Voedsel in de Oosterschelde-Beschrijving Van de Ecologie Van Een Estuarium

rijkswaterstaat
dienst getijdewateren
bibliotheek
grenadiers weg 31 -
4338 PG middelburg
VOEDSEL
IN DE OOSTERSCHELDE
Beschrijving van de ecologie van een estuarium en prognoses voor

de situatie na de bouw van de stormvloedkering
projectgroep balans
Colofon
(c) Copyright 1988. Rijkswaterstaat Dienst Getijdewateren, Den
Haag/Middelburg en Delta Instituut voor Hydrobiologisch Onderzoek,
Yerseke
projectgroep BALANS (auteurs)

dr. M. Knoester, dr. P.H. Nienhuis, drs. C. Bakker, ir. J.P.G. van de
Kamer, dr. J.P.M. Mulder, drs. J.C.H. Peeters, drs. A.C. Smaal.
samenstelling en eindredaktie: drs. H. Scholten
bijdragen aan dit rapport werden verder geleverd door:

drs. W.B.M. ten Brinke, drs. J. Coosen, drs. LA. van Geldermalsen,
ing. H.A. Haas, drs. P A G . Hofman, drs. S.A. de Jong, drs. O. Klep-
per, dr. R.J. Leewis, drs. T.C. Prins, ing. J. Stronkhorst, dr. M.L.M.
Tackx, ir. W.A. Venis, W. Vonck, drs. L.P.M.J. Wetsteyn.
vormgeving: Visuele vormgeving Dienst Getijdewateren
verantwoording foto's:
R.H.G. Kleingeld (D1HO), R.J. Leewis, H.N.M, van Reeken (DGW)
2 voedsel in de oosterschelde
dienst goSijdewaieren
bibliotheek
Qrenadiersvveg 31 -
INHOUD 4838 PG middeiburg
1 SAMENVATTING 5
2 VRAAGSTELLING 7
3 VOEDSEL IN DE OOSTERSCHELDE 11
4 NA DE BOUW VAN DE STORMVLOEDKERING 41
5 VERVOLGONDERZOEK 49
6 LITERATUUR 51
BEGRIPPENLIJST/INDEX 53
voedsel in de oosterschelde 3
1 SAMENVATTING
Situatie voor de bouw van de Oosterscheldewerken
1. In tegenstelling tot wat vroeger werd gedacht speelt de uitwisse-

ling van voedsel tussen de Oosterschelde en de Noordzee een
beperkte rol bij de instandhouding van het Oosterschetde ecosys-
teem. Een omvangrijke import van organische stof blijkt niet nodig
te zijn. Ook het transport van deeltjes tussen de deelgebieden
van de Qosterscheide onderling is van ondergeschikt belang.
2. De toelevering van voedsel (organische koolstof) voor alle consu-

menten in het Oosterschelde ecosysteem wordt vrijwel helemaal
bepaald door de produktie van algen binnen het bekken zelf, Al-
gen in het water (fytoplankton) nemen hiervan circa 70 % voor
hun rekening, terwijl het restant door de bodemalgen wordt
geproduceerd. Deze primaire produktie wordt in de zomer beperkt
door de beschikbaarheid van silicaat en stikstof.
3. Kfeinschaiig transport speelt wei een belangrijke rol bij de herver-

deling van voedsel (deeltjes) binnen de Oosterschelde deelgebie-
den. Het gaat daarbij om de verdeling van het voedsel over de
waterkolom (in de diepte} en de uitwisseling tussen geulen en pla-
ten.
4. Verschillen tussen de rustiger kom en de meer dynamische mon-

ding hangen vooral samen met de grotere diepte van de mon-
kom ding. In de relatief ondiepe kom is overal voldoende licht voor de
aigen om een zeer snelle produktiecyclus mogelijk te maken; al-
... - — -L gen en dood organisch materiaal sedimenteren hier gemakkelijk
op het relatief grote oppervlak aan intergetijdegebieden. In de
kom vormt het zoöplankton de belangrijkste consument van ai-
gen, maar in de monding zijn mosselen en kokkeis belangrijker.
Prognoses voor de nieuwe situatie in de Oosterschel-

de
1. Door de bouw van de stormvloedkering neemt de gemiddelde
stroomsnelheid af, waardoor minder opwerveling van deeltjes op-
treedt. Het gevolg hiervan is dat het licht dieper kan doordringen.
Daardoor is er een (geringe) toename van de fytoplank-
tonproduktie te verwachten. De geringere nutriëntenbeiasting
heeft een tegengesteld effect op de primaire produktie. Nutriënten
zijn eerder iimiterend voor de groei. Per saldo is er in de Ooster-
schelde een minstens gelijkblijvend voedselaanbod te verwachten.
2. Het onderzoek vormt, met name in de kom, aanleiding om reke-

ning te houden met geleidelijke veranderingen in het ecosysteem
als gevolg van de Oosterscheldewerken. Het gaat dan niet zo
zeer om de soortenrijkdom, maar vooral om het relatieve belang
van de dominante soorten.
3. Grote verminderingen van de zuurstofconcentratie in het Ooster-
scheldewater worden niet verwacht, al bestaat er een kans op
lage zuurstofconcentraties gedurende kortere perioden in de zo-
mer in de noordelijke tak van de Oosterschelde.
4. Berekeningen met het Oosterschelde simulatiemodel voorspellen

dat, op basis van voedselbeschikbaarheid, de groei van mosselen
niet minder hoeft te zijn dan vóór de bouw van de Oosterschelde-
werken. In de kom zou uitbreiding van het aantal mosselpercelen
leiden tot afname van de mosselgroei. In de monding zou vol-
doende voedsel zijn voor enige uitbreiding. Hierbij is geen reke-
ning gehouden met factoren die de mosselgroei remmen, zoals
problemen met de afvoer van slib op de mosselbanken als gevolg
van de geringere (gemiddelde) stroomsnelheden. Verder kunnen
lokale verschillen in de richting van het transport (import-export)
tussen monding en Noordzee een rol spelen bij een geringere
mosselgroei, afhankelijk van de ligging van de mosselkweek-
percelen.
5. Uitbreiding van de mosselcultuur zorgt, in beginsel, voor een ge-

ringere beschikbaarheid van voedsel voor de andere organismen.
Verschuivingen in het relatieve belang van de dominante soorten
zullen het gevolg zijn van deze voedselkonkurrentie
?ouc e
6 voodsel in de oosterschelde
2 VRAAGSTELLING
Ondiepe zeearmen zijn rijk aan voedsel. Zij vormen een geschikte
plaats voor een bijzondere levensgemeenschap met een grote rijk-
dom aan planten en dieren. Veel diersoorten van het mariene milieu
hebben voor hun voortplanting en het opgroeien van hun nakomelin-
gen schone, ondiepe kustwateren als de Oosterschelde nodig. Voor
vissoorten wordt de Oosterschelde daarom wel één van de kinder-
kamers van de Noordzee genoemd. Veel soorten vogels (vooral over-
winterende steltlopers) en vissen zijn afhankelijk van dit betrekkelijk
weinig verontreinigde getijdegebied. Ook is de Oosterschelde (naast
de Grevelingen) het enige water in Nederland, dat, dankzij de relatief
hoge zomertemperatuur en de lange verblijftijd van het water in het
oostelijke ondiepe gedeelte, geschikt is voor oesterkweek.
In het kader van de Deltawerken wilde men deze voor de natuur zo
belangrijke zeearm afsluiten van de Noordzee om een herhaling van
de watersnoodramp van 1953 te voorkomen. De groeiende belang-
stelling voor natuur en milieu in de jaren zeventig was de reden om
de Oosterschelde niet af te sluiten van de Noordzee en toch de vei-
ligheid van Zeeland optimaal te garanderen. Er werd gekozen voor
een oplossing die zowel bescherming tegen extreme stormvloeden
als het behoud van het getijde-ecosysteem mogelijk maakte. De
belangrijkste veronderstelling hierbij was, dat een min of meer onver-
anderd getij er voor zou zorgen dat de Oosterschelde haar oorspron-
kelijke karakter zou bewaren.
Bij het ontwerp van de stormvloedkering en de compartimenterings-
dammen werd er voor gezorgd, dat het getijverschil (en daarmee
ook het zoutgehalte) niet veel kleiner zou worden. Het zoutgehalte
en het getijverschil bepalen in grote mate de potentiële soortenrijk-
dom. Als die factoren dus ongeveer hetzelfde zouden blijven, zou
voor vrijwel alle organismen, die in de Oosterschelde voorkomen, de
mogelijkheid bestaan om er te blijven. In de jaren zeventig werd ech-
ter op grond van een studie van de Rand-corporation (POLANO-stu-
die) de veronderstelling geuit dat de levensgemeenschap van de
Oosterschelde - om zich te kunnen handhaven - een flinke import
van (dood) organisch materiaal als voedsel nodig had. Door de
bouw van de stormvloedkering zou de import van voedsel in de
Oosterschelde wel eens kunnen verminderen. Ook was het toen al
zeker dat er minder nutriëntenrijk zoet water op de Oosterschelde ge-
loosd zou worden, met als mogelijk gevolg een verdere afname van
voedsel voor alle organismen.
Om over de beschikbaarheid van voedsel een betrouwbare uitspraak
te kunnen doen, moest, althans in hoofdlijnen, bekend zijn hoe het
ecosysteem in elkaar zit. Al snel bleek, hoe weinig er in feite over
het functioneren van het Oosterschelde-ecosysteem bekend was, on-
danks het feit dat de bouw van de kostbare stormvloedkering en de
aanvullende werken juist voor het behoud van dit ecosysteem wer-
den uitgevoerd.
Door een in de jaren zeventig gestart onderzoekprogramma is veel
kennis over de Oosterschelde verzameld. Dit maakte het mogelijk de
noodzakelijke milieukundige begeleiding te geven bij de uitvoering
van de Oosterschelde-werken. Deze kennis kan bovendien worden
gebruikt bij de uitvoering van het beleidsplan van de Oosterschelde,
dat uitgaat van:
voedsel in de oosierschelde 7
"Het behoud en zo mogelijk de versterking van de aanwezige natuur-
lijke waarden, met inachtneming van de basisvoorwaarden voor een
goed maatschappelijk functioneren van het gebied, waaronder met
name de visserij wordt begrepen".
Bij uitspraken over het behoud van de natuur in de Oosterschelde

en de belangen van de visserij is voedsel het sleutelwoord. Eten en
gegeten worden is op alle Oosterschelde-organismen van toepas-
sing.
-Wordt er in de Oosterschelde voldoende voedsel geproduceerd of

is er import van buitenaf nodig?
-Welke kwaliteitseisen stellen organismen aan hun voedsel?
-Wie eet wie of wat op en hoe snel gaat dat?
-Kan er, na de bouw van de stormvloedkering, evenveel voedsel in
de Oosterschelde worden geproduceerd als daarvoor?
Om een antwoord op dit soort vragen te vinden zijn de Dienst

Getijdewateren (toen nog Delta Dienst) en het Delta Instituut voor
Hydrobiologisch Onderzoekin 1979 gestart met een samenwerkings-
project. Het feitelijk onderzoek van dit projekt BALANS vond plaats
van 1980 tot eind 1987, terwijl de verslaggeving midden 1988 is afge-
sloten.
Op het eerste gezicht lijkt er geen tegenstelling te bestaan tussen
Fig. 1. Oosterschelde: platen geulen, deelgebieden

en Oosterschelde-werken.
O 2 4 6 KIT
het behoud van de natuurwaarde van het gebied en - aan de andere
kant - de visserij en de schelpdiercultuur. De kenmerken van het
ecosysteem, waardoor de natuurwaarde wordt bepaald, zijn immers
ook van invloed op de betekenis van de Oosterschelde voor de vis-
serij en de schelpdiercultuur.
Toch lopen die belangen niet altijd parallel. Concurrentie om voedsel
tussen bijvoorbeeld mosselen en zakpijpen zorgt er voor, dat uitbrei-
ding van de mosselcultuur ten koste kan gaan van andere soorten
(en dus indirekt van de natuur). Het streven naar zo gering mogelijke
veranderingen van de natuur betekent dat geen drastische verschui-
ving in de soortensamenstelling van levensgemeenschappen kan
worden toegestaan vooral in verband met voedselconcurrentie.
In BALANS is ook onderzocht welke soorten van het eerste (plantaar-
dig) en tweede trofische niveau (herbivoren) voorkomen in de Ooster-
schelde. Voorziene verschuivingen in de soortensamenstelling vor-
men echter een te smalle basis om prognoses op te kunnen baseren
over de toekomst van het Oosterschelde ecosysteem, waarin de
beschikbaarheid van voedsel een centrale plaats inneemt.
Naast de BALANS-studie is ook onderzoek gedaan naar andere
aspecten van het Oosierschelde-ecosysteem. Speciaal aandacht
daarbij kregen de vogels, de vegetatie, het leven op zachte en harde
substraten en het functioneren van de mosselkweekpercelen in de
Oosterschelde. Hierover wordt afzonderlijk gerapporteerd. Bij het BA-
LANS-onderzoek stond centraal het voedselweb en de voedselstro-
men tussen de onderdelen van dit web.
vóór 1987 na 1987

monding kom monding kom
gemiddeld getijverschil (m) 2.8 3.7 2.5 3.4

zoutgehalte (o/oo) 32 24 32 25
gemiddelde diepte (m) 12.15 3.86 12.15 4.13
oppervlakte deelgebied (ha) 9460 9980 9460 8080
opp. intergetijdegebied (%) 26 71 26 49
droogvaltijd platen (%) 39 38 52 57
verblijftijd (dagen) 5-20 40 20 70
Tabel 1. Enkele fysische kenmerken van kom en monding van de Oosterschelde.
H!
3 VOEDSEL VRAAG EN AANBOD
Koolstof als voedsel
De voedselsituatie van de belangrijkste Oosterschelde bewoners
kreeg in het onderzoek de meeste aandacht. De ene soort eet de an-
dere op en wordt zelf weer door een derde gegeten. De organismen
zijn sterk van elkaar afhankelijk en hun onderlinge relaties kunnen in
een 'voedselweb' worden weergegeven. Om toch de algemene voed-
selsituatie in de Oosterschelde te kunnen beschrijven wordt gebruik
gemaakt van het feit dat alle organismen grotendeels uit water en or-
ganische stof bestaan. Daarbij bestaat er een vrij konstante verhou-
ding tussen de grootte (biomassa) van een organisme en de hoeveel-
heid organische koolstof (C). Een beschrijving van de hoeveelheden
en "de paden en lotgevallen" van de organische koolstof levert dan
een beeld op van de voedselstromen in het systeem.
Het voedselweb en voedselstromen

Meer dan duizend soorten organismen leven in het Oosterschelde
ecosysteem. Om de koolstofstromen te bestuderen is het noodzake-
lijk om deze in funktionele groepen samen te voegen, In totaal kun-
nen 22 zogenaamde ecogroepen worden onderscheiden. In het voed-
selweb vallen soorten binnen één ecogroep, wanneer ze door hetzelf-
de type organisme gegeten worden, of wanneer ze grofweg hetzelf-
de voedsel tot zich nemen.
De belangrijkste onderdelen van het voedselweb zijn de in het water
zwevende algen (fytoplankton) en bodembewonende algen (fytoben-
thos). Zij zorgen voor de eerste stap in de produktie van voedsel:
van anorganisch koolstofdioxide en water maken zij m.b.v. zonlicht
organische stof. Ze vormen het laagste (eerste) trofische niveau. De
produktie van algen is ook afhankelijk van de aanvoer van in het wa-
ter opgeloste voedingsstoffen (nutriënten).
De algen worden gegeten door een groot aantal planteneters (twee-
de trofische niveau). In de Oosterscheide zijn dat vooral zooplank-
ton, mosselen en kokkels, maar ook zakpijpen, bodembewonende se-
dimenteters, het wadslakje en plantenetende vogels en vissen. De
meeste eten daarnaast ook de resten van dode planten en dieren
(detritus). De beschikbare hoeveelheid voedsel hangt af van de pro-
duktie (door algen) en de aan- en afvoer (voedseltransport). Consu-
menten krijgen alleen genoeg te eten als hun voedsel in voldoende
hoeveelheden wordt aangevoerd. Op hun beurt (eten en gegeten
worden) doet een groot aantal dieren van het derde trofische niveau
zich aan hen te goed. Tot deze predatoren (en omnivoren) behoren
garnalen, zeesterren, wormen, vissen en vogels.
Bij elke stap naar een hoger trofisch niveau gaat veel organische
koolstof verloren, zodat maar een heel klein gedeelte bij het derde
trofische niveau terecht komt. In BALANS, waar de belangrijkste,
meest voorkomende soorten en hun voedselvoorziening zijn onder-
zocht, kregen alleen organismen van de eerste twee trofische ni-
veau's aandacht. Vogels, vissen, garnalen, zeesterren en dergelijke
zijn buiten beschouwing gebleven. Hun biomassa vormt minder dan
3% van de totale biomassa van alle in de Oosterschelde levende or-
ganismen.
neralen) op te nemen. Om in hun energiebehoefte te voorzien leg-
gen ze lichtenergie vast in chemische gebonden energie (organische
koolstof).
licht
nCO2 + nH2O (CH2O)n + nO2 fotosynthese
chlorofyl
De koolstofbalans van groene planten (primaire producenten) kan

als volgt worden weergegeven:
nettoproduktie = brutoproduktie - respiratie - excretie
Uitgaande van de brutoproduktie wordt de nettoproduktie berekend,

die overeenkomt met de groei van de planten. Deze toename in bio-
massa is beschikbaar als voedsel voor alle planteneters en is daar-
om een belangrijk gegeven. Respiratie of ademhaling is de omzet-
ting van organische stof in anorganische, waarbij de energie die
daarbij vrijkomt, gebruikt kan worden voor allerlei levensfuncties. Ex-
cretie (het afscheiden van organische koolstof die niet door de algen
afgebroken is) vindt plaats als lage nutriëntenconcentraties de groei
beperken, terwijl er licht genoeg is voor een hoge fotosynthesesnel-
heid. De totale nettojaarproduktie (vermeerderd of verminderd met
import of export van primaire producenten uit de Noordzee) dient als
voedsel voor een groot aantal organismen.
De belangrijkste primaire producenten in de Oosterschelde zijn mi-
croscopisch kleine algen in het water (fytoplankton) en in de boven-
ste millimeters van de bodem (benthische micro-algen, ook wel mi-
crofytobenthos genoemd). Daarnaast komen ook grotere planten
voor zoals wieren, die op een harde ondergrond leven, en in de bo-
dem wortelende zeegrassen. De ca. 250 soorten algen, die in het
water zweven, worden om praktische reden in twee hoofdgroepen
verdeeld: diatomeeën {kiezelalgen) en niet-diatomeeën. De diato-
meeën (130 soorten) hebben wanden van kiezelzuur en moeten
Diatomee (Kiezelalg) daarom uit het water silicaat kunnen opnemen. De niet-diatomeeën
(ca. 120 soorten) hebben geen silicaat nodig. Een belangrijke
vertegenwoordiger van de laatste groep is de kolonievormende alg
Phaeocystis pouchetii, die in het voorjaar in het water een flinke
bloei kan veroorzaken.
Over het algemeen geldt, dat naarmate er meer algen zijn, de
produktie van die algen groter is. Gebrek aan licht en nutriënten kun-
nen de algengroei beperken. In een groot aantal zoet- en
zoutwatersysternen is onderzocht, welke voedingsstoffen onder be-
paalde omstandigheden de algengroei kunnen limiteren. Dat kunnen
zijn stikstof (N), fosfaat (P) en silicaat (Si), de laatste alleen voor
diatomeeën. In figuur 3 worden de nutriëntenconcentraties gegeven
van 1983, een representatief jaar vóór de ingebruikname van de ke-
ring. De concentraties van stikstof en silicium hangen nauw samen
met de biomassa van de algen (zie fig.4) die op een bepaald mo-
ment in het water wordt aangetroffen. Neemt in het voorjaar de bio-
massa van de diatomeeën toe, dan neemt de concentratie van sili-
caat in het water af. Zakt deze onder een minimum waarde dan kan
de Si-concentratie de diatomeeëngroei beperken.
METING EN BEREKENING VAN FYTOPLANKTONPRODUKTIE INTERMEZZO 3
De meting van de fytoplanktonproduktie van een groot gebied is moeilijk uilvoerbaar door het grote aantal meetpunten in ruim-
te en tijd. Om deze reden is een werkbesparend schema bedacht.
gemeten worden: de daginsfraling gemeten in Burghsluis (1. zie fig.a)

de uitdoving van het licht onder water (2, zie fig.b)
de relatie tussen de produktie en de lichtintensiteit (3, zie fig.c)
het chlorofylgehalte in het water (4)
De uitdoving van het licht onder water wordt veroorzaakt door verstrooiing en absorbtie door detritus (dood materiaal), anorga-
nisch slib (kleideeltjes enz.), chlorofyl, en het water zelf met de daarin opgeloste kleurstoffen. In de winter zorgi opwerveling
van detritus en slib van de bodem voor een hoge extinctie (=hoge uitdoving). Alleen in april en mei is er een bijdrage van de
algen zelf (gemeten als chlorofyl) aan de uitdoving (tot 30%). De kleurstoffen (afkomstig van zoetwaterlozingen) variëren
slechts weinig in de tijd (zie ook fig.d). Alleen algen in de bovenste waterlaag krijgen voldoende licht voor fotosynthese
(produktie). Bij een hoge uitdoving is de laag waar de algen produceren maar klein. Uit de uitdoving en de daginstraling wordt
op elke diepte de hoeveelheid licht berekend (zie fig.b).
Van een serie monsters (genomen op verschillende plaatsen in de Oosterschelde) wordt in het laboratorium gemeten hoe
snel ze bij een bepaalde lichtintensiteit produceren (zie fig.c). De algen worden geïncubeerd in een medium waarin een beken-
de hoeveelheid radio-actief gelabelde koolstof (C14) zit. Het meten van de afname van dit C14 in het water levert de
fotosynthesesnelheid.
Tenslotte wordt van elk monster ook het chlorofylgehalte gemeten (4). Uit (2). (3) en (4) wordt dan de dagproduktie
V 1 ) berekend. Door deze metingen regelmatig uit te voeren kan de jaarproduktte worden bepaald.
Fig.a. Daginstraling over 1983 te Burghstuis.

Fig.b. Lichtuitdoving onder water op een dag in de zomer van 1983.
Fig.c. Relatie tussen instraling en produktivileit van een watermonster met daarin algen.
Fig.d. Samenstelling van de bestanddelen die lichtuitdoving veroorzaken.
daginstraling in Burghsluis lichtuitdoving onderwater
P/l-curve samenstelling zwevende stof

~.j --y •'_' üa.
i.V.m. lichtuitdoving
:• : • • i( 8
Fig. 5. Primaire produktie fytoplankton in
monding en kom 1983,
bruto primaire produktie
gC/m2/d MONDING
100 200 300

dognummers in 1983
KOM
0 -r
100 200 300
dagnummers in 1983
De primaire produktie van benthische micro-algen is vooral op de bij

eb droogvallende platen te vinden. Net als bij fytoplankton kunnen
licht en nutriënten beperkende faktoren zijn voor de produktie.
Fotosynthese treedt hier alleen op in de bovenste millimeter van het
sediment, waar grote hoeveelheden micro-algen zich ophopen. Als
de platen droogvallen kan er plaatselijk een tekort aan CO2 optreden
en een overschot aan zuurstof door de hoge primaire produktie. Bak-
teriën en kleine bodemdieren verbruiken een deel van deze zuurstof
en organisch materiaal en vormen daarbij CO2. Koppeling van
fotosynthese en mineralisatie/respiratie in de zuurstofhoudende top-
laag levert een kringloop op van CO2, O2 en organisch materiaal.
Deze kringloop zorgt ervoor dat het aandeel van de benthische pri-
maire produktie in de totale primaire produktie in de Oosterschelde
relatief hoog is (benthische produktie 30% en fytoplankton produktie
70%). Resultaten van een produktiemeting zijn te vinden in fig.7.
voedsel in de oosterschelde 1 7
produktlvltelt (bruto produktle per biomassa) Fig. 6. Produktiviteit van fytoplankton in
monding en kom in 1983.
gC/gC/d MONDING
4 1
2 -
100 200 300

dognummers >n 1 983
KOM
100 200 300

dagnummers in 1983
oantal diotorneeen bruïo p'OdurtiP e n ( 3 / - f OüC nontnl bnrtert^n Fig. 7. Biomassa (a) van bentische diato-
0 5 10 15 20 ü ?5ü 500 7S0 O bü 100 150 meeën (in milj.cellen per g nat sediment)
o gemeten op een plaat in de Oosterschelde,
_LJ (b) bruto produklie (|Wmol O2 m-£ uur-1), (c)
bacteriebiomassa (in milj.cellen per g nat
0,5
sediment).
2,5
i
75 80 85 90 pH
""• - bruto primaire produktie umol 0 2 /

•"••-• zuur^tofcarirentrütie umol 0 2 / /
ü o-u pH
Voedsel transport
Transport van voedsel in opgeloste vorm (nutriënten) en in de vorm
van zwevende organische deeltjes, speelt een belangrijke rol binnen
het voedselweb van een watersysteem als de Oosterschelde.
Drijvende kracht achter de transportprocessen is de getij beweging.
Transport van opgeloste voedingsstoffen

Opgeloste voedingsstoffen als silicaat, stikstof en fosfaat zijn van be-
lang voor de primaire produktie door algen. Deze stoffen komen in
de Oosterschelde terecht via de regen, zoetwateriozingen en moge-
lijk vanuit de Noordzee.
De verspreiding van opgeloste stoffen over het bekken wordt be-
paald door mengprocessen. Over het algemeen spelen daarbij in es-
tuaria circulatiestromingen een rol, onder invloed van het verschil in
dichtheid tussen het zoete en het zwaardere zoute water. Zoetwater-
iozingen in de Oosterschelde zijn echter zo klein dat dit proces zich
hier nauwelijks voordoet. Door de getijbeweging stroomt het water
heen en terug door de sterk vertakte geulen in het bekken. Hier on-
dergaan de waterdeeltjes ten opzichte van elkaar verschillende
verplaatsingen. Het gevolg is een goede menging.
Transport van zwevende organische deeltjes

Zwevende stof (anorganisch materiaal, algen, detritus en uitwerpse-
len van bodemdieren) in het water gedraagt zich anders dan opgelos-
te stof. De deeltjes kunnen met wisselende snelheid uitzakken en
zich vastzetten op de bodem, waarna ze eventueel op een later tijd-
stip weer opgewerveld kunnen worden. Dit gedrag is van invloed op
de resulterende verplaatsing van deeltjes tijdens een getijperiode.
Over het algemeen wordt zwevende stof vanuit zee een estuarium in
getransporteerd. In grote delen van het Oosterscheldebekken is
deze "natuurlijke"transportrichting minder eenduidig, De vorm van
het getij, het verloop van de stroomsnelheden tijdens eb en vloed
doet hier veelal een tegengesteld transport verwachten.
De vorm van het getij wordt voor een belangrijk gedeelte bepaald
door de karakteristieke morfologie van het Oosterscheldebekken:
een stelsel van diepe geulen met veel vertakkingen, tussen relatief
hoog gelegen platen en slikken. Deze morfologie bevordert een rela-
tief snel opkomen van de ebstroom na hoogwaterkentering en een
relatief langzaam op gang komen van de vloedstroom.
De resulterende getijcurve is asymmetrisch (fig.Sa): de tijdsduur met
relatief lage stroomsnelheden waarbij zwevende stof kan bezinken,
is rond hoogwaterkentering kort in vergelijking met de situatie rond
laagwaterkentering. Als de concentraties aan zwevende stof in het
water tijdens eb en vloed niet te veel verschillen, betekent dit dat de
totale sedimentatie van zwevende stof rond laagwaterkentering gro-
ter is dan rond hoogwaterkentering: er treedt een netto zeewaarts
transport op. Als grootschalige lange termijn trend lijkt deze hoofd-
transportrichting geldig voor het grootste deel van de Oosterschelde.
In de kom zorgt een afwijkende morfologie met veel platen en weinig
geulen voor een omgekeerde trend: een netto landwaarts transport
(fig. 8b).
Lokaal kunnen onder invloed van de morfologie netto transporten
plaatsvinden die afwijken van de lange termijn trend. Opwoeling
Fig. 8. Karakteristieke getijcurve van de Ooster- datum: 8 mei 1985
schelde. Stroomsnelheden gemeten bij eb en vloed
in de monding {A} en kom (B). A: monding (Hammen)
12a
60-
iic o
in
8 60-
120
B: kom (Lodijksche Gat)
HWK
q
CD
14
en tijd (uren)
£
o
o
- anelhcdsgrodient rond kcniennq
langs plaatranden of in slibrijke gedeeltes van de geul kan leiden tot

sterke verschillen in de zwevende stof gehaltes tijdens eb en vloed.
In de geulen kan hierdoor van plaats tot plaats het transport in om-
vang en richting variëren. Op ondiepe gebieden zoals platen, slikken
en schorren, en in rustige gebieden zoals doodlopende geulen, in-
hammen en havens, is de stroomsnelheid bij eb meestal niet groot
genoeg om het bij hoogwaterkentering gesegmenteerde materiaal
weer af te voeren. Bij rustig weer is hier lokaal sprake van netto sedi-
mentatie van zwevende stof. Versterkt vindt dit plaats op mossel-
percelen door de filtreeractiviteit van deze schelpdieren. Door korren
wordt op mosselpercelen het afgezette slib opgewerveld, waarna dit
door de stroming alsnog kan worden afgevoerd. Stormen hebben
een effect op de slibhuishouding van de ondiepe gebieden: de extra
opwoeling door de golfwerking draagt er zorg voor dat de stroom
weer slib kan afvoeren. Een seizoensvariatie in de samenstelling van
de bovenste bodemlaag van platen en slikken brengt dit tot uitdruk-
king: na een rustige zomer is de toplaag slibrijk, na de stormachtige
winter slibarm.
De invloed van stormen is het grootst in die gebieden die het sterkst
bloot staan aan golfwerking: vooral de plaat- en slikranden en in min-
dere mate de schorren. Dit verklaart voor een deel dat de sedimenta-
tie van zwevende stof in het relatief beschut gelegen komgebied, gro-
ter is dan in de monding of het middengebied. Een transport naar de
de getijasymmetrie worden hierdoor bevestigd. Het blijkt dat gedu-
rende 1960-1980 in de Oosterschelde meer slib vrij kwam door ero-
sie dan er werd afgezet: het bekken kende een netto export van zwe-
vend materiaal naar de Noordzee. Een vrij constant percentage (ca.
7%) van dit materiaal bestaat uit koolstof dat een rol speelt binnen
het voedselweb. In tegenstelling tot de conclusie in de POLANO-stu-
die uit 1977 was de Oosterschelde naar alle waarschijnlijkheid voed-
selexporteur, al moet hierbij worden opgemerkt dat juist het voedsel-
bestanddeel van het zwevend materiaal zich anders kan gedragen
dan het anorganische deel.
Voedselconsumptie
De grote hoeveelheden algen vormen het voedsel voor tal van orga-
nismen. Fytoplankton wordt het meest gegeten door zoöplankton
(dierlijk plankton) en door mosselen en kokkels. De benthische diato-
meeën worden vooral gegeten door dieren die op de plaatbodem le-
ven, waaronder wadslakjes en wadpieren. Veel van deze dieren eten
daarnaast ook dood organisch materiaal, maar allemaal zijn ze direkt
of indirekt afhankelijk van de voedsetproduktie door de algen, maar
natuurlijk ook van transportprocessen: het voedsel kan pas geconsu-
meerd worden als het daar is, waar de mosselen en kokkels zich be-
vinden.
Zoöplankton
De belangrijkste groep zoöplankton wordt gevormd door de copepo-
den (tot ca. 1 mm grote roeipootkreeftjes) en zeepoklarven. De rest
van het zoöplankton bestaat uit manteldieren, watervlooien, raderdie-
ren en ééncellige dieren (zoals de zeevonk) en larven van vele soor-
r y^X' ;
ten bodemdieren (zoals mosselen, kokkels, oesters, alikruiken en
wormen).
Fig. 11. Biomassa van zoöplankton in mon- biomassa zoöplankton in de kom

ding en kom in 1983.
ÜO 30 12! --/ \G pt -• -on ÏÏB
biomassa zoöplankton in de monding
JJ •->•-, :• r i - i r l i." -
fl I , | , i j V "Xl-*-! | ~-~-„ j
e y- &i. va. '-. 'M 'aa zia HD J/Q ses S3o
De biomassa varieert sterk gedurende het jaar. in tegenstelling tot

die van veel bodembewonende diersoorten (zie fig.11). In de winter
is er weinig zoöplankton, terwijl in de zomer hoge aantallen van
deze vrij in het water zwevende dieren worden gevonden. Ze eten
bij voorkeur fytoplankton en hun biomassa wordt in de zomer
hoofdzakelijk bepaald door de beschikbaarheid van voedsel. De bio-
massa van deze algen fluctueert sterk gedurende het jaar en het ver-
loop van de zoöplankton biomassa is hieraan gekoppeld door de re-
latief korte levenscyclus van het zoöplankton vergeleken met dat van
de grotere bodemdieren.
In de monding zijn de concentraties van fytoplankton en zoöplankton
(per kubieke meter) meestal ongeveer gelijk aan die in de kom.
Maar per vierkante meter Oosterschelde is de biomassa van het
zoöplankton in de diepe monding aanzienlijk hoger (zie fig.11).
Het zoöplankton selecteert uit het grote aanbod aan voedsel vrijwel
alleen het fytoplankton. Uit graasproeven werden minimum en maxi-
mum schattingen verkregen van de per dag gegeten hoeveelheden
voedsel (fig.12). (n de zomer kan de graasdruk in de kom zo sterk
oplopen dat de algengroei nauwelijks groter is dan de consumptie er-
van door het zoöplankton. Het resultaat is een erg kleine fytoplank-
ton biomassa in die tijd van het seizoen. Dit laatste levert dan weer
problemen op voor het zoöplankton zelf, waarvan bijvoorbeeld de lar-
ven van de roeipootkreeftjes minder kansen hebben zich te ontwikke-
len.
Fig. 12. Graasactiviteit zoöplankton tijdens graasactiviteit zoöplankton

het groeiseizoen: minimum en maximum
rngC/rn2/d monding mgC/m2/d Kom
schattingen bij 100 % selectie op fyto-
plankton als voedelbron.
I
I
800 - 800 - maximum groos
/mnimum graub
600 - 600 -
400
• ' . 400
200 200
0
opr mei ]L.n ju' oug <>ep
opr mei |uri jul OUCJ
1983 •9BJ
Mosselen, kokkels en andere suspensie-eters

De groep consumenten met de meeste invloed op het Oosterschelde
ecosysteem zijn de benthische (dwz. op en in de bodem levende)
suspensie-eters, die hun voedsel uit het water zeven. Kokkels en
mosselen zijn de belangrijkste vertegenwoordigers van deze groep
en ze vormen een economisch faktor van groot gewicht in de Ooster-
schelde.
Het voorkomen van de mossel is sterk gebonden aan het ingrijpen
van de mens. Ruim 95 % van de totale mosselbiomassa komt voor
op de zogenaamde mosselpercelen (fig. 13). Deze bestaan uit ruim
1000 ha produktiepercelen (2 - 10 m beneden NAP), die vooral te
vinden zijn in de Hammen (in de monding) en het Brabants Vaarwa-
ter (in het middengebied). Daarnaast is een even groot areaal
beschikbaar voor de opkweek van het mosselzaad. De halfwas mos-
selen leven in veel ondieper water dan de volwassen exemplaren. In
de kom bevinden zich de mosselverwaterplaatsen (250 ha op de Yer-
seke-bank) en de zgn. fondspercelen (170 ha). Op deze fondsperce-
POPULATIEDYNAMICA VAN DE KOKKEL IN DE OOSTERSCHELDE INTERMEZZO 7
De Kokkei (a) is een tweekleppig schelpdier dat ingegraven in

de bodem leeft. De kokkei voedi zich met
voedseldeeltjes (plankton) uit het water
door middel van filtratie en plant zich in -
het voorjaar voort door tienduizenden lar-
ven in het water te brengen. De grootte
van de broedval en het succes van het
a V ü ' broed worden mede door resp. de winter-
en zomertemperatuur bepaald.
Het succes van de broedval van deze larven is een van de
bepalende factoren voor de dichtheid en populatiesamënstel-
ling van de kokkei, naast de sterfte door predatie van vis en
sieitlopers, wintersterfte en visserij. De visserij op kokkels kan
plaatselijk hele jaarklassen decimeren, afhankelijk van de tota-
le stand van de populatie, Lengtegroei kokkels voor aanleg SVK
De grootste dichtheden (banken) komen voor op beschutte,
op NAP-O,5m tot NAP-1,5m gelegen delen van de platen
{biomassa 50 gCm2). %
De groei van de kokkei in het mondingsgebied verschilt van
Kon-:
die in de kom van de Oosterschelde hoewel dat pas in het
tweede levensjaar merkbaar wordt. De jonge kokkels gaan ge- 20 • / • — '
lijk op en bereiken in september/oktober van het eerste jaar

een lengte van 10 mm bij een gewicht van 4 a 6 mg C {fig. b).
In het tweede groeiseizoen worden de kokkels in het mori- •
dingsgebied dus langer dan in de kom: hun lengte bedraagt in

september/oktober gemiddeld 26 mm, tegen die uit de kom ge-
middeld 20 mm. De gewichten bedragen dan resp. 100 a 120 ' oejaare 18 jaars fJaars
mg C en 80 mg C. He1 jaar daarop groeien de kokkels niet
veel meer (in de monding tot 32 mm, in de kom tot 26 mm) en
nemen de gewichten alleen in de monding nog toe (tot 160 a
200 mgADW).
Natuurlijk vermageren de kokkels elke winter (van november
tot maart) afhankelijk van de temperatuur, met een gemiddeld
gewichtsverlies van 20 a 25 %.
aantal kokkels op station R-50

De biomassaverdeling per jaarklasse van een
aantal / gemiddelde populatie is niet constant door de
nondinq jaren heen, zodanig dat bepaalde jaarklassen
i 50Q
geheel kunnen ontbreken (fig.c). In dit station
op de Roggenplaat blijkt dat in 1984 de jaar-
klasse "1983" geheel ontbreekt: de broedval is
dat jaar niet succesvol gebleken. De oudere
1000 - kokkels (jaarklasse "1982") zijn in oktober
1984 op 25% van hun aantal daarvoor: een ge-
volg van de kokkelvisserij. die ook de broedval
van jaarklasse "1984" decimeert. De winter
zorgt voor een verdere uitdunning van het be-
501 h stand: in april 1985 zijn geen jonge kokkels
meer aanwezig op dit meetstation. De broed-
val 1985 blijkt weer geheel te ontbreken.
o m ] o s o n d j f m o m j j o s o n d
l 984 1985
1)1 CHT-He Ko«KtLS
Roggenplaat len worden mosselen gehouden die niet in de handel worden ge-
bracht om zo een minimum marktprijs in stand te houden. De jaarlijk-
se veranderingen in de mosselbiomassa in de Oosterschelde komen
niet tot stand door natuurlijke processen, maar zijn direkt gekoppeld
aan de omvang van de mosseloogst in een bepaald jaar en de op
de percelen gestorte mosselen en mosselzaad. De "wilde" mosselen
leven op dijkglooiingen en vooroevers, maar vormen slechts 5 % van
de totale biomassa aan mosselen.
Kokkels zijn voor hun ontwikkeling meer dan de mosselen van

Fig. 13. Ligging mosselpercelen en verwaterplaat-
sen in de Oosterschelde. __,— natuurlijke factoren afhankelijk, Belangrijk in dit verband zijn de
winter-temperatuur, het succes bij de voortplanting (broedval) en daar-
naast de omvang van de kokkelvisserij. Kokkels hebben een eigen

plaats in het ecosysteem. Op de platen en de randen van de platen
(vooral in de monding) worden kokkels aangetroffen in maximale bio-
massa's van 50 gCm"2.
Suspensie-eters die op een harde ondergrond leven zoals zakpijpen,
sponzen, hydroïd-poliepen, oesters en "wilde" mosselen kunnen een
totale biomassa bereiken van 130 gCrrf2. Ondanks deze zeer hoge
plaatselijke dichtheden zorgt de geringe omvang van de gebieden
waar ze in de Oosterschelde voorkomen ervoor dat hun invloed op
de totale consumptie vrij gering is.
De gemiddelde dichtheden van de suspensie-eters in elk van de
deelgebieden van de Oosterschelde in 1983 zijn weergegeven in fi-
guur 14 en de variatie in biomassa over het groeiseizoen van de su-
spensie-eters in figuur 15.
De totale consumptie van kokkels, mosselen en andere bodembewo-
voedse! in de oosterschelde 27
VOEDSELKWALITEIT VAN MOSSEL EN KOKKEL INTERMEZZO 8
voedselaanbod
De mossel en de kokkei filtreren hun voedsel uit het water. Een groot deel van wat er in het waler zweeft (seston) is niet
bruikbaar als voedsel en bestaat uit zand, anorganisch slib en niet-afbreekbaar organisch materiaal. Geschikt als voedsel zijn
fytopiankton en afbreekbaar organisch materiaal. Dicht bij de bodem, waar deze schelpdieren leven, zijn de concentraties van
de verschillende bestanddelen van het seston niet hetzelfde als aan het oppervlak. Bij hoge siroomsnefheden zal het relatief
zware zand ook gaan opwervelen, terwijl bij rustig weer het lichtere fytopiankton vrij gemakkelijk zal uitzakken. In fig.a is te
zien dat maar een klein gedeelie van het voedsel gegeten kan worden,
voedselgebruik
Bij sestonconcentraties boven 5 mg/l slikken mossel en kokkei een gedeelte van wat ze uit het water filtreren niet in, maar
werken dit direkt weer naar buiten (pseudo-faeces). Hierbij selecteren ze zoveel mogelijk algen uit het water en spugen
onbruikbaar materiaal uit. De atgenconcentratie in de pseudofaeces is daarom veel lager dan die in het aangeboden voedsei.
Experimenten in het veldstation hebben dit aangetoond (zie fig.b).
voedselbalans
In de volgende lormule kan de voedselbalans van mossel en kokkei worden samengevat:
Filtratie = pseudofaeces + faeces + respiratie + groei
Om de "mogelijke groei" te bepalen wordt in experimenten gemeten wat er uit het water gezeefd wordt (filtratie), de biodeposi-
tie of wat er op de bodem wordt afgezet (pseudoiaeces, en faeces (incl. afscheidingsprodukten) en tenslotte wat door adem-
haling verloren gaat. De hieruit berekende mogeiijke groei kan door de kokkei en mossel gebruikt worden om zich voort te
planten en om in gewicht toe te nemen.
De experimenten vinden plaats in "goten", waar de filtratie en biodepositie wordt gemeten en in "graaskamers" waar de respi-
ratie en de assimilatie (= filtratie - biodepositie) worden onderzocht. In ftg.c zijn "mosselgoten" te zien. Door verschillen in de
voedselconcentratie tussen in- en uitstroomopening te meten wordt de filtratie vasigesteld. De biodepositie wordi aan het ein-
de van het experiment bepaald en de respiratie wordt gemeten als afname van de zuurstofconcentratie in de kamer tijdens
het experiment.
samenstelling zwevende stof in het middengebied selectie van voedsel door mossels
gemeten op 1 meter boven de bodem
• • zond >53 pin

I 1 ünor"qüpi.'r"L.: I.
20 -
•• u r e n op 21 juni '983
Fig.a. Van wat de mossel en de kokkei te eten krijgen is maar voedsel pseudc - '
een klein deel eetbaar.
Fig.b. De mossel selecteert algen uit het totaal aanbod

aan voedsel.
Fig.c. Mosselgoten in het veldstaüon.
Fig. 14. Jaargemiddelde biomassa van suspensie- biomassa suspensie-eters in de Oosterschelde
eters in de deelgebieden van de Oosterschelde.
"vi • :-"
-- _
=
' ' ^
Li
• '
ff! -iri'^r q korft
biomassa suspensie-eters
Fig. 15. Verloop van de biomassa van susp8nsie-
eters in kom en monding van de Oosterschelde. monding kom
. , , -
. i- • ,j .
20
• 3 kot t e r
—
i4 -
i 1
apr me u^, j j i auo sfep- •i[ • fnsi ].ri in üug sep
groeisezoen 1983 groeiseizoen 1983
nende suspensie-eters hangt natuurlijk af van hun biomassa, het

voedselaanbod (incl. de voedselkwaliteit) en de leeftijd van de indivi-
duele dieren. Met behulp van experimenten in het veldstation zijn
voedselbalansen opgesteld van individuele kokkels en mosselen.
Ook is onderzocht hoeveel voedsel er vlakbij de bodem beschikbaar
is en wat de kwaliteit van dat voedsel is. Veel minder is er bekend
over het kleinschalige transport dat voor de aanvoer van dit voedsel
voor kokkels en mosselen zorgt en dat ook verantwoordelijk is voor
de afvoer van de biodepositie van deze dieren. Toch is het mogelijk
uit deze gegevens de consumptie van de suspensie-eters te bereke-
nen en het effect hiervan op de rest van het ecosysteem, met name
welk gedeelte van de algenproduktie door hen wordt opgegeten.
Door kokkels en mosselen wordt gemiddeld per dag en per vierkante

meter 30 g (kom) tot 100 g (monding) van het zwevend materiaal
(seston) uit het water gefiltreerd. Het grootste deel hiervan wordt als
biodepositie op de bodem afgezet. De hoeveelheid zwevende stof,
die door filtratie uit het water wordt gezeefd, is het grootst in de win-
ter, wanneer de sestonconcentraties door stormen en de lage tempe-
ratuur het hoogst zijn. Uit experimenten bleek dat deze dieren bij
koud weer bepaald niet inactief te zijn.
Hoeveel zwevende stof (seston) de suspensie-eters uit het water ha-
len is voor de voedselbalans van de Oosterschelde alleen indirekt
van betekenis, omdat seston voor een groot gedeelte uit zand en an-
organisch slib bestaat, dat niet geschikt is als voedsel. Welk gedeel-
te van het fytoplankton en van het afbreekbare detritus uit het water
wordt gefiltreerd is veel belangrijker. De voedselkonkurrentie om fyto-
plankton is soms erg groot, zodat er dan aanleiding bestaat het dieet
aan te vullen met ander voedsel (detritus). Opvallend is de sterke
toename in de zomer van de filtratiecapaciteit van mosselen en kok-
keis.
Vóór het in gebruik nemen van de kering werd ongeveer 10 % van
het watervolume van de kom per dag door mosselen en kokkeis gefil-
treerd. In de monding was dat gemiddeld ruim 27 % (zie fig.16). Met
andere woorden: elke tien dagen passeert al het water in de kom de
kieuwen van mosselen en kokkeis, en in de monding duurde dat
maar vier dagen. In juni is er een toename, die veroorzaakt wordt
door het "verzaaien" van de halfwasmosselen en in juli door de
broedval van de kokkeis. De invloed van mosselen en kokkeis op de
Ftg. 16. Percentage van de totale hoeveel-
graas door zoobenthos en zoöplankton heid water die door zoobenthos (mosselen,
kokkeis en organismen die op een harde
monding kom
bodem leven) in de monding en de kom in
1983 werd gefiltreerd.
• - •
'i • - •
- • •
! • ' :
• _
10
int
r n
"e ,. r' J OU -
LJ 0-
iriei j u n u o..': .-:
groeiseizoen 1983 groeiseizoen 1983
koolstofstromen in de Oosterschelde is hiermee nog niet bekend,

want deze wordt ook bepaald door de aanvoer en produktie van het
voedsel. Gezien de lange verblijftijd van het water in de kom is het
niet aannemelijk dat het transport van deeltjes daar van grote in-
vloed is. In de monding kan dit echter wel het geval zijn.
Om een beeld van de totale graasdruk te krijgen is berekend welk
filtratie watervoiume door suspensie-eters Fig. 17. Totale filtratie van zoobenthos (kok-
keis, mosselen en "hardsub'-organismen)
en de graasactiviteit van het zoöplankton
monding kom uitgedrukt als percentage van de primaire
produktie van tytop!ankton in het groei-
- seizoen in de monding en kom in 1983.
ii
• • • : - • - . . ; : ; _ : •
groeiseizoen i g 8 3 groeiseizoen 19B3
gedeelte van de dagelijkse primaire produktie van het fytoplankton tij-

dens het groeiseizoen (april-augustus) per dag wordt geconsumeerd
door zoöplankton en suspensie-eters samen. Hierbij is veronder-
steld, dat alie algen, die in het door de dieren gefilterde water zitten,
ook worden opgegeten door deze dieren (fig. 17).
De hoge waarden van de totale filtratie op de primaire produktie in
de monding (en het middengebied) zou veroorzaakt kunnen zijn door
een overschatting van de biomassa van het kokkeibroed en het mos-
selzaad, die relatief de hoogste activiteit hebben, waardoor een fout
hierin grote gevolgen heeft.
Het effekt van de voedselopname op de groei van mosselen en kok-
kets is niet direkt te geven. Voor 1983 zijn geen systematische metin-
gen van groeisnelheden beschikbaar. Een schatting van de theoreti-
Fig. 18. Potentiële groei van kokkels en mosselen
op basis van voedsselbeschlkbaarheid in de Oos-
terschelde in 1983. Beide soorten zijn in drie jaar- potentiële groei mosselen
klassen verdeeld.
monding kom
_.
• \v : ' :3J'-:
L
• • . i. • • _ - • : : • • • '
'
' -
sche mogelijkheden voor groei wordt daarom vaak weergeven in de

zogenaamde "potentiële groei op basis van voedselbeschikbaar-
heid". Hierin wordt, uitgaande van de totale hoeveelheid opgenomen
voedsel en wat hiervan verloren gaat door respiratie, faeces en ande-
re processen, berekend wat er overblijft om te groeien, (zie fig.18).
Andere bodembewonende organismen
In de bodem van de geulen en vooral van de platen leven organis-
men die zich niet met fytoplankton voeden, maar die vooral benthi-
sche diatomeeën en bacteriën eten (en sommige ook detritus). Bac-
teriën en benthische diatomeeën groeien op en in de bodem. Detri-
tus, dat uit dode organismen bestaat, wordt uitgewisseld tussen bo-
dem en water. Bodembewonende dieren, die deze drie voedselbron-
nen gebruiken, zijn minder afhankelijk van alles wat zich in het water
afspeelt. De meest voorkomende groepen dieren zijn geïnven-
tariseerd.
De belangrijkste sedimenteters zijn wadpier, draadworm,
schelpkokerworm, wapenworm, nonnetje en platte slijkgaper.
In/op de bodem leven de predatoren/omnivoren: zeeduizendpoot en
zandzager.
Van de op/in de bodem levende grazers is alleen de biomassa van
het wadslakje van betekenis voor de totale consumptie, vooral in het
middengebied en de kom. Hoe groot de consumptie van deze orga-
nismen in de Oosterschelde is, werd niet gemeten, maar met behulp
Zeeduizendpoot van consumptiesnelheden uit de literatuur en hun voedselaanbod
(benthische diatomeeën en labiel detritus) zijn hiervoor schattingen
gemaakt. Hun biomassa in de Oosterschelde is weergegeven in
fig.19. Ook de biomassa en de activiteit van de meiofauna is in BA-
LANS gemeten. Deze groep neemt naar biomassa een ondergeschik-
te plaats in.
De onderlinge verschillen in gemiddelde biomassa tussen de belang-
rijkste groepen consumenten op een plaat kunnen als volgt worden
samengevat: suspensie-eters 12 gCm -2 . sediment-eters 5 gCm -2
meiofauna 1 gCm -2
Fig. 19. Biomassa sediment-eters, predato-
biomassa overige bodembewonende organismen ren/omnivoren en grazers, die op en in de
bodem van de Oosterschelde leven.
ie
•
1 - D I T r i ,•:."->:•!• . •-•:-: •.
„ -- 1 5
— -
;
=
-
: :
•
-
•
: • -
-
• •
; 3 3 P
v ; •- 7I -..-| :—1 h
Mineralisatie
De consumptie door mosselen, kokkels, zoöplankton, sedimenteters,
grazers en andere organismen maakt de voedseldeeltjes kleiner en
gemakkelijk opneembaar voor bacteriën. Deze organismen komen
zowel in het water als op de bodem van platen en geulen voor. Zij
breken detritus af, dat bestaat uit dode organismen en (organische)
afvalprodukten als faeces. Deze afbraak wordt mineralisatie ge-
noemd. In BALANS zijn de hoeveelheden bacteriën niet onderzocht.
De bacteriebiomassa is namelijk direct gekoppeld aan de aan-
wezigheid van voedsel (door bacteriën af te breken detritus). Het ef-
fect van mineralisatie op het ecosysteem ligt vast als de mineralisa-
tiesnelheid en de hoeveelheid af te breken materiaal bekend zijn. Bij
deze mineralisatie komen nutriënten weer beschikbaar voor de groei
van fytoplankton. Op deze manier stuurt de consumptie de primaire
produktie.
De hoeveelheid detritus in de Oosterschelde is groot, veel groter dan
de biomassa van de algen. Detritus bestaat uit een gedeelte dat als
voedsel dient voor de bacteriën (labiel detritus) en een moeilijk of
niet-afbreekbaar deel (refractair detritus). Detritus zweeft voor een
deel in het water, terwijl de rest op de bodem ligt. Het vormt een
voedselvoorraad, niet alleen voor de bacteriën, maar ook voor sus-
pensie-eters en sediment-eters. Mosselen en kokkels (en in mindere
mate zoöplankton) kunnen hierdoor perioden met heel lage algen-
biomassa's overleven. Toch geven deze organismen de voorkeur
aan levende algen, als die in voldoende hoeveelheden voorhanden
zijn.
Samenhang
Over de situatie van het ecosysteem (vóór de bouw van de
stormvloedkering) kunnen enkele algemene opmerkingen worden ge-
maakt.
De produktie van het fytoplankton wordt in de winter beperkt door te
lage lichtintensiteiten. Als in het voorjaar door meer licht de produk-
tie verhoogd wordt en daarmee de fytoplankton biomassa toeneemt,
wordt een sterker beroep gedaan op de beschikbare hoeveelheden
nutriënten. De concentratie silicaat neemt dan het eerst af en bereikt
lage waarden, die mogelijk limiterend kunnen zijn. De concentratie
van totaal opgeloste stikstof is ook in de zomer het laagst: veel stik-
Integratie
Ook op een andere wijze kunnen de verschillende processen van de

voedselproduktie en -consumptie met elkaar in verband worden ge-
bracht.
De Oosterschelde bevond zich vóór de bouw van de stormvloedke-
ring in een evenwichtssituatie. Dit betekende niet dat er geen grote
fluctuaties binnen een jaar te zien waren. Ook grote verschillen tus-
sen de jaren onderling waren niet abnormaal. Ondanks die variaties
was er sprake van een patroon dat in een simulatiemodel van het
ecosysteem is verwerkt. Een model is een vereenvoudigde beschrij-
ving van de werkelijkheid in wiskundige termen, met een bepaald
doel. Het hier gepresenteerde model wil primair de genoemde onder-
zoeksresuftaten integreren. De draagkracht van het ecosysteem voor
de schelpdiercultuur krijgt hierbij extra aandacht. Het is ook mogelijk
het effect van allerlei beheersmaatregelen na te gaan.
Het model beschrijft een zeer groot deel van wat er in BALANS is on-
derzocht: de (grootschalige) transporten van opgeloste stoffen en
deeltjes tussen de vier deelgebieden onderling, de uitwisseling tus-
sen monding en Noordzee en de import vanuit het voormalige Volke-
rak, rivieren, polders enzovoort worden uitvoerig beschreven. In de
waterkolom krijgt de primaire produktiö van algen onder invloed van
het onderwaterlichtklimaat en het verband tussen algengroei en de
beschikbaarheid van nutriënten ruim aandacht. Groot belang wordt
echter gehecht aan de draagkracht van het systeem voor mosselen
en kokkels. Daarnaast wordt ook rekening gehouden met de graas-
druk van het zoöplankton. Tenslotte worden de uitwisseling tussen
bodem en water en de processen die in de toplaag van de bodem
plaatsvinden belicht.
Elk van de tientallen belangrijke koolstofstromen, die in het Ooster-
schelde ecosysteem een rol spelen, kan met het model worden bere-
kend en in beeld gebracht. Daarnaast kunnen ook een aantal andere
(afgeleide) variabelen (zoals het gehalte aan zuurstof in het water)
grafisch worden weergegeven en worden vergeleken met gemeten
waarden. Voor de afregeling van een groot aantal (niet gemeten) pa-
rameters (zoals bijvoorbeeld de consumptiesnelheid van sediment-
eters en de silicium/koolstof-ratio in diatomeeën enz.) is een cali-
bratie programma ontwikkeld, dat het mogelijk maakt de modelresul-
taten beter in overeenstemming te brengen met meetgegevens. Ten-
slotte is het mogelijk de onzekerheid in de modeluitkomsten te onder-
zoeken, voora! voorzover deze veroorzaakt wordt door onzekerhe-
den in de gebruikte parameters.
De kwaliteit van een dergelijk model laat zich het gemakkelijkst be-
oordelen door een vergelijking van modeluitkomsten met meetgege-
vens gedurende een aantal jaren. Als illustratie daarvan worden de
gesimuleerde en gemeten hoeveelheden fytoplankton (fig. 22) en de
siliciumconcentratie (fig. 23) van 1980 tot en met 1984 in de mon-
ding van de Oosterschelde gepresenteerd.
Het model is echter voora! een middel om het effekt van veran-
deringen in de omstandigheden te berekenen. De bouw van de
stormvloedkering is dusdanig ingrijpend, dat zonder model niet alle
effekten kunnen worden voorspeld door een onderzoeker. Een
ecosysteem is zo'n complexe verzameling van processen, dat nie-
mand alle gevolgen van zelfs een beperkt aantal veranderingen kan
overzien.
Een model van het ecosysteem is bedoeld om in een dergelijke situa-
tie toch tot hanteerbare konklusies te komen. Hier moet onmiddellijk
Fig. 22. Door het simulatie-model bereken- bij worden opgemerkt dat in het beste geval een benadering van de
de chlorofyl-concentratie in de monding. werkelijkheid wordt verkregen. De onzekerheden zijn groot, maar
Net als in vergelijkbare modellen wordt niet
iedere gemeten waarde van de chlorofyl-
deze worden voor een deel in de berekeningen betrokken.
concentralie precies door het model bere-
kend, toch worden met name de tijdstippen
waarop een algenbloei is gemeten door chlorofylconcentratie in de monding (modelberekening)
het model goed voorspeld. Het model be- 40 -T-
schrijft dus heel redelijk, wat door andere modelberekening
onderzoekers is gemeten.
gemeten
30 -
20 •
10 -
I980 1983 1984
Fig. 23. Door het simulatie-model berekende silici-

umconcentratie in de Monding.
siliciumconcentratie in de monding (modelbereketng)
1980 1981 1982 1983 1984
HET RUIMTÊMJKB PATROON INTERMEZZO 10
De verspreidifig Van de bodemdieren over de intergetijdengebieden in de Qosterschelde vertoont een zeker pafrgon, dat ge-
correleerd is aan snkele omgevingsfactoren, waaronder sediment, hoogte in de getijzone (en daarmee oversptopjingsduur) en
stromingspatronêrs.
Zo ziet de levensgemeenschap van slibrijke, beschutte platen er over het algemeen heel anders uit dan die van de kale, op
de overheersende wind en golfrichting geëxponeerde plaatranden,
Op grond van intensieve veldkarteringen, waarbij op honderden plaatsen de abundanlie van de dominante bQdèjndieren en
enige sedimerrtkaraktersitieken werden genoteerd, gevolgd door een computeranalyse van de data, zijn voor de^Oosterschel-
de Intergetljdegepieden een aantal bodemdiergemeenschappen gekarakteriseerd die ellk een bepaalde verspreiding over de
slikken en platan»heb,ben, gecorreleerd aan het sediment (tig.a).
Veruit het grootste oppervlak wordt ingenomen door de Cerastoderma-Arenicola gemeenschap waarin kokkei'en'wadpier de
dominante dieren zijn, samen met de zandzager (Nephtys hombergsf}, de zeeduizendpoot (Nereïs diverstcoj,ór)«*ep de wapen-
worm [SQOlöplös armiger). Binnen deze gemeenschap is nog een aantal subgemeenschappen te onderseheldej]»c-p grond
van versohil in^rjundantie van de soorten, wederom samenhangend met het sedimenttype en de overspoeling./ln die gebie-
den waar de övefspoeling por getij gering is, dus hoog op de plaat, dicht bij schor oi dijkvoet, overheersen vöa'k'de kleinere
detritus-eters {jonge wadpieren en draadwormen) en grazers (wadslakje en alikruik}.
Een tweede gemeenschap, karakteristiek voor slibrijke bodems is de Mytilus-Heteromastus gemeenschap, gedomineerd door
mossel en draadworm in hoge dichtheden; de subgemeenschap zonder wadpier en wapenworm representeerjdeïntefgeüjde
mosselpercelen. Onder water bevindt zich de uitgesprekle, biomassa-rijke gemeenschap van de mosselkweekpercelen, die
echter een verstoorde ontwikkeling heeft door het verzaaien en opvissen van de mosselen,
De laatste gemeenschap, die karakteristiek is voor zandige, geëxponeerde bodems is de Scolelepis gemeenschap, arm aan
soorten en met een geringe biomassa, van voornamelijk gemshoornworm.
Q 2 4 6K«
-GLW
Een indruk van de omvang van de nieuwe grootschalige transporten
van zwevende stof wordt verkregen uit een beschouwing over de hui-
dige sedimentatie-erosie balans van slib. De invloed van de stroom-
snelheidsreductie wordt daarbij als volgt ingeschat:
-erosie van fossiele, organische koolstof bevattende sliblagen komt
in de noordelijke tak en de kom niet meer voor, en is in het mon-
dings- en middengebied gereduceerd met 50-100%;
-zonder verandering in de methode van korren (tijdstip, frequentie)
kan het door mosselen afgezette slib, minder effectief van de perce-
len worden verwijderd. Bij handhaving van de vroeger gangbare ma-
nier van korren kan in de monding en de noordelijke tak het slib
nog slechts voor 40-80% worden afgevoerd, in het middengebied
nog voor 50-100%;
-de zwevende stof gehaltes in het water nemen af met 35-70% in
het mondingsgebied, met 30-80% in de kom, met 45-65% in het
midden en met 30-95% in de noordelijke tak.
De resultaten van deze beschouwing (fig.25) bevestigen grotendeels

het eerder beschreven kwalitatieve beeld: de huidige Oosterschelde
kent naar alle waarschijnlijkheid een netto import van zwevend mate-
riaal, al sluiten de onzekerheidsmarges in de berekeningen een net-
to export niet helemaal uit.
Fig. 25. Minimum en maximum schallingen

van de transportstromen van voedsel (orga-
nische koolstof) in de Oosterschelde voor
de oude en de nieuwe situatie. De waar-
den voor de oude situatie zijn gebaseerd
op gegevens over de sedimentatie en ero-
sie van slib in de periode 1960-1980. Voor
de nieuwe situatie is de grootte van de
\ sedimentatie en erosie geschat.
X
Transport POC (ton C/gel l)
MiM^ nieuwe situatie
i y oude s ituatip
^ —_
on^ekerneid in de scnnttin q
min en me* -)o 1986
zee- mundmg ( - 1 S ) - 102

monding-midden ( - 1 5 ) - 41
midaen-noord 3-15
midden -kom 2 - 4
Prognoses biologische processen

De verminderde zwevende stof concentraties zullen tot gevolg heb-
ben dat het licht beter doordringt in de waterkolom. Hierdoor zal het
fytoplankton eerder gaan opbloeien en zal de bloei langer duren.
's Zomers zal daarentegen de lichtdoordringing nauwelijks toenemen
t.o.v. de oude situatie, omdat dan de hoeveelheid zwevende stof in
het water niet veel lager is dan vóór de bouw van de Oosterschelde
werken. De maximaal optredende fytoplanktonconcentratie is afhan-
kelijk van de concentratie van dat nutriënt, dat het eerst beperkend
wordt voor de groei. De nutriëntenconcentraties zullen niet sterk ver-
anderen, waardoor fytoplanktonconcentraties (uitgedrukt als chloro-
fyl) ongeveer gelijk blijven. In 1987 is dit ai waargenomen. Dit zou
betekenen dat bij gelijkblijvende chlorofylconcentraties en een grote-
re helderheid in het voorjaar, een toename van maximaal 20 - 30%
in de primaire produktie van fytoplankton is te verwachten.
Na de bouw van de stormvloedkering zal een groter deel van de
zwevende stof uit kleine algensoorten bestaan. De afname in stroom-
snelheden zorgt er immers voor dat grote delen van de Oosterschel-
de meer op de kom gaan lijken (lagere gemiddelde stroomsnelheden
en langere verblijftijden), waar ook in de oude situatie de kleinere
soorten de overhand hadden. De verschuiving van grotere algensoor-
ten naar kleinere zorgt voor gunstige ontwikkelingsmogelijkheden
voor de zooplanktonlarven. Verwacht wordt dat volwassen dieren pro-
blemen kunnen krijgen met hun eiproduktie, die door een te sterke
voedselkonkurrentie geremd kan worden. Veranderingen door de
bouw van de stormvloedkering en de compartimenteringsdammen
kunnen met name worden verwacht in de grootteverdeling en de
soortensamenstelling van het fytoplankton.
De bodembewonende suspensie-eters zullen zwevende stof uit het
water filtreren, dat voor een groter deel uit algen en labiel detritus be-
staat. Als de fytoplanktonproduktie inderdaad toeneemt, zal deze in
het midden vooral worden opgegeten door deze dieren. Het resultaat
is een hogere turn-over van het fytoplankton en een betere mossel-
en kokkelgroei. Dit laatste is afhankelijk van de biomassa van de die-
ren. Wanneer meer dan 30 - 40 % van de primaire produktie wordt
opgegeten, ontstaat een zo sterke voedselkonkurrentie in gebieden
waar geen import van voedsel is, dat de groei nadelig wordt beïn-
vloed. De potentiële groei van de mosselen op basis van voedselbe-
schikbaarheid is positief bij een overwegend algendieet. Bij lage slib-
concentraties kan een dieet waarin ook detritus zit, eveneens tot een
positieve potentiële groei leiden.
Effekten berekend door het ecosysteem model

Het model is gebruikt om de effekten van de bouw van de
stormvloedkering op het ecosysteem te voorspellen. Hierbij worden
de modelresultaten van een "gemiddeld jaar", dwz. met een gemid-
delde temperatuur, lichtinstraling, nutriëntenbelasting enz., vergele-
ken met een gemiddeld jaar, maar dan met de fysische veranderin-
gen als gevolg van de stormvloedkering en de compartimenterings-
dammen.
De potentiële groei van de mosselen op basis van voedselbeschik-
baarheid neemt volgens het model toe. Dit voor de mosselen gunsti-
ge verschijnsel moet vooral worden toegeschreven aan de toegeno-
men efficiëntie, waarmee mosselen hun voedsel gebruiken. Kokkels
deden dat in de oude situatie al erg efficiënt en zullen hierdoor nau-
welijks mogelijkheden krijgen voor een betere groei.
Het is onwaarschijnlijk dat er grote veranderingen in de chlorofyl con-
centratie in het water zullen optreden. Maar het koolstofgehalte en
daarmee de voedingswaarde, is wel toegenomen. Het lichtklimaat
wordt gunstiger, wat door het model bevestigd wordt. Algen die meer
licht krijgen zijn geneigd om minder chlorofyl te maken: ze worden
bleker. De verhouding koolstof/chlorofyl verandert hierdoor iets en bij
van de mosselbiomassa te onderzoeken. Hiertoe werd de mossel-
biomassa in de monding denkbeeldig verdubbeld, terwijl in de ande-
re deelgebieden fper vierkante meter) eenzelfde biomassatoename
werd verondersteld (met een leeftijdsopbouw als in de monding). De
potentiële groei van mosselen op basis van voedselbeschikbaarheid
is in de monding vóór en na de bouw van de stormvloedkering en de
compartimenteringsdammen ongeveer gelijk. In de kom, waar het
model voor de mosselen een hoge potentiële groei voorspelt in de
nieuwe situatie (maar waar maar heel weinig mosselen liggen),
veroorzaakte de extra hoeveelheid mosselen de grootste afname
van de potentiële groei.
Er is niet alleen gekeken wat er gebeurt na een verdubbeling van de
mosselbiomassa. Met behulp van het model is ook onderzocht wat
de maximale toename kan zijn (in de nieuwe situatie) zonder dat de
door het model berekende mosselgroei onder het oude niveau van
vóór de Oosterscheldewerken komt. Rekening houdend met de laag-
ste voorspellingen van het model voor de (berekende) groei van mos-
selen blijkt dat in de monding de groei nog op het oude niveau (van
vóór de Oosterscheldewerken) blijft bij een aanzienlijke uitbreiding
van de mosselbiomassa. In de kom, waar maar heel weinig mosse-
len zijn, veroorzaakt een heel geringe uitbreiding onmiddellijk een da-
ling van de (berekende) groei tot onder het niveau van vóór 1987
(zie fig. 29).
Fig. 29. Door het model voorspelde veran-
dering in de berekende mosselgroei van
modelvoorspelling van de potentiële groei van halfwasmosselen in monding en kom als
gevolg van uitbreiding van de mosselcul-
mosselen na uitbreiding van de mosselcultuur tuur na de bouw van de stormvloedkering
• . - . T i - e •; :• • e
en de compartimenteringsdammen. Het mo-
del voorspelt, dat na de bouw van de
Oosterscheldewerken de potentiële groei
van mosselen op basis van voedselbe-
schikbaarheid in de Oosterschelde toe-
I ffr pe u:iti • •*' im 'i neemt. Wanneer nu de hoeveelheid mosse-
len wordt uitgebreid, neemt deze groei
.te^' • *:. •'• flriïq weer at. In de figuur is de groei van vóór
1986 weergegeven en ook de groei in het
C : ; - 7 . - t - - y ••--. >, i. • geval er extra mosselen in de Oosterschel-
de worden gekweekt. Als er nog meer mos-
selen worden toegevoegd, bestaat er een
aanzienlijke kans dat de groei van de mos-
selen slechter wordt als voor de
Oosterscheldewerken. De draagkracht van
het systeem ("is er genoeg voedsel") is
dan overschreden. In de monding gebeurt
dat bij de halfwasmosselen, wanneer er
een aanzienlijke toename van het aantal
mosselen is. maar in de kom al bij een
monding kom heel kleine extra hoeveelheid mosselen.
Het effekt van een uitbreiding van de mosselkultuur is per deelge-

bied verschillend. In de kom zijn de mogelijkheden (volgens het simu-
latiemodel) erg ongunstig, maar in de monding lijken de kansen be-
ter. Dit vanwege de voedselaanvoer vanuit de Noordzee, maar ook
doordat de monding zo diep is, waardoor er zoveel voedselproduce-
rend water boven de mosselen aanwezig is. Verder onderzoek is no-
dig, voordat de mosselpercelen worden uitgebreid. De voorspelling
van het model houdt rekening met het globale voedselaanbod, maar
verontachtzaamt enkele voor de mosselcultuur belangrijke aspecten.
De verlaging van de stroomsnelheden als gevolg van de Oosterschel-
dewerken kan betekenen dat het onmogelijk is om op de oude mos-
selpercelen alle biodepositie af te voeren, zelfs als er wordt gekord.
Hierdoor zullen mosselbanken langzaam maar zeker dichtslibben en
wordt het noodzakelijk percelen in de nabije toekomst naar gebieden
te verleggen met hogere stroomsnelheden. Verder zijn de mosselen
voor hun voedselaanbod niet van een gemiddeld voedselgehalte af-
hankelijk, maar van de hoeveelheid voedsel die door het water op
een mosselbank wordt aangevoerd. Vermindering van de stroom-
snelheid zorgt ervoor dat op de tot nu toe in gebruik zijnde mossel-
percelen juist minder voedselaanbod is met als gevolg een lagere
groei dan op grond van de door het model berekende potentiële
groei (waarin alleen met het gemiddelde voedselaanbod vlakbij de
bodem rekening wordt gehouden) mag worden verwacht. Dit negatie-
ve effect op de mosselgroei zou kunnen worden tegengegaan door
de mosselpercelen te verleggen naar de geulen, waar vroeger de
stroomsnelheden te hoog waren.
5 VERVOLGONDERZOEK
In BALANS is het ecosysteemonderzoek geconcentreerd geweest op
de beschrijving van de situatie vóór de bouw van de stormvloedke-
ring. Het onderzoek spitste zich toe op een verklaring van de waarge-
nomen verschillen tussen de deelgebieden en het kwantificeren van
de koolstofstromen. Hiervoor moeten de processen, die hierin een
rol spelen, worden begrepen om betrouwbare voorspellingen te kun-
nen doen over de reakties van het ecosysteem op de ingrijpende fy-
sische veranderingen, die het gevolg zijn van de bouw van de storm-
vloedkering. Volledig begrip van het ecosysteem is niet nagestreefd.
De belangrijkste koolstofstromen zijn in kaart gebracht en gekwan-
tificeerd. Gebleken is, dat het ecosysteem in de oude situatie, geen
grote import van organische stof nodig heeft, in tegenstelling dus tot
de konklusie van de vroegere POLANO-studie. In BALANS is aange-
toond dat de Oosterschelde zich zonder grote import kan handhaven
als er voldoende getijverschil is. Op grond van deze studie zijn ingrij-
pende verschuivingen in het ecosysteem niet te verwachten.
Nu de uitgangssituatie is beschreven, rest nog de kontrole van de
voorspellingen en het vergelijken van de nieuwe situatie na de bouw
van de kering met de uitgangssituatie.
In EOS (Evaluatie Oosterschelde), een projekt van de Dienst Getij-
dewateren en de direktie Zeeland van RWS, waarin ook het Delta In-
stituut voor Hydrobiologisch Onderzoek is betrokken, wordt het effekt
van de Deltawerken op de Oosterschelde onderzocht. De kennis
over de oude situatie ligt klaar om te worden vergeleken met de nieu-
we.
50 voedsel in do oosterschelde
6 LITERATUUR
Boere, P., 1987. Valsnolhefds- en verticaal slibtransportmetingen in de Westerschelde-
mond en berekening van de horizontale slibtransporten in de Oosterschelde Nota BA-
LANS 1987-30, DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke.
Coosen, J. en Smaal, A.C., 1985. Jaargemiddelde biomassa en activiteit van de domi-

nante bodemdieren in de Oosterschelde. Interimrapport BALANS 1985-12,
DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke 12.
Coosen, J. en Schoenmaker, A., 1985. Biomassaberekeningen van het mosselbe-

stand in de Oosterschelde. Nota BALANS 1985-13, DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke
13.
Coosen, J„ Meire, P. en Van den Dool, A., 1988. Kartering bodemdieren intergetijde-
gebieden Oosterschelde Nota BALANS 1988-15 : 1-77.
Coosen, J., Craeymeersch, J.A. en Van den Dool, A , 1988, Biomassa van dominante
bodemdieren in Oosterschelde (1983-1986). Nota BALANS 1988-33, DGW/DIHO, Mid-
delburg/Yerseke
Craeymeersch, J.A , Coosen, J en Van den Dool, A , 1988. Trendanalyse van densi-
teits- en biomassawaarden van bodemdieren in het getijdengebied van de Ooster-
schelde (1983-1986). DIHO rapporten en verslagen 1988-7, Yerseke.
Daemen, E.A.M.J en De Leeuw-Vereecken, M.T.T., 1985. Kwalificering en kwantifice-

ring van het microfytobenthos in de Oosterschelde. Nola BALANS 1985-25,
DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke.
Haas, H.A., 1987. Grootte fractionering van Oosterschelde seston. Nota BALANS
1987-31, DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke DGW, Middelburg, 16p.
Haas, H.A., 1987. Sesfondynamiek en samenstelling boven mosselpercelen in de Oos-

terschelde NotaQWAO-87, DGW/RIVO, Middelburg/Yerseke, 21 p.
Klepper, O and Van de Kamer, J.P.G., 1987. The consisiency of the carbon budget
of an ecosystem. Ecol. Modellmg submitted.
Klepper, O and Scholten, H., 1988. A model of carbon flows in relation to macroben-
thic foodsupply in the Oosterschelde esluary (SW Netherlands) Nota Balans 1988-42,
DGW/DIHO, Den Haag/Middelburg/Yerseke
Laanbroek, H.J. en Verplanke, J.C., 1984. Mineratisatie van kooisiofverbindingen in

de waterkolom van de Oosterschelde. Interimrapport BALANS 1984-8, DGW/DIHO,
Middelburg/Yerseke.
Leewis, R., 1988. Onderwaterleven met houvast., DGW, Den Haag.
Lmdenboom, H.J., Wagenvoort, E.J en Sandee, A.J J , 1984. Minerahsatie op en in

de bodem van de Oosterschelde (BALANS VI). Nota Balans 1984-9, DGW/DIHO, Mid-
delburg/Yerseke
Mulder, J.P.M., Van Geldormalsen, LA. en Ten Bnnke, W.B.M., 1988. Fysische trans-
porten en hun belang voor de koolstofbalans in de Oosterschelde. Nota BALANS
1988-41, DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke.
Prins, T.C., Pouwer, A. en Vonck, W., 1987 Voedselkwaliteit van seston voor suspen-
sie-eters Nota BALANS 1987-28 DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke
Smaal, A.C., Verhagen, J H.G., Coosen, J. and Haas, H.A., 1986. Interactton between
seston quantity and quality and benthic suspension feeders in the Oosterschelde, The
Netherlands. Opheha, 26"385-399.
Smaal, A.C., 1988. De kering en de kweek Het functioneren van de mosseJ-

kweekpercelen in de Oosterscheide. Nota GWAO 88-1011, DGW/RIVO, Middel-
burg/Yerseke.
Smaal, A C en Vonck, W., 1988 De omzet van koolstot door suspensie-etende bo-
demdieren van de Oosterschelde Nota BALANS 1988-40, DGW/Middelburg/Yerseke.
Smol, N , 1986. Ro! van het meiozoobenthos in de Oosterschelde. Nota BALANS

8, DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke, 151p.
Stortelder, P.B.M , 1985 De koolstof balans in de Oosterschelde Snterimrapport Ba-

lans 85-11
Stronkhorst, J„ 1988. Lichtuitdoving in de Oosterschelde. Nota BALANS 1988 35,

TacKx, M L M , Francke, J.W , Bakker, C , Weststrate, J , Van Rijswijk, P. en Vink, M ,

1986. Consumptie door zoöplankton in de Oosterschelde. Nota BALANS 1986-23,
OGW/DIHO, Middelburg/Yerseke
Ten Bnnke, W., 1987. Slibtransporten in de Oosterschelde. een schatting op basis

van sedimentatie- en erosiegegevens over de periode 1960-1980 Nota BALANS
1988-29, DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke, 16p
Ten Brinke, W , 1988. Ge1i]-geinduceerd slibtransport in de Oosterschelde. Nota BA-

LANS 1988-39, DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke.
Van den Berg, J R , 1986. Aspects of sedimentation and morphodynamics of subtidal

deposits of the Oosterschelde (The Netherlands) Rijkswaterstaat Communications,
The Hague.
Van Geldermalsen, L.A., 1988 Transport van zwevende slof door een dwarsraai in de
Oosterschelde nabij Wemeldmge op 28 november 1985 Nota BALANS 1988-38,
Van Geldermalsen, L.A., 1988. Flux-metingen in de Oosterschelde in het kader van

BALANS-Transport van 1979 t/m/1984, grafische presentatie van gegevens van zwe-
vende stof Nota BALANS 1988-37, DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke
Vonck, W. en Smaal, A.C., 1985. Ventilatie en assimilatie van de kokkei (Cerastoder-

ma edule L) als functie van het lichaamsgewicht. Nota BALANS 1986-16,
Wetsteyn, L P M.J., Peeters, J.C.H., Duin, R.N.M , Vegter, F en De Visscher, P.R.M.,

1988. Primaire produktie van het fytoplankton in de Oosterschelde in de periode 1980
t/m 1984 Nota BALANS 1988-34, DGW/DIHO, Middelburg/Yerseke
Deze rapporten kunnen worden verkregen bij de bibliotheek van DGW,

Grenadierweg 31, 4338 PG Middelburg
BEGRIPPENLIJST/INDEX
algen chlorofyl bevattende planten zonder differentiatie in wortel, sten-
gel en blad
assimilatie het inbouwen van voedsel of voedingsstoffen in cellen, weefsels
of lichaamsvloeistoffen van een organisme
benthisch op de bodem levend
biodepositie dood organisch materiaal afkomstig van organismen, dat op de
bodem bezinkt (faeces en pseudofaeces)
biomassa gewicht van het levend materiaal
biotoop woonplaats van een organisme
consumenten organismen die andere organismen eten
copepoden roeipooiktreeftjes
delritus dood organisch materiaal
diatomeeën alg met skele! van silicaat (zie ook algen)
ecogroep groep organismen mei gelijke functie in het ecosysteem
ecosysteem systeem van levende organismen en milieu, dat min of meer af-
grensbaar is
excretie uitscheiding van afvalprodukten (organische stof)
extinctie uitdoving van licht
faeces onverteerde voedsel resten die de darm gepasserd zijn
fotosynthese omzetting van CO2 o.i.v. licht in organische s!of in groene plan-
ten
fytobenthos op of in de bodem levende planten (algen en zeegrassen)
fytoplankton m het water zwevende algen
GHW gemiddeld hoogwater peil
GLW gemiddeld laagwaterpeil
habitat woonplaats van een organisme
gradiënt geleidelijk verandering van een grootheid in een bepaalde rich-
ting
hoogwaterkenteri ng tijdstip waarop vfoed over gaat in eb
intergetijdegebied bij eb droogvallend en bij vloed overstroomd gebied
koolstof budget optelsom van koolstofsiromen
kool stof stromen hoeveelheid organische verbindingen (uitgedrukt in gC) dat per
tijdseenheid overgaat van de ene ecogroep naar de andere
korren mei netten langs de bodem vissen
laagwaterkentering tij-dstip waarop eb over gaat in vloed
labiel gemakkelijk afbreekbaar
levensgemeenschap functioneel samenhangend geheel van planten en dieren in een
bepaald gebied
macrofauna dierlijke organismen >1 mm
meiofauna dierlijke organismen <1 mm
mineralisatie afbraak van organische stof tot anorganische bestanddelen
door bacteriën
nutriënten anorganische voedingstoffen voor planten
omnivoor alles-eter
organische stof van planten en dieren afkomstige koolstofverbindingen
plaat bij eb droogvallende zandige gronden
predator prooi-eter
primaire produktie fotosynthese
pseudo-faeces onverteerde voedsel resten die de darm niet gepasseerd zijn
{bij mosselen en kokkels)
refractair moeilijk- of niet-afbreekbaar
respiratie ademhaling
schorren buitendijkse gebieden gelegen boven GHW
sediment-eter bodemdier dat niet selectief bodem eet
slikken bij eb droogvallend slibrijke gronden
suksessie opeenvolging van verschillende soorten organismen
suspensie-eter dier dat in het water zwevend voedsel eet
trofisch niveau voedselniveau: pnmaire producenten behoren tot eerste trofi-
sche niveau
verblijftijd gemiddelde tijd dat een waterdeeltje in een bepaald gebied blijft
voedselweb hel geheel van soorten van een levensgemeenschap met hun
onderlinge (niet-kwantitatieve) relaties
zoobenthos op de bodemlevende dieren
zoöplankton in het water levende microscopisch kleine dieren

Voedsel in de Oosterschelde-Beschrijving Van de Ecologie Van Een Estuarium

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Voedsel in de Oosterschelde-Beschrijving Van de Ecologie Van Een Estuarium

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

rijkswaterstaat

Beschrijving van de ecologie van een estuarium en prognoses voor

projectgroep BALANS (auteurs)

samenstelling en eindredaktie: drs. H. Scholten

bijdragen aan dit rapport werden verder geleverd door:

vormgeving: Visuele vormgeving Dienst Getijdewateren

4 NA DE BOUW VAN DE STORMVLOEDKERING 41

Situatie voor de bouw van de Oosterscheldewerken

1. In tegenstelling tot wat vroeger werd gedacht speelt de uitwisse-

2. De toelevering van voedsel (organische koolstof) voor alle consu-

3. Kfeinschaiig transport speelt wei een belangrijke rol bij de herver-

4. Verschillen tussen de rustiger kom en de meer dynamische mon-

Prognoses voor de nieuwe situatie in de Oosterschel-

2. Het onderzoek vormt, met name in de kom, aanleiding om reke-

4. Berekeningen met het Oosterschelde simulatiemodel voorspellen

5. Uitbreiding van de mosselcultuur zorgt, in beginsel, voor een ge-

Bij uitspraken over het behoud van de natuur in de Oosterschelde

-Wordt er in de Oosterschelde voldoende voedsel geproduceerd of

Om een antwoord op dit soort vragen te vinden zijn de Dienst

Op het eerste gezicht lijkt er geen tegenstelling te bestaan tussen

Fig. 1. Oosterschelde: platen geulen, deelgebieden

vóór 1987 na 1987

gemiddeld getijverschil (m) 2.8 3.7 2.5 3.4

Het voedselweb en voedselstromen

De koolstofbalans van groene planten (primaire producenten) kan

nettoproduktie = brutoproduktie - respiratie - excretie

Uitgaande van de brutoproduktie wordt de nettoproduktie berekend,

gemeten worden: de daginsfraling gemeten in Burghsluis (1. zie fig.a)

Fig.a. Daginstraling over 1983 te Burghstuis.

daginstraling in Burghsluis lichtuitdoving onderwater

P/l-curve samenstelling zwevende stof

100 200 300

De primaire produktie van benthische micro-algen is vooral op de bij

100 200 300

100 200 300

""• - bruto primaire produktie umol 0 2 /

Transport van opgeloste voedingsstoffen

Transport van zwevende organische deeltjes

B: kom (Lodijksche Gat)

langs plaatranden of in slibrijke gedeeltes van de geul kan leiden tot

Fig. 11. Biomassa van zoöplankton in mon- biomassa zoöplankton in de kom

ÜO 30 12! --/ \G pt -• -on ÏÏB

biomassa zoöplankton in de monding

e y- &i. va. '-. 'M 'aa zia HD J/Q ses S3o

De biomassa varieert sterk gedurende het jaar. in tegenstelling tot

Fig. 12. Graasactiviteit zoöplankton tijdens graasactiviteit zoöplankton

Mosselen, kokkels en andere suspensie-eters

De Kokkei (a) is een tweekleppig schelpdier dat ingegraven in

lijk op en bereiken in september/oktober van het eerste jaar

dingsgebied dus langer dan in de kom: hun lengte bedraagt in

aantal kokkels op station R-50

Kokkels zijn voor hun ontwikkeling meer dan de mosselen van

naast de omvang van de kokkelvisserij. Kokkels hebben een eigen

Filtratie = pseudofaeces + faeces + respiratie + groei

• • zond >53 pin

Fig.b. De mossel selecteert algen uit het totaal aanbod

Fig.c. Mosselgoten in het veldstaüon.

ff! -iri'^r q korft

nende suspensie-eters hangt natuurlijk af van hun biomassa, het

Door kokkels en mosselen wordt gemiddeld per dag en per vierkante

groeiseizoen 1983 groeiseizoen 1983

koolstofstromen in de Oosterschelde is hiermee nog niet bekend,

groeiseizoen i g 8 3 groeiseizoen 19B3