніздрів. Волосяні сумки їх містять венозні синуси і рецепторні нер-
вові закінчення, які сприймають дотик.
Ріст шерсті залежить від годівлі та віку тварин, сезону року, а та-
кож від діяльності нервової системи та залоз внутрішньої секреції.
Для росту волосся потрібні насамперед амінокислоти цистин, метіо-
нін. Якість шерсті знижується при нестачі міді в кормі тварин. Твари-
ни, які живуть в районах з холодним кліматом, мають густіше і довше
волосся. У молодих тварин шерсть росте інтенсивніше, ніж у старих.
СЕЗОННІ ПРОЦЕСИ У ШКІРІ
Сезонні зміни навколишнього середовища впливають на фізіоло-

гічні процеси в шкірі. Вплив цей виявляється насамперед у линянні
тварин. Зміна волосся властива всім видам тварин. Досягши певної
величини та зрілості, воно старіє й відмирає, живлення його припи-
няється і тварина линяє. Линяння пояснюється старінням волосяної
цибулини. Остання поступово роговіє, відокремлюється від сосочка і
волосина висувається назовні. Функціонування сосочка починається
ще до випадання старої волосини. Він дає ріст новому волосові, який
висувається вслід за відмерлим. Періодична зміна шкірних покривів
спостерігається у всіх наземних хребетних. Якщо у нижчих тварин
(амфібій, рептилій) зміна покривів охоплює одночасно всі частини
290
тіла, то у вищих линяння не призводить до повного оголення шкіри.

Разом з шерстю змінюється й епідерміс шкіри.
Линяння буває трьох видів: вікове, або ювенальне, сезонне, або
періодичне, і перманентне, або постійне. Вікове зумовлюється часом
народження тварини. У телят і лошат воно закінчується до 5–7-го
місяця після народження. Шерсть, яка наростає після цього линян-
ня, має стале забарвлення. У тонкорунних ягнят вікове линяння
починається зразу після народження. У шкуркових кролів буває 2–3
вікових линяння до досягнення ними статевозрілого стану.
Сезонне линяння частіше відбувається два рази протягом року
(навесні й восени).
Постійне линяння залежить від стану волосяних цибулин і від-
бувається протягом усього року. Цей вид линяння властивий тонко-
рунним вівцям. У них ріст волосся триває кілька років, а тому воно
випадає поступово на всьому тулубі протягом року. Так випадає до-
вге волосся на хвості і гриві у коней та щетина у свиней.
Линяння тварин — складний біологічний процес, на який впли-
ває ряд зовнішніх і внутрішніх факторів. На линяння більше впливає
світловий фактор, ніж температурний. При утриманні тварин (но-
рок) в умовах штучно створеного короткого світлового дня линян-
ня настає влітку (замість осені). При видаленні щитовидної залози у
більшості тварин линяння гальмується, а при її гіперфункції — при-
скорюється.
Доказано безпосередній вплив центральної нервової системи на
линяння й ріст шкірних утворень у тварин.
При линянні тварин змінюється не тільки волосся, а й шкіра.
Влітку еластинові волокна дерми потовщуються, а взимку — роговий
шар епідермісу збільшується, навесні та влітку — зменшується.
ЕКСКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ

ТА ЛЕГЕНЬ
Продукти обміну речовин виділяються через нирки, шкіру, шлун-

ково-кишковий тракт і легені. Через шлунково-кишковий тракт ви-
діляються сечовина, сечова кислота, креатин, мінеральні речовини
(продукти нормальної життєдіяльності організму), а також випад-
291
ково речовини, що потрапили в кров’яне русло (токсини, лікарські

речовини тощо). Існує строга специфічність у виділенні різними
відділами травного тракту речовин. Одні виділяються переважно з
слиною (калій, кальцій, натрій, йод, вісмут), другі — через шлунок і
кишечник (сечовина, сечова й молочна кислоти, хлориди, фарба фе-
нолрот), треті — через підшлункову залозу та печінку (йодистий ка-
лій, фарба нейтральрот). Особливо багато виділяється мінеральних
речовин через товстий відділ кишечника. Парасимпатична нервова
система посилює екскреторну функцію травного каналу.
Через легені виділяються водяні пари і вуглекислий газ (кінце-
ві продукти обміну речовин), а також різні газоподібні продукти, які
утворилися в процесі обміну і розпаду різних фармакологічних речо-
вин, що потрапили в організм.
1. Будова шкіри.
2. Функції шкіри.
3. Залози шкіри.
4. Склад поту та його утворення.
5. Регуляція діяльності потових залоз.
6. Значення шкірного сала та жиропоту у овець.
7. Волосяний покрив у тварин.
8. Пігментація шкіри та волосяного покриву.
9. Обмінні процеси в шкірі.
10. Вплив зовнішнього середовища на організм через шкіру.
11. Фізіологія линяння.
12. Захисна функція шкіри.
292
Розділ 9. ЕНДОКРИННА СИСТЕМА
ЗАЛОЗИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ

ТА МЕТОДИ ЇХ ДОСЛІДЖЕННЯ
Залози внутрішньої секреції не мають вивідних проток і виді-

ляють свої секрети безпосередньо в кров. Ці залози називають ще
ендокринними, тому що їх секрети є інкретами і виділяються (грец.
krino — виділять), в середину (грец. endon — всередині) кровоносного
русла. Секрети цих залоз належать до біологічно активних речовин —
гормонів. Назва походить від грецького horman, що означає збуджу-
вати. Значення деяких ендокринних залоз було відоме з глибокої
давнини. Про це свідчило застосування кастрації — видалення ста-
тевих залоз. У 1849 р. Бертольд, пересадивши сім’яники кастрованій
птиці, помітив швидкий розвиток вторинних статевих ознак, зокрема
гребеня. Такаміне у 1901 р. з надниркових залоз виділив адреналін
у чистому вигляді. Термін «гормон» був вперше застосований Бай-
лісом і Старлінгом (1902–1903), які виділили з слизової оболонки
дванадцятипалої кишки секретин — гормон, що збуджує діяльність
підшлункової залози.
До залоз внутрішньої секреції належать: гіпофіз, щитовидна, пара-
щитовидні й надниркові залози, інкреторні апарати підшлункової та
статевих залоз (фолікули, жовте тіло яєчників, інтерстиціальна тка-
нина сім’яників) і плаценти, а також епіфіз і тімус. Останнім часом до
ендокринних залоз відносять гіпоталамус, який є важливою ділянкою
головного мозку і, крім того, функціонує як залоза внутрішньої секре-
ції, синтезуючи гормони та гормональні речовини. Крім гормонів, які
виробляються в ендокринних залозах, є гормони, що синтезуються в
деяких тканинах організму. Вони дістали назву тканинних гормонів.
Для вивчення значення ендокринних залоз застосовуються такі
методи.
1. Анатомо-гістологічний, за допомогою якого можна вивчити
морфологічний аспект залози в цілому та будову секреторних клітин
293
зокрема. Цей метод дозволяє шляхом порівняння довідатись про змі-

ну будови ендокринної залози, вирізаної з трупа тварини, яка мала
патологію цієї залози.
2. Метод екстирпації, тобто видалення залози з організму, та спо-
стереження за змінами, що виникають після операції. Виключити
функцію залози можна введенням в організм специфічних хімічних
речовин, які руйнують секреторні клітини. Так, алоксан руйнує ост-
рівці Лангерганса підшлункової залози, внаслідок чого виникає алок-
сановий діабет.
3. Метод трансплантації залоз, тобто їх пересадки. Аутотранс-
плантація полягає в тому, що після видалення залоза знову поверта-
ється в той же організм, наприклад під шкіру. При цьому розлади, що
мали місце після видалення залози, зникають. Гомотрансплантація
полягає у пересадці залоз тваринам одного виду, гетеротрансплан-
тація — різних видів. Гетеротрансплантація можлива, тому що біль-
шість гормонів, як виявилось, видовонеспецифічні, тобто гормони
коня діють в організмі корови, як її власні гормони. Однак залоза при
такій пересадці надовго не приживається, відбувається відторгнення
внаслідок імунобіологічної несумісності тканини.
4. Метод очищення екстрактів ендокринних залоз та введення їх
в організм дослідних тварин з метою аналізу їх дії на різні органи та
системи. Ці екстракти, або чисті гормони, вводять здоровій тварині
або тварині з відповідно видаленою залозою.
5. Метод дослідження вмісту крові, що відтікає від залоз, і порів-
няння його з складом крові, яка надходить до залози. Гормони виво-
дяться з організму в основному через печінку та нирки, тому їх можна
досліджувати у жовчі та сечі.
6. Метод кількісного дослідження гормонів у крові та спостере-
ження за змінами при гіпер- чи гіпофункції залози.
7. Метод штучного та природного парабіозу, тобто сумісного
життя двох організмів. Штучний парабіоз здійснюють зрощуванням
двох мишей, кролів або пацюків. Під час операції черевні стінки двох
тварин зшивають докупи. Згодом у них встановлюється загальний
кровообіг, що забезпечує перехід гормонів дорослої статевозрілої
тварини до молодої, статевонезрілої. Як наслідок молода швидко стає
статевозрілою. Якщо у однієї з цих тварин видалити якусь залозу, то
відхилень від норми не спостерігається, бо відсутність залози ком-
294
Розділ 9. Ендокринна система
пенсується гормонами іншої тварини.

Прикладом природного парабіозу є
сіамські близнята (рис. 89), а також
самки, хворі на цукровий діабет, у
яких під час вагітності хвороба зни-
кає, оскільки інсулін, який виробля-
ється у плода, задовольняє потреби
матері.
7. Метод клінічних спостережень
за хворими на ендокринні залози.
Цей метод суб’єктивний і має значен-
ня у комплексі з іншими методами
дослідження.
8. Метод дослідження активності
гормонів та стандартизації з метою
визначення їх терапевтичної дії в
міжнародних одиницях.
Рис. 89. Природний парабіоз. Сі- 10. Метод вироблення умовних
амські близнята (сестри Блазек) рефлексів у тварин, позбавлених тієї
чи іншої залози, дозволяє вивчити
вплив гормонів на вищу нервову діяльність.
МІСЦЕ ЕНДОКРИННОЇ СИСТЕМИ В ЗАГАЛЬНІЙ

РЕГУЛЯЦІЇ ФУНКЦІЙ ОРГАНІЗМУ
До недавнього часу вважалось, що злагоджена робота всіх органів

та систем організму забезпечується двома окремими регуляторними
системами — нервовою та ендокринною, де основну роль відігравав
гіпофіз. Ця концепція була спростована відкриттям у супраоптичних
та паравентрикулярних ядрах гіпоталамуса, секреторних нейронів,
в яких відбувається синтез гормонів і гормональних речовин — не-
йрогормонів. З того часу головною залозою внутрішньої секреції
вважається гіпоталамус, який є також невід’ємною частиною про-
міжного мозку. За допомогою нейрогормональних факторів — релі-
зинг-гормонів — гіпоталамус керує роботою гіпофіза, що регулює ак-
тивність периферійних залоз внутрішньої секреції. Отже, в ланцюгу
295
гормональної регуляції гіпофізу належить проміжна ланка, а не голо-

вна, як вважали раніше.
Значення гіпоталамуса як залози внутрішньої секреції. Релізинг-
гормони гіпоталамуса або гормонозвільняючі фактори по портальних
кровоносних судинах з кров’ю надходять у передню долю гіпофіза, де
стимулюють чи гальмують синтез тропних гормонів, які, в свою чергу,
змінюють секрецію гормонів інших залоз внутрішньої секреції. Так,
адренокортикотропінзвільняючий фактор гіпоталамуса стимулює
синтез адренокортикотропного гормону (АКТГ) гіпофіза, що підси-
лює діяльність кори надниркових залоз. Ще приклад: тиреотропін-
звільняючий фактор стимулює синтез тиреотропного гормону гіпо-
фіза, який підсилює секрецію гормонів щитовидної залози. Так само
інші релізинг-гормони гіпоталамуса через тропні гормони гіпофіза
змінюють роботу різних залоз внутрішньої секреції.
Крім гормонозвільняючих факторів, гіпоталамус синтезує два
важливих гормони, а саме антидіуретичний, або вазопресин, і оксито-
цин. Ці гормони по аксонах нейросекреторних клітин з гіпоталамуса
надходять у задню частину гіпофіза, де й депонуються. Саме тут вони
виявлені вперше, тому невірно вважати їх гормонами гіпофіза. Якщо
ніжку гіпофіза, яка з’єднує його з гіпоталамусом, перерізати, то гор-
мони з задньої долі зникають, але залишаються в гіпоталамусі. Завдя-
ки наявності в ніжці гіпофіза портальних кровоносних судин та аксо-
нів секреторних нейронів гіпоталамуса здійснюється тісний зв’язок з
гіпофізом. Цю систему об’єднують в гіпоталамо-гіпофізарну систему,
яка відіграє важливу роль в інтеграції нервової та гормональної регу-
ляції фізіологічних процесів у організмі.
Таким чином, завдяки нейросекреторним клітинам гіпоталамуса
нервова та гуморальна регуляція об’єднуються в єдину систему нейро-
гуморальної регуляції всіх функцій в організмі. Центральна нервова
система змінює роботу органів та систем, діючи на них через вегетатив-
ні й соматичні нерви та залози внутрішньої секреції. Зв’язок централь-
ної нервової системи з ендокринними залозами здійснюється не тільки
через гіпоталамо-гіпофізарну систему, а й через симпатичні та пара-
симпатичні нерви, що іннервують всі залози внутрішньої секреції.
Відомо, що вищі центри симпатичної та парасимпатичної нерво-
вих систем теж розташовані в гіпоталамусі. Отже, функціональна
активність ендокринних залоз знаходиться під подвійним контролем
296
гіпоталамуса — гормональним та рефлекторним. Саме тому цей орган

вважається головним центром регуляції залоз внутрішньої секреції.
Таким чином, центральна нервова система, одержуючи інформа-
цію від навколишнього та внутрішнього середовища, може забезпе-
чити термінову адаптацію організму за рахунок нервового приводу
і більш повільну — за рахунок ендокринної системи. Таке повільне
пристосування пояснюється тим, що для виділення гормонів та їх
транспортування кров’ю до певних органів потрібний деякий час.
Регуляція синтезу гормонів. Вміст гормонів у крові залежить
від потреб організму і регулюється за принципом зворотного зв’язку,
тобто зниження концентрації того чи іншого гормону зумовлює по-
силення його синтезу, а підвищення вмісту навпаки, його зниження.
Зміна концентрації гормонів у крові сприймається ендокринними
залозами за рахунок їх власних рецепторів та рецепторів кровонос-
них судин, а регуляція здійснюється нейрогуморальним шляхом за
участю гіпоталамо-гіпофізарної системи. Класичним прикладом ре-
гуляції синтезу гормонів за принципом зворотного зв’язку є стимуля-
ція секреції ендокринних залоз тропними гормонами гіпофіза. Якщо
вміст гормонів у крові менший за необхідну кількість, хіміорецептори
передають по нервових провідниках відповідну інформацію в гіпота-
ламус, який синтезує специфічний нейрогормон, що посилює синтез
певного тропного гормону гіпофіза, який стимулює секрецію потріб-
ного гормону. Зворотним зв’язком здійснюється також регуляція
синтезу гормонів тими речовинами, вміст яких у крові залежить від
цих гормонів. Наприклад, інсулін змінює вміст цукру в крові, а під-
вищення концентрації цукру (гіперглікемія) стимулює синтез інсулі-
ну. Гіпоглікемія, навпаки, гальмує секрецію цього гормону. Надмірне
збільшення тих чи інших гормонів в організмі може вирівнюватись їх
підсиленою інактивацією за рахунок відповідних антигормонів.
Слід пам’ятати, що ін’єкції гормонів з метою лікування можуть
гальмувати діяльність відповідних ендокринних залоз, а тривале їх
вживання призводить до атрофії цих залоз. Прямого впливу нервової
системи на секреторні клітини ендокринних залоз через вегетативні
нерви не встановлено.
Симпатична та парасимпатична нервові системи змінюють тіль-
ки просвіт кровоносних судин цих залоз, а це також впливає на їх ро-
боту.
297
ЗНАЧЕННЯ, ХІМІЧНА БУДОВА

ТА ЗАКОНИ ДІЇ ГОРМОНІВ
Роль гормонів багатогранна й складна. Вони мають важливе зна-

чення майже для всіх життєвих процесів організму. Гормони викону-
ють чотири основні функції.
1. Морфологічна функція, завдяки якій забезпечується ріст і роз-
виток організму, поява та формування вторинних статевих ознак
(гормони росту та статевих залоз).
2. Дія на різні обміни речовин: білковий, жировий, вуглеводний,
водно-сольовий та основний (гормони щитовидної та паращитовид-
них залоз).
3. Дія на функціональний стан нервової системи, а саме на вегета-
тивну, нижчу й вищу нервову діяльність та інстинкти (гормони щи-
товидної та статевих залоз).
4. Дія на процеси розмноження: овуляцію, вагітність, лактацію
(гонадотропні гормони гіпофіза та гормон жовтого тіла).
Деякі гормони (кортикостероїди, паратгормон, інсулін) необхід-
ні для існування організму. При їх відсутності відбуваються серйозні
зміни, особливо в обмінних процесах, які закінчуються смертю. Не-
стача інших гормонів зумовлює різні відхилення від норми, але не
призводить до: смерті. В таких випадках резистентність організму
різко знижується і пристосування його до змін навколишнього серед-
овища погіршується.
Щодо хімічної будови гормони можна поділити на чотири групи.
1. Стероїдні гормони — це гормони статевих залоз та кори над-
ниркових залоз.
2. Гормони похідні тирозину — адреналін, норадреналін та тирок-
син.
3. Протеогормони (білкові). До них належать гормони передньої і
середньої частин гіпофіза, паращитовидних залоз та інсулін підшлун-
кової залози
4. Пептидні гормони гіпоталамуса (окситоцин та вазопресин).
Гормони, за винятком деяких протеогормонів, у всіх хребетних
тварин мають подібну структуру й активність, тобто вони позбавлені
видової специфічності. Це означає, що гормон, взятий від тварини од-
ного виду, може бути використаний з лікувальною метою для іншого
298
виду. Правда, деякі з них краще діють «вниз» щодо еволюції видів.
Наприклад, гормон росту людини добре стимулює ріст і розвиток
мавп, собак, пацюків і т. д., а такий же гормон указаних тварин слаб-
ше діє на людину. Гормони білкової природи є видоспецифічними і
їх введення в організм іншого виду викликає негативні реакції, як і
введення будь-якого чужорідного білка. Ці гормони в чужому орга-
нізмі є антигенами, на які виробляються антитіла, а це призводить до
проявів імуно-біологічної несумісності.
На сьогодні хімічна формула деяких гормонів добре вивчена
(адреналіну, тироксину, інсуліну), тому з’явилась можливість їх
штучного синтезу і застосування з лікувальною метою.
Особливості дії гормонів підпорядковуються таким законам.
1. Закон дії слабих доз. Гормони — речовини з високою біоло-
гічною активністю, тому навіть у незначних концентраціях можуть
змінювати функціональний стан у клітин, тканин, органів. Більшість
з них залишаються біологічно активними в тисячних розведеннях
(адреналін). Існує і верхня межа дії гормону, поза якою збільшення
його концентрації не призводить до підсилення функції, а інколи ви-
кликає зворотну реакцію.
2. Закон дії обмеженого часу. Періоди дії різних гормонів нео-
днакові. Деякі з них діють недовго (адреналін), бо швидко інакти-
вуються, інші зберігають свою активність кілька діб (тироксин). Це
необхідно враховувати при застосуванні гормонів з метою лікування
гіпофункцій ендокринних залоз. Є методи, що дозволяють подовжи-
ти дію гормону в організмі. Так, введення гормонів у вигляді масля-
них розчинів або кристалів під шкіру сповільнює їх інактивацію. Те-
рапевтична експозиція інсуліну в організмі збільшується добавкою
до нього протамін цинку. Більшість гормонів інактивуються в печінці
і виводяться з сечею. Час дії в організмі визначається періодом на-
піврозпаду. Цей період для нейрогормонів становить 2,5–5 хв, для
катехоламінів — 0,5–2,5 хв, для тироксину — 4 доби.
3. Закон неспецифічної зоологічної дії. Наприклад, фолікулін ко-
били однаково активний для корови, вівці, кролиці та інших самок і
навпаки.
4. Закон загальної та ізольованої дії. Деякі гормони (тироксин, гор-
мон росту), потрапляючи в організм з кров’ю, діють на всі клітини, а
інші змінюють діяльність тільки одного органа. Так, секретин стимулює
299
секреторну функцію підшлункової залози, а тиреотропний гормон гі-

пофіза — секреторну функцію щитовидної. Такий вибірковий вплив
гормонів на окремі органи зумовлений специфічними рецепторами
цих органів, що збуджуються при наявності відповідного гормону в
крові. Інші органи не мають подібних рецепторів, тому не реагують
на гормон.
5. Закон дистантної дії свідчить, що гормони виявляють свій
вплив, подолавши певну частину кровоносного русла. Після синтезу
вони потрапляють у венозну кров, проходять мале коло кровообігу і
потім з артеріальною кров’ю надходять до органа. Винятком можуть
бути нейрогормони гіпоталамуса, які по гіпоталамо-гіпофізарній сис-
темі потрапляють безпосередньо в гіпофіз.
6. Закон постійної та періодичної дії. Більшість гормонів, особли-
во ті, що регулюють обмін речовин, синтезуються і діють постійно.
Інші виявляють активність у певні періоди існування організму. Так,
прогестерон необхідний у період вагітності, а пролактин — у період
лактації.
МЕХАНІЗМ ДІЇ ГОРМОНІВ
Гормони, досягнувши з кров’ю клітин організму, змінюють їх актив-

ність, гальмуючи або стимулюючи внутрішньоклітинні ферментативні
системи. Вони виступають у ролі біохімічних регуляторів синтезу дея-
ких ферментів, що призводить до зміни обмінних процесів у середині
клітини. Механізм дії гормонів на обмін речовин у клітинах зводиться
до утворення аденозин-3-5-монофосфату циклічного (АМФ цикліч-
ний). Саме ця речовина змінює обмін речовин у клітинах, що раніше
приписувалось гормонам. Гормони (посланці) вступають у контакт з
рецепторами на мембрані та в середині клітини і активують фермент
аденілциклазу. Цей фермент знаходиться в клітинній мембрані і в
активному стані трансформує АТФ внутрішньоклітинний в АМФ ци-
клічний. Слід зазначити, що зміна обмінних процесів у клітинах через
АМФ циклічний є реакцією, специфічною для кожного гормонально-
го посланця, тому кожний гормон виявляє чітко визначену дію.
Аденозинмонофосфат циклічний може бути швидко інакти-
вований фосфодіестеразою. Речовини (кофеїн, теофілін), що при-
300
гнічують фосфодіестеразу, сповільнюють інактивацію АМФ ци-

клічного і тим самим підвищують чутливість клітин до дії гормонів.
Останнім часом встановлено, що значна кількість гормонів діє на
клітини через АМФ циклічний, а саме АКТГ, ФСГ, ЛН, паратгор-
мон, глюкагон, вазопресин, тиреотропний гормон, катехоламіни та
ін. Всі ці гормони не здатні проникати через мембрани клітин і ді-
ють через речовини-посередники — медіатори. Таким медіатором і є
АМФ циклічний.
Інші гормони, і особливо стероїдні, легко проникають в середину
клітин і діють на ДНК, звільняючи її від інгібіторів. Таким чином,
вільна ДНК може трансформуватися в ДНК посланця і забезпечува-
ти синтез ферментативних речовин, які змінюють обмінні процеси в
клітинах.
ГІПОФІЗ
Гіпофіз — важлива залоза внутрішньої секреції, що знаходить-

ся в основі головного мозку і з’єднується з ним ніжкою (рис. 90).
Передня та середня частини цієї залози походять від дорсального
вип’ячування стінки ротової порожнини, а задня — від частини ню-
хової ділянки середнього мозку. Саме тому вона дістала назву нейро-
гіпофіза. Передня частина ще називається аденогіпофізом. Всі три
частини гіпофіза мають різну гістологічну будову і функціонують як
окремі ендокринні залози. У коней та великої рогатої худоби гіпо-
фіз має розмір квасолини, а у свиней та
дрібних жуйних — горошини.
Гормони гіпофіза. Гормони, що
синтезуються в аденогіпофізі, ділять на
дві групи. Одні з них діють безпосеред-
ньо на тканини та органи, інші — через
периферичні залози внутрішньої секре-
ції. Вони називаються тропними гормо-
нами (грец. trophe — живлення), бо ніби
1 — гіпофіз; 2 — головний
живлять тканини або інші ендокринні
мозок; 3 — мозочок; 4 — дов-
гастий мозок; 5 — слинний залози і в такий спосіб стимулюють їх
мозок діяльність. До цих гормонів належать.
301
1. Соматотропний (СТГ), або гормон росту, діючи безпосередньо

на тканини (сому), забезпечує нормальний ріст і розвиток.
2. Тиреогропний гормон (ТТГ), що стимулює роботу щитовидної
залози.
3. Адренокортикотропний (АКТГ) стимулює синтез гормонів
кіркової частини надниркових залоз.
4. Фолікулостимулюючий гормон (ФСГ) стимулює ріст і розви-
ток фолікулів у яєчниках.
5. Лютеїнізуючий гормон (ЛГ) забезпечує ріст і активність жов-
того тіла.
6. Пролактин, або лютеотропний гормон (ЛТГ), сприяє молоко-
утворенню у період лактації. Три останні гормони об’єднуються в
групу гонадотропних.
Згідно з повідомленнями деяких авторів (Ярослав С. Ю.), у пере-
дній частині гіпофіза синтезуються ще паратиреотропний та панкре-
отропний гормони, що стимулюють роботу паращитовидних залоз та
інкреторного апарата підшлункової залози.
Середня частина гіпофіза синтезує меланофорний гормон, або ін-
термедин, який розширює меланофори — пігментні клітини шкіри.
У нейрогіпофізі депонуються два гормони, що синтезуються в гі-
поталамусі — антидіуретичний (вазопресин) та окситоцин.
ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ ГІПОФІЗА
Аденогіпофіз. До складу аденогіпофіза входять секреторні клі-

тини трьох видів: базофільні, ацидофільні та хромофобні. Всі вони
можуть змінюватись кількісно і якісно, тому розмір аденогіпофіза
періодично збільшується або зменшується. Кожний вид клітин син-
тезує різні гормони. Функціональну роль передньої частини гіпофіза
можна звести до участі в регуляції росту і розвитку організму, обміну
речовин, функцій ендокринних залоз та процесів розмноження.
1. Регуляція росту соматотропним гормоном. Про те, що гіпофіз
забезпечує нормальний ріст, було відомо ще в 1886 р. У випадках
пухлин аденогіпофіза спостерігали акромегалію (рис. 91) — збіль-
шення окремих органів і частин тіла внаслідок їх розростання за
рахунок збільшеного синтезу соматотропного гормону. Акромега-
302
лія спостерігається у дорослих людей

і тварин, що закінчили ріст і розвиток.
Розростання може бути як зовнішніх
частин тіла (вух, носа, пальців кінцівок,
губ), так і внутрішніх (язика, печін-
ки, серця, селезінки, шлунка). Пізніше
було описано синдром під назвою на-
нізм — карликовість, що виникає при
Рис. 91. Кисті рук: недостатній кількості гормону росту.
а — нормальна, б — акромега- Далі це було підтверджено експеримен-
лічна тально, шляхом видалення гіпофіза (гі-
пофізектомія). Після такої операції ріст
тварини припиняється (рис. 92), а при гіпофункції аденогіпофіза —
сповільнюється, розвиток і діяльність підшлункової, щитовидної та
надниркових залоз припиняється, статеве дозрівання не відбувається,
резистентність організму знижується. Він стає чутливим до холоду
і хвороб. Обмін вуглеводів погіршується і супроводжується гіпоглі-
кемією. Тиск крові і тонус м’язів знижуються. У овець перестає рос-
ти шерсть. Негативні наслідки гіпофункції залози та гіпофізектомії
швидко зникають, якщо тварині вводять екстракти з аденогіпофіза
або пересаджують його шматочки під шкіру. Часте введення таких
екстрактів молодим тваринам супроводжується прискоренням рос-
ту (рис. 93), а гіперфункція залози у молодому віці призводить до
гігантизму (рис. 94), характерного надмірним ростом кістяка, хря-
Рис. 92. Поросята одного опоросу (за Робінсоном):

а — гіпофізектомоване; б — нормальне
303
щів, особливо довгих трубчастих кіс-

ток. Надмірне введення гормону рос-
ту в організм має негативні наслідки,
відбувається, зокрема, пригнічення
діяльності інсулярного апарата під-
шлункової залози.
Рис. 93. Вплив ін’єкцій гормону Гормон росту синтезується аци-
росту на порося. Поросяті (злі- дофільними клітинами і має білкову
ва) протягом 4,5 місяця вводи- природу. Тому при вживанні через
ли екстракт аденогіпофіза (за
рот він перетравлюється шлунко-
Робінсоном)
вим соком. Ефективність його збері-
гається при парентеральному введенні в організм. Сомато-тропін
постійно виробляється тільки у молодих осіб, а у організмів, що
закінчили ріст і розвиток, синтез його гальмується і припиняється
(за винятком вагітних). Стимуляція та гальмування синтезу цьо-
го гормону здійснюється гіпоталамусом за рахунок секреції від-
повідних гормонозвільнюючих факторів. Основне значення цього
гормону полягає в тому, що він:
а) прискорює ріст кісток і осо-
бливо хрящів шляхом швидкого
розмноження клітин та кращо-
го засвоєння кальцію і фосфору
цими тканинами; б) прискорює
синтез білків і сприяє їх засво-
єнню, тобто забезпечує позитив-
ний азотистий баланс; в) покра-
щує обмін вуглеводів і жирів у
напрямку збільшеного синтезу
вуглеводів. Регулюючий вплив
на вуглеводний обмін здійсню-
ється через інсулярний апарат
підшлункової залози. СТГ сти-
мулює енергетичний обмін і під-
вищує активність окислюваль-
Рис. 94. Юнаки одного віку:
них ферментів. Ця дія гормону а — з недостатньою; б — з нормаль-
більш ефективна у молодих тва- ною; в — з надмірною функцією гіпо-
рин (Трибан В. Г.). фіза (гігантизм)
304
У випадках уродженої відсутності ацидофільних клітин гормон

росту не синтезується і організм залишається гіпофізарним карликом.
Завдяки оптимальному синтезу СТГ у сільськогосподарських
тварин з належною годівлею та утриманням методами селекції за
останні 150 років вдалося значно прискорити ріст і розвиток, а також
збільшити масу тварин.
2. Регуляція обміну речовин тиреотропним гормоном дуже склад-
на, бо діє цей гормон на обмінні процеси, не тільки прямо, а й через
інші залози внутрішньої секреції. Відомо, що існує тісний зв’язок між
синтезом цього гормону та роботою щитовидної залози. Постійна
секреція тиреотропіну забезпечує безперервну стимуляцію синтезу
гормонів щитовидної залози — тироксину та трийодтироніну, які ре-
гулюють усі обмінні речовини. Нижчим тваринам (амфібіям) така
постійна стимуляція щитовидної залози тиреотропним гормоном
необхідна для нормального метаморфозу. Ця залоза атрофується піс-
ля гіпофізектомії, метаморфоз припиняється і тварина залишається
в стадії личинки.
Введення в організм ТТГ викликає такі самі зміни, що відбува-
ються при гіперфункції щитовидної залози, а саме: підвищення осно-
вного обміну речовин і, зокрема, білкового, зменшення глікогену в
печінці, прискорення роботи серця та дихання, стимуляція діяльнос-
ті нервової та інших систем організму.
Тиреотропний гормон викликає також діабетогенний ефект, тоб-
то гіперглікемію з і глюкозурією, а острівці Лангерганса атрофують-
ся. На обмін білків він діє ще й через СТГ, сприяє асиміляції білка у
м’язах. Якщо цей гормон вводити в організм;тривалий час, то його
дія поступово ослаблюється, синтез власного ТТГ знижується, що
призводить до гіпофункції щитовидної залози. Як наслідок знижу-
ються обмінні процеси. Тиреотропний гормон синтезується базо-
фільними клітинами постійно в незначних кількостях завдяки ти-
реотропінзвільнюючому фактору гіпоталамуса. Інтенсивність його
синтезу залежить від кількості тироксину в крові. При недостатній
його концентрації синтез ТТГ збільшується, при надмірній — змен-
шується, а це, в свою чергу, зумовлює підвищення чи зниження кон-
центрації тироксину в крові. Зовнішні фактори, наприклад холод,
діють на рецептори шкіри, які сигналізують у гіпоталамус. Останній
виділяє тиреотропінзвільнюючий фактор, що стимулює синтез ТТГ,
305
який підсилює роботу щитовидної залози. Як наслідок, обмін речо-

вин підвищується, збільшується теплопродукція і організм таким чи-
ном захищається від холоду.
3. Регуляція роботи кори надниркових залоз адренокортикотроп-
ним гормоном (АКТГ — поліпептид), що постійно синтезується в
базофільних клітинах аденогіпофіза і забезпечує морфологічну ста-
більність та функціональну активність кіркової частини наднирни-
ків. Гіпофізектомія призводить до атрофії сітчастої та пучкової зон
кори надниркових залоз, де виробляються глюкокортикоїди та ста-
теві гормони. При цьому пучкова зона, де синтезуються мінерало-
кортикоїди, зберігається, тому тварина не гине, але втрачає здатність
протидіяти стресовим факторам. Введення АКТГ таким тваринам за-
безпечує розростання раніше атрофованих зон і підвищує резистент-
ність організму. Зміни, що виникають при цьому, подібні до тих, які
мають місце при введенні глюкокортикоїдів. Тривале застосування
глюкокортикоїдів з лікувальною метою призводить до зниження син-
тезу АКТГ і пізніше — до атрофії кори наднирників. Цей гормон ви-
являє свою активність тільки через надниркові залози. При видален-
ні останніх він стає неефективним, тобто не викликає ніяких змін.
Значення АКТГ багатогранне. Цей гормон забезпечує:
а) підвищення вмісту цукру в крові за рахунок перетворення амі-
нокислот і жирних кислот в глюкозу (вміст глікогену в печінці та
м’язах також збільшується);
б) збільшення кількості виведеного азоту з організму підсилен-
ням процесів дисиміляції білкових сполук;
в) стимуляцію зворотного всмоктування іонів натрію, хлору та
води в нирках і виведення з організму іонів калію;
г) зменшення кількості лімфоцитів та еозинофілів у крові (кіль-
кість останніх зменшується на 50%);
д) зниження проникності стінок кровоносних судин для лейко-
цитів, що зменшує їх міграцію в міжклітинну рідину.
Особливо важливу роль відіграє АКТГ в умовах стресу, тобто
при дії на організм сильних агресивних факторів (втрата крові, го-
лодування, поранення, опіки). При цьому в організмі виробляється
значна кількість адреналіну, який, діючи на гіпоталамус, стимулює
секрецію адренокортикотропінзвільняючого фактора. Цей нейрогор-
мон надходить до гіпофіза і підсилює синтез АКТГ. Останній підви-
306
щує продукцію глюкокортикоїдів наднирників, за рахунок яких орга-

нізм адаптується до несприятливих умов.
4. Регуляція роботи статевих залоз гонадотропними гормонами.
Аденогіпофіз відіграє важливу роль у розмноженні тварин. Своїми
гонадотропними гормонами він забезпечує належний розвиток стате-
вих органів і залоз та синтез чоловічих і жіночих статевих гормонів.
Гіпофізектомія у молодих тварин призводить до припинення розви-
тку статевих органів у самців та самок і сповільнення загального рос-
ту. Тварини залишаються інфантильними. В дорослих тварин така
операція супроводжується атрофією статевих залоз, зменшенням
прояву вторинних статевих ознак, зниженням лактації до повного її
припинення. Гонадотропні гормони, за винятком пролактину, діють
тільки через статеві залози. У кастратів ці гормони неефективні. Це
означає, що всі зміни в організмі відбуваються за рахунок безпосе-
реднього впливу статевих гормонів. Введення гонадотропінів інфан-
тильним або статево незрілим тваринам викликає прискорений роз-
виток статевих органів, вторинних статевих ознак, появу статевих
циклів, тобто передчасне статеве дозрівання, а у риб — нерест. У гіпо-
фізектомованих самок немає статевого потягу, не виявляється тічка,
не відбувається овуляція фолікулів.
До ганодотропних належать такі гормони.
1. Фолікулостимулюючий гормон (ФСГ) білкової природи син-
тезується у базофільних клітинах. Він стимулює розвиток зародко-
вого епітелію у самців і самок, прискорює ріст фолікулів у яєчниках,
покращує сперматогенез у сім’яниках. Діючи безпосередньо на перед-
міхурову залозу, ФСГ забезпечує її розвиток. Слід зазначити, що цей
гормон викликає переважно морфологічні зміни в фолікулах, зокре-
ма збільшення їх розмірів. Синтез ФСГ залежить від кількості естро-
генів у крові. У період дозрівання фолікулів вміст естрогенів у крові
збільшується, внаслідок чого секреція ФСГ зменшується. Якщо після
овуляції фолікула запліднення яйцеклітини не відбулося, то естроге-
ни не синтезуються, що призводить до підвищеної секреції ФСГ і по-
дальшого розвитку фолікулів. Регуляція синтезу ФСГ здійснюється
ще й гіпоталамусом. Пухлини в гіпоталамусі часто викликають ран-
ній синтез ФСГ, що зумовлює передчасне статеве дозрівання.
2. Лютеїнізуючий гормон (ЛГ) є глюкопротеїдом, що також син-
тезується в базофільних клітинах, однак у значно меншій кількості,
307
ніж ФСГ. У самців він позитивно впливає на розвиток інтерстиціаль-

них клітин сім’яників та стимулює синтез гормону тестостерона, від
якого залежить розвиток вторинних статевих ознак.
У самок, у процесі розвитку фолікулів, ЛГ приходить на зміну
ФСГ, але до овуляції ці гормони діють як синергісти. Лютеїнізую-
чий гормон викликає переважно якісні зміни, забезпечуючи син-
тез жіночих гормонів — естрогенів (фолікуліну) у фолікулярному
епітелії та подальший розвиток фолікулів, їх овуляцію й утворен-
ня жовтого тіла. На синтез гормону жовтого тіла прогестерона ЛГ
не впливає. Регуляція секреції лютеїнізуючого гормону, як і інших
гормонів, здійснюється за принципом зворотного зв’язку — через гі-
поталамус.
3. Лютеотропний гормон (ЛТГ) пролактин має білкове походжен-
ня, синтезується в ацедофільних клітинах при вагітності та в період
лактації. В інший час його секреція гальмується пролактингальмів-
ним фактором гіпоталамуса. Цей гормон виявляє свою дію тільки у
самок. Він підтримує активність жовтого тіла та стимулює секрецію
прогестерону, необхідного для нормального перебігу вагітності. .Цей
гормон також забезпечує розвиток секреторного епітелію молочних
альвеол та підтримує секрецію молока під час лактації. Введення про-
лактину в організм кастрованих самок призводить до розвитку мо-
лочних залоз і синтезу молока. При багаторазових ін’єкціях ЛТГ по-
дібні зміни спостерігаються навіть у самців — козел починає виділяти
молоко. Недостатня секреція ЛТГ призводить до зменшення синтезу
прогестерону, що перешкоджає проходженню фази секреції молоч-
них залоз. Він також бере участь у забезпеченні необхідного вмісту
цукру в крові та у формуванні материнського інстинкту. Регуляція
синтезу ЛТГ відбувається дещо відмінно від інших гормонів. Вона
здійснюється рефлекторним та гуморальним шляхами. Збудження,
що виникають при подразненні сосків вимені під час ссання молока
новонародженими, рефлекторно передаються в гіпоталамус, де галь-
мується секреція пролактингальмівного фактора, що, в свою чергу,
стимулює синтез ЛТГ і підсилення лактації.
Слід зазначити, що недостатній синтез гонадотропних гормонів у
сільськогосподарських тварин при поганій годівлі та утриманні при-
зводить до безпліддя, зниження їх продуктивності, кахексії — схуд-
нення.
308
Середня частина гіпофіза. Ця частина існує у більшості тварин.

Структурно вона відмежована від аденогіпофіза і зрослася з нейро-
гіпофізом. Вона синтезує єдиний гормон — інтермедин, або мелано-
форний, який регулює розміщення гранул пігментів — червоного,
рожевого та жовтого меланіну, що містяться в пігментних клітинах
шкіри (меланофорах, гуанофорах, еритрофорах та ксантофорах). Цей
гормон має значення переважно для захисних реакцій (камуфляжу)
нижчих тварин — риб, амфібій, рептилій. При збільшенні цього гор-
мону в крові пігментні клітини розширюються і шкіра набуває тем-
нішого, червонуватого, рожевого або жовтого кольору (рис. 95). При
зменшенні його кількості зерна
пігментів концентруються навколо
ядра клітини, внаслідок чого шкіра
світлішає. Таким чином, тварини
стають непомітними для своїх во-
рогів, зливаючись з місцевістю, де
вони мешкають. Після гіпофізек-
томії здатність тварин змінювати
Рис. 95. Вплив гормону інтермеди- колір шкіри втрачається. Мелано-
ну на пігментацію шкіри жаби: форний гормон має значення також
а — жаба, якій вводили витяжку з для вищих тварин і людини. Так,
гіпофіза; б — нормальна жаба введення його людині в ділянки з
непігментованою шкірою зумов-
лює відновлення нормальної пігментації. У ссавців у пігментному
шарі сітківки ока є клітини, які змінюють свою форму під впливом
меланофорного гормону. При надмірному освітленні ока ці клітини
збільшуються за рахунок вип’ячування псевдоподій і поглинають за-
йві світлові промені, що запобігає перезбудженню сітківки.
Синтез та секреція меланофорного гормону контролюються нер-
вовою системою і залежать від інтенсивності освітлення. При яскра-
вому освітленні збудження з ока по зоровому нерву передається в су-
праоптичні ядра головного мозку, а від них — до гіпофіза. Внаслідок
цього синтез гормону зменшується. Після перерізування зорового не-
рва такий зв’язок порушується. Слід зазначити, що гіпофіз ссавців ба-
гатий на меланофорний гормон, значення якого ще добре не вивчено.
Нейрогіпофіз. До нейрогіпофіза входять клітини — пітуїцити
та нервові елементи, якими є аксони нервових клітин гіпоталамуса.
309
Витяжка з нейрогіпофіза міститься у препараті, що називається «пі-

туїтрин Р». Нейрогіпофіз наповнений також гормонами — нейросе-
кретами, що синтезуються в супраоптичних та паравентрикулярних
ядрах гіпоталамуса і по аксонах транспортуються у нейрогіпофіз, де
і депонуються. При порушенні гіпоталамо-гіпофізарного зв’язку ці
гормони більше не надходять до задньої частини гіпофіза й акумулю-
ються у місці пошкодження.
До гормонів, які зберігаються в нейрогіпофізі, належать антиді-
уретичний, або вазопресин, та окситоцин, що за своєю природою є
поліпептидами.
Про значення антидіуретичного гормону свідчить його назва, він
зменшує діурез — сечовиділення. Крім того, цей гормон звужує також
просвіти кровоносних судин. Тому його називають ще вазопресин
(лат. vas — судина, pressаre — стиснення). Антидіуретичний гормон
бере участь у другій фазі утворення сечі, а саме стимулює зворотне
всмоктування води (реабсорбцію) у звивистих канальцях нирок. При
недостатньому синтезі цього гормону або після усунення зв’язку між
гіпоталамусом та гіпофізом реабсорбція води не відбувається, що при-
зводить до нецукрового діабету — сечовиснаження. При цьому твари-
на (наприклад, кінь) за добу виділяє до 80 л сечі і ще більше спожи-
ває води. Нецукровий діабет може мати генетичне походження, тобто
розвиватися через відсутність у гіпоталамусі клітин, що синтезують
антидіуретичний гормон. Введення цього гормону в організм швидко
нормалізує процес сечоутворення. Механізм дії цього гормону поля-
гає в тому, що під його впливом певні клітини нефрона починають
виробляти фермент гіалуронідазу, яка, деполяризуючи мукополіса-
харидний комплекс міжклітинного цементу, поліпшує проникність
стінок звивистих канальців нирок для води. Міжклітинні мембрани
втрачають свою герметичність, вода легко проникає з просвіту ка-
нальців у міжклітинні проміжки, а сеча стає більш концентрованою.
Судинозвужувальний ефект вазопресину виявляється при зна-
чному підвищенні його кількості в крові, особливо при введенні в
організм. При нормальному синтезі цей гормон виявляє тільки анти-
діуретичну дію. Вазопресин впливає на судини вибірково, переважно
на артеріоли, шляхом збільшення тонусу гладеньких м’язів стінок
цих судин. На артерії мозку та нирок він зовсім не діє, а на коронарні
артерії слабо. Судинозвужувальний ефект цього гормону супровод-
310
жується підвищенням тиску крові. Після усунення дії вазопресину

артеріоли розширюються і тиск крові знижується.
Регуляція синтезу антидіуретичного гормону здійснюється за
участю осморецепторів, що перебувають у каротидних синусах та гі-
поталамусі. При зниженні осмотичного тиску крові ці рецептори пе-
редають інформацію до нейросекре-торних клітин і синтез гормону
гальмується. Внаслідок цього утворюється більше сечі і зайва вода
таким чином залишає організм. У випадках підвищення осмотичного
тиску крові, навпаки, імпульси від осморецепторів стимулюють син-
тез вазопресину, реабсорбція води в нирках збільшується і осмотич-
ний тиск нормалізується.
Окситоцин — гормон, що забезпечує скорочення гладеньких
м’язів матки, сечового міхура, кишечника, міоепітелію молочних аль-
веол та м’язових елементів молочних проток. Його дія на матку змі-
нюється залежно від фаз статевих циклів, а також при вагітності. Під
час тічки у тварин він активно впливає на міометр, а в фазі секреції
маточних залоз майже не діє, що сприяє прикріпленню заплідненої
яйцеклітини до слизової оболонки матки. Чутливість матки до окси-
тоцину залежить від синтезу прогестерону в жовтому тілі. Під час ва-
гітності синтез прогестерону збільшується і матка втрачає чутливість
до окситоцину. В кінці вагітності концентрація прогестерону в крові
знижується і м’язи матки збільшують свою чутливість, а під час поло-
гів максимально скорочуються під його впливом. У випадку слабких
потуг і переймів при пологах він застосовується для їх посилення.
Окситоцин у перекладі з грецького означає швидкі роди.
Важливу роль окситоцин відіграє в механізмі виведення молока.
Під його впливом м’язові елементи — міоепітелій молочних альвеол —
скорочуються, що забезпечує виведення альвеолярної порції молока
в цистерну вимені. Необхідна кількість цього гормону надходить у
кров і далі до молочної залози під час доїння або годування малю-
ків. При цьому подразнюються механо- та терморецептори шкіри
молочної залози і збудження, що виникає рефлекторно, передається
до гіпоталамуса, який забезпечує звільнення окситоцину з нейрогіпо-
фіза. Цей гормон діє не довго, оскільки швидко інактивується. Тому
доїти худобу треба енергійно і швидко. Синтез окситоцину в періо-
ди повторення статевих циклів та вагітності регулюється статевими
гормонами — естрогенами.
311
ЩИТОВИДНА ЗАЛОЗА
Щитовидна залоза знаходиться біля щитовидних хрящів гортані.

У коней і овець — це парний орган, що з’єднується тільки сполучною
тканиною, у великої рогатої худоби — перетинкою залозистої ткани-
ни. У свиней залоза має суцільний вигляд (рис. 96), її паренхіма скла-
дається з окремих часток, які зсередини подібні до пухирців, вистеле-
них шаром секреторного епітелію, і
заповнені йодовмісним колоїдним
секретом — тиреоглобуліном. При по-
требі цей колоїд через мембрани над-
ходить до кровоносних капілярів, що
контактують з базальними кінцями
залозистих клітин. Розмір пухирців
та секреторних клітин може значно
змінюватись залежно від активнос-
ті залози, про яку можна судити за
ступенем її кровопостачання. До неї
підходять чотири артерії, по яких за
годину через залозу проходить май-
Рис. 96. Порівняльний розмір
же вся кров, що циркулює в організмі.
щитовидної залози у тварин де- Вона має багато лімфатичних су-
яких видів: дин і іннервується симпатичними та
а — великої рогатої худоби парасимпатичними нервами. Нещо-
(21–36 г); б — свині (12–50 г); давно у паренхімі залози за межами
в — коня (20–35 г); г — барана пухирців виявлено клітини, що син-
(4–7 г); д — собаки (4,2 г) тезують секрет, який не містить йоду
і регулює обмін кальцію.
Про відхилення від норми у вигляді зобу, пов’язані з щитовидною
залозою, було відомо ще в шестидесяті роки минулого сторіччя, а гор-
мони цієї залози були виділені в 1891 р.
Гормони щитовидної залози та їх значення. Щитовидна залоза
синтезує три гормони: тироксин, трийодтиронін та тирокальцитонін.
Два перші подібні за хімічною будовою і фізіологічною дією. Актив-
ність тироксину в 3–5 разів слабша. Синтезуються ці гормони за учас-
тю йоду, тому цього елемента найбільше в щитовидній залозі (50% від
усієї кількості його в організмі), де його вміст в 300 разів перевищує
312
концентрацію в крові. Клітини секреторного епітелію перетворю-

ють неорганічний йод на органічну сполуку, яка йодує амінокислоту
тирозин в монойодтирозин та дийодтирозин. Внаслідок з’єднання з
білком глобуліном утворюється тиреоглобулін, що депонується в пу-
хирцях залози. У разі потреби тиреоглобулін під дією ферменту про-
теази перетворюється в активні форми — тироксин та трийодтиронін.
Безпосередня дія цих гормонів полягає в тому, що вони підсилюють
окислювальні процеси в клітинах, зокрема в мітохондріях. При збіль-
шенні їх концентрації в крові всі поживні речовини швидко згоряють,
організм виснажується, спостерігається схуднення.
Значення тиреоїдних гормонів багатогранне і полягає в тому, що
вони стимулюють усі види обміну речовин, ріст і розвиток організ-
му — морфогенез, активність нервової системи, процеси розмножен-
ня, лактацію, ріст шерсті та яйцекладку у птиці. Особливо важливі
вони для забезпечення нормального росту й розвитку організму,
1. Діючи на морфогенез і ріст, тироксин і трийодтирбнін забезпе-
чують розвиток довгих кісток, м’язів, шкіри, шкірних покривів, стате-
вих органів та первинних статевих ознак.
2. Діючи на обмін речовин, ці гормони регулюють основний об-
мін, внутрішньоклітинні процеси, споживання кисню, засвоєння біл-
ків, вміст кальцію і хлору в крові. Вони також беруть участь у обміні
жирів, стимулюючи їх окислення; вуглеводів, підвищуючи глікогено-
ліз у печінці та гліколіз у тканинах; води, збільшуючи діурез; йоду,
затримуючи його в організмі.
3. Діючи на нервову систему, тиреоїдні гормони підвищують збуд-
ливість симпатичної та парасимпатичної нервових систем, змінюють
функціональний стан кори півкуль головного мозку, тобто вплива-
ють на психічні реакції та на вищу нервову діяльність тварин.
4. Діючи на окислювальні процеси, вони беруть участь у термо-
регуляції, збільшуючи теплоутворення.
5. Діючи на захисні реакції, ці гормони забезпечують резистент-
ність організму проти інфекцій та токсинів.
Видалення щитовидної залози супроводжується різким сповіль-
ненням росту тварини (рис. 97). Значною мірою це стосується розви-
тку довгих трубчастих кісток, суглобові хрящі яких не розвиваються
і швидко перетворюються на кістку. Відбуваються трофічні зміни в
шкірі, зокрема спостерігається її потовщення за рахунок скупчення
313
інфільтрату. Ріст зубів теж сповільнюється, вони легко кришаться,

розпадаються, тобто має місце карієс. Припиняється ріст та розви-
ток статевих органів і тварина лишається інфантильною. Вторинні
статеві ознаки не з’являються. Обмін речовин у всіх його формах
знижується. Так, основний обмін зменшується на 30–40%. Усі окис-
лювальні процеси в середині клітин сповільнюються, вони почина-
ють акумулювати вуглеводи, жири та білки. Внаслідок цього зменшу-
ється теплоутворення, спостерігається гіпотермія, тварина стає більш
чутливою до холоду.
а б
Рис. 97 Корови одного віку (за Броуді):

а — гиреотомована; б — нормальна
Зниження процесів обміну призводить до послаблення роботи

всіх життєво важливих систем організму: сповільнюється робота
серця, спостерігається брадикардія, зменшується рух крові по суди-
нах, знижується тиск крові, сповільнюється також дихання. Актив-
ність нервової системи знижується, послаблюються рефлекси, нові
рефлекси утворюються погано, вища нервова діяльність тварини
пригнічується. Тварина втрачає резистентність, стає вразливою до
інфекцій та інвазійних захворювань. Більшість часу вона перебуває в
сонливому апатичному стані і виглядає набагато старшою за свій вік.
У людей гіпофункція щитовидної залози в молодому віці спри-
чиняє хворобу, що називається кретинізмом (ідіотизм) і характери-
зується симптомами, подібними до тих, які мають місце після вида-
лення залози у тварин. Діти з такою хворобою залишаються розумово
недорозвиненими.
314
У дорослих тварин тиреоідектомія супроводжується такими ж

ознаками, як і в молодих, але менш вираженими, бо ріст і розвиток
у дорослих тварин вже закінчились. Статева активність при цьому
знижується, відтворення стає майже неможливим. У дорослих людей
гіпофункція щитовидної залози викликає хворобу — мікседему, або
слизові набряки. Ця хвороба буває також у дітей і характеризується
тим, що в сполучній тканині нагромаджується багато желатинопо-
дібної рідини, шкіра стає натягнутою. У міжклітинній рідині вна-
слідок зниженого обміну речовин акумулюється надмірна кількість
білків, що призводить до збільшення онкотичного тиску міжклітин-
ної рідини. Як відомо, білки здатні утримувати біля себе воду. Це і є
безпосередньою причиною утворення набряків. Цьому сприяє затри-
мання в організмі натрію та хлору, які теж утримують воду. У таких
хворих розумовий інтелект і інтерес до навколишнього середовища
знижені.
У деяких місцевостях земної кулі, особливо гірських (Карпати,
Альпи, Піренеї), вміст йоду в ґрунті і в рослинах, зокрема злакових,
знижений внаслідок вимивання цього елемента стічними водами.
Отже, тварини та люди, що мешкають у цих місцевостях, одержують
недостатню кількість йоду, необхідного для синтезу тиреоїдних гор-
монів. У таких випадках щитовидна залоза, намагаючись компенсу-
вати нестачу гормонів, розростається і значно збільшується в розмірі,
а секреція гормонів не відновлюється. Таке захворювання спостеріга-
ється у людей і тварин (поросят, ягнят, коней) і називається ендеміч-
ним зобом (рис. 98), тобто таким, що постійно спостерігається у даній
місцевості. Для профілактики цієї хвороби в кухонну сіль, яку спо-
живають тварини і люди, додають йод. Нестача йоду в раціоні самок
у період лактації зменшує кількість молока, а його добавки — збіль-
шують. Встановлено також, що тиреоїдні гормони необхідні разом з
прогестероном для прикріплення заплідненої яйцеклітини до слизо-
вої оболонки матки та її живлення.
Гіперфункція щитовидної залози у сільськогосподарських тварин
майже не спостерігається. У собак також буває рідко. Вона характери-
зується значним підвищенням обміну речовин, а саме: білків, жирів,
вуглеводів, солей і води. Всі системи організму працюють надмірно,
спостерігається тахікардія. У людей ці відхилення називаються базе-
довою хворобою з характерною зовнішньою ознакою: витрішкуватість
315
Рис. 98. Зоб у вівці Рис. 99. Витрішкуватість очей (екзоф-

тальмія) — ознака базедової хвороби
очей (екзофтальмія, рис. 99). Базедову хворобу у тварин можна ви-

кликати експериментально, введенням в організм тироксину чи три-
йодтироніну. Дія цих гормонів виявляється через 6–12 год і триває
два тижні і більше. Фізіологічна гіперфункція щитовидної залози
буває у самок під час вагітності і лактації, гіпофункція у тварин, що
впадають у зимову сплячку.
Тирокальцитонін — гормон щитовидної залози, що виявлений
порівняно недавно. Він не містить йоду і бере участь тільки в регу-
ляції обміну кальцію. Вплив цього гормону на кальцій крові проти-
лежний дії паратгормону паращитовид-них залоз. Разом з вітаміном
D тирокальцитонін затримує кальцій в організмі. Механізм його дії
здійснюється через клітини — остеобласти та остеокласти. Значення
остеобластів полягає в тому, що вони поглинають кальцій з крові,і
акумулюють його в кістках, тобто сприяють утворенню кісткової
тканини. Діяльність цих клітин стимулюється тиро-кальцитоніном.
Остеокласти, навпаки, руйнують кісткову тканину, кальцій, що звіль-
няється при цьому, надходить у кров, де вміст його збільшується. Цей
процес гальмується тирокальцитоніном.
Регуляція роботи щитовидної залози. Діяльність цієї залози за-
лежить від різних факторів, що діють на неї рефлекторним та гумо-
ральним шляхами.
1. Роль гіпофіза в цій регуляції. Тиреотропний гормон аденогі-
пофіза, рівномірно і постійно потрапляючи в кров, регулярно стиму-
316
лює секрецію тироксину та трийодтироніну і сприяє нагромадженню

йоду в залозі. Цей гормон — стимулін — діє за принципом зворотного
зв’язку залежно від вмісту тироксину в крові. Зниження концентрації
тироксину призводить до підвищення синтезу тиреотропіну, який, у
свою чергу, стимулює секрецію тироксину. Видалення щитовидної
залози викликає різке зниження концентрації тироксину в крові і
збільшення вмісту тиреотропного гормону. Введення тироксину в
організм супроводжується зворотними явищами. Синтез тиреотропі-
ну залежить ще й від нейросекреторної діяльності гіпоталамуса, який
виробляє ти-реотропінзвільняючий фактор. Останній стимулює син-
тез тиреотропного гормону і разом з тим роботу щитовидної залози.
2. Роль нервової системи. Як відомо, центри обмінів усіх речовин
знаходяться у гіпоталамусі, де розміщені також центри симпатичної
та парасимпатичної нервових систем, відповідні нерви яких іннерву-
ють щитовидну залозу. При зміні зовнішніх і внутрішніх умов (хо-
лод, робота, емоції) певні центри обміну речовин передають сигнали
по нервових провідниках до щитовидної залози, яка за рахунок своїх
гормонів підсилює або послаблює обмін речовин. Таким чином, гіпо-
таламус регулює синтез тиреоїдних гормонів двома шляхами — не-
рвовим та гуморальним, через гіпофіз. Тривале подразнення симпа-
тичних нервів супроводжується підвищенням основного обміну, що
підтверджує прямий рефлекторний вплив гіпоталамуса на щитовид-
ну залозу. Введення ерготаміну, який паралізує симпатичні нервові
закінчення, призводить до зниження основного обміну. Симпатичні
та парасимпатичні нерви, змінюючи просвіт кровоносних судин за-
лози, регулюють її постачання кров’ю, що також впливає на синтез
гормонів. Діяльність щитовидної залози залежить і від функціональ-
ного стану кори півкуль головного мозку.
3. Роль вмісту йоду в крові. Існує пряма залежність синтезу ти-
роксину та трийодтироніну від кількості йоду в організмі тварини. В
умовах, коли в раціоні тварини не вистачає йоду, кількість секрету в
залозі зменшується і вміст її гормонів у крові знижується. Надмірна
кількість йоду в організмі теж гальмує синтез тиреоїдних гормонів,
а оптимальні дози його забезпечують нормальну роботу залози, йод
являє собою регулятор, що діє на залозу не тільки прямо, а й через
гіпоталамус та гіпофіз.
317
ПАРАЩИТОВИДНІ ЗАЛОЗИ
Паращитовидні залози стали відомі тоді, коли почали видаляти

щитовидну залозу. Така операція, особливо у собак, закінчувалась
смертю, до якої призводила, як виявилося пізніше, не втрата щито-
видної залози, а видалення разом з нею паращитовидних залоз. То-
пографія цих залоз була встановлена в 1880 р. У сільськогосподар-
ських тварин їх налічується чотири, інколи зустрічаються 1–2 дрібні
додаткові залози. У жуйних і свиней дві залози розміщені за межами
щитовидної залози, біля розгалуження сонної артерії і називаються
зовнішніми. Дві інші знаходяться у паренхімі щитовидної залози. Це
внутрішні залози. У коней всі чотири залози розміщені переважно
у щитовидній залозі. Це дрібні залози розміром з просяне зерно, до
складу паренхіми яких входять епітеліальні клітини, густо обплута-
ні сіткою кровоносних судин. Деяка ізоляція цих залоз у травоїдних
зумовила проведення їх окремої екстирпації, що дозволило вивчити
їх значення. Повне видалення цих залоз завжди призводить до смерті
організму, що свідчить про їх життєво важливу роль.
Епітеліальні клітини залози синтезують один гормон — паратгор-
мон, що має білкову природу. Саме тому вживання його через рот не
дає лікувального ефекту, бо він перетравлюється шлунковим соком.
Парентеральне введення цього гормону в організм дає позитивні на-
слідки.
Першочергове значення паращитовидних залоз полягає в тому,
що вони регулюють вміст кальцію та фосфору, в крові, забезпечуючи
нормальну збудливість і разом з тим діяльність нервової системи та
м’язів. Порушення рівноваги в кальційфосфорному обміні зумовлює
різку зміну збудливості нервової та м’язової тканини, що призводить
до хвороби — тетанії, яка закінчується смертю.
Паратгормон стимулює вихід мінеральних солей з кісток; внаслі-
док чого підвищується вміст кальцію і фосфору в крові. Він також по-
ліпшує функціональну активність нирок щодо виведення з організму
фосфатів, що запобігає відкладанню в кістках кальцію, який депону-
ється у сполуках з фосфатами. При зменшенні кількості паратгормо-
ну в організмі виведення фосфатів через нирки припиняється, вміст
фосфору в крові підвищується, що сприяє відкладанню його разом з
кальцієм у кістках. Як наслідок, вміст кальцію в крові нормалізуєть-
318
ся. Таким чином, гіпофункція пара-щитовидних залоз призводить до

гіпокальцемії і гіперфосфатемії, а гіперфункція викликає гіперкаль-
цемію та гіпофосфатимію, бо паратгормон, стимулюючи зворотне
всмоктування кальцію в канальцях нирок, запобігає виведенню його
з організму. Більшість авторів вважають, що механізм дії паратгормо-
ну на обмін кальцію та фосфору здійснюється через стимуляцію ним
діяльності клітин — остеокластів, які руйнують кісткову тканину.
Після видалення паращитовидних залоз у собак розлади виника-
ють вже через добу. Тварина втрачає апетит, починається блювота,
тремор, підвищуються температура тіла та частота дихання. Вміст
кальцію в крові знижується з 9–11 до 3–4 мг %. Періодичне скорочен-
ня окремих груп м’язів переходить у тривалі тетанічні скорочення,
а далі в судороги та загальні конвульсії (рис. 100). Спостерігаються
спазматичні скорочення внутрішніх органів, нервове пе-резбудження,
сльозовиділення, світлобоязнь, прогресивне схуднення, загальне ви-
снаження. Порушується функція печінки і в крові нагромаджуються
токсичні речовини (гуанідин). Смерть настає від паралічу дихальних
м’язів або міокарда чи інтоксикації ор-
ганізму (у собак — на дев’ятий день).
Судорожне скорочення м’язів має цен-
тральне походження, з головного моз-
ку. При зниженні вмісту кальцію в кро-
ві перезбуджуються підкіркові ділянки
мозку, які безперервно надсилають
Рис. 100. Собака після вида- імпульси до м’язів, що й викликає те-
лення паращитовидних залоз танію. Коли перерізати спинний мозок
(сильні судороги) нижче довгастого, то судорожне скоро-
чення м’язів припиниться.
Гіпофункція паращитовидних залоз у сільськогосподарських
тварин може спостерігатися у період лактації, коли значна кількість
кальцію видаляється з молоком, а у раціоні тварин він міститься у
недостатній кількості. Подібні випадки спостерігаються також під
час тічки у самок, вагітності, перевтоми організму та високої тем-
ператури навколишнього середовища. Розлади, що виникають при
гіпофункції, зникають після введення в організм солей кальцію або
значних доз вітаміну D. Активність паращитовидних залоз залежить
від вмісту кальцію в раціоні. Згодовування надмірної кількості цього
319
елемента самкам, особливо за тиждень перед пологами, знижує функ-

ціональну активність залоз, що призводить до гіпокальцемії, а це не-
бажано в період лактації.
Гіперфункція паращитовидних залоз, або тривале введення в ор-
ганізм паратгормону, викликає демінералізацію кістяка та зубів, що
зумовлює розм’якшення та руйнування кісткової тканини. Спостері-
гається втрата апетиту, блювота, пронос, гіпотонія м’язів, сонливий
стан. Вміст кальцію в крові збільшується, а фосфору зменшується,
нервово-м’язова збудливість знижується. При значних дозах смерть
настає дуже швидко. У коней при гіперфункції залози виникає фі-
брозна дистрофія кісткового мозку, остеодистрофія кістяка.
Регуляція синтезу паратгормону здійснюється за принципом зво-
ротного зв’язку і залежить від кількості кальцію в крові. Зниження
концентрації його стимулює секрецію гормону, що сприяє нормалі-
зації вмісту кальцію в крові. Навпаки, надмірна концентрація цього
елемента в крові гальмує синтез гормону. Встановлено, що кальцій
діє на секреторні клітини залози прямо, надходячи до них з кров’ю.
Існує також зв’язок паращитовидних залоз з щитовидною щодо син-
тезу тирокальцитоніну, який є антагоністом паратгормону. Деякі ав-
тори вважають, що в аденогіпо-фізі синтезується паратиреотропний
гормон, що стимулює секрецію паратгормону, але виявити його в
чистому вигляді ще не вдалося. Встановлено також симпатичну ін-
нервацію паращитовидних залоз, але не відмічено безпосереднього
впливу цих нервів на активність залози.
ЕНДОКРИННА ФУНКЦІЯ ПІДШЛУНКОВОЇ ЗАЛОЗИ
Підшлункова залоза здійснює одночасно зовнішню і внутріш-

ню секреції. Про її інкреторну функцію було відомо вже в 1877 р., а в
1898 р. Лагуессе гістологічними дослідженнями довів, що внутрішня
секреція має місце в острівцях Лангерганса — скупченнях клітин, що
мають округлу форму. Розрізняють два типи клітин —  і  , які у
ссавців становлять 1–2% загальної маси залози;  -клітини становлять
80% загальної кількості інкреторних клітин. Вони збагачені цинком.
У них синтезується дуже важливий гормон — інсулін. В  -клітинах
синтезується гормон глюкоген, а в епітеліальних клітинах вивідних
320
проток залози ліпокаїн. Крім цих трьох основних гормонів, у витяжках

підшлункової залози знайдено ще три гормони — ваготонін, центроп-
неїн і калікреїн (падутин).
Експериментальні дослідження підшлункової залози розпоча-
ли Мерінг і Минковський (1889). Вони вперше помітили, що повне
видалення залози супроводжується гіперглікемією та глюкозурією.
Пізніше було встановлено, що у панкреатектомованих собак дуже
швидко зникає запас глікогену в печінці та м’язах. На п’ятий день глі-
коген залишається тільки в міокарді. Підвищується неоглікоге-нез,
тобто утворення глюкози з білків і жирів. Має місце закислення кро-
ві — ацидоз, що відбувається за рахунок збільшення вмісту кетокис-
лот (  -оксимасляної та ацетооцтової). Організм швидко споживає
запаси жиру та тканинний білок, від чого тварина швидко виснажу-
ється, худне. Азотний баланс стає негативним, дихальний коефіцієнт
зменшується до 0,7. Крім глюкозурії, спостерігається також поліурія.
Тварина п’є багато води, але вона не засвоюється і виходить з сечею.
Збільшується синтез кетонових тіл, що супроводжується ацетонемі-
єю та ацетонурією. Всі ці відхилення від норми зумовлені порушен-
ням вуглеводного обміну і визначаються як ознаки цукрового діабету
(цукрове сечовиснаження). Смерть тварини настає через 3–4 тижні
внаслідок виснаження та гіпоглікемічної коми, що характеризується
розладами кровообігу, дихання, зниженням температури тіла, виник-
ненням судорог, втратою м’язового тонусу та свідомості.
У сільськогосподарських тварин захворювання на цукровий діа-
бет спостерігаються у випадках надмірного згодовування легкопере-
траваих вуглеводів, що одночасно призводить до ожиріння. У випадку
інсулярної гіпофункції залози у новонароджених поросят спостеріга-
ється гіперглікемія, що має місце на фоні зниження вмісту глікогену
у печінці. У поросят відмічається тахікардія, сонливість, втрата свідо-
мості, що нерідко закінчується смертю. Після введення інсуліну обмін
вуглеводів нормалізується дуже швидко. Інсулярний апарат починає
функціонувати ще в період утробного розвитку зародка, тому самки,
хворі на цукровий діабет, під час вагітності видужують завдяки інсу-
ліну плода. Після пологів хвороба знову відновлюється.
У випадках гіперфункції  -клітин вміст цукру в крові різко
зменшується, життєздатність тварини знижується. Якщо в цей час
тварина одержує недостатню кількість вуглеводів, то може статися
321
гіпоглікемічний шок. Гіпоглікемія завжди призводить до пригні-

чення активності нервової системи та м’язів. Такі ж відхилення від
норми спостерігаються тоді, коли в організмі зменшується кількість
антагоністів інсуліну, а саме, глюкагону, адреналіну, глюкокортико-
їдів, СТГ, АКТГ, незважаючи на те, що синтез інсуліну відбувається
нормально.
Інсулін. Назва гормону походить від лат. insula — острівець. Він
складається з чотирьох поліпептидних ланцюгів, об’єднаних двома
містками сульфгідрильних груп. Довгий час його не могли виділити у
чистому вигляді. Л. Соболєв у 1901 р. вперше запропонував методику
одержання препарату з підшлункової залози, але в активній формі гор-
мон був виділений лише в 1921 p., а в чистому кристалічному вигляді —
у 1926 р. Перешкодою було те, що інсулін, як складний поліпептид,
дуже швидко інактивується власними протеолітичними ферментами
(трипсином) підшлункової залози. Саме тому його лікувальний ефект
при вживанні через рот не виявляється. До складу інсуліну входить
цинк. Якщо ввести в організм речовини, що зв’язують цинк (алоксан),
то синтез інсуліну припиняється і настає алоксановий діабет.
Цинк є консерватором біологічної дії інсуліну. Його гіпогліке-
мічна дія зберігається тривалий час, а без цинку він швидко інакти-
вується ферментом — інсуліназою та протеолітичними ферментами
тканинного походження.
Інсулін відіграє важливу роль в обміні вуглеводів, а саме:
а) підвищує майже в 20 разів проникність клітинних мембран та
міжклітинних просторів для цукру — при відсутності інсуліну мемб-
рани закриті і цукор нагромаджується у крові;
б) стимулює споживання та окислення вуглеводів;
в) забезпечує синтез глікогену з глюкози у печінці та м’язах;
г) активує синтез тканинних білків;
д) гальмує неоглікогенез;
є) сприяє утворенню летких жирних кислот з проміжних продук-
тів вуглеводного обміну;
ж) підсилює процес синтезу жирів з вуглеводів у жировій тканині.
Слід зауважити, що інсулін не поліпшує проникність мембран
нервових клітин для глюкози, тому при гіпоглікеміях нервова сис-
тема зазнає від нестачі цукру, що супроводжується гіпоглікемічною
комою.
322
Регуляція синтезу інсуліну. Утворення та виділення цього гормо-

ну залежить від вмісту цукру в крові: гіперглікемія стимулює синтез
та звільнення інсуліну, гіпоглікемія сповільнює. Цей механізм здій-
снюється прямою дією цукру на  -клітини. Активність інсулярного
апарата регулюється залозами внутрішньої секреції, що синтезують
гормони — антагоністи інсуліну. Це насамперед надниркові залози
(кортизон, адреналін) та аденогіпофіз (СТГ). Після годівлі тварини,
особливо кормами, в яких переважають легко-перетравні вуглеводи
(цукрові буряки, меляса), виділення інсуліну в кров різко підвищу-
ється. Існують дані, що свідчать про утворення в аденогіпофізі пан-
креатикостимуліну, а в дванадцятипалій кишці — інкретину, які теж
беруть участь у регуляції синтезу інсуліну.
Установлено, що підшлункова залоза має подвійну вегетативну
іннервацію: симпатичну та парасимпатичну. Експериментально дове-
дено, що блукаючий нерв є секреторним щодо підшлункової залози.
Він стимулює зовнішню і внутрішню секреції, одержуючи команди з
гіпоталамуса, функціональний стан якого також залежить від вмісту
цукру в крові. У довгастому мозку теж знайдені нервові структури,
що регулюють рівень глікемії і тим самим впливають на синтез ін-
суліну. Зв’язок кори півкуль головного мозку з інсулярним апара-
том залози установлений шляхом утворення умовних рефлексів на
введення глюкози у кров тварини. Такі ін’єкції завжди стимулюють
синтез інсуліну. Коли зв’язок утвориться, то досить ввести тварині
не глюкозу, а фізіологічний розчин і концентрація інсуліну в крові
збільшиться. Це свідчить про вплив кіркових структур на секрецію
цього гормону.
Глюкагон. Як зазначалось, глюкагон за своєю дією є антагоністом
інсуліну щодо вмісту цукру в крові. Цей гормон білкової природи. Він
стимулює глікогеноліз у печінці, тобто розпад глікогену і утворення
глюкози. Внаслідок цього вміст цукру в крові збільшується, настає гі-
перглікемія. Саме тому цей гормон ще називається гіперглікемічним
фактором, а інсулін — гіпоглікемічним. Конкретна дія глюкагону —
це активація ферменту — печінкової фосфорилази, яка забезпечує
початкову трансформацію глікогену в глюкозу. Співвідношення
інтенсивності синтезу глюкагону та інсуліну має важливе значення
для регуляції вуглеводного обміну. Незважаючи на те що  -кліти-
ни, в яких синтезується глюкагон, становлять всього 20% кількості
323
інсулярних, вони секретують стільки гормону, скільки необхідно для

забезпечення нормального вмісту цукру в крові. Рівновага в дії глю-
кагону та інсуліну порушується, коли кількість а-клітин, розмножу-
ючись, збільшується. У таких випадках переважає синтез глюкагону
і рівень глікемії значно зростає порівняно з нормою. Буває так, що
нормальне співвідношення  - та  -клітин (1/4) змінюється на 2/1 і
навіть 4/1, при цьому вміст цукру в крові різко збільшується завдяки
відносному зменшенню кількості інсуліну. Таким чином, цукровий
діабет у людей і тварин може виникнути за рахунок посиленого син-
тезу глюкагону при нормальному синтезі інсуліну. Така форма цу-
крового діабету припиняється з введенням в організм сульфамідів та
солей кобальту, які пригнічують діяльність  -клітин.
Синтез глюкагону, як і інсуліну, залежить від вмісту цукру в
крові. Гіперглікемія гальмує секрецію цього гормону, а гіпоглікемія,
навпаки, стимулює його синтез. Існують дані про те, що регуляція
синтезу глюкагону здійснюється також з участю нервової системи та
гормональних факторів.
Ліпокаїн. Гормон, відсутність якого призводить до виникнення
ще однієї форми цукрового діабету. Цей гормон, регулюючи обмін,
жирів у печінці, запобігає її жировому переродженню. Відсутність лі-
покаїну викликає ожиріння печінки і втрату її глікогенутворювальної
діяльності. У крові та сечі з’являються недоокислені продукти жиро-
вого обміну — кетонові сполуки. Нездатність печінки перетворювати
глюкозу в глікоген призводить до збільшення концентрації цукру
в крові, тобто до гіперглікемії — ліпокаїнового цукрового діабету.
Безпосереднє значення ліпокаїну полягає в тому, що він стимулює
окислення жирних кислот та поліпшує обмін фосфоліпідів. Регуля-
ція синтезу цього гормону здійснюється з участю нервової системи —
блукаючих нервів. Перерізування останніх супроводжується змен-
шенням секреції ліпокаїну.
Центропнеїн. Гормон, що стимулює роботу дихального апарата.
Діючи безпосередньо на дихальний центр, він підвищує його збудли-
вість, а разом з тим і чутливість до вуглекислого газу.
Ваготонін. Гормон, що знижує тиск крові. Вплив цього гормону
здійснюється через нерви — вазодилятатори. Він підвищує тонус ядер
блукаючих нервів, які розширюють просвіт судин, що призводить до
зниження кров’яного тиску.
324
Калікреїн (падутин). Гормон, який також знижує тиск крові, роз-

ширюючи в основному артеріоли та капіляри органів, що перебува-
ють у стані активності. Цей гормон — поліпептид, використовується
для зняття спазмів судин.
НАДНИРКОВІ ЗАЛОЗИ
Надниркові залози були відкриті Євстахієм ще у 1543 р., але тіль-

ки у 1901 р. у кристалічній формі був виділений перший гормон —
адреналін, а у 1921 р: повністю вивчено значення цих ендокринних
залоз.
Надниркові залози складаються з двох незалежних у функціо-
нальному та структурному відношенні частин. Це так звані мозкова
та кіркова частини. У ссавців вони повністю відокремлені, а у птахів
клітини обох частин змішані. Паренхіма мозкової частини залоз по-
ходить від елементів симпатичної нервової системи. Такі ж елемен-
ти є і на закінченнях симпатичних нервів, тому видалення мозкової
частини не призводить до смерті організму. У цих випадках нестача
гормонів компенсується синтезом на нервових закінченнях гормо-
нальної речовини — симпатину, який за своєю хімічною будовою
тотожний гормонам мозкової частини залоз. Кіркова частина має
епітеліальне походження; Вона абсолютно необхідна для збережен-
ня життя. Повне її видалення у всіх сільськогосподарських тварин
швидко призводить до смерті. Інколи після такої операції виживають
кролі завдяки наявності у них дрібних додаткових залоз. Надниркові
залози інтенсивно зрошуються кров’ю. До них підходить; шість арте-
рій, по три до кожної з них. Це є доказом великої секреторної актив-
ності цих залоз.
Значення кіркової частини надниркових залоз

У кірковій частині синтезується багато гормонів (близько 50),
але більшість з них є біологічно неактивними. Всі вони дістали на-
зву кортикоїдів. Ця частина становить 2/3 загальної маси залоз. У
ній розрізняють три зони: пучкову, де синтезуються гормони, що ре-
гулюють переважно вуглеводний обмін і тому дістали загальну наз-
ву — глюкокортикоїдів; клубочкову, яка синтезує групу гормонів —
325
мінералокортикоїдїв, що діють в основному на мінеральний обмін;

сітчасту, яка синтезує статеві гормони.
До глюкокортикоїдів належать кортизон, гідрокортизон та кор-
тикостерон. Останній гормон одночасно є представником мінерало-
кортикоїдів, оскільки бере участь у регуляції обміну солей і води. Ці
гормони не є життєво необхідними, але без них організм втрачає стій-
кість (резистентність) проти інфекційних та паразитарних збудників,
а також погано пристосовується до стресових умов.
Головне значення глюкокортикоїдів полягає у тому, що вони сти-
мулюють процеси неоглюкогенезу, тобто утворення глюкози з про-
міжних продуктів обміну білків і жирів. Так, при введенні цих гор-
монів у організм підсилюється процес розпаду тканинного білка з
наступним дезамінуванням амінокислот у печінці та утворенням глю-
кози з безазотистого залишку білків. За таких умов глікоген печін-
ки і м’язів не споживається, а його кількість навіть збільшується, бо
глюкокортикоїди гальмують процес окислення глюкози. Як наслідок,
вміст цукру в крові підвищується. Подібним чином глюкокортикоїди
впливають на обмін жирів, але меншою мірою. Жир ліпідних депо ви-
користовується для перекриття енергетичних затрат організму.
У боротьбі проти інфекції ці гормони підсилюють захисні функції
організму, стимулюючи синтез лімфоцитарних антитіл та підвищую-
чи фагоцитарну здатність нейтрофілів і моноцитів. Вони послаблю-
ють також алергічні реакції та запальні процеси і тому дістали назву
антизапальних гормонів.
Глюкокортикоїди, особливо гідрокортизон, який постійно цир-
кулює в крові, діючи на обмін різних речовин, забезпечують високу
активність усіх клітин організму, зокрема підвищують збудливість
центральної нервової системи.
Регуляція активності клітин, що синтезують глюкокортикоїди,
здійснюється через гіпоталамус та гіпофіз за участю АКТГ. Синтез
кортизону значно збільшується, коли організм потрапляє у стресо-
ві умови, тобто коли на нього діють агресивні фактори (різка зміна
температури навколишнього середовища, травми, отруєння, втрата
крові, опіки та ін.). За таких умов завжди виділяється багато адрена-
ліну, який відіграє роль пускового механізму у ланцюговій реакції,
що забезпечує стимуляцію синтезу глюкокортикоїдів. Діючи через
гіпоталамус, цей гормон стимулює секрецію АКТГ в аденогіпофізі,
326
а останній підсилює синтез глюкокортикоїдів і меншою мірою — мі-

нералокортикоїдів. В умовах стресу підсилюється діяльність інших
ендокринних залоз — щитовидної, підшлункової та ін.
До мінералокортикоїдів, крім кортикостерону, належать альдос-
терон і дезоксикортикостерон. Особливо активний альдостерон. Ці
гормони забезпечують електролітну рівновагу в організмі, а саме: рух
іонів натрію, хлору та калію. Внаслідок зниження синтезу цих гормо-
нів збільшується екскреція натрію з сечею, а калій, навпаки, затри-
мується в організмі, зменшується кількість міжклітинної води, за ра-
хунок чого збільшується кількість води у клітинах, кров стає більш
концентрованою. Введення в організм альдостерону припиняє ці змі-
ни, а повторні ін’єкції гормону затримують натрій, акумулюючи його
в клітинах, тимчасом як калій посилено виводиться з сечею. У між-
клітинних проміжках нагромаджується багато води, що призводить
до утворення набряків та підвищення кров’яного тиску.
Конкретно дія мінералокортикоїдів полягає в тому, що вони ре-
гулюють переміщення іонів натрію та калію у звивистих канальцях
другого порядку нирок. Альдостерон підвищує проникність клітин
канальців для натрію, стимулюючи його реабсорбцію. Внаслідок цьо-
го вміст натрію у крові, лімфі та міжклітинній рідині підвищується.
При нагромадженні в організмі натрію та хлору затримується також
і вода. Щодо калію, то його реабсорбція, навпаки, знижується і кіль-
кість його в організмі зменшується. При недостатньому синтезі міне-
ралокортикоїдів організм втрачає дуже багато натрію, що призводить
до зміни осмотичного тиску та смерті.
Нормальний осмотичний тиск в організмі забезпечується чіткою
регуляцією синтезу мінералокортикоїдів, яка здійснюється насампе-
ред за. рахунок зміни концентрації іонів натрію і калію в крові та між-
клітинній рідині. Так, зниження вмісту натрію в крові стимулює син-
тез альдостерону, а збільшення, навпаки, гальмує. Іони калію мають
зовсім протилежну дію на секрецію мінералокортикоїдів. Зниження
їх концентрації гальмує, а підвищення — стимулює синтез альдосте-
рону. Встановлено, що іони натрію і калію змінюють активність секре-
торних клітин, впливаючи на них безпосередньо, але існують також
фактори, які діють через гіпоталамус. Це, насамперед, зміна осмо-
тичного тиску та об’єму циркулюючої крові. Так, збільшення осмо-
тичного тиску міжклітинної рідини реєструється осморецепторами
327
гіпоталамуса, а зниження об’єму циркулюючої крові — волюморецеп-

торами устя порожнистих вен. Така інформація стимулює секрецію
адренокортикотропінзвільняючого фактора гіпоталамуса, який за-
безпечує утворення в гіпофізі АКТГ. Останній стимулює синтез аль-
достерону, що зменшує екскрецію натрію та виведення з організму
води. Внаслідок цього осмотичний тиск знижується до норми, а об’єм
циркулюючої крові збільшується до належного рівня.
До статевих гормонів, що синтезуються у корі надниркових залоз,
належать чоловічі — андрогени і жіночі — естрогени та прогестерон.
Після кастрації тварини в її сечі все ж міститься деяка кількість вка-
заних гормонів. Як виявилось, вони синтезуються саме в наднирко-
вих залозах. Ці гормони відіграють важливу роль в ті періоди життя
організму, коли статеві, залози ще не розвинулись або вже перестали
функціонувати, тобто під час достатевого дозрівання та в похилому
віці. Андро- та естрогени беруть участь у формуванні й розвитку ста-
тевих органів та вторинних статевих ознак.
Надмірний синтез чоловічих гормонів у період ембріонального
розвитку призводить до псевдогермафродитизму у самок — жіноча
особа має чоловічі ознаки. У самців молодого віку такий підсиле-
ний синтез андрогенів викликає передчасне статеве дозрівання, а у
самок — розвиток чоловічих статевих ознак (вірилізм), який інколи
спостерігається в нетелей і корів при переродженні яєчника (макро-
кіста). Підвищений синтез естрогенів у самців призводить до феміні-
зації, зокрема до розвитку молочних залоз та зниження лібідо.
Гіперфункція кіркової частини надниркових залоз спостерігається
у випадках збільшеного синтезу АКТГ аденогіпофіза. При цьому по-
силено відкладається, жир у ліпідних депо, підвищується тиск крові
та вміст у ній цукру, змінюється функціональний стан клітин шкіри
(смугаста гіперемія), настає загальна слабість організму, пригнічен-
ня всіх функцій. У людей такі відхилення від норми кваліфікуються
як кюзінгова хвороба. Повний розпад кори надниркових залоз у
тварин при туберкульозі спостерігається рідко, ачастковий призво-
дить до гіпофункції цих залоз. Кров’яний тиск, вміст цукру, натрію,
хлору у крові при цьому зменшуються, з’являється м’язова слабість,
що зумовлює адинамію. Тварина швидко стомлюється, прогресивно
втрачає масу, з’являються нервові розлади. Найхарактернішою озна-
кою є поява бронзової пігментації шкіри, що виникає внаслідок по-
328
рушення обміну ароматичних амінокислот. У людей це захворюван-

ня відоме як бронзова хвороба Аддісона, що одержала назву за ім’ям
лікаря, який вперше зареєстрував її у 1855 р.
Значення мозкової частини надниркових залоз

Мозкова частина надниркових залоз синтезує два близьких за
хімічною формулою гормони — адреналін та норадреналін — похід-
ні від тирозину. Секреція адреналіну на 80% перевищує секрецію
норадреналіну, а виділяються вони у кров у суміші. Норадреналін,
який синтезується у нервових гангліях та на закінченнях симпатич-
них нервів, називається симпатином (медіатор). Саме тому, що адре-
налін, норадреналін та симпатин мають подібну хімічну будову, їх
об’єднують у групу катехоламінів — речовин, що діють як симпатич-
на нервова система. При видаленні мозкової частини залоз значних
відхилень від норми не спостерігається, оскільки нестача адреналіну
та норадреналіну компенсується підсиленим синтезом симпатину.
Мозкова частина надниркових залоз відіграє важливу роль у за-
хисних реакціях, а саме у пристосуваннях організму до агресивних
дій з боку навколишнього та внутрішнього середовищ. За нормаль-
них фізіологічних умов гормони мозкової частини залоз тільки за-
безпечують рівномірний розподіл крові у різних органах і системах
організму. В; стресових умовах синтез цих гормонів, особливо адре-
наліну, різко підвищується, що, як зазначалося, призводить до акти-
вації роботи кори наднирників через гіпоталамус та гіпофіз.
Гормони кортикоїди та катехоламіни разом з симпатичною нер-
вовою системою забезпечують захисні реакції, за допомогою яких
організм бореться з агресіями. Саме у підвищенні резистентності ор-
ганізму виявляється взаємозв’язок і єдність дії мозкової та кіркової
частин надниркових залоз. При гіпофункції мозкової частини залоз
організм втрачає стійкість проти різних захворювань, стає вразливим
до несприятливих факторів.
Адреналін у мінімальних дозах (у тисячних розведеннях) діє
швидко й короткочасно.
1. На серцево-судинну систему — звужує просвіт кровоносних
судин, за винятком судин мозку, серця та працюючих м’язів, які під
його впливом, навпаки, розширюються. За рахунок звуження судин і
виходу депонованої крові у кровоносне русло тиск її значно зростає.
329
Впливаючи безпосередньо на серце, адреналін підвищує частоту та

силу серцевих скорочень, але ефект може бути протилежним, якщо
гормон діє через блукаючі нерви, тонус ядер яких він підвищує. Адре-
налін знижує також проникність капілярів.
2. На дихальний апарат — зменшує частоту й амплітуду дихаль-
них рухів, у деяких випадках аж до апное. Адреналін розширює брон-
хи легень, зменшуючи тонус гладеньких бронхіальних м’язів, що за-
безпечує позитивний ефект при лікуванні астми.
3. На м’язи внутрішніх органів — гальмує моторику шлунка та ки-
шок, скорочення м’язів матки, селезінки і печінки, розширює зіницю
ока, підвищуючи тонус радіальних м’язів.
4. На скелетні м’язи — на нестомлені м’язи він діє слабо, а на стом-
лені — сильно, відновлюючи їх активність, особливо у стресових умо-
вах, завдяки адреналіну, активність скелетних м’язів збільшується у
кілька разів.
5. На залози — стимулює секрецію всіх залоз, які іннервуються сим-
патичною нервовою системою (слинні, сльозові, бронхіальні, потові),
6. На обмін вуглеводів — адреналін є гіперглікемічним фактором,
антагоністом інсуліну. Він збільшує вміст цукру в крові за рахунок
глікогену печінки та м’язів, перетворюючи його на глюкозу.
7. На окислювальні процеси — стимулює окислення речовин у
клітинах, тобто підсилює хімічну терморегуляцію, що призводить до
інтенсивнішого теплоутворення. Підвищує основний обмін речовин.
8. На центральну нервову систему — підвищує збудливість нер-
вової системи, особливо її симпатичного відділу, а у більших дозах
викликає неприємне відчуття страху й тремтіння. При значній гіпе-
радреналінемії може настати смерть внаслідок фібриляції міокарда
шлуночків або водянки легень.
У фізіологічній дії адреналіну та норадреналіну спостерігається
деяка різниця. Щодо глікогенолізу, підвищення основного обміну
та синтезу АКТГ аденогіпофіза норадреналін у порівнянні з адрена-
ліном діє слабо. Норадреналін менш активно діє на скелетні м’язи,
обмін вуглеводів та хімічну терморегуляцію. Неприємних ефектів з
боку нервової системи він не викликає.
Секреторна активність мозкової частини надниркових залоз пе-
ребуває під контролем нервової системи і регулюється рефлектор-
ним та гуморальним шляхами. Нервові центри, що відповідають за
330
адреналіно-секреторну діяльність, знаходяться в гіпоталамусі та до-

вгастому мозку. Звідси нервові імпульси по спинному мозку надхо-
дять до симпатичного ланцюга і далі по великому та малому черевних
нервах досягають надниркових залоз. Денервація цих залоз спричи-
няє майже повне припинення секреції адреналіну.
Рефлекторний механізм регуляції синтезу адреналіну забезпе-
чується кількома факторами і, насамперед, зміною кров’яного тиску.
Так, при зниженні артеріального тиску подразнюються барорецепто-
ри рефлексогенних зон дуги аорти та каротидних синусів, що через
нервову систему стимулюють секрецію адреналіну, і тиск крові стає
нормальним. Таким же чином при підвищенні тиску крові синтез
адреналіну гальмується. Такий фактор, як холод, діючи на термо-
рецептори шкіри рефлекторно через гіпоталамус, стимулює синтез
адреналіну, що супроводжується підвищенням обміну речовин та
теплопродукції, підсиленням секреції гормонів щитовидної залози,
що забезпечує сталість температури тіла. Больові подразнення пе-
риферичних ділянок організму завжди супроводжуються значним
рефлекторним виділенням адреналіну у кров.
У гуморальній регуляції синтезу адреналіну також беруть участь
кілька факторів. Гіпоглікемія підсилює, а гіперглікемія гальмує се-
крецію адреналіну. Такі гормони, як інсулін, дуоденальний секретин,
гормони щитовидної та статевих залоз, ацетилхолін, тією чи іншою
мірою стимулюють секрецію гормонів мозкової частини залози. Кис-
неве голодування (асфіксія) викликає значне виділення адреналіну.
Згідно з літературними даними, в аденогіиофізі виробляється гор-
мон, що стимулює секрецію адреналіну.
Слід зазначити, що синтез адреналіну та норадреналіну завжди
підвищується при дії на організм несприятливих факторів. Внаслідок
цього гормони разом з симпатичною нервовою системою мобілізують
захисні сили організму.
ЕНДОКРИННА ФУНКЦІЯ СТАТЕВИХ ЗАЛОЗ
Статеві залози — яєчники і сім’яники — виконують дві функції:

екзокринну, що полягає в утворенні та виділенні статевих клітин
(овогенез, сперматогенез), та ендокринну — синтез статевих гормонів,
331
які за своєю дією поділяються на жіночі (естрогени) та чоловічі (ан-

дрогени). Крім статевих залоз, ці гормони синтезуються і у кірковій
частині надниркових залоз, причому в індивідуума синтезуються як
естрогени, так і андрогени, але специфічні гормони завжди доміну-
ють.
У період статевого дозрівання в яєчниках розвиваються фолікули,
де знаходяться яйцеклітини. Кожний фолікул оточений кількома ша-
рами дрібних зернистих клітин, які виконують інкреторну функцію,
синтезуючи гормон фолікулін. Інтенсивність секреції цього гормону
змінюється залежно від статевих циклів та вагітності. Після овуляції
на місці розірваного фолікула утворюється жовте тіло, яке діє як за-
лоза внутрішньої секреції, синтезуючи гормон прогестерон (лютеїн).
У вагітних самок кількість фолікуліну та інших естрогенів у яєч-
никах і сечі значно збільшується. Це речовини, близькі за хімічною
будовою. До них належать фолікулін (оестрон), дегідрофолікулін
(оестродіол) та гідрат фолікуліну (оестріол). Найактивніший з них
оестродіол, тому він використовується з лікувальною метою. Фолі-
кулін — це гормон, що синтезується не тільки в яєчниках, а також
у плаценті, сім’яниках, корі наднирників і деяких тканинах вегета-
тивних органів. Фізіологічна дія фолікуліну багатогранна. 1. Він сти-
мулює початкове формування первинних статевих органів у самок і
самців, стимулює розвиток матки. 2. Забезпечує формування вторин-
них статевих ознак. Ін’єкції фолікуліну самцям призводять до їх фе-
мінізації. Цей гормон зберігає активність також при вживанні через
рот. 3. Впливає на вищу нервову діяльність, тобто змінює поведінку
самки залежно від статевого циклу та вагітності. 4. Покращує ріст і
розвиток молочних залоз, але без секреції молока. 5. Регулює синтез
гонадотропних гормонів аденогіпофіза. Гальмує синтез лютеїнізую-
чого гормону. 6. Сприяє окостенінню хрящових з’єднань. 7. Діє на об-
мін речовин, стимулюючи використання поживних речовин.
У тварин молодого віку ін’єкції фолікуліну викликають стате-
вий потяг, як і у статевозрілих, але без овуляції фолікулів. Введення
цього гормону в організм статевонезрілих тварин сприяє передчас-
ному розвитку вторинних статевих ознак, а у самок, які перебувають
у стані статевого покою, відновлюються статеві цикли, але знову ж
таки без овуляції фолікулів. Ін’єкції фолікуліну на початку вагітнос-
ті можуть викликати аборт. Кастрація молодих самок призводить
332
до постійного інфантильного стану, статеві органи не розвиваються,

вторинні статеві ознаки не з’являються. Мають місце морфологічні
зміни в кістяку та інших тканинах, а також зміни в поведінці тварин.
Кастровані самки перебувають у більш спокійному стані, втрачають
материнський інстинкт. Курка згодом стає схожою з півнем. У неї
з’являється гребінь і довге хвостове пір’я (рис. 101). Корова набуває
ознак бика. Голос самки стає подібним до голосу самця. Екстер’єр ка-
строваної самки набуває рис самця.
Гормон жовтого тіла — прогестерон — за хімічною будовою нага-
дує чоловічі гормони. Він специфічніший за фолікулін. Прогестерон
синтезується також у надниркових
залозах та плаценті. Фізіологічне
значення прогестерону полягає в то-
му, що він гальмує розвиток та ову-
ляцію фолікулів у яєчнику. Ця його
дія виявляється через гонадотропні
гормони аденогіпофіза. Він готує
слизову оболонку матки для фіксації
заплідненої яйцеклітини та забезпе-
чує її живлення. Під його впливом
слизова оболонка матки починає
секретувати і виділяти глікоген, а
скоротлива функція ендометра при-
гнічується. Гормон знижує чутли-
вість матки до окситоцину; виконує
важливу роль у розвитку секретор-
них клітин молочної залози та сти-
мулює їх функціональну активність.
Прогестерон гальмує синтез люте-
отропного гормону аденогіпофіза.
Таким чином, роль прогестерона Рис. 101. Наслідки кастрації та
в організмі полягає у забезпечен- пересадки статевих залоз:
а — нормальний півень; б — ка-
ні нормального перебігу вагітності. стрований півень; в — півень піс-
Якщо жовте тіло зруйнувати на по- ля пересадки йому яєчників; г —
чатку вагітності, остання припиня- нормальна курка; д — кастрована
ється. Видалення жовтого тіла у дру- курка; е — кастрована курка після
гій половині вагітності негативних пересадки їй сім’яників
333
наслідків не викликає, оскільки у цей час прогестерон синтезується

ще й плацентою.
Ін’єкції прогестерону молодим самкам затримують появу стате-
вих циклів. У період дозрівання фолікулів він гальмує синтез естро-
генів, стимулює розвиток матки та молочних залоз. Введення його в
організм у кінці вагітності затримує появу пологів, що може призвес-
ти до смерті плода у матці.
Сім’яники не тільки продукують сперматозоїди, а й секретують чо-
ловічі гормони. Андрогени синтезуються в інтерстиціальних залозис-
тих клітинах, розміщених у сполучній тканині сім’яників. Ці гормони
мають стероїдне походження. Найактивніший з андрогенів тестосте-
рон, інші є похідними від нього. Це андростендіол та андростерон.
Тестостерон відіграє важливу роль у забезпеченні нормального
функціонального стану статевого апарата самців, а саме: стимулює
сперматогенез та бере участь у створенні статевого інстинкту; забез-
печує нормальний розвиток чоловічих статевих ознак; впливає на
ріст, регулюючи розростання хрящової тканини; стимулює обмін біл-
ків, особливо у м’язовій тканині; є антагоністом фолікуліну; створює
соматичну та психічну маскулінізацію у кастрованих самок.
Якщо каструвати самця до статевої зрілості, то загальний ріст
тварини прискорюється, особливо у довжину, за рахунок пізнього
окостеніння хрящових з’єднань. Статеві органи та вторинні статеві
ознаки не розвиваються. Якщо кастрація виконана у дорослому віці,
вторинні статеві ознаки регресують. У півня зменшується гребінь і
стає знекровленим, блідим, статевий потяг та бійцевий інстинкт зга-
сають. Пір’я його змінюється, екстер’єр нагадує курку, він більше не
співає. Подібні зміни мають місце і у ссавців. Тварини після кастра-
ції стають «нейтральними». Введення в організм кастрованих тварин
екстрактів з сім’яників або препарату тестостерону повертає тварину
до нормального стану. Якщо ін’єкції робити зразу після кастрації, то
ніяких відхилень від норми взагалі не спостерігається, а у тих тва-
рин, які вже зазнали змін внаслідок кастрації, тестостерон поступово
відновлює вторинні статеві ознаки та поведінку. У півня збільшуєть-
ся і червоніє гребінь, він стає сміливим, співає, виявляє статевий ін-
стинкт. Цікаво, що пересадка кастрованому півню яєчника майже пе-
ретворює його на курку щодо екстер’єру та поведінки (див. рис. 101).
У цьому полягає антагоністична дія естрогенів та андрогенів.
334
Регуляція ендокринної функції статевих залоз. Яєчники та

сім’яники іннервуються симпатичною та парасимпатичною нервови-
ми системами, але секреторних волокон у вегетативних нервах не ви-
явлено. Денервація статевих залоз не усуває їх ендокринної функції:
Вважають, що симпатичні та парасимпатичні нерви регулюють про-
світ кровоносних судин статевих залоз, а також контролюють синтез
статевих гормонів через гіпофіз. Кора півкуль головного мозку також
бере участь у регуляції синтезу гормонів статевих залоз. Різні стресо-
ві фактори через негативні емоції гальмують гормональну активність
і призводять до зміни статевих циклів та безпліддя тварин.
Гіпофізектомія у статевонезрілих тварин гальмує розвиток вто-
ринних статевих ознак, яєчників і сім’яників, знижує синтез гормонів
у них. Ін’єкції екстракту з аденогіпофіза стимулюють секреторну ді-
яльність залоз.
Фолікулостимулюючий гормон сприяє переважно утворенню
гамет, а пролактин та лютеїнізуючий гормон стимулюють синтез
гормонів статевих залоз, які в свою чергу впливають на роботу аде-
ногіпофіза. Так, кастрація супроводжується гіпертрофією гіпофіза.
Секреторна діяльність статевих залоз тісно пов’язана з роботою над-
ниркових, щитовидної і підшлункової залоз: тимуса та епіфіза. Мела-
тонін — гормон епіфіза — пригнічує діяльність статевих залоз.
Гермафродитизм. В ембріональний період гонади складаються
з двох частин: кіркової та мозкової. Коли формується ембріон чо-
ловічої статі, то кора дегенерує, а мозкова частина розвивається і
секретує. При формуванні жіночої статі, навпаки, дегенерує мозко-
ва частина, а кора перетворюється у майбутній яєчник. Якщо обидві
частини розвиваються майже однаково, що буває дуже рідко, але з
перевагою жіночої статі, то у самок мають місце чоловічі первинні і
вторинні статеві ознаки (овотестес). Наявність у одного індивідуума
жіночих і чоловічих ознак називається гермафродитизмом, оскільки,
за легендою, така дитина народилася у Герма та Афродіти.
ТИМУС, АБО ЗАГРУДИННА ЗАЛОЗА
Тимус розміщений у грудній порожнині біля судин серця і є

лімфоепітеліальним органом, у якому утворюються лімфоцити та
335
синтезується ДНК. Він взаємодіє з статевими, наднирковими, щи-

товидною та паращитовидними залозами. У ньому секретується гор-
мональна речовина — тимозин, що стимулює утворення лімфоцитів і
цим підсилює імунобіологічні реакції. Крім лімфоїдної тканини, він
має тільця Гассаля, значення яких добре не вивчено. Тимус збільшу-
ється у розмірі в період розвитку тварини, а саме від народження до
періоду статевого дозрівання. Далі він прогресивно атрофується і в
дорослих залишається його незначна частина. У випадках інфекцій-
них хвороб у молодих тварин тимус гіпертрофується і виробляє біль-
ше лімфоцитів, значна частина яких транспортується до селезінки і
забезпечує захисні імунобіологічні реакції.
Тимус пригнічує розвиток гонад, а також бере участь у регуляції
статевої активності. Його видалення у молодих тварин, яких добре
годують і утримують у оптимальних умовах, не викликає значних
відхилень від норми. Тварини, що погано харчуються, важко витри-
мують тимектомію. У них сповільнюється розвиток організму, вини-
кають розлади, що пов’язані з кальцифікацією кісток. Такі тварини
швидко втрачають масу, залишаються малорослими, хворіють на дер-
матити та діарею, у них зменшується утворення антитіл. Вважають,
що тимус пригнічує активність АКТГ і впливає на обмін білків, а саме
стимулює синтез протеїнів.
ЕПІФІЗ
Цей орган у всіх хребетних тварин знаходиться в середньому

мозку біля чотиригорбикового тіла. Епіфіз складається з двох час-
тин мозкової залози, що добре розвинена у ссавців, та атрофованої
частини, яка відповідає мозковому оку. У багатьох риб вони є фото-
рецепторним органом, який забезпечує зміну кольору шкіри тварин
залежно від навколишнього середовища. У вищих тварин молодого
віку епіфіз бере участь у регуляції розвитку статевих органів, а саме
запобігає передчасному статевому дозріванню. Видалення його з
молодого організму призводить до гіпертрофії статевих органів та
гіперфункції яєчників і сім’яників, тобто до передчасного статевого
дозрівання. Епіфізектомія у дорослих тварин не викликає суттєвих
змін. Ін’єкції екстракту епіфіза гальмують розвиток гонад та змен-
336
шують секрецію гонадотропних гормонів. Нещодавно встановлено,

що в епіфізі виробляється гормон — мелатонін, який діє протилежно
меланофорному гормону гіпофіза, а саме звужує пігментні клітини
шкіри — меланофори, внаслідок чого вона світлішає. Такий антигіпо-
фізарний механізм дії цього гормону виявляється і відносно статевих
залоз. Синтез мелатоніну знижується навесні. Особливо помітно це
у птахів. При збільшенні дня гальмівний ефект гормону на гонади
зменшується і статева активність тварин збільшується. Зі зниженням
секреції мелатоніну під дією світла пов’язують їх сезонну статеву ак-
тивність. У старих тварин епіфіз кальцифікується.
ТКАНИННІ ГОРМОНИ
Тканинні гормони шлунково-кишкового тракту. Секреторна та

моторна діяльність шлунково-кишкового тракту регулюється не тіль-
ки нервовою системою, а й гормонами, що синтезуються спеціаль-
ними клітинами слизової оболонки органів травлення. Секреція цих
гормонів здійснюється під впливом продуктів гідролізу поживних ре-
човин (пептидів, амінокислот) та соляної кислоти шлункового соку.
Ще в 1893 р. школою І. П. Павлова, а потім Бейлісом та Стар-
лїнгом (1902 р.) було встановлено, що в слизовій оболонці дванад-
цятипалої кишки виробляється гормон секретин. Це поліпептид, що
синтезується в неактивному стані — просекретину. Активується він
соляною кислотою, яка надходить до кишечника разом з вмістом
шлунка. Секретин проникає у кров, досягає підшлункової залози і
стимулює її зовнішню секрецію, діючи безпосередньо на секреторні
клітини. Він також підсилює секрецію кишкового соку та жовчі.
У слизовій оболонці кишок виробляється гормон — панкреози-
мін, який стимулює синтез травних ферментів в ацинозних клітинах
підшлункової залози. Внаслідок цього вміст ферментів у соку під-
шлункової залози збільшується.
Коли до тонкого кишечника надходить кислий шлунковий вміст,
у слизовій оболонці синтезується гормон — холецистокінін, який ви-
кликає скорочення жовчного міхура і вихід жовчі у дванадцятипалу
кишку. Секреція холецистокініну зумовлюється пептонами, жирами
та соляною кислотою.
337
Під дією кислого вмісту шлунка у слизовій оболонці дванадцяти-

палої кишки синтезуються гормони ентерогастрин та ентерогастрон.
Перший стимулює, а другий гальмує секрецію та моторику шлунка.
Тут же утворюється гормон вілікінін, що підсилює рухи ворсинок ки-
шок. У слизовій оболонці шлунка синтезуються гастрин та гістамін,
які стимулюють секрецію шлункового соку. Останнім часом вияв-
лено ще багато гормонів та гормональних речовин, що виробляються
тканинами шлунково-кишкового тракту і беруть участь у регуляції
процесів гідролізу та всмоктування поживних речовин.
Гормони, що синтезуються нервовою тканиною. Крім нейрогор-
монів, що синтезуються в гіпоталамусі, нейросек-реторними клітина-
ми виробляються ще два гормони — симпатин та ацетилхолін.
Симпатин деякі автори ще називають адреналіном або норадре-
наліном, оскільки хімічна будова цих речовин (катехоламінів) поді-
бна. Симпатин синтезується у цитоплазмі нервових клітин симпа-
тичної нервової системи і транспортується у неактивному стані до
нервових закінчень, де забезпечує передачу нервових імпульсів на
робочий орган. Роль передавача (медіатору) нервових імпульсів цей
гормон виконує тільки на рівні постгангліонарних симпатичних не-
рвів. Виняток становлять нервові волокна, що іннервують потові за-
лози. Симпатин швидко інактивується.
Ацетилхолін синтезується нервовими клітинами і звільняється
під час збудження цих клітин. Він відіграє значну роль при передачі
збуджень у різних ділянках нервової системи, а саме: на закінченнях
парасимпатичних нервових волокон; на закінченнях симпатичних
прегангліонарних нервових волокнах і постгангліонарних потових
залоз; на закінченнях рухових нервів; у синапсах центральної нерво-
вої системи.
Ацетилхолін, діючи на синапси, деполяризує клітинну мембрану,
що робить її проникною для іонів. Це сприяє утворенню потенціалу
дії, який у вигляді нервового імпульсу передається далі по нервовому
волокну. Тривалість його дії становить 1 с. На органи та тканини він
впливає так само, як парасимпатична нервова система.
Гормони плаценти. Було встановлено, що видалення жовтого тіла
у першій половині вагітності завжди призводить до викидня, а у дру-
гій — не спричиняє ніяких відхилень. Виявилось, що гормон жовтого
тіла — прогестерон, необхідний для нормального перебігу вагітності,
338
синтезується також у плаценті. Прогестерон плаценти має важливе

значення для продовження та завершення вагітності.
У плаценті синтезуються ще три гормони: хоріонічний гонадотро-
пін, естроген та релаксин. Перший бере участь у регуляції функціо-
нальної активності жовтого тіла вагітності в яєчнику. За фізіологічним
значенням він подібний до лютеїнїзуючого гормону аденогіпофіза.
Видалення останнього з організму самки у другій половині вагітності
не призводить до викидання плода, оскільки хоріонічний гонадотро-
пін компенсує його нестачу. Дія плацентарного естрогену аналогічна
загальній дії естрогенів яєчника. Релаксин розслабляє зв’язки кісток
таза, особливо наприкінці вагітності, що сприяє пологам.
До гормонів, що синтезуються, у нирках, належать ренін, медулін та
еритрогенін. За участю реніну у крові утворюється ангіотензин-2, який
звужує просвіт кровоносних судин. Медулін діє прямо протилежно —
розширює судини. Еритрогенін активується, перетворюючись на ери-
тропоетин, і стимулює утворення еритроцитів у червоному кістковому
мозку. Еритропоетини синтезуються також у печінці та селезінці.
Гормони, що синтезуються у різних тканинах організму. До
цієї групи гормонів належать простагландини, які виконують різно-
манітні функції. Вони запобігають надмірній секреції прогестерону,
пепсину, соляної кислоти, підсилюють захисні реакції організму, сти-
мулюють функціональну активність гладеньких м’язів матки та кро-
воносних судин.
У різних тканинах, переважно у мозку, виробляється гормон се-
ротонін, який активізує діяльність центральної нервової системи та
моторику шлунково-кишкового тракту. Він міститься у тромбоцитах.
Звільняючись у процесі зсідання крові, серотонін забезпечує скорочен-
ня гладеньких м’язів кровоносних судин, що призводить до звуження їх
просвіту і зупинки кровотечі. Він виконує також роль медіатору у цен-
тральній нервовій системі. Серотонін діє так само, як і катехоламіни.
До тканинних гормонів належить гістамін, який підвищує тонус
гладеньких м’язів шлунково-кишкового тракту, матки та бронхів. Він
розширює просвіт кровоносних судин, особливо капілярів в органах
з підвищеною активністю. Гістамін також стимулює синтез соляної
кислоти шлункового соку та збільшує проникність стінок капілярів.
Збільшення його кількості при алергічних реакціях призводить до
нагромадження серозної рідини у різних тканинах.
339
1. Що являють собою залози внутрішньої секреції?

2. Які використовуються методи дослідження залоз внутрішньої секреції?
3. Хімічна будова та закони дії гормонів.
4. Фізіологічне значення гормонів гіпоталамуса.
5. Значення гормонів гіпофізу.
6. Фізіологічне значення гормонів щитовидної залози.
7. За яких умов утворюється зоб у тварин?
8. Регуляція роботи щитовидної залози.
9. Значення гормонів паращитовидних залоз.
10. Значення гормонів підшлункової залози.
11. Гормони надниркових залоз.
12. Гормони, які беруть участь у процесі розмноження та їх значення.
13. Взаємозв’язок між окремими залозами внутрішньої секреції.
14. Значення вилочкової залози.
15. Регуляція діяльності залоз внутрішньої секреції.
16. Які гормони використовують при відгодівлі сільськогосподарських
тварин та підвищення плодючості?
17. Значення епіфізу.
18. Тканинні гормони шлунково-кишкового тракту.
340
Розділ 10. РОЗМНОЖЕННЯ
Розмноження — одна з основних характерних властивостей жи-

вих істот, що забезпечує збереження виду. Хребетні тварини роз-
множуються тільки статевим шляхом, коли жіноча яйцеклітина
запліднюється чоловічою статевою клітиною (злиття і взаємна аси-
міляція — дисиміляція гамет). Після запліднення із статевих клітин
утворюється зигота, яка незабаром перетворюється в ембріон, а потім
у плід. Розмноження можливе тільки у статевозрілих тварин, коли
статеві органи їх досягають цілковитого розвитку, а в статевих за-
лозах починають вироблятися статеві клітини та гормони. У тварин
виникає особлива форма поведінки, яка виявляється статевими реф-
лексами. Настає статева зрілість. З цього часу самець здатний уже
запліднити самку, а вона завагітніти. Тому тварин слід розділити за
статтю і утримувати групами (до початку статевої зрілості).
Строк статевого дозрівання (за Студенцовим А. П.): кобили — 18
міс, вівці — 7–8, свині — 5–8 міс, верблюдиці — 2–5 років, корови —
8–12 міс, кози — 7–8, собаки — 6–8, крільчихи — 4–5 міс.
Строки статевої зрілості тварин залежать від породи, статі, клі-
мату, годівлі, утримання тощо. Статева зрілість тварин не збігається
із зрілістю організму та парувальним віком. Вона настає раніше, ніж
тварин можна спаровувати. У віці статевої зрілості організм тварин
ще не досягає загальної зрілості. Тому спаровують їх тільки тоді, коли
вони досягають загальної фізіологічної зрілості (60–70% маси дорос-
лої тварини). У недорозвинутих організмів приплід також буває не-
дорозвинутим, низькопродуктивним.
Сільськогосподарських тварин слід спаровувати у такому віці: са-
мець великої рогатої худоби — 16–18, самка — 16–18 міс, коні відповід-
но — 3–4 і 3–4 роки, вівці — 1–1,5 і 1–1,5 року, свині — 8–10 і 10–12 міс.
Здатність до запліднення у самців зберігається до глибокої старо-
сті, а у самок втрачається у певному віці (клімактеричному): кобили
на 22–27-му році, корови — 20–22-му, вівці і кози на 8-му, собаки і
кішки — до 10 років.
341
ФІЗІОЛОГІЯ ЧОЛОВІЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ
До органів розмноження самців належать: сім’яники з придатка-

ми, сім’япроводи, сечостатевий канал, придаткові статеві залози і па-
рувальний орган.
Сім’яник з придатком (рис. 102) міститься в сім’яному мішку
при температурі, на 3–4°С нижчій від температури тіла тварини. При
порушенні терморегуляційної функції сім’яного мішка знижується
плідність самця.
Під час ембріонального розвитку
сім’яники містяться у поперековій час-
тині черевної порожнини плода, а після
народження опускаються через пахові
кільця в сім’яний мішок. При затримці
сім’яників у черевній порожнині (крип-
торхізм), самці втрачають плідність або
вона знижується при однобічній за-
Рис. 102. Схема будови сім’я- тримці.
ника (І) і придатка (II): Сім’яники — парні статеві залози,
1 — білкова оболонка; 2 — еліпсовидної форми, в яких утворюють-
перегородки; 3 — часточка ся статеві клі тини — спермії та гормони.
сім’яника; 4 — середостіння Сім’яник вкритий білковою оболонкою,
сім’яника; 5 — звиті сім’яні ка- яка утворює вирости — трабекули. Вони
нальці; 6 — прямий канадець; ділять сім’яник на часточки. В часточках
7 — сітка прямих канальців;
містяться звиті сім’яні канальці довжи-
8 — сім’явиносні канальці; 9 —
протока придатка сім’яника;
ною 70–80 см, стінка яких побудована
10 — сім’япровід з опорних, живлячих (клітин Сертолі)
і статевих клітин, або сперміогоній. Із
сперміогоній у процесі сперміогенезу утворюються чоловічі статеві
клітини-спермії (рис. 103).
Сперміогенез відбувається у чотири стадії: розмноження, росту,
дозрівання та формування сперміїв. У стадії розмноження клітини
зовнішнього шару стінки звитого сім’яного канальця безперервно
діляться (шляхом мітозу й амітозу). Після не менше десяти циклів
поділ припиняється, клітини ростуть, збільшуються в розмірі і пере-
творюються в сперміоцити першого порядку. В ядрах сперміоцитів
появляються хромосоми.
342
Розділ 10. Розмноження
Рис. 103. Гістологічний розріз звивистих канальців сім’яника (А); живильна

клітина (Б); схема сперміогенезу (В); сперматозоїд (Г):
1 — сперматозоїди; 2 — сперміогенез; 3 — інтерстиціальні клітини; 4 — осно-
вна перетинка; 5 — просвіт звивистого канальця; 6 — відросток клітини із
сперматозоїдами; 7 — стадія поділу спермогонії (а); 8 — стадія росту клітин;
9 — стадії дозрівання (б — сперміоцити; в — пресперміди; г — сперміди); 10 —
стадія перетворення у сперматозоїди
У стадії дозрівання сперміоцити першого порядку діляться два

рази. При першому поділі із одного сперміоцита першого порядку
утворюється спочатку два сперміоцити другого порядку, або преспер-
міди, а з них — по дві сперматиди. З кожного сперміоциту першого
порядку утворюється чотири сперміди. При першому поділі (редук-
ційному) кількість хромосом у ядрі сперматиди зменшується вдвічі.
Другий поділ відбувається шляхом мітозу. У стадії формування спер-
матиди перетворюються у спермії. У міру їх формування спочатку в
просвіт звитого канальця виходить хвостик, а потім звільняється й го-
ловка спермія. Звиті сім’яні канальці утворюють сітку прямих каналь-
ців. З сітки прямих канальців виходять сім—двадцять сім’явиносних
343
канальців, які становлять головку придатка. З’єднуючись один з од-

ним, сім’явиносні канальці утворюють дуже звивисту загальну про-
току (канал) придатка. Довжина протоки у коня досягає 85 м, у бика і
барана — близько 90, у кнура — понад 60 м. У початковій частині про-
світ каналу досягає 0,1–0,2 мм, а у хвості придатка розширюється в
діаметрі до 1–2 мм. Канал придатка утворює тіло та хвіст, або кінцеву
частину придатка, що перетворюється у сім’япровід. Останній від-
кривається в сечовипускний канал. На відрізку, що прилягає до сечо-
статевого каналу, сім’япровід формує ампулоподібне розширення. У
товщі його стінки розміщені залози (крім кнура), секрет яких виді-
ляється і змішується з сперміями під час парування. В ампулах бугая
і барана при статевому збудженні перед спаровуванням нагромад-
жуються сперматозоїди.
У статевозрілих тварин постійно утворюються спермії, а виведен-
ня їх назовні відбувається тільки при статевому акті.
Сперміогенез і проходження сперматозоїдів через канал придат-
ка сім’яника у барана займає в середньому 53 дні. Через придаток
сперматозоїди проходять за 5–6 днів при посиленому використанні
та за 11 днів при статевому спокої. Рух сперматозоїдів по придатках
здійснюється завдяки скороченню його гладкої мускулатури. У при-
датках сім’яників сперматозоїди можуть знаходитися до двох місяців
і більше. Тут вони «дозрівають», дістають негативний електричний
заряд і набувають стійкості проти несприятливих впливів навко-
лишнього середовища. У. придатку сім’яника, особливо у хвостовій
його частині, сперматозоїди нагромаджуються у великій кількості. У
придатках бугая їх буває до 100 млрд., барана — 150, кнура — до 200
млрд. При відсутності довгий час статевого акту сперматозоїди, які
містяться в придатку сім’яника, старіють і розчиняються.
Крім сім’япроводів, у тазову частину сечостатевого каналу від-
криваються і протоки придаткових статевих залоз: пузирковидні, пе-
редміхурова, цибулинні, або куперові, і численні уретральні залози,
або залози Літтре, розміщені в стінках сечостатевого каналу. Секрети
придаткових статевих залоз розбавляють сперму, промивають сечо-
статевий канал, а також мають глибокий біологічний вплив на спер-
матозоїди. До складу секретів входять фруктоза, фосфати, ферменти,
лимонна кислота, холін, солі, редукуючі речовини, що потрібні для
живлення та дихання сперматозоїдів.
344
Секрет пузирковидних залоз гризунів у вагіні самки густішає і

утворює пробку, що перешкоджає виходові сімені назовні. Аналогіч-
ну функцію в сімені кнура виконує секрет цибулинних залоз.
Сперма та її склад
Сперма складається з чоловічих статевих клітин,.— сперматозо-
їдів, секрету придаткових статевих залоз і рідини, яка виробляється
придатками сім’яників.
Виділення сперми з статевих органів самця називається еякуляці-
єю, а кількість сперми, що виділяє самець за одне парування, — еяку-
лятом. Об’єм еякулята та хімічний склад його у різних видів тварин
неоднакові (табл. 32).
Таблиця 32
Об’єм еякулята і концентрація в ньому сперматозоїдів
Розбавлення спер-
Концентрація
Об’єм матозоїдів секре-
Тварина сперматозоїдів
еякулята, мл тами придаткових
у 1 мл
статевих залоз, разів
Жеребець 40–200 100–150 млн 30–50
Кнур 200–500 100–200 млн 90–100
Бугай 1–6 1–2 млрд. 6
Баран 1–6 2–5 млрд. 3
У спермі міститься близько 10% сухих, речовин (білки, ліпіди,

ферменти, фруктоза, калій, натрій, хлор, фосфор та ряд мікроелемен-
тів). Сперма бугая і барана має нейтральну (рН 7,0) або слабокислу
реакцію (рН 6,7–6,9), кнура і жеребця — лужну (рН 7,2–7,6).
Сперматозоїд — чоловіча статева клітина, що здатна переміщу-
ватися самостійно. Він складається з головки, шийки, тіла і хвоста
(рис. 104). Розміри й будова сперматозоїдів у різних тварин неодна-
кові (табл. 33).
Сперматозоїди містять у середньому 25% сухої речовини і 75 води,
85% сухої речовини становлять білки, 13,2 ліпіди і 1,8% мінеральні
речовини. Характерною особливістю сперматозоїдів є їх рухливість.
У канальцях і придатках сім’яників вони нерухомі. При змішуван-
ні з секретом придаткових статевих залоз сперматозоїди набувають
345
властивість пересуватися. У ссавців

і птиці сперматозоїди рухаються
прямолінійно поступально, голо-
вкою вперед. За 1 хв сперматозоїди
жеребця пересуваються в середньо-
му на 5 мм, бугая і барана — 4, кро-
ля і собаки — 2,6 мм. Сперматозоїди
Рис. 104. Схема будови спермато- рухаються вперед не тільки за допо-
зоїда (А):
могою коливань хвоста, а й обертан-
1 — головка; 2 — шийка; 3 — тіло;
4 — хвіст; 5 — кінцева частина хво-
ня навколо своєї поздовжньої осі.
ста. Сперматозоїди тварин різних Рух сперматозоїдів здійсню-
видів (Б): ється за рахунок енергії, яка утво-
а — жеребець; б — осел; в — бугай; рюється внаслідок двох основних
г — баран; д — козел; е — кнур; є — процесів метаболізму: гліколізу
собаки; ж — кіт (розщеплення глюкози або фрукто-
зи) і дихання з використанням кис-
ню навколишнього середовища.
Таблиця 33
Розміри сперматозоїдів різних тварин, мкм
Об’єм
Загальна Довжина
Тварина сперматозоїдів,
довжина головки
мкм 3
Бугай 61,9–78,0 7,0–12,7 68–132
Жеребець 51,5–63,5 5,6–8,4 33–101
Кнур 37,5–62,5 7,2–10,2 65–215
Кріль 35,3–62,5 5,3–9,7 30–50
Гліколіз:
цукор (С6Н12О6)  2 частини молочної кислоти (2С3Н6О8) + 50 кал
енергії (209,3 Дж).
Дихання:
С6Н12О6 + 6О2  6СО2 + 6Н2О + 670 ккал (2804,6 кДж).
Життєздатність сперматозоїдів залежить від температури й скла-
ду рідини, в якій вони знаходяться. Найбільш рухомими вони бувають
при температурі, близькій до температури тіла тварини (37–39°С).
346
Висока температура згубно діє на сперматозоїди, а низька (близько

0°) викликає стан анабіозу. У гіпотонічних і гіпертонічних розчинах
сперматозоїди гинуть. Якість чоловічих статевих клітин (живучість,
рухливість, стійкість) залежить від годівлі та умов утримання, за-
гального стану плідника. При одноманітній або недостатній годівлі
тварин якість сперматозоїдів знижується, що призводить до яловості
самок.
Поза організмом сперматозоїди швидко гинуть. У піхві корів най-
менш сприятливі умови для сперматозоїдів, де вони гинуть через 4–5
год. Кращі умови для них у шийці, порожнині матки та яйцепроводах,
де зберігаються вони значно довше. У жуйних у шийці матки сперма-
тозоїди виживають 40 год, в овець — до 48, у кобил — до 20–40 год.
ФІЗІОЛОГІЯ ЖІНОЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ
До органів розмноження самок належать: 1) яєчники, де утво-

рюються яйцеві клітини і статеві гормони; 2) яйцепроводи (маткові
труби); 3) матка; 4) піхва і переддвер’я піхви, або сечостатевий си-
нус; 5) зовнішній статевий орган (статева щілина з статевими губами
і клітором).
Яєчники (рис. 105) — парні статеві залози самки, які підвішені на
брижі в черевній порожнині позаду нирок. У них розвиваються жіно-
чі статеві клітини, або яйця, а також виробляються статеві гормони.
Маса одного яєчника у кобили 24–40 г, у корови — 12–16 г, у свині —
7–9 г, у суки — менше 1 г.
Поверхня яєчників вкрита одношаровим кубічним, або зачатко-
вим, епітелієм, з клітин якого утворюються фолікули та яйцеклітини.
На розрізі яєчника помітно два шари: мозковий (судинний) і кірко-
вий (фолікулярний). Мозковий шар складається з сполучнотканин-
ної основи, тяжів епітеліальних клітин, кровоносних, лімфатичних
судин і нервів. Кірковий шар включає сполучнотканинну основу, а
також фолікули різних стадій розвитку. Утворення яйцеклітин здій-
снюється у фолікулах яєчників з клітин зачаткового епітелію протя-
гом усього статевого життя тварини.
Процес утворення і дозрівання жіночих статевих клітин назива-
ється овогенезом. Овогенез відбувається у три стадії: розмноження,
347
росту і дозрівання. Розмноження яйцевих клітин починається у

ссавців ще в ембріональний період розвитку. У стадії розмноження
за рахунок багаторазового поділу кількість жіночих статевих клітин
збільшується. Статеві клітини у стадії розмноження називаються ово-
гоніями. Після періоду розмноження настає стадія росту. Яйцекліти-
на оточується шаром фолікулярного епітелію, утворюючи первинний
фолікул. Молоді фолікули складаються з однієї яйцевої клітини та
епітеліальної оболонки, що її оточує. Поступово стінка фолікула стає
Рис. 105. Схема розрізу яєчника:

1 — зачатковий епітелій; 2 — фолікулярна зона; 3 — граафів пухирець; 4 — су-
динна зона; 5 — ворота яєчника; 6 — судини; 7 — край переходу зачаткового
епітелію у перитонеальний
348
багатошаровою, розмір її збільшується і в неї відкладається пожив-

ний матеріал — жовток. Утворюється велика яйцева клітина — ово-
цит першого порядку (б) (рис. 106).
Рис. 106. Схема запліднення та розвитку яйцевих клітин:

1 — дозріла яйцева клітина в початковій стадії запліднення; 2 — яйцева клі-
тина після проникнення в неї спермія; 3 — ядро яйцевої клітини; 4 — стадія
розмноження яйцевих клітин (а — овогонія); 5 — стадія росту яйцевої клі-
тини (б — овоцит І порядку); 6 — стадія дозрівання (в — овоцит II порядку);
г — дозріла яйцева клітина, в , д, в — полярні тільця
349
Дозрілі фолікули називаються граафовими пухирцями. В них роз-

різняють: 1) зовнішню оболонку з кровоносними та лімфатичними су-
динами; 2) багатошаровий фолікулярний епітелій, що прилягає до неї
з середини; 3) скупчення клітин фолікулярного епітелію з яйцевою
клітиною; 4) фолікулярну порожнину з рідиною. Ці фолікули займа-
ють значну частину яєчника. У свині в період охоти вони нагадують
невелике гроно винограду. Діаметр зрілого фолікула у кобили дося-
гає в середньому 1–7,5 см, корови — 1,4, свині — 0,8–1, вівці — 0,5 см.
Одночасно утворюється і розривається багато фолікулів. Цілковитої
зрілості досягає невелика їх кількість. Більшість їх на різних стадіях
розвитку розсмоктується. У кобили, корови та інших тварин, у вищих
приматів дозріває один фолікул, рідко — два, у свиней у кожному яєч-
нику — 8–10 і навіть більше. Дозрівають вони по черзі то в правому, то
в лівому яєчнику. На їх дозрівання впливає рівень годівлі тварин. При
добрій годівлі вони дозрівають інтенсивніше, ніж при поганій.
Кількість приплоду залежить від кількості овульованих фоліку-
лів і запліднених яйцеклітин в один період. Часто ця кількість буває
меншою від числа жовтих тіл, що утворилися в яєчнику. Це поясню-
Рис. 107. Вид яйцеклітини:

А — кобила (за Паршутиним Г. В.) і Б — свиня (за Квасницьким А. В.); 1 —
клітини променистого вінця і фолікулярні клітини; 2 — прозора оболонка;
3 — превітелярний простір; 4 — цитоплазма з жовтковими зернами; 5 — ядро
350
ється розсмоктуванням ембріонів на різних стадіях розвитку. Крім

того, значна частина яйцеклітин гине, не (виходячи з фолікулів. Кіль-
кість ембріонів може бути більшою за кількість жовтих тіл. Це буває
тоді, коли в одному фолікулі дозріває дві яйцеклітини або від наяв-
ності однояйцевих двійнят.
Розмноження овогоній (яйцевих клітин) (а) відбувається шля-
хом поділу (4) і починається дуже рано. Увійшовши до складу фо-
лікулів овогонії перестають поділятися. Яйцеві клітини починають
рости (5). В процесі розвитку фолікулів вони збільшуються у розмі-
рі. У них відкладається поживний матеріал — жовток. В результаті
росту утворюється овоцит першого порядку.
Дозрівання яйцеклітини (овоцита першого порядку) настає після
видоху її з яєчника. Цей період виявляється двома поділами овоцита
першого порядку, що швидко йдуть один за одним. Як при першому,
так і ігри другому поділі появляються дві неоднакові клітини. Одна з
них має розміри, близькі до материнської клітини, і називається овоци-
том другого порядку (в). Інша — маленька — полярне тільце ( в ). Вна-
слідок двох поділів з овоцита першого порядку виходить одна дозріла
яйцеклітина (г) і три полярних тільця ( в , д, в ), які згодом гинуть.
Яйцеклітина в тисячу разів більша за сперматозоїд. У ній містять-
ся поживні речовини, необхідні для живлення зародка у перші стадії
розвитку. Вона вкрита (рис. 107) зовнішньою оболонкою — проме-
нистий вінець, прозорою і жовтковою оболонками. Установлено, що
прозора оболонка має істотне значення у процесі росту, розвитку й
дозрівання яйцеклітини в фолікулі. Вона захищає яйцеклітину від
механічних пошкоджень, а також відіграє важливе значення в обміні
речовин між зиготою і маточним середовищем (Квасницький А. В.).
У сільськогосподарських тварин яйцеклітини різного розміру
(табл. 34).
Яйцепроводи мають вигляд тонких звивистих трубочок, по яких
яйцеклітина з яєчника переміщується у ріг матки. У корови і свині до-
вжина їх досягає 30 см, у овець і кіз — 15 см. Починається яйцепровід
широкою лійкою, на дні якої знаходиться черевний отвір. Другий кі-
нець матковим отвором відкривається у відповідний ріг матки. Його
стінка складається з серозної, м’язової і слизової оболонок. Остання
вкрита миготливим епітелієм, який сприяє переміщенню яйцекліти-
ни від лійки яйцепроводу в матку. М’язова оболонка складається з
351
гладеньких волокон, які йдуть у поздовжньому та круговому напрям-

ках. До складу матки сільськогосподарських тварин входять два роги,
тіло й шийка. Довжина рогів матки у кобил становить близько 20–25
см, у свиней — 150–200 см.
Таблиця 34
Розмір зрілих яйцеклітин без прозорої оболонки
Тварина Діаметр яйцеклітини, мкм Об’єм, млн мкм3
Свиня 130–92 1,10–0,4
Корова 152–95 2,04–0,47
Вівця 144–107 1,59–0,5
Кобила 135 —
Коза 140 —
Крільчиха 120–92 0,9–0,4
Стінка матки складається з трьох оболонок: слизової, м’язової і

серозної. Слизова оболонка матки вкрита миготливим епітелієм. У
ній багато маткових трубчастих залоз, секрет яких використовуєть-
ся зародком на перших етапах розвитку. У корови слизова оболонка
утворює вирости-карункули, до яких приєднується плідна частина
плаценти — котиледони хоріона. М’язова оболонка складається з
двох шарів гладеньких м’язів, між якими міститься шар судин і нер-
вів, по яких поживні речовини надходять до зародка.
СТАТЕВИЙ ЦИКЛ
Розрив зрілого фолікула і вихід з нього яйцеклітини називаєть-

ся овуляцією. Цей процес повторюється через певний проміжок часу
протягом року у самок, якщо вони не запліднені.
Морфофункціональні зміни, які відбуваються в статевому апара-
ті і в усьому організмі самки від однієї тічки та охоти до другої, нази-
вають статевим циклом. Він складається з статевої активності (тічки
і охоти) і статевого спокою. Особливо значні зміни відбуваються в
статевих органах гризунів. Якщо приготувати мазок із слизу піхви, то
можна легко визначити чотири фази статевого циклу.
352
Міжтічкова фаза (діеструм) — це період відносного спокою у

функції статевих органів тварин. У яєчниках знаходяться дрібні фо-
лікули й великі жовті тіла. В приготовленому мазку із слизу піхви
міститься значна кількість лейкоцитів і слизу, а також у меншій кіль-
кості епітеліальні клітини з чітко вираженими ядрами.
Фаза передтічкова (проеструм) — підготовча фаза. У цей період
відбувається дозрівання фолікулів, гіперемія статевого апарата, роз-
ростання залоз слизової оболонки матки. В приготовленому мазку із
слизу піхви містяться епітеліальні клітини овальної форми з вели-
ким ядром. Лейкоцити відсутні.
У фазі тічки (еструс) самка стає більш збудливою, відмічається
значне розширення кровоносних судин, виділення з піхви слизу,
набрякання слизової оболонки піхви. В яєчниках фолікули великі,
часто настає овуляція. У приготовленому мазку із слизу піхви бага-
то без’ядерних клітин. Ядерні клітини та лейкоцити відсутні. Під час
тічки у тварини настає статева охота, тобто готовність до статевого
акту. Самка вільно допускає самця до себе. Апетит у самки змен-
шується. Корови стрибають на інших тварин. У свиней виражений
«рефлекс нерухомості». Всі ці ознаки більше виявляються у самки у
присутності самців.
У післятічковій фазі (метоеструм) в яєчнику після овуляції
утворюється жовте тіло, яке виділяє прогестерон. Цей гормон бере
участь у підготовці тварини до вагітності. Гіперемія статевих органів
зникає, виділення з них поступово припиняються. У приготовлено-
му мазку із слизу піхви міститься багато лейкоцитів, а також ядер-
них клітин.
У сільськогосподарських тварин статевий цикл відрізняється від
циклу гризунів появою таких взаємозв’язаних процесів, як тічка, ста-
теві збудження, охота і овуляція. Всі ці реакції у тварин відбуваються
у певній послідовності і мають видові та індивідуальні особливості.
Тічка — це комплекс морфологічних і функціональних змін, які
мають місце в статевих органах самки і в організмі в цілому. Ці змі-
ни сприяють кращому переміщенню сперматозоїдів у статевих шля-
хах самки, заплідненню яйцеклітини та закріпленню зародка в розі
матки.
Під впливом статевих гормонів розширюються кровоносні суди-
ни статевих органів самки (настає їх гіперемія), розкривається шийка
353
матки, посилюються секреція залоз статевих шляхів і перистальтика

рогів матки. З появою тічки спостерігається виділення слизу з вагі-
ни у більшості тварин. В цей період дозрівають фолікули в яєчнику,
які можна прощупати пальцем у корови і кобили через стінку прямої
кишки. Яєчники стають чутливими до гонадотрофних гормонів.
Під впливом естрогенів змінюється функціональний стан статево-
го центра і центральної нервової системи, у самки настає збудження та
охота. При статевому збудженні у самки знижується апетит, а у корів
і удій, молоко стає солонуватим, а при кип’ятінні звурджується. При
вільному утриманні тварини стрибають на інших тварин і не допуска-
ють стрибати на себе. У самок виявлений обнімальний рефлекс.
При статевій охоті самки наближаються до самця, приймають
позу для статевого акту, допускають садку самця.
Під час тічки й охоти настає овуляція — розрив зрілого фолікула
та вихід з нього яйцеклітини. Дозрівання фолікулів і овуляція від-
буваються на всій поверхні яєчника, а у кобили й ослиці у певному
його місці — в овуляційній ямці. В одноплідних тварин виділяєть-
ся у період тічки одна яйцева клітина, а в багатоплідних — овулює
кілька фолікулів через певні проміжки часу (у свині до 25 фолікулів).
Овуляція у свині триває від 20 до 40 год після початку охоти. Роз-
риву фолікула сприяють протеолітичні ферменти — гіалуронідаза і
простагландіни, зміна внутрішньочеревного та внутрішньоматково-
го тиску, а також тиску в фолікулі. Зниження внутрішньочеревного
тиску перед овуляцією до 250 мм водного стовпчика сприяє розриву
фолікула (Родін І. І. і Клюєв В. В.).
У кобил, корів, свиней, овець овуляція настає незалежно від па-
рування тварин. Провокована (рефлекторна) овуляція встановлена у
кролиці, кішки, верблюдиці, оленя, у родині кунячих, у деяких видів
ховрашків. На дозрівання фолікула й овуляцію впливає нервова сис-
тема. Денервація яєчника у кролиці негативно впливає на кількість
дозріваючих яйцеклітин, а також їх повноцінність. Речовини (ат-
ропін), які гальмують парасимпатичну нервову систему, затримують
овуляцію. У деяких тварин і птахів яйця дозрівають і виділяються
тільки при наявності самця. У механізмі овуляції певну роль відігра-
ють гормони. Фолікулостимулюючий гормон передньої долі гіпофіза
стимулює розвиток фолікулів у яєчнику, а лютеїнізуючий гормон ви-
кликає овуляцію та утворення жовтого тіла.
354
Овуляція — загальноорганний процес, який забезпечується комп-

лексом механічних і ферментативних дій, що регулюються нейрогу-
моральними механізмами. При овуляції яйцеклітина виходить з фо-
лікула і потрапляє в яйцепровід. За допомогою миготливого епітелію
і скорочення мускулатури стінки яйцепроводу яйцеклітина рухається
з швидкістю приблизно 1,4 см/год в напрямі до рогу матки. Яйцеклі-
тина у верхній третині яйцепроводу зустрічається з сперматозоїдом
і запліднюється. Здатність яйцеклітини до запліднення зберігається
недовго: у кобили — до 10 год, корови — до 20, вівці — до 5, морської
свинки — 6–7, щура — до 10, у миші — 12 год.
Жовте тіло. Після овуляції в яєчнику утворюється порожнина, яка
заповнюється згустком крові, що витікає з судин внутрішнього шару
сполучнотканинної оболонки. Фолікулярний епітелій і сполучна тка-
нина проростають у згусток крові, утворюючи сітку, де відкладається
жовтий пігмент — лютеїн. Це і буде жовте тіло яєчника, яке функціонує
як залоза внутрішньої секреції. Вона затримує розвиток нових фоліку-
лів у яєчниках, припиняє охоту і тічку, регулює хід вагітності. Прогес-
терон, що утворюється у жовтому тілі, викликає гіпертрофію та гіперп-
лазію матки під час вагітності. Найбільшого розвитку воно досягає у
корів на 10–11-й день, у кобил — на 8-й, у свиней — на 7-й день після
початку тічки. У жуйних, свині, собаки жовте тіло зберігається протя-
гом усього періоду вагітності, а у кобили — на 5–6-му місяці починає
поступово розсмоктуватися і наприкінці вагітності стає зовсім малим
(жовте тіло вагітності). У другій половині вагітності функція жовтого
тіла знижується. Якщо видалити його у цей період, то аборту не буде,
вагітність триватиме. Якщо запліднення не відбулося — жовте тіло (ци-
клічне жовте тіло) розсмоктується протягом одного статевого циклу.
При порушенні умов утримання та годівлі тварин жовте тіло не
розсмоктується (персистентне жовте тіло). Воно гальмує статевий
цикл і призводить до яловості.
Стадії статевого циклу пов’язані не тільки зі змінами в яєчниках,
а й з процесами, що відбуваються у центральній нервовій системі. А
тому кожний період статевої активності тварини має свої особливос-
ті. Тривалість статевого циклу у різних видів тварин різна (табл. 35).
На тривалість окремих фаз статевого циклу впливає вік тварини
(у старих тварин охота виявляється слабше, ніж у молодих), пора року
(взимку охота коротша, ніж улітку), годівля й утримання тварин (при
неповноцінній годівлі у кобили охота затягується до 15–20 днів).
355
Таблиця 35
Тривалість статевого циклу, тічки та охоти
Тривалість
Час овуляції
Тварина статевого від початку
тічки, охоти,
циклу, охоти, год
год год
днів
Кобила 20–22 96–168 96–168 72–140
Корова 19–21 24–36 10–20 22–36
Вівця 16–17 30–40 24–40 20–40
Свиня 20–21 72–96 48–72 20–40
У великої рогатої худоби, однокопитних, свиней статеві цикли

при відсутності вагітності повторюються протягом року часто — по-
ліциклічні. У моноциклічних (собака та дикі тварини) статевий цикл
за рік буває 1–2 рази. Більшість тварин розмножуються один раз на
рік, мають один період статевої активності, під час якого вони спа-
ровуються. Деякі тварини спаровуються у певний сезон. Сезонність
спаровування у тварин і птахів пов’язана з необхідністю народження
плода в певний, найбільш сприятливий для їх вирощування період.
Фактори навколишнього середовища (інтенсивність сонячного світ-
ла, температура, вологість повітря тощо) стають сигналами початку
статевого сезону У виявленні статевих функцій велику роль відіграє
світло (особливо у диких тварин і птахів). Серед свійських тварин
трапляється сезонність розмноження. У верблюдів зберігся сезонний
характер спаровування (січень—березень). У коней і свиней статева
активність посилюється навесні. У корів не відмічається сезонності
у розмноженні. Статевий сезон у овець виражений і залежить від по-
роди, умов годівлі та утримання. У вовнових і м’ясо-вовнових тон-
корунних овець спаровування відбувається в осінньо-зимові місяці.
Каракульські вівці влітку не розмножуються. Деякі породи овець
спаровуються протягом усього року.
Статевий цикл тварин регулюється центральною нервовою сис-
темою та залозами внутрішньої секреції (гіпофіз і статеві залози).
Регуляція статевого циклу здійснюється завдяки функціонуванню
складного центра, що включає кору великих півкуль головного моз-
ку, підгорбкову ділянку, довгастий і спинний мозок.
356
Під впливом зовнішніх і внутрішніх подразників у корі великих

півкуль головного мозку утворюється статева домінанта, яка мобілі-
зує більшість функцій організму на здійснення відтворення. Центри
спинного мозку забезпечують рухові реакції, які пов’язані з підготов-
кою тварини до осіменіння. У підгорбковій ділянці розміщені вищі
центри регуляції вегетативних функцій. Гіпофіз зв’язаний з підгорб-
ковою частиною. Своїми гормонами він впливає на інші залози вну-
трішньої секреції, а також на центри підгорбкової ділянки. Нейрони
гіпоталамуса синтезують нейросекрети, які беруть участь в обміні
речовин і можуть змінювати його залежно від потреб організму, а та-
кож регулюють гонадотропну функцію аденогіпофіза. Цим саме вони
й беруть участь у регуляції процесів, які відбуваються в яєчниках та
інших органах розмноження. Яєчники виробляють естрогени, які ви-
кликають тічку і статеву охоту у тварин. Жовте тіло яєчника виділяє
прогестерон і релаксин. Прогестерон підготовляє матку до закріплен-
ня заплідненої яйцеклітини, викликає утворення материнської домі-
нанти, а релаксин розслаблює зв’язки тазу перед родами. А. А. Волос-
ковою установлено, що статеві гормони виявляють дію тільки при
відповідному тонусі нервової системи, нервовому фоні. Після введен-
ня в організм самки нейротропних препаратів (прозерин, карбахолін)
підвищена чутливість естрогенів зберігається до 25 днів.
СТАТЕВІ РЕФЛЕКСИ САМЦЯ І САМКИ
При досягненні твариною статевої зрілості у неї з’являються ха-

рактерні рефлекторні реакції, змінюються відношення між самцем
і самкою. Статеві рефлекси являють собою ланцюгову безумовно-
рефлекторну реакцію, яка забезпечується комплексом нейрогумо-
ральних рефлекторних механізмів, зв’язаних з діяльністю статевих
гормонів, що викликають статеву домінанту у тварин. Статеві реф-
лекси необхідні для здійснення спаровування. У нестатевозрілих
тварин і кастрованих у ранньому віці ці рефлекси не виявляються.
В. К. Мілованов (1940) установив у самця і самки такі безумовні ста-
теві рефлекси: наближення загального статевого потягу; обнімаль-
ний; ерекція; парувальний; виділення гамет (сім’явикидання у самців
та овуляція у самок).
357
Рефлекси наближення та обнімальний у деяких тварин здійсню-

ються не тільки на самку, а й на опудало. Це дозволяє одержувати
сперму від плідника для штучного запліднення. У деяких плідників
рефлекси наближення та обнімальний здійснюються тільки на певну
самку або самку в охоті. Така поведінка самця пояснюється утворен-
ням умовних рефлексів. На опудало йдуть майже всі кнури, части-
на бугаїв і жеребців. Свиноматки під час садки стоять нерухомо, а у
овець цей рефлекс відсутній. Тому барани не покривають опудало.
Рефлекси нюхові і наближення у самця можна загальмувати. Якщо
барану багато разів побалувати вівцю, а покривати не давати, то він
перестане реагувати на появу вівці. У барана можна виробити дифе-
ренційоване гальмування умовного обнімального рефлексу. Якщо
дзвоник високого тону супроводжувати спаровуванням, а дзвоник
низького тону не підкріплювати, то через декілька днів (8–10) баран
буде реагувати тільки на самку, яка появлялась при дзвонику високо-
го тону. У деяких самців виробляються умовні рефлекси на місце, де
проводиться спаровування, на одяг обслуговуючого персоналу тощо.
Рефлекс наближення виявляється у статевозрілих тварин. Осо-
бливої форми він набуває у період охоти.
Перед спаровуванням у самця настає рефлекс ерекції. Внаслідок
рефлекторного розширення кровоносних судин статевого члена пе-
черисті тіла його заповнюються артеріальною кров’ю. Парувальний
орган збільшується в об’ємі (у 4–5 разів), стає напруженим і твер-
дим. Тимчасово відтікання крові від статевого члена припиняється
за рахунок скорочення цибулинно-печеристих і сіднично-печеристих
м’язів. Одночасно розкривається сечостатевий канал і залишки сечі
в ньому змиваються секретом дрібних уретральних залоз. Ерекція —
рефлекторний акт. Центр ерекції знаходиться у поперековій частині
спинного мозку.
У самки рефлекс ерекції виявляється в набряканні печеристих
тіл клітора, переддвер’я піхви і тіла матки.
При спаровуванні самець вводить парувальний орган у статеві
шляхи самки. Внаслідок тертя об стінки піхви подразнюються закін-
чення чутливого нерва парувального органа і збудження передаєть-
ся у центр виділення сперми, який міститься у поперековій частині
спинного мозку. Від центра еякуляції збудження по відцентрових
нервах переміщуються до м’язів придатків, сім’яників, сім’япроводів,
358
сечостатевого каналу та придаткових статевих залоз. При скороченні

згаданих м’язових груп спермії просуваються з придатків сім’яників
у сечостатевий канал, де змішуються з секретом придаткових залоз.
Внаслідок скорочення мускулатури сечостатевого каналу сперма з
силою викидається у статевий апарат самки. Цей процес називається
еякуляцією.
Під час спаровування у самки виділяється слиз з шийки матки,
посилюються перистальтичні скорочення мускулатури матки і яйце-
проводів. У лактуючих тварин підвищується тиск у молочній залозі,
яке пов’язане з виділенням окситоцину з нейрогіпофіза.
На успішне виведення сперми у самця під час садки впливає тиск
стінок вагіни, її слизова поверхня і температура. Цих умов слід до-
тримуватися насамперед при добуванні сперми від самця у штучну
вагіну.
Процес спаровування у жуйних триває кілька секунд, у коня —
1,5–2 хв, кнура — 5–8 та у собаки — до 45 хв.
Спаровування — складнорефлекторний акт, в якому беруть
участь як безумовні, так і умовні рефлекси. При неправильному про-
веденні парування можлива затримка виявів рефлексів у плідників.
Крім позитивних рефлексів, можуть вироблятися й негативні умовні,
які гальмують появу статевої активності. Негативні умовні рефлекси
утворюються при сильних звукових, больових та інших подразниках,
а також при одноманітних обставинах протягом тривалого часу. Стан
центральної нервової системи плідника в момент садки дуже впливає
на якість сперми. Сперма, одержана від плідника при енергійній сад-
ці, містить живучіші сперматозоїди, ніж при млявій, загальмованій
садці.
ОСІМЕНІННЯ
В. К. Мілованов (1940) установив два типи природного осіме-

ніння: піхвове та маткове. При піхвовому осіменінні тварин сперма
вводиться у вагіну, а звідти сперматозоїди переміщуються у шийку
матки. Цей тип властивий жуйним і кролям. При матковому осіме-
нінні сперма потрапляє безпосередньо в шийку матки (кобила, свиня,
собака та деякі інші тварини).
359
Тип осіменіння тварин залежить від будови матки, а також сту-

пеня розвитку придаткових статевих залоз самця. У тварин першого
типу осіменіння канал шийки матки вузький з поперечними складка-
ми слизової оболонки. У момент покриття самки канал шийки матки
непроникний для статевого органа. Об’єм сперми у самців з піхвовим
типом осіменіння невеликий.
У тварин маткового типу осіменіння дуже довга матка, а шийка
її має поздовжні складки. Під впливом збудження шийка матки роз-
кривається і стає проникною для парувального органа самця. При-
даткові статеві залози у самців з матковим типом осіменіння добре
розвинені, об’єм сперми значний.
Введення сім’я в статеві шляхи самки спеціальними приладами
(без парування з самцем) називається штучним осіменінням. Воно
має важливе народногосподарське значення, тому що спермою одно-
го плідника можна осіменити значну кількість самок, сперму можна
перевозити на далекі відстані, поліпшуючи породні якості тварин.
Штучне осіменіння запобігає поширенню хвороб статевих органів
у тварин. Вітчизняні вчені розробили і впровадили ефективні мето-
ди розбавлення та зберігання сперми протягом тривалого часу для
штучного осіменіння тварин.
Оптимальні строки парування, або осіменіння тварин. Заплід-
неність тварин найвища тоді, коли ближче буде одне до одного в часі
овуляція і осіменіння. А тому при осіменінні тварин слід враховува-
ти тривалість життя сперматозоїдів і яйцеклітин у статевих шляхах
самки, а також час овуляції. Точний час овуляції можна встанови-
ти у кобили, корови, верблюдиці, ослиці за допомогою ректального
дослідження яєчників. Виявити охоту у тварин можна за допомогою
пробника. Для цього беруть нецінного самця з добре виявленими ста-
тевими рефлексами і роблять операцію пластичного зміщення стате-
вого члена, або барану під черево підв’язують фартух, щоб пробник
не зміг покрити самку. Крім того пробник може служити біологічним
стимулятором статевої функції самок.
Для встановлення наявності тічки обстежується стан слизової
оболонки вагіни, а при можливості і ступінь розкриття шийки матки.
Тривалість життя сперматозоїдів у статевому тракті корови в охо-
ті — 24 год, вівці — 36, кобили — 24–48, свині — не більше 30 год від
моменту садки. У матці кролиці спермії можуть жити 16 год і більше.
360
Яйцеклітини корови зберігають здатність до запліднення до .20

год, кобили — до 10 і у вівці — до 5 год.
Овуляція у корів відбувається здебільшого через кілька годин
після припинення охоти. Осіменяють корів через 10 год після почат-
ку охоти, повторно через 10–12 год після першого.
Овуляція у свині відбувається в кінці охоти. Свиноматок покри-
вають через 15–20 год після початку охоти. Друге осіменіння реко-
мендують проводити через 12–18 год після першого.
У овець овуляція настає частіше в кінці охоти або через 1–6 год
після закінчення охоти. Покривають овець у перший день охоти, а по-
тім повторюють осіменіння через 24 год.
Овуляція у кобил частіше відбувається на 3–7-у добу від початку
тічки, а у деяких кобил — на 12–15-у. При неповноцінній годівлі кобил
овуляція трохи затримується. Осіменяють їх при наявності цілком зрі-
лого фолікула (досліджують ректально) на другий день після початку
охоти, а потім повторюють кожні 48 год, тобто на 4-, 6-, 8-й день охоти.
ЗАПЛІДНЕННЯ
Запліднення — складний біологічний процес, який полягає у

злитті і взаємній асиміляції — дисиміляції сперміїв.та яйцеклітин.
Внаслідок злиття батьківської і материнської статевих клітин утво-
рюється зигота, яка переходить у ріг матки, перетворюючись у заро-
док (ембріон), а потім у плід. Перетворення сперматозоїда або яйце-
клітини в новий організм відбувається, як правило, при заплідненні.
Але в природі відомі випадки розвитку незаплідненого яйця (пар-
теногенез). Його можна спостерігати у літніх поколінь тлі, бджіл та
деяких інших нижчих тварин. Під дією механічних, хімічних (молоч-
на, жовчні кислоти) та деяких інших подразників можна викликати
штучний партеногенез. Але при цьому виявляються тільки початкові
стадії дроблення. Впливаючи на яйце тутового шовкопряда механіч-
ними, хімічними подразниками, Тихомирову у 1886 р. удалося значно
підвищити процент яєць, які розвивались без запліднення. Партено-
генез слід розглядати як просту стимуляцію розвитку яйця, а заплід-
нення — як складний фізіологічний процес. У вищих ссавців встанов-
лено чотири стадії в заплідненні: 1) підготовка яйця до заглиблення
361
сперматозоїдів; 2), входження сперматозоїдів у яйцеклітину; 3) вза-

ємну асиміляцію сперматозоїда та яйцеклітини; 4) злиття ядер спер-
матозоїда та яйцеклітини.
У першій стадії створюються умови для злиття материнської і
батьківської статевих клітин. У здійсненні цієї стадії беруть участь
декілька десятків сперматозоїдів. Сама підготовка здійснюється за
допомогою ряду ферментів, які виділяють сперматозоїди (цитохроми,
каталазу, гіалуронідазу, кислу фосфатазу, карбоксилазу та ін.). Гіалу-
ронідаза сприяє деполімеризації міжклітинної речовини, яка склеює
клітини променистого вінця яйцеклітини. Внаслідок цього остання
частково звільняється від фолікулярних клітин і може контактувати
з сперматозоїдами. У звільненні яйцеклітини від променистого вінця
велику роль відіграють ферменти яйцепроводу. Звільнення яйцеклі-
тини від променистого вінця відбувається під дією сперматозоїдів
будь-якого виду тварин, але проникнути всередину яйця може тільки
сперматозоїд того ж виду тварини.
Друга стадія характеризується проникненням сперматозоїда че-
рез прозору оболонку яйцеклітини. Одночасно в цьому процесі бере
участь більше 100 сперматозоїдів. Частина з них затримується в зо-
внішньому шарі поверхневої мембрани і до 30 проникає у навколо-
жовтковий простір. Досягає овоплазми, як правило, тільки один
сперматозоїд. При проникненні сперматозоїда в яйцеклітину відбу-
ваються специфічні зміни в прозорій і жовтковій оболонках, які пере-
шкоджають проникненню нових чоловічих статевих клітин.
У третій стадії у материнській клітині відбуваються біохімічні
зміни, пов’язані з набуханням і збільшенням головки сперматозоїда
до розмірів ядра яйця і переміщення її до центра. Сперматозоїд асимі-
лює протоплазму яйцеклітини. Зруйновані ферментами яйцеклітини
хвіст і тіло сперматозоїда асимілюються її протоплазмою. Яйцекліти-
на асимілює всі сперматозоїди, що проникли в яйце.
Четверта стадія запліднення пов’язана з процесами, які відбува-
ються в ядерному апараті статевих клітин, що злилися. При цьому нова
клітина-зигота містить диплоїдну, або подвійну, кількість хромосом,
як і будь-яка соматична клітина тварини даного виду. На цьому етапі
у ссавців починається закладання статі. При заплідненні яйцеклітини
сперматозоїдом з Х-хромосомою розвивається жіноча особина, а при
заплідненні сперматозоїдом з Y-хромосомою — чоловіча.
362
Яйцеклітина запліднюється не будь-яким сперматозоїдом, а виб-

раним. Взаємно асимілюються переважно менше споріднені статеві
клітини.
Осіменіння самок мішаною спермою підвищує заплідненість ма-
ток і життєздатність потомства. Яйцеклітини можуть переміщувати-
ся з одного рога матки в інший зовнішнім (через черевну порожнину)
або внутрішнім (через тіло матки) шляхом.
Незапліднені яйцеклітини підлягають дегенерації, лізису і фаго-
цитозу так само, як і сперматозоїди, які залишилися у статевих шля-
хах самки.
ВАГІТНІСТЬ
Запліднена яйцева клітина (зигота) з верхньої частини яйцепро-

воду переміщується в напрямі до матки. В матку у свині вона вихо-
дить на 3–4-у добу, у корів і овець — на 3–5, у кобили — на 5–7-у
добу після овуляції, де й закріплюється у слизовій оболонці. В цей
час у центральній нервовій системі створюється вогнище збуджен-
ня — домінанта вагітності, яка створює оптимальне середовище в ор-
ганізмі самки для нормального розвитку зародка.
Вагітність — складний фізіологічний процес, при якому з заплід-
неної яйцеклітини в організмі самки розвивається зародок, а потім
плід. У кобили вона називається жеребністю, корів — тільністю, овець
і кіз — кітністю, свиней — поросністю. Тривалість вагітності у тварин
залежить від виду, породи, віку самки, статі плода тощо (табл. 36).
Для нормального перебігу вагітності, крім домінанти вагітності,
велике значення має гормон жовтого тіла — прогестерон. Він виді-
ляється жовтим тілом яєчника і плацентою, якщо настала вагітність.
Прогестерон знижує чутливість матки до різних подразників, підго-
товляє її слизову оболонку до прикріплення бластоцисти і утворення
плаценти, підтримує вагітність.
В організмі вагітної самки відбуваються морфологічні та фізіоло-
гічні зміни. Росте матка, маса її у корови збільшується в 12 раз, коби-
ли — 15, вівці, кози — в 10 раз. Через статеві органи вагітної тварини
крові протікає у 16–20 раз більше, ніж у невагітної. Посилюється ді-
яльність залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитовидної та наднир-
кових залоз).
363
Таблиця 36
Тривалість вагітності тварин
Середня Середня
Межі Межі
тривалість тривалість
Тварина коливань, Тварина коливань,
вагітності, вагітності,
днів днів
днів днів
Верблюдиця 390 333–432 Вівця і коза 150 145–155
Ослиця 365 360–390 Свиня 120 110–130
Кобила 335 307–375 Собака 60 56–65
Буйволиця 305 300–315 Кролиця 30 28–33
Корова 285 240–320 Кішка 58 55–60
Важенка 218 195–243 Щури білі 21 20–25
Черевні органи постійно відсовуються маткою вперед, що по-

значається на їх життєдіяльності. Дихання у вагітної тварини стає
частішим і менш глибоким, збільшується кількість еритроцитів і
лейкоцитів у крові, знижується лужний резерв. Діяльність серця і
нирок ускладнюється з механічних причин. Внаслідок цього у тварин
створюються умови для венозних застоїв. Підвищується обмін біл-
ків, жирів, вуглеводів, мінеральних речовин, поліпшуються процеси
всмоктування та асиміляції.
У першій половині вагітності у маток буває добрий, апетит, тому
вони стають краще вгодованими. Шерсть стає гладенькою, блиску-
чою. В рухах тварини обережні і скоріше стомлюються при роботі.
Коли в другій половині вагітності плід швидко росте, самка починає
худнути. Зміни у вгодованості позначаються на рості рогів і копит.
Інтенсивність росту рогів у першій половині вагітності вища, ніж у
другій, тому на рогах з’являються випуклі кільця та кільцеві жолоби,
по яких можна визначити кількість отелень.
У вагітних тварин припиняється статева охота і тічка, збільшу-
ється об’єм живота і молочної залози, а під кінець вагітності слабша-
ють зв’язки крижів, западають пахи, набрякає піхва.
Весь період внутрішньоутробного розвитку зародка (ембріогенез)
умовно ділиться на три періоди: ранній, середній і завершальний.
Ранній період (від запліднення і дальшого розвитку зиготи до утво-
рення зародкового міхура, прикріплення його до слизової оболонки
364
матки та утворення плаценти) у великої рогатої худоби триває 35

днів, у овець і кіз — 30, у свиней — до 25 днів.
У середній період розвивається плацента, утворюються органи
і скелет, визначаються видові особливості ембріона (порося, ягня,
теля). У корови цей період триває 35–60 днів, овець і кіз — 35–45,
свиней — 25–35 днів.
У завершальний період відбувається дальше формування органів,
розвиваються зуби, шкіра з волосяним покривом. Триває цей період
у корів від 60 днів до отелення, овець і кіз — від 45 днів до окоту, у
свиней — від 35 днів до опоросу.
Вагітність починається з запліднення і утворення нової клітини —
зиготи. В кінці першої доби зигота ссавців починає ділитися спочатку
на дві клітини — бластомери, які далі самі діляться, утворюючи нові
клітини. Перший раз зигота у корів ділиться через 30 год після заплід-
нення, у вівці через 20–24 год (утворення двох бластомерів). Через
40–50 год утворюється чотири, а через 60 — шість бластомерів. При
кожному діленні бластомери зменшуються. Стадія, коли вся яйцеклі-
тина у межах прозорої оболонки заповниться бластомерами, назива-
ється морулою. На ранніх стадіях зигота розвивається в морулу, не
змінюючи свого об’єму. Далі в морулі утворюється порожнина май-
бутнього жовткового мішка, яка заповнюється рідиною. З цього часу
розвивається нова стадія — бластула. Зовнішні клітини бластули на-
зиваються трофобластом, а внутрішні — ембріобластом. Трофоблас-
ти мають високу протеолітичну активність (особливо у приматів),
яка забезпечує необхідні умови для прикріплення яйцеклітини до
слизової оболонки матки. Живиться запліднена яйцеклітина під час
ділення цитоплазматичною масою жіночої і чоловічої гамет. У стадії
бластули для живлення використовуються речовини тканинного по-
ходження слизової оболонки матки. Під впливом жіночих статевих
гормонів розростається слизова оболонка та залози матки, а також
посилюється їх секреторна активність. Внаслідок цього утворюється
живильна маса — маткове молоко, або ембріотроф, яким ембріон жи-
виться до закладання органів, а потім кров’ю матері через плаценту.
Стадія бластули змінюється стадією гаструли, коли відбувається
інтенсивний поділ та переміщення клітин. Простий порожнистий шар,
яким була бластула, перетворюється в зародок. Переміщуючись під час
гаструляції, клітини змінюють свою форму. Внаслідок переміщення
365
клітин закладаються зародкові листки: зовнішній (ектодерма), серед-

ній (мезодерма) і внутрішній (ентодерма). З клітин ектодерми розви-
вається нервова трубка — майбутній головний і спинний мозок, вуха,
очі, периферична нервова система голови. З мезодерми формуються
нирки, більша частина скелета і соматичні тканини статевих органів.
Ентодерма перетворюється в трубку — майбутню кишку, з виростів
якої утворюється печінка та легені зародка.
Рис. 108. Схема розміщення оболонок плода великої рогатої худоби:

1 — плід; 2 — пупкова вена; 3 — пупкова артерія; 4 — амніотична рідина; 5 —
навколоплідноамніотична (водна) оболонка; 6 — алантоїс, або сечова оболон-
ка; 7 — зародкова сеча; 8 — хоріонсудинна оболонка; 9 — котиледони; 10 —
плацентарні артерії; 11— плацентарні вени; 12— частина плідного міхура
366
Одночасно з утворенням жовткового мішка починається форму-

вання зародка і зародкових оболонок: водної — амніона, сечової —
алантоїса і судинної — хоріона (рис. 108). Утворення цих оболонок
закінчується через два місяці після запліднення яйця (корова, коби-
ла) і через місяць (вівця, свиня).
Доведено, що амніотична рідина містить пітуїтриноподібні ре-
човини, які стимулюють моторну функцію матки. Цю рідину ковтає
плід. Поживні речовини амніотичної рідини у шлунково-кишковому
тракті плода розщеплюються під дією ферменту, усмоктуються і ви-
користовуються для його розвитку. Амніотична рідина захищає плід
від механічних дій з боку кишечника матері, регулює його водний ба-
ланс, а під час родів вона сприяє розширенню родових шляхів, зволо-
жує їх, полегшує вихід плода.
Амніон утворює навколоплідний міхур, в якому нагромаджується
значна кількість рідини. У ній вільно розміщується плід. Ця рідина
містить білок, цукор, жир, солі, каротин і естрогенні гормони.
Алантоїс (сечова оболонка) являє собою випинання первинної
кишки, яке проходить через пупковий отвір у простір між водною і
судинною оболонками. Алантоїс відходить від верхівки сечового мі-
хура у вигляді сечової протоки (урахуса). Після пупкового кільця
вона розширюється і утворює сечову оболонку. У міхур надходить
зародкова сеча. Під кінець вагітності у кобили сечової рідини буває
15 л, корови — 8, у овець і кіз — 0,5 л.
Зовнішня оболонка — хоріон — тісно контактує з слизовою обо-
лонкою матки, утворюючи плаценту. На зовнішній її поверхні, звер-
неній у бік слизової оболонки матки, є численні вирости — ворсинки,
які занурюються у спеціальні заглибини слизової оболонки матки.
Плацента — складний орган, який розвивається з зовнішньої оболон-
ки плода (плідна частина) і слизової оболонки матки (материнська
частина). За будовою найпростіша плацента у кобили та свині. Вор-
синки у ній розсіяні по всій судинній оболонці більш-менш рівномір-
но. Таку плаценту називають дифузною, або розсіяною. Під час родів
ворсинки хоріона легко витягуються з заглиблень маткових залоз, не
руйнуючи їх. У жуйних тварин плацента складніша. Ворсинки на хо-
ріоні ростуть нерівномірно, утворюючи котиледони. У плода великої
рогатої худоби буває 80–100 котиледонів. Кожен котиледон тісно
стикається з відповідною заглибиною в матці — карункулом. У цих
367
місцях епітелій на слизовій матки відсутній і ворсинки хоріона прямо

проникають у сполучну тканину, більше наближаючись до кровонос-
них судин матері. Така плацента називається множинною.
У гризунів, хижаків, приматів ворсинки хоріона глибоко вроста-
ють у товщу слизової оболонки матки і у зародка створюються найдо-
сконаліші умови живлення.
У свиней для кожного плода формуються водна, сечова і зовніш-
ня оболонки. При розвитку двійнят у корів утворюється загальна зо-
внішня оболонка. Зони ворсинок хоріона обмежені для кожного пло-
да, але можливі й судинні анастомози, через які гормони одного плода
впливають на розвиток іншого плода. Внаслідок цього при різноста-
тевих двійнятах жіночий плід часто народжується з недорозвинутими
статевими органами. Кровоносні судини матері і плода у плаценті тіс-
но стикаються, але змішування крові матері і плода не відбувається.
Плацента — складна біологічна мембрана, через яку здійснюється
живлення і дихання плода. Поживні речовини переміщуються з крові
матері в кров плода не тільки за законами осмосу й дифузії, а й ви-
бірково. Під впливом протеолітичних, амілолітичних і ліполітичних
ферментів у плаценті розпадаються білки, вуглеводи і жири на про-
сті речовини, які у тілі плода знову синтезуються. Білки й жири тіла
плода відрізняються від білків і жирів тіла матері. Плід живиться не
пасивно. В ньому відбуваються складні синтетичні процеси, про що
свідчать дані таблиці 37.
Таблиця 37
Хімічний склад крові матері і плода, %
Речовина Кров матері Кров плода
Суха речовина 8,53 6,47
Зола 7,97 9,25
Протеїн 6,50 5,00
Жир (загальний) 0,70 0,26
Плацента виконує бар’єрну функцію. Через плаценту корів, при-

матів не проникає глобулін. Плацента непроникна для конвертінів,
протромбіну і фібриногену. Для солей вона проникна переважно в
одному напрямі (від матері до плода). У плаценті відкладаються за-
паси глікогену і жиру. Плацента функціонує як залоза внутрішньої
368
секреції. Гормон прогестерон, який вона виділяє, аналогічний гормо-

ну жовтого тіла яєчників. У овець і свиней плацента утворюється че-
рез місяць після запліднення, у корови — через 1,5–2 міс, а у кобили
через 3–4 міс.
Зародкові оболонки з’єднуються з плодом у ділянці пупка, утво-
рюючи пупковий канатик. До його складу входять: 1) пупкові судини
(дві артерії і вена); 2) урахус; 3) ніжки пупкового міхура (залишки
жовткового мішка) і зародкова сполучна тканина, що оточує ці час-
тини.
Ріст і розвиток плода

Ріст і розвиток плода характеризується високим рівнем пластич-
них і енергетичних процесів. Особливістю розвитку зародка є те, що
в ньому переважають асиміляційні процеси і слабко виражені про-
цеси дисиміляції. Маса теляти при народженні в декілька міліардів
разів перевищує масу яйцеклітини і сперматозоїда, разом узятих.
Для швидкого росту плода необхідне постійне надходження пожив-
них речовин з організму матері. Особливо швидко росте плід у другій
половині вагітності (табл. 38).
Наприкінці вагітності жива маса корови збільшується в середньо-
му на 90–130 кг, маса плаценти досягає 4–6 кг, а у деяких тварин —
9,5 кг, об’єм навколоплідної рідини — 13 л, а маса плода — 25–50 кг.
Внутрішньоутробний розвиток плода проходить нерівномірно.
Одні органи і тканини формуються раніше від інших. Органи трав-
лення та серцево-судинна система закладаються на ранніх стадіях
ембріонального розвитку.
Плід теляти у 5–6-місячному віці ковтає амніотичні води, які по-
тім перетравлюються в його шлунково-кишковому тракті.
Електрокардіограма у плода корів реєструється в кінці третього
місяця у 17,7% випадків, на четвертому місяці — 45%, п’ятому — 65%
і в шість місяців — у 100% випадків (Голіков М. О.).
У плода кролиці з 15–20-го дня внутрішньоутробного розвитку
починають функціонувати центри симпатичної нервової системи.
Ріст і розвиток плода значною мірою залежать від рівня надхо-
дження поживних речовин з організму матері. Тому, особливо у дру-
гій половині вагітності, слід звертати увагу на повноцінну, доброякіс-
ну годівлю вагітної тварини.
369
Таблиця 38
Зміна розмірів плода різних видів у період
внутрішньоутробного розвитку
Вік плода, Довжина плода, см
тижнів корови кобили вівці свині собаки
2–3 0,5–0,6 0,325 1,0 1,5 0,7–1,0
4 0,8–1,0 1,0 1,5 1,8–2,0 1,0–3,6
6 2,7 4.0 2,2 4,4–4,7 4,4–4,7
7 3,68 5,0 3,0 7,4 12,0–13,0
8 6,5–7,0 6,5–7,5 5,0 9,0–10,0 16,0–21,0
9 7,8 8,0 9,0 13,0–14,0 —
10 9,6–11,0 9,0 12,0 15,0 —
12 15,0 12,0 16,0 17,0 —
15 19,5–20,5 16,5–18,0 27,0 18,0 —
17 24,0 22,0 38,0 23,3 —
20 36,0 33,0–37,0 36,0 50,0 —
24 48,0 48,0 — — —
28 60,0 — — — —
34 70,0 68,0 — — —
40 80,0 — — — —
48 — 100,0 — —
Кровообіг плода
Легені у плода не функціонують, а тому кровообіг його значно від-
різняється від кровообігу дорослої тварини (рис. 109). Кровообіг пло-
да зв’язаний з плацентою і називається плацентарним. Плацентарний
кровообіг у коней і великої рогатої худоби з’являється на 2–3-му мі-
сяці, а у свиней, овець, собак — на першому місяці вагітності.
Із капілярів плаценти утворюється пупкова вена, яка прони-
кає;через пупковий отвір і йде до печінки плода, розгалужуючись в
ній на капіляри. По пупковій вені тече артеріальна кров, збагачена
киснем і поживними речовинами, що перейшли в неї з крові мате-
рі. Із капілярів печінки через печінкові вени кров потрапляє до зад-
ньої порожнистої вени і вперше змішується тут із венозною кров’ю
370
Рис. 109. Схема кровообігу плода до родів (а) і після родів (б):
L — лівий шлуночок; R — правий шлуночок; 1 — печінка; 2 — шлуночок; 3 —
селезінка; 4 — кишечник; 5 — нирка; 6 — сечовий міхур; 7 — передня половина
тулуба; 8 — легені; 9 — пупкові артерії; 10 — плацента; 11 — пупкова вена;
12 — пупкове кільце; 13 — венозна протока; 14 — задня порожниста вена;
16 — аорта; 16 — внутрішня або медіальна клубова артерія; 17 — черевна ар-
терія; 18 — печінкова артерія; 19 — шлункова артерія; 20 — селезінкова арте-
рія; 21 — передня брижова артерія; 22 — ниркова артерія; 23 — ворітна вена;
24 — печінкові вени; 25 — плечоголовний стовбур; 26 — передня порожниста
вена; 27 — легенева артерія; 28 — міжартезіальна, або боталова, протока; 29 —
легеневі вени; 30 — овальний отвір; 31 — міжвенозний, або ловерів, горбок.
Судини 9, 11, 13, 28 після народжень запустівають або облітеруються. (Арте-
рії, які мають артеріальну кров, позначені чорним кольором, вени рисочками,
артерії і вени, які мають мішану кров, позначені крапками)
371
плода. У жуйних і собак більша частина крові, обминувши печінку

особливою венозною протокою (аранціїв хід), яка з’єднує пупкову
вену з задньою порожнистою веною, потрапляє прямо в неї. У коня
і свині вся кров пупкової вени проходить через печінку, тому що у
них аранцієвого ходу немає. Із задньої порожнистої вени кров надхо-
дить у праве передсердя, змішуючись удруге з венозною кров’ю, яка
надходить із краніальної порожнистої вени. Передсердя у плода не
відокремлені, а з’єднуються овальним отвором, тому кров із правого
передсердя через овальний отвір проникає в ліве, а частково у правий
шлуночок через атріовентрикулярний отвір. Із правого шлуночка по
легеневій артерії кров переміщується до легень у малій кількості, бо
у плода вони не функціонують, забезпечуючи тільки живлення леге-
невої тканини. Більша частина крові через особливу міжартеріальну
(боталову) протоку, поминувши легені, надходить в аорту. Із лівого
передшлуночка кров потрапляє в лівий шлуночок, а з нього через
аорту та її розгалуження до всіх органів тіла. Лівий шлуночок спря-
мовує кров в аорту частково із правого серця. Тому через аорту та її
розгалуження рухається мішана кров (артеріальна і венозна). Важ-
ливу роль у кровообігу плода виконують пупкові артерії. Вони від-
ходять від черевної аорти і йдуть через пупковий отвір до ворсинок
дитячої частини плаценти, розгалужуючись там на капіляри. По них
до плаценти надходить мішана кров, в якій містяться продукти обмі-
ну та вуглекислий газ плода. Пупкову вену і пупкові артерії, оточені
зародковою сполучною тканиною, називають пуповиною плода, або
пупковим канатиком.
Після народження маляти тимчасові (провізорні) судини плода
перестають функціонувати і перетворюються в сухожильні тяжі. З
першим вдихом новонародженого відкривається просвіт судин ле-
гень і по малому колу кровообігу починає переміщатися велика кіль-
кість крові. Овальний отвір у міжпередсерцевій перегородці поступо-
во заростає і венозна права половина серця цілком відокремлюється
від лівої артеріальної. Закриття овального отвору у плоді вівці завер-
шується протягом 12 год, а у свиней іноді триває до 3–5 тижнів після
народження маляти.
Гемоглобін еритроцитів плода (утробний тип гемоглобіну) більш
споріднений з киснем, ніж гемоглобін дорослої тварини. Він має та-
кож більшу резистентність до кислот та лугів. Еритроцити у плода
372
більші, а їх кількість менша, ніж у дорослої тварини. В 1 мм3 крові

плода кобили міститься близько 2, а в кінці жеребості досягає 4 млн
еритроцитів. У плодів овець на 92-й день утробного розвитку в 1 мм3
крові міститься близько 5,9 млн еритроцитів, а на 130-й день їх кіль-
кість зростає до 8 млн.
РОДИ
Народження через родові шляхи зрілого живого плода, а потім і

посліду — складний фізіологічний процес, який настає по закінченні
певного для кожного виду тварин строку вагітності. Нормальні роди
не бувають раптовими. Організм вагітної самки готується до цього
акту. Тканини шийки матки, піхви і вульви набрякають. У корів і ко-
бил за 3–4 тижні до родів набрякає вим’я, а перед родами у ньому
починається секреція молока. Зв’язковий апарат родових шляхів в
останні дні вагітності розслаблюється, по обидва боки хвоста (осо-
бливо у корів) утворюються глибокі западини.
Причини, що призводять до настання родів, ще не з’ясовані. Одні
автори вважають основною причиною настання родів збудження цен-
трів, які викликають скорочення матки. Другі пояснюють настання
родів подразненням нервових закінчень матки плодом, що рухається
(особливо під кінець вагітності). Треті — появою у крові гормонів (гі-
пофіза, плаценти).
Основним у механізмі родів є ефективне скорочення м’язів матки.
Раніше відмічалось, що гормон жовтого тіла і плаценти прогестерон
створює в організмі самки умови для розвитку вагітності (знижує
збудливість м’язів матки). Але в кінці вагітності вироблення його різ-
ко зменшується. В цей час активно починають функціонувати яєчни-
ки. Естрогенні гормони їх підвищують чутливість мускулатури матки
до ацетилхоліну, який утворюється в нервових закінченнях парасим-
патичної нервової системи. Зростає чутливість мускулатури матки до
окситоцину. Таким чином, звільнившись від блокуючої дії прогесте-
рону при наявності ацетилхоліну і окситоцину, матка готується до ро-
дів. У відповідь на подразнення інтерорецепторів матки плодом, який
починає посилено рухатись, мускулатура матки ритмічно скорочуєть-
ся, супроводжуючись значними болями. Такі періодичні скорочення
373
матки називаються переймами. Під час родів скорочуються м’язи і

черевного преса (потуги).
Процес родів ділять на три періоди: 1) розкриття родових шляхів;
2) вигнання плода з матки; 3) післяродовий період.
У перший період внаслідок скорочення мускулатури матки і че-
ревного преса шийка матки відкривається. Через неї видавлюється
навколоплідний міхур, який лопається. Навколоплідною рідиною
зволожуються родові шляхи.
У другий період плід виганяється назовні. Тривалість періоду ви-
гнання плода з матки неоднаковий у різних тварин. У корів він триває
від 20 хв до 1–2 год, кобили — 5–20 хв, овець — до 2 год, свиней — 4–5
год і більше, собаки — від 10–15 хв до 12 год, у кролиці — 15–20 хв.
Пупковий канатик перегризають самки або він сам розривається.
У третій період виходять навколоплідні оболонки і плацента (по-
слід). Через 1–2 год у коней, 2–6 год у корів, а у свиней і м’ясоїдних —
відразу ж після родів зганяються навколоплідні оболонки і плацента
(послід). У хижаків плацента виходить разом з плодом. Після цього
починають відновлюватися органи, що зазнали змін під час вагітності.
Родовий акт залежить від стану кори великих півкуль головно-
го мозку. Встановлено, що в останні дні вагітності збудливість кори
великих півкуль головного мозку знижується, а рефлекторна збудли-
вість спинного мозку підвищується. Все це призводить до підвищен-
ня збудливості м’язового та нервового апарата матки.
У сільськогосподарських тварин роди відбуваються переважно
вночі, в лежачому положенні, тобто в спокійній обстановці. Сторонні
подразники можуть загальмувати і навіть припинити роди.
Післяродовий період характеризується не тільки зворотним роз-
витком (інволюцією) статевих органів самки, а й початком лактації та
годуванням приплоду. В цей час скорочуються і змінюються тканини
статевих органів. Клітини слизової оболонки матки відмирають і роз-
смоктуються, зменшується їх маса, звужується канал шийки матки.
Інтенсивність цих процесів залежить від загального стану самки, рів-
ня її годівлі та умов утримання в післяродовий період. Під час інво-
люції не тільки зменшується об’єм окремих тканин і клітин статевих
органів до розмірів, які були до вагітності, а й гальмується ріст нових
клітин, утворення нових нейрогуморальних зв’язків. Під час ссання
або доїння подразнюються нервові закінчення молочної залози і ви-
374
ділення гормону окситоцину, який викликає скорочення гладенької

мускулатури молочної залози та матки. Це сприяє інволюції статевих
органів. Уже в перші 4–6 днів після благополучних родів кров’яні ви-
ділення з матки припиняються, гіперемія зовнішніх статевих органів
зникає. Інволюція статевих органів у кобил, корів, овець, кіз і свино-
маток закінчується через 2–4 тижні. Якщо післяродовий період про-
ходить благополучно, то після родів у кобил охота настає на 7–12-й
день, корів — на 21-й, овець — на 15-й, свиней — на 3–5-й день, у
кролів — протягом перших днів після окролу. Годівля та утримання
тварин, а також вік впливають на появу першої охоти після родів. У
старих тварин часто відмічається затримка першої тічки після родів.
Особливе значення в післяродовий період для тварин мають вітаміни
А, D, Е, а також мінеральні речовини.
ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ШТУЧНОГО ОСІМЕНІННЯ

І ПЕРЕСАДКИ (ТРАНСПЛАНТАЦІЇ) БЛАСТОЦИСТ
Фізіологічні основи штучного осіменіння сільськогосподарських
тварин базуються на таких положеннях: 1) сперму від самців-плід-
ників можна одержувати за допомогою штучної вагіни; 2) при створен-
ні певних умов сперматозоїди тварин зберігають свою життєздатність
поза організмом самця, не втрачаючи спадкових властивостей; 3) ову-
ляція у самок сільськогосподарських тварин відбувається і без пару-
вання; 4) знаючи тривалість життя чоловічих і жіночих гамет у ста-
тевих шляхах самки, можна штучно осіменяти тварин у строки, що
забезпечують зустріч сперматозоїдів і яйцеклітини.
Методом природного осіменіння протягом одного року від бика
або барана можна одержати 60–80 телят або ягнят. При штучно-
му осіменінні спермою цих же плідників за рік можна одержати 20
тис. телят. Тому штучне осіменіння тварин є важливим державним
заходом, спрямованим на широке використання цінних плідників.
Штучне осіменіння тварин придатне при всіх методах розведення та
схрещування сільськогосподарських тварин. Штучне осіменіння до-
зволяє за короткий час вивчити плідника, одержати від нього велику
кількість приплоду і методом відбору і підбору посилити та закріпи-
ти корисні якості тварин. Штучне осіменіння тварин дозволяє про-
водити міжвидове схрещування.
375
Пересадка зигот. Зиготи можуть бути пересаджені із статевих

органів тварин-донорів у статеві органи тварин-реципієнтів. При
цьому в організмі реципієнтів настає вагітність з розвитком за-
родка, а потім і плода. Роботи по пересадці (імплантації) зародків
були початі в кінці XIX ст. на кролицях з метою вивчення розвит-
ку плода, а також впливу організму матері на його розвиток. Піз-
ніше пересадка зиготи була проведена у корови, вівці, свині, кози.
Є ряд робіт, які доказують можливість пересадки запліднених і
незапліднених яйцеклітин кролиць, кіз, корів, кобил. Пересадка
зиготи дозволяє одержати від корови-рекордистки до 30–50 телят
на рік.
Пересадку зародків можна використовувати для вивчення фі-
зіології та патології вагітності, міжвидової гібридизації. Тривале
збереження зародків дає можливість створювати запаси цінного ге-
нетичного фонду, а також експортувати й імпортувати зародки ви-
сокопродуктивних і рідких порід тварин. При пересадці ембріонів на
результативність методу впливає синхронність естральних циклів
реципієнта і донора. Пересадку ембріонів можна проводити хірургіч-
ним і нехірургічним методами.
РЕГУЛЯЦІЯ РЕПРОДУКТИВНОЇ ФУНКЦІЇ ТВАРИН

ЗА ДОПОМОГОЮ ГОРМОНІВ
Для стимуляції і синхронізації охоти, а також при лікуванні гі-

некологічних захворювань, пов’язаних із зміною в яєчниках, у прак-
тичній діяльності широко застосовують гонадотропіни, естрогени,
гестагени і ваготропні препарати. Найбільш ефективними гонадотро-
пінами є сироватка жеребих кобил (СЖК). Вони виробляються осо-
бливими клітинами оболонок плода приблизно з 36-го по 90-й день
вагітності. Через два дні після введення сироватки жеребих кобил у
дозі від 2 тис. до 3 тис. І. О. появляється тічка, охота й овуляція. У
цей час і осіменяють тварин. Можна застосовувати також і саму кров
жеребих кобил (КЖК).
Гравогормон — це очищені гонадотропіни. До його складу входять
фолікулостимулюючий і лютеїнізуючий гормони. Вони регулюють
функцію яєчників та інших залоз внутрішньої секреції.
376
Статеві гормони — естрогени: естрон, естріол, естрадіол і геста-

ген — прогестерон. Ці гормони визначають статеву циклічність і фор-
мування статевих ознак.
З нейротропних препаратів найбільше поширення одержали
прозерин, карбохолін, пілокарпін, фурамон та ін. Вони посилюють
обмін речовин, а також покращують кровопостачання статевих орга-
нів. У практичній діяльності застосовують 0,5%-й розчин прозерину,
1%-й розчин фурамону і 0,1%-й розчин карбохоліну в дозі по 2 мл
підшкірно.
РОЗМНОЖЕННЯ ПТИЦІ
Розвиток зародка птиці відбувається поза організмом матері за

рахунок поживних речовин, замкнутих у шкаралупі яйця. Органи
розмноження птиці мають свої особливості.
Жіночі статеві органи птиці складаються з лівого яєчника і яйце-
провода (рис. 110), які виконують функцію відтворення та репродукції.
Правий яєчник і яйцепрохід хоч і закладаються в ембріональний пері-
од, але вони до кінця життя птиці залишаються в зачатковому стані.
Яєчник у статевозрілої птиці має гроноподібну поверхню і склада-
ється з яйцеклітин. Залежно від ступеня зрілості яйцеклітини бува-
ють різних розмірів — від 0,04–0,08 мм до 35–40 мм у діаметрі. Розмір
яєчника залежить від статевої активності птиці. У стані спокою він
важить 2–8 г, а під час яйцекладки маса його збільшується в 10–15
разів. У яєчнику свійської птиці утворюється до 3000 ооцитів, але до-
зріває і відкладається яєць у курки до 1500 шт. Зовні яєчник вкритий
одношаровим епітелієм.
Яйцепровід складається з лійки, білкової частини, перешийка,
«матки» («вапняної» частини) і піхви, яка відкривається в клоаку.
Довжина яйцепроводу у курок-несучок до несучості досягає 10–20
см, діаметр 0,3–0,8 мм, а під час інтенсивної несучості він збільшуєть-
ся до 40–86 см у довжину і 6–10 см у діаметрі. Стінка яйцепроводу
складається з трьох шарів: зовнішнього, середнього і внутрішнього.
Під шаром епітеліальних клітин слизової оболонки розміщуються
трубчасті і альвеолярні залози, протоки яких відкриваються у про-
стір яйцепроводу.
377
Рис. 110. Органи розмноження птиці:

1 — лійка яйцеводу; 2 — брижа з судинами і нервами; 3 — яєчник; 4 — яйце-
провід (місце утворення білка); 5 — піхва; 6 — перешийок; 7 — «матка»; 8 —
клоака; 9 — пряма кишка
Процес овуляції, формування яйця і несучість

Процес оогенезу складається з трьох фаз: диференціація первин-
них зародкових клітин; їх розмноження; ріст і дозрівання. Первинні
зародкові клітини утворюються на ранніх стадіях ембріогенезу птиці.
Утворення фолікулів у курок починається в постембріональний
період у віці 4–5 днів. У перші дві фази овоцити ростуть повільно,
378
непостійно. Прискорення росту овоцита відбувається у третю фазу

за рахунок відкладання великої кількості жовтка. Фаза дозрівання
настає після запліднення яйця. Відкладання жовтка в овоциті почи-
нається з 10-го дня розвитку курчати до вилуплення його з яйцевих
оболонок. У цей чає діаметр овоцита збільшується від 20 до 700 мкм.
Ядро розміщується в центрі овоцита. Перед початком статевої зрілос-
ті деякі овоцити у курок починають швидко рости. Прискорюється
синтез і відкладання фосфоліпідів, протеїну, ововітеліну.
В останні сім днів перед овуляцією в овоцитах збільшується кіль-
кість сухих речовин майже у 2 рази, а вміст води зменшується.
У кінці фази, інтенсивного нагромадження жовтка ядро і невели-
ка кількість цитоплазми переміщуються з центра овоцита до перифе-
рії, утворюючи бластодиск. Ядро розміщується під жовтковою обо-
лонкою у формі лінзи. Після того як овоцит досягне близько 35–40
мм у діаметрі, настає овуляція. На утворення жовтка такого розміру
витрачається приблизно 14 днів. Овуляція проходить швидко, про-
тягом 1–2 хв. Після розриву фолікулярної оболонки дозрілий жов-
ток потрапляє в черевну порожнину або у лійку яйцепроводу. Заплід-
нюються жіночі статеві клітини в яєчнику або у лійці яйцепроводу.
Якщо з якоїсь причини в яєчнику або у лійці яйцепроводу заплід-
нення не відбулося, то при дальшому переміщенні жовтка воно буде
неможливим і таке яйце буде незаплідненим. Самки свійської птиці
після одноразового спаровування з самцем можуть нести запліднені
яйця протягом тривалого часу (20–25 днів у курки і індички). Проте
через 8–12 днів після спаровування заплідненість яєць різко знижу-
ється. За рахунок перистальтичних скорочень жовток просувається
по яйцепроводу в напрямі до клоаки. При переміщенні по яйцепро-
воду жовток повертається навколо своєї поздовжньої осі за рахунок
спірального розміщення слизової оболонки його стінки. Жовток по-
ступово оточується чотирма шарами білка, а також підшкаралупною
оболонкою і шкаралупою. У білковій частині яйцепроводу утворю-
ється більша частина (40–50%) яєчного білка. Спочатку залози яй-
цепроводу виділяють на поверхню жовтка густий білок, який при
його обертанні утворює на полюсах шнуроподібні тяжі-градинки.
Вони утримують жовток у центрі знесеного птицею яйця (рис. 111).
Частина білка утворюється в перешийку і в матці. У кінцевій части-
ні яйцепроводу відкладається вапняна шкаралупа, яка вкриває яйце
379
зовні. У шкаралупі є багато пop. Більше

їх на тупому кінці яйця. Через ці пори
випаровується вода і відбувається га-
зообмін зародка. Забарвлення шкара-
лупи залежить від пігменту овопорфи-
рину, який утворюється в матці. Колір
її є спадковою ознакою і зв’язаний з по-
родою птиці. Зовні шкаралупа вкрита
Рис. 111. Схематичний розріз надшкаралупною плівкою, яка не має
яйця курки: пор, але проникна для газів. Товщина її
1 — жовток; 2 — зародковий
0,005–0,001 мм. Вона захищає яйце від
диск; 3 — оболонка жовтка;
4 — білок; 5 — підшкаралу- проникнення мікроорганізмів. Підшка-
пова оболонка; 6 — повітряна ралупна оболонка складається з двох
камера; 7 — шкаралупа; 8 — листків. Ці листки біля тупого кінця
градинки яйця утворюють повітряну камеру, так
звану «пугу».
Виділення білка на жовток у білковій частині яйцепроводу три-
ває близько трьох годин. Яйце перешийок проходить протягом однієї
години. У матці яйце перебуває до 19 год. На утворення яйця у кур-
ки потрібно 23–27 год. По яйцепроводу яйце рухається з швидкіс-
тю 2,3 мм/хв. При скороченні м’язів матка вип’ячується через піхву
в клоаку і яйце виводиться назовні, майже не доторкуючись піхви
і клоаки. Частіше (у 85% випадків) яйце рухається гострим кінцем.
Яйцекладка стимулює овуляцію в яєчнику. Чергова овуляція у кур
відбувається через півгодини після знесеного яйця. Акт яйцекладки
регулюється центральною нервовою системою і залозами внутріш-
ньої секреції. Несуться кури при денному світлі, циклічно, залежно
від пори року, тривалості світлового дня, годівлі. За рік курка може
знести 300 і більше яєць. Статеве дозрівання у несучих порід курей
за умови доброї годівлі і утримання настає у віці 4–6 міс, а у м’ясних
порід — у 6–8 міс. Півники дозрівають трохи раніше. У м’ясних по-
рід качок, гусок та індичок статеве дозрівання настає пізніше, ніж у
курей.
Тривалість статевої діяльності у свійських птиць: у курки 6 років,
півня 4, качки і селезня 4, індички 5, індика 3, гуски 8, гусака 5 років.
Проте у господарських умовах курей, качок і індиків використовують
протягом 2–3 років.
380
Яйце курки важить 55–65 г, у деяких порід досягає 70 г і більше.

Воно складається з 65,5% води і 34,5% сухої речовини. До складу су-
хої речовини входить 12,1% білка, 10,5 жиру, 0,9 вуглеводів і 10,9%
мінеральних речовин. З неорганічних речовин у яйці найбільше фос-
фору і кальцію. У жовтку міститься значна частина йоду, 2% лецити-
ну, 16% особливого нуклеопротеїду — вітеліну. Від наявності у жовт-
ку пігментів — каротину і ксантофілу — залежить його колір. У білку
яйця багато лізоциму, а також вітамінів А, В1, В2, D, Е, К.
Яйце курей використовують як цінний продукт харчування, що
містить необхідні речовини для росту й розвитку організму.
Якщо курка масою 1,8 кг несе за рік 240 яєць, то вона виробляє
при цьому 13,4 кг яєчної маси, у тому числі цінного білка 1600 г, жиру
1250 і вуглеводів 125 г. З організму курки виділяється за рік з шкара-
лупою яйця 600 г кальцію, тобто 1/3 її живої маси. Тому при годівлі
птиця повинна отримувати всі необхідні поживні речовини у доступ-
ній формі для засвоєння.
До органів розмноження самців птиці належать сім’яники, придат-
ки сім’яників, сім’япроводи і парувальний орган. Сім’яники у самців
бобоподібної форми, лежать по боках хребетного стовпа у попереково-
крижовому відділі черевної порожнини. Лівий сім’яник більший від
правого. Маса сім’яника в період статевої активності у півня дося-
гає 17–19 г, а в період спокою не перевищує 3–5 г. У гусака влітку
сім’яник важить 39 г, а взимку — 2,5 г. У сім’яниках утворюються чо-
ловічі статеві клітини і чоловічі статеві гормони. Придаток сім’яника
розвинутий слабо. Від сім’яника відходить звивистий сім’япровід,
який відкривається у стінці клоаки. У курей і качок сім’япровід біля
місця впадання в клоаку розширюється, утворюючи резервуар для
сім’я. Додаткові статеві залози відсутні. Парувального органа у пів-
ня немає. Під час парування півень вводить сім’я, притискуючи свою
клоаку до клоаки самки. Кількість еякуляту у півня буває до 0,8 мл.
Форма сперматозоїдів птиці і ссавців різниться. В 1 мл еякуляту їх
буває до 7 млрд. На утворення готової сперми півня потрібно близько
6 днів. При частому спаровуванні кількість сперматозоїдів у еякуляті
зменшується. Тому при формуванні стада слід брати одного півня на
8–10 курок. У селезня і гусака невеликий звивистий статевий член
утворюється із складок вентральної стінки клоаки. При статевому
акті він вводиться в клоаку самки.
381
Найактивніший період сперматогенезу у птиці буває у весняно-

літній період року. Після спаровування сперматозоїди птиці зберіга-
ють здатність запліднювати яйцеву клітину протягом 10–12 днів.
Після злиття двох гамет утворюється запліднена клітина — зиго-
та з повним набором хромосом. Зародок починає розвиватися відра-
зу ж після запліднення. Знесене й запліднене яйце являє собою уже
початкову стадію розвитку зародка — стадію гаструли. В знесеному
яйці розвиток зародка під впливом низької температури тимчасо-
во припиняється. При попаданні яйця у відповідний режим темпе-
ратури та вологості повітря зародок починає розвиватися. Розвиток
його під квочкою називається насиджуванням, а в інкубаторі - інку-
бацією.
Курчата виводяться після початку насиджування або інкубації на
21-й день, каченята — на 28-й, гусенята — на 29–30-й і індичата — на
28–29-й день.
Регуляція і фактори, що стимулюють несучість

Функція статевих залоз знаходиться під постійним впливом
центральної нервової системи і залоз внутрішньої секреції. Важливе
місце в регуляції несучості відводиться гуморальній ланці, гормонам
гіпофіза, яєчників, щитовидної та інших залоз внутрішньої секреції.
Гонадотропний гормон гіпофіза стимулює дозрівання фолікулів у
яєчнику, а лютеотрофний гормон викликає овуляцію. Під впливом
фолікулярного естрону яйцепровід збільшується, а його залози почи-
нають виділяти секрет. Крім того, естрін підвищує обмін речовин.
При видаленні великих півкуль головного мозку у курки несу-
чість припиняється, а у курчат органи розмноження залишаються не-
дорозвинені.
На функцію яєчника дуже впливає тривалість світлового дня.
Якщо продовжити штучно тривалість дня взимку, то можна підви-
щити несучість птиці. Світло, діючи через зоровий аналізатор на епі-
фіз і гіпоталамо-гіпофізарну систему, активує їх функцію. Крім того,
при цьому підвищується обмін речовин та прискорюється з’їдання
корму.
382
1. Строки статевого дозрівання у тварин.

2. Фізіологія чоловічої статевої системи.
3. Фізіологія жіночої статевої системи.
4. Що таке статевий цикл?
5. Фізіологія жовтого тіла.
6. У чому суть парування, осіменіння, запліднення?
7. Що таке овуляція?
8. Фізіологічні основи штучного осіменіння.
9. Оптимальні строки парування та осіменіння тварин.
10. Причини ембріональної смертності.
11. Що таке вагітність?
12. Як розвивається плід?
13. Особливості кровообігу у плода.
14. Фізіологічне значення плаценти.
15. Які зміни проходять в організмі самки під час вагітності?
16. Як відбуваються роди?
17. Вплив годівлі на функцію розмноження тварин.
18. Регуляція репродуктивної функції тварин за допомогою гормонів.
19. Особливості розмноження птахів.
383
Розділ 11. ЛАКТАЦІЯ
Лактація — це складний фізіологічний процес утворення, нагро-

мадження та виділення молока з молочної залози тварин. В ньому бе-
руть участь усі системи організму. Рівень молочної продуктивності
тварин залежить не тільки від молочної залози, а й від розвитку та
діяльності всіх систем організму (травлення, серцево-судинної, ди-
хальної, ендокринної тощо). У високопродуктивних корів усі систе-
ми організму добре розвинуті.
Під час доїння або масажу молочної залози у кіз та овець з’яв-
ляються жуйні рухи (Грачов І. І., Орлов А. Ф.), а у корів посилюється
скорочення тонких кишок (Федій Є. М., 1956), підвищується жовчо-
виділення та секреція підшлункового соку (Ташенов К. Т., 1969).
На синтез молочного жиру впливає кора великих півкуль голов-
ного мозку. Якщо у кров корові вводити бром, то жирність молока
знижується. Введення кофеїну, навпаки, підвищує вміст жиру в мо-
лоці на 0,1–0,2%. Поглиблення процесу гальмування від брому і про-
цесу збудження від кофеїну впливає на синтез молочного жиру.
РІСТ І РОЗВИТОК МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ
Молочна залоза (вим’я) закладається в ембріонів по обидва боки

білої лінії живота і грудей у вигляді кількох пар горбочків. Ріст і роз-
виток молочних залоз у великої рогатої худоби починається дуже
рано, коли довжина зародка не досягає 1,7 см. У цей час не вдається
відрізнити зародок корови від зародка інших ссавців, а в нього на місці
майбутніх молочних залоз починає утворюватись «молочна смужка».
Пізніше позаду пупкового канатика на черевному боці зародка можна
розрізнити дві паралельні лінії, що складаються з кількох шарів клі-
тин. Коли зародок досягне 2,1 см, «молочна смужка» перетворюється
в горбки. У великої рогатої худоби з’являється по два горбки, з яких
пізніше утворюються передні й задні частки вим’я.
384
Розділ 11. Лактація
На ранніх стадіях розвитку зародка уже вдається встановити різ-

ницю між зачатками молочної залози самця і самки. У самця зарод-
кові горбки більші, ніж у самок. Наприкінці другого місяця тільності,
коли зародок досягне в довжину 7,5–8,4 см, починають формуватись
соски. Коли зародок досягне в довжину 12 см, на місці зародкових
горбків утворюються «первинні паростки». При заглибленні горб-
ків утворюється стрижень з клітин, які на кінці «паростка» швидко
розмножуються, розсовуючи шар основних тканин зародка. У пер-
винних «паростках» утворюються канали та невеликі порожнини, а
пізніше й первинні цистерни вим’я. Від первинного паростка почи-
нають відходити вторинні, які, в свою чергу, починають галузитися.
В майбутньому це зачатки молочних проток вим’я. У зародковій мо-
лочній залозі протоки розміщуються тільки навколо цистерн. Потім
утворюються і соскові цистерни. Зародок в цей час досягає довжини
30 см. При досягненні зародком довжини 60 см у вим’ї можна знайти
і кровоносні судини. В цей час у молочній залозі розвивається велика
кількість жирових клітин. У самців у молочній залозі майже немає
жирових клітин. Цистерни і молочні проходи уже сформовані в мо-
лочних залозах теляти до моменту народження, які збільшуються в
розмірах до періоду статевого дозрівання тварини.
У новонароджених телят у молочній залозі є кровоносна, лімфа-
тична системи, нерви, слабо розвинута гладка мускулатура і відсутні
альвеоли. Молочна залоза в цей період ще недорозвинута.
Інтенсивний ріст і розвиток молочної залози відбувається у піс-
ляутробний період. У 2–6-місячних теличок залозиста тканина вим’я
має систему слаборозвинутих проток. У цей період молочна залоза
росте за рахунок збільшення сполучної й жирової тканин. Залозиста
тканина розвинута слабо. На неї припадає 8–10% загального об’єму
молочної залози. Сполучна тканина у цей час займає 45–50%, а жиро-
ва — 41–47% загального об’єму вимені.
У теличок 12-місячного віку молочна залоза збільшується в об’ємі
в 1,5 раза, а у 18-місячному віці — майже у два рази по відношенню
до об’єму молочної залози теличок шестимісячного віку. Проходить
і внутрішня зміна цього органа. Значно зменшується доля сполучної
тканини (до 35–41%) і причому цей процес триває і в наступні пе-
ріоди життя тварин. Одночасно розвивається залозиста тканина, на
яку у теличок 18-місячного віку припадає 25–30%.
385
Розвиток молочної залози посилюється при досягненні твариною

статевої зрілості. У цей час починають швидко рости як протоки, так і
альвеолярний апарат. До запліднення тварини молочні залози розвива-
ються під впливом статевих гормонів, що діють через нервову систему.
Інтенсивніше розвивається молочна залоза під час вагітності. У
формуванні молочних залоз велику роль відіграє гормон жовтого
тіла — прогестерон, який впливає на розвиток залозистої тканини. До
п’яти місяців тільності залозиста тканина займає 44–48%, а до дев’яти
місяців — 60–66% загального об’єму молочної залози. Залозиста тка-
нина вим’я, протоки і альвеоли поступово витісняють жирову тканину.
Кількість нервових волокон і кровоносних судин у вим’ї під час тіль-
ності збільшується. З другої половини вагітності починає функціо-
нувати секреторний епітелій, але утворений ним секрет ще не можна
назвати молозивом. Характер виділюваного секрету різний. У ранній
період вагітності секрет являє собою прозору безбарвну рідину. В 4–5
місяців вагітності він стає солом’яно-жовтою рідиною, яка поступово
перетворюється в медоподібну в’язку рідину та в молозиво.
У тільної корови вим’я росте в другій половині сухостійного пе-
ріоду. На початку сухостою сполучна тканина між часточками роз-
ширюється, альвеоли при цьому зменшуються в розмірі. Залозиста
тканина частково замінюється жировою, частина альвеол і молочних
проток атрофується. Секрет у залозі починає набувати вигляду мо-
лозива, розміри вимені зменшуються (настає інволюція молочної за-
лози). Цей процес закінчується протягом 12–15 днів, а потім почина-
ється регенерація: формування залозистої тканини молочної залози.
Співвідношення основних тканин молочної залози (залозистої,
сполучної та жирової) залежить від направлення і рівня молочної
продуктивності корів, стадії лактації та фізіологічного стану тварини.
Встановлено, що найкращим співвідношенням у високопродуктив-
них корів є 70–80% залозистої і 20–30% сполучної і жирової тканин.
Період найбільшої активності молочної залози починається піс-
ля отелення. На розвиток молочної залози значною мірою впливає
рівень годівлі теличок і нетелей під час вирощування. Якісна годівля
тварин добре впливає на формування молочної залози.
Позитивно впливає на розвиток молочної залози масаж вимені.
Його слід проводити у нетелей у другій половині тільності. В окремих
випадках при масажі вимені молочна продуктивність збільшується на
386
40–42%. Доказано, що при масажі вимені у нетелей 20-місячного віку

залозиста тканина займає 60–65%, а без нього — 30–45% загального
об’єму вимені. Чим нижча продуктивність корів у стаді, тим більший
ефект від масажу молочної залози нетелей. Масаж сприяє підготовці
тварин до доїння, особливо машинного, тому його слід проводити в
усіх господарствах незалежно від продуктивності тварин.
РЕГУЛЯЦІЯ РОСТУ І РОЗВИТКУ МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ
Ріст і розвиток молочної залози знаходиться під контролем цен-

тральної нервової системи та залоз внутрішньої секреції. Якщо про-
вести денервацію молочної залози у нестатевозрілої самки, то ріст і
розвиток її гальмується (Баришніков І. А., 1965). Про вплив нервової
системи на ріст і розвиток молочної залози свідчать досліди при под-
разненні рецепторів вимені у теличок. Масаж вимені призводить до
розростання молочної залози і збільшення надоїв після отелення. Мо-
лочні залози належать до системи органів розмноження і перебувають
у тісному зв’язку з статевими залозами. Статеві залози впливають на
ріст і розвиток молочних залоз. Ріст проток молочної залози здій-
снюється під впливом естрогенів, а для розвитку альвеол необхідна
наявність прогестерону — гормону жовтого тіла. Розвиток молочних
залоз залежить від гормонів гіпофіза — пролактину, соматотропіну,
адренокортикотропіну, а також гормонів підшлункової та щитовид-
ної залоз, тобто від умов обміну речовин в організмі. Якщо видалити
гіпофіз, то розвиток молочних залоз припиняється. При введенні та-
ким тваринам гормонів передньої частини гіпофіза разом з статевими
гормонами молочні залози знову починають розвиватись.
БУДОВА МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ
Молочні залози побудовані за типом альвеолярно-трубчастих за-

лоз, генетично пов’язані з потовими залозами. У різних тварин вони
мають різну форму і розміщені по-різному. У жуйних тварин і кобили
вони містяться у пахових ділянках, а у свиней, гризунів, хижаків —
праворуч і ліворуч від білої лінії живота. Молочні залози складаються
387
з альвеол, молочних ходів і проток. Кожна залоза закінчується со-

ском, по якому через сосковий канал виводиться молоко із залози. У
соску корови є один сосковий канал.
Вим’я корови (рис. 112) — непарний орган, що утворюється вна-
слідок злиття трьох пар залоз. Розвиваються тільки дві передні пари,
а третя часто залишається недорозвиненою. Вим’я вкрите м’якою,
еластичною шкірою. Воно складається з залозистої, сполучної, жиро-
вої тканин, кровоносних судин, лімфатичних судин і нервів.
Рис. 112. Схема будови вимені корови у розрізі (а), клітина міоепітелію (б),
молочний канал (в):
1 — шкіра; 2 — поверхнева фасція вимені; 3 — глибока фасція вимені; 4 —
альвеоли; 5 — вивідні канальці (найтонші); 6 — молочні канали; 7 — молочні
ходи; 8 — молочна цистерна; 9 — сосковий канал; 10 — кільцевий шар гла-
деньких м’язів: 11 — гладенька м’язова тканина соска; 12 — пучки гладенької
мускулатури, що супроводять вивідні протоки; 13 — нерв; 14 — артерія; 15 —
вена; 16 — сполучна тканина; 17 — пучки гладеньких м’язових волокон; 18 —
епітелій молочного каналу
388
Соски вкриті еластичною шкірою, яка не має волосся, і у корів та

свиней — сальних і потових залоз. А тому, якщо погано доглядати за
вим’ям, на сосках можуть утворитися тріщини.
Вим’я розділене на дві половини підшкірною еластичною пере-
городкою, яка підтримує його. Кожна половина, у свою чергу, скла-
дається з передньої та задньої чвертей. Чверті вим’я не з’єднуються
протоками, що дає можливість видоювати окремо кожну чверть.
Сполучнотканинна капсула міститься під шкірою. Від неї у товщу
вим’я відходять пластинки, які ділять його на частки і часточки. По
сполучній тканині проходять судини та нерви. До часточок вимені
входить велика кількість альвеол діаметром 0,1–0,3 мм (рис. 113).
Рис. 113. Молочна альвеола:

1 — секреторні клітини; 2 — жирові кульки; 3 — зірчасті клітини
389
В середині вони вистелені одношаровим секреторним епітелієм. Цим

епітелієм вистелені також вузькі молочні ходи, по яких молоко пере-
міщується з порожнини альвеол у ширші протоки.
Навколо молочних проток альвеоли розміщені радіально. Великі
протоки відкриваються в молочну цистерну, яка розділяється круг-
лою складкою на вименну та соскову. Великі протоки і цистерна ви-
стелені двошаровим епітелієм, навколо яких розміщені смужки глад-
кої мускулатури. Цистерни передніх чвертей вимені розташовані по
його боках, а задніх — з боку молочного дзеркала. Це необхідно знати
і враховувати при проведенні масажу, особливо наприкінці доїння.
Задня поверхня вимені з вертикальними складками шкіри, що
добре виступають, називається молочним дзеркалом.
У молочній залозі свиней цистерни відсутні.
Із зовнішнього боку альвеол і молочних ходів є зірчасті клітини
(міоепітелій), які можуть скорочуватися і сприяти виведенню молока
з альвеол і проток у молочну цистерну. Цистерна соска перетворю-
ється у вузький канал, який має замикальний сфінктер. У деяких тва-
рин цей сфінктер слабкий і молоко витікає з залози між доїннями.
Задні частки вимені розвинуті краще, ніж передні. У них утворю-
ється більше молока.
Вим’я добре забезпечується кров’ю. Відомо, що у високопро-
дуктивних корів місткість артеріальних судин у 4–5 разів більша, ніж
у малопродуктивних. До молочної залози кров надходить через че-
ревну аорту по зовнішніх соромітних артеріях. Рухається вона дуже
повільно під невисоким тиском.
Від вимені кров відтікає зовнішніми соромітними і підшкірними
венами. У високопродуктивних тварин підшкірні судини добре роз-
винуті і після доїння вим’я дуже зменшується в об’ємі.
Лімфатичні судини в молочній залозі добре розвинуті. У деяких
тварин перед отеленням або після нього спостерігається набряк ви-
мені. Значна частина лімфи не встигає відтікати від нього і збираєть-
ся під шкірою.
У молочній залозі дуже багато нервових закінчень — рецепторів,
збудження яких впливає не тільки на діяльність молочної залози, а й
на інші функції організму та обмін речовин.
Шкіра вимені іннервується доцентровими волокнами спинно-
мозкових нервів, залозиста тканина — зовнішнім сім’яним нервом.
390
Від нього відходять передні та задні пучки, які проникають у товщу

вимені. На боковій і передній поверхні вимені містяться рецептори
клубово-підчеревного і клубово-пахового нервів. У його задній по-
верхні і задніх сосках розгалужуються гілки промежинного нерва.
Симпатична іннервація відходить від 2–4 поперекових і крижових
вузлів пограничного стовпа. Рецепторний апарат сосків нагадує по
формі тільця Гольджі–Маццоні і Фатер–Пачіні та диски Меркеля.
Вим’я корови буває різних розмірів. Маса його у окремих тварин
досягає 8–20 кг, а в деяких випадках і до 24 кг. Добре розвинуте вим’я
корови відзначається місткістю, шириною, глибиною і довжиною. У
високопродуктивних корів воно рівномірно висунуте по череву впе-
ред і назад, соски циліндричної форми широко розставлені, довжина
їх 5,5–6,5 см.
У кіз та овець вим’я поділене на дві половини, кожна з яких має
по одному соску і каналу. У кобил воно напівкулястої форми, поді-
лене на дві половини. Кожна половина має один сосок з двома соско-
вими каналами. Надій від кобили буває 1000–3000 л за лактацію. При
стійловому утриманні лактація у кобил триває 5–6 місяців.
У свиней вим’я множинне. Розміщене воно в ділянці живота і
грудей. Окремі молочні залози розміщені в області одного соска по
дві, три або чотири. У свиноматки буває 12–20 сосків. У кожній за-
лозі є молочна цистерна, яка відкривається на кінці соска двома,
рідко трьома сосковими канальцями. Молочні цистерни дуже малі.
Лактація у свині триває два місяці. За добу свиноматка може дати до
13–15 л молока.
У собак вим’я складається з 4–5 парних молочних горбочків і
стількох же сосків. Кожний сосок має 6–12 соскових каналів.
МОЛОКО, ЙОГО ХІМІЧНИЙ СКЛАД

І ФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ
Молоко — секрет молочних залоз, який має складний хімічний

склад. У ньому міститься понад 100 різних речовин, у тому числі 20
амінокислот, 30 жирних кислот, 17 вітамінів, близько 40 різних міне-
ральних речовин, багато ферментів та інших речовин. Деякі з осно-
вних компонентів (казеїн, лактоза) є тільки в молоці. У молоці є всі
391
речовини, необхідні для росту й розвитку молодого організму: білки,

жири, вуглеводи, мінеральні солі, ферменти, вітаміни та ін.
Молоко — висококалорійна їжа, яку, за висловами І. П. Павлова,
приготувала сама природа для новонародженого. Для його перетрав-
лення потрібно мало соків і тому воно легко засвоюється в організмі.
Молоко різних тварин різниться за своїм складом (табл. 39).
Таблиця 39
Хімічний склад молока різних тварин, %
Мінеральні
Суха речо-
Молочний
Загальний
Кислот-
Питома
Казеїн
цукор
білок
Вода
ність
Жир
вина
вага
солі
Тварина
Корова 87,5 12,5 3,7 3,3 2,8 4,8 0,7 1,029 17,0
Коза 86,6 13,4 4,1 3,4 3,0 4,6 0,9 1,030 17,0
Вівця 82,1 17,9 6,7 5,8 4,5 4,6 0,8 1,034 25,0
Буйволиця 82,2 17,8 7,8 4,7 3,5 4,5 0,8 1,029 17,0
Зебу 83,5 16,5 7,7 4,3 3,7 3,6 0,9 —
Як 82,0 18,0 6,5 5,0 3,8 5,6 0,9 — —
Верблюдиця 86,4 13,6 4,5 3,5 2,7 4,9 0,7 1,030 16,5
Кобила 89,0 11,0 2,0 2,0 1,2 6,7 0,3 1,032 6,5
Ослиця 90,0 10,0 1,4 1,9 1,0 6,2 0,5 1,011 6,0
Північний олень 67,7 32,3 17,9 10,2 8,7 2,7 1,5 1,018 12,0
Свиня 82,8 17,2 5,9 6,2 — 4,0 1,1 1,021 9,3
Собака 78,9 21,1 8,6 7,1 4,0 4,1 1,3 1,021 6,9
Кролиця 65,5 30,5 10,5 15,5 — 2,0 2,5 1,019 8,7
Щур 69,1 30,9 14,8 11,8 8,7 2,8 1,5 — —
Синя кішка 45,7 54,3 40,0 12,0 — 1,1 1,2 — —
Дельфін білобочка 48,4 51,6 43,7 5,6 — 1,4 0,9 1,001 12,0
Тюлень сірий 32,3 67,7 53,2 11,2 — 2,6 0,7 — —
Для порівняння:
молоко жінки 87,6 12,4 3,7 2,0 — 6,4 0,3 — —
У кожного виду тварин кількісний склад молока особливий, при-

чому спостерігається залежність між вмістом у ньому білків і міне-
ральних речовин та швидкістю росту тварини (табл. 40).
392
Таблиця 40
Залежність швидкості росту молодих тварин від складу молока
Кількість днів, Склад молока, %
протягом яких
Тварина мінеральні
подвоюється маса білок
новонародженого речовини
Кобила 60 2,0 0,4
Корова 47 3,5 0,7
Коза 20 4,3 0,8
Свиня 18 5,9 1,1
Вівця 10 6,5 0,9
Собака 8 7,1 1,3
Кішка 7 9,5 —
Щур 6 12,0 2,0
Кролиця 6 14,0 2,2
Ондатра 6 16,9 2,1
Для порівняння:
людина 180 1,6 0,2
Молоко корови досліджено найкраще. До його складу входить:

83–89% води і 11–18% сухої речовини. До складу сухої речовини
молока входять (%): молочний жир — 2–6, азотисті речовини — 2–6,
молочний цукор — 4–5, мінеральні речовини — 0,6–0,8, лимонна кис-
лота — 0,1 — 0,2. У молоці містяться азотисті речовини (%): казеїн —
2–4, молочний глобулін — до 0,1, молочний альбумін — 0,2–0,6 та
інші небілкові азотисті речовини — 0,05–0,2.
Молоко різних тварин має специфічний запах.
Калорійна цінність 1 л молока залежить від кількості сухих речо-
вин і коливається від 680 до 720 ккал (2846,48–3013,92 кДж).
Жир знаходиться в молоці у вигляді емульсії. Молочні кульки
діаметром від 2 до 3,5 мкм оточені білковою оболонкою (рис. 114). У
1 мл молока їх може бути близько 6 млн. При центрифугуванні, або
якщо молоко постоїть, молочні кульки, маючи меншу питому вагу від
молока, переміщуються вверх і утворюють вершки. При скисанні мо-
лока верхній жировий шар також буде кислим і називається смета-
ною. При збиранні вершків залишається так зване зняте молоко.
393
Молочний жир складається з ефірів

гліцерину та жирних кислот. У молоч-
ному жирі може бути близько 30 жир-
них кислот. До складу молочного жиру
входять насичені — пальмітинова
(24,4%) і міристинова (10,7%), а з нена-
сичених — олеїнова (32,2%) кислоти.
Молочний жир містить також незамінні
жирні кислоти (арахідонову і лінолеву),
які не можуть синтезуватися в організмі
і надходять з кормом. У молочному жирі
Рис. 114. Жирові кульки мо- у невеликій кількості містяться леци-
лока під мікроскопом тин, холестерин і фосфатиди.
Молочний цукор (лактоза) — це дисахарид — С12Н22О11. Він менш
солодкий і менше розчинний у воді, ніж буряковий цукор. Під дією
ферменту лактази лактоза гідролізується на глюкозу і галактозу. Під
дією молочнокислих бактерій лактоза легко піддається бродінню і
перетворюється в молочну кислоту. Крім лактози, у молоці бувають
сліди моносахаридів і невелика кількість олігосахаридів та гексоза-
мінів. У молоці корови і свині моносахариди представлені глюкозою
і галактозою, у молоці людини — тільки глюкозою, а в молоці щура
моносахариди відсутні.
Білки молока повноцінні і добре засвоюються організмом (табл.
41). Основний серед них — казеїн, який міститься у сполуці з каль-
цієм (казеїнат кальцію). Він є сумішшю трьох форм:  -,  - і  -ка-
зеїну. У молекулі альбуміну фосфор відсутній, але міститься багато
сірки і при дії сичужного ферменту молоко не звурджується. Глобу-
ліни знаходяться в молоці в розчинному стані, як і альбуміни. Глобу-
лін у кислому розчині при температурі 75°С випадає в осад. У молоці
корови найбільше казеїну, а в молоці кобили, ослиці, собаки більше
альбумінів, ніж глобулінів.
Під впливом ферменту хімозину і кислот молоко звурджується
з утворенням згустка. Казеїноген перетворюється в казеїн, який ви-
падає в осад у вигляді кальцієвої солі. Цю властивість казеїногену ви-
користовують при виготовленні сиру та інших молочних продуктів.
Мінеральні речовини в молоці представлені солями неорганічних
і органічних кислот. Найбільше у молоці фосфорно-, казеїно- та ли-
моннокислих солей (табл. 42).
394
Таблиця 41
Вміст амінокислот у молочному білку, %
Казеї- Лакто- Казеї- Лакто-
Амінокислота Амінокислота
ноген глобулін ноген глобулін
Аланін 1,8 7,1 Валін 6,7 5,6
Гліцин 0,5 1,4 Аспарагінова 4,1 11,5
кислота
Серин 0,5 0,4 Глютамінова 21,8 19,1
кислота
Треонін — 4,9 Оксиглютамі- 10,5 —
нова кислота
Лейцин та 9,7 21,4 Гістидин 1,8 1,6
ізолейцин
Лізин 6,3 12,6 Фенілаланін 3,9 3,8
Аргінін 3,8 2,9 Тирозин 6,5 3,6
Цистин 0,3 3,4 Триптофан 2,2 1,9
Метіонін 3,4 3,2 Пролін 8,0 5,1
Таблиця 42
Вміст мінеральних речовин у молоці
У пере- У пере-
Вміст Вміст
рахунку на рахунку на
Сіль у молоці, Сіль у молоці,
100 частин 100 частин
% %
золи золи
Хлористий 0,09 10,6 Лимоннокис- 0,05 5,5
натрій лий калій
Хлористий 0,08 9,2 Двомагнієвий 0,03 3,7
калій фосфат
Однокалієвий 0,10 12,8 Лимоннокис- 0,04 4,1
фосфат лий магній
Двокаліевий 0,08 9,2 Кальцій, 0,05 5,1
фосфат зв’язаний з
казеїном
Трикальціє- 0,08 8,9 Двокальціе- 0,06 7,4
вий фосфат вий фосфат
Лимоннокис- 0,20 23,6
лий кальцій
395
Солі у молоці перебувають у формі колоїдних і молекулярних

розчинів. Співвідношення кількості кальцію і фосфору у молоці різ-
них тварин однакове і дорівнює 1,2:1. У молоці знайдено 22 мікроеле-
менти. У недостатній кількості буває у ньому залізо та мідь. Особливо
мало цих елементів у молоці свиноматок, а тому поросятам-сисунам
слід давати підкормку, яка містить залізо та мідь. У 1 л молока може
бути до 70 мг йоду.
У молоці є вітаміни, особливо такі, як А, В, С, D, Е, К.
Жовтуватий відтінок молока залежить від наявності в ньому каро-
тину. У молоці кобил, овець, буйволиць він відсутній (повністю пере-
творюється у вітамін А), а тому воно має сіруватий відтінок. Кількість
вітамінів у молоці залежить головним чином від вмісту їх у кормі.
До складу молока входять такі ферменти: пероксидаза, редуктаза,
каталаза, ліпаза, фосфатаза, лактаза, дегідраза та ін. Одні ферменти
потрапляють у молоко з молочної залози, інші виробляються мікро-
флорою, яка завжди є у молоці і потрапляє до нього під час доїння.
Склад молока одного й того ж виду тварин змінюється під впли-
вом різних факторів: породи, годівлі, умов утримання, періоду лакта-
ції, віку та їх індивідуальних особливостей.
Найбільш лабільним компонентом у молоці є жир, решта компо-
нентів залежно від зовнішніх умов змінюється менше. Зимове молоко
тварин жирніше, ніж літнє. У тварин, що живуть у холодній воді або
в суворих умовах тайги і тундри, жирність молока висока. Це пояс-
нюється потребою новонародженого у високій енергетичній цінності
корму, який вони отримують.
Молоко має бактерицидні властивості.
Реакція молока корови слабокисла (рН 6,3–6,9), питома вага
1,027–1,033. Осмотичний тиск у ньому залежить від співвідношення
розчинів солей та цукру і дорівнює близько 6,6 атм.
Поверхневий натяг у свіжому молоці нижчий, ніж у воді, і дорів-
нює відповідно 49 і 72,8 дн/см.
Температура замерзання молока близько 0,555°С.
МОЛОЗИВО
Молоко, одержане у перші 7–10 днів лактації називається моло-
зивом.
396
Молозиво має солом’яно-жовтий колір (від каротину), слабокис-

лу реакцію, солонуватий смак, особливий запах, при нагріванні звур-
джується. У молозиві набагато більше, ніж у молоці, сухих речовин,
переважно білків альбумінів (до 4%) і глобулінів (до 12%), а також
мінеральних речовин, особливо заліза (табл. 43). Близько половини
білків молозива становлять глобуліни, які є джерелом імунних тіл.
Вони створюють пасивний імунітет у новонародженого. За рахунок
імунних тіл молозива сисун веде боротьбу з хвороботвірними мікро-
бами, які потрапляють у його організм у перші години.
Таблиця 43
Склад молока і молозива корови (в середньому), %
Складові частини Молоко Молозиво першого дня
Вода 87,5 75,42
Білок 3,3 15,08
Жир 3,8 5,40
Мінеральні солі 0,7 1,20
Молочний цукор 4,7 3,31
Білок у молозиві за своїм амінокислотним складом більш повно-

цінний, ніж у молоці. Вміст лейцину, валіну, лізину та інших незамін-
них амінокислот у молозиві в 3–4 рази більший, ніж у молоці.
За рахунок високої концентрації альбумінів, глобулінів та інших
органічних сполук калорійність молозива досягає 150 кал в 100 мл і
більше. Доказано, що альбуміни та глобуліни молозива всмоктуються
у кров без гідролізу їх у шлунковому тракті новонародженого. Такий
важливий імунобіологічний агент, як лізоцим, відсутній в організмі
новонародженого. Він надходить до його організму тільки з молози-
вом матері.
У молозиві в 10 раз більше вітамінів А і С, ніж у молоці. Молозиво
сприятливо діє на перистальтику кишок, сприяє кращому звільнен-
ню їх від первородного калу (меконію). Воно підвищує ферментатив-
ні функції травного каналу. А тому в перші дні для новонародженого
молозиво є незамінною їжею.
Починаючи з п’ятого дня після отелення кількість білка і міне-
ральних речовин у молозиві зменшується, а кількість молочного цу-
кру збільшується. Молозиво поступово перетворюється в молоко, і це
дозволяє новонародженому пристосовуватись до нових умов життя.
397
СЕКРЕЦІЯ МОЛОКА
Молоко секретується у секреторному епітелії альвеол і найдріб-

ніших молочних ходів із складових частин плазми крові «попередни-
ків» молока (рис. 115). Для синтезу 1 л молока через вим’я корови по-
винно переміститися 400–500 л крові. Але складові частини не просто
переміщуються із крові в молоко, а зазнають значних перетворень в
залозистій тканині вимені. Про це свідчить те, що у плазмі крові не-
має деяких постійних складових частин молока: білка-казеїногену,
молочного жиру, а також молочного цукру — лактози.
Секреція молока складається з таких фаз.
1. Перехід складових частин молока з крові у секреторний епі-
телій.
Рис. 115. Схема синтезу і виведення секрету в епітеліальних клітинах молоч-

ної залози:
а і б — послідовні стадії; 1 — мікроворсинки; 2 — жирові кульки; 3 — мітохонд-
рії; 4 — ядро; 5 — базальна мембрана; в — гранулярна ендоплазматична сітка;
7 — десмосоми; 8 — лізосоми; 9 — білкові гранули
398
2. Синтез складових частин молока.

3. Перехід молока з секреторних клітин у порожнину альвеоли.
4. Відновлення попередньої структури та розмірів секреторних
клітин.
Секреторних клітин, які б окремо синтезували казеїн, жир, мо-
лочний цукор та інші складові частини молока, немає. Кожна секре-
торна клітина виробляє всі складові частини молока. Але різні групи
альвеол утворюють молоко різної жирності.
Деякі складові частини молока не синтезуються безпосередньо в
клітинах секреторного епітелію, а переміщуються в порожнину альве-
ол у готовому вигляді. Це вітаміни, мінеральні речовини, імунні тіла
та ін. Але і в цьому разі секреторні клітини виконують складну вибір-
кову роботу по відношенню до плазми крові. Деяким речовинам вони
перетинають шлях з крові у молоко, а інші концентрують їх у собі.
Секрецію молока слід розглядати як цілісну реакцію всього орга-
нізму і молочної залози, яка відбувається циклічно з участю нервової,
кровоносної, ендокринної та травної систем, рівня енергетичного об-
міну та дихання. А тому для секреції молока важливе значення має
характер і кількість «попередників» молока, які знаходяться у крові.
Порівняно з плазмою крові у молоці корови міститься більше цук-
ру — в 90–95 раз, жиру — в 25, кальцію — в 14, калію — в 9 раз і т.д,
Деяких речовин у молоці міститься у меншій кількості, ніж у плазмі
крові: так, білків — у 2 рази, натрію — в 7 раз і т. д. (табл. 44).
У синтезі молока секреторним епітелієм активну участь беруть ор-
ганоїди клітини — апарат Гольджі та мітохондрії. На думку Г. Й. Азі-
мова, у неоднакові періоди лактації переважають різні види секреції.
У молозивний період переважає апокринний тип секреції, у середині
лактації — мерокринний і в стадії інволюції органа — голокринний.
Підвищення жирності молока на кінець лактації пов’язане, мож-
ливо, з посиленням голокринної секреції у молочній залозі. Доказа-
но, що в цей період у молоці збільшуються розміри жирових кульок.
Білок молока — казеїн — синтезується з вільних амінокислот кро-
ві. Особливе значення для синтезу молока мають амінокислоти лі-
зин і тирозин. Альбуміни і глобуліни молока можуть синтезуватись
за рахунок як вільних амінокислот і поліпептидів, так і білків плазми
крові. Казеїн характеризується високою гетерогенністю. У молоці ко-
рови виділено 16–20 казеїнових фракцій.
399
Таблиця 44
Склад плазми крові та молока корови (у середньому), %
Хімічні складові частини Плазма крові Молоко
Вода 91,0 87,0
Глюкоза (цукор крові) 0,05 —
Лактоза (цукор молока) — 4,9
Альбумін 3,20 0,52
Глобулін 4,40 0,05
Амінокислоти 0,003 0,002
Казеїн — 2,9
Нейтральний жир 0,09 3,70
Фосфоліпіди 0,20 0,04
Холестерин 0,09 сліди
Кальцій 0,009 0,12
Фосфор 0,011 0,10
Натрій 0,34 0,05
Калій 0,03 0,15
Хлор 0,35 0,11
Лимонна кислота Сліди 0,20
Молочний цукор — лактоза — синтезується тільки у тканинах мо-

лочної залози з глюкози і фосфорильованої галактози. Дорослі орга-
нізми засвоюють лактозу гірше, ніж новонароджені.
Для синтезу жиру молока використовуються насамперед нейт-
ральний жир, жирні кислоти та гліцерин плазми крові. Джерелом
молочного жиру у жуйних тварин є вуглеводи і продукти їх розпа-
дання в травному тракті (переважно оцтова та пропіонова кислоти).
Кількість оцтової кислоти залежить від характеру годівлі тварини.
Більше її утворюється тоді, коли тварина з’їдає більше доброякіс-
ного сіна, соломи і силосу. Якщо тварина отримує їх малу кількість
(менше 2–3 кг на добу), знижується утворення оцтової кислоти, вна-
слідок чого вміст жиру в молоці зменшується. Молочний жир може
синтезуватись також з безазотистих решток, які утворюються при
дезамінуванні білків. Білки корму стимулюють бродильні процеси у
400
передшлунках жуйних тварин, у результаті чого збільшується кіль-

кість кислот бродіння.
При надмірній кількості концентратів у раціоні або при годуван-
ні тварин подрібненим кормом (сінне борошно) зменшується утво-
рення оцтової кислоти в рубці, тому жирність молока у цих тварин
зменшується.
При згодовуванні коровам великої кількості капусти і турнепсу
жирність молока знижується, що пояснюється вмістом речовин у цих
рослинах, які пригнічують діяльність щитовидної залози. Такою ре-
човиною є тіоурацил.
Доказано, що маса печінки збільшується у лактуючих тварин,
тому що в печінці відбувається перебудова поживних речовин, які
надходять з травного тракту. Тут утворюється основна маса «попе-
редників» молока.
Молочна залоза функціонує досить напружено. З молоком коро-
ви за добу виділяється 500–600 г білка, 600–1200 г жиру, 700–1400 г
молочного цукру. У період інтенсивної роботи молочна залоза дося-
гає 3% живої маси тварини.
МІСТКІСНА СИСТЕМА ВИМЕНІ
Молоко утворюється в молочній залозі нерівномірно. Найбільш

інтенсивно воно надходить в перші три години після доїння. У міру
утворення молоко заповнює місткісну систему вимені: альвеоли, про-
токи, цистерну. Спочатку заповнюються альвеоли та протоки, а по-
тім і цистерна. Перехід молока у цистерну здійснюється ритмічно, у
корів — через 5–8 годин, а у кіз приблизно з 4-ї години після доїння.
Цей перехід здійснюється внаслідок подразнення не тільки інтероре-
цепторів, а й екстерорецепторів вимені. Перехід молока в цистерну
може здійснюватись і умовнорефлекторно: наближення доярки, стук
доїльних апаратів тощо.
У міру заповнення вимені молоком тиск у ньому поступово зни-
жується до певної межі внаслідок зниження тонусу м’язового епіте-
лію і гладкої мускулатури проток і цистерни. Якщо тиск у середині
вимені зростає до 70 мм рт. ст., то подразнюються механорецептори і
рефлекторно гальмується секреція молока. Такий тиск здійснюється
401
у корів при ссанні або доїнні, коли рефлекторно скорочуються глад-

кі м’язи молочних ходів. При цьому розслаблюється сфінктер соска і
молоко виводиться із залози.
У кобил при доїнні тиск у вимені підвищується до 40— 60 мм рт.
ст. При дальшому його зростанні спостерігається самовільне виді-
лення молока, спочатку краплями, а потім цівкою (Дюсембін X. Д.,
1978).
У молодих корів ще недостатньо розвинута місткісна система ви-
мені. Одним із способів її формування є ретельний догляд за вим’ям
у період підготовки нетелей до отелення.
Визначити місткість вимені у корови можна за розміром разового
надою, одержаного із переповненого вимені при збільшенні інтерва-
лу між доїнням (16–18 год — для дорослих корів і 13,5–15 год — для
первісток).
У первісток і молодих корів місткість вимені збільшується. На-
впаки, до старості у більшості корів вона зменшується, тому що за-
лозиста тканина поступово замінюється сполучною.
РЕГУЛЯЦІЯ МОЛОКОУТВОРЕННЯ
Утворення молока регулюється нервовою системою та гумораль-

но. Процес молокоутворення відбувається з участю кори півкуль
головного мозку та ряду відділів центральної нервової системи, ді-
яльність яких злагоджена і утворює єдину морфофункціональну
структуру, яку можна назвати лактаційним центром (Грачов І. І.,
1970). Він зумовлює підготовку залози до лактації та виведення моло-
ка і взаємодіє з рядом центрів: травлення, дихання, судиноруховим,
статевим та ін. Для кожного з відділів центра лактації характерна своя
функція. Так, спинним мозком здійснюється груба регуляція рухової
функції залози, довгастим — регулюється кровопостачання різних
частин молочної залози. Досконаліша регуляція залози здійснюється
проміжним мозком: супраоптичними та паравентрикулярними ядра-
ми гіпоталамуса.
У корі півкуль головного мозку у лактуючої корови утворюється
сильне вогнище збудження — домінанта лактації, яка підтримує лак-
таційний процес. Вплив кори півкуль головного мозку на молочну
402
залозу можна доказати методом утворення умовних рефлексів на мо-

локоутворення.
Регулююча дія гіпоталамо-гіпофізарної системи полягає у виді-
ленні гормонів окситоцину та пролактину, які стимулюють лактоге-
нез, а також виділення інгібіторів пролактину, що гальмують секре-
торний процес. Естрогени діють гальмуюче на гіпоталамус, а отже,
на синтез і виділення пролактину з гіпофіза. Зниження рівня гормо-
нів гіпофіза у циркулюючій крові внаслідок витрачання їх на синтез
і виведення молока є стимулом для виділення гормонів гіпофіза. У
цьому й полягає принцип зворотного зв’язку між центром лактації та
молочною залозою. Гіпоталамус координує діяльність молочної за-
лози з іншими системами організму.
Головним гормоном лактації є пролактин, який служить пус-
ковим механізмом секреції. Він підсилює секрецію молока, а також
сприяє росту молочної залози. Якщо виділення його в кров припи-
няється, то лактація різко гальмується. Рівень секреції молока під-
тримується також гормонами щитовидної, підшлункової, статевих і
надниркових залоз.
Значну роль у процесах лактації відіграють естрогени. Вони під-
готовляють паренхіму вимені до сприйняття лактогенних гормонів,
які стимулююче діють на молочну залозу.
Для здійснення функції молочної залози важливе значення має не
тільки наявність або відсутність будь-якого гормону, а й оптимальне
їх співвідношення.
Принцип регуляції лактації схематично показано на рис. 116.
В утворенні молока значну роль відіграють процеси реабсорбції
в молочній залозі (Азимов Г. Й.). Якщо реабсорбція порушується, то
порушується і секреція молока. Цей процес стимулює функцію мо-
лочної залози.
На секрецію молока впливають багато факторів. Ссання телям
соска вимені або подразнення його рецепторів під час доїння стиму-
лює лактацію. Повне звільнення місткісної системи вимені від моло-
ка також стимулює лактацію. Якщо повністю не видоювати корову,
то це призведе до її запуску. На молочну продуктивність впливає й
тип нервової системи. Тварини з сильним, зрівноваженим, рухливим
типом нервової системи мають найвищу молочну продуктивність. У
них висока постійна лактація, а добові коливання надою незначні.
403
Рис. 116. Схема регуляції функції молочної залози:

1 — головний мозок; 2 — довгастий мозок; 3 — спинний мозок; 4 — корковий
центр; 5 — ядра гіпоталамуса; 6 — гіпофіз; 7 — молочна залоза; 8 — альвеола
молочної залози; 9 — волокна доцентрового нерва; 10 — волокна відцентро-
вого нерва; 11 — відцентровий нерв судин проток цистерни; 12 — кровоносні
судини, по яких з гіпофіза надходять гормони до молочної залози
404
МОЛОКОВІДДАЧА ТА ЇЇ РЕГУЛЯЦІЯ
Характерною особливістю в діяльності молочної залози є те, що

вироблений у ній секрет виділяється назовні не спонтанно, як у інших
залозах зовнішньої секреції, а за певних умов — ссанні або доїнні.
До доїння або ссання спочатку розслаблюється гладка мускулату-
ра молочних цистерн і широких проток, внаслідок чого тиск у вимені
знижується. Потім підвищується тонус гладкої мускулатури цистерн
і проток (тиск у вимені підвищується) і після розкриття сфінктерів
сосків молоко виходить назовні. Зміна тиску у вимені повторюєть-
ся час від часу і має пристосовний характер. Він сприяє розміщенню
молока в цистернах і протоках, яке витікає під час доїння. При доїнні
спочатку виділяється цистернальна порція молока. Порція назива-
ється так, тому, що коли вставити катетер у сосок, то воно пасивно
витікає з цистерни. Ця порція становить приблизно половину утво-
реного молока. Для того щоб одержати решту молока — альвеолярну
порцію, — необхідне стискання альвеол, молочних ходів, проток, яке
здійснюється уже при доїнні або ссанні. Після доїння у молочній за-
лозі залишається незначна кількість залишкового молока та молока,
що утворюється протягом доїння (до 1 л).
Виведення молока з молочної залози є складнорефлекторним ак-
том. Схема рефлексу молоковіддачі представлена на рис. 117.
При доїнні або ссанні подразнюються рецептори, глибоко закла-
дені у тканинах сосків, особливо у його основі. У молочній залозі є різні
рецептори, які сприймають механічні, термічні та хімічні подразнення
як із внутрішнього, так і з зовнішнього середовища організму (Гра-
чов І. І.). Рецептори подразнюються при підмиванні вимені, його ма-
сажу, а також при підвищенні тиску у вимені. При подразненні рецеп-
торів сосків виникає нервове збудження, яке по волокнах соромітного
нерва досягає спинного мозку. Тут, у поперековій частині спинного
мозку, нервові сигнали роздвоюються і йдуть по різних шляхах. Одна
частина сигналів по дорсальних стовпах спинного мозку піднімається
до головного мозку, а інша по короткій дузі повертається до молочної
залози, а саме до скоротливих елементів у цистернальному відділі та
широких протоках, а також до сфінктера соска. Внаслідок цього від-
бувається розслаблення цистерни, деяке збільшення її об’єму. Цис-
терна й широкі протоки немовби готуються до прийняття молока,
405
яке надійде через декілька секунд. Перша фаза була відкрита вченим
М. Г. Заксом і названа нервовою, тому що збудження йде тільки по
нервових шляхах. Ця фаза настає через 2–6 с після початку доїння
і триває 25–30 с. Вона захищає ніжну альвеолярну тканину від ве-
ликого тиску, який виникає у залозі в наступній фазі рефлексу. Це
особливо важливо при ссанні або ручному доїнні, коли виводиться
молоко тільки з однієї або двох долей вимені.
Нервові імпульси, спрямовані по дорсальних стовпах спинного
мозку, досягають довгастого мозку, потім до підгорбкової частини
проміжного мозку, а саме до супраоптичних ядер, що іннервують се-
креторні клітини задньої частини гіпофіза. Звідси починається від-
центровий шлях, який ділиться на два шляхи. Перший з них прямий:
від підгорбкової частини проміжного мозку через довгастий і спин-
ний мозок до гладеньких м’язів проток, цистерни та сфінктера соска.
По цьому шляху здійснюється перша рефлекторна фаза молоковід-
дачі.
Рис. 117. Схема рефлекторної регуляції молоковіддачі у корів:

а — спинний мозок; б — гіпофіз; в — надниркові залози; г — молочна залоза;
1 — нервові шляхи від вимені; 2 — нервові шляхи до вимені; 3 — шлях до ви-
мені по кровоносному руслу; 4 — механічна і термічна дія на вим’я
406
Другий шлях — нейрогуморальний, з участю гіпофіза. Від підгорб-

кової частини проміжного мозку імпульси надходять у гіпофіз і ви-
кликають виділення гормону задньої частини гіпофіза — окситоцину
і, можливо, інших гормонів (пролактину, тиреотропного та кортико-
тропного гормонів), які підвищують секрецію молочної залози. Через
20–30 с окситоцин з’являється у крові і з її током доходить до молочної
залози, де викликає скорочення міоепітелію альвеол та дрібних проток.
Це сприяє виділенню молока з альвеол у протоки та цистерну. Так здій-
снюється друга фаза молоковіддачі. Вона починається через 25–50 с
від початку подразнення і триває кілька хвилин. Обидві фази взаємо-
пов’язані, тісно переплітаються і не можуть існувати одна без одної.
Рухаючись з кров’ю по організму корови, окситоцин руйнується
своїм антигормоном окситоциназою, яка розриває пептидні зв’язки
молекули у тканинах різних органів: печінці, нирках, вимені. А тому
необхідна концентрація окситоцину в крові підтримується недовго —
від 2 до 5 хв, найбільше — 7 хв. За цей час корову необхідно видоїти.
Руйнування окситоцину в крові супроводжується розслабленням
альвеол і припиненням рефлексу молоковіддачі.
В акті виведення молока поряд із скороченням клітин міоепіте-
лію альвеол і гладеньких м’язів проток, цистерни, сфінктера соска
важливе значення мають судинні реакції молочної залози (Владими-
рова А. Д., 1953).
Кора великих півкуль головного мозку впливає на процес моло-
ковіддачі. Про це свідчить можливість утворення умовних рефлексів
на діяльність молочної залози. Умовні рефлекси можуть бути виро-
блені на всі подразники, які в часі збігаються з процесом доїння: шум
двигуна доїльної установки при машинному доїнні, появу доярок,
техніку ручного доїння тощо. Умовні рефлекси у лактуючих тварин
утворюються досить швидко. Умовні подразники викликають скоро-
чення гладенької мускулатури вимені та процес молоковіддачі. Не-
звичайні зовнішні подразники — різні шуми, поява сторонніх людей
або тварин на тваринному дворі, грубе поводження з коровами мо-
жуть загальмувати молоковіддачу.
Доведено, що у молоковіддачі відіграє роль не тільки окситоцин,
а й вазопресин, а також медіатор — ацетилхолін, які здатні викли-
кати скорочення альвеол. Між особливостями виявлення рефлексу
молоковіддачі і рухливістю та зрівноваженістю кіркових нервових
407
процесів існує зв’язок. Нові умовні рефлекси молоковіддачі утворю-

ються швидше у тварин з високою рухливістю нервових процесів і
повільніше — з низькою (Кокоріна Е. П., 1969). Ці дані підтверджу-
ють важливе значення кори півкуль головного мозку у регуляції мо-
локовіддачі.
У корі півкуль головного мозку, можливо, є центр лактації, який і
регулює процеси молокоутворення та молоковіддачі.
При молоковіддачі змінюється тонус гладкої мускулатури про-
ток і цистерни молочної залози, змінюється тонус кровоносних су-
дин, скорочується міоепітелій альвеол і розслаблення сфінктера со-
ска. Всі ці процеси взаємопов’язані, і порушення одного з них може
призвести до погіршення молоковіддачі.
ОРГАНІЗАЦІЯ РОЗДОЮ КОРІВ ПРИ ПОТОКОВО-ЦЕХОВІЙ

СИСТЕМІ ВИРОБНИЦТВА МОЛОКА
Роздій корів — це комплекс зоотехнічних та організаційно-

господарських заходів, спрямованих на підвищення молочної про-
дуктивності тварин. При потоково-цеховій системі виробництва мо-
лока виділено чотири цехи: сухостою, отелення, роздою та осіменіння
і виробництва молока.
За 60 днів до отелення корів переводять у цех сухостою. Влітку
тварин виганяють на пасовище, а взимку випускають щодня на про-
гулянку протягом 1–1,5 год.
За 15 днів до отелення із цеху сухостою корів переводять у цех
отелення, де забезпечуються нормальний перебіг родів та післяродо-
вого періоду.
Через 10 днів після отелення при нормальному стані вимені і ро-
дових шляхів корів переводять у цех роздою та осіменіння. В цьому
цеху їх утримують до 3 міс лактації, забезпечуючи роздоювання та осі-
меніння у першу-другу охоту. Для досягнення високої продуктивнос-
ті корови період після отелення найважливіший, його слід ефективно
використовувати для того, щоб за 30–40 днів лактації отримати най-
вищий надій і тривалий час його утримувати.
При переведенні корів з, цеху роздою та осіменіння у цех вироб-
ництва молока виникають деякі труднощі. Як правило, у цеху роз-
408
дою, трудяться більш кваліфіковані доярки, а корів утримують на

розкішних раціонах. Тому при переведенні корів у цех виробництва
молока надій знижується.
Щоб зменшити втрату молока, рекомендують після закінчення
строку роздою (90–120 днів) залишати корів на колишніх місцях,
у тих же доярок. Годують тварин залежно від рівня удою, який був
досягнутий у період роздою. Після запуску корів переводять із цеху
виробництва молока в сухостійний цех, а на їх місце комплектують
нові групи тварин для роздою. При цьому зменшується кількість пе-
реходів корів з місця на місце. Важливо, що до кінця лактації тварини
знаходяться у однієї доярки.
При прив’язному утриманні не створюють окремо цехів роздою і
осіменіння корів. Перші 3–4 місяці лактації тварини отримують роз-
кішний раціон, вважаються групою роздою і дояться 3 рази.
В умовах безприв’язного утримання при переміщенні технологіч-
них груп по секціях змінюють рівень годівлі і кратність доїння.
ГАЛЬМУВАННЯ РЕФЛЕКСУ МОЛОКОВІДДАЧІ
Залежно від характеру діючих подразників у корі великих півкуль

головного мозку утворюються як позитивні тимчасові зв’язки, так і
негативні — гальмівні виведення з молока. Часто в практиці молочно-
го тваринництва доводиться зустрічатись з гальмівним впливом кори
великих півкуль головного мозку на рефлекс молоковіддачі. Пору-
шення розпорядку дня на фермі (часта зміна доярок, місця доїння
тощо) або вживання під час доїння нових для тварини подразників
призводить до гальмування молоковіддачі.
Шляхи реалізації гальмівних впливів кори великих півкуль го-
ловного мозку на виведення молока йдуть через гіпоталамус. Одним
із шляхів гальмування рефлексу виведення молока є центральна за-
тримка виведення окситоцину з нейрогіпофіза. Локальне подразнен-
ня задніх частин гіпоталамуса гальмує рефлекс виведення молока
(Попович Д. Г., 1958).
Існують й інші шляхи гальмівних впливів. При стресах активуєть-
ся адреналосимпатична система і в кров надходить значна кількість
адреналіну та норадреналіну. Передбачають, що ці гормони звужують
409
кровоносні судини молочної залози, внаслідок чого обмежується до-

ступ окситоцину до міоепітелію альвеол і молоковіддача гальмується.
Передача імпульсів від гіпоталамуса до молочної залози здійснюєть-
ся по симпатичних нервових шляхах і викликає відповідно судино-
рухову реакцію у молочній залозі, яка бере участь у гальмуванні ви-
ведення молока (Баришніков І. А., 1962).
ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ МАШИННОГО ДОЇННЯ КОРІВ
Машинне доїння корів доцільніше, ніж ручне, бо подразнення од-

ного соска викликає молоковіддачу в усіх чвертях вимені. При руч-
ному доїнні видоюються одночасно дві чверті, а при машинному — усі
чотири чверті вимені. Воно потребує менше часу й фізичного напру-
ження доярки, а також повніше відповідає фізіологічним особливос-
тям молочної залози. Для того щоб видоїти 10 л молока, (необхідно
здійснити близько 1000 стискань соска. При ручному доїнні тварину
необхідно доїти швидко, бо окситоцин діє на міоепітелій молочної за-
лози протягом 7–8 хв. За цей час треба видоїти тварину. При умілому
машинному доїнні більшість корів видоюється за 3–4 хв.
Заходи, пов’язані з доїнням корів — підхід доярки до тварини, під-
мивання та витирання вимені, масаж його, одівання доїльних стаканів
та ін., повинні здійснюватись у певній послідовності, що сприяє ви-
робленню умовно-рефлекторних реакцій у корови на молоковіддачу.
Починають доїти тварину тоді, коли вим’я і соски стануть пружними
(припуск молока). Доїти машиною можна усіх здорових тварин, по-
чинаючи з другого-третього дня після отелення і до самого запуску.
Перед доїнням підмивають вим’я чистою водою, підігрітою до
40–45 °С, витирають сухим рушником і роблять масаж. Не пізніше як
через 1 хв від початку подразнення молочної залози на соски одіва-
ють доїльні стакани. Підготовка корови й своєчасне одівання стака-
нів дозволяє швидко видоїти повністю корову (4–5 хв).
Необхідно привчати корів до швидкої й повної молоковіддачі (за
4 хв, а то й швидше). Якщо за цей час первістка не видоїлась, апарат
знімають з сосків. Якщо доїти корову довгий час машиною, то у неї
виробляється рефлекс на повільну молоковіддачу. При швидкому
доїнні менше залишається залишкового молока у вимені і жирність
410
його буде вищою. Молоко, яке залишається у вимені, гальмує процес

секреції молока і призводить до запуску. Доїння необхідно проводити
у спокійній обстановці. Слід враховувати індивідуальні особливості
корів, їх вищу нервову діяльність, характер. Доїння не тільки звіль-
няє вим’я від молока, а й стимулює секреторний процес.
Двотактна машина видоює корову швидше, але не повністю. До-
їння тритактною машиною повільніше, але вим’я звільняється від мо-
лока краще, ніж при доїнні двотактною машиною.
Оптимальним вакуумом, за інструкцією, вважається 360–380
мм рт. ст. Якщо вакуум буде більшим, то це може призвести до роз-
риву судин паренхіми вимені і виникнення маститів. Негативною
стороною доїльної машини є насування доїльних стаканів на соски,
що ускладнює виведення молока з молочної залози. Холосте доїння
(коли стакани знаходяться на сосках видоєного вимені) — найбільш
негативний фактор і один з недоліків доїльних машин. При цьому
можуть розвиватися мастити. Доїльна машина повинна бути такою,
щоб, з одного боку, забезпечувала швидке, повне видоювання, а з ін-
шого — здійснювала адекватне подразнення рецепторів молочної за-
лози як перед початком, так і в процесі доїння.
При організації доїння корів необхідно знати, що після розтеле-
ння надої збільшуються, а починаючи з 2–3-го місяця тільності, на-
віть при повноцінній годівлі, починають знижуватись на 5–8% за мі-
сяць.
Кратність доїння корів залежить від їх продуктивності, місяця
лактації, місткості вимені та швидкості молокоутворення. Після оте-
лення корів доять 4 і більше разів. Через 1,5–2 міс можна доїти 2–3
рази. В період роздою рекомендують доїти корів 3 рази.
Лактація у корів триває в середньому 240–305 днів, у кіз — 240–
300, овець — 130–150, кобил — до 270 днів, у верблюдиці — 300, у сви-
ні — 60–70, у ондатри — 28–30, у нутрії — 45–50, у кролиці — 30–35, у
мишей — 20— 24, у щурів — 28–30, у зайчихи — 5–7 (до 12) днів.
Фактори, що впливають на молочну продуктивність корів, такі:
— порода (найбільш молочні породи — чорно-ряба і айширсь-
ка);
— походження тварини (чим у родовідній корови більше висо-
копродуктивних предків, тим більше гарантії, що вона також
буде високопродуктивною);
411
— вік і жива маса корови. Молоді корови, що ростуть, мають

меншу продуктивність, ніж дорослі. При інтенсивному виро-
щуванні молодняка корови досягають максимальної продук-
тивності в більш ранньому віці;
— годівля корів. Чим вищий рівень годівлі, тим більша їх про-
дуктивність;
— стадія лактації і сезон отелення. Найвища продуктивність ко-
рів припадає на перші два місяці лактації, після чого посту-
пово знижується. У середній смузі надої корів літнього отеле-
ння нижчі, ніж при інших строках отелення. Це пов’язано з
тим, що при літньому отеленні корів лактація відбувається в
зимово-стійловий період, коли умови годівлі не забезпечують
максимальної продуктивності;
— кратність доїння та місткість вимені. При триразовому доїн-
ні молока отримують більше, ніж при дворазовому (на 10% і
більше). Місткість вимені у високопродуктивних корів біль-
ша, ніж у малопродуктивних;
— спосіб утримання тварин. При прив’язному утриманні корів
підвищуються надої на 9–26% порівняно з безприв’язним.
Продуктивність праці вища при безприв’язному утриманні
корів;
— літнє утримання корів. Пасовищне утримання має перевагу
перед цілорічним стійловим по надою на 9% і по виходу телят
на 2–7%.
ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПІДГОТОВКИ НЕТЕЛЕЙ

ДО ОТЕЛЕННЯ ТА ЛАКТАЦІЇ
У комплексі заходів по підвищенню продуктивності дійного ста-

да велике значення має підготовка нетелей до отелення та роздою-
вання первісток. Незадовільна підготовка нетелей до отелення може
призвести до зниження надою корів-первісток на 400–1500 кг. При
цьому здійснюється помилкова оцінка племінних і продуктивних
якостей не тільки самих тварин, а й биків-плідників.
Після встановлення стільності нетелей відокремлюють і форму-
ють в окреме стадо. Годівлю й утримання їх забезпечують відповідно
412
до запланованої продуктивності. Тут тільні тварини поводяться спо-

кійно і краще використовують корм.
За 3–4 міс до отелення нетелей переводять на режим годівлі й
утримання дійних корів. При прив’язному утриманні дійного стада
нетелей прив’язують у корівнику і закріплюють за ними кваліфіко-
ваних доярок. При безприв’язному утриманні нетелей ставлять на
5–6-му місяці стільності у відокремлені секції.
При підготовці нетелей до отелення звертають увагу на тії заходи,
що сприяють розвитку молочної залози і організму тварини в цілому
(масаж вимені, повноцінна годівля й активний моціон).
Масаж вимені нетелей проводять протягом 1,5–2 міс по 3–4 хв
два рази в день. За 1–1,5 міс до отелення масаж припиняють, щоб не
викликати процесу молокоутворення.
Одночасно з масажем вимені нетелей привчають до доїльних
апаратів і доїльної установки. Доїльний апарат, що працює вхолосту,
ставлять біля передніх ніг тварини при прив’язному утриманні і ро-
блять масаж.
При безприв’язному утриманні масаж вим’я у нетелей проводять
на доїльному майданчику. Роблять це зразу після закінчення доїння
корів. Щоб нетелі краще заходили на доїльний майданчик, їх там під-
годовують концентратами (по 0,7–1 кг на голову).
Останнім часом застосовують пневматичні масажери, які працю-
ють від вакуумної лінії. Принцип дії цього масажера базується на змі-
ні вакууму.
Годівля нетелей повинна бути збалансованою, як і в сухостійних
корів, за основними поживними речовинами, мікро- й макроелемен-
тами та вітамінами. Рівень годівлі нетелей повинен бути інтенсив-
ним, особливо в останні 2–2,5 міс стільності, і обов’язково поєдну-
ватись з активним моціоном. Останній позитивно впливає на весь
організм нетелей (краще проходять роди, зменшуються післяродові
ускладнення, нормалізується травлення та обмін речовин тощо). При
такому утриманні нетелей підвищується продуктивність корів при
першому отеленні на 8–10% (за даними ВІЖа).
413
ШЛЯХИ ПІДВИЩЕННЯ МОЛОЧНОЇ

ПРОДУКТИВНОСТІ КОРІВ
Під час одомашнювання тварин, змінюючи умови годівлі та утри-

мання, проведення селекційної роботи виведено такі породи тварин,
продуктивність яких перевищує продуктивність потомків у 10–20
разів. У вимені дикої корови утворюється 200–300 л молока, необ-
хідного для годування теляти. Високопродуктивні корови дають за
лактацію 5000–6000 л молока і більше. Щоб запобігти передчасному
запуску, а також одержати від корови більше молока, необхідно до-
тримуватися таких заходів:
— приведення у відповідність кількість дійних корів з кількістю
земельних угідь того чи іншого господарства;
— значне поліпшення породності стада у господарстві. Осіменя-
ти корів необхідно спермою високопродуктивних бичків;
— годівля тварин повинна бути раціональною і збалансованою за
кількістю білка, жиру, вуглеводів, мінеральних речовин і ві-
тамінів;
— широко застосовувати нові методи господарювання — госпо-
дарський розрахунок, кооперативний і орендний підряд;
— добиватися закріплення за тваринами постійного обслуго-
вуючого персоналу. Слід пам’ятати, що підмінна доярка завжди
надоює менше молока від корови, ніж постійна. Це пов’язано з
тим, що у тварини утворюється цілий комплекс умовних реф-
лексів на голос доярки, її зовнішній вигляд, підмивання ви-
мені, техніку масажу молочної залози, швидкість доїння, силу
стиснення сосків тощо. Все це сприяє повнішій молоковіддачі.
Нова доярка, у якої техніка доїння відрізняється від техніки
доїння постійної доярки, викликає у корови гальмування ви-
ведення молока, зменшення надоїв;
— чітке дотримання розпорядку дня на фермі. Утворення моло-
ка — функція всього організму лактуючої корови. Ця функ-
ція легко порушується, якщо не дотримуватися часу годівлі,
доїння, моціону тощо. Для доказу цього академік А. В. Квас-
ницький приводить такий приклад. В одному радгоспі Кіро-
воградської області доїння корів у кількості 100 голів було
проведено на 30–40 хв пізніше звичайного. Внаслідок цього
414
добовий надій по стаду зменшився на 5%, що становило 60 л

молока;
— систематичне проведення моціону. Кращий моціон — це випа-
сання тварин. При його відсутності слід користуватися вигуль-
ними дворами. На вигульних дворах тварини зазнають впливу
ультрафіолетових променів, руху повітря, його температури
та вологості, барометричного тиску, радіації земної поверхні.
Все це сприяє кращому поїданню корму, підвищенню коефі-
цієнта перетравлювання поживних речовин та продуктивнос-
ті тварин. Моціон також закріплює кістково-м’язову систему
тварини і тим самим запобігає розвитку рахіту й остеомаля-
ції. Підвищується загальна стійкість організму до багатьох за-
разних та незаразних хвороб. Моціон сприятливо впливає на
статеву активність і якість сперми плідників, на запліднення
і плодючість корів. Крім того, у тварин виробляється система
позитивних умовних рефлексів на звільнення кишечника і се-
чового міхура за межами корівника, що значною мірою сприяє
підтриманню чистоти на фермі;
— дотримання правил доїння. Максимальне видоювання пози-
тивно впливає на утворення молока і його жирність. Останні
порції молока містять 10–15% жиру;
— під час доїння не наносити тварині больового подразнення.
Біль затримує виведення окситоцину задньою долею гіпофіза,
а також посилює виведення адреналіну з надниркових залоз,
який звужує вивідні протоки молочної залози, в результаті ко-
рова не «віддає» молока;
— підготовка нетелей до отелення. За 2–3 міс до родів нетелей
закріплюють за доярками, які привчають їх до підмивання мо-
лочної залози, її масажу. Масаж вимені позитивно впливає на
майбутню молочну продуктивність корови. У таких тварин
після отелення надої молока досягають 3000 л і більше за рік
(Квасницький А. В., Конюхова В. А.);
— постійне дотримання зоотехнічних правил утримання тварин
на фермі і своєчасне проведення ветеринарно-санітарних за-
ходів.
415
1. Що таке лактація?
2. Будова молочних залоз.
3. Хімічний склад молока і молозива.
4. З чого утворюється молоко?
5. Місткістна система вимені.
6. Значення внутрівименного тиску у молоковіддачі.
7. Регуляція молокоутворення.
8. Молоковіддача та її регуляція.
9. Яке значення гормонів в утворенні молока?
10. Вплив годівлі на лактацію.
11. Фізіологічні основи машинного доїння корів.
12. Зв’язок молочної залози з іншими органами.
13. Домінанта лактації.
14. Тривалість лактації у тварин.
15. Шляхи підвищення молочної продуктивності.
416
Розділ 12. ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ ТА НЕРВІВ
ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ТКАНИН — ПОДРАЗЛИВІСТЬ,

ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ
Тканини й органи тварини у відповідь на подразнення, тобто дію

зовнішніх або внутрішніх факторів, відповідають певною реакцією. У
результаті такої дії подразників відбуваються кількісні і якісні зміни
обміну речовин. Реакція на подразнення називається подразливістю.
Вона властива всім клітинам і тканинам рослинного і тваринного по-
ходження. З подразливістю тісно пов’язані процеси росту, розвитку
та розмноження.
Нервова, м’язова та залозиста тканини, крім подразливості, во-
лодіють якісно новою, вищою властивістю — збудливістю. Збудли-
вість — це властивість тканини відповідати на подразнення хвилепо-
дібним поширенням імпульсів збудження. У результаті цього тканина
чи орган переходять від видимого спокою до діяльного стану, що на-
зивається збудженням. Отже, збудження — це діяльний стан тканини
у відповідь на дію подразника.
Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони ді-
ляться на зовнішні (звукові, світлові, ароматичні, механічні та ін.) і
внутрішні (гормони, імпульси, продукти обміну).
За походженням подразники ділять на механічні, термічні, елек-
тричні, звукові, світлові, хімічні, радіоактивні та біологічні. З фізіо-
логічної точки зору подразники можуть бути адекватними та неадек-
ватними.
Адекватними називаються такі подразники, до яких тканина чи
орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока адекват-
ним подразником є світло, для вуха — звук, для смакових луковиць
ротової порожнини — розчинні у воді або слині хімічні речовини, для
м’язів — нервові імпульси. Окремі органи можуть мати декілька адек-
ватних подразників. Підшлункова залоза збуджується нервовими ім-
пульсами і секретином — гуморальною речовиною; серце — нервовими
імпульсами і адреналіном, симпатином, іонами кальцію, які є у крові.
417
До неадекватних належать подразники, до яких орган не присто-

сувався і в нормальних умовах звичайно не піддається їх дії. Так, м’яз
скорочується не лише під впливом імпульсів, що надходять до нього
по нерву, а й у результаті удару, уколу, розтягнення, швидкого на-
грівання тощо.
У процесі експерименту найкраще користуватись електричним
подразником, який легко можна дозувати. Він мало пошкоджує тка-
нину та має багато спільного з механізмом виникнення збудження.
За силою подразники бувають допорогові, порогові та надпоро-
гові. Найменша сила подразника, здатна викликати мінімальне збу-
дження, називається пороговою. Подразник, сила якого менша від по-
рогової, називається допороговим. У надпорогових подразників сила
вища від порогової.
Ознаки збудження. Збудження — складна біологічна реакція,
що характеризується специфічними і неспецифічними ознаками.
Специфічні ознаки збудження виявляються у певній діяльності: нер-
вова тканина проводить імпульси, м’яз скорочується, залоза виділяє
секрет. До неспецифічних ознак збудження належать посилений об-
мін речовин, зміни хімічного складу клітин, виникнення різних видів
енергії — механічної, теплової, електричної, променевої.
У лабораторних умовах закономірності збудження вивчають на
нервово-м’язовому препараті жаби, який складається з литкового
м’яза, сідничного нерва та залишку стегнової кістки (рис. 118).
Рис. 119. Залежність між силою і

тривалістю подразнення:
О–R — реобаза; О–2R — подвійна
Рис. 118. Класичний нервово-м’язо- реобаза; О–С — хронаксія; О–Т —
вий препарат: корисний час; А–Б — крива «сила —
1 — частина стегнової кістки; 2 — сідни- тривалість»; по осі ординат — сила
чний нерв; 3 — литковий м’яз; 4 — ахіл- подразнення; по осі абсцис — трива-
лів сухожилок; 5 — залишок хребта лість подразнення
418
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
Умови виникнення збудження. Перехід тканини із стану фізіо-

логічного спокою до діяльного пов’язаний з деякими умовами. Щоб
м’яз скоротився, подразник повинен бути не нижчим порогової сили.
Чим менша збудливість тканини, тим більша сила подразника, яка
викликає збудження, і навпаки. Збудливість тієї чи іншої тканини
змінюється залежно від її функціонального стану.
Із збільшенням сили подразника величина відповіді тканини
зростає, але до певної межі, після чого дальше збільшення сили по-
дразника не супроводжується наростанням діяльності тканини. Мі-
німальна за величиною сила подразника, що дає найбільший ефект,
називається максимальною силою подразнення.
Наступною умовою виникнення збудження є час дії подразника.
Установлено, що навіть струм великої сили, але короткотривалий,
не викликає відповіді. Для появи збудження подразник повинен
діяти певний час. Найменший час, протягом якого подразник по-
рогової сили здатний викликати збудження, було названо корисним
часом.
Між силою подразнення та тривалістю його дії існує залежність.
Збудження виникає тим швидше, чим сильніший подразник. Це на-
очно можна простежити на гіперболічній кривій (рис. 119). Відклав-
ши на осі ординат силу, або напруження струму, а по осі абсцис — час
його дії, отримаємо криву, яка характеризує співвідношення сили і
тривалості подразнення. Точка Б позначає час появи збудження у
тканині при дії на неї порогової сили. Ця сила струму одержала назву
реобази. З рис. 119 видно, що величина реобази не залежить від часу
тому, що, починаючи з точки Б, крива паралельна осі абсцис. Точка
А відповідає виникненню збудження при дії подвійної реобази. Ця
точка знаходиться на місці вигину кривої, завдяки чому тривалість
подразнення визначається з великою точністю.
Проаналізувавши гіперболічну криву «сила—тривалість», фран-
цузький учений Лапик (1908) для виміру збудливості запропонував
користуватись не корисним часом, а іншою одиницею — хронаксією
(у перекладі означає «цінність часу»). Хронаксія — мінімальний час,
необхідний для виникнення збудження тканини при дії подвійної
реобази (подвійної порогової сили). Вона вимірюється приладом —
хронаксиметром. Величина її залежить від структури і стану тка-
нини. Найменша хронаксія в соматичних нервах тварин (у коней та
419
жуйних 0,09–0,2 мс), а найбільша (декілька секунд і навіть хвилин) —

у гладеньких м’язах безхребетних. Хронаксія вказує на швидкість
виникнення збудження і тому певною мірою може бути показником
функціональної рухливості тканин. Чим швидше виникає збуджен-
ня, тим швидше відбувається і весь процес активності в тканинах чи
органі.
У виникненні збудження істотне значення має швидкість нарос-
тання сили подразнення. Так, краплини киплячого фізіологічного
розчину, потрапивши на м’яз, викликають його збудження і скоро-
чення. Якщо ж м’яз помістити у холодний фізіологічний розчин і по-
ступово його підігрівати, то він звариться без збудження.
Швидкість наростання сили подразнення називається градієнтом
подразнення. Зміст закону градієнта подразнення зводиться до
того, що відповідь живої тканини тим більша, чим вищий градієнт
(крутість) подразнення.
БІОЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА
Збудження нерозривно пов’язане із змінами електричних потен-

ціалів клітини, які називаються біоелектричними явищами.
Вперше людина спостерігала біоструми у риб — сома «малопте-
рус», ската «торпедо», електричного вугра, окремі удари якого дося-
гають 600 В. Електричною енергією риби користуються для захис-
ту від ворогів, знаходження необхідних об’єктів, позбавлення руху
жертви.
Італійський фізіолог Луїджі Гальвані довів, що електричний за-
ряд виникає не тільки у риб, а й у інших тварин. У 1791 р. він поста-
вив такий дослід.
Нервово-м’язовий препарат жаби був підвішений за нерв у облас-
ті хребта на мідний гачок, закріплений на залізній сітці балкона. Кож-
ного разу, коли м’язи лапки препарата дотикались до металевої сіт-
ки балкона, наставало їх скорочення. Це явище Гальвані пояснював
різницею потенціалів між позитивно зарядженим м’язом і негативно
зарядженим нервом. При з’єднанні м’яза і нерва металом — провід-
ником струму, у замкнутому ланцюгові «препарат—метал» виникає
електричний струм, який подразнює живу тканину.
420
Сучасник Гальвані відомий фізик А. Вольта, аналізуючи цей до-

слід, дійшов іншого висновку. Він вважав, що струм виникає не в жи-
вій тканині жаби, а у місті контакту міді й заліза з живою тканиною,
яка є електролітом, тобто провідником струму. Гальвані, не погоджу-
ючись з Вольта, підтвердив правильність свого доводу у досліді без
металу: ізольований литковий м’яз жаби при накиданні на нього сід-
ничного нерва скорочувався.
Вивчення біострумів стало базою побудови сучасної теорії збу-
дження, створення досконаліших методів визначення функціональ-
ного стану серця, головного мозку, шлунка, сітківки ока та інших
органів. Реєстрація коливань потенціалів сприяє ранній діагностиці
багатьох захворювань і проведенню раціонального лікування.
На сьогодні розрізняють біоструми трьох категорій: 1) струми
спокою, або клітинні потенціали, 2) струми, або потенціали пошко-
дження і 3) струми дії, або акціонні струми.
Струми спокою, або клітинні потенціали (КП) спостерігаються
в усіх живих непошкоджених клітинах. Оболонка клітини (мембра-
на) має позитивний заряд (+), а цитоплазма — негативний (–). Для
реєстрації потенціалу спокою необхідно мати два мікроелектроди,
один з яких діаметром менше 5,5 мкм вводиться в клітину, а другий,
діаметром 1–4 мкм, накладається на зовнішню поверхню клітини.
З’єднавши обидва мікроелектроди з катодним осцилографом, можна
виміряти наявність потенціалу.
Величина КП тісно пов’язана з функціональною спеціалізацією
клітини. Для тканини з високою спеціалізацією (нервова, м’язова) КП
досягає 80–100 мілівольт (мВ), а для епітеліальної — не більшу 20 мВ.
Потенціал спокою зумовлений різною проникністю клітинної
мембрани для іонів.
Струми, або потенціали пошкодження виникають при пошко-
дженні тканин. Пошкоджена ділянка має негативний заряд, а непо-
шкоджена — позитивний. Другий дослід Гальвані — яскравий при-
клад виникнення струму пошкодження.
Струми дії, або акціонні струми виникають при збудженні тка-
нини. Збуджена ділянка заряджена негативно по відношенню до
незбудженої. Біоструми, що супроводжують збудження, добре
сприймаються високочутливим катодним (електроннопроменевим)
осцилографом.
421
Потенціал дії, на відміну від по-

тенціалу пошкодження, реєструєть-
ся у вигляді двофазного струму. Це
пояснюється поширенням по тка-
нині хвилі збудження (рис. 120).
Сучасна техніка досліджен-
ня дозволила встановити чотири
періоди потенціалу дії: початкову
електронегативність (0,0001 с),
пік потенціалу (0,002 с), слідову
електронегативність (0,002 с) і слі-
дову електропозитивність (0,1 с).
Наведені величини потенціалу дії
відносяться до нерва, у м’язі три-
валість усіх цих періодів у два рази
більша.
Рис. 120. Схема виникнення дво-
Початковий негативний потен-
фазного потенціалу дії. Заштри-
хована зона — збуджена ділянка ціал відповідає прихованому періо-
нерва ду збудження, коли в клітинах від-
буваються фізико-хімічні зміни, які
підготовляють виникнення піку потенціалу.
Під час його розвитку енергія, що звільняється, здійснює збу-
дження тканини. Звідси швидкість виникнення і розвитку збудження
цілком залежить від перших двох періодів; третій і четвертий періоди
пов’язані з ресинтезом енергетичних речовин.
МЕХАНІЗМ ВИНИКНЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ
Більшість фізіологів виникнення збудження пов’язують з пере-

міщенням іонів і різницею їх концентрації.
Основоположник іонної теорії В. Ю. Чаговець (1896) вважав,
що пошкодження або подразнення тканини викликає посилений
обмін речовин з утворенням вугільної кислоти, що дисоціюється на
іони HCO3 і Н+. Іони HCO3 , як малорухливі, затримуються в міс-
цях пошкодження або подразнення, створюючи негативний заряд, а
іони Н+, як більш рухливі, переміщуються в сусідні ділянки тканини,
422
утворюючи позитивний заряд. Різниця потенціалів двох сусідніх ді-

лянок тканини і є джерелом електрорушійних сил. Ця теорія отрима-
ла назву альтераційної, тобто перемінної (лат. alteratio — зміна).
Ю. Беренштейн (1902) висунув мембранну теорію. Він вважав,
що поверхня клітинної цитоплазми має напівпроникну мембрану, що
в спокійному стані пропускає тільки катіони. В незбудженому стані
зовнішня поверхня клітини буде мати позитивний заряд, а внутріш-
ня — негативний. Пошкодження клітини або її подразнення порушу-
ють проникність мембрани і вона починає пропускати аніони. Завдя-
ки цьому клітина зовні стає електронегативною. Різниця потенціалів
між клітиною та навколишнім середовищем створює умови для ви-
никнення і поширення збудження.
Нерст (1909) причину збудження вбачав у нагромадженні рухли-
вих іонів біля напівпроникних клітинних мембран. При подразненні
тканини електричним струмом по обидва боки колоїдної мембрани
концентруються певні іони, що здатні викликати збудження.
Ж. Леб (1915) пояснював збудження співвідношенням одно- та
двовалентних катіонів. Одновалентні іони калію та натрію підвищу-
ють збудливість нервової і м’язової тканин, а двовалентні іони каль-
цію і магнію, навпаки, знижують її. Таким чином, нагромадження
іонів натрію і калію діють подразнювально, а нагромадження іонів
кальцію і магнію — пригнічувально.
П. П. Лазарєв (1916, 1923) на основі досліджень Леба і Нерста
про дію іонів на живі клітини дійшов висновку, що одновалентні іони
рухаються швидше, ніж двовалентні. Цим зумовлюється підвищен-
ня збудливості на катоді та зниження її на аноді у момент замикання
гальванічного струму.
За останні роки широкого поширення набула мембранна теорія
Ходжкіна—Хакслі (1949), або теорія калієвонатрієвого насосу. Згідно
з цією теорією будь-яка жива клітина вкрита мембраною, яка склада-
ється з чотирьох шарів молекул. Зовнішній шар — це білкові моле-
кули, далі ідуть два шари фосфоліпідів і четвертий, внутрішній, шар
представлений білковими молекулами. Товщина мембрани становить
близько 75 c . Один ангстрем дорівнює стомільйонній частині санти-
метра (10–8). У мембрані є «пори» і «канали», діаметром 7–8 c . Пори
несуть певний електричний заряд, який полегшує або ускладнює ди-
фузію іонів через мембрану.
423
Мембрана більше проникна для катіонів, ніж для аніонів. Різні

катіони також проникають через мембрану з різною швидкістю.
За допомогою мікроелектродної техніки установлено, що елек-
тричний потенціал на мембрані позитивний, а всередині — негатив-
ний. Різниця потенціалів пояснюється іонним складом усередині і
зовні клітини (табл. 45).
Таблиця 45
Співвідношення іонів у міжклітинній та внутрішньоклітинній рідині
нервових і м’язових клітин (за Островським М. О.)
Рідина
Іони
міжклітинна внутрішньоклітинна
Катіони:
Na+ 125 12
К+ 4 155
Аніони:
Сl– 120 3,8
HCO3 27 8
Інші 7 155
Іони калію порівняно з іонами натрію швидше проникають через

мембрану. Академік М. М. Шемякін (1967) вважає, що збільшення
проникності мембрани для калію пов’язане з антибіотиком валіно-
міцином. Вступаючи у сполучення з катіоном калію, валіноміцин ут-
ворює позитивно заряджений комплекс, що легко проникає через пори
мембрани в середину клітини з негативним електричним зарядом.
Маючи уявлення про структуру та деякі функціональні особли-
вості клітинної мембрани, розглянемо, як виникає і поширюється
нервовий імпульс, тобто хвиля збудження.
Первісною реакцією клітини на дію зовнішнього фактора є змі-
на проникності клітинної мембрани у місці подразнення. Іони нат-
рію миттєво проникають в середину клітини, даючи позитивний за-
ряд. У той же час з клітини виходить незначна кількість іонів калію
(рис. 121). За один імпульс клітина втрачає мільйонну частину всієї
кількості калію. У результаті іонних переміщень настає деполяриза-
ція — клітинний потенціал знижується до нуля. Потім відбувається
424
перезарядка мембрани: усередині плюс,

а зовні мінус. У цей час осцилограф
реєструє пік потенціалу дії, що пере-
твориться в слідові потенціали. По-
яснюється це повторними змінами
Рис. 121. Схема проникності
клітинної мембрани:
проникності мембрани, при якій іони
а — потенціал спокою; б — по- натрію повертаються у міжклітинну рі-
тенціал дії; 1 — мембрана; 2 — дину, а іони калію — в клітину. Мембра-
клітина на знову набуває попереднього заряду
(зовні позитивний, а всередині негатив-
ний), і потенціал спокою відновлюється.
Переміщення іонів натрію в середину клітини є причиною по-
яви місцевого кругового електричного струму, який поширюється на
поверхні мембрани. В середині клітини круговий струм іде від збу-
дженої ділянки до незбудженої, а зовні — від місця спокою до збуд-
женого.
Проникаючи в сусідню незбуджену ділянку, місцевий струм від-
криває пори для натрію, створюючи тут новий імпульс. Зароджую-
чись у кожній наступній точці нервового або м’язового волокна, ім-
пульс поширюється на значну відстань.
Отже, нервовий імпульс — складний електрохімічний процес. Що
ж є причиною активного переміщення через мембрану іонів калію і
натрію? У дослідах на аксоні кальмара, товщина якого досягає 1 мм,
доведено, що необхідна енергія для «іонного насосу» утворюється в
процесі «спалювання» аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ).
ФАЗИ ЗБУДЛИВОСТІ
У процесі виникнення й розвитку одинокого імпульсу збудження

мають місце фазові зміни збудливості тканини. Спочатку після нане-
сення подразнення спостерігається короткотривале, незначне місцеве
підвищення збудливості. Потім настає різке зниження збудливості.
Ця тимчасова незбудливість отримала назву абсолютної рефрактер-
ної фази. Вона відповідає розвитку потенціалу дії.
Тривалість фази абсолютної рефрактерності дорівнює: для нер-
ва — 0,002 с, скелетного м’яза — 0,005 і серцевого м’яза — 0,3–0,4 с.
425
Після закінчення періоду абсолютної рефрактерності збудли-

вість тканини поступово відновлюється, досягаючи початкового
рівня. Цей період зниженої збудливості називається фазою відносної
незбудливості (рефрактерності). Ця фаза в часі збігається з перехо-
дом піку потенціалу у слідову електронегативність. У фазі відносної
рефрактерності подразники великої сили можуть викликати відпо-
відь. Тривалість її для нервових волокон становить 0,001–0,01, а для
м’язів — 0,03 с.
Далі настає фаза підвищеної збудливості, яку М. Є. Введенський
назвав екзальтаційною. Ця фаза збігається з слідовою електронега-
тивністю. У нерві вона триває 0,02, а у м’язі 0,05 с і більше.
Після фази екзальтації настає тривала фаза субнормальності,
протягом якої збудливість тканини дещо знижується порівняно з по-
чатковою збудливістю. За часом дана фаза збігається з електропози-
тивністю. Потім збудливість тканини приходить до норми.
З вищесказаного виходить, що всі
фази зміни збудливості відповідають
певним періодам потенціалу дії (рис.
122).
Знання фазових змін збудливос-
ті важливе для розуміння характеру
скорочення м’язів залежно від часто-
ти подразнення. Якщо подразнювати
нерв нервово-м’язового препарату ін-
дукційним струмом за умови, що дру-
ге подразнення іде за першим з інтер-
валом, рівним тривалості абсолютної
рефрактерності, м’яз не скоротиться.
Рис. 122. Схема зміни збудли- Поступове збільшення інтервалу буде
вості нервового волокна (а) супроводжуватись збільшенням висо-
при розвитку потенціалу дії (б) ти скорочення. Максимальне скоро-
за Морганом:
чення м’яза настає в той момент, коли
1 — місцеве підвищення збуд-
ливості; 2 — абсолютна рефрак- подразнення збігається у часі з екзаль-
терність; 3 — відносна рефрак- таційною фазою. Тривалість фазових
терність; 4 — фаза екзальтації; змін збудливості у процесі життєдіяль-
5 — фаза субнормальності; 6 — ності тканин змінюється. Так, при
відмітка часу в мілісекундах втомі м’яза час абсолютної і відносної
426
рефрактерності збільшується. Фази збудження тісно пов’язані з об-

міном речовин.
Незначне підвищення збудливості на початку збудження стиму-
лює перехід тканини від видимого спокою до діяльного активного
стану. У період абсолютної рефрактерності, вперше виявленої на сер-
ці, утворюється необхідна енергія, яка забезпечує розвиток збуджен-
ня. У цей час збільшується проникність мембрани клітини для іонів
калію і припиняється потік іонів натрію в клітину. Згідно з мембран-
ною теорією збудження Ходжкіна–Хакслі ці процеси гальмують ви-
никнення нового потенціалу дії на чергове подразнення. Біологічне
значення фази абсолютної рефрактерності полягає в тому, що вона
запобігає надмірним втратам енергетичних матеріалів у тканині і тим
самим сприяє нормальному розвитку процесу збудження. Віднос-
на рефрактерність створює умови для відновлення вихідного стану
збудженої тканини.
Під час фази екзальтації тканина здатна відповідати на повтор-
не подразнення. Поява цієї фази свідчить про те, що подразнення
викликає не тільки певну реакцію тканини, а й створює сприятливі
умови для повторних збуджень. Фаза екзальтації має безпосереднє
відношення до ритмічної діяльності, властивої нервовій та м’язовій
тканинам.
ФУНКЦІОНАЛЬНА РУХЛИВІСТЬ (ЛАБІЛЬНІСТЬ)
Результат ритмічних подразнень залежить від частоти подраз-

нень і тривалості окремих фаз, що супроводжують розвиток збуд-
ження. Тривалість фізіологічних зрушень («місцева» активність та
пік потенціалу дії, що відповідає абсолютній рефрактерності) на-
зивається інтервалом збудження. Чим коротший цей інтервал, тим
швидше проходить збудження. Інтервал збудження для соматичних
нервів хребетних тварин дорівнює приблизно 0,002, а для скелетних
м’язів — 0,005 с.
Згідно з вченням М. Є. Введенського (1892), швидкість процесу
збудження визначає функціональну рухливість, або лабільність, тка-
нини. Іншими словами, лабільність — це властивість живої тканини
синхронно відповідати ритмом збудження на ритм подразнення.
427
Тканини з малою тривалістю рефрактерної фази мають, високу

функціональну рухливість і здатні за короткий проміжок часу відтво-
рити велику кількість окремих імпульсів збудження. Сучасні методи
дослідження підтверджують, що максимальний ритм збудження для
м’якотного нерва становить 500, а для м’яза — 200 імпульсів у секунду.
У процесі еволюції функціональна рухливість тканин зростає.
Найбільш високу лабільність мають соматичні нерви та скелетні м’язи
вищих хребетних тварин і людини, що виконують термінові рефлек-
торні акти. Найнижча функціональна рухливість у безм’якотних ве-
гетативних нервах і гладеньких м’язах, здатних до повільних тоніч-
них скорочень.
Лабільність — величина непостійна і може змінюватись під впли-
вом численних факторів зовнішнього та внутрішнього середовища
організму.
Нагрівання, охолодження, здавлювання, дія електричного стру-
му, наркотичних речовин та інших подразників знижують лабіль-
ність тканин. Зменшення функціональної рухливості пояснюється
уповільненням відновлювальних процесів, що забезпечують виник-
нення збудження при подразненні. Старіння організму також знижує
функціональну рухливість тканин.
Підвищення лабільності спостерігається при діяльності. Учень
М. Є. Введенського О. О. Ухтомський (1928) установив, що ткани-
на, перебуваючи в активному стані, здатна сприймати і засвоювати
більш високу, раніше недоступну їй частоту подразнень.
Підвищення або зниження функціональної рухливості порівняно
з вихідним рівнем, викликане діяльним станом тканини, називається
засвоєнням ритму. Здатність до засвоєння ритму залежить від зміни
обміну речовин у тканині підпас її активності. Краще засвоює високі
ритми збудження м’язова тканина з низькою вихідною лабільністю.
Засвоєння ритму відіграє істотну роль у координаційній діяльності
центральної нервової системи.
Оптимум і песимум частоти та сили подразнення. У дослідах на
нервово-м’язовому препараті М. Є. Введенський (1886) установив,
що найбільша висота тетанічного скорочення м’яза спостерігається
у випадку подразнення нерва індукційним струмом певної частоти.
Ця частота називається оптимальною, або оптимумом частоти (лат.
optimus — найкращий). При оптимальній частоті кожне наступне по-
428
дразнення припадає на екзальтаційну фазу, коли м’яз перебуває у

стані найбільшого збудження, в результаті чого і настає максимальне
скорочення м’яза. Оптимальний ритм збудження в 2–3 рази менший
максимального. Коли для сідничного нерва жаби максимальний ритм
збудження становить 300–350, то оптимальний — 100–150 імпульсів
в секунду, а для скелетного м’яза відповідно 120–200 та 30–50.
Збільшення частоти подразнення, що перевищує оптимальний
ритм, викликає зниження, а в окремих випадках і повне припинення
скорочення м’яза. Велика частота називається найгіршою, песималь-
ною (лат. pessimus — найгірший). Песимум пояснюється тим, що кож-
ний новий імпульс з нерва застає м’яз у фазі відносної, або абсолют-
ної, рефрактерності. Надміру висока частота подразнення робить м’яз
нездатним до відтворення хвильових відповідей. Кожне чергове под-
разнення, яке посилається в дуже частому ритмі, поглиблює стан реф-
рактерності, знижує функціональну рухливість тканини і тим самим
викликає гальмування. Зміна песимальної частоти подразнень на опти-
мальну сприяє відновленню фізіологічних властивостей тканини.
При дії подразників різноманітної сили також можна спостеріга-
ти оптимум і песимум. Збільшення сили струму однієї й тієї ж часто-
ти підвищує тетанічні скорочення м’яза до певної висоти — оптимум
сили. Дальше її збільшення буде супроводжуватись зниженням ско-
рочення м’яза аж до самого його зникнення — песимум сили. Відмі-
чені форми активності м’язової тканини пояснюються зміною її ла-
більності.
Дослідження М. Є. Введенського показали, що явища оптиму-
му та песимуму можуть виникати у будь-якій живій тканині, у тому
числі і нервовій. Оптимальна частота, або сила, подразнення виявляє
найбільш сприятливий вплив на діяльність різних тканин і органів.
Песимальна частота, або сила, подразнення веде до гальмування фізі-
ологічних процесів організму.
ПАРАБІОЗ ТА ЙОГО ФАЗИ
М. Є. Введенський (1901) у класичному творі «Збудження, галь-

мування і наркоз» виклав погляди на природу збудження і гальму-
вання. Досліди проводились на нервово-м’язовому препараті жаби.
429
Нерв цього препарату у середній частині піддавали впливу однієї з

наркотичних речовин — новокаїну, хлороформу або ефіру, після чого
подразнювали індукційним електричним струмом в області альтера-
ції (зміни), вище і нижче її. Показником реакції нерва на подразнення
було скорочення литкового м’яза, що реєструвалося на кімографі. Для
нормального незміненого нерва збільшення сили або частоти подраз-
нення супроводжувалось наростанням величини відповіді (рис. 123).
Зовсім інша картина спостерігалась при дії наркотичної речовини.
При цьому у нерві .настають фізіологічні зміни, що проходять у три
стадії.
Першу стадію М. Є. Введенсь-
кий назвав трансформуючою, або
зрівняльною. У цій стадії слабкі, се-
редні та сильні хвилі збудження,
проходячи через змінену ділянку
Рис. 123. Вихідна реакція нерва на нерва, викликають приблизно одна-
подразнення різної сили і фази па-
кові скорочення (рис. 123, б).
рабіозу:
а — норма (Сл — слабке подраз-
При подальшому поглибленні
нення, Ср — середнє подразнення, дії наркотичної речовини слабкі та
С — сильне подразнення); б — зрів- поодинокі подразнення дають, біль-
няльна стадія; в — парадоксальна ший ефект, ніж сильні й часті (рис.
стадія 123, в). Через таку реакцію нерва
на подразнення ця стадія одержала
назву парадоксальної (грец. paradoxes — несподіваність).
У третій, гальмівній, стадії хвилі збудження не проходять через
зону наркозу, тому подразнення нерва не викликає видимої реакції.
Стан нерва, при якому, залишаючись живим., він втрачає здатність
нормально функціонувати, називається парабіозом (грец. para — біля,
bios — життя).
Після усунення дії наркотичної речовини збудження та провід-
ність нерва відновлюються, проходячи всі три стадії, але у зворотно-
му напрямку. При тривалій альтерації настають незворотні процеси
і тканина відмирає. Виникнення парабіотичних стадій пояснюється
зниженням лабільності.
У процесі розвитку першої стадії парабіозу змінена ділянка нерва
втрачає здатність до синхронного проведення імпульсів. Подразнен-
ня різної сили або частоти, що надійшло з нормальної ділянки нерва,
430
трансформується, зрівноважується в силі, внаслідок чого скорочення

м’яза будуть майже однакові.
У другій, парадоксальній, стадії відбувається дальше зниження
лабільності. При цьому слабкі або поодинокі подразнення, що збіга-
ються у часі з закінченням відносної рефрактерної фази або початком
екзальтаційної, викликають значне скорочення м’яза. Часті або силь-
ні подразнення, збігаючись із закінченням абсолютної рефрактернос-
ті або початком відносної, поєднуючись з впливом наркотичної речо-
вини, дають мінімальне скорочення м’яза.
У гальмівній стадії лабільність нерва знижена настільки, що по-
дразнення будь-якої сили або частоти збігаються з абсолютною реф-
рактерною фазою і не викликають скорочення м’яза. Припинення
провідності пов’язане з дією наркотичної речовини, що є хімічним
подразником. Діючи безперервно, цей подразник перешкоджає про-
цесам відновлення.
Парабіоз можна викликати також хімічними або фізичними подраз-
никами — кислотою, лугом, розчинами солей, холодом, теплом тощо.
Аналізуючи результати власних досліджень, М. Є. Введенський
дійшов висновку, що природа збудження та гальмування одна й та
сама. Якщо подразнення відповідає лабільності, тобто функціональній
рухливості тканини, настає збудження. Подразнення, що не відповідає
функціональній рухливості тканини, викликає гальмування. Таким
чином, гальмування — це місцеве, стійке, непоширене збудження.
На думку М. Є. Введенського, загальна властивість нервової та
м’язової тканини — рефрактерність є процесом гальмування. Повтор-
ні подразнення, що потрапляють на нерв, коли він перебуває в стані
збудження, викликаного .першим подразненням, посилюють місцеве
збудження настільки, що настає гальмування.
Песимум також слід розглядати як фізіологічний парабіоз.
ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ
Організми тварин здатні до активних рухів — цитоплазматичних,

війчастих, джгутикових і м’язових.
У хребетних тварин розпізнають скелетну (поперечносмугасту),
гладеньку та серцеву м’язову тканини. .
431
Особливості будови м’язів. Скелетні м’язи складаються з вели-

кої кількості окремих клітин — м’язових волокон діаметром 10–100
мкм, укритих загальною сполучнотканинною оболонкою. З допомо-
гою цих м’язів відбуваються всі довільні рухи організму тварини.
Кожне волокно, довжина якого залежить від розмірів та форми
м’яза, являє собою багатоядерне циліндричне утворення. У середній
частині волокна є хімічно чутливе місце — кінцева пластинка, де за-
кінчується рухливий аксон, створюючи моторну бляшку, або нервово-
м’язовий синапс (рис. 124). При збудженні аксон мотонейрона виділяє
ацетилхолін, у результаті чого відбувається деполяризація м’язового
волокна і генерація електричного імпульсу. Останній, поширюючись
в обидва боки до кінців волокна, викликає скорочення м’яза.
У м’язовому волокні є неспеціалізована цитоплазма — сарко-
плазма та спеціалізована — кіноплазма, що складається з поздовжньо
розміщених міофібрил, діаметр яких дорівнює 1–2 мкм. Сарколема —
оболонка м’язової клітини, зв’язана з сухожилком і переходить у спо-
лучну тканину міжм’язових волокон.
До складу саркоплазми входять білки (міоген, глобулін X та мі-
оглобін), які, з’єднуючись з киснем крові, утворюють оксиміоглобін,
що забезпечує постачання м’язів киснем. Найбільше міоглобіну зна-
ходиться в м’язах тварин, здатних тривалий час знаходитись під во-
дою: у дельфіна — 14%, кита — 16, тюленя — 20–40% від сухого за-
лишку м’язової тканини.
Рис. 124. Закінчення аксона (1) Рис. 125. Схема (за Сафоновим):
рухливого нейрона на кінцевих 1 — електронно-мікроскопічної фо-
пластинках (2) двох поперечнос- тографії міофібрили; 2 — будова сар-
мугастих м’язових волокон (3) комера; Z — мембрана Z, М — мемб-
рана М, А — анізотропна ділянка,
J — ізотропна ділянка, а — актинові
і m — міозинові протофібрили
432
Міофібрили містять мільйони товстих (діаметр 110–140 c ) і тон-

ких (діаметр — 40 c ) ниток — протофібрил, або філаментів (рис. 125).
Товсті протофібрили складаються з білка міозину, відносна молеку-
лярна маса якого становить близько 420000. Під дією трипсину він
розпадається на важкий (Н) і легкий (L) мероміозини. Тонкі прото-
фібрили складаються з білка актину з відносною молекулярною ма-
сою 60000.
Поперечна смугастість міофібрил залежить від правильного чер-
гування темних анізотропних (А) і світлих, ізотропних (J) ділянок.
Анізотропні ділянки мають сильне, а ізотропні — слабке подвійне
променезаломлення. Світлі ділянки розподіляються мембраною Z,
до якої прикріплені активові про-
тофібрили. Ділянка між двома Z
називається саркомером. У темних
ділянках розміщені товсті міози-
нові протофібрили, що утворюють
мембрану М.
Скелетні м’язи добре забезпе-
чені рухливими і чутливими нер-
вами (рис. 126). Чутливий нейрон
іннервує групу м’язових волокон.
Чутливі нервові закінчення роз-
міщуються не на звичайних екcт-
рафузальних, а на дуже тонких
інтрафузальних м’язових волок-
нах в середині м’язового веретена.
М’язові веретена розкидані по всіх
скелетних м’язах.
Гладенькі м’язи є в усіх па-
ренхіматозних органах, у судинах, Рис. 126. Схема іннервації попере-
кишках, сечовому міхурі, молочній чносмугастого м’яза рухливими та
чутливими волокнами (за Денні-
залозі, шкірі і т.п. Вони являють
Брауном):
собою веретеноподібні клітини, що 1 — рухливі нерви; 2 — чутливі нер-
не мають поперечної смугастості, пи; 3 — м’язове веретено; 4 — екстра-
довжиною 20–500 та діаметром фузальне м’язове веретено; 5 — чут-
4–5 мкм. У клітині є одне ядро та ливі закінчення; 6 — сухожилковий
безліч прото-фібрил. орган Гольджі
433
Серцевий м’яз хребетних складається з поперечносмугастих во-

локон. Старе уявлення про те, що синтицій м’яза серця може розгля-
датись як одне м’язове волокно, не відповідає дійсності. Установлено,
що в серцевому м’язі є вставні двомембранні диски, що порушують
безперервність волокон.
ВЛАСТИВОСТІ СКЕЛЕТНИХ М’ЯЗІВ
Скелетні м’язи відзначаються збудливістю, провідністю, скорот-

ливістю, еластичністю, розтягненням, пластичністю та тонічністю.
Про збудливість м’яза свідчать виникнення потенціалу дії, підви-
щення обміну речовин та його скорочення.
Збудливість скелетного м’яза менша порівняно з нервом. Визна-
чають її прямим подразненням електричним струмом. З метою ви-
ключення нервового волокна м’яз заздалегідь піддають дії отрути ку-
раре, що порушує передачу збудження з нерва на’ м’язову клітину.
Подразнення у м’язах не передаються з одного волокна на інше.
Отже, у м’язових волокнах, як і в нервових, спостерігається ізольова-
не проведення збудження.
Швидкість поширення збудження залежить від будови м’язових
волокон. У білих волокнах з великою кількістю міофібрил вона ста-
новить 12–15, а в червоних — 3–4 м/с.
Активність м’яза виявляється у його скороченні, при якому відбу-
вається укорочення і потовщення без зміни об’єму. Розрізняють ізо-
тонічне та ізометричне скорочення м’язів. Якщо без підняття ванта-
жу м’яз скорочується, не напружуючись, таке скорочення називають
ізотонічним (грец. isos — однаковий, tonos — напруга).
Максимальне напруження м’яза без укорочення, коли обидва
його кінці зафіксовані, є ізометричним скороченням. Уся енергія, що
утворюється при цьому, повністю перетворюється в тепло. В орга-
нізмі не буває ні чисто ізотонічних, ні чисто ізометричних скорочень
м’язів, тому що, піднімаючи вантаж (наприклад, при виносі передньої
кінцівки), м’яз одночасно і скорочується, і напружується.
Еластичність, або пружність, м’яза — це властивість повертатися
до первісного стану після усунення деформуючої сили. Вивчають її
розтягненням. Найбільшу еластичність мають білі волокна.
434
Подовження м’яза під впливом вантажу називається розтяжніс-

тю. Чим більше навантаження м’яза, тим більше його розтягнення.
Властивість розтяжності особливо добре виражена в червоних волок-
нах і м’язах з паралельно розміщеними волокнами» М’яз не володіє
абсолютною еластичністю, тому після усунення вантажу завдяки
своїй пластичності він деякий час залишається подовженим.
Під пластичністю слід розуміти властивість тіла зберігати форму
або довжину після припинення дії на нього зовнішньої деформуючої
сили.
Сарколемі та міофібрилам однаковою мірою властиві еластич-
ність і пластичність, саркоплазмі — лише пластичність. Серед м’я-
зових волокон пластичність виявляється більше у червоних волок-
нах, ніж у білих.
Однією з властивостей скелетних м’язів є їх тонічність (трива-
ле напруження та незначне укорочення). Тонічні скорочення м’язів
пов’язані з червоними волокнами, особливістю яких є повільне ско-
рочення та розслаблення. Під впливом рідких імпульсів централь-
ної нервової системи відбувається перебудова колоїдної структури
м’язової клітини, скручування протофібрил, зміцнення їх молеку-
лярних зв’язків без зміни поперечної смугастості. Перерізування
еферентних нервів призводить до різкого зниження м’язового тонусу,
що вказує на його рефлекторну природу.
Тонічні скорочення м’яза не потребують великих енергетичних
затрат, тому, перебуваючи в стані тонусу, м’язи довго не втомлю-
ються.
Тонус скелетних м’язів забезпечує пересування тварини в про-
сторі, підтримує позу та положення тіла при стоянні.
Поодиноке і тетанічне скорочення м’яза. Залежно від частоти
подразнення, можна одержати поодиноке і тетанічне скорочення
м’яза.
У лабораторних умовах на короткочасне поодиноке подразнення
електричним струмом достатньої сили м’яз відповідає поодиноким
скороченням (рис. 127).
Аналізуючи криву скорочення литкового м’яза жаби на кімо-
графі, відмічають три періоди: прихований, або латентний, — час від
моменту подразнення до початку скорочення, періоди скорочення та
розслаблення.
435
Увесь цикл поодинокого скорочення м’яза триває 0,1 с. З цього

часу на латентний період припадає 0,01 с, на період скорочення —
0,04 та період розслаблення — 0,05 с.
Латентний період включає час, коли відбуваються енергетичні
процеси, що забезпечують скорочення м’яза. Чим сильніше подраз-
нення, тим коротший латентний період. Пік потенціалу дії в часі збі-
гається з латентним періодом.
У ссавців тривалість поодинокого скорочення скелетних м’язів
коливається від 0,04 до 0,1 с. Найбільша швидкість скорочення від-
мічена у поперечносмугастих м’язах крилець комах — 0,003–0,005 с.
Тривалість різних фаз поодинокого скорочення м’яза залежить
від його функціональних властивостей, утоми, охолодження тощо.
При стомленні латентний період, а також скорочення і розсла-
блення м’яза значно подовжуються.
Сила поодинокого скорочення м’яза великою мірою залежить
від сили подразнення. Із збільшенням сили подразнення скорочення
м’яза посилюється. При подразненні струмом порогової сили скоро-
чується невелика кількість найбільш збудливих м’язових клітин. З
посиленням подразнення починають реагувати інші м’язові клітини.
У природних умовах поодинокі скорочення м’яза не спостерігаються.
Центральна нервова система посилає до м’яза не поодинокі імпульси, а
цілий вибух з частотою 50–70 імпульсів у секунду. У відповідь на часті
ритмічні скорочення м’яз переходить у стан тривалого безперервного
скорочення, що одержало назву тетанічного, або тетанусу.
Рис. 127. Поодиноке скорочення Рис. 128. Скорочення м’яза:

м’яза: 1 — поодиноке; 2 — зубчастий те-
а — момент подразнення м’яза; танус; 3 — прямий тетанус
а–б — латентний період; б–в —
скорочення м’яза; в–г — розсла-
блення м’яза; г — додаткові елас-
тичні коливання
436
При рідких подразненнях, найбільше 10 у секунду, виникає ряд

поодиноких скорочень — чергові подразнення застають м’яз у розсла-
бленому стані. З прискоренням подразнення (з 10 до 25 в секунду)
кожний імпульс буде впливати на м’яз у момент його розслаблення.
Виникає неповний, або зубчастий тетанус. Коли ж частота подраз-
нень перевищує 25 у секунду, настає повний, або гладкий, тетанус
(рис. 128). Це пояснюється тим, що новий імпульс надходить до м’яза
до початку його розслаблення. На подразнення вище 300 у секунду
м’яз взагалі не відповідає, тому що чергові подразнення припадають
на фазу абсолютної рефрактерності.
Висота тетанусу залежить від ритму подразнення, збудливості та
лабільності, що змінюються у процесі діяльності м’яза.
Оптимум скорочення його буває в тому випадку, коли чергові ім-
пульси діють на м’яз у фазі екзальтації — період максимального збу-
дження.
Джерелом енергії при роботі м’язів є біохімічні процеси, що від-
буваються у дві фази: анаеробну (без кисню) та аеробну (з участю
кисню). В анаеробній фазі відбувається інтенсивний розпад адено-
зинтрифосфорної кислоти (АТФ) з утворенням аденозиндифос-
форної (АДФ), фосфорної та аденілової кислот. При розпаді АТФ
виділяється енергія, що використовується для роботи м’язів.
Аеробна фаза характеризується окисленням молочної кислоти та
інших органічних сполук до СО2 і Н2О. Створювана при цьому енер-
гія йде на ресинтез залишків молочної кислоти до глікогену та ресин-
тез АТФ і креатинофосфорної кислоти (фосфагену).
При скороченні м’язів більша частина потенціальної енергії хіміч-
них речовин перетворюється в теплову і лише 25–30% її в механічну,
що і становить коефіцієнт корисної дії (ККД) — відношення кінетич-
ної енергії скорочення м’язів до всієї енергії, виробленої м’язами під
час роботи.
ККД м’язів тварини визначається в результаті прямої чи непря-
мої калориметрії, з урахуванням тепла, що виділяється під час спо-
кою та роботи. Наприклад, у стані спокою тварина виділила Q тепла,
а при роботі W віддача тепла становила Q1 ККД К буде дорівнювати:
W
K .
Q1  Q
437
Під час тренування ККД підвищується, досягаючи у тварин 45–

50%. Згідно з даними О. В. Палладіна, вправи, тренування збільшують
у м’язі вміст креатину, фосфорної кислоти, ферменту каталази, що віді-
грають важливу роль у динаміці м’язового скорочення. Крім того, тре-
нування прискорює синтетичні процеси, у зв’язку з чим у м’язі нагро-
маджується менше молочної кислоти та інших продуктів розпаду.
МЕХАНІЗМ М’ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ
Нині існує кілька теорій скорочення м’язів. Згідно з гіпотезою

угорського біохіміка Сцент-Дьєрдьї, нервовий імпульс, проходячи по
м’язовому волокну, викликає звільнення з відповідних депо активую-
чої речовини — іонів Ca2+, що сприяють сполученню актину і міозину
у більш жорстку молекулу актоміозину. Пізніше Н-мероміозин, во-
лодіючи АТФазною дією, розщеплює аденозинтрифосфат на складові
частини. Звільнена при цьому енергія передається на L-мероміозин,
молекули якого, втрачаючи електричний заряд, створюють зморшки,
в результаті чого і настає скорочення м’яза.
X. Хакслі пояснює скорочення м’язів ковзанням молекул актину
уздовж молекул міозину.
У процесі ковзання поперечні зв’язки між актином і міозином по-
перемінно замикаються і розмикаються. Вважають, що ці процеси,
пов’язані з дефосфорилюванням і ресинтезом АТФ.
У механізмі ковзання протофібрил важливе місце відводиться
поперечним місткам, що являють собою спіраль поліпептидного по-
ходження. Містки розміщені на кінцях молекули міозину.
У розслабленому м’язі містки розтягнуті внаслідок взаємного
відштовхування молекул АТФ, викликаного негативним зарядом
фосфатної трупи. Як уже зазначалося, іони кальцію, що звільняють-
ся при збудженні, нейтралізують негативний заряд фосфатної групи
АТФ і місток скорочується, підтягуючи актинові нитки з обох боків
Z-пластинок.
Під час скорочення містка, зумовленого розпаданням АТФ, кон-
такт між міозиновими та актиновими нитками порушується, але
швидкий ресинтез АТФ відновлює початкову довжину містка і він
знову приєднується до активних ниток. Почергове скорочення та
438
розслаблення містків і забезпечує безперервне ковзання тонких ни-

ток актину в проміжках між міозиновими нитками.
СИЛА І РОБОТА М’ЯЗІВ
Сила м’яза виявляється в його максимальному напруженні. Ви-

значають її за масою найбільшого вантажу, який може бути піднятим.
Точніше, м’язову силу можна вимірювати за допомогою динамоме-
трів, приладів, що реєструють напруження м’яза, який перебуває в
умовах ізометричного скорочення.
М’язова сила залежить від товщини м’яза, його фізіологічного
поперечника, тобто суми площі розтину всіх м’язових волокон, пере-
різаних перпендикулярно до їх довжини. Найбільшою силою володі-
ють паристі м’язи (рис. 129), у яких фізіологічний поперечник значно
перевищує анатомічний. Сила м’яза залежить також і від його почат-
кової довжини. Розтягнутий м’яз здатний підняти значно більший
вантаж порівняно з нерозтягнутим. На силу м’язів впливає функці-
ональний стан організму. М’язова сила збільшується при тренуванні
та з віком. Вона зменшується при стомленні, голодуванні та старінні.
Для порівняння сили різних м’язів одного або багатьох видів тва-
рин введено поняття абсолютної сили.
Абсолютна сила — величина най-
більшого вантажу в кілограмах, який
м’яз може підняти в перерахунку на 1
см2 фізіологічного поперечного розти-
ну. Абсолютна сила триголового м’яза
плеча людини — 16,8 кг/см2, м’язів
жаби — 2–3, а м’язів комах — 6,9 кг/см2.
Піднімаючи вантаж, м’яз виконує
механічну роботу W, що вимірюється
добутком маси вантажу р на висоту h
його підняття Рис. 129. Типи будови скелет-
W = ph. них м’язів:
а — м’яз з паралельними во-
Величина роботи залежить від локнами; б — веретеноподібний
маси вантажу та висоти скорочення м’яз; в — перистий м’яз
439
м’яза. Важливим фактором, що впливає на висоту скорочення, є до-

вжина м’язових волокон. М’язи з довгими, паралельно розташова-
ними волокнами піднімають вантаж на більшу висоту, ніж перисті.
Попереднє розтягнення м’яза помірно збільшує висоту його скоро-
чення. При надмірному розтягненні вона помітно зменшується.
Досліди показали, що ізольований м’яз виконує найбільшу робо-
ту при середньому (оптимальному) навантаженні. В організмі опти-
мальне навантаження та оптимальний ритм зумовлені функціональ-
ним станом центральної нервової системи.
ВТОМА М’ЯЗІВ
Зменшення або повне припинення працездатності м’яза назива-
ється втомою. При втомі знижується збудливість м’яза, його лабіль-
ність. У результаті цього збільшується латентний період, подовжу-
ється час скорочення з одночасним зменшенням його амплітуди. Для
пояснення механізму втоми висунуто декілька теорій.
Згідно з теорією І. Шіффа, втома є виснаженням енергетичних за-
пасів м’язової тканини. Біохімічними дослідженнями не підтверджу-
ється теорія виснаження. М’яз, що втратив працездатність, містить
значну кількість глікогену.
Теорія отруєння, розвинута Є. Пфлюгером, пояснює втому на-
громадженням великої кількості продуктів обміну, зокрема молочної
кислоти.
Згадані теорії розкривають природу втоми поверхово, однобічно,
не враховуючи стану всього організму, в якому втома тісно пов’язана
з нервовою системою, залозами внутрішньої секреції, з діяльністю
органів кровообігу, дихання чи виділення.
В організмі з численними ланками рефлекторної дуги втома спо-
чатку виникає в нервових центрах головного і спинного мозку, а та-
кож у міоневральному апараті.
Ще М. Є. Введенський у дослідах на нервово-м’язовому препара-
ті довів, що при непрямому подразненні м’яза втома настає значно
швидше, ніж при прямому.
Беручи до уваги високу працездатність нерва, М. Є. Введенський
дійшов висновку, що втома спочатку розвивається у місцях зниженої
лабільності — синапсах.
440
Центральна нервова система постійно впливає на м’яз, який пра-

цює. По моторних нервах до м’яза надходять імпульси, викликаючи
його скорочення, завдяки чому відбуваються складні хімічні проце-
си, що завершуються окисленням залишкових продуктів обміну ре-
човин.
Через симпатичні нервові волокна здійснюється регуляція про-
цесу харчування, підвищення скоротливої функції м’яза.
Подразнення симпатичного нерва втомленого м’яза посилює його
працездатність (Гінецинський О. Г., 1923). Аналогічні явища спосте-
рігаються при підшкірному введенні адреналіну. Водночас централь-
на нервова система також відчуває на собі вплив працюючого м’яза.
Заслуговують на увагу дослідження І. М. Сєченова. Застосовуючи
ергограф, він довів, що відновлення працездатності стомлених м’язів
руки значно швидше відбувається не під час відпочинку, а в процесі
роботи другої руки, яка до цього часу не працювала. Пояснюється це
потоком аферентних імпульсів від рецепторів працюючого м’яза, що
підвищують тонус нервових центрів.
Крім того, під час роботи утворюються специфічні продукти об-
міну, які у відповідній концентрації гуморально стимулюють вплив
на центральну нервову систему.
У розвитку втоми особливе місце відводиться корі великих пів-
куль та ретикулярній формації. Нерідко можна спостерігати, як стом-
лена тварина після виснажливого робочого дня швидко, іноді і легкою
риссю повертається у стійло. Отже, завдяки емоційному збудженню
клітини кори великих півкуль через підкіркові утворення та стовбу-
рову частину головного мозку виявляють істотний вплив на процеси
обміну у стомлених органах.
Працездатність м’язів залежить здебільшого від надходження
кисню, що окислює молочну кислоту та інші продукти метаболізму.
В умовах інтенсивної м’язової роботи розвивається кисневе голоду-
вання, що знижує функцію нервової системи і є основною причиною
стомлення. На нестачу кисню організм реагує посиленням кровообі-
гу і дихання до повного закінчення процесів відновлення.
Отже, стомлення слід розглядати як складний фізіологічний про-
цес, пов’язаний, насамперед, з порушенням регуляторних взаємовід-
носин між центральною нервовою системою, особливо корою вели-
ких півкуль, та ефекторною частиною рефлекторної дуги.
441
ВЛАСТИВОСТІ ГЛАДЕНЬКИХ М’ЯЗІВ
Збудливість гладеньких м’язів значно нижча, ніж скелетних.

У гладенькому м’язі ссавців збудження проводиться дуже повіль-
но (від 1 см/с у кишках, до 18 см/с у сечоводі). Воно передається від
одного гладенького м’яза до іншого.
Основна відмінність гладеньких м’язів від скелетних. — повіль-
ність їх скорочення. Латентний період скорочення гладенького м’яза
у 300 разів перевищує скритий період скелетного. Тривалість скоро-
чення в шлунку кроля досягає 5, а в шлунку жаби — 60 с і більше.
Багато гладеньких м’язів скорочується під впливом імпульсів, що
виникають у м’язових клітинах, тобто володіють автоматизмом.
На відміну від скелетних, гладенькі м’язи збуджуються деякими
хімічними речовинами, що надходять у кров. Так, ацетилхолін стиму-
лює, адреналін гальмує їх активність.
Гладенькі м’язи здатні довго перебувати у тонічному стані при
надмірно малій витраті енергії. Це особливо яскраво виявляєть-
ся у сфінктерах шлунка, жовчного міхура, матки та інших органів.
М’язова частина стінки кровоносних судин тварини залишається в
тонусі протягом усього її життя.
Добре виражена пластичність гладеньких м’язів має важливе біо-
логічне значення для порожнинних органів, що виконують функцію
резервуара. Завдяки пластичності при наповненні шлунка, жовчного
міхура, кишок, сечового міхура тиск майже не змінюється.
ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВІВ
Відростки нервової клітини, які складаються з осьового циліндра

та оболонок, створюють нервові; волокна. Вони можуть бути м’якотні
та безм’якотні. У м’якотних, або мієлінових, волокнах зовні є шван-
нівська оболонка,; утворена шваннівськими клітинами (клітинами-
сателітами), за якою йде мієлінова оболонка. По ходу волокна через
кожні 1–2,5 мм остання переривається, створюючи перехвати Ранв’є.
Осьовий циліндр нервового волокна складається з окремих мітохон-
дрій, мікросом та багатьох нейрофібрил, що є продовженням фібри-
лярної сітки нервової клітини. Спинномозкові та парасимпатичні
442
нерви складаються з м’якотних волокон. Постгангліонарні волокна

симпатичної нервової системи не мають мієлінової оболонки.
Нервові волокна, що проводять імпульси від периферії до нерво-
вих центрів, називаються сенсорними, чутливими, доцентровими або
аферентними. Інші волокна, що проводять імпульси від центра до пе-
риферії, є руховими, моторними, відцентровими, або еферентними.
В організмі тварини нерви звичайно змішані, мають у своєму
складі аферентні та еферентні волокна.
Властивості нервових волокон

Збудливість. Нервові волокна володіють збудливістю. Особливо
висока вона у м’якотних волокон, що підтверджується даними хро-
наксії: у моторних волокон ссавців вона становить 0,05–0,2, у симпа-
тичних — до 5 мс.
Провідність. Крім збудливості, основною особливістю нерва є
його провідність — здатність проводити збудження. Воно проводить-
ся з допомогою кругових струмів по поверхні нервового волокна від
одного перехвату Ранв’є до другого. Мієлінова оболонка виконує
конденсаторну та трофічну функції.
У безм’якотних нервових волокнах імпульси поширюються без-
перервно уздовж тонкої шваннівської оболонки від однієї ділянки
збудження до іншої.
На всьому протягу нерва ніякого ослаблення або зменшення
швидкості проведення збудження не відбувається. Таке проведення
збудження без втрати напруження і швидкості поширення потенціа-
лу називається проведенням без декремента (спаду). Воно властиве
всім хребетним тваринам.
Найбільша швидкість проведення збудження у рухових нервах
теплокровних — до 160 м/с, у чутливих нервах вона становить до
50 м/с, найменша вона у безм’якотних постгангліонарних симпатич-
них нервах (0,3–1,5 м/с).
Ізольованість проведення збудження. Периферичні нерви у
своєму складі мають тисячі різноманітних нервових волокон (чут-
ливих, рухових, вегетативних), спрямовані до багатьох органів. Так,
трійчастий нерв іннервує жувальні м’язи, шкіру голови, очі, носову
порожнину, передню частину язика та зуби; сідничний — усі кістки,
м’язовий, апарат, судини та шкіру задньої кінцівки. Отже, нормальна
443
діяльність органів можлива у випадку ізольованого проведення ім-

пульсів по кожному волокну зокрема. В протилежному випадку збу-
дження одного волокна викликало б відповідну реакцію з боку бага-
тьох периферичних утворень.
Значення цілісності нерва. По нервовому волокну збудження
проводиться лише за умови його анатомічної цілісності та нормаль-
ного фізіологічного стану.
Осьовий циліндр центрального кінця перерізаного нерва може
вростати в його периферичну частину, досягаючи органа, що іннер-
вує. Процес регенерації відбувається досить повільно (3 мм на добу) і
в основному залежить від тісного контакту перерізаних частин нерва.
Двобічне проведення збудження. Нервове волокно проводить
збудження в обидва боки від місця подразнення. Ця властивість нер-
вового волокна експериментально була доведена російським фізіоло-
гом О. І. Бабухіним (1877) на нерві електричного органа нільського
сома.
Двобічність проведення збудження по нерву переконливо під-
тверджується реєстрацією біострумів по обидва боки від місця по-
дразнення.
Функціональна рухомість (лабільність) спинномозкових нер-
вів є найвищою у порівняльно-фізіологічному аспекті. Якщо нерво-
ва клітина може відтворити не більше 100 імпульсів за 1 с, то для
м’якотного нервового волокна максимальний ритм збудження дорів-
нює 300–500 імпульсів за 1 с. Висока функціональна рухомість афе-
рентних та еферентних шляхів забезпечує передачу будь-яких ритмів
збудження, що виникають у рецепторах без їх трансформації.
Обмін речовин у нерві. Порівняно з іншими органами інтенсив-
ність обміну речовин у нерві дуже низька. Установлено, що сіднич-
ний нерв жаби в стані спокою виділяє 0,008 мг вугільної кислоти за 1
хв. Під час роботи нерва споживання кисню та виділення вуглекисло-
ти підвищується на 16–35%.
На відміну від м’яза, нерв не здатний ресинтезувати гексозофос-
фат з молочної кислоти. Іншою відмінністю обміну речовин нерва та
м’яза є утворення аміаку, що вказує на розпад азотистих речовин.
Теплопродукція нерва також дуже мала. При передачі імпульсу
по нервовому волокну на відстань 1 см виділяється 10–12 кал. Нерв при
збудженні витрачає у 400 000–1 000 000 раз менше енергії, ніж м’яз.
444
Стомлення нерва. У зв’язку з малими енергетичними затратами

і великою інтенсивністю відновних процесів нервове волокно прак-
тично невтомне. Це доведено М. Є. Введенським (1884) на нервово-
м’язовому препараті жаби. Подразнюючи сідничний нерв жаби про-
тягом 9–10 год, він не виявив ознак втоми у ньому.
Іншим доказом невтомності нерва є тривале прослуховування у
ньому за допомогою телефону струмів дії.
Однак без кисню нерв швидко стомлюється і втрачає здатність
проводити збудження. Це свідчить про те, що діяльність нерва тісно
пов’язана з його окислювальними процесами.
СИНАПСИ
Місця контактів одного нейрона з іншим, або аксона (нейриту) з

робочим органом називаються синапсами (грец. synapsis — з’єднання).
На одному нейроні кількість синапсів може досягати декількох ти-
сяч. Залежно від місця розміщення синапси ділять на центральні
(міжнейронні), периферичні (нервово-м’язові) та ін.
Синаптичні утворення, або бляшки, являють собою своєрідні
потовщення розгалужень нейриту з мітохондріями, синаптичними
міхурцями та іншими утвореннями. За допомогою електронної мі-
кроскопії в синапсах розпізнають пресинаптйчну та постсинаптичну
мембрани та синаптичну щілину шириною близько 200 c , заповнену
тканинною рідиною.
Вітчизняними та зарубіжними авторами установлено, що меха-
нізм синаптичної передачі збудження тісно пов’язаний з біострумами
та хімічними речовинами — медіаторами.
Передавачем збудження у міжнейронних та нервово-м’язових си-
напсах є ацетилхолін. Закінчення постгангліонарних симпатичних
нервових волокон у процесі збудження виділяють норадреналін та
незначну кількість адреналіну, складаючих разом симпатин. Імпульс,
який надходить до синапсу, звільнює з міхурців медіатор — ацетилхо-
лін. Останній, діючи на постсинаптичну мембрану, підвищує її проник-
ність. Згідно з уявленнями Екклса (1963), молекули медіатору, при-
кріплюючись до рецепторних ділянок, відкривають пори у мембрані
для проходження іонів (рис. 130). У зв’язку з високою концентрацією
445
натрію у міжклітинній рідині він при-

тягується у клітину негативним заря-
дом цитоплазми і зменшує внутріш-
ній потенціал приблизно на 0,5 мВ.
При цьому виникають кругові елект-
ричці струми, що збуджують клітину.
Ацетилхолін, що виділяється,
викликає тільки один імпульс, тому
що під дією ферментів холінестера-
зи та ацетилхолінестерази він дуже
швидко, протягом тисячних долей
секунди, розпадається на холін та
оцтову кислоту. Після його розпаду
мембрана відразу стає непроникною
для натрію і за 3–4 мс відновлюється
попередній потенціал.
У міжнейронних з’єднаннях
Рис. 130. Модель синаптичної пе- виникненню імпульсів передують
редачі (за Мільнером): електричні заряди, які можуть бути
а — вихід медіатору з синап- збуджуючими або гальмівними пост-
тичних міхурців через преси- синаптичними потенціалами (відпо-
наптичну мембрану (молекули
відно ЗПСП і ГПСП).
медіатору, сполучаючись з пост-
синаптичною мембраною, відкри-
Передача імпульсів через си-
вають у ній пори); б — збільшене напси має свої особливості. На від-
зображення постсинаптичної міну від нервового волокна синапси
мембрани (молекули медіатору проводять збудження в одному на-
прикріплюються до рецепторних прямку.
ділянок мембрани і зрушують При подразненні рухового не-
сусідні «пробки», відкриваючи рва м’яз скорочується, але при по-
пори у мембрані); дразненні м’яза імпульси на руховий
1 — синаптична щілина; 2 — си-
нерв не переходять. Однобічність
наптичні міхурці; 3 — молекули
медіатору; 4 — пресинаптична
проведення збудження пояснюється
мембрана; 5 — постсинаптична тим, що медіатори виділяються лише
мембрана; 6 — «пробка» пори; нервовими закінченнями. Імпульси
7 — рецепторна ділянка; 8 — пора проходять через синапси з уповіль-
постсинаптичної мембрани; 9 — ненням. Затримка ця становить бли-
іони, що входять у клітину зько 1 мс і зумовлена особливостями
446
синаптичної передачі збудження (дифузія медіатору через пресинап-

тичну мембрану, синаптичну щілину та постсинаптичну мембрану).
Синапси володіють низькою лабільністю, тому легко піддаються
втомі.
Синаптичним утворенням властива відбіркова чутливість до хі-
мічних речовин. Одні з них збуджують ділянку синапсу, інші паралі-
зують її (табл. 46).
Таблиця 46
Речовини, що діють на периферичні синапси різних типів
Речовини
Місце знаходження синапса
збуджуючі паралізуючі
Соматична система Ацетилхолін Кураре
Парасимпатична система » Атропін
Симпатична система Адреналін Ерготоксин
ВПЛИВ ПОСТІЙНОГО СТРУМУ НА ЖИВІ ТКАНИНИ
Проходження постійного струму через живу тканину, що є елек-

тролітом, викликає в ній ряд фізіологічних змін, пов’язаних з пере-
міщенням аніонів і катіонів.
Основні закономірності дії постійного струму на тканини тва-
рин були викладені в 60-х роках минулого століття (Дюбуа-Реймон,
Пфлюгер) у вигляді полярного закону, фізіологічного електротону та
закону скорочень.
Суть полярного закону полягає в тому, що постійний струм по-
дразнює тканину в момент замикання або розмикання електричного
ланцюга. Тканина подразнюється не на всьому її протягу між елек-
тродами, а в місці входу (анод) і виходу (катод) струму. У момент
замикання збудження виникає на катоді, а в момент розмикання — на
аноді. Подразнюючи нервово-м’язовий препарат постійним струмом,
розрізняють низхідне направлення струму — катод ближче до м’яза
та висхідне — анод ближче до м’яза.
Про виникнення збудження на полюсах (на аноді або на като-
ді) можна переконатися на такому досліді. Нерв нервово-м’язового
447
препарату кладемо на неполяризуючі електроди. Підібравши серед-

ню силу струму, спостерігаємо скорочення м’яза лише при замиканні
і розмиканні струму. Порушивши провідність нерва між електродами
краплею міцного розчину аміаку, через 4–5 хв подразнюємо нерв при
низхідному та висхідному струмі. При низхідному струмі м’яз реагує
лише на удар при замиканні. Збудження, що виникає при розмиканні
на аноді, не проходить через уражену ділянку нерва. При висхідному
струмі скорочення м’яза настає лише в момент розмикання ланцю-
га, тому що анод знаходиться поряд з м’язом; збудження з катода не
може пройти через змертвілу ділянку нерва і м’яз не скорочується.
Причину описаних явищ слід шукати у зміні потенціалу спокою
клітини. Відомо, що подразнення викликає збудження в тому випад-
ку, коли висхідна величина мембранного потенціалу спокою досягає
критичного рівня деполяризації, тобто у випадку порушення рівно-
ваги між позитивно зарядженою зовнішньою поверхнею клітинної
мембрани і негативно зарядженою цитоплазмою.
При замиканні постійного струму частина іонів калію і натрію
спрямовується до катода, завдяки чому позитивний заряд мембра-
ни тут знижується і настає пасивна деполяризація її. Деполяризація
збільшує пористість мембрани, і іони натрію переміщуються в кліти-
ну, в результаті чого настає збудження. У зоні анода замикання по-
стійного струму супроводжується збільшенням позитивного заряду
зовнішньої частини клітинної мембрани за рахунок віддачі аніона-
ми свого заряду. Пасивна гіперполяризація, що виникає, не порушує
проникності мембрани і збудження не настає. Розмикання струму
швидко повертає потенціал спокою до початкового рівня. При цьому
виникає різка деполяризація, яка викликає збудження на аноді.
Результати досліджень Пфлюгера свідчать про те, що постійний
електричний струм не тільки збуджує нерв, а й значно змінює його
збудливість та провідність. Особливо ці зміни виявляються у місцях
входу та виходу струму. При замиканні постійного струму збудли-
вість і провідність нерва підвищуються в ділянці катода і знижуються
в ділянці анода. Розмикання постійного струму викликає у нерві зво-
ротні зміни: у ділянці анода збудливість і провідність короткочасно
підвищуються, в ділянці катода — знижуються.
Ці зміни нерва зумовлені впливом постійного (гальванічного)
струму, отримали назву фізіологічного електротону. Зміни збудли-
448
вості та провідності на катоді називаються кателектротоном, а на

аноді — анелектротоном.
Ефект дії постійного струму на живу тканину залежить від сили,
а в деяких випадках від спрямування струму. При слабкому струмі,
що відповідає пороговій силі, зміни виникають на катоді, тому ско-
рочення м’яза настає лише під час замикання струму незалежно від
його напрямку. Фізико-хімічні зміни в ділянці анода при розмиканні
незначні і не викликають збудження. Струм середньої надпорогової
сили викликає скорочення м’яза в момент замикання і розмикання.
При сильному низхідному струмі замикання, що викликає збу-
дження на катоді, дає скорочення м’яза. При розмиканні збудження,
що виникає на аноді, блокується в ділянці катода різким зниженням
збудливості та провідності. При сильному висхідному струмі зами-
кання не супроводжується скороченням м’яза, тому що збудження з
катода не може пройти через ділянку зниженої збудливості та про-
відності на аноді. При розмиканні струму потік нервових імпульсів
від анода вільно досягає м’яза.
Описані закономірності у фізіології одержали назву закону ско-
рочення (табл. 47).
Таблиця 47
Вплив сили і напрямку постійного струму на живу тканину
Низхідний Висхідний
Струм
замикання розмикання замикання розмикання
Слабкий Скорочення Спокій Скорочення Спокій
Середній » Скорочення » Скорочення
Сильний » Спокій Спокій »
Використання постійного струму знайшло широке застосування

у клініці. Його застосовують для підвищення або зниження чутли-
вості різних ділянок тіла.
449
1. Властивості тканин.
2. Умови виникнення збудження.
3. Види біострумів у тканинах.
4. Механізм виникнення збудження.
5. Що таке лабільність тканини?
6. Парабіоз та його фази.
7. Особливості будови м’язів.
8. Поодиноке і титанічне скорочення м’яза.
9. Робота і сила м’язів.
10. Теорії втоми м’язів.
11. Властивості гладеньких м’язів.
12. Властивості нервових волокон.
13. Що таке синапс?
14. Які бувають синапси?
15. Як впливає струм на живі тканини?
16. Про що свідчить полярний закон?
17. Як розуміти явище фізіологічного електротону?
18. Як розуміти закон скорочення?
450
Розділ 13. ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Центральна нервова система, що складається з головного та спин-

ного мозку, виконує дві дуже важливі функції: 1) здійснює регуляцію
та взаємозв’язок між всіма фізіологічними процесами, що відбува-
ються в клітинах, тканинах і органах; 2) забезпечує взаємодію орга-
нізму як єдиного цілого з навколишнім середовищем.
ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ

НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
Розвиток нервової системи у філогенезі. На ранньому етапі ево-

люції зв’язок в організмі здійснювався шляхом впливу продуктів об-
міну однієї клітини на іншу. Пізніше виникла гуморальна регуляція
функцій, при якій з клітин і тканин у кров та лімфу надходять про-
дукти метаболізму, що розносяться по всьому організму і стимулю-
ють діяльність інших клітин та тканин.
Виникнення нервової системи свідчить про досконаліше присто-
сування організму до впливу навколишнього і внутрішнього серед-
овища. Морфологічні та фізіологічні особливості цього нового апа-
рата зв’язку забезпечили швидкість і точність відповідних реакцій
організму.
У структурному відношенні розпізнають три типи нервової сис-
теми: сітчастий, гангліонарний та трубчастий (рис. 131).
Сітчастий, або дифузний тип вперше виник у кишковопорожнин-
них тварин (медузи, гідри, актинії). Нервові клітини у них дифузно
розкидані серед нервових волокон, що йдуть у різних напрямках.
Тварини, що мають сітчасту нервову систему, на подразнення від-
повідають збудженням усіх скорочувальних елементів.
У тварин з двобічною симетрією виникає складніший тип будо-
ви нервової системи — вузловий, або гангліонарний. Тіла нервових
клітин . у них розміщуються вздовж осі організму, створюючи окремі
451
вузли, зв’язані між собою нервовими во-

локнами. Гангліонарна нервова система
існує у черв’яків, комах, молюсків, гол-
кошкірих, ракоподібних та інших тварин.
Кожний вузол іннервує певний сегмент
організму, тому збудження має дещо об-
межений, місцевий характер.
Найбільш складним і досконалим є
трубчастий тип нервової системи, ха-
рактерний для хребетних (хордових) тва-
рин. Нервові клітини їх зібрані у мозкову
Рис. 131. Типи нервової сис- трубку, розміщену в хребетному каналі
теми: тварини. Характерною рисою трубчастої
а — дифузний; б — вузловий;
нервової системи, що розвивається з чут-
в — трубчастий
ливих ектодермальних клітин, є поділ її
на центральний (головний та спинний мозок) і периферичний відділи.
Центральна нервова система — сукупність клітинних тіл,
зв’язаних між собою короткими відростками. Периферична нервова
система утворюється довгими відростками нейронів, що складають
стовбури або нерви, а також окремими нейронами.
У вищих хребетних тварин найбільшого розвитку досягає голо-
вний мозок, особливо його передній відділ — великі півкулі, що по-
кривають зверху всі інші частини головного мозку.
Нейрон
Структурною та функціональною одиницею нервової системи є не-
рвова клітина — нейрон, що складається з тіла і відростків (рис. 132).
Діаметр тіла клітини у ссавців коливається від кількох до 100 мкм
та більше. Поодинокий, ниткоподібний відросток називається аксо-
ном, або нейритом. Довжина аксона може досягати 1 м і більше. Ко-
роткі гілчасті відростки завдовжки кілька міліметрів називаються
дендритами.
Вмістом нейрона є цитоплазма, в якій знаходиться ядро та
структурні утворення — нейрофібрили, тільця Ніссля, апарат Голь-
джі, тигроїдні тільця, а також дрібніші включення — мітохондрії.
Під електронним мікроскопом структурні утворення мають вигляд
складчастих мембран, багатих на рибонуклеїнову кислоту (РНК), що
452
Розділ 13. Центральна нервова система
регулює утворення білка та інших речо-

вин. Мітохондрії беруть участь у синтезі
енергетичної речовини — аденозинтри-
фосфату (АТФ).
Тіло нейрона виконує регулюючу
та трофічну функції по відношенню до
нервової системи, а відростки — функції
зв’язку та проведення нервових імпуль-
сів.
Збудження у нервовій системі іде від
аксона до робочого органа або від аксона
одного нейрона до дендритів іншого. Рис. 132. Нейрон:
Як уже згадувалося, місце переходу 1 — аксон; 2 — мієлінова обо-
збудження з однієї нервової клітини на лонка; 3 — початковий сег-
іншу або з нервової клітини на робочий мент; 4 — тіло клітини (сома);
орган називається синапсом. Згідно з не- 5 — дендрити; 6 — аферентні
йронною теорією будови нервової сис- синаптичні ґудзички: 7 — тіль-
теми кожна нервова клітина є самостій- ця Ніссля; 8 — ядро; 9 — аксо-
ним структурним елементом, відростки новий бугорок; 10 — аксонова
якої не переходять з одного нейрона в колатераль; 11 — синаптичні
бляшки; 12 — телодендрії
інший.
Важливим підтвердженням нейронної теорії є переродження
лише периферичної частини нервового волокна, відділеного від клі-
тини. Другим доказом є однобічний характер проведення збудження
у центральній нервовій системі.
Послідовники нейрофібрилярної теорії передбачали, що в усіх
тварин розмежувань між окремими .нейронами немає, тому що не-
йрофібрили відростка одного нейрона проникають у відросток
іншого нейрона. Таке переплетення нервових волокон одержало
назву нейропіля. Сітчастий, нейропільний тип будови нервової сис-
теми характерний для нижчих, кишковопорожнинних тварин. У хре-
бетних нервова система складається з нейронів, зв’язаних між собою
синаптичними утвореннями.
Нейрони залежно від їх функціональних особливостей ділять; на
три групи.
До першої групи відносять чутливі, або аферентні, нейрони. Вони
сприймають збудження, що виникає при подразненні рецепторів.
453
До другої групи входять рухові, або еферентні, нейрони, що пере-

дають збудження з центральної, нервової системи на. периферію до
клітин, тканин і органів.
Третю групу складають проміжні нейрони, які зв’язують своїми
відростками аферентні та еферентні нейрони.
Згідно з функціональною класифікацією нейрони ділять на збуд-
ливі та гальмівні.
Залежно від того, які речовини вони виділяють (хімічна класи-
фікація), нейрони розподіляють на холінергічні, що виділяють аце-
тилхолін, (мотонейрони спинного мозку), адренергічні, що виділяють
норадреналін (нейрони голубої плями), пептидергічні, які виділяють
пептиди (гіпоталамус) та ін.
За формою нейрони можуть бути зірчасті, веретеноподібні, піра-
мідальні і т.п., за кількістю відростків, що відходять від них, уніполяр-
ні, біполярні та мультиполярні.
Характерною рисою ядра нервової клітини є те, що воно не ділить-
ся протягом усього життя. Завдяки цьому зберігається «специфічна
неврологічна індивідуальність». Відновлюються тільки частини не-
рвових клітин (відростки, рецептори). У тому випадку, коли нейрони
старіють, відмирають або руйнуються (травма, крововилив), функції
організму забезпечуються іншими нервовими клітинами мозку.
Оболонка ядра нейрона має велику кількість пор, через які РНК
надходить у цитоплазму для синтезу білка субстанцією Ніссля. По
ядру нервової клітини можна визначити стать тварини: у нейронів
жіночої статі біля ядра є компактна речовина — статевий хроматин.
Цю особливість будови нейрона використовують у судовій та медич-
ній практиці (Косіцин М. С., 1985).
За допомогою мічених атомів установлено, що в тілі нейрона є
білки, які швидко (за одну добу) і поступово (15 діб) поновлюються.
Апарат Гольджі бере участь у розподілі білків плазми по пухир-
цях. Ці пухирці транспортуються по нервових відростках до місця їх
призначення.
Розрізняють антиретроградний вид переміщення речовин — від ті-
ла клітини на периферію та ретроградний — з периферії до тіла клітини,
де не тільки синтезуються білки, а й знешкоджуються продукти обміну.
Енергія, необхідна для діяльності нейрона, утворюється у міто-
хондріях. Основним джерелом енергії нервової клітини є глюкоза.
454
Для її окислення потрібний кисень. Нестача останнього часто закін-

чується втратою свідомості.
До складу нервових клітин входять мікроелементи — мідь, залізо,
цинк та інші, а також пептиди. Особливе місце серед мікроелементів
займає цинк, велика кількість якого є в гіпокампі, що зв’язаний з про-
цесом пам’яті.
Пептиди, особливо ендорфіни та енкефаліни, виконують функ-
цію природних «наркотиків», які можуть послабити біль, викликати
почуття радості або печалі, тобто вплинути на психіку людини, її емо-
ційний стан.
У проміжках між нейронами знаходяться клітини глії, яких в 10
разів більше, ніж нервових клітин. Основна функція гліальних клі-
тин — опорна. Вони також замінюють загиблі нервові клітини, утво-
рюють м’якотні оболонки навколо нервових волокон, забезпечують
нейрони білками та іншими поживними речовинами, поглинають
надлишкові іони калію, які викликають надмірне збудження ней-
ронів.
Згідно з останніми науковими даними, клітини глії мають відно-
шення до гематоенцефалічного бар’єра, Огортаючи капіляри, вони
запобігають проникності в мозок бактерій та їх токсинів. При значно-
му підвищенні температури організму відбувається порушення зга-
даного бар’єра з дальшими негативними наслідками. Деякі клітини
глії виконують фагоцитарну функцію.
Рефлекс — основний акт нервової діяльності

Основна, специфічна форма діяльності центральної нервової сис-
теми виявляється в рефлексі.
Рефлексом називається складна біологічна реакція організму на
подразнення рецепторів, яка здійснюється за допомогою центральної
нервової системи.
Уявлення про рефлекс, як відповідь організму на зовнішні по-
дразнення, вперше була сформульована відомим французьким фі-
лософом і натуралістом Р. Декартом (1596–1650) у першій половині
XVII ст. Декарт вважав, що подразники, діючи на нервові закінчення
шкіри, викликають натягнення особливих ниток у нерві. Це призво-
дить до відкриття nop мозку. Через ці пори від мозкових шлуночків
до м’язів по нервах спрямовуються «тваринні духи» (spiritі animales).
455
Наповнення м’язів «тваринними духами» і є безпосередньою причи-

ною їх скорочення й руху.
Незважаючи на примітивне, механістичне уявлення життєвих
процесів, теоретичні погляди Декарта в своїй основі були матеріа-
лістичними і позитивно вплинули на дальший розвиток учення про
рефлекс.
Термін «рефлекс» (лат. reflecto — відбиваю) було запропоновано
чеським фізіологом Г. Прохаскою (1788), який запозичив це поняття
з оптичної фізики.
Тривалий час цей термін використовувався для розмежування
мимовільних і довільних дій. Останні розглядались з чисто ідеаліс-
тичних позицій.
Вперше поширив понятя «рефлекс» на будь-яку діяльність орга-
нізму І. М. Сєченов. У своїй книзі «Рефлекси головного мозку» (1863)
він писав, що всі без винятку виявлення свідомого та несвідомого жит-
тя «по способу походження суть рефлекси». Звідси витікає, що життє-
ві явища організму — результат об’єктивних матеріальних процесів,
зв’язаних з діяльністю нервової системи, а не з діяльністю душі.
Розвиваючи ідеї І. М. Сєченова, І. П. Павлов відкрив особливу
форму діяльності кори великих півкуль головного мозку — умовні
рефлекси, у яких виявляється індивідуальний досвід вищих організ-
мів.
Вивчати рефлекси зручно на спинальній жабі. Таку жабу, фіксу-
ють за нижню щелепу на гачку штатива і через 3–4 хв після декапі-
тації кінчик задньої лапки опускають у стаканчик з 0,5%-м розчином
сірчаної кислоти. У відповідь на подразнення виявляється оборон-
ний рефлекс у вигляді згинання лапки.
Подразнюючи різні ділянки шкіри задньої лапки жаби, можна ви-
кликати також рефлекс розгинання або потирання.
Ділянка тіла, подразнення якої супроводжується певною реакці-
єю, одержала назву рецептивного поля. Так, рецептивним полем реф-
лексу чхання є слизова оболонка носа, рефлексу ссання — поверхня
губ, рефлексу мигання — рогівка ока тощо. Сприймаючі поля різних
рефлексів не мають чіткого розмежування і тому можуть накладатися
один на одного.
Рефлекторна дуга. Шлях, по якому проходить збудження, що
викликає рефлекторну реакцію, називається рефлекторною дугою.
456
Вона складається з п’яти основних частин: 1) рецепторів, представ-

лених спеціалізованими клітинами, або чутливими нервовими закін-
ченнями, що сприймають подразнення і трансформують його у не-
рвовий процес — збудження; 2) доцентрового нерва, по якому нервові
імпульси надходять до аферентного нейрона; 3) шляхів в середині
центральної нервової системи; 4) відцентрового нерва, що передає
збудження з центра на периферію; 5) робочого органа, або ефектора
(рис. 133). Будь-який рефлекс починається з подразнення рецепто-
рів. Залежно від розміщення рецептори діляться на екстерорецеп-
тори та інтерорецептори. Перші знаходяться на поверхні тіла та в
органах чуття, другі — всередині організму.
Серед інтерорецепторів розріз-
няють вісцерорецептори — нервові
закінчення внутрішніх органів і су-
дин та пропріорецептори — нервові
закінчення м’язів, суглобів, сухо-
жилків і зв’язок.
Рис. 133. Схема рефлекторної дуги Обов’язковим елементом кож-
спинномозкового рефлексу: ної рефлекторної дуги є аферент-
1 — чутливі закінчення доцентро- ний та еферентний нейрони. Крім
вого нерва; 2 — доцентровий не-
них, до складу рефлекторної дуги
йрон і спинномозковий ганглій;
3 — проміжний нейрон; 4 — від-
можуть входити один або кілька
центровий нейрон; 5 — закінчення вставних, або проміжних, нейронів.
відцентрового нейрона в робочому Складність рефлекторної дуги за-
орган) лежить від кількості вставних не-
йронів. Для здійснення рефлексу
необхідна цілісність усіх ланок рефлекторної дуги.
Деякі рефлекси, пов’язані з діяльністю обмежених ділянок цен-
тральної нервової системи, називаються сегментарними. В організ-
мах з високорозвиненою та диференційованою нервовою системами
у рефлекторний процес втягуються багато ділянок центральної нер-
вової системи, а також органи та цілі системи, які безпосередньо не
відчули на собі впливу подразника. Завдяки цьому рефлекси набува-
ють характеру складних і в той же час точних реакцій, що забезпечу-
ють найбільш досконале пристосування до навколишнього середови-
ща. Наприклад, олені, що випасаються, побачили здалеку вовків. У
відповідь на подразнення зорового аналізатора у них швидко настає
457
захисний рефлекс — втечі, в якому, крім рухової системи, беруть

участь серцево-судинна, дихальна, внутрішньої секреції та ін.
Установлено, що подразнення будь-якого рецепторного апарата
супроводжується появою біострумів не тільки на тій ділянці нервової
системи, куди надходить аферентний імпульс, а навіть і в головно-
му мозку. Це дозволяє вважати рефлекс не ізольованим процесом, а
складною реакцією усієї нервової системи, всього організму.
Зворотна аферентація. За останні роки зібрано великий фактич-
ний матеріал, який свідчить про те, що нервова регуляція функцій
основана на механізмі зворотного зв’язку, або зворотної аферентації.
Під час дії будь-якого органа в центральну нервову систему переда-
ються імпульси, що сигналізують про його. стан. У центральній не-
рвовій системі відбувається всебічний аналіз інформації, що надхо-
дить, після чого нервові центри надсилають необхідні сигнали до
органа. Цей потік еферентних імпульсів викликає повторну дію, що
супроводжується зворотною аферентною сигналізацією.
Акт кругової взаємодії центрів та периферії триває до завершення
робочого ефекту. Отже, ми маємо справу з кільцевою рефлекторною
діяльністю.
Розглянемо це на прикладі. Розтягнення м’яза під дією ванта-
жу викликає збудження нервових закінчень (пропріорецепторів)
м’язових веретен. Це збудження через зворотний зв’язок передається
мотонейронам, викликаючи підвищення частоти їх розрядів. Часта
імпульсація з рухових нейронів припиняє подовження м’яза. І, на-
впаки, якщо вантаж забрати з м’яза і він стане коротшим, то веретена
також будуть піддаватися скороченню і будуть посилати менше ім-
пульсів до мотонейронів, що призведе до зниження частоти їх роз-
рядів, і м’яз повернеться у вихідне положення.
Отже, зворотна аферентація забезпечує підтримку обумовленої
довжини м’яза і стале положення кінцівок.
Відтепер стало відомо, що пропріорецептори мають власну ефе-
рентну іннервацію у вигляді гамма-волокон у складі відцентрових не-
рвів. Збудження гамма-волокон, що виникає рефлекторним шляхом
завдяки аферентній імпульсації з пропріорецепторів, змінює рівень
збудження всього рецепторного апарата ефектора.
Зворотний зв’язок має відношення не тільки до тонусу скелетних
м’язів та поведінки тварини. Завдяки кільцевому функціонуванню
458
нервової системи на відносно сталому рівні підтримуються кров’яний

тиск, резервна лужність крові, температура тіла тощо.
Явище зворотної аферентації особливо наочно виявляється у ви-
падку, коли людині пропонують підняти предмет, що з вигляду на-
гадує важку річ. Наприклад, на помості лежить штанга з пресованих
деревних стружок, але яка має вигляд справжньої металевої штанги.
Досліджуваний, не підозрюючи, що штанга легка, під час підйому на-
пружується і робить некоординований ривок. При повторному під-
нятті цієї штанги ривка не буде, тому що від пропріорецепторів м’язів
рук досліджуваного до центральної нервової системи надходять ім-
пульси, що сигналізують про справжню масу предмета.
У результаті зворотного зв’язку центральна нервова система по-
стійно одержує інформацію з периферії і таким чином координує ді-
яльність не. лише окремих органів, а й усього організму.
Зворотна аферентація забезпечує точніше і більш досконале
управління всіма процесами, завдяки чому досягається найбільша
ефективність.
Про кільцеву іннервацію вперше висловився О. М. Філомафітсь-
кий у першій половині XIX ст. Пізніше цю концепцію розвивали у
своїх працях О. Ф. Самойлов та П. К. Анохін.
Нервові центри та їх властивості

Нервовим центром називають сукупність нейронів центральної
нервової системи, що беруть участь у здійсненні певних рефлексів.
Прикладом може бути центр слиновиділення, ковтання, дихання, кро-
вообігу, потовиділення тощо. У виявленні деяких рефлекторних актів
беруть участь нейрони, що розміщені в різних відділах центральної
нервової системи. Так, центр дихання являє собою нагромадження
нейронів у вентральних рогах спинного мозку, довгастому, варолієво-
му мостах та в корі великих півкуль (Асратян Є. О., 1938).
Отже, нервовий центр є поняттям більш фізіологічним, ніж ана-
томічним.
Нервові центри мають ряд фізіологічних особливостей.
1. Однобічне проведення збудження у центральній нервовій сис-
темі, на відміну від нервового волокна, йде в одному напрямі: від афе-
рентного нейрона до проміжного і далі до еферентного. При подраз-
ненні дорсальних корінців спинного, мозку струм дії реєструється
459
у вентральних корінцях. Якщо ж подразнювати вентральні корінці,

хвиля збудження у дорсальних корінцях не виникає. Ця особливість,
що забезпечує координацію рефлекторних реакцій, пов’язана з влас-
тивостями синапсів.
2. Іррадіація збудження: — поширення нервових імпульсів від
одного нервового центра до іншого і навіть на всю нервову систему.
Іррадіацію збудження можна виразно, спостерігати на спинальній
жабі. У відповідь на слабке здавлювання пальців задньої лапки вини-
кає незначне її згинання. При сильнішому здавлюванні скорочення
лапки збільшується. А при сильному здавлюванні, коли збудження
поширюється на багато нейронів, спостерігаємо рухову реакцію всієї
скелетної мускулатури.
3. Збудження у нервових центрах проводиться з уповільненням.
Швидкість поширення хвилі збудження у синаптичних утвореннях
майже у 200 разів нижча від швидкості проведення хвилі збуджен-
ня у нервовому волокні. Чим більша кількість нейронів бере участь у
рефлекторному акті, тим довший його латентний період.
4. Нервові центри мають здатність трансформувати, змінювати
силу і ритм збудження, що надходить до них. Навіть на поодинокий
стимул центральна нервова система відповідає ритмом збуджень з
частотою 50–200 імпульсів на секунду. Цим і пояснюється тетаніч-
ний характер м’язових скорочень в організмі.
5. Післядія. Рефлекторні акти часто перевищують час дії подраз-
ника. Явище, при якому реакція на подразнення триває довше, ніж
саме подразнення, одержало назву післядії. Воно пов’язане з одер-
жанням імпульсів еферентними, нейронами після припинення по-
дразнення від багатьох проміжних нейронів. Особливо яскраво піс-
лядія виявляється при сильних і тривалих подразненнях.
6. Сумація збуджень. Цю особливість нервових центрів вперше
описав І. М. Сєченов (1863). Поодинокі подразнення допорогової
сили не викликають відповідної реакції організму. На такі ж подраз-
нення, що застосовувались з частотою 20–30 раз на секунду, цен-
тральна нервова система відповідає збудженням, у результаті якого
настає відповідний рефлекторний акт.
Явище сумації пояснюється здатністю нейронів нагромаджувати,
підсумовувати нервові імпульси, перетворюючи місцеве непоширю-
ване збудження в поширюване.
460
7. Полегшенням називають властивість нервових центрів пере-

ходити в стан підвищеного збудження після попередніх подразнень.
Новий імпульс, що надходить у момент підвищеної-збудливості, ви-
кликає більший ефект. На цьому базується розминка коней перед по-
чатком спортивних змагань.
8. Проторення — здатність одного нервового центра підвищувати
збудливість інших центрів. Виявляється воно у зниженні порога по-
дразнення і посиленні рефлекторної діяльності. В основі проторення
лежать процеси сумації та іррадіації збудження. Ілюстрацією до цієї
властивості може бути такий дослід. Собаці на шкіру наносять слабке
механічне подразнення, що не викликає відповідної реакції.
Якщо одночасно з подразненням шкіри голосно свиснути або
ударити в барабан, тобто нанести сильне звукове подразнення, у со-
баки виникає почісувальний рефлекс.
9. Нервові центри характеризуються високим рівнем обміну ре-
човин та підвищеною стомлюваністю. Центральна нервова система
споживає кисню в 10–22 рази більше порівняно з іншими тканинами
(на одиницю маси).
Інтенсивний обмін» речовин у нервових центрах призводить до
порівняно швидкого їх стомлювання. За даними М. Є. Введенського
аферентні нейрони стомлюються швидше від еферентних.
10. Тонус — постійне незначне збудження нервових центрів,
яке підтримується імпульсами, що надходять до них з периферії.
Про тонус можна судити за наявністю невеликого скорочення ске-
летних м’язів. Моторні нейрони, посилаючи до м’язів від 3 до 20 ім-
пульсів за секунду, підтримують у них стан постійного напружен-
ня. Перерізування доцентрових або відцентрових волокон завжди
викликає втрату м’язового тонусу.
11. Домінанта. О. О. Ухтомський випадково виявив, що подраз-
нення доцентрового нерва, що викликає згинання кінцівки кішки, у
досліді на тій же тварині з переповненими кишками супроводжуєть-
ся не звичайним рефлексом, а дефекацією.
Аналіз цього та інших спеціальних дослідів дозволив вченому
сформулювати основний принцип діяльності нервових центрів.
Згідно з цим принципом у центральній нервовій системі за пев-
них умов виникає вогнище підвищеного збудження, яке не тіль-
ки гальмує інші рефлекси, а й посилює своє збудження за рахунок
461
будь-яких імпульсів, що надходять до центральної нервової систе-

ми. Воно ніби притягує до себе ці імпульси. Таку тимчасову пере-
вагу одного нервового центра над іншими названо домінантою (лат.
dominans — панівний).
Яскравим прикладом домінанти є рефлекс обнімання у самців
жаби. Навесні, у період статевого збудження, самець міцно обіймає
передніми кінцівками самку, утримуючи її в такому положенні до
10 днів, поки триває ікрометання. Пояснюється це підвищеним збу-
дженням відповідних нервових центрів спинного мозку під впливом
гормональних факторів. Якщо під час обнімального рефлексу ущип-
нути пінцетом задню лапку самця, то тварина її не відсмикує, а ще
сильніше напружує флексори передніх кінцівок.
Домінанта дозволяє вибірково реагувати на зовнішні впливи, що
мають для організму суттєве значення. Інші, менш важливі в даний
момент діяльності організму фактори, загальмовуються. У цьому й
полягає біологічне значення домінанти.
12. Зміна функції нервових центрів у процесі життя називається
пластичністю. Мінливість нервових центрів відбувається у випадку
заміни робочого органа, з яким даний центр зв’язаний. Про це явище
свідчать результати дослідів з перерізуванням і перехресним зши-
ванням двох нервів різного функціонального значення. П. К. Анохін
зшивав у собаки центральний відрізок блукаючого нерва з перифе-
ричною частиною променевого нерва. Після відновлення рухової
функції протягом кількох місяців почісування шкіри оперованої
кінцівки викликало кашель та блювання — рефлекторні реакції,
властиві центру блукаючого нерва. З часом, під впливом аферент-
них імпульсів, що надходили з периферії, настала перебудова робо-
ти центра і подразнення шкіри передньої кінцівки стало викликати
звичайні рухи.
Відновлення порушених функцій відбувається під контролем
кори великих півкуль (Асратян Є. А.).
13. Інертність — властивість нервових центрів довгий час зберігати
в собі сліди попередніх збуджень. Згідно з висловлюванням І. П. Пав-
лова, інертністю володіють нейрони вищих відділів центральної нер-
вової системи. Подразнюючи слабким електричним струмом окремі
ділянки кори великих півкуль, можна примусити людину згадати по-
дії давніх років.
462
«Якби у нервових клітин не було інертності... у нас не було б нія-

кої пам’яті, не було б ніякої виучки, не існувало б ніяких звичок», —
писав І. П. Павлов.
Гальмування і взаємодія нервових центрів

Процеси збудження та гальмування, що безперервно чергують-
ся, є важливою умовою координованої діяльності нервових центрів.
Гальмування, яке обмежує поширення збудження по центральній
нервовій системі і спрямовує його по відповідних відцентрових на-
прямках, забезпечує точність усіх рефлекторних реакцій організму.
Неважко собі уявити, яка б наступила безладність в діяльності ор-
ганізму, якби ніщо не перешкоджало іррадіації збудження.
Гальмування — нервовий процес, що послаблює або припиняє
будь-яку рефлекторну діяльність. Це активний процес, спрямований
на швидку затримку збудження, що тільки-но почалося. Порівняно зі
збудженням воно менш стійке і легко руйнується внаслідок неспри-
ятливих впливів на організм.
Довгий час вважали, що нервова система здатна лише збуджува-
тися. Питанням гальмування вчені зацікавились після відкриття бра-
тами Вебер (1845) гальмівної дії блукаючого нерва на роботу серця.
У центральній нервовій системі гальмування вперше виявив
І. М. Сєченов (1862). Класичний сєченівський дослід полягає ось у
чому. У жаби після трепанації черепа видаляють великі півкулі та
верхню третину зорових горбів. Кінчик задньої лапки занурюють у
0,5%-й розчин сірчаної кислоти, визначаючи час рефлексу згинан-
ня кінцівки. Потім на перерізану поверхню зорових горбів наносять
кришталик NaСl і через 2–3 хв знову визначають час рефлексу. При
цьому латентний період рефлексу відсмикування лапки значно по-
довжується. Звідси І. М. Сєченов зробив висновок про існування у
головному мозку особливих гальмівних центрів, що пригнічують ді-
яльність інших центрів.
Гольц дотримувався іншої думки. Він вважав, що в центральній
нервовій системі немає спеціальних центрів, що гальмують рефлек-
си. Подразнений буд-якої ділянки в головному або спинному мозку
може загальмувати той чи інший рефлекс.
Для затримки рефлекторної реакції необхідно, щоб у централь-
ну нервову систему надійшло одночасно два або більше збуджень з
463
різних рецептивних полів. Сильніше подразнення викликає затрим-

ку реакції, пов’язаної із слабким подразненням. Накладанням коню
закрутки на верхню губу під час підковування можна загальмувати
рефлекс лягання.
Природа гальмування з’ясована неповністю. У світлі вчення
М. Є. Введенського центральне гальмування є парабіотичним станом
нервових клітин внаслідок надмірного прискорення або посилення
нервових імпульсів. Зростання та поглиблення збудження викликає
зниження функціональної рухливості нервової тканини, що згодом
переходить у гальмування.
Згідно з даними останніх років, гальмування пояснюється наяв-
ністю гальмівних синапсів. Під впливом нервових імпульсів медіато-
ри в таких синапсах сприяють відкриттю у постсинаптичній мембра-
ні найдрібніших пор, через які назовні проникають лише іони калію.
Іони натрію, несучи на собі кристалічну решітку молекули води, не
проникають в середину клітини. Настає підвищення внутрішнього
негативного заряду (гіперполяризація). Внаслідок таких іонних зру-
шень потенціал дії не виявляється, виникає постсинаптичне гальму-
вання.
Деякі фізіологи (Френк, Фуортес) причину гальмування вбача-
ють у частковому зниженні потенціалів пресинаптичної мембрани.
Знижений мембранний потенціал послаблює збуджувальні імпуль-
си, що надходять, завдяки чому вивільнення медіаторів зменшується
і деполяризація нейрона тимчасово затримується, настає пресинап-
тичне гальмування.
Виявлення рефлексу пов’язане з станом нервових центрів та їх
взаємодією. Взаємодія нервових центрів, що веде до точної та узго-
дженої діяльності, називається координацією.
Як уже відзначалось, в основі координаційної діяльності цен-
тральної нервової системи лежать процеси збудження та гальмуван-
ня. Найпростіший рефлекторний акт, наприклад, згинання кінцівки,
супроводжується збудженням м’язів-згиначів і гальмуванням м’язів-
розгиначів. При розгинанні кінцівки спостерігається зворотне яви-
ще: гальмування флексорів та збудження екстензорів. Під час вдиху
припиняється ковтання, так само, як і в момент ковтання тимчасово
зупиняються дихальні рухи. В усіх наведених випадках має місце су-
вора закономірність між різними нервовими центрами: підвищення
464
збудливості одного центра призводить до зниження збудливості ін-

шого, і навпаки.
Виникнення протилежного стану в центральній нервовій системі
одержало назву індукції (аналогічно індукції в електричному полі).
І. П. Павлов розрізняв індукцію позитивну, коли осередок галь-
мування викликав у сусідніх нейронах стан збудження, та негативну,
коли у відповідь на збудження з’являвся осередок гальмування.
Характерним прикладом індукційних відношень нервових цен-
трів є взаємопов’язана (реципрокна, за Ч. Шеррингтоном) іннерва-
ція м’язів-антагоністів та синергістів, детально вивчена М. Є. Вве-
денським у дослідах на кішці. Виявилось, що подразнення в корі
великих півкуль центрів згинання лівої задньої кінцівки одночасно
викликає гальмування центрів розгинання цієї кінцівки та центрів
згинання протилежної кінцівки, розміщених у другій півкулі. У
той же час центри м’язів-розгиначів протилежної кінцівки збуджу-
ються. Зміна активності в нервових центрах є основним фактором,
що забезпечує координовану діяльність будь-якого рефлекторного
акту.
У процесі розвитку тваринного світу роль головного мозку все
більше зростає. Якщо у нижчих тварин (жаб) багато складних рухів
здійснюються лише за участю спинного мозку, то у вищих тварин
координація складних рефлекторних актів є результатом узгодженої
діяльності всіх відділів центральної нервової системи, що забезпечу-
ється корою великих півкуль.
ФІЗІОЛОГІЯ ОКРЕМИХ ЧАСТИН ЦЕНТРАЛЬНОЇ

НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
Спинний мозок
Спинний мозок — найстаріший відділ центральної нервової сис-
теми. Розміщуючись у хребетному каналі, він являє собою симе-
тричний орган, що складається з однозначних сегментів сірої та бі-
лої речовини. Від кожного сегмента відходять два дорсальних та два
вентральних корінці.
Сіра речовина — нагромадження тіл нейронів. Займає вона серед-
инну частину і на поперечному розрізі за формою подібна до літери Н
465
(рис. 134). У кожній половині сірої ре-

човини розрізняють дорсальний, вент-
ральний та боковий роги.
Біла речовина розміщена зовні і
складається з м’якушевих нервових во-
локон, клітинні тіла яких знаходяться
у сірій речовині спинного мозку або в
спинномозкових гангліях. Одні нерво-
ві волокна йдуть від спинного мозку до
вищерозміщених відділів центральної
Рис. 134. Поперечний розріз нервової системи, інші — від вищероз-
спинного мозку: міщених відділів до сегментів спинного
1 — дорсальний (задній) ко- мозку. Існують і міжсегментні волокна,
рінець; 2 — клітини стовпів що зв’язують окремі ділянки спинного
Кларка; 3 — вентральні (пере- мозку. Об’єднуючись між собою, нерво-
дні) корінці; 4 — комісура; 5 —
ві волокна утворюють провідні шляхи,
вентральний ріг: 6 — боковий
ріг; 7 — дорсальний ріг
або тракти (стовпи).
Велика кількість провідних шляхів
дає підставу розрізняти провідникову та рефлекторну функції спин-
ного мозку.
Спинномозкові корінці. Дорсальні корінці спинного мозку є сен-
сорними, або чутливими, У них проходять доцентрові волокна, що
несуть імпульси від периферії до центра. Вентральні корінці — рухо-
ві, або моторні. Вони складаються з відцентрових волокон, що пере-
дають збудження від спинного мозку до периферії.
Чутливих волокон у декілька разів більше, ніж рухових. Тому
один і той же руховий нейрон приймає імпульси від різних рецеп-
торів. Крім того, до моторних нейронів вентральних рогів надходять
імпульси від кори великих півкуль, червоного ядра, мозочка та до-
вгастого мозку. Відбувається зіткнення багатьох збуджень, внаслі-
док чого робоче значення здобуває лише один імпульс, що має пер-
шочергове значення для організму.
Функціональна різниця між дорсальними та вентральними ко-
рінцями установлена Ч. Белом (1811) та Ф. Мажанді (1822) вна-
слідок подразнення корінців. Перерізування дорсальних корінців
призводить до втрати чутливості. При перерізуванні вентральних
корінців настає руховий параліч.
466
Клітинні тіла чутливих нервових волокон лежать у дорсальних

корінцях, утворюючи спинномозкові ганглії (вузли). У гангліях не-
має синапсів. Чутливі нейрони уніполярні, аксони їх проходять через
ганглії, не перериваючись. Клітинні тіла мотонейронів лежать у вент-
ральних рогах спинного мозку. Аксони цих нейронів ідуть до скелет-
них м’язів.
Спинномозкові нерви. При виході з спинного мозку дорсальні та
вентральні корінці, з’єднуючись між собою, утворюють спинномозко-
ві нерви. Кожний спинномозковий нерв віддає гілочку, що іннервує
поперечний сегмент шкіри (дерматом) і певну частину мускулатури
(міотом). Дерматом одержує доцентрові волокна від трьох суміжних
дорсальних корінців. Тому перерізування одного корінця не викли-
кає у тварини помітних порушень у сприйманні тактильної та темпе-
ратурної чутливості в жодному сег менті. Больова чутливість сегмен-
та забезпечується волокнами одного корінця.
Щодо м’язової системи сегментарна іннервація установлена лише
у міжреберних м’язах. Всі інші м’язи одержують відцентрові волокна
від кількох вентральних корінців.
Спинномозкові нерви у своєму складі мають сірі сполучні гілки —
нервові волокна, що відходять від симпатичних вузлів, розміщених
упродовж усього хребта (рис. 135). Сірими вони називаються тому,
що позбавлені мієліну. В грудній та верхній поперекових областях
симпатичні вузли одержують волокна від кожного спинномозкового
нерва. Ці волокна мієлінізовані і тому називаються білими сполучни-
ми гілками. Закінчуються вони вісцеральними рецепторами.
Висхідні шляхи спинного мозку. Імпульси, що виникають у ре-
цепторах, проводяться різними шляхами спинного мозку (рис. 136).
Від рецепторів шкіри, що сприймають дотик і тиск від рухового апа-
рата, а також від внутрішніх органів імпульси передаються по провід-
них шляхах дорсальних стовпів — пучками Голля і Бурдаха. Короткі
волокна дорсальних стовпів закінчуються в сегментах спинного моз-
ку. Довгі волокна доходять до довгастого мозку, звідки беруть поча-
ток другі нейрони, відростки яких після перехрещування спрямову-
ються до зорових горбів. Тут починаються треті нейрони, що йдуть до
Дорсальний мозочковий шлях — пучок Флексига бере свій початок
від клітин Кларка біля основи дорсального рога. Волокна цього пучка
467
Рис. 135. Чутливі та рухливі зв’язки Рис. 136. Схема провідних шляхів
сегмента спинного мозку (за Мілне- спинного мозку:
ром): 1 — пучок Голля; 2 — пучок Бур-
1 — спинний мозок; 2 — дорсальний даха; 3 — дорсальний мозочковий
корінець; 3 — ганглій дорсального шлях; 4 — вентральний мозочковий
корінця; 4 — боковий ріг; 8 — вент- шлях; 5 — латеральний спиннота-
ральний ріг; 6 — вентральний ко- ламічний шлях; 6 — пірамідний
рінець; 7 — біла сполучна гілка; шлях; 7 — руброспинальний шлях;
8 — симпатичний ганглій; 9 — пе- 8 — вестибулярно-спинальний шлях
риферичний нерв; 10 — сполучна
сіра гілка; 11 — брижовий ганглій;
12 — залоза, або гладенький м’яз;
13 — соматичний рецептор; 14 — ске-
летний м’яз; 15 — гладенькі м’язи;
16 — вісцеральний рецептор
розміщені у задній зовнішній частині бокових стовпів і закінчуються

в мозочку.
Вентральний мозочковий шлях — пучок Говерса складається з від-
ростків клітин дорсальних рогів спинного мозку тієї ж та протилеж-
ної сторони. Знаходиться він у передній зовнішній частині бокових
стовпів. Волокна, що утворюють цей пучок, також ідуть до мозочка.
Мозочкові шляхи Флексига і Говерса проводять імпульси від
м’язів, сухожилків, суглобів і зв’язок. Порушення проведення по цих
пучках супроводжується розладом координації рухів.
Імпульси, що виникають при подразненні больових, температур-
них і частково тактильних рецепторів, проводяться по латеральному
468
спинноталамічному шляху. Волокна цього тракту перехрещуються на

рівні сегмента, що сприймає збудження. Звідси вони йдуть до зоро-
вих горбів, вступаючи в синаптичний зв’язок з місцевими нейронами,
аксони яких передають імпульси у кору великих півкуль.
Низхідні шляхи спинного мозку. Складовою частиною низхід-
них шляхів є пірамідні шляхи, руброспинальний шлях, вестибулярні
пучки та ін.
Пірамідні, або кортикальні, шляхи починаються в пірамідних
клітинах рухової зони кори великих півкуль і закінчуються в мото-
рних нейронах вентральних рогів спинного мозку. Одна частина во-
локон пірамідного шляху перехрещується на рівні нижньої третини
довгастого мозку, друга — на рівні того вентрального рога, до клітин
якого вони підходять. По цих шляхах передаються імпульси, що збу-
джують або гальмують руховий апарат тварини.
Руброспинальний шлях, або шлях Монакова, іде від червоного ядра
середнього мозку до рухових нейронів центрального рога. Біля варо-
лієвого мосту він перехрещується і далі проходить спереду бокового
пірамідного шляху. Руброспинальний тракт може передавати ім-
пульси від мозочка та підкіркових вузлів, з якими клітини червоного
ядра з’єднані перехідними шляхами. У тварин — це основний шлях, що
проводить імпульси до органів руху — м’язів, сухожилків, суглобів.
Вестибулярно-спинальний пучок з’єднує ядро Дейтерса у довгас-
тому мозку з клітинами вентрального рога. Ядро Дейтерса має зв’язок
з мозочком та вестибулярним нервом, що йде від лабіринту. Порушен-
ня провідності цього пучка призводить до розладу м’язового тонусу,
координації рухів та орієнтування у просторі.
Центри спинного мозку. У спинному мозку існує ряд нервових
центрів, що регулюють діяльність багатьох органів. На рівні третьо-
го й четвертого шийних хребців розміщений центр діафрагмального
нерва. На ділянці між п’ятим шийним та першим грудним хребцями
знаходяться центри м’язів передніх кінцівок. У грудній частині спин-
ного мозку розміщені центри м’язів грудної клітки, спини й живота, а
в поперековому відділі — центри м’язів тазового пояса.
У спинному мозку знаходяться також центри, зв’язані з вегета-
тивною нервовою системою. Від останнього шийного та перших двох
грудних сегментів беруть початок нервові волокна, що іннервують
м’язи, які розширюють зіницю і піднімають верхнє віко.
469
Судинорухові та потовидільні центри розміщені у грудному і по-

перековому відділах. Центри дефекації, сечовиділення, ерекції та ея-
куляції знаходяться у крижовому відділі спинного мозку.
Знаючи місцезнаходження того чи іншого центра, можна встано-
вити, з якою частиною спинного мозку пов’язане порушення деяких
фізіологічних процесів. Так, безперервне виділення сечі може бути
зумовлене травматичним пошкодженням крижів.
Головний мозок
Головний мозок складається з мозкового стовбура та великих
півкуль (рис. 137). Мозковий стовбур включає: задній мозок (довгас-
тий мозок, вароліїв міст та мозочок); середній мозок (чотиригорбкове
тіло та ніжки мозку) і проміжний мозок (зорові горби, підгорбкова
область та епіталамус). Підкіркові вузли, нюхові цибулини і кора
мозку складають великі півкулі, або передній мозок.
Середня маса головного мозку горили 400 г, бика — 500, коня —
650, кита — 2800 і слона — 4000 г. У дорослої людини маса головного
мозку дорівнює в середньому 1360 г.
Рис. 137. Головний мозок (сагітальний розріз):

1 — спинний мозок; 2 — довгастий мозок; 3 — вароліїв міст; 4 — мозочок; 5 —
порожнина четвертого шлуночка мозку; 6 — середній мозок; 7 — чотиригор-
бикове тіло середнього мозку; 8 — проміжний мозок; 9 — епіфіз; 10 — гіпофіз;
11 — зоровий нерв; 12 — півкулі головного мозку; 13 — цибулина нюхова
470
Задній мозок
Довгастий мозок. Основна біологічна роль довгастого мозку по-
лягає у виконанні рефлекторної та провідникової функцій. Тут за-
кладені життєво важливі центри — дихання, просвіту судин, а також
центри ссання, жування, слиновиділення, ковтання, виділення трав-
них соків, блювання, моргання, сльозовиділення, чхання, кашлю, по-
товиділення тощо. Пошкодження довгастого мозку смертельне.
Через довгастий мозок проходять всі нервові імпульси, що йдуть
із спинного мозку в головний та з головного у спинний. Деякі волок-
на тут перехрещуються і перериваються.
Від довгастого мозку і варолієвого моста відходять вісім пар че-
репномозкових нервів: трійчастий, відвідний, лицевий, слуховий,
язиковоглотковий, блукаючий, додатковий і під’язиковий.
У довгастому мозку е центри, що регулюють м’язовий тонус. Най-
важливіші з них ядра Бехтерєва і Дейтерса.
Для збереження нормальної пози під час пересування або стоян-
ня тварина повинна безперервно перемагати силу земного тяжіння.
Досягається це за рахунок тонічних рефлексів — напруження скелет-
них м’язів. Особливо помітно виявлення тонусу в розгиначах кінці-
вок при стоячому положенні і в м’язах, що піднімають голову.
Якщо довгастий мозок відділити від середнього, тобто провес-
ти децеребрацію, у тварин розвивається сильне напруження м’язів,
особливо розгиначів, що одержало назву децеребраційної ригіднос-
ті. При цьому витягуються кінцівки, відкидається назад голова та
піднімається хвіст.
Якщо довгастий мозок відділити від спинного, ригідність зникає.
Таким чином, децеребраційна ригідність — наслідок діяльності ядер
Бехтерєва і Дейтерса, імпульси яких викликають надзвичайне скоро-
чення розгиначів. При цілості зв’язку між довгастим мозком і черво-
ним ядром ригідність не виникає. Отже, червоне ядро регулює актив-
ність центрів довгастого мозку, що здійснюють тонічні рефлекси.
Збудження цих центрів підтримується імпульсами, які надходять від
пропріорецепторів екстензорів і лабіринтів внутрішнього вуха.
Крім червоного ядра, на центри м’язового тонусу довгастого моз-
ку стримувально діють мозочок та великі півкулі.
З довгастим мозком зв’язані і установочні рефлекси, вперше вив-
чені голландським ученим Р. Магнусом. Установочні рефлекси, або
471
рефлекси пози, зумовлені перерозподілом тонусу м’язів кінцівок у

момент зміни положення голови. При її підніманні доверху тонус
розгиначів передніх кінцівок зростає і вони розгинаються. У цей час
тонус розгиначів задніх кінцівок знижується і вони згинаються. При
опусканні голови спостерігається зворотна картина: передні кінцівки
згинаються, а задні випрямляються.
Рефлекторні дуги названих рефлексів починаються в переддвер’ї
внутрішнього вуха, де є отоліти — мікроскопічні кришталики арагоні-
ту. Із зміною положення голови змінюється й положення отолітів, що
поздразнюють невроепітелій. Збудження від нервових клітин переда-
ється в довгастий мозок, а звідти до м’язів кінцівок. Такі рефлекси мо-
жуть викликатися і подразненням рецепторів м’язів та зв’язок шиї.
Вароліїв міст. Вароліїв міст складається в основному з висхідних
і низхідних шляхів. Сіра речовина в ньому представлена власними
нейронами і поширеними сюди ядрами довгастого мозку.
У середній та нижній частинах мосту є ділянка дихального цен-
тра, який викликає судорожні рідкі вдихи.
Мозочок — виріст задньої частини мозкового стовбура. Вперше
він з’явився у круглоротих (нижчих риб). Найбільшого розвитку
досяг у ссавців. Із допомогою трьох пар ніжок мозочок з’єднаний з
довгастим мозком, варолієвим мостом та чотиригорбиковим тілом.
Крім того, він має зв’язок із спинним мозком (пучки Говерса і Флек-
сіга), з лабіринтом, проміжним мозком, підкірковими вузлами та ко-
рою великих півкуль.
Функції мозочка вивчались шляхом часткової або повної екстир-
пації (видалення). Вперше видалення мозочка у ссавців провів Л. Лу-
чіані (1893).
Першим симптомом повної екстирпації мозочка є атонія — втра-
та м’язового тонусу. Оперовані тварини не можуть ні стояти, ні ходи-
ти. Згодом, через 12–14 діб, м’язовий тонус нормалізується. Другий
симптом видалення мозочка — атаксія. Виявляється вона в пору-
шенні координації рухів, відсутності узгодження між характером ру-
хів та силою скорочення м’язів. Під час руху тварина то високо під-
німає кінцівки і з силою б’є ними об землю, то тягне їх, розкидаючи в
різні боки. Третій симптом — астазія, тобто безперервні коливальні
рухи голови й тулуба. Четвертий симптом — астенія — виявляється у
швидкому стомленні тварини.
472
Названі порушення з часом поступово вирівнюються, координа-

ція рухів частково відновлюється за рахунок регулюючої діяльності
кори великих півкуль головного мозку.
Видалення половини мозочка викликає рухові розлади на оперо-
ваному боці. Це зумовлено подвійним перехрещуванням шляхів, що
йдуть від мозочка до м’язів.
Аналіз розладу рухових функцій у тварин, які не мають мозочка,
дозволяє зробити висновок, що основним його призначенням є коор-
динація рухів.
При видаленні мозочка припиняється контроль над безперервним
потоком імпульсів, які йдуть від рецепторів м’язів та сухожилків вес-
тибулярного апарата, кори великих півкуль та інших відділів цен-
тральної нервової системи. У результаті такої «безконтрольності»
порушується взаємодія багатьох м’язів і рухи тварини втрачають ко-
ординованість та пластичність.
Мозочок не тільки координує рух, а й впливає на вегетативні
процеси. Подразнення відповідних ділянок мозочка викликає при-
скорення серцебиття, підвищення кров’яного тиску, сприяє швидко-
му відновленню працездатності втомлених м’язів. Після екстирпації
мозочка перистальтика кишечника сповільнюється, пригнічується
секреція шлункового та кишкового соків, витрата енергії в організмі
значно збільшується. Внаслідок порушення обмінних процесів роз-
вивається атрофія м’язів (Орбелі Л. А.).
Середній мозок
До складу середнього мозку входять чотиригорбикове тіло та ніж-
ки. Кожна ніжка складається з покришки, чорної субстанції та основи.
У покришці є основне утворення середнього мозку — червоне
ядро та ядра окорухового і блокового черепномозкових нервів. Осно-
ва ніжки складається з волокон висхідних і низхідних шляхів. По се-
редній лінії середнього мозку розміщується ретикулярна формація,
що охоплює сільвіїв водопровід.
Чотиригорбикове тіло. Передні горби зв’язані з зоровим аналіза-
тором. До них підходить частина волокон зорового нерва. З видален-
ням передніх горбів тварини перестають реагувати змиканням вік, по-
воротом очей і голови на світлові подразнення. Задні горби зв’язані
з слуховим нервом. При їх видаленні тварина втрачає здатність
473
насторожувати вушні раковини і повертати голову у напрямі до зву-

ку. Отже, чотиригорбикове тіло є центром орієнтовних рефлексів на
світлові та звукові подразнення.
Червоне ядро. Червоне ядро має важливе значення у здійснен-
ні складних рухових актів та регуляції тонусу мускулатури. Воно
зв’язане з мозочком, зоровими горбами, смугастим тілом та корою ве-
ликих півкуль. Імпульси від його клітин по руброспинальному шля-
ху надходять до довгастого та спинного мозку. Як уже зазначалося,
червоне ядро стримуюче впливає на центри довгастого мозку, з ді-
яльністю яких пов’язана ригідність м’язів. Тварина з неушкодженим
червоним ядром зберігає і швидко відновлює нормальне положення
організму, установлює положення голови і напрям очей відповідно
до положення тулуба. Згідно з термінологією Р. Магнуса, це так зва-
ні рефлекси випрямлення. Особливо яскраво вони виражені у кіш-
ки, що падає вниз спиною. Спочатку у тварини повертається голова.
Це зв’язано з подразненням отолітового апарата, збудження якого
передається через червоне ядро до м’язів шиї, і голова повертається.
Поворот голови супроводжується подразненням рецепторів шийних
м’язів, внаслідок чого тулуб перевертається зі спини на живіт. Од-
ночасно рефлекторно відбувається розгинання передніх і задніх кін-
цівок. Приземляючись, кішка стає на ноги. В наявності ланцюговий
рефлекс, коли один рефлекторний акт дає початок другому.
У рефлексах випрямлення важливе місце відводиться вестибу-
лярному апарату. У тварини із зруйнованим лабіринтом ці рефлек-
си не виявляються. Не виявляються вони і у випадку відділення до-
вгастого мозку від середнього, однак зберігаються після екстирпації
частин, що лежать вище середнього мозку. Все це свідчить про розмі-
щення центрів рефлексів випрямлення саме в середньому мозку.
Крім вестибулярного апарата, у рефлексах випрямлення беруть
участь рецептори шкіри, пропріорецептори шиї та зоровий аналіза-
тор. Оптичні рефлекси випрямлення можливі лише при збереженні
Тварини з високорозвиненим головним мозком у процесі трену-
вання можуть гальмувати лабіринтні та пропріорецептивні рефлек-
си, приймаючи різні пози.
Чорна субстанція є центром регуляції жування та ковтання. Ма-
ючи зв’язок з смугастим тілом, вона бере участь у координації рухів.
474
Проміжний мозок
Проміжний мозок складається з зорових горбів (таламуса), під-
горбкової частини (гіпоталамуса) та надгорбкової ділянки (епітала-
муса). Спереду до зорових горбів прилягають смугасті тіла, ззаду —
зовнішні та внутрішні колінчасті тіла.
Зорові горби, що складають бокові стінки третього мозкового
шлуночка, мають близько 40 ядер, через які в кору великих півкуль
проходять усі чутливі імпульси, за винятком нюхових.
Нейрони зорових горбів надсилають свої імпульси також до ядер
смугастих тіл, підгорбкової області, мозочка, середнього та довгасто-
го мозку.
Ядра зорових горбів ділять на специфічні та неспецифічні. Специ-
фічні ядра (передні та латеральні) безпосередньо пов’язані з певни-
ми ділянками кори головного мозку і, в свою чергу, діляться на пе-
реключаючі та асоціативні (лат. association — спілка, об’єднання). У
переключаючих ядрах відбувається взаємодія нервових імпульсів, їх
систематизація, виділення одних та гальмування інших. В дальшому
всі ці сигнали надходять в сенсорні зони кори, де подразники дифе-
ренціюються досконаліше.
Асоціативні ядра отримують імпульси від переключаючих ядер
і передають їх в асоціативні ділянки кори, де виникають тимчасові
зв’язки, які формують відчуття певного предмета чи явища. Таким
чином, у таламусі відбувається первісний аналіз та синтез тактиль-
них, температурних, больових, смакових та пропріоцептивних афе-
рентних імпульсів.
При порушеннях зорових горбів знижується або повністю не ви-
являється чутливість, виникають парези, головні болі, манежні рухи,
знижуються слух і зір.
Неспецифічні (медіальні) ядра — складова частина ретикулярної
формації.
Вони контролюють потік аферентних імпульсів у кору, регулю-
ють стан бадьорості та сну.
Через колінчасті тіла проводяться імпульси від сітківки ока та зак-
руток внутрішнього вуха. Тут же беруть початок нові нейрони, аксони
яких закінчуються в потиличній та висковій долях великих півкуль.
Зорові горби беруть участь у регуляції тонусу скелетних м’язів.
Перерізування стовбура мозку на рівні передньої межі таламусу веде
475
до виникнення пластичного тонусу. На відміну від контрактильного

тонусу (сильне напруження розгиначів, пов’язане з децеребрацією),
пластичний тонус нагадує каталепсію (оціпеніння), коли мускула-
тура зберігає надане їй положення і тварина завмирає в певній позі.
Пластичний тонус м’язів зникає після перерізування відповідних
аферентних нервових волокон. Це вказує на його рефлекторну при-
роду з центром у зорових горбах.
Пригнічуючи контрактильний тонус, таламус звільняє організм
від надмірного напруження м’язів і тим самим дозволяє тварині при-
ймати будь-яку позу.
Таламічна тварина, у якої видалені великі півкулі і збережені зо-
рові горби, може виконувати ряд простих рефлексів — ходити, бігати,
лягати, вставати, координовано реагувати на больові подразнення.
Підгорбкова область, або гіпоталамус, налічує 32 пари ядер, з
яких найбільше значення має ядро сірого горба.
Гіпоталамус, що утворює нижню частину третього шлуночка, має
зв’язки з багатьма відділами головного та спинного мозку. По відцен-
трових шляхах від нього йдуть імпульси, до зорових горбів, середньо-
го, довгастого та спинного мозку, до гіпофіза та нейронів вегетатив-
ної нервової системи.
Ядра гіпоталамуса сприймають інформацію від зорових горбів,
нюхової, премоторної та моторної зон кори великих півкуль.
При .подразненні електричним струмом передніх ядер підгорб-
кової області спостерігаються ознаки збудження парасимпатичної
нервової системи: слиновиділення, послаблення серцевої діяльності,
посилення перистальтики, скорочення гладеньких м’язів сечового
міхура. Подразнення задніх і бокових ядер гіпоталамуса супроводжу-
ється симпатичними ефектами: розширенням зіниці, потовиділен-
ням, підвищенням кров’яного тиску, розслабленням сечового міхура.
Отже, підгорбкова область — це центр регуляції вегетативних
функцій. Тут є групи нейронів, які регулюють білковий, жировий,
вуглеводний та водно-сольовий обміни. Після руйнування сірого
горба та дна третього шлуночка у тканинах виникають дистрофічні
процеси, що порушують ріст і розвиток організму.
У підгорбковій області розміщується центр терморегуляції. Тва-
рини із зруйнованим сірим горбом не здатні підтримувати температу-
ру організму на сталому рівні.
476
Гіпоталамус перебуває у тісному зв’язку з гіпофізом. Це підтвер-

джується виділенням з підгорбкової області окситоцину та вазопре-
сину — гормонів нейрогіпофіза, а також рилізинів — гормонів, які
регулюють синтез тропних гормонів аденогіпофіза.
Діяльність нервових центрів гіпоталамуса регулюється корою ве-
ликих півкуль.
Епіталамус на ранніх етапах філогенезу виконував функцію
тім’яного світлочутливого органа. Пізніше, з інволюцією органа, він
перетворився у нервовий центр, пов’язаний з нюхом.
Великі півкулі головного мозку

Великі півкулі головного мозку — вищий відділ центральної нер-
вової системи. Сіра речовина утворює кору півкуль та ядра всереди-
ні маси мозку. Біла речовина розміщується під корою, виконуючи
функцію провідних шляхів.
Зв’язок з периферією нейрони великих півкуль здійснюють через
центри стовбурної частини мозку. І тільки пірамідні шляхи досяга-
ють спинного мозку без перериву.
Філогенетично великі півкулі — наймолодший відділ нерво-
вої системи. Уперше вони з’явились у риб у вигляді нюхових долей
смугастих тіл. У земноводних існує дві великі півкулі із зачатками
кори — тонким шаром нервових клітин. Більшого розвитку мозок до-
сягає у рептилій і птахів.
У процесі розвитку кори раніше за все виникає нюхова область,
або древня кора (архікортекс). Стара кора (палеокортекс) представ-
лена гіпокампом та мигдалиною. Нова багатошарова кора (неокор-
текс) з’являється у ссавців.
Початок розвитку нової кори тісно зв’язаний з зростаючим пото-
ком нервових імпульсів від шкіри, м’язів, внутрішніх органів і особ-
ливо від рецепторного апарата аналізаторів.
У міру розширення зв’язку з зоровими горбами та іншими відді-
лами центральної нервової системи великі півкулі настільки збіль-
шуються, що вкривають всю стовбурову частину головного мозку
(рис. 138). Найвищого розвитку великі півкулі і кора досягли у при-
матів та людини.
Підкіркові вузли. До підкіркових вузлів належать смугасте тіло
(стріатум), що об’єднує шкаралупу та хвостате ядро, бліде ядро
477
(паллідум), огорожа та мигдалеподібне

тіло. Разом з червоним ядром та чор-
ною субстанцією вони утворюють сис-
тему базальних ядер.
Підкіркові вузли мають зв’язок з
корою, проміжним та середнім мозком.
Вони регулюють складні рухові акти
тварини. Подразнення блідого ядра ви-
кликає сильне скорочення м’язів шиї,
кінцівок і тулуба.
Бліде ядро гальмує тонус мускула-
тури, зв’язаний з діяльністю червоного
ядра. Тому пошкодження паллідума
призводить до помітного підвищення
тонусу скелетних м’язів, загальної ско-
ваності, обмеженості та уповільнення
рухів.
У людини при надмірному збуд-
женні підкіркових вузлів виникає хо-
рея, або хвороба св. Вітта — нав’язливі
Рис. 138. Розвиток головного мимовільні рухи рук та інших частин
мозку: тіла.
А — риба; Б — ящірка; В —
У підкіркових вузлах та ядрах під-
кріль; Г — людина; 1 — нюхова
доля; 2 — великі півкулі; 3 — горбкової ділянки закладені центри
проміжний мозок; 4 — середній інстинктів — складних форм поведінки
мозок; 5 — мозочок тварини (рис. 139).
Здобуття корму, піклування про
потомство, переліт птахів, побудова гнізд і нір, переселення тварин
на великі відстані, «передбачення» землетрусів та погоди тварина-
ми, заготівля кормів, боротьба з різними перешкодами (рефлекс
свободи) — ось далеко не повний перелік тих природжених явищ,
які привертають до себе увагу людини і потребують дальшого ви-
вчення.
Інстинкти, або складні безумовні рефлекси, — це та основа, на якій
виробляються умовні рефлекси.
У нижчих хребетних — риб, рептилій, амфібій і навіть птахів під-
кіркові вузли служать місцем формування не тільки природних, а
478
й набутих рефлексів. У ссавців діяльність смугастого тіла і блідого

ядра перебуває під контролем кори великих півкуль.
Лімбічна система. Утворення древньої кори (нюхова частина моз-
ку), старої кори (гіпокамп, поясна закрутка, мигдалина), підкіркових
ділянок (мигдалеподібне тіло, перетинка), а також ядра таламуса та
гіпоталамуса у функціональному відношенні складають лімбічну сис-
тему. Остання бере участь у регуляції вегетативних функцій, тобто
впливає на серцево-судинну систему, роботу шлунково-кишкового
тракту, а також на прояви безумовних статевих, оборонних та хар-
чових рефлексів. Крім того, вона має відношення до формування
Рис. 139. Харчові та емоційні реакції у тварин при пошкодженні ядер під-
горбкової ділянки (за Кассилем):
1 — зоровий горб; 2 — шлях від зорового горба до підгорбкової ділянки (пере-
різка); 3–4 — підгорбкова ділянка; 6 — зовнішнє ядро підгорбкової ділянки;
6 — супраоптичне ядро підгорбкової ділянки; 7 — внутрішнє ядро підгорбко-
вої ділянки; А — пошкодження внутрішнього ядра викликає вовчий апетит і
лють; Б — пошкодження зовнішнього ядра — втрату апетиту та схуднення
479
емоцій, пам’яті, регулювання гомеостазу, сну, бадьорості. Функція

лімбічної системи тісно пов’язана з діяльністю кори великих півкуль
головного мозку.
Кора великих півкуль. У ссавців кора великих півкуль головно-
го мозку є вищим органом сприйняття подразнень, місцем їх тонкого
аналізу та синтезу.
Фізіологічні процеси, що відбуваються в корі, визначають пове-
дінку тварини, тобто його вищу нервову діяльність. Тут же форму-
ються й умовні рефлекси.
З видаленням кори тварина втрачає всі набуті протягом життя
реакції, але зберігає безумовні рефлекси, інстинкти.
Вперше провів екстирпацію кори у собаки німецький фізіолог
Гольц (1890). Така собака більшу частину доби спала. Пробудження
наставало лише при появі почуття голоду, сечовиділення та дефека-
ції. У неї зберігались м’язовий тонус, рефлекси пози, реакція твари-
ни на світло і звук, а також інстинкт материнства. Собака, оперована
Гольцем, прожила 18 місяців, народила і вигодувала своє потомство.
Такі собаки можуть загинути від голоду, перебуваючи поряд з їжею.
Вони не реагують на вид та смак їжі, не впізнають господаря, не від-
кликаються на кличку, їжу їм необхідно вкладати в рот або шлунок
через фістульну трубку.
Ці та інші аналогічні досліди наочно підтверджують, що більш
досконале пристосування організму тварини до постійно змінюваних
умов навколишнього середовища пов’язане з діяльністю кори вели-
ких півкуль головного мозку.
Кора великих півкуль ссавців на всій поверхні має велику кіль-
кість закруток, завдяки чому площа її значно збільшується, наближа-
ючись до 2 м2.
За своєю будовою та функціями кора є найскладнішим відділом
центральної нервової системи. Вона складається з величезної кіль-
кості нейронів. У людини в корі налічується близько 14 млрд. нерво-
вих клітин. Крім того, тут є десятки мільярдів клітинних елементів
опорної тканини — нейроглії. Товщина кори становить 2–3 мм. Кіль-
кість її шарів коливається від 5 до 8.
Морфологічні дослідження свідчать про неоднакову будову кори
в її різних ділянках, які різняться між собою товщиною, кількістю
шарів, розміром клітин, їх відростків тощо.
480
За цими ознаками всю поверхню кори ділять на окремі поля, або

зони.
У людини налічується понад 200 полів. У собаки та інших тва-
рин, що стоять на нижчому ступені розвитку, кількість поліз значно
менша.
Цитоархітектоніка (клітинна будова) кори визначає її функцію
окремих зон. Сенсорні (чутливі) зони розміщені на поверхні кори.
Ділянка кори, зв’язана з сітківкою ока, називається зоровою зоною,
з кортієвим органом завитки — слуховою, з рецепторами внутрішніх
органів — інтерорецептивною і т.д.
Моторні (рухові) зони, зв’язані з пропріорецепторами, знаходять-
ся у більш глибоких шарах. Подразнення цих зон супроводжується
скороченням окремих груп м’язів.
МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ФУНКЦІЙ КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ

1. Метод спостереження. Цей метод суб’єктивний. Він полягає у
спостереженні за твариною в різних її станах. На випадок смерті тва-
рини проводяться гістологічні, біохімічні та інші дослідження мозку.
2. Метод подразнення в умовах хронічного досліду. Тварину під-
дають загальному наркозу, оголюють кору великих півкуль і в певні
її ділянки занурюють електроди, фіксуючи їх до кісткової тканини та
шкіри. Після заживлення рани кору подразнюють електричним стру-
мом і досліджують реакції тварини.
3. Метод екстирпації. У тварини усувають окремі ділянки кори і
після видужання вивчають поведінку тварини.
4. Реєстрація біострумів. Запис струмів дії кори великих півкуль
головного мозку називається електроенцефалографією (рис. 140).
Вперше біоструми мозку зареєстрував В. Я. Данилевський (1875).
Оголивши мозок собаки, він прикладав до нього електроди, з’єднавши
їх з гальванометром. Тепер реєстрацію біострумів проводять за допо-
могою осцилографа. При цьому один з електродів прикладають до
певного місця голови, другий — до будь-якої частини організму.
На енцефалограмі розпізнають п’ять видів зубців: альфа (  ),
бета (  ), гамма (  ), дельта (  ) та тета ( ). Останні два зубці зустрі-
чаються при крововиливах, пухлинах та інших захворюваннях вели-
ких півкуль, а також під час сну.
481
Рис. 140. Електроенцефалограма при різних станах організму:

І — збудження; II — спокій; III — дрімота; IV — сон; V — глибокий сон; VI —
кома
5. Метод умовних рефлексів. Це основний метод дослідження ро-

боти кори великих півкуль, створений І. П. Павловим. Цей метод дає
можливість об’єктивно вивчати функції великих півкуль на здоровій
тварині в лабораторних та виробничих умовах. Метод умовних реф-
лексів дозволив за порівняно короткий час відкрити значну кількість
закономірностей діяльності великих півкуль головного мозку твари-
ни та людини. І. П. Павлов показав шлях дальшого вивчення склад-
них психічних явищ.
6. Кібернетичні методи. Установлено, що математичні розрахун-
ки, які використовуються при управлінні машинами та автоматами,
можна застосовувати в процесі вивчення функцій великих півкуль.
7. Метод моделювання. Створюючи моделі, які відбивають част-
ково діяльність головного мозку, ми можемо розширювати та поглиб-
лювати наші знання в області фізіології центральної нервової системи.
482
Дальше розкриття закономірностей діяльності головного мозку

потребує комплексних досліджень, де б поєднувалися різні методи з
методом умовних рефлексів.
Вегетативна нервова система

Вегетативна нервова система, будучи частиною нервової системи
організму, регулює діяльність внутрішніх органів та обміну речовин.
Вона також впливає на ріст, розвиток і розмноження.
Вегетативна нервова система, на відміну від соматичної, що ін-
нервує поперечносмугасті м’язи і забезпечує чутливість організму,
має ряд структурних та функціональних особливостей.
Вегетативні волокна виходять з відповідних ділянок центральної
нервової системи: середнього і довгастого мозку, грудопоперекової
та крижової частин спинного мозку. Розміщуються ці волокна симе-
трично з обох боків організму.
Волокна вегетативного відділу нервової системи не мають безпо-
середнього зв’язку з органами. Після виходу з центральної нервової
системи вони вступають у синаптичний контакт з нейроном пери-
феричного ганглію (вузла). Від периферичного ганглію бере початок
другий нейрон, аксон якого уже доходить до органа. Нервові волокна,
що йдуть від центральної нервової системи і закінчуються в ганглі-
ях, називаються передвузловими, а ті, що відходять від ганглію і до-
ходять до органів, — післявузловими. Таким чином, еферентний шлях
вегетативної нервової системи складається з двох нейронів і перери-
вається в ганглії.
Передвузлові волокна вкриті м’якотною оболонкою і мають від-
носно більший діаметр — 10–14 мкм, Аксони другого нейрона, тобто
післявузлові волокна, позбавлені м’якотної оболонки, їх діаметр не
перевищує 2–4 мкм.
Швидкість проведення збудження у м’якотних передвузлових
волокнах становить 3–30, а в післявузлових — 0,5–3 м/с.
Вегетативну нервову систему розділяють на симпатичну і пара-
симпатичну. Вони різняться між собою рядом ознак.
Симпатична частина нервової системи. Вона бере початок з пер-
шого грудного і закінчується біля третього поперекового сегмен-
та спинного мозку (рис. 141). Вийшовши з бокових рогів спинного
мозку через вентральні корінці, симпатичні нервові волокна входять
483
у вузли, що утворюють два ланцюжки, розміщені упродовж хребта.

Більша частина цих волокон тут переривається, інші проходять далі,
утворюючи синаптичний контакт у верхньому, середньому та ниж-
ньому (зірчастому) шийних вузлах, у сонячному сплетенні, верх-
ньому і нижньому брижових вузлах. І лише один з симпатичних
нервів — малий черевний, не перериваючись, надходить до мозкової
частини надниркової залози.
Післявузлові волокна, що входять до спинномозкових нервів, по
сірих сполучних гілках іннервують кровоносні судини, потові залоги
та волосяні луковиці шкіри. Інші волокна іннервують органи голови,
серце, легені, шлунково-кишковий тракт, сечостатеві органи, залози
внутрішньої секреції і т.п.
Симпатична частина нервової системи впливає також на діяль-
ність скелетних м’язів, їх збудливість. Особливо відчувається вплив
симпатичної нервової системи на втомленому м’язі. Подразнення
симпатичних волокон такого м’яза швидко відновлює його працез-
датність. Дія симпатичних нервів підсилюється під впливом адрена-
ліну — гормону мозкової частини надниркової залози.
Післявузлових симпатичних
нервових волокон значно більше,
ніж передвузлових. Кожне перед-
вузлове волокно вступає в кон-
Рис. 141. Схема вегетативної нерво-

вої системи (суцільними лініями зо-
бражена симпатична система, пунк-
тиром — парасимпатична):
1 — гіпофіз; 2 — гіпоталамус; 3 — кра-
ніальний відділ; 4 — шийний відділ;
5 — грудний відділ; 6 — поперековий
відділ; 7 — крижовий відділ; 8 — вій-
ковий вузол; 9 — око; 10 — слинна
залоза; 11 — серце; 12 — сонячне
сплетення; 13 — шлунок; 14 — тон-
кі кишки; 15 — підшлункова залоза;
16 — наднирник; 17 — товсті кишки;
18 — сечовий міхур
484
такт з 20–30 післявузловими. Завдяки таким зв’язкам збудження, що

виникає в певному місці центральної нервової системи, по симпатич-
них волокнах може поширитися на великі ділянки організму.
Як правило, симпатичні нервові закінчення виділяють адреналі-
ноподібну речовину — симпатин. Однак у потових залозах і деяких
судинах вони виділяють і ацетилхолінподібну речовину.
Парасимпатична частина нервової системи. Вона бере початок у
середньому (окоруховий нерв) та довгастому (лицевий, язиковоглот-
ковий, блукаючий) мозку, а також у крижових сегментах спинного
мозку (тазовий нерв). Волокна парасимпатичної нервової системи
перериваються у гангліях, розміщених на органах або у їх середині.
Парасимпатична частина нервової системи на відміну від симпа-
тичної не іннервує всі тканини і органи. Не установлена парасимпа-
тична іннервація потових залоз, селезінки та інших органів.
У парасимпатичних нейронах утворюється ацетилхолін.
Вегетативні рефлекси. Діяльність вегетативної нервової систе-
ми, як і соматичної, відбувається рефлекторно. Імпульси від інтер-
орецепторів по аферентних симпатичних нервах через білі сполучні
гілочки надходять у дорсальні корінці. Нейрони симпатичних доцен-
трових волокон закладені у спинномозкових гангліях. Довгі відрос-
тки цих нейронів входять у висхідні шляхи спинного мозку, а короткі
безпосередньо або через вставні нейрони контактують з передвузло-
вою клітиною, утворюючи ’дугу вегетативного рефлексу.
Аферентні волокна парасимпатичних нервів являють собою від-
ростки нейронів, тіла яких розміщені в ядрах відповідних черепно-
мозкових нервів або ж у спинномозкових гангліях поперекових сег-
ментів.
Імпульси вегетативної нервової системи провідних шляхів дося-
гають кори великих півкуль, де сприймаються мозковою частиною
аналізатора внутрішнього середовища. Надходження імпульсів від
внутрішніх органів у кору підтверджується виробленням умовних
рефлексів при подразненні будь-яких інтерорецепторів (Биков К. М.,
1954).
Симпатична та парасимпатична частини нервової системи часто
діють на органи протилежно. Як відомо, симпатичні нерви виклика-
ють прискорення та посилення, а парасимпатичні — уповільнення
та ослаблення роботи серця. На скорочення м’язів кишок ці нерви
485
діють протилежно. Однак слід пам’ятати, що вплив симпатичних і

парасимпатичних нервів на роботу органів великою мірою залежить
від їх функціонального стану. Наприклад, подразнення гілочки блу-
каючого нерва, що іннервує кишечник, під час інтенсивної перисталь-
тики призведе не до збудження, а до гальмування рухів кишечника.
Обидві ці системи, доповнюючи одна одну, забезпечують нор-
мальне функціонування органів, тонку регуляцію їх діяльності.
Однією з особливостей вегетативної нервової системи є її участь у
деяких рефлекторних актах без центральної нервової системи. Так, у
жаби із зруйнованим спинним мозком можна викликати прискорен-
ня скорочень серця при подразненні кишечника. У даному випадку
збудження поширюється через аксони симпатичної частини нервової
системи, що має розгалуження в кількох органах. Такий зв’язок на-
зивається аксонрефлексом (удаваний рефлекс, рис. 142).
За типом аксон-рефлексу підви-
щується чутливість шкірного покри-
ву в ділянці лівої лопатки при захво-
рюваннях серця, а також шкірного
покриву правого плеча при захво-
рюванні жовчного міхура.
Регуляція діяльності симпатичної
Рис. 142. Аксон-рефлекс:
та парасимпатичної частин нервової
1 — спинний мозок; 2 — спі-
нальний ганглій; 3 — крово- системи здійснюється вищими веге-
носна судина; 4 — рецептор тативними центрами, закладеними в
шкіри зорових горбах, підгорбковій ділянці
та мозочку. Досконаліша регуляція
вегетативних процесів забезпечується корою великих півкуль.
Ретикулярна формація
Ретикулярна формація, або сітьоподібний утвір, являє собою
сплетення нервових клітин різноманітної форми з численними си-
наптичними зв’язками. Описана вона наприкінці минулого століття
В. М. Бехтерєвим та Дейтерсом, однак всебічне її вивчення почалось
значно пізніше — у сорокових роках XX ст.
Розміщується ретикулярна формація у серединній частині ший-
ного відділу спинного мозку та стовбурній частині головного мозку,
доходячи до зорових горбів та підгорбкової ділянки.
486
У процесі еволюції вона поступово зменшувалась. Тепер у людини

на неї припадає всього 9% об’єму мозкового стовбура (у їжака 39%).
Нейрони цієї формації відповідають на подразнення екстеро- та
інтерорецепторів, хоча одні з них чутливіші до тактильних подразни-
ків, другі — до больових, треті — до температурних і т.д.
Ретикулярна формація характеризується незначним збудженням
і тривалою післядією. Це зв’язано з тим, що передня її частина, що
приходить у стан збудження, виділяє адреналін і норадреналін, які і
підтримують це збудження.
Рис. 143. Ілюстрація активуючих механізмів мозку:

1 — ретикулярна формація; 2 — шлях зорових нервів; 3 — шляхи активуючих
імпульсів до кори головного мозку з ретикулярної формації; 4 — шляхи слу-
хових імпульсів; б — висхідні чутливі шляхи спинного мозку
487
У ретикулярній формації розрізняють висхідні та низхідні шляхи.

По висхідних шляхах у кору великих півкуль передаються імпульси
збудження. Вони ніби заряджають, тонізують кору, підтримуючи її
бадьорий стан (рис. 143).
Активуючий вплив сітьоподібної системи підтверджується екс-
периментально. Повне перерізування висхідних і низхідних шляхів
призводить до коматозного стану і смерті, часткове — до сонливості.
Виявляючи адаптаційно-трофічний вплив на кору великих пів-
куль, ретикулярна формація одночасно відчуває на собі постійний
вплив кори та інших відділів головного мозку. Завдяки гальмуванню
Рис. 144. Виникнення люті у тварин при подразненні або руйнуванні деяких
ділянок ретикуляррої формації підгорбкової ділянки (за Кассілем):
1 — склепіння мозку; 2 — 3-й шлуночок; 3 — зоровий бугор; 4 — шлях від
зорового бугра до підгорбкової ділянки (перерізка); 5 — внутрішня капсула
мозку; 6 — ядро підгорбкової залози; 7 — зовнішнє ядро; 8 — внутрішнє ядро
488
її певних ділянок частина другорядних імпульсів тут затримується,

що призводить до раціонального використання нервової енергії,
Через нейрони спинного мозку ретикулярна формація по низхід-
них шляхах посилає активуючі та гальмівні імпульси до скелетних
м’язів. Особливо помітний гальмівний вплив тих ядер ретикулярної
формації, які знаходяться у довгастому мозку (Мегун, Райнес, 1946).
Ретикулярна формація проміжного та середнього мозку, навпаки,
полегшує рефлекторні реакції тварини.
Сітьоподібний утвір впливає на діяльність серця, легень, печін-
ки, нирок, залоз внутрішньої секреції та інших внутрішніх органів.
При подразненні деяких пунктів ретикулярної формації стовбурної
частини головного мозку посилюється виділення гонадотропних гор-
монів гіпофіза. Якщо зруйнувати ці пункти, у тварин на довгий час
затримується тічка.
Ретикулярна формація бере участь у появі емоцій та стресового
стану. Подразнюючи за допомогою вживлених електродів певні ді-
лянки цієї системи в гіпоталамусі, можна викликати у тварин страх,
задоволення, гнів, почуття болю тощо (рис. 144).
Чутливість сітьоподібного утвору до гормонів, наркотичних і
снотворних речовин підвищена. Наркотики, блокуючи ретикулярну
формацію, припиняють доступ до кори великих півкуль активізую-
чих імпульсів і викликають у тварини глибокий сон.
Л. А. Орбелі (1949) та П. К. Анохін (1959) установили участь ре-
тикулярної формації в утворенні та виявленні умовних рефлексів.
Таким чином, ретикулярна формація є важливою складовою час-
тиною центральної нервової системи, що бере участь у регуляції бага-
тьох функцій організму.
Потрійний контроль нервової системи

Аналізуючи результати вивчення діяльності органів кровообігу та
травлення, І. П. Павлов у своїй доповіді «Про трофічну іннервацію»
(1920) дійшов висновку, що всі органи перебувають під потрійним
нервовим контролем: функціональним, судинним та трофічним.
1. Нервові імпульси, що надходять до органа, здатні викликати,
змінювати та припиняти його роботу залежно від потреб організму.
2. Судинозвужувальні та судинорозширювальні нерви регулю-
ють надходження до органів поживних речовин та виділення продук-
тів обміну.
489
3. Нарешті, нервова система впливає на рівень і характер обміну

речовин, регулює процес живлення у тканинах та органах, тобто вона
виконує трофічну функцію (грец. trophe — їжа),
Ідея про трофічну роль нервової системи виникла на основі клі-
нічних спостережень при оцінці різних захворювань. Так, натягнення
нервових волокон шлунка або кишечника у оперованих тварин іноді
призводило до виникнення виразок на слизовій рота та на шкірі кін-
цівок.
Спостерігались випадки, коли сильні психічні стреси головного
мозку були причиною виникнення цукрового діабету, а також удава-
ної вагітності (Биков К. М.).
Велика робота по вивченню трофічного впливу нервової системи
проведена в лабораторії Л. А. Орбелі. Установлено, що скелетні м’язи
мають подвійну іннервацію — соматичну та симпатичну. При подраз-
ненні симпатичних нервів змінюється функціональний стан скелет-
них м’язів: посилюється обмін речовин, збільшується сила скорочень,
підвищується працездатність.
Трофічний вплив симпатичної нервової системи на м’язи пов’я-
заний із збільшенням споживання кисню, посиленням гліколізу та
розщепленням аденозинтрифосфорної кислоти.
Симпатична нервова система впливає й на інші органи. Порушен-
ня симпатичної іннервації знижує здатність ока сприймати світло.
Подразнення суміжного симпатичного стовбура призводить до при-
скорення або сповільнення спинномозкових рефлексів, а то й до по-
вного їх припинення.
Після видалення верхніх шийних симпатичних вузлів величина
умовних рефлексів у собаки зменшується.
Усі ці факти були основою для створення теорії про адаптаційно-
трофічну функцію симпатичної нервової системи.
Під адаптаційним або пристосовуючим, впливом розуміють під-
вищення або зниження збудження, провідності та ряд інших змін,
спрямованих на підготовку тканин, органів для роботи в певних умо-
вах. В основі адаптації лежать трофічні процеси.
Передача регуляторних впливів симпатичних нервів на скелетні
м’язи відбувається з допомогою медіатору норадреналіну. Останній
утворюється в адренергічних сплетеннях артеріол і венул м’язів, а
звідти через кров діє на нервово-м’язові синапси та м’язові клітини.
490
Трофічну функцію певною мірою виконують також моторні, се-

креторні та чутливі нервові волокна. Після перерізування рухових
нервів скелетних м’язів настає атрофія і дегенерація м’язових воло-
кон. Перерізування або пошкодження дорсальних (чутливих) корін-
ців супроводжується появою виразок на шкірі, випаданням волосся
та іншими змінами.
Таким чином, трофічний вплив властивий усій нервовій системі
організму.
1. Що являється функціональною одиницею нервової системи?
2. Що таке рефлекс?
3. Що таке рефлекторна дуга та з яких елементів вона складається?
4. Суть зворотної аферентації.
5. Що таке нервовий центр?
6. Фізіологічні особливості нервових центрів.
7. Гальмування і взаємодія нервових центрів.
8. Функції спинного мозку.
9. Висхідні шляхи спинного мозку.
10. Низхідні шляхи спинного мозку.
11. З яких частин складається головний мозок?
12. Фізіологічне значення заднього мозку.
13. З яких частин складається задній мозок?
14. Фізіологічне значення проміжного мозку.
15. Фізіологія великих півкуль головного мозку.
16. Значення кори великих півкуль.
17. Методи вивчення функцій кори великих півкуль.
18. Фізіологічне значення вегетативної нервової системи.
19. Вегетативні рефлекси.
20. Фізіологія ретикулярної формації.
491
Розділ 14. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ
Фізіологія вищої нервової діяльності, як наука про функції кори

великих півкуль та підкіркових утворень, створена генієм І. П. Пав-
лова. Виникнувши на початку XX ст., вона стала визначним досяг-
ненням, послужила обґрунтуванням багатьох положень матеріаліс-
тичної діалектики.
У світлі вчення І. П. Павлова вища нервова діяльність забезпечує
зв’язок організму з навколишнім середовищем, урівноважує системи
організму з навколишнім світом. Нижча нервова діяльність спрямо-
вана на об’єднання всіх частин організму та регуляцію функцій.
Поведінка тварини, її реакція на численні подразники навколиш-
нього середовища являють собою вищу, «психічну» діяльність, що
здійснюється великими півкулями.
Відкривши метод умовних рефлексів, в основу якого була по-
кладена рефлекторна теорія, І. П. Павлов із своїми учнями відки-
нув метафізичне поняття «душі» і став на матеріалістичний шлях
вивчення фізіології великих півкуль — найскладнішої і найважчої
галузі знань.
Вивчаючи вищу нервову діяльність, І. П. Павлов дотримувався
трьох принципів.
1. Принцип детермінізму, згідно з яким поведінка людини і твари-
ни детермінована, тобто обумовлена певною причиною зовнішнього
або внутрішнього середовища організму. Характер відповіді організ-
му залежить від сили подразника та його біологічного значення.
2. Принцип аналізу та синтезу. Аналітична діяльність головного
мозку полягає у безперервному розчленуванні, роз’єднанні, виділен-
ні численних явищ, подразників навколишнього середовища.
Первинний аналіз відбувається у рецепторах і зумовлений фі-
зичною природою подразника. Повторний, або центральний, тонший
аналіз здійснюється корою великих півкуль за ознаками біологічно-
го, значення подразника. Синтетична діяльність — злиття, з’єднання
окремих елементів навколишнього середовища у цілісне уявлення.
492
Розділ 14. Вища нервова діяльність
Наприклад, запах трави, її колір, смак і розміри об’єднуються, синте-

зуються корою головного мозку. Завдяки цьому різноманітні відчут-
тя перетворюються в єдиний образ, єдине поняття — траву, як харчо-
вий продукт тварини.
Яскравим прикладом аналітико-синтетичної діяльності головно-
го мозку є утворення умовного рефлексу.
3. Принцип структурності. Згідно з останніми даними, аналітич-
ні та синтетичні процеси тісно пов’язані з певними структурами го-
ловного мозку. У виникненні звукових, світлових, тактильних, сма-
кових та інших відчуттів істотне значення мають зірчасті нейрони з
короткими гілчастими аксонами. У цих нейронах і відбувається ана-
ліз. Інший вид нервових клітин, аксони яких не утворюють сплетень
навколо тіла нейрона,.а проходять у вертикальній і горизонтальній
площинах мозку, передають висхідні імпульси вставним нейронам,
що з’єднують різні ділянки кори. Вони є основою синтезу. Внаслідок
складної взаємодії зірчастих, пірамідних, веретеноподібних та інших
нейронів відбуваються синтетичні процеси.
ЛОКАЛІЗАЦІЯ ФУНКЦІЙ У КОРІ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ
У кінці XVIII і на початку XIX ст. панувала думка, згідно з якою

кожна ділянка мозку відповідає за певні функції, у тому числі й такі,
як пам’ять, математичні здібності, «дружелюбність», «потайливість»
і т.п. Автором цієї ідеї був австрійський анатом Галле, який ствер-
джував, що розумові здібності людини залежать від форми її чере-
па. Теоретичні погляди Галле не знайшли підтримки з боку фізіоло-
гів. Пізніше, на підставі дослідів з голубами, французький фізіолог
М. Флуранс висунув протилежну теорію — всі відділи кори головно-
го мозку у функціональному відношенні рівнозначні.
У 1870 р. німецькі лікарі Ж. Фрітч і Є. Гітц, застосувавши метод
електричного подразнення, виявили в корі собаки моторні зони, по-
дразнення яких викликало рухові реакції. Ці дослідження знову по-
вернули вчених до колишньої думки про локалізацію різних функцій
у певних зонах кори.
Дальші досліди по видаленню окремих ділянок кори з наступним
їх гістологічним дослідженням підтвердили цю точку зору.
493
Глибоке наукове вивчення питання про локалізацію функцій у

корі великих півкуль стало можливим тільки з застосуванням пав-
ловського методу умовних рефлексів.
Поєднанням методу умовних рефлексів з екстирпацією тієї чи ін-
шої ділянки кори було доведено спеціалізацію нервових центрів. Для
підтвердження вищесказаного зішлемося на такий дослід. Після ви-
далення у собаки вискових долей обох півкуль тварина продовжує
реагувати на звук поворотом голови і підняттям вух, тобто зберіга-
ються безумовні рефлекси, пов’язані з діяльністю підкіркових вузлів.
Умовні рефлекси на звукові подразнення не виробляються. І лише
після декількох тижнів рефлекси відновлюються. Однак оперована
собака назавжди втрачає здатність реагувати на кличку, проводити
тонке диференціювання подразників.
Цей та інші аналогічні експерименти дозволили І. П. Павлову
сформулювати положення про динамічну локалізацію функцій у корі
великих півкуль. Згідно з цим положенням, коровий кінець аналіза-
тора складається з ядерної частини та розсіяних, або периферичних,
елементів (рис. 145). Клітини ядра, зосереджуючись у певній зоні,
Рис. 145. Локалізація ядерних частин і розсіяних елементів мозкового кінця

різних аналізаторів у корі великих півкуль головного мозку собаки:
1 — нейрони зорового аналізатора; 2 — нейрони слухового аналізатора; 3 —
нейрони шкірного та рухливого аналізаторів; 4 — нейрони смакового аналі-
затора
494
проводять вищий аналіз і синтез, здійснюють найбільш тонке роз-

пізнавання подразників. Клітини периферичної частини аналізатора
розкидані на значній частині кори. Вони здатні здійснювати лише
прості умовно-рефлекторні реакції.
При руйнуванні центральної ядерної частини аналізатора розсі-
яні елементи частково можуть виконувати його функції. Отже, кора
має компенсаторний механізм, тобто поступово певною мірою від-
новлювати втрачені функції.
Локалізація функцій у корі півкуль залежить від структури моз-
ку. У тварин з одношаровою примітивною корою (рептилій, птахів)
відсутня виражена функціональна спеціалізація окремих ділянок
кори. У копитних та м’ясоїдних вона краще виражена. Найбільш чіткі
диференціація та спеціалізація відмічені у корі великих півкуль мав-
пи, особливо людини.
Розрізняють таке розташування основних сенсорних зон у корі
мозку. У потиличній частці знаходиться зорова область. У собак, поз-
бавлених потиличних часток, зникають усі складні рефлекси, пов’язані
з зоровим аналізатором. Слухова область розміщена у висковій част-
ці під сільвієвою борозною, нюхова — в амонієвому розі, смакова —
поблизу нюхової зони. Подразнення тактильних рецепторів шкіри
сприймаються нейронами, розташованими у тім’яній області кори.
Інтерорецептивна зона, що одержує інформацію від внутрішніх
органів, знаходиться у премоторній області. Порушення цієї зони по-
значається на роботі серця, легень, нирок, шлунка та інших органів.
Моторна зона існує в кожній півкулі. Тут розміщені нейрони, що
сприймають сигнали від пропріорецепторів та посилають нервові ім-
пульси до скелетних м’язів протилежної половини організму. Найбіль-
ших розмірів рухова зона досягла у мавп, що володіють складними руха-
ми, а найменших — у копитних, що здійснюють нескладні рухові акти.
У дрібних жуйних рухова зона займає приблизно область верхньої
лобної звивини. У свиней вона лежить між вінцевою борозною і пере-
дньою частиною сільвієвої борозни, у коня — в області хрестовидної
та сільвієвої борозни, у собаки — у сигмовидній звивині. У приматів
та людини вона займає область передньої центральної звивини.
Людина, на відміну від тварин, має центр мови, розташований
у сільвієвій борозні лівої півкулі. Центр управління м’язами правої
руки також знаходиться у лівій півкулі головного мозку.
495
УМОВНІ РЕФЛЕКСИ
Вивчаючи процеси травлення, І. П. Павлов звернув увагу на те,

що виділення слини у собаки зумовлене не лише подразненням ре-
цепторів ротової порожнини кормом, а й так званими психічними
факторами, до яких належать вид і запах корму, дзвін посуду тощо.
Глибоко проаналізувавши «психічне слиновиділення», Павлов дій-
шов висновку про рефлекторну природу «психічної секреції», що ви-
никає внаслідок діяльності центральної нервової системи.
Дальші спостереження показали, що ці рефлекси, на відміну від
відомих раніше, безумовних, є тимчасовими, тими, що утворюються
при певних умовах, тому й одержали назву умовних. За допомогою
останніх організм тварин, як складна біологічна система, здійснює
вище, найдосконаліше пристосування до навколишнього середови-
ща, що забезпечує цілісність цієї системи у боротьбі за існування.
Поведінка тварини являє собою поєднання умовних і безумовних
рефлексів.
Характеристика безумовних і умовних рефлексів. Безумовні
рефлекси є природжені. Вони передаються за спадковістю. Ці реф-
лекси запрограмовані у нейронах центральної нервової системи як
досвід попередніх поколінь і проявляються або відразу після наро-
дження (теля ссе, каченя плаває, курча клює), або в міру формування
організму (статеві, материнські рефлекси). Умовні рефлекси утворю-
ються в процесі життя.
Безумовні рефлекси виникають у відповідь на подразнення від-
повідних рецепторних полів. Для кожного безумовного рефлексу іс-
нує постійна рефлекторна дуга. Наприклад, рефлекс чхання настає
при подразненні слизової носа, рефлекс «холки» — у відповідь на до-
тик до волосся холки.
Умовні рефлекси не мають постійного рефлекторного шляху.
Тварина не виявляє оборонної реакції на звук метронома і засвічу-
вання електричної лампочки, вона не підбігає до годівниці. Але до-
статньо кілька разів сторонні подразники супроводити больовим
подразненням кінцівки або підгодівлею, як ці сигнали будуть викли-
кати певну реакцію. Умовний рефлекс, наприклад оборонний, можна
виробити на будь-який подразник: звуковий, світловий, тактильний,
ароматичний тощо.
496
Усі безумовні рефлекси після екстирпації кори зберігаються.

Звідси виходить, що вони виникають у нижчих відділах центральної
нервової системи.
Умовні рефлекси — результат функціональної діяльності вищих
відділів центральної нервової системи. Після видалення кори вели-
ких півкуль тварина втрачає усі умовні рефлекси, набуті в процесі
життя. Вона не реагує на вид та запах їжі, на свою кличку, не впізнає
обслуговуючого персоналу.
Але і після повної екстирпації кори великих півкуль у собак, ко-
тів, кролів можна викликати деякі рухові та вегетативні умовні реф-
лекси.
І. П. Павлов також допускав можливість утворення умовних реф-
лексів у інших відділах за особливих умов.
Безумовні рефлекси видові. Бик б’ється, кінь наносить удар за-
дніми кінцівками, їжак при зустрічі з небезпекою згортається в клу-
бок. Усі ці оборонні рефлекси властиві всьому виду. Умовні рефлекси
індивідуальні. Одна тварина реагує на один сигнал, друга — на інший,
тобто у кожної особини виробляється певний комплекс позитивних
і негативних реакцій, в результаті чого тварина набуває досвіду, на-
виків.
Правила та загальні закономірності утворення умовних реф-
лексів. При виробленні умовного рефлексу, тобто замиканні нового
нервового шляху, слід дотримуватися двох основних правил.
Перше правило. Збіг у часі дії стороннього індиферентного по-
дразника з безумовним рефлексом. Так, при виробленні умовного
рефлексу слиновиділення на метроном необхідно, щоб звук метроно-
ма збігався з дачею тварині корму, з її підгодівлею.
Друге правило. Сторонній індиферентний подразник повинен
на кілька секунд передувати безумовному рефлексу. Наприклад,
спочатку ми включаємо метроном, а потім підкріплюємо його дачею
корму. У результаті декількох збігів у дії на тварину стороннього та
безумовного подразників виявляється умовний рефлекс — виділення
слини на умовний подразник.
Для утворення умовних рефлексів має значення ступінь збудли-
вості центра безумовного рефлексу. З великими труднощами виро-
бляється харчовий умовний рефлекс у нагодованих тварин, у яких
збудливість центра безумовного харчового рефлексу знижена.
497
Важливим є діяльний стан великих півкуль головного мозку. У

сонної тварини виробити умовний рефлекс неможливо.
Умавно-рефлекторна діяльність залежить також від здоров’я тва-
рини. Виникнення патологічного процесу неминуче призводить до
утворення в корі головного мозку нового вогнища збуджений, що не-
гативно впливає на утворення тимчасових зв’язків.
Вивчаючи умовні рефлекси, необхідно враховувати силу подраз-
нень. Краще за все користуватися подразниками середньої сили. На
дуже слабкі та сильні подразники умовні рефлекси або зовсім не ви-
робляються, або виробляються важко.
Умовними сигналами можуть стати будь-які індиферентні по-
дразники, будь-які зміни як у навколишньому середовищі, так і в се-
редині самого організму. Е. Ш. Айрапетьянц, поєднуючи зрошення
слизової оболонки шлунка собаки теплою водою з підгодовуванням
м’ясо-сухарним порошком, як безумовним харчовим подразником,
зміг виробити умовні слинні рефлекси — одне введення води в шлу-
нок через фістульну трубку викликало виділення слини.
Умовний рефлекс можна виробити і на час. Якщо тварині давати,
корм в одні і ті ж години, то пізніше, з наближенням часу годівлі, у
неї настає виділення слини та інших соків травлення, внаслідок чого
перетравлення і засвоєння корму поліпшуються. Дотримання роз-
порядку дня на фермах сприяє підвищенню продуктивності тварин.
Можна припустити, що умовним сигналом при виробленні рефлексу
«на час» є певний стан нервових центрів, який виникає в інтервалах
між годівлею або іншою діяльністю організму.
Сигналом для утворення умовного рефлексу може бути і больове
подразнення. М. М. Єрофеєва (1911) виробляла харчовий умовний
рефлекс у голодної собаки, подразнюючи її електричним струмом.
При дії струму собака повертала голову до годівниці, облизувалась,
у неї виділялась слина.
Умовні рефлекси можуть вироблятися і при безпосередньому по-
дразненні нервових центрів. Як відомо, морфій у собаки викликає ну-
доту, блювоту і, нарешті, сон. Через деякий час лише одна обстановка
та підготовка до підшкірного введення наркотичного препарату ви-
кликає реакцію, властиву для подразнення морфієм.
Утворення умовних рефлексів можливе не лише на базі безумов-
них, коли сигнальний подразник (дзвінок, електрична лампа) підкрі-
498
плюється безумовним подразником (кормом, електричним струмом),

а й на базі умовних рефлексів. Такі рефлекси одержали назву умов-
них рефлексів другого, або вищого, порядку.
Розрізняють натуральні і штучні умовні рефлекси. Натуральні
умовні рефлекси викликаються природними, подразниками, які ма-
ють безпосереднє відношення до безумовного подразника. Напри-
клад, вигляд хижака або його запах сигналізують тварині про загро-
зу небезпеки, викликають у неї захисну реакцію. Штучні рефлекси
утворюються на дію подразників, які не мають ніякого відношення
до безумовного подразника — виділення слини у собаки на дзвінок
або світло.
Фізіологічний механізм та локалізація тимчасового умовно-
рефлекторного зв’язку. Згідно з висловлюванням І. П. Павло-
ва, умовні рефлекси утворюються на базі безумовних у корі ве-
ликих півкуль головного мозку шляхом взаємозв’язку між двома
центрами збудження, один з яких сприймає безумовне подразнення,
а другий — умовне. Розглянемо це на прикладі утворення рефлексу
слиновиділення на запалювання електричної лампочки. Дія світла
викликає у коровій частині зорового аналізатора слабке вогнище збу-
дження. При послідуючій дії харчового безумовного подразника збу-
дження виникає у центрі слиновиділення довгастого мозку і одночас-
но у харчовому центрі кори великих півкуль (усі безумовні рефлекси
мають своє представництво в корі). Отже, в корі великих півкуль
утворюються два вогнища збудження: зорове та харчове. Харчове,
як сильніше вогнище, притягує до себе збудження з першого, більш
слабкого. Між обома вогнищами виникає тимчасовий функціональ-
ний зв’язок. В подальшому, з кожним підкріпленням ці зв’язки зміц-
нюються, набуваючи умовно-рефлекторного характеру. Настає такий
момент, коли світло лампочки перетворюється в умовний біологіч-
ний сигнал харчу і викликає у тварини виділення слини (рис. 146).
Полегшення у проведенні збудження між двома центрами пов’я-
зують з підвищенням активності синапсів, із збільшенням утворення
медіаторів (Гальперін С. І.).
Дослідження радянських учених (Коган А. Б., 1959 та ін.) під-
твердили положення про замикання тимчасових зв’язків на рівні
кори великих півкуль. За допомогою мікро-електрофізіологічної
техніки найбільший біопотенціал відмічено в коровому центрі без-
499
умовного подразника як домінантного

вогнища, що притягує до себе збуджен-
ня з менш збудженого пункту умовного
подразника.
Певну роль у виникненні умов-
них рефлексів відіграє і ретикулярна
формація. Двобічне перерізування сіт-
частого утворення середнього та про-
міжного мозку порушує вироблення
умовних зв’язків.
Можна припустити, що в процесі
утворення умовного рефлексу зами-
кання тимчасових зв’язків відбувається
спочатку в стовбурній частині головно-
го мозку, а потім у корі між відповідни-
ми центрами.
У нижчих тварин (риби, комах), у
Рис. 146. Схема безумовного яких немає кори великих півкуль, та-
(А) та умовного (Б) рефлексів кож можна утворити умовні рефлекси.
слиновиділення: На основі цих фактів І. П. Павлов дій-
1 — рецептори ротової порож- шов висновку, що всім тваринам, які
нини; 2 — центр слиновиділен- мають нервову систему, властива вища
ня у довгастому мозку; 8 — се- нервова діяльність, яка здійснюється
креторний нерв; 4 — слинна вищим відділом нервової системи того
залоза; 8 — харчовий центр у
чи іншого організму.
корі; 6 — зоровий нерв; 7 —
центр зору у корі; пунктирна
Однак у людини і вищих тварин
лінія — тимчасовий зв’язок між головна роль у формуванні умовно-
зоровим і харчовим центрами. рефлекторних сигналізацій належить
Рецептори слизової оболон- корі великих півкуль.
ки рота в утворенні умовного Біологічне значення умовних реф-
рефлексу участі не беруть лексів. Значення умовних рефлексів
важко переоцінити. Уже з перших днів
життя з їх допомогою тварина пристосовує свою поведінку і функції
внутрішніх органів до умов існування. Умовний рефлекс ніби під-
готовляє організм до «зустрічі» з безумовними подразниками. За-
пах корму, його вигляд, як умовні подразники, стимулюють рухові
реакції на зближення з кормом, викликають виділення слини, шлун-
500
кового соку і тим самим поліпшують травлення. Умовні сигнали,

пов’язані з будь-якою небезпекою (звуки хижаків, їх запахи, сліди
на землі, шелест від руху), викликають у тварини завчасну пасивну
(втечу) або активну (підготовка до боротьби в момент зустрічі з во-
рогом) реакцію.
Безумовні рефлекси не забезпечують урівноваження організму з
оточуючим його зовнішнім світом, бо вони проявляються лише у від-
повідь на подразнення певних рецепторів головними ознаками того
чи іншого предмета чи процесу. Так, основними ознаками корму є
його смакові властивості, які діють безпосередньо на рецептори сли-
зової рота. Тому тварина, перебуваючи поблизу корму, загинула б з
голоду, якби запах, його зовнішній вигляд не були тими сигналами,
подразниками, які сприяють виявленню корму.
Завдяки взаємодії організму з середовищем, сторонній для пев-
ної функції подразник збуджує цю функцію ще до того, як почне
діяти головний фактор, що викликає безумовну реакцію. У собаки
при виробленні харчового умовного рефлексу слина виділяється на
засвічення лампочки раніше, ніж тварину починають підгодовувати
м’ясом.
Отже, сигнальна діяльність кори великих півкуль головного моз-
ку є основною, головною, провідною, а рефлекси нижчих відділів
центральної нервової системи — підлеглими, що використовуються
великими півкулями відповідно до сигналізації, яка виходить з зо-
внішнього та внутрішнього середовища організму.
Методика вироблення умовних рефлексів. При вивченні вищої
нервової діяльності питання методики набуває особливого значення.
У сільськогосподарських тварин широко застосовується рухово-
харчова методика. Вона може бути локальною (рис. 147) та у ви-
гляді вільного пересування, побіжки тварини до місця підкріплен-
ня. Результати досліджень реєструються на стрічці кімографа (рис.
148). 3 цією метою по шляху прямування тварини на рівні підлоги
встановлюють пневматичні датчики: один при виході з дожидальні,
а другий — біля годівниці. Подача умовних подразників реєструєть-
ся електромагнітним відмітчиком. Експериментатор об’єктивно вра-
ховує умовну реакцію тварини (побіжку до годівниці у відповідь на
звуковий сигнал), безумовну реакцію тварини (годівля), дію умовних
подразників і час (у секундах).
501
Рис. 147. Установка вивчення рухово-харчових умовних рефлексів у великої

рогатої худоби (за Кокориною Е. П.):
1 — диск для натиску мордою; 2 — отвір до годівниці; 3 — обертальна годівни-
ця; 4 — перегородка; 8 — світлові сигнали; 6 — газометр для духових трубок;
7 — кімограф
Рис. 148. Запис умовної та безумовної рухово-харчової реакції у тварин на

кімографі (за Науменком В. В.):
зверху вниз: І — рухова реакція (зубець 1 — момент виходу з дожидальні;
віддаль від зубця 1 до початку кривої 2 — побіжка до кормушки; крива 2 —
сходження на майданчик підгодівлі та перебування біля годівниці; зубець
3 — повернення у дожидальню; II — відмітка позитивних та негативних (Д)
умовних подразників; III — час у секундах
502
Для вироблення умовних рефлексів використовують також кла-

сичну слиновидільну та рухово-оборонну методики.
Ствердження деяких авторів, що умовні рефлекси потрібно ви-
робляти в «особливих камерах», не відповідають дійсності. Досліди
показали, що у виробничих умовах умовні рефлекси досить швидко
утворюються без особливих камер (Паршутін Г. В., Науменко В. В.).
Гальмування умовних рефлексів

Вища нервова діяльність здійснюється завдяки взаємо дії про-
цесів збудження та гальмування. Гальмування, будучи результатом
зіткнення двох збуджень, сприяє впорядкуванню, узгодженню, коор-
динації рефлекторних актів. Завдяки гальмуванню відбувається за-
тримка другорядних умовних рефлексів або тих, що втратили своє
значення для тварини і не забезпечують її пристосування до нової
обстановки.
Залежно від умов появи та локалізації, розрізняють безумовне та
умовне гальмування.
Безумовне гальмування умовних рефлексів природжене. Вини-
кає воно швидко внаслідок дії зовнішніх та внутрішніх подразників
і властиве не лише корі, а й нижчим відділам центральної нервової
системи. Безумовне гальмування може бути зовнішнім і позамеж-
ним. При зовнішньому гальмуванні в корі великих півкуль виникає
нове збудження, яке через негативну індукцію зменшує або взагалі
припиняє діяльність інших центрів, у тому числі й центрів умовних
рефлексів. Нове подразнення викликає у тварини орієнтовну реак-
цію, рефлекс «що таке?». Тварина повертає голову до джерела по-
дразнення, . насторожується, прислуховується, придивляється, вна-
слідок чого і настає гальмування.
В організмі не можуть здійснюватись одночасно два процеси,
різні за біологічним значенням. Тварина не може, наприклад, одно-
часно приймати їжу і захищатись від ворога. Один з них, менш важ-
ливий, гальмується, в результаті чого забезпечується виконання ін-
шого важливішого процесу. Гальмівна дія нового агента залежить від
його сили. Слабке подразнення (булькання) не викликає у собаки
затримання умовного слиновиділення, виробленого на звук метроно-
ма. Сильний подразник (звук тріскачки) різко гальмує секреторний
умовний рефлекс. При повторному застосуванні подразник втрачає
503
властивість викликати гальмування умовного рефлексу, за що його

і назвали згасаючим гальмом. Зовнішнє гальмування можуть викли-
кати подразнення, що виникають у середині самого організму — пере-
повнення прямої кишки, сечового міхура, статеве збудження, больові
відчуття тощо.
Такі подразники одержали назву постійного гальма. Вони гальму-
ють умовно-рефлекторну діяльність і при повтореннях.
Позамежне, або охоронне, гальмування, як різновидність зовніш-
нього гальмування, пов’язане з фізіологічними властивостями нерво-
вих клітин. Клітини кори великих півкуль мають межу працездатнос-
ті і за певних умов переходять у гальмівний стан. Якщо у тварини
виробити рухово-харчовий умовний рефлекс у вигляді побіжки до
годівниці на дзвінок, а потім цей дзвінок зробити надсильним, тва-
рина залишається на тому ж місці і до годівниці не підійде. Таку ж
картину можна спостерігати у досліді, де дзвінок середньої сили діє
тривалий час. В обох випадках коркові клітини з метою захисту впа-
дають у стан гальмування і тим самим, захищають себе від перенапру-
ження та виснаження.
Умовне, або внутрішнє, гальмування властиве лише клітинам
кори великих півкуль. Воно розвивається поступово і виникає у цен-
трі умовного рефлексу, тому й називається внутрішнім. В основі ви-
роблення умовного гальмування лежить не підкріплення умовного
подразника безумовним. Розрізняють чотири види умовного гальму-
вання: згасальне, диференційоване умовне гальмо та запізнювальне.
Згасальне гальмування. Якщо дію умовного подразника не під-
кріплювати безумовним, величина умовного рефлексу поступово
зменшується і він згасає- Подразнення клітин кори, яке не супровод-
жується безумовним рефлексом — харчовим, оборонним, статевим, —
призводить до зниження збудливості кори настільки, що умовний
рефлекс гальмується. Тривале згасання може викликати сон. Зга-
шений умовний рефлекс відновлюється або самовільно, або шляхом
підкріплення умовного сигналу безумовним, подразником. Біологіч-
не значення згасального гальмування полягає в економії сил та енер-
гії організму. Якщо зовнішні подразники не підкріплюються кормом,
тварина змушена шукати нове місце для його здобуття.
Диференційоване гальмування полягає у розпізнаванні подібних
подразників. На один з них організм тварини відповідає певним ви-
504
дом діяльності, на інші не реагує. Як це відбувається? У собаки ви-

робляється умовний рефлекс слиновиділення на звук метронома з
частотою ударів 120 за хвилину (М = 120). Далі в дослід вводять мет-
роном без підкріплення, частота якого дорівнює 60 ударам за хвилину
(М = 60). У зв’язку з генералізацією, узагальненням збуджень другий
подразник (М = 60) також викликає умовний рефлекс. Однак при
повторній дії М = 120 слина буде виділятись, а при дії М = 60 вона
не буде виділятися. Це зумовлено тим, що підкріплюваний умовний
подразник (М = 120) викликав у корі великих півкуль збудження, а
не підкріплюваний (М = 60) — гальмування. Умовний подразник, що
викликав відповідну реакцію, називається позитивним, а той, що пе-
рестає викликати рефлекс, — негативним.
Диференційоване гальмування виникає і розвивається в склад-
них умовах взаємодії із збудженням. Диференціювання численних
подразників сприяє більш тонкому, досконалому пристосуванню ор-
ганізму до умов навколишнього середовища, що постійно змінюють-
ся. Диференціювальне гальмування є основою аналітико-синтетичної
діяльності головного мозку.
Умовне гальмо, як різновидність внутрішнього гальмування, роз-
вивається без підкріплення комбінації двох подразників: позитивного
і додаткового. У собаки вироблено умовний рефлекс виділення слини
на метроном. Якщо ж метроном застосувати разом з додатковим по-
дразником (електричним дзвоником) і цю комбінацію не підкріплюва-
ти кормом, то з часом можна спостерігати позитивну реакцію на один
метроном, а у поєднанні з дзвоником — негативну. Додатковий агент
перетворився в умовне гальмо. При виробленні умовного гальма мож-
на одержати і умовний рефлекс другого порядку. Щоб запобігти цьому,
дія додаткового і позитивного подразників повинна збігатися в часі.
Умовне гальмо має важливе значення у поведінці тварини. По-
чувши в лісі шелест листя та мишачий писк, лисиця непомітно на-
ближається до цього місця, готуючись до стрибка. Але раптом під ку-
щем зашипіла змія. Для лисиці це є сигналом небезпеки і вона втікає.
Внаслідок життєвого досвіду шипіння змії, як додатковий подразник,
загальмував харчовий умовний рефлекс у лисиці, пов’язаний з ше-
лестом листя і писком миші.
Запізнювальне гальмування виникає при непідкріпленні початку
дії умовного подразника. Коли у тварини з виробленим співпадаючим
505
слинним умовним рефлексом харчове підкріплення відсунути до дру-

гої або третьої хвилини ізольованої дії сигнального подразника, умов-
не слиновиділення буде наближатися до моменту підгодівлі. Отже,
умовний подразник спочатку гальмує, а потім збуджує. Зумовлено це
тим, що в першій недіяльній фазі відсутнє підкріплення, а в другій
діяльній — умовний сигнал підкріплюється. Говорячи про біологічну
роль запізнення, можна зіслатись на умовне виділення шлункового
соку. Останній виділяється через 4–5 хв від початку прийняття кор-
му. Поява запізнювального гальмування запобігає небажаному напо-
вненню пустого шлунка активним «запальним» соком.
Розгальмування. Якщо під час вироблення диференціювання або
згасання рефлексу на тварину подіяти сильним подразником (стук
дверима, свист), настає розгальмування і умовний рефлекс відновлю-
ється. Це пов’язано з іррадіацією збудження в корі мозку, викликано-
го дією стороннього сильного подразника.
ІРРАДІАЦІЯ, КОНЦЕНТРАЦІЯ ТА ІНДУКЦІЯ

ЗБУДЖЕННЯ І ГАЛЬМУВАННЯ
Умовно-рефлекторна діяльність нерозривно пов’язана з процеса-

ми збудження і гальмування, з різними формами виявлення їх у часі
та просторі.
При виробленні умовного рефлексу сигнали, близькі до умовно-
го подразника, також викликають умовнорефлекторну реакцію. Таке
явище у фізіології одержало назву генералізації. Суть її полягає в тому,
що збудження, викликане умовним подразником, іррадіює, поширю-
ється на суміжні ділянки кори, втягуючи їх у тимчасовий зв’язок з
корковим центром безумовного рефлексу. Надалі, при багаторазо-
вому підкріпленні одного подразника і не-підкріпленні іншого, гене-
ралізація збудження зникає і настає диференціювання подразнень.
Це результат концентрації збудження в одних пунктах і виникнення
гальмування в інших. Порівняно з іррадіацією процес концентрації
відбувається повільніше.
Гальмування, подібно до збудження, також може іррадіювати
і концентруватися. Наприклад, після згасання умовних слинови-
дільних рефлексів на дотикове подразнення шкіри собаки в області
506
плесна спостерігається гальмування позитивних рефлексів на дотик

до інших ділянок, розміщених уздовж задньої кінцівки від плесна до
тазу (Коган А. Б.). Іррадіація гальмування, виникнувши в одному
аналізаторі, поширюється по всій корі мозку. Згасання рефлексу на
світло електричної лампи призводить до затримання звукових умов-
них рефлексів і, навпаки, гальмування із звукового аналізатора може
поширитись на зоровий.
Отже, іррадіація збудження або гальмування являє собою поши-
рення цих процесів з місця їх виникнення на зовнішню область кори.
Чим більша їх інтенсивність у вихідному пункті, тим сильніша ірраді-
ація. Збудження іррадіює значно швидше від гальмування. Зосеред-
ження збудження або гальмування у вогнищах початкової їх появи
називається концентрацією.
Крім іррадіації та концентрації у корі великих півкуль спостері-
гається явище індукції — здатність нервових клітин, які знаходяться
в стані збудження або гальмування, створювати навколо себе про-
тилежний стан. Розрізняють позитивну та негативну індукції. При
позитивній індукції навколо концентрованого пункту гальмування
з’являється ділянка підвищеної збудливості. Розглянемо такий при-
клад. У тварини виробили позитивний рухово-харчовий умовний реф-
лекс, на засвічення електричної лампи і негативний рефлекс на звук
метронома. Якщо подати позитивний умовний сигнал через 30–40 с
після гальмівного, тоді умовний рефлекс посилюється — скорочуєть-
ся латентний період і прискорюється побіжка до місця підкріплення.
Це зумовлено створенням у корі високої збудливості, індукованої
вогнищем гальмування, викликаного негативним подразником.
Позитивну індукцію можна отримати тільки при стійкому галь-
муванні. У процесі вироблення диференціювання, коли ще не настало
сильне гальмування, застосування умовного подразника відразу піс-
ля диференційованого викличе не позитивну індукцію, а послідовне
гальмування (феномен іррадіації).
Негативна індукція характеризується появою гальмування в ре-
зультаті виникнення нового вогнища збудження. Так, умовне слино-
виділення у собаки можна легко загальмувати, показавши їй кота або
голосно свиснути. Фізіологічний механізм цього явища полягає в тому,
що нове вогнище коркового збудження, створюючи гальмівний стан в
інших центрах, порушує умовно-рефлекторну діяльність (рис. 149).
507
Рис. 149. Іррадіація, концентрація та індукція у корі великих півкуль голов-

ного мозку (за Гальперіним):
А — іррадіація збудження; Б — іррадіація гальмування; В — концентрація
збудження; Г — концентрація гальмування; Д — індукція позитивна; Е — ін-
дукція негативна
Негативна індукція бере участь у багатьох процесах вищої нерво-

вої діяльності. Вона є основою виникнення зовнішнього гальмування,
обмежує іррадіацію та концентрує збудження, сприяє зосередженню
уваги, завдяки чому виключаються другорядні рефлекси, які відвер-
тають організм від основної у даний момент діяльності.
АНАЛІЗ І СИНТЕЗ
Поведінка тварини, її пристосування до навколишнього серед-

овища забезпечується аналітико-синтетичною діяльністю кори вели-
ких півкуль.
Постійно піддаючись впливу численних подразників, тварина ви-
діляє ті з них, які мають відношення до збереження цілісності орга-
нізму, пов’язані з добуванням корму, знаходженням самця або самки,
побудовою гнізда.
За допомогою рецепторного апарата, створеного у процесі еволю-
ції, відбувається розкладання, розчленування сприймальних подраз-
508
ників на механічні, хімічні, світлові, звукові, ароматичні та ін. Це так

званий периферичний аналіз, пов’язаний з фізичними властивостя-
ми подразника. Далі інформація про зовнішній світ по доцентрових
шляхах надходить до кори великих півкуль, де внаслідок гальмівного
процесу відбувається вищий аналіз, виникає відчуття.
У результаті індивідуального досвіду тварина виділяє, диферен-
ціює один сигнал від іншого і виявляє певну діяльність: теля намага-
ється наблизитись до вимені матері і відвертається від предмета з за-
пахом бензину; корова, кінь з апетитом поїдають конюшину, люцерну
і залишають полин, чемерицю та інші неїстівні, отруйні трави.
Важливим в аналітичній діяльності є орієнтовний рефлекс. За
його допомогою тварина досліджує, оцінює нові предмети, явища, ре-
агує відповідно до їх біологічного значення.
Особливо яскраво виявляється аналітична функція кори великих
півкуль при диференціюванні. Методом умовних рефлексів установ-
лено, що собака відрізняє еліпс від кола, коли співвідношення діамет-
рів еліпса становить 9:8 (еліпс дуже близький до кола). Кінь здатний
розпізнавати частоту метронома 92–96 ударів на хвилину від 100 уда-
рів; висоту тонів 1015–1025 Гц від тону 1000 Гц. Поросята з перших
днів життя розпізнають запах камфорного та ментолового масел.
Аналіз завжди супроводжується синтезом. Ці два процеси нероз-
ривні. Синтез розпочинається у нижчих відділах мозку, куди надхо-
дять нервові імпульси від різних рецепторів. У новонародженої тва-
рини харчовий центр, сприймаючи інформацію тактильних, теплових
та смакових рецепторів, синтезує, об’єднує їх в єдине ціле — безумов-
ний рефлекс ссання.
Складніший синтез відбувається в корі головного мозку. Будь-
який умовний рефлекс — це синтез, поєднання двох вогнищ збуджен-
ня, які виникли в результаті дії умовного та безумовного подразників.
І. П. Павлов відмічав, що в остаточному результаті великими пів-
кулями постійно проводиться як аналізування, так і синтезування
сприймаючих різноманітних подразників, що можна назвати елемен-
тарним, конкретним мисленням. Це мислення таким чином зумов-
лює більш досконале пристосування організму до навколишнього
середовища.
Аналізу і синтезу піддається також і внутрішній світ організму.
Імпульси, які виникають у результаті діяльності скелетно-м’язової
509
системи та внутрішніх органів, є такими ж подразниками, як і імпуль-

си від екстерорецепторів. Це також забезпечує єдність організму та
умов його життя.
Наочним прикладом вищої форми синтезу є динамічний стерео-
тип — відбиття явищ навколишнього середовища в діяльності кори
великих півкуль у тому порядку, в якому вони сприймаються орга-
нізмом. Динамічний стереотип виявляється в послідовності умовно-
рефлекторних актів у часі. Утворення стереотипу значно полегшує
вищу нервову діяльність. Він виробляється у процесі суворого дотри-
мання розпорядку дня у сільськогосподарських тварин. Порушення
виробленого стереотипу негативно відбивається на здоров’ї тварини
і її продуктивності.
СОН І ГІПНОЗ
Сон — особлива форма спокою, властива усім тваринам. Сон, як і

їжа, є життєвою необхідністю. Тривале безсоння призводить до смер-
ті, причина якої, треба вважати, полягає в руйнуванні клітин цен-
тральної нервової системи. Цуценята, позбавлені сну, гинуть через
92–143 год. Дорослі собаки гинуть на 17–21-й день досліду.
Чим же характеризується сон? Основною ознакою сну є припи-
нення контакту з навколишнім середовищем. Сприйняття слухових,
зорових, смакових, тактильних та інших подразників дуже знижуєть-
ся. Зменшується рухова активність і м’язовий тонус. Під час сну біль-
шість внутрішніх органів переключається на інший рівень діяльності:
частота серцевих скорочень уповільнюється, відповідно знижується
кров’яний тиск, зменшується постачання крові тканинам. Дихання
рідшає, знижується основний обмін. Частково послаблюється діяль-
ність апарата виділення. Умовні рефлекси загальмовуються.
Розрізняють природний і штучний сон. Природний сон настає
без помітних сторонніх впливів. До нього належать добовий сон та
сплячка тварин. Штучний сон викликається наркотичними речови-
нами (ефір, хлороформ, алкоголь, морфій та ін.), індукційним елек-
тричним струмом та гіпнозом.
У людини спостерігаються патологічні форми сну — летаргія
(удавана смерть) та сомнамбулізм (лунатизм).
510
Коні, корови, вівці, кози сплять 7–8 разів на добу (поліфазний

сон). Тривалість добового сну становить у середньому 6 год.
У перші години глибина сну максимальна, а потім поступово
зменшується. Більшість тварин сплять у лежачому положенні. Коні,
як правило, сплять стоячи. Птахи сплять сидячи на жердинах, гілках
без затрати м’язової енергії завдяки наявності сухожильного механіз-
му згинання пальців.
Сон у тварин багато в чому залежить від навколишнього оточен-
ня. Сторонні шуми, порушення розпорядку дня на фермі зменшують
тривалість сну та його глибину.
Теорії сну. Найбільш ранньою теорією сну є гуморальна. Згідно з
цією теорією внаслідок життєдіяльності організму утворюються про-
дукти обміну — вуглекислота, молочна кислота, які, діючи на нервові
клітини, викликають сон.
Французькі вчені Лежандр і П’єррон вважали, що сон настає під
впливом отруйної речовини — гіпнотоксину, що утворюється в цен-
тральній нервовій системі. Необґрунтованість гуморальної теорії під-
тверджується спостереженням над зрощеними близнятами з загаль-
ним кровообігом. Коли один з них спав, другий був бадьорим.
Теорію центра сну висунув Економо, досліджуючи головний мо-
зок людей, що померли від летаргічного енцефаліту. Вважається, що
на межі між проміжним і середнім мозком існує скупчення нейронів,
збудження яких викликає сонливий стан. Збудження інших нейронів,
розміщених спереду від центра сну, супроводжується пробудженням.
Теорія сну І. П. Павлова. У процесі вироблення умовних рефлексів
було відмічено, що в деяких собак наставав сонливий стан, з дальшим
переходом у сон. Особливо це виявлялось при використанні слабких
тактильних, або температурних, подразників, що викликають ірраді-
ацію гальмування.
Узагальнивши численні спостереження, І. П. Павлов дійшов ви-
сновку, що сон розпочинається з появи гальмування, яке поступово
захоплює все більші ділянки кори і навіть підкорові утворення.
Отже, павловська теорія сну включає два положення: по-перше,
сон — гальмівний процес, по-друге, — розвиток сну пов’язаний з ак-
тивним процесом іррадіаційного гальмування.
Перехід від бадьорості до сну може супроводжуватися чотир-
ма фазами: зрівняльною, парадоксальною, ультрапарадоксальною
511
(негативні умовні подразники дають позитивний ефект, а позитив-

ні — нульовий ефект) і гальмівною. При переході від гальмування до
бадьорості ці фази повторюються у зворотному порядку.
Сон тварини спрямований на запобігання виснаження і руйну-
вання нейронів, на збереження діяльності мозку.
У розвитку сну бере участь і стовбурова частина головного мозку.
Під час сну різко загальмовуються симпатичні та збуджуються пара-
симпатичні ядра підгорбкової області.
Введення ацетилхоліну у відповідні ділянки лімбічної системи та
ретикулярної формації викликає сон.
Виникнення в корі головного мозку вогнищ збудження перешко-
джають іррадіації гальмування і, навпаки, відсутність вогнищ збу-
дження сприяє появі і поширенню цього процесу. Сон швидко настає
в умовах темноти та тиші.
Розвитку сну сприяють тривалі одноманітні подразнення орга-
нізму: наприклад, при погладжуванні, покачуванні, цоканні годинни-
ка, руху поїзда, шуму дощу за вікном тощо.
Сон, як внутрішнє гальмування, можна викликати умовними
агентами. Все те, що пов’язане зі сном, — присмеркове освітлення
приміщення, лежаче положення, тиша — викликають у корі великих
півкуль тварини поширююче гальмування.
Гіпноз. Гіпноз являє собою частковий сон, викликаний штучно.
В його основі лежить процес іррадіації гальмування. Однак при гіп-
нозі, на відміну від сну, гальмування поширюється не на всю кору, а
тільки на відповідні ділянки. У більшості випадків гальмування охо-
плює рухові області кори, викликаючи нерухомість. Такий стан іноді
спостерігається у деяких тварин при появі ворога.
Гіпнотичний стан розвивається після впливу на організм повторю-
ваних, здебільшого слабких звукових, світлових, тактильних та інших
подразників. У результаті взаємної індукції відбувається посилення
збудження в одних ділянках кори та посилення гальмування в інших.
У птахів і деяких ссавців (кролів) стан гіпнозу досягається швид-
ким енергійним перевертанням тварин на спину з утриманням їх у
такому положенні 20–30 с.
Гіпнотичний стан легше виникає у тварин з функціонально осла-
бленими нервовими клітинами головного мозку. Розвиток гіпно-
тичного сну включає три стадії: перша — стан крайнього збудження
512
(скорочення м’язів, особливо розгиначів); друга — воскова гнучкість,

тобто збереження твариною наданої їй пози; третя стадія — гіпноз на-
стільки глибокий, що починають сприйматися навіяні ілюзії, викону-
ються певні дії.
Ізольовані центри збудження можуть виникати не тільки при
гіпнозі, а й при природному сні, являючи собою «сторожові пункти».
Такі пункти забезпечують термінову реакцію організму — пробуд-
ження матері при рухах дитини, пробудження в один і той же час.
ПЕРША ТА ДРУГА СИГНАЛЬНІ СИСТЕМИ
Вища нервова діяльність тварин — результат дії на організм по-

дразників навколишнього середовища, що сигналізують про зустріч
з безумовним подразником. Наприклад, гавкіт мисливської собаки, її
вигляд сигналізують зайцю про велику небезпеку. У відповідь на ці
конкретні подразники він тікає, ховається. Це і є його вища нервова
діяльність, пристосування до умов життя.
Щодо людини, то для неї навколишня дійсність сигналізується
не тільки предметами та явищами природи, а й словесними позна-
ченнями їх. Для людини слово «хліб» є таким же сигналом, як і його
вигляд, запах, тобто сигналом сигналу.
Слово, мова виникли в результаті трудової діяльності, коли
з’явилась потреба тісного спілкування членів суспільства для спіль-
ної діяльності. Саме «слово зробило нас людьми», — образно говорив
І. П. Павлов. Сказане дозволяє визначити поняття про сигнальні сис-
теми.
Перша сигнальна система — діяльність великих півкуль, пов’я-
зана з сприйняттям подразників, що надходять від предметів та явищ
навколишнього світу.
Друга сигнальна система — діяльність великих півкуль, зумовле-
на мовними (речовими) сигналами. Вона виявляється в реакції орга-
нізму на словесні подразники, які замінюють собою зовнішні подраз-
ники, а також подразники, що надходять з внутрішнього середовища
організму.
Перша сигнальна система властива людині й тварині. Однак у
людини вона яскравіша, багатша, глибша за змістом. Під впливом
513
конкретних сигналів біологічного та соціального середовища у мозку

людини виникає безліч різних відчуттів, вражень, згадок тощо.
Ви дивитесь чудову картину І. Рєпіна «Запорожці пишуть листа
турецькому султану», і у вашій уяві виникають образи, постаті наших
далеких предків — запорозьких козаків, які в червоних жупанах, на
стрімких конях, з оголеними шаблями ідуть в атаку на ворога.
Друга сигнальна система є тільки у людини. В основі формування
умовних рефлексів на слово лежить замикання тимчасових зв’язків
між центрами, що сприймають усні або письмові словесні позначен-
ня, з одного боку, і центрами, що сприймають подразнення, визначені
даними словами, з другого. Перетворення слова в сигнальний подраз-
ник відбувається шляхом підкріплення його умовним подразником
першої сигнальної системи. Звідси виходить, що друга сигнальна сис-
тема функціонує у тісному взаємозв’язку з першою. Друга сигнальна
система по відношенню до першої займає провідне, домінуюче поло-
ження. Це підтверджується всією трудовою діяльністю людини, її ви-
щою орієнтацією у навколишньому середовищі, що відбувається че-
рез узагальнення розуміння та абстрактного мислення, в основі якого
є слово. Саме завдяки слову, мові ми маємо можливість у порівняно
короткий час оволодіти величезними знаннями, виробленими люд-
ством протягом багатьох віків.
Умовно-рефлекторні зв’язки другої сигнальної системи людини
мають ряд особливостей. Насамперед це швидкість утворення нових
тимчасових зв’язків і розрив старих, що не відповідають новим умо-
вам дійсності. Нерідко раз почуте або прочитане запам’ятовується
на довгий час. Далі має місце висока ступінь адекватності умовно-
рефлекторних реакцій вимогам середовища, що постійно змінюється.
Друга сигнальна система, як досконаліша в функціональному
відношенні, є крихкішою, чутливішою до різних впливів порівняно
з першою сигнальною системою. Нерідко можна спостерігати, коли
слово викликає у людини значно більше вражень, ніж, скажімо, яка-
небудь конкретна дія навколишнього середовища.
Завдяки другій сигнальній системі і наявності мови, людина, аб-
страгуючись від вузької конкретної діяльності, набула властивості
логічного мислення — найвищого досягнення людського розуму.
Критерієм правильності відбиття зовнішнього світу в головному
мозку людини, наших висновків, є практика, трудова діяльність ко-
лективу, всього суспільства.
514
Наука, як вища форма орієнтування людини в навколишньому

середовищі за допомогою абстрактного мислення, неподільно пов’я-
зана з виникненням і розвитком другої сигнальної системи.
ТИПИ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

ТА ЇХ ЗВ’ЯЗОК З ПРОДУКТИВНІСТЮ
Поведінка тварин одного й того ж виду дуже відрізняється. Особ-

ливо це виявляється при виробленні умовних рефлексів.
І. П. Павлов відмічав, що у одних собак позитивні умовні реф-
лекси утворюються швидко і довго зберігаються без підкріплення,
проте у них дуже важко отримати негативні рефлекси. Є також тва-
рини, у яких позитивні умовні рефлекси виробляються з великим на-
пруженням і легко гальмуються. Гальмівні рефлекси у таких тварин
з’являються порівняно швидко і довго зберігаються. У третьої групи
собак і позитивні, і негативні рефлекси утворюються добре.
Одні свині при годівлі верещать, бігають, кусаються, намагаються
вилізти з станка і жадібно накидаються на корм, інші — стоять і на-
сторожено дивляться в бік, звідки буде доставлено корм, треті — спо-
кійно лежать, зрідка рохкають і піднімаються при наявності корму в
годівниці.
Всі ці індивідуальні відмінності в реакції тварин на подразнення
пояснюються властивостями їх нервової системи або, згідно з пав-
ловською термінологією, — типом вищої нервової діяльності.
Фізіологія головного мозку нерозривно пов’язана із збудженням
і гальмуванням. Ці процеси не в усіх тварин однакові. Вони відрізня-
ються за силою, зрівноваженістю та рухливістю. Залежно від їх поєд-
нання, комбінації і формується тип вищої нервової діяльності.
Сила нервових процесів визначається працездатністю нервових
клітин, тобто здатністю витримувати подразнення великої сили.
Сильні нервові клітини, на відміну від слабких, маючи більше функ-
ціональних речовин, працюють довго і напружено, не переходячи в
стан позамежного (охоронного) гальмування.
Під зрівноваженістю збудження та гальмування розуміють спів-
відношення цих протилежних процесів між собою, тобто рівність або
нерівність сили збудження і гальмування в загальному .балансі реф-
лекторної діяльності організму тварини.
515
Рухливість нервових процесів характеризується швидкістю змі-

ни, переключенням збудження на гальмування і, навпаки, гальмуван-
ня на збудження.
Залежно від сили нервових процесів усіх тварин можна розді-
лити, на дві групи: сильних і слабких. Представники сильного типу
здатні до значного збудження та гальмування. За принципом зрів-
новаженості цих процесів тварини діляться на незрівноважених та
зрівноважених. У незрівноважених тварин у переважній більшості
збудження має перевагу над гальмуванням.
Сильні зрівноважені тварини за рухливістю нервових процесів
можуть бути поділені на рухливих та малорухливих, або інертних.
На основі багаторічних спостережень за тваринами І. П. Павлов
дійшов висновку про наявність чотирьох основних типів вищої нер-
вової діяльності (табл. 48).
Таблиця 48
Типи вищої нервової діяльності
Класифікація за Павловим
Класифікація
за силою за зрівноваженістю за рухливістю за Гіппократом
Незрівноважений
Сильний — Холерик
(невтримний)
Сильний Зрівноважений Рухливий Сангвінік
Сильний Зрівноважений Інертний Флегматик
Слабкий — — Меланхолік
Павловська класифікація типів вищої нервової діяльності в

основному збігається з класичною систематизацією темперамен-
тів людей древньогрецького лікаря Гіппократа, який вважав, що
індивідуальні особливості поведінки людини, її різноманітність
у виявленні багатьох хвороб пов’язані з кількісними та якісними
комбінаціями в організмі чотирьох соків — води, жовчі, крові та
слизу.
Як відмічає П. С. Купалов, латинське слово temperamenturn озна-
чає змішування чогось у певних пропорціях, а теорія темпераментів
Гіппократа являє собою теорію змішування соків організму.
516
Характер відношення організму до зовнішнього середовища, його

поведінка, реактивність визначаються типом вищої нервової діяль-
ності.
Тварини з сильними, але незрівноваженими нервовими процеса-
ми (невтримні), відрізняються великою рухливістю. На прогулянку
вони вибігають першими і знаходяться попереду стада. Нерідко вияв-
ляють агресивність по відношенню до інших тварин і навіть людини.
Корм з’їдають жадібно. Позитивні умовні рефлекси у таких тварин
утворюються швидко, у першому досліді, і довгий час залишаються
постійними. Вироблення негативних умовних рефлексів відбуваєть-
ся повільно, з великими труднощами і часто супроводжується «силь-
ним протестом» з боку тварини, аж до руйнівних дій. Пояснюється
це відносною слабкістю гальмівного процесу порівняно з процесом
збудження. І. П. Павлов визначав, що невтримний тип тварин є ви-
нятково бойовим типом, але не типом повсякденного життя з усіма
випадковостями та вимогами.
Тварини сильного зрівноваженого рухливого типу нервової систе-
ми близько підпускають до себе людину, швидко пристосовуються до
нової обстановки. Свині цього типу, починаючи з 8–10-го дня дослід-
ження, по команді «На дослід!» виходять із станка і самостійно йдуть
у дожидальню. В цей час виявляються перші ознаки «пози чекання» —
за 40–50 с до подачі позитивного сигналу тварина зупиняється біля ви-
хідних дверцят дожидальні і починає зрідка рохкати (рис. 150). Утво-
рення позитивних і негативних умовних рефлексів, а також переробка
сигнального значення умовних подразників відбуваються без усклад-
нень. Серед чотирьох типів це найбільш бажаний і вдосконалений тип.
Тварини, що володіють сильним зрівноваженим рухливим типом, кра-
ще від інших пристосовані до умов навколишнього середовища.
Представники сильного зрівноваженого інертного типу малорух-
ливі. У таких тварин навіть акт дефекації часто відбувається в лежа-
чому положенні. Під час проведення дослідів вони поводяться спокій-
но. Умовні рефлекси у них виробляються поступово і відзначаються
сталістю. У процесі зміни стереотипу подразників та перероблення
рефлексів спостерігається погана рухливість нервових процесів.
Слабкий тип характеризується зниженою працездатністю клітин
кори, швидким їх виснаженням, внаслідок чого легко виникає зов-
нішнє гальмування, широко іррадіюючи по корі головного мозку.
517
Рис. 150. Свиноматка сильного зрівноваженого рухливого типу вищої нер-

вової діяльності
У тварин такого типу недостатньо розвинені процеси збудження

і гальмування. Зовнішньо це боягузливі тварини, з різко вираженим
пасивно-оборонним рефлексом. У них часто спостерігається поза на-
стороженості. Передні ноги витягнені, вуха припідняті, голова повер-
нена в бік джерела якого-небудь зовнішнього подразнення (рис. 151).
В стаді ведуть себе обережно і не вступають у бійку. Дуже болісно
реагують на больові подразнення. Умовні рефлекси у тварин слаб-
кого типу утворюються повільно і легко руйнуються під впливом зо-
внішніх подразників.
Згідно з вченням І. П. Павлова, тип вищої нервової діяльності
складається з природжених рис, так званого генотипу, та всього того,
що було набуто за час життя, або фенотипу. Отже, нервова діяльність
тварини є сплавом природжених рис і особливостей, набутих у про-
цесі індивідуального життя. Зміна типу вищої нервової діяльності
сільськогосподарських тварин відбувається в напрямку підсилення
або ослаблення природжених якостей та їх перетворення. Добором
та підбором тварин, що мають позитивні особливості вищої нервової
діяльності, можна домогтися закріплення цих ознак у нових поколін-
нях. Саме таким шляхом і були створені високопродуктивні породи
різних тварин.
518
Рис. 151. Слабкий тип вищої нервової діяльності
Для визначення типу вищої нервової діяльності сільськогоспо-

дарських тварин найкраще користуватися рухово-харчовою методи-
кою, що відповідає умовам життя тварини.
Оцінка основних властивостей нервової системи — сили, зрів-
новаженості та рухливості, проводиться згідно з «великим» (Майо-
ров Ф. П., Трошихін В. О., 1952) і «малим» (Колесников М. С., Тро-
шихін В. О., 1951) стандартами досліджень, що включають певні
тести (проби). Найбільш стабільні результати дали вироблення по-
зитивних і негативних умовних рефлексів, підшкірна ін’єкція ко-
феїну, подовження дії диференційованого подразника, переробка
сигнального значення подразників — позитивного в негативний і не-
гативного у позитивний.
Остаточно тип вищої нервової діяльності установлюють після
аналізу спеціальних досліджень та результатів спостережень за тва-
ринами у різних умовах.
Г. В. Паршутін і Є. Ю. Рум’янцева розробили методику, що до-
зволяє визначити типологічні особливості вищої нервової діяльності
у коней протягом п’яти днів.
За останні десятиріччя вітчизняними вченими зібрано великий
фактичний матеріал, що підтверджує вплив типу вищої нервової
519
діяльності на корисні якості та продуктивність сільськогосподар-

ських тварин. Доведено, що найвищу рухливість і працездатність
виявляють коні сильного зрівноваженого рухливого типу. Коні силь-
ного зрівноваженого інертного типу показали високі робочі якості
при перевезенні великих вантажів на далекі відстані, де не потрібна
велика швидкість пересування. Використання на роботах тварин не-
втримного типу, які виявляють агресивність, пов’язане з деякими
труднощами. Ці коні здатні до виконання легких робіт з швидким
рухом. Найменшою працездатністю характеризуються коні слабкого
типу (Манаков Г. Д., Паршутін Г. В., 1961).
Процеси синтезу молока і молоковіддача також тісно пов’язані з
індивідуальними особливостями нервової системи. Корови сильного
зрівноваженого рухливого типу мають найвищу молочну продуктив-
ність. У них висока сталість лактації, а добове коливання удою незна-
чне. За всіма вищеназваними показниками останнє місце належить
тваринам з слабкими процесами збудження та гальмування (Кокори-
на Е. П., 1986).
Цікаві дані одержані по спермопродукції кнурів великої білої по-
роди. Дослідження показали, що сперма кнурів сильного зрівноваже-
ного типу має кращу активність і рухливість. У самців слабкого і не-
втримного типів, як правило, сперма буває низької якості.
Низька якість сперми кнурів слабкого типу нерідко супровод-
жується поганим заплідненням маток (Конюхова В. О., 1963).
За однакових умов годівлі, догляду й утримання протягом ряду
опоросів значною плодючістю (10,3–12 поросят) та молочною про-
дуктивністю (43,2–58,7 кг) володіли свиноматки сильного зрівно-
важеного рухливого типу. Свиноматки сильного незрівноваженого
(невтримного) типу з поганою рухливістю нервових процесів мали
низьку плодючість (6,5–10,3 поросяти) та молочну продуктивність
(35,9–36,9 кг) (Науменко В. В., 1978).
ЗНАЧЕННЯ ВЧЕННЯ І. П. ПАВЛОВА ПРО ВИЩУ НЕРВОВУ

ДІЯЛЬНІСТЬ ДЛЯ ТВАРИННИЦТВА
Основним положенням павловського вчення є ідея про нервізм,

про ведучу, головну роль центральної нервової системи в регуляції
520
зовнішніх та внутрішніх зв’язків організму. Великі півкулі головного

мозку впливають буквально на всі процеси, що відбуваються в орга-
нізмі. А раз так, то за допомогою умовних рефлексів, що утворюються
у великих півкулях, можна впливати на багато сторін життєдіяльнос-
ті організму тварини.
Поведінка тварини нерозривно пов’язана з утворенням одних і
згасанням інших рефлексів. Використовуючи умовні рефлекси, мож-
на полегшити працю людини по догляду за тваринами, підвищити їх
продуктивність.
Дотримуючись годин годівлі, поїння, доїння та інших виробни-
чих процесів, ми виробляємо у тварин умовні рефлекси на час, закрі-
плюємо у них певний ритм фізіологічних функцій, тобто створюємо
стійкий стереотип, порушення якого негативно відбивається на їх
продуктивності. Так, доїння корів з запізненням на 30–40 хв порівня-
но з установленим розпорядком знижує добовий удій на 5% з одно-
часним зменшенням вмісту жиру на 0,2–0,4% (Квасницький О. В.,
Конюхова В. О., 1954).
Підмінна доярка ніколи не надоїть стільки молока, скільки надо-
ює основна. Пояснюється це утворенням і закріпленням у корів реф-
лексу молоковіддачі на такі подразники, як голос доярки, її зовніш-
ній вигляд, запах одягу, взуття, способи підмивання й масажу вимені,
технічні прийоми ручного або машинного доїння тощо. Звідси висно-
вок — часта зміна доярок негативно позначається на молочній про-
дуктивності корів.
При машинному доїнні у корів виробляється умовний рефлекс на
шум мотора, що приводить в дію доїльні апарати. За даними М. Є. Єв-
сеєва, включення мотора в лічені секунди викликає у лактуючих ко-
рів підвищення температури шкіри вимені з 32 до 33°С.
Отже, шум мотора, будучи умовним сигналом, швидко настроює
весь організм корови та її молочну залозу на молоковіддачу.
У радгоспі «Більшовичка» Псковської області Росії повернення
свиней з прогулянки та їх годування проводиться за звуковими сиг-
налами — ударами в рельсу. Це дозволить полегшити догляд за тва-
ринами. Сигналізація часу годівлі не лише прискорює збір тварин у
приміщення, полегшуючи працю обслуговуючого персоналу, а й по-
кращує процеси травлення. Численними спостереженнями підтверд-
жено, що звук посуду, запах корму, шум обслуговуючого персоналу є
521
умовними сигналами, які підвищують апетит, збільшують секрецію

слинних та шлунково-кишкових залоз. Добрий апетит, активне соко-
виділення — важливі показники здоров’я тварини.
У згаданому господарстві на ділянках з застосуванням «електро-
пастуха» картоплю згодовують на корню. Свині вибирають її ретель-
но, без втрат. При такому утриманні значно знижується собівартість
свинини, тому що відпадає потреба в проведенні цілого ряду робіт.
Застосовуючи умовні рефлекси, свинарки радгоспу «Родина» тієї
ж області примусили кожну лактуючу свиноматку годувати поросят
стільки, скільки потрібно. Таким методом вирощено десятки тисяч
поросят і заощаджено мільйони центнерів незбираного коров’ячого
молока (Жуков Н. О., 1965).
Закріплення поросят за сосками свиноматки досягається система-
тичним підсаджуванням кожного поросяти до одного й того ж соска.
Робота ця копітка й трудомістка. Використовуючи умовні рефлек-
си з нюхового аналізатора, можна прискорити закріплення слабких
поросят-сисунів за передніми, більш молочними, грудними сосками.
З цією метою відразу після опоросу одні передні соски змазують кам-
форним, а інші — ментоловим маслом. Після цього до них підсаджу-
ють слабких поросят, інших пускають до необроблених сосків. Году-
ють поросят з 60-хвилинним інтервалом. Уже в перший день досліду
можна спостерігати, як без сторонньої допомоги поросята знаходять
соски з запахом камфорного масла після четвертого, а соски з запахом
ментолу — після шостого годування. Контрольні поросята знаходять
«свої» соски лише після 12–15 підсаджувань. Змазування сосків сви-
номатки ароматичними речовинами значно прискорює процес закрі-
плення за ними новонароджених (Науменко В. В., 1991).
У свинарстві багато часу займає чистка станків від гною. Особли-
во багато праці доводиться витрачати на прибирання приміщень, де
тварини утримуються великими групами. Щоб уникнути забруднен-
ня станків та отруєння повітря аміаком та іншими газами, необхідно
щоденно в один і той же час (найкраще після годівлі) виганяти сви-
ней на 15–20 хв в окремі місця для випорожнення.
Систематичне повторення вигону свиней сприятиме виробленню
та закріпленню у них рефлексу дефекації. Безсумнівно, все це зна-
чною мірою полегшить працю тваринників і покращить санітарний
стан господарства.
522
Широкі можливості використання вчення І. П. Павлова в коняр-

стві, де всі виробничі процеси базуються на виробленні різноманітних
умовних рефлексів. Коні порівняно з іншими сільськогосподарськи-
ми тваринами відрізняються більш розвиненою вищою нервовою ді-
яльністю. У зв’язку з цим вони здатні розрізняти ледве помітні сиг-
нальні подразнення вершника: найменшу зміну центра ваги, легкий
дотик віжки або ноги, що дуже важливо при підготовці коней до вер-
хової їзди.
Як відомо, індійці Північної Америки під час верхової їзди управ-
ляють кіньми ногами, не застосовуючи вуздечки.
Бувають випадки, коли окремі тварини — жеребці, бугаї, кнури зі
злим норовом і агресивною поведінкою, можуть становити велику не-
безпеку навіть для людини. Для приборкання буйних тварин нерідко
використовують умовні рефлекси. Забіякуватому бугаю, наприклад,
закріплюють на лобі «їжачка» з колючого дроту, направленого ві-
стрям до шкіри тварини. При зіткненні лобами з іншими тваринами
агресивний бугай відчуває біль, у результаті чого у нього виробля-
ється захисний умовний рефлекс і він перестає битися (Квасниць-
кий О. В., 1954).
Наведені приклади переконливо підтверджують наукову та прак-
тичну значимість використання вчення І. П. Павлова про вищу не-
рвову діяльність з метою організації раціональної годівлі, догляду та
утримання сільськогосподарських тварин.
523
1. Що таке вища нервова діяльність?

2. За участю яких відділів ЦНС здійснюється вища й нижча нервова ді-
яльність?
3. Які основні відмінності між умовними та безумовними рефлексами?
4. Що є основою вищої нервової діяльності?
5. Біологічне значення умовних рефлексів.
6. Правила вироблення умовних рефлексів.
7. Фізіологічний механізм утворення умовного рефлексу.
8. За участю яких властивостей нервових центрів формується умовний
зв’язок при виробленні умовного рефлексу?
9. Основні методики вироблення умовних рефлексів.
10. Безумовне (зовнішнє) гальмування умовних рефлексів. Наведіть
приклад.
11. Умовне (внутрішнє) гальмування умовних рефлексів. Наведіть прик-
лад.
12. Іррадіація та концентрація нервових процесів у корі великих півкуль
головного мозку.
13. Як слід розуміти позитивну та негативну індукцію у корі великих пів-
куль головного мозку?
14. Що таке динамічний стереотип?
15. Фізіологія сну.
16. Що таке перша та друга сигнальні системи?
17. Типи вищої нервової діяльності за І. П. Павловим.
18. На основі чого І. П. Павлов поділив нервову систему тварин на типи
ВНД?
19. Чим характеризується сила, зрівноваженість та рухливість нервових
процесів (гальмування, збудження)?
20. Зв’язок типу нервової системи з продуктивністю тварин.
524
Розділ 15. АНАЛІЗАТОРИ
Учення про аналізатори (органи чуття) розвивалось у боротьбі з

ідеалістичними проявами в фізіології.
Німецький дослідник І. Мюллер (1826), автор «Закону специфіч-
ної енергії органів чуття», вважав, що організм сприймає не конкретні
подразники навколишнього середовища — світло, звук, тепло, холод
та ін., а якість, стан наших нервів, зумовлений зовнішніми причи-
нами.
Г. Гельмгольц, будучи представником непослідовного, символіч-
ного матеріалізму, висунув так звану теорію символів, або ієрогліфів.
Глибоко помилкові висновки представників фізіологічного ідеа-
лізму, по суті, відкидали можливість пізнання навколишнього світу з
допомогою органів чуття.
В дійсності пізнання, наші відчуття відбивають об’єктивну реаль-
ність, існуючу незалежно від людини та її свідомості.
Усі предмети, які сприймає організм, є їх копіями, знімками, зліп-
ками, а не абстрактними символами або знаками.
Джерело наших відчуттів — навколишній світ, що нас оточує.
Єдиними «воротами», через які цей світ сприймається, є аналізатори.
Шлях пізнання природи, суспільного розвитку йде від відчуттів
до абстрактного мислення. Сприймаючи та узагальнюючи об’єктивну
реальність, мислення людини набуває величезної сили, здатної не
тільки змінити, а й переробити світ.
Показання органів чуття не завжди точно відповідають дійснос-
ті (ілюзії, галюцинації), тому вони доповнюються індивідуальною та
суспільною практикою.
В оцінці правильності відчуттів особливе місце займає взаємодія
аналізаторів. Сприйняття величини предметів, їх форми, розміщен-
ня та віддалення проводиться одночасно трьома аналізаторами: зо-
ровим, шкірним та руховим. Якщо один з них виходить з ладу, його
функції беруть на себе інші аналізатори.
525
Відомі випадки, коли глухонімі й сліпі (Скороходова О. і Кел-

лер Є.) за допомогою шкірного та рухового аналізаторів отримали
вищу освіту і займались корисною працею (Латманізова Л. В., 1965).
Сови, втративши зір, добувають гризунів за їх звуками та шару-
дінням. Термін «аналізатор», введений у науку І. П. Павловим, за-
мінив стару назву «орган чуття», яка не відповідала дійсності. Адже
коли говорять, що вухо — орган слуху, а око — орган зору, то це тіль-
ки рецепторна, сприймальна частина, крім якої є ще провідникова та
мозкова.
Отже, кожний аналізатор складається з: 1) рецепторів, що перет-
ворюють енергію подразнення у нервовий процес — збудження; 2) до-
центрового шляху, що передає збудження у великі півкулі і 3) прий-
мальної зони в корі великих півкуль головного мозку, де і виникає
відчуття — результат складної взаємодії нервових клітин.
Сприйняття інформації з зовнішнього та внутрішнього середови-
ща організму забезпечується рецепторами — спеціалізованими кліти-
нами або ж закінченнями чутливих нейронів.
Від того, як вони відносяться до дії подразника, рецептори поді-
ляються на контактні та дистантні. Контактні рецептори збуджу-
ються при безпосередньому зіткненні з подразником. Це тактильні,
температурні, больові та смакові рецептори. Дистантні приходять у
стан активності під впливом світлових, звукових та ароматичних по-
дразників, джерела яких перебувають на певній віддалі від організму.
Залежно від того, до яких впливів найбільш чутливі рецептори, їх
розділяють на механорецептори та хеморецептори.
У процесі еволюції організму рецептори спеціалізувались і
ускладнювались. Давніми є рецептори шкіри, потім розвивались ню-
хові та смакові, ще пізніше — вестибулярний апарат, органи слуху та
зору.
У тварин, що ведуть нерухомий спосіб життя (губки, корали),
розвинені контактні рецептори, у водоплавних — дистантні. Особ-
ливо слід відмітити виняткову чутливість нюхового аналізатора у
риб. Сьомга, нерка, горбуша та інші лососеві риби за сотні кілометрів
від узбережжя океану за запахом знаходять устя рік, у верхів’ях яких
відбувається нерест.
Акула-молот (рис. 152) відчуває запах крові на віддалі 2–3 км.
Морські ссавці — дельфіни, касатки, мігруючи, залишають після себе
526
Розділ 15. Аналізатори
«запахову доріжку», яка протягом кількох

діб є орієнтиром для пересування родичів.
У наземних тварин — копитних, всеїд-
них, ссавців — також чудово розвинений
нюх. Свиноматка, наприклад, за запахом лег-
ко відрізняє своїх поросят від чужих. Собака
може безпомилково йти по сліду людини чи
тварини. Запах сліду визначається продук-
тами розпаду шкірних виділень організму.
Сигнали, які сприймаються з різних
дистанцій, мають важливе значення в житті
тварини, допомагають їй у пошуках корму, Рис. 152. Акула-молот
води, попереджають про небезпеку.
Вивчаються аналізатори за допомогою умовних рефлексів. Засто-
совуючи цей метод, можна установити, які ж подразники розпізнає
тварина, ступінь розпізнавання, місце локалізації кіркових частин
окремих аналізаторів тощо. Крім того, використовується електрофі-
зіологічна методика (реєстрація біострумів у різних частинах аналі-
затора), хірургічна (виключення окремих ланок аналізатора), адапто-
метрична та ін.
ОСНОВНІ ВЛАСТИВОСТІ АНАЛІЗАТОРІВ
Щоб виникло відчуття, подразник повинен бути певної сили. Мі-

німальна сила подразнення, здатна викликати те чи інше відчуття,
називається порогом відчуття. Однією з властивостей аналізатора і
буде надзвичайно висока його чутливість, тобто дуже низький поріг
подразнення. Рецепторний апарат аналізатора реагує на винятково
малі величини подразника. Деякі риби за допомогою нюху знаходять
амінокислоту  -серин, яку виділяють їх вороги — котики та морські
леви — у концентрації 1:80000 000 000 (Райт).
Іншою властивістю аналізаторів є їх специфічність — здатність
вибірково відповідати на адекватний подразник. Це не означає, що
вони не реагують на інші подразники. Наприклад, фоторецептори сіт-
ківки ока відповідають не тільки на світло, ай на механічні, електрич-
ні та інші подразники. Однак за таких умов для одержання зорового
527
відчуття необхідно застосувати сильніший вплив, а ефект від такого

подразнення не йде ні в яке порівняння з зоровим відчуттям від ото-
чуючих предметів та явищ.
Важливою властивістю аналізаторів є також адаптація — при-
стосування до дії подразника. Прикладом адаптації є звикання так-
тильних рецепторів шкіри до дотику. При першому осідланні або
надіванні хомута кінь, як правило, реагує занадто бурхливо. Пізніше
завдяки зменшенню чутливості шкірних рецепторів тварина швидко
звикає до збруї. Це сприяє своєчасній реакції організму на важливіші
подразники.
Адаптацію пов’язують з розпадом медіаторів у периферичній та
мозковій частинах аналізатора та кількістю отворів у мембрані ре-
цептора, крізь які проникають іони після механічної деформації. Зни-
ження інтенсивності відчуття зумовлене зменшенням частоти потен-
ціалів дії, що надходять від рецепторів. При підвищенні збудливості
аналізатора, викликаного частою дією порогових подразнень, потік
нервових імпульсів зростає. Стійке підвищення збудливості позна-
чається як позитивна адаптація, або сенсибілізація.
Наступна властивість аналізаторів — явище послідовних обра-
зів. Виявляється воно у відчуттях після припинення дії подразника.
Світло електричної лампи деякий час відчувається після її виключен-
ня. Те ж саме спостерігається в діяльності й інших аналізаторів.
Збудливість аналізатора до адекватного подразника підвищу-
ється, якщо йому передує або супроводжує його протилежний по-
дразник. Відчуття білого кольору на чорному фоні значно яскравіше.
Взявши в руки два предмети, ми легко визначаємо, який з них важ-
чий. Все це — явище контрасту, що базується на індукції.
ШКІРНИЙ АНАЛІЗАТОР
Однією з багатьох функцій шкіри є її участь у сприйнятті зо-

внішніх подразників. У ній є рецептори, подразнення яких викликає
тактильні (дотик, тиск), температурні (тепло, холод) та больові від-
чуття.
Тактильні подразнення сприймаються тільцями Меркеля, Мей-
сснера, Фатер–Пачіні, холодові — колбами Краузе, теплові — кистя-
528
ми Руффіні, больові подразнення — вільними нервовими закінчен-

нями (рис. 153). Провідні шляхи шкірного аналізатора різні. Нервові
волокна, що передають больові і температурні імпульси, входять у
сіру речовину спинного мозку, звідки починається другий нейрон, що
закінчується в зорових горбах. Нервові волокна тактильних рецепто-
рів у складі дорсальних стовпів спинного мозку ідуть до довгастого
мозку, звідки бере початок другий нейрон, довгий відросток якого та-
кож закінчується в зорових горбах. Кінцевий пункт нервових імпуль-
сів рецепторів шкіри — тім’яна ділянка кори великих півкуль.
Тактильні відчуття. Тактильна чутливість виникає при натиску
на шкіру, що спричиняє незначну деформацію. Це почуття виникає
також у процесі дотику до волосків шкіри, коли подразнюються не-
рвові сплетення волосяних цибулин. Особливою чутливістю у тва-
рин володіють довгі волоски (вібриси), розміщені навколо отворів
рота і носа.
Рис. 153. Рецептори шкіри:

А — вільні нервові закінчення; Б — тільце Меркеля; В — тільце Мейсснера;
Г — нервове сплетення навколо волосяних цибулин; Д — колба Краузе; Б —
тільце Гольджі–Маццоні
529
Чутливість шкірного аналізатора великою мірою залежить від

температури шкіри, стану кровообігу в ній та інших факторів. Під-
вищення температури шкіри призводить до підвищення тактильної
чутливості, охолодження — до її зниження. Утома організму також
супроводжується зниженням чутливості.
Розміщення тактильних рецепторів нерівномірне. У тварин най-
більше їх на морді та кінчику язика.
Методом умовних рефлексів доведено, що сільськогосподарські
тварини здатні досить точно визначати місце тактильного подразнен-
ня. Кінь, наприклад, може розпізнавати подразнювальні точки шкіри,
які знаходяться на відстані 3 см одна від одної (Арський X. Т.).
Температурна чутливість. Адекватний подразник температурних
рецепторів — зміна температури шкіри. Холодне все те, що забирає
від шкіри тепло, тепле або гаряче те, що передає їй тепло. Інтенсив-
ність відчуття тепла або холоду підвищується із збільшенням поверх-
ні подразнюваної ділянки шкіри.
Терморецептори тварини вивчають методом умовних рефлексів.
Згідно з дослідженнями Т. А. Чумакової (1952), коням властива ви-
сока температурна чутливість. Вони здатні розпізнавати температуру
у межах 1°, тим часом як собаки диференціюють різницю температу-
ри в 2–5°С.
Характерною особливістю температурного аналізатора є вираже-
на адаптація до дії холоду та тепла.
Больова чутливість. Відчуття болю має важливе біологічне зна-
чення. Почуття болю попереджає організм людини і тварини від
різних пошкоджень, опіків, обморожень, поранень, сигналізує про
хворобу, сприяє розпізнаванню хвороби, правильній організації ліку-
вання. Не випадково древні греки говорили, що «біль — це сторожо-
вий пес здоров’я».
Рецепторами, що сприймають біль, є нервові закінчення у шкірі,
слизових та серозних оболонках.
Більшість учених вважає, що в основі больового відчуття лежать
хімічні процеси. В результаті удару, уколу, поранення чи опіку у
тканинах утворюються або звільняються специфічні речовини, які
збуджують нервові закінчення, що передають імпульси у клітини го-
ловного мозку. Тут закодовані природою сигнали сприймаються як
біль.
530
Основна роль у виникненні болю відводиться нагромадженню

гістаміну у тканинній рідині, що омиває рецептори. Багато вільного
гістаміну є у ядах бджоли та оси.
Крім гістаміну, гостру біль викликає ацетилхолін, серотонін, фор-
мальдегід, хлористий калій, монобром та монойодацетова кислоти.
Сюди ж слід віднести і складні білкоподібні речовини з групи поліпеп-
тидів — кініни (брадикінін, калідін, ентеротоксин). Усі названі речови-
ни пригнічують процеси асиміляції і активують процеси дисиміляції.
Цікаво знати, що отрута гадюки, кобри (рис. 154), гюрзи та інших
отруйних змій не містить гістаміну, серотоніну або ацетилхоліну. Го-
стра біль при укусах змій — результат дії калію та деяких ферментів,
що блискавично звільняють гістамін із тканин потерпілого. Найбіль-
шу больову чутливість мають шкіра, слизова оболонка рота, глотки,
горлянки, носової порожнини, сечостатевих органів, рогівка ока.
Особливо болюча надкістниця.
Внутрішні органи грудної та черевної порожнин самі по собі не-
чутливі або малочутливі до больових подразнень. Болючі очеревина,
брижейка та парієтальна плевра, що іннервуються чутливими сим-
патичними нервами. Дуже болюче розтягнення внутрішніх органів
(тимпанія рубця, гостре розширення шлунка, метеоризм кишок).
Рис. 154. Середньоазіатська кобра Рис. 155. Реакція мавпи на сильне

больове подразнення (за Ремером)
531
Больова реакція у тварин супроводжується різкими рухами,

звуками (рис. 155), прискоренням пульсу і дихання, підвищенням
кров’яного тиску, розширенням зіниці, слино- та сечовиділенням.
У крові підвищується вміст адреналіну та норадреналіну, значно
зростає кількість цукру.
Великий вплив на почуття болю виявляє кора великих півкуль
головного мозку. При сильних душевних переживаннях людина з
високими моральними устоями може не помічати болю. Стає зрозу-
мілим факт масового героїзму воїнів у період Великої Вітчизняної
війни, коли поранені, переборюючи гострий біль, продовжували ви-
конувати бойові завдання.
СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР
Смаковий аналізатор відноситься до контактних. Завдяки його

наявності тварина досліджує хімічні речовини, розчинені в рідинах,
їжі або слині і тим самим відрізняє їстівне від неїстівного.
Деякі комахи визначають смак за допомогою рецепторів, що є на
вусиках та лапках. У риб смакові хеморецептори, подібно до больових
і температурних, розкидані по всьому тілу (акула має 100 000 сма-
кових цибулин). У наземних хребетних тварин рецепторний апарат
смакового аналізатора представлений смаковими цибулинами, розмі-
щеними у сосочках — невеликих підвищеннях язика, піднебіння,
гортані та глотки. Залежно від форми сосочки розділяються на лис-
товидні, грибовидні, жолобовидні та нитковидні. У кожному сосочку є
декілька смакових цибулин. Найбільше їх у жолобовидних сосочках,
що знаходяться біля основи язика. Середня частина дорсальної по-
верхні язика не має сосочків і тому позбавлена смакової чутливості.
Кожна цибулина містить 10–15 смакових рецепторів у вигляді
подовжених клітин з мікроворсинками, що виступають на вершині
цибулини (рис. 156). Смакові рецептори функціонують 3–4 дні, піс-
ля чого дегенерують. Відновлюються вони за рахунок епітеліальних
клітин, що оточують цибулини.
Нервові імпульси від смакових цибулин по під’язиковому, язи-
ковоглотковому, лицевому та блукаючому нервах надходять у до-
вгастий мозок і далі в контрлатеральне ядро таламуса. Кортикальний
532
центр смаку точно ще не встановлено. Пе-

редбачають, що він розміщений поблизу
нюхової ділянки у лімбічній звивині внут-
рішньої поверхні великих півкуль.
Розрізняють чотири різновидності
смаку: солоний, солодкий, гіркий і кислий.
У більшості випадків сосочки чутливі до
кількох смакових подразнень. Це поясню-
ється тим, що один і той же сосочок може
мати різні смакові цибулини, які реагують
на певні речовини. Рис. 156. Смакова цибули-
У механізмі смакових відчуттів бага- на (вертикальний розріз):
1 — мікроворсинки; 2 — епі-
то неясного. Солодким смаком володіють телій; 3 — смакові клітини;
речовини різного хімічного складу (цукор, 4 — нервові волокна
деякі амінокислоти, оцтовокислий сви-
нець, солі берилію, гліцерин і т.д.). Відчуття солоного викликають
катіони Na+, К+, NHn , за винятком Н+. До гірких речовин належать
алкалоїди (стрихнін, нікотин, хінін, кофеїн). Кислий смак виклика-
ється іонами водню.
Велика рогата худоба та інші травоїдні тварини розрізняють со-
лоне, солодке, гірке й кисле. Це допомагає їм орієнтуватися під час
приймання корму. У птахів смаковий аналізатор розвинений слабо.
Якщо у дорослої людини налічується близько 10 000 смакових цибу-
лин, то у курки їх всього 24.
Смаковий аналізатор тісно зв’язаний з процесами травлення. Від-
чуття смаку рефлекторно викликає почуття апетиту, активує діяль-
ність залоз травлення, що сприяє кращому перетравленню кормів і
засвоєнню поживних речовин.
Щоб викликати апетит, тваринам необхідно давати різноманітний
корм, відповідно його підготовляти та обробляти (подрібнювати, за-
парювати, дріжджувати), додавати до кормів смакові речовини (ку-
хонну сіль, м’ясокісткове борошно, патоку та ін.).
Смакова чутливість людини відрізняється від такої у тварин.
Телята й кури байдужі до високих концентрацій іонів водню. Вони
можуть ковтати кислі речовини, які не вживаються людьми. Непри-
ємний людині гіркий смак приваблює зайців, лосів і коней. Кішки та
свійська птиця індиферентні до солодкого.
533
У собаки, свині, голуба та мавпи електрофізіологічними метода-

ми виявлені смакові рецептори, чутливі до води. У вівці, кози, корови
та людини таких рецепторів не знайдено.
НЮХОВИЙ АНАЛІЗАТОР
Нюховий аналізатор найдавніший, що розвився задовго до появи

зору та слуху. Адекватним подразником для нього є газоподібні леткі
речовини.
Чуття нюху має важливе біологічне значення. За запахом тварини
знаходять і оцінюють їжу, виявляють супротивника, самці визначають
присутність самки. У ссавців нюхові рецептори-клітини розміщують-
ся в слизовій оболонці задньої частини верхнього носового ходу.
Нюхові рецептори — це біполярні нейрони з видовженими клі-
тинними тілами, оточені опорними клітинами. Верхня частина їх
виходить на поверхню слизової і закінчується війками діаметром
близько 0,1 мкм (рис. 157). Аксони ре-
цепторних клітин збираються в пучки,
проходять ґратчасту кістку і вступають у
контакт з нейронами нюхових цибулин.
Останні являють собою вип’ячування
передньої частини головного мозку, яке
складається з кількох шарів нервових
клітин. Нервові волокна цих цибулин,
утворюючи нюховий тракт, направля-
ються до ядер амонового рогу і до кори
великих півкуль.
В епітелії нюхової ділянки, як і на
всій слизовій оболонці носа, знаходяться
закінчення трійчастого нерва, які сприй-
мають тактильну, больову та темпера-
Рис. 157. Нюховий епітелій турну чутливість. Поверхня слизової
носової порожнини: носа постійно зволожується секретом
1 — війки; 2 — рецепторна боуменових залоз.
клітина; 3 — опорна клітина; Фізіологія нюху. Відчуття запаху
4 — аксон
виникає в результаті зіткнення молекул
534
летких речовин з нюховими клітинами. Для одержання виразного

запаху необхідні глибокі вдихи з закритим ротом або часті, короткі
дихальні рухи (принюхування), що сприяють завихренню повітря у
верхньому носовому ході.
З ротової порожнини пахучі речовини потрапляють у ніс через
хоани з видихуваним повітрям.
Нюх — винятково гостре і тонке почуття. Людина здатна відріз-
няти до десяти тисяч запахів (Тамбієв А. X.). Ще більше розвинене
чуття нюху у тварин. Досить протягом кількох секунд потримати до-
лонею дерев’яну палку, як собака швидко знаходить її серед десят-
ків інших. Дослідження показали, що собаки можуть визначати на-
явність однієї молекули ароматичної речовини в 1 л повітря. Тому
невипадково під час війни їх використовували для знаходження мін,
а тепер для виявлення наркотиків.
Усі сільськогосподарські тварини також володіють добрим ню-
хом. Коні, наприклад, відчувають запах води на великій відстані, а
велика рогата худоба досить легко розпізнає запахи багатьох трав.
Тривала дія запаху приводить до адаптації. У перші хвилини пе-
ребування у тваринному приміщенні людина відчуває запах аміаку та
інших летких речовин, але з часом перестає їх відчувати.
Класифікація запахів поки що не розроблена. Англійський хімік
Д. Еймур (1952) зібрав дані про 616 речовин і дійшов висновку, що в
природі найчастіше зустрічаються сім запахів: камфорний, гострий,
м’ятний, квітковий, мускусний, ефірний та гнильний. Ці запахи він
назвав первинними, а всі інші — складними, створеними з первинних,
подібно до того, як багато кольорів комбінуються з трьох основних
кольорів — червоного, зеленого і синього.
Звичайно запахи носять назви тих речовин, котрі їх супроводжу-
ють (запах валеріани, конвалії, лимона та ін.). Незважаючи на свою
давність і важливість, нюхова чутливість вивчена слабо., Про це гово-
рить факт існування близько 40 теорій нюху. Найбільш поширені дві
теорії — хімічна й фізична.
Згідно з хімічною теорією запах являє собою певну концентрацію
молекул пахучих речовин.
Припускається, що на поверхні нюхових рецепторів є клітини з
різними лунками. Для первинних семи запахів орієнтовно були роз-
раховані розміри і форми лунок. Так, «камфорна лунка» подібна до
535
еліптичної чаші, «квіткова» — до ракетки для настільного теніса і т.п.

Відчуття запаху виникає за умови збігу форми молекули з формою
лунки, причому різні лунки визначають і різні запахи. Речовини, мо-
лекули яких відповідають кільком видам лунок, мають складний за-
пах.
Незважаючи на свою популярність, хімічна теорія не може по-
яснити випадків надзвичайно сильно розвиненого нюху (наприклад,
самець метелика сатурнії може виявити самку на відстані 11 км).
Фізична теорія виникнення запахів пов’язана з електромагніт-
ними хвилями. Молекули пахучої речовини, зіткнувшись у повітрі
з молекулами азоту і кисню, випромінюють хвилі завдовжки від 1 до
100 мкм, які, мабуть, і впливають на периферичну частину нюхового
аналізатора тварини.
Слід вважати, що обидві теорії доповнюють одна одну.
ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР
У більшості ссавців зорова система є найбільш досконалим ана-

лізатором, надзвичайно чутливим до електромагнітних випроміню-
вань. З допомогою зору організм сприймає інтенсивність світла, колір
предметів, їх форму, величину, розміщення, переміщення у просторі
та відстань до них.
Будова ока. Око, або очне яблуко, складається з білкової, судин-
ної та сітчастої оболонок (рис. 158). Передня частина білкової обо-
лонки прозора. Вона називається рогівкою.
Під білковою оболонкою лежить судинна, яка спереду переходить
у райдужну (пігментну), і війчасте тіло з його циліарними м’язами. У
центрі райдужної оболонки є отвір зіниця, що розширюється в тем-
ряві (mydriasis) і звужується при світлі (miosis). Радіальні м’язи, що
розширюють зіницю, іннервуються симпатичними нервовими волок-
нами, а циркулярні, що звужують зіницю, — парасимпатичними.
За райдужною оболонкою розміщений кришталик, подібний до
двоопуклої лінзи, зануреної в прозору капсулу. З допомогою цинно-
вої зв’язки вона прикріплюється до війчастого тіла. Простір між ро-
гівкою та райдужною оболонкою називається передньою, а між рай-
дужною оболонкою і кришталиком — задньою камерами ока.
536
Заповнене очне яблуко в

основному скловидним тілом, що
складається з найтонших волокон
і рідини. Рогівка, водяниста воло-
га передньої камери ока, кришта-
лик і скловидне тіло відносяться
до світлопереломних середовищ.
Світлочутливі елементи ока
представлені сітківкою. Проме-
ні, відбиваючись від будь-якого Рис. 158. Поперечний розріз очного
предмета, потрапляють в око і яблука:
переломлюються. На сітківці 1 — зоровий нерв; 2 — судинна обо-
виникає дійсне зменшене та зво- лонка; 3 — внутрішній прямий м’яз;
4 — задня камера; 5 — передня камера;
ротне відображення предмета.
6 — райдужна оболонка; 7 — зорова
Для захисту ока від зовнішніх вісь; 8 — оптична вісь; 9 — рогівка; 10 —
впливів існує ряд пристосувань. кришталик; 11 — циліарний м’яз; 12 —
До них належать повіки та слізні циннова зв’язка; 13 — сполучнотка-
залози. нинна оболонка; 14 — скловидне тіло;
Сітківка та її фізіологічне 15 — білкова оболонка; 16 — централь-
значення. Світлочутливий апарат не заглиблення; 17 — сліпа пляма
ока — сітківка складається з трьох
основних шарів: зовнішнього — паличок і колбочок, середнього — біпо-
лярних клітин та внутрішнього — гангліозних мультиполярних клітин
(рис. 159). У людини налічується 125 млн паличок і 7 млн колбочок.
Шар біполярних клітин стиковується з рецепторами та гангліозними
мультиполярними клітинами, аксони яких і утворюють зоровий нерв,
що налічує до 800 тис. волокон. На шляху до гіпоталамуса зоровий
нерв перехрещується. У сільськогосподарських тварин перехрещення
повне, тобто нерв від лівого ока прямує до правої півкулі, а від право-
го — до лівої. У приматів і людини перехрещуються лише волокна зо-
рового нерва, які відходять від внутрішньої (базальної) половини сіт-
ківки. Далі волокна зорового нерва йдуть до латерального колінчастого
тіла проміжного мозку (після хіазми зорові нерви називаються зоро-
вим трактом), звідки починаються інші нейрони, відростки яких за-
кінчуються в потиличній частині кори великих півкуль. Деякі волокна
зорового трак ту простягаються до ядер передніх горбів чотиригорби-
кового тіла — центра орієнтовних рефлексів на світлові подразнення.
537
Рис. 159. Сітківка:

І — перший нейрон (світлочутливі клітини); II — другий нейрон (біополярні
клітини); III — третій нейрон (гангліозні клітини); 1 — шар пігментних клі-
тин; 2 — палички; 3 — колбочки; 4 — зовнішня погранична перетинка; 5 — тіла
світлочутливих клітин, які утворюють зовнішній зернистий шар; 6 — нейро-
ни з аксонами, розміщеними перпендикулярно ходу волокон біполярних клі-
тин; 7 — тіла біполярних клітин, які утворюють внутрішній зернистий шар;
8 — тіла гангліозних клітин; 9 — волокна еферентних нейронів; 10 — волокна
гангліозних клітин, що утворюють зоровий нерв.
Праворуч окрема паличка (А) і колбочка (В): а — зовнішній членик; в — вну-
трішній членик; с — ядро; d — волокно
538
Частина сітківки навколо зо-

рової осі називається жовтою
плямою (рис. 160). У центрі цієї
плями є заглиблення — централь-
на ямка (fovea centralis).
Розподіл рецепторних еле-
ментів у сітківці неоднаковий. У
центральній ямці є майже самі
колбочки, а на периферії сітків-
Рис. 160. Дно ока: ки — тільки палички. Зовсім від-
1 — жовта пляма; 2 — центральна сутні світлочутливі елементи у
ямка; 3 — сліпа пляма (місце виходу так званій сліпій плямі — місці
зонового нерва); 4 — вени сітківки; виходу зорового нерва.
5 — артерії сітківки
Зовнішні членики паличок
і колбочок мають шарувату структуру. Купки світлопоглинальних
дисків паличок містять пурпурний піг-
мент, або родопсин. У колбочках знахо-
диться фіолетова речовина — йодопсин.
Під впливом світла у сітківці відбува-
ються фотохімічні процеси, зміна обміну
речовин, а також електричні явища. На
світлі родопсин та йодопсин розпадають-
ся. З родопсину утворюється білок опсин,
або скотопсин, і жовтий пігмент ретинен,
який містить вітамін А.
У темряві та при тривалій дії світла
родопсин і йодопсин відновлюються. Не-
стача вітаміну А в кормах затримує ут-
ворення та відновлення родопсину, що
негативно позначається на діяльності сіт-
ківки (різке погіршення присмеркового
зору — куряча сліпота).
Безпосередньою причиною виник-
нення збудження в сітківці є розпад ро-
допсину та йодопсину. Родопсин, роз-
падаючись у 1000 разів швидше від
йодопсину, викликає частішу імпульса-
цію у волокнах зорового нерва. Рис. 161. Пугач (Bubo bubo)
539
Біоелектричні явища сітківки — результат фотохімічних проце-

сів. Запис біострумів сітківки називається електроретинограмою.
У нічних тварин з поганим кольоровим зором (коти, кажани,
їжаки, сови, сичі) чутливість ока до світла значно вища порівняно
з денними. Це пояснюється наявністю великої кількості паличок.
Крім того, зіниця ока у нічних тварин має форму вертикальної щі-
лини і при розширенні сприймає більше світлових променів (рис.
161). Незважаючи на підвищену чутливість до світла, гострота зору
у таких тварин знижена і вони погано бачать на далекій відстані, тоді
як соколи, яструби, орлани, орли та інші денні хижаки володіють ви-
нятковою далекозорістю (рис. 162). Грифи, наприклад, бачать свою
здобич на віддалі 3–4 км.
Гострота зору (visus) відбиває здатність зорового аналізатора роз-
пізнати дві точки, максимально наближені між собою, або ж найдріб-
ніші об’єкти, предмети.
Рис. 162. Орлан-білохвост (Haliacetus albicilla)
540
Акомодація та адаптація ока. Акомодацією називається здатність

ока ясно бачити предмети, розміщені на різній відстані. У восьмино-
га, багатьох риб та амфібій це досягається за допомогою спеціальних
м’язів, які наближають або віддаляють кришталик до рецепторів. У
птахів і ссавців акомодація ока пов’язана зі зміною кривизни кришта-
лика. При погляді вдалину війчастий м’яз, розслаблюючись, натягує
циннові зв’язки і кришталик стає плоскішим. Переломна сила його
зменшується і паралельні промені від далеких предметів сходяться
на сітківці. При розгляданні близьких об’єктів війчастий м’яз ско-
рочується, циннова зв’язка розслаблюється і здавлення кришталика
капсулою припиняється. Завдяки еластичності кришталик стає опук-
лішим. Все це призводить до фокусування на сітківці ближніх пред-
метів.
Війчастий м’яз скорочується рефлекторно. Збудливі імпульси
передаються до нього окоруховим нервом, а гальмівні — симпатични-
ми волокнами верхнього шийного вузла.
У міру наближення об’єкта до ока акомодація поступово посилю-
ється, досягаючи своєї межі, після чого ясне бачення порушується.
Найменшу відстань, на якій об’єкт чітко видно, називають найближ-
чою точкою ясного бачення.
Чутливість ока до світла залежить від інтенсивності освітлення.
При світлі у зв’язку з розпадом родопсину чутливість сітківки зни-
жується (адаптація до світла). У темряві кількість зорового пурпуру
збільшується, через що чутливість ока підвищується (адаптація до
темряви). Тридцятихвилинне перебування у темряві підвищує чут-
ливість рецепторів ока в 200 000 раз (Лазарєв П. П.).
Сприйняття кольорів. Останнім часом дотримуються три-
компонентної теорії кольорового зору, основи якої були закладені
М. В. Ломоносовим (1751). Згідно з цією теорією, у сітківці існує три
види колбочок, що містять особливу світлочутливу речовину. Одні з
них. мають чутливість до насиченого червоного кольору, другі — до
насиченого зеленого, треті — до насиченого синьо-фіолетового ко-
льору.
Відчуття багатьох кольорів виникає за рахунок комбінацій осно-
вних трьох кольорів. Так, при подразненні одного ока зеленим кольо-
ром, а іншого — червоним виникає відчуття жовтого кольору. Оптич-
не змішування всіх кольорів спектра оцінюється як білий колір.
541
Сприймання кольору зумовлюється довжиною електромагнітної

хвилі. Довгі хвилі видимої частини спектра випромінюють червоний,
короткі — фіолетовий колір.
Спостерігаються випадки, коли людина не розпізнає кольору,
частіше червоного й зеленого. Таке явище одержало .назву дальтоніз-
му (за ім’ям англійського ученого-хіміка Дж. Дальтона, який не від-
різняв червоного кольору від зеленого).
За допомогою умовних рефлексів установлено, що голуби, кури,
коні, велика рогата худоба розрізняють кольори. Що ж до інших тва-
рин єдиної думки немає.
Бінокулярний зір. Бачення обома очима, або бінокулярний зір,
дозволяє значно збільшити поле зору, яке тварина бачить при фік-
сованому положенні очей. Найбільше поле зору у тварин з боковим
розміщенням очей (коні).
При бінокулярному баченні відображення предмета виникає в
ідентичних (однакових) точках сітківки кожного ока. У випадку,
коли; відображення виявиться на неідентичних, або диспартних, точ-
ках сітківки (при зміщенні однієї із зорових осей), предмет роздво-
юється.
Парність зору дозволяє сприймати «об’ємність» предмета, визна-
чити відстань до нього. Кожне око бачить предмет дещо іншим — одне
справа, а друге зліва — і на сітківці виникає рельєфніше, об’ємніше
відображення.
Наближення предмета до ока та його віддалення викликають в
рецепторах сітківки зображення різної величини. Близькі предмети
дають великі зображення, далекі — маленькі. Різниця зображення
предмета на сітківці аналізується корою великих півкуль, в результа-
ті чого виникає відчуття відстані до предмета.
В оцінці віддаленості предмета беруть участь м’язи ока та кри-
шталик. Зведення зорових осей ока (конвергенція) та випуклість кри-
шталика сигналізують центральній нервовій системі про наближення
предмета, а розходження зорових осей (дивергенція) та сплощення
кришталика — про віддалення предмета.
Велике значення у визначенні переміщення і віддалення предме-
та мають умовні зв’язки, що утворилися в процесі життя між зоро-
вим, руховим, шкірним та іншими аналізаторами.
542
СЛУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР
Аналізатор слуху сприймає звукові хвилі і перетворює їх у слу-

хові відчуття. Швидкість поширення звукових хвиль, що являють
собою чередування згущення і розрідження частинок повітря, стано-
вить 330 м/с. Звук виникає при коливаннях будь-якого тіла.
Провідниками звуку можуть бути повітря, вода та тверді предме-
ти. Добре поширює звук і земля. З історії відомо, як перед Куликов-
ською битвою (1380) князь Д. Донський, притиснувши вухо до землі,
почув тупіт татарської кінноти, що наближалась.
Слух відіграє важливу роль у житті тварини. Він попереджує її
про небезпеку, допомагає вистежити здобич тощо,
У ссавців слуховий аналізатор представлений вухом, слуховим
нервом та висковою зоною кори великих півкуль.
Будова та фізіологія вуха. Вухо
вищих тварин ділиться на три час-
тини: зовнішнє, середнє і внутрішнє
(рис. 163). Зовнішнє вухо включає
вушну раковину і зовнішній слуховий
прохід. За допомогою вушних рако-
вин тварина уловлює звукові хвилі і
спрямовує їх у глибину вуха. Зов-
нішнє вухо відділене від середнього
барабанною перетинкою. Це дуже
тонка еластична мембрана (0,1–0,2
мм), яка складається з радіальних і
Рис. 163. Схема будови вуха: кільцевих сполучнотканинних во-
1 — зовнішній слуховий прохід; локон з різним напрямом. Барабан-
2 — барабанна перетинка; 3 — мо- на перетинка завдяки своїй будові
лоточок; 4 — ковадло; 5 — стремін- точно відтворює звукові коливання,
це; 6 — барабанна порожнина; 7 — що доходять до неї.
переддвер’я внутрішнього вуха;
Середнє вухо, або барабанна по-
8 — овальний мішечок; 8 — кру-
глий мішечок; 9 — барабанна дра-
рожнина, розміщується у висковій
бина; 10 — перетинковий завиток; кістці черепа і складається з систе-
11 — драбина переддвер’я; 12, 13, ми слухових кісточок: молоточка,
14 — півколові канали; 15 — кру- ковадла та стремінця. Ручка моло-
гле віконце; 16 — евстахієва труба точка прикріплена до барабанної
543
перетинки, а стремінце закріплене в овальному віконці переддвер’я.

Між собою кісточки з’єднані дрібними рухливими суглобами.
Друга функція слухових кісточок полягає в регуляції чутливості
вуха. Під впливом голосних звуків спеціальні м’язи зміщують кісточ-
ки і натягують барабанну перетинку. Порушення системи передачі
звуків, що виникає при цьому, захищає внутрішню частину завитка
від пошкоджень.
Середнє вухо з допомогою слухової, або євстахієвої, труби з’єдну-
ється з носоглоткою. Вперше описав цю трубу Бартоломео Євста-
хіо — італійський лікар XVI ст. Основна роль цієї труби — вирівню-
вання тиску по обидва боки барабанної перетинки. Слухова труба
відкривається лише під час ковтальних рухів і позіхання. Вона також
забезпечує видалення слизу та ексудату при запаленні порожнини
середнього вуха.
Внутрішнє вухо знаходиться у товщі кам’янистої частини вискової
кістки і ділиться на Кістковий та перетинчастий лабіринти, розділені
тонким шаром рідини — перилімфою. Рідина в середині перетинчас-
того лабіринта називається ендолімфою. Від барабанної порожнини
внутрішнє вухо відділено стінкою з овальним і круглим віконцями.
Як відомо, тиск звукової хвилі на рідини внутрішнього вуха переда-
ється через барабанну перетинку та слухові кісточки, але рідина сама
по собі не стискується. Для того щоб вона була рухливою і існує кру-
гле віконце. При натискуванні стремінця на перетинку овального ві-
конця мембрана круглого віконця випинається в середнє вухо, а при
послабленні тиску стремінця вона здійснює зворотний рух. Лабіринт
складається з переддвер’я, півколових каналів і завитка. Переддвер’я
та півколові канали належать до вестибулярного аналізатора, завитка
до слухового. Усі перетинчасті утворення лабіринта з’єднані між со-
бою тоненькими канальцями.
Завиток являє собою спіральний канал, що у тварин має
2,5–4 ходи. Основний завиток бере початок від круглого мішечка,
переддвер’я. Закрутка до половини розділена кістковою спіральною
пластинкою на верхню частину, що сполучається з переддвер’ям, і
нижню, що сполучається з круглим віконцем. Край спіральної плас-
тинки з’єднується з зовнішньою стінкою каналу пружистою пере-
тинкою — основною мембраною, що складається з окремих попере-
чно розміщених сполучнотканинних волокон, подібних до струн. У
544
людини таких волокон понад 24 тисячі. До вершини завитка основна

мембрана розширюється до 0,5 мм. Відповідно до цього і «струни»
біля основи закрутки коротші і товщі, а в області вершини — довші
й тонші. Основна та рейснерова мембрани відмежовують у вигляді
трикутника хід завитка.
На основній мембрані розміщений рецепторний апарат — кортіїв
орган (рис. 164), який складається з опорних і волоскових (слухових)
клітин, що сприймають звукові коливання. Волоски цих клітин за-
нурені у відносно нерухому покривну мембрану. Коли звукова хвиля
викликає коливання основної перетинки, розміщені на ній волоскові
клітини приходять у стан рухомості і їхні волокна натягуються або
ж згинаються. Деформація волосків і є подразником слухових клі-
тин. їх збудження передається нервовим закінченням біполярних не-
йронів спірального ганглія завитка. Довгі відростки цих нейронів і
Рис. 164. Кортіїв орган:

1 — кістка; 2 — драбина переддвер’я (перилімфа); 3 — рейснерова мембрана;
4 — середня драбина (ендолімфа); 5 — волоскові клітини кортіевого органа;
6 — внутрішні; 7 — зовнішні; 8 — покривна мембрана; 9 — спіральний ганглій;
10 — нервові волокна; 11 — опорні стрижні і тунель кортіевого органа; 12 —
барабанна драбина (перилімфа); 13 — основна мембрана
545
складають завитковий нерв. Завитковий та вестибулярний нерви ут-

ворюють слуховий нерв, що йде до ядер довгастого мозку, де почина-
ється другий нейрон провідних шляхів. Звідси одна частина волокон
спрямовується до чотиригорбикового тіла, друга — до внутрішнього
колінчастого тіла зорових горбів. Далі імпульси по волокнах третього
нейрона досягають коркового відділу слухового аналізатора, розмі-
щеного у висковій долі кори великих півкуль. У зв’язку з частковим
перехрещуванням провідних шляхів мозковий кінець слухового ана-
лізатора сприймає звуки, що йдуть від обох вух.
Кожне волокно завиткового нерва реагує на звук певної частоти.
Це свідчить про те, що первинний аналіз звуків відбувається в кортіє-
вому органі, де механічна звукова енергія перетворюється в нервову.
Передача звуків можлива і через кістки черепа. Звукові хвилі, ми-
наючи середнє вухо, можуть викликати, коливання вискової кістки з
наступним коливанням пери- та ендолімфи. Коливання рідини вну-
трішнього вуха передається на основну мембрану, з кортієвим орга-
ном. У цьому і полягає суть кісткового звукопроведення, яке має зна-
чення при руйнуванні барабанної перетинки та слухових кісточок.
Теорії слуху. Найбільш обгрунтованою вважається резонансна
теорія Гельмгольца (1863).
Якщо людина біля відкритого рояля виголошує яку-небудь ноту,
то у відповідь починає звучати (резонувати) струна, настроєна на
цей же тон. Враховуючи особливості будови завитка, Г. Гельмгольц
запропонував таку теорію слуху. Звукові хвилі, посилені системою
слухових кісточок, викликають коливання ендолімфи, а також во-
локон основної мембрани за принципом резонансу. На низькі звуки
реагують довші волокна, розміщені ближче до верхівки, а на високі —
коротші, розміщені у нижній частині закрутки.
Резонансна теорія підтверджується гістологічними до-
слідженнями кортієвого органа померлих людей, що мали глухоту
на певні тони, а також у дослідах з умовними рефлексами на собаках
(Андреев Л. О., 1924, 1925). Установлено, що пошкодження осно-
ви мембрани призводить до зникнення умовних рефлексів на висо-
кі тони, а верхньої її частини — до зниження умовних рефлексів на
низькі тони.
Згідно з гідродинамічною теорією слуху угорського вченого Д. Бе-
кеші (1961) подразнення волоскових клітин зумовлене вигинанням
546
основної мембрани, що настають при переміщенні пери- та ендолім-

фи. Ця теорія доповнює резонансну теорію Гельмгольца.
Звукові сприйняття. За допомогою слухового аналізатора орга-
нізм розрізняє звуки за їх силою, або гучністю, висотою, тембром, а
також; визначає місце розміщення джерела звуку. Сила звука зале-
жить від величини тіла, що коливається, амплітуди його коливань та
від відстані до нього. Висота звука зумовлена частотою коливань.
Вухо людини сприймає звуки частотою коливань від 16 до 20000
Гц, що відповідає довжині хвилі від 20 м до 16,5 мм. Довжина хвилі
(L), тобто відстань, між черговими згущеннями або розрідженнями
частинок повітря, визначається за формулою
V
L ,
n
де V — швидкість її поширення, а n — кількість повних коливань за
секунду. Якщо швидкість поширення V звуку в повітрі становить
330 м/с, то при 300 коливаннях п за секунду довжина хвилі L до-
рівнює 1,1 м.
Звуки частотою вище 20000 Гц належать до ультразвуків, ниж-
че 16 Гц — до інфразвуків. У тварин гострота слуху краще виражена,
ніж у людини. Собака сприймає коливання частотою 38 тис. Гц, кіш-
ка — 70000, кажан до 100 тис. Гц. Тембр звуку, або його забарвлення,
визначається кількістю обертонів. Наявність обертонів пов’язана з
коливанням окремих частин тіла.
На виникнення звука витрачається велика кількість енергії. Біль-
шість музичних інструментів перетворює в звукову енергію тисячні
частки затраченої енергії. Людина під час розмови або співу перетво-
рює в енергію звука лише соту частину виконуваної роботи. Останні 99
частин перетворюються у теплову та інші види енергії (Суслов Б.).
При тривалій дії сильного звука збудливість слухового аналіза-
тора зменшується (адаптація до звуку). Тривале перебування в тиші
призводить до підвищення збудливості (адаптація до тиші).
Якщо звуковий подразник, особливо шум, діє на організм годи-
нами, тоді виникає втома, тобто порушення нормальної чутливості
аналізатора слуху. Шуми, що повторюються щоденно, шкідливо від-
биваються на здоров’ї та працездатності не тільки людини, а й твари-
ни. Тому запобігання шумів є важливим завданням.
547
Бінауральний слух. Місце перебування джерела звука досить

легко визначається двовушним, або бінауральним, слуханням. При
глухоті на одне вухо установити просторову локалізацію звука майже
неможливо. Сила звукових сигналів, що надходять до обох вух, може
бути різною. Вона буде більшою в тому вусі, з боку якого знаходиться
джерело звуку.
Якщо джерело звуку знаходиться зліва, звукова, хвиля раніше
досягне лівого вуха і воно піддасться сильнішому подразненню, ніж
праве. Голова не лише поглинає звуки, але й є своєрідним екраном,
що відбиває звукові хвилі. Тому в ліве вухо звуків потрапляє більше,
а в праве менше. Одне вухо чує голосніше, а друге — тихіше. Сигнали
різної інтенсивності, надходячи в мозок, перетворюються у відчуття
направлення звуку.
При переміщенні звучного тіла з бокового положення вперед різ-
ниця його віддалення від обох вух буде скорочуватися і дійде до нуля,
як тільки воно опиниться прямо спереду.
У визначенні направлення звуку має значення й різниця у сприй-
нятті фаз звукових хвиль, коли одна барабанна перетинка сприймає згу-
щення частинок повітря, а інша — їх розрідження. Визначення локаліза-
ції тіла, що звучить по різниці фаз, можливе тільки для низьких звуків,
довжина хвилі яких перевищує подвійну віддаль між вухами тварини.
ВЕСТИБУЛЯРНИЙ АНАЛІЗАТОР
У підтриманні рівноваги, русі та положенні тіла в просторі беруть

участь зоровий, руховий, шкірний та інші аналізатори.
Однак найважливіше значення в цьому складному процесі орі-
єнтування належить вестибулярному аналізатору, представленому
переддвер’ям внутрішнього вуха, півколовими каналами, вестибу-
лярним нервом та мозковою частиною.
У переддвер’ї розташовані два мішечки — круглий (sacculus) та
овальний (utriculus). Вони є частиною перетинчастого лабіринта, роз-
міщеного в середині кісткового лабіринта. У круглому та овальному
мішечках знаходяться дуже чутливі рецепторні клітини. їх волоски
занурені в драглисту масу з отолітами — кристалами вуглекислого
кальцію (рис. 165).
548
Рис. 165. Схема отолітового апарата:

1 — драглиста маса; 2 — волоскові клітини; 3 — отоліти; 4 — нервові волокна
Адекватним подразником рецепторних клітин є зміна положення

голови і всього тіла. Поворот, нахил голови, а також рухи виклика-
ють зміщення отолітів і розтягнення волосків рецепторних клітин,
збудження, що виникне при цьому, по волокнах вестибулярного не-
рва передається в мозок, де й виникає відчуття положення голови і
тіла.
Від кожного овального мішечка лабіринта беруть початок три пів-
колових канали, розміщених у трьох перпендикулярних площинах.
При виході з овального мішечка канали розширюються ампулоподіб-
но. Тут є гребінець з рецепторними клітинами, волоски яких занурені
в драглисту речовину, утворюючу купулу. Адекватним подразником
во-лоскових клітин півколових каналів є зміна тиску ендолімфи при
кутовому прискоренні, тобто коли змінюється напрям руху. Це й ви-
кликає збудження нервових закінчень біполярних клітин вестибу-
лярного ганглію. Звідти імпульси йдуть у довгастий, середній мозок,
мозочок та кору великих півкуль головного мозку, викликаючи пев-
не відчуття й відповідну реакцію організму. Місце розміщення цент-
рального кінця вестибулярного аналізатора в корі великих півкуль
головного мозку ще не установлене, хоча його існування і підтверд-
жується виробленням умовного рефлексу на обертання.
Завдяки зв’язку вестибулярного аналізатора з вегетативною нер-
вовою системою подразнення отолітового апарата і півколовйх каналів
у тварини може супроводжуватись прискоренням або сповільненням
549
роботи серця, дихання, підвищенням або зниженням кров’яного тис-

ку, проносами, блювотою, потінням тощо.
У тварин з підвищеною збудливістю вестибулярного апарата ана-
логічні зміни іноді спостерігаються при їх транспортуванні. Морська
хвороба також пов’язана з подразненням вестибулярного апарата.
Про важливість вестибулярного аналізатора для нормальної по-
ведінки тварини свідчать результати численних досліджень. Двобіч-
не руйнування вестибулярного апарата у тварини викликає різке по-
рушення рівноваги та координації рухів, які пізніше можуть частково
компенсуватись іншими аналізаторами.
При невагомості положення тіла в просторі визначається зором,
тому що отоліти і ендолімфа через втрату маси не здатні подразнюва-
ти рецепторні клітини вестибулярного апарата.
ІНТЕРОРЕЦЕПТИВНІ АНАЛІЗАТОРИ
Інтерорецептивні аналізатори, на відміну від екстерорецептив-

них, сприймають подразнення, що виникають у самому організмі.
Рецептори, розміщені у внутрішніх органах, судинах, м’язах, назива-
ються інтерорецепторами.
Припущення про наявність спеціалізованих нервових закінчень
у всіх органах і тканинах вперше висловив І. П. Павлов у 80-х роках
минулого століття. Інтерорецептори — це складні нервові утворення
у вигляді розгалужень, клубочків, бляшок, колб та ін.
Залежно від подразнення інтерорецептори діляться на механоре-
цептори, барорецептори, осморецептори та хеморецептори.
Збудження інтерорецепторів у більшості випадків не супрово-
джується явним суб’єктивним відчуттям, в той же час воно доходить
до центральної нервової системи і викликає певну рефлекторну від-
повідь. Наприклад, подразнення рецепторів стінки дуги аорти підви-
щеним тиском крові призводить до розширення судин та зниження
кров’яного тиску. Подразнення нервових закінчень, у паренхімі ле-
гень під час вдиху та видиху є важливим фактором саморегуляції ди-
хальних рухів.
Імпульси з інтерорецепторів надходять у кору великих півкуль.
Про це свідчать результати дослідів по утворенню умовних рефлек-
550
сів (Биков К. М., 1928). Після неодноразового введення в шлунок

фізіологічного розчину достатньо одного зрошення слизової шлун-
ка, щоб викликати посилення діурезу, як і при дійсному збагаченні
організму водою.
Безперервний взаємозв’язок між інтерорецепторами та корою ве-
ликих півкуль забезпечує вищий контроль збереження «постійності
внутрішнього середовища».
РУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР
Руховий аналізатор складається з пропріорецепторів — чутли-

вих нервових закінчень у м’язах, суглобах та сухожиллях, провідних
шляхів і корового відділу. За допомогою цього аналізатора організм
тварини здійснює координацію рухів у просторі.
І. М. Сєченов (1863) уперше установив роль м’язового відчуття в
координації рухів і пізнанні людиною навколишнього середовища.
М’язові пропріорецептори у вигляді спіралі охоплюють середин-
ну частину інтрафузальних волокон м’язових веретен (див. рис. 129).
У сухожиллях м’язів є інші пропріорецептори — тільця Гольджі,
збудження яких запобігає надмірному скороченню скелетних м’язів.
Адекватними подразниками пропріорецепторів є розтягнення, ско-
рочення та розслаблення м’яза.
Імпульси від пропріорецепторів постійно інформують корковий
відділ рухового аналізатора про стан м’язів, сухожиль та суглобів. На
основі сукупності цих імпульсів виникає відчуття положення тіла
та його окремих частин, які забезпечують переміщення організму в
середовищі, що його оточує, змінюється робота органів кровообігу,
дихання, травлення та ін.
Надходження аферентних пропріорецептивних імпульсів у цен-
тральну нервову систему при м’язовій діяльності підвищує збудли-
вість нейронів спинного і головного мозку, що, в свою чергу, сприяє
підвищенню тонусу скелетних м’язів, поліпшенню працездатності
організму тварини, полегшенню її нервової діяльності.
Незважаючи на свою невизначеність, відчуття, яке виникає при
подразненні рецепторів рухового аналізатора, дозволяє людині і тва-
рині в темряві придати будь-яку позу, відтворити будь-який рух, збе-
регти рівновагу.
551
Рухові рефлекси можуть виникати і внаслідок впливу на організм

зорових, слухових та інших подразників. Кішка, побачивши хазяйку,
піднімається з місця, іде їй назустріч; тварина, яка почула голос свого
ворога, тікає. Однак всі ці локомоторні акти відбуваються за типом
ланцюгових рефлексів системи органів руху, де один рефлекс є по-
чатком другого, другий — третього і т.д. Важливе значення при цьому
мають умовні рефлекси, що утворилися в процесі навчання і трену-
вання.
Правильність виконуваних рухів контролюється не лише рухови-
ми аналізаторами. При локомоції або зміні положення частини тіла в
кору великих півкуль надходять імпульси з рецепторів шкіри, сітків-
ки ока, а також з периферичних відділів інших аналізаторів. Одночас-
на поява осередків збудження і гальмування в корових зонах рухового
та інших аналізаторів викликає утворення міцних умовних зв’язків.
Так, згинання і розгинання кінцівок завжди супроводжується зміною
натягнення шкіри, тому в сигналізації положення тіла і окремих його
частин беруть участь і тактильні рецептори.
Тварина, у якої порушена шкірна та пропріорецептивна чутли-
вість шляхом перерізування всіх аферентних нервів, що зв’язують
одну з кінцівок із спинним мозком, втрачає здатність контролювати
положення цієї кінцівки.
Істотне значення у визначенні положення і руху організму має
також і вестибулярний апарат.
ВЗАЄМОДІЯ АНАЛІЗАТОРІВ
Відчуття являє собою результат складної аналізаторної і син-

тетичної діяльності головного мозку. Організм одночасно відчуває
вплив багатьох подразників навколишнього і внутрішнього середо-
вища. Однак завдяки взаємодії аналізаторів, що виявляється у взаєм-
ному підвищенні і зниженні збудження, відповідна реакція здорового
організму строго координована і цілеспрямована.
В основі взаємодії аналізаторів лежать процеси іррадіації та ін-
дукції. За допомогою умовних рефлексів доведено, що збудження,
яке виникло у корковій частині одного аналізатора, широко ірраді-
юючи по корі, викликає підвищення збудливості також в інших ана-
552
лізаторах. І навпаки, явище індукції збудження в одному аналізаторі

супроводжується гальмуванням в іншому. Наприклад, запах м’яса і
його смак викликають у голодної собаки настільки інтенсивне збу-
дження нюхового і смакового аналізаторів, що тварина на деякий час
перестає реагувати на світлові та звукові подразники помірної сили.
Згідно з останніми даними нервові центри мають особливі кліти-
ни, які реагують не тільки на адекватні, а й на неадекватні подразни-
ки. Так, у зоровому центрі знайдені клітини, що сприймають сигнали
від інших аналізаторів. Це також сприяє взаємному впливу аналіза-
торів.
Фактів взаємодії аналізаторів є багато. Давно відомо, що подраз-
нення холодових рецепторів знижує збудливість больових. Прикла-
даючи сніг або лід до забитого місця, ми викликаємо в корі великих
півкуль сильний осередок збудження, що гальмує збудження центра
болю.
Чутливість зорового аналізатора пов’язана з подразненням шкір-
них, слухових, нюхових та інших рецепторів. Регулярні заняття фіз-
зарядкою і обтирання шкіри холодною водою підвищують гостроту
зору. Шуми середньої і більшої інтенсивності, особливо шуми авіа-
ційних моторів, знижують збудження паличок сітківки. Сила звука
помітно збільшується в добре освітленій кімнаті. В темряві збуджен-
ня слухового аналізатора падає. Світло впливає на нюх. При світлі
чутливість до запаху вища, ніж у темряві.
Не лише збудження, а й виключення одного аналізатора відбива-
ється на діяльності іншого. У людей, які втратили зір, особливо заго-
стрюється слух та почуття дотику. Якщо на відстані 1 км стріляють,
то зрячий за допомогою слуху визначає розміщення гармати з точ-
ністю до 60–80 м вліво або вправо від дійсного місця. Сліпі в таких
випадках помиляються на кілька метрів.
Збудливість аналізаторів можна підвищити тренуваннями і впра-
вами. Виробляючи у сільськогосподарських тварин умовні рефлекси,
ми не тільки поліпшуємо функціональні можливості аналізаторів, а й
досягаємо позитивних результатів у підвищенні продуктивності, по-
легшенні праці по утриманню тварин.
553
1. Що таке аналізатор та з яких ланок він складається?

2. Перелічить всі аналізатори людини та тварини.
3. Загальні властивості аналізаторів.
4. Методи вивчення аналізаторів.
5. Фізіологія зорового аналізатора.
6. Що таке сліпа пляма на сітківці ока та як її визначити?
7. Що таке акомодація ока?
8. З чого складається зоровий пурпур?
9. Теорії кольорового зору.
10. Що таке дальтонізм?
11. Чому та як здійснюється звуження та розширення зіниці ока?
12. Назвіть аномалії ока.
13. Як світлові хвилі у колбочках та паличках трансформуються у біо-
струми?
14. Як треба розуміти хворобу «куряча сліпота»?
15. Фізіологія слухового аналізатора.
16. Теорії слуху.
17. Будова та роль основної перетинки равлика внутрішнього вуха.
18. Що таке кортієв орган, його функція.
19. Функції та розташування слухових кісточок.
20. Як і де трансформуються звукові коливання в біоструми?
21. Значення овального та округлого вікна у кістковій перетинці між
середнім і внутрішнім вухом.
22. Фізіологія вестибулярного аналізатора.
23. Як за рахунок напівколових каналів визначається положення голови
у просторі?
24. Як за рахунок отолітового апарату визначається положення голови у
просторі?
25. Фізіологія нюхового аналізатора.
26. Механізм сприйняття пахощів рецепторами.
27. Фізіологія смакового аналізатора.
28. Поріг смакового відчуття.
29. Як розвинутий смаковий аналізатор у тварин?
30. Фізіологія шкірного аналізатора?
31. Значення температурної чутливості.
32. Значення тактильної чутливості.
33. Значення больової чутливості.
34. Фізіологія рухового аналізатора.
35. Фізіологія інтерорецептивного аналізатора.
554
ОСНОВНА ЛІТЕРАТУРА
1. Базанова Н. У., Голиков А. К., Кожебяков З. К. и др. Физиология сельско-

хозяйственных животных. — М.: Колос, 1980. — 480 с.
2. Георгиевский В. И. Физиология сельскохозяйственных животных. —
М.: Агропромиздат, 1990. — 511 с.
3. Костин А. И., Мещеряков Ф. А, Сысоев А. А. Физиология сельско-
хозяйственных животных. — М.: Колос, — 2 изд., 1983. — 480 с.
4. Науменко В. В., Дячинський А. С, Демченко В. Ю., Дерев’янко I. Д. Фі-
зіологія сільськогосподарських тварин. — К.: Сільгоспосвіта, 1994. — 509 с.
5. Науменко В. В., Дячинський А. С., Демченко В. Ю. та ін. Фізіологія сіль-
ськогосподарських тварин: Практикум. — К.: Либідь, 1993. — 222 с.
6. Науменко В. В., Федий Е. М., Дячинский А. С. и др. Физиология
сельскохозяйственных животных: Практикум. — К.: УСХА, 1990. — 216 с.
7. Науменко В. В., Дячинський А. С, Демченко В. Ю., Дерев’янко I. Д. Фі-
зіологія сільськогосподарських тварин: Практикум. — К.: Агропромвидав
України, 1999. — 222 с.
ДОДАТКОВА ЛІТЕРАТУРА
1. Азимов Г. И., Криницин Д. Я., Попов Н. Ф. Физиология сельско-

хозяйственных животных. — М.: Сов. наука, — 2 изд., 1958. — 584 с.
2. Георгиевский В. И. Практическое руководство по физиологии сельско-
хозяйственных животных. — М.: Высш. шк., 1976. — 352 с.
3. Сравнительная физиология животных: Пер. с англ. / Под ред. Л. Прос-
сера. — М.: Мир, 1978.
4. Науменко В. В. Анализаторы. — Киев: УСХА, 1991. — 72 с.
5. Федий Е. М., Науменко В. В. Физиология сельскохозяйственных
животных. — К.: Вища шк., 1978. — 416 с.
6. Ярослав С. Ю., Ананенко М. Т. Практикум з фізіології людини і твари-
ни. — К.: Вища шк., 1976. — 380 с.
555
ЗМІСТ
ФІЗІОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН. ПІДРУЧНИК

Передмова (проф. В. В. Науменко) .................................................... 3
Вступ (проф. В. В. Науменко) ........................................................... 5
До історії фізіології ............................................................................................... 6
Організм та його властивості........................................................................... 17
Методи фізіологічних досліджень ................................................................. 21
Розділ 1. Кров і лімфа (проф. В. В. Науменко) ..................................25
Функції крові ............................................................................................. 25
Склад та фізико-хімічні властивості крові ...................................... 27
Склад плазми крові .................................................................................. 30
Клітини крові та їх функції ................................................................... 32
Еритроцити .......................................................................................... 32
Лейкоцити ............................................................................................ 39
Тромбоцити ......................................................................................... 42
Зсідання крові ............................................................................................ 43
Кровотворення та його регуляція ....................................................... 45
Групи крові.................................................................................................. 47
Резус-фактор .............................................................................................. 50
Лімфа ............................................................................................................ 51
Контрольні запитання............................................................................. 53
Розділ 2. Серце та кровообіг (доц. А. С. Дячинський) ........................54
Еволюція серцево-судинної системи ................................................. 55
Розвиток вчення про кровообіг ........................................................... 56
Фізіологія серця ....................................................................................... 56
Властивості серцевого м’яза .......................................................... 56
Робота серця ........................................................................................ 60
Наповнення серця кров’ю та його об’єм .................................... 62
Прояви серцевої діяльності ............................................................ 63
Біоструми серця, електрокардіографія ...................................... 65
Нервова та гуморальна регуляція роботи серця ............................ 69
Кровообіг ..................................................................................................... 74
Закономірності руху крові по кровоносних судинах ............ 77
Тиск крові ............................................................................................. 79
Артеріальний та венний пульс ...................................................... 83
556
Зміст
Нервова та гуморальна регуляція просвіту кровоносних

судин....................................................................................................... 85
Особливості кровообігу у головному мозку, легенях, серці,
печінці та селезінці ............................................................................ 89
Контрольні запитання............................................................................. 91
Розділ 3. Дихання (доц. А. С. Дячинський) .......................................93
Загальні положення та дихальний апарат ссавців ........................ 93
Зовнішнє дихання .................................................................................... 95
Об’єм легень та альвеолярна вентиляція ......................................... 98
Дослідження функціонального стану апарата дихання ............100
Фізико-хімічний процес обміну газів у легенях ..........................102
Зв’язок та транспорт газів кров’ю .....................................................104
Транспорт кисню кров’ю ......................................................................106
Транспорт вуглекислого газу кров’ю ...............................................108
Тканинне дихання ..................................................................................109
Регуляція дихання..................................................................................110
Особливості дихання при змінах атмосферного тиску повітря ...117
Дихання у птахів .....................................................................................120
Контрольні запитання...........................................................................121
Розділ 4. Травлення (доц. В. Ю. Демченко) .................................... 123
Еволюція травного тракту. Види травлення .................................124
Методи вивчення травлення. І. П. Павлов — творець вчення
про травлення...........................................................................................125
Функції травної системи ......................................................................127
Травлення в ротовій порожнині ........................................................128
Приймання корму свійськими тваринами ..............................128
Жування ..............................................................................................129
Секреторна діяльність слинних залоз .............................................130
Основні закономірності секреторного процесу залозистої
клітини.................................................................................................131
Механізм секреції слини ...............................................................132
Склад і властивості слини у тварин різних видів........................134
Дія слини на корм ............................................................................134
Значення слини у травних процесах у передшлунках жуйних ...136
Регуляція слиновиділення. Умовно-рефлекторне
слиновиділення ................................................................................138
Вікові особливості слиновиділення ..........................................139
Акт ковтання та його регуляція ..................................................140
Травлення в шлунку ..............................................................................141
Загальні закономірності шлункового травлення..................141
557
Методи вивчення шлункового травлення...............................142

Склад і властивості шлункового соку ......................................144
Ферменти шлункового соку. Роль соляної кислоти ...........144
Регуляція виділення шлункового соку ....................................146
Секреція шлункового соку на корми різних видів...............148
Слиз та його значення ....................................................................150
Моторна функція шлунка та її регуляція................................151
Механізм переміщення вмісту шлунка в тонкий кишечник...152
Блювання, його механізм і значення.........................................153
Шлункове травлення у сільськогосподарських тварин ............154
Травлення у шлунку коня.............................................................154
Шлункове травлення у свиней та його особливості...................157
Процеси травлення у шлунку жуйних .....................................160
Роль мікрофлори і мікрофауни в рубцевому травленні ....161
Перетворення ліпідів у передшлунках ............................................163
Роль сітки і книжки в травленні........................................................164
Всмоктування у передшлунках..........................................................165
Моторика передшлунків та її регуляція ..................................165
Жуйні періоди ...................................................................................167
Механізм відригування корму та газів ............................................167
Травлення в сичугу та його особливості .................................168
Шлункове травлення в молодняка жуйних у молочний
та перехідний періоди.....................................................................169
Рефлекс стравохідного жолоба та його значення .................171
Травлення у кишечнику .......................................................................172
Травлення у дванадцятипалій кишці........................................172
Підшлункова залоза та методи вивчення її секреції ...........172
Склад і властивості підшлункового соку ................................174
Роль підшлункового соку в кишковому травленні ..............174
Регуляція секреторної діяльності підшлункової залози
у жуйних, коней і свиней...............................................................175
Склад і роль жовчі у процесах травлення ...............................176
Методи вивчення секреції кишкового соку...................................178
Склад і властивості кишкового соку .........................................178
Регуляція секреції кишкового соку ...........................................180
Моторна функція тонкого відділу кишечника ......................181
Травлення у товстому кишечнику .............................................183
Моторика товстого відділу кишечника ....................................184
Пристінкове травлення, його суть і зв’язок з порожнинним
травленням .........................................................................................185
Всмоктування та його механізм..................................................187
558
Зміст
Всмоктування продуктів розщеплення білків, вуглеводів

і жирів .........................................................................................................189
Всмоктування води і мінеральних речовин у різних відділах
травного тракту .......................................................................................192
Регуляція всмоктування ......................................................................193
Функціональна і морфологічна адаптація травної системи...194
Тривалість перебування корму у травному тракті......................195
Екскреторна функція травного тракту............................................196
Акт дефекації ............................................................................................197
Механізм рефлекторної регуляції моторно-секреторної
діяльності травного тракту ...........................................................198
Механізм насичення, голоду і спраги .......................................199
Поняття про функціональну систему травлення .................200
Особливості травлення у свійської птиці ......................................201
Розділ 5. Обмін речовин (доц. В. Ю. Демченко) ............................... 205

Методи вивчення обміну речовин ....................................................206
Обмін білків, фізіологічне значення білка та окремих
амінокислот для організму тварин ...................................................207
Оновлення білкових речовин ......................................................208
Повноцінні та неповноцінні білки .............................................208
Потреба організму в білках. Азотистий баланс .....................209
Обмін амінокислот .................................................................................211
Роль печінки в обміні білків ........................................................211
Регуляція білкового обміну .........................................................212
Особливості білкового обміну у жуйних.................................212
Обмін ліпідів ............................................................................................213
Енергетичне і структурне значення жирів..............................213
Роль окремих жирних кислот......................................................214
Функція жирової тканини ............................................................214
Роль бурого жиру у підтриманні температурного гомеостазу
новонароджених тварин ................................................................215
Утворення хіломікронів у стінці кишечника .........................215
Обмін фосфоліпідів і стеринів ....................................................216
Особливості ліпідного обміну в жуйних .................................216
Метаболізм ліпідів у кишечнику жуйних тварин і свиней...217
Регуляція жирового обміну..........................................................218
Обмін вуглеводів ....................................................................................219
Значення вуглеводів для організму тварин ............................219
Роль печінки в обміні вуглеводів ...............................................220
559
Глікоген і його роль в організмі ..................................................220

Особливості вуглеводного обміну в жуйних .........................221
Регуляція вуглеводного обміну ..................................................222
Взаємозв’язок обміну білків, жирів і вуглеводів .........................223
Обмін вітамінів ........................................................................................223
Класифікація вітамінів ..................................................................223
Роль жиро- і водорозчинних вітамінів в обміні речовин
і енергії .................................................................................................224
Обмін води і мінеральних речовин...................................................233
Мінеральний обмін .........................................................................235
Регуляція водно-сольового обміну ............................................241
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція (доц. І. Д. Дерев’янко) ........ 244
Обмін енергії кормових речовин .......................................................245
Методи дослідження обміну енергії.................................................246
Дослідження газообміну ......................................................................250
Загальний і основний обміни .............................................................252
Вплив зовнішніх і внутрішніх факторів на енергетичний обмін ...254
Регуляція обміну енергії ......................................................................255
Теплообмін та його регуляція ............................................................256
Розділ 7. Виділення (доц. І. Д. Дерев’янко) ...................................... 263
Еволюція видільної системи ...............................................................264
Нирки та їх функція ..............................................................................264
Утворення сечі .........................................................................................268
Механізм реабсорбції .....................................................................272
Функція петлі генле ........................................................................273
Роль нирок у збереженні осмотичного гомеостазу ..............274
Регуляція діяльності нирок..........................................................275
Склад і властивості сечі ........................................................................278
Виведення сечі .........................................................................................279
Особливості сечовиділення у птиці .................................................281
Розділ 8. Фізіологія шкіри (доц. І. Д. Дерев’янко) ............................ 283
Функції шкіри..........................................................................................284
Регуляція потовиділення ..............................................................287
Сальні залози ...........................................................................................287
Пігментація шкіри та волосяного покриву....................................288
Волосяний покрив тварин ...................................................................289
560
Зміст
Сезонні процеси у шкірі .......................................................................290

Екскреторна функція травного трактута легень..........................291
Розділ 9. Ендокринна система (доц. А. С. Дячинський) .................... 293
Залози внутрішньої секреції та методи їх дослідження ............293
Місце ендокринної системи в загальній регуляції функцій
організму ....................................................................................................295
Значення, хімічна будова та закони дії гормонів.........................298
Механізм дії гормонів ...........................................................................300
Гіпофіз ........................................................................................................301
Фізіологічна роль гіпофіза ..................................................................302
Щитовидна залоза ..................................................................................312
Паращитовидні залози ..........................................................................318
Ендокринна функція підшлункової залози ...................................320
Надниркові залози .................................................................................325
Значення кіркової частини надниркових залоз ....................325
Значення мозкової частини надниркових залоз ...................329
Ендокринна функція статевих залоз ...............................................331
Тимус, або загрудинна залоза.............................................................335
Епіфіз ..........................................................................................................336
Тканинні гормони...................................................................................337
Розділ 10. Розмноження (доц. І. Д. Дерев’янко) ............................... 341
Фізіологія чоловічої статевої системи..........................................342
Сперма та її склад..........................................................................345
Фізіологія жіночої статевої системи .............................................347
Статевий цикл .......................................................................................352
Статеві рефлекси самця і самки......................................................357
Осіменіння .............................................................................................359
Запліднення ...........................................................................................361
Вагітність ................................................................................................363
Ріст і розвиток плода ...................................................................369
Кровообіг плода .............................................................................370
Роди ..........................................................................................................373
Фізіологічні основи штучного осіменіння і пересадки
(трансплантації) бластоцист ............................................................375
Регуляція репродуктивної функції тварин за допомогою
гормонів ...................................................................................................376
Розмноження птиці .............................................................................377
Процес овуляції, формування яйця і несучість ..................378
561
Регуляція і фактори, що стимулюють несучість ................382

Контрольні запитання ........................................................................383
Розділ 11. Лактація (доц. І. Д. Дерев’янко) ...................................... 384
Ріст і розвиток молочних залоз.......................................................384
Регуляція росту і розвитку молочних залоз ...............................387
Будова молочних залоз ......................................................................387
Молоко, його хімічний склад і фізичні властивості ................391
Молозиво ................................................................................................396
Секреція молока ...................................................................................398
Місткісна система вимені .................................................................401
Регуляція молокоутворення ............................................................402
Молоковіддача та її регуляція ........................................................405
Організація роздою корів при потоково-цеховій системі
виробництва молока ...........................................................................408
Гальмування рефлексу молоковіддачі..........................................409
Фізіологічні основи машинного доїння корів ...........................410
Фізіологічні основи підготовки нетелей до отелення
та лактації ...............................................................................................412
Шляхи підвищення молочної продуктивності корів ..............414
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів (проф. В. В. Науменко)........... 417
Загальні властивості тканин — подразливість, збудливість
і збудження.............................................................................................417
Біоелектричні явища ..........................................................................420
Механізм виникнення збудження..................................................422
Фази збудливості .................................................................................425
Функціональна рухливість (лабільність) ...................................427
Парабіоз та його фази .........................................................................429
Фізіологія м’язів...................................................................................431
Властивості скелетних м’язів...........................................................434
Механізм м’язового скорочення .....................................................438
Сила і робота м’язів .............................................................................439
Втома м’язів ...........................................................................................440
Властивості гладеньких м’язів ........................................................442
Фізіологія нервів ..................................................................................442
Властивості нервових волокон.................................................443
Синапси ...................................................................................................445
Вплив постійного струму на живі тканини ................................447
562
Зміст
Розділ 13. Центральна нервова система (проф. В. В. Науменко) ....... 451

Загальна фізіологія центральної нервової системи .................451
Нейрон ..............................................................................................452
Рефлекс — основний акт нервової діяльності .....................455
Нервові центри та їх властивості.............................................459
Гальмування і взаємодія нервових центрів .........................463
Фізіологія окремих частин центральної нервової системи...465
Спинний мозок ..............................................................................465
Головний мозок .............................................................................470
Задній мозок ...................................................................................471
Середній мозок ..............................................................................473
Проміжний мозок .........................................................................475
Великі півкулі головного мозку ...............................................477
Методи вивчення функцій кори великих півкуль ............481
Вегетативна нервова система ....................................................483
Ретикулярна формація................................................................486
Потрійний контроль нервової системи .................................489
Розділ 14. Вища нервова діяльність (проф. В. В. Науменко) ............. 492
Локалізація функцій у корі великих півкуль.............................493
Умовні рефлекси ..................................................................................496
Гальмування умовних рефлексів....................................................503
Іррадіація, концентрація та індукція збудження
і гальмування .........................................................................................506
Аналіз і синтез .......................................................................................508
Сон і гіпноз .............................................................................................510
Перша та друга сигнальні системи ................................................513
Типи вищої нервової діяльності та їх зв’язок
з продуктивністю .................................................................................515
Значення вчення І. П. Павлова про вищу нервову діяльність
для тваринництва .................................................................................520
Розділ 15. Аналізатори (проф. В. В. Науменко) ............................... 525
Основні властивості аналізаторів ..................................................527
Шкірний аналізатор ............................................................................528
Смаковий аналізатор ..........................................................................532
Нюховий аналізатор............................................................................534
Зоровий аналізатор .............................................................................536
Слуховий аналізатор...........................................................................543
Вестибулярний аналізатор ...............................................................548
563
Інтерорецептивні аналізатори .........................................................550

Руховий аналізатор .............................................................................551
Взаємодія аналізаторів.......................................................................552
Основна література....................................................................... 555
Додаткова література.................................................................... 555
564
НАВЧАЛЬНЕ ВИДАННЯ
Володимир Васильович НАУМЕНКО

Анатолій Семенович ДЯЧИНСЬКИЙ
Володимир Юхимович ДЕМЧЕНКО
Іван Дмитрович ДЕРЕВ’ЯНКО
ФІЗІОЛОГІЯ
СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ
ТВАРИН
За редакцією
І. Д. Дерев’янка, А. С. Дячинського
ПІДРУЧНИК
2-ге видання,
перероблене і доповнене
Керівник видавничих проектів – Б. А. Сладкевич

Дизайн обкладинки – Б. В. Борисов
Коректор — С. С. Савченко
Підписано до друку 28.07.2009. Формат 60x84 1/16.

Друк офсетний. Гарнітура PetersburgC.
Умовн. друк. арк. 33.
Наклад 1000 прим.
Видавництво «Центр учбової літератури»

вул. Електриків, 23
м. Київ, 04176
тел./факс 425-01-34, тел. 451-65-95, 425-04-47, 425-20-63
8-800-501-68-00 (безкоштовно в межах України)
e-mail: office@uabook.com
сайт: WWW.CUL.COM.UA
Свідоцтво ДК № 2458 від 30.03.2006

ФІЗІОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН - 2009 рік -

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

You might also like

ФІЗІОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН - 2009 рік -

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

ФІЗІОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН - 2009 рік -

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

В. В. Науменко, А. С.

Науменко В. В., Дячинський А. С., Демченко В. Ю., Дерев’янко І. Д.

У підручнику стисло, на сучасному науковому рівні викладено основні фізіологіч-

ISBN 978-966-364-967-2 © Науменко В. В., Дячинський А. С.,

Збільшення продуктів тваринництва, однієї з основних галузей

умови утримання, продуктивність та типологічні особливості вищої

Фізіологія — біологічна наука, що вивчає процеси травлення, кро-

Вивчення функцій різних органів створює умови для їх моделю-

Фізіологія виникла в той давній час, коли з розвитком медици-

Арістотель (384–322 pp. до н.е.) — давньогрецький філософ і вче-

лише подрібнення харчу, переміщення крові порівнювали з рухом рі-

проводив досліди на собі, ковтаючи мішечки з матерії, наповнені

Г. Гельмгольц (1821–1894) описав оптичну систему ока, дослідив

досліди Філомафітського з перерізуванням блукаючого нерва і спо-

I. М. Сєченов (1829–1905) М. Є. Введенський (1852–1922)

І. М. Сєченов вивчав також причини втоми м’язів, явище сумації

В. Ю. Чаговець (1873–1941) І. П. Павлов (1849–1936)

Закінчивши Петербурзький університет і Медико-хірургічну ака-

Великим вкладом у світову науку є вчення Павлова про вищу

О. В. Леонтович (1869–1943) С. Ю. Ярослав (1888–1974)

Академік АН України О. В. Леонтович (1869–1943) разом з учня-

Є. М. Федій (1910–1988) О. В. Квасницький (1900–1989)

Є. М. Федій (1910–1988) більше 10 років завідував кафедрою фі-

Професор А. М. Журбенко вніс вагомий вклад у вивчення нейро-

ОРГАНІЗМ ТА ЙОГО ВЛАСТИВОСТІ

Організм — жива анатомо-гістологічна структура, яка у функціо-

Асиміляція переважає над дисиміляцією в молодому віці, коли

колишнього середовища. Явища спадковості й мінливості складають

ланцюгового характеру цього механізма взаємодії змінюється функ-

У чому особливості гуморальної та нервової регуляцій? Кров,

МЕТОДИ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

Фізіологія — наука експериментальна, пов’язана з проведенням

обмінні процеси. Для цього через судини ізольованого органа пропус-

Рис. 1. Канюля (а) та її розміщення в кишці (б):

Метод електричного подразнення. У лабораторних умовах для

підсилюються і реєструються осцилографом. На кафедрі фізіології

Кров, лімфа, тканинна рідина складають внутрішнє середовище

Кров, циркулюючи в замкнутій системі кровоносних судин, ви-

Кров підтримує стабільність концентрації іонного складу, осмо-

СКЛАД ТА ФІЗИКО-ХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ КРОВІ

Кров складається з рідкої фракції — плазми (60%) та формених

3. Буферна система білків плазми крові. Білки крові, маючи в сво-

Якщо в’язкість води прийняти за одиницю, то в’язкість крові буде

Рінгера для холод- 0,1–

У регуляції осмотичного тиску важливу роль відіграють нирки,

СКЛАД ПЛАЗМИ КРОВІ

Плазма складається з води (90–92%) і сухих речовин (8–10%),

Рис. 2. Молекулярна маса, порівняльні розміри та форма білкових молекул

осмотичний тиск, тобто здатність притягувати воду; забезпечують

При деяких захворюваннях білковий коефіцієнт змінюється і тому

Кількість глюкози в плазмі крові становить 0,1–0,12, а у жуйних тва-

КЛІТИНИ КРОВІ ТА ЇХ ФУНКЦІЇ

Клітини крові представлені еритроцитами, лейкоцитами та тром-

Рис. 3. Мікроскопічна картина крові коня: Рис. 4. Електронна мікрофо-

Збільшення кількості еритроцитів називається еритроцитозом,

складних білків. Його молекулярна маса близько 70 000. У процесі

необхідно дихати свіжим повітрям. Вдихання чистого кисню збіль-

Рис. 5. Спектри поглинання гемоглобіну та його сполук: