Kasvatatavate

Kasvatatavate kalade haigused

kalade haigused
Koostanud
Priit Päkk
 Priit Päkk Külli Must Marko Kass Arvo Tuvikene

Kasvatatavate kalade haigused

Õpik kõrgkoolidele

Koostanud
Priit Päkk

Eesti Maaülikool
Tartu 2016
Koostaja: Priit Päkk Õpiku väljaandmist toetasid:
Autorid: Priit Päkk, Külli Must, Marko Kass, Arvo Tuvikene
Haridus- ja teadusministeerium
Toimetaja: Katre Palo
Sihtasutus Archimedes
Kirjastus: Eesti Loodusfoto

Autoriõigus: Autorid, Eesti Maaülikool, 2016

ISBN 978-9949-569-48-9 (pdf )

 Sisukord
Eessõna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10

I Kalade anatoomia ja füsioloogia . . . . . . . . . . .12

1. Luukalade anatoomia ja füsioloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

1.1. Nahk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
1.2. Luustik ja lihaskond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14
1.3. Hingamiselundid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
1.4. Vereringeelundid ja veri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17
1.5. Vereloomeelundid ja makrofaagisüsteem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18
1.6. Erituselundid ja osmoregulatsioon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18
1.7. Seedeelundid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19
1.8. Paljunemiselundid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20
1.9. Närvisüsteem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20
1.10. Meeleelundid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20
1.11. Ujupõis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23
1.12. Sisenõreelundid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24

II Üldine ihtüopatoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27

2. Kalade haiguste tekkepõhjused (etioloogia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
2.1. Kalade haiguste eripärad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
2.2. Kalade haiguste jaotus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29
2.3. Kalade haiguste kulg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30
2.4. Veeloomataudid: infektsioonide iseärasused ja kulg . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30
2.5. Populatsiooni-haiguse fenomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31
2.6. Veeloomataudide epidemioloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33
3. Kalade haiguste diagnoosimine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34
3.1. Üldandmete kogumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34
3.2. Kalade käitumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
3.3. Silmaga nähtavad haiguslikud muutused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
3.4. Eelnenud ravimenetlused ja profülaktilised töötlemised . . . . . . . . . . . . . . .35
3.5. Kasvanduse vee uurimine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
3.6. Kalade püük ja transport laborisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
3.7. Kalade lahangutehnika ja patoloogiliste muutuste kirjeldamine . . . . . . .35
3.8. Kalade haiguste labordiagnostika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39
3.8.1. Histopatoloogilised meetodid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40
3.8.2. Bakterioloogilised meetodid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40
3.8.3. Mükoloogilised meetodid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42
3.8.4. Parasitoloogilised meetodid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43
3.8.5. Viroloogilised meetodid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44
3.8.6. Seroloogilised meetodid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48
6

4. Kalade haiguste ravi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48

4.1. Tegevused ravimisel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
4.2. Raviviisid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
4.3. Ohud ja nendest hoidumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .50
4.4. Vesiviljeluses kasutatavad ravimid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
4.4.1. Keeluaeg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
4.4.2. Bakteritsiidsed preparaadid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
4.4.3. Parasiidivastased vahendid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52
5. Bioturvalisus ja bioohje vesiviljeluses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
5.1. Karantiin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54
5.2. Nakkushaiguste leviku muud tõkestamisviisid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55
5.2.1. Parasiitide vaheperemeeste kõrvaldamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55
5.2.2. Lindude peletamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55
5.2.3. Eri arengustaadiumis parasiitide kõrvaldamine . . . . . . . . . . . . . . . .56
5.2.4. Vee orgaanilise aine sisalduse vähendamine . . . . . . . . . . . . . . . . . .56
5.2.5. Vee UV-kiiritamine ja osoneerimine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56
5.2.6. Vee läbivoolu suurendamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56
5.2.7. Vastuvõtlikkust vähendav aretussuund . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56
5.2.8. Kalade tervisekontroll . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56
5.2.9. Kalamarja kvaliteet ja selle ennetav töötlus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
5.2.10. Vee päritolu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58
5.2.11. Sööda päritolu ja koostis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58
5.2.12. Rajatised ja töövahendid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58
5.2.13. Inimestega seotud ohud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59
5.2.14. Loomadega seotud ohud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59
5.3. Desinfektsioon ja desinfitseerimismeetodid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59
5.3.1. Füüsikalised meetodid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60
5.3.2. Keemilised meetodid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60
5.3.3. Desinfitseerimisvahendid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60
5.4. Immunoprofülaktika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .64
5.4.1. Asendussöödad ja kalade resistentsus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .64
5.4.2. Kalade vaktsineerimine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65

III Levinuimad kalade haigused . . . . . . . . . . . . . . . . . .69

6. Bakteriaalhaigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .69
6.1. Aeromonoosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .69
6.1.1. Furunkuloos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .69
6.1.2. Teised aeromonoosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71
6.2. Vibrioosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
6.2.1. Klassikaline vibrioos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
6.3. Jersinioos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
6.3.1. Jersinioos ehk punasuuhaigus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
6.4. Flavobakterioosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
6.4.1. Bakteriaalne külmaveehaigus ja vikerforelli vastsete sündroom 74
6.4.2. Kolumnarioos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .75
6.4.3. Bakteriaalne lõpusehaigus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
6.5. Pseudomonoosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
6.5.1. Pseudomonoos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
6.6. Renibakterioos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77
6.6.1. Bakteriaalne neeruhaigus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77
 7

6.7. Mükobakterioosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78

6.7.1. Kalade tuberkuloos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
6.8. Tõenäoliselt bakterite põhjustatud haigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
6.8.1. Vikerforellide gastroenteriidi sündroom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
6.8.2. Vikerforellide punalaiksussündroom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
7. Viirushaigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79
7.1. Rabdoviroosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79
7.1.1. Viiruslik hemorraagiline septitseemia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80
7.1.2. Karpkalade kevadvireemia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80
7.1.3. Nakkuslik vereloomeelundite nekroos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .81
7.1.4. Ahvenlaste rabdoviroos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82
7.2. Ortomüksoviroosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82
7.2.1. Lõhilaste nakkuslik aneemia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82
7.3. Birnaviroosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82
7.3.1. Nakkuslik kõhunäärme nekroos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82
7.4. Herpesviroosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83
7.4.1. Koi herpesviroos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83
7.4.2. Karpkalade rõuged ehk epitelioom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83
7.4.3. Angerjate herpesviroos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .84
8. Parasitaarhaigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .86
8.1. Algloomtõved . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87
8.1.1. Ihtüopodoos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87
8.1.2. Hilodonelloos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .88
8.1.3. Ihtüoftirioos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .88
8.1.4. Trihhodinoos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .90
8.1.5. Vohanguline neeruhaigus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91
8.1.6. Müksoboloos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91
8.2. Helmintoosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .92
Monogenoidoosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
8.2.1. Angerjate pseudodaktülogüroos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .92
8.2.2. Gürodaktüloos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .93
8.2.3. Daktülogüroos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94
8.2.4. Lõhilaste diskokotüloos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94
Imiusside põhjustatud haigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
8.2.5. Diplostomoos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .95
8.2.6. Postodiplostomoos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96
Paelusside põhjustatud haigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
8.2.7. Kavioos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97
8.2.8. Difüllobotrioos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97
8.2.9. Liguloos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97
Ümarusside põhjustatud haigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
8.2.10. Kidakärssusside põhjustatud haigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .99
Parasiitkaanide põhjustatud haigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
8.2.11. Pistsikoloos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .99
8.3. Vähilaadsete ehk koorikloomade põhjustatud haigused . . . . . . . . . . . . . 100
8.3.1. Arguloos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
8.3.2. Ergasiloos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
9. Seenhaigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
9.1. Branhüomükoos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
9.2. Saprolegnioos ehk dermatomükoos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
8

10. Toodanguhaigused . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

10.1. Veekeskkonna seisund kalade tervise mõjutajana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
10.2. Kalakasvanduses kasutatav vesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
10.3. Vee kvaliteedinäitajad ja nende muutustest tingitud haigestumised . 106
10.3.1. Gaasimullihaigus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
10.3.2. Nefrokaltsinoos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
10.3.3. Vetikate vohang ja meriristide kahjustused . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
10.3.4. Tahked osakesed vees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
10.3.5. Ammoniaak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
10.3.6. Vee happesus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
10.3.7. Botulism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
10.3.8. Lõhilaste eriomased terviseprobleemid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

IV Kalade söötmisega seotud

tervisehäired ja puudushaigused . . . . . . . . 111
11. Söötmine ja kalade tervishoid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
12. Proteiin ja aminohapped . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
13. Lipiidid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
14. Süsivesikud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
15. Vitamiinid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
16. Mineraalained . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
17. Funktsionaalsed söödad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
18. Toksiinid söödas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

Kasutatud kirjandus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

 9

LÜHENDID

AG aglutinatsioonireaktsioon ISA Infectious Salmon Anemial,

ASK Atlandi lõhe neerukultuur lõhilaste nakkuslik aneemia
BCWD bacterial cold water disease, ISH in situ hübridisatsioon
bakteriaalne külmaveehaigus KHV koi herpesvirus,
BHT biokeemiline hapnikutarve karpkalade (koi) herpesviirus
BKD bacterial kidney disease, LLD lipoid liver disease,
bakteriaalne neeruhaigus (BNH) maksa rasvdüstroofia
cDNA komplementaarne DNA M74 thiamine deficiency syndrome,
tiamiini puuduse sündroom
CPE cytopathic effect,
tsütopaatiline efekt (TPE) MEM Eagle’s Minimum Essential Medium,
Eagle’i miinimum-põhisööde
CyHV-3 cyprinid herpesvirus 3,
karplaste herpesviirus 3 OIE Office International des Epizooties
(World Organisation for Animal Health),
EHN Epizootic Erythropoietic Necrosis,
maailma loomatervishoiu organisatsioon
episootiline vereloomeorganite nekroos
OMVD Oncorhynchus masou Virus Disease,
ELISA Enzyme-linked immunosorbent assa,
Onchorhynchus masou viirushaigus
ensüümimmuunanalüüs
PCR polymerase chain reaction,
EMS - early mortality syndrome,
polümeraasi ahelreaktsioon
varase hukkumise sündroom
PKD proliferative kidney disease,
EPC Epithelioma papulosum cyprini
proliferatiivne neeruhaigus
ERM Enteric Redmouth Disease,
PKX Tetracapsuloides bryosalmonae
punasuuhaigus ehk jersinioos
PRV Perch rhabdovirus,
EUS Epizootic Ulcerative Syndrome,
ahvenate rabtoviirus
episootiline haavandiline sündroom
RAS recirculating aquaculture system,
FAO Food and Agriculture Organization of the
vee korduvkasutuse süsteem
United Nations,
ÜRO toidu- ja põllumajandusorganisatsioon RMS Red Mark Syndrome,
punalaiksuse sündroom
FISH fluorestsents-in situ hübridisatsioon
RTFS Rainbow Trout Fry Syndrome,
GBD - gas bubble disease, gaasimullihaigus
vikerforellivastsete sündroom
HA hemadsorptsioonitest
RTG-2 vikerforelli gonaadide rakuliin
HVA Herpesvirus anguillae,
SVC spring viraemia of carp,
angerjate herpesviirus
karpkalade kevadvireemia
ICH freshwater white spot disease,
TPE tsütopaatiline efekt
ichthyophthiriosis, ihtüoftirioos
TSA trüptikaas-sojaagar
IFAT kaudne immuunfluorestsentstest
VHS Viral Hemorrhagic Septicemia,
IHN Infectious Hematopoietic Necrosis,
viiruslik hemorraagiline septitseemia
infektsioosne vereloomeorganite nekroos
VNT viiruse neutralisatsioonitest
IPN Infectious Pancreatic Necrosis,
infektsioosne pankrease nekroos VTL veterinaar- ja toidulaboratoorium
10
Eessõna
Kalakasvatusest saadav toodang on
ületanud traditsioonilist kalapüüki
nii mahu kui ka rahalise väärtuse
poolest. Inimkond on olukorras,
kus sõltuvus kasvatatavatest vee-
organismidest, sh kaladest aina
suureneb. Ligi 30 000 teadaolevast
kalaliigist on kasvatatavaid liike
siiski vaid umbes poolsada, lisaks
nendele aretusvormid ja ristan-
did. Kaladest on saanud ka kõige
arvukamalt kasutatav katseloom
biomeditsiinis, ühtlasi on tegu suu-
rima kodus peetava lemmiklooma-
rühmaga.
Ajapikku on veeloomataudid
ja kulud nende ennetuseks haka-
nud oluliselt mõjutama vesiviljelus-
sektori kasumlikkust. Haigused ei
ole mõjunud oluliselt vaid selliseid
kasvandusi, kus kalade arvukus
ja kasvatuse intensiivsus on väike.
Samuti ei vallandu taudid loodusli-
kes veekogudes, kus kalade asustus
on juba looduslikult hajus. Pigem
mõjutab sellistes oludes kasvatata-
vate kalade terviseseisundit ilmas-
tik. Erisugused kalatervise prob-
leemid kipuvad sagenema siis, kui
kasvatus muutub üha intensiivse-
maks, lisanduvad aina uued liigid
või keskendutakse mõnele kitsale
vesiviljelusvaldkonnale. Ilmneva
hakkavad sellised haigused, mida
looduses või traditsiooniliste kala-
kasvatusviiside puhul ette ei tule
või on neid väga harva.
Eesti keeles on kalade haigusi, peamiselt küll parasitaarhaigusi, käsitlevaid
väljaandeid ilmunud võrdlemisi palju. Näiteks Viktor Pihti brošüür „Kalade
haigused“ (ilmunud 1964), O. Baueri jt koostatud „Ihtüopatoloogia“ (vene
keeles 1977, tõlgitud eesti keelde 1981) või peatükk kalade helmintoosidest
Jüri Parre ja Oskar Plaani raamatus „Loomade parasitaarhaigused“ (1964).
Kalade, sealhulgas kasvatatavate tiigikalade parasitaarhaigusi on põhjaliku-
malt kirjeldanud veel Jüri Kasesalu Eesti maaülikooli (EMÜ) üliõpilastele
koostatud õppevahendis (1998).
Sel sajandil ilmunud kalade haigusi hõlmavatest väljaannetest tasub tähe-
lepanu pöörata Vello Kadaka ja Aleksei Turovski põhjalikule, nii magevee-
kui ka merekalade parasiite käsitlevale trükisele „Kalade parasiidid ja sil-
maga nähtavad haiguslikud muutused“ (2004). Samuti saab üksikasjaliku
ülevaate Jüri Kasesalu koostatud kalade haiguste peatükist õpikus „Kalakas-
vatus ja kalade tervishoid“ (Paaver jt, 2006), dekoratiivkalade haigusi käsit-
levast raamatust „Akvaariumiteaduse käsiraamat“ (Päkk, 2005) ja 2013. aas-
tal ilmunud „Kalade tervishoiu käsiraamatust“ (autor Priit Päkk). Seni ei ole
ilmunud aga ühtki põhjalikumat, vaid kasvatatavate kalade haigusi, nende
ennetust, tõrjet ja üldpatoloogiat hõlmavat õpikut.
Siinkohal tuleb nentida, et kogu teavet kaasaaegse ihtüopatoloogia kohta
ei ole võimalik ühe eestikeelse õpiku kaante vahele koondada. Põhjus on
asjaolus, et vesiviljelustehnoloogiad edenevad väga jõudsalt ja kasvatata-
vate veeorganismide liike on palju. Pealegi tuleb arvestada Eesti geograafilist
asendit, meie vesiviljelussektori eripära ning väiksust: kogu maailmas leidu-
vat teavet meie oludes aluseks võtta ei ole võimalik.
Kindlasti ei ole käesolev väljaanne vaid teoreetiline õpik: siit leiab ka juhi-
seid ja teemakohaseid soovitusi. Näiteks on põhiosa silmaga nähtavaid para-
siite võimalik määrata ja nende tekitatud haiguslikke muutusi kirjeldada üsna
lihtsate võtetega. Õpikus tugineb see teemakäsitlus peamiselt meie tuntuima
ihtüopatoloogi Jüri Kasesalu andmetele. Raamatust leiab ka nõuandeid kalade
ravi ja vaktsineerimise, rajatiste ning seadmete desinfitseerimisvõtete kohta.
Vesiviljeluses ette tulevaid peamisi bakteriaalhaigusi on märksa keeru-
kam diagnoosida kui parasitaarhaigusi. Sageli ei ole patogeensete bakterite
põhjustatud haigustel ka eriomaseid tunnuseid. Seetõttu on vaja siin põhja-
likke teoreetilisi teadmisi kalade füsioloogia ja anatoomia kohta (peatüki
autor ihtüoloog Arvo Tuvikene). Nendel omakorda põhinevad oskused leida
ja kirjeldada patoanatoomilisi ja -füsioloogilisi muutusi kaladel (autor vete-
rinaar Priit Päkk).
Kalahaiguste käsitlusel on kindlasti vaja teada, kuidas kasutatakse
histopatoloogilisi, bakterioloogilisi, viroloogilisi, seroloogilisi, toksikoloogi-
lisi jms diagnoosimeetodeid (peatüki autor veterinaar Külli Must). Samuti
on õpiku autorid pidanud oluliseks suunata lugejate tähelepanu haiguste
ennetusele ja kalakasvatusega seotud bioturvalisuse küsimustele. Abiks on
teave ka kalade söötmise ja söötmisvigadest tulenevate terviseprobleemide
kohta. Neid küsimusi pole varem kuigi põhjalikult eestikeelsetes raamatutes
selgitatud (teemakohase peatüki autor söötmisteadlane Marko Kass).
Õpiku koostamisel ongi lähtutud põhimõttest, et käsitlust leiaksid need
tänapäeval olulised teemad, mida varem ei ole eestikeelsetes raamatutes
kuigi palju või üldse mitte lahatud. Samuti on õpikus peatutud Eesti veeloo-
mataudide epidemioloogiaga seonduvatel küsimustel.
 11

Õpik on mõeldud EMÜ veteri-

naarmeditsiini, kalanduse ja vesi-
viljeluse ning hüdrobioloogia
üliõpilastele, aga ka Tallinna teh-
nikaülikooli Eesti mereakadeemia
ja Järvamaa kutsehariduskeskuse
õppuritele. Loodetavasti leiavad
siit asjakohast teavet veterinaar- ja
toiduameti loomatervise ja veteri-
naar- ja toidulaboratooriumi spet-
sialistid ning praktiseerivad loo-
maarstid ning kalakasvatajad.
Autorid tänavad kõiki neid, kes
on õpiku valmimisele kaasa aida-
nud: professorid Arvo Viltrop ja
Riho Gross, EMÜ veterinaarme-
ditsiini ja loomakasvatuse instituut,
vesiviljeluse osakond ning limno-
loogiakeskuse õppejõud ja tööta-
jad.

Autorite nimel Priit Päkk

Tartus, 2016. aasta jaanikuul
12 I peatükk: Kalade anatoomia ja füsioloogia

I peatükk

Kalade anatoomia
ja füsioloogia

�������� ��������
�������� ������� ����
������ ���� ��������
���� ���������
�������

Joonis. 1.1. Karpkala (vasakul) ja

vikerforelli (all) anatoomiline ehitus
(Rodger, 2010 järgi).
����
������� ���� ����
���� ���� ��������� ���������
�������� �������

���� �������� �������� ����������� ����

��������� ���� �������� �������
���

������

���� ���������
�������� ���������
��������
����������� ������ ������� ��������
�������
����� �������
�������� ���� ����������
���� ���� �������������

1. Luukalade anatoomia ja füsioloogia
Luukalu on rohkem kui ükskõik milliseid teisi selgroog-
seid. Teadaolevalt on neid maailmas juba üle 30 000 liigi,
neist pisut alla poole elavad magevees ja natuke üle poole
soolases vees. Kokku hõlmavad luukalad üle 50% kõigist
selgroogsetest.
1.1. Nahk
Luukalade nahk koosneb kolmest kihist: välisest marras-
kist (epidermis), sisemisest pärisnahast (dermis) ja alus-
nahast (hüpodermis). Kalade kogu kehapind ja uimed on
kaetud avaskulaarse epidermisega, mille limarakkude too-
detud lima annab kalale esmase kaitse (joonis 1.2).
Joonis 1.2. Kogre (Carassius carassius) nahk:
valgete nooltega on tähistatud limarakud,
mustadega nuirakud. (Foto: Ole Stabell)
Joonis 1.3. Ümarmudila (Neogobius melanostomus)
soomuste kromatofoorid üld- ja lähivaates. Tumedat
värvi kromatofoorid on melanofoorid, kollased kas
erütrofoorid või ksantofoorid. (Fotod: Kristel Panksep)
1. Luukalade anatoomia ja füsioloogia 13
Kalade epidermis on mitmekihiline nagu maismaaloo-
madelgi. Nende nahk on sarvestumata limaskesta sarnane
struktuur (limask). Selle pindmised vigastamata soomus-
jad epiteelirakud kaitsevad kogu epidermise rakustruk-
tuuri, hoides selle stabiilse ja tugevana. Tegu on kõige väli-
mise kihiga (ld stratum superficiale), mille pinnal avanevad
(PAS-positiivsed) limarakud. Epidermise struktuuri kesk-
mist diferentseerunud rakkude kihti nimetatakse ogakihiks
(ld stratum spinosum), sellele järgneb basaalkiht (ld stra-
tum basale). Need on ühtlasi epidermise kasvukihid.
Välist marraskit eraldab pärisnahast basaalmembraan,
millel asuvad diferentseerumata epidermaalsed tüvira-
kud. Need rakud prolifereeruvad (tekivad) ja diferentsee-
ruvad (teisenevad) ogakihis ning moodustavad seejärel
välimise epiteelkihi. Kasvukihi uuenemise käigus epider-
mise füsioloogiliselt uueneb. Seega hoitakse epidermises
täpset tasakaalu rakkude prolifereerumise ja diferentsee-
rumise vahel.
Olenevalt kalaliigist koosneb epidermis pindmistest
soomusjatest (skvamoossetest), süvamistest kuboidaalse-
test epiteelirakkudest (ehk filamendi ehk Malpighi rakku-
deks), lima- ja nuirakkudest, infiltreerunud leukotsüüti-
dest ja lümfotsüütidest. Epidermise paksus (u 100 μm) ja
rakukihtide arv (5–20) erineb kalaliigiti ja kehapiirkonniti
ning võib mingil määral oleneda aastaajast, kalade soost
ja elukeskkonna seisundist.
Pärisnaha ehk kooriumi pindmine osa koosneb raku-
rikkast tihedast sidekoest, mille kiudude kimbud kulgevad
enamasti rööbiti naha välispinnaga. Mõnel kalal, näiteks
tursal, on pärisnahk väga paks. Selliste kalade nahka saab
kasutada galanteriitööstuses. Kooriumis on suuri pigmen-
dirakke ehk kromatofoore ja väikseid valgust murdvaid
iridotsüüte.
14 I peatükk: Kalade anatoomia ja füsioloogia
Kromatofoorid on tähekujulised jätketega rakud ja
nendes on kollaseid, pruune ja punaseid (kromatofoorid)
lipokroome või musta melaniini (melanofoorid). Kala tei-
sed värvused tekivad eri värvusega kromatofooride koos-
mõjul. Kromatofoorides olevad pigmenditerakesed saavad
liikuda: mõnikord koonduvad need raku keskele, teine-
kord hajuvad rakus laiali, ka jätketesse. Vastavalt sellele
muutub raku ja kala värvus: kui pigment on koondunud
raku keskele, on selliste rakkudega kehaosa hele; kui aga
pigment liigub raku äärtesse, muutub vastav kala piirkond
tumedaks (joonis 1.3).
Iridotsüüdid ehk guanofoorid sisaldavad amorfset või
kristallilist guaniini (lämmastikalus). Seda ainet leidub ka
kala soomustes, silma vikerkestas ja kõhukelmes. Tegu on
puriini derivaadiga, millel on hea valgust peegeldav oma-
dus. Kala naha tumedates paikades, eriti seljapoolel on
rohkesti melaniini sisaldavaid kromatofoore. Heledamates
paikades, iseäranis kõhupoolel aga palju iridotsüüte. Tänu
melaniini ja lipokroomide liikuvusele kromatofoorides
saavad kalad oma värvust muuta vastavalt ümbritseva
keskkonna värvusele. Näiteks äsja merest jõkke tulnud
meriforell on alguses hõbedase värvusega. Selle on tin-
ginud kala nahas suurenenud guaniinikristallide sisaldus,
mis varjab tumedamad pigmendilaigud. Kui kala on vii-
binud mõnda aega magevees, siis guaniinikristallide hulk
nahas väheneb ja nende alt hakkavad paistma jões elavale
forellile iseloomulikud mustad ja punased tähnid. Kalade
värvuse muutumist reguleerib kesknärvisüsteem, kuhu
jõuab info nägemismeele abil. Kui kala lebab pinnasel, mis
on erisuguse värvusega, siis tema keha värvub pea piir-
konnas oleva aluspinna järgi.
Luukalade pärisnaha üks osa on soomused. Enamasti
on tegu nn elasmoidsoomustega, mis on õhukesed ja pain-
duvad. Nad asetsevad naha sees olevas sidekoelises soomu-
setaskus, kattes üksteist servaga. Kui elasmoidsoomuse
välisserv on üleni tasane, siis nimetatakse seda kaarsoo-
museks ehk tsükloidsoomuseks. Sellised soomused on
näiteks heeringalistel, karpkalalistel, haugilistel. Kui välis-
serval on aga ogakesed, siis on tegu saag- ehk ktenoidsoo-
musega. Sellised soomused on väga paljudel ahvenalistel.
Need soomustüübid on teineteisele lähedased. Füloge-
neetiliselt on tsükloidsoomus ktenoidsoomusest vanem.
Elasmoidsoomus koosneb kahest kihist, millest pindmine
on homogeense ehitusega ja kõva, kuid habras. See kas-
vab ülemise pinna ja serva piirkonnas. Elasmoidsoomuse
alumine, basaalne kiht koosneb kaltsiumisoolade poolest
rikkast sidekoest; selle ehitus sarnaneb õhukeste liistaku-
tega. Igal aastal kasvab sellele alt uus ja suurem õhik
juurde. Soomuse keskosas on basaalne kiht kõige paksem,
servades kõige õhem. Kui soomust pealt vaadata, siis pais-
tavad iga-aastased juurdekasvud aastaringidena. Iga ringi
kitsas algusosa on laiast kaugemast osast tumedam. Kit-
sas osa on tekkinud talvel, kui kaladel on kasvukiirus väike.
Laiem ja heledam osa tekib aga suve: toitu on siis rohkem
ja kala kasvab kiiremini.
Paljudel kalaliikidel võivad soomused liituda suure-
mateks luuplaatideks. Ent luuliste moodustiste järgi saab
kalade vanust määrata ainult juhul, kui talve ja suve tempe-
ratuuride vahe on suur, näiteks on selline meie parasvööde.
Hoonetes tegutsevates kalakasvatustes valitseb aastaringi
peaaegu sama temperatuur, mistõttu on kala vanust luu-
liste struktuuride abil hoopis võimatu määrata.
1.2. Luustik ja lihaskond
Luukalade selgroog liigendub kere- ja sabaosaks ning
koosneb luulistest selgroolülidest (joonis 1.4).
Kolju. Kaladest on kolju kõige paremini arenenud
pärisluustel. Kõhr on peaaegu kadunud ja see on asen-
dunud aseluudega. Pärisluuste ajukolju kuklapiirkonnas
on neli kondrogeenset luud: paaritu ülakuklaluu, paarili-
sed küljekuklaluud ja paaritu aluskuklaluu. Kõrvapiirkon-
nas on pärisluustel kummalgi pool viis luud: kiilkõrvaluu,
tiibkõrvaluu, ülakõrvaluu, eeskõrvaluu ja tagakõrvaluu.
Paljudel liikidel tagakõrvaluu puudub. Eeskõrvaluus asub
kalade sisekõrv.
Lõpusekaari on luukaladel viis. Neli esimest liigendu-
vad neljaks osaks. Viies on tavaliselt lühike ja lai alumine
neeluluu, mis vähestel liikidel kannab neeluhambaid.
Teise, kolmanda ja neljanda lõpusekaare ülemised osad
moodustavad ülemisi neeluluid. Nendel võivad paikneda
ülemised neeluhambad.
Lõpusekaas kinnitub hüomandibulaarile ja selle toes
koosneb neljast katteluust: kaaneluu, alakaaneluu, ees-
kaaneluu ja vahekaaneluu. Keelekaare alumiste osade
servale kinnitub mõõkjate kideluude rida, mis toetavad
kidekilet.
Uimed. Pärisluuste paaritute uimede toes koosneb
sisemisest ja välimisest osast. Välimine osa asetseb uime
sees ja koosneb rohketest niitjatest uimekiirtest. Need on
tekkinud soomustest ning seetõttu nimetatakse neid soo-
musniitideks ehk lepidotrihhideks. Nad võivad olla lülis-
tunud või lülistumata, hargnenud või hargnemata. Mõned
uimekiirtest võivad olla muutunud ogakiirteks. Uime-
kiirte arv ja ehitus on luukalade süstemaatikas väga oluline
ja sellel alusel tehakse lähedastel liikidel vahet. Paaritute
uimede toese sisemine osa asetseb uime all lihaste vahel ja
koosneb teravatest lamedatest uimekandjatest, mis oma-
korda toetuvad selgroolülide selgmistele ogajätketele.
Luukalade rinnauimede toest iseloomustab teisese õla-
vöötme teke, kus õlavöötme ehituse üks osa on katteluud.
Rinnauimed annavad neile oluliselt suurema liikuvuse
võrreldes kõhrkaladega.
Kalade paarisuimed (rinna- ja kõhuuimed) on nagu
ees- ja tagajäsemed maismaaselgroogsetel. Paaritutest
 1. Luukalade anatoomia ja füsioloogia 15

��������� �����������������������
���������� �������
����� ����������

���������������
����������� �������������
��������
�������
��������������
�������

��������������
�������
������
��������
��������������� �������������� ���������� ����������� �������������
�������� ������ ��������������

Joonis 1.4. Kalade luustik.

uimedest on luukaladel üks kuni kolm seljauime, lõhilas-
tel uimekiirteta rasvauim ja üks kuni kaks pärakuuime.
Sabauim on kõhrkaladel ja alamatel luukaladel asümmeet-
riline: selle ülemine haru on suurem. Seevastu pärisluus-
tel on sabauim sümmeetriline.
Lihased. Kala keha külgedel paiknevad peamiselt kaks
võimsat kerelihast, mille siksakilised müoseptid on jaga-
nud müomeerideks (joonis 1.5). Luukalade müomeerid
on rõhtsa sidekoelise vaheseina abil jaotatud selgmiseks
ja kõhtmiseks osaks. Võrreldes algelisemate kaladega on
see suur eelis, kuna kumbki osa võib iseseisvalt kokku
tõmbuda. Nõnda on tema liigutused märksa mitmekesi-
semad. Kerelihastest lähtuvad lihaskimbud uimede vööt-
mepiirkonda.
Kalade liikumisel on olulised teljelihased. Need koosne-
vad koonusekujulistest segmentidest ehk müotoomidest.
Iga müotoomi lihaskiud kinnitub müotoome eraldavale
sidekoelisele kilele. Väljastpoolt on need kiled kinnitunud
naha ja seestpoolt selgroolülide külge. Teljelihaste kokku-
tõmbed algavad keha eesosast ja kanduvad küljelt küljele
kala saba suunas. Selgroog paindub samuti külgsuunas,
kuid on jäik pikisuunas. Kala kehas kanduvad külgpain-
ded lainetena saba poole, surudes vett eemale. Nõnda
saabki kala vees edasi liikuda. Selliste liikumislainete
ulatus suureneb saba suunas, mistõttu annab kala saba-
uim enamasti suurima osa tõukejõust.

Joonis 1.5. Luukaladel on eri tüüpi lihas-

kiud teineteisest hästi eraldatud. Joonisel
on kujutatud karpkala (Cyprinus carpio).
Esimest tüüpi ehk aeglaseid oksüdatiivseid
lihaskiude leidub punastes lihastes, need
paiknevad vahetult naha all. Teisest tüübist
ehk kiiretest glükolüütilistest lihastest
koosnevad valged lihased ja need paikne- �������
vad kalas sügavamal (Rome jt, 1988). ������
�������
�������
16 I peatükk: Kalade anatoomia ja füsioloogia
Vee suurt takistust ujumisel aitab vähendada nii limane
nahk kui ka keha katvate soomuste ehitus. Ujumise suunda
ja stabiilsust hoitakse uimede abil. Luukalade uimed või-
maldavad neil vees liikuda nii üles ja alla kui ka vasakule-
paremale.
Luukalade, eriti pärisluukalade uimed on painduvad,
need sisaldavad luustunud uimekiiri ning nende liiku-
mist kontrollivaid peeni lihaskimpe. See tagab pärisluuste
uimede väga hea liikuvuse: neid saab sirutada, kokku tõm-
mata ja lehvitada. Ahvenalised (kõrgemad pärisluused) on
kõrgema kehaga ja nende kõhuuimed asetsevad eespool
rinnauimede all (erinevalt näiteks karpkalalastest). Samas
paiknevad rinnauimed kõrgel keha külgedel. Kõik see või-
maldab ahvenalistel väga kiiresti suunda muuta. Kestvalt
kiiresti ujuvatel kaladel (näiteks tuunikaladel) on rohkesti
oksüdatiivseid punaseid lihaseid.
1.3. Hingamiselundid
Kalad saavad hingamiseks vajaliku hapniku enamasti
veest. Lõpused toimivad läbivooluelundina, kus hapnik
imendub veest lõpuseliistakute verekapillaaridesse. Süsi-
happegaas ja ainevahetuse jääk ammoniaak eritatakse
vastupidises suunas. Kuna vee hapnikusisaldus on küllaltki
väike, siis peab lõpuste veevarustus olema piisav ja kiire.
Et vesi on ligikaudu 1000 korda tihedam ja 80 korda vis-
koossem kui õhk, siis nõuab selle liigutamine läbi lõpuste
ka palju energiat. Näiteks kulub puhkeolekus ainuüksi
hapniku saamiseks veest umbes 10% kogu kalale vaja-
minevast energiast.
Pärisluused tõmbavad hingamiseks vee suhu alarõhu
abil, mis tekib lõugade laiendamisel ning suupõhja lange-
tamisel. Samas takistavad lõpusekaaned vee sissevoolu läbi ����������
lõpuseavade. Suu sulgemisel surutakse vesi läbi lõpuste
kas suupõhja kergitades, mis tõstab rõhku lõpuste ees,
või lõpusekaasi tõstes, mis tekitab alarõhu lõpuste taga
(joonis 1.6).
������ ������������
�������
����������
���������� �������
����������������
Lõugade siseküljel olevad nahakurrud töötavad klappi-
dena ega lase veel voolata suust välja. Lõpusekaante välis-
serval paiknev kidekile toimib samuti klapina. Nõnda lii-
gubki vesi enamasti ühes suunas. Ühlasi tingib selle vee
viskoossus ja tihedus.
Teatud oludes, eriti kui vesi on saastunud, hakkavad
kalad köhima: vesi liigub lõpusekaante alt sisse ja suust
välja. Näiteks on leitud, et sinivetikate toksiinide sisalduse
suurenemisel hakkavad forellid sagedamini köhima. Samas
aitab köhimine puhastada lõpuseid sinna kinni jäänud hel-
jumist, liivast ja mudast. Kalade lõpuseliistakute piirkon-
nas voolavad vesi ja veri vastassuunas seepärast, et veest
jõuaks verre maksmiaalne kogus hapnikku (joonis 1.7).
Kiired ujujad, nagu tuunid ja makrellid, aga ka lõhila-
sed kasutavad lõpuste ventileerimiseks passiivset hinga-
mist: nn ram-hingamist. See tähendab, et ujudes on nende
suu lahti ja lõpusekaaned avatud. Nõnda säästavad nad
lõpustest vee läbipumpamiseks kuluvat energiat.
Peale lõpuste on mõned kalaliigid kohastunud hin-
gama veel teiste kehaosade abil. Näiteks angerjas saab
hingata naha abil. Kui vee temperatuur on alla 15 °C, saab
angerjas üle poole vajaminevast hapnikust naha kaudu.
Vingerjas ja hink saavad peale lõpuste kasutada nn soole-
hingamist: nad neelavad veepinnal õhku ja omandavad
hapnikku verekapillaaririkka sooleseina kaudu. Ka meil
kasvatataval angersägal on lisaks lõpustele nende taga
paiknev käsnjas suprabranhiaalelund, mis võimaldab kalal
hingata õhuhapnikku. Seetõttu on angersäga ka vähe-
nõudlik vee kvaliteedi suhtes.
������ ������������
�������
����������
�������
Joonis 1.6. Suu ja lõpusekaante
järkjärguline avamine ja sulgemine,
samuti suu ja lõpusekoobaste ruumala
suurendamine ja vähendamine tagab
selle, et vesi liigub läbi lõpuste vaid
ühes suunas (Randall jt, 1997).
����������������
�����������
����������
������
���������������
 1. Luukalade anatoomia ja füsioloogia 17

1.4. Vereringeelundid ja veri

Enamikul kaladest on kaheosaline süda, mis pumpab verd
lõpustesse ja kala kehasse. Luukaladel on ka arterioossibul,
��������� millel puuduvad klapid. Selle seinad koosnevad silelihas-
rakkudest ja sidekoe elastsetest kiududest ning seetõttu
on ta pigem kõhuaordi osa (joonis 1.8).
Arterioossibul (alamatel luukaladel arteriooskuhik)
läheb üle kõhuaordiks, millest kummaltki poolt kulgeb
lõpusekaartesse neli tooma-lõpusearterit. Lõpustest alga-
vad viima-lõpusearterid koonduvad kummalgi pool selja-
�������
����� aorti juureks, taga pool need liituvad ja lähevad üle selja-
������������
aordiks.
������ Luukalade venoosne süsteem ei ole sümmeetriline:
���� parem kaudaalne kardinaalveen on vasakust kardinaalvee-
������ nist tavaliselt tugevamini arenenud. Pärisluukaladel külje-
�������
��������� veene ei ole, seevastu on neil neerude väratisüsteem.
Verd on kaladel võrdlemisi vähe: see hõlmab vaid 1,5–
����� 2% kehakaalust (imetajatel u 6,5%). Kala punalibled ehk
������ �������
������ erütrotsüüdid on kaksikkumerad, ovaalse kujuga ja sisal-
��������� davad tuuma. Luukalade erütrotsüüdid on üsna suured,
aga siiski väiksemad kui kõhrkaladel. Võrreldes imetaja-
tega on nende arv kalade veres väike.
������� Valgeid vererakke ehk leukotsüüte on kala veres üsna
palju: näiteks forellil on neid 25 500 ja angerjal 90 000 mm3
kohta. Hemoglobiin suurendab vere hapnikusiduvust
umbes 70 korda, kuid see on eri liikidel ja rühmadel eri-
nev. Kalad, kelle hemoglobiini hapnikusiduvus on suur
Joonis 1.7. Kala lõpus on nii hingamis- kui ka (karpkalalased, angerjas), saavad elada ka hapnikuvae-
osmoregulatsiooni elund. Vesi ja veri voola- ses vees. Hemoglobiini väikese hapnikusiduvusega kalad
vad lõpuselamellide piirkonnas vastassuunas (forell, luts, tursk) vajavad aga hapnikurikast vett.
seepärast, et verre jõuaks maksimaalne kogus
hapnikku (Hughes, 1964; Randall jt, 1997).

Joonis 1.8. Tüüpilise

������ ������������ luukala (forelli) südame-
����������� ��������� ��������������������� ja veresoonkonnasüsteem
(Randall jt, 1997).

�����������������
����������

������� ����
���������� �������������
����
�����������
����������
����������
�����

������ �������� �����������������

����������� ������� �����������������
18 I peatükk: Kalade anatoomia ja füsioloogia
1.5. Vereloomeelundid ja
makrofaagisüsteem
Kalade immuunsüsteem on terviklik, toimib sarnaselt
imetajate immuunsüsteemiga, koosneb anatoomilistest
barjääridest ehk kaitsetõketest ja immuunsust tagavatest
elunditest.
Esimene ja väga oluline kaitsetõke on nahk, mis koos
lõpuste ja soolega eritavad palju lima. Lima on tõke mikroo-
bidele ja parasiitidele, kuna sisaldab väga aktiivseid aineid,
nagu C-reaktiivset valku, lektiini ja immunoglobuliine.
Naha ja teiste barjääride vigastused ning lima puudumine
lihtsustavad patogeenide sattumist kalasse. Seejärel hak-
kavad haigusetekitajat tõrjuma humoraalne ja rakuline
immuunsüsteem. Kaladel ei ole luuüdi, mis näiteks imeta-
jate immuunsüsteemis on väga oluline.
Kalade kõige tähtsam vereloomeelund on eelneer ehk
pronefros. Neeru tagumine osa ehk opistonefros on kuju-
nenud peamiselt erituselundiks, kuigi ka see osaleb im-
muunkaitses. Peale neerude on väikseid immuunrakkude
kogumeid lõpustes ja sooles. Luukalade vereloomeelund
on ka põrn.
Üldiselt on kalade eri leukotsüüdid küllaltki sarnased
imetajate leukotsüüdidele, v.a granulotsüüdid.
Kui patogeen (bakter, viirus, parasiit) on sattunud
kalasse, käivitub põletikuline protsess. Selles osalevad
humoraalsed (lüsosüümid, C-reaktiivne valk, lektiin) ja
tsellulaarsed (monotsüüdid/makrofaagid, granulotsüüdid,
lümfotsüüdid) komponendid, mis aitavad kaasa immuun-
vastuse tekkele. Lüsosüümid on võimelised tapma pato-
geene, läbistades nende rakumembraane.
Rakulised komponendid kasutavad patogeenidega
võitluses fagotsütoosi ja tsütotoksilist mõjutust. Fago-
tsüüdid (monotsüüdid/makrofaagid ja granulotsüüdid)
sopistavad patogeeni enda sisse ja teevad selle kahjutuks
lüsosomaalsete ensüümide, näiteks peroksidaaside abil või
toodavad patogeenide vastu reaktiivseid hapniku- ja läm-
mastikuühendeid (O2–, H2O2, NO). Kaladel on mittespet-
siifilised tsütotoksilised rakud eriilmelised lümfotsüüdid.
Imetajatel on sellised tapjarakud, mis hävitavad kasvaja-
rakke, viirusi ja ainuraksete parasiite.
Tsütokiinid on kalade immuunsüsteemi alus. Need on
väikesed polüpeptiidid või glükoproteiidid, mis sünteesi-
takse pärast leukotsüütide stimuleerimist. Interleukiinid
IL-1, IL-2, IL-3, IL-6; interferoon (IFN), vähi nekrooti-
line faktor (TNF), ülekande kasvufaktor β1 (TGB-β1) ja
kemokiinid on peamised kaladel kindlaks tehtud tsüto-
kiinid.
1.6. Erituselundid ja osmoregulatsioon
Luukalade erituselundid on neerud ja lõpused. Neerud on
neil võrdlemisi pikad vererikkad elundid, mis paiknevad
kõhukelme taga tihedasti vastu kehaseina. Erituselundina
töötavad ainult taganeerud (opistonefrosed). Eelneerud
(pronefrosed) eritustegevusest osa ei võta ning tegutsevad
peamiselt vereloome- ja sisenõreelundina. Neerujuhad
avanevad keha pinnale iseseisvalt või koos sugujuhadega
pärakust tagapool.
Nefronite ehituse ja talitluse alusel saab luukaladel
eristada kaht tüüpi neere: mereluukalade ja mageveeluu-
kalade tüüpi neerud. Mereluukalade neerude nefronite
neerukehakesed on väikesed või puuduvad üldse. Mere-
vesi on võrreldes mereluukalade verega hüpertooniline
(soolasem kui veri). Kalad peavad pidevalt jooma soolast
vett, et hoida tasakaalus osmoosi tõttu kaotatud vedelik.
Mageveeluukalade neerude nefronid on aga suurte neeru-
kehakestega ja eritavad rikkalikult uriini, mis on hüpotoo-
niline vere suhtes (verega võrreldes vähemsoolane).
Selleks et mõista, miks merekalad joovad ja magevee-
kalad mitte, tuleb selgitada mõisteid osmoos ja osmoregu-
latsioon. Osmoos on nähtus, kus vesi liigub passiivselt läbi
poolläbilaskva membraani madalama soolsusega lahusest
kõrgema soolsusega lahuse poole. Poolläbilaskev memb-
raan laseb läbi vett, aga vees lahustunud aineid peaaegu
mitte. Kaladel on selleks lõpusemembraan ning erisuguse
soolsusega lahused on veekogu vesi ja kala veri.
Kalade nahast soolad ja vesi üldiselt läbi ei pääse. Osmo-
regulatsioon on organismi võime reguleerida endas vee ja
soolade sisaldust. See võime on enamikul loomadel ja ka
luukaladel: nad on kohastunud hoidma organismis tea-
tud kindlat vee ja ainete sisaldust.
Mageveekalade keha soolade sisaldus on väiksem kui
neid ümbritsevas vees, mistõttu peavad nad oma sise-
keskkonna soolasemaks reguleerima (joonis 1.9). Muidugi
satub mingi kogus vett kala kõhtu ka koos toiduga, kuid
füsioloogilist vajadust vett juua mageveekaladel ei ole. Ka
läbi lõpuste lekib pidevalt vett keha organismi.
Mageveekalad omastavad veest ioone väga tõhusalt,
näiteks on nad võimelised omastama naatriumioone veest,
kus seda on vaid 10–4 M (mooli).
Merekalade elukeskkond on soolasem kui kala orga-
nismi. Osmoosi tõttu lekib vesi peamiselt lõpuste kaudu
kalast pidevalt välja (joonis 1.9). Et seda veekadu korvata,
peab merekala pidevalt merevett jooma. Kuidas kala suu-
dab juua sellist soolast merevett ja kuhu jäävad seal lei-
duvad soolad? Erinevalt inimesest ja teistest imetajatest
on kaladel peale neerude erituselunditeks kujunenud ka
lõpused. Läbi lõpuste omandavad (mageveekalad) või eri-
tavad (merekalad) nad ühevalentseid ioone, nagu näiteks
naatrium-, kaalium- ja kloriidioone. Kahevalentseid ioone
(nt magneesium) eritatakse aga neerude kaudu uriiniga.
 1. Luukalade anatoomia ja füsioloogia 19

���������������������������� ����������������������������

������������������� �������������������������� ���������������������

������������������� Joonis 1.9. Luukalade osmo-
���������� regulatsiooni mehhanismid.
(Alus: Duane Raver, NOAA/
Openstax CNX)
���� ����
� �
���������� ����������
���� ����

������������������� ������������������
���������������������������� ��������������
����������������������������
����������������� �������������������������� ����������������������������
���������������������� ���������������
���������������������
��������� ��������������������������
������������������� �������������������������� ���������������������
���������������������
������� �������������������
����������

���� ���� ����

� � �
���������� ���������� ����������
���� ���� ����

������������������ ������������������������
������������������ ������������������������
����������������� �������������������������� ���������������������� ��������������������
��������� ��������������������������
��������������������� ���������������������� ��������������������
��������������

Läänemere enamikus piirkondades on vee soolsus
madalam kui seal elavate kalade organismis. Seetõttu
tuleb Läänemere kalu käsitleda pigem mageveekaladena:
neil pole tarvidust vett juua.
Siirdekalad rändavad mereveest magevette ja vastu-
pidi. Meie kaladest on sellised näiteks angerjas, meriforell
ja lõhe. Nende kalade osmoregulatsioon muutub vastavalt
olukorrale: magevees toimib see nagu tüüpilistel mage-
veekaladel (ei joo vett, eritavad palju lahjat uriini) ja meres
nagu merekaladel (joovad merevett ja eritavad kontsent-
reeritud uriini). Merekaladel on lõpustes nn kloriidrakud,
mille kaudu eritatakse aktiivselt soolasid. Siirdekaladel on
need rakud samuti olemas, kuid ainult siis, kui nad elavad
meres. Magevette siirdudes kloriidrakud kaovad, soola-
sesse vette siirdudes tekivad aga uuesti.
1.7. Seedeelundid
Seedeelundkonna ehitus võib kaladel olla üsna erinev,
olenedes nende toitumise iseärasustest. Enamik luukalu
toitub võrdlemisi väikestest vees hõljuvatest või veekogu
setetes olevatest selgrootutest. Nad imevad toidu suu
avamisel tekkiva alarõhu abil sisse, sirutades sageli selleks
toiminguks lõuad ettepoole.
Luukalade hambad on enamasti väikesed ja paikne-
vad mitmes reas. Neil võivad hambad olla kõikidel suulae
luudel, kusjuures kõige enam on neid tavaliselt ees-üla-
lõualuul ja suulaeluul. Alalõuhambad asetsevad hamba-
luul. Hambad võivad olla ka neeluluudel, ent siis enamasti
suus hambad puuduvad. Hambad kinnituvad limaskesta
sidekoesse või luuümbrisele.
Mõne kalaliigi toitumisviis eeldab suuri hambaid. See-
vastu karpkalalastel pole tõelisi hambaid ja nad purusta-
vad toidu neelus asuvate neeluhammaste abil. Luukalade
keel kujutab endast liikumatut limaskesta kurdu.
Vee-eluviisi tõttu ei ole kaladel ka süljenäärmeid. Luu-
kalade neelule järgneb lühike ja lai, kuid väga elastne söögi-
toru. Selle seinad on tugevate vöötlihastega. Neelus aset-
sevad iga lõpusekaare seesmisel küljel lõpusepiid, mis
moodustavad sõela. Lõpusepiid takistavad toidu välja-
pääsu lõpuseavade kaudu, ühtlasi toimivad paljudel liiki-
del toitumiselundkonna osana, sõeludes välja väiksemaid
toiduobjekte, näiteks planktilisi organisme. Seetõttu on
taimedest ja planktonist toituvatel kaladel lõpusepiisid
rohkesti ja need on pikad, seevastu röövkalade lõpuspiid
on võrdlemisi väikesed.
Luukalade magu on üsna lühike, karpkalalastel aga
hoopis välja kujunemata. Sooltoru alguses on paljudel
pärisluustel seedimispinna suurendamiseks väikeste umb-
soolte ehk pülooriliste jätkete ehk lukutiripikute kimp.
Neid jätkeid võib olla mõnel lõhilasel kuni 400. Karpka-
lalastel, hauglastel ja sägalastel lukutiripikuid ei ole.
Sooltoru pikkus oleneb kala suurusest ja toitumise ise-
ärasustest. See on pikem taimetoidulistel ja lühem rööv-
toidulistel kaladel. Haugil on sool näiteks kehapikkune,
aga mõnel taimetoidulisel võib sool olla kuni 10 korda
kehast pikem. Seedekulgla lõpeb pärakuga.
20 I peatükk: Kalade anatoomia ja füsioloogia
1.8. Paljunemiselundid
Enamik luukalu on lahksugulised (gonohoristid) ja herma-
froditism on pigem harv nähe. Näiteks võib hermafrodiit-
sust põhjustada vee reostus ökoöstrogeenide ja -androgee-
nidega, mis häirivad normaalset hormonaalset talitlust.
Luukalade raiad ehk niisad on enamasti paarilised pik-
likud siledapinnalised elundid (joonis 1.10). Alamatel luu-
kaladel on need ühenduses neerudega, kuid kõrgematel
luukaladel on raiad täielikult neerudest eraldatud. Päris-
luukaladel ei suubu raiast algavad seemnejuhakesed neeru,
vaid ühinevad lühikeseks seemnejuhaks. See on ühtlasi
raia jätk, mis avaneb kuse-suguurkesse või siis iseseis-
valt keha pinnal.
Luukalade munasarjad on samuti enamasti paaris.
Pärisluustel on munajuha muutunud munasarja lühike-
seks lõpposaks. Nende munasarjad on seest õõnsad, valmi-
nud munarakud liiguvad sellesse õõnde ja sealt edasi
munajuha kaudu väliskeskkonda (joonis 1.10).
Seemnerakke (spermatosoide) on kaladel väga palju.
Niiskades on seemnerakud esialgu liikumatus olekus, nad
omandavad liikuvuse alles pärast vette sattumist. Vees on
seemnerakud viljastamisvõimelised ainult lühikest aega ja
hävivad tavaliselt mõne minuti pärast.
Üldjuhul on kalade ka väga palju munarakke (marjateri).
Näiteks kohal on 300 000 – 900 000 ja tursal 3–9 miljo-
nit marjatera. Marjaterade arv ja suurus on otseses seo-
ses järglaste ellujäämise tõenäosusega: mida suurem oht
koetud marja valitseb, seda suurem on nende arv, ja vas-
tupidi. Lõimetise eest hoolt kandvatel kaladel (nt ogali-
kud) on võrdlemisi vähe marjateri, sageli alla 100.
Enamikul luukaladel on väline viljastamine. Seesmine
viljastamine toimub vivipaarsetel ehk poegivatel kaladel,
näiteks meie vetes elutseval emakalal (Zoarces viviparus),
mujal mitmel mereahvenaliigil ja hammaskarplastel.
Kudeajal ilmuvad paljudel kaladel sekundaarsed sugu-
tunnused, näiteks tekib värvikirev pulmarüü, lõuad pike-
nevad ja kõverduvad või pikenevad hoopis uimed või
tekib helmeskate.
Joonis 1.10. Luukala ����� �����
suguelundid ja neerud.
(Hoar, 1969 järgi) �����������������
�����������������
����������
����������
��������
��������
��������������
��������������
������������
������������
1.9. Närvisüsteem
Luukalade otsaju lagimisel osal närvirakke ei ole, seega
ajukoor (mantel) puudub. Otsajus paikneb kalade haiste-
keskus.
Luukalade vaheaju on hästi arenenud. Selle lagimises
osas paikneb käbikeha ehk pineaalelund. Paljudel kaladel
tunneb käbikeha valgust ja saab seetõttu mõjutada kalade
värvust. Vaheaju alumises osas, hüpotaalamuses, paikne-
vad alasagarad, soonkott, lehter ja hüpofüüs ehk ajuripats.
Allsagarates töödeldakse haistmis- ja maitsmissignaale,
soonkotis aga ärritusi, mis tulenevad vee liikumisest.
1.10. Meeleelundid
Kalad saavad ümbritseva maailma kohta teavet mitme
meele abil. Need aitavad vees orienteeruda, toitu leida,
hoiduda röövkalade eest ja leida üles vastassugupool, et
paljuneda. Kaladel on olemas samad meeled, mis inime-
selgi, kuid veel ka küljejooneelund. Samuti tunnevad pal-
jud kalad nõrka elektrivälja, iseäranis haid ja raid.
Inimesed saavad suurema osa teabest nägemise kaudu,
seevastu kaladel on veekeskkonnas tihtipeale olulisemad
infoedastajad kuulmis- ja haistmismeel. Näiteks paljudes
veekogudes paistab vesi läbi ainult mõnikümmend senti-
meetrit: sellises keskkonnas pole nägemisest suurt abi.
Haistmine. Luukalade haisteelund kujutab endast
paarilist haistekotikest ehk ninaõõnt. Selles on rohkete
kurdudega haistmisrosetid, millel paiknevad sensorra-
kud. Iseäranis tundlikud on sensorrakud karpkalalastel
ja sägadel.
Kala kehapinnale avanev haistekotike on nahakurru
abil jaotatud kaheks. Eesmise ava kaudu läheb vesi koos
lõhnastiimulainetega haistekotikesse ja väljub sealt tagu-
mise ava kaudu. Kalaliikide haistmisrakkude arv on kala-
liikidel erinev ja oleneb elustiilist ning toitumise iseära-
sustest. Põhja- ja öise eluviisiga kaladel on neid tunduvalt
rohkem kui röövkaladel, kes peavad jahti päeval ja kasu-
tavad peamiselt nägemismeelt.
����������
�����������
�����������
��������
��������
���������������
���������������
��������
��������
��������
��������
 1. Luukalade anatoomia ja füsioloogia 21

Hästi arenenud haistmismeele kaudu saavad kalad

üksteist ka hoiatada. Nendel on nahas alarmaine ehk nui-
rakud (vt joonis 1.2). Siiski alarmainet nad ise vette välju-
tada ei saa: see satub vette ainult pärast nahavigastust või
isegi pärast röövkala seedekulgla läbimist. Vette sattunud
alarmaine kutsub liigikaaslastes ja sugulasliikidel esile nn
alarmreaktsiooni, kus kalad kogunevad tihedasse parve
või ajavad kiire ujumisega veekogu põhja sogaseks. Nõnda
on röövkalal raskem ohvrit tabada.
Maistmine. Kalade maitsmismeele ülesanne on aidata
kaasa toidu leidmisel ja teha kindlaks, kas see on söömis-
kõlblik. Kui kõik teised selgroogsed (kahepaiksed, roo-
majad, linnud ja imetajad) tunnevad toidu maitset ainult Joonis 1.11. Maitsepungad angerja (Anguilla anguilla)
keelel: papillid (A), üks papill ja mitu maitsepoori (B)
keelel ja suulael olevate maitsesensoritega, siis kaladel lei- ning maitsepoor epiteelirakkude vahel (C).
dub maitsmisretseptoreid üle kogu keha: suuõõnes, nee- (Fotod: Kjell B. Døving)
lus, söögitorul, lõpustel, huultel, poistel, nahal ja isegi
uimedel. Teadaolevalt on selgroogsete hulgas veel vaid
konnadel ja vesilikel maitsmisretseptorid väljaspool suud:
peanahal, ent sedagi vaid varajastes arengustaadiumides.
Kalad tunnevad maitset nn maitsmispungadega, mil- palju väiksem kui põhjast toitu otsivatel karpkalalastel.
les asuvad tundlikud retseptorrakud (joonis 1.11). Mait- Suuväliste maitsmispungade arv ja tihedus ongi eriti suur
sepungade hulk on kaladel oluliselt suurem kui ükskõik põhja lähedal ja hägusas vees toituvatel kaladel. Näiteks
millisel teisel selgroogsel. Iseäranis olulised on maitse- lõhilaste suus on oluliselt vähem maitsepungi: hammaste
pungad veekogude põhjas või taimede vahel elavatel luu- ümber on neid loendatud vaid 30–35 mm2 kohta, kokku
kaladel (karpkalalased, sägalased), kuna sellises keskkon- on suus ainult 3000–4000 maitsmispunga.
nas on nägemine raskendatud. Seetõttu on nende kalade Mõnel kalal võib päris palju maitsmispungasid olla
maitseelundid ning maitsekeskused taga- ja piklikus ajus lõpustel, näiteks võldasel on neid seal 12 500. Üldjuhul
erakordselt hästi arenenud. Näiteks mõnel sägaliigil võib on merekalade lõpustel vähem maitsmispungi kui mage-
maitsepungi olla üle 700 000, seda on ligi sada korda roh- veekalade lõpustel. Merekaladel on see seotud vajadusega
kem kui täiskasvanud inimese suus. saada lahti liigsetest sooladest.
Maitsmispungade tihedus kala eri kehapiirkondades Tüüpiline maitsmispung on pirnikujuline moodustis,
oleneb kalaliigist ning on seotud kala toitumisstrateegiaga. mille sees paiknevad piklikud maitsmisrakud. Maitsepung
Näiteks mitmel karpkalalasel ulatub maitsmispungade avaneb väliskeskkonda poori kaudu, mille ava läbimõõt on
hulk suulaes 300–400 ja latika suus isegi kuni 800 mm2 2–20 µm. Maitsmisrakkude arv maitsepungas on kalalii-
kohta, mujal kala kehal on maitsmispungade tihedus palju giti erinev, jäädes vahemikku 5 kuni 70. Maitset tundvad
väiksem. Vees hõljuvast planktonist toituvatel karpkala- retseptorrakud uuenevad pidevalt ja nende eluiga oleneb
lastel on väljaspool suud paiknevate maitsepungade hulk temperatuurist: 15 °C juures uuenevad sensorrakud iga
22 I peatükk: Kalade anatoomia ja füsioloogia
40 päeva järel, 30 °C juures aga juba 12 päeva järel. Sen-
sorrakkude regulaarne uuenemine võimaldab maitsmis-
meelel säilida ka juhul, kui rakud on mingil põhjusel, näi-
teks mõne raskmetalli (vask, elavhõbe või muu) mõju
tõttu kahjustatud.
Teave kalade maitse-eelistuste kohta on väga oluline
kalasöötade valmistajatele. Pidevalt suureneb ka vajadus
töötada välja odavamaid kalasöötasid. Siin kasutatakse
mitmesuguseid tugevaid isu äratavaid aineid, et meeli-
tada kalu sööma ka vähem meelepäraseid toite. Näiteks
kasutatakse kalamajandites üha rohkem taimseid valke,
eelkõige sojajahu, mida kalad ilma lisaaineteta muidu ei
sööks. Samuti on oluline muuta maitsvaks kalamaimu-
dele mõeldud erisöödad (startersöödad), et nad jõudsa-
malt kosuksid.
Nägemine. Luukalade silmad on võrdlemisi suured.
Enamasti näevad kalad hästi ja enamik neist näeb ka vär-
viliselt. Kalade silmamuna sarvkest on lame ja lääts kera-
jas. Lääts on veest vaid veidi tihedam ja alles kerakujuli-
sena omandab ta vajaliku valguse murdumisvõime.
Silma kõvakestas ehk skleeras on kõhrelised või luuli-
sed moodustised, mis annavad silmamunale tuge. Viker-
kest ehk iiris on peaaegu lihasteta ja seega selle kuju ei
muutu. Seetõttu ei saa ka silmatera ehk pupill aheneda
ega suureneda. Inimene teravustab oma nägemist, muu-
tes läätse ümaramaks või lapikumaks, kusjuures lääts ise
jääb paigale. Seevastu kala silm töötab nagu fotoaparaadi
objektiiv: see liigutab läätse võrkkestale lähemale või kau-
gemale.
Silmamuna soonkestast ulatub silmamuna klaaske-
hasse eriline sirpjätke, mis lõpeb läätseni ulatuva lihase
ehk läätsetaanduriga. See lihas aitab luukaladel näge-
mist teravustada. Läätsetaanduri kokkutõmbumisel lii-
���������
Joonis 1.12. Luukala
küljejoone üldine skeem
(Allikas: Wikibooks)
�������� ���
���������
�����������
�����
������
gub lääts tahapoole ning kala näeb teravamalt kauge-
male. Soonkesta välimine kiht sisaldab kaladel rohkesti
guaniinikristalle, mis annab silmale hõbedase läike. See-
tõttu nimetatakse seda hõbekestaks (argentea). Silma-
muna sisekesta tagumises osas asub võrkkest ehk reetina.
Päevase eluviisiga kaladel on selles ülekaalus kolvikesed,
öise eluviisiga kaladel aga kepikesed. Näiteks on haugil ja
linaskil samal pindalal vastavalt 18 ja 260 kepikest.
Suurem osa luukalu elab piiratud nähtavusega vees,
mistõttu on nad kohastunud nägema lähedal olevaid
objekte. Nad näevad selgelt vaid umbes ühe meetri kaugu-
sele, pärast silmade kohanemist aga kuni 10 meetri kau-
gusele. Mõnede, eriti sogases vees elavate kalade silmad
helgivad, kui valgus neile peale langeb. Näiteks on selli-
sed latika ja koha silmad. Helkimist põhjustab silmas läike-
piikelt sensorrakkudele tagasi peegeldunud valgus – sel-
lega suurendatakse oluliselt kalade valgustundlikkust.
Orienteerumine. Luukalade küljejooneelundid ehk
neuromastid asetsevad küljejoonekanalites (joonis 1.12).
Neuromastide abil tunnevad kalad lainetusega kaasnevat
vee liikumist ja võnkeid, mis tekivad vee tagasipõrkumi-
sel tahketelt objektidelt (kallas, kivid, teised kalad). Nõnda
saavad kalad orienteeruda, ka sogases vees, samuti leia-
vad saaki ja tajuvad lähenevat vaenlast.
Kuulmine. Heli liigub vees umbes viis korda kiire-
mini kui õhus ja sumbub palju vähem kui õhus. Seega on
vesi hea keskkond suhtlemiseks helide abil. Veekogu kal-
dal seistes me üldjuhul ei kuule vees olevaid helisid, sest
veest õhku või vastupidi kandudes kaotab heli 99,9% oma
energiast.
Pikka aega arvati, et kalad kuulevad halvasti, sest nende
kehal ei ole mingit jälge kõrvadest. Tegelikult kuulevad
kalad sisekõrvaga, kuid neil puudub imetajatele omane
������
�������
�������
�������
�����
����
������� ���������
����������
�������
���������

Joonis 1.13. Valutundlike
retseptorite ehk notitseptorite
asukohad vikerforelli pea peal:
kolmnurkadega on tähistatud
polümodaalsed valuretseptorid,
rombidega mehhaanotermilised
valuretseptorid ja kuusnur-
kadega mehhaanokeemilised
retseptorid (Sneddon, 2006).
kesk- ja väliskõrv. Hea kuulmise tingib see, et kala sisal-
dab gaase. Valdavalt on tegu hapnikuga ja see asub uju-
põies. Paljudel kaladel ujupõis puudub (näiteks lestad,
haid): nemad on väga halva kuulmisega. Eriti hästi kuu-
levad kalad, kellel ujupõis on ühenduses sisekõrvaga väi-
kestest luudest moodustunud keti ehk Weberi aparaadi
(karpkalalised) või peenikese õhukapillaari kaudu (hee-
ringalised).
Enamik kalu kuuleb hästi helivahemikus 20–1000 Hz.
Paljud kalad kuulevad hästi infrahelisid ja mõned väga
kõrgeid ultrahelisid. Näiteks heeringaliste hulka kuuluv
aloosa kuuleb teda jahtivate delfiinide tekitatavat ultra-
heli (kuni 180 000 Hz).
Kalad ise tekitavad helisid uimede, luude, hammaste
kokkuhõõrumise või suu matsutamisega või siis spetsiaal-
sete trummlihastega vastu ujupõit trummeldades. Nad
kasutavad helisid peamiselt liigisiseseks suhtluseks, et
meelitada ligi vastassugupoolt või peletada konkurente
koelmutelt.
Puutetundlikkus ja valuretseptorid. Kalade kompi-
mismeel on üldiselt nõrgalt arenenud. Oma nahaga tun-
netavad nad vähe ja ebamääraselt. Tundlikum on kalal
vaid suu piirkond, mokad ja poised.
Kaladel on valuretseptoreid ehk notitseptoreid kõige
rohkem suu piirkonnas, aga ka lõpusekaantel (joonis 1.13).
Ent senimaani vaieldakse selle üle, kui tugevalt kalad valu
tunnevad ja kas nad ka seda teadvustavad. Näiteks James
Rose USA Wyomingi ülikoolist on seisukohal, et kalad ei
teadvusta valu, kuna neil puudub teadvus: neil puudub
selline aju osa (ajukoor), mis vastutab teadvuse eest. See-
vastu Lynne Sneddon Edinburghi ülikoolist Roslini ins-
tituudist väidab, et kala tunneb valu ja kannatab selle all
samamoodi kui inimene. Ta on vikerforelli huultelt leid-
nud 58 valuretseptorit (Sneddon, 2006).
1. Luukalade anatoomia ja füsioloogia 23
1.11. Ujupõis
Osa kalade kudesid, näiteks luud ja lihased, on veest ras-
kemad, mistõttu peaks kala teoreetiliselt põhja vajuma.
Tegelikult hoiavad kalad end sobivas veekihis peamiselt
kahel viisil tekitatud tõstejõu varal, seejuures väga väikese
energiakuluga. Esimene, lihtsam moodus on dünaamiline:
ujumisel reguleeritakse paarisuimede kaldenurka ja teki-
tatakse nõnda üleslükkejõud. Teine on staatiline viis, kus
kala vähendab üldist tihedust. Pärisluustel on neutraalsel
ujumisel abiks hüdrostaatiline elund: ujupõis.
Ujupõis hõlmab mageveekaladel umbes 7% ja mere-
kaladel 5% keha ruumalast. Ujumisel vees üles ja alla, ise-
äranis pinnalähedases kihis, muutub ujupõie ruumala
kiiresti. See on seotud rõhu muutusega: välisrõhk suure-
neb vees iga 10 meetri kohta 1 atmosfäär. Kui kala sukel-
dub pinnalt 10 meetri sügavusele, väheneb tema ujupõie
ruumala poole võrra. Sama teeb ujupõis ka siis, kui kala
sukeldub näiteks 200 meetri sügavuselt (21 at) 400 meetri
sügavusele (41 at).
Luukalade ujupõis on paaritu ja asetseb selgmiselt.
Ujupõie sisepind on sile ning selle verevarustus toimub
seljaaordi kaudu. Osadel kalaliikidel avaneb ujupõis selle
selgmisel küljel asetseva õhujuha kaudu neelu. Teistel on
õhujuha suletud või kadunud, mistõttu ei ole ujupõiel nee-
luga ühendust. Esimese rühma kalu nimetatakse avapõie-
listeks ehk füsostoomideks, teise rühma kalu aga sulupõie-
listeks ehk füsoklistideks (joonis 1.14).
Ujupõie seinte imepeened verekapillaarid moodusta-
vad imevõrgu (rete mirabile). Selle kaudu eritub ujupõide
hapnik, aga ka lämmastik ja CO2. Gaaside hulk väheneb
samuti ujupõie verekapillaaride kaudu: peamiselt toimub
see ujupõie tagaosas paikneva nn ovaali kaudu. Mõnikord
lisanduvad gaasid ujupõide isegi tugeva vasturõhugra-
diendi korral: rõhk võib erineda kuni 2000 korda.
24 I peatükk: Kalade anatoomia ja füsioloogia
���������������������������

�������
���������������������������
����������
�����
�����������������
Joonis 1.14. Kaladel leidub kaks pea- �������
���������
mist ujupõie tüüpi: (a) füsostoomne ����� ����������
ujupõis (näiteks angerjas) ja (b) ������� �����������������
füsoklistne ujupõis (näiteks karpkala) ���������
(Randall jt, 1997; Denton, 1961).
��������� ���� �������

��������� ����
���������������������������

��������� �������������
���������������������������
�����������

��������� �������������
������� �����������

�����
���������� �������
��������������� �����������������
������������
�����
����������
��������������� �����������������
������������

1.12. Sisenõreelundid Endokriinsete näärmete toodetud hormoonide hulk

Kalade sisenõre- ehk endokriinsüsteem on paljuski sar-
nane teiste selgroogsetega. Kalade peamiste endokriinelun-
dite paiknemine on esitatud joonisel 1.16. Ka mõned
hormoonid, nagu kasvuhormoon ja katehoolamiinid, on
kõikidel selgroogsetel sarnased.
Endokriinsüsteem toimib sageli koos närvisüsteemiga.
Närvisüsteem juhib selliseid keha funktsioone, mis rea-
geerivad väga kiiresti: millisekundite kuni mõne sekundi
jooksul. Seevastu endokriinsüsteem on märksa aeglasem:
reageerimisaeg ulatub mõnest minutist mõne päevani.
Teaduse edenedes on üha rohkem saadud kinnitust, et
endokriin- ja närvisüsteem ei talitle lahus, vaid sõltuvad
teineteisest. Sealhulgas on selgunud, et enamik hüpofüüsi
hormoone on hüpotaalamuses vallanduvate hormoonide
kontrolli all. Endokriinsüsteem seostab väliste muutujate
(soolsus, temperatuur, valguse intensiivsus) toimel omava-
hel kalade osmoregulatsiooni, ainevahetust, rändeid jne.
Kõik rakud eritavad aineid väliskeskkonda selleks, et
tekitada enda ümber kaitsetõke või teha koostööd teiste
rakkudega. Sarnast ainet (hormooni) eritavad rakud moo-
dustavad näärme. Need rakud tegutsevad ühe tervikuna:
eritavad aineid keha sisse või kehast välja.
Loomadel on palju näärmeid, mis erinevad üksteisest
struktuuri ja ülesannete poolest. Mõistagi võivad näärmed
olla loomaliigiti erinevad, samuti on mingitel arenguast-
metel mõned näärmed puudu või hoopis välja arenemata.
on harilikult väga väike, seega on selle lahustusaste veres ja
koevedelikes suur. Ent hormoonid peavadki olema tõhu-
sad väga väikestes kogustes: nende sisaldus on sageli 10–8
ja 10–12 M (mooli) vahel. Organism püüdleb alati homöo-
staasi poole. Selle saavutamiseks koordineerib organism
kõiki füsioloogilisi reaktsioone, tehes seda keemiliste või
elektriliste signaalide abil.
Kuigi hormoonid on väga erisuguse keemilise struktuu-
riga, kuulub enamik hulkraksetel teadaolevaid hormoone
ühte neljast kategooriast:
• Amiinid (katehoolamiinid, adrenaliin, noradrenaliin,
türoidhormoonid).
• Prostaglandiinid (tsüklilised mitteküllastunud rasvhap-
ped).
• Steroidhormoonid (näiteks testosteroon, östrogeen)
on kõik tsüklilised süsivesinikud, mida sünteesitakse
kolesteroolist.
• Peptiidid ja proteiinhormoonid (nt insuliin).
Hormoonide eritust mõnedest endokriinkudedest regu-
leerivad neurohormoonid. Neid omakorda toodetakse
spetsialiseerunud närvirakkude ehk neurosekretoorsete
rakkude abil. Mõned neurohormoonid pärinevad aga
hüpotaalamuse neurosekretoorsetelt rakkudelt.
Hüpotaalamuse hormoonide (vallandavad hormoo-
nid ja inhibeerivad hormoonid) avastus on olnud tähtis
etapp endokrinoloogias. See on võimaldanud saada täieli-

kuma ettekujutuse selgroogsete endokriinsüsteemi kohta.
Hüpotaalamuse alumise osa ehk hüpofüüsi (ajuripatsi)
hormoonide sekretsiooni kontrollivad mitu hormooni.
Hormoonide kontrolli all olevad valdkonnad võib üld-
joontes jagada viieks kategooriaks. Esimesed kolm kate-
gooriat on seotud ainevahetusega ja ühtlasi hoolitsevad
need homöostaasi eest. Ülejäänud kaks kategooriat hõl-
mavad kasvu, arengut või paljunemist. Paljud hormoonid
on sarnased või suisa samad kõikidel selgroogsete klassi-
del. Paljud hormoonid on seotud väga kitsaste ülesanne-
tega, mis võivad eri loomaliikidel olla erinevad. Näiteks
prolaktiin mõjutab imetajatel piima eritust ja lindudel
stimuleerib pugupiima teket. Kaladel reguleerib see hor-
moon neerude tööd ja lõpustes toimuvat osmoosi.
Glükokortikoididest on kaladel kõige olulisem korti-
sool, millega on tihedalt seotud bioloogiline kell. Kortisooli
tase on kaladel kõrgeim hommikutundidel, enne päikse-
tõusu. See kohastumus on vajalik, et olla valmis energia-
kuluks (nt saagi püüdmine).
Intensiivse kalakasvatuse puhul on tavaline, et tihe
asustus ja ebasoodsad keskkonnategurid tekitavad kala-
del stressi ning sellest tulenevad paljud terviseprobleemid.
Kalade üldine halb seisund võib põhjustada aga otsest
majanduslikku kahju. Head tava järgiv kalakasvatus peaks
püüdma stressi teket igati vähendada. Paratamatult pole
häiringuid võimalik täielikult vältida, sest tavaliselt pee-
takse kalu tiigis või basseini üsna arvukalt (erinevalt loo-
duslikest veekogudest), samuti tuleb isendeid sorteerida,
vedada ja vaktsineerida.
Füsioloogiline stress on tinglikult jagatud kolmeks eta-
piks. Esimene neist on stressihormoonide, näiteks korti-
sooli ilmumine vereringesse. Teiseks muutuvad stressi-
hormoonide toimel osa ainevahetusnäitajaid ja vere
keemiline koostis. See koormab ainevahetust ja on ener-
geetiliselt väga kulukas. Kolmandat taset hinnatakse kala-
karja või -populatsiooni üldise seisundi muutuse põhjal:
Joonis 1.16. Luukalade
peamised sisenõreelundid
(Bond, 1979). ��������
��������
����������
������������
������
�����������
���������������
���������
����������
1. Luukalade anatoomia ja füsioloogia 25
kuivõrd aeglustub isendite kasv ja suureneb vastuvõtlik-
kus haigustele.
Kokkuvõtteks võib öelda, et stress on väliskeskkonna
muutustest põhjustatud organismi sisekeskkonna ulatus-
lik kohanemissündroom. Viimase aja uuringud on näida-
nud, et teatavate geenide ekspressioon ja muutused sel-
les olenevad kudede ja stressi eripärast. Stressist tingitud
geenekspressioonide mustrid viitavad otseselt muutustele
ainevahetuses (metabolism) ja kalatervise jaoks tähtsates
rakukaitse mehhanismides. Viimase puhul käsitletakse
stressi immuunsuse pärssijana ehk immunomodulaatori
või -depressandina.
Mõnel juhul on stress normaalne nähtus, mis aitab
organismil edukalt toimida ja konkurentsis ellu jääda. Ent
pikaajaline stress siiski kahjustab üldseisundit raku tase-
meni välja. Seetõttu on kalade stressivaba pidamine hai-
guste ennetuses väga oluline.
Glükokortikoidid kogunevad maksa, kus suurenda-
vad selliste ensüümide sisaldust, mis annavad tõuke glüko-
neogeneesiks. Suureneb nii vere glükoosisisaldus kui ka
aminohapete eritus lihastest verre. Selline kohastumus
on kasulik eriti nälgimise ajal, et kindlustada normaalne
vere glükoosisisaldus. Nõnda tagab organism energia väga
oluliste kudede jaoks, näiteks ajule. Kasulikkuse kõrval
on glükokortikoididel ka mõned kala tervist kahjustavad
omadused. Nad alandavad organismide vastupanu pato-
geenidele – immuunsus väheneb.
Melatoniin on üks põhiline hormoon, mis mõjutab
kalade bioloogilisi rütme. Seda toodab selgroogsete ajus
vahetult kolju all asuv sisenõrenääre: käbikeha ehk pineaal-
keha. Käbikehas paikneb ka kalade bioloogilise kella juh-
timiskeskus. Samuti pidurdab melatoniin suguelundite
liiga varajast arengut.
Melatoniini sünteesivad kalad peamiselt öösel: siis on
seda hormooni kalade veres enamasti kaks korda rohkem
kui päeval. Käbikehas on valgustundlikud rakud, mis on
����������� ���������
���� ���������
����������������
����������������
������������� ������
26 I peatükk: Kalade anatoomia ja füsioloogia

väga sarnased kala silmas olevate valgustundlike rakku-

dega. Käbikeha kohal on kala pealuu väga õhuke ja vähem
pigmenteerunud kui mujal. Mõnel liigil on isegi koljus
selle koha peal auk, et valgus saaks sealt hõlpsasti käbi-
kehani tungida. Teadlased on leidnud, et käbikeha oskab
„tõlkida” valgustugevuse või temperatuuri muutusi kesk-
konnas ja vastavalt sellele annab organismile signaale mit-
mesugusteks tegevusteks või olekuteks. Kui silm reageerib
valguse muutusele kiiresti, siis käbikeha valgustundlikud
rakud on palju aeglasemad, seadistades bioloogilist kella
vastavalt päeva pikkusele.
 2. Kalade haiguste tekkepõhjused (etioloogia) 27

II peatükk

Üldine ihtüopatoloogia
2. Kalade haiguste tekkepõhjused (etioloogia)
Haiguste negatiivne mõju looduslikele ja kasvanduste
kalapopulatsioonidele ning kalakasvatusele üldisemalt
võib olla väga mitmesugune. Peamised probleemid on
seotud kalade hukuga haiguste tõttu, mistõttu väheneb
toodang ning suurenevad kulud haiguste ennetuseks
ja raviks. Samuti võivad haiguspuhangud vähendada
rahastajate huvi ja usaldust ning tekitada ebakindlust
sotsiaalpartnerites.
Haigused halvendavad ka sugukarja seisundit ja või-
maldavad vertikaalset haiguste levikut, tekitades haiges-
tumisohu ka looduslikele kalapopulatsioonidele. Seega
peale saamata jäänud tulu võivad haigused mõjutada
piirkonna bioloogilist mitmekesisust ja muuta ökoloogi-
list tasakaalu.
Ihtüopatoloogia on veterinaariaharu, mis käsitleb
kalade tervist (kr ichthys – kala, pathos – haigus, logos –
teadus, õpetus). Pikka aega on seda käsitletud klassika-
�������������
���� � Tekkeviisi järgi saab eristada omandatud või kaasa sündi-
40%
���������������
������������
������������
������������������
��������������������
����
lisest veterinaariast kaugel oleva valdkonnana ning pee-
tud veeorganismide füsioloogia ja elukeskkonna eripära
tõttu iseseisvaks distsipliiniks. Viimasel ajal on need
teadusharud üksteisele märkimisväärselt lähenenud,
sest kalade ja teiste kõigusoojaste (poikilotermsete) loo-
made haiguste uurimisel, diagnoosimisel ja ravil kasuta-
takse peamiselt veterinaarias rakendatavaid meetodeid.
2.1. Kalade haiguste eripärad
Kõiki kasvatatavaid veeloomi ohustavad haigused, nende
põhjused võivad olla väga erisugused. Teadust haigustest
nimetatakse patoloogiaks, haiguste tekkepõhjusi käsit-
levat teadussuunda aga etioloogiaks ehk haiguspõhjuse
õpetuseks. Mingi haiguse etioloogia hõlmab seda haigust
põhjustanud tegurite kogumit.
Haigus (morbus, pathos, nosos) on mõnel välisel või
sisemisel põhjusel tekkinud organismi elutegevuse häire.
nud (pärilikud või emaihus omandatud) haigusi.
Haiguse välised põhjused võivad tuleneda füüsilistest
häiringutest (trauma), keemilistest mõjuritest, toitumi-
sest (vaegused) ja bioloogilistest teguritest (põhjustajateks
mikroobid, viirused, parasiidid, seened, ainuraksed veti-
kad või prioonid). Sisemised faktorid on seotud muutliku

pärilikkusega. Tekkivate häirete ja kompensatsioonimeh-

������������������ 20%
����

����������� hanismide kaudu haarab haigus kogu organismi. Tavaline

��

15% on sel puhul aga vaid mõne koe, elundi või elundsüsteemi
���

� otsene kahjustus. Vastavalt sellele on tavaks ka haigusi lii-

��

� ����
��� � gitada, näiteks lõpusehaigused, neeruhaigused jne.
������
Peale ravimite aitavad haigusest paraneda mitmesugu-
sed evolutsiooni käigus kujunenud reaktsioonid: kohastu-
Joonis 2.1. Erisuguste haiguspõh- mus, põletik, immunoloogilised reaktsioonid, regenerat-
juste osatähtsus. (OIE, 2016 järgi) sioon, kompensatsioon jne. Seega kehtib tõde: arst ravib,
loodus teeb terveks.
28 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
Haigust saab vaadelda protsessina, milles võib välja
tuua mitu järku:
• Esimene on varjatud ehk latentne järk, nakkushaiguste
puhul saab rääkida lõimetus- ehk inkubatsioonipe-
rioodist (haiguse subkliiniline faas). See järk kestab
haigust tekitava mõjuri (agensi) toime algusest kuni
esimeste haigustunnuste avaldumiseni.
• Teine ehk alaäge (subakuutne, kliiniline) järk algab hai-
gusele väheomaste või selgete tunnuste ilmumisega.
• Kolmas järk haiguse kulus on haiguse lõpe. Haigus
võib taas puhkeda (retsidiivne) või põhjustada tüsistusi
(komplikatsioonid).
Mõistagi võib haigus lõppeda ennistuse ehk täieliku terve-
nemisega (restitutio ad integrum), samuti jääknähtudega,
haigusliku seisundi ehk kahjustusega (defekt, puue) või
surmaga (exitus letalis).
Kestuse alusel jagatakse haigused ägedateks, alaäge-
dateks ja kroonilisteks. Ägedad haigused kulgevad üldju-
hul kiirelt ja lõppevad enamasti kala surmaga. Krooniline
haigusvorm kulgeb üldjuhul aeglaselt mitme nädala kestel
ja lõpeb tavaliselt kalade tervenemisega või kujuneb hoo-
pis puue. Suremus sel ajal ei ole üle 20%, seevastu on tava-
pärane, et isendite kehakaal langeb. Alaäge vorm vältab
kroonilisest vormist lühemat aega, ent sellele on omane
kalade vähene, kuid järjepidev suremus.
Haigus tekitab organismis haigusnähtusid ehk sümp-
tomeid. Teatud iseloomulikku sümptomite kogumit
nimetatakse sündroomiks. Sümptomid ei avaldu ainult
organismi elutegevuse kõrvalekalletes, vaid tekib ka füsio-
loogiline vastus, mis aitab võidelda haigustekitajaga (põleti-
kuga) või säilitada organismi tasakaalu (hingeldus, kaladel
hüperventilatsioon ehk kiirenenud lõpusekaane liigutu-
sed). Sümptom ei ole ainult silmaga nähtav haigustunnus,
selleks võib olla ka labor- või instrumentaaldiagnostikaga
tuvastatud ilmingud.
Kahjuks ei ole kuigi paljud kalahaiguste kliinilised tun-
nused ja haigestunud kalade käitumine tõvetunnuslikud
ehk patognoomsed (s.o nähtus, mis osutab suure tõenäo-
susega teatavale haigusele). Seega võimaldab ainult pidev
ja hoolikas kalade jälgimine leida tunnuseid, mis viitavad
mõne haiguste rühmale või patogeeni(de)le, ohumärki-
dele laiemalt.
Mõned ilmsed muutused kalade käitumises, mis vii-
tavad haigestumisele:
• isutus ja uimasus;
• sööstud ja keerlemine; kaladel ei ole tasakaalu, nad
nühivad ennast vastu basseini põhja ja külgi;
• vähene stressitaluvus;
• kalad on basseinis ebanormaalselt jaotunud ja uju-
vad ebatavaliselt; hoiduvad voolavast veest või püsi-
vad sissevoolu juures; ujuvad veepinnal, hüppavad
veest välja jmt.
Peale muutuste käitumises tekib haigusega hulgaliselt
sisemisi ja väliseid normist kõrvalekaldeid, mis tihti on sil-
maga nähtavad. Kõige tavalisemad on tumedad või hele-
dad laigud kehapinnal, välja langevad või turris soomused,
kuivus ja haavandid kehapinnal, punetus suu ümber või
uimedel, verevalumid, punnsilmsus (eksoftalmia). Sise-
miste muutustena võib lahangul täheldada organite tume-
nemist või kehvveresust (aneemilisus) maksas ja neerus,
verejooksusid (hemorraagiad) ja täppverevalumeid (peteh-
hiad), suurenenud elundeid, vedelike kogunemist keha-
õõnde, vedelikke sisaldavaid moodustisi (tsüste) ja uudis-
moodustisi.
Teave kalade käitumishäirete ja patoloogiliste muu-
tuste, samuti kalakasvatusseadmete rikete, veeparameet-
rite, kalaliigi ja vanuse, söötmise jms kohta on loomaars-
tile oluline, kuigi diagnoosi nende alusel alati panna ei saa.
Kindlasti tuleb välja selgitada haigustekitaja ja sellest läh-
tuvalt koostada tegevuskava, mismoodi haigust tõrjuda
ning kuidas vältida tõve kordumist.
Paraku ei avaldu veeloomadel haigustunnused tihti nii
selgelt kui maismaaloomadel. Ebaselgete (asümptomaati-
liste) tunnuste järgi on aga keeruline õiget haigust diag-
noosida: eri haigustel võivad olla üsna sarnased sümpto-
mid. Sellegipoolest tuleb veeloomataudi diagnoosimise
algfaasis ennekõike jälgida süptomeid ning nende alusel
teha järeldusi võimalike haigustekitajate kohta. Kliiniliste
haigustunnuste kõrval eristatakse veel patofüsioloogilisi ja
patoanatoomilisi haigustunnuseid. Neist viimaseid tuvas-
tatakse vaid kala lahangul.
Haiguste tekkepõhjus võib tuleneda mõnest kindlast
haigustekitajast ehk haigus võib olla monoetioloogiline.
Näiteks nakkushaigus on seotud ühe mikroobi, alglooma
või viirusega. Enamasti on veeloomade haigused aga
polüetioloogilised ehk multifaktorilised: haiguse tekke-
põhjuseid leitakse mitu. Ent vahel on põhjustajat võimatu
tuvastada: tegu on teadmata või selgitamata etioloogilise
haigusega.
Õpetust haiguste kulgemise seaduspärasustest nime-
tatakse patogeneesiks. Näiteks kui mõne nakkushaiguse
tekitaja on mikroob, siis patogenees aitab selgitada, miks
ja kuidas on see mikroob haigestumise põhjustanud.
Alati tuleb arvestada, et diagnoos ei pruugi õigeks osu-
tuda: see tugineb küll kontrollitud, kuid tihtipeale ka pii-
ratud teabele. Kalade puhul ei saa diagnoosi panna ainult
haiguse väliste tunnuste alusel, sest täiesti erisugustel hai-
gustel võib olla mõneti sarnane kliiniline pilt. Näiteks või-
vad kalade kehapinna haavandeid põhjustada Aeromonas
sp. bakterid (nakkushaigus) või koorikloomad (Argulus).
Lõpuste värvuse muutus (hüpereemia, aneemia) võib olla
seotud gürodaktüloosiga, mida põhjustab tabandumine
monogenoididega, saastunud veekeskkonnaga või selle
nitrifikatsiooniga. Seega saavad täiesti erisugused põhju-
sed esile kutsuda peaaegu ühesuguseid väliseid muutusi.

Pealiskaudse uurimise korral võib see diagnoosimisel
segadust tekitada.
Nagu kirjeldatud, on haigus protsess, millega kaasne-
vad erisugused muutused: muutub kudede ja elundite
talitlus, käivituvad kaitsemehhanismid ja/või muutuvad
need senisest tõhusamaks, organismil kujuneb kohastu-
mus kasvukeskkonnaga, ilmnevad muutused juurdekas-
vus ja arengus jne.
Haigusi uuritakse selleks, et teada saada, kuidas neid
vältida ja tõrjuda ning mismoodi muuta haiguste negatiivne
mõju võimalikult väikeseks. Ent seejuures tuleb mõista
haigestumise tekkepõhjust. Mõnel juhul tundub see lihtne.
Näiteks aeromonoosi, nn liikuvate Aeromonase perekonna
bakterite põhjustatud septitseemiaid, tekitab üldjuhul
mõni Aeromonas hydrophila serotüüp.
Aeromonas sp., nagu paljud teisedki bakterid, on kala-
kasvanduse vees üsna levinud ja üldjuhul probleeme ei
tekita. Kui haigustekitaja või selle toksiinid satuvad vere-
ringesse, põhjustavad nad paljudes elundites patoloogilisi
muutusi. Seetõttu kannavad paljud kaladel tekkivad sar-
nase kliinilis-anatoomilise pildiga bakteriaalsed haigused
koondnimetust hemorraagilised septitseemiad. Aero-
monas sp. bakterid on vaid osa selle tekitajate rühmast.
Bakteriaalse või viirusliku hemorraagilise septitseemia
(VHS) puhkemiseks on vaja algul mingit kaudset lisategu-
rit, näiteks välisparasiitide tekitatud või mõnel muul moel
tekkinud nahavigastusi. Need on head sissetungiväratid,
mis võimaldavad haigustekitajatel organismi pääseda ja
seal teatud oludes virulentseks muutuda. Haigustekitaja-
tel on võimalik organismi tungida ka sooltepõletiku ehk
soolestiku limaskesta kahjustuse ja kaitsemehhanismide
häire korral. Tihtipeale tekivad sellised häired halva kva-
liteediga sööda või söödakoguse järsu muutuse tõttu. Ent
patogeenid pääsevad lihtsasti organismi ka lõpuste epi-
teeli kahjustuste kaudu: tihtipeale on need tekkinud hal-
vast keskkonnaseisundist.
Veeorganismide bakteriaalne hemorraagiline septitsee-
mia (varem nn punataud) on hea näide mitme tekkepõh-
jusega haiguse kohta, st haigestumiseks peab organis-
mile mõjuma mitu kahjustavat tegurit. Haiguse tekkeni
viivaid tegureid nimetatakse põhjuslikeks komponenti-
deks. Vabalt vees ujuvad Aeromonas sp. bakterid on üks
haigust põhjustav komponent ja nahakahjustusi tekitavad
parasiidid on teine komponent. Koostoimel põhjustavad
need aeromonoosi, mille tunnused on kärbunud haavad
kehapinnal, turris soomused ja septitseemia, äärmuslikel
juhtudel ka kalade surm.
Kasvatatavad kalad võivad nahakahjustusi saada ka
väljapüügil ja sorteerimisel, aga ka keskkonnamuutuste,
kiskluse või kahjurite ründe tõttu. Kuna kasvanduse vees
(isegi haudemaja vees) on tavaliselt alati bakteriaalne
komponent, nn sekundaarne mikrofloora, siin on üsna
tõenäoline, et pärast kalade ebakorrektset kohtlemist
2. Kalade haiguste tekkepõhjused (etioloogia) 29
suureneb fakultatiivsete patogeenide virulentsus ja kas-
vab haigestumine. Sellele lisaks hakkab immuunsust pärs-
sima stress. See omakorda soodustab või suurendab orga-
nismis või kehapinnal latentselt leiduvate tõvestavate
bakterite mõju. Kui parasiidid asendada mis tahes teise
vigastuse põhjustajaga, on tagajärg üldjuhul sama.
Sellise mitmesuguseid tegureid arvestava käsitlusviisi
korral on aeromonoosi komponent bakter ning lisa- või
indutseerivad komponendid on vigastused ja nahakahjus-
tused. Sedalaadi lähenemine haigustele aitab kahjulikke
tegureid vältida või valida nende kõrvaldamise viisid. Kui
vees leidub parasiite, siis on alati ka aeromonoosi puhke-
mise oht. Kui tõrjuda parasiite, jättes arvestamata teised
vigastuste põhjustajad, jääb alati võimalus, et aeromonoos
või mis tahes bakterioos või viroos muutub krooniliseks
või ägeneb. Vaid siis, kui hoitakse ära vigastuste teke, võib
loota, et haigus saadakse kontrolli alla ja on võimalik kasu-
tusele võtta muud tõrjemeetmed.
Paljudel juhtudel on haiguse bakteriaalset teket väga
keeruline tuvastada. Sellisel juhul tuleb muud, ilmselgelt
organismi kahjustavad mõjurid kõrvaldada, et olukord
kontrolli alla saada. Selline lähenemine aitab planeerida
toimivaid tõkestavaid tegevusi.
2.2. Kalade haiguste jaotus
Kaladel haigused jagatakse kahte suurde rühma: nakkus-
haigused ja mittenakkavad haigused. Viimased tulenevad
kasvatatavatel kaladel tihtipeale tehnoloogia- ja söötmis-
vigadest ning ilmnevad toodanguhaigustena.
Nakkushaiguste tekitajad on bakterid, viirused, seened,
vetikad ja loomariiki kuuluvad parasiidid. Nagu teistegi
kalahaiguste puhul, on ka nakkushaigustel mitu kompo-
nenti. Ent nakkushaiguste puhul on tuvastatav tõvestava
haigustekitaja eriomane osalus, st haigus on eriomane
infitseerivale patogeenile.
Infitseeriv ehk nakatav patogeen on võimeline haigust
tekitama, peremeesorganismis paljunema ja ühest pere-
meesorganismist teise otse või keskkonna kaudu üle kan-
duma. Haigustekitajad selle haigusrühma korral on mik-
roobid, parasiidid, seened ja ainuraksed vetikad. Olenevalt
tekitaja taksonoomilisest kuuluvusest eristatakse infekt-
sioon- (viroosid, bakterioosid, mükoosid jne) ja invasioon-
haigusi (parasitoosid).
Nakkushaiguste tekitajatel on sarnane tegutsemine.
Kõigepealt tungib haigustekitaja organismi ja nakatab ehk
infitseerib selle, seejärel parasiteerib peremehes ja teki-
tab infektsiooni. Järgmine etapp on paljunemine ja inku-
batsiooniperiood, millele järgneb peremehe vastu- ehk
immuunreaktsioon. Selle jätkuks on haigustekitaja levik
teistele isenditele.
30 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
Viimastel aastatel on üha rohkem kõne all olnud ravi-
miresistentsus ja selle süvenemine. Seetõttu tuleb alati
määrata haigustekitaja liik ja leida sellele toimiv ravim-
preparaat.
Mittenakkavatel haigustel bioloogilisi esilekutsujaid ei
ole. Need haigused (kahjustused) ilmnevad siis, kui kesk-
konnaolud kasvanduses muutuvad, tekivad ainevahetus-
häired ja söötmine on pikka aega olnud vale. Samuti võib
haigestumine saada alguse traumast või geneetilisest tegu-
rist või on haigus nende kombineerumise tagajärg. Selle
haigusrühma üldnimetus kasvatatavatel kaladel on too-
danguhaigused.
Toodanguhaiguste kulg võib tihti oleneda kaasneva
nakkuse iseärasustest. Sellisel juhul tuleks näiteks para-
siitide invasiooni või nakatumist bakteritega käsitleda hai-
gusega kaasneva negatiivse nähtusena, mitte kui otsest
põhjust. Kõnealuse haigusrühma puhul peab arvestama,
et kahjustatud (nõrgenenud) organismis suureneb fakul-
tatiivsete patogeenide virulentsus.
2.3. Kalade haiguste kulg
Haiguse kulgu jälgides või haigust tagantjärele kirjeldades
võib joonistada haigusele iseloomulikud suremuskõverad
(joonis 2.2). See kajastab kalade suremust haiguspuhangu
algusest kas vaadeldava hetkeni või haiguspuhangu lõpuni.
• Kui kõik kalad surevad vähem kui 24 tunni jooksul
(joonisel A kõver), on tegu üliägeda haiguse või reaktsioo-
niga. Selliseid juhtumeid ei põhjusta üliäge nakkushaigus,
vaid kasvukeskkonna järsk muutus ebasoodsaks. Ena-
masti põhjustab sellise olukorra madal hapnikusisaldus,
toksiinid, ravimite või uinutite üledoos.
• Graafiku B kõver näitab haiguse ägedat kulgu. Haigus
vältab paar nädalat ja selle jooksul kalade suremus kasvab.
Üldjuhul on selle põhjus seotud kalu nakatanud pato-
geenidega, enamasti on need bakterid või viirused.
• Graafiku C kõver kajastab haiguse kroonilist kulgu.
Kalu sureb pika aja jooksul pidevalt. Suremust põhjusta-
vad parasitaarhaigused või patogeensed bakterid ja see-
ned, aga ka halb keskkond, organismi kogunenud toksii-
nid (nt raskmetallid), söödast tingitud puudushaigused,
stressirohke kasvukeskkond. Kui kalakasvataja ei märka
seda faasi kalade tervises, siis võib haigus muutuda üli-
ägedaks, kuna suureneb patogeenide virulentsus või vähe-
neb kalade vastuvõtlikkus. See on sisuline vahe esimest
tüüpi kõveraga. Lõhe noorjärkude ootamatut lausalist
suremist ööpäeva jooksul võib
siiski põhjustada nakatumine
Joonis 2.2. Haiguse
furunkuloosi. Sellisel juhul kulgu iseloomustav
peaks olema võimalik sümpto- graafik, seletus tekstis
meid varem märgata. (Stoskopf, 1988).
2.4. Veeloomataudid: infektsioonide
iseärasused ja kulg
Infektsioon on organismi seisund, kus mikroobi ja pere-
meesorganismi koerakkude vastastikuses mõjus kujune-
vad (pato)bioloogilised protsessid. Infektsiooni ja haigust
ei saa võrdsustada, sest infektsiooni tagajärjed võivad olla
erisugused: kliiniline haigus, subkliiniline nakkus ehk nak-
kuse eelfaas, persisteeriv ehk püsinakkus, kuigi haigustun-
nused pika aja jooksul ei avaldu (latentne e peitnakkus);
peremeesorganismis käivituvad immuunreaktsioonid,
ilma et mikroob organismis leviks ja haigustunnused
avalduksid.
Mõned autorid käsitlevad püsi- ja peitnakkust ükstei-
sest lahus. Nende mõistes on persisteeriv infektsioon kroo-
niline: haigusetekitaja paljuneb ja eritub organismist kesk-
konda, kusjuures haigustunnuseid ei ole või ilmnevad
need nõrgalt. Latentse infektsiooni puhul mikroob pere-
meesorganismis ei paljune ega levi keskkonda, samuti puu-
duvad kalal haigustunnused.
Infektsiooni ajalises kulus saab eristada kaks etappi.
Subkliinilises faasis ehk nakkuse eelfaasis (inkubatsiooni-
periood) tekib organismil kokkupuude ja nakatumine
haigusega (infektsioon), seejärel ilmnevad haiguslikud
muutused. Teises, kliinilises faasis on tegu juba haigus-
tunnustega, millele järgneb surm või siis paranemine ning
immuunsus ja/või mikroobikandlus.
Inkubatsiooniaja kestus oleneb peamiselt patogeeni
omadustest ja peremehe vastuvõtlikkusest: see on aeg
nakatumisest kuni haigusetekitajate eritumise ja leviku
alguseni keskkonnas. Parasiitsete tekitajate puhul nime-
tatakse seda perioodi ka prepatent- ehk ilmingute-eel-
seks perioodiks, bakter- ja viirusinfektsioonide korral aga
latentsusperioodiks ehk haigustunnusteta seisundiks.
���
� �
���������������
���������������� �����������������
������������� ����������������
��
��������� ����������������
��������������
�������� ������������
����������
����������� �
�� ������
��
�
� � � � � � � � � � �� ��
�����������
 2. Kalade haiguste tekkepõhjused (etioloogia) 31

Haigustekitaja levik organismis võib ilmneda lokaal-
selt või hõlmata kogu organismi; see toimub vere kaudu
(hematogeenne levik), närviteede kaudu (neurogeenne)
või rakust rakku. Haigustekitajate või nende jääkproduk-
tide ja osiste olemasolu vereringes kirjeldatakse vireemia,
bakterieemia, septitseemia, püeemia või tokseemiana.
Infektsiooni kulgu organismis mõjutavad haigusteki-
taja omadused (patogeensus, virulentsus), peremeesorga-
nismi omadused (vastuvõtlikkus, immuunsus, päritolu) ja
keskkonnaolud (mõju organismi üldseisundile, tihti teki-
taja virulentsusele) (joonis 2.3).
Patogeensus on mikroorganismi omadus parasitee-
rida peremeesorganismis ja tekitada kliiniliste tunnustega
haigestumine. Mikroorganismid võivad olla apatogeensed,
potentsiaalselt patogeensed või patogeensed.
Virulentsus on haigustekitaja patogeensuse aste, mis
avaldub haigustekitaja ja peremeesorganismi vastastikusel
toimel; see kajastab organismi tõvestavaid omadusi ja on
haiguse raskusastme mõõdik. Virulentsus näitab, kui ras-
keloomulist haigust tekitaja põhjustab. Eristada saab kõrge,
mõõduka ja madala virulentsusega haigustekitajaid.
Vastuvõtlikkus kajastab looma võimet nakatuda või
haigestuda. ����������� ���������������
Mitmed kalahaigused tabavad ainult teatud
��� ��� liike (nt lõhi-
kalaliike või neile fülogeneetiliselt lähedasi
laste haigused, karplaste haigused). Enamasti põhjusta-
vad samad patogeenid haigestumist siiski mitmel kalaliigil
ning ka teistel veeloomadel,
������
samuti inimestel. Vastuvõt-
likkus võib olla erinev isegi eri kalatõugudel: see oleneb
genotüübist, vanusest, soost jne.
Tähtis peremeesorganismi omadus on immuunsus, s.o
kala mittespetsiifiliste
��� ja spetsiifiliste ���
immuunreaktsioo-
�������� ��������������
nide võimekus takistada patogeenide paljunemist ja kah-
justavat toimet organismile. Vastupanu ja kaitsevõime
oleneb organismi genotüübist, varasemast kokkupuutest
patogeenidega ja patogeeni virulentsusest, üldseisundist
��
��
��
�� ��
�� �
�
(pidamisolud, toitumine, põetavad haigused, stress). Kala
võib olla vastuvõtlik ja nakatuda kergesti (pole immuunne)
või siis on patogeen suure virulentsusega. Tugeva immuun-
susega isendit on raske nakatada või on patogeeni viru-
lentsus väike.
Veekeskkonna omadustel on otsene mõju kalade
üldseisundile ja talitlusele. Kalade vajadusi rahuldav vee-
keskkond ja head pidamisolud aitavad oluliselt tugevdada
kalade kaitsevõimet.
2.5. Populatsiooni-haiguse fenomen
Haiguse ökoloogia hõlmab erisuguseid haiguse ajalisi
ja ruumilisi aspekte. Kuigi haiguse kulg kalapopulatsioo-
nis on võrreldav patogeneesiga üksikisendil, ei ole see
siiski isendi haiguse patogeneesi ja populatsiooni isen-
dite arvu korrutis. Haiguse olemus kalakarjas kätkeb veel
ka isenditevahelisi ja veekeskkonnast tulenevaid mõjusid.
Infektsioon võib populatsioonis kulgeda varjatud nakku-
sena (subkliiniline faas) ning kerge või raske haigestumise
või surmaga (kliiniline faas). Kliiniline faas võib teatud
oludes ja tegevuste järel minna üle populatsiooni kliinili-
seks paranemiseks, seejuures suureneb karja immuunsus
(vaibefaas). Nakatunud populatsiooni saab jaotada teatud
alaosadeks: vastuvõtlik, nakatunud (haiged ja nakkusli-
kud) ja tervenenud (immuunsed) osa.
Infektsiooni levikut mõjutavad haigustekitajate iseära-
sused, peremeesorganismide seisund, veekeskkonna tegu-
rid ning efektiivne kontakt haigustekitaja ja peremeesor-
ganismi vahel. Populatsiooni mõjutava haigustekitaja üks
tähtsaim omadus on tema vastupidavus väljaspool pere-
meest – resistentsus väliskeskkonna mõjude suhtes. See
on otseses seoses haigustekitaja ellujäämisstrateegiatega,
näiteks väldivad nad väliskeskkonda, tekitavad resistent-
seid (vahe)vorme, on võimelised kiiresti nakatama ja väl-
juma peremeesorganismist, püsima peremehes või näiteks
on haigustekitajal palju eri liiki peremeesorganisme.
Kontagioossus (nakkavus) on haigusetekitajate võime
kanduda edasi kalalt kalale, see on infektsioonide leviku

��
��

���

��� ��� alus. Nakkavus näitab, kui kiiresti ja kergesti levib haigus-
��

���

tekitaja populatsiooni vastuvõtlike loomade hulgas.

Patogeenid (aga ka haigused) võib jagada mittekon-
������ tagioosseteks ja kontagioosseteks, sh vähe, mõõdukalt
või väga kontagioosseteks. Siinjuures tehakse vahet nak-
kava annuse järgi, mis kirjeldab looma nakatumiseks
��� ��� ehk infektsiooniprotsessi algatamiseks vajalike tekitajate
��

��
�� hulka. Nakkavuse määr oleneb perioodist, mille vältel
��
�

��
��� ��
��
� ��� tekitaja kandub nakkusallikalt vastuvõtlikule organismile,
aga ka haigustekitaja levitamise hõlpsusest, nakkavast
annusest, haigustekitaja püsivusest ehk vastupidavusest
Joonis 2.3. Haiguse teket soodustavad veekeskkonnas ja kalakarja immuunsusest.
komponendid (OIE, 2016 järgi).
32 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
Peremehest lähtuvad tegurid on vastuvõtlikkus (genee-
tiline vastuvõtlikkus ja/või immuunsus) ja nakkuslikkus.
Viimase puhul räägitakse ajavahemikust, mille vältel loom
on nakkav, ühtlasi hõlmab see eritatavate haigustekita-
jate kogust.
Infektsiooni levikut populatsioonis mõjutavad eluta ja
eluskeskkonna tegurid, aga ka ühiskonna üldised sotsiaal-
majanduslikud olud, nagu ühiskonna arengutase ja kala-
kasvatuse traditsioonid või kultuur. Kõik need avaldavad
mõju peremeesorganismi üldseisundile, haigustekitajate
säilimisele ja levikule keskkonnas ning populatsiooni-
des. Efektiivne kontakt kirjeldab tingimusi, mille puhul
pärast kontakti nakkusallikaga vastuvõtlik isend tõenäo-
liselt nakatub.
Nakkushaiguse kõige lihtsamas levikumudelis (nak-
kusahelas) on kindlasti kolm lüli: haigustekitajat vette
eritav nakkusallikas, haigustekitaja ülekandefaktorid (levi-
mine) ja vastuvõtlik organism.
Nakkusallikaks on kliiniliselt haige või haigustekitajaid
kandev organism vaid siis, kui ta eritab haigustekitajaid.
Näiteks on nakkusallikad haiged või nakatunud kalad, kel-
lel haigustunnused puuduvad. Sageli nimetatakse nakkus-
allikaks ka eluta objekte (nt sööt), mille kaudu peremees-
organism nakatub. Patogeeni reservuaariks nimetatakse
elusorganismi või eluta keskkonda, milles haigustekitaja
elab, mis tagab tema säilimise ökosüsteemis ja kust ta võib
edasi levida vastuvõtlikele organismidele.
Haiguskandvus võib täheldada inkubatsiooni ajal ja
pärast kliinilisest haigusest tervenemist, kuid eristada
saab ka kroonilist kandvust e püsinakkust (haigust levi-
tatakse hooti või pidevalt) ja latentset kandvust (levitavad
haigustunnusteta kandjad).
Nakkus kandub edasi, kui haigustekitajad haigest orga-
nismist väljuvad ning kui ülekandeks ja nakatumiseks
on olud soodsad ehk olemas on nakkuse värat. Nakkuse
esilekutsuja eritumisviise on erisuguseid: need kirjeldavad
meile seda, kuidas haigustekitajad peremeesorganismist
väljuvad. Haiged kalad lasevad haigustekitajaid vette oma
väljaheidete, uriini ja limaga, aga ka ovariaalvedeliku ja nii-
saga. Samuti pääseb patogeen vette haigestunud kalade
vigastatud kudedest või toimub see pärast kalade hukku.
Nakkuse ülekandetee (ei ole nakatumise moodus) on
haigustekitajate levik nakkusallikast vastuvõtlikku orga-
nismi. Leviku alusel saab haigusi jagada horisontaalse ja
vertikaalse levikuga haigusteks. Esimesel juhul on vajalik
otsene ülekanne ehk otsene kontakt kalade vahel (levik
kalakarjas). Kaudse ülekande korral vahendavad seda
saastunud objektid (kahvad ja muu inventar) või bioloo-
gilised siirutajad, aga ka vesi. Vertikaalne patogeenide
levik toimub emalt tema järglasele ehk transovariaalselt.
Haigustekitaja levik niisaga on ebaselge.
Haigustekitajad satuvad kalakasvandusse veega, para-
siitide vaheperemeestega, siirutajate ja looduslike kala-
dega. Kui nad pärinevad kalakasvandusele vett andvast
veehaardest või veekogust, on tegu loodusliku infekt-
siooni- ja invasioonireservuaariga.
Eriti ohtlikud on haigused, mis tabavad korraga mitut
kalaliiki. Näiteks on sellised ihtüoftirioos ja hilodonelloos,
kuid ka hulk viirusi ja patogeenseid baktereid, mis tabanda-
vad ja kahjustavad kõiki mageveekalu. Niisuguste spetsiifi-
liste haigustekitajatega seotud ja vaid lähedastel kalaliikidel
ilmnevate haiguste reservuaariks võivad olla kasvatatavate
kalade sugulasliigid. Reservuaariks on kindlasti ka vee-
linnud või teised veeorganismid (teod, sammalloomad),
kelle parasiitide vaheperemehed on kalad. Selline haigus
on näiteks diplostomoos ja proliferatiivne neeruhaigus
(PKD), mida on kirjeldatud ka vikerforellidel.
Haigustekitajaid (helminte) kannavad kasvandustesse
ka kalatoidulised linnud, kelle soolestikus leidub erisu-
guseid kalade parasiite. Arenguks vaheperemehi vajavad
parasiidid kohanevad kalakasvanduses tavaliselt halve-
mini, sest arengutsükli(te) läbimiseks vajavad nad uusi
selgrootuid loomi (tigusid, väheharjasusse), keda kasvan-
duste vees üldjuhul ei leidu.
Enamasti satuvad ohtlikud või uued haigustekitajad
farmi uue asustusmaterjaliga. Näiteks on teada, et rida
lõhilaste virooside ja bakteriaalhaiguste tekitajaid levib
kalamarjaga. See peaks olema ohumärk kogu Eesti kala-
kasvatussektorile, sest suur kogus nn silmtäpis kalamarja
tuuakse meile mujalt riikidest. Seega kaasneb sisse toodud
elusmaterjaliga oht nakatada farmi kalad mõnda sellisesse
haigusesse, millega varem ei ole kokku puututud.
Nakkuse väratid kirjeldavad meile mooduseid, kui-
das haigustekitajad vastuvõtlikesse organismidesse tun-
givad. Kaladel toimub nakatumine peamiselt lõpuste epi-
teeli kaudu (respiratoorne nakatumine), suukaudsel teel
ehk toitumise käigus (alimentaarne, gastrointestinaalne)
ja naha kaudu.
Kokkuvõttes võib öelda, et nakkuse ülekandeviisid hõl-
mavad nakkuse ülekandeteid, sellele eelnenud haigusteki-
taja eritumist ja hilisemaid nakatumisvõimalusi. Vesivilje-
luses on tegu peamiselt 5–6 erisuguse ülekandeviisiga:
• fekaal-oraalne viis, st nakatumine roojaga levitatavate
mikroobidega toimub suu kaudu;
• alimentaarse ülekandeviisi puhul saadakse nakkus
raipe söömisel, nakatumine lõpuste kaudu;
• kontaktnakkus, mille puhul kandub patogeen kalade-
vahelise kontakti, sh kiskluse teel;
• transovariaalne nakatumine;
• transmissiivne ülekanne ehk siirutamine verd imevate
parasiitide või kahjurite või reservuaariks olevate vee-
lindude ja -loomade vahendusel.
Enamikul juhtudel määrab nakkuste leviku ennekõike
veekeskkond ja/või selle eriomadused.

2.6. Veeloomataudide epidemioloogia
Epidemioloogia on teadus, mis uurib populatsiooni lau-
salise haigestumiste tekke, arengu, leviku ja vaibumise
põhjusi. Epidemioloogiliste iseärasuste tundmine aitab
diagnoosida nakkushaigusi ning korraldada tõhusat enne-
tust ja tõrjet. Oluline on tunda ka veekeskkonna iseära-
susi, kuna need võivad nakkushaiguste puhkemist ja kulgu
soodustada või takistada.
Veeloomataudide epidemioloogia põhieesmärk on
tuvastada haigused kalakarjades, teha epidemioloogilisi
uuringuid, nagu valimile tuginev seire ja diagnostilised
testid, ning koostada nende põhjal mudeleid. Epidemio-
loogilise uurimise üks põhieeldusi on see, et haigus ei taba
kalapopulatsioone juhuslikult.
Laiemalt on epidemioloogia ülesanne kirjeldada hai-
guste ning nende põhjuslike tegurite levikut ja sagedust
populatsioonides, samuti määratleb see teadusharu etio-
loogiliste ohutegurite (determinandid) põhjuslikkust ning
koostab haiguste ennetus-, ravi- ja tõrjemeetodeid. Üht-
lasi antakse hinnanguid nende meetodite tõhususele ning
vajadusel muudetakse meetodeid paremaks. Epidemioloo-
giline meetod aitab otsida seoseid haigusjuhtude ja võima-
like ohutegurite vahel. Seejuures määratletakse probleem,
püstitatakse põhjuste kohta hüpotees ning kontrollitakse
hüpoteesi sekkumise või eksperimendi abil.
Epidemioloogiliseks koldeks nimetatakse veekogu,
kus elavad nakatunud (infitseeritud) kalad ning kus hai-
gustekitajad võivad haigetelt tervetele kanduda. Kui loo-
duslikus veekogus elavad nakatunud kalad, siis on tegu
loodusliku nakkuskoldega: kohalikud kalad on haigus-
kandjad ja haigustekitajad võivad sealt pääseda kalakas-
vandusse.
Et kalad haigestuksid, on haiguskoldes vaja teatavaid
eeldusi: haigustekitajal peab tekkima võimalus kanduda
haigelt kalalt vastuvõtlikule tervele kalale, ühtlasi on vaja
epideemiat soodustavaid keskkonnaolusid. Kui üks neist
teguritest puudub, siis epideemia ei puhke.
Haiguse ülekandeteguriteks (ülekandefaktoriteks)
nimetatakse keskkonnaolusid, mis soodustavad haigus-
tekitaja kandumist haigelt tervele, tagavad epidemioloo-
gilise protsessi järjepidevuse ja ühtlasi hoogustavad epi-
deemia kujunemist. Veeloomataudide puhul võivad need
ülekandefaktorid olla kalad, kalamari, vesi, veekogu ümb-
ritsev pinnas ja tiikide ülekäiguteed, selgrootud veeloo-
mad, linnud ja kiskjad, kalapüügivahendid ja muud kala-
kasvatusvahendid. Haigustekitaja ülekandes osalevad
tegurid määravad haiguse levikuteed ja tekitaja võimali-
kud sissepääsuviisid kalakasvandusse.
Haiguse levik järgib enamasti ühte kolmest ajalisest
profiilist:
• Sporaadiline haigus, kui tabanduvad üksikud kalad.
2. Kalade haiguste tekkepõhjused (etioloogia) 33
• Endeemiline haigus, mille puhul ringlevad haigusteki-
tajad püsivalt teatud loomapopulatsioonis ja pidevalt
on haigusjuhte.
• Epideemia korral suureneb haigestunud kalade arv aja
jooksul kiiresti. Sel juhul on haigustekitaja sisse toodud
teistest majanditest või veekogudest või saavad kalad
nakkuse samal ajal selliselt nakkusallikalt, mida varem
kalakasvanduses ja veekogus ei leidunud.
Pandeemiaks nimetatakse niisugust kulgu, kus kalad
tabanduvad mitme (naaber)maa siseveekogudes või
meredes korraga.
Epidemioloogiline protsess kulgeb kindlate seaduspära-
suste järgi, mis on iseäranis omased infektsiooni ja vahe-
peremeesteta kulgevatele invasioonihaigustele. On teada,
et mingi haiguse epideemiate vahel on vaikuseperiood
ehk epideemiatevaheline staadium. Sel ajal tuleb ette spo-
raadilisi haigusjuhtumeid, seega säilivad haigustekitajad
kalamajandis või lähedases veekogus. Haiguse läbipõde-
misel tekib immuunkaitse, mis enamasti hoiab ära haiguse
lausalise leviku.
Epideemiale eelnevas staadiumis hakkab haigestu-
nud kalade hulk suurenema, võrreldes epideemiatevahe-
lise staadiumiga. Seda võib seletada mitmeti: spetsiifi-
line immuunsus on hakanud nõrgenema, immuunsesse
kalakarja asustatakse vastuvõtlikke isendeid ja/või kasvu-
keskkonna olud muutuvad haigustekitajale soodsaks, mis-
tõttu tema arvukus või virulentsus suureneb või pärsivad
olud kalade immuunsuse teket. Stressorina ja immuuno-
depressandina võivad mõjuda, epideemiat soodustada või
seda esile kutsuda näiteks veetemperatuuri järsk muutus,
suurenenud orgaanilise aine sisaldus ja/või häired nitrifi-
katsioonis, samuti hapnikusisalduse vähenemine ja isen-
dite liiga suur hulk.
Epideemia staadiumit iseloomustab haigestunud
kalade hulga tuntav kasv. Tihti haigestub mõne päeva
jooksul peaaegu kogu kalakari. Kroonilise haiguspuhangu
vormi korral suureneb haigestunud kalade arv tundu-
valt aeglasemalt. Kui nakkusallikas püsib ja haigustekitaja
ülekandeviisi miski ei häiri, siis haigete kalade hulk aina
suureneb ja epideemia jõuab maksimaalsesse staadiumi.
Seda iseloomustab kliiniliselt haigete kalade suurim arv;
ägeda kulu ajal on suremus väga suur, tihtipeale surevad
kõik isendid. Siiski on isegi väga raskete nakkushaiguste
puhangute korral kalakarjas üksikuid kalu, kes ei nakatu,
sest neil on tugev mittespetsiifiline immuunsus.
Need seaduspärasused võivad aidata näha ette epidee-
mia teket, eriti kui kasvanduses on tegureid, mis soodus-
tavad haiguse puhkemist. Ühtlasi aitavad need hinnata
haiguspuhangu iseärasusi ja kestust, ohjeldada epideemia
puhkemist ja võtta tarvitusele kalataudi ennetusabinõud.
Majanduslikel kaalutlustel on mõistlik panustada
vahenditesse, mis aitavad nakkust ära hoida: hilisem ravi
34 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
või uue kalapopulatsiooni soetamine võib olla märksa
kulukam tegevus. Traditsioonilises ehk vee läbivoolul
põhinevas kalakasvanduses on profülaktikameetmeid
märksa raskem rakendada kui vee korduvkasutusega süs-
teemides, kuid alati on võimalik ka siin midagi paran-
dada.
3. Kalade haiguste diagnoosimine
Diagnoos tähendab arsti otsust haiguse olemuse ja haige
seisundi kohta. See pannakse kliiniliste ja patobioloogiliste
tunnuste alusel, arvestades haiguse põhjuseid, patogeneesi
ning väliskeskkonna tegureid, mis võiksid otseselt või
kaudselt avaldada mõju haiguse tekkele ja kulule.
Olenevalt teabe hulgast võib diagnoosimisel eristada
mitut tasandit. Piiratud info korral (tuginetakse vihjetele)
saab diagnoos hõlmata vaid haiguse või isegi üksnes prob-
leemi üldist kirjeldust. Ent lõplik diagnoos pannakse või-
malikult põhjaliku teabe alusel. Üks ja üsna oluline osa
sellest on laboriuuringutel. Eestis tehakse neid veterinaar-
ja toidulaboratooriumis (www.vetlab.ee) ning Eesti maa-
ülikooli veterinaarmeditsiini ja loomakasvatuse instituudi
vesiviljeluse osakonnas (www.emu.ee).
Kalahaiguste laboriuuringutes kasutatakse nii tradit-
sioonilisi kui ka kõiki moodsaid veterinaardiagnostika
meetodeid: haigustekitajate DNA tuvastus polümeraasi
ahelreaktsiooni (PCR, ingl polymerase chain reaction) abil,
antikehade määramine ensüümimuunanalüüsiga (ELISA),
mikrobioloogiline analüüs jt, samuti patoanatoomiline
lahang ning histopatoloogia ja -keemia meetodid.
Veeorganismide haiguste uurimisel ei ole laboritule-
mused kindlasti lõpliku diagnoosi alus. Siin lähtutakse nii
kliinilistest tunnustest, haiguse tekke ja leviku iseärasus-
test (epidemioloogia), laboriuuringu ja ka diferentsiaal-
diagnostika tulemustest.
Mõistagi vajab kalakasvataja võimalikult kiiret ja asja-
tundlikku vastust kalade haigestumise ning huku põh-
juste kohta. Enne veterinaari poole pöördumist tasub üle
vaadata veeparameetrid ja nende põhjal otsustama, kas
tegu võib olla kalataudiga või on nähtuse tekitanud vee
halb kvaliteet või tulenevad probleemid hoopis söötmis-
ja/või kasvatustehnoloogia vigadest. Kalakasvataja peab
olema valmis vastama paljudele laboritöötaja või vete-
rinaari küsimustele, et oleks võimalik koostada põhjalik
haiguse tekkelugu.
3.1. Üldandmete kogumine
Haigusnähtudega kala uurimisel pannakse kõigepealt kirja
taustandmed:
• kala liik, kala mõõdud, vanus ja sugu;
• kala püügiaeg ja veenäitajad;
• kalakasvanduse asukoht, kalakasvatussüsteem ja vee-
varustus;
• kalakasvataja tähelepanekud kala välimuse, väljapraa-
kimise põhjuste, käitumise, suremuse jms kohta.
See teave aitab uurijal leida kiiremini patoanatoomilised
muutused ja võimalikud patogeenid.
Haiguse uurimisel on abiks järgmised tähelepanekud:
• Milline on veetemperatuur, kui suur ja vana on kala-
kasvandus ning milline on kasvatussüsteem, mitut ja
milliseid kalaliike kasvatatakse;
• milline on kasvatatavate haigestunud kalade vanuse-
line koosseis, millistel liikidel ja vanuserühmadel prob-
leeme ei ole, kas kaladel on ka varem olnud tervise-
probleeme;
• millal täheldati esimesi ebanormaalse käitumise märke
või surnud isendeid ja kas see oli seotud ilmamuutu-
sega, millised terviseprobleemid on konkreetse kasva-
tussüsteemi kaladel varem ette tulnud;
• mis sööta kalad saavad ja kas toidukoguses on viimasel
ajal olnud muutusi, kui tihti kalu söödetakse;
• millal puhastati süsteemi filtreid, millal oli suurem
veevahetus ja mis põhjusel;
• kas kalu on viimasel ajal transporditud, sorteeritud või
ümber paigutatud;
• kas kasvandusse on toodud uusi kalu teistest majan-
ditest või ostetud inkubeerimiseks marja?

3.2. Kalade käitumine
• Kuidas kalad ennast vees tunnevad ja kas leidub märke,
mis viitavad häiretele;
• millisesse veekihti või basseini, tiigi või kiirvoolukanali
piirkonda kalad hoiduvad;
• milline on kalade asend ujudes, milline paigal olles;
• kas kala sööb?
3.3. Silmaga nähtavad haiguslikud
muutused
Kala uurimine loomulikus keskkonnas annab olulist tea-
vet edasise tegevuse kohta. Haigestunud kala võib kum-
maliselt ujuda (tiirlemine, tasakaaluhäire jne), ta võib olla
letargias, kalal võib täheldada värvimuutusi, naha tuhmu-
mist või tumenemist, suurenenud limaeritust, epidermise
paksenemist, soomuste turritamist või tabandumist seen-
tega. Kalad võivad end hõõruda vastu esemeid, hingata
kiiremini, hoiduda veepinnale, sisse- või väljavoolu juurde,
teha tavapäratuid ja kontrollimatuid sööste.
Jälgida tasub:
• millised on silmaga nähtavad muutused kaladel;
• kas kehapinnal on vigastusi, kattu, haavandeid, kasva-
jaid või muid kõrvalekaldeid (jälgida nii vees kui ka
veest väljas); milline on uimede seisukord; kui kiiresti
liiguvad lõpusekaaned?
Enne lahangut vaadatakse kala väliselt üle ilma kala ter-
viklikkust rikkumata. Midagi ei tohi kõrvale heita, sest
kõik leiud võivad olla olulised kliinilis-patoloogilised tun-
nused.
3.4. Eelnenud ravimenetlused ja
profülaktilised töötlemised
• Millal viimati kala raviti või tehti ennetustöötlemisi;
• millal kalu uinutati; mis põhjusel, milliseid ja missu-
guse sisaldusega preparaate kasutati?
Kalakasvataja võib anda alati teavet selle kohta, mis talle
haigestunud kalade juures veel oluline näib. Ent küsitluse
põhjal kogutud teave ei ole siiski veel piisav, et kalatervise
spetsialist saaks diagnoosi panna. Nagu eespool öeldud,
tuleb lähtuda veel mitmest asjaolust, sh on olulised labo-
riuuringu tulemused.
3.5. Kasvanduse vee uurimine
Kui kalad hakkavad haigestuma ja surema, võetakse esma-
järjekorras veeproovid. Neid uuritakse kohapeal või saa-
detakse kinnistes kottides (pudelites) jahutatult ja pime-
3. Kalade haiguste diagnoosimine 35
das termokastis laborisse. Veeproov võetakse esimeste
ohumärkide tekkides ka siis, kui vesi on veel läbipaistev.
Proovipudelid märgistatakse ja neile lisatakse kaaskiri.
3.6. Kalade püük ja transport laborisse
Uurimiseks tuleb kala ettevaatlikult kinni püüda, et soo-
mused ei irduks, ei tekiks hõõrdumisi, muljumisi, uime-
vigastusi või muid kahjustusi, mis võivad parasiidid keha-
pinnalt kõrvaldada. Samal põhjusel ei ole soovitatav kalu
palja käega püüda.
Patoloogiliseks uuringuks saab kasutada elusalt saade-
tud kala. Surnud kala on uurimisel võimalik kasutada vaid
siis, kui tema silmad veel läigivad ja lõpused on punased
ning kalal ei ole lagunemise märke. Uuringuks on vaja 5–
10 ühes vanuses kala igast uurimist vajavast rühmast.
Eluskala uuringuks laborisse viidavate isendite puhul
tuleb jälgida, et veo käigus ei saaks isendid hukka ega huk-
kuks ka kalu tabandanud parasiidid. Et see õnnestuks, on
vaja isendid paigutada sama temperatuuriga vette, milles
nad kasvanduses püügihetkel elasid. Kilekotid täidetakse
veega poolenisti ja lisatakse hapnik. Kui kalu veetakse
avatud nõudes, tuleb vett kogu teekonna vältel hapnikuga
rikastada (õhustada). Väiksemadki keskkonnamuutused
nendes kottides mõjutavad just välisparasiite.
Kalu ei tasu ühte kotti või anumasse liiga palju
panna, sest see võib tekitada hapnikupuudust, suureneb
ammoniaagisisaldus ning kalade puutuvad teineteisega
kokku. Veetemperatuuri aitavad hoida külma- või soo-
japlokid. Kõigist ettevaatusabinõudest hoolimata võivad
püügi ja veo käigus ilmneda siiski ootamatud muutused
(artefaktid).
3.7. Kalade lahangutehnika ja
patoloogiliste muutuste
kirjeldamine
Põhimõtteliselt ei erine kalade haiguslikud muutused (klii-
nilised tunnused) maismaaloomadel ette tulevatest pato-
anatoomilistest muutustest, mistõttu kasutatakse nende
kirjeldamisel patomorfoloogias käibivat terminoloogiat.
Kalade reaktsioon ärritajatele oleneb organismi sei-
sundist ja kohastumise võimest (organismi regulatoorsed
ja kompensatoorsed võimed). Esimene patoloogilistele
muutustele viitav nähtus on letargia. Kalad võivad olla
anorektilised, mis on isutuse ja sööda omastamise prob-
leem. Tervise olukorda näitab kindlasti põletiku teke. Põle-
tik kaladel on mittespetsiifiline vastutoime, mille siht on
taastada elundi terviklikkus. Eksudaadi kogunemist kõhu-
õõnde ehk astsiiti nimetatakse vesitõveks. Transudaadi
36 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia

 Enne lahangu algust kala uinutatakse anestee-

tikumi lahuses ja seejärel surmatakse kas löögiga  Vaadelge eraldi kõiki uimi: selja-, rasva- (kui
pähe, seljaaju vigastamisega või suurema uinuti- see on kalaliigil olemas), saba-, päraku-,
kõhu- ning rinnauime; uurige, kas uimekii-
annusega. Surmatud kala asetatakse prepareeri-
red on normaalse pikkusega või võib tähel-
misalusele ja vajaduse korral fikseeritakse. Siin-
dada erosioone ja uimede lühenemist.
juures on toodud soovituslikud patoanatoomilise
lahangu etapid, selle käigus sagedamini leitavad  Selja- ja sabauim on tähtsad liikumisel. Kasvan-
muutused ning nendega kaasnevad haigused. duskalal on need enamasti vigastatud ja ebaloomu-
liku kujuga. Selja- ja sabauime veritsust ja erosioone
põhjustab liiga tihe asustus, pikaajaline ebakorrapä-
rane söötmine, liiga palju taimseid valke sisaldavate
(tursevedelik) kogunemine kalade silmakoopasse põhjus- söötade kasutus (peamiselt noorkalade probleem)
tab punnsilmsust ehk eksoftalmiat. Vastupidist nähtust, ja liiga madal veetemperatuur. Peamiselt toitumise
kus silmad on auku vajunud, võib täheldada koi herpesvi- ajal aset leidvad kiskjate rünnakud põhjustavad
roosi (KHV) korral karpkaladel. Välistest tunnustest on samuti kaladel uimevigastusi, tihtipeale hakkavad
levinumad pigmentatsiooni muutused, soomuste turrita- need mädanema ja langevad välja. Kiirvoolukanali
mine, selgroo deformatsioonid (skolioos), uudismoodusti- siseseinte kare pind on samuti üks uimekahjustuste
sed, furunkulid, eri suurusega haavandid ja haavad. Vere- põhjustaja.
vaegus võib ilmneda kehvveresuse ehk aneemia või paikse  Rinnauimede vigastused viitavad tabandumisele
verevaeguse ehk isheemiana. monogenoididega, uimede baasil olev hüpereemia ja
Tihti on välistest muutustest olulisemad sisemised uimede liigveresus või uimede puudumine viitab aga
muutused kudedes ja elundites. Vere väljumist veresoonte furunkuloosile. Lõhilaste rasvauim töötab vees nagu
valendikest ümbritsevasse keskkonda nimetatakse vere- spoiler võidusõiduautol. Viimased uuringud näitavad,
et selle äralõikamine halvendab tunduvalt atlandi
jooksuks ehk hemorraagiaks, väljavoolanud vere kogune-
lõhe ja forellide võimekust meres saaki jälitada ning
mist kudedesse või kehaõõntesse aga verevalumiks ehk
kiirevoolulistes kudejõgedes ujuda ja pesa kaevata.
hematoomiks. Väikeseid täppverevalumeid nimetatakse
Seetõttu ei ole mõistlik neid uimi kalade märgistuseks
petehhiateks.
või mõnel muul põhjusel ära lõigata.
Kudede ainevahetushäired ilmnevad paljude hai-
guste puhul. Need jagatakse atroofiateks ja düstroofia-
teks. Kui ainevahetuse intensiivsus muutub ja koe maht
väheneb, räägitakse kõhetusest ehk atroofiast. Kui aga on Joonis. 3.1. Ihtüopatoloogia praktikum EMÜ
loomakliiniku lahanguruumis. (Foto: Priit Päkk)
toimunud kudede struktuuri ja keemilise koostise muu-
tused, nimetatakse seda ainevahetushäiret väärastuseks
ehk düstroofiaks. Hüpertroofia on protsess, mille käigus
elundi või koe maht suureneb. Rakkude maht suureneb nii
tuuma kui ka tsütoplasma mahu suurenemise tõttu.
Hüperplaasia on protsess, kus elundi või koe mahu
suurenedes kasvab ka rakkude arv: rakud jagunevad ja
vohavad.
Kärbus ehk nekroos on koeosade või elundite surm
organismi eluajal. Mõnikord kasvab nekroosikolde ümber
sidekoeline kihn, millesse ajapikku ladestuvad lubisoolad.
Neid tuleb eristada granuloomist, mis on võõrkeha (nt
parasiidi) ümber põletikuprotsessi käigus prolifereerunud
või kogunenud rakkude (makrofaagid, lümfotsüüdid ja
fibroplastid) kogum.
Regeneratsioon on hävinud koe taasteke. See hõlmab
nii rakkude jagunemist ja paljunemist ning vohamist (proli-
feratsiooni) kui ka paljunenud rakkude küpsemist ehk
diferentseerumist. Alguse saab regeneratsioon säilinud ja
vigastamata tüvirakkudest. Regeneratsiooni käigus tekki-
nud kudet nimetatakse regeneraadiks.

 Leidke ninasõõrmed, lõpusekaas,
küljejoon, silmad ja urogenitaalava.
 Ninasõõrmed on epidermise klapjate moodustis-
tega kaetud kanalikesed, mis on vooderdatud limarakke
sisaldava epiteeliga. Seal paiknevatest närvilõpmetest
lähtuvad närvid ajju. Saasteained ja hõljum võivad kah-
justada ninasõõrmete tundlikku sisepinda, see omakorda
häirib rännet ja raskendab kodujõe leidmist. Ninasõõr-
metest võib leida parasiitse kalahallituse (saproleegnia)
puhmaid.
 Küljejoon koosneb omavahel ühendatud kanalikes-
test kala küljel, see toimib meeleelundina, aidates tajuda
peamiselt vee liikumist ja vibratsiooni.
 Tähtsad nägemiselundid on silmad, neis olevad fik-
seeritud sfäärilised läätsed tagavad väga laia vaatenurga.
Silmade ülevaatusel tuleb tähelepanu pöörata sarvkesta
läbipaistvusele ja verevalumitele. Prepareeritud silm
surutakse kompressiooniklaaside vahel õhemaks (komp-
ressioonmeetod) ja uuritakse mikroskoobi all väikese
suurendusega.
Kaladel on väga levinud katarakt (läätse hägusus),
mille põhjustavad imiusside metatserkaarid. Valged täpid
sarvkestal osutavad tabandumisele ihtüoftiiriustega,
ainus sümptom on punnsilmsus ja see viitab üldjuhul
nakatumisele mõne bakteriga. Ent täpsemalt saab seda
kindlaks teha vaid eriuuringutega. Silmad võivad isendi-
tel puududa kiskluse tõttu, kuid kindlasti on siin teisigi
põhjuseid.
Joonis 3.2. Määrdunudpruun lõpuste
värvus vikerforellil viitab jersinioosile.
(Foto: Priit Päkk)
3. Kalade haiguste diagnoosimine 37
 Uurige kala kehapinda.
Kala kehapinna hea seisukord aitab ära hoida palju-
sid kalahaigusi. On teada, et naha ja soomuste vigas-
tuste tõttu hukkub otseselt või kaudselt märksa roh-
kem kalu kui mõne teise elundi kahjustuste läbi.
Kalade kehapinna uurimisel tuleb pöörata tähe-
lepanu varem kirjeldatud patoloogilistele muutus-
tele, nagu vigastused, verevalumid, pigmentatsiooni
muutus, limaeritus, naha kuivus, soomuste turrita-
mine või osaline puudumine, uimede kulumine ja
nahamarrastused. Pärast seda tuleb otsida kehapin-
nal vabalt elavaid, nahasse või ainult epidermisesse
kinnitunud välisparasiite. Arvesse tuleb võtta ka
kehapinnale juhuslikult sattunud või päraku kaudu
või läbi kõhuseina väljunud ümarusse, imiusse või
kidakärssusse.
Histopatoloogiliseks ja -keemiliseks uuringuks
on vaja võtta proovid võimalikult kiiresti, ühtlasi on
olulised bakterioloogilised külvid. Kehapinnalt võe-
tud kaapmeid tuleb uurida mikroskoobi all 5–50-
kordse suurendusega. Välise ülevaatuse järel on vaja
uurida ka lõpuseid ja lõpusekoobast.
 Eemaldage lõpusekaas ja lõpused.
Lõpused paiknevad lõpusekoopas ning koosne-
vad mõlemal pool pead neljast valkjast luulisest või
kõhrelisest kaarest ja helepunastest lõpuselamelli-
dest. Lõpuse sisemine ehk viies osa on embrüonaalse
arengu jäänuk, nn ebalõpus, näiteks angerjatel seda
ei ole. Sekundaarlamellide kapillaaristik on kaetud
vaid ühe-kahe rakukihi paksuse epiteeliga.
Kuigi lõpusekaas sulgeb lõpusekoopa ja kaitseb
lõpuseid vigastuste eest, on need elundid väliskesk-
konnaga otseses kontaktis. Nõnda võivad lõpuseid
kahjustada paljud bakterid, seened, ainuraksed jt
parasiidid, aga ka keemilised ühendid. Mõningast
kaitset saaste eest pakuvad lõpuste suupoolses osas
paiknevad kammitaolised lõpusepiid.
Lõpusekaane liikumine ventileerib lõpuselehe-
kesi ja aitab kaasa hingamisele. Hingamise sage-
dust mõjutavad otseselt veetemperatuur ja selles
lahustunud hapnik, ent ka kalade hapniku omasta-
mise võime. Uinutatud kala liigutab lõpusekaasi isegi
soojas vees harva, külmas vees on need aga peaaegu
liikumatud. Peale hingamise täidavad lõpused olulist
rolli osmoregulatsioonis ja aitavad väljutada lämmas-
tiku ainevahetuse jääke (ammooniumioone).
38 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia

Liiga lühikeseks muutunud või ebanormaalse kujuga

lõpusekaaned viitavad vigastustele, puudushaigustele
ja/või tulenevad need pärilikkusest. Igasugune lõpuse-
lehekeste kahjustus tekitab funktsioonihäireid, mis hal-
vendavad kalade füsioloogilist seisundit ja soodustavad
tabandumist vees leiduvate haigustekitajatega.
Lõpuste juures tuleks kontrollida, kas nende nor-
maalselt punases värvuses leidub üldisi või koldelisi muu-
tusi (hüpereemia, aneemia); kas limaeritus on suurenud,
lõpused tursunud ja vigastustega; kas leidub parasiite ja
nende tsüste ning glohhiide. Lõhilaste viirusliku hemor-
raagilise septitseemia korral võivad eluskala lõpused olla
hallid nagu vees kaua aega tagasi surnud kaladel.
Lõpusekaane eraldamiseks tuleb selle eesserv pint-
settide abil üles tõsta ja seejärel prepareerimiskääridega
võimalikult koljuluude lähedalt pea küljest poolkaarjalt
lahti lõigata.
Lõpuste uurimiseks kompressiooniklaaside vahel
tuleb lõigata välja kogu lõpus, eraldada alusklaasil lõpu-
selehekesed ning vaadelda neid mikroskoobi all. Vaja-
duse korral kogutakse leitud objektid kokku ja uuritakse
mikroskoobiga ka nende preparaate.
 Avage kõhuõõs ja leidke söögitoru, magu,
püloorilised ripikud, süda, maks, põrn, uju-
põis, sooled, neer ja suguelundid.
Ühe külje peale asetatud kalal avatakse kõhuõõs kolme
lõikega. Terava otsaga käärid torgatakse anaal- ja sugu-
avast veidi eespool kõhuseinast läbi ja lõigatakse kõhu
sein piki keskjoont rinnauimedeni lahti. Et vältida sise-
elundite vigastusi, on soovitatav kasutada ümara otsaga
prepareerimiskääre. Teiseks tehakse lõige kaarjalt mööda
kõhuõõne ülemist serva suunaga tagant ettepoole; vii-
mane lõige kulgeb alla kuni esimese lõike lõpukohani.
Kala lahkamisel võib patoloogilise muutusena
esmalt silma jääda kõhuõõnde kogunenud punakas
või läbipaistev vedelik. Kõhukelmepõletik võib tekkida
kalade vaktsineerimise järel, eriti kui kõhuõõnde süstitud
vaktsiini adjuvant sisaldab õli. Täppverevalumid seroos-
kestadel tulenevad mõnest nakkushaigusest.
Siseelundid võetakse välja ja paigutatakse füsio-
loogilise lahusega täidetud Petri tassile või nõgusale
prepareerimisalusele. Lahangul pööratakse tähelepanu
siseelundite ja kõhuõõne seina võimalikule aneemilisu-
sele, verevalumitele, vedeliku kogunemisele kõhuõõnes,
sisuserasva hulgale jne. Seedetrakt koos maksa, rasviku ja
põrnaga lõigatakse välja.
Kui seedetrakt ja elundid on eemaldatud, on hea
vaadelda ujupõit ja neeru. Kahvatud siseelundid võivad
viidata üldisele kehveresusele.
Joonis 3.3. Verevalumid ujupõiel septitseemia
korral vikerforelli maimul. (Foto: Priit Päkk)
Seedekulgla (magu ja sooltoru) ehitus on kalarühma-
del väga erinev. Näiteks karplastel magu ja lukutiripikud
(püloorilised ripikud) puuduvad. Nende sooltoru on pikk
(röövkalade omast pikem) ning selle esimene osa on nn
pseudomagu. Soolepõletike märgatav tunnus on soole-
seina hüpereemia, mis võib haarata kogu soole või selle
lõigu, sagedamini tagaosa.
Verevalumid ja põletikud võivad olla seotud kaladele
ohtlike nakkushaigustega, mitmesuguste parasitooside,
söötmisvigade ja mürgistustega. Kalad neelavad tihti alla
võõresemeid, mis suures koguses põhjustavad soolesulgust
ja kalade hukku. Vikerforellid võivad neelata kivikesi isegi
sellisel hulgal, et välisel vaatlusel hakkab silma punnis kõht.
Lahangul on vaja magu, püloorilisi ripikuid ja sooltoru
avada ning uurida igaüht eraldi. Sooltoru ja mao sisu kaabi-
takse spaatli või skalpelliga Petri tassile või alusklaasile ning
uuritakse 5–20-kordse suurendusega. Mao ja soole seinu
vaadatakse neid läbiva valgusvihu abil kompressiooniklaa-
side vahel.
Rasvikus talletavad kalad varuaineid (rasva). Ülemää-
rasel või tasakaalustamata toitmisel võib rasva koguneda
tavalisest liiga palju. Tihtipeale kaasnevad sellega patoloogi-
lised muutused ka teistes elundites, näiteks on kõige levinu-
mad maksa rasvväärastus ja tseroidne degeneratsioon.
Kalade maks on liigiti üsna erisuguse värvusega, kuid
see oleneb ka aastaajast: kas varuaineid on vaja talletada
või tuleb neid parasjagu aktiivselt kasutada. Kui rasv on
kogunenud maksarakkudesse, paistab maksa lõikepind ras-
vane ja elundi värvus on kohati heledam.
 3. Kalade haiguste diagnoosimine 39

3.8. Kalade haiguste labordiagnostika

Verevalumid ja nekroosikolded maksas viitavad Kalakasvatusvaldkonnas ostetakse ja müüakse kaupu üle
nakkushaigustele, valkjad või kollased ümarad täpid maailma, mis tähendab, et ühest kasvatusest teise või-
nii maksa pinnal kui ka sees osutavad eri arengu- vad levida erisugused patogeenid. Kõige tõenäolisemad
staadiumis parasiitidele. haigustekitajate edasikandjad on eluskalad, kuid tihti ka
Sapp on normaalses seisundis rohekaskollane kalade paljundusmaterjal (mari ja niisk). Kaasaegne labor-
ja läbipaistev, kuid teatavate haiguste korral võib see diagnostika võimaldab sedalaadi haigusi hõlpsasti mää-
olla hägune ja roosakas. rata ja ühtlasi saab anda hinnanguid isendite tervisesei-
Luukaladel paikneb kõhunääre hajusalt kõhu- sundi kohta.
õõnes. Pankreasekude sisaldavat maksa nimetatakse Enamik arenenud kalakasvandustega maid järgivad
hepatopankreaseks (karpkaladel). Lõhilastel pank- rangelt kalade ja kalatoodete impordiga seotud õigusakte.
reasekude maksas ei ole, see paikneb pülooriliste
Enamasti ei hõlma need seadused akvaariumikalu, kes aga
ripikute vahel ja üldjuhul ümbritseb seda rasvkude.
võivad olla samuti haigusekandjad ja -levitajad. Rahvusva-
Levinuim pankreasehaigus on lõhilasevastsetel ja
helistest normidest olulisimad on maailma loomatervis-
-maimudel täheldatav nakkuslik pankrease nekroos
hoiu organisatsiooni (OIE, World Organisation for Animal
(IPN). Seda haigust tekitav viirus ei ohusta vanemaid
Health) kehtestatud põhimõtted, mis on kokku võetud
kalu, kuid nad võivad olla viiruskandjad.
Luukalade neerud on enamasti tumepunased
rahvusvahelises veeloomade tervise koodeksis (Interna-
piklikud selgroo ja ujupõie vahel olevad elundid; tional Aquatic Animal Health Code). See käsitleb kala-
need ulatuvad peast kõhukoopa tagaosani. Vasak ja taude, mida teise riiki veetavate kalade puhul alati kontrol-
parem neer on osaliselt kokku kasvanud ja näivad litakse (sertifitseerimine) ning mille ilmnemise korral on
väliselt ühe paaritu elundina. Neerude eesosa ehk kohustus sellest teada anda riigi veterinaarteenistusele.
neerupealis osaleb vereloomes ja on tähtis immuun- Koodeksi nimekirjas on praegu viis haigust: episooti-
süsteemi osa. line vereloomeelundite nekroos (EHN), infektsioosne vere-
Lahangul tuleb tähelepanu pöörata neerude loomeelundite nekroos (IHN), Onchorhynchus masou
värvuse muutustele, elundi üldisele või osali- põhjustatud viirushaigus (OMVD), karpkalade kevadviree-
sele suurenemisele ning koldelistele muutusele. mia (SVC) ja viiruslik hemorraagiline septitseemia (VHS).
Tehes neerudesse sisselõikeid ehk neeru viilutades Peale selle on välja toodud mitu ohtlikku haigust, mille
on vaja jälgida parasiitide olemasolu, aga ka puhul võib olla nõutav sertifitseerimine. Sellised on näiteks
patoanatoomilisi muutusi: kas leidub põletikukol-
deid (lõikepind veritseb tugevalt) või ilmneb kudede
vohanguid; kas on märgata neerude tumenemist,
mille põhjuseks on melanomakrofaagide infiltrat-
sioon; kas on nefrokaltsinoosi koldeid jne.
Ujupõis talitleb ainult hüdrostaatilise elundina.
Lõhilastel, angerlastel ja karplastel on see neeluga
ühenduses ning kala saab sinna väliskeskkonnast
õhku suunata (lõhilaste vastsed). Ujupõie patoloo-
gilised muutused on näiteks elundi seina punetus,
verevalumid, ujupõie seina paksenemine, opaaksus
ja verine vedelik (eksudaat). Põletikulisi muutusi uju-
põies võib põhjustada vee suurenenud ammoniaa-
gisisaldus. Ujupõies võib leiduda ka parasiite, näiteks
angerjatel.
Kui kala nahal on märgata kahjustusi, muutusi
serooskestadel ja üldhaigestumisele vihjavaid
muutusi siseelundites, tuleb lähemalt vaadata
ka lihaseid. Lihastesse tehtud lõike pinnalt võib
leida väikesi ja arvukaid kahjustuskoldeid, vere-
valumeid (VHS), mükobakterioosi granuloome,
ihtüofonoositekitaja eoseid, müksosporiidide pseu-
dotsüste, laiussi plerotserkoide jms. Joonis 3.4. Veterinaar- ja toidulaboratooriumi mikrobio-
loogialabor. (Foto: VTL andmebaas)
40 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
infektsioosne pankrease nekroos (IPN), lõhilaste infekt-
sioosne aneemia (ISA), episootiline haavandiline sünd-
room (EUS), bakteriaalne neeruhaigus (Renibacterium
salmoninarum) jt (OIE, 2016). Eestis on kohustus teada
anda järgmiste kalataudide ilmnemise korral: VHS, IHN,
ISA, EHN ja karpkalade herpesviroos (KHV) (Riigi Tea-
taja, 2014).
Üldjuhul saab veeproovi ja parasitoloogilise uuringu
tulemused laborist teada vähemalt 24 tunni jooksul. Selle
põhjal saavad selgeks ka kõige sobilikumad tõrjemeetmed.
Patogeensete bakterite olemasolu tehakse kindlaks külvi-
dega: need annavad väljakasvu 24–48 tunni jooksul (lisa-
külvide korral kauem). Pärast seda kulub veel ööpäev, et
selgitada nende antibiootikumitundlikkus. Nii histoloo-
gilise kui ka viroloogilise uuringu vastuse saab üldjuhul
1–2 nädala jooksul.
3.8.1. Histoloogilised meetodid
Histoloogia ehk kudede mikroanatoomiline uuring on
diagnostilise vahendina kasutusel olnud juba alates 19.
sajandi keskpaigast. Rakubioloogia märkimisväärne areng
on võimaldanud välja töötada aina uusi ja keerukamaid
histoloogilisi tehnikaid. Imetajate histoloogid on need
kasutusele võtnud alles hiljuti ja nüüdseks rakendatakse
neid ka kalade puhul.
Selleks, et histoloogiline uuring õnnestuks, tuleb uuri-
tavad proovid korralikult ette valmistada. Kala kudede
autolüüs toimub tunduvalt kiiremini kui püsisoojastel
organismidel, mistõttu on vaja kaladelt pärinevat materjali
võimalikult kiiresti töödelda. Vastasel juhul ei pruugi diag-
noos olla usaldusväärne või on diagnoosi võimatu panna.
Histoloogiliste preparaatide valmistamiseks sobivad
ainult äsja surnud või hukatud kalad. Nii veest välja võt-
misel kui ka surmamisel tuleb kalu hoolikalt käisitleda, et
vältida kudede vigastusi ja muid kahjustusi.
Kala või kala elundid tuleb võimalikult kiiresti asetada
fikseerivasse lahusesse. Kogu kala säilitamisel tehakse
sügavad pikisuunalised sisselõiked kala välispinda, et
lahus jõuaks võimalikult kiiresti kudedesse. Kui uurimist
vajavad muutused on toimunud siseelundites, siis ava-
takse kehaõõs, eemaldatakse ettevaatlikult sisikond ja uju-
põis ning asetatakse need eraldi fikseeriva lahusega nõu-
desse; vajadusel tehakse eelnevalt elunditesse sisselõiked.
Ideaalsel juhul lõigatakse uuritavast elundist või kahjustu-
sest väikesed, alla 1 cm3 suurused tükid ja pannakse need
fikseerivasse lahusesse, mille maht on 20 korda suurem.
Kõige tavalisem fiksaator on formaliin: formaldehüüdi
ehk metanaali (HCHO) vesilahus; 100% formaliini sisal-
dab 40 mahuprotsenti formaldehüüdi. Formaldehüüd on
värvitu gaas, mille stabiliseerimiseks lisatakse formaliini
koostisesse sageli metanooli. Lahuse happesust aitab regu-
leerida fosfaatpuhver.
Kui koematerjal on fikseeritud, tuleb järgmistes etap-
pides materjal dekaltsineerida, asetada proov parafiini,
valmistada parafiiniplokid ja nendest koelõigud. Enne vär-
vimist vahatustatakse parafiinlõigud ksüleenilahuses.
Värvimiseks kasutatakse erisuguseid töökäigu kirjel-
dusi ehk nn protokolle ning selle siht on tuua nähtavale
koe- ja rakustruktuurid või haigustekitaja. Viimase puhul
nimetatakse protseduuri immunohistokeemiliseks uurin-
guks; haigustekitaja märgistamiseks kasutatakse spetsii-
filisi antikehi.
Üks histoloogilise uuringu meetod on kudede külmu-
tamine krüostaadis, mille järel valmistatakse krüomikro-
toomiga külmkoelõigud. See meetod võimaldab saada
tulemuse tunduvalt kiiremini kui klassikaline histoloogi-
line uuring.
3.8.2. Bakterioloogilised meetodid
Kalade diagnostiline bakterioloogia sarnaneb üldjoontes
kõrgemate loomade bakterioloogiaga. Eripärad tulenevad
võimalikest haigustekitajatest, mis võivad olla tavaveteri-
naarias ja meditsiinis erinevad. Mikroobide isoleerimisel
ja tuvastamisel on oluline osa veekeskkonna omadustel,
eriti selle mikroflooral, sest kalade füsioloogia on veega
väga tugevalt seotud.
Märkimisväärne osa kalade bakterhaiguste tekitajatest
kuuluvad soolestiku või kehapinna normaalse floora hulka.
Patogeenseks osutuvad need ainult keskkonnamuutuste
tõttu (nt kiire temperatuurilangus, saaste), samuti toitu-
musliku või hormonaalse stressi korral. Seega, et jõuda
õige diagnoosini, on oluline arvesse võtta kliiniline eel-
lugu ehk anamnees.
Diagnostiline protseduur:
proovide valik ja ettevalmistus
Bakterioloogiliseks uuringuks sobivad kõige paremini elus
või äsja surnud või surmatud kalad, sest pärast surma või
haigel kalal isegi enne surma hakkavad bakterid kalade
kudedes kiiresti paljunema. See võib täielikult muuta tege-
likku seisundit põhjustanud bakteriaalset mikrofloorat.
Ideaalis tuleks uurida mitut proovi, mis on võetud elu-
satelt eri haigusstaadiumis olevatelt kliiniliselt haigetelt
kaladelt.
Kalade surmamiseks eemaldatakse pea või annustatakse
vajalik kogus anesteetikumi. Siseelundite bakterioloogi-
liseks uurimiseks avatakse steriilse skalpelliga kõhuõõs
piki kõhupoolset (ventraalset) kehajoont ja eemaldatakse
kõhusein.
Külv õnnestub kõige paremini, kui uuritava elundi pind
teha kuumutatud skalpellitera abil mikroobivabaks. Ste-
riilse külviaasa või Pasteuri pipetiga võetakse ettevalmista-
tud kohast materjali ja sellega nakatatakse vastav sööde.

Joonis 3.5. Töö veterinaar- ja toidulaboratooriumi
bakterioloogialaboris. (Foto: VTL andmebaas)
Külvi kasvatamistemperatuur oleneb mikroobiliigist.
Juhul kui haiguspilt või äigepreparaadi uurimine ei viita
tõenäolisele haigustekitajale, võib olla vajalik erisuguste
söötmete nakatamine ja eri inkubeerimistemperatuuride
kasutamine. Bakterieemia ehk bakterveresusega kulge-
vate haiguste puhul on soovitatav eelkõige uurida südant
ja neerusid. Proovid tuleks võtta ka muudest elunditest, et
bakterite avastamise tõenäosus oleks suurem.
Kehapinna kahjustatud kohtadest on proove äärmiselt
keeruline võtta, sest neis leidub alati sekundaarseid ehk
hiljem lisandunud baktereid, saprofüüte või oomütseete,
mis võivad varjutada algse haigustekitaja või seda isegi
asendada.
Peale bakterkülvide on oluline teha nähtavatest kah-
justustest äigepreparaate. Kuna paljude seisunditega kaas-
neb septitseemia, siis tuleb teha vereäiged ning puutepre-
paraadid ka neeru ja põrna parenhüümist. Preparaadid
värvitakse Grami meetodil. Kui on toimunud granuloma-
toosseid või tuberkuloosseid muutusi, siis tehakse seda ka
Ziehl-Neelseni meetodil. Selline uurimine võib anda olu-
list teavet bakterite olemasolu kohta.
Kui äigepreparaadi põhjal saab selgeks bakteri välis-
ehitus ja värvumine Grami järgi, siis on võimalik uurimi-
sega edasi minna: bakter isoleerida (teha puhaskultuur) ja
liik ära määrata. Bakterite täpsemaks liigitamiseks kasu-
tatakse enamasti biokeemilisi teste.
3. Kalade haiguste diagnoosimine 41
Bakterite isoleerimisel lähtub söötmete valik uuri-
tavast materjalist, sh bakteri välisehituse kohta tehtud
tähelepanekutest. Mitteselektiivse lähenemisviisi puhul
kasutatakse söötmeid, mis sobivad paljudele bakteritele.
See kindlustab enamiku olemasolevate bakterite kasvu,
kuid samas võivad mõned vähest või üldse mitte kliini-
list tähtsust omavad mikroobid hakata vohama. Nii jää-
vad tagaplaanile nõrgemad, kuid haigestumisel olulise-
mad bakterid.
Seevastu selektiivsed söötmed sisaldavad pärssivaid
lisandeid, mis võimaldavad kasvada ainult teatud mikroo-
birühmadel. Sellised söötmed on eriti otstarbekad bak-
terite seireprogrammides, näiteks uurides baktereid
Aeromonas hydrophila (Rimler-Shottsi sööde) või Pseu-
domonas spp. (tsetrimiidagar).
Gramnegatiivsed bakterid
1. Standardmeetodid
Äietest leitavad gramnegatiivsed bakterid on enamasti
võimalik jaotada pikkadeks peenikesteks fleksibakteriteks
ja lühemateks, septitseemiaga kaasnevateks batsillideks.
Flavobakterite isoleerimiseks kasutatakse Anackeri ja Or-
dali agarit, mille toimel bakterikolooniad värvuvad. Pazos
jt (1996) soovitavad lisada peptooni asemel trüptooni.
Flexibacter maritimus’e isoleerimisel peab sööde kindlas-
ti sisaldama vähemalt 30% meresoola. Lühemate gram-
negatiivsete bakterite esmaseks isoleerimiseks kasutatak-
se trüptikaas-sojaagarit (TSA).
Esmaseks isoleerimiseks peaks lisaks kasutama mere-
veeagarit või 2% naatriumkloriidi (NaCl) sisaldavat TSA-d,
sest osa Vibrio anguillarum’i tüvedest muidu ei isoleeru.
Selle agari peamine puudus seisneb laias toimes: see paneb
vohama ka need kiiresti kasvavad mesofiilsed bakterid,
kes ei ole organismis uuritavat haigust tekitanud. Seetõttu
on tavaline, et esmasel isoleerimisel kasutatakse võimali-
kult kõrget temperatuuri: enamik kalapatogeene kasvavad
kuni 34–35 °C juures. Samas mõned Aeromonas salmoni-
cida ja Pseudomonas fluorescens’i tüved ei pruugi nii kõr-
gel temperatuuril kasvada, mistõttu kasutatakse enamasti
22–23 °C temperatuuri.
Tavaliselt piisab esmaseks inkubeerimiseks 48 tun-
nist. Puhaskultuurid saadakse suurematest kolooniatest
edasikülvamise teel. Kultuurid jaotatakse oksüdaastesti
tulemuste alusel tsütokroom c-positiivseteks ja -negatiiv-
seteks. Oksüdaaspositiivsed on Pseudomonadaceae või
Vibrionaceae sugukonna bakterid. Nende täpsem määra-
mine vähemalt perekonna tasemeni on võimalik pigmendi
tekke, liikuvuse, oksüdatsiooni- ja fermentatsioonireaktsi-
oonide ning novobiotsiini testi alusel.
Tsütokroom c-d mittesisaldavad oksüdaasnegatiivsed
ja gramnegatiivsed patogeensed bakterid on kalade puhul
tavaliselt kas Edwardsiella sp. või Yersinia ruckeri. Neid
saab eristada kolmekordsel suhkru-rauaagaril (TSI agar):
42 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
tunnuseks on indooli teke ja mitmed kasvuomadused.
Gramnegatiivse Photobacterium damselae subsp. pisci-
cida bakterit on võimalik ära tunda väliskuju järgi: talle
on omane bipolaarsus (sümmeetrilisus). Kasutades lisaks
nitraadi reduktsiooni, saab bakteriliigi juba piisavalt täp-
selt määrata.
2. Shotts-Bullocki meetod
Selektiivsete söötmete kasutus võimaldab ilmselgelt kokku
hoida töö aega ja söötmeid, kuna võimaldavad kõige kiire-
mini haigustekitaja välja selgitada ega lase sekundaarsetel
mikroobidel seejuures esile tulla. Need aspektid (nõuded)
on olemas ka Shottsi ja Bullocki koostatud skeemis, kus-
juures ei vähene ka töö täpsus.
Uuritavast materjalist tehakse külvid kolme eri söötme
agarplaatidele; kultuure kasvatatakse eri temperatuuri-
del. Sageli võib olla keerukas otsustada, millise mikroobi
domineeriv kasv on oluline. Iseäranis ilmneb see prob-
leem nahakahjustuste uurimisel.
Shotts-Bullocki meetodi puhul kasutatakse järgmisi
söötmeid:
• PSEUDOSELI AGAR sisaldab kvaternaarset ammooniu-
miühendit tsetrimiidi. Tsetrimiid inhibeerib bakterite
kasvu, v.a pseudomoonaste puhul. Pseudoseli agari
plaati hoitakse 20 °C juures 48 tundi, mis võimaldab
eraldada psührofiilseid ehk külmalembeseid pseudo-
moonaseid. Tavaliselt tekitab Pseudomonas fluores-
cens sellisel kasvatamisel iseloomulikku kollakat haju-
vat pigmenti.
Trüptikaas-sojaagari (TSA) puhul kasutatakse kahte
agariplaati, mida hoitakse 20 ja 25 °C juures 48 tundi.
Nii on võimalik isoleerida Aeromonas´e ja Vibrio pere-
konna baktereid. Lisades plaadile O/129 (pteridiinvib-
riostat) või novobiotsiini ketast (diski), on võimalik
otseselt kindlaks teha Vibrio bakterite olemasolu. Haju-
salt pruuniks värvunud Kovacs-positiivsed liikuma-
tute bakterite kolooniad 20 °C plaadil on enamasti
Aeromonas salmonicida kolooniad.
• RIMLER-SHOTTSI AGAR sisaldab erilisi aminohappeid
ja novobiotsiini ning võimaldab kiiresti määrata bakte-
rit Aeromonas hydrophila. Nimetatud haigustekitajast
arenevad Rimler-Shottsi agaril 35 °C juures 24 tunni
järel iseloomulikud kollased kolooniad. Aeromonas
hydrophila olemasolu kinnitab tsütokroomoksüdaasi
määramiseks tehtava Kovacsi testi positiivne tulemus.
Oksüdaasnegatiivse tulemuse korral on enamasti tegu
enterobakter Citrobacter freundii’ga.
Grampositiivsed bakterid
Grampositiivseid baktereid on tavaliselt mõnevõrra liht-
sam eristada. Enamikku neid liike saab kirjeldada välis-
kuju alusel, eriti Ziehl-Neelseni värvingu, aga ka Grami
meetodi järgi. Väga raskesti kasvatatava Renibacterium
salmoninarum’i (bakteriaalse neeruhaiguse tekitaja) diag-
noosimine toimus veel hiljuti peaaegu eranditult morfo-
loogilise uurimise alusel. Bullock (1971) on loonud viisi,
kuidas grampositiivseid baktereid määrata üksnes vär-
vitud äigepreparaadis leitavate morfoloogiliste tunnuste
alusel. Samas näiteks mükobakterite või streptokokkide
puhul on liigimääranguks vaja siiski bakter isoleerida või
teda biokeemiliselt uurida.
1. Bakterite biokeemilised identifitseerimismeetodid
Biokeemilised testid põhinevad bakteritüvede erisugustel
biokeemilistel omadustel, näiteks spetsiifiliste ensüümide
katalaasi, oksüdaasi ja ureaasi aktiivsus, tsitraadi kasu-
tamise võime, kaseiini seedimine, želatiini veeldamine,
vesiniksulfiidi tootmine, nitraadi reduktsioon, tärklise
hüdrolüüs jne. Loetletud tunnuste järgi või nende puudu-
mise alusel on loodud lihtsustatud skeemid bakterite liigi-
tamiseks.
2. Värvimismeetodid bakterite identifitseerimiseks
Kõigepealt valmistatakse äietest kas puutepreparaat, suru-
des alusklaasi vastu uuritavat kahjustust, või äigeprepa-
raat, surudes kahjustusest võetud väikese koetüki kahe
alusklaasi vahele. Selleks, et kasvatatud bakteritest äiet
valmistada, võetakse söötmest steriilse külviaasaga bakte-
rikoloonia ja segatakse see alusklaasil mõne tilga füsioloo-
gilise lahusega. Segu lastakse õhu käes kuivada ja seejärel
see fikseeritakse: kuumutamisega leegis või kasutatakse
metüülalkoholi. Värvimiseks kasutatakse eri meetodeid,
näiteks Grami värvingu Huckeri modifikatsiooni, Ziehl-
Neelseni värvingut, negatiivset bakterite värvingut vm.
3.8.3. Mükoloogilised meetodid
Kõige tavalisemad kalahaigustega seotud oomütseetide
liigid pärinevad kahtlemata Saprolegnia perekonnast.
Nende määramine on enamasti võimalik otsestelt välis-
kuju alusel, kuid taksonoomilist kuuluvust ja patogeensust
aitavad selgitada haigustekitaja isoleerimine ja biokeemi-
line identifitseerimine. Sama kehtib teiste kalahaiguste
puhanguid põhjustavate seente kasvatamise kohta. Mõned
neist, nagu Aphanomyces invadans võivad vajada eriteh-
nikaid, kuna esmase kultuuri kasvatamine on keerukas.
Isoleerimine
Väike tükk mütseelist pestakse, kuivatatakse paberiga ja
asetatakse valitud agari või söötme keskele. Söötmetest
kasutatakse tavaliselt mikroelementidega glükoos-pep-
toonsöödet (Willoughby, 1994), millele lisatakse bakterite
kasvu vältimiseks antibiootikume (penitsilliin-G, strepto-
mütsiinsulfaat), ehkki Saprolegniaceae sugukonna halli-
tusseente kasv on enamasti märksa kiirem kui igasugustel
bakteritel.

Selleks et saada bakterivabu kolooniaid, võetakse ette-
vaatlikult seenehüüfide tipust tükikesed koos väikese
koguse agariga ja kantakse need värskele agariplaadile.
Mõnikord tuleb teha korduvaid edasikülve, et bakteri-
test täielikult vabaneda.
Raperi (1937) meetodi puhul kogutakse mikropipe-
tiga zoosporangiumist vabanevad eosed. Neist valmista-
tud suspensioon viiakse söötmesse klaasringi sisse, mis
ulatub osaliselt söötmest välja. Hüüfide ehk seeneniitide
tipud eemaldatakse siis, kui need kasvavad üle klaasringi.
Seejärel on võimalik saada isolaadid üksikutest eostest,
millega nakatatakse mikropipeti abil agarplaat. Paljune-
vad eoskotid tuleb koguda kohe, kui need hakkavad kas-
vama (6–12 tunni pärast).
Muudest söötmetest sobivad Saprolegniaceae kasva-
tamiseks glükoos-glutamaatsööde, maisijahuagar, (Gys)-
telluriit- või (YpSs)-telluriitagar. Et kultuurid säiliks, külva-
takse need sageli ümber või kasutatakse Buelli ja Westoni
(1947) mineraalõlis konserveerimise meetodit.
Mükoloogilise meetodi protseduurid
1. Agari valmistamine
Kasvusöötmena kasutatava glükoos-peptoonsöötme (Wil-
loughby, 1994) koostis on järgmine:
agar 20 g mikroelemendid (mg/l):
glükoos 3g Ca 8 Cu 0,1
peptoon 1g Fe 0,5 Zn 0,1
MgSO4 × 7H2O 0,128 g Mn 0,5
KH2PO4 0,0136 g
Agariplaadid valmistatakse nagu bakterioloogilisel uuri-
misel. Kirjeldatud kasvusööde on selektiivne: näiteks vita-
miinide puudumine piirab bakterite kasvu; väga madal
glükoosi- ja peptoonisisaldus vähendab kultuuride muu-
tumise võimalust ümberkülvide käigus. Esmasel isoleeri-
misel tuleks söötmesse lisada penitsilliin-G ja streptomüt-
siinsulfaati (250 mg/l).
2. Oomütseetide jt seente värvimine koelõikudes
Siinjuures kasutatakse Grocotti teisendit Gomori meteen-
amiin-hõbeda värvingust. Põhilahuste koostis on järg-
mine:
põhilahus A: 5% booraks (fotograafias kasutatava puhtus-
astmega) destilleeritud vees
põhilahus B: 5% hõbenitraat destilleeritud vees – 5 ml
3% meteenamiin (heksametüleentetraamiin)
destilleeritud vees – 100 ml
Lahuste valmistamisel tekib valge sade, mis raputades la-
hustub. Selgeid lahuseid võib hoida mõni kuu külmikus.
Töölahuse valmistamiseks segatakse 2 ml põhilahust
A 25 ml destilleeritud veega ning lisatakse 25 ml põhila-
hust B.
3. Kalade haiguste diagnoosimine 43
Töö käik koelõikude värvimisel:
1 Vahatusta ja tee lõigud ning aseta need destillee-
ritud vette.
2 Lase 5% kroomhappes oksüdeerida 1 tund.
3 Pese kraanivee all mõned sekundid.
4 Loputa lühikest aega 1% naatriumbisulfaadi
lahuses, et eemaldada kroomhappe jääke.
5 Pese kraanivee all 5 minutit.
6 Pese destilleeritud vees, vaheta vett 3 või 4 korda.
7 Aseta koelõigud meteenamiin-hõbeda töölahu-
sesse ja hoia 30 minutit +58 ⁰C ahjus. Lõik peab
olema kollakaspruun.
8 Pese destilleeritud veega, vaheta vett 6 korda.
9 Hoia toonimiseks 0,1% kuldkloriidi lahuses 2–5
minutit.
10 Loputa destilleeritud vees.
11 Aseta 2–5 minutiks 2% naatriumtiosulfaadi (Na-
hüposulfit) lahusesse, et redutseerumise käigus
eemalduks hõbe.
12 Pese korralikult vees.
13 Kontravärvinguks kasuta helerohelist Light green
SF värvi (Light green SF 0,2 g, jää-äädikhapet 0,2
ml, destilleeritud vett 500 ml).
14 Vähenda niiskuse sisaldust (dehüdreeri), aseta
sünteetilise kummi lahusesse.
Värvingu tulemus: oomütseedid ja teised seened on tera-
valt piiritletud mustaga, lima on hall ja taust roheline.
3.8.4. Parasitoloogilised meetodid
Uuringuteks tuleb alati eelistada äsja surmatud kalu. See
on eriti oluline paljude ainuraksete liikide määramisel:
neid on külmutatud või muul viisil säilitatud materja-
list keeruline leida. Materjali värskust tuleb eriti silmas
pidada, kui on vaja teha histoloogilisi uuringuid.
Kui uuringuks ei ole võimalik tuua värskeid kalu, siis
tuleb proove säilitada 4% formaliini soolalahuses või isen-
did sügavkülmutada. Külmutamine võib aga lõhkuda väi-
kesed helmindid, eriti Monogenea perekonna parasiidid.
Enne fikseerimist tuleb üle mõne sentimeetri pikkustel
kaladel teha sisselõige kehaõõnde, et fikseerimislahus pää-
seks kudedesse.
Värske kala parasitoloogiline uuring
1 Valmista nahakaapmest äie ja aseta see alusklaa-
sile vette või keedusoolalahusesse: see aitab leida
protiste ja väikesi ainupõlvseid (Monogenea). Vaatle
kala välispinda, sh põskede ja lõpusekaante sise-
must, kus võib leiduda suuremaid välisparasiite.
2 Eemalda lõpused ja uuri neid eraldi vee all.
3 Eemalda silmad ja tee neisse vee all sisselõiked. Uuri
läätse, vedelikku ja võrkkesta.
44 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
4 Uuri kehaõõnt. Võta südamest mõni tilk verd ja uuri
seda esemeklaasil. Valmista värvimiseks vereäiged.
5 Eemalda sooled ja maks. Eemalda sapipõis ja uuri selle
sisu esemeklaasil. Lahka maks ja valmista maksakoest
preparaadid.
6 Uuri sooli väljastpoolt ja seejärel lõika need juppideks.
Ava sool vee all kogu pikkuses või osade kaupa, alusta-
des tagumisest otsast ja kontrolli kohe ka parasiitide
olemasolu. Kaabi uurimiseks välja soole sisu.
7 Võta välja suguelundid ja valmista preparaadid, vaju-
tades organitükki vastu esemeklaasi.
8 Ava ujupõis ja uuri selle sisu. Uuri ka ujupõie seina.
9 Eemalda kusepõis ja uuri osa selle sisust esemeklaasil.
Ava põis vee all ja uuri.
10 Lahka neer ja valmista preparaadid esemeklaasile.
11 Uuri lihastikku ja ainuraksete kahtluse korral valmista
õhukesed preparaadid esemeklaasile. Parasiitide vast-
sevorme aitavad lihastest leida spetsiaalsed meetodid:
(a) valgustamine (candling), s.o lihaste uurimine lih-
vitud klaasil, millele langeb tagantpoolt fluorestsents-
valgus; parima tulemuse saame, kui kombineerime
lihase läbivalgustamist ja preparaadi uurimist.
(b) lihaste seedemeetod, kasutades lihaskoe lagunda-
miseks pepsiini ja soolhappe segu 37–50 °C juures.
12 Paljasta aju ja uuri seda. Valmista preparaadid eseme-
klaasile.
Kala lahkamisel on alati otstarbekam kasutada lahangu-
mikroskoopi. Erilist tähelepanu tuleb pöörata ebaharili-
kele tsüstidele ja muudele kõrvalekalletele.
Parasiidi leidmisel tuleks teda vaadelda, eelistatult elu-
salt, vee- või füsioloogilise lahuse tilgas. Sageli on võima-
lik juba selles staadiumis parasiit ära määrata.
Myxobolus cerebralis’e eoste leidmiseks kaabitakse või
tükeldatakse materjali uuritava kala pea kõhre küljest ja
vaadeldakse sellest valmistatud preparaati mikroskoo-
biga. Mõni autor on hoiatanud, et Myxobolus cerebralis’e
uurimiseks kasutatavad meetodid ei pruugi sobida teiste
müksosporiidide (Myxosporidia) liikide määramiseks.
Soolekulglas parasiteerivaid müksosporiide on kõige liht-
sam leida sapipõiest, kusepõiest, kusejuhadest ja neeruto-
rukestest valmistatud märgade vajutuspreparaatide uuri-
misel. Peaaegu kõik kudedes elavad müksosporiidid, v.a
Myxobolus cerebralis, leitakse valgete tsüstide seest, mis
on nähtavad ka silmaga või mikroskoobi 10-kordse suu-
rendusega. Parasiidi kindlaks tegemisel on sageli oluline
glükogeenivakuoolide olemasolu. Enamasti tuvastatakse
neid vakuoole Lugoli lahusega, ometi ei ole see meetod
alati tõhus. Selle asemel peetakse paremaks parasitoloo-
gilist joodi. Mõni joodi toimel värvunud vakuool säilitab
oma kuju, samas teised ei pruugi püsida.
Diagnoosi panekuks võib tekkida vajadus hinnata järg-
misi aspekte: parasiidi värskete eoste limakapsli (kõige
paremini nähtav Lomi india tindi meetodil) ja nende
välispinna iseärasused (elektronmikroskoobiga); eoste ja
polaarse kapsli kuju ning suurus; klappide paksus ja kuju;
trofosoidide suurus ja sporoblastide (eosloomade arengu-
vorm) välisehitus.
Parasitoloogiline jood: Lomi india tindi meetod:
Kaaliumjodiid 10 g India tint 1 osa
Jood 5g Eoste suspensioon 4 osa
Vesi 100 ml
Fikseeritud materjali uurimine
Pärast isoleerimist võib parasiidi fikseerida, et teda oleks
hõlpsam uurida ja säilitada.
Lameusside (Plathyhelminthes) ja kidakärssusside
(Acanthocephala) puhul oleks hea need enne magevees
pehmendada. Kui kidakärssusse tahetakse täpsemalt mää-
rata, siis on oluline nende kärss enne fikseerimist sättida
välja sirutatud asendisse. Lame- ja kidakärssusside fiksee-
rimiseks võib kasutada kuuma neutraalset formaliini soola-
lahust (4%), kus neid hoitakse 24 tundi. Seejärel loputa-
takse ussid destilleeritud vees sama pika aja vältel ja siis
säilitatakse 70% alkoholis.
Ümarussid (Nematoda) ja vähilaadsed (Crustacea) fik-
seeritakse kuumas 70% alkoholis ja säilitatakse samas
lahuses.
3.8.5. Viroloogilised meetodid
Siin käsitletud meetodid ei erista viirusinfektsioone ja vii-
ruste põhjustatud haigusi. Selleks et teha selgeks, kas orga-
nismist leitud viirus on ka uuritava haiguse põhjustaja,
tuleb samaaegselt läbi viia kliiniline ja histopatoloogiline
uuring.
Kalaviiruste uuringud ja viiruste tuvastamine on saa-
nud võimalikuks tänu kalade rakuliinide loomisele. Siinko-
hal käsitleme primaarsete rakukultuuride kasvatuse, kõige
enam kasutatavate söötmete, töö kvaliteedi kontrolli, vii-
ruste isoleerimise ja nende tuvastuse üldisi aspekte.
Kalade püsirakukultuurid
Esimese kala rakukultuuri lõid 1962. aastal Wolf ja Quimby
ning tegu oli vikerforelli gonaadidest saadud rakuliiniga
RTG-2. Primaarsete rakukultuuride valmistamist on aja
jooksul edasi arendatud ning nüüdseks osatakse luua juba
lihtsasti käsitletavaid püsirakuliine. Nõnda on kasutusel
juba sadu erisuguseid rakuliine. Esialgu loodi enamik neist
lõhede rakkude toel, hiljem hakati rakukultuure valmis-
tama paljude mage-, mere- ja riimveekalade rakkudest
ning viimastel aastakümnetel ka troopiliste kalade rak-
kudest. Mõned kõige kasutatavamad kalade rakuliinid on
toodud tabelis 3.1.
 3. Kalade haiguste diagnoosimine 45

Tabel 3.1. Kõige enam kasutatavad kalade kudedest saadud Teise primaarse rakukultuuri saamise meetodi puhul
püsirakuliinid töödeldakse tükeldatud embrüoid või gonaade (suguelun-
Kalaliik Rakuliini nimetuse did) ensüümidega: trüpsiini või kollagenaasiga. Trüpsiini
lühend kasutamisel nimetatakse toimingut trüpsiniseerimiseks.
Vikerforell (gonaadid) RTG-2 Selle käigus embrüodest või gonaadidest saadud rakusus-
Oncorhynchus mykiss
pensioon pannakse samuti rakupudelisse. Elusad rakud
Pakspea lepamaim (ingl Fathead minnow) FHM
kinnituvad pudeli seinale, jääk loputatakse ettevaatli-
Pimephales promelas
BF-2
kult pudelist välja ning rakkudele lisatakse paljunemist
Päikeseahvena liik (maimud)
Lepomis macrochirus ja kasvu soodustavat söödet. Kogu kasvupinda ühtlaselt
Harilik kass-säga BP katva rakkude monokihi teke võib võtta aega 4–6 näda-
Ameiurus nebulosus lat. Edasikülvide ehk passaažide tegemiseks tuleb toimida
Karpkala EPC (Epithelioma järgnevalt:
Cyprinus carpio papulosum cyprini)  eemalda rakukultuurilt vana sööde ja loputa rakukihti
Atlandi lõhe AS; ASK (atlandi lõhe ettevaatlikult fosfaadiga puhverdatud soolalahusega
Salmo salar neerukultuur) (PBS), et eemaldada seerumit sisaldavad söötmejäägid;
Kuninglõhe e tšavõõtša (embrüo) CHSE-214
 kasuta 0,25% trüpsiini- ja 0,02% verseenilahuse segu, et
Oncorhynchus tshawytscha
rakud pudeliseinalt eraldada; kalluta seejuures pudelit,
Triibuline madupea (ingl Striped snakehead) SSN-1 ja kloon E11
Channa striata
et lahus kataks ühtlaselt kogu rakukihi;
 kui rakukiht on täielikult pudeli seinalt lahti tulnud, siis
lisa kohe väike kogus söödet, mis aitab neutraliseerida
Rakukultuuride kasvatamiseks on kasutusel peamiselt trüpsiini toimet. Resuspendeeri rakud, pipeteerides
kaks põhisöödet: Eagle’i miinimum-põhisööde (Eagle’s söödet koos rakuseguga ettevaatlikult edasi-tagasi;
Minimum Essential Medium – MEM) Earle’i või Hanki  lisa vajalik kogus kasvusöödet, resuspendeeri veel kord
tasakaalustatud soolalahusega (EBSS või HBSS) ja L-15 ja jaota saadud rakususpensioon uutesse rakupudeli-
(Leibovitz-15) sööde. tesse või -plaatidele.
Vastavalt vajadusele ja kasutatavale metoodikale lisa-
takse põhisöötmele erisuguseid toitvaid ja puhverdavaid Rakukultuuridega töötamine nõuab nn head laboritava ja
lisandeid. Näiteks hakkab rakukultuur aktiivsemalt kas- kvaliteedikontrolli põhimõtete ranget järgimist. Laboris
vama, kui põhisöötmele lisatakse 10% vasikaloote seeru- on vaja tagada täielik steriilsus, seetõttu on rakulabor
mit. Seevastu 2% sama seerumi lisamisega saame aeglus- tavaliselt muudest tööpiirkondadest eraldatud ning kõik
tada rakkude jagunemist rakukultuuris: seda on vaja, kui kasutatavad töövahendid ja lahused peavad vastama steriil-
soovime rakke pikemalt säilitada. Toitelisanditena kasu- suse nõuetele. Samuti on oluline pidev rakukultuuride
tatakse veel glutamiini, asendatavaid aminohappeid ja kontroll, varude uuendamine ning säilitamine: see aitab
trüptoos-fosfaatpuljongit. Kasvukeskkonna happesust tagada töö järjepidevust. Eriti oluline on vältida rakukul-
on avatud nõude puhul võimalik kontrollida Tris-HCl tuuride nakatumist erisuguste mikroobidega. Nende hul-
(2-kloroiso-propüül-vesinikkloriid) või HEPES (0,02 M gas ühed kriitiliseimad on mükoplasmad, kes võivad rakke
N-2-hüdroksüetüül-piperasiin-N-2-etaansulfoonhape) püsivalt kontamineerida ning kellest on väga keeruline
puhverlahuste abil. Kui kultuuri kasvatatakse kinnistes vabaneda.
pudelites, saab kasutada gaasilist puhverdamist: pude-
lisse viiakse 5% süsihappegaasi. Viiruste isoleerimine
Ohtlike kalaviiruste (VHS ja IHN) laboruuringute juhised
Primaarsed rakukultuurid leiab rahvusvahelisest veeloomade tervise koodeksist. Eu-
Primaarsete rakukultuuride valmistamiseks võetakse emb- roopa Liidu (EL) liikmesriikide kalahaiguste uurimisega
rüoid, sugu- või muid elundeid ainult tervetelt noortelt tegelevaid laboreid nõustab ja varustab neid vajalike töö-
kaladelt. Kasutatakse kahte peamist meetodit. vahendite ning -materjalidega Taanis asuv EL referentla-
Esimese meetodi puhul võetakse äsja surmatud kalast bor (veebiaadress http://www.crl-fish.eu).
steriilselt koetükid ja tükeldatakse need kääridega pee-
neks. Seejärel asetatakse koetükid Pasteuri pipeti abil 1. Proovide võtmine ja ettevalmistus
rakupudelisse ja lastakse seal 60 minutit kinnituda. Sel- Proovide valik viiruse isoleerimiseks oleneb haigusest, vii-
lele järgneb loputus jääkide eemaldamiseks ning siis lisa- rusega nakatuvatest elunditest ja vedelikest ning kalade
takse kasvusööde ja jäetakse rakud sobival temperatuuril suurusest. Üldine juhend koeproovide võtmisel on järg-
inkubaatorisse kasvama. mine:
46 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
• Rebukotiga vastsed ja alla 4 cm kalamaimud: proovi
jaoks võta vastne või maim ilma rebukoti ja sabata;
• 4–6 cm pikkused maimud: koeprooviks on maimu
keskosa koos kõikide elunditega;
• üle 6 cm pikkused noorkalad: neerud, põrn ja maks;
• suguküpsed kalad: suguvedelikud, neerud ja põrn.
Maailma loomatervishoiu organisatsiooni (OIE) käsi-
raamatu soovituste järgi võetakse peale eelnimetatud
proovide vajadusel ka tükk peaajust. Selle jaoks eemalda-
takse pea lõpusekaane tagumise serva juurest, vajutades
seda külgedele (loe ka OIE käsiraamatuid www.oie.int).
Maimude puhul tehakse tavaliselt koondproovid kuni
kümnest maimust, suuremate kalade korral võetakse kuni
viie kala vedeliku või koe koondproovid. Laborisse võib
saata ka terve kala: see tuleb pakkida absorbeerivasse
paberisse ja kilekotti, seejuures järgides proovi säilita-
mise nõudeid.
Proove säilitatakse ja veetakse spetsiaalses lahuses
või söötmes, mille pH on 7,4–7,8 ning millele on lisatud
antibiootikume ja seentevastaseid ravimeid. Proovinõud
tuleb paigutada termokasti koos jää või külmaelementi-
dega. Viiruse isoleerimiseks võetud materjal peaks labo-
risse jõudma 24 tunni jooksul. Erijuhtudel võib proove
säilitada +4 °C juures kuni 48 (maksimaalselt 72) tundi.
Külmutamist peaks vältima, sest see võib kaotada viiruse
nakkusvõime. Külmutatud materjalist võib mõne haigus-
tekitaja puhul (nt KHV) jääda ainsaks määramismeeto-
diks polümeraasi ahelreaktsioon.
Proovide homogeniseerimiseks kasutatakse uhmrit ja
uhmrinuia või spetsiaalset purustajat. Saadud koehomo-
genaat tsentrifuugitakse, et eemaldada rakuline mater-
jal. Bakteriaalse saastuse vältimiseks lisatakse uuesti anti-
biootikume või filtreeritakse supernatant läbi 0,45 µm
filtri. Antibiootikumidest sobivad transportsöötme lisan-
diks ja dekontamineerimiseks gentamütsiin (1000 µg/ml),
polümüksiinB (200 µg/ml) ja fungisoon (12,5 µg/ml). Saas-
tuse vältimiseks võib veel kasutada kanamütsiini (200
µg/ml) või kloortetratsükliini (100 µg/ml).
2. Rakukultuuri nakatamine
Ühe- kuni kahepäevased optimaalse vastuvõtlikkusega
kala rakukultuurid nakatatakse eeltöödeldud supernatan-
diga, seejuures arvestatakse 1 cm2 rakukihi kohta 50 µl
supernatanti. Paljude viiruste puhul piisab rakkude naka-
tamiseks sellest, kui lisada uuritav materjal rakukultuuri
katvasse söötmesse. Enne rakukultuuri nakatamist vaja-
vad mõned kalade reoviirused viiruse ja/või rakukihi tööt-
lust trüpsiiniga, et viirus saaks paljunedes tekitada tsüto-
paatilise efekti. Inkubeerimistemperatuuri määrab viiruse
liik. Inkubeerimisaeg võib kesta 7–21 päeva, olenevalt
viiruse kasvuomadustest.
3. Tsütopaatiline efekt
Enamik kalaviirusi tekitavad vastuvõtlikes rakukultuu-
rides kasvades ja paljunedes rakke kahjustava või hävi-
tava tsütopaatilise efekti (TPE). Viiruste identifitseerimi-
seks pärast TPE ilmnemist on kasutusel erisugused testid,
nagu ensüümimmuunanalüüs (ELISA), viiruse neutrali-
satsioonitest (VNT), kaudne immuunfluorestsentstest
(IFAT), polümeraasi ahelreaktsioon (PCR). Mõned aeglase
kasvuga viirused (nt lõhilaste infektsioosse aneemia vii-
rus) võivad TPE-d mitte põhjustada, nende rakukultuuris
nähtavaks tegemiseks kasutatakse hemadsorptsioonitesti
(HA) hemaglutineeruvate erütrotsüütidega või viiruse
antigeeni immunofluorestsentsvärvingut.
Kui rakukultuuri nakatamisel TPE ei teki või viiruse
antigeeni ei õnnestu tuvastada, siis tehakse 7–21 päeva
jooksul nn pimepassaaže. Nende käigus külvatakse alg-
selt nakatatud rakupudelist võetav materjal edasi uude
rakukultuuri pudelisse värskele rakukihile ning lastakse
seal taas kasvada. Selline aeglaselt kasvav viirus on näi-
teks lõheliste alfaviirus (Togaviridae).
Viiruste tuvastamine
Viirusi kindlaks tegevad testid võib jagada kolme rühma:
seroloogilised (nt antigeeni-ELISA, dot blot, VNT, IFAT),
molekulaardiagnostilised ja otsene visualiseerimine (nt
elektronmikroskoopia negatiivse värvinguga).
Mõnede kalaviiruste puhul sobib nende meetoditega
tuvastada ka viiruse antigeeni või nukleiinhappeid otse
uuritavas materjalis ilma rakukultuuri nakatamata. Juhi-
seid sobiva testiprotokolli (PCR, ELISA jt) valimiseks leiab
OIE koostatud veeloomade diagnostiliste testide käsiraa-
matust (Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals).
Eksperdid uuendavad seda pidevalt ning see on kättesaa-
dav veebilehel http://www.oie.int/en/international-stan-
dard-setting/aquatic-manual/access-online.
1. Molekulaardiagnostilised meetodid:
in situ hübridisatsioon
In situ hübridisatsiooni (ISH) puhul kasutatakse märgista-
tud nukleiinhappe sondi, mis seondub komplementaarse
viiruse antigeeni järjestusega säilinud morfoloogilise ehi-
tusega rakkudes või koelõikudes. Sondi asukoht tehakse
nähtavaks kolorimeetrilise värvingu või fluorestsentsiga
(fluorestsents-in situ hübridisatsioon e FISH). Viiruse leiu
korral on antigeeni olemasolu otseselt seostatav patoloo-
giliste muutustega koelõigus.
Molekulaarsed sondid on molekulid, mille spetsii-
filine nukleiinhappeline järjestus on vastavuses viiruse
geeni määratletud segmendiga. Selline sond on varusta-
tud jälgimist võimaldava märgisega, milleks võib olla dig-
oksügeniin (DIG), radioisotoobid või fluorestseeruvad
märgised.

Proovimaterjal paigutatakse alusklaasile ja lastakse kui-
vada, seejärel koelõik deparafineeritakse, rehüdreeritakse
ja vajadusel permeabiliseeritakse. Pärast kuumtöötlust las-
takse molekulaarsetel sondidel kõrgel temperatuuril viiru-
segeenidele hübridiseeruda ja vastava substraadi lisamise
järel on võimalik näha tulemust kolorimeetrilise meetodi
või fluorestsentsmikroskoobiga (FISH puhul). Alati kasu-
tatakse ka positiivset ja negatiivset kontrollproovi.
2. Polümeraasi ahelreaktsioon
Polümeraasi ahelreaktsiooni (PCR) eelis klassikaliste hai-
gustekitajate tuvastusmeetodite ees on kiirus, lihtsus ja
parem tundlikkus. Uuringuks vajaminev proovikogus on
väga väike, analüüs võib õnnestuda isegi üksikute rakkude
olemasolu korral.
Kalalt võetud väikesed koetükid pannakse nukleiinhap-
peid säilitavasse lahusesse ja homogeniseeritakse. Kogu
koes olev mikroobide geneetiline materjal eraldatakse
eralduskittide abil või kasutatakse automaatset ekstrah-
heerimisrobotit.
RNA-viiruste uurimisel tuleb teha ka pöördtranskript-
sioon: enne polümeraasi ahelreaktsiooni muudetakse vii-
ruse RNA pöördtranskriptaasi abil komplementaarseks
DNA-ks (cDNA).
PCR-i jaoks on vajalik termotsükler ehk eriline termo-
staat, mis kuumutab tuube vajalikul temperatuuril kind-
late ajavahemike kaupa. Üks PCR-i tsükkel koosneb järg-
mistest etappidest:
 Kaheahelaline DNA või cDNA denatureeritakse kuum-
töötlemisega kaheks üheahelaliseks nukleiinhappeks.
 PCR-i reaktsioonisegu sisaldab kahte praimerit ja
termostabiilset Taq DNA polümeraasi. Praimerid on
otsitava viiruse DNA või cDNA kummagi ahela mää-
ratletud järjestusele komplementaarsed lühikesed
oligonukleotiidid. Kuumutamisele järgneb praimerite
jahutamine, mis võimaldab neil seonduda nukleiinha-
pete ahelate vastavate järjestustega.
 Kui praimerid on amplifitseeritava DNA järjestuse
kahelt poolt kindlaks teinud ja piiranud, sünteesib Taq
DNA polümeraas mõlemale DNA üksikahela fragmen-
dile komplementaarse fragmendi, kasutades selleks
segusse lisatud nukleotiide. Selline paljundamistsük-
kel toimub 20–30 korda ja igas tsüklis DNA fragment
amplifitseerub kaks korda. Protsess toimub 72 °C juu-
res, mis tagab mittespetsiifilise seondumise, vähenda-
des reaktsiooni kõrget spetsiifilisust.
Konventsionaalse PCR-i puhul tuuakse PCR-i produktid
nähtavale geel-elektroforeesi abil. See on võimalik tänu
UV-valguse käes fluorestseeruvale värvile (etiidiumbromii-
dile), mis DNA-l seotakse. Ühte geeliauku kantakse alati
ka pikkusmarker, s.o teadaoleva pikkusega DNA lõik.
3. Kalade haiguste diagnoosimine 47
3. Viiruse neutralisatsioonitest
Neutralisatsioonitestis kasutatakse muutumatu sisaldu-
sega antiseerumit ja uuritavast materjalist ning kontroll-
viirusest valmistatud lahjenduste ridu. Samalaadse viiruse
neutraliseerimiseks sisaldab antiseerum polükloonseid
või monokloonseid antikehi.
Uurimiseks tehakse kaks lahjenduste seeriat nii kont-
rollviirusest kui ka proovimaterjalist. Ühele seeriale lisa-
takse antiseerumit ning inkubeeritakse üks tund. Seejä-
rel nakatatakse 12- või 24-augulisel rakuplaadil kasvatatud
24–48 tunni vanune vastuvõtlik rakukultuur kõigi nelja
lahjendusterea materjaliga. Neid rakuplaate inkubeeri-
takse seni, kuni viirus on tekitanud tsütopaatilise efekti
(TPE).
Tulemus selgub uuritavas materjalis leiduva viiruse
doosi võrdlemisel kontrollviiruse doosiga. Madala vii-
ruse lahjenduse ja spetsiifilise antiseerumi seguga plaadi-
aukudes TPE ei teki. Kontrollviiruse aukudes, kuhu anti-
seerumit ei lisatud, peavad rakukultuuri muutused olema
nähtavad.
4. Antigeeni-ELISA
Antigeeni-ELISA (ELISA – enzyme-linked immunosorbent
assay) meetodi abil tehakse kindlaks kalaviiruste antigee-
nide olemasolu patoloogilises materjalis või nakatatud
rakukultuuris. Test toimub 96-augulisel mikrotiiterplaadil
(ELISA plaat). ELISA protokollid võivad olla erisugused,
kuid tööetapid on põhimõtteliselt järgmised:
 ELISA plaadi aukudesse kantakse spetsiifiliste uuritava
haigustekitaja vastaste immuunglobuliinide (Ig) lahus;
Ig plaadile seondumiseks inkubeeritakse 24 tundi ning
seejärel loputatakse.
 Uuritavast materjalist tehakse suspensioon ja vajadusel
lahjendused. Materjal kantakse pipetiga ELISA plaadi
vastavatesse aukudesse; lisatakse ka positiivne ja nega-
tiivne kontroll. Selles etapis seondub proovis leiduv
haigustekitaja antigeen plaadile kinnitunud spetsiifi-
lise immuunglobuliiniga.
 Pärast inkubeerimist (nt 60 min) pestakse seondumata
materjal plaadi aukudest välja.
 Plaadile kantakse haigustekitaja vastaste sekundaar-
sete monokloonsete antikehade (MAk) lahus ja las-
takse sel inkubeerida (60 min). Nende spetsiifiliste
antikehadega on seotud ensüüm (nt aluseline fosfataas
või peroksüdaas). Antikehad seonduvad plaadile kin-
nitunud haigustekitaja antigeeniga. Seondumata anti-
kehad loputatakse plaadi aukudest välja.
 Plaadile kantakse eelmises etapis kasutatud ensüümi
jaoks spetsiifiline substraat, selle mõjul proov värvub
ning spektrofotomeetrilise meetodi abil on võimalik
määrata antigeeni olemasolu uuritud materjalis.
48 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
3.8.6. Seroloogilised meetodid
Seroloogilised meetodid on mõeldud haiguste kiireks
diagnoosimiseks. Nende abil on võimalik määrata anti-
geenide olemasolu kala kudedes või spetsiifiliste antike-
hade olemasolu kalade veres, samuti määrata isoleeritud
mikroorganisme. Antikehade tuvastus on iseäranis sobilik
meetod sellistel juhtudel, kui veetemperatuur on viiruse
isoleerimiseks liiga kõrge või kalade populatsioon on ilma
kliiniliste tunnusteta endeemiliselt nakatunud.
Viiruste antikehade tase püsib kala veres kõrge pikka
aega: üle kuue kuu (VHS) kuni üle aasta (SVC, KHV)
pärast nakatumist. Samas tuleb arvestada, et antikehade
teke võib alates nakatumisest võtta aega 3–4 nädalat (nt
VHSV ja KHV puhul), iseäranis madala veetemperatuuri
korral.
4. Kalade haiguste ravi
Oluline on haigus avastada ja diagnoosida enne, kui sel-
lesse nakatub suur hulk kalu. Sama tähtis on viivitamata
alustada ravi. Kui kalade terviseprobleem konkreetses
kasvanduses pidevalt kordub ja on seetõttu kergesti ära-
tuntav, võib ennetavat ravi alustada juba esimeste sümpto-
mite ilmnemisel, ootamata ära laboriuuringute tulemusi.
Lausravi alustatakse kohe, kui haigusele viitavad kliinili-
sed tunnused on ilmnenud mitmel kaladel.
Kui kalakasvanduses on ennetavaid ravimsöötasid vaja
anda üsna sageli, siis tasub üle vaadata, kuidas peetakse
kinni kasvatamistehnoloogiast ja/või bioohutusnõue-
test. Mõnel juhul, nt vee läbivooluga kasvandustes, on
pideva profülaktika vajadus tingitud veehaarde loodusli-
kest iseärasustest: see on epidemioloogiliselt ebasoodne.
Üldine põhimõte peaks olema aga selline, et esmajärjekor-
ras muudetakse tõhusamaks haiguste ennetuse abinõusid,
mitte ei manustata pidevalt ravimeid.
Haigete kalade ravimisel tuleb silmas pidada mitut
põhimõtet:
• Kasutatava ravimi kogus tuleb alati üle kontrollida.
Vale annus võib tekitada veel suurema kahju: enamik
ravimeid on liiga kõrge kontsentratsiooni korral kala-
dele mürgised.
• Ravimeid ja kemoterapeutikume kasutatakse selleks, et
toetada organismi võitlust haigusega. Ravimid peavad
patogeene küll hävitama või vähemalt nende arengut
pärssima, kuid lõpuks tuleb kala organismil ise haigu-
sest jagu saada. Ainult selliselt on ravi edukas.
• Uinutite, antibiootikumide ja desinfitseerimisvahen-
dite kasutusega kaasnevad alati ka ohud: keskkonnaoht,
keemiliste ühendite mõju teistele veeorganismidele,
Mõnede kalade viirushaiguste (nt EHN, SVC, ISA,
KHV) uurimiseks on loodud antikeha-ELISA-testid, kuid
nende tundlikkus ja spetsiifilisus võrreldes standardmee-
toditega ei ole teada, seetõttu on keeruline tõlgendada
tulemusi. Siiski on vereseerumis leiduvate antikehade alu-
sel võimalik hinnata kalade populatsiooni varasemat kok-
kupuudet teatud nakkushaiguste tekitajatega. Samas peab
silmas pidama, et antikehade olemasolu tuvastamine ei
ole kalade viirushaiguste alase seisundi selgitamise ja seire
jaoks tunnustatud protseduur.
Seroloogilisel uurimisel tuleb arvestada, et kasvandu-
ses vaktsineeritakse kalu teatud nakkushaiguste vastu.
Näiteks Norras hakati 2009. aastal lõhe (Salmo salar) kas-
vandustes kalu vaktsineerima lõhilaste nakkusliku anee-
mia (ISA) vastu.
samuti kalaliha ja muude kalasaaduste kvaliteedi ja
toiduohutuse küsimused. Veepatogeenide antibiooti-
kumiresistentsus võib ühel hetkel tingida ka inimesele
ohtlike haigustekitajate ravimiresistentsust.
Enne lõplikku otsust ravi alustamise kohta, tuleks leida
vastused mõnedele elulistele küsimustele:
• Kas alaline kalade hukkumine, haiguse ägedus või ole-
mus nõuab ravi?
• Kas haigust on võimalik ravida või haiguspuhangut
tõrjuda, millised on seejuures väljavaated?
• Kas on võimalik ravida kalu seal, kus nad on, kui mitte,
siis millised on ravi vajavate kalade käitlusega (sorti-
mine, ümberpaigutamine, vedu) seotud kulud?
• Kas ravikulud ja käitlemine võivad ületada kalade eest
saadava tulu?
• Kas kalad on piisavalt heas seisundis, et ravi taluda?
• Kas pärast ravi on kaladel piisavalt head taastumis-
olud?
Kokkuvõtlikult võib öelda, et enne ravi alustamist tuleb
saada ülevaade vee, kalade, ravimi ja haiguse kohta, samuti
mõista nende koosmõju. Kui kas või üks neist jääb tähele-
panuta, võivad kalad hukkuda, ravi nurjuda, kalade tervis
kahjustuda või tekkida oluline majanduslik kahju.
Vesi (veevarustus) Olenemata kasutatavast meetodist
tuleb ravimisel arvestada tiigi, kiirvoolukanali või basseini
veevarustusega, st lähtuda sellest, milline on veehulk ja
voolukiirus. Kui veehulka ja voolukiirust kuigi täpselt ei
arvestata, on oht, et kasutatakse liiga suurt või väikest

ravimikogust. See võib aga põhjustada kalade huku või
neid kahjustada, tingida liiga lühikese toimeaja või jääb
ravim liiga nõrgaks ega avalda soovitud mõju. Tähelepa-
nuta ei tohi jätta vee üldnäitajaid: karedus, happelisus,
temperatuur, aga ka orgaanilise aine sisaldus. Kõik need
mõjutavad ühel või teisel moel vees lahustuvate ravimite
toimet.
Vee korduvkasutusega süsteemis tuleb alati arvestada
kemikaalide mõju nitrifikatsiooni aktiivsusele. Tugeva
ravimiannusega saadakse haigustekitajad küll ajutiselt
kontrolli alla, kuid vee kvaliteet halveneb ja kalad tun-
nevad ennast selles kehvasti ning haigus võib veel ägeda-
malt korduda.
Kala Eri liiki ja vanuses kalad võivad samale ravimile
või desinfitseerimisvahendile, ravimiannusele või ravi-
meetodile reageerida väga erisuguselt. Olenemata sellest,
kas ravimit või uinutit on haudemajas või mujal rajatistes
juba varem kasutatud, tuleb seda enne igat ravi katsetada
väikese rühma kalade peal: jälgida, kuidas preparaat antud
oludes neile mõjub. Proovivannitamisel ei soovitata kasu-
tada metallist nõud.
Ravim Nende kasutamisvõimalusi piiravad kala orga-
nismi ja veekeskkonna iseärasused. Kindlasti on vaja väga
täpselt teada, kas ja millisel määral on kemikaal ravita-
vatele liikidele ja vanuserühmadele toksiline. Peale selle
peab olema ülevaade kasvanduse vee keemilise koostise
kohta, et vältida preparaatide muutumist toksiliseks või
nende väljasadenemist mittesobivate vee eriomaduste
tõttu. Mõni kemikaal laguneb ja võib muutuda mürgi-
seks otsese valguskiirguse käes või kõrge veetemperatuuri
tõttu või sadeneb väga külmas vees.
Et olud võivad aja jooksul (nt eri aastaaegadel) muu-
tuda, peab enne kalade ravi vaatama üle ka preparaatide
kasutusjuhised, isegi kui hiljaaegu on sama ravimit edu-
kalt kasutatud. Peale selle tuleb alati üle kontrollida ravimi
säilivusaeg.
Vee korduvkasutusega kasvandustes ei mõjuta sesoon-
sus kalade ja vee seisundit kuigipalju, kuid seda mõjutavad
kalakasvataja vead. Ohud on veidi teistsugused, kuid need
on olemas ja neid tuleb enne ravi alustamist eritleda.
Haigus Ravi alustamisel peaks arvesse võtma ka kala-
kasvataja kogemusi ja soovitusi. Enamik kalahaiguste
raviks kasutatavaid ravimeid on kallid, neid kulub palju
ja need on tõhusad vaid mõne haigustekitajate rühma
puhul. Kasutades liialt kaua valet preparaati ja annust
võib hukka saada suur osa kalakarjast. Kehva ravi tõttu
võib oluline osa bakteriaalsest mikrofloorast muutuda
ravimiresistentseks. Peale patogeense bakteriliigi tuleb
laboris alati määrata selle ravimitundlikkus: seda teavet
peab ravi määramisel samuti arvestama.
4. Kalade haiguste ravi 49
4.1. Tegevused ravimisel
Kui selgub, et ravi on vajalik, tuleb koostada tegevuskava,
jagades tehtavad toimingud vähemalt kolme etappi: ette-
valmistus, ravimenetlus, järelkontroll. Tegevuste käigus
on oluline jälgida ravimi toimet ja ohumärkide ilmnemisel
ravi lõpetada, st tuleb kontrollida ravi õnnestumist.
Ettevalmistus
• Teha kindlaks vee kogus ja veetemperatuur ning
vooluhulk ja -kiirus.
• Teha kindlaks kalade arv ja kogukaal töödeldavas
vees.
• Kontrollida, kas ravim ja ravimeetod sobivad haiges-
tunud vanuserühmale.
• Määrata ravimi õige annus (kas meeter- või tollmõõ-
dustikus, mitte segiläbi).
• Vaadata üle õhustusseadmete korrasolek.
• Kontrollida, kuhu juhitakse kasutatud töötlemislahus.
Ennetavalt uurida ravimi toimet katserühma kaladel!
Ravi
• Valmistada kontsentreeritud töölahus ja valada vaja-
lik kogus ravi vajavate kalade vette.
• Kontrollida, et kemikaal lahustuks vees ühtlaselt.
• Jälgida kalu pidevalt ja stressimärkide ilmnemisel
tegutseda vastavalt vajadusele.
• Jälgida veetemperatuuri ja lahustunud hapniku taset
ning vajaduse korral vett õhustada.
Lõpetada ravi ja suurendada vee läbivoolu kohe,
kui kalade seisund halveneb!
Järelkontroll
• Jälgida kalu pidevalt vähemalt 24 tundi pärast ravi.
• Vältida stressirohket tegevust vähemalt 48 tunni
jooksul.
Kontrollida ravi õnnestumist!
Kuigi kalahaiguste raviks on palju meetodeid ja ravimeid,
ei ole ühtegi universaalset moodust. Iga järjekordne ravi-
menetlus erineb eelmistest mitme muutuja poolest.
4.2. Raviviisid
Kastutusmeetodi korral kastetakse korraga mõned kah-
vas olevad kalad lühikeseks ajaks kangesse ravimilahu-
sesse. Toimeaeg oleneb preparaadist, selle kangusest ja
kalade liigist ning võib kesta maksimaalselt 45 sekundit.
Kuna preparaadid võivad muuta vee happeliseks, ei ole
töötlemiseks soovitatav kasutada metallanumaid.
See ravimeetod on seotud teatud ohtudega, sest kalu
surmavat ravimiannuse piiri on lihtne ületada. Teised selle
50 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
protseduuri miinused on suur tööjõukulu ja kalade üle-
määrane traumeerimine. Kastutusmeetod sobib väikese
rühma väärtuslike kalade (näiteks sugukalad või dekora-
tiivkalad) raviks või profülaktikaks.
Tilgutusmeetodi puhul viiakse kindla aja tagant vette väike
kogus ravimit. Meetodit kasutatakse haudemajades, kuid
ainult läbivooluga rennides või basseinides. Kalade tööt-
lemise periood vaheldub nn puhta vee perioodiga. Mee-
todi mõju avaldub pärast pikka ja pideva jälgimise all teh-
tud töötlust. Tilgutusmeetodit ei kasutata liiga toksiliste
ainete ega liiga kange lahuse korral. See moodus sobib
näiteks väikese hulga kalade ravimisel karantiini ajal.
Vannitamist tehakse kinnises mahutis. Vee sissevool
suletakse ja õige kogus varem ettevalmistatud töölahust
viiakse vette seadmete abil või käsitsi ühtlaselt jaotades.
Nõutava toimeaja möödudes taastatakse vee tavapärane
läbivool.
• Lühiajaline vannitamine kestab 5–10 minutit. Selle
protseduuri juures tuleb rangelt järgida ohutusnõudeid,
et vältida kalade hukku näiteks üledoosi või tundlikkuse
reaktsiooni tõttu.
• Pikaajalist vannitamist kasutatakse suuremates,
aeglase veevahetuse või seisva veega kalatiikides elavate
kalade profülaktikaks või raviks. Soojema kliimaga maa-
des peetakse seda meetodit üsna ohutuks raviviisiks. Eesti
heitlike ilmaolude tõttu on seda keeruline teha, eriti sügi-
sel või varakevadel, mil oht kaladele on kõige suurem.
Jäätunud veekogu puhul pole see aga üldse võimalik.
Pikaajalise vannitamise puhul kulub üsna suur kogus
ravimit, mis suuremas veekogus jaotub paratamatult eba-
ühtlaselt. Paraku häirib see meetod oluliselt tiigi loomu-
likku bioloogilist tasakaalu. Formaliini kasutamisel peab
arvestama aga sellega, et vees lahustunud hapniku hulka
võib selle toimel väheneda kuni 25%.
Suure veekogu korral aitab preparaati ühtlasemalt jao-
tada näiteks see, kui pulbriline aine pakkida kotiriidesse
või marlisse ja vedada seda paadi järel. Nõnda on võima-
lik aeglaselt lahustuv aine viia tiigi igasse soppi. Lahusta-
tud pulbri või vedela preparaadi võib vette viia pulveri-
saatori abil kas kaldalt või paadist. Kui eriseadmeid ei ole,
võib preparaati vette pihustada ka käsitsi.
Läbiuhtmismeetodit kasutatakse läbivoolukanalis, kus
veevoolu pikemaks ajaks sulgeda ei saa või kus pikaaja-
line vannitamine on võimatu. Kui läbivoolava vee hulk
on teada, saab dosaatori abil juhtida vette vajalik kogus
ravimit. Ent lihtsam võimalus on kotti pakitud pulbriline
preparaat panna sissevoolu juurde, kus läbivoolav vesi
seda lahustab. Ravimit kulub selle meetodi korral para-
tamatult palju, mistõttu tasub eelistada tõhusamaid pre-
paraate, mille raviks vajalik kogus on väiksem.
Ravimi suukaudne manustamine (peroraalne, PO) sobib
süsteemsete, st kalu sageli tabavate bakteriaalhaiguste
ennetuseks ja raviks. See raviviis on mõjusam, kui ravi-
mit antakse vastavalt kala kehakaalule. Asjakohane teave
on ravimi pakendil või teabelehel. Ravimi suukaudset
manustamist tuleb alustada varakult, sest haiguse süve-
nemise korral võivad kliiniliselt haiged kalad muutuda
apaatseks ja sööta mitte haarata. Kord alustatud ravikuur
tuleb nõuetekohaselt lõpuni teha.
Kui ravimi või ravimsööda pakend on juba avatud, siis
on selle säilivusaeg üsna lühike: iseäranis kiiresti rikneb
ravim niiskes keskkonnas.
Süstimist kasutatakse väheste suurte ja väärtuslike kalade
ravimisel. Ravi on tõhus, sest vajalik preparaat viiakse
otse lihastesse (intramuskulaarselt) või kõhuõõnde (inra-
peritoneaalselt). Kalade ravimisel peetakse mõjusamaks
ravimi süstimist kõhuõõnde. Ent mõlema viisi puhul peab
jälgima, et vigastada ei saaks siseelundeid. Intraperito-
neaalne süst on kõige parem teha rinnauime taha: süsti-
takse saba poolt ehk kaudaalselt. Et kalad ei rähkleks, nad
uinutatakse. Selili asetatud kalal tõstetakse rinnauim üles
ja viiakse nõel soomuste vahelt (kui on) umbes 45-kraa-
dise nurga all rinnakõhuõõnde. Nõela lükkamine lõpeta-
takse kohe, kui kaob kõhuseina läbimise takistus. Süste-
lahus viiakse kiiresti kõhuõõnde ning nõel tõmmatakse
välja. Süstimiseks ei ole vaja torkekohta desinfitseerida
ja nõela ei vahetata enne, kui see on nüriks kulunud või
mõnel muul viisil kõlbmatuks muutunud.
Parim lihastesse süstimise koht on seljauime kõrval.
Nõel viiakse 0,5–1 cm sügavusele kehasse soomuste vahelt
rööbiti küljejoonega 45-kraadise nurga all. Lahus süs-
titakse lihastesse aeglaselt. Lõhede sugukaladele süsti-
takse mõnda ravimit (erütromütsiin) otse seljalihasesse.
Süstimine on ka üks kalade vaktsineerimise ja märgista-
mise viis.
4.3. Ohud ja nendest hoidumine
• Kui basseinis või tiigis on vee läbivool ajutiselt peata-
tud, võib tekkida kalu traumeeriv või neile eluohtlik
hapnikupuudus. Mida rohkem on kalu, seda tõenäo-
lisemalt selline olukord tekib. Hapnikupuuduse välti-
miseks peab enne ravi alustamist seadma käepärast
piisava võimsusega töökorras õhutid (aeraatorid).
• Sooja ilma või intensiivse päikesevalguse tõttu võib
vannitusvee temperatuur kiiresti tõusta ja seada kalad
ohtu.
• Hoolimata sellest, et preparaadi teabelehel või paken-
dil on antud ohutu toimeaeg, ei tohi kalu vannitamise
ajaks järelevalveta jätta. Esimeste ohumärkide tekkides
tuleb vannitamine lõpetada.

• Preparaat tuleb vannis, basseinis, kiirvoolukanalis või
tiigis ühtlaselt jaotada, et kalad ei valiks ravimivabu
piirkondi ega satuks ohtlikult suure ravimisisaldusega
alasse. Esimesel juhul on ravimi mõju ebapiisav, teisel
juhul aga ohustab ravim kalade tervist. Meetodi tule-
muslikkus oleneb ravimi õigest kogusest ja kasutusest,
samuti tuleb täita ohutusnõudeid. Mõistlik on eelis-
tada ravimisel asjatundjaid.
4.4. Vesiviljeluses kasutatavad ravimid
Ravimiseaduse järgi on ravim igasugune aine, mis on
mõeldud haiguse või haigussümptomi vältimiseks, diag-
noosimiseks, ravimiseks või haigusseisundi kergendami-
seks inimesel või loomal, samuti inimese või looma elu-
talitluse taastamiseks või muutmiseks farmakoloogilise,
immunoloogilise või metaboolse toime kaudu.
Ravimite käitlust ja kasutust reguleerivad õigusaktid
on riigiti väga erinevad. Allpool kirjeldatakse paljusid
maailmas haiguste tõrjeks tarvitatavaid preparaate, ent
see ei tähenda, et kõiki neid võib kasutada ka Eestis.
Meil võib müüa ja kasutada ainult ravimeid, millele
ravimiamet või Euroopa Komisjon on väljastanud müü-
giloa või millele ravimiamet on väljastanud ühekordse sis-
seveo- ja kasutamisloa, samuti võib apteegis müüa arsti
või veterinaari väljastatud retsepti alusel valmistatud ravi-
meid. Kõik müügiluba omavad ravimid on kantud ravimi-
registrisse. Eraldi register on veterinaarravimite kohta
(http://193.40.10.165/register/register.php?keel=est&
inim_vet=vet).
Tegevusluba omav loomaarst võib raviotstarbeks han-
kida ravimeid apteegist või ravimi hulgimüügiettevõttest.
TEISTEST ALLIKATEST RAVIMITE HANKIMINE,
SH POSTIMÜÜGIST JA INTERNETI TEEL TELLITUD
RAVIMITE KÄTTETOIMETAMINE POSTI TEEL VÕI
KULLERPOSTI TEENUSEGA EI OLE LUBATUD,
ÜHTLASI EI TOHI SELLISEID PREPARAATE
KASUTADA LOOMADE RAVIKS.
Ravimi määramisel toetub arst põhjendatud diagnoosile,
mis omakorda tugineb kalade arstlikul läbivaatusel ja/
või tehtud uuringutel ja/või kalalt võetud proovi labori-
uuringu tulemusel. Ühtlasi tuleb arvestada senist ja vara-
semat ravikuuri ning kasutatava sööda omadusi.
4.4.1. Keeluaeg
Kõigil vesiviljelusloomadele ettenähtud ravimitel on kee-
luaeg. Sellest tuleb kinni pidada nii arstil kui ka kalakas-
vatajal. Mõistagi on arsti kohus selgitab ka kõiki ravimi
kasutamisega kaasnevaid asjaolusid.
Keeluaeg on teaduslikult põhjendatud ajavahemik
ravimi manustamisest, kuni isendi hukkamiseni, et sel-
lest valmistada toidutoode. Seega aitab keeluaeg tagada
4. Kalade haiguste ravi 51
selle, et kalaliha, -mari vm toiduks tarvitatav saadus ei üle-
takse ravimijääkide koguse piirnormi. Ravimile kehtesta-
tud keeluaeg on ära toodud ravimi omaduste kokkuvõttes
(SPC), pakendi infolehel (PIL) ja ravimi pakendil. Kasuta-
des ravimit vastavalt SPC-le on tõenäoline, et kalast val-
mistatud toidusaadustes jääb ravimijääkide sisaldus luba-
tud piiridesse. Kui kasutatava ravimi SPC-s ei ole märgitud
asjaomaste liikide kohta kehtivat keeluaega, siis tuleb sel-
leks võtta vähemalt 500 kraadööpäeva.
Kalade puhul mõõdetakse keeluaega kraadööpäe-
vades ehk kraadpäevades. Selle arvestuse aluseks on
ööpäeva keskmine veetemperatuur: kraadööpäev on kesk-
mise veetemperatuuri ja ööpäevade korrutis. Jahedamas
vees on kalade ainevahetus aeglasem, mistõttu ravim väl-
jub kehast kauem ning vajalik on proportsionaalselt pikem
keeluaeg. Ravimi keeluaja arvutamiseks jagatakse arv 500
keskmise veetemperatuuri näiduga. Näiteks kui ravimi
keeluaeg on 15 °C vee puhul 34 päeva, siis sama ravimi
keeluaeg 10 °C vee puhul on 50 päeva.
Ulatuslik antibiootikumide kasutus ilma haigusteki-
taja tundlikkust kontrollimata soodustab multiresistent-
sete bakterite arengut. See asjaolu ohustab üha enam nii
inimeste kui ka loomade tervist ning hilisema ravi efek-
tiivsust. Kui ei ole selget põhjust, tuleb kindlasti vältida
fluorokinoloone ning kolmanda ja neljanda põlvkonna
tsefalosporiine, kuna need on inimestel raskesti alluvate
infektsioonide viimase etapi ravis ühed tõhusamad anti-
biootikumid. Iga arst saab anda oma panuse, et nimetatud
ravimeid liiga kergekäeliselt ei tarvitataks: tuleb vältida
nende lauskasutust profülaktikas. Mõistlik on haigust ja
vajadust tugevatoimeliste ravimite järele hoopis ennetada,
samuti on vaja haigustekitaja ja tema tundlikkus võima-
likult täpselt kindlaks teha, sest just nõnda saab teadliku-
malt valida raviks kõige sobilikumat antibiootikumi.
Paljudel juhtudel lisatakse antibiootikume (ravim)söö-
dale. Seega on tähtis, et selline sööt oleks selgesti tähista-
tud, eraldi ladustatud ja mõeldud ainult kindaks otstar-
beks. Ravimite kasutus peab kalakasvanduses olema
dokumenteeritud.
4.4.2. Bakteritsiidsed preparaadid
Paljusid antibiootikume ja sulfoonamiide kasutatakse
söödasegudes peamiselt septitseemiatena kulgevate bak-
teriaalhaiguste ennetuseks ja raviks. Levinumad on sul-
foonamiidid, enrofloksatsiin, trimetoprim, florfenikool
ja tetratsükliinid.
• OKSÜTETRATSÜKLIIN on laialt kasutatav antibiootikum
ägedate septitseemiatega kulgevate haiguste raviks.
Seda manustatakse suu kaudu ning soovitatav annus
on 7,5 grammi 100 kg kala kohta päevas; ravi kestab 5–
10 päeva. Kala müügikeeld oleneb veetemperatuurist
ja on 400–600 kraadpäeva (vt näidisarvutust lk 53).
52 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
• AMOKSITSILLIINI kasutatakse paljude grampositiiv-
sete ja gramnegatiivsete bakterite vastu. Kalakasvatu-
ses on see furunkuloosi ja forellide noorjärkude sünd-
roomi (Flavobacter sp.) ravim. Soovitatav suukaudne
annus on 4–8 grammi 100 kg kala kohta päevas; ravida
tuleb 10 päeva. Kala müügikeeld on 50 kraadpäeva.
• ENROFLOKSATSIIN on laia toimealaga sünteetiline
mikroobivastane aine, mis kuulub antibiootikumide
fluorokinoloonide rühma. Seda ei tohi kasutada fluo-
rokinoloonide suhtes resistentsete mikroorganismide
puhul. Ravimi kasutus peab põhinema bakterite tund-
likkuse uuringul, arvesse tuleb võtta ametlikku anti-
biootikumide kasutusnõudeid. Enrofloksatsiini saanud
vikerforellide müügikeeld on 500 kraadpäeva.
• SULFOONAMIIDE sulfadiasiini ja trimetoprimi kasu-
tatakse bakteriaalsete septitseemiate raviks. Soovi-
tuslik annus on 3 grammi 100 kg kala kohta päevas
5–7 päeva. Müügikeeld on vikerforellidel 500 kraad-
päeva.
4.4.3. Parasiidivastased vahendid
• AVERMEKTIINE (emamektiinbensoaat, Emamectin
benzoate) kasutatakse sageli koduloomadel ümarus-
side (nematoodide) ja lülijalgsete parasiitide tõrjeks.
Uus derivaat emamektiinbensoaat ei ole kaladele mür-
gine. Meresumbamajandites soovitatakse seda kasu-
tada kalatäipuhangu korral: manustatakse kaladele suu
kaudu koos söödaga (söödas 50 g/kg). Teoreetiliselt
võib see hästi tõrjuda ka mageveekalade ümarusse ja
lülijalgseid.
• BITINOOL on tõhus vahend Trichodina perekonda
kuuluvate parasiitide tõrjeks. Vannitamisel tuleb ühe
liitri vee kohta lisada 0,1 mg bitinooli.
• VASKSULFAATI kasutatakse paljude välisparasiitide
(pistsinoodiom, Argulus spp. jt) tõrjel. Vannitamisel
tuleb iga liitri vee kohta lisada 0,1–2 mg vasksulfaati.
• KLORAMIIN T on tõhus vahend nahakahjustuste teki-
tajate ja ektoparasiitide tõrjel. Sisaldus vannitamisel
on 2–22 mg/l.
• DETAROXI toimeaine peräädikhape on tõhus Tricho-
dina perekonna parasiitide tõrjeks. Vannitamisel tuleb
kasutada 5–22 mg Detaroxi ühe liitri vee kohta.
• FORMALIINI (formaldehüüdi 38% lahus) kasutatakse
laialdaselt vees elavate organismide hävitamiseks ja
välisparasiitide tõrjeks. Olenevalt temperatuurist lisa-
takse vannitamisel kuni 200 mg formaliini liitri vee
kohta, toimeaeg on maksimaalselt 1 tund. Pikaajalisel
säilitamisel (realiseerimisaja ületanud preparaadis) võib
tekkida kaladele väga mürgine paraformaldehüüd.
• FUMAGILLIIN on tõhus vahend Myxosporidia pere-
konna algloomade, sealhulgas proliferatiivse neeru-
haiguse (PKD) tekitaja Tetracapsuloides bryosalmonae
tõrjel. Soovitatav sisaldus söödas on 0,1 mg/g: see pea-
tab parasiidi arengu kalas.
• VESINIKPEROKSIID on tõhus oksüdeeriv desinfitsee-
rija, mis hävitab vees ujuvad ja kehapinnal olevad para-
siidid. Soovitatav on liitri vee kohta lisada 5–50 mg
vesinikperoksiidi, kuid vastsete epidermisekahjustuste
vältimiseks tuleb seda ettevaatlikult kasutada.
• SAMORIIN (isometamiinkloriid) aitab vikerforellide ja
lõhede puhul tõrjuda Cryptobia salmositica’t ja teisi
vereparasiite. Lihasesse süstimisel kasutatakse 1 kilo-
grammi kala kohta 1–2,5 grammi samoriini.
• LEVAMISOOL on veterinaarias laialdaselt kasutatud
anthelmintikum. Nematoodide tõrjel on vannitamisel
tõhus lisada 7,5 mg/l. Avaldab teatavat immunostimu-
leerivat mõju.
• MALAHHIITROHELINE on kantserogeenne, mistõttu on
seda keelatud kasutada toiduks kasvatatavatel kaladel.
Dekoratiivkaladel võib kasutada saprolegnioosi raviks,
ihtüoftiiriuste (Icthyophthirius sp.) ja teiste välispara-
siitide tõrjeks. Vannitamisel kasutada liitri vee kohta
0,2 mg malahhiitrohelist.
• METÜLEENSININE on orgaaniline värvaine, mida kasu-
tatakse paljude mikroorganismide, sealhulgas algloo-
made tõrjel. Vannitamisel lisatakse liitri vee kohta 2–3
mg metüleensinist.
• KAALIUMPERMANGANAAT on mõjus välisparasiitide,
nagu monogenoidide, lülijalgsete ja ripsloomade tõrjel.
Vannitamisel on lahuse sisaldus 0,1–2 mg/l.
• PRASIKVANTEEL on tõhus anthelmintikum ja sobib
väga hästi ainupõlvsete (monogenoidid) tõrjeks. Vanni-
tamisel lisada ravimit 10 μg/l ja suu kaudu manustades
sööda sisse 330 mg/kg.
• NAATRIUMKLORIIDI (keedusool) saab kasutada mõne-
de välisparasiitide tõrjeks, vannitamisel peab sisaldus
olema 1–3%.
• NAATRIUMPERKARBONAAT on väga keskkonnahoidlik
desinfitseerimisvahend. Vees leiduvate välisparasiitide
ja nende vabalt ujuvate vahevormide kõrvaldamiseks
tuleb kasutada nõrka lahust: alla 20 mg ainet liitri vee
kohta.
• AMMOONIUMHÜDROKSIIDI lisatakse 100 ml 100 liitri
vee kohta. Ainupõlvsete (Dactylogyrus sp.) tõrjeks on
karpkalade puhul toimeaeg 30–60 sekundit.
• VIRKON S-il on ammooniumhüdroksiidiga sarnane
mõju. Vannitamiseks lisatakse liitri vee kohta 5–20
mg ainet.
 5. Bioturvalisus ja bioohje vesiviljeluses 53

Näidisarvutused sobiva ravimikoguse leidmiseks

Näidis 1 Näidis 2
Formaliini kogus rennis forellide Kõige raskem on määrata sööda kogust. Kas päeva jooksul antakse seda 4% või haigel kalal
välisparasiitide tõrjeks. Vannita- hoopis 2% kehakaalust? Pigem tuleb eelistada väiksemat kogust. Enne söödasegu valmis-
mine 1 tund. tamist on vaja see kindlasti välja arvutada, et vältida liiga väikest annust.

1. Soovitusliku annuse vahekord 1. Lähtuda tuleb ravimikogusest ja ravikuuri pikkusest.

on 1 : 5000 (200 mg formaliini
1 liitri vee kohta)
2. Vee kogus rennis:
30 × 2 × 0,5 m renn mahutab
30 m3 ehk 30 000 liitrit vett
Vajalik formaliinikogus:
30 000 / 5000 = 6 liitrit
2. Võta sööt ettenähtud päevakogusest 0,5% vähem.
Forellide päevane söödakogus on 2,5% kehakaalust.
3. Tee selgeks haigete kalade täpne kaal.
4. Raviperioodiks vajaminev söödakogus leitakse järgmiselt (nt 400 kg kala, söödakoefit-
sient e söödaväärindus 3%, ravi kestus 10 päeva):
400 × 2,5 / 100 × 10 = 100 kg
5. Arvuta välja vajalik ravimikogus 100 kg sööda kohta, arvestades soovitatud annust
ja söödakoefitsienti. Näiteks on 2,5% söötmisnormi puhul 1 tonnis söödas 3 kg
oksütetratsükliini. Kui sööda kogus on 100 kg, siis arvutatakse ravimi kogus järgmiselt:
3 × 100 / 1000 = 0,30 kg = 300 g oksütetratsükliini

5. Bioturvalisus ja bioohje vesiviljeluses

Bioturvalisuse (ingl biosecurity) all mõistetakse meet-
meid, mille abil püütakse vältida patogeenide sissetoomist
kalakarja, et need ei hakkaks mõjutama kalade tervist ja
heaolu ning toodangu kvaliteeti. Bioohje (ingl biocon-
tainment) kätkeb meetmete kogumit, millega ohjatakse
haiguse levikut kalakarjas.
Patogeenid on kõik nakkuslikud organismid, kes on
võimelised tekitama haigestumist: viirused, bakterid,
prioonid, seened. Kalakarja toodud nakkushaigusel või-
vad olla väga tõsised tagajärjed. Ühelt poolt mõjub see
halvasti kalade tervisele, juurdekasvule ja kalaliha kvali-
teedile. Teiselt poolt kaasneb haigusega alati märkimis-
väärne majanduslik kahju: saamata jääb toodang, kaasne-
vad kulud haigusega toimetulekuks, surnud kalade
käitluseks ja erisugusteks veterinaartoiminguteks. Nak-
kushaigusi on alati odavam ja lihtsam ennetada, kui neid
hiljem tõrjuda.
Bioturvalisuse laiem tähendus ja siht on vältida ohtlike
kalataudide levikut ühest kalakasvandusest teise, kasvan-
duse kaladelt looduses elavatele kaladele ning vastupidi.
Vesiviljelussektori tavalisimad bioturvalisusmeetmed on
marja desinfitseerimine, haiguste vertikaalse leviku tõkes-
tamine, rangelt kontrollitud puhastus (sanitatsioon), elus-
kala turvaline vedu, heitvete puhastamine, surnud kalade
käitlus jt.
Haigustekitajate sattumist kasvandusse ja levikut seal
aitab ohjata ettevõtte bioohutusprogramm ning selle kont-
rollisüsteem. Bioohutusprogrammi koostamisel võetakse
arvesse rida asjaolusid:
• välised barjäärid aitavad takistada patogeenide sattu-
mise kasvatussüsteemi väljastpoolt;
• sisemised barjäärid takistavad haigustekitajate levikut
kasvanduse sees.
• kalade tervishoid: optimeerida ja hoida pidamisolud
heal tasemel, et kalade tervis ei halveneks ega nõrge-
neks nende immuunsüsteem.
• patogeenide levik: seda tuleb vältida, vähendada ja pea-
tada.
• inimtegevus: olulised on väga hea ettevalmistusega
töötajad ja õige juhtimine; vajadusel külastuste ümber-
korraldus; nõudeid peab olema mugav täita ja tööohu-
tus tagatud.
Patogeeni pääsemine kalakasvatussüsteemi ja selle levik
oleneb järgmistest asjaoludest:
• kala seisund: immuunsus, vanus, kala tundlikkus tea-
tava patogeeni suhtes;
• keskkonnamõjud: veekvaliteet, veekeemia ja kasvatus-
tehnoloogia;
• patogeeni olemus: bioloogia, elutsükkel, potentsiaal-
sed kandjad, siirutajad, ellujäävus, tõrje võimalused ja
sellega seotud nõuded ning konkreetsest patogeenist
lähtuvad kitsendused;
• töötajate teadlikkus: bioohutuse põhimõtetest kinni-
pidamine.
54 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
Kasvanduse bioturvalisus ja bioohje kvaliteet oleneb
suuresti sellest, kuivõrd on läbi mõeldud nakkushaiguste
tõkestamise abinõud (nt karantiin) ning kui hoolikalt töö-
vahendeid, seadmeid ja basseine desinfitseeritakse.
5.1. Karantiin
Karantiin on bioturvalisuse kõige olulisem abinõu. Sel-
lega eraldatakse kontrollitavate kalade rühm ehk haigus-
kahtlased isendid, et teha uuringuid või vajadusel kalu
ravida, enne kui nad lastakse kasvanduse ühtsesse süs-
teemi. Karantiini tuleks alati paigutada uued kasvandusse
toodud kalad ja need, keda plaanitakse viia ühest tiigist
või kasvandusest teise.
Karantiinisüsteemi vesi peab olema ülejäänud kasvan-
dussüsteemi veest eraldi. Ühtlasi peab selle käitlus toi-
muma eraldi, kuna vees võib olla soovimatuid mikroorga-
nisme. Karantiin on oluline ka seetõttu, et aitab kaladel
uues keskkonnas kohaneda, harjuda söötmise ja muude
oludega. Samuti pannakse isendid karatiini taastuma
pärast transporti, sest see võib nende seisundit halvendada
ja suurendada vastuvõtlikkust haigustele. Kalade orga-
nismi vastupanuvõime võib taastuda nädalaid.
Karantiinis tuleks lähtuda järgmistest põhimõtetest
ja soovitustest:
• „Kõik sisse, kõik välja“ põhimõte loob eelduse, et kogu
rühma, populatsiooni, vanuserühma isendeid käsitletakse
koos, st karantiini pannakse kõik korraga ja see lõpe-
tatakse kõigi puhul samal ajal. Ideaalis ei tohiks ühtegi
uut kala paigutada karantiinis olevate kalade hulka või
karantiinis olevaid kalu viia enne selle lõppu teiste kas-
vanduse kalade hulka. „Kõik sisse, kõik välja“ põhimõtet
võib rakendada terves tootmishoones, ühes ruumis, tiigis
jne. Mida väiksem on rühm, seda lihtsam on seda hallata
ja kontrollida.
• Isoleerimine. Kõik eri põhjustel karantiinis olevad
rühmad tuleb eraldi hoida, samuti tuleb eraldada ter-
ved resistentsed rühmad. Otstarbekas on kasvandus kohe
alguses projekteerida selliselt, et vajadusel saab mitu
rühma eraldi paigutada.
Hoolimata karantiini viimise põhjustest ja vajadusest,
tuleks korralikult järgida tervishoiunõudeid. Näiteks enne
kui karantiinis olnud kalad viiakse tervete kalade hulka
tuleb desinfitseerida kõik veega kokkupuutuvad anumad,
torud, kraanid ja hooldusvahendid. Igal basseinil peavad
olema eraldi hooldusvahendid, mida tuleb korrapäraselt
puhastada ja desinfitseerida: ka see on üks haigustekita-
jate leviku vältimise viis.
• Jälgimine ja söötmine. Karantiini jooksul tuleb kalu
jälgida pidevalt, et avastada võimalikke muutusi ja häireid
käitumises. Söögiisu kadumine või puudumine on üks esi-
mesi märke, et kalad on haiged. Õigesti korraldatud sööt-
mine aitab suurendada resistentsust haigustele. Seejuures
on oluline kasutada kindlat ja usaldusväärset elussööta, et
vältida soovimatuid terviseprobleeme. Enne kalade paigu-
tamist või vedu on soovitav kasutada nn funtsionaalseid
söötasid (erisöötasid) mis aitavad taastada või suurendada
kalade vastupanuvõimet.
• Proovide võtmine ja ravi. Karantiinis olevatelt kala-
delt peaks võtma proove siis, kui ilmuvad mingi kindla
haiguse tunnused. Ent kindlasti tuleb seda teha karantiini
alguses ja lõpus. Tuleks kaaluda ka mõne kala surmamist,
et patoanatoomilise lahanguga saada parem ülevaade sei-
sundi kohta, ühtlasi on siis võimalus võtta proove sise-
elunditest.
Proove tuleks võtta nahalt, uimedelt ja lõpustelt ning
võimalusel teha vereproov. Tulemuste põhjal saab teha
järeldusi seisundi muutuste kohta ja vajadusel määrata
ravi. Kõik proovid peab võtma erialaspetsialist ja ravimite
kasutuse määrab loomaarst.
• Haiguste ohtlikkus. Mõned kalamajandusele olulist
ohtu kujutavad ja olulise keskkonnamõjuga haigused ning
patogeenid on kantud maailma loomatervishoiu organi-
satsiooni (OIE) nimekirja. Ent paljud kohaliku tähtsusega
haigused selles nimistus ei ole.
Kindlasti tuleb vastavaid ametiasutusi (Eestis veteri-
naar- ja toiduametit) teavitada, kui on mingi haiguse kaht-
lus, iseäranis kui kalad lausaliselt surevad või kui on diag-
noositud eriti ohtlik haigus. Koostöö spetsialistidega on
väga oluline ja vajalik, kuna niiviisi saab kõige kiiremini
teavet haiguste leviku kohta ning erialast nõu haiguste
diagnostika ja ravi kohta.
• Patogeenide säilimiskohad (reservuaarid). Patogee-
nid on vastupidavad erisugustele keskkonnaoludele ja
nende muutustele. Nad suudavad eluvõimelistena püsida
vees, kasvatussüsteemi osades, töövahenditel, põrandatel,
seintel ja söödas. Aktiivsemalt kannavad haigustekitajaid
edasi kalad, aga ka kahepaiksed ja linnud, samuti kandu-
vad need edasi taimede ja söödaga.
Patogeenide bioloogiat ja nende vastupidavust tuleb tunda.
Samuti on vaja olla kursis, milliste vahenditega saab neid
hävitada. Mikroorganismide paljunemist soodustavad
näiteks suure asustustihedusega kasvandused, biokiled
(pindadele tekkiv limakiht) ja setted. Aeromonas ja Vibrio
bakteriliigid eelistavad orgaanilise aine rikast veekogu, nad
on võimelised elama kalas põhjustamata neil haigestumist.
Sama levinud on bakteriperekond Streptococcus, kuid selle
liike on oluliselt keerulisem kasvanduses tõrjuda.
Filtritele, torustiku siseseintele, veemahutitele tekki-
val biokilel elab arvukalt happekindlaid baktereid. Mõned
parasiidid, nagu Trichodina, Apiosoma jt perekondadest
kinnituvad orgaanilisele pinnasele: jäätmetele, surnud või
vigastatud ja surevatele kaladele.

Viiruseid on palju ja väga mitmesugune on ka nende
vastupanuvõime ning suutlikkus erisugustes oludes toime
tulla. Seente eosed võivad säilida pikka aega orgaanilisel
substraadil või biokilel.
Patogeenid võivad tootmishoonetesse sattuda vee-
haardest, transpordiveega, aerosoolide väikeste veepiis-
kade koostises, töövahenditega, masinatega ja tihtipeale
ka inimeste kaasabil, kui ei täideta hügieeninõudeid. Hoo-
nete niisketes nurkades põrandal ja seintel suudavad nad
üsna pikka aega elus püsida.
Ent patogeene võivad levitada ka veeorganismid või
veega seotud linnud, roomajad, putukad ja veeselgroo-
tud. Vibrio liike on leitud isegi surusääsklaste munadest.
Loomad ei pruugi alati olla otsesed patogeenide kasvan-
dustesse kandjad, kuid nad võivad olla parasiitide vahe-,
lisa- või lõpp-peremehed või ohustavad nendel elutsevate
parasiitide vahevormid kalade tervist.
• Haigustekitajate ohtlikkus. Patogeensus ja virulent-
sus on patogeenidel erinev ja oleneb liigist, selle võimest
nakatada ja tekitada haigestumist. Aeromonas ja Vibrio
bakterite liigid on kasvatustes üsna tavalised, kuid nende
võime tekitada kahju on otseselt seotud keskkonnaolu-
dega ja kalade stressitasemega. Näiteks viirusliku hemor-
raagilise septitseemia (VHS) tekitaja või koi herpesviirus
(KHV) võivad üsna lihtsalt põhjustada tõsiseid haigestu-
misi ja epideemiaid. Enamik patogeene jääb aga nende
kahe äärmuse vahele.
• Haiguste ravi. Haigusi aitavad peamiselt kontrolli
all hoida tervishoiunõuete täitmine ja desinfitseerimine,
vajadustel ravimite kasutus. Paljusid haigustekitajaid, nagu
mükobaktereid, mõnesid parasiite (ICH) ja enamikku vii-
ruseid on keeruline tõrjuda, mistõttu tasub järjepidevalt
tegeleda nende ennetusega. Kõige tõhusam on siin vakt-
sineerimine. Tasub meeles pidada, et tihe ja vale ravimite
kasutus võib põhjustada süsteemis elavatel
bakteritel multiresistentsust antibiootiku-
mide suhtes.
• Uuringud ja diagnoosimine. Enamik
patogeene õnnestub tuvastada rutiinsete
uurimismeetoditega. Keerulisem on haigus-
tekitajaid kindlaks teha siis, kui kala näib
terve või haigustekitajate arv on väga väike.
Joonis 5.1. Kaasaegsed
võimalused kalade uuri-
miseks otse kalakasvan-
duses. (Foto: Priit Päkk)
5. Bioturvalisus ja bioohje vesiviljeluses 55
5.2. Nakkushaiguste leviku muud
tõkestamisviisid
Uues kalakasvanduses on võimalik vältida patogeenide
sattumist süsteemi või selle osadesse mitmel moel:
• kasutada puurkaevu- või ühisveevärgivett;
• tuua kasvandusse desinfitseeritud marja ja sertifitsee-
ritud kasvandusest pärinevaid kalu;
• mitte paigutada suletud süsteemi loodusest püütud
või läbivoolikasvandusest pärit kalu;
• järgida vee korduvkasutuse tehnoloogilisi etappe, sh
vett korrapäraselt puhastada.
5.2.1. Parasiitide vaheperemeeste
kõrvaldamine
Kalaparasiitide vaheperemehed tuleb kasvanduse veest
kõrvaldada. See lõhub mõnede parasiitide arengutsükli ja
hoiab ära nendega seotud haiguste leviku kalakasvanduses.
Diplostomum’i, Tylodelphys’e, Sanguinicola jt imiusside
vaheperemehed on teod. Nende väljakorjamine on või-
malik, kuid äärmiselt tülikas. Tigude tõrjeks soovitatakse
kasutada vasksulfaati või formaliini, kuigi mõnel juhul või-
vad need osutuda liiga leebeteks ja ebatõhusateks.
5.2.2. Lindude peletamine
Hoides linde kalakasvanduse territooriumilt eemale
saame märkimisväärselt vähendada silmaparasiitide levi-
kut. Näiteks aitab lindude peletamine ära hoida vikerfo-
relli silmades parasiteerivat Diplostomum spathaceum’i
ja Tylodelphys clavata’t. Samuti aitab see meetod vältida
mõne ohtliku liikuva aeromoonase bakteri või karpkalade
(koi) herpesviiruse sattumist kalakasvandusse.
56 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
5.2.3. Eri arengustaadiumis parasiitide
kõrvaldamine
Uuringud on näidanud, et peenesilmalise sõelaga trum-
melfilter püüab kinni mõnede parasiitide vabalt vees ela-
vad vahevormid. Näiteks filtrid, mille sõelasilma läbimõõt
on 30–40 μm, aitavad veest eemaldada nakatamisvõime-
lisi silmaparasiite.
Veest õnnestub välja püüda ka kalade kehapinnalt lah-
kuvaid üle 40 μm suuruseid Icthyophthirius multifiliis
ainuraksete (ICH) täiskasvanud vahevorme (trofonte),
monogenoidide ehk ainupõlvsete mune, onkomiratsiide
ning trematoodide ehk imiusside ja tsestoodide ehk pael-
usside noorvorme.
5.2.4. Vee orgaanilise aine sisalduse
vähendamine
Mõned kala kehapinnal leiduvad veeorganismid ei toitu
otseselt kala kudedest, kuid kinnituvad naha epiteelile
ja kahjustavad seda. Nad filtreerivad vett, saades nõnda
toiduks baktereid, lahustunud orgaanilist ainet ja vabalt
ujuvaid algloomi. Kui vähendada orgaanilise aine hulka,
kahaneb tunduvalt seda toiduks kasutavate mikroorganis-
mide arvukus, tihti ka parasiitidega tabandumine. Selline
moodus aitab edukalt mõjutada Trichodina, Trichodinella,
Epistylis’e ja Apiosoma perekonna parasiitide arvukust
ning reguleerida bakteriaalset mikrofloorat.
5.2.5. Vee UV-kiiritamine ja osoneerimine
UV-kiirgus ja osoon aitavad vähendada patogeenide arvu
ja soodustada orgaanilise aine oksüdatsiooni vees. Neid
meetodeid on võimalik kasutada vee osalise või täieliku
korduvkasutusega süsteemis.
5.2.6. Vee läbivoolu suurendamine
Vee voolukiiruse suurendamine on mõjus viis, et vees ela-
vaid parasiite või nende vahevorme kasvutiigist, basseinist
ja mõnel juhul kogu kalakasvandusest välja saada. Näi-
teks kui suurendame vee läbivoolu 25%, saame vabaneda
suurest hulgast Ichthyophthirius multifiliis’i vee-elulistest
vahevormidest (tomotsüstid ja terondid).
5.2.7. Vastuvõtlikkust vähendav aretussuund
Kalaliikide, nende aretusvormide ehk varieteetide ja tõu-
gude vastuvõtlikkus haigustekitajate suhtes on erinev. Pea-
miselt on kalade aretusega tegelevad ettevõtted seadnud
sihiks suurendada nende kasvukiirust, parandada kalade
head tervist tagavaid tunnuseid ning stressitaluvust.
Aretusprogrammide raames on juba aretatud selli-
seid kalu, kellel on resistentsus teatavate haiguste suh-
tes ja mõningane stressitaluvus. Ainult resistentsusele
suunatud valik võib muuta aga olulisi tunnuseid mõjuta-
vaid geene. Looduses elavate kalade geenid on väga eri-
nevad. See võimaldab paljudel isenditel teatavates oludes
paremini kohastuda ja ellu jääda ning populatsioonil tuge-
vana säilida. Aretatud kalade karjas on see tihti vastupidi,
mistõttu on nad kasvanduses ettetulevate mõjurite suhtes
üsna haavatavad. Näiteks sagenevad triploidsetel vikerfo-
rellidel muutlikes keskkonnaoludes terviseprobleemid ja
haigused kulgevad sageli ägedalt.
Kalade nakkushaigused levivad enamasti kalade, kala-
marja ja veega. Nakkusallikateks võivad saada söödaks
mõeldud, ent nakkust sisaldavad külmutatud kalad, kala-
kasvanduse rajatised, seadmed, inventar, aga samuti ini-
mesed ja loomad.
5.2.8. Kalade tervisekontroll
Haiguspuhanguid aitab ära hoida, kui järjepidevalt jälgime
kalade käitumist ja seisundit ning kontrollime veekvali-
teeti. Kui veekogus (basseinis) on kalu ülemäära palju,
suureneb ka kalataudi puhkemise oht. Tiheda asustuse
korral tekib rohkem traumasid ja kalad on stressis, halve-
neb vee kvaliteet ja nõrgeneb kalade immuunsus. Vigas-
tatud nahapinnale kinnituvad parasiidid ja hallitusseened,
samuti tekivad nendesse kohtadesse bakterikolooniad.
Sellise kala ümberpaigutamine teise veekogusse või isegi
farmi sees kätkeb alati haigustekitaja leviku ohtu. Ettevõ-
tetesse, kus kasvatatakse sugukalu ja tegeletakse kalade
paljundamisega viirust kandvat või bakteriaalhaigusega
eluskala tuua ei tohi. Isegi hoolimata antibiootikumiravist
või vaktsineerimisest on oht, et sellised kalad kannavad
nakkust.
Loodusest püütud kala paigutamine vee korduvkasu-
tuse süsteemi (RAS) kätkeb alati suurt ohtu, sest mõnin-
Joonis 5.2. Silmtäpismari on soovitav osta
ainult usaldusväärsest aretuskeskusest.
(Foto: AquaGen andmebaas)

gaid parasitaarhaigusi ei ole võimalik tõrjuda profülakti-
liste vannitamistega. Seetõttu on hädavajalik nende kalade
parasitoloogiline uuring. Selleks tuleb kalad paigutada iso-
laatorisse või karantiini.
Tuleb meeles pidada, et haigeid kalu ei tohi asustada
looduslikesse veekogudesse või paigutada teistesse kala-
kasvandustesse. Vaja on takistada looduslike kalade sat-
tumist kasvandusse ja kasvatatavate kalade pääsu loo-
dusesse. Uute kalade paigutamisel tuleks vältida nende
kasvatus- või transpordivee sattumist teistesse selle farmi
basseinidesse. Võimalusel rakendada osaliselt või kogu
farmi piires „kõik sisse, kõik välja“ põhimõtet.
Surnud või surevad kalad on potentsiaalsed haigus-
tekitajate levitajad. Seetõttu peab olema hästi korraldatud
ka selliste isendite väljapüük ja käitlus. Põllumajandusmi-
nistri vastav määrus „Loomsete jäätmete liigitus, nende
käitlemise veterinaarnõuded ning käitlemisega tegelevate
ettevõtete tunnustamise kord“ on kehtestatud loomataudi-
tõrje seadusega.
5.2.9. Kalamarja kvaliteet ja selle ennetav
töötlus
Bioohutuse mõttes on soovitatav osta kala paljundusma-
terjal marjana. Ohtu vähendab marja hoolikas desinfitsee-
rimine nii müüja farmis kui ka ostja juures: selle käigus
hävitatakse marja pinnalt ohtlikud haigustekitajad. Nak-
kusliku pankreasenekroosi viirus (IPNV) ja bakteriaalse
neeruhaiguse (BKD) tekitaja tungivad marjatera sisse,
mistõttu nendele desinfektsioonivahendid ei mõju.
Marja ja ovariaalvedeliku analüüs annab meile teavet
selle kohta, kas marjas võib leiduda viiruseid ja baktereid.
5. Bioturvalisus ja bioohje vesiviljeluses 57
Joonis 5.3. Marja desinfektsioon.
Jodofoor on muutnud marja värvuse
pruuniks. (Foto: Matti Karjalainen /RKTL)
Joonis. 5.4. Pärast marjade viljastamisprotse-
duuri värvuvad viljastamata marjad heledaks.
(Foto: Ats Kruusamägi)
Uurides aga emaste kalade siseelundeid (maks, neerud,
kõhunääre jne) on haigestumise või haigustekitajate kand-
vuse kohta võimalik öelda märksa rohkem. Seega on mar-
jade puhtust kõige parem kindlaks teha emaste kalade
uuringuga, kuigi täielikku garantiid järglaste tervise kohta
ei anna ka see moodus.
Hoolimata sellest, et on teoreetiline võimalus marja
puhtust kontrollida, on siiski otstarbekas imporditud mari
inkubeerida ja koorunud noorjärke pidada esimestel elu-
kuudel teistest kasvanduse kaladest ja nende veevarustu-
sest eraldi – haudemajas. Koorunud vastseid ja maimusid
tuleks ohtude vältimiseks haudemajas pidamise ajal vähe-
malt kaks korda kontrollida.
Marja profülaktilise töötlemise (desinfitseerimise)
siht on hävitada marjapartii võimalikud patogeenid, et
need ei saaks nakatada marja ja ohustada teisi kalu. Üld-
juhul kasutatakse marja desinfitseerimiseks vaba joodi
sisaldavat preparaati, nt jodofoori, mida lisatakse liitri vee
kohta vähemalt 100 mg (joonis 5.3). See ei kahjusta marja
ja hävitab tõhusalt bakteriaalsed haigustekitajad. Tööla-
huse valmistamisel tuleb täpselt järgida tootja kaaskir-
jas olevat juhendit. Marja desinfitseerimislahus valmista-
takse füsioloogilise lahuse abil, et vältida joodi tungimist
marjaterade sisse. Selleks, et joodi toksilisus töötlemise
ajal ei suureneks tuleb lahus hoida neutraalne (pH on 6,8).
Siinjuures kasutatakse naatriumhüdroksiidi (NaOH) koos
kaaliumdivesinikfosfaadiga (KH2PO2).
Lüpstud marja puhul lastakse sellel vähemalt pool
tundi paisuda. Enamikul kalaliikidel toimub protseduur
2–24 tundi pärast viljastamist:
• puhverdamiseks lahustatakse kemikaalid eraldi anu-
mas;
58 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
• lisatakse jodofoor;
• marja hoitakse lahuses 10–15 minutit, seda segatakse
iga 2–3 minuti järel;
• mari loputatakse füsioloogilises lahuses.
Silmtäpismarja puhul korjatakse surnud marjaterad
välja:
• puhverlahus tehakse mageda veega;
• lisatakse jodofoor;
• marja hoitakse lahuses 10–15 minutit ja seda sega-
takse iga 2–3 minuti järel;
• mari loputatakse puhta veega;
• kasutatud jodofoori lahus inaktiveeritakse naatrium-
tiosulfaadiga.
Olulisim marjaga leviv tõvestaja on Renibacterium salmo-
ninarum ja viirustest nakkuslikku pankreasenekroosi
tekitav viirus (IPNV), hemorraagilise septitseemia viirus
(VHSV) ja vereloomeelundite nekroosi põhjustav viirus
(INHV).
Marja vedamiseks tuleb kasutada ühekordseid paken-
deid või äärmise hoolikusega desinfitseeritud korduvka-
sutatavaid anumaid.
5.2.10. Vee päritolu
Üldjuhul säilitavad vees vabalt elavad patogeenid oma
nakatamis- või invasioonivõime üsna pikka aega. Mere-
sumpades peetavatest kaladest on haigustekitajaid eemale
hoida peaaegu võimatu. Merevett kasutavates kalakas-
vandustes vesi desinfitseeritakse, enne kui see kinnistesse
süsteemidesse lastakse. Vee korduvkasutusega süstee-
mide puhul on bioohutuse mõttes mõistlik ammutada vesi
puurkaevust. Läbivoolul põhinevates majandites peaks
kontrollima ülemjooksu piirkonnas elavate kalade ter-
vislikku seisundit, ühtlasi tuleb vältida nende kalade sat-
tumist kasvandusse. Kalade transpordivesi on samuti üks
võimalik nakkushaiguste leviku allikas.
5.2.11. Sööda päritolu ja koostis
Bioohutuse mõttes on kalakasvatuses kõige sobilikum
kasutada tööstuslikult valmistatud granuleeritud kala-
sööta. Toorest kala, eriti merekala ja sellest saadud roo-
kimisjäätmeid forellikasvatuses söödaks ei soovitata. Üld-
juhul ei hävita külmutamine kõiki ohtlikke viirushaiguste
ja mõnede bakteriaalhaiguste tekitajaid.
Märgsöötade valmistamisel tuleks kasutada happes
konserveeritud kalajäätmeid. See moodus aitab hävitada
patogeenseid baktereid, ent ei ole mõjus mõne loote naka-
tanud viiruse puhul: on teada, et need võivad olla naka-
tumisvõimelised veel lausa paar aastat. Parasiitide hävi-
tamiseks soovitatakse kala ja selle tööstusjäätmeid hoida
teatud aeg sügavkülmas.
Kui söödas liiga suur osa kalajahust asendada taimsete
valkudega, võib see nõrgestada kalade immuunvastust ja
halvendada juurdekasvu. Seepärast on huvi taimtoidu-
liste forellide aretuse vastus üsna suur. Seni ei ole tead-
lased aretuses veel suutnud jagu saada taimse päritoluga
toitainete omastamisprobleemidest ega ka taimsete val-
kude tekitatud negatiivsest mõjust kaladele. Kuna uurin-
gud alles käivad, on oluline anda kaladele suurema kala-
jahusisaldusega tasakaalus sööta. Tasub meeles pidada, et
mitme komponendiga kalahaigus tuleneb suuresti sobi-
matust söödast, kuna see tingib ainevahetushäireid, stressi
ja immuunsuse nõrgenemist.
5.2.12. Rajatised ja töövahendid
Patogeensed organismid võivad pikemat või lühemat aega
elada ja säilitada nakatumisvõime näiteks basseinide sein-
tel, seadmete ja töövahendite niisketel pindadel. Kalakas-
vatusrajatiste, sh basseinide, samuti torude, kraanide ja
filtrielementide kõik veega kokku puutuvad pinnad on
kaetud orgaanilise aine ja soolade kihiga, aga ka bakteri-
kolooniatega: seda kihti nimetatakse biokileks ehk biofil-
miks (surface-associated microbial communities).
Patogeensete või fakultatiivselt patogeensete bakterite
koondumine nendele biofilmidele ja isegi kalade kehapin-
nale tekitab kalakasvatajatele üha suuremat muret. Nad
kogunevad biokiledele hoolimata konkurentsist või mõnel
juhul tänu konkurentsile teiste vee mikroorganismidega.
On teada, et biofilmil olevad bakterid on keskkonnategu-
rite eest paremini kaitstud, sealhulgas ei pääse mõjule
nende hävitamiseks mõeldud ravimid.
Ühtlasi arvatakse, et biofilmi kujunemise käigus võib
seda tekitavate bakterite hulgas toimuda tihe resistentsus-
ja virulentsusgeenide vahetus. See omakorda võib aja
jooksul oluliselt raskendada kalade ravivõimalusi. Vesivil-
jeluses tekitavad peamiselt muret patogeenid Aeromonas
salmonicida, A. hydrophila ja teised selle perekonna lii-
kuvad liigid, samuti Yersinia ruckeri, Flavobacterium
psychrophilum, F. columnare, F. branchiophilum, Pseudo-
monas fluorescens, Renibacterium salmoninarum jt.
Paraku ei ole selge, kuidas need haigustekitajad keskkon-
nale ainuomase biofilmi tekkel osalevad ja milline on
nende resistentsusgeenide sagedus ning ülekanne vee kor-
duvkasutusega süsteemides ja/või vee läbivoolu kasuta-
vates kalakasvandustes.
Haigustekitaja saab lihtsasti kasvanduses levida, kui
rajatisi, seadmeid ja töövahendeid ei pesta ega desinfit-
seerita korralikult ning ei peeta rangelt kinni tervishoiu-
nõuetest. Mõistagi on väga suur nakkushaiguste leviku
oht, kui inventari laenatakse teistele kalakasvatusettevõ-
tetele. Hea tava näeb ette, et iga kalabasseini või kiirvoo-
lukanali puhastamiseks on eraldi harjad ja kalade püü-
giks eraldi kahvad. Sama kehtib mistahes teise abivahendi

kohta. Mitmes basseinis kasutatavad töövahendid tuleb
enne ja pärast kasutust hoolikalt desinfitseerida.
Basseine tuleb samuti pesta, enne kui nendesse
tuuakse uued kalad. Loodusliku pinnasega tiike ja betoo-
nist kiirvoolukanaleid on oluliselt keerulisem puhastada
kui plastikbasseine. Paraku saavad tiigisetetesse ja betooni-
pragudesse haigustekitajate vahevormid või püsitsüstid
turvaliselt varjuda: neid on sealt raske hävitada. Üks moo-
dus on tiik tühjaks lasta ja töödelda seda näiteks kustuta-
mata lubjaga ja hoida mõnda aega kuivana.
5.2.13. Inimestega seotud ohud
Nakkusohu võivad tekitada ka kalakasvanduse töötajad ja
külastajad. Ohu vähendamiseks peaksid töötajad kandma
vaid kohapeal kasutamiseks mõeldud töörõivaid ja jala-
nõusid. Farmi külalistele tuleb anda ühekordseks kasutu-
seks mõeldud kaitseriietus (kittel, jalanõude katted). Vaja
on järgida ka nõuet, et välismaalt tulnud inimene ei tohiks
48 tunni jooksul kalakasvandusse siseneda. Farmi sisse-
pääsu ja uste ees peaksid olema desinfektsioonimatid või
-vannid.
Kalakasvandust külastavad inimesed ei tohi panna kätt
vette, puudutada kalu, sööta, töövahendeid jne. Marja ja
noorjärkude ruumidesse sisenemisel peavad kõik kõn-
dima läbi desinfitseerimisvanni, kuid soovitav on kasu-
tada ka ühekordseid kilejalanõusid või pestavaid jalatsite
katteid. Üldjuhul on siiski soovitav keelata kõrvaliste ini-
meste sissepääs haudemajja.
Suurema ala külastamisel oleks mõistlik vedada ini-
mesi autoga. See hoiab ära ebavajaliku liikumise ja või-
maliku haiguse leviku ühest tiigist teise. Kui on käidud
mõnes teises kalakasvatusettevõttes, siis võib vee kor-
duvkasutussüsteemiga farmidesse siseneda alles 48 tunni
möödudes. Hädavajaliku visiidi puhul tuleb vahetada kõik
jalanõud ja välisriided.
Haiguste sissetoomist tõkestavad vahendid, nagu des-
infitseerimismatid, kätepesu valamu koos alkoholipihus-
titega, kahvade, võrkude ja masinate desinfitseerimis-
vahendid, samuti duširuum tuleb ettevõttes paigutada
käepärastesse kohtadesse, võimaldades lihtsat ja muga-
vat tööd.
• Kätehooldus. Kasutades tavalist seepi ja sooja vett
on võimalik kätelt eemaldada märgatav hulk patogeene.
Peale selle tuleks kasutada antiseptilise toimega 60–90%
alkoholi. Seda on võimalik kätele pihustada või geel pärast
pesu korralikult kätele hõõruda. Kuna alkohol teeb naha
kuivaks, siis võib kasutada ka desinfitseerivaid kreeme.
• Kahvade ja harjade desinfitseerimine. Kui kasvan-
duses kasutatakse vaid ühte kahva, siis on desinfitseeri-
mine väga oluline: see aitab vältida patogeenide levikut
erisuguste kalakarjade vahel. Töötlust tõhustab oluliselt
desinfitseerimisnõu piisav sügavus, sest siis mahub sisse
5. Bioturvalisus ja bioohje vesiviljeluses 59
terve kahva võrguosa ja vahel ka mingi osa käepidemest.
Anumad peaksid olema käepärastes kohtades, et neid
oleks mugav kasutada. Baktereid aitab hävitada ka kah-
vade kuivatamine või päikese käes hoidmine. Eeltoodu
kehtib ka pesuharjade kasutamise kohta.
• Duširuumid on vajalikud ja nõutavad, kui on tegu
suure kalakasvandusega, kus on palju töötajaid. Kui töö-
tajad liiguvad eri osakondade vahel, iseäranis karantiini-
osakonnast tervete kalade tsooni, siis aitab riiete vahetus
ja enda pesemine oluliselt vähendada patogeenide edasi-
kannet.
• Veovahendite desinfitseerimine. Paakautod ja haagi-
sed, aga ka sööta ja gaase vedavad sõidukid kannavad
paratamatult patogeene edasi: haigustekitajaid võib olla
nii veemahutite sisepindadel kui ka ratastel. Seetõttu
tuleb kasvanduse sissepääsuväravasse paigaldada sobiva
sügavusega desinfitseeriva lahusega vannid, millest kõik
masinad saavad läbi sõitma. Kui on teada, et auto tuleb
kasvandusest, kus oli või on haiguspuhang, siis võib olla
mõistlik seda mitte sisse lasta. Võimalus on ka auto põhja-
likult pesta ja desinfitseerida.
5.2.14. Loomadega seotud ohud
Peale kalade levitavad haigusi ühest tiigist teise linnud
ja teised loomad. Kajakad, varesed ja haigrud toituvad
meeleldi eluskaladest ja korjustest. Oma küüniste, nok-
kade ja väljaheidetega võivad nad patogeene kanda üsna
kaugele.
Sellise ohu vältimiseks tuleb kalakasvanduse territoo-
rium piirata aiaga ja väiksemad tiigid katta võrguga. Kiir-
voolukanalite servad võiksid olla maapinnast veidi kõr-
gemal. Kõige paremini on kalabasseinid loomade eest
kaitstud, kui need asuvad siseruumides.
5.3. Desinfektsioon ja desinfitseerimis-
meetodid
Desinfektsioon on meetmete kogum, mis aitab hävitada
kalade nakkushaiguste tekitajaid elututelt objektidelt ja
ühtlasi võimaldavad kalakasvandustes haiguste levikut
ära hoida. Meetmed kätkevad erisuguseid protseduure ja
keemiliste ainete kasutust. Enamasti on desinfitseerimine
bioturvalisusprogrammi igapäevane osa ja oluline tegevus
puhtuse hoidmisel. Olenevalt haiguste tõrje strateegiast
peetakse mõnes kasvanduses vajalikuks tavapärasest sage-
dasemat desinfitseerimist.
Vesiviljelusettevõttes tuleb desinfitseerimisel lähtuda
kindlatest põhimõtetest: termotöötlus peab toimuma pii-
savalt kõrgel temperatuuril, kasutada tuleb sobivaid kiir-
gussagedusi, desinfitseerimisvahendid peavad olema õige
kangusega ja nendega tuleb pindasid töödelda rangelt
60 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
juhise järgi. Desinfektsioon on kindlasti vajalik haude-
majades, karantiini alal ja basseinide juures, kui rakenda-
takse „kõik sisse, kõik välja“ põhimõtet.
Pesu ja desinfektsioon on tõhusad, kui neid tehakse
järgmiste etappidena:
 eemalda tahked jäätmed  desinfektsioon
 eelpesu  loputus
 sügavpuhastus ja pesu
Desinfitseerimismeetodid on kas füüsikalised (kuiv või
niiske termotöötlus, UV-kiirgusega kiiritamine, osonee-
rimine) või keemilised (kasutatakse erisuguseid keemilisi
ühendeid). Meetodi või kemikaali valimisel tuleb lähtuda
nende keskkonnaohutusest.
5.3.1. Füüsikalised meetodid
• Termotöötlusel kasutatakse kuumaõhukambreid või
kuuma auru. Desinfitseeritav objekt pannakse vähemalt
üheks tunniks üle 70 oC temperatuuriga kambrisse. See
meetod hävitab nii bakterid, viirused kui ka seened. Auru-
kambris saab 100 oC temperatuuril desinfitseerida kahva-
sid, pumpasid, voolikuid, veokonteinereid, kaste ja teisi
kuumtöötluseks sobivaid vahendeid. Basseinide sisepindu,
põrandaid ja muid raskesti ligipääsetavaid kohti võib des-
infitseerida kaasaskantavate aurupuhastitega.
• UV-kiirgus: kõige tõhusamaks on kalakasvanduse vee
desinfitseerimisel (selitamisel) osutunud lainepikkus 254
nm. Basseinist välja voolavat vett töödeldakse UV-kiirgu-
sega nii sissevoolu- kui ka vee korduvkasutussüsteemi-
dega kasvandustes.
Enne vee kiiritamist peab sellest filtri abil kõrvaldama
liigse hõljumi. Kui kiiritada 5 MJ/cm2, siis hukkuvad 99,9%
levinuimatest bakteritest ja viirustest, sh nakkuslikku
vereloomeelundite nekroosi põhjustav viirus. Seevastu
nakkuslikku kõhunäärmenekroosi tekitav viirus hukkub
alles 125 MJ/cm2 kiirguse mõjul.
• Vee osoneerimisel muudetakse hapnik (O2) osooniks
(O3) ja segatakse see veega. Osoon saadakse osoonigene-
raatori abil, juhtides elektrilaenguid läbi selles oleva õhu
(osoneerimine). Protsess on tõhus, kuid kallis. Juba ühe
minuti pikkune protseduur, kus liitri vee kohta on lisatud
1 mg osooni, hävitab kõik patogeenid. Kui vees on väga
palju orgaanilist ainet, muda või huumust, tuleb osooni
kogust suurendada.
5.3.2. Keemilised meetodid
Keemiliste desinfitseerimisvahendite kasutusel tuleb
arvestada mitmeid asjaolusid ja ohutusnõudeid:
• Kui töödeldavad pinnad on väga määrdunud, siis ei ole
ka desinfitseerimine tõhus. Seetõttu on oluline pinda-
sid eelnevalt pesta, samuti tuleb need pärast desinfit-
seerimist loputada. Vaid nii saame tagada bioturvali-
suse.
• Kasutatavad keemilised ühendid on ohtlikud inimes-
tele, kaladele ja looduskeskkonnale. Enne töötlust on
mõistlik tutvuda ohutusnõuetega ja neid ka töö käigus
järgida.
• Keemiliste ühendite käsistsemisel tuleb kasutada kait-
sevahendeid: kindaid, prille, vett hülgavaid põllesid ja
kaitserõivaid.
• Eelistada tuleks keskkonnahoidlikke vahendeid.
• Erisuguste objektide töötlemisel tuleb arvestada kemi-
kaalide omadusi, sisaldust ja kasutusviisi. Näiteks kloor
ja leelised söövitavad, joodi sisaldavad ühendid aga
uhuvad betoonist välja alkaloide, mis vähendavad
joodi desinfitseerivat toimet.
• Desinfitseerimisvahendit tuleb aeg-ajalt vahetada, st
tuleks kasutada mõne teise tootja või toimetainega
preparaate. Tuleb meeles pidada, et soojus ja otsene
päikesevalgus võivad vahendi tõhusust märgatavalt
vähendada.
Basseinide, veokonteinerite ja teiste veemahutite desin-
fitseerimisel kasutatakse peamiselt piserdamist, töö- ja
hooldusvahendid kastetakse aga teatud ajaks desinfekt-
sioonilahusesse. Mõlemale töötlusviisile järgneb loputus
ja kuivatamine.
5.3.3. Desinfitseerimisvahendid
Siin esitatud vesiviljeluses kasutatavad desinfitseerimisva-
hendid ja nende kasutusmeetodid tuginevad Soome auto-
rite avaldatud soovitustele (Rahkonen jt, 2012; vt tabel
5.1). Need preparaadid on Soomes kasutusel, iseäranis
sealsetes kalakasvatusettevõtetes. Veel soovitatakse desin-
fitseerimisel kasutada ühte nn aktiivset vahendit ja lisaks
sellele ammoniaagil põhinevat preparaati, mis omakorda
võiks olla ka pesuvahendi eest. Aktiivse toimeaine kogus
märgitakse üldjuhul mg/l.
Mõistagi ei pea kasutatavate preparaatide nimistu piir-
duma vaid siin õpikus toodud vahenditega, sest aeg-ajal
on mõistlik eelistada mõne teise toimeainega desinfitsee-
rimisvahendit. Siiski on oluline, et kasutatakse vaid neid
vahendeid, millel on Eestis müügi- ja kasutusluba.
Kloor. Klooriühendites olev aktiivne kloor oksüdeerib
rakkudes olevaid valkusid ja aitab nõnda kaasa mikroor-
ganismidele mürgiste ühendite tekkele. Kloori sisaldavad
preparaadid on võimelised hävitama kõiki haigustekita-
jaid, mistõttu on tegu kõige enam kasutatavate desinfit-
seerimisvahenditega.
Klooriühendite kasutamisel tuleb
arvestada nende teatud omadusi:

• Kuna muda, orgaanilised setted ja mustus pärsivad
kloori ja seega ka preparaadi toimet, siis tuleb bassei-
nide, kiirvoolukanalite jt töödeldavad pinnad enne
puhastada ja hoolikalt pesta.
• Desinfitseerivate omadustega klooriühendid põhjus-
tavad metallide korrosiooni ja kahjustavad mõningaid
plastikuliike, samuti kangaid.
• Kloori sisaldavad preparaadid on kaladele mürgised.
Basseinid, kahvad jt desinfitseeritud vahendid tuleb
enne uuesti kasutuselevõttu hoolikalt loputada.
• Soojades ruumides aurustub kloor vesilahustest võrd-
lemisi kiiresti, mistõttu ei ole soovitav preparaadipu-
deleid kaua aega avatuna hoida.
• Enne kui aktiivset kloori veekogus kasutada tuleb see
neutraliseerida naatriumtiosulfaadiga (Na2S2O3). Rea-
geerides klooriga moodustab see naatriumvesiniksul-
faadi, soolahappe, väävli ja vääveldioksiidi. Kristalliline
naatriumtiosulfaat segatakse aktiivse klooriga vahe-
korras 2,85 : 1, mis tähendab, et 200 mg/l neutralisee-
rimiseks peab naatriumtiosulfaati olema 570 mg/l (Rah-
konen jt, 2012).
Naatriumhüpoklorit (aktiivset kloori 10–13%) kuulub sel-
liste toodete, nagu Kloriitti forte, P3-Hypochloran SP ja
Divosan Hypo koostisesse. Desinfitseerivas lahuses peab
aktiivse kloori sisaldus olema 200 mg/l ja toimeaeg kestma
30 minutit. Kui annust suurendada, siis on ka toimeaega
oluliselt lühem, näiteks on nii mugavam jalatseid töödelda.
Mainitud preparaatide kasutamisel (kloorisisaldus 10%)
saab valmistada 0,2% töölahuse (2 dl / 100 l).
Vesinikperoksiid ja tugevad happed. Vesinikperoksiid
(vesinikülihapend, H2O2) ja happed hävitavad kiiresti kõik
töödeldavatel pindadel leiduvad patogeenid. Vesinikper-
oksiid on tugev oksüdeerija. Toimeaine on mikroorganis-
mide valke lagundav aktiivne hapnik.
Nende ühendite puhul tuleb
jälgida järgmisi ohutusnõudeid:
• Lahustid on ohtlikud ümbritsevale keskkonnale ja ini-
mestele; lagunevad vees.
• Kontsentraat söövitab, mistõttu tuleb kasutada kait-
sevahendeid.
• Töödeldud pindu ei ole vaja pärast töötlust põhjali-
kult loputada, kuna need preparaadid ei jäta ohtlikke
jääke.
• Preparaatidel on söövitavad omadused.
• Äädikhappel on tugev lõhn, mistõttu ei soovitata seda
kasutada siseruumides.
Vesinikülihapend (15–30%), äädikhape (kuni 15%), perää-
dikhape (kuni 5%) kuuluvad järgmiste toodete koostisesse:
P3-Oxonia Aktiv, Divosan Aktiv, Fet 18 Airol. Nendega
võib desinfitseerida töövahendeid ja -laudu.
Kemrox WT15 toimeained on vesinikperoksiid (13–
15%), äädikhape (21–26%) ja peräädikhape (10–20%) ning
5. Bioturvalisus ja bioohje vesiviljeluses 61
sellega võib töödelda haudemajade ja karantiinibasseinide
heitvett. Pooletunnise töötluse jaoks on soovitav valmis-
tada 1–2% toimelahus, seega ühe objekti puhul kasuta-
takse 100 liitri vee kohta 1–2 liitrit Kemrox WT15. Vasta-
valt tootjate soovitustele tuleb 1 liitri vee kohta arvestada
1 tablett lahustuvat preparaati. Väga tõhusa desinfitsee-
rimislahuse saab, kui võtta 3–4 mg Kemrox WT15 liitri
vee kohta. Desinfitseeriva lahuse kangust võib suurendada
vastavalt sellele, kui palju leidub vees orgaanilist ainet.
Kaaliumpersulfaat. Kaaliumpersulfaati (kaaliumper-
oksüsulfaat, K2S2O8) sisaldavad preparaadid võimalda-
vad patogeene hävitada kiiresti ja mõjusalt. Haigustekita-
jate kahjustav efekt seisneb hapniku oksüdatiivsel toimel
bakteritele.
Kaaliumpersulfaadi kasutamisel
tuleb arvestada järgmisi asjaolusid:
• Preparaadid on biolagunevad ja ei tekita ohtlikke jääk-
aineid.
• Lahused ei söövita ega muuda töödeldavate pindade
värvi. Hoiduda tuleks lahuse pikaajalisest kokkupuu-
test alumiinium-, vask-, messing-, katmata või kaetud
teras- ja raudesemetega.
• Nahale sattudes tekitab ärrituse.
• Töölahuse desinfitseerivad omadused säilivad umbes
nädal: seni, kuni vahend on veel punaka tooniga.
Valmispreparaadid Virkon S ja Hygisept sisaldavad 30%
kaaliumperoksüsulfaati. Vesiviljeluses kasutatakse 1–2%
Virkon S ja Hygisept lahust, toimeaeg on 30 minutit (1–2
liitrit 100 l vee kohta).
Jodofoorid. Joodiühendite desinfitseeriv toime põhineb
vaba joodi oksüdatiivsetel omadustel: selle mõjul laguvad
mikroorganismide struktuuriüksused.
Jood ei lahustu vees, mistõttu kasutatakse seda koos
erisuguste lahustitega. Jodofooriks nimetatakse pindak-
tiivsete ühendite abil veeslahustuvaks muudetud joodi.
See mõjub kiiresti, tungides bakteritesse, viirustesse, seen-
tesse ja isegi eostesse.
Jodofooride kasutamisel tuleb
arvestada nende eriomadustega:
• Pindaktiivsete ainete tõttu läbib preparaat kergesti
pindmised kihid. Tugevalt saastunud pinnad tuleks
enne preparaadiga töötlemist puhastada.
• Töölahus peaks olema happeline, st pH jääb alla 7.
• Ei kutsu esile töödeldavate pindade korrosiooni.
• Kuna jood on kaladele mürgine, siis tuleb see enne
kasutust neutraliseerida naatriumtiosulfaadiga: lahuse
vahekord on 0,78 : 1.
• Joodi aktiivsust väheneb, kui vee orgaanilise aine sisal-
dus on suur ja vees leidub pesuainete jääke. Töölahus
on kasutuskõlblik seni, kuni on säilinud lahuse esialgne
pruunikas värvus.
62 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
• Jodofoorid ei sobi betoonseintega basseinide desin-
fitseerimiseks, kuna pesevad välja selles olevaid alka-
loide.
• Võib kasutada töövahendite desinfitseerimiseks. Vesi-
viljeluses kasutatakse aga peamiselt kalamarja töötle-
miseks, st selles leiduvate haigustekitajate hävitami-
seks.
Desoained, nagu Leiras ja Aktomar K sisaldavad 1% joodi.
Jodofooril põhinev desoaine on ka Jodopax Vet, mis sisal-
dab 5% joodi.
Töölahus peab sisaldama aktiivset joodi 100–200 mg/l,
toimeaeg on 30 minutit. Välja arvatud Jodopax Veti, mida
kasutatakse näiteks tööriistade desinfitseerimiseks (toi-
meaeg 10 minutit), desomattides (töölahuse joodisisal-
dus 0,05%) ja tugevasti saastunud pindadel eoste hävita-
miseks (toimeaeg 5 tundi).
Alkoholid. Etanool, isopropüülalkohol, metanool jt alko-
holid kuivatavad valke ja sellega hävitavad kõiki teadaole-
vaid haigustekitajaid.
Alkoholide kasutamisel tuleb
arvestada järgmiste omadustega:
• Puhtale kuivale pinnale pihustatud alkohol toimib kuni
aurustumiseni.
• Kuna alkoholid kuivatavad, siis puhastamata pindadel
olev orgaaniline aine kinnitub (kuivab) sellele veelgi
tugevamini. Seega on oluline pind enne puhtakse teha.
• Alkoholid sobivad korrodeeruvate pindade puhastami-
seks. Töödeldud pindu pärast enam loputama ei pea.
Desinfitseerimisvahendites on alkoholide sisaldus 60%
(isopropüülalkohol) kuni 70% (etanool), s.o 600 mg/l või
700 mg/l vees.
Glutaaraldehüüd. Aldehüüdid on väga tõhusa toimega
desinfitseerimisvahendid. Nende toime põhineb aldehüü-
dide omadusel reageerida mikroorganismide valkudega.
Glutaaraldehüüd on vähem lenduv kui formaldehüüd,
siiski tuleb selle kasutamisel olla ettevaatlik: hingamis-
teedesse sattunud glutaaraldehüüd võib esile kutsuda üli-
tundlikkusreaktsiooni.
Glutaaraldehüüdi kasutamisel tuleb
arvestada järgmiste omadustega:
• Tungib hästi läbi orgaanilise kihi.
• Pärast desinfitseerimist tuleb töödeldud pinnad hoo-
likalt pesta ja loputada.
• Ei põhjusta metallpindade korrodeerumist ja plastpin-
dade kahjustusi.
Valmispreparaadid Lyso 3025 ja Parvocide Plus sisaldavad
10–15% glutaaraldehüüdi. Töölahuse valmistamiseks tuleb
seda lahjendada: kasutatakse 1% glutaaraldehüüdilahust
ning selle toimeaeg on 1–2 tundi (1 l/100 l). Kiirtöötluse
korral võib kasutada 2% lahust (2 l/100 l).
Kaltsiumoksiid (CaO) ehk kustutamata lubi. Desinfitsee-
riva mõju tõttu on kustutamata lupja kasutatud väga pikka
aega: see on olnud levinuim veest tühjaks lastud pinnase-
tiikide töötlusvahend. Tiigipõhja desinfitseerimisel kasu-
tatakse kuiva kustutamata lubja pulbrit. Täites tiigi uuesti
veega toimub lubja ja vee äge reaktsioon: vesi muutub väga
leeliseliseks lubjapiimaks.
Lubjapiim (Ca(OH)2) on väga ärritava toimega ja see-
tõttu hävitab see kõik kalaparasiidid, teod jt tiigi põh-
jas elutsevad organismid.
Tiigipõhi lubjatakse kohe pärast veekogu tühjenemist,
kuid enne selle kuivamist. Põhja jäänud mudalombid
ja veekanalid oleks otstarbekas enne töötlust likvidee-
rida. Varem lubjatud tiigipõhi täidetakse umbes 5 cm
(miinimumsügavus sissevoolu juures) sügavuse veekihiga.
Niiske tiigipõhja töötlemiseks tuleb kustutamata lupja
panna 0,5 kg/m2; kui veekiht on 3–5 cm, siis 1 kg/m2.
Betoonbasseinid peavad enne lubjaga töötlust korralikult
kuivama: vähemalt 1 kuu.
Enne kui lubjapiim tiigist välja lastakse, tuleb selle lee-
liselisust soolhappega vähendada: pH tase alandatakse
10–11 kuni 8-ni. Soolhapet valatakse alati vette, mitte
vastupidi!
Naatriumhüdroksiid (NaOH) ehk seebikivi. Naatriumhüd-
roksiid (varem ka kaustiline sooda) on väga söövitav aine
ja tugev alus ning seetõttu väga tõhus desinfitseerimis- ja
puhastusvahend.
Seebikivi puhul tuleb arvestada järgmist:
• Säilitab desinfitseerivad omadused kokkupuutel mulla,
muda ja orgaanilise settega.
• Kasutatakse peamiselt pinnasetiikide ja basseinide,
vähem teiste pindade desinfitseerimiseks.
• Tegu on metalle söövitava leelisega.
• Töölahus peab püsivalt olema väga aluseline:
pH üle 11.
• Tekitab põletushaavu, jälgida ohutusnõudeid.
• Loputusheitvee aluselisust vähendatakse soolhappega:
pH tase väheneb 8-ni.
Leelise toimet võib parandada, lisades 0,1% Teepoli. Selle
jaoks teha 1% naatriumhüdroksiidi töölahus (1 kg 100
liitri vee kohta) ja lisada juurde 0,1% Teepoli, st 100 mg
100 liitri vee kohta. Pinnasetiikide töötlemisel kasutada
2–3 l/m2, teistel pindadel 1 l/10 m2. Töödeldud pinnad
peavad püsima niisked vähemalt 2 ööpäeva, mille järel
hoida need kuivad üks kuu. Parima tulemuse annab, kui
enne naatriumhüdroksiidi töölahuse kasutust puistata
tiigi või basseini põhja kustutatud lupja: 1 kg/m2, toime-
aeg 2 ööpäeva.
Kvaternaarsed ammooniumkatioonid. Kvaternaarsetel
ammooniumkatioonidel (R4N+) on lämmastikuaatomiga
seotud neli orgaanilist rühma. Kvaternaarseid ammoo-
 5. Bioturvalisus ja bioohje vesiviljeluses 63

niumsooli kasutatakse desinfitseerimisel pindaktiivsete soovituslikud ammooniumiannused ja pindaktiivsete

osistena. Ammooniumiühendid vähendavad rakkude
pindpinevust, kinnituvad mikroobide kestadele, muutes
sellega nende membraanide läbilaskvust.
Ammooniumipreparaadid toimivad kõige paremini
kalade haigusi põhjustavate grampositiivsete bakterite ja
viiruste puhul (nt VHSV ja IHNV). Seevastu IPN viiruse
vastu on preparaatidel nõrk toime.
Nende preparaatide kasutamisel tuleb
arvestada mõningate iseärasustega:
• Mõju vähendavad orgaaniline sete ja enamik pesuva-
hendeid.
• Saadaval on mitu eri koostisega preparaati, kuid nen-
dele ei ole võimalik anda ühest kasutusjuhendit, sest
ainete sisaldus on erinev, samuti on erinev lisaainete
(nt glutaaraldehüüdi) kasutus. Ühtlasi on nende pre-
paraatide hind väga erinev.
• Kõige sobivamaks on osutunud sellised valmisprepa-
raadid, milles on ammoonium segatud mõne pesu-
ainega. Need vahendid korraga nii desinfitseerivad
kui ka puhastavad.
Soomes on valmispreparaatidest kõige rohkem levinud
P3 Topax 91 ja 99, Ipasept, Germa-Cert Plus, Everbrite
extra. Enamasti valmistatakse sooja vee korral 0,5–1%
lahus ja külma vee puhul 2–3% lahus. Toimeaeg oleneb
preparaadist ja jääb vahemikku 30–60 minutit.

Tabel. 5.1. Vesiviljelusettevõtetes kasutatavad desinfitseerimisvahendid (Rahkonen jt, 2012)

Desinfitseerimisvahend Kogus Toimeaeg
Muldsed tiigid: Lubi (CaO) 0,5–1 kg/m2 u 1 kuu
NaOH 1% + 0,1% Teepol 2–3 l/m2 u 1 kuu
NaOH (1% + 0,1% Teepol) + 2–3 l/m2 + 1 kg/m2 u 1 kuu
kustutatud lubi (Ca(OH)2)
Klaas-, plast- ja betoon- Töötlus auruga 100 °C 5 min
seinad, konteinerid, Töötlus klooriühenditega 200 mg/l 30 min
puitpinnad:
Töötlus vesinikperoksiidiga 1–2% 30 min
Töötlus glutaaraldehüüdiga 1–2% 30–60 min
Töötlus kaaliumperoksodisulfaadiga 1–2% 30 min
Ammooniumühendid 1–3% 30–60 min (v.a IPN)
NaOH 1% + 0,1% Teepol 48 tundi
Sumbad, noodad: Kuumtöötlus üle 70 °C üle 1 tunni
Töötlus auruga 100 °C 5 min
Töötlus klooriühenditega 200 mg/l 30 min
Töötlus vesinikperoksiidiga 1–2% 30–60 min
NaOH 1% + 0,1% Teepol 48 tundi
Kahvad, harjad, anumad: Kuumtöötlus üle 70 °C üle 1 tunni
Töötlus auruga 100 °C 5 min
Töötlus klooriga 200 mg/l 30 min
Töötlus vesinikperoksiidiga 1–2% 30 min
Töötlus glutaaraldehüüdiga 1–2% 30–60 min
Ammooniumühendid 1–3% 60 min (basseinid)
Kaalud, mõõteseadmed, Kuumtöötlus üle 70 °C üle 1 tunni
töötasapinnad: Töötlus etanooliga, isopropüülalkoholiga 70% Pihustada
Töötlus vesinikperoksiidiga 1–2% 30 min
Töötlus glutaaraldehüüdiga 1–2% 30–60 min
Töötlus kaaliumperoksodisulfaadiga 1–2% 30 min
Ammooniumühendid 1–3% 30–60 min
Jalanõud: Kuumtöötlus üle 70 °C üle 1 tunni
Töötlus vesinikperoksiidiga 2–3% u 10 sek
Töötlus glutaaraldehüüdiga 2–3% u 10 sek
Töötlus kaaliumperoksodisulfaadiga 2–3% u 10 sek
NaOH 1% + 0,1% Teepol u 10 sek
Töötlus klooriühenditega 2000 mg/l u 10 sek
Desomatid, jalatsite riiulid: NaOH 1% + 0,1% Teepol
Töötlus klooriühenditega 2000 mg/l
64 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
5.4. Immunoprofülaktika
Kalad nagu ka kõik elusorganismid on terved seni, kuni
suudavad oma kehapinnalt tõrjuda patogeenseid mikroor-
ganisme ja hoida ära nende tungimist kudedesse. Haigus-
tekitajatega aitavad võidelda kalade erisugused füüsili-
sed kaitsetõkked ning mittespetsiifiline ja/või spetsiifiline
(kaasasündinud ja/või omandatud) immuunsus.
Kalade tervishoius on oluline, et haiguste ennetuses on
võimalik mõjutada nii mittespetsiifilist immuunsüsteemi
kui ka aidata vaktsineerimisega kaasa spetsiifilise immuun-
suse tekkele. Mittespetsiifilise immuunsuse stimuleerimi-
seks kasutatakse immunostimulante, mida manustatakse
suu kaudu või vannitades. Teisel juhul on abiks vaktsiinid,
mida süstitakse, antakse suu kaudu, vannitades või piser-
dades.
5.4.1. Asendussöödad ja kalade resistentsus
Kalade tervist mõjutab otseselt neile antav sööt (vt täpse-
malt ptk „Söötmine ja kalade tervishoid“). Täisväärtuslik
sööt on oluline, et vältida puudushaigusi ning säilitada
piisav juurdekasv ja normaalne tervis. Kuna kalajahu puu-
dus maailmas aina süveneb, siis on ka päevakorral kalade
tervist säilitavate ja haiguste vastupanuvõimet paranda-
vate toitainete, nagu aminohapete, rasvhapete, vitamii-
nide, mineraalainete jt lisamine kalajahu asendavatesse
söötadesse.
Antioksüdandid on intensiivses kalakasvatuses oluli-
sed. Need aitavad kaladel toime tulla peroksüdatsiooniga,
mis muidu põhjustaks kudede kahjustusi ning soodus-
taks haigestumist.
Toidulisandite (nn funktsionaalsed söödad: probiooti-
kumid, prebiootikumid ja immuunostimulandid) siht on
suurendada söödaväärindust, parandada kalade kasvu,
tervislikku seisundit, stressitaluvust ja vastupanuvõimet
haiguste suhtes. Need lisandid muudavad kalaliha kvali-
teetsemaks ja parandavad selle kaubanduslikku välimust,
samal ajal võimaldavad hoiduda antibiootikumiravi vaja-
vatest haigustest. Teadaolevalt ei mõju sellised toidulisan-
did halvasti keskkonnale ega bakterite resistentsusele eri-
nevalt vesiviljeluses seni laialt profülaktiliste vahenditena
kasutatavatest anthelmintikumidest, antibiootikumidest
ja sulfoonamiididest.
Probiootikumide valmistamiseks kasutatakse mit-
mesuguseid mikrovetikaid, pärmseeni ja kõige rohkem
baktereid. Seega sisaldavad probiootikumid elusaid mik-
roorganisme, kes kaladele söödetuna aitavad pärssida
patogeenide arenguks ja levikuks vajalikke olusid: vähen-
davad soolestiku happelisust, toodava baktereid hävita-
vaid või nende paljunemist pärssivaid ühendeid, tugev-
davad immuunsust.
�������������� �������
��������
���������� ����� �����������
������������ ������
��������� ����������
���������� ���������
��������
��������
�������
������
������������ �����������
��������� �������������
���������� ����������
�������������� ������� ��������
������������� ���������
����������� ���������
Joonis 5.5. Kalade immuunvastust mõju-
tavad tegurid (OIE, 2016 järgi).
Prebiootikumid on mitteseeduvad sööda koostisosad,
nagu oligosahhariidid ja kiudained. Need soodustavad
soolestiku kasuliku mikrofloora kasvu ja pärsivad kahju-
like mikroorganismide vohangut või parandavad seede-
trakti limaskesta kaitsevõimet.
Vesiviljeluses kasutatavate probiootikumide ja prebioo-
tikumide toimet on seni veel vähe uuritud. Paljude mikro-
organismide kasulik toime on osutunud nõrgaks. Mis-
tõttu arvatakse, et parima söödalisandi saab, kui segada
mikroorganismid prebiootikumidega kokku nn sümbioo-
tikumideks. Loodetakse, et selliselt koostatud segu toetab
paremini kinnitatavate (implanteeritavate) mikroorganis-
mide elujõudu, ja see muudab sööda toimivamaks.
Antibiootikumiravi nõudvate haiguste vältimiseks
kasutatakse vesiviljeluses ka immunostimulante. Need
mõjutavad mittespetsiifilist immuunsust ning aitavad
sellega tugevdada kalade vastupanuvõimet stressirohke
perioodi eel ja ajal. Immunostimulandid ei paranda spet-
siifilist immuunvastust otseselt, vaid mittespetsiifiliste
immuunmehhanismide toetamise kaudu.
Võrreldes kõrgemate selgroogsete loomadega on kala-
del mittespetsiifilised kaitsemehhanismid tõhusamad.
Immunostimulandid võivad aidata parandada ka vaktsinee-
rimisjärgset immuunvastust. See toime on osutunud tõhu-
samaks beetaglükaanide, laktoferriini, levamisooli ja nuk-
leotiidide kasutuse puhul.
Enamik kaladel kasutatavatest immunostimulantidest
on polüsahhariidid (nt beetaglükaanid), mis pärinevad
bakteritelt ja seente, sh pärmseente rakkudest või on val-
mistatud nende rakumembraanidest. Beetaglükaanid suu-
rendavad oluliselt makrofaagide, lüsosüümi, komplemendi
aktivaatorite ning aktiveerunud fagotsüütide toodetud
oksüdatiivsete ühendite mõju, mistõttu on need tulevikus
ilmselt ühed olulisemad vesiviljeluse kasutatavad immu-
nostimulandid.

Stressis kalal on häiritud aminohapete metabolism,
mistõttu võivad arginiin ja leutsiin, samuti lüsiin, metio-
niin, treoniin ja glutamiin toidulisandina oluliselt paran-
dada kaasasündinud immuunsüsteemi.
5.4.2. Kalade vaktsineerimine
Ideaalne vaktsiin on kõikehõlmava toimega, st sisaldab
kõigi tuntud ohtlike mikroobitüvede antigeene ja on või-
meline stimuleerima spetsiifilist immuunsust ehk humo-
raalset ja rakulist immuunvastust. Need tegurid aitavad
tekkida tugeval ja pikka aega kestval immuunsusel (joonis
5.5). Eestis tohib kasutada vaid meie ravimiameti heaks-
kiidu saanud vaktsiine, ühtlasi peavad need olema kirjas
Eesti ravimiregistris.
Vaktsiin sisaldab haigust tekitava viiruse, bakteri või
parasiidi neid antigeene, mille kaudu immuunsüsteem
haigustekitaja ära tunneb. Vaktsiinid on välja töötatud
nõnda, et selle antigeenid haigestumist ei põhjusta ega
kahjusta organismi ka muul moel. Vaktsineerimise järel
kujuneb sarnane immuunsus nagu pärast nakkushaiguse
läbipõdemist.
Kui mingi haiguse vastu vaktsineeritud organismi rün-
natakse, siis on immuunsüsteem valmis teda teatava aja
möödudes kaitsma. Väljakujunenud spetsiifiline immuun-
sus suudab mikroobid hävitada enne, kui nad saavad hul-
galiselt paljuneda ja virulentseks muutuda. Nii on takista-
tud ka nakkuse levik kalakarja teistele isenditele, mistõttu
hoiab vaktsineerimine ära ulatuslikke haiguspuhanguid.
• Elusvaktsiinid sisaldavad elusaid nõrgestatud mikro-
organisme, kes ei ole võimelised põhjustama haigust,
küll aga aitavad kujundada nakkushaiguse eest kaitsva
immuunsuse.
• Inaktiveeritud vaktsiinid sisaldavad surmatud hai-
gustekitajaid. Kasutatakse nõrgestatud elusvaktsiine.
• Komponentvaktsiinides on üksikud täpselt valitud
antigeenid, keda on vaja tõhusa spetsiifilise immuun-
suse tekkeks. Kalade immuunsüsteemi uurimine mole-
kulaarbioloogia meetoditega on andnud võimaluse
hakata välja töötama rekombinantseid ja DNA-vakt-
siine. Need aitaksid ära hoida kõige ohtlikumaid vee-
loomataude.
Tänapäeval on olemas väga tõhusad vaktsiinid punasuu-
haiguse (Yersinia ruckeri), furunkuloosi (Aeromonas sal-
monicida) ja vibrioosi (Vibrio/Listonella anguillarum)
vastu. Viirushaiguste, näiteks nakkusliku vereloomeelun-
dite nekroosi, nakkusliku pankreasenekroosi ja viirus-
liku hemorraagilise septitseemia vastu on vaktsiine kasu-
tatud viimased kakskümmend aastat. Häid tulemusi on
saavutatud ka parasitaarhaiguste vaktsiinide uuringutes.
Lõppjärku või aktiivsesse uurimisetappi on jõudnud para-
5. Bioturvalisus ja bioohje vesiviljeluses 65
siitide Ichthyophthirius multifiliis’i (kasutatakse inakti-
veeritud Tetrahymena sp.), Cryptobia salmositica, Disco-
cotyle sagitata, Gyrodactylus derjavinoides’e, G. salaris’e,
Dactylogyrus vastator’i, Ichthyobodo necator’i jt vastaste
vaktsiinide uurimine.
Vaktsiinide kasutuselevõtt on kalakasvatussektoris
oluliselt vähendanud nii antibiootikumide kui ka teiste
ravimpreparaatide kasutust. Seda saab pidada positiivseks
muutuseks, kui arvestada järgmisi asjaolusid:
• kalakasvatuses lubatud antibiootikumide ja kemikaa-
lide nimekiri on lühike;
• baktereid hävitavate vahendite tõhusus on vähene, sest
oluliste bakteriaalhaiguste tekitajate (eriti nende uute tü-
vede) ravimiresistentsus on märgatavalt suurenenud;
• uute antibiootikumide kasutuselevõtt on aeganõudev
tegevus ja nende väljavaated on ka piiratud, kuna toime
selgitamisel tuleb täita väga rangeid ettekirjutusi;
• veeorganismidele ohtlike patogeenide antibiootikumi-
resistentsus võib tulevikus hakata mõjutama inimeste
tervist;
• mitte ühegi viiruse ega paljude bakterite, seente, ainu-
raksete põhjustatud nakkuste vastu ei suudeta lähitu-
levikus välja töötada antibiootikumidest mõjusamat
vahendit.
Eeltoodud probleemid on sundinud kalatervise spetsia-
liste kaaluma muid, antibiootikumiravist erinevaid meet-
meid. Üks väga hästi toimiv meetod ongi immuniseeri-
mine. Sellel olulisemad eelised on järgmised:
• vaktsineerimine ei tekita antibiootikumiresistentsust;
• vaktsineerimisega saab kontrolli all hoida viirus-,
bakteriaal- ja parasitaarhaigusi;
• erimeetodite abil on võimalik vaktsineerida korraga
suur hulk kalu väga kiiresti ja üsna väheste kuludega;
• vaktsineerimine annab kaladele tõhusama ja pikema-
ajalise kaitse kui mis tahes kemoteraapiavõte;
• inaktiveeritud vaktsiinide väljatöötamine ei ole kulu-
kas ega väga rangete ettekirjutustega.
Vaktsineerimismeetodid
Eestis vaktsineeritakse kalu harva ja näiteks vikerforelle
vaid enne nende meresumpadesse laskmist. Meil levinud
haiguste vastu peaks aga alustama vaktsineerimist just
magedaveelistes forellikasvatustes.
Seevastu Soomes on vaktsineerimine märksa levinum.
Peamiselt vaktsineeritakse seal (üldjuhul 2 korda) meres
kaubakalaks kasvatatavaid lõhilasi, nagu lõhet, vikerfo-
relli, aga ka siiga, jõe- ja meriforelli vibrioosi, furunkuloosi,
jersinioosi, mõnedel juhtudel ka flavobakteriooside vastu.
Lisaks kaubakalale vaktsineeritakse meriforelli ja lõhe
sugukari. Tänu sellele on vibrioosi- ja furunkuloosipuhan-
guid Soomes harva. Sellega seoses on kalamajandites
märgatavalt vähenenud ka antibiootikumide kasutus.
66 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
Hea näide on Yersinia sp. põhjustatud haigestumised.
Aastatel 2008–2010 ilmus mitu uut Yersinia perekonda
kuuluvat patogeenset bakterit, mistõttu suurenes kohe
antibiootikumide kasutus. Ent pärast tõhusa vaktsiini väl-
jatöötamist on vajadus antibiootikumiravi järele oluliselt
vähenenud.
Vaktsineerimismeetodeid on erisuguseid: vaktsiin süs-
titakse kehasse, see manustatakse suu kaudu või imendub
vannitamisel või pihustatakse kehapinnale (joonis 5.6).
Enamasti oleneb vaktsiini toime meetodist, kuid mitte
alati. Veeloomade vaktsineerimist tõhustatakse ja mee-
todeid täiendatakse pidevalt.
Süstimismeetod Süstimiseks sobivad nii vee kui ka õli
põhjal valmistatud vaktsiinid. Tänapäeval on enamasti
kasutusel õli põhjal tehtud preparaadid.
Enne vaktsineerimist kalad uinutatakse. Süstekohta
ei desinfitseerita ning nõela ei vahetata enne, kui see on
muutunud nüriks või mõnel muul põhjusel kõlbmatuks.
Siiski tehakse seda üsna tihti, et vaktsineerimise järel ei
tekiks kaladel põletikke, süstetraumasid või hilisemaid
tüsistusi.
Kala keeratakse selili ja vaktsiin viiakse süstla abil kõhu-
õõnde: süstekoht jääb vahetult kõhuuimede ette ja kesk-
joonest veidi paremale. Kasutada tuleb sellise pikkusega
nõela, mis läbib naha ja kõhuseina, kuid ei ulatu siseelun-
diteni. Süstitakse käsitsi ja automaadiga: käsitsi vaktsinee-
ritakse 10–15 grammi kaaluvad isendid, neist suuremad
saavad vaktsiini automaadiga. Levinud on ka seisukoht,
et süstimismeetodit võiks kasutada vaid üle 15 g kalade
puhul. Lausvaktsineerimine süstimismeetodil on väga
töömahukas, kuid mõjus: seda kasutatakse paljudes piir-
kondades üle maailma.
Joonis. 5.6. Kalade vaktsineerimismeetodid (Lamers, 1998 järgi).
Vaktsineerimise ajal tuleb jälgida, et vaktsiinipude-
lid või kotid oleksid vähemalt toatemperatuuril, ühtlasi
on vaja neid aeg-ajalt loksutada. Õliga valmistatud vakt-
siinid kipuvad madalatel temperatuuridel hanguma. See
raskendab ja aeglustab preparaadi voolamist vooliku-
tes ja valgumist kalade kõhuõõnde. Paraja temperatuuri
saab, kui vaktsiinipakendid asetada sooja veega täidetud
penoplastkasti. Tööd aitab mugavamaks muuta ka see, kui
hoida pakendeid ja voolikuid riiete all soojas. Sellisel juhul
suunatakse voolikud läbi käise otse töötleja käes olevasse
vaktsineerimisaparaati. Nõnda püsib vaktsiin soe enne
kala kõhuõõnde jõudmist.
Enne vaktsineerimist ja ka selle ajal tuleb jälgida, et
voolikutes ei oleks õhumulle: need tuleb kindlasti kõrval-
dada. Ka kõige pisem õhumull võib väikese läbimõõduga
nõela sulgeda. Moodsamatel vaktsineerimisautomaatidel
on pudeleid või kotte hoidvad soojakambrid ja nõelapu-
hastajad, ühtlasi annab seade igast tõrkest kohe märku.
On teada, et furunkuloosi vastu on tõhusam õli põh-
jal valmistatud vaktsiin. Vibrioosivastastest vaktsiinidest
tuuakse jällegi esile vesilahusena valmistatud preparaati.
Kogemused on näidanud, et kalade maksimaalne kaitse
saadakse siis, kui pärast lühiajalist vannitust (vee põhjal
valmistatud vaktsiini) tugevdatakse kaitset õli põhjal val-
mistatud vaktsiiniga.
Jersinioosi põhjustavate tüvede vastu kasutatakse vanni-
tamismeetodil vaktsineerimist. Soome autorite andmetel
püsib kaladel nõnda tugev kaitse vähemalt ühe hooaja
jooksul ja veel üks aasta pärast viimist meresumpadesse
(Rahkonen jt, 2012). Tülikaks teeb meil vaktsineerimise
see, et ei ole võimalik kasutada mitme nakkushaiguse
vastu kaitset andvat polüvaktsiini: meie oludesse sobivat
õli põhjal valmistatud polüvaktsiini lihtsalt ei ole.
Kastutusmeetod Selle vaktsineerimis-
meetodi korral kastetakse kalad lühike-
seks ajaks vaktsiini sisaldavasse vanni
ning kasutatakse vaid vesilahusena val-
mistatud vaktsiine.
Enne protseduuri kalad uinutatakse.
Seejärel püütakse nad kahvaga basseinist
välja ja paigutatakse vaktsiiniga mahu-
tisse. Vaktsiin valmistatakse vastavalt
tootja juhendile. Tõhus toimeaeg on üld-
juhul 30–60 sekundit. Pärast vaktsinee-
rimist pannakse kala värskesse hapniku-
rikka veega täidetud basseini.
Kastutusmeetod võimaldab lühikese
aja jooksul vaktsineerida tuhandeid kalu.
Vaktsiin aktiveerib nahaepidermise ja
lõpuste epiteeli immuunsuse ning sti-
muleerib sellega üldist immuunsust.

Pihustamismeetod Selle puhul kalad kõigepealt uinu-
tatakse ja seejärel asetatakse nad konveierlindile ning
pihustatakse vaktsiin peale. Mõju poolest on see sarnane
kastutusmeetodiga. Kasutatakse vesilahusena valmista-
tud vaktsiine.
Suukaudne manustamine Suu kaudu antavad vaktsiinid
(vaktsiinikapslid) on laborikatsetes andnud häid tulemusi,
ometi pole see meetod laialdast kasutust leidnud. See on
süstimis- või kastutusmeetodist odavam, kuid mõju pole
kuigi tõhus. Seetõttu on meetodit vaja rohkem uurida.
Vaktsineeritavate kalade suurus ja vanus
Kalade suurus ja vanus on tõhusa kaitse tekkimisel väga
olulised tegurid. Immuunsüsteem kujuneb eri kalaliikidel
üsna erisuguses vanuses. Näiteks on lõhel täheldatud kait-
sevõime teket juba 1 grammi kaaluvatel maimudel. Parima
tulemuse annab vaktsineerimine aga üle 5-grammistel
kaladel. Soome uurijate kogemus on näidanud, et nii
käsitsi kui ka automaadiga vaktsineerimisel saab parima
tulemuse üle 15 grammi kaaluvatel noorkaladel.
Veetemperatuuri mõju
Kalad on kõigusoojased loomad, kelle füsioloogilised
funktsioonid aeglustuvad, kui ümbritsev veetemperatuur
langeb oluliselt allapoole optimaalset taset. Sama toimub
ka kalade organismi kaitsemehhanismide aktiivsusega: see
väheneb. Kui kalu vaktsineeritakse alla 8 °C vees, siis ole-
nevalt kraadpäevade arvust, saabub immuunsus 3–4 kuu
pärast. Andes aga vaktsiini üle 8 °C vees, tekib immuun-
vastus 4–6 nädala jooksul. Ent peale veetemperatuuri ole-
neb immuunsuse teke ka vaktsineerimismeetodist.
Külmaveelisi kalu ei vaktsineerita, kui veetempera-
tuur on üle 15 °C või kui väljas on külmakraadid. Külmade
ilmadega on oht, et veest välja võetud kalade lõpused
saavad külmakahjustusi, ühtlasi võib veepinnale tekkida
õhuke jääkirme, mis kalu püüdmisel või tagasilaskmisel
tõsiselt vigastab.
Muud vaktsineerimisega seotud aspektid
Vaktsineerimise edukusele aitab kaasa, kui arvestada järg-
misi asjaolusid:
• Mitte kunagi ei vaktsineerita haigeid kalu, sest haigele
organismile antud lisakoormus võib haiguse ägedaks
muuta. Vaktsineerimisedukust vähendab kindlasti ka
kalade haigestumine spetsiifilise immuunsuse tekke
ajal.
• Kalade arengus on etappe, mil üldine hormonaalne sei-
sund mõjutab erisuguste kaitsemehhanismide talitlust
otseselt või kaudselt, seda pärssides või aktiviseeridest.
Näiteks lõhedel ilmneb tugev hormonaalne stress las-
kujatel, kui nad suunduvad magedast jõeveest soola-
sesse merevette. Ühtlasi on stressirikas eluetapp sugu-
5. Bioturvalisus ja bioohje vesiviljeluses 67
küpsuse saabumine. Nendel perioodidel tuleks kalade
vaktsineerimist vältida.
• Kalakasvatuses toimuvate äkiliste muutuste tõttu võib
kalade veres oluliselt tõusta stressihormooni kortisooli
tase. See toimib immuunodepressandina, halvates
märgatavalt immuunsüsteemi tõhusat tööd. Seda peab
arvestada ning pärast kalade püüki, sortimist ja vaktsi-
neerimist tuleb neile anda rahu, kuni tõhusa immuun-
suse väljakujunemiseni.
• Mõningad ravimid võivad mõjutada immuunsüsteemi
tööd. Näiteks on tõestatud, et tetratsükliin pidurdab
immuunsuse teket.
• Raskmetallid, orgaanilised lahustid ja pestitsiidid, aga
samuti C- ja E-vitamiini puudus võivad nõrgestada
kalade immuunsust.
Immuunsuse kestvus
Õli põhjal valmistatud vaktsiinid annavad kaitse vähe-
malt kaheks aastaks, mis tähendab seda, et kaubandu-
seks kasvatatavatel kaladel on töötlemise järel eluaegne
immuunsus.
Siiski tuleb ette olukordi, kus vaktsineerimine ei anna
piisavat kaitset haiguse vastu. Sagedamini tuleneb see
vaktsineerimisel tehtud vigadest või vaktsiini vähesest
toimest. Viimane võib olla tingitud vaktsiini halvast kva-
liteedist, aga peamiselt siiski sellest, et kalakarjas on nõr-
gema tervisega isendeid või haigusekandjaid või on kalade
organismis säilinud ravimijäägid, kasvanduses on olnud
stressitekitavaid juhtumeid, tehtud ulatuslikum profü-
laktika jne.
Arvestama peab sellega, et kalad reageerivad vaktsii-
nile erinevalt ja seetõttu areneb teatud hulgal kaladel nõrk
kaitse, enamikul kujuneb aga siiski tugev immuunsus. See
annab terve kalakarja kohta keskmiselt tugeva immuun-
suse. Soome praktikutel on tuua näiteid, kus looduskolde-
line „merevibrioosi“ tekitaja on tabandanud kogu kalakarja
hoolimata sellest, et neid on haiguse vastu vaktsineeritud.
Millegipärast ei teki osadel kaladel piisav immuunsus ja
need haigestuvad. Nõnda suureneb infektsiooni surve
kalakarja teistele isenditele ja enamik sumbas olevad isen-
did haigestuvad. Üldjuhul sellega nii suurt suremust ei
kaasne kui vaktsineerimata kalakarja puhul; haigus taan-
dub ühe ravikuuri järel.
Süstimisega kaasnevad ohud
Kalade vaktsineerimisel võib tekkida erisuguseid vigas-
tusi, põletikke ja hilisemaid tüsistusi. Sagedamini tekivad
need siis, kui õli sisaldavat vaktsiini süstitakse kõhuõõnde
või lihastesse.
Selleks ajaks, kui vaktsineeritud kala jõuab müüki on
tekkinud põletik ammu vaibunud. Mõningatel juhtudel
on jääknähud siiski säilinud: need ilmnevad kala kõhu-
rinnaõõne seinte ja siseelundite või üksikute siseelundite
68 II peatükk: Üldine ihtüopatoloogia
vaheliste liidetena. Sagedamini on liiteid põrna, lukutiri-
pikute ja soole tagaosa piirkonnas. Väikesed liited rebe-
nevad kalade lahangu käigus ja tööstuses jäävad need
üldjuhul märkamata. Seevastu ulatuslikud liited jätavad
rookimise käigus rümbale märgatavad kahjustused, kuid
enamasti ei pea selliseid kalu välja praakima.
Kõhukelmel võivad õlitilkade ümber areneda põle-
tikud ja pigmenteerunud alad, mis on nähtavad histo-
loogilisel uurimisel või tavalise vaatluse käigus. Suured
melaniini sisaldavad alad rikuvad kalarümba kaubandus-
likku välimust. Tüsistusena võib süstekohal tekkida haa-
vand. Tavaliselt asub see kala rinnauime piirkonnas, kus
vaktsiini kõhuõõnde süstiti. Kalaliigiti võivad süstekohta-
des tekkivad reaktsioonid olla erisugused, kuid vikerforel-
lidel ilmneb neid haruharva.
Süstemeetodi puhul jääb alati oht, et süstlanõel osutub
liiga pikaks ja selle tipp vigastab kala siseelundeid. Sage-
dad on põrnavigastused, millest tekivad ulatuslikud põleti-
kud ja haigestumine. Samuti arvatakse, et flavobakterite
ja nakkuslikku kõhunäärmenekroosi tekitavate viirustega
nakatumine soodustab vaktsineerimisjärgseid kõrvalmõ-
jusid.
Ettevaatusabinõud vaktsineerimisel
Vaktsineerija peab kasutama kaitsevahendeid: kummikin-
daid ja siseruumides näomaski. Pihustamisel tuleb kaitsta
silmi ja hingamisteid. Käed tuleb pärast vaktsineerimist
pesta ja desinfitseerida.
Töö käigus võib juhtuda, et vigastatakse süstlaga ennast,
mille tagajärjel võib tekkida haav, kohalik ärritus või mür-
gistus, halvemal juhul allergiline reaktsioon. Sagedaste
süstlavigastuste tõttu võib kujuneda samuti ülitundlikkus
või tugev allergiline reaktsioon (anafülaktiline šokk). Kui
kogemata süstitakse ennast õli sisaldava vaktsiiniga, siis
tuleb tõsise reaktsiooni vältimiseks pöörduda erakorralise
meditsiini osakonda. Ohutuse mõttes tasub süstimisel
eelistada suunavate ja fikseerivate otsikutega vaktsineeri-
mispüstoleid.

III peatükk
Levinuimad
kalade haigused
6. Bakteriaalhaigused
Patogeensed bakterid kutsuvad kaladel esile põletikke,
tekitavad haavandeid, kudede kärbust ja verejookse. Need
ilmingud pärsivad kalade kasvu ja põhjustavad isendite
hukkumist. Seega võib bakterioos tekitada märgatavat
kahju nii intensiivses kui ka traditsioonilises kasvanduses,
nii mage- kui ka mereveekaladele.
Kalade lõpused, nahk ja seedekulgla on keskkonnast
pärit mõjuritele kõige haavatavamad kehapiirkonnad, sest
need on väliskeskkonnaga kõige otsesemalt kontaktis: bak-
terid saavad neile kinnituda ja tekitada bakterikolooniaid
(tekib biokile). Mitme kirjandusallika põhjal soodusta-
vad tabandumist bakteritega isegi väikesed nahavigastu-
sed, samuti välisparasiidid, orgaanilise aine suur sisaldus
ning ammoniaagi ja nitriti suurenenud sisaldus vees. Bak-
terid võivad kanduda ka emaskalalt kalamarjale ja naka-
tada hiljem kalade noorjärke.
Bakterid toodavad toksiine ja ensüüme, mis võivad
peremeesorganismi rakke mõjutada mitmel moel. Näiteks
on teada, et paljud bakteriliigid toodavad tsütotoksilisi ja
tsütotoonilisi enterotoksiine, aerolüsiini ja paljusid hemo-
lüsiine, proteaasi ja fosfolipiide. Selliste rakuväliste saa-
duste omadused on liigiti erinevad ja tänapäeval uuritakse
neid kodeerivate geenide kaudu. Selline genoomilähtene
teave on andnud hea pildi paljude bakteriliikide, nende
alamliikide ja tüvede virulentsuse tekke ja eripära kohta.
Virulentsusuuringu laiem siht on püüda mõista haigust
tekitavate bakterite ja peremeesorganismide vastastikust
mõju raku- ja molekulaartasandil. Viiruslähtelised geeni,
näiteks patogeensetel Aeromonas’e liikidel, on kas päri-
tud kaua aega tagasi nende ühistelt eellastelt või oman-
datud hiljuti horisontaalse geeniülekande kaudu (st gee-
nid omandatakse teistelt organismidelt). Bakterigeenide
6. Bakteriaalhaigused 69
uuring aitab kindlaks teha need geenid, mis võivad olla
seotud patogeensuse ja/või virulentsusega. Ühtlasi või-
maldab moodne molekulaargeneetika paremini mõista
kala ja patogeeni vastastikke mõjutusi, võttes arvesse nii
mikroorganismide iseärasusi kui ka haigustekitajatega
kaasnevat või nende suhtes tekkinud kalade immuun-
vastust. Kahjuks tuleb tänapäeval arvestada ka asjaoluga,
et paljude bakterivastaste vahendite ja nende kombinat-
sioonide suhtes resistentsust tekitavad geenid on oma-
vahel seotud.
Tänapäeval keskendutakse uuringutes kõige olulise-
male ehk viirustelt pärit genoomide vahekordadele ja mit-
mekesistele tõvestavatele teguritele. Tähelepanu all on
need omadused, kus haigustekitaja suudab kaasata raku-
väliseid tegureid, sekretsioonisüsteeme, mõjutada raua
omastamist ja luua sihtmärgi tuvastusmehhanisme, et
aktiivselt peremeesorganismile kinnituda, tekitada koloo-
niaid ja nakatada organismi. Neid uuringuid ei tehta enam
tiigi ääres või kalamajandis nagu parasitoloogilisi uurin-
guid mõnikümmend aastat tagasi, vaid väga kallite sead-
mete abil laboris.
6.1. Aeromonoosid
6.1.1. Furunkuloos
Furunkuloos on ohtlik kalataud, mida on kirjeldatud nii
mage-, riim- kui ka merevees kasvatatavatel lõhilastel ja
teistel kalaliikidel. Tüüpiline furunkuloositekitaja on gram-
negatiivne, liikumatu, fakultatiivne anaeroobne, kepikuju-
line bakter Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida.
70 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
Euroopas on seda haigust tuntud üle 100 aasta. Furun-
kuloosile on iseäranis vastuvõtlikud paalia ja atlandi lõhe,
seejärel meri- ja jõeforell ning kõige vähem ohustatud liik
on vikerforell. Teised lõhilased haigestuvad harvemini
ning haigus ei kulge neil enamasti epideemiana. Taanis
on see haigus kõige levinum just meres kasvatatavatel
vikerforellidel ja väga harva tabab see magevee kalakas-
vatusi. Ent Iirimaal on furunkuloos paljudes veekogudes
endeemiliselt.
Tüüpilise furunkuloosiga (hiljem lihtsalt furunkuloos)
sarnaselt kulgevaid haigestumisi kutsuvad esile bakterid
Aeromonas salmonicida subsp. achromogenes, A. salmoni-
cida subsp. smithia või A. salmonicida subsp. masoucida.
Nende täpne taksonoomiline kuuluvus on siiski veel mää-
ramata ja seetõttu kutsutakse neid atüüpilisteks A. salmo-
nicida’deks ning nende tekitatud haigust atüüpiliseks
furunkuloosiks.
Teadaolevalt on atüüpilisse furunkuloosi haigestunud
paljud kalaliigid: kammeljas, lest, tursk, karpkala (sama-
moodi dekoratiivsed vormid), haug, ahven ja tobias. Neid
ja veel teisi kalaliike peetakse ka võimalikeks haigusteki-
tajate kandjateks.
Kliinilised tunnused A. salmonicida subsp. salmoni-
cida põhjustatud furunkuloosi korral ilmnevad hemorraa-
gilise septitseemia nähud. Nii lõhilastel kui ka teistel kala-
liikidel kulgeb atüüpiline furunkuloos septitseemia või
haavandilise nahavormina või on mõlemad koos. Furun-
kuloosi avaldumine eri moel oleneb kalade vanusest ja
vastuvõtlikkusest.
Haigus võib kulgeda üliägeda, ägeda, alaägeda või kroo-
nilise vormina, kuigi nende vormide vahel on eri aegadel
raske selgeid piirjooni tõmmata. Üliäge ja äge vorm tabab
peamiselt nooremaid kalu. Suremus on kalakarjas suur,
ilma et ilmneks erilisi hoiatavaid sümptomeid. Lahangul
Joonis 6.1. Furunkuloosile iseloomulik veritsus
rinnauime alusel. (Foto: Priit Päkk)
leitakse täppverevalumeid ehk petehhiaid siseelundites ja
kõhukelmel (peritoneumil).
Ägeda furunkuloosi tunnus on hemorraagiline septit-
seemia, mis avaldub anoreksia, naha pigmentatsiooni ja
letargiana. Kalad surevad ja surnud isenditel on näha
hüpereemilisi või veritsevaid uimesid ning haavandeid
uimede alusel ja anaalava ümber (joonis 6.1).
Alaäge ja krooniline furunkuloos ohustab tavaliselt
vanemaid või suuremaid kalu. Sümptomid on üldiselt sar-
nased ägeda furunkuloosiga, kuid suremus on väiksem,
kuigi haiguskolded kudedes on selgelt välja kujunenud.
Skeletilihastes tekitavad bakterid nekrootilisi alasid ehk
abstsesse (furunkulid), mis puhuti avanevad kehapinnale,
eritades ümbritsevasse veekeskkonda suurel hulgal naka-
tamisvõimelisi baktereid. Mõnel kalal võib täheldada ula-
tuslikku uimede punetust. Teada on, et haigestunud kalad
võivad põdeda ka nn latentset (furunkuleid mittetekita-
vat) lihasvormi, mis halvendab märkimisväärselt müüki
mineva kalaliha kvaliteeti.
Patogenees Furunkuloositekitajate sissepääsuvära-
teid ja -teid kuigi põhjalikult veel ei tunta. Laborioludes
on selgeks tehtud, et A. salmonicida subsp. salmonicida
on võimeline tungima lõpuste ja seedekulgla epiteeli ning
sisenema organismi anaalava kaudu.
Organismi sattumise järel väldivad bakterid mitmel
moel peremehe immuunsüsteemi komponente. Näiteks
A. salmonicida subsp. salmonicida toodab bakterirakku
katvat proteiini A-kihti (ingl A-layer), mis koos kapsliga
annab neile tugeva kaitsevõime. See aitab bakteritel ellu
jääda ja oma elutegevusega tekitada tabandunud kude-
des nekroosikoldeid.
Epidemioloogia Bakteri levik on horisontaalne (levib
nt otsekontaktiga, nakatunud objekti kaudu jmt), kuid
välistada ei saa ka vertikaalse leviku võimalust (levik
seemne- ja ovariaalvedeliku abil).
Katsed on näidanud, et A. salmonicida subsp. salmoni-
cida on võimeline elama ja ellu jääma väljaspool kala
mõnest päevast kuni nädalateni. Ometi ei ole see kinni-
tust leidnud kalakasvanduses haiguse puhkemise järel teh-
tud uuringute käigus.
Kuigi bakterit on leitud nii kalade limast, lõpustelt kui
ka seedekulglast, aitab neil ellu jääda võime tungida ter-
vete kalade neerudes paiknevatesse makrofaagidesse. Sel-
lest tulenevalt saavad haigust edasi kanda vaid kalad. See
saab toimuda kahel viisil:
• haiged kalad eritavad või hukkunud kaladest pärineb
suur hulk baktereid, kes nakatavad kalu ja/või seejärel
paljunevad elundites;
• latentsetest haiguskandjatest saavad nakkusallikad, kui
mõne stressiteguri toel muutub nende immuunsüs-
teem nõrgaks.

Taanis on kirjeldatud juhtumeid, kus furunkuloos on
puhkenud vaktsineeritud kalakarjas. On leidnud kinnitust,
et liiga soe vesi on tõsiseim stressor, miks see haigus hak-
kab levima: see nõrgestab kalade immuunvastust ja või-
maldab haigustekitajal keha kaitsebarjäärist läbi tungida.
Diagnoos Furunkuloosi diagnoos pannakse kliinilise
uuringu, lahanguleiu ja bakterioloogilise uuringu alusel.
A. salmonicida subsp. salmonicida kasvatatakse vere-
agaril või kasutatakse trüptikaas-sojaagarit (TSA). Pärast
kahepäevast 20–25 °C juures inkubeerimist on näha väi-
keseid, 0,5–2 mm diameetri ja ühtlase tekstuuriga kume-
raid valkjaid kolooniaid. Vereagaril on kolooniate ümber
peen beeta-hemolüüsi tsoon ja näha on pruun pigment.
Bakteri määramisel kasutatakse veel aglutinatsiooni-
reaktsiooni (AG) ja polümeraasi ahelreaktsiooni (PCR).
Paljud laborid kasutavad seejuures diagnostikakomplekte
API 20E või API 20NE. Aeromonas salmonicida subsp.
salmonicida identifitseeritakse peamiselt API 20-ga.
Atüüpilisi A. salmonicida baktereid on keerukam
määrata, sest biokeemilised ja füsioloogilised tunnused
avalduvad neil hoopis teisiti kui A. salmonicida subsp.
salmonicida bakteril. Atüüpilised tüved võivad olla oksü-
daasnegatiivsed, tihtipeale ei ole need hemolüütilised ega
tooda ka pruuni pigmenti; nende inkubatsiooniaeg on
märksa pikem.
Ravi ja ennetus Furunkuloosi ja atüüpilise furunku-
loosi raviks manustatakse antibiootikume suu kaudu. Et
vältida antibiootikumiresistentsust, tuleb peale bakterio-
loogilise uuringu määrata ka bakterite tundlikkus anti-
biootikumide suhtes.
Taanis kasutatakse furunkuloosi raviks sulfoonamiide
koos trimetoprimi või oksoliinhappega: enamik furunku-
loosi tekitavatest tüvedest on nende ravimite suhtes tund-
likud. Paljudes maades on kasutusel ka teised ühendid,
sealhulgas amoksüliin, flumegiin, fluorfenikool ja tetra-
tsükliinid. Tihti on täheldatud ravimiresistentsust just tet-
ratsükliinide ja kinoloonide suhtes, kui neid kasutatakse
koos teiste preparaatidega. Resistentsust kinoloonide suh-
tes tekitavad peamiselt kromosoomides olevad (kromoso-
maalsed) resistentsusgeenid, seevastu resistentsuse tetra-
tsükliini, sulfoonamiidide ja trimetoprimi suhtes loovad
plasmiidigeenid.
Furunkuloosist aitavad hoiduda kõige tavalisemad
abinõud: hügieeninõuetest kinnipidamine, väga täpne
tootmistehnoloogia järgimine ja vaktsineerimine. Hai-
gus tabab sagedamini stressirohkel ajal: kalade veo ja sor-
timise järel, kui vee kvaliteet halveneb, tekib hapniku-
puudus ja veetemperatuur soojeneb. Seega tuleb haiguse
ennetuseks vältida stressi põhjustavaid olukordi. Üht-
lasi tuleb ära hoida haiguskandjate sattumist kalakasvan-
dusse ja nende kasvandusesisest edasikannet. Siinjuures
6. Bakteriaalhaigused 71
on oluline surnud ja haigustunnustega kalad võimalikult
kiiresti veekogust eemaldada ning püügivahendid desin-
fitseerida. Mõnes riigis peetakse furunkuloosi ohtlikuks
nakkushaiguseks ja selle tõrje erimeetmed on reguleeri-
tud õigusaktidega.
Varem on vaksineeritud kastutusmeetodil, hiljem on
soovitatud vaktsiini manustada suu kaudu. Ent mõle-
mal meetodil on kitsaskohti. Tänapäeval peetakse kõige
tõhusamaks vaktsiini süstimist kõhukelmesse ehk intra-
peritoneaalset (IP) süstimist. Antigeenina kasutatakse
nõrgestatud A. salmonicida subsp. salmonicida bakte-
reid, adjuvandina õli. Õliemulsioonina imendub vaktsiin
pikema aja vältel ja immuunsus kestab sellevõrra kauem:
12 kuud. Humoraalse ja rakulise immuunsuse tagavad
peamiselt A-kihi proteiinid.
Vaktsineerimisel kasutatakse liitvaktsiine, mis sisal-
davad peale furunkuloositekitaja Vibrio anguillarum’i
(serotüübid O1 ja O2) vajadusel veel külmaveevibrioosi
Vibrio salmonicida, harvem Moritella viscosa antigeene.
Näiteks Islandi lõhekasvandustes põhjustab sagedasi hai-
gestumisi atüüpilise furunkuloosi tekitaja (A. salmonicida
subsp. achromogenes), mistõttu on sellest tüvest valmista-
tud vaktsiin seal laialt levinud. Kahjuks ärritab õliadjuvant
süstekohta ja kõhuõõneelundeid ning arvatakse, et mõnel
juhul põhjustab see ülitundlikkusreaktsiooni.
6.1.2. Teised aeromonoosid
Liikuvad Aeromonas’e perekonna bakteriliigid, sh Aero-
monas hydrophila ja selle arvukad serotüübid ehk tema
arvukad patogeensed tüved on väga levinud magedas vees,
kus leidub palju orgaanilist ainet. Bakterid on isoleeritud
kõikjal maailmas, olenemata kliimavöötmest.
Erinevalt varem kirjeldatud A. salmonicida’st hak-
kavad teised selle perekonna liikuvad bakteriliigid vees
kiiresti paljunema, vajamata selleks peremeesorganismi.
Aeromonas hydrophila ning mõnel juhul ka teised liigid,
nagu A. caviae või A. sobia, võivad teatavates oludes tõves-
tada paljusid kalaliike. Aeromonas’e bakterid põhjusta-
vad sageli vaevusi ka teistel veeloomadel: kahepaiksetel,
molluskitel jt.
Kliiniline pilt ja patogenees Aeromonas hydrophila eri
serotüübid tekitavad terviseprobleeme paljudel kalaliiki-
del: lõhilastel, angerjatel, karpkaladel, tilaapiatel ja sägadel.
Tüüpilisemad aeromonoosi tunnused on uimede punetus
ja kehapinna liigveresus, haavandid, haavad ja verevalu-
meid (hemorraagiad) nahal, uimede alusel ja anaalava
ümber (joonis 6.2). Nahaverevalumid on levinud angerja-
tel ning teistel kalaliikidel. Karpkaladel tekib peale loetle-
tud sümptomite ka kõhuvesitõbi. Sageli on kalade (lausa-
lise) hukkumise põhjus hemorraagiline septitseemia.
72 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
Haiguse ägenemist soodustab käitlemisest või kesk-
konnast tulenev stress. Iseäranis suurt mõju avaldab pidev
hapnikupuudus, orgaanilise aine suur sisaldus vees, liiga
soe vesi või veetemperatuuri järsk muutus, välisparasiidid
või patogeensed seened. Eluskaladel hakkavad bakterid
kiiresti paljunema ja tekitama kolooniaid seedekulglas või
nahavigastuste piirkonnas. Ühtlasi on need kohad tõenäo-
liselt peamised bakterite sissetungiväratid. Oma elutege-
vuse käigus toodab A. hydrophila proteaase, hemolüsiini
ja teisi virulentsust tugevdavaid aineid.
Diagnoos Aeromonas hydrophila kasvab tavalistel
söötmetel, kuid eelistab A. salmonicida’st palju soojemat
temperatuuri, s.o kuni 37 °C. Kasvatades A. hydrophila’t
vereagaril 20–25 °C juures 48 tundi tekivad 3–5 mm läbi-
mõõduga ümarad, sileda pinnaga, läikivad ja hallikasval-
ged bakterikolooniad, mida ümbritsevad hemolüütilised
vööd. Diagnoos pannakse bakteri kasvu alusel ja määra-
miseks kasutatakse diagnostikakomplekti API20 NE.
Ravi Raviks saab kasutada ainult neid antibiootikume,
mis on kindlaks tehtud antibiogrammi ehk tundlikkus-
testi abil. A. hydrophila on resistentne ampitsilliini suh-
tes. Mõjusaks peetakse sulfoonamiide koos trimetoprimi,
tetratsükliini ja fluorfenikooliga.
Vaktsiinid puuduvad, seega tuleb aeromonoosidest
hoidumiseks täita kõige tavalisemaid bioturvalisuse ja
tervishoiunõudeid.
6.2. Vibrioosid
6.2.1. Klassikaline vibrioos
Kaladel põhjustavad klassikalist vibrioosi bakterid Vibrio
anguillarum ja V. ordalii. Haigestumist võivad põhjustada
veel teised Vibrio liigid, kuid mere kalakasvandustes on
kõige patogeensem bakter just V. anguillarum.
Klassikaline vibrioos (hiljem nimetatud vibrioosiks) on
levinud paras- ja subtroopilises vöötmes, nii riim- kui ka
merevees. Vastuvõtlikud on nii looduses elavad kui ka kas-
vatatavad kalad. V. anguillarum’i põhjustatud haigestu-
mist on registreeritud vähemalt 17 Euroopa riigis, samuti
Põhja-Ameerikas, Jaapanis, Austraalias, Taiwanil. Teada
on 48 kalaliiki, keda see haigus ohustab, kuid ilmselt võib
vibrioos tabada kõiki merevees elavaid kalu.
Vibrio anguillarum’iga väga sarnane V. ordalii põh-
justab lihasekahjustusi ja septitseemiatega kulgevaid hai-
gestumisi Vaikses ookeanis kasvatatavatel lõhedel. Kol-
mas oluline vibrioosi põhjustav liik on Vibrio salmonicida.
Lõhedel tekitab ta suure suremusega kulgevat nn Hitra
haigust ehk külmavee vibrioosi. Haigus levib peamiselt
Norra sumbakasvandustes.
Joonis 6.2. Aeromonoosile viitav haav.
(Foto: Auburni ülikooli andmebaas)
Kliiniline pilt ja patogenees Vibrioosil on mitu vormi.
Peamised on naha- ehk haavandiline vorm ja septitsee-
miavorm, mille tunnused võivad osaliselt kokku langeda
furunkuloosi tunnustega (naha pindmised haavandid).
Haigustunnuste ilmnemine oleneb kalade vanusest ja
liigist. Näiteks kõik lõhilased on haigusele vastuvõtlikud
ja neil kulgeb see üliägedalt, ägedalt, alaägedalt või kroo-
niliselt. Ägedad haigusvormid tabavad peamiselt noor-
kalu, kelle suremus on suur, ilma et eelneks erilisi haigus-
tunnuseid. Hävida võib üle poole karjast. Alaägeda vormi
korral on kliinilised tunnused selgemad.
Haigetel kaladel täheldatakse anoreksiat, naha tume-
nemist, verevalumeid uimede alusel, anaalava ümber, suus
ja suu ümber ning punnsilmsust ehk eksoftalmiat. Kalad
on letargilised, ujuvad ebakindlalt. Lahangul leitakse
petehhiaid siseelunditel ja kõhukelmel ning nekroosikol-
deid lihastes ja põrnas. Soolestikus on ohtralt läbipaist-
vat või veresegust vedelikku.
Krooniline on haigus peamiselt vanematel kaladel. Neil
täheldatakse aneemiat ja normaalsest märksa heledamaid
lõpuseid. Selliseid nähtusid põhjustavad bakteritelt pärit
hemolüsiin ja melanomakrofaagides olev hemosideriin.
Lihastes ja siseelundites leidub ohtralt nekroosikoldeid
ning nahal on haavandeid.
Angerjatel ilmneb nahapõletikke ja mõnel juhul vere-
valumeid ning paiseid üle kogu kehapinna (joonis 6.3).
Petehhiaid võib leida kõigilt siseelunditelt, põrn on tun-
duvalt suurenenud, lihastes leidub nekroosikoldeid. Vibrio
bakterite sissetungiväratid on täpselt välja selgitamata.
Epidemioloogia V. anguillarum hõlmab olulise osa
merekeskkonna Vibrio’de populatsioonist. Nende arvu-
kus oleneb suuresti vee temperatuurist ning orgaanilise
aine sisaldusest. Lõhilastele ja mõnele teisele merekalale
on V. anguillarum loomulik osa mikrofloorast. Baktereid
on isoleeritud täiesti tervete kalade limast, lõpustelt ja

Joonis 6.3. Punetus ja haavad vibrioosi korral angerjatel.
(Foto: Auburni ülikooli andmebaas)
seedekulglast. Taanis on vibrioosipuhanguid täheldatud
peamiselt suvel, s.o soojal ajal, seevastu mitte kunagi ei
puhke see alla 14–16 °C vees.
Uuringud on näidanud, et keskkonnast isoleeritud
bakterid ei ole kunagi virulentsed. See viitab võimalusele,
et patogeensed V. anguillarum’i tüved hakkavad kiiresti
vohama ainult soojas vees, kevadel ja suvel, ning see on
seotud planktoniga (näiteks keriloomad) ja sellest toitu-
vate ning nakatuvate kalade noorjärkudega. Kui vee sool-
sus on 0,5%, siis püsib bakter nakatumisvõimeline pikka
aega: üle 50 kuu.
Haigustekitajad kanduvad ühelt kalalt teisele otsese
kontakti kaudu, nakatunud kalade viimisel ühest sumba-
majandist teise ning ka korralikult desinfitseerimata töö-
vahendite tõttu. Veel on põhjalikumalt uurimata, milline
võib olla merevee, looduses vabalt elevate kalade, orgaa-
nilise aine osakeste ja planktoni osa haigustekitajate kan-
del ja levikul.
Vibrioosi teke on suuresti seotud bakteritüve virulent-
suse, organismi seisundi, keskkonna ning enamlevinud
stressifaktoritega, nagu suur asustustihedus, kõrge veetem-
peratuur, järsk temperatuuri ja soolsuse (osmootse rõhu)
muutus, madal hapnikutase, haigustekitajate rohkus, kalade
transport, ülesöötmine jne. Üks nakatunud kala võib levi-
tada keskkonda nii palju haigustekitajaid, et haigestuvad
kõik sumba isendid, s.o mitusada tonni kalu. Mõni spetsii-
filine Vibrio bakteritüvi suudab populatsioonis püsida väga
pikka aega, tekitamata sellele olulist kahju.
Diagnoos Vibrio anguillarum kasvab hästi kõigil tava-
listel söötmetel: BA, TSA ja BHIA. Bakterikolooniad on
ümarad, natuke kumerad, pooleldi läbipaistvad, kreemika
või valkja värvusega, siledad ja läikivad. Vanemad koloo-
niad võivad olla pruunikat värvi, kuiva ja kortsus pinnaga.
Kui bakterikoloonia saab kasvada 25 °C juures, siis 24
tunni möödudes ulatub selle diameeter 1 mm, 48 tunni
6. Bakteriaalhaigused 73
järel 3–4 mm ja nädala pärast on see üle 5 mm. Bakter on
gramnegatiivne, oksüdaas- ja katalaaspositiivne, sirge või
veidi kõverdunud, otstest ümar, 0,5–0,7 × 1–2 μm suu-
rune viburiga organism.
Haigust tekitavate bakteritüvede tuvastus (serotüpi-
seerimine) põhineb O-antigeenil, kasutades aglutinatsioo-
nireaktsioone. Molekulaarset ülevaadet aitab saada, kui
ribosoomid liigitada tüüpide alusel, koostada plasmiidide
kirjeldused ja teha restriktsiooniensüümide analüüs ning
uurida bakteri DNA-d pulseeriva välja geelelektroforeesi
meetodil.
Ravi ja ennetus Vibrioosi ravitakse bakteritsiididega,
mida lisatakse söödale. Haigestunud kalad üldiselt enam
sööta ei võta, mistõttu on mõistlik ravimsööta anda enne-
tavalt, iseäranis piirkondades, kus haigus on juba ka varem
olnud.
Ravivahendina on kogu maailmas kasutusel erisugu-
sed antibiootikumid ja sulfoonamiidid. Neist kõige tõhu-
samaks on osutunud sulfoonamiidid, mille ravitoimet või-
mendatakse trimetoprimi, tetratsükliinide, kinoloonide
(oksoliinhape, sarafloksatsiin, enrofloksatsiin, flumekiin),
nitrofuraanide, klooramfenikooli ja fluorfenikooli, kolis-
tiini, streptomütsiini või amoksüliiniga. Siinkohal on pas-
lik juba varem öeldut meelde tuletada: ravimite kasutus, sh
vesiviljeluses, on kõigis riikides rangelt reguleeritud. Näi-
teks Taanis on kaladele lubatud manustada vaid sulfoon-
amiide koos trimetoprimi ja oksoliinhappega.
Kõige tõhusam ja keskkonnasäästlikum abinõu vibri-
oosi tõrjeks on osutunud vaktsineerimine. Näiteks lõhi-
lasi, meriahvenaid, merikokresid, turskasid, kammeljaid ja
aiusid on vaktsineeritud juba aastaid. Vibrioosi vaktsiinid
valmistatakse V. anguillarum O1 ja O2 või V. anguillarum
O1 ja V. ordalii O2 serotüüpidest. Need on väga tõhu-
sad ja lihtsad, kuna sisaldavad ainult toimetuks muude-
tud rakukultuure ja ekstratsellulaarseid ehk rakuväliseid
ühendeid (ECP/LPS ja välismembraani proteiinid ehk
OMP), samuti adjuvanti.
Tugeva immuunsuse teke oleneb vaktsineerimisaegsest
ja -järgsest veetemperatuurist. Näiteks kui veetemperatuur
on 10 °C, siis saabub täielik immuunsus 14–21 ööpäeva
jooksul, seevastu 5 °C vees kulub selleks ligi 40 ööpäeva.
Vaktsineeritakse kas süstides intrapritoneaalselt või kas-
tutusmeetodil, kuna mõlemal juhul saavutatakse tugev ja
piisavalt püsiv immuunvastus. Tihti kasutatakse kombinee-
ritud ehk liitvaktsiine, mis annavad immuunkaitse furun-
kuloosi ja Norras levinud külmaveevibrioosi vastu. Kõrval-
nähuna võib avalduda adjuvandi ärritav toime.
Vaktsiini toime oleneb töödeldavate kalade suurusest.
Lõhilaste puhul peab vaktsineeritav isend kaaluma vähe-
malt 1 gramm: neil püsib immuunsus ligikaudu 3 kuud.
Pisut suurematel, 4 g kaaluvatel kaladel säilib immuun-
sus juba üle aasta.
74 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
6.3. Jersinioos
6.3.1. Jersinioos ehk punasuuhaigus
Jersinioos ehk punasuuhaigus (ERM, ingl enteric redmouth
disease) on peamiselt magedas või riimvees kasvatatavate
vikerforellide ägedalt või krooniliselt kulgev bakterioos.
Haigustekitaja Yersinia ruckeri isoleeriti esimest korda
USAs 1950ndatel ja Euroopas 1980ndatel.
See bakter võib vesiviljeluses üsna suurt kahju teki-
tada, mistõttu tõrjega viivitada ei tasu. Väidetavalt on hai-
gus kõigis Taani mageveelistes forellikasvandustes. Vii-
teid sellele annab asjaolu, et bakterit on isoleeritud nii
tervete sugukalade kui ka eri vanuses noorjärkude nahalt,
lõpustelt ja siseelunditelt. Arvatavalt kannavad bakterit ka
looduses elavad kalad, kuid nendel haigussümptomid ei
avaldu. Haigus puhkeb krooniliselt haigete kalade karjas
vee halva kvaliteedi, suure asustustiheduse, halbade kas-
vuolude või isendite vedamisel tekkinud stressi tõttu.
Yersinia ruckeri on väike ümar või veidi pikergune (1 ×
2–3 μm) viburitega liikuv batsill. Viimasel ajal on haigus-
kolletest võetud proovidest isoleeritud liikumatuid tüve-
sid. Haiguspuhangud vallanduvad sagedamini vees, mille
temperatuur on 15–18 °C. Bakterileide on teada angerja-
tel, ahvenatel, siigadel, harjustel, võldastel ja lõhilastel. Eri
tõvestavaid bakteritüvesid tehakse kindlaks antigeeni O
olemasolu põhjal, millest levinum on O1. See on ka enne-
tusel kasutatava vaktsiini üks komponent.
Joonis 6.4. Jersinioosile
viitav punetus forelli suus.
(Foto: H. J. Schlotfeldt)
Joonis 6.5. Täppverevalu-
mid vikerforelli ujupõiel
ja rinnakõhuõõne seinal
ägeda punasuuhaiguse
korral. (Foto: Priit Päkk)
Kliinilised tunnused Jersinioosi puhul võib täheldada
muutusi kalade käitumises: nad ujuvad aeglaselt vee üla-
kihis ja loobuvad söödast. Haigus põhjustab ka kalade
surma. Jersinioosil eristub kaks vormi:
• Äge vorm põhjustab suuremat suremust kui mõni teine
levinum bakteriaalsete septitseemiatega kulgev tõbi.
Kalad on letargilised ja isutud. Lahangul on näha pune-
tus suu ümber ja suus (joonis 6.4), samuti uimede alu-
sel, lihastes, rasvikul ja soolestiku distaalses osas; põrn
on tavapärasest suurem. Võib olla haavandeid.
• Kroonilise vormi puhul on suremus väike. Kalad on
letargilised, iseloomulik on tumenenud nahk, kalad on
kõhnunud, tekib punnsilmsus (eksoftalmia) ja vereva-
lumid (joonis 6.5).
Diagnoos Diagnoos pannakse kliiniliste tunnuste ja
bakterioloogilise uuringu alusel. Yersinia ruckeri kasvab
agarsöötmel, tekitades eriomaselt lõhnavaid kolooniaid.
Inkubatsioon kestab 20–25 °C juures 48 tundi. Koeproov
võetakse neerudest. Diferentsiaaldiagnostika abil tuleb
kindlaks teha, kas tegu pole mõne teise bakteriaalseid
või viiruslikke septitseemiaid (VHS) põhjustava haigus-
tekitajaga.
Ravi ja profülaktika Raviks kasutatav vaktsiin põhineb
formaliinis surmatud serotüübi O1 bakteritel. Vaktsinee-
ritakse süstides, kastutusmeetodil või manustatakse suu
kaudu. Bakteritsiididest on tarvitusel oksoliinhape ja tri-
metoprim või sulfadiasiin (söödasegudes).
6.4. Flavobakterioosid
6.4.1. Bakteriaalne külmaveehaigus ja
vikerforelli vastsete sündroom
Bakter Flavobacterium psychrophilum isoleeriti Taanis
1985. aastal vikerforelli maimudelt, kellel oli ohtralt haa-
vandeid ja silmades verevalumeid. Suurematel kaladel
põhjustab bakter külmaveehaigust (BCWD, bacterial cold
water disease). Kui Flavobacterium psychrophilum põh-
justatud tõbi tabab noorkalu, nimetatakse seda kokkulep-
peliselt vikerforellivastsete sündroomiks (RTFS, rainbow
trout fry syndrome). See tuleneb asjaolust, et F. psychro-
philum põhjustab noorjärkude suurt suremust. Haigus
ohustab lõhilastest vikerforelli ja kisutši, kuid mitte kunagi
lõhet.
Arvatakse, et kõnealune bakter levib peaaegu kõigis
parasvöötme forellimajandites. Bakterit on isoleeritud
nii sugukalade, kaubakalade kui ka noorjärkude nahalt
ja lõpustelt ning siseelunditest ja ajust, kuigi neil kaladel
ei ilmnenud haigussümptomeid. Seega jääb alati oht, et

Joonis 6.6. Külmavee
haigus vikerforellidel.
(Foto: Rodger, 2010)
haigus puhkeb stressi mõjul, mille sageli tingib
vee halb kvaliteet, suur asustustihedus, inten-
siivne söötmine. Bakter on isoleeritud värskelt
väljutatud marjaterade pinnalt.
F. psychrophilum on gramnegatiivne aeg-
lase kasvuga organism, kes paljuneb vaid tea-
tud kindlal söötmel (TYES) ja tekitab kollaseid
kolooniad. Bakter on proteolüütiline ehk lõhub
valke. Ta ei lagunda süsivesikuid ega kasva üle
1% soolasusega vees, mistõttu ei tekita ka prob-
leeme merekalade kasvatuses. Haiguspuhan-
gud on sagedasemad madala temperatuuriga
vees (alla 15 °C).
Kliinilised tunnused Vastsetel põhjustab septitseemia
ja aneemia suurt suremust: hukkub üle 90% kalu. Kalad on
letargilised ja isutud, ilmneb lõpuste aneemilisus, astsiit,
põrn on suurenenud ning soolestik on rabe ja põletikuline.
Ellujäänutel võivad vanemas eas kujuneda haiguse läbipõ-
demise tüsistusena lülisambadeformatsioonid.
Haigus tabandab vastseid paar nädalat pärast sööma
hakkamist ja sellega kaasneb suur suremus eeskätt üle
2 grammi kaaluvate noorjärkude rühmas. Maimude ja
suurte kalade puhul on suremus üldiselt väike: 2–10%.
Haiguse sümptomid on haavad kalade kehapinnal, vere-
valumid, punnsilmsus (joonis 6.6), maksa kollasus, nee-
rude kraniaalne osa on taandarenenud.
Diagnoos Diagnoos pannakse kliiniliste tunnuste,
lahanguleiu ja F. psychrophilum’i isoleerimise alusel. Bak-
teri tuvastamiseks kasutatakse mikrobioloogilisi (bio-
keemilised ja morfoloogilised tunnused), seroloogilisi ja
molekulaarseid meetodeid (nt PCR).
Ravi ja ennetus Antibakteriaalsetest vahenditest soovi-
tatakse ravimsöötades kasutada fluorfenikooli, sest teada
on resistentsus oksoliinhappe ja trimetoprimi või sulfadia-
siini suhtes. Haiguse kandumist aitab tõkestada üle 1%
keedusoolalahus, sest F. psychrophilum on selle suhtes
tundlik.
Kuigi mõned kalakasvatusettevõtted desinfitseerivad
forellimarja kohe pärast marja võtmist (võimalusel tellida
nn RTFS-free fray), on soovitatav kasvandusse saabunud
mari kohe jodofooriga töödelda. See tegevus on oluline
eriti neis majandeis, kus haudemajas kasutatakse vee kor-
duvkasutusega süsteemi. Tähtis on pidada kinni tervis-
hoiunõuetest, vältida tiikide ja basseinide üleasustust ja
hoida vee head kvaliteeti. Vikerforellivastsete sündroomi
vastu vaktsiini ei ole.
6. Bakteriaalhaigused 75
6.4.2. Kolumnarioos
Sadulahaigust ehk kolumnarioosi (varem fleksibakterioos,
fleksi) põhjustab bakter Flavobacterium columnare (varem
Bacillus columnare, Flexibacter columnaris, Cytophaga
columnaris). Ta on piklik vardataoline organism (0,3–0,7
× 3–10 μm), kes iseseisvalt liikuda ei saa, kuid võib siiski
söötmel kohta vahetada, libisedes selle pinnal edasi või
nihkub paigast ennast kõverdades.
Bakterid tekitavad kahjustunud alal sambataolisi moo-
dustisi (ld columna, ingl column), millest tuleneb ka hai-
guse nimetus. Kasvamiseks ja paljunemiseks sobiv tempe-
ratuurivahemik on 4–37 °C, kuid optimaalne on 25 °C.
Kolumnarioos ohustab mitut mageveekalaliiki, näiteks
lõhilasi, kuldkalu, karpkalu, sägasid, tilaapiaid ja anger-
jaid. Haigus on levinud eeskätt soojemas kliimas, kuid
selle puhanguid tuleb ette ka Eesti forellikasvandustes
suve algul ja keskel koorunud noorkaladel.
Kliinilised tunnused ja patogenees Kolumnarioosi
korral tekivad kalade kehapinnale, uimedele ja/või lõpus-
tele Flavobacterium columnare niitjad kolooniad, mis on
näha kollakate või pruunikate kahjustunud aladena. Tihti
ulatuvad kahjustused naha sisemistesse kudedesse ja isegi
lihastesse. Sellele haigusele on iseloomulik pigmenteeru-
nud ala, nn sadula teke kalade seljale. Lõpuste kahjustuse
järel tekib hüperplaasia ja põletik.
Soojemas kliimas on Flavobacterium columnare vees
üsna tavaline bakter. Meie oludes on ta levinud aga vee
korduvkasutusega süsteemides. Haiguse puhkemist soo-
dustavad erisugused stressitegureid: vee vähene hap-
niku- ja ammoniaagisisaldus, liiga soe vesi või kalade
tihe asustus. Haigus kahjustab kehapinda ning tekkinud
naha-, lõpuse- ja suuõõnevigastused on hea värat palju-
dele mikroobidele.
76 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
Epidemioloogia Kolumnarioosipuhangu oht suure-
neb üle 14 °C vee puhul. F. columnare püsib keskkonnas
pikka aega ja seda siirutavad peamiselt terved, kuid nak-
kuskandjad kalad. Mõni kasvanduses peetav soojaveeline
kalaliik võib haiguse tõttu hukkuda: karja suremus võib
olla ligi 90%.
Diagnoos Diagnoos pannakse kliiniliste tunnuste,
patoloogilise leiu ja haigustekitaja isoleerimise alusel.
Flavobacterium columnare ei kasva tavasöötmetel, vaid
tsütofaga-agaril (ingl Cytophaga agar), kasutades TYES-i.
Bakter on gramnegatiivne ning katalaas- ja oksüdaasposi-
tiivne.
Ravi Bakteri eripära tõttu mõjuvad selle tõrjumisel
hästi vannitus- ja kastutusmeetodid. Peamiselt soovita-
takse kasutada naatriumkloriidi või muid levinud pind-
aktiivseid ja desinfitseerivaid aineid, nagu kaaliumper-
manganaat, vesinikperoksiid, ammoniaak ja vasksulfaat.
Kolumnarioosi tõrjeks mõeldud ravimsöödasegusse lisa-
takse tetratsükliini, oksoliinhapet või tugevdatud sulfoon-
amiide. Haiguse ennetuseks on oluline järgida hügieeni-
nõudeid, hoida õigeid veeparameetreid ning vältida stressi.
Vaktsiin puudub.
6.4.3. Bakteriaalne lõpusehaigus
Flavobacterium branchiophilum põhjustab lõhilaste noor-
järkudel lõpuste kahjustustega kulgevat bakteriaalset
lõpusehaigust ehk lõpuse nekroosi. Esimest korda kirjel-
dati haigust Jaapanis, kuid tänapäeval on see tuntud üle
maailma. Flavobacterium branchiophilum bakterid on
0,5 × 5–8 μm suurused liikumatud pikad kepikesed.
Kliinilised tunnused ja patogenees Esimesed haigu-
sele viitavad tunnused on hapnikupuudus: kalad ujuvad
veepinna lähedal, ahmivad õhku, hoiduvad sissevoolu-
piirkonda, lõpusekaaned liiguvad kiiresti; kalad ujuvad
aeglaselt ja sihitult.
Lahangul leitakse tursunud lõpuseid, tihti ei sulgu
lõpusekaas täielikult. Kahjustunud lõpusekude on kae-
tud bakterikolooniate tekitatud valkjashallide täppidega,
võib täheldada tugevat limaeritust. Pea ja keha ülemineku-
ala võib olla tursunud. Histopatoloogilistes koeproovides
on näha turset, epiteeli taandarengut ja kärbumist. Hüper-
plaasia tekib haiguse alaägedas või kroonilises faasis. Hai-
guse teket soodustab pidev stress ja vee halb kvaliteet.
Epidemioloogia Bakteriaalse lõpusehaiguse teket,
levikut ja tõrjet on vähe uuritud. Oletatakse, et haiguse
teke on sarnane teiste flavobakterioosidega. Peamisteks
siirutajateks peetakse kalu.
Diagnoos Üks osa andmetest saadakse kalade jälgi-
misel nende loomulikus keskkonnas. Lõpusehaiguse kor-
ral võib märgata, et kalad ujuvad ebanormaalselt, lõpuse-
kaaned ei sulgu korralikult, vaid nende piludest paistavad
hüperplastilised ja nekrootilised lõpused.
Flavobacterium branchiophilum’it kasvatatakse sarna-
selt teiste Flavobacterium’i liikidega tsütofaga-agaril.
Proovid võetakse tabandunud lõpustelt. Kolooniate läbi-
mõõt on 0,5–1 mm, need on siledad ja läbipaistvad, muu-
tudes 18 °C vees 5 päeva möödudes kollakaks.
Ravi ja profülaktika Arvestades kahjustuste eripära
sobib tõrjemeetmetest kõige paremini vannitamine. Ravi
tuleb alustada kohe pärast bakteri kindakstegemist.
Kui haigus tabab kalakasvatust sagedasti, siis tuleb
ravi alustada esimeste sümptomite ilmnemisel. Bakterite
hulka aitavad vees vähendada peamiselt desinfitseerimis-
vahendid, näiteks ammooniumhüdroksiid, naatriumklo-
riid või kaaliumpermanganaat. Et haigust vältida, tuleb
järgida hügieeninõudeid ja hoida kalu stressist. Bakte-
riaalse lõpusehaiguse vastast vaktsiini ei ole.
6.5. Pseudomonoosid
6.5.1. Pseudomonoos
Nakatumist Pseudomonas fluorescens’i põhjustatud hai-
gusesse on kirjeldatud mitmel kalaliigil. Erinevalt teisest
pseudomonoosi tekitavast P. anguilliseptica’st tõvestab
P. fluorescens vaid mageveekalu, näiteks karpkalu, kuld-
kalu, linaskit ja vikerforelli. Bakter on teatude oludes küll
patogeenne, kuid ei põhjusta suure suremusega taudi.
Ometi võivad selle tekitatud uimede nekrootiline lagune-
mine ja nahakahjustused olla septitseemia tekke ja naka-
tunud kala huku põhjus. Bakter on levinud kõigis veekesk-
kondades ning püsib nakatumisvõimeline pikka aega.
Kliinilised tunnused Haigus kujuneb välja stressis
kaladel. Peamine haigustunnus on uimede punetus ja
uimekiirte vahelise pehme koe marrastused, samuti naha-
verevalumid või üldine naha hüpereemia ehk liigveresus.
Kui haigus süveneb ja tekib septitseemia, täheldatakse
lahangul astsiiti, peritoniiti (kõhukelmepõletikku) ja täpp-
verevalumeid siseelunditel.
Pseudomonas fluorescens’i on isoleeritud lõhilastelt,
kes põdesid lõpusehaigust: bakter tekitas isenditel lõpu-
sehaigust alla 10 °C vees. Pseudomonoosi teke ja areng ei
ole selge, kuid teadaolevalt pääseb bakter organismi naha-
vigastuste kaudu.
Diagnoos ja ravi Diagnoos pannakse väliste haigustun-
nuste ja mikrobioloogilise uuringu alusel. P. fluorescens
kasvab hästi kõigil söötmetel ja teda on lihtne kindlaks

teha. Pärast kaheööpäevast inkubeerimist 20 °C juures
tekivad väikesed, 2 mm läbimõõduga ümarad, kumerad ja
terava servaga hallikasvalged kolooniad. Bakter on gram-
negatiivne, katalaas- ja oksüdaaspositiivne ning tal ei teki
eoseid.
Korrektseks identifitseerimiseks kasutatakse diagnos-
tikakomplekti API 20NE. Enne bakteritsiidset ravi tuleks
välja selgitada preparaaditundlikkus. Vee korduvkasutu-
sega süsteemis tulenevad probleemid P. fluorescens’i bak-
teritega peaasjalikult kehvade sanitaarolude tõttu.
6.6. Renibakterioos
6.6.1. Bakteriaalne neeruhaigus
Renibacterium salmoninarum on grampositiivne bakter,
kes ohustab nii kasvatatavate kui ka looduslike lõhilaste
tervist, põhjustades bakteriaalset neeruhaigust (BNH, ingl
bacterial kidney disease, lühend BKD) ehk renibakterioosi
ehk Dee haigust. BNH on teada kõigis Euroopa maades,
samuti USAs, Jaapanis ja Tšiilis.
Kliinilised tunnused Haigus süveneb järk-järgult,
ilma et oleks selgelt eristuvaid haigustunnuseid. Seetõttu
ilmneb kalade lausaline haigestumine üsna ootamatult.
Enamik haigusjuhtusid tekib sügisel või talvel, kuid
mitte alla 8 °C vees. Kliinilisi eriomaseid tunnuseid sel
haigusel ei ole, ilmnevad punnsilmsus, nahavigastused,
haavandid ja surm. Haigusele iseloomulikud patoloogili-
sed muutused on siseelundite nekroos või neis tekkinud
granuloomid. Nekroos tekib iseäranis haiguse ägeda kulu
korral. Seevastu granuloomid on omased haiguse krooni-
lisele kulule: kasvajataolisi moodustisi võib täheldada kõi-
gis siseelundites, eriti neerudes. Selle haiguse korral on
neerud turses ja marmorja välimusega.
Joonis 6.7. Turses neerud bakteriaalse neeru-
haiguse korral. (Foto: Rodger, 2010)
6. Bakteriaalhaigused 77
Patogenees Oletatakse, et Renibacterium salmoni-
narum on seotud ainult kaladega ja levib veekeskkonnas;
neil muid siirutajaid ei ole. Siiski on sellel bakteril mingi
võimalus elada lühikest aega väljaspool organismi.
Bakteri sissepääsuväratid ja -mehhanismid on lõpuni
välja selgitamata. Viimaste uurimuste põhjal arvatakse, et
bakter elab tervete kalade seedekulglas. Kui kalal tekivad
varjatud infektsioonid, kala nälgib, tekivad soolekahjus-
tused vm, võib Renibacterium salmoninarum tungida läbi
kahjustatud sooleseina ning liikuda siseelunditesse. Kõige
enam kahjustab bakter neerusid (joonis 6.7).
R. salmoninarum`il on võime ellu jääda makrofaagi-
des. Ägeda haigusjuhtumi korral paljuneb bakter siseelun-
dites, tekitades neis nekroosi. Kroonilise haiguse korral
sekkub organismi immuunsüsteem sellega, et immuun-
rakud ümbritsevad baktereid ja taandunud kudedes teki-
vad granuloomid.
Epidemioloogia Bakteriaalne neeruhaigus võib levida
nii horisontaalselt kui ka vertikaalselt, st näiteks haigus-
tekitaja satub ühest kasvandusest teise krooniliselt haigete
või haiguskandjate kaladega või antakse nakatunud bakter
sugukaladelt edasi järgmisele põlvkonnale. Kalad võivad
haigust põdeda juba hulk aega enne selgete haigustun-
nuste väljakujunemist.
Diagnoos R. salmoninarum’i puhul on tegu gramposi-
tiivse, katalaaspositiivse ja oksüdaasnegatiivse bakteriga.
Konventsionaalset biokeemilist testi ei saa diagnoosimisel
kasutada. Selle haiguse kahtluse puhul tuleks esmalt dife-
rentsiaaldiagnostikaga välistada proliferatiivne neeruhai-
gus (PKD), mida aitab kinnitada Ziehli-Neelseni test.
Mõnes riigis on nõue anda bakteriaalsest neeruhaigu-
sest teada vastavale ametiasutusele. Seetõttu on kõik selle
haiguse diagnoosimiseks ja R. salmoninarum’i identifit-
seerimiseks kasutatavad protokollid kättesaadavad maa-
ilma loomatervishoiu organisatsiooni (OIE) veebilehel.
Ravi Bakteriaalset neeruhaigust peetakse üle kesk-
mise ohtlikuks haiguseks, mistõttu on mõnes riigis selle
tõrje ja kalade vedu väga rangelt reguleeritud.
Kahjuks on BNH ravi keeruline planeerida: bakter võib
küll laboris olla mõne preparaadi suhtes tundlik, kuid
tegelikkuses ei ole sellel ravimil mõju või on see küsitav.
Selle põhjuseks on juba varem kirjeldatud bakterite inter-
tsellulaarne positsioon: nad paiknevad makrofaagides.
Ravida tuleb suurte annustega, mis aga nõuab palju
aega ega pruugi olla majanduslikult mõttekas. Pealegi võib
tekkida ravimiresistentsus nii renibakteril kui ka kasvan-
duse teistel nn olmebakteritel. Põhjendatud on suguka-
lade ravi, sest see aitab ohjeldada haigustekitajate verti-
kaalset levikut; raviks kasutatakse erütromütsiini ja teisi
antibiootikume.
78 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
Vaktsiine alles luuakse ja katsetatakse, seni pole need
eriti mõjusaks osutunud. Katseid on tehtud mittepato-
geense Arthrobacter davidanieli bakteriga, kuna sellel
on sarnane antigeen R. salmoninarum’iga. Haigust aita-
vad ära hoida laitmatu puhtus ja sanitaarnõuete järgimine,
kalamari tuleb alati desinfitseerida ja neid soetada ainult
haigusvabadest kasvandustest ning haiguskahtlusega ja
surnud kalad on vaja välja püüda.
6.7. Mükobakterioosid
6.7.1. Kalade tuberkuloos
Kalade tuberkuloosid ehk mükobakterioosid on kroonili-
sed, aeglaselt süvenevad ja granuloomide tekkega kulgevad
haigused. Haigestumist esilekutsuvatest mükobakteritest
on tuntuimad Mycobacterium marinum, M. fortuitum ja
M. chelonei.
Mükobakterioosi on diagnoositud mitmel mere- ja
magevee kalaliigil. Haigusele on vastuvõtlikud kammeljas,
lõhilased, tilaapia, paltus ja tursk. Meie oludes on oluline
mainida kalade tuberkuloosi seetõttu, et bakterite kandjad
on troopilistest maadest ostetud dekoratiivkalad. Nakkuse
võivad saada Aasiast kalu toovate lemmikloomapoodide
töötajad (zoonootiline risk). Inimestel avaldub haigus sõl-
mekeste ja põletikuliste aladena sõrmede vahel.
Kliinilised tunnused Kalade mükobakterioos on
aeglaselt progresseeruv, nähtavate haigustunnusteta hai-
gus. Tavalisemad kliinilised tunnused, nagu punnsilm-
sus, nahakahjustused, naha pigmentatsioon ja kõhnumine,
ilmnevad kaladel pikka aega pärast nakatumist. Kaugele
arenenud haiguse korral võib kõigist siseelunditest leida
hallikasvalgeid sõlmekesi: granuloome. Haigustekitajad
satuvad kaladesse saastunud vee või söödaga.
Diagnoos Diagnoos pannakse lahangul granuloomi-
leidude ja mikrobioloogilise uuringu alusel. Mükobakterid
on grampositiivsed, liikumatud lühikesed kepikesed.
Kahjustunud koest võetud proovid värvustatakse Ziehli-
Neelseni meetodil ja bakterid kasvatatakse Löwensteini-
Jenseni agaril. Diagnoosi panekul tuginetakse polümeraasi
ahelreaktsioonile, analüüsitakse bakteri 16S rRNA geeni
järjestust.
Ravi Haigus allub isegi suurtele antibiootikumiko-
gustele väga halvasti, mistõttu üldjuhul kalu ei ravita: see
ei ole majanduslikel ega keskkonnakaitse kaalutlustel mõt-
tekas. Küll on ravi mõeldav ja vajalik väikese hulga deko-
ratiivkalade puhul. Haigust aitavad ära hoida profülakti-
kameetmed ja hügieeninõuete järgimine.
6.8. Tõenäoliselt bakterite
põhjustatud haigused
6.8.1. Vikerforellide gastroenteriidi
sündroom
Vikerforellide gastroenteriit ehk mao-peensoolepõletik on
magedas vees kasvatatavate kalade sündroom (RTGE, ingl
rainbow trout gastroenteritis), mis on levinud paljudes
Euroopa riikides. Viimastel aastatel on seda kirjeldatud
Prantsusmaal, Inglismaal, Hispaanias, Itaalias, Horvaa-
tias ja viimati Iirimaal. Gastroenteriidile viitavate sümpto-
mitega juhtumeid on lahanguleiu alusel kirjeldatud ka
Eestis.
Haigus põhjustab tuntavat majanduslikku kahju, sest
raskematel juhtudel võib ööpäeva jooksul surra 1% kala-
dest.
Kliinilised tunnused ja patogenees Iseloomulikud
tunnused on letargia, kehapinna värvuse muutused, tursu-
nud keha (kala on küürus), soolte ummistus ja sooleseina
turse, kollane vedelik soolevalendikus. Kalu võib surra
mitme nädala vältel ja tihti seostatakse seda vee järsu
jahenemisega suvel.
Soolevalendikust leitakse niitjaid fragmenteerunud
baktereid (SFB). Etioloogilised põhjused ja selle seosed
kirjeldatud bakteritega ei ole kuigi selged, sest neid leidub
ka täiesti tervete kalade soolestikus. Peale selle ei ole neid
baktereid õnnestunud labori katseklaasis kasvatada.
Haigusele on vastuvõtlikud vikerforellid, kuid teada on
juhtumeid, kus sama sündroom tabas magedas vees ela-
nud lõhesid. Kasvatatavaid vikerforelle peetakse nakkuse
säilitusperemeesteks (nn reservuaariks).
Ravi ja ennetus Ravina toimib sööda vahetamine,
samuti võib söödale lisada soola ja laia toimega antibioo-
tikume. Vaktsiine loodud ei ole. Oluline on järgida bio-
turvalisuse nõudeid.
6.8.2. Vikerforellide punalaiksussündroom
Punalaiksussündroom (RMS, ingl red mark syndrome)
on vikerforellide nakkuslik, ulatuslike hüpereemiatega
kulgev dermatiit, mis ei põhjusta suurt suremust. Haigus
on levinud peamiselt Prantsusmaal ja Inglismaal (samad
ei ole Iirimaal), kuid sellel on teatav majanduslik mõju
kõigile Euroopa vikerforellikasvandustele. Punalaiksus-
sündroomi on USAs teada alates läinud sajandi kuueküm-
nendatest aastatest.

Kliinilised tunnused ja patogenees Kehapinnal paik-
nevad verevalumid tekivad ootamatult ja kaovad nädala
kuni kuu jooksul ilma ravita. Surm kalu ei ohusta, samuti
ei teki muutusi siseelundites.
Nahk on põletikuline, soomused lagunevad ja irduvad.
Paljud autorid on kirjeldanud selle haigusega kaasnevaid
Flavobacterium psychrophilum’i või riketsiate (USA, Šoti-
maa) või adenoviiruste tekitatud kahjustusi (kaks juhtu
Prantsusmaal). Diagnoos pannakse kliiniliste tunnuste
alusel ja uuringuid tehakse histopatoloogiliste meeto-
ditega.
7. Viirushaigused
Tõvestavad viirused põhjustavad kasvandustes peamiselt
noorjärkude haigestumist, mistõttu on nende ärahoid-
mine iseäranis oluline. Haiguse läbipõdenud kaladest saa-
vad kliiniliste sümptomiteta haigusekandjad. Üks selline
kala võib ajapikku nakatada kõik kasvanduse vastuvõtli-
kud vanuserühmad.
Kalade viirushaigused on peaasjalikult levinud tiheda
asustusega kalakasvandustes, seevastu looduslikes veeko-
gudes on paljud viroosid üldse tundmatud. Viirushaigused
levivad füüsilise kontakti teel või suu kaudu. Mõne viirus-
haiguse puhul peetakse siirutajaks verd imevaid selgroo-
tuid ja kalatoidulisi kahjureid.
Kalade viirused on tõvestavate omaduste poolest väga
erinevad. Mõned viiruseliigid põhjustavad ägedate puhan-
gutena levivaid epideemiaid, eriti pärast haigustekitaja
sissetoomist immuunsuseta karja. Sellisel juhul on iseloo-
mulik lausaline (kuni 100%) kalade haigestumine ja suur
suremus. Osad viirused põhjustavad aga üldjuhul vaid
kroonilisi haigusi, mille korral suremus peaaegu puudub.
Sellesse rühma kuuluvad peamiselt kasvajaid tekitavad
viirused.
Viirushaigusi ravimitega ei ravita, paraku on kala-
virooside ennetuseks mõeldud vaktsiine samuti vähe.
Kemoprofülaktilised vahendid aitavad maha suruda vaid
sekundaarseid bakteriaalseid mikroobe (st vees elavaid
potentsiaalselt patogeenseid baktereid), mis võib kaasa
tuua tüsistusi. Seega kalade viirushaiguste ennetus ja tõrje
on tihti keeruline ning hõlmab peamiselt üldprofülakti-
kameetmeid: isendid paigutatakse karantiini, tabandunud
kalad hukatakse, tiigid lastakse veest tühjaks ja kuivata-
takse, inventar desinfitseeritakse, soetatakse haigusvabad
noorkalad. Samuti aitab haigust ära hoida, kui kasvatuse
eri etappidel järgitakse rangelt bioturvalisusnõudeid.
Kõige tulemuslikum profülaktikameetod on olnud
marja kunstlik hautamine ja vastsete saamine haudeapa-
raadis, sest see võimaldab vältida kontakti sugukalade ja
7. Viirushaigused 79
Epidemioloogia Nakkusallikaks peetakse kasvatata-
vaid haigeid vikerforelle. Sündroomi on kirjeldatud meri-
forellidel magedas ja vikerforellidel soolases vees.
Ravi ja ennetus Kuigi kahjustused paranevad ilma
ravimiteta, antakse kaladele siiski laia toimega antibiooti-
kume. Selle mõjul sümptomid kaovad ja kalad parane-
vad kiiremini. Ühtlasi aitab ravi ära hoida majanduslikku
kahju, sest haiguse tõttu võib kannatada kalade kasv. Puna-
laiksussündroomi on võimalik ennetada, vältides haigete
kalade toomist kasvandusse.
järglaste vahel. Samuti on tõhus marja hautamiseelne või
-aegne profülaktiline töötlus desinfitseerimisvahendiga.
Kasvatatavate kalade tervist kahjustavate viirushai-
guste levik oleneb sageli veetemperatuurist. Seetõttu ilmu-
vad need traditsioonilistes kasvandustes vaid teatud aas-
taajal. Virooside diagnoos tugineb kliinilistele tunnustele
ja viiruse identifitseerimisele kas otse tabandunud kude-
dest võetud proovi või hiljem rakukultuuri põhjal (täpse-
malt vt ptk „Kalade haiguste labordiagnostika“). Viiruste
kasvamine eri temperatuuridel ja söötmetel annab olulist
diagnostilist teavet.
Koeproovid võetakse peamiselt põrnast, neerupeali-
sest, südamest, gonaadidest ja ajust; need jahutatakse ning
viiakse steriilses anumas laborisse. Seal koeproovid homo-
geniseeritakse ja töödeldakse antibakteriaalsete preparaa-
tidega. Seejärel valmistatakse suspensioon ja nakatatakse
sellega rakukultuure. Teatava aja järel uuritakse rakukul-
tuure mikroskoobiga, et tuvastada tsütopaatiline efekt
(TPE, cytopathic effect, CPE). Isoleeritud viirus määratakse
ära ensüümimmuunanalüüsi (ELISA), kaudse immuunfluo-
restsentstesti (IFAT), reaalaja polümeraasi ahelreaktsiooni
((RT-)PCR), neutralisatsioonitesti (VNT), immunohisto-
keemilise ja/või elektronmikroskoopia meetodil.
7.1. Rabdoviroosid
Rabdoviirused on looduses laialt levinud. Mõni neist naka-
tab lülijalgseid, mõni taimi ja selgroogseid. Oletatakse, et
rabdoviirused on arenenud evolutsiooni käigus putuka-
viirustest.
Kaladel haigestumisi põhjustavate rabdoviiruste rühm
jaguneb Novirhabdovirus’e ja Vesiculovirus’e perekonnaks.
Viimaste hulka kuuluvad karpkalade kevadvireemiat põh-
justav SVC-viirus (Rhabdovirus carpio, RC), haugivast-
sete rabdoviroosi tekitaja PFR-viirus (PFRV) ja ahvenlaste
80 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
rabdoviroosi põhjustav PR-viirus (PRV). Novirhabdo-
virus’e perekonda kuuluvad teiste hulgas ka ohtlikke kala-
taude põhjustavad viirused: hemorraagilise septitseemia
viirus (VHSV) ja nakkuslikku vereloomeelundite nekroosi
põhjustav viirus (IHNV).
Rabdoviiruste põhjustatud haiguste sümptomid on
verevalumid ja astsiit, haigus lõpeb enamasti surmaga.
Rabdoviirused nakatavad eelkõige endoteelirakke ja vere-
loomeelundeid, nad väljutatakse organismist uriini ja välja-
heidete ning seksuaalvedelike ja limaga. Viiruseid leidub
paljudes elundites, kuid kõrgeim on viiruste tiiter neeru-
pealise, põrna ja südamelihase kudedes.
Rabdoviiruste levik on horisontaalne. Vertikaalset
ehk seemne- ja ovariaalvedelikuga levikut aitab takistada
marja hautamiseelne ja -aegne desinfitseerimine.
7.1.1. Viiruslik hemorraagiline septitseemia
Viiruslik hemorraagiline septitseemia (VHS, viral hemorra-
gic septicemia) on nakkushaigus, mida põhjustab nn
külma vee rabdoviirus (VHSV). Haigus avaldab kalade
tervisele üsna suurt mõju, mistõttu võib see oluliselt hal-
vata vikerforellikasvanduste majanduslikku poolt; haigus
levib kogu Eruoopas.
VHSV on RNA-viirus Rhabdoviridae sugukonnast ja
Novirhabdovirus’e perekonnast. Viirusel teatakse täna-
päeval nelja peamist genotüüpi (klassid I–IV), mis on
levinud kindlates piirkondades maakeral ja ohustavad
igaüks eri liiki kalu. Eestis on VHSi vikerforellidel diag-
noositud kolmel korral: aastatel 1982, 2002 ja 2011 (Jüri
Kasesalu andmed).
Kliinilised tunnused Tüüpilised haiguspuhangud
tekivad vikerforellidel tavaliselt alla 14 °C vees, seega vara-
kevadel või sügisel ning ajal, kui veetemperatuur järsult
muutub. Kui veetemperatuur jääb alla 9–10 °C, siis hai-
gus vaibub, üle 15 °C vees on haigus peitejärgus ja seda
on keeruline diagnoosida.
Haiguse kulg võib olla ägedast krooniliseni. Inkubat-
siooniperiood oleneb otseselt veetemperatuurist, kalade
vanusest (noorjärgud on vastuvõtlikumad) ja viiruse hul-
gast. Haigusnähuna võib tekkida tugev veritsus, kuigi pal-
judel kaladel ei pruugi see ilmneda. Kalad on uimased
ja kogunevad basseini või tiigi külgedele või sissevoolu
juurde; lõpused on verevaesed, kalade kehavärvus on
tumenenud, tekib punnsilmsus ehk eksoftalmia ja mõnel
juhul võib täheldada aeg-ajalt korduvat spiraalset ujumist.
Lahangul leitakse täppverevalumeid kehapinnal, silmade
ümber ning lihastes ja siseelunditel. Kroonilise kulu kor-
ral võivad loetletud tunnused olla tagasihoidlikumad, kuid
ilmnevad tihti koos kõhupuhituse, tursete ja astsiidiga.
Põrn ja neerud on märgatavalt suurenenud.
Histopatoloogia Haigusega kaasneb ulatuslik memb-
ranoosne glomerulonefriit, ühtlasi tabab neerusid kolde-
line nekroos või need degenereeruvad. Maksas tekib sinu-
soidide ummistus ja nekroos.
Diagnoos Viiruse isoleerimiseks kasutatakse raku-
kultuure (EPC, BF-2, RTG-2) ning viirus tehakse kindlaks
immunodiagnostiliste meetoditega, näiteks viiruse neutra-
lisatsiooni (VN), immunofluorestsentstesti (IF) või ensüüm-
immuunanalüüsiga (ELISA). Ühtlasi on võimalik kasutada
uudsemaid molekulaarseid diagnoosimismeetodeid, näi-
teks polümeraasi ahelreaktsioonil põhinev (RT)-PCR
DNA-analüüs.
Epidemioloogia Viiruslikule hemorraagilisele septit-
seemiale on kõige vastuvõtlikumad mageveelised viker-
forellid. Haigus võib tabada ka teisi lõhilasi ning muid
kalaliike, nt kammeljat (võivad nakatuda nii mage- kui
ka merevees).
VHSi haiguspuhanguid tuleb ette kõikjal Euroopas,
Jaapanis, Taiwanil ja Põhja-Ameerikas (peamiselt Suures
järvistus). VHSi on isoleeritud tursalt, kilult ja heeringalt
ning seda nii Atlandi ookeanis kui ka Läänemeres elutse-
vatelt isenditelt. Geneetiliselt erisuguseid VHSi tüvesid
on isoleeritud Vaikse ookeani tursalt, heeringalt ja lõhelt:
arvatavasti neile viirus kuigi ägedat haigust ei põhjusta.
Kui ühes kalafarmis on VHSV leitud, siis on ohustatud
kõik selle veehaarde piirkonnas asuvad kasvandused.
Ravi ja ennetus Sellel haigusel ravi ei ole ja vaktsiinid
on alles katsetamisjärgus. VHSV antikehade olemasolu või
puudumine tehakse kindlaks kalade seroloogilise uurin-
guga, ühtlasi annab see olulist teavet päritolumaa kalade
seisundi kohta.
VHSi aitavad ohjeldada riiklikud tauditõrjemeetmed,
mõnes Euroopa riigis on nende järgmine seda ka kinnita-
nud. Haigusele vähem vastuvõtlike vikerforelliliinide are-
tus (valiku ja hübriidimise meetodil) käib kogu maailmas.
7.1.2. Karpkalade kevadvireemia
Karpkalade kevadvireemia (SVC, spring viraemia of carp)
on äge, hemorraagiatega kulgev väga nakkav viirushaigus.
Haigusetekitaja on Rhabdovirus carpio, kes tabandab pea-
miselt karpkalalasi ning põhjustab lausalist noorkalade
ning kaubakala hukkumist. Haiguspuhanguid tuleb ette
kevadel, kui veetemperatuur tõuseb üle 11 °C. Haigestu-
nud kalade suremus väheneb tunduvalt, kui veetempera-
tuur tõuseb üle 17 °C, ent 22 °C vees haigus enam surma
ei põhjusta. Kuigi ohustatud on kõik vanuserühmad, on
kõige vastuvõtlikumad just üheaastased kalad. SVC tekita-
jale on lähedased valgeamuuri rabdoviirus, haugivastsete
rabdoviirus ja linaski rabdoviirus.

Kliinilised tunnused Haigestumisega kaasnevate nn
sekundaarsete bakteriaalsete mikroobide mõju tõttu on
kliinilised tunnused tihti ebaselged. Viirus võib kaladel
tekitada letargiat, kõhupuhitust, täppverevalumeid ehk
petehhiaid nahal, silmade ümber ja lõpustel, samuti punn-
silmsust ja astsiiti ning verevalumeid ujupõiel ja teistel
siseelunditel. Histopatoloogilisel uuringul võib ilmneda
kõhunäärme ja maksa nekroos. Eestis on haigus avaldu-
nud naha verevalumitena ja seda on diagnoositud mitmel
korral.
Diagnoos Kevadvireemia diagnoos pannakse pärast
viiruse isoleerimist (FHM, EPC ja BF-2 rakuliin). Kasuta-
takse immunoloogilisi tuvastusteste: viiruse neutralisat-
sioonitesti (VNT), kaudset immuunfluorestsentstesti
(IFAT) või ensüümimmuunanalüüsi (ELISA).
Epidemioloogia Haigusele on vastuvõtlikud karp-
kala (Cyprinus carpio), valgeamuur (Ctenopharyngodon
idella), pakslaup (Hypophthalmichthys molitrix), jäme-
pea (Aristichthys nobilis), koger (Carassius carassius),
kuldkala (Carassius. auratus), linask (Tinca tinca) ja säga
(Silurus glanis). Euroopas tabab haigus peaasjalikult kül-
made talvedega (madala veetemperatuuriga) piirkondi.
Kliiniliselt haiged kalad ja viiruskandjad levitavad haigus-
tekitajat väljaheite, uriini, ovariaalvedelike ning irdunud
naha ja lõpuste epiteeliga.
Ravi ja ennetus Karpkalade kevadvireemia ravi puu-
dub, samuti ei ole vaktsiini. Haigust põdenud kalad oman-
davad immuunsuse, kuid immuunvastuse tugevus oleneb
veetemperatuurist ja kalade vanusest. Haiguse ennetus
tugineb tauditõrjeplaanil.
7.1.3. Nakkuslik vereloomeelundite nekroos
Nakkuslik vereloomeelundite nekroos (IHN, infectious
hematopoietic necrosis, varem sockeye salmon virus) on
ohtlik lõhilasi tabav haigus. Selle majanduslik mõju forelli-
ja lõhekasvandustele, aga samuti looduslikele kalapopu-
latsioonidele on murettekitavalt suur. Haigusetekitaja
on kapsliga RNA-viirus, mis kuulub sugukonda Rhabdo-
viridae.
7. Viirushaigused 81
Kliinilised tunnused IHNi puhangud ilmnevad harva
üle 18 °C vee korral. Kõige vastuvõtlikumad on vastsed
temperatuurivahemikus 4–18 °C. Haigestunud vastsed on
letargilised ja hoiduvad kiire veevooluga aladest. Tähel-
dada võib kalade pöörlemist või nn vilgutamist: tumedas
vees helgib hetkeks kala hõbedane külg. Vanematel kala-
del ei pruugi selliseid nähtusid tekkida.
Tavalisimad haigustunnused on verevaesed lõpused,
tume nahk, tursunud kõht, verevalumid uimede alusel ja
anaalavast välja rippuvad väljaheited. Sagedased on vere-
valumid rasvikul ja kõhukelme veritsus (joonis 7.1). Tõve
läbi põdenud täiskasvanud isenditel võib leida haigusest
tingitud selgroodeformatsioone. Põrnas ja sageli neeru-
des on märgata degeneratsiooni ning nekroosi. Oluline
tõvetunnus on seedekulgla taandareng.
Diagnoos Viiruse isoleerimiseks kasutatakse lõheemb-
rüote rakukultuuri (CHSE 214). Isoleerimisele järgneb
immunoloogiline viirusetuvastus neutralisatsioonitesti
(VNT), kaudse immuunfluorestsentstesti (IFAT) või en-
süümimmuunanalüüsi (ELISA) abil. Kasutusel on moleku-
laarsed meetodid: polümeraasi ahelreaktsioon (PCR).
Epidemioloogia Nakkusliku vereloomeelundite nek-
roosi säilitusperemehed (nn reservuaarid) on kliiniliselt
haiged kalad ja haiguse varem läbipõdenud, kasvandustest
pärit või looduses elavad isendid. Viiruse ülekandumine
on horisontaalne, kuid võib olla ka vertikaalne (tabandu-
nud marja abil). Haigus on ohtlik vikerforellile, lõhele,
kisutšile ja teistele lõhilastele. Tõbi on levinud USAs, Kaug-
Idas ja Lõuna-Euroopas.
Immuunsus Nakkuslikku vereloomeelundite nek-
roosi põdenud kaladel tekib tugev immuunvastus. Vaktsi-
neerimine on levinud Briti Columbia lõhekasvandustes.
Kanadas kasutatakse nukleiinhapetepõhist vaktsiini.
Ravi ja ennetus Haigusel ravi puudub. Selle enne-
tuseks on oluline mari desinfitseerida, marjad hautada ja
noorjärgud suureks kasvatada haigusvabas keskkonnas
ning täiesti eraldatult, et vältida kontakti võimalike vii-
ruskandjatega.
Joonis 7.1. Verevalumid viker-
forelli rasvikul ja kõhukelme
veritsus nakkusliku vereloome-
elundite nekroosi (IHN) korral.
(Foto: T. Poppe, 2008)
82 III peatükk: Levinuimad kalade haigused

7.1.4. Ahvenlaste rabdoviroos on leitud ka meres kasvatatud haigustunnusteta viker-

Ahvenate rabdoviirus (PRV, ingl perch rhabdovirus) kut-
sub esile ahvenate ja kohade haigestumist: ohustatud on
nii kasvanduste kalad kui ka looduses elavad isendid. Hai-
gustekitajaid on isoleeritud kliiniliste haigustunnusteta
meri- ja jõeforellidelt, haugidelt, luukaritsatelt jt.
PR-viirus on levinud Euroopa põhjapiirkondades. Hai-
guse sümptomid on välised verevalumid ja siseelundite
veritsus, astsiit, tasakaaluhäired ja ebaloomulik ujumine.
Haiguse ennetuseks tuleb loodusest püütud sugukalad
kindlasti enne karantiinis hoida.
forellidelt. Nakkusallikaks peetakse haigeid ja looduses
elavaid lõhilasi.
Tõrje ja ennetus Vaktsiine kasutatakse suurte lõhe-
kasvandustega maades: Kanadas, Fääri saartel ja Tšiilis.
Norra lõhekasvandustes tuleb lõhilaste nakkuslikku anee-
miat ette harva. Seda on aidanud ära hoida mitmed abi-
nõud: haiguse sihipärane seire, süsteemne profülaktika ja
tervisekontroll, tabandunud farmide ja sealt pärit kalade
erimenetlus.

7.2. Ortomüksoviroosid
7.2.1. Lõhilaste nakkuslik aneemia
Lõhilaste nakkuslikku aneemiat (ISA, ingl infectious sal-
mon anemia, varem infectious lax anemia) tekitab viirus,
mis kuulub sugukonda Orthomyxoviridae. Viirus põh-
justab haigestumist lõhedel, kuid teada on nende edukas
replikatsioon meriforellides, vikerforellides ja heeringas.
Haigusest tingitud ööpäevane suremus ei ületa enamasti
0,05%, kuid kogu haiguspuhangu vältel võib hukkuda 15–
100% kalu.
Viirus tekitas suurimat kahju aastatel 2008–2009 Tšiilis,
kus selle tõttu hukkus enamik seal kasvatatavatest lõhe-
dest. Haigustekitajat on isoleeritud 1998. aastal Šotimaal,
2000 Fääri saartel, 2002 Iirimaal ja 2009 taas Šotimaal.
Kliinilised tunnused Kliiniline tunnus on kalade
vähene, kuid pidev suremine, kahvatud lõpused, letargia
ja punnsilmsus. Iseloomulik on märkimisväärselt tume-
nenud värvusega maks ja täppverevalumid siseelunditel.
Vere punaliblede hulka kajastav hematokrit on väike: kuni
4%. Histopatoloogilisel uuringul ilmneb hemorraagiline
maksa nekroos suurte veenide ümber ja verevalumid nee-
rude parenhüümis.
7.3. Birnaviroosid
7.3.1. Nakkuslik kõhunäärme nekroos
Nakkuslik pankrease (kõhunäärme) nekroos (IPN) on väga
nakkav lõhilaste noorkalade haigus, iseäranis intensiiv-
kasvatustes. Oluline on teada, et noorkalade vastuvõtlik-
kus haigusele väheneb tunduvalt 1500 kraadpäeva pärast
koorumist. Tekitaja on kaheahelaline RNA-viirus IPNV
sugukonnast Birnaviridae. Euroopa põhjaosas põhjustab
lõhilastel haigestumist Sp-viirustüvi. Ab-viirustüve on
isoleeritud haigustunnusteta angerjatelt.
Viirus levib nii vertikaalselt (emalt järglastele) kui ka
horisontaalselt (karjasiseselt kalalt kalale). Marja desinfit-
seerimine tulemusi ei anna, sest viirus paikneb tabandunud
marjatera sees. Viirus satub keskkonda ovariaal- ja teiste
kehavedelikega.
Suurematel kaladel avaldub haigus tuhmunud naha-
värvis, kala kõht on suurenenud, isendid ujuvad ebakind-
lalt või spiraalselt, väljaheide on valkjas. Lõpused, põrn,
Joonis 7.2. Vikerforelli siseelundite aneemilisus ja kol-
lase värvusega viskoosne vedelik viitavad nakkuslikule
kõhunäärme nekroosile. (Foto: Priit Päkk)

Diagnoos Diagnoos pannakse kliiniliste tunnuste,

histopatoloogilise leiu ja viiruse isoleerimise alusel raku-
kultuuridest (lõhede neerupealise rakuliin ehk SHK või
CHSE-214). Kasutusel on monoklonaalsete antikehade
test ja polümeraasi ahelreaktsioon (PCR).

Epidemioloogia Kliinilised haigustunnused ilmnevad

selgelt vaid lõhel. Looduslik säilitusperemees (reservuaar)
ei ole siiani selge. Katse käigus on nakatatud vikerforelle,
kellel sümptomid ei avaldunud, kuid kes jäid haigus-
kandjateks.
Viirust on isoleeritud looduses elavatelt angerjatelt,
meriforellidelt ja PCRi abil tuvastatud lõhel. ISA viirust

neerud, maks ja süda on tugevalt aneemilised . Haigetel
kaladel on magu ja soolestik toidust puhas, selle asemel
on kollase värvusega läbipaistev kuni piimjas viskoosne
lima (joonis 7.2). Sage on pankrease nekroos. Haiguspu-
hangu jooksul võib suremus olla 10–90%. See oleneb mit-
mest tegurist: viiruse tüvest, peremeesorganismide sei-
sundist ja keskkonnaoludest.
Et haigusest hoiduda, tuleb mari osta tervest sugukar-
jast: marja tohivad müüa ainult haigusvabad (sertifitsee-
ritud) aretusmajandid. Hautamiseks on soovitatav kasu-
tada puurkaevu vett. Nakatunud noorkalade suremust
aitab aga vähendada, kui lühikest aega hoida veetempe-
ratuur üle 18 °C. Vaktsiinid on kasutusel paljudes riikides.
Mõne kiirekasvulise forelli aretusliini noorjärgud võivad
olla haigusele vastuvõtlikumad.
7.4. Herpesviroosid
Kalade herpesviirusetele on omane hea kohastumus pere-
meesorganismiga. Viiruste tekitatud haigestumisi seosta-
takse peamiselt epiteelirakkude kahjustustega. Olenevalt
viirusest täheldatakse kaladel erisuguseid väliseid haigus-
tunnuseid: verevalumid, haavandid ja kasvajad. Kuna eri
kalaliike ohustavad erisugused herpesviirused, saab neid
diagnostiliselt kasvatada vaid neile vastuvõtlike peremees-
organismide koekultuurides.
Tuntumad meie kalu ohustavad herpesviirused on
karplaste herpesviirus 1 ja 3 (CyHV-1, CyHV-3) ning
angerja herpesviirus (HVA). CyHV-3 põhjustab koi her-
pesviroosi, CyHV-1 kutsub esile karpkalade rõugeid ehk
papillomatoosi ning HVA tekitab angerjate herpesviroosi
ehk punetustõbe. Kuldkalade vereloomeelundite nekroosi
põhjustab karplaste herpesviirus 2 (CyHV-2).
Joonis 7.3. Küünlavaha meenutavad kasved
särgede kehapinnal viitavad epitelioomile.
(Foto: VTL andmebaas)
7. Viirushaigused 83
7.4.1. Koi herpesviroos
Koi herpesviroos (KHV) on väga nakkuslik koisid ja karp-
kalu ohustav viirushaigus. Teised karplaste liigid viirusele
vastuvõtlikud ei ole.
Haigus levib horisontaalselt, st nakatutakse kas otse
viirusega kokkupuutel või siirutajate abil. Üks peamine
haiguse levikut soodustav tegur on veekeskkond. Haigus-
tekitaja (CyHV-3) satub kalakarja peamiselt sümptomiteta
haiguskandjate kaasabil. Koi herpesviiruse vertikaalne
levik saastunud kalamarja abil ei ole siiani kinnitust leid-
nud, kuid seda ei saa siiski välistada.
Haigestuda võivad kõik isendid ja mõne tunni jooksul
pärast esimeste haigussüptomite ilmnemist võivad surra
peaaegu kõik kalad, olenemata vanuserühmast, st haiges-
tumine on 100% ja suremus kuni 90%. Iseäranis ulatusli-
kult toimub see viiruse paljunemiseks sobiva temperatuu-
riga ehk 17–26-kraadises vees.
Haiguse kliinilised tunnused on naha tumenemine
ja nekroosist tingitud lõpuste ebaühtlane värvus. Tähel-
datakse anoreksiat, uimede marrastusi, naha irdumist ja
vigastusi; kõhu all on arvukalt verevalumeid ning kalal on
tugev limaeritus, mis põhjustab koidel värvuse tuhmu-
mist. Oluline tunnus on aukuvajunud silmad, mida teiste
haiguste korral tuleb ette harva. Koi herpesviirust diag-
noositakse polümeraasi ahelreaktsiooniga.
7.4.2. Karpkalade rõuged ehk epitelioom
Karpkalade rõugeid ehk epitelioomi põhjustav viirus
CyHV-1 parasiteerib epidermiserakkude tuumas. Täna-
päeval haigus kuigi suurt majanduslikku kahju vesiviljelu-
ses ei tekita, sest aretusse haigustunnustega kalu ei võeta.
Haiguse inkubatsiooniperiood on pikk, see võib ulatuda
aastani. Haigeid kalu leitakse harilikult kaheaastaste või
vanemate kalade hulgas. Katseoludes on haigus põhjusta-
nud suurt suremust karpkalade vastsetel (kuni 95%), kuigi
tavapäraseid haigustunnuseid neil ei ilmnenud.
Haigus levib vertikaalselt
(seemne- ja ovariaalvedeliku
abil) ja vastuvõtlikkus haigu-
sele on päritav. Rõugekasveid
on kirjeldatud ka teistel karplas-
tel: linaskil, kuldkalal ja Soomes
laialdaselt levinud särjel. Haiguse
viiruslik teke on särgede puhul
tõendamata.
Epitelioomi üks tunnus on
kala kehale ja uimedele tekkivad
tihked, parafiini meenutavad epi-
dermiserakkude vohangualad, nn
epitelioomid (joonis 7.3). Sageli
need laatuvad ja katavad ühtlase
84 III peatükk: Levinuimad kalade haigused

kihina kogu kala kehapinna. Kasved tekivad peamiselt
hilissuvel, kui veetemperatuur alaneb 12 °C-le. Talvepe-
rioodil sellele haigusele eriomased tunnused püsivad, kuid
vee soojenedes üle 12 °C kaovad need täielikult. Samuti
kaovad epidermisevohandid külmas voolavas vees, kuid
tekivad seisvas vees uuesti.
Kasved ei põhjusta täiskasvanud kalade hukkumist,
kuid rikuvad nende kaubanduslikku välimust. Sellest tule-
nevat majanduslikku kahju kannavad just koikasvatused.
Kroonilise haiguse korral on täheldatud luude deformat-
sioonid.
Oluline profülaktikavõte on koitiikide hooldus, mis
kätkeb tiikide korrapärast kuivakslaskmist ja lupjamist,
kui neis on olnud haigeid kalu. Koi sugukalade karja
komplekteerimisel tuleb hoolikalt välja praakida kõik
rõugetunnustega kalad. Nii on võimalik haigusest pea-
aegu täielikult vabaneda. Vältida tuleks sugulusristamist,
mis vähendab märkimisväärselt kalade resistentsust hai-
guste suhtes.
7.4.3. Angerjate herpesviroos
Angerjate herpesviirus (HVA, ingl herpesvirus anguillae)
põhjustab angerjate punetustõbe (ingl red-head disease).
Looduses võib viirusega nakatunud klaasangerjate sure-
mus olla ligikaudu 100%. Vanemate kalade hukkumine
jääb arvatavasti 40% piiresse.
Euroopa angerjakasvatused seisnevad Lääne-Euroopa
või Põhja-Aafrika jõgede suudmetest püütud klaasangerja
isenditel. Seetõttu on suur oht, et looduses leviv HVA (jt
patogeenid) satub angerjakasvanduse kinnisesse süsteemi.
Näiteks angerjate herpesviroosist on tabandunud kõik
Taani angerjamajandid. Suuri haiguspuhanguid on väldi-
tud klaasangerjate tervisekontrolli ja „vaktsineerimisega”,
st nende hulka paigutatakse veidi vanemaid, haiguse läbi-
põdenud ja immuunseid noorjärke, kes eritavad antikehi
ja sellega mõjutavad teisi angerjaid. Haigust ja selle põh-
justatud suremust aitavad oluliselt vältida head pidamis-
olud, samas need ei ole peamised tegurid.

Tabel 7.1. Kalade viirused, peamised peremeesorganismid ja diagnoosimine (Buchmann, 2009)

Viirus Peremeesorganism Diagnoosimine
Üheahelalised RNA viirused (ssRNA)
ssRNA(–) Rabdoviirus (Novi) VHSV, IHNV Vikerforell, jõeforell, haug Rakukultuuridest isoleerimine + identifitseerimine (ID)
Rabdoviirus (Vesiculo) SVCV ja SVCV-PRV Karplased jt mageveekalad Rakukultuuridest isoleerimine + ID
Ortomüksoviirus ISAV Lõhe Rakukultuuridest isoleerimine + ID; RT-PCR
ssRNA(+) Nodaviirus VER Merekalad Rakukultuuridest isoleerimine + ID;
immunohistokeemilised meetodid
Alfaviirus (Toga) SDV Vikerforell Histoloogia, RT-PCR,
PDV Lõhe (rakukultuuridest isoleerimine)
Kaheahelalised RNA viirused (dsRNA)
Birnaviirus IPNV, birnaviirus II Viker- ja jõeforell, lõhe jt merekalad Rakukultuuridest isoleerimine + ID
Kaheahelalised DNA viirused (dsDNA)
Herpesviirused KHV Karpkala RT-PCR, (rakukultuuridest isoleerimine)
OMV Lõhelased Rakukultuuridest isoleerimine + ID
HVA Angerjas Rakukultuuridest isoleerimine + ID
Iridoviirus (ranaviirus) EHNV Ahven Rakukultuuridest isoleerimine + ID
(Lümfotsüstid) Lümfotsüsti viirus Mere- ja mageveeliigid PCR, (rakukultuurid – homoloogiline peremeesraku liin)
Tabel 7.2. Levinuimad võimalused, kuidas kalade viirused toimetuks muuta (OIE, järgi)
Viirus Temperatuur ja pH ja toimeaeg Kemikaalid Desinfektandid ja toimeaeg Ellujäämus
toimeaeg

VHSV 10 min 50 °C juures pH 12,2 – 2 tundi Oksüdeeruvad ained, naatrium- 3% formaliinilahus 5 min; Oleneb temperatuurist. Suur
pH 2,5 – 10 min dodetsüülsulfaat, lipiidide lahus- 2% naatriumhüdroksiidilahus 10 min; ellujäämus on alla 15 °C vees.
tajad (etüüleetri ja kloroformi kloori 540 mg/l 20 min; 4 °C mudas on võimeline vastu
suhtes tundlikud) joodiühendid (I2, 100 miljondikosa) 5 min pidama kuni 10 päeva. 10 °C
kraani- või ojavees on 14 päeva
pärast toimetud 90%

IHNV 15 min 60 °C juures, pH > 10 või < 4 Oksüdeeruvad ained, naatrium- 2% naatriumhüdroksiidilahus 10 min; Säilitab elujõulisuse mitme näda-
8 tundi 32 °C juures dodetsüülsulfaat, mitteioonsed 3% formaliinilahus 10 min; la jooksul mudas ja tiigivees
detergendid, rasvade lahustajad 0,5 miljondikosa kloori 10 min;
25 miljondikosa joodi 5 min

SVCV 30 min 60 °C juures pH 12 – 10 min, Oksüdeeruvad ained, naatrium- 3% formaliinilahus 5 min; 10 °C vees on elujõuline üle 4
pH 3 – 3 tundi dodetsüülsulfaat, mitteioonsed 2% naatriumhüdroksiidilahus 10 min; nädala ja 4 °C tiigimudas üle
detergendid, rasvade lahustajad kloori 540 mg/l 20 min; 6 nädala
250 miljondikosa joodiühendeid 30 min

ISAV Isoleeritud viirus Isoleeritud viirus on tundlik, Eeter, kloroform Nakatunud koe homogenaat muutub toimetuks naat- Isoleeritud viirus püsib 4 °C juures
5 min 56 °C juures; kui pH < 5; riumhüpokloritiga (jääkkloori üle 5mg/l) 15 min; elus vähemalt 14 päeva; nakatu-
nakatunud koe nakatunud koe homogenaat UV-kiirgusega (45 mJ/cm2) ja osooniga (jääkosoon 0,1 nud koe homogenaat on 10 °C
homogenaat on tundlik, kui 24 tunni mg/l) 3 min möödumisel merevees elujõuline
5 min 60 °C juures jooksul on pH < 4 24 tundi

IPNV 99,999% muutub pH 12,5 – 10 min 3% formaliinilahus 5 min; Säilitab elujõulisuse mitme näda-
toimetuks, kui temp Ainult osaliselt inaktiveeri- naatriumhüdroksiid (pH 2,5) 10 min; la jooksul 10 °C tiigimudas.
on 60 °C, toimeaeg 30 takse 1 tunni jooksul pH 2,5 40 miljondikku kloori 30 min; 4 °C filtreeritud vees säilib nak-
min ja pH 3; kui pH on juures 30 miljondikku joodiühendeid 5 min kusvõime mõne kuu jooksul
7–9, siis kulub 5 tundi

VER 30 min 60 °C juures Huntahvenast isoleeritud
viirus on väga vastupidav
aluselises ja happelises
keskkonnas: pH 2–9.
SJNNV on tundlik, kui pH on
12 (10 min 20 °C juures)
Tundlik 60% etanooli ja 50%
metanooli suhtes
(10 min 20 °C juures)
Kasutatakse lahust, mis sisaldab 50 miljondikosa naat- Andmed ellujäämuse kohta
riumhüpokloritit, kaltsiumhüpokloritit, bensalkoonium- keskkonnas puuduvad
kloriidi ja joodi (10 min 20 °C juures). Samadel tingimus-
tel võib olla aktiivne kresool, mille sisaldus lahuses on
üle 10 000 miljondikosa. On vastupidav, kui formaliini on
16 000 miljondikosa (10 min 20 °C juures)

OMV 5 min 50 °C juures pH 12 – 5 min Oksüdeerivad ained, lipiidide 10% formaliinilahust 10 min; Madala temperatuuri korral on
pH 3 – 3 tundi lahustid kloori 50 mg/l 10 min; elujõuline kuni 1 kuu
joodiühendeid 50 mg/l 10 min

EHNV 15 min 60 °C pH 4 – 1 tund Naatriumhüpokloritiga (200 mg/l) 2 tundi –20 °C ja –70 °C temperatuuril
või 40 °C 24 tundi pH 12 – 1 tund külmutatud kala kudedes säilib
elujõulisena kaks aastat. Samuti
7. Viirushaigused

püsib elujõuline kuivatatud

rakukultuuriplekkides 113 päeva
jooksul
85
86 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
8. Parasitaarhaigused
Invasioonihaigusi ehk nugilistõbesid kutsuvad esile mit-
mesugustesse loomariigi klassidesse kuuluvad parasiit-
loomad. Need on liigid, kes elavad peremeesorganismis
või selle kehapinnal ja toituvad peremehe kudedest või
tema söödud toidust. Peremeesorganismid võivad olla
kõik ligikaudu 30 000 kirjeldatud kalaliiki.
Parasiitide hulgas on palju selliseid liike, kes eelistavad
vaid kindlaid peremeesorganisme, nugides ühel või paaril
omavahel väga lähedasel kalaliigil. Seepärast ei ole para-
siidid kõikidele veekogu asukatele ühtviisi ohtlikud. Osa-
liselt just seetõttu ulatub kirjeldatud hulkraksete para-
siidiliikide (ld metazoa) arv üle 30 000 ning ainuraksete
parasiidiliikide (ld protozoa) arv 2400.
Levinuimad hulkraksete parasiitide põhjustatud hai-
gused on helmintoosid ehk parasiitusstõved (tekitajateks
on imi-, pael-, ümar- ja kidakärssussid), aga ka lülijalgsete
hõimkonda kuuluvate parasiitvähkide põhjustatud krustat-
seoosid ning mõne limuse vastsete ja ainuõõssete põhjus-
tatud nugilistõved. Ainuraksed (vibur-, rips-, eos- ja kõrve-
eoselised loomad) on vähem levinud, kuid just nemad
tekitavad kaladele ohtlikke ja väga ohtlikke protosoose
ehk algloomtõbesid. Paljud neist organismidest on obli-
gaatsed parasiidid ehk parasiidid, kes ei saa paljuneda,
ilma et elutseks arengu mingil etapil kalas. Olenevalt para-
siidist võib kala olla talle vahe-, lisa- või lõpp-peremees.
Teised on fakultatiivsed parasiidid, kes võivad elada ise-
seisvalt ja kellele arengutsükli etappides ei ole kala ole-
masolu hädavajalik. Ent kui nad satuvad peremehele või
tema organismi, siis muutuvad lühemaks või pikemaks
ajaks nugiliseks.
Paljudel kalaparasiitidel on säilinud otsene areng, st
parasiit saavutab suguküpsuse peremeeskala kehas või
kehapinnal, andes siis ka nakatumisvõimelisi järglasi:
mune, eoseid või liikuvaid noorvorme. Teisel osal para-
siitidel väljuvad munadest ujumisvõimelised vastsed, kes
nakatavad kalu (aktiivne invasioon). Paljudel juhtudel söö-
vad kalad parasiitide eoseid või mune koos söödaga (pas-
siivne invasioon).
Elunemiskoha alusel jaotatakse kalaparasiidid kahte
suuremasse rühma: ekto- ja endoparasiidid. Ektoparasiidid
tegutsevad peremehe keha väliskatetel ja väliskeskkonda
avanevates kehaõõntes: nahal, uimedel, lõpusekoobastes,
haistmiskotikestes jne. Endoparasiidid nugivad kalade sise-
elundites, soolevalendikus ja kudedes.
Kui elukeskkonna tegurid (sh ka manustatud ravim-
preparaadid) mõjutavad välisparasiite vahetult kogu
nende arengutsükli kestel, siis siseparasiitideni jõuavab
need mõjutused ainult kaudselt peremehe vahendusel.
Endoparasiidid satuvad väliskeskkonda teatavates arengu-
järkudes, mis tavaliselt on seotud vajadusega leida uus
peremees. Veekeskkonnas viibimise ajal käituvad endo-
parasiidid nagu teised vees vabalt elavad samalaadsed
organismid.
Paljudel kalaparasiitidel on mitmekülgselt arenenud
kinnituselundid. Need võimaldavad parasiidil püsida orga-
nismis või kehapinnal, peremehele tekitavad aga kudede ja
elundite vigastusi. Kinnituselundid on näiteks mitut tüüpi
iminapad, nookudega kärsad ja suiste väljakasved (joonis
8.2). Kui kala rünnanud parasiit hukkub või on sunnitud
kehapinnalt lahkuma, on kala selle haigustekitaja suhtes
resistentne (immuunne).
Kalade parasiite ning peremehe ja parasiidi ühiselu
mõjutavad otseselt või kaudselt paljud keskkonnategurid:
nii biootilised ehk elus- kui ka abiootilised ehk eluta kesk-
konna tegurid, näiteks vee füüsikalis-keemilised näitajad
(temperatuur, happelisus, soolsus, kiirgused). Viimastest
mõjutab kõige otsesemalt kalu veetemperatuur, aga veel
rohkem oleneb sellest kaladel parasiteerima kohastunud
organismide aktiivsus. See kehtib ühtmoodi nii kalade sise-
Joonis 8.1. Kalade parasitoloogiline
uuring EMÜ vesiviljelusosakonna
ihtüopatoloogialaboris.
(Foto: Priit Päkk)
Joonis 8.2.
Ainupõlvsetele
iseloomulik kinni-
tuselund (suuren-
datud 400 korda).
(Foto: Priit Päkk)

elundites ja lihastes kui ka väliskatetel nugivate organis-
mide puhul. Seetõttu võivad parasiidid olla nii soojalembe-
sed (termofiilsed) kui ka külmalembesed (psührofiilsed).
Parasiitide elutsükkel on ühel või teisel moel seotud
mikro- ja makrokeskkonnaga. Esimese all mõeldakse para-
siidi otsest kontakti kala naha, seedekulgla või teiste elun-
ditega. Peremehel nugivat kalaparasiiti mõjutavad otseselt
näiteks epiteeli aktiivsus, lima koostisained, ensüümid,
hormoonid, immunoloogiliselt aktiivsed molekulid, hap-
ped, alused ja happelisus (pH). Kui kala ravitakse (suu
kaudu, vannitades, süstides), siis on ravimpreparaadid
samuti mikrokeskkonna mõjurid.
Parasiitide elus tähtis makrokeskkond asub väljas-
pool kalu. Selle eluks kõlblikkus oleneb kiirvoolukanali,
basseini, tiigi, järve, jõe või mere omadustest: soolsusest,
aluselisusest, happelisusest, temperatuurist, orgaanilise
aine ja ioonide sisaldusest, kiirgusest, hapnikusisaldu-
sest, rõhust ja valgusest. Tiigi- või basseinivee desinfit-
seerimiseks mõeldud preparaatide toime on makrokesk-
konna ajutine osa.
Kalakasvandustes (sh vee korduvkasutusega kasvan-
dustes) on algloomtõbedest ja usside põhjustatud hai-
gustest kõige ohtlikumad need, mille tekitajad arenevad
vaheperemeesteta. See on seletatav asjaoluga, et kinnises
süsteemis, kus kalu on palju, leiavad vaheperemeesteta
arenevate parasiitide (sellised on enamik parasiidiliigid)
arenemisjärgud hõlpsalt uusi peremehi. Seetõttu suure-
neb kasvandusse sattunud parasiitide hulk kiiresti, sest
nad on väga viljakad. See tekitab omakorda mitteimmuun-
sete kalade laushaigestumise, väheneb isendite juurdekasv,
äärmuslikel juhtudel (epideemia) on suremus suur. Nen-
dele nähtudele loob soodsa pinnase ka vee sekundaarne
mikrofloora.
Autorid on veendunud, et vee korduvkasutusega süs-
teemides, teatavates oludes ka traditsioonilistes kasvan-
dustes on harva nn puhast parasitaarhaigust (v.a ihtüo-
ftirioos, gürodaktüloos jt). Enamasti on tegu parasiitide
kahjustava toime, bakterite virulentseks muutunud tüvede
ja immuunvastuse ja/või allergiliste reaktsioonide koos-
mõjul tekkinud tervisekahjustusega. Kahjuks on selles
olukorras tõrje väga tülikas ega anna sageli head tule-
must, sest haigust esile kutsuvaid ja selle kulgu rasken-
davaid tegureid on mitu. Tihtipeale on need seotud ka
kalade aretusvormi või tõu omadustega.
Üks organismi kahjustamise viis ja veeloomataudide
mitmetegurilisuse põhjus tuleneb nugiliste inokuleerivast
toimest. See on olukord, kus parasiidid viivad peremees-
organismi mikroobe (saastavad enda tekitatud haava) ja
vallandavad nõnda latentseid nakkusi, avavad mikroo-
bidele sissepääsuväratid (peremehe naha, seedekulgla ja
lõpuste epiteeli vigastused), vähendavad peremehe resis-
tentsust nakkuste suhtes või raskendavad samal ajal kala
tabanud nakkuse kulgu.
8. Parasitaarhaigused 87
Kalade tervishoius tuleb lähtuda lihtsatest põhimõte-
test: vaja on vältida parasiitide (tegelikult mis tahes pato-
geeni) sattumist kalade kasvatuskeskkonda, tuleb täpselt
järgida keskkonnahoiunõudeid ja söötmistehnoloogiat
ning hoiduda kaladele stressi põhjustavatest olukordadest.
Edukas haiguse tõrje käib justkui tagant ettepoole: kalade
tervist kahjustavad mõjurid kõrvaldatakse järk-järgult, et
taastuks endine haigusvaba olukord. Sageli on seda tege-
vust vaja toetada agressiivse (spetsiifilise) ravimi manus-
tamisega. Mõistagi on see võimalik vaid juhul, kui on veel,
keda ravida, või kui ravi on majanduslikult mõttekas.
8.1. Algloomtõved
8.1.1. Ihtüopodoos
Ihtüopodoos on naha ja lõpuste kahjustusega kulgev
noorkalade haigus, mille tekitaja on ainurakne viburloom
Ichthyobodo necator (ka Costia necatrix). Ta parasiteerib
kala kehapinnal ja lõpustel.
Parasiit on pirnikujuline organism: tema pikkus on 5–
20 μm ja läbimõõt 3–10 μm. Keha eesmisel osal on kaks
pikka viburit, mille abil ta vees liigub. Ichthyobodo necator
talub üsna erisuguse temperatuuriga vett: 2–30 °C, kuid
paljunemiseks sobib talle kõige enam 25–28-kraadine vesi.
Samuti on täheldatud nende ainuraksete kiiret paljune-
mist happelisemas vees. Parasiidid paljunevad lihtpool-
dumise teel.
Ihtüopodoos ilmneb kevade lõpus ja suvel ning hai-
gestuvad mitme kalaliigi kuni kahe kuu vanused mai-
mud. Vanemad kalad võivad olla parasiidikandjad. Karp-
kalad haigestuvad peamiselt kudemistiikides ning eriti
siis, kui nad jäävad sinna kauaks ja neil napib toitu. Ees-
tis on ihtüopodoosi diagnoositud vikerforelli noorjärku-
del. Levik ühest veekogust teise toimub tabandunud kala-
dega, sest vabalt vees võivad parasiidid elada vaid väga
lühikest aega.
Haiguse kulg Kala nahale ja lõpustele kinnituvad
viburloomad kahjustavad tugevasti epiteeli. Vigastatud
alale hakkavad arenema seened ja vohama muud mikroo-
bid. Nahale ilmub sinakashall katt. Haigus kulgeb kiiresti
ning juba mõni päev pärast haigete kalade avastamist on
suurem osa isendeid tabandunud. Haiged kalad ujuvad
vee pindmises kihis, kogunevad tiigi või basseini sisse-
voolule ning neelavad õhku.
Tõrje Tõrje tugineb kalamajandi profülaktika abi-
nõudele. Esmajoones on vaja vältida haigustekitajate
sissetoomist kasvandusse. Häid tulemusi haiguse tõrjel
annab maimude vannitamine formaliinilahuses: 150 ml
38% formaldehüüdi 1000 liitri vee kohta, toimeaeg 15–30
88 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
minutit. Forellimaimusid võib ihtüopodoosi korral vanni-
tada ka 2,5% naatriumkloriidilahuses 15–20 minutit, karp-
kala maimusid 5% keedusoolalahuses 5 minutit.
8.1.2. Hilodonelloos
Hilodonelloos on algloomade põhjustatud haigus, mis
ohustab vee läbivoolusüsteemil põhinevaid kalakasvan-
dusi. Haiguse peamine tekitaja on väike (0,05–0,07 mm
pikk ja 0,03–0,04 mm lai) infusoor Chilodonella piscicola,
kes parasiteerib kala kehapinnal, uimedel ja lõpustel, toi-
tudes limast ja irdunud epiteelirakkudest. Kaladel parasi-
teerib mõnikord ka Chilodonella perekonna teine liik, Ch.
hexasthica, kelle tõvestavat toimet peetakse väiksemaks.
Chilodonella sp. paljuneb lihtpooldumisega kaheks.
Parasiidi sigimine oleneb veetemperatuurist: kõige aktiiv-
sem on see 5–10 °C vees. Soojemas vees paljunemine aeg-
lustub ning 20 °C juures parasiidi pooldumine seiskub.
Sellel temperatuuril enamik parasiite ka hukkub, kuid pal-
jud neist moodustavad tsüste, mis võivad veekogu põh-
jas kaua vastu pidada. Sattudes kala lõpustele, tsüsti kest
lahustub ning infusoor läheb üle parasiitsele eluviisile.
Chilodonella sp. paljunevad kõige intensiivsemalt talvitus-
tiigis, kus kalu on koos väga palju ja neid ei söödeta.
Neid algloomi võib leida peaaegu kõigil kalaliikidel
igas vanuses. Haigestumist põhjustavad nad siiski vaid
samasuvistel karpkaladel talvitustiikides ja samasuvistel
forellidel suvel. Tasub arvestada sellega, et looduslikud
kalad on aastaringi nakatunud Chilodonella sp. ja on see-
tõttu parasiidikandjaid.
Talvitustiigis nakatuvad kõigepealt füsioloogiliselt nõr-
gad, halvemas toitumuses karpkalad, kes edaspidi on nak-
kusallikaks teistele. Chilodonella sp. paljunevad iseära-
nis kiiresti kevadtalvel. Kui kalu on veekogus väga palju;
siis on parasiit võimeline pajunema isegi 1 °C ja ka jahe-
damas vees.
Kõnealused ainuraksed võivad talvitustiiki sattuda
mitmel teel: eelmisest talvitumisest säilinud tsüstidega,
koos kaladega ja koos veega. Nad kanduvad kontakti teel
tabandunud kalalt üle tervetele isenditele, kuid samuti
tsüsti sattumisel kalale.
Väga paljud vikerforelli noorjärgud nakatuvad
Chilodonella liigi algloomadega suvel, kui veetempera-
tuur on 14–15 °C. Karpkalade hilodonelloosipuhanguid
on meil ette tulnud märtsis-aprillis, kui tiigi veetempera-
tuur on tõusnud ning muutunud haigustekitaja paljune-
miseks soodsaks. On täheldatud, et hilodonelloosile vas-
tuvõtlikkus on eri kalatõugudel erinev.
Haiguse kulg Kala intensiivsel tabandumisel eral-
dub kehapinnale ja lõpustele rikkalikult lima, mis algul
levib üksikute sinakashallide laikudena, hiljem katab kogu
kehapinna. Paks limakiht lõpustel ja kehal häirib hinga-
mist ning vereringet, põhjustades kala surma. Haiged
kalad muutuvad rahutuks, kogunevad tiigi sissevoolule ja
hüppavad sageli veest välja; neid võib jääaukudes ja tiigi
sissevoolul püüda isegi käega. Taude soodustab ka tiigi
halb hüdrokeemiline režiim, iseäranis happeline vesi.
Diagnoos Diagnoosimiseks uuritakse mikroskoobiga
kala kehapinnalt ja lõpustelt võetud kaabet. Hilodonelloosi
diagnoosi võib panna siis, kui mikroskoobi vaateväljas
(suurendusel 7 × 8) on vähemalt 20–30 Chilodonella ainu-
rakset ning ei ole ohtralt muid parasiite.
Tõrje ja ennetus Hilodonelloosi tõrjel on oluline osa
profülaktikal. Sügisel kalu talvitustiiki paigutades tuleb
kõik samasuvised karpkalad vannitada 5-protsendilises
NaCl-lahuses 5 minutit ning tavapärasest väiksema kas-
vuga ja väärarenditega isendid välja sortida. Talvitustiike
on vaja eelnevalt ette valmistada ja hoolikalt desinfit-
seerida. Selleks peab need suvel veest tühjad hoidma ja
tiigipõhja puistama kustutamata lupjaa (25–30 ts/ha). Et
tsüstid ja nakatunud looduslik kala tiiki ei satuks, on vaja
kasutada erifiltreid ja reste.
Haiguse puhkemisel tehakse parasiidivastast tõrjet
kaladele jää all. Rahuldavaid tulemusi annab aniliinvär-
vide kasutus (0,2–0,3 g/m3). Preparaadid tuleb lahustada
soojas vees ja valmistada 1% töölahus, mis valatakse tiiki
läbi aukude: avad raiutakse jäässe malelauamustrina. Kui
värvaine väljavoolule jõuab, suletakse läbivool tiigist 24
tunniks. Teisel päeval tuleb Chilodonella sp. olemasolu
kaladel kontrollida ja vajadusel ravi korrata. Korrapära-
selt on vaja määrata tiigivee hapnikusisaldust.
Vikerforellimaimude haigestumisel hilodonelloosi
soovitatakse neid vannitada 2,5% naatriumkloriidilahu-
ses 10–15 minutit või formaliinilahuses (150 ml forma-
liini 1000 liitri vee kohta) 15–20 minutit.
8.1.3. Ihtüoftirioos
Ihtüoftirioos ehk valgetäpihaigus (ICH) on ohtlik mage-
veekalade algloomtõbi, mis on laialt levinud kalakasvan-
dustes ja looduslikes veekogudes. Aktiivsel paljunemis-
perioodil põhjustab see kaladel suurt suremust. Kinnistesse
kalakasvatussüsteemidesse satub haigustekitaja tabandu-
nud ja desinfitseerimata marjade või isendite kaudu.
Haigustekitaja Haigust põhjustab Ichthyophthirius
multifiliis, kes on ümmargune, ripsmeridadega 0,4–0,8
mm suurune ripsloom. Parasiteeriv täiskasvanud rips-
loom (trofont) paikneb kalade epidermises või lõpuste
epiteelis, harvem silmades.
Ripsloomale on iseloomulik suur ja hobuserauakuju-
line makrotuum (joonis 8.3). Noortel parasiitidel võib see
olla ka sirge kepikesetaoline. Makrotuuma lähedal paik-
 8. Parasitaarhaigused 89

neb mikrotuum, mis jääb tihtipeale mikroskoobis märka-
matuks. Teistest infusooridest eristub I. multifiliis selle
poolest, et enamasti paljuneb ta väljaspool peremehe keha.
Seni on selgelt tõendamata, kas parasiit paljuneb kala
kehapinnal lihtpooldumise teel või konjugatsiooni abil.
Areng Parasiidi kasvu- ja arengukiirus, samuti noor-
järkude arvukus oleneb otseselt veetemperatuurist. Ich-
thyophthirius multifiliis’i areng on kõige kiirem üle 22 °C
vees. Haiguse esile kutsunud parasiidide trofondid purus-
tavad neid katnud epidermise ja kukuvad vette (joonis 8.4).
Seejärel muutuvad parasiidid tomontideks (hulkurrakku-
deks), kes ujuvad ripsmeid kasutades ringi ja üritavad
kinnituda veealustele esemetele, langevad basseini põhja
või kantakse veevooluga filtrisse. Seal kleepuvad nad filtri-
graanulitele ja torude seintele. Selleks kattub tomont žela-
tiinitaolise kapsliga (entsüsteerumine ehk tsüsti moodus-
tumine), muutudes ise tsüstiks (tomotsüst). Seejärel
toimub tomotsüsti sees paljukordne pooldumine. Jagu-
nemise lõpuks tekib üle 1000 tomiidi. Kui tsüsti sein puru-
neb, levivad need vette, muutudes harvalt paiknevate rips-
metega hulkurrakkudeks ehk terontideks (suurus 40 μm),

��������������� ������

������ ������

��������� ���������

���������������

Joonis 8.3. Eri suurusega parasiidid kehapinna �������

kaapmes, näha on trofondile iseloomulik hobuse-
rauakujuline makrotuum (suurendatud 400 korda). Joonis 8.4. Parasiitse alglooma
Ichthyophthirius multifiliis’i
arengutsükkel.
Joonis 8.5. Parasiidi hulkurrakkude
(terontide) ägeda rünnaku tõttu tekkinud
nahakahjustus karpkalal. (Foto: Priit Päkk)
Joonis 8.6. Parasiidi Ichthyophthirius multifiliis’i
asukohad on näha valgete mannateralaadsete
täppidena. (Foto: Priit Päkk)
90 III peatükk: Levinuimad kalade haigused

kes otsivad aktiivselt peremeesorganisme (joonis 8.5). 8.1.4. Trihhodinoos

Hulkurrakud on soojas vees elujõulised umbes kaks
ööpäeva. Sattudes kalale, tungivad nad epidermise või Trihhodinoosi tekitajad on infusoorid Trichodina pere-
lõpuste epiteeli alla, hakkavad seal parasiteerima ning konnast. Need on alustassikujulised 25–75 μm suuruse
saavutavad teatava aja jooksul taas suguküpsuse. läbimõõduga ripsloomad, kellel on hammastunud ser-
vaga kinnitusketas ning hobuserauakujuline tuum. Rips-
Epidemioloogia Haigusele on vastuvõtlikud kõik mete abil liiguvad nad kiiresti kala kehal ja ujuvad vees
mageveekalad. Parasiit ohustab eelkõige aga noorkalu, (joonis 8.7).
kuid põhjustab probleeme ka suurematele kaladele, kuigi Trichodina perekonna liigid paljunevad kalal lihtpool-
suremus ei ole nende puhul suur. Haiguse üle elanud kala- dumise teel. Paljunemise kiirus on igal liigil erinev ja ole-
del tekib immuunsus, mistõttu raskeid epideemiajuhte neb veetemperatuurist. Eesti kalakasvandustes on leitud
tuleb ette ainult nendes kasvandustes, kus haigust pole üheksa Trichodina liiki, neist näiteks T. domerguei palju-
varem või pikka aega olnud. Tiigimajandites täheldatakse neb intensiivselt üksnes märtsis-aprillis (vee temperatuur
haiguspuhanguid kevadel ja suvel, harvem talvel. Ku para- 1–3 °C), T. nigra aga vastupidi: üksnes suvel.
siit pääseb kinnistesse kalakasvatussüsteemidesse, siis on Trichodina’d võivad elada peremeheta 1–2 päeva. Pere-
haigestumisoht suur aastaringi. meest leidmata nad hukkuvad. Trihhodinoosile on vastu-
võtlikud kõik tiigikalade vastsed ja samasuvised isendid.
Kliinilised tunnused Ägeda rünnaku korral katavad Vanemad kalad on parasiidikandjad. Eestis on trihho-
parasiidid kala kehapinna valgete, silmaga nähtavate küh- dinoosi olnud neis kalamajandeis, kus talvitustiikides on
mukestena (joonis 8.6). Täheldatav on tugev limaeritus, samasuviseid karpkalu peetud korraga liiga arvukalt.
kalad hingeldavad, hoiduvad sissevoolu juurde, hüppa-
vad veest välja. Sage on just noorjärkude suur suremus. Patogenees Haigestunud kala kehapind muutub
Ihtüoftirioosi läbipõdenud kaladel tekib immuunsus, mis tuhmjaks, tekib valge limajas katt, eeskätt pea piirkon-
püsib ligikaudu aasta. nas ja seljal. Haiged kalad on rahutud, kogunevad tiigi
sissevoolule. Kui tegu on väga ägeda parasiidirünnakuga
Diagnoos Diagnoos pannakse väliste tunnuste ja (50–100 parasiiti mikroskoobi vaateväljas) kogunevad
nahalt või lõpustelt võetud kaapmes leiduvate parasii- kalad juba hulgakesi jääaukude juurde ja neelavad õhku.
tide alusel. Kaabet uuritakse mikroskoobi all 8–20-kordse Tavaliselt võib siis tiigi väljavoolul leida surnud kalu.
suurendusega. Trihhodinoosi patogeneesi ei ole veel täielikult sel-
gitatud, kuid tõenäoliselt pärast kalale tekitatud kehavi-
Ravi ja ennetus Väga tähtis on profülaktika. Haiget
kala on keeruline ravida, sest parasiit paikneb peremehe
epidermises ja on seal kaitstud ravivahendite toime eest. Joonis 8.7. Trichodina sp. on 25–75 µm suuruse läbimõõ-
duga ripsloomad, kes põhjustavad kaladel trihhodinoosi.
Peamine tõrjeviis on vees vabalt elavate vahevormide hävi- (Foto: H.D. Rodger, 2010)
tamine, kuna neile mõjuvad vette lisatud preparaadid. Vee
korduvkasutusega süsteemi kiirvoolukanali veest püütakse
hulkurrakke tiheda võrguga (silma läbimõõt 10 μm).
Mõjusad on aniliinvärvid, nagu malahhiitrohelise (0,2
mg/l), briljantrohelise ja violett K vannid, mis hävitavad
vees olevad parasiidid; paraku ei mõju need epidermi-
ses paiknevatele infusooridele. Euroopa Liidu riikides
malahiitrohelist toiduks kasvatatavate kalade raviks tar-
vitada ei tohi.
Levinuim ihtüoftirioosi ravivõte on kalade vannita-
mine naatriumkloriidilahuses. Vannitamise soovitus-
lik kestus on vikerforellidel 22 °C temperatuuriga vees 6
ööpäeva, 18 °C vees 8 ööpäeva ja 14 °C vees 10 ööpäeva.
Kuna naatriumkloriid hävitab hästi vees elavaid hulkur-
rakke, siis tuleb kalu hoida soolalahuses just nii kaua, kuni
trofont saab suguküpseks, väljub vette, moodustab tsüste
ja seejärel hulkurrakke. Sellele lisandub veel aeg, mille kes-
tel hulkurrakud võivad vabalt vees elada. Ihtüoftirioosi
vaktsiinid puuduvad.

gastust eritab parasiit ka ensüüme, mis lahustavad kala
rakkude tsütoplasmat. Kui lõpustel parasiteerib neid rips-
loomi ohtralt, võivad kalad surra hapnikuvaegusesse. Ka
Eesti forellimajandites on ette tulnud Trichodina’de äge-
dat rünnakut ja kalavastsete hukku. Samasuviste karpka-
lade haigestumist on talvel põhjustanud Trichodina’d koos
Chilodonella ja Apiosoma liikidega.
Ravi ja ennetus Trichodina sp. tõrje ühtib teiste algloo-
made tõrjega. Kuna nad on mõnevõrra vähem püsivamad,
võib nende puhul kasutada madalama sisaldusega aniliin-
värvilahust (0,1–0,2 g/m3). Hästi aitab ka karpkalade
vannitamine 5% naatriumkloriidilahuses 5 minutit. Viker-
forelle vannitatakse aga 2,5% lahuses 15–20 minutit.
8.1.5. Vohanguline neeruhaigus
Vohanguline ehk proliferatiivne neeruhaigus (PKD, proli-
ferative kidney disease) on looduses leiduv limaeoselise
Tetracapsuloides bryosalmonae (PKX) põhjustatud para-
sitaarhaigus. See ohustab meriforelle, vikerforelle ja teisi
lõhilasi ning levib Põhja-Euroopas ja Põhja-Ameerikas.
Looduslikus populatsioonis võib suremus samasuviste
kalade hulgas küündida 90%. Eestis levib vohanguline
neeruhaigus peamiselt augusti lõpus Põhja-Eesti jõgedes
meriforellidel.
Parasiidi vaheperemehed on sammalloomad (kr Bryo-
zoa) Fredericella sp. või Plumatella sp. Vaheperemees-
test satub eostega paun vette, misjärel vabanenud eosed
nakatavad vastuvõtlikke kalu. Isegi väike sammalloomade
populatsioon võib toota väga palju eoseid ning kalal võib
haigestumist põhjustada väga väike eoste hulk. Eesti kala-
kasvandustes ei ole diagnoositud vikerforellide, küll aga
samasuviste meriforellide nakatumist.
Patogenees, kliinilised tunnused ja diagnoos Parasi-
teerimise ajal ummistatakse maksa ja neerude kapillaarid.
Nende elundite normaalset talitlust häirib parasiitide sis-
setung ja kiire paljunemine ning tekkinud põletik. Kahjus-
tuste tõttu tekib vereloomeelundite nekroos.
Haigestunud kaladel võib täheldada letargiat, anorek-
siat, kehavärvi tuhmumist, lõpuste aneemilisust, punnsilm-
sust, astsiiti ja turris soomuseid. Lahangul tulevad ilmsiks
heledaks muutunud maks, süda, põrn ja neerud. Haigu-
sele viitavad ka mitu korda suurenenud neerud ja nende
lõikepinna marmorjas värvus (joonis 8.8).
Histoloogiameetoditest kasutatakse parafiini sises-
tatud koelõikude värvustamist hematoksüliini ja eosii-
niga või immunohistokeemia võimalusi, kasutades T.
bryosalmonae monoklonaalset antikeha P01 (Aquatic
Diagnostics Ltd, Stirling, GB). Parasiidid on 5–20 μm suu-
rused ja seega on nad mikroskoobis nähtavad. Moleku-
8. Parasitaarhaigused 91
Joonis 8.8. Vohangulist neeruhaigust põdev meri-
forell. (Foto: Anti Vasemägi)
laarsetest meetoditest on diagnostikas kasutusel in situ
hübridisatsioon (ISH) ja polümeraasi ahelreaktsiooni
(PCR) testid. Eestis hukkus vohangulise neeruhaiguse
tõttu hulgaliselt kalu 2000. aastal (Jüri Kasesalu andmed).
Ravi ja ennetus Ravimiseks soovitatakse kasutada
fumagiliini: 0,5 g preparaati 1 kg sööda kohta. Kasutusluba
ühelegi vaktsiinile ei ole antud. Varem kasutatud antibioo-
tikumravist on keskkonnaohtlikkuse tõttu loobutud.
Et hoida ära haigustekitajate levik, on soovitatav suu-
rendada vee hapnikusisaldust ja alandada veetempera-
tuuri, lisades külma puurkaevu- või allikavett. Parasiitide
aktiivse leviku ajal tuleb vältida kalade stressiolukordi: see
aitab tunduvalt vähendada juba nakatunud kalade sure-
must. Nakkusohu ennetuseks on tähtis välja selgitada, kui-
võrd leidub sammalloomi looduslikes veekogudes ja mil-
line on levik kasvandusse suubuvas veehaardes.
8.1.6. Müksoboloos
Müksoboloos ehk pöörlemistõbi on lõhilaste noorkalu
ohustav looduskoldeline (looduslikest kolletest pärinev)
parasitaarhaigus, mida tekitavad Myxobolus’e liigid, nt
Myxobolus cerebralis.
Parasiit paikneb kalade kolju ja lülisamba kõhrkoes.
Täiskasvanud eosed väljuvad haigetest või surnud kaladest
vette ning nakatavad väheharjasusse Tubifex sp. Usside
sooltoru epiteelis arenevad kolmeharulised liikuvad eosed
triaktinospoorid, mis väljuvad keskkonda ja nakatavad
lõhilaste vastseid. Noorkalade kõhrkoesse sattudes areneb
täiskasvanud parasiit. Parasiit lagundab teda ümbritse-
vat kude, toitudes kõhrerakkudest ehk kondrotsüütidest.
Areng peremehes kestab kaks-kolm kuud. Täiskasvanud
eosed on keskkonnas väga resistentsed, püsides nakatu-
misvõimelised aastaid, läbikülmununa kuid.
92 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
Joonis 8.9. Müksoboloosile viitav mustaks värvustunud
saba vikerforellil. (Foto: Auburni ülikooli andmebaas)
Patogenees ja kliinilised tunnused Kõhrkoe liigkasv
(hüpertroofia), põletikud, granulatsioonkoe teke ja para-
siitide kasvamine pitsitavad koljus olevaid elundeid, mis-
tõttu on häiritud kalade elutähtsad talitlused ning kalade
käitumises ilmnevad häired. Haigustunnused on tasa-
kaaluhäired, pöörlevad liigitused ujumisel, tumenenud
(must) saba (joonis 8.9), kurnatus ja alatoitumus. Haiged
kalad surevad.
Diagnoos Diagnoos pannakse kõhrkoest võetud proo-
videst kahe polaarkapsliga parasiitide leiu alusel (suurus
9,4 × 10 μm).
Ravi ja ennetus Tabandumist ja haigustunnuste
teket võib aidata vähendada või vältida sööda sisse lisa-
tud fumagiliin. Märksa tõhusam on aga vaheperemeeste
hävitamine ja kalavastsete kasvatamine puurkaevuvees.
Lõplikult luustunud skeletiga kalad on haiguse suhtes
resistentsed, kuigi võivad olla haiguskandjad. Neil võivad
parasiidid paikneda lõpuste kõhrkoes. Väga vastupidavate
eoste hulka saab kasvanduse vees tublisti vähendada tii-
kide lupjamise või desinfektantide abil.
8.2. Helmintoosid
Helmintide ehk parasiitusside põhjustatud haigusi nime-
tatakse helmintoosideks. Kalade helmintoose tekitavad
ainupõlvsed (Monogenea), imiussid (Digenea), paelus-
sid (Cestoda), ümarussid (Nematoda), kidakärssussid
(Palaeacanthocephala) ja parasiitkaanid (Hirudinea).
Monogenoidoosid
Monogenoidooside tekitajad kuuluvad ainupõlvsete klassi
Monogenea. Nad on parasiitsed lameussid, kelle keha on
piklik ning selja- ja kõhuosas lamendunud. Keha suurus
on liigiti üsna erinev, ulatudes 0,15–30 mm. Hästi eristub
tagumine kehaosa, mis kujutab endast erisugustest kinni-
tuselunditest (noogud, klapid, lihasseptid jne) koosnevat
kinnituskettast. Parasiitussi kinnituselundite arv ja kuju
on tähtis süstemaatiline tunnus.
Monogenea klassi lameussidel ehk nn monogenoididel
on närvisüsteem, suu, neel ja umbsool, kuid puudub
pärak. Ainupõlvsed on hermafrodiidid. Kopulatsiooni-
elundi ehitus on samuti oluline süstemaatiline tunnus.
Osa ainupõlvseid (Pseudodactylogyrus, Discocotyle, Dac-
tylogyrus) on ovipaarsed ehk paljunevad munade abil. Nad
väljutavad vette mune, millest arenevad ripsmetega vast-
sed onkomiratsiidid, kes otsivad aktiivselt peremeesorga-
nisme. Teised lameussid (Gyrodactylus) on vivipaarsed
ehk elussünnitajad.
Täiskasvanud ussi emakas areneb loode, mille sees
omakorda kujuneb uus tütaruss. Seega sünnitavad nad
justkui tiineid järglasi. Selline kohastumus võimaldab
pidevalt oma populatsiooni peremehe nahal või lõpus-
tel suurendada.
Parasiidid satuvad teistele kaladele otsese füüsilise
kontakti teel või vee kaudu. Sündinud lameussid (Gyro-
dactylus) võivad veekogu põhjal (kruus, kivid, puhasta-
mata basseinipõhi) enne uue peremehe leidmist püsida
elujõulised paar päeva. Nad on kohastunud elama kind-
latel kalaliikidel.
8.2.1. Angerjate pseudodaktülogüroos
Kõik 16 angerlaste liiki, sealhulgas euroopa angerjas
(Anguilla anguilla) on siirdekalad, kellel erinevalt lõhi-
lastest on katadroomne ränne, st sigivad meres, aga toit-
vad magevees.
Angerlaste lõpustel parasiteerivaid ainupõlvseid Pseu-
dodactylogyrus anguillae ja P. bini kirjeldati esimest korda
Vaikse ookeani angerjatel Jaapanis ja Hiinas. Neid para-
siite Euroopas sel ajal ei tuntud, kuid tänapäeval on nad
siingi levinud. Tegu on selge näitega selle kohta, kuidas
jaapani angerja (Anguilla japonica) impordiga on para-
siit Euroopasse toodud ja elab siinses angerjapopulatsioo-
nis edukalt.
Pseudodactylogyrus anguillae ja P. bini põhjustatud
nakatumist võib meie kandis täheldada järvedes, jõgedes
ja isegi Läänemere rannikul riimvees elavatel angerjatel.
Parasiidid on ovipaarsed, seega algab nende areng muna-
dena vees. Sellele järgneb inkubeerumisperiood. Seejä-
rel väljuvad munadest vabalt ujuvad ripsmetega vastsed
onkomiratsiidid, kes kinnituvad angerjate lõpustele ja are-
nevad seal ripsmeteta järelvastseks ning seejärel täiskas-
vanud lameussiks. Arengu kiirus oleneb otseselt nii vee
soolsusest kui ka temperatuurist: arenguks on optimaalne
üle 25 °C vesi.
Parasiidid on kohastunud eluks magevees, kuid Pseu-
dodactylogyrus anguillae saab väga hästi hakkama ka isegi
suhteliselt suure soolsusega vees.

Joonis 8.10. Gyrodactylus sp. parasiidi
sees on näha kaks tütarpõlvkonda (100-
kordne suurendus). (Foto: Priit Päkk)
Kliinilised tunnused ja diagnoos Haigustunnused on
anoreksia, letargia ja hüperventilatsioon. Diagnoos pan-
nakse lõpustest võetud proovide mikroskoopuuringu abil.
Parasiidi tunneb ära kahe suure kinnitusnoogu (haagi)
ja nendevahelise ühendusplaadikese ning 14 väiksema
noogu (äärehaagid) asetuse ja kuju järgi.
Patogenees Parasiidi kinnituselundid tekitavad lõpuste
epiteelis palju kahjustusi, mis takistavad otseselt või kaud-
selt gaasivahetust. Parasiitide aktiivsusest tekkinud vigas-
tuste tõttu kleepuvad kokku lähestikku asuvad lõpuse-
liistakud ja tihti tekib nekroos.
Ravi ja ennetus On teada, et mõnedel loomakasva-
tuses kasutatavatel anthelmintikumidel on positiivne ravi-
toime. Kalu soovitatakse vannitada 24 tundi mebenda-
sooli, flubendasooli ja prasikvanteeli sisaldavas soojas
vees (kuni 25 °C). Profülaktikaks võib basseini või tiigi-
vette lisada vesinikülihapendit sisaldavat preparaati: see
aitab lameusside arvukust märkimisväärselt vähendada.
Mune ja vastseid võib veest püüda tiheda võrguga (silma
läbimõõt 40 μm).
Haiguse läbipõdenud angerjatel tekib parasiitide suh-
tes mitmeks kuuks üsna püsiv immuunsus, ometi ei aita
see Pseudodactylogyrus’test täielikult vabaneda. Seetõttu
ei ole uuringud andnud ka lootust töötada välja toimiv
vaktsiin.
8. Parasitaarhaigused 93
8.2.2. Gürodaktüloos
Gürodaktüloosi tekitajad on väikesed ainupõlvsed sugu-
konnast Gyrodactylidae. Nad elavad kalade kehapinnal,
uimedel ja lõpustel. Tegu on poegijate hermafrodiitidega.
Täiskasvanud emasisendi sees võib näha 1–3 tütarpõlv-
konda, kes on poegimise hetkeks täiesti välja arenenud
(joonis 8.10). Esimese sünnituse järel saab „tütar” peenise
ja kopuleerub vanemaga. Keha tagumises otsas oleval
kinnituskettal on kaks keskmist kinnitusnooku ning abi-
plaadike ja 16 äärenooku, mille kuju erineb liigiti. Arengu
kiirus oleneb otseselt veetemperatuurist. Näiteks Gyrodac-
tylus derjavinoides’e populatsioon suureneb 5 °C juures
üsna aeglaselt, kuid 12 °C vees kahekordistub arvukus ühe
nädala jooksul. Ent veelgi kiiremini paljunevad nad üle
18 °C keskkonnas: populatsioon kahekordistub kolme
ööpäeva jooksul. Väga soojas vees areng siiski märkimis-
väärselt aeglustub.
Haigestuvad peamiselt nooremad vanuserühmad,
sugukalad harvem. Haigestumist soodustab liiga suur
kalade arv veekogus ja halvad pidamisolud, rohkem on
ohus vähese juurdekasvuga isendid.
Tuntakse üle 50 Gyrodactylus’e liigi ja kõik need para-
siteerivad eri kalaliikidel. Kasvatatavatele kaladele on
ohtlikud vaid üksikud liigid: Euroopas tekitavad sageda-
mini probleeme Gyrodactylus salaris, G. derjavinoides,
G. trutta ja G. teuchis ning Põhja-Ameerikas G. salmonis
ja G. celomanensis.
Kliinilised tunnused ja patogenees Parasiidi nookude
kinnitumiskohas ja toitumise ajal saab kahjustada naha ja
lõpuste epiteel. See omakorda soodustab haigestumise
järel lisandunud tõvestavate mikroobide sattumist kalade
organismi. Kahjustuste tõttu on häiritud osmoregulat-
sioon, sagedasti tekivad nekroosikolded, tugevneb limaeri-
tus. Ägeda tabandumise korral täheldatakse rinnauimedel
kiirtevahelise koe kahjustusi ja selle äralangemist. Haiges-
tunud kalad jäävad kasvus maha ja võivad hukkuda.
Diagnoos Diagnoos pannakse kliiniliste tunnuste ja
suure hulga silmtäppideta, u 0,5 mm suurusega haiguste-
kitajate leiu põhjal. Liigi määramisel arvestatakse morfo-
loogilise tunnusena nookude kuju ja paiknemist.
Ravi ja ennetus Raviks kasutatakse vasksulfaati, vesi-
nikperoksiidi, naatriumvesinikkarbonaati, mebendasooli
või prasikvanteeli. Häid tulemusi on andnud ravi forma-
liinilahusega: seda lisatakse vette vahekorras 1 : 5000 ning
ravi kestab 25 minutit.
Kalamajandisse toodud kalu, eriti loodusest pärit isen-
deid tuleb esmalt hoida karantiinis. Enne vee korduvka-
sutusega süsteemi laskmist on mõistlik neid profülaktili-
selt ravida ravimitootja raviskeemi alusel.
94 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
8.2.3. Daktülogüroos
Daktülogüroos on karplaste haigus, mille tekitaja on Mono-
genea klassi Dactylogyrus´e perekonna parasiidid. Tiigi-
kalakasvatuses on daktülogüroos ennekõike tuntud karp-
kala noorjärkude haigusena, mis põhjustab sageli ka suurt
suremust. Eestis on neid parasiite karpkalal leitud kolm
liiki: Dactylogyrus vastator, D. extensus ja D. anchoratus.
Karpkalade haigestumist on põhjustanud kaks esimest.
Euroopas tuntakse umbes 100 Dactylogyrus’e liiki, kellest
kalade haigestumisega on seostatud 5–6 liiki.
D. vastator on võrdlemisi suur: kuni 1,1 mm pikk ja 0,4
mm lai parasiit. Ta parasiteerib karpkala ja kogre lõpuse-
lehekeste distaalsetel otstel. Teine, D. extensus on karp-
kala lõpustel parasiteerivatest ainupõlvsetest kõige suu-
rem: tema pikkus on kuni 1,5 mm ja laius 0,3 mm. Parasiit
paikneb karpkala, sasaani ja nende ristandite lõpuselehe-
keste keskmisel osal.
Enamik Dactylogyrus’eid parasiteerivad vaid kindlatel
kalaliikidel. Areng toimub ilma vaheperemeheta. Nende
munad satuvad vette ja langevad põhja, kus neist kooru-
vad vastsed. Vastsed on ripsmetega, nad ujuvad vees
vabalt ringi, kinnituvad kala kehale ja liiguvad siis aega-
misi lõpusteni, kus neist arenevad täiskasvanud isendid.
D. vastator on laialt levinud Euroopa lõunapoolsetes piir-
kondades. Põhja pool on selle liigi kahjustused mõõduka-
mad, sest parasiidi arengukiirus oleneb veetemperatuurist.
D. vastator’ile on optimaalne 25–30 °C. Eestis takitavad
nad karpkalade haigestumist tavaliselt juulis-augustis.
Parasiidi noorvormid hoiduvad vee pinnakihti ja ründa-
vad seal planktonist toituvaid kalamaime. Selleks ajaks
on karpkalamaimud kasvanud 2–5 cm pikkuseks. Sügise
lähenedes nakatumine vaibub, sest noorkalad laskuvad
veekogu põhja ja hakkavad toituma põhjaelustikust. Ent
veesügavuses ei ole enam tihedat kontakti helmindivast-
setega. On teada, et Dactylogyrus’e vastsed hävivad otsese
päikesevalguse käes üsna lühikese aja jooksul.
Epidemioloogia Daktülogüroos puhkeb siis, kui kala-
maimusid on tiigis liiga arvukalt ja kui nad kannatavad
toidupuuduse all. Mõlemad asjaolud pidurdavad kalade
normaalset arengut. See omakorda pikendab planktonist
toitumise aega, mis tähendab, et ka Dactylogyrus’ega naka-
tumisoht on pikem. Sügisel ja talvel võib Dactylogyrus’eid
arvukalt leida ainult kängunud noorkalade lõpustel. Nor-
maalse arenguga isenditel leidub tavaliselt ainult üksikuid
parasiite. Daktülogüroosi tekitajad võivad tiikidesse sat-
tuda nakatunud kalade või veega. Looduses on D. vasta-
tor’i säilitusperemeheks kogred.
Nüüdseks on D. extensus’t leitud kõigis Eesti karpkala-
majanditest ning mitmes kasvanduses on daktülogüroosi
tõttu surnud hulgaliselt samasuviseid karpkalu. D. exten-
sus ei ole temperatuuri suhtes kuigi tundlik, kuid arenguks
vajab ta siiski 13–17-kraadist vett, mis sisaldab rohkesti
hapnikku ja kuhu ei pääse otsene päikesevalgus.
D. extensus on ohtlik mõõduka kliimaga piirkondades.
Kalad nakatuvad peamiselt siis, kui nad hakkavad toituma
põhjaelustikust ja laskuvad veekogu põhja. D. extensus’e
elu kestus peremehel pole lõplikult selgitatud, kuid võib
arvata, et sügisesed isendid parasiteerivad kalal keva-
deni. D. extensus on eelmisest liigist tunduvalt patogeen-
sem: 4–5 cm pikkused karpkalamaimud hukkuvad juba
20–30 parasiidi tõttu. Veelgi tugevama rünnaku korral
võivad surra ka täiskasvanud kalad. Kui kalad ei hukku,
siis pidurdub haiguse tõttu nende kasv.
Tõrje ja ennetus Daktülogüroosi tõrjeks on erisugu-
seid ravimeid. Kõik need võib toimeaine sisalduse, toime-
aja ja kasutusviisi järgi jaotada kahte rühma: ravimid, mida
kasutatakse tiigist väljapüütud kalade puhul, ja ravimid,
mida lisatakse tiigiveele. Kalu vannitatakse ammoonium-
hüdroksiidi lahuses 1–2 minutit. Ravilahuse valmistami-
seks võetakse 100 ml 25% ammooniumhüdroksiidi 100
liitri vee kohta. Kalade vannitamisel tuleb täpselt kinni
pidada ravivahendi sisaldusest vees ja ravi kestusest. Tasub
meeles pidada, et samasuvised karpkalad taluvad ammoo-
niumhüdroksiidi paremini kui vanemad kalad.
Daktülogüroosi ärahoidmiseks tuleb eelkõige vältida
noorkalade kokkupuutumist täiskasvanutega. Selles suh-
tes on ideaalne soetada vastseid marja kunstlikul hautami-
sel. Lubamatu on paistiigis kasvatada karpkalu ja kokri või
kudemis- ja kasvutiikide jaoks võtta vett tootmistiigist.
Tiike võib desinfitseerida ka bioloogilisel meetodil.
Selleks täidetakse tiigid veega ning veetemperatuur hoi-
takse 20 °C juures kuus päeva, madalama temperatuuri
puhul kulub rohkem aega; kalu sel ajal vette ei lasta. Selle
aja jooksul arenevad Dactylogyrus’e munadest vastsed
ning möödub nende eluiga, seega vabanevad tiigid para-
siitidest. Hästi mõjub ka see, kui parandada vastsete ja
noorkalade söötmisolusid, sest selle kaudu saame kiiren-
dada isendite kasvu.
8.2.4. Lõhilaste diskokotüloos
Ainupõlvne Discocotyle sagittata on lamendunud kehaga
suur parasiit, kelle pikkus on 6–12 mm ja kes parasiteerib
lõhilaste lõpustel. Parasiidi areng on otsene ning ta pal-
juneb munade abil. Kinnitusketas koosneb neljast paarist
kinnitusklapist ja ketta keskel asetsevast ühest paarist
nookudest.
Haigustunnused on aneemia, hüperventilatsioon,
tugev limaeritus ja veritsevad haavad. Parasiit toitub
kalade verest ning tugeva tabandumise korral võib põhjus-
tada aneemiat. Vigastustest tekkinud põletikud vähenda-
vad omakorda gaasivahetuse tõhusust.

Diagnoos pannakse kliiniliste tunnuste, lahanguleiu
ja suure hulga haigustekitajate olemasolu alusel. Tõrjeks
soovitatakse anthelmintikume.
Imiusside põhjustatud haigused
Enamik imiusse (Trematoda) on hermafrodiidid. Nad on
keerulise arengutsükliga parasiidid, kes üldjuhul vajavad
arenguks üht või kaht vaheperemeest. Täiskasvanud imi-
ussid parasiteerivad tavaliselt selgroogsete loomade (kalad,
linnud, imetajad) sooltorus. Erand on omapärane imius-
side perekond Sanguinicola, kes parasiteerib kala vere-
soonkonnas. Esimesed vaheperemehed on teod, teiseks
kalad, kahepaiksed ja veeselgrootud. Mõningatel juhtudel
võib teine vaheperemees puududa.
Kalade haigestumist imiusstõvedesse põhjustavad
peamiselt nende noorvormid: metatserkaarid ehk taga-
händlased ja tserkaarid ehk händlased. Kõige sagedamini
põhjustavad kalade haigestumist tagahändlase staadiumis
olevad imiussid.
8.2.5. Diplostomoos
Diplostomoos on paljusid kalaliike tabandav nugilistõbi,
mille põhjustavad Diplostomum’i perekonna parasiitide
noorvormid. Haigus võib avalduda kahel viisil:
• diplostomoos ehk parasitaarne silmapõletik,
• tserkarioosne ehk tserkaarne diplostomoos.
Parasitaarse põletiku tekitajad on Diplostomum’i pere-
konna tagahändlased. Enamasti parasiteerivad need sil-
maläätses, aga ka klaaskehas. Metasterkaarid on umbes
0,4 mm pikad ja ovaalsed noorjärgud. Nad on väga liiku-
vad, kord pikenedes ja siis lühenedes. Parasiitide arv kala
silmas võib olla väga suur (500–1000), kuid tavaliselt siiski
piirdub mõnekümne isendiga.
Täiskasvanud isendid parasiteerivad kalatoiduliste lin-
dude (peamiselt kajakate) sooltorus, kelle väljaheidetega
satuvad parasiidi munad veekogusse. Munadest kooru-
vad ripsmete abil liikuvad miratsiidid, kes vahepereme-
heks olevate tigude (Radix, Galba jt) organismis teevad
läbi sporotsüsti ehk esimese ja reedia ehk teise arengu-
staadiumi ning väljuvad sealt vette vilkalt ujuvate händ-
lastena. Need ründavad aktiivselt kalu, liikudes lõpuse-
lehekeste ja naha kaudu või tungides allaneelatuna soole
seina kaudu vereteedesse. Vees suudavad händlased elus
püsida kuni kaks päeva.
Vereringe kannab kala organismi tunginud händlased
(tserkaarid) silma, kus nad umbes 45 päevaga arenevad
läätsekaed põhjustavateks metatserkaarideks (joonis 8.11).
Katsetega on kindlaks tehtud, et händlane peab pärast
kalasse tungimist jõudma silma 24 tunni jooksul, vastasel
korral ta hukkub. Esimesest vaheperemehest, teost, välju-
8. Parasitaarhaigused 95
vad tserkaarid vaid soojal ajal: veetemperatuur peab olema
vähemalt 15–16 °C. Siis väljub teost 20 000 – 30 000 händ-
last päevas. See võib kesta nädalaid.
Raskelt tabandunud kalad jäävad pimedaks ühest või
mõlemast silmast. Nad ei saa enam normaalselt toituda
ega vajalikku liikumissuunda hoida ning satuvad ker-
gesti parasiidi lõpp-peremeeste, st kalatoiduliste lindude
saagiks. Lindude organismis arenevad tagahändlastest
imiussid. Täiskasvanud 0,8–1 cm suurune parasiit eri-
neb suurel määral metatserkaarist nii kuju kui ka sise-
mise ehituse poolest.
Tiigikaladest haigestuvad diplostomoosi kõige sageda-
mini forellid ja siiad. Haigus ilmneb suvel. Pikkamööda
hakkab silmalääts muutuma valgeks ja läbipaistmatuks.
Silmamuna suureneb ja pundub silmakoopast välja. Vähe-
sed metatserkaarid silmades patoloogilisi muutusi üldju-
hul ei tekita. Keha vereringes edasi kanduvad vastsed või-
vad vigastada aju veresooni ja olla kalade surma põhjus.
Katsed on näidanud, et umbes 20 metatserkaari ühes sil-
mas kahjustavad juba oluliselt vikerforelli nägemist. Kui
neid on ühes silmas üle 25, jäävad vikerforellid kasvus
kängu ja kaotavad nägemise.
Haiguse teine vorm, tserkarioosne diplostomoos, tekib
händlase staadiumis olevate parasiitide tungimisel kalasse.
Haigus tabab vastseid ja maimusid esimesel elukuul. Arva-
takse, et haiguspuhang tekib, kui vees on väga palju tser-
kaare: 30–40 händlast ühes milliliitris vees. Tserkarioosse
diplostomoosi puhul on maimud rahutud, nende nahk
tumeneb, tekivad koordinatsioonihäired. Keha heledamal,
kõhu poolel on näha arvukalt täppverevalumeid. Arvatakse,
et maimud hukkuvad kudede, veresoonte ja närvide vigas-
tuste tõttu, mida tekitavad organismis vereringes leidu-
vad arvukad tserkaarid. Noorkalu võib hukka saada oht-
ralt. Haigus ohustab iseäranis neid lõhelaste noorkalakas-
vandusi, mille basseinides ja rennides on koos liiga suur
hulk isendeid.
Joonis 8.11. Diplostomum’i perekonna parasiitide
metatserkaarid ehk tagahändlased (ovaalsed orga-
nismid) vikerforelli silmas (suurendatud 40 korda).
(Foto: Priit Päkk)
96 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
Seni ei ole andmeid, et Eestis oleks ette tulnud tüüpilisi
tserkarioosse diplostomoosi juhtumeid. Seevastu on väga
tõenäoline, et lõhelaste vastsete hukkumise üks põhjus
tuleneb händlaste tekitatud vigastustest. Diplostomum´i
perekonna parasiitide üksikuid tagahändlasi võib mõne
kala silmades leida Eesti kõigis vee läbivoolu kasutavates
forellikasvandustes.
Karpkaladel on neid parasiite võrdlemisi vähe: üksi-
kud kuni paarkümmend. Emajõe-äärsetes kalamajandites
ei ole õnnestunud vikerforelli ja siiga kasvatada suuresti
just sel põhjusel, et kalad jäävad pimedaks juba esime-
sel elusuvel.
Parasitaarset katarakti diagnoositakse kliinilise pildi
ja patoanatoomilise uuringu käigus silmadest leitud meta-
tserkaaride alusel. Tserkarioosse diplostomoosi diagnoo-
simiseks tuleb kalavastseid uurida mikroskoobiga. Diplo-
stomoos ei ole tänapäevaste vahenditega ravitav. Katsete
käigus on silmas leiduvaid metatserkaare siiski mõnin-
gate ravimitega õnnestunud hävitada: katseloomadele
anti koos söödaga pikka aega Droncitit ja Praziquanteli.
Kalamajandisse tulevas vees leiduvaid tserkaare ja tigusid
on püütud hävitada ultraheliga ja nn elektrikardina abil.
Tehniliselt on võimalik sissevoolavas vees kõik händla-
sed ja teod kinni püüda ka vastavate filtrite abil. Need on
aga väga kulukad tõrjemeetodid. Kõige parem oleks uued
kalamajandid rajada veekogudesse, kus ei ole tigusid ega
kalatoidulisi linde.
8.2.6. Postodiplostomoos
Postodiplostomoosi ehk tinditõve tekitajaks on haigrute
sooltorus parasiteeriva imiussi Posthodiplostomum cuti-
cola metatserkaarid (tagahändlased). Kõige sagedamini
tabab haigus karplasi, harvem teisi kalu.
Haigrud saavad parasiidid, kui toituvad nakatunud
kaladest. Posthodiplostomum cuticola munad satuvad koos
linnu väljaheitega vette, kus neist väljuvad miratsiidid (esi-
mese arengujärgu vastsed). Need tabandavad vahepere-
meheks olevaid tigusid ning läbivad seejärel mitu arengu-
järku: kõigepealt arenevad sporotsüstideks, siis reediateks
ja lõpuks tserkaarideks ehk händlasteks. Viimased välju-
vad vette ja ründavad kalu, tungides nende nahasse ja naha-
alusesse sidekoesse. Seal händlased entsüsteeruvad ehk
moodustavad tsüsti (läbimõõt 0,6–0,9 cm) ja muutuvad
0,5–1,5 mm pikkusteks tagahändlasteks. Tagahändlase
kihnu ümber hakkab ladestuma must pigment (hemomela-
niin; joonis 8.12). Algul tekib tume täpike, mis suureneb ja
muutub 4–5 päeva jooksul paari millimeetri suuruse läbi-
mõõduga musta värvi tsüstiks. Neid musti laike on tähel-
datud juba 12 päeva vanustel karpkalamaimudel.
Kuni 2 cm pikkustel maimudel võib postodiplostomoos
kulgeda raskekujuliselt siis, kui sõlmede arv ulatub mit-
mekümneni, sest need halvavad kala liikumisvõime. Sõl-
Joonis 8.12. Posthodiplostomum cuticola metatserkaa-
ride ehk tagahändlaste mustad pigmenditähnid haugil.
(Foto: Auburni ülikooli andmebaas)
mede ümbruses võib areneda nekroos ja hiljem tekivad
haavandid. Haiguse läbipõdenud kaladel muutuvad sõl-
med madalamaks ja väiksemaks, pigmendilaigu läbimõõt
aga suureneb kuni paari sentimeetrini ning hakkab siis
pikkamööda kaduma. Laikude keskel olevates sõlmedes
on hukkunud metatserkaarid selleks ajaks juba resorbee-
runud (imendunud).
Posthodiplostomum cuticola on väga soojalembene:
arenguks optimaalne temperatuur on 25 °C. Seepärast toi-
mub tema elutsükkel lõunapiirkondades ühe suve jooksul,
põhja pool kulub selleks kaks suve. Eesti võib tinditõvega
tabandunud kalu peamiselt leida Lõuna-Eesti järvedes,
näiteks roosärjel, latikal, nurul, särjel jt. Noorkaladel põh-
justab see haigus keha deformatsiooni ja lülisamba kõver-
dumist, mistõttu võib kala kaotada liikumisvõime. Hai-
ged kalad hoiduvad vee pindmisse kihti ja on kerge saak
haigrutele.
Postodiplostomoosi diagnoos pannakse kliiniliste tun-
nuste ja P. cuticola metatserkaaride leiu põhjal pigmendi-
tähnides. Haiguse ravi ja toimivaid tõrjemeetmeid ei ole.
Parasiidi arengutsüklit on võimalik häirida, hävitades tii-
gipõhjas elutsevaid tigusid.
Paelusside põhjustatud haigused
Paelusside klassi kuuluvate parasiitide helmintoose nime-
tatakse tsestodoosideks. Paelusse leitakse kalades võrdle-
misi sageli, kuid kõik liigid ei tekita haigestumist. On ka
väga patogeenseid liike, kes põhjustavad ulatuslikke taude,
millega kaasneb kalade suur suremus. Kuni eelmise sajandi
kaheksakümnendate aastateni oli Eesti karpkalakasvan-
dustes laialt levinud paeluss Caryophyllaeus fimbriceps,
tänapäeval teda enam leitud ei ole. Koos karpkala asus-
tusmaterjaliga on Eestisse toodud paeluss Khawia sinensis,
kes kuulub sarnaselt eelmisega nelkusside seltsi.

8.2.7. Kavioos
Kavioos on sooltoru kahjustusega kulgev karpkala, sasaani
ja nende ristandite nuginakkustõbi. Haigustekitaja paeluss
Khawia sinensis kuulub nelkusside Caryophyllidea seltsi.
Parasiit toodi Euroopa veekogudesse koos sasaaniga eel-
mise sajandi kuuekümnendail aastail Kaug-Idast Amuuri
jõe vesikonnast.
Khawia sinensis´e keha on lülistumata, valge, 80–175
mm pikkune ja 2,5–3,5 mm laiune. Areng toimub vahe-
peremeheks oleva mudatuplase (väheharjasuss) osavõtul.
Kõige arvukamalt satub parasiidi mune (koos kala välja-
heitega) veekogu põhja kevadsuvel. Munas areneb korat-
siid (esimese arengujärgu vastne), kelle neelab alla muda-
tuplane. Vaheperemehes kestab parasiidi areng 2–3 kuud.
Kui kala sööb ära mudatuplase, satub ka parasiidi noor-
vorm kala sooltorru, kus saab suguküpseks 2,5–3,5 kuuga.
Khawia sinensis võib talvituda kalas ja ka mudatuplases.
Kavioosi suhtes on vastuvõtlikud sama- ja kahesuvi-
sed isendid. Vanemad kalad haigestuvad harva, kuid nad
on parasiidikandjad. Leviku allikaks on tabandunud kalad
ja nakatunud mudatuplased. Haiged kalad ujuvad vee-
pinna lähedal ega toitu. Suure arvukuse korral parasiidid
ummistavad soolevalendiku. Diagnoos pannakse lahangu
andmete põhjal, kui määratakse helmintide liik ja hulk.
Eestis võib K. sinensis´t leida kõigis karpkalakasvandustes,
kuid olulist majanduslikku kahju ta ei põhjusta.
Kavioosi tõrjeks tuleb tiikide põhjad korrapäraselt
kloor- või kustutamata lubjaga töödelda (vastavalt 3–5 ja
25–30 ts/ha). See hävitab parasiidi munad ja tema vahe-
peremeheks olevad mudatuplased. Raviks soovitatakse
anda 1% fenasaali sisaldavat graanulsööta.
8.2.8. Difüllobotrioos
Difüllobotrioosi ehk laiusstõbe tekitajab hariliku laiussi
Diphyllobothrium latum’i vageltang ehk plerotserkoid,
mille pikkus võib olla 6–60 mm ja laius 1–3 mm. Vageltan-
gud tungivad röövkala (haug, ahven, luts, lõhe, kiisk)
lihastesse, maksa, marja jt elunditesse. Nad ei moodusta
tsüste.
Laiussi on Eesti mageveekaladel sagedane parasiit.
Täiskasvanud isend parasiteerib inimese, harvemini koera,
kassi ja rebase sooltorus. Laiussi munad peavad sattuma
inimese või lihasööjate väljaheidetega vette. Olenevalt
veetemperatuurist kooruvad neist 6–14 päeva jooksul
koratsiidid. Neid neelavad alla vaheperemehed: aerikud
Cyclops’i, Diaptomus’e jt perekondadest.
Vaheperemehe kehaõõnes areneb 7–14 päeva kestel
protserkoid (teise arengujärgu vastne), kelle koos vahe-
peremeesorganismiga neelavad alla lisaperemeheks ole-
vad kalad. Kala organismis tungib protserkoid soole seina
kaudu kõhuõõnde, lihastesse, maksa või teistesse siseelun-
8. Parasitaarhaigused 97
ditesse, kus areneb vageltang. Neid kalu võivad alla nee-
lata suuremad röövkalad ja neid omakorda suuremad
röövkalad jne. Lõpp-peremees (imetaja) nakatub, kui sööb
toorest või liiga vähe keedetud, praetud või soolatud kala-
liha või kalamarja; tema peensooles areneb plerotserkoidist
14–23 ööpäeva jooksul täiskasvanud laiuss. Inimesel võib
laiuss kasvada 7–12 m, kassil ja koeral 2–3 m pikkuseks.
Kaladele laiussi vageltangud olulisi tervisehädasid ei
tekita.
Diagnoos tugineb kala elundite mikroskoopilisel
uuringul: difüllobotrioosile viitavad laiussi vageltangud.
Tuleb olla tähelepanelik, et Diphyllobothrium latum’i ei
aeta segi Triaenophorus’e perekonna parasiitidega.
Haiguse tõrjeks tuleb vältida inimese ja lihasööjate
väljaheidete sattumist veekogusse. Laiussi vageltangudega
nakatunud kala võib kasutada toiduks vaid pärast kuum-
suitsutamist, pärast 2 nädalat kestnud sooldumist või
hoolikat keetmist või praadimist. Külmutamine (–20 °C,
48 tundi) aitab samuti parasiiti hävitada.
8.2.9. Liguloos
Liguloos on kõhuõõne kahjustustega kulgev ja peamiselt
karplastel ilmnev invasioonihaigus, mille tekitajaks on
linnuroni (Ligula intestinalis) noorvormid. Linnuroni
vageltangud on suured, tugeva lihaskonnaga valge värvu-
sega helmindid: nende pikkus võib ulatuda 5–150 cm ja
laius 0,5–1,5 cm; parasiteerivad kalade kõhuõõnes.
Täiskasvanud linnuronid elutsevad kalatoiduliste lin-
dude (haigrud, kajakad, pütid, varesed jt) seedekulglas.
Ent nende elu on lõpp-peremehes üsna lühike, kestes
mõnest ööpäevast mõne nädalani. Parasiidi munad satu-
vad koos lindude väljaheidetega vette, kus neist kooru-
vad koratsiidid: 15–20-kraadises vees toimub see umbes
nädala jooksul. Edasine areng oleneb sattumisest vahepe-
remehe organismi: neid peavad alla neelama aerjalalised
vähid (sagedamini Diaptomus’e perekonnast).
Vaheperemehe kehaõõnes areneb koratsiidist 10–15
päevaga protserkoid. Selles kasvujärgus oleva parasiidi
jaoks on lisaperemehed kalad, kes söövad protserkoide
sisaldavaid aerikuid. Protserkoid liigub kala kehaõõnde,
kus sellest areneb 12–14 kuuga plerotserkoid (vageltang).
Kala kehaõõnes võib linnuroni parasiteerida mitu aastat.
Parasiit võib ennast uuristada ka läbi kõhuseina ja rip-
puda sealt välja. Kalu süües satuvad plerotserkoidid lin-
dude seedekulglasse, kus neist arenevad juba mõne tunni
kuni mõne päeva jooksul suguküpsed isendid, kes hakka-
vad kohe ka munema.
Liguloosi on kõige sagedamini täheldatud keskealistel
kaladel. Lõuna-Eesti järvedes on haigus sagedamini latikal,
nurul, särjel jt loomhõljumist toituvatel kaladel. Eesti on
karpkaladel leitud vaid üksikuid linnuroni plerotserkoide.
Kõhuõõnes parasiteerivad plerotserkoidid põhjustavad
98 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
kõhu suurenemist ja see rõhub teisi siseelundeid. Parasiit
toitub peremehe kehavedelikest ja eritab toksilisi aineid.
Nakatunud kalad jäävad kasvus ja arengus teistest
maha ja kõhnuvad, tekib aneemia ja teised ulatuslikud
muutused vere koostises. Rõhkatroofia ilmneb kõige
enam gonaadides ja see muudab kalad viljatuks. Haiged
kalad ujuvad pinnakihis, lasevad end sageli küljele või tõu-
seb neil kõht ülespoole. Kohtadesse, kus on rohkesti hai-
geid kalu, kogunevad kalatoidulised linnud saaki püüdma.
Liguloos põhjustab ka kalade surma.
Diagnoos pannakse kalade lahangul leitud vageltan-
gude alusel. Ravi ja tõhusat tõrjet ei tunta. Looduslikes
veekogudes selgitatakse kontrollpüükide käigus välja
kohad, kuhu haiged kalad hulgakesi kogunevad, ja püü-
takse sealt välja võimalikult palju isendeid. Kui liguloosi
on haigestunud väikesed karpkalalased, tuleb suurendada
röövkalade (haug, koha) arvukust. Vaja on hävitada ja hir-
mutada ka kalatoidulisi linde. Tiigimajandeis tuleb kalade
ümberpaigutamisel (tiikidest väljapüüdmisel) liguloosi
kahtluse korral nende tervislik olukord arstil üle vaadata
ja mõned isendid lahata. Kui avastatakse kasvõi ühel kalal
liguloos, läheb kogu kari (kõik tiigi kalad) kaubandusse.
Enne müüki tuleb põdevatel kaladel seedeelundid välja
rookida.
Liguloosi profülaktikaks soovitatakse tiigimajandi-
test peletada eemale või suisa hävitada kalatoidulised
linnud ning töödelda korrapäraselt tiigi põhja kustuta-
mata lubjaga.
Ümarusside põhjustatud haigused
Ümarusside (Nematoda) klassi kuuluvate liikide tekitatud
helmintoose nimetatakse nematodoosideks. Ümarussid
on lahksugulised. Isasparasiidid on emastest tavaliselt
väiksemad. Enamik ümarusse on munejad, kuid on ka poe-
givaid liike. Ümarusside elutsükkel on liigiti väga erinev:
ühtedel kulgeb areng vaheperemeheta, teistel on pere-
meeste vahetamine tingimata vajalik. Viimaste hulka kuu-
luvad ka kõik kalades parasiteerivad ümarussid. Nende
vaheperemeesteks on koorikloomad, putukate vastsed ja
väheharjasussid. Enamik ümarusse satub peremehe orga-
nismi toitumise käigus (toidu ja veega): neelatakse alla
mune või vastseid või leidub neid toiduks olevates vahe-
peremeesorganismides. Ümarusside arengu eripära on
asjaolu, et paljud liigid rändavad peremehe organismis ja
liiguvad ühest elundist teise.
Eesti kalakasvandustes on ümarussidest põhjustatud
haigusi teada vähe. Vikerforellide püloorilistes ripiku-
tes ja sooltorus on leitud Cucullanus’e ja Camallanus’e
perekonna ümarusse, kuid nemad ei ole kunagi ägeda
nugilistõve tekitajad. Vikerforellide siseelunditel on leitud
ka ümarussi Raphidascaris acus’e kapseldunud vastseid,
kelle suguküpsed isendid parasiteerivad kalade sooltorus.
Joonis 8.14. Ümaruss Anguillicoloides crassus angerja
ujupõies. (Foto: Leili Järve/Juho Simo)
Karpkaladel parasiteerivatest ümarussidest on Eestis and-
meid vaid ühe liigi kohta (Philometroides lusiana).
Üheks agressiivseimaks kalaparasiidiks peetakse eu-
roopa angerja ujupõies parasiteerivat ümarussi Anguilli-
coloides crassus (joonis 8.14). Ta on Eestis tulnukliik, kes
pärineb Kagu-Aasiast (Hiinast), aga on meile jõudnud
Saksamaalt. Nakatumine toimub toiduga.
A. crassus’e vaheperemehed on aerjalalised vähid (Cope-
poda), harvem teised pisivähid, kes haaravad parasiidi
vettesattunud mune. Pärast vähikese allaneelamist satu-
vad parasiidi vahevormid klaasangerja seedekulglasse
ning sealt edasi läbi soole seina ujupõide. Ujupõies koo-
ruvad munadest ümarussid, kes hakkavad aktiivselt toi-
tuma, kasvama ja saavad suguküpseks. Tegu on lahksoo-
liste ussidega, nende isased on kaks korda väiksemad kui
emased isendid.
Anguillicoloides crassus võib ööpäevas muneda ligi
2000 muna. Need munetakse ujupõie vedelikku, kust
munad liiguvad väliskeskkonda. Liikumiselundid tal puu-
duvad ja väliskeskkonda aitab neil pääseda gaaside sisal-
duse muutumine ujupõies. A. crassus on võimeline ajuti-
selt elutsema ka teistes kalades: näiteks karpkalas, säinases,
ahvenas jt, ent seda üksnes ebasoodsate olude korral.
Selline strateegia võimaldab parasiidil liikuda teistesse
elupaikadesse ja oludesse. Ujupõies parasiteerides puu-
rib ta ennest selle seina veresoontesse ja toitub peremehe
verest. Tekkinud kahjustuste (põletiku) tõttu halveneb
aegamisi ujupõie talitlus, kuniks võib sootuks lakata. Väga
ulatuslik parasiitidega tabandumine võib vähendada kala
üldist vastupanuvõimet ja põhjustada surma.
Haigust on raske diagnoosida, kuna sellel ei ole eri-
omaseid sümptomeid. Ravivahendeid ei ole. Angerjatel

võib ümarussidest põhjustatud haiguste tõttu kaduda
rändevõime ning halveneda rände- ja kudemisedukus.
Haigestumist soodustavad keskkonnaolud: liiga soe vesi,
vee madal hapnikusisaldus, intensiivne vetikavohang jne.
Kangur jt (2002) andmetel on nakatunud angerjaid 51–
86% ja keskmine parasiitide arv kalal 4 (1999. aastal) kuni
12,6 (1993. aastal).
8.2.10. Kidakärssusside põhjustatud
haigused
Kidakärssusside (Acanthocephala) tekitatud haigusi nime-
tatakse akantotsefaloosideks. Kidakärssusse leidub sage-
damini mageveekaladel. Nende keha on silinderjas, valge
või pruunikas ning neid eristab sissetõmmatav kärss. See
elund on kaetud spiraalsetes või pikiridades asetsevate
kitiinsete haakidega, mille mõõdud, arv ja paiknemine
on liigi määramisel olulised tunnused.
Kidakärssussid on lahksoolised ning isased on emas-
test väiksemad. Pärast viljastamist isased surevad. Kida-
kärssusside areng toimub vaheperemeeste abil, kelleks on
kirpvähid, vesikakandid ja karpvähid. Täiskasvanud kida-
kärssussid paiknevad kala sooltorus, tekitades seal suurt
kahju. Nad puurivad oma kärsa sügavasti sooleseina ja
põhjustavad sellega põletikku; mõnikord tungivad kida-
kärssussid isegi kõhuõõnde.
Eesti kalamajandites on leitud kõige sagedamini
Acanthocephalus’e perekonda kuuluvaid A. anguillae’t ja
A. lucii’t ning Echinorhynchus’e perekonnast E. truttae’t.
Isasparasiidid on 4–8 mm ja emasparasiidid 8–25 mm
pikad. Kärsa pikkus on 0,5–0,7 mm.
Diagnoos pannakse kalade lahkamisel suure hulga
parasiitide leiu korral, ühtlasi tuleb ära määrata täpsem
liik. Raviks on kasutatud loperamiidi sisaldavat ravim-
sööta: 50 mg preparaati ühe kilogrammi sööda kohta. Hai-
guse profülaktikaks tuleks takistada kidakärssusside aren-
guks vajalike vaheperemeeste sattumist tiikidesse.
Joonis 8.15. Mõnikord on kaladel kaane sedavõrd
ohtralt, et hiljem võib parasiite leida veel kalade
veoks kasutatud kastide seintel. (Foto: Priit Päkk)
8. Parasitaarhaigused 99
Parasiitkaanide põhjustatud haigused
Helmintoose, mille tekitajad on parasiitkaanid (Hirudinea)
nimetatakse hirudinoosideks. Eestis on tiigikaladel leitud
kahte liiki parasiitkaane: Hemiclepsis marginata karpkalal
ja Piscicola geometra paljudel kalaliikidel.
8.2.11. Pistsikoloos
Pistsikoloos on kala naha, uimede, lõpuste ja suuõõne kah-
justustega kulgev invasioonihaigus. Haigustekitaja on kala-
kaan Piscicola geometra, kes tabandab paljusid kalaliike,
sagedamini karplasi.
Kalakaani keha on silinderjas: see on 30–40 mm pikk
ja selle läbimõõt ulatub kuni 3 mm. Keha eesotsas paik-
neb suuiminapp, mille peal on kaks paari silmi. Tagaimi-
napp kinnitub kehale ekstsentriliselt: selgmine osa on
kõhtmisest osast kaks korda laiem. Kalakaani värvus ole-
neb peremeeskala värvusest, olles pruunikasroheline või
rohekashall.
Kalakaani areng on otsene, vaheperemeheta. Ta on
hermafrodiit, kellele on omane nii rist- kui ka enesesugu-
tus. Kalakaan kinnitab tiheda kitinoidse kookoniga ümb-
ritsetud munad veealustele esemetele. Vastsestaadium
läbitakse ainult kookonis, sealt väljuvad juba noored kaa-
nid, kes ründavad kalu.
Kaanid on kaladele ajutised parasiidid. Nad imevad
end paari päevaga verd täis (kuni 150 mm3) ja võivad
pärast seda mõnda aega veekogus parasiteerimata elada,
olles kinnitunud veealustele objektidele. Parasiteerides
erisugustel kaladel, siirutavad kalakaanid vereparasiite
Trypanosoma, Cryptobia, Haemogregarina perekonnast.
Epidemioloogia Pistsikoloos ohustab eeskätt neid
tiigimajandeid, kus ei järgita tiigipõhja kuivatamis- ja
töötlemisnõudeid. Ent just see aitab hävitada põhjase-
tetes olevaid parasiite. Kalakaanid ei suuda elada kuivas
keskkonnas, kuid kaladeta veekogus võivad nad vastu
pidada kuni kolm kuud.
Eestis on karpkaladel leitud ohtralt kalakaane sügis-
väljapüügi käigus, aga samuti madalas merevees sum-
pades kasvatatavatel vikerforellidel (joonis 8.15). Haiged
kalad on väga rahutud, ujuvad kiiresti, kogunevad tiigi
sissevoolule ja viskuvad veest välja. Tugeva tabandumise
korral on nad väga kõhnad, aneemilised ja võivad surra.
Ühel kalal on leitud kuni 1000 kaani. Kaanide kinnitus-
kohtades on verevalumid. Nahavigastustes hakkavad are-
nema erisugused mikroobid, samuti seened.
100 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
Diagnoos Diagnoos pannakse kliiniliste tunnuste
ja haigustekitaja leiu põhjal. Diferentsiaaldiagnostiliselt
tuleb välistada aeromonoos. Pistsikoloosi profülaktikaks
on oluline tiigid korrapäraselt veest tühjaks lasta ja neid
desinfitseerida kustutamata lubjaga (20–25 ts/ha). Kaani-
dest on võimalik lihtsasti lahti saada, kui kalu vannitada
1–2 minutit 0,1% ammooniumhüdroksiidilahuses. Samuti
võib neid vannitada kaaliumpermanganaadilahuses: 100
liitri vee kohta 1 g preparaati, toimeaeg 60 minutit.
8.3. Vähilaadsete ehk koorikloomade
põhjustatud haigused
8.3.1. Arguloos
Arguloos on kalade invasioonihaigus, mille tekitajaks on
Argulus’e (kalatäi) perekonda kuuluvad parasiitvähid koo-
rikloomade alamhõimkonnast. Arguloos tabab eelkõige
tiikides ja basseinides, aga ka väikestes järvedes ja vee-
hoidlates kasvatatavaid kalu.
Kalatäid on lameda ovaalse kehaga ja hallikasrohe-
lise värvusega parasiitvähid. Nad elavad nii meres kui ka
magevees, nugivad kala kehapinnal ja imevad verd (joo-
nis 8.16). Kalatäid on kaladel ajutised parasiidid, kes kalalt
lahkudes elavad mõnda aega (10–12 päeva) vabalt vees ja
seejärel kinnituvad uuesti kalale.
Nad on soojalembesed parasiidid, kelle arenguks opti-
maalne temperatuur on üle 20 °C. Tegu on lahksooliste ja
munadega paljunevate vähilaadsetega. Isassuguproduk-
tid (spermapakid) väljutatakse kestaga kaetud pakikes-
tes, mis kleepuvad emasparasiidi suguava külge. Munad
väljutatakse kogumikena (igaühes 200–300 muna), mis
kinnituvad veealustele kividele ja taimedele. Areng toi-
mub moondega ja olenevalt veetemperatuurist kestab
see 15–55 päeva. Munast väljub vabalt ujuv vastne, kes
Joonis 8.16. Koi sabauimele kinnitunud kalatäi.
(Foto: Priit Päkk)
võib vees elada 2–3 päeva. Ta hukkub, kui selle aja jook-
sul peremeest ei leia. Kalale kinnitudes kalatäi kasvab ja
saab suguküpseks 2–3 nädala jooksul. Ta võib suve jook-
sul anda kuni 3 põlvkonda järglasi. Seega ühe emaspara-
siidi järglaskond võib ulatuda kuni 2 miljoni isendini.
Eestis on laialdaselt levinud harilik kalatäi (Argulus
foliaceus), kes on 6–7 mm pikkune ja elutseb eelkõige
seisuveekogudes. See parasiit nugib paljudel kalaliikidel
ning suure arvukuse korral võib põhjustada noorkalade
haigestumist ja surma.
Kalatäi A. coregoni on kuni 12 mm pikkune, eelmisest
jahedalembesem ja parasiteerib peamiselt lõhelastel. Ees-
tis on teda leitud võrdlemisi harva. Kalatäi kinnitub imi-
nappadega kala keha külge, torkab imikärsa läbi naha ja
imeb verd. Vigastatud kohas areneb põletik, tekib turse ja
verejooks, hiljem võivad kahjustatud koed kärbuda.
Haigust raskendab sekundaarne infektsioon: mükoo-
sid ja bakteriaalsed haigused. Eesti kalakasvandustes võib
üksikuid kalatäisid leida kõikjal, kuid nende rohket palju-
nemist ja haiguspuhanguid tuleb ette harva. Arguloos
tabab kalu üldjuhul kehvasti hooldatud tiikides. Ohtlik on
see haigus noorkaladele, vanemad kalad on parasiidikand-
jad. Kui samasuvisel karpkalal leitakse juba kümmekond
kalatäid ja kalade surevad, siis on ilmselt tegu arguloosiga.
Ravi Kalatäi ja tema munad kuiva keskkonda ei talu:
munad hukkuvad ööpäeva jooksul. Otsene päikesevalgus
hävitab muna kolme tunniga. Seega on vaja tiik korrapä-
raselt kuivaks lasta ja töödelda tiigipõhja kustutamata lub-
jaga (25–30 ts/ha). Arguloosi haigestunud kalade raviks
vannitatakse neid kaaliumpermanganaadilahuses: 100
liitri vee kohta 1 g preparaati, toimeaeg 30 minutit.
8.3.2. Ergasiloos
Ergasiloos on lõpuselehekeste põletiku ja nekroosiga
kulgev mageveekalade invasioonihaigus, mille tekitavad
emased parasiitvähid perekonnast Ergasilus. Laialt on
levinud kaks liiki: Ergasilus sieboldi (siigadel, karpkalal)
ja E. briani (linaskil). Nad on pirnikujulised 0,7–1,5 mm
pikkused organismid, esimene rinnasegment on peaga
kokku kasvanud ning neil on viis paari ujujalgu. Viljasta-
tud munad hautakse suguavade juures paiknevates muna-
kottides (joonis 8.17).
Ergasilus’te areng toimub moondega. Munast väljub
vabalt ujuv vastne, keda nimetatakse naupliuseks ehk vähik-
vastseks. Kasvamise käigus vastne mitu korda kestub ning
kujunevad suguküpsed isased ja emased. Pärast viljastu-
mist, mis toimub vees, kinnitub emane parasiit kala lõpus-
tele ja läheb üle parasiitsele eluviisile, isane aga sureb
umbes kahe nädala jooksul.
Parasiitvähid on soojalembesed, nende arenguks on
sobivaim 22–25 °C vesi. Soodsates oludes annab emaspa-

rasiit kolme nädala jooksul kaks vastsete põlvkonda. Para-
siidid toituvad kala lõpusekoest ja verest.
Ergasiloosi võib haigestuda enamik mageveekalu. Eriti
sageli tabanduvad aga siiad, eeskätt peled ja peipsi siig.
Haiguspuhangud tekivad peamiselt suvel. Sügisel kalale
kinnitunud emasparasiidid paljunevad alles järgmise aasta
kevadel. Lõpuselehekestele kinnitunud parasiitide tõttu
elundi kuju moondub, nad tekitavad haavu, põhjustavad
limaeritust, lõpusekude kahjustub ja tekib nekroos. Sageli
hukkub palju kalu.
Diagnoos Diagnoos pannakse kliiniliste tunnuste ja
mikroskoopuuringu põhjal. Väga tõhusat ergasiloosi ravi
ei tunta. Tiigimajandeis saab parasiitide sissepääsu takis-
tada sissevoolule paigaldatud filtrite ja prügikala püüniste
abil. Ergasiloosi vältimiseks peleditel tuleb neid kasvatada
sügavamates järvedes (15–20 m).
9. Seenhaigused
9.1. Branhüomükoos
Branhüomükoosi tekitaja on seen Branchiomyces sangui-
nis. Tema tunnuseks on tugevasti hargnenud vaheseinteta
niidistik, ühe niidi läbimõõt on 9–15 μm. Seeneniidis-
tik tabandab üksnes veresooni, lokaliseerudes ja levides
arterites, veenides ning kapillaarides. Tungides läbi vere-
soonte, seene kasv seiskub. Seeneniidistikus tekivad eosed,
mis võivad paikneda nii üksikuna kui ka rühmiti: need on
vajalikud paljunemiseks.
Branhüomükoosi haigestuvad paljud mageveekalad,
kuid kõige vastuvõtlikumad on karpkalad. Viimasel ajal on
täheldatud ka vikerforellide ja siigade tabandumist. Bran-
hüomükoos on suvehooaja haigus ning haiguspuhangud
tekivad kõige soojemal ajal, mil veetemperatuur püsib üle
20 °C. Seepärast tuleb põhjapoolsemates piirkondades
seda haigust karpkalakasvatustes ette harva.
Haiguse tekke oluline eeldus on orgaanilise aine roh-
kus vees. Tavaliselt on branhüomükoosi puhkemisel vee
biokeemiline hapnikutarve 20 ja rohkem, mis näitab vee-
kogu tugevat saastatust orgaanilise ainega. Haiguse teket
soodustab ka vee vähene läbivool või selle puudumine
ning partide kasvatamine tiigis.
Patogenees Branchiomyces sanguinis eluneb sapro-
füüdina tiigi mudas. Muda kerkimisel pinnale satuvad
tema eosed kalade lõpustele ja hakkavad siin arenema.
Arenev seeneniidistik tungib kapillaaridesse ja sealt suure-
matesse veresoontesse. See muudab verevarustuse ebaüht-
laseks, mistõttu on osa lõpustest intensiivselt punased, osa
9. Seenhaigused 101
Joonis 8.17. Parasiitvähk Ergasilus sp. koos munakotti-
dega (suurendatud 40 korda). (Foto: Priit Päkk)
aga heledad (mosaiigitaoline pilt). Hiljem hele osa kärbub
ja laguneb bakterite toimel ning tekib lõpuste mädanik.
Lõpuste kui hingamiselundi ulatuslik kahjustumine põh-
justab kalade hukku.
Branhüomükoosi korral muutub oluliselt ka kalade
verepilt. Juba haiguse alguses suureneb järsult granulo-
tsüütide arv, kuid väheneb lümfotsüütide hulk, haiguse
kõrgperioodil leidub veres hulgaliselt monotsüüte ja
polümorftuumseid leukotsüüte.
Haigustunnused Haiguse esmane tunnus on kalade
muutunud käitumine. Kalad ei võta sööta, kogunevad
parvena vee pealmistesse kihtidesse ning hoiduvad kalda
lähedale. Haiguse süvenemisel kogunevad kalad tiigi sis-
sevoolule, mõned neist hulbivad püstasendis ning ei rea-
geeri inimese lähenemisele. Haiguspilt meenutab hapni-
kupuuduse tõttu tekkinud kalade lämbumist. Erinevuseks
on aga asjaolu, et kalad ei ahmi õhku nagu ummuksis
oleku korral. Enamikul tugevasti tabandunud kaladel on
lõpused kirjud ning hallika, helepunase või tumepruuni
värvusega. Lõpuselehekesed on kaetud limaga ja osali-
selt kärbunud. Vähem tabandunud kalad tervistuvad ja
lõpuste normaalne välimus taastub. Kärbunud koed lan-
gevad ära ja armistuvad. Selliste kalade kasv oluliselt aeg-
lustub. Haiguse ägedam periood kestab 5–7 päeva.
Diagnoos pannakse episotoloogiliste andmete, kliini-
liste tunnuste ja lõpuste veresoontes leiduva seeneniidis-
tiku järgi. Kui tegu on branhüomükoosiga, seatakse kala-
majandile kitsendused, mis piiravad eluskala vedu.
102 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
Tõrje Branhüomükoosi tõrje seisneb peamiselt hai-
guse profülaktikas. Suvetiigid peavad olema talvel kind-
lasti kuivad ning sügisel tuleb neisse külvata kustutamata
lupja vähemalt 25 ts/ha. Haiguspuhangu ilmnemisel tuleb
katkestada söötmine, suurendada vee läbivoolu tiigis ning
viia tiigivette lupja 150–200 kg/ha. Lubi tuleb eelnevalt
lahustada. Vikerforellidel on branhüomükoosi aidanud
leevendada ka see, kui söödale lisada fungitsiidseid anti-
biootikume.
9.2. Saprolegnioos ehk dermatomükoos
Kalade ja kalamarja saprolegnioos on levinud väga laial-
daselt ning põhjustab kalakasvatusele suurt kahju. Sap-
rolegnioosi tekitavad mitmed hallitusseened, peamiselt
Saprolegnia ja Achlya perekonnas. Hallitusseened kuju-
tavad endast peenikeste ja jämedate niitide kogumikku.
Seeneniidid on kaetud kestaga ja sisaldavad tsütoplasmat,
milles on arvukalt rakutuumasid. Seened paljunevad nii
vegetatiivselt kui ka suguliselt.
Joonis 9.1. Lõpusekaanele kinni-
tunud seeneniidistik karpkalal.
Seeneniidistiku eraldamisel jääb kala kehale sügav
haav. Tugevasti tabandunud kala tuleks surmata, et
vältida tekkivaid piinu. (Fotod: Priit Päkk)
Saprolegnia perekonna seened arenevad soodsalt
surnud orgaanilisel aluspinnal (lõpnud kalad, kärbunud
koed, surnud marjaterad), kuid võivad kasvada ka elusatel
kaladel. Viimasel juhul hakkab seen arenema kõigepealt
vigastatud või haigestunud kudedel. Oma elutegevusega
suretab ta algul koerakke ja seejärel toitub nendest. Are-
nemiseks vajab seen hapnikku. Saprolegnioosi võivad hai-
gestuda kõik kalad ja nende mari.
Etioloogia Haiguse tekke peamine põhjus on kalade
ja marjaterade vigastused või vee madal temperatuur.
Väga happelises või, vastupidi, tugevalt aluselises vees kah-
justub kalade nahk ning võivad samuti hakata arenema
hallitusseened.
Saprolegnioos võib tabada kalu aastaringi, kuigi vii-
maste aastate uurimistulemused on näidanud, et eri see-
neliigid reageerivad veetemperatuurile erinevalt. Kõige
sagedamini tekib saprolegnioos siiski kevadel ja sügisel.
Haigustunnused Haiguse varajases staadiumis tähel-
datakse kalade kehapinnal, uimedel ja lõpustel peeni val-
geid niidikesi. Hästi on need näha siis, kui kala on vees.
Veest väljavõetud kalal on need raskemini märgatavad.
Mõne päeva pärast tekib tabandunud piirkondades valkjas
või hall vatitaoline katt, mis koosneb seeneniidistikust ja
kärbunud epiteelirakkudest (joonis 9.1). Saprolegnia see-
ned võivad tungida edasi nahaalustesse kudedesse, lagun-
dada need ja jõuda siseelunditeni.
Seene arenemise kiirus ja kudede kahjustused olene-
vad kala seisundist (organismi üldseisundi nõrgenemisel
areneb seen kiiremini), vee temperatuurist, gaaside sisal-
dusest, vee reostatusest ja teistest keskkonnaoludest. Ole-
nevalt elukeskkonna omadustest kalad tervistuvad või
hukkuvad. Üldiselt tekib haigus mõne muu tõve kõrval-
nähuna, sest esmane põhjus on seotud ümbritseva kesk-
konna halvenemise, infektsioon- ja invasioonihaiguse või
traumaga.
Täiesti terved kalad heades oludes saprolegnioosi ei
haigestu. Saprolegnioos kahjustab sageli ka kalamarja,
eriti kui seda pikemat aega inkubeeritakse. Haiguse tek-
kel ilmuvad marja pinnale kiirjalt kulgevad peened seene-
niidid. Saprolegnia areneb esmajoones viljastamata, vigas-
tatud ja vähese toiduvaruga marjateradel. Elutegevuseks
võtavad nad hapnikku tervetelt marjateradelt neid nõnda
kahjustades. Haudeaparaadis võib tabanduda kiiresti kogu
mari. Looduses on saprolegnioosi allikas väiksemate vee-
loomade, putukate ja kalade laibad.
Diagnoos Diagnoos pannakse haigestunud kalade
välise vaatluse ning mikroskoopuuringul seeneniidis-
tiku leiu alusel. Seene liigi määramine ei ole praktilises
ihtüopatoloogias oluline, sest eri liikide patogeensus on
ühesugune.

Tõrje Saprolegnioosi tõrjel on kõige tõhusam abi-
nõu see, kui kaladel on puhas hapnikurikas vesi ja täis-
väärtuslik sööt ning hoitakse ära vigastuste teke. Esmaste
haiguspõhjuste avastamisel tuleb need võimalust mööda
kõrvaldada. Haigeid kalu ei tohi hoida tihedalt koos sum-
pades või basseinides: nad peavad olema veekogus hõre-
dalt. Selleks et ära hoida kalamarja haigestumine, tuleb
juba marja võtmisel püüda see hoolikalt viljastada, sest
10. Toodanguhaigused
Toodanguhaigused on veeloomade kasvatamisel tekkivad
ehk vesiviljelussaaduste tootmisega seotud haigestumised.
Kaasaegne vesiviljelus on keerukas tehnoloogiline prot-
sess, mille üks oluline lüli on kasvatatavad organismid.
Loomadega ümberkäimisel tehtavad vead ja sobimatu
kasvukeskkond võivad kaasa tuua tõsised tervisehäired
ja isendite huku. Sageli on toodanguhaigustel mitu põh-
just, mistõttu käsitletakse neid mittenakkavate haiguste
erirühmana. Peale selle on nende haiguste puhul vaja
läheneda märksa laiemalt.
Toodanguhaigused hõlmavad suure rühma tervise-
häireid: veekvaliteedi probleemidest tekkinud haigused,
kaasasündinud või elu ajal tekkinud väärarandid ja aren-
guhäired, ebaõigel söötmisel tekkinud puudushaigused
ja taandarengud, samuti südamehäired, silmade haigu-
sed, luustiku moondumine, marja ja vastsete arenguhäi-
red, aga ka vaktsineerimise, käsitsemise, kannibalismi või
kiskluse tõttu tekkinud vigastused. Kui sellistele tervise-
hädadele tähelepanu pöörata ja aegsasti sekkuda, siis on
võimalik rajada tõhus kalakasvatus ning kasvatada kvali-
teetne toidukala.
10.1. Veekeskkonna seisund kalade
tervise mõjutajana
Kalade hea tervis on kalakasvanduse edu oluline alus. Ent
tervislik heaolu ei tulene ainult kala, mikroorganismide,
toksiinide, toitainete jm tundmisest, vaid teadmisest, kui-
das kasvukeskkonna tegurid üksteist mõjutavad ja mil-
line on nende koostoime. Seetõttu on ägedalt kulgeva
terviseprobleemi tekkel eksitav mõelda vaid veeloomade
tervishoidu käsitlevatele õigusaktidele, mis sunnivad kes-
kenduma kalale ja haigustekitajale. Pigem tuleks selles
olukorras hinnata veekeskkonna omadusi ja nende võima-
likke negatiivseid mõjusid. Kui mõni veenäitaja on ebaloo-
mulikult kõrge või madal, mõjustab see kogu kasvukesk-
konda, sealhulgas kasvatatavaid kalu või teisi organisme.
10. Toodanguhaigused 103
viljastamata jäänud marjaterad hukkuvad ja neist saavad
esmased levikukolded.
Ravivahenditest on saprolegnioosi tõrjel olnud abi for-
maliiniga töötlusest: aine vahekord on lahuses 1 : 500 kuni
1 : 1000, toimeaeg on 15 minutit. Fungitsiidsed on ka kaa-
liumpermanganaadi (1 : 100 000, toimeaeg 15 min) ja vase-
vitrioli lahus (1 : 200 000, toimeaeg 1 tund). Laialdaselt
kasutatakse marja töötlemiseks ka jodofoori.
Tavaliselt diagnoositakse haigust loomal tekkinud klii-
niliste muutuste järgi, alles seejärel jälgitakse muid kesk-
konnast tulenevaid asjaolusid. Kalahaiguste diagnoosimi-
sel alustatakse tiigi, basseini või kogu veehaarde seisundi
hindamisega. Alles seejärel uuritakse kaladel olevaid hai-
gusnähtusid, sest need tulenevad tihti just eelmistest: vee
halvast kvaliteedist. Probleemid kalade tervisega tekivad
ja lahenevad sedamööda, kuidas muutuvad kasvukesk-
konna olud. Kui näiteks vee korduvkasutusega süsteemis
jälgida ja kontrollida nitrifikatsiooni, happesust, leeliseli-
sust, vees lahustunud hapnikku, orgaanilise aine sisaldust
jm ning igale ohtlikule muutusele asjakohaselt reageerida,
võib kindel olla, et nakkushaigused on selles kalakasvan-
duses väga harvad.
Kalad on väga tundlikud veekeskkonna omaduste kii-
rete muutuste suhtes. Näiteks, kui vee happesuse näit pH
muutub üle 1,5 ühiku võrra, tekitab see kaladel tugevat
stressi. Sama mõju on temperatuuri kiirel muutusel. Selli-
seid asjaolusid üsna sageli alahinnatakse. Näiteks on teada,
et lõhilased hukkuvad, kui ühe minuti jooksul tõstetakse
veetemperatuur 15 soojakraadilt kuni 30 °C ja siis paigu-
tatakse kalad kohe uuesti 15 °C vette. Soojendades vett
30 °C-ni kolme minuti jooksul jäid aga kõik kalad ellu.
Lahustunud hapniku sisaldus on üks tähtsaim loodus-
liku vee kvaliteedi näitaja. Hapnikku on hingamiseks vaja
kõigile veeorganismidele. Hapnik satub vette kokkupuu-
tel õhuga ning vees elavate suurtaimede ja vetikate foto-
sünteesi käigus. Vees on hapnikku vaid umbes 3% sellest,
mis on õhus.
Kui lahustunud hapniku hulk vees on võrdne hulgaga,
mida vesi suudab siduda, siis on see vesi hapnikuga küllas-
tunud. Näiteks 50% küllastusega vees sisaldub hapnikku
pool kogusest, mida vesi antud temperatuuril suudab
siduda. Külmas vees lahustub rohkem hapnikku, samuti
kõrgema rõhu korral. Veetemperatuuri tõustes gaaside
lahustuvus väheneb, nii ka hapnikul. Mida rohkem on
vees lahustunud ioone, seda vähem saab seal olla lahustu-
nud hapnikku. Nii lahustubki 35‰ soolsusega merevees
104 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
umbes 20% vähem hapnikku kui magevees. Loodusliku
vee 80–120-protsendilist küllastust peetakse normaal-
seks, sellest väiksemad ja suuremad väärtused viitavad
juba kehvadele hapnikuoludele.
Hüpoksia korral on vee hapnikusisaldus alla 2–3 mg/l.
See võib veekogudes tekkida nii aastaaegade vaheldumise
kui ka ööpäevas toimuvate muutuste tõttu. Lõhilased on
hapnikupuuduse suhtes ühed tundlikumad kalad, samas
sugukonna eri liikidel vahel on ka mõningaid erinevusi.
Sellegipoolest hakkab üldjoontes lõhilaste kasvukiirus
kahanema, kui hapnikusisaldus on alla 5 mg/l. Seevastu
surmavalt mõjub alla 2–4 mg/l langenud hapnikusisaldus.
Jahedas vees ja eelnevalt uute oludega harjutamise järel
taluvad lõhilased siiski ka hapnikuvaesemat keskkonda.
Mõõdukas hapnikupuudus (75% küllastusest) soojemas
vees (20–25 °C) vähendab kalade maksimaalset ujumiskii-
rust. Mõnevõrra jahedamas vees see nii selgelt ei avaldu.
Näiteks vikerforell on võimeline ujuma kõige kiiremini 15
°C vees, sellest jahedamas või soojemas vees tema ujumis-
kiirus juba väheneb. Seejuures jahedamas vees mõjutab
ujumiskiirust rohkem veetemperatuur, soojemas vees aga
hapniku kättesaadavus.
Hapniku üleküllastus ehk hüperoksia võib kaladel
põhjustada oksüdatiivset stressi, eriti lõpuste oksüdatiivseid
kahjustusi. Eri kalaliikidele mõjub hüperoksia erinevalt.
Üleküllastus põhjustab süsihappegaasi sisalduse tõusu
veres ja sellega muutub veri happelisemaks (atsidoos). Ent
kalade organism oskab oma happe-aluse tasakaalu kiiresti
normaalseks reguleerida. Näiteks noortele lõhedele ei
tekita 175% hapniku üleküllastus olulisi kahjulikke muu-
tusi: sellises olukorras käivituvad neil mitmed antioksüda-
tiivsed mehhanismid, näiteks suureneb ensüümide hulk.
Sobivat vee happelisuse määra väljendatakse pH kaudu.
See iseloomustab vesinikioonide sisaldust lahuses ja on
lahuse happelisuse kvantitatiivne iseloomustaja. Enamiku
kalade jaoks jääb sobilik pH vahemikku 6–9.
Veetemperatuur on veeökosüsteemides üks tähtsaim
tegur. Sellest olenevad suuresti vee füüsikalised ja keemili-
sed omadused, eelkõige tihedus ning gaaside ja mineraal-
ainete lahustuvus. Temperatuur määrab ka veekogudes
toimuvate keemiliste ja bioloogiliste protsesside kiiruse
ning kõigi veeorganismide hingamise intensiivsuse. Nagu
kõik teisedki elusolendid, on ka eri kalaliigid kohanenud
eluks erisugustes oludes. Näiteks ei talu lõhilased üle 20 °C
ja karpkalalastel üle 30 °C vett.
Seega on veetemperatuur kalade elus väga tähtis mõjur.
Meie kliimavöötmes muutub veetemperatuur enamasti
vahemikus 0–30 °C, millega eri liigid on rohkem või
vähem kohastunud. Näiteks suvisel ajal võib madalas vee-
kogus vesi ootamatult liiga soojaks muutuda. Kalade talu-
vus kõrgete temperatuuride suhtes oleneb peale liigi ka
isendi arengustaadiumist, aklimatisatsioonitemperatuu-
rist, hapniku- ja toksiliste ainete sisaldusest vees.
Mitmed tööstused, eriti elektritööstus, kasutavad suu-
res koguses looduslikku vett tehaste jahutusveeks. Tagasi
veekogusse juhitakse mitu kraadi soojem vesi, mis aga
mõjutab otseselt või kaudselt elustikku, paraku enamasti
ebasoodsalt. Näiteks meie põlevkivil töötavad elektrijaa-
mad lasevad Narva jõkke ja veehoidlasse jahutusvee tagasi
ligikaudu 10 °C soojemana. Olukorras, kus nõudlus inten-
siivsete kalakasvatuste järel maailmas üha suureneb, on
vaja teada, mil määral mageveekalad taluvad pidevalt kõr-
gemat temperatuuri ja järsult soojemaks muutuvat kesk-
konda ning millised on lubatud maksimaalsed tempera-
tuurid.
Kalad saavad elada ainult teatud temperatuurivahemi-
kus, alumise ja ülemise letaalse temperatuuri vahel. Seda
saab kirjeldada taluvuse polügooniga. Kalade vastupida-
vus eri temperatuuridele oleneb kala suurusest, vanusest,
aga ka aastaajast. Enamasti taluvad noored kalad väikse-
maid temperatuurivahemikke. Üldiselt taluvad kalad suvel
paremini kõrgemaid ja talvel madalamaid temperatuure.
Samas on keeruline kindlaks teha, kas kala surma põhjus-
tas liiga soe vesi või väike hapnikusisaldus, sest tempera-
tuuri tõustes vee hapnikusisaldus (lahustuvus) väheneb.
Eri kalaliikide maksimaalne aktiivsus ilmneb teatud
kindlatel temperatuuridel. Näiteks jõeforellil on selleks
temperatuuriks 18 °C. Üldiselt arvatakse, et liiga jahedas
vees piirab maksimaalset aktiivsust eelkõige temperatuur,
liiga soojas vees aga hapniku kättesaadavus. Madalama-
tel temperatuuridel kala valgete lihaste kokkutõmbekii-
rus väheneb ja see ongi põhjus, miks kalad ei suuda ujuda
jahedas vees nii kiiresti kui optimaalse temperatuuriga
vees.
Soolsuse määravad vees katioonidena (peamiselt Ca2+,
Mg2+, Na+, K+) ja anioonidena (peamiselt CO32–, SO42–,
Cl–, HCO3–) lahustunud mineraalsoolad. Magevee puhul
räägitakse mineraalsusest, mitte soolsusest. Soolade sisal-
dus on pehmes vees väike ja karedas vees suur: see on
tingitud vees lahustunud kaltsiumi- ja magneesiumisoo-
ladest. Eristada saab kolme liiki karedust:
1. Vees lahustunud vesinikkarbonaadid (HCO3–) ja kar-
bonaadid (CO32–) põhjustavad mööduvat ehk karbo-
naatset karedust, mis vee keetmisel lahustumatu kalt-
siumsoolana (CaCO3) välja sadeneb.
2. Püsivat ehk mittekarbonaatset karedust põhjustavad
põhiliselt kaltsium- ja magneesiumkloriidid ning sul-
faadid, vähemal määral ka fosfaadid ja nitraadid, mis
vee keetmisel välja ei sadene.
3. Üldkaredus on kaltsiumi- ja magneesiumiühendite
koguhulk keetmata vees.

Ammooniaak satub veekeskkonda põllumajandusest ja
organismide lagunemisel. Ammoniaak regeerib veega ja
moodustub ioonne ammoonium. Selle võivad toiteainena
omastada veetaimed või siis bakterid oksüdeerivad am-
mooniumi nitritiks (NO2–) või nitraadiks (NO3–).
NH3 + H2O ↔ NH4+ + OH–
Ammoniaagi vesilahus on nõrgalt aluseline. Selle toksi-
lisuse määrab peamiselt mitteioniseeritud vorm NH3, mis
on kaladele 1000 korda toksilisem kui ioniseeritud vorm.
Üldiselt on toksilist ammoniaaki rohkem ja tema mürgi-
sus avaldub selgemalt kõrge pH väärtuse puhul.
NH3 + H+ ↔ NH4+ + H+
Ammoniaaki ja ammooniumioone on vees ligikaudu
võrdselt, kui vee pH on 9,3. Ammoniaak on mürgine kõi-
gile selgroogsetele. Kui selle sisaldus on vees suur, tekivad
krambid, kooma ja loomad surevad, sest NH4+ hakkab
välja vahetama K+. Sellega depolariseeritakse neuronid,
võimaldades rakku valguda täiendava koguse Ca2+. Ent
sellele võib järgneda kesknärvisüsteemi rakkude surm.
Taimed on ammoniaagi suhtes loomadest vastupidava-
mad, seevastu loomariigis on selgrootud vastupidava-
mad kui kalad.
Ammoniaak on enamiku luukalade lämmastikku sisal-
davate orgaaniliste ainete laguaine, kalad eritavad seda
vette läbi lõpuste. Lõpuste verekapillaaridest vette mine-
kuks peab NH3 ühinema vaba vesinikiooniga. Aluselises
keskkonnas neid vesinikioone napib ja siis võib mürgine
ammoniaak hakata kalasse kuhjuma ning kahjustada sise-
elundeid. Näiteks arvatakse, et ammoniaagimürgitus on
kõige sagedasem kalade suremise põhjus haudemajades.
Kalaliikide ammoniaagitaluvus on erinev. Näiteks
forell on väga tundlik ja karpkala vähetundlik; vikerfo-
relli vastsed taluvad ammoniaagi sisaldust kuni 0,2 mg/l,
hübriidne triipahven aga kuni 1,2 mg/l. Ammoniaagimür-
gistuse tavalised sümptomid on kaladel tasakaalukaotus,
sageneb hingamine, kiireneb südametöö. Lõpusekahjus-
tuste tõttu käivad nad veepinnal õhku ahmimas, söögiisu
kaob. Katsed on näidanud, et eri liiki kaladel jääb ammo-
niaagi surmav kogus vahemikku 0,2–2 mg/l. Isegi lühi-
ajaline viibimine vees, mille ammoniaagisisaldus on üle
0,1 mg/l võib tekitada kaladele naha, silmade ja lõpuste
kahjustusi.
Ka oluliselt väiksem ammoniaagisisaldus võib pika-
ajalisel toimel vee-elustikku kahjustada. Näiteks halve-
neb paljunemisedukus ja kasvukiirus, aeglustub areng.
Võivad tekkida ka lõpuste kahjustused ning kujuneda
hüperplaasia: lõpuseliistakud on paistes, mistõttu hinga-
mine muutub raskeks.
10. Toodanguhaigused 105
10.2. Kalakasvanduses kasutatav vesi
Kalakasvatuse tarbeks võetakse vesi jõest, järvest, merest
või maapõuest. Vee päritolust olenevad aga peamised
füüsikalis-keemilised omadused.
Järvevesi. Eesti siseveekogude mineraalsuse määravad
Ca2+ ja HCO3–. Maailma magevete keskmine mineraal-
ainete sisaldus on 120 mg/l, Eesti järvede mineraalsus on
vahemikus 5–460 mg/l, mereäärsetes riimveelistes järve-
des kuni 3000 mg/l.
Järvede vee mineraalsus oleneb eelkõige valgla hüd-
romorfoloogilistest oludest. Oligotroofsete järvede valgla
on väike ja sellised veekogud asuvad graniitsel aluspin-
nal või liivastel aladel. Rabamaastikel isoleerib turbakiht
mineraalse pinnase, mistõttu kujunevad nendel aladel
düstroofsed järved. Suurema troofsusega järvedel on ena-
masti ulatuslik ja rikkaliku mineraalse koostisega valgala.
Enamik Eesti järvi on kaltsiumvesinikkarbonaatsed ehk
oligo- ja mesotroofsed.
Eesti järved on mageda veega, vaid rannajärvedes ja
hiljuti eraldunud merelahtedes on mineraalsus pisut suu-
rem. Meie järvede orgaanilise aine sisaldub on väga erisu-
gune ja keskmine pH on 7,5 ehk enamjaolt on tegu neut-
raalse veega järvedega. Võrdlemisi palju on pehme, pruuni
veega järvi, kus pH on looduslikult isegi alla 3. Üldaluse-
lisus ehk vesinikkarbonaatide (HCO3–) sisaldus jääb ena-
masti vahemikku 0–400 mg/l ja on üldjuhul põhjakihti-
des suurem. Tugevalt reostunud järvedes on sulfaatide ja
kloriidide sisaldus suur. Kaltsiumi- ja magneesiumisisal-
dus on 0,5–100 mg/l, kaaliumi on 0,5–6 mg/l ja naatriumi
0,5–18 mg/l. Lämmastiku ja fosfori suhe on enamasti üle
16 ning fütoplanktoni ja suurtaimede arengut järvedes pii-
rab fosfor (ookeanides lämmastik).
Rohkelt humiinaineid sisaldavates soo- ja rabajärvedes
on keemiline hapnikutarve ehk dikromaatne oksüdeerita-
vus 100–120 mgO/l: see näitaja kajastab orgaanilise aine
hulka vees. Seevastu heledaveelistes järvedes on keemi-
line hapnikutarve harva üle 35 mgO/l.
Meie järvede peamised reostusallikad on olmeheit-
veed, põllumajandus, tööstusheitveed, kaevandused,
samuti tuleb osa saastet õhureostusena.
Jõevesi. Eesti jõed toituvad põhiliselt lumesulaveest,
vihmaveest ja põhjaveest. Jõgede vooluhulk jaotub aasta-
ajati ebaühtlaselt ja oleneb peamiselt kliimast ning jõe
toitumistüübist. Eesti jõgedele on omane talvine madal-
veeseis, kevadise lumesulamise tõttu kujunev suurvesi,
suvine madalveeseis ja sügisene veetaseme tõus seoses
vihmaste ilmadega. Kõige sademetevaesemad kuud Ees-
tis on märts ja aprill. Aasta keskmine sademete hulk on
meil 550–700 mm.
Jõgede temperatuurirežiim oleneb peale paikkonna
kliima ka veekogu toitumistüübist. Kliima mõju jõgede vee-
temperatuurile on üldjuhul väiksem kui sama piirkonna
106 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
järvede temperatuurile. Peamiselt põhjaveeallikatest toi-
tuvates jõgedes on veetemperatuur talvel soojem ja suvel
külmem kui lumesula- ja vihmaveest toituvates jõgedes.
Järvedest algavates ja järvi läbivates jõgedes on veetem-
peratuur enamasti teistest jõgedest soojem.
Põhjavesi. Eestis on suur põhjaveevaru ja peamiste
põhjaveekihtide alusel eristub 39 põhjaveekogumit. Ena-
masti on meie põhjavee kvaliteet hea. Halb on Ordoviit-
siumi Ida-Viru põlevkivimaardla põhjaveekogumi seisund:
selle põhjavees on suur sulfaatide sisaldus ja mineraalsus,
vesi on kare, samuti on suur ohtlike ainete (eeskätt fenoo-
lide) sisaldus. Mõningal määral tuleb põhjavee reostumist
ette ka mujal piirkondades, kus Kvaternaari ja Siluri-Ordo-
viitsiumi põhjaveekogumi põhjavesi on maapinnalt päri-
neva reostuse eest kaitsmata.
Merevesi. Läänemeri on sisemeri. Selle veevahetus
Põhjamerega on väga väike, mistõttu satub Läänemerre
harva soolasemat hapnikurikast vett. Sellise vee juurde-
vool toimub väga ebakorrapäraselt: mida pikemaks see
vaheaeg jääb, seda kehvemaks Läänemere vee kvaliteet
muutub. Sel põhjusel peetakse Läänemerd ka väga tundli-
kuks mereks.
Läänemere kõige suurem probleem on eutrofeerumine,
aga ka vee reostumine toksiliste ainetega. Peamiselt jõgede
kaudu Läänemerre sattunud toitesoolade tõttu hakkab
fütoplankton vohama ja biomass suureneb. Suured alad
Läänemere põhjas on hapnikuta ja sellistes oludes vaba-
neb setetesse seondunud fosfor, põhjustades nn sisereos-
tust ja soodustades vetikate vohangut. Toiteainete tõusu
pinnakihtidesse soodustab ka pidevalt ühes suunas puhu-
vate tuulte tõttu tekkinud süvaveekerge (ingl upwelling),
kus termokliinist allpool olev vesi tõuseb pinnale. Sellised
süvaveekerked muudavad rannikuvee pindmised kihid
suvel lühikese aja jooksul väga külmaks.
Läänemere tugeva eutrofeerumise tõttu on sumbakas-
vatuste rajamisel küllaltki ranged ettekirjutused ja sumpa-
sid lubatakse paigutada ainult hajusalt. Suvel on Soome
laht tugevalt kihistunud: temperatuuri vahe pindmise
sooja vee ja termokliinist allpool oleva vee vahel võib olla
kuni 20 °C. Talvel on Eesti rannikumere veetemperatuur
0 °C lähedal, juulis 17–18 °C. Läänemere vesi on Eesti ran-
niku lähedal nõrgalt aluseline: pH on keskmiselt 8,1 (7,4–
9,2). Suvel intensiivse fotosünteesi ajal on pH kõrgem ja
talvel madalam.
10.3.Vee kvaliteedinäitajad ja nende
muutustest tingitud haigestumised
Vee halb kvaliteet mõjutab otseselt nii looduses elavate
kui ka tehisoludes kasvatatavate kalade tervist. Üks levi-
nuim veekvaliteediga seostatav haigus on kalade hüpoksia.
Madal hapnikutase on ohtlik seetõttu, et lõpustel paikne-
vate neuroepiteelirakkude (NEC, neuroepithelial cells) arv
võib hapnikupuuduse tõttu väheneda, mis omakorda hal-
vendab kapillaaride hapniku läbilaskvust; tugevneb lima-
eritus, tekib epiteelirakkude hüperplaasia, ilmnevad häi-
red gaasivahetuses ning lõpuks võib kujuneda metaboolne
atsidoos ja kalad surevad.
Kalade ainevahetusjääkidena satuvad vette ammo-
niaak ja vähesel määral karbamiid. Isegi väga väike kogus
ammoniaaki tekitab lõpuste kahjustusi, mistõttu suure-
neb hapnikutarve, tekib hüperventilatsioon ja hapniku
omastamise häired. Kalade kasv aeglustub ja ägedate mür-
gistuste korral võib kalakarja tabada suur suremus. Selle
põhjustab epiteelirakkude hüperplaasia ja lõpuselehe-
keste liitumine. Lõpused on turses, põletikulised ja teki-
vad aneurüsmid, kalade nahavärvus muutub tuhmiks.
10.3.1. Gaasimullihaigus
Gaasimullihaigus (GBD, gas bubble disease) on tuntud
nähtus nii looduslikus veekogus kui ka kalakasvatuse vees.
Gaasimullihaigus on haiguslik seisund, mille korral kala
kudedes tekivad gaasimullid. Haiguse põhjused on füüsi-
kalised, st vesi küllastub gaaside, peamiselt hapniku ja
lämmastikuga.
Haiguslik seisund tekib siis, kui nende gaaside osarõhk
vees muutub väga kiiresti ja kala organism ei suuda sel-
lega kohaneda. Seepärast tungivad veres tekkivad gaasi-
mullid ümbritsevatesse kudedesse või ringlevad veresoon-
tes, tekitades embooliaid. Hea verevarustusega kudedes
hakkab kogunema gaas ja tekivad nähtavad mullid. Selli-
selt võib tekkida eksoftalmia, silma sarvkesta ehk kornea
taandareng või verevalumid. Samuti võib gaas koguneda
suu limaskesta, uimede epidermise ja lõpuste epiteeli alla
ning tekitada nähtavaid, kuni paari millimeetri suuruse
läbimõõduga mulle. Mullide lõhkemise piirkondades või-
vad tekkida haavad.
10.3.2. Nefrokaltsinoos
Nefrokaltsinoos on neerude kahjustusega kulgev haigus,
mis tabab peamiselt vikerforelli, aga on üsna sage ka teistel
lõhilastel nii looduses kui ka kasvandustes. Haigus tekib
mitme faktori koostoimel. Selle peamine tekitaja on vaba
CO2 suur sisaldus vees ja/või toitumisest tingitud aspektid:
magneesiumipuudus või seleenimürgistus.
Tavaline haiguspilt on kalade kõhupuhitus, eksoftalmia
või kõhuseina verevalumid, eriti vahetult pärast paiguta-
mist soolasesse merevette. Lahangul tuleb ilmsiks astsiit,
suurenenud põrn, samuti on suurenenud ureetrad ning
neid katab lubjarohke valkjas juustutaoline katt. Nee-
rud on turses ja hallikad. Histoloogilisel uuringul võib
leida distaalsetesse kusejuhadesse kogunenud mineraale.
Parenhüümis on tekkinud granulomatoosne põletik ning

sinna on kogunenud fibriin. Haiguse tõttu surevad kalad
harva, kuid see halvendab oluliselt nende väärtust kauba-
kalana: isendite kasv jääb kiduraks. Diagnoos pannakse
patohistoloogilise leiu alusel.
10.3.3. Vetikate vohang ja meriristide
kahjustused
Vetikate vohamine ehk nn veekogu õitseng võib kah-
justada kõigi veeorganismide tervist. Kõige ohtlikumad
on sinivetikad ehk tsüanobakterid, sest nende vohang
halvendab vee kvaliteeti märgatavalt. Sinivetikate nega-
tiivne mõju kasvatatavatele kaladele on üldiselt kindlal
aastaajal. Kalad saavad otseselt mürgistusi või tekivad neil
lõpuseepiteeli põletikud, äge nekroos, lõpusekoe turse ja
püknoos.
Eri liiki mereelulised ainuõõssed, sh meriristid on oht-
likud mitmel põhjusel. Nende suur arvukus meresumbas
võib selles peetavatel kaladel tekitada hapnikupuudust, sil-
made kahjustusi või kehapinna vigastusi. Väikesed meri-
ristid võivad hingamise ajal sattuda suhu ja sealt seede-
kulglasse, põhjustades soolepõletikke ja kala surma. On
teada, et mõned ainuõõssed on patogeensete bakterite
siirutajad.
10.3.4. Tahked osakesed vees
Vees suurel hulgal lahustun tahked osised võivad kaladel
põhjustada probleeme lõpustel ja kahjustada kalamarja.
Siia kuuluvad näiteks huumus, vetikad ja vette sattunud
reovesi. Peened osakesed ärritavad lõpuseid ja tekitavad
nende ummistumist, mistõttu on kaladel hingamisrasku-
sed. Peale selle vähendavad orgaanilised osakesed vee hap-
nikusisaldust: langeb biokeemiline hapnikutarve (BHT).
Vee läbivooluga kalakasvandustesse satuvad tahked
osised pärast torme ja paduvihma, aga samuti soodest ja
üleujutatud poldrialadelt. Probleemi aitab ära hoida vee
puhastamine liivafiltriga või sissevoolu ette paigaldatud
trummelfilter.
10.3.5. Ammoniaak
Ammoniaak on kalade ainevahetuse jääk, mis väljuta-
takse peamiselt lõpuste kaudu. Vee happesus oleneb sel-
lest, millises vormis on ammoniaak: kas vaba ammoniaa-
gina (NH3) või ioonilise ammooniumina (NH4+). Vaba
ammoniaagisisaldus suureneb kui kasvab vee happesuse
näit, st aluselises vees on ammoniaaki rohkem kui hap-
pelises vees.
Vaba ammoniaak on kaladele väga mürgine isegi väga
väikese 0,02 mg/l koguse juures. Selline ammoniaagisisal-
dus põhjustab maimudel lõpusekahjustusi, seda võimen-
dab vee vähene hapnikusisaldus. Ammoniaagimürgistuse
10. Toodanguhaigused 107
oht on suurem, kui kalu on veekogus liiga palju ja kui vesi
vahetub aeglaselt. Samuti on suur oht suletud süsteemis
biofiltri käivitamise ajal, aga ka hiljem. Ammoniaagimür-
gistuse sümptomid on lõpuste tumenemine ja täppvere-
valumid.
10.3.6. Vee happelisus
Lõhilastele on kõige sobivam, kui vee pH jääb vahemikku
6,5–8. Happeliseks võib kasvanduse vesi muutuda pärast
paduvihma ning kevadel jää ja lume sulamise ajal. Tiheda
taimestikuga veekogude vesi võib suvisel ajal muutuda
kaladele ohtlikult aluseliseks. Vetikate vohangu ajal võib
vee pH muutus olla sage ja järsk. Vee happelisust tuleb
pidevalt kontrollida.
Alabaster ja Lloyd (1980) on eristanud pH vahemikud
vastavalt sellele, kuidas need avaldavad mõju kalade tervi-
sele ja ellujäämusele:
pH 3 ... 3,5 kalad taluvad vaid mõni tund, seejärel surevad.
pH 3,5 ... 4 lõhilastele surmav; ellu jäävad vaid sellega
pikema aja jooksul kohastunud kalad, nagu
linask, ahven, haug ja särg.
pH 4 ... 4,5 lõhilastele eluohtlik, samuti kohustumata kala-
dele.
pH 4,5 ... 5 ohtlik lõhilaste marjale ja vastsetele, samuti
suurtele kaladele, kes elavad pehmes, väikese
kaltsiumi-, naatriumi- ja kloorisisaldusega vees.
Võib olla ohtlik karplastele.
pH 5 ... 6 kaladele ohutu, kui süsinikdioksiidi tase ei ületa
20 mg/l ja vees ei ole rauasoolasid. Alumine
piir võib olla ohtlik lõhilastele jahedamas vees
või Ca, Na ja Cl sisalduse alanemisel. Särgede
kudemine on häiritud.
pH 6 ... 6,5 kaladele ohutu, kui süsinikdioksiidi hulk ei
ületa 100 mg/l.
pH 6,5 ... 9 kaladele ohutu, kuid kõikumised võivad või-
mendada toksiinide (ammoniaagi) mõju.
pH 9 ... 9,5 püsiv tase võib olla ohtlik lõhilastele ja ahve-
natele.
pH 9,5 ... 10 pikaajaline toime on ohtlik lõhilastele ja teis-
tele kaladele nende eri arenguetappidel.
pH 10 ... 10,5 särg ja lõhilased taluvad väga lühikest aega.
pH 10,5 ... 11 ohtlik nii lõhilastele, karplastele kui ka haugile.
pH 11 ... 11,5 surmav kõigile kaladele.
Happelises vees tunnevad kalad end halvasti, nad on
rahutud, ahmivad õhku ja liiga kõrge happesuse korral
hakkavad veest hulgakesi välja hüppama. Happeline vesi
ärritab ja kahjustab lõpuseid, mis tingib tugeva limaeri-
tuse, ühtlasi muutub lõpuste värvus ja tekivad verevalu-
mid. Eriti tugevasti reageerib vee happesuse suurenemi-
sele kalamari ja koorunud vastsed. Vee neutraliseerimiseks
108 III peatükk: Levinuimad kalade haigused
lisatakse kustutatud lupja Ca(OH)2. Et see mõjuks pike-
mat aega, siis tuleb lubjata suuri veealasid.
Aluselises vees muutub kalade kehavärvus tumedaks ja
lõpused hakkavad veritsema. Lõpuslehekesed ja uimede
tipud ning uimekiirte vaheline nahk kärbub ja lõpuks jää-
vad järele vaid paljad uimekiired. Liiga aluseliseks muutu-
nud vett saab neutraliseerida, lisades hapet.
10.3.7. Botulism
Botulism on väga raske haigus, mida põhjustab anae-
roobse bakteri Clostridium botulinum eritatav mürk botu-
liin. Bakter elab pinnases, aga ka elusorganismides, seal-
hulgas kalades.
Vesiviljeluses võib botulism olla ohtlik, kui basseini või
sumba põhja koguneb suur hulk surnud kalu ja kalakihis
tekib nende anaeroobne lagunemine. C. botulinum hak-
kab paljunema surnud organismides ja tekkinud botuliin
võib kahjustada sama rajatise eluskalu. Enne kalade huk-
kumist hulbivad nad veepinnal, neil on probleeme tasa-
kaalu hoidmisega või ujuvad nad ühel küljel ja vajuvad
külg ees basseini või sumba põhja. Probleemi vältimiseks
tuleb kõik surnud kalad veest välja püüda ja hävitada.
10.3.8. Lõhilaste eriomased terviseprobleemid
Toitumise poolest on lõhilased kiskjad, seega karnivoo-
rid (kalatoidulised). Sellest tulenevalt on neil võrdlemisi
lühike seedekulgla.
Kõikidel kaladel oleneb sööda haaramise aktiivsus ja
seedetegevus ning toitainete omastamine veetemperatuu-
rist ja kala suurusest. Kuna kasvatatavad lõhilased saavad
oma eluaja vältel vaid kuivsööta, siis on oht neid liigselt
toita. See tekitab aga ülekaalulisust ning sellega seotud
terviseprobleeme, mida looduses elavatel liigikaaslastel
kirjeldatud ei ole. Seevastu on söödagraanulid üldiselt
kõrge kvaliteediga, mistõttu tuleb söötadest põhjustatud
puudushaigusi heades kasvuoludes ette harva. Pigem teki-
vad probleemid sellega, et eiratakse sööda säilitamisnõu-
deid. Tõsised probleemid tulenevad ka sellest, kui rööv-
kalu toidetakse kalajahu asemel taimsete valkudega. See
tekitab muutuseid kalade füsioloogias ja halvendab nende
heaolus (vt lisaks ptk „Söötmine ja kalade tervishoid“).
Ujupõie stressi sündroom ehk laperdamine
Ujupõie stressi sündroom ilmneb sagedamini kiirekasvu-
listel vikerforellidel ja siigadel, aga ka paaliatel sügisel, kui
veetemperatuuri langeb alla 5 °C. Tabandunud kalad uju-
vad ebastabiilselt laperdades. Arvatakse, et haigestunud
kalad ei suuda muuta ujupõie mahtu.
Haiguse tekkepõhjus ei ole teada, kuid avalduvaid
sümptomeid seostatakse kalade rasvumisega. Põhjuseks
võib olla asjaolu, et soolestikku ümbritsev sisuserasv pit-
sitab kokku ujupõit söögitoruga ühendava juha ja liigne
gaas ei pääse ujupõiest välja. Seetõttu on kalade ujumine
raskendatud ja nad on vees ebastabiilsed.
Eriravi haigusel ei ole. Nähtude kõrvaldamiseks soovi-
tatakse tõsta veetemperatuuri, sest soojemas vees kiire-
neb kaladel ainevahetus. Samuti võib abi olla sellest, kui
viia kala sügavamasse vette. Kindlasti saab hilisemaid hai-
gusesümptomeid ära hoida, kui vähendada söötmist õigel
ajal, s.o sügisel enne veetemperatuuri langust. Viimast on
soovitatud siiakasvatajatele.
Graanulite halb seedumine
Normaalsetes oludes lagunevad kuivsöödagraanulid maos
pudrutaoliseks massiks, enne kui satuvad edasiseks see-
dumiseks lukutiripikute piirkonda. Jahedas vees on nii-
sugune käik tihti häiritud ja maolukuti ette hakkavad
kogunema tihked kuivad söödaklombid, mis tekitavad
maoärritust. Sellele viitab hüpereemiline limakest, mis
on märgatav vaid histoloogilisel uuringul. Samal põhjusel
on lõhel täheldatud kollaseid, vahutavaid ja veepinnale
kerkivaid väljaheiteid. Sellisel juhul on jämesoole lõpuosa
hüpereemiline ja soolevalendik turse tõttu osaliselt sulgu-
nud. Arvatakse, et mõlema nähtuse põhjus tuleneb graa-
nulite kehvast tootmistehnoloogiast ja/või kalade täisrat-
siooniga söötmisel madala veetemperatuuriga vees.
Sojajahust põhjustatud enteriit
Tihtipeale lisatakse lõhilaste sööta sojajahu, et suuren-
dada selle proteiinisisaldust. Arvatakse, et see põhjustab
hilisemat lõhilaste peensoole mittenakkavat alaägedat
enteriiti.
Muutused toimuvad peamiselt limaskestas: see pak-
seneb makrofaagide, neutrofiilide ja eosinofiilide infilt-
ratsiooni tõttu; epiteel kahjustub ning soolehatud muu-
tuvad madalamaks. Väheneb imendumine läbi mao seina,
kuna epiteelirakkude vakuoolid on osaliselt hävinud. Tao-
lised kahjustused tekivad kiiremini soojemas, üle 8 °C vees.
Haigusnähud kaovad mõne nädala jooksul, kui lõpeta-
takse toitmine sojajahu sisaldava söödaga.
Vitamiinide puudus
C-vitamiin ehk askorbiinhape on tähtis toiduga saadav
ühend. Selle puudumisel tekivad kaladel häired kollageeni
biosünteesis ja kroonilised tugikudede kahjustused: oht
on haigestuda küfoosi (kumerselgsus), lordoosi (nõgus-
selgsus) või skolioosi (lülisamba kõverdumine) ning skor-
buuti. Kalade skorbuudi tunnused on lülisamba murrud
ja nihked ning verevalumid selle ümber.
C-vitamiini puudusega seostatakse kaladel osteopo-
roosi, aga samuti lõpusekaane lühenemist ja vigastusi.
Kui sellised tunnused on väga paljudel kaladel, siis tuleb
kontrollida söötade C-vitamiini sisaldust. Askorbiinhape
lahustub hästi vees, mistõttu on vaja jälgida just noorte

kalade kasvu ja seisundit, sest neile antakse peengraanu-
leid, millest võib C-vitamiini rohkem kaotsi minna.
E-vitamiini ehk tokoferooli puudusest tingitud nähud
on lordoos, eksoftalmia, põrna suurenemine, laiguline
maks, heledad neerud ja astsiit.
B5-vitamiini ehk pantoteenhappe puudus avaldub
peamiselt dermatiidina, lõpustele koguneb eksudaat ja epi-
teelirakud hakkavad vohama. B5-vitamiin puuduse tõttu
tekib vikerforellil anoreksia, kala on loid, ujub närviliselt
ja tekivad atakid.
B1-vitamiini ehk tiamiini puudus tabab Läänemeres
elavaid lõhesid, meriforelle ja nende järglasi üsna sageli.
Tegu on M74 sündroomiga. Sarnase haiguspildi ja kuluga
on Põhja-Ameerika Suure järvistu piirkonna lõhilastel kir-
jeldatud varase hukkumise sündroom ehk EMS (ingl early
mortality syndrome) ning Cayuga sündroom. Kudema
tulevatel lõhedel, nii emas- kui ka isaskaladel, tähelda-
takse ebanormaalset ujumist: nad laperdavad. Selliselt
liikuvaid kalu leidub sagedamini suuremate isendite hul-
gas. Nende kalade mari on enamasti hele, sisaldades vähe
astaksantiini, mis tavaliselt annab lõhe marjale iseloomu-
liku punase värvuse.
Väga suur hulk M74 sündroomi all kannatavate loodus-
like lõhede koorunud vastseid (eelvastseid) hukkuvad
juba rebukoti staadiumis. Sumpades kasvatatud ja vaid
kunstliku kuivsöödaga toidetud lõhede järglastel haigust
kirjeldatud ei ole. Lõhe eelvastsetel ilmnevad haigusnä-
hud tavaliselt 2–3 nädalat pärast koorumist, kui suur osa
rebukotist on juba ära kasutatud. Rebukotis võib tähel-
dada valget sadet ja verevalumeid. Diferentsiaaldiagnos-
tikaga tuleb välistada eelvastsete valgetäpi või sinise rebu-
koti haigused.
M74 tabandumise korral lamavad kalad veekogu põh-
jas, reageerivad loiult välistele ärritustele ja teevad aeg-ajalt
ootamatuid ujumissööste. Haiged eelvastsed on tumeda-
mad, areneb punnsilmsus, lõpused on hüpereemilised,
lõpusekaaned on laiali ja suu lahti. Eelvastne ei hinga
enam, kuid süda veel töötab. Eelvastsed surevad 3–5
päeva jooksul pärast esimeste haigustunnuste ilmnemist.
Suremus võib olla 26–100%.
Uurimused on näidanud, et M74 all kannatavad just
tiamiinipuuduses olevate emaste lõhede järglased. Põh-
juseks on asjaolu, et merre toituma laskunud lõhed kasu-
tavad toiduks räime, kelle tiamiinisisaldus veesaaste tõttu
on väga madal, võrreldes kõrge energia ja küllastumata
rasvhapete sisaldusega kaladega. B1-vitamiini puudusele
aitab kaasa toiduga saadud ferment tiaminaas, mis lagun-
dab kiludes tiamiini.
Noorjärkudel võivad sümptomid viidata ka teistele hai-
gustele (nt viirushaigustele), kuid selle puudushaiguse
puhul kalad tervenevad pärast nende ravivannitamist tia-
miinilahuses. Lahuse valmistamiseks võetakse 1 gramm
tiamiinvesinikkloriidi liitri vannitamisvee kohta. Kasutada
10. Toodanguhaigused 109
tuleb sama vett, milles haigestunud kalad elavad. Pärast
tiamiini lahustamist on vaja vesi neutraliseerida naatrium-
vesinikkarbonaadiga (NaHCO3). Enne kui kalad ravivanni
lasta, tuleb vett intensiivselt 1 tund õhustada, et tekkinud
süsihappegaas kiiremini eralduks. Eelvastseid hoitakse
lahuses 1–3 tundi, vett samal ajal õhutades. Vannitamise
lõppedes tuleb rennis taastada sama veevool, mis oli marja
inkubeerimise ajal. Vajadusel vannitamist korratakse.
M74 sündroomi haigestumise põhjused pole veel
lõpuni selged. Ent on ilmne, et oma osa on siin lõhilaste
toiduvalikus toimunud muutustel. Need võivad tuleneda
nii üldisematest muutustest Läänemere ökosüsteemis kui
ka keskkonnas veel leiduvatest, aastakümneid tagasi kasu-
tatud toksilistest ühenditest (DDT, heksakloraan jt).
Mineraalainete puudus
Üks tähtsaim toiduga saadav mikroelement on tsink. Ühest
küljest aitab see hoida kalade head füsioloogilist seisundit,
kuid teisest küljest on tsink raskemetallina mürk.
Tsingipuudusel tekivad häired ainevahetuses ja kala
kasvus, samuti häirub sigimistsükkel, halveneb nägemine
ja nõrgeneb immuunsüsteem. Sageli tekkiv läätse katarakt
on tsingipuuduse korral alati bilateraalne. Teised levinu-
mad tsingipuuduse nähud on naha ja uimede kulumine
ning kasvu aeglustumine.
Magneesiumipuuduse üldised tunnused vikerforellidel
on aeglustunud kasv, isutus, neerude kaltsinoos ja vereloo-
meelundite koe vohang ning ulatuslik ekstratsellulaarse
vedeliku kogunemine lihastesse.
Maksa rasvdüstroofia
Maksa rasvdüstroofia (LLD, lipoid liver disease) kuju-
neb välja kaladel, keda söödetakse pikka aega rääsunud
rasvu sisaldava söödaga ja/või söödaga, milles on vähe
happesuse reguleerijaid ehk antioksüdante. Patoloogilisel
muutusel on täheldatud seost küllastumata rasvhapete
puudusega söödas.
Haigestunud kala maks on ümara kujuga ja pronksja
värvusega, hiljem muutub värvus kollakaspruuniks. Sar-
naselt võib muutuda südamelihase värvus. Rasvvääras-
tuse korral muutub maks aneemiliseks ja kalade kasv aeg-
lustub. Kaugele arenenud rasvdüstroofiat ravida ei saa.
Kergemate juhtude korral saab haiguse kulgu leevendada,
andes kaladele vaid väga kvaliteetset sööta. Selle haiguse
ennetus algab sööda õigest hoiustamisest.
Ujupõie suurenemise sündroom
Nähtust on kirjeldatud üle 1 kg raskustel vikerforellidel.
Kalad ujuvad ebastabiilselt, tihti külili või kõht ülespoole.
Kõhu ümbermõõt on ebanormaalselt suurenenud. Lahan-
gul leitakse ülemäära suurenenud ujupõis ja täheldatakse
siseelundite aneemilisust (joonis 10.1). Haiguse põhjus
on teadmata.
110 III peatükk: Levinuimad kalade haigused

Võõrkehad kalade soolestikus

Võõrkehadest leitakse vikerforellide soolestikust pea-
miselt väikesi kive (joonis 10.2). Suures koguses võivad
need põhjustada soolesulgust, soolte põletikku ja soole-
seina nekroosi, mille tõttu kalad mõnikord ka hukkuvad.
Kivid võivad kiirvoolukanalitesse sattuda siis, kui inime-
sed lähevad ujuma vahetult paisjärve paisu väljavoolu ehk
kasvanduse sissevoolu alas.

Joonis 10.1. Ujupõie suurenemise sünd-

room vikerforellil. (Foto: Priit Päkk)

Joonis 10.2. Allaneelatud kivid

ja nende põhjustatud kärbunud
ala vikerforelli peensooles.
(Foto: Priit Päkk)

IV peatükk
Kalade söötmisega
seotud tervisehäired ja
puudushaigused
11. Söötmine ja kalade tervishoid
Viimastel kümnenditel on hoogustunud kalade ja teiste
veeorganismide kasvatus. Seoses sellega on märgatavalt
suurenenud ka huvi nende organismide toitumisfüsio-
loogia ja söötmise vastu. Nõnda nagu põllumajandusloo-
made puhul, oleneb ka kalade kehakaal (kala juurdekasv)
ja tervis söötmisest. Intensiivses vesiviljeluses on eduka
tootmise alus liigi ja vanuserühma iseärasusi arvestavad
söötmis- ja pidamisolud. Paljude kasvatatavate kalaliikide
söödakoguseid koostatakse siiski veel üsna vähese teabe
järgi: meil pole kuigi põhjalikku infot selle kohta, millised
on elutähtsate toitainete vajadused. Samas vaid heas füsio-
loogilises seisundis kala suudab panna vastu haigustele.
Kasvatatavate kalade haigestumise tavapärane põhjus
on stress, mis on tingitud mitmesugustest teguritest, näi-
teks keskkonnolude järsust muutusest. Haigestumist põh-
justab ka vähene toitumine või vajalike toitainete puudus
söödas. Ainevahetushäired tekivad, kui ei võeta arvesse
liigile sobivat söödatüüpi (taimne või loomne sööt) või
nende vahekorda, ei pöörata tähelepanu sööda füüsikalis-
tele omadustele ega kogusele või antakse kalaliigile sobi-
matut (elus)sööta.
Kui söödas ei ole piisavalt olulisi toitaineid (valgud,
aminohapped, asendamatud rasvhapped jne), siis kala
kasv aeglustub ja suureneb vastuvõtlikkus haigustele. Tea-
dusuuringute põhjal on jõutud tõdemuseni, et problee-
miks pole niivõrd toitainete puudus, kuivõrd nende oma-
vaheline tasakaal ja koostoime, mis märksa rohkem aitab
tugevdada kala immuunsüsteemi ning määrab üldisema
hea tervise.
Vesiviljelusest ja kalandusest saadavad tooted on toi-
teväärtuse poolest olulised nii inimestele kui ka looma-
söödana. Sestap nõudlus kalasaaduste järele on pidevalt
11. Söötmine ja kalade tervishoid 111
suurenenud, mis on soodustanud ka vesiviljeluse sektori
arengut. Kala toitumise aspektist on peamine siht hoida
söödasegu toiteväärtus tasakaalus, samuti peab sööt sisal-
dama piisavalt toiteaineid ning olema heade maitseoma-
dustega. Kvaliteetne sööt kindlustab isendite normaalse
elutegevuse, stabiilse juurdekasvu, viljakuse, hea tervise
ja liha kõrge kvaliteedi. Seega on hea söödasegu majan-
duslikult igati põhjendatud kulu.
Mõistagi on söötade ja toitmise juures vaja tähele-
panu pöörata ka mittetoitumuslikele teguritele ja müko-
toksiinide sisaldusele: igal aastal tekitavad need problee-
mid kalakasvatajatele miljonite eurode ulatuses kahju.
Nagu igas majandusharus, nii on ka vesiviljeluse siht
teenida kasumit. Piltlikult öeldes peaks iga kalamaimu
või sööda ostuks kulutatud euro tagasi tooma poolteist
või kaks eurot. Vesiviljeluses hõlmavad söödad ligikaudu
40–50% tootmiskuludest. Söötade valdkonnad on viimas-
tel aastatel ka märkimisväärselt arenenud, kuna moodsa
tehnoloogia abil on võimalik senisest täpsemalt koos-
tada tasakaalustatud koostisega söötasid ja söödalisan-
deid. Need tagavad kala optimaalse juurdekasvu ja hea
tervisliku seisundi kogu kala arengu jooksul. Tänapäeval
koostavad söödatööstused teadlaste abil suisa igale liigile
sobilikke söötasid ja arvutavad välja vajalikud toidukogu-
sed. Seega saab kalakasvatajatele pakkuda erisugust, tas-
kukohast, ohutut ja kõrge kvaliteediga söötasid.
Kalade ainevahetushaiguste kohta saab teha teatud
üldistusi. Need haigused on tavapärased eelkõige kas-
vanduste kaladel, kelle sööt on kindla koostisega. Üld-
juhul on nimetatud haigused seotud toitainete puuduse
või mõne sööda koostisosa toksilisusega. Parim viis on
ainevahetushaiguste ennetuseks luua isendi vajadustele
112 IV peatükk: Kalade söötmisega seotud tervisehäired ja puudushaigused
vastav söötmissüsteem. Samas teeb selle keeruliseks asja-
olu, et haigused võivad olla kroonilised ning nende kulg
aeglane. Sedalaadi haigustel ei ole ka selgeid sümptomeid
või on need liiga nõrgad, et diagnoosi panna. Lihtsaim
moodus puudushaigustest hoidumiseks on määrata labo-
ris söötade keemiline koostis ja toiteväärtus nende hanki-
misel või ka pikaajalise hoiustamise jooksul.
Enamik kalade heaolu ja tervisega seotud töid teevad
kalakasvatajad ära farmis kohapeal. Kui labori analüüsid
ei viita selgelt haigustekitajale, võivad suure tõenäosu-
sega olla põhjuseks probleemid vee või sööda kvaliteediga.
Samas pole ebatavaline olukord, kus sööda tarnijalt ei
saada ammendavaid vastuseid toote päritolu ja kvaliteedi
kohta, mistõttu ebakindlus jätkub ning haigete või hukku-
vate kalade tõttu kantakse suuri kahjusid. Liiati võib olu-
korra tõsidust süvendada erapooletute arvamuste vähesus
ning asjaolu, et kiireid lahendusi ei ole võimalik leida.
Peale kala toitumisreeglite tuleks tähelepanu pöörata
sellele, kuidas on korraldatud söötmine. Tähtis on hoi-
duda ülesöötmisest (toidu raiskamisest), kuna kalade sööt
(eriti loomset päritolu) on üsna kallis. Sageli tekitab üle-
määrane söödakogus ka veereostust: langeb vees lahustu-
nud hapniku tase, suureneb bakterite arvukus ning vaja-
dus nn bioloogilise hapniku järele. Viimane tähendab, et
suureneb hapnikutarve vees sisalduva lahustunud orgaa-
nilise aine bioloogiliseks mineraliseerumiseks.
Liigiti on kalade söömine küll erinev, ent tavaliselt
antakse söötasid võrdlemisi lühikese aja jooksul: kuni 25
minuti jooksul. Paljud kalakasvatajad kasutavad ujuvsööta,
et jälgida kalade söömiskäitumist ja -aktiivsust. Nõnda
kogunenud teave aitab paremini söötmist korraldada.
Paratamatult jääb mingi osa söödast tarbimata, olgugi
et söötmist on püütud võimalikult tõhusalt korraldada.
Keskmiselt jääb 100 ühikust söödast järele kümnendik.
Nõnda võib veekogusse tekkida märkimisväärne kogus
jäätmeid. Samuti tuleb arvestada, et kala väljutab 10 ühi-
kut tahkeid ja 30 ühikut vedelaid väljaheiteid. Seega tekib
100 ühiku sööda kohta ligi 50 ühikut jääke.
Umbes pool söödast saadud energiast kulub kaladel
kasvuks ja teine osa elutegevuseks ning ainevahetuseks.
Mõistagi on see väga suur üldistus: need proportsioo-
nid olenevad kalaliigist, isendi vanusest, tema aktiivsu-
sest ja suurusest, samuti on oma osa veetemperatuuril ja
teistel keskkonnaoludel. Samas on selline üldistus oluline,
sest need nüansid aitavad tähelepanu pöörata nii kasva-
tamise majanduslikule efektiivsusele kui ka kalade tervi-
sele laiemalt.
Suuremad kalakasvandused hangivad valmissöödad
üsna suurtes kogustes (tonnides) ning hoiustavad neid
söödatornides, seevastu väike- või hobikalakasvatajad
ostavad vajamineva sööda sageli 25-kilostes kottides.
Seega on söötade hoiunõuded pisut erinevad. Kotti paki-
tud söötasid tuleb hoida kuivas, jahedas kohas ning otsese
päikesevalguse eest kaitstuna. Otsene päikesevalgus ja
liiga soe temperatuur võib avaldada halba mõju proteii-
nidele (denatureeruvad), rasvadele (rääsuvad) ja vitamii-
nidele (lagunevad). Normist suurem õhuniiskus tekitab
aga hallitust ning lagundab graanulsööta. Ühtlasi peaks
vältima söötade asjatut ümberladustamist, käsitsemist või
pakendamist, mis samuti võib rikkuda sööda kvaliteeti.
Teatud söötade maksimaalne säilivusaeg on 90 kuni
100 päeva, mille vältel tuleks seda korrapäraselt kont-
rollida, näiteks hinnata sööda seisukorda lõhna ja väl-
janägemise põhjal. Kui tekib kahtlus sööda kvaliteedis,
peaks seda kontrollima laboris. Tulemuste selgumiseni
on mõistlik kasutada mõnda muud sööta. Kindlasti tuleb
laboris kontrollida ka nende söötade kõlblikkus, mis on
hallitusega saastunud või mida on rikkunud laokahjurid
ja närilised.
Eespool toodud aspektid ilmestavad hästi, kui keeru-
kas võib olla vesiviljeluses söötmise korraldus. Siinjuu-
res on vaja teadmisi kalade seedefüsioloogia, toitumise
iseärasuste ja veekeskkonna nõuete kohta. Ühtlasi läheb
vaja teadmisi söötade koostise, toiteväärtuse ja kvaliteedi
kohta, kindlustamaks kala head tervist ja heaolu.
Järgnevates peatükkides antakse lühike ülevaade sööda
koostisosade omadustest ja nende tähtsusest kala aineva-
hetuses ning mõjust kala kasvule ja tervisenäitajatele.
12. Proteiin ja aminohapped
Põllumajandusloomade söötmist käsitlevas valdkonnas
on proteiin rakendusbioloogiline mõiste, mis tähistab nii
söötades kui ka organismis olevaid kõiki lämmastikku
sisaldavaid ühendeid. Valkude sisaldust on söötades kulu-
kas määrata, mistõttu tavaliselt seda ei tehta ja piirdutakse
vaid lämmastikusisaldusega. See näit korrutatakse 6,25
ning saadakse sööda toorproteiinisisaldus. Koos loomade
produktiivsuse tõusuga tekib ka rakendusbioloogias vaja-
dus arvestada söötade valgu bioloogilist väärtust amino-
hapete tasemel.
Kuna proteiin on kõige kallim toitaine kalasöödas, on
oluline täpselt määrata selle tarve vastavalt liigile ja isendi
suurusele. Valgu moodustavad üksikute sidemetega ühen-
datud aminohapped, andes neile ainulaadsed omadused.
Valkudel on organismi ainevahetuses keskne koht: nen-
dega on seotud kõik eluprotsessid. Samuti täidavad val-
gud mitut olulist biokeemilist funktsiooni nagu ka ensüü-
mid, hormoonid ja immunoglobuliinid.
Kalade kehavalk sünteesitakse toidust pärinevatest
aminohapetest. Kuigi looduses leidub üle 200 amino-
happe, on neist levinuimad ainult umbes kümnendik.
Nendest omakorda 10 aminohapet on asendamatud (tabel
12.1), mida kala ise ei sünteesi.
 12. Proteiin ja aminohapped 113

Tabel 12.1. Aminohapete rühmitamine kaladel Tabel 12.3. Mõnede proteiinsöötade aminohapete sisaldus
grammides 100 g proteiinis (Watanabe jt, 1993 järgi)
Asendamatud Arginiin, fenüülalaniin, histidiin, isoleutsiin, leutsiin,
aminohapped lüsiin*, metioniin*, treoniin, trüptofaan, valiin Aminohape Kalajahu Sojasrott Maisi- Lihajahu
gluteen
Asendatavad Alaniin, aspargiin, aspartaathape, glutamiin,
aminohapped glutamiinhape, glütsiin, groliin, seriin, tsüsteiin, Arginiin 5,35 7,04 3,03 6,45
türosiin Lüsiin 7,63 5,88 1,62 5,07
Histidiin 2,90 2,58 1,81 1,93
* limiteeriv aminohape
Fenüülalaniin 3,80 4,83 6,19 3,24
Türosiin 3,01 2,96 4,72 2,21
Leutsiin 7,05 7,31 15,95 5,75
Tabel 12.2. Mõnede aminohapete tarve Isoleutsiin 3,90 4,35 3,89 2,81
vikerforellil (Wilson, 2002 järgi) Metioniin 2,63 1,32 2,37 1,39
Aminohape Tarve (protsenti proteiinist) Tsüstiin 0,86 1,41 1,72 0,74
Valiin 4,91 4,52 4,31 4,31
Arginiin 3,3–5,9
Alaniin 5,93 4,12 8,30 7,81
Histidiin 1,6 Glütsiin 5,99 4,07 2,50 12,40
Isoleutsiin 2,4 Proliin 4,11 5,04 9,82 7,97
Leutsiin 4,4 Glutamiinhape 11,6 16,7 21,3 10,9
Valiin 3,1 Seriin 3,74 4,72 4,94 3,43
Lüsiin 3,7–6,1 Treoniin 3,99 3,70 3,28 3,09
Metioniin 1,8–3 Aspargiinhape 8,69 10,99 6,07 7,12
Fenüülalaniin 4,3–5,2 Trüptofaan 1,03 1,28 0,42 0,65
Treoniin 3,2–3,7
Toorproteiin, % 67,6 47,5 64,0 79,7
Trüptofaan 0,5–1,4

Paljude kalaliikide jaoks on välja arvutatud kümne
asendamatu aminohappe päevased vajadused. Amino-
happed metioniin ja lüsiin on siin iseäranis olulised. Näi-
teks taimset proteiini (sojasrotti) sisaldavas söödasegus on
vähe metioniini. Seega tuleks sojasrotil põhinevasse toidu-
portsjoni lisada metioniini, et kalade kasv oleks parim ja
tervis hea. Lähtuda tuleb kala liigist, sest liigiti on nii pro-
teiini kui ka aminohapete vajadus erinev (tabel 12.2).
Vikerforelli (Oncorhychus mykiss) toitumises on limi-
teerivad aminohapped lüsiin, metioniin ja arginiin, eriti
olukorras, kus kalajahu on osaliselt asendatud taimsete
proteiinidega (tabel 12.3). Kuigi kala ei vaja proteiini, vaid
aminohappeid, võetakse arvutuse aluseks just minimaalne
söödaproteiini tarve. Nõnda peaks sööda kuivaine proteii-
nisisaldus olema vikerforelli maimudel vähemalt 45–50%,
noorkaladel 43–45%, kasvujärgus kaladel keskmiselt 42%
ja sugukaladel 35–40%. Üldiselt oleneb optimaalne pro-
teiinisisaldus söödakoguse energiasisaldusest ning asen-
damatute ja asendatavate aminohapete omavahelisest
suhtest, mis vikerforelli jaoks on 55 : 45.
Lüsiini ja metioniini puudus väljendub vikerforellil
peamiselt aeglases kasvus, ühtlasi kulub ühe kala toidu-
kalaks kasvatamiseks suurem kogus sööta (söödaväärin-
dus on väiksem). Lahendus seisnebki aminohapete lisa-
mises söödale.
Lüsiini pikaajalise puuduse korral on vikerforellil tähel-
datud selja- ja sabauime kulumist ning kalakarja suuremat
suremust. Metioniinipuuduse raske vormi korral võib kala
tabada silma katarakt ehk silmaläätse osaline või täie-
lik hägustumine. Trüptofaani vaeguse puhul on esmased
sümptomid sarnased lüsiini- ja metioniinipuudusele. Eel-
kõige saab neid leevendada, lisades taimsele söödale kala-
jahu või suurendades trüptofaani kogust söödas. Raskeku-
julise trüptofaanivaeguse tõttu kujuneb skolioos, samuti
võivad neerud lubjastuda, tekkida katarakt ning saba-
uime erosioon.
Tänapäeval võime olla üsna kindlad, et kalasöötades
on asendamatud aminohapped ja teised olulised toitai-
ned tasakaalus ning vastavad konkreetse liigi ja vanuse-
rühma vajadustele.
Proteiinivajadus on kaladel oluliselt suurem kui põllu-
majandusloomadel, kuna kala kasutab süsivesikutest saa-
davat energiat halvemini. Seega on söödaproteiini osa-
kaal päevases toidukoguses märkimisväärselt suurem kui
põllumajandusloomadel (tabel 12.4). Keskmine proteiini-
sisaldus kalasöötades oleneb liigist, näiteks krevettidel
on see 18–20%, sägal 28–32%, tilaapial 32–38% ja triip-
ahvenal 38–42%. Üldjuhul on proteiinitarve (aminoha-
pete vajadus) madalam taimtoidulistel ja omnivooridest
kaladel kui karnivooridel (kalatoidulistel) ning kaladel,
keda peetakse vee korduvkasutusega süsteemides ja kus
kalu on koos palju.
Enamiku taim- ja segatoiduliste kalade sööt peaks sisal-
dama 25–35% ja karnivooride sööt 40–50% toorproteiini.
114 IV peatükk: Kalade söötmisega seotud tervisehäired ja puudushaigused

Samuti on üldine seaduspära, et väiksematel kaladel on
proteiinitarve suurem, kuid isendi kasvades see väheneb.
Seda mõjutavad kasvatamisolud, nagu keskkond, vee-
temperatuur ja vee kvaliteet, aga ka geneetiline soodu-
mus ning söötmistase.
Kui söödas on piisav kogus rasvasid ja süsivesikuid,
siis kulub proteiin suuresti kala kasvuks. Kui aga rasvu ja
süsivesikuid on toidus vähe, siis kasutatakse osa proteiini
ka energia- ning elatustarbeks.
Aminohapped on kalale vajalik üldiseks elutegevuseks,
kasvuks ja reproduktsiooniks. Osa aminohappeid muu-
detakse ainevahetuse käigus kergesti glükoosiks, mis on
oluline energiaallikas mõnede elundite ja kudede tööks,
näiteks aju või verepunaliblede jaoks. Kuna süsivesikud ei
hõlma kala looduslikust toidulauast enamikku (erinevalt
teistest loomadest), siis on kala enam sõltuvuses sööda
aminohapetest kui glükoosi prekursorist. Seega kasuta-
takse enamasti teatud osa söödas leiduvast proteiinist ka
energiaallikana. Samas tuleks arvestada sellega, et toor-
proteiini sisaldus söödas võib olla suur, kuid selle amino-
happeline koostis ei pruugi vastata isendi vajadustele.
Aastakümneid on vesiviljeluses kasutatav sööt põhine-
nud kalajahu (tabel 12.5). Selle lisamine kala toidusesse
aitab parandada söödaväärindust ja kala kasvu, kuna kala-
jahu maitseomadused tekitavad isu ja seeläbi omastatakse
ka söödas leiduvad vajalikud toitained. Kalajahu proteiin
on väga kvaliteetne: lähtudest kala toitumisfüsioloogiast
on selle aminohappeline koostis parimas tasakaalus. Võr-
reldes teiste söötadega on kalajahu asendamatute amino-
hapete (lüsiin, metioniin ja leutsiin), fosfolipiidide ja rasv-
hapete sisaldus (22:6 n-3 ja 20:5 n-3) üsna suur. Peale selle
on kalajahu B-rühma vitamiinide (B1, B2, B6, B12) ning
makro- (Ca, P, Mg, K) ja mikroelementide (Zn, I, Fe, Cu,
Mn, Se) allikas. Erinevalt taimsetest söötadest pole selles
toorkiudu ega muid ebasobivaid ühendeid: trüpsiini inhi-
biitoreid, alkaloide jne.
Hoolimata kalajahu väga väärtuslikest omadustest püü-
takse sellele leida alternatiive just taimsete proteiinsöötade
hulgast. Seda on ajendanud kalajahu hinnatõus maailma-
turul: viimase viieteistkümne aasta jooksul on kalajahu
hind tõusnud 400 kuni üle 2000 dollarini tonni eest.
Seega otsitakse aktiivselt kalajahu asendavaid söötasid.
See probleem on teravalt päevakorral, et mitte ohtu seada
kalakasvatussektori jätkusuutlikkust ning leevendada üha
suurenevat nõudlust kalatoodete ja mereandide järele
inimese toidulaual. Kalajahu asendavad söödad pakuvad
iseäranis huvi meres elavate karnivooride kasvatajatele.
Peamiseks asenduseks kalajahule peetakse teraviljasid,
kaunvilju ja õlikultuure (tabel 12.6). Neist kõige enam on
uuritud sojasrotti (joonis 12.1), kuigi sellel on mitu puu-
dust: metioniinisisaldus on väike ja sojasrott mõjub hal-
vasti mõnede kalatoiduliste liikide soolestikule. Siinjuures
peaks arvestama ka asjaoluga, et sojasrotil ja rapsisrotil on
kalajahust väiksem toorproteiini sisaldus: vastavalt umbes
50, 38 ja 70% sööda kuivainest. See seab piirid proteiini
lisamisele lihatoiduliste kalaliikide söödasse.
Sojasrott võib sisaldada ka mõningaid mitte-toitumus-
likke faktoreid: trüpsiini inhibiitoreid, lektiini, vitamii-
nide antagoniste, saponiine ja fütoestrogeene. Osa neist,
nagu fütiinid, proteaasi inhibiitorid ja lektiinid, on võima-
lik eemaldada sööda termilise töötlemisega.
Proteiini kõrval on sojasrotil võrdlemisi hea amino-
happeline koostis, välja arvatud metioniinisisaldus (tabel
12.3). Mitmes uurimistöös on leitud, et kalajahu on või-
malik asendada sojasrotiga, kui kalasöödale on lisatud
metioniini. Näiteks angersäga (Clarias gariepinus) söö-
das on võimalik asendada kuni 75% kalajahust sojasrotiga,
kui sellele lisada juurde metioniini (5 g/kg sööda kohta).
See ei pidurda kala juurdekasvu ega halvenda söödavää-
rindust. See asjaolu on leidnud kinnitust hübriidse triip-
ahvena (Morone saxatilis × M. chrysops) puhul, kelle söö-
das asendati kalajahu 75% ulatuses metioniinilisandiga

Tabel 12.4. Arvutuslikud proteiini tarbe- Tabel 12.5. Mõningate loomsete proteiinsöötade keskmised
normid eri kalaliikidel (NRC, 1981 järgi) keemilised koostised ja toiteväärtus (NRC, 1993 järgi)

Liik Kala maksimaalseks Näitaja Krabijahu1 Kalajahu Kalajahu Kalajahu Liha- ja Linnukas-
kasvuks vajalik proteiini- (anšoovis)2 (heeringas)2 (siig)2 kondijahu vatuse
sisaldus söödas, % kõrvalsaa-
dused
Vikerforell 40–46
Karpkala 31–38 Kuivaine, % 92 92 92 92 94 93
Säga 32–36 Toorproteiin, % 32 65,4 72,0 62,3 50,9 59,7
Kuninglõhe 40 Toorrasv, % 2,5 7,6 8,4 5,0 9,7 13,6
Angerjas 44,5 Toorkiud, % 10,6 1 0,6 0,5 2,4 2,1
Lest 50 Tuhk, % 41 14,3 10,4 21,3 29,2 14,5
Metaboliseeruv 3214 4328 – 2974 – 2982
energia (kcal/kg)*
Seeduv energia – 4204 4340 3211 3186 3459
(kcal/kg)*
* vikerforellil; 1 tööstuse jäätmed; 2 mehaaniliselt pressitud
 12. Proteiin ja aminohapped 115

Joonis 12.1. Sojaoad ja sojasrott.

(Fotod: www.soyaqua.org)

sojasrotiga. Seevastu vikerforelli (Oncorhynchus mykiss) kasutus vikerforelli ja kammelja (Psetta maxima) segasöö-
kohta leiab teaduskirjandusest erisuguseid andmeid. Näi- das endiselt keeruline: sellel on suur kiu-, fütiinhappe ja
teks on eri autorid pidanud vikerforelli söödas optimaal- glükosinolaatide sisaldus. Sarnaselt sojaga annab rapsisroti
seks sojasroti 20–30% sisaldust. Samuti on täheldatud, et kuumtöötlus (90 ja 150 °C) paremaid tulemusi, kuna see
kalajahu osaline asendamine sojasrotiga vähendab viker- vähendab toiteväärtust kahandava fütiinhappe sisaldus.
forelli aminohapete, eriti metioniini, leutsiini ja treoniini Seega võib eeldada, et tulevikus keskendutakse uurimis-
imendumist. Kirjandusest leiab viiteid ka selle kohta, et töödes just eri töötlemistehnoloogiate mõju uurimisele,
liigne sojasroti lisamine vikerforelli toidu sisse kahjustab mis aitavad parandada toiteväärtust ja seeduvust.
tema soolestikku, võib tekkida alaäge soolepõletik ja muu- Traditsiooniliste kalasöötade (kalajahu) nappus on
tuda soolestiku mikrofloora. Samuti on halvenenud liha kergitanud selle hinda, andes mõtlemisainet söödatöös-
sensoorne kvaliteet. tustele ja uurimisteemasid teadlastele: küsimus on, kuidas
Teine kalajahu asendav proteiinsööt on raps: roh- võimalikult tõhusalt suurendada taimse proteiini kvali-
kem on see levinud rapsi kasvatatavates piirkondades. teeti. Siin on abiks tehnoloogilised võtted, mis võimalda-
Vikerforellidega tehtud uurimuses on leitud, et kalajahu vad sööda algkomponente töödelda niiskuse, rõhu, tem-
asendamine rapsisrotiga (kuni 386 grammi kg söödas) peratuuri ja mehaanilise survega. Need võtted aitavad
ei mõjuta söödaväärindust, kuid pärsib oluliselt juurde- parandada taimsete proteiinide seeduvust, maitseoma-
kasvu ja söömust. Sarnaselt sojasrotiga on rapsisroti and- dusi ning sööda granuleeritavust. See omakorda soodus-
misel vikerforellile täheldatud selle olulist mõju lihakeha tab kala söödaväärindust.
organoleptilistele omadustele. Näiteks positiivseid tulemusi on andnud, kui lisaks
Hoolimata taimegeneetikal põhinevast aretusest ja sööda mehaanilisele töötlusele on kasutatud kõrge-
sööda töötlemistehnoloogiate edenemisest on rapsisroti mat temperatuuri: vikerforelli, kanalisäga ning karpkala
söömus on suurenenud ja juurdekasv paranenud. Lupiini,
rapsi- ja sojasroti mehaanilise töötlemise (koos kõrge tem-
Tabel 12.6. Taimsete proteiinsöötade keskmine keemiline peratuuriga) tulemusel täheldati vikerforellil (Oncorhyn-
koostis ja toiteväärtus (NRC, 1993 järgi)
chus mykiss) ja ahvenlase Bidyanus bidyanus toitainete
Näitaja Sojasrott Päevalille- Puuvilla- Rapsi- Maisi- ja energia seeduvuste paranemist, mis võis olla osaliselt
srott srott srott gluteen
seotud fütiinhappe sisalduse vähenemisega. Näiteks on
Kuivaine, % 90 93 92 93 91 teada, et kõnealune ahvenlane tarbib taimset proteiini
Toorproteiin, % 44,0 45,5 41,7 38,0 60,4 üsna tõhusalt. Kui aga eraldada kaunviljadelt kestad ja
Toorrasv, % 1,1 2,9 1,8 3,8 1,8 teised süsivesikuid sisaldavad taimeosad, paraneb kuiv-
Toorkiud, % 7,3 11,7 11,3 11,1 1,5
aine ja energia seeduvus veelgi. Siinjuures tasub meeles
Tuhk, % 6,3 7,5 6,4 6,8 2,1
pidada, et sööda tootmine liialt kõrge temperatuuri käes
Metaboliseeruv – – 2468 – 3554
energia (kcal/kg)*
võib anda vastupidise tulemuse: taimsetes proteiinsööta-
Seeduv energia – – 2474 2725 4260 des proteiin denatureerub, kalajahus hakkavad aga amino-
(kcal/kg)* happed lagunema.
* vikerforell Kaladel võivad haigusi põhjustada sööda proteiinis
sisalduvad eriomased toimeained: glükosiidid ja alkaloidid.
Need mõjuvad kala kasvule ja söödakasutusele kehvasti.
116 IV peatükk: Kalade söötmisega seotud tervisehäired ja puudushaigused
Näiteks leidub toksilisi aminohappeid mimosiini ja L-
kanavaniini kaunviljalistes taimedes. Varasemalt on lei-
tud, et tilaapia jõudlusnäitajad halvenevad, kui söödas
asendatakse kalajahu kaunviljalistega. Peale selle on leitud,
et asendamatu aminohappe leutsiini liig söödas võib aval-
dada negatiivset mõju. Näiteks leutsiini liialt suur kogus
(13,4% söödast) võib vikerforellil põhjustada kaalulangust,
skolioosi, väärarengut ja lõpusekaane deformatsiooni.
Kokkuvõtvalt võib nentida, et lisades kala sööta pro-
teiiniallikana sojasrotti, tasub teada kolme aspekti, mis
võivad mõjutada juurdekasvu ja söödakasutust:
• sojasrott sisaldab vähem metioniini ja lüsiini;
• sojasrotis leiduvat proteiini ja süsivesikuid seedib kala
organism kehvemini kui kalajahu;
• mitte-toitumuslike faktorite olemasolu.
Toetudes teaduskirjandusele tuleks rõhutada veel üht pro-
teiini ainevahetusega seotud aspekti: hoolimata sellest,
et kala on võimeline tarbima suure proteiinisisaldusega
sööta, võib isegi kuni 65% selles leiduvast proteiinist jõuda
tagasi keskkonda. Enamik kasutamata lämmastikuühen-
ditest väljub organismist ammoniaagina (NH3) lõpuste
kaudu ning ainult 10% väljaheidetena. Traditsioonilise
kalakasvanduse heitvees olev üleliigne lämmastik kiiren-
dab pinnavee eutrofeerumist. See on kalakasvatajatele
suurim vee kvaliteediga seotud mure. Seetõttu on oluline
õige söötmisrežiim ja jäätmekäitlus. Ühtlasi tuleb jälgida,
et äravooluvesi oleks nõuetekohase kvaliteediga.
Seega võime järgneval kümnendil oodata selleteema-
liste uurimistööde jätkumist, kuna endiselt ei ole objek-
tiivseid andmeid mitme taimse proteiinsööda optimaal-
sete koguste kohta liha/kalasööjate kalade toidus. Samas
söödatööstused pidavalt arendavad oma tootmist: kasutu-
sele võetakse uusi tehnoloogiaid, mis aitavad muuta toot-
mist tõhusamaks ning võimaldavad kalakasvatajale pak-
kuda taskukohasema hinnaga söötasid.
Kokkuvõtteks tuleb rõhutada, et kui kalad ei saa söö-
daga piisavalt proteiini, siis nende juurdekasv pidurdub
või väheneb kehakaal. Seevastu liigse proteiini korral
kasutatakse sellest ainult osa kehavalkude moodustami-
seks ning teatud osa lagundatakse energia tootmiseks.
13. Lipiidid
Lipiidid (rasvad) on suure energiasisaldusega toitained,
sisaldades ligikaudu kaks korda enam energiat kui pro-
teiinid või süsivesikuid. Nende lisamisel söödasegudesse
ei teki kalal vajadust kasuta aminohappeid nii ulatuslikult
energia tootmiseks.
Kalasöödad sisaldavad keskmiselt 15% rasva (näiteks
vikerforellil), olles asendamatute rasvhapete allikas ja aida-
tes kaasa rasvlahustuvate vitamiinide (A, D, E, K) omas-
tamisele. Söödatööstused on viimase kümnendi jooksul
hakanud tootma suurema rasvasisaldusega kalasöötasid,
et vähendada proteiinisisaldust, sest proteiinide hind on
üha kallinenud. Samas tuleb alati arvestada nii kalaliiki,
isendi toitumisharjumusi kui ka isendite vanust, kuna
liialt suur sööda rasvasisaldus põhjustab selle ladestu-
mist maksa. See aga nõrgendab tervist ning halvendab
kaubakala kvaliteeti.
Kuigi lipiidide hulka kuuluvad mitmesugused ühendid,
pööratakse kalade söötmisel enim tähelepanu rasvadele ja
õlidele. Lipiide leidub nii enamikus söötades kui ka loo-
made organismi ladestunud rasvade näol (triglütseriidide
kujul).
Rasvade ainevahetus kaladel on oluliselt erinev võrrel-
des maismaaloomadega. Söödas peamiselt triglütseriidide
kujul olevad lipiidid hüdrolüüsitakse kõhunäärme lipaasi
abil vabadeks rasvhapeteks ja glütserooliks. Need imen-
duvad põhiliselt niudesoole ventraalses osas ja osaliselt
käärsooles. Energia, mida organism koheselt ei vaja tal-
letub glükogeeni ja keharasvana. Üldjuhul on aga kala
glükogeenivarud väikesed, mistõttu on peamine varu-
energia keharasvas. Seega toidu nappuse korral saab kala
enamiku ainevahetuseks vajalikust energiast lipiididest
ning oluliselt vähem proteiinidest või süsivesikutest.
Suuremal osal kalaliikidel jääb söödarasvade seeduvus
vahemikku 85–95% ning üldjuhul ei mõjuta seda sööda
rasvasisaldus. Ühtlasi on teada, et rasvhapete küllastama-
tuse aste ei mõjuta oluliselt kala rasvade seedet ega nende
kasutust energiaallikana. Lihatoiduliste liikide, näiteks
forelli looduslik toidulaud on üldjuhul triglütseriididerikas,
nad on võimelised kohanema ka suure rasvasisaldusega
söödaga. Kuigi nn maksimummäär on teadmata, on lõhe-
liste sööda rasvasisalduse olnud isegi 35%. Üldjuhul sisal-
dab mageveekalade sööt oluliselt vähem rasva, jäädes
vahemikku 10–20%: see tagab optimaalse juurdekasvu ega
põhjusta liigset rasvade ladestumist kehasse.
Kala lihakeharasv sisaldab suuresti viie ja kuue kaksik-
sidemega polüküllastamata süsinikuahelaga rasvhappeid,
milles on 20 kuni 22 süsinikuaatomit. Ent sarnaselt ime-
tajatele ei suuda kalad ise sünteesida küllastumata rasv-
happeid, nagu omega-3 (n-3) ja omega-6 (n-6). Omega-
rasvahapped on söödarasva laguproduktid, mida rakud
kasutavad ainevahetuses. Kui söödas kõnealused küllas-
tumata rasvhapped puuduvad, siis ei suuda magevee- ega
merekala organism sünteesida pikki 20 ja 22 süsiniku-
aatomiga rasvhappeid. Seega peab sööda lipiidide koostis
tagama piisava koguse asendamatuid rasvhappeid, mida
kasutatakse nii juurdekasvuks kui ka energiaallikana.
Nii magevee- kui ka merekalad vajavad omega-3 rasv-
happeid, mis peavad tulema söödaga. Ligikaudu üks prot-
sent söödast peaks sisaldama linoleenhapet C18:3 n-3,
ennetamaks vikerforellil selle vaegusest põhjustatud pig-

mendi kadu, uime kulumist, südamemüopaatiat, maksa
rasvumist ning šokisündroomi.
Lipiidide rühma kuuluvad mitmesugused ühendid.
Neutraallipiidid ehk triglütseriidid (rasvad ja õlid) on olu-
lised energiaallikad. Kala ainevahetuses on linoleenhappe
(n-3) rühm üldiselt olulisem kui linoolhappe (n-6) rühm.
Rasvhapete nomenklatuuris kasutatakse tähistust X:Y n-z,
kus X on süsinikuahela pikkus, Y on kaksiksidemete arv
ja n-z näitab kaksiksidemete asukohta, alustades lugemist
karboksüülrühma süsinikust. Seega näiteks rasvhappe
C16:0 puhul on tegu küllastunud rasvhappega, mis sisal-
dab ahelas 16 süsinikku ilma kaksiksidemeta: kõik süsi-
nikuaatomid on seotud hapnikuga. Tähistus C18:1 n-9
näitab, et tegu on monoküllastamata rasvhappega, kus
on 18 süsinikuaatomit ühe kaksiksidemega, mis asetseb
üheksa süsinikuaatomi kaugusel karboksüülrühma süsi-
nikust. Paljud mageveekalad on võimelised küllastama ja
n-ö pikendama 18 süsinikuga linoleenhapet pikema süsi-
nikuahelaga (20 ja 22 süsinikku) kõrgelt küllastamata rasv-
hapeteks, millel on viis või kuus kaksiksidet.
Vikerforell kasutab söödarasvasid võrdlemisi hästi ning
sööt peaks sisaldama vaid piisavalt omega-3-rasvhappeid:
selle tarve kaetakse rasvhapete C20:5 n-3 ja C22:6 n-3 abil.
Vikerforelli omega-3-rasvhapete tarve on kas 1% söödast
või 20% söödas sisalduvast rasvast.
Omega-3-rasvhapete puudus söödas väljendub keh-
vas juurdekasvus, madalas söödaväärinduses ning šoki-
sündroomi tekkes (lühiajaline teadvusekaotus). Samas on
teada, et eespool mainitud polüküllastumata rasvhapete
seeduvus on vikerforellil väga hea: kuni 100%. Üldjuhul
väljendub asendamatute rasvhapete vaegus aeglases juur-
dekasvus, ent tuleb ette ka pigmendi kadu, uimede ero-
siooni, kardiomüopaatiat ning rasvunud maksa. Näiteks
lõheliste sööt peaks sisaldama ligikaudu 0,5 kuni 1% pika
ahelaga polüküllastumata omega-3-rasvhappeid (C20:5
n-3 ja C22:6 n-3). Seda sisaldavad piisavas koguses nii
kalajahu kui ka kalaõli.
Sarnaselt põllumajandusloomade söötmisele, kus on
muutnud tavapäraseks õlikultuuridest saadavate kõrval-
saaduste kasutus, otsitakse ka vesiviljeluses alternatiive
kalaõlile. Mitu uurimust lõhe (Salmo salar) ja vikerfo-
relli kohta on juba toonud positiivseid tulemusi: kalaõli
asendati taimse õliga (rapsi-, soja-, lina-, palmi- ja oliivi-
õliga) ning see ei pärssinud kala kasvu, söömust ega söö-
daväärindust. Sellegipoolest pole veel täit kindlust taim-
sete õlide sobivuses kalajahu asendajana. Siht on ikkagi
vältida kalade tervise ja heaolu halvenemist, sest see kajas-
tuks ka kaubandusse saadetava kala kvaliteedis. Näiteks
suurendavad taimsed õlid kalalihas omega-6- ja vähen-
davad omega-3-rasvhapete sisaldust. Ent viimane on ini-
mese toitumises väga oluline: leitud on positiivseid seo-
seid inimese tervisenäitajatega, kui toidus on ülekaalus
just omega-3-rasvhapped. Lahenduseks võiks olla ka see,
13. Lipiidid 117
kui enne kaubakala realiseerimist hoiduda taimeõlil põhi-
nevast söödast.
Taimeõli kasutuselevõtul on tekitanud küsitavusi ka
võimalikud muutused rasvhapete ainevahetuses. Kuigi
polüküllastamata omega-3-rasvhapete sisaldus (C20:5 n-3
ja C22:6 n-3) on kalaõlil põhinevas söödas suur, siis mär-
kimisväärne osa C20:5 n-3 kasutatakse energia tootmi-
seks, teatud osa aga muudetakse rasvhappeks C22:6 n-3
ja ainult väike kogus talletub organismis. Seega peaks
vikerforelli sööt sisaldama olulisel määral C22:6 n-3 rasv-
hapet. Linaõlis leiduvat rasvhapet C18:3 n-3 suudab kala
organism üsna aktiivselt muuta C22:6 n-3 rasvhappeks,
ometi jääb see ainevahetuslik protsess tagasihoidlikuks
ega kata C22:6 n-3 rasvhappe tegelikku vajadust. Peale
selle on teada, et võrdlemisi suur osa linaõlis sisalduvast
C18:3 n-3 rasvhappest kasutatakse energia tootmiseks ja
märkimisväärne osa sellest talletub lihtsalt kehas.
Kala söödas peaks olema olulisel määral ka monokül-
lastamata rasvhapete, nagu C20:1 ja C22:1 isomeere, sest
neid läheb vaja energia tootmiseks. Uuringud on näi-
danud, et kalaõli asendamisel rapsi- ja linaõliga suure-
neb kalalihas rasvhapete C18:1 n-9, C18:2 n-6 ja α-18:3
n-3 osakaal ja väheneb C16:0, C16:1, C18:0, C20:5 n-3 ja
C22:6 n-3 rasvhappe sisaldus. Seega teiste polüküllasta-
mata rasvhapete, eriti C18:2 n-6, C18:3 n-3 ja C20:5 n-3
liigne kogus söödas pole vesiviljeluses eriti mõistlik.
Suure rasvasisaldusega (15 vs 30%) söödal on leitud ka
mõningaid eeliseid: sellega väheneb proteiini osakaal toi-
dus, vähenevad lämmastiku ja fosfori kogused väljaheide-
tes ning paraneb söödaväärindus. Samas vikerforellil suu-
rendab rasvarikas sööt keha (lihaste) rasva osakaalu. Ent
see mõjutab liha üldist kvaliteeti: liigne rasv halvendab
hilisemat liha säilimist ja organoleptilisi omadusi.
Sööda rasvasisalduse määramisel tuleks arvestada liigi
ja vanuserühmade iseärasustega. Näiteks kohamaimude
(Sander lucioperca) piisava juurdekasvu ja parima sööda-
väärinduse tagab sööda 10% rasvasisaldus.
14. Süsivesikud
Kaladel ei ole kindlat süsivesikute tarbenormi, kuid nende
lisamine söödaratsiooni aitab teatud määral katta ener-
giavajadust. Kalaliikidel on erinev võime kasutada söödas
leiduvaid süsivesikuid energia tootmiseks, ent keskmiselt
kasutatakse neist ära viiendik. On teada, et taimtoidulistel
liikidel toimub see tõhusamalt kui karnivoorsetel liikidel.
Kui võrrelda imetajaid ja kalu, siis imetajate jaoks on süsi-
vesikud peamine energiaallikas: nad saavad keskmiselt
ühest grammist süsivesikutest 4 kcal energiat, seevastu
kalade organism saab samast kogusest kõigest 1,6 kcal.
Osa süsivesikuid on kalal glükogeenina maksa- ja lihas-
koes, kus see on n-ö valmis energiana. Mingi osa söödas
118 IV peatükk: Kalade söötmisega seotud tervisehäired ja puudushaigused
leiduvatest süsivesikutest muudetakse ka lipiideks: see
ladestub kehasse ning on samuti energiaallikas.
Taimedes olevad süsivesikud sünteesitakse fotosün-
teesi käigus. Ent tselluloosi ja teisi taimekiudusid (nt
ligniini ja pentosaani) ei suuda kala organism seedida.
Seetõttu on toorkiu sisaldus kalasöötades üldjuhul alla
seitsme protsendi, vältimaks liigse seedumatu söödaosa
sattumist tiikidesse. Sellegipoolest võib sööda süsivesiku-
tel olla ka positiivne mõju: tselluloos sisaldab mikroele-
mente ning parandab teiste toitainete seeduvust ja imen-
dumist, kuna selline sööt püsib seedekulglas võrdlemisi
kaua. Mõne kalaliigi seedekulgla saab hakkama kuni 8%
kiudaine sisaldusega söödaga. Kala juurdekasv väheneb
aga märkimisväärselt, kui selle sisaldus söödas läheneb
20%. Näiteks vikerforelli segasöödas on optimaalne toor-
kiu sisaldus alla 10%.
Lahustuvad süsivesikud (nt tärklis) on peamised ener-
giaallikad: taimes on need salvestunud teradesse, mugu-
latesse jne. Eespool mainitud glükogeen on struktuuri
poolest sarnane tärklisega ning selle varusid on võimalik
kiiresti kasutusele võtta, kui peaks tekkima näiteks glü-
koosi puudus. Tavaliselt sisaldavad röövtoidulistele kala-
dele mõeldud valmissöödad alla 20% ning kõigesööjatele
liikidele valmistatud söödad kuni 45% lahustuvaid süsive-
sikuid. Nende sisaldus graanulsöödas on oluline veel see-
tõttu, et sedalaadi süsivesikud muudavad sööda stabiilse-
maks ja ühtlasemaks ning mitte liialt tihkeks.
Looduses kasvavate kalade sööt sisaldab võrdlemisi
vähe süsivesikuid, eriti kehtib see lihatoiduliste liikide
kohta. Pealegi omastavad kalad süsivesikuteta toitu tihti-
peale märksa täielikumalt kui süsivesikutega sööta. Süsi-
vesikute seedet mõjutab kaladel ka selle päritolu, molekuli
molekulaarne ehitus, sööda töötlustehnoloogia ja toitai-
nete kogus söödas.
Süsivesikuid võib pidada n-ö majanduslikult kasulikuks
toitainete rühmaks, sest need on kalasöödas võrdlemisi
odav energiaallikas. Süsivesikuid lisatakse segasöötade
hulka just vähendamaks kulutusi teistele söödakompo-
nentidele. Peale selle on süsivesikud suure sidumisvõi-
mega, mistõttu need hõlbustavad sööda tootmist (nt graa-
nulite tegemist).
Üks olulisim süsivesikuallikas on tärklis, mida kasu-
tatakse ujuvsööda tootmisel. Samuti soodustab tärklise
mehaaniline töötlus selle bioloogilist kättesaadavust kala
jaoks. Siinjuures on oluline märkida, et kala süsivesikute
seedes on määrav polümerisatsiooni aste, sest kui mono-
sahhariidid imenduvad hästi, siis dekstriinid seeduvad
vaid osaliselt ning töötlemata tärklise seeduvus on võrd-
lemisi väike. Vikerforellil seedub tärklis halvasti, sest tema
organismi amülaasi aktiivsus on nõrk; tärklis seob endaga
amülaasi, pärssides nii tärklise hüdrolüüsi. Ühtlasi liigub
tärklis peensooles üsna kiiresti, mistõttu selle imendu-
misaeg on lühike.
Sööda tärklisesisaldus, samuti vee soolsus võivad
mõnel liigil oluliselt mõjutada toitainete omastatavust.
Näiteks vikerforellil ei mõjuta sööda suur maisitärklise
sisaldus (23%) ja vee soolsus söödakasutust (arvestades
veetemperatuuri muutusi) ega ka mikroelementide ja ener-
gia seeduvust. Seevastu atlandi lõhe on märksa tundli-
kum: toitainete seeduvus väheneb nii sööda tärklisesisal-
duse kui ka vee soolsuse suurenedes.
Ka kala vastupanuvõime stressile ja haigustele võib olla
seotud söödas leiduva süsivesikuhulgaga. Näiteks on seda
täheldatud atlandi lõhe puhul: kala immuunsus ja vastu-
panuvõime bakteriaalsetele nakkustele väheneb, kui sööda
süsivesikute osakaal muutub. Andes seeduvate süsivesi-
kute rikast (kuni 30% sisaldusega) sööta, väheneb vere
hemoglobiinitase ning hemolüütiline aktiivsus seerumis.
Seevastu vikerforellide puhul mingit seost leitud ei ole:
pikka aega süsivesikurikka söödaga toitmisel olulist mõju
mittespetsiifilisele immuunsusele ei täheldatud.
Kui aga võrrelda eelnevalt süsivesikurikka söödaga
toidetud turskasid süsivesikuta söödast toitunud liigi-
kaaslastega, siis esimesel juhul võib ümberpaigutamisel
tekkiva stressi tõttu ilmneda muutused vereplasma glü-
koosisisalduses. Seega võib õige sööda valik enne kalade
transporti või ümberpaigutamist aidata vältida stres-
sist tingitud kehakaalu langust. Euroopa siial (Coregonus
lavaretus) ei mõjuta veetemperatuuri kiirest alanemisest
põhjustatud stress vereplasma glükoosisisaldust süsivesi-
kuta sööda andmisel, ent segasööda süsivesikute sisal-
duse suurenemisel võib väheneda plasma immuunglobu-
liinide sisaldus.
15. Vitamiinid
Vitamiinid on orgaanilised ühendid, mis on hädavajalikud
iga elusolendi normaalseks kasvuks, paljunemiseks ja elu-
tegevuseks. Enamikku vitamiine loomorganism ise ei sün-
teesi või siis sünteesitakse vähe ega kaeta sellega igapäe-
vast vitamiinivajadust. Võrreldes teiste oluliste toitainete,
nagu valkude, rasvade või süsivesikutega ei ole vitamiinid
keemiliselt üksteisega seotud. Neid leidub nii loomsetes
kui ka taimsetes söötades väga väikestes kogustes ning
nende päevane tarve on võrdlemisi väike. Kalade puhul
oleneb vitamiinivajadus ka kalaliigist, teiste toitainete
tarbimisest ja seedekulgla bakterite sünteesi võimekusest,
kuid ka isendi suurusest ja kasvukiirusest, sööda koosti-
sest ning keskkonnast tulenevast stressist.
Võiks eeldada, et tänapäeva intensiivses vesiviljeluses
kasutatavate söötade ja söödalisanditega saavad kalad pii-
savalt vitamiine, ometi tuleb jätkuvalt ette vitamiinipuu-
dusest põhjustatud haigusi. Kui imetajatel tekivad vita-
miinide vaeguse tõttu erisugused haigusnähud, siis kalade
puhul on konkreetseid tunnuseid keerulisem välja tuua.
 15. Vitamiinid 119

Vitamiinid jagunevad kahte rühma: veeslahustuvad ja Tabel 15.1. Kalade ainevahetuseks vajalikud vitamii-
rasvaslahustuvad vitamiinid (tabel 15.1). Kala normaal- nid ja nende keskmised soovituslikud kogused söödas
seks elutegevuseks on olulisimad 4 rasvaslahustuvat ja (NRC, 1981 järgi)
11 veeslahustuvat vitamiini: neid tuleks kalale anda koos Rasvlahustuvad Veeslahustuvad
söödaga iga päev.
Veeslahustuvate vitamiinide hulka kuuluvad B-rühma Vitamiin Soovituslik Vitamiin Soovituslik
kogus, RÜ/kg kogus, mg/kg
vitamiinid, koliin, inositool, foolhape, pantoteenhape, bio-
A-vitamiin 3500 Askorbiinhape 300
tiin ja askorbiinhape. Nendest C-vitamiin ehk askorbiin-
D-vitamiin 3000 Biotiin 0,5
hape on ilmselt üks olulisim, kuna tegu on immuunsüs- E-vitamiin 100 Koliin 3000
teemi mõjutava tugeva antioksüdandiga. B-vitamiinide K-vitamiin 10* Foolhape 5
kompleksi kuuluvate kaheksa veeslahustuva vitamiini Inositool 400
vajadus on võrdlemisi väike: neil on peamiselt koensüümi Niatsiin 150
ülesanne. Teiste veeslahustuvate vitamiinide, nagu koliin, Pantoteenhape 60
inositool ja C-vitamiin, tarbenormid on suuremad ning Püridoksiin 10
neil on ka muid ülesandeid peale koensüümide. Riboflaviin 20
C-vitamiini pikaajaline puudus põhjustab luude (sko- Tiamiin 10
lioos) ja lõpuste deformatsiooni (joonis 15.1), lõpusekoe * mg/kg
hüperplaasiat ja kaaneluu lühenemist, elunditesiseseid
verejookse, täppverevalumeid. Samuti pärsib see isu ja
võimendab stressist põhjustatud negatiivseid mõjusid.
Üldjuhul aitavad C-vitamiini vaegust ära hoida vastavad
vitamiinisegud, mida lisatakse söödale. Näiteks vikerfo-
rellil on pärast C-vitamiini koguse suurendamist söödas
täheldatud haavade kiiremat paranemist. Piisav askorbiin-
happe kogus tugevdab ka immuunsust ning parandab
isendi vastupanu stressile.
B-rühma vitamiinide vaeguse sümptomid on eri-
sugused, tulenevalt nende biokeemilistest funktsioo-
nidest (tabel 15.2). Näiteks koliini, biotiini ja inositooli
puuduse korral pidurdub kala kasv ning halveneb söö- Joonis 15.1. Kala Atherinops affinis’e normaalne (a)
daväärindus. Foolhappe ja B12-vitamiini vaeguse korral ning kõverdunud selgroog (b) (De La Cruz-Agüero ja
tekib aneemia. Tiamiini ja püridoksiini puudus väljendub Perezgómez-Alvarez, 2001).

Tabel 15.2. B-rühma vitamiinid, nende osa ainevahetuses ja biokeemilistes funktsioonides (Waagbø, 2010 järgi)
Vitamiin Triviaalnimetus Ainevahetuslik tähtsus Vaeguse tõttu kannatavad elundid Biokeemiline funktsioon

B1 tiamiin Süsivesikud Närvisüsteem, lihaskude Karboksülatsioon, dekarboksülatsioon

B2 riboflaviin Lipiidid, valgud, süsivesikud, Nahk, epiteelkude, närvid, silmakude Redoksreaktsioon

energia

Niatsiin nikotiinhape, Lipiidid, valgud, süsivesikud, Nahk, epiteelkude, närvid, lihasrakud Redoksreaktsioon
vitamiin B3 energia

B6 püridoksiin Valgud, aminohapped, lipiidid Lihasrakud, närvid, vererakud Transaminatsioonid, deaminatsioon

Biotiin vitamin H Lipiidid, süsivesikud Nahk, lõpused, maksakude Karboksülatsioon, dekarboksülatsioon

Panto- vitamin B5 Süsivesikud, valgud, rasv- Lõpused, nahk, närvisüsteem Atsetülatsioon

teenhape happed

Folaat foolhape Amino- ja nukleiinhapped Vererakud, närvid, nahk, rakkude 1C ülekanded

paljunemine

B12 tsüano- Amino-, nukleiin- ja rasv- Vererakud, närvid, rakkude paljune- Metülatsioon
kobalamiin happed mine
120 IV peatükk: Kalade söötmisega seotud tervisehäired ja puudushaigused
aga kala rahutuses, kohatises halvatuses ja ebatüüpilises
liikumises. Riboflaviini pikaajalise puuduse tõttu hägus-
tub sarvkest ja tekib kahepoolne läätsekae.
Rasvlahustuvate vitamiinide hulka kuuluvad A-, E-, K-
ja D-rühma vitamiinid (vt tabel 15.1). Need toimivad sõl-
tumatuna ensüümidest, ent K-vitamiinil võib olla ka koen-
süümi ülesanne. A-vitamiini vaeguse sümptomiteks on
kala kehv juurdekasv, silmamunade suurenemine ja vere-
valumid uime kinnituskohas. D-vitamiini puudus pärsib
luude mineralisatsiooni ning K-vitamiini puudus aeglus-
tab vere hüübimist. Vaeguse vältimiseks tuleks kalade
toidu sisse lisada kalaõli või lisada vastavat vitamiini sööda
rikastamissegu koostisesse.
E-vitamiin koosneb kaheksast ühendist: neljast toko-
feroolist ja neljast tokotrienoolist. E-vitamiini isomeer α-
tokoferool ja C-vitamiin on ühed olulisemad, mis mõjuta-
vad kala immuunsüsteemi, samuti oleneb neist kala kasv
ja ellujäämus. E-vitamiini antioksüdatiivne omadus seis-
neb võimes muuta vabad radikaalid kahjutuks, aidates
nõnda pidurdada lipiidide peroksüdatsiooni. See protsess
ohustab ebastabiilseid rakusiseseid komponente, nagu
rakumembraan, nukleiinhapped või ensüümid, tekitades
patoloogilisi muutusi ja vähendades kala kasvu. Seega, kui
suurendada söödas E-vitamiini sisaldust, väheneb ka lipii-
dide peroksüdatsioon kudedes.
Võrreldes põllumajandusloomadega teatakse kasva-
tavate kalade E-vitamiini vajaduse kohta endiselt vähe.
Kirjandusest võib siiski leida andmeid üksikute kalalii-
kide kohta (tabel 15.3). E-vitamiini peeti esialgu loomade
ainevahetuse toitefaktoriks, mis on oluline paljunemi-
sel. Vesiviljeluses lisatakse E-vitamiini söödale, et kala
võtaks kasvus juurde, paraneks isendite stressitaluvus,
tugevneks vastupanu haigustele ning kala oleks üldise
hea elumusega.
E-vitamiini vaegus pärsib eelkõige sigimisvõimet, mis
avaldub sugunäärmete ebaküpsuses, maimude väheses
koorumises ja järglaste kehvas eluvõimes. E-vitamiini
pikaajaline puudus tekitab erütrotsüütide membraanide
deformatsiooni, isutust ja vähendab söödaväärindust,
täheldatud on ka lihasdüstroofiat ja lõpusekaane lühene-
mist. Näiteks vikerforellil on E-vitamiini vaeguse sümp-
tomid lihasdüstroofia, kõrvalekalded südamelihaste töös,
aneemia ning erütrotsüütide vastupanuvõime langus.
Paljud teadusuuringud on korduvalt kinnitanud E-vita-
miini tähtsust kalade paljunemisel. Näiteks karpkalal (Cyp-
rinus carpio) on täheldatud E-vitamiini ja kasvuhormooni
mõju sugunäärmete küpsusele. Ühtlasi on leitud, et vita-
miini lisamine sööta soodustab suurema munaraku teket
ja parandab maimude koorumist. Veel on tulnud ilm-
siks, et kudemine oli täielik neil isenditel, kelle päevatoit
sisaldas lisakoguse E-vitamiini. Seevastu enamikul võrd-
lemisi vähe E-vitamiini sisaldavat sööta saanud isenditel
oli kudemine osaline.
Tabel 15.3. Mõningate kalaliikide E-vitamiini vajadused
Kalaliik Kogus, mg/kg
Karpkala (Cyprinus carpio) 200–300
Lõhe (Salmo salar) 120
Kanalisäga (Ictalurus punctatus) 30–50
Cirrhinus mrigala 99
Meriahvena hübriid 28
(Morone chrysops ♀ × M. saxatilis ♂)
16. Mineraalained
Peamiste toitainete kõrval vajab elusorganism mineraal-
aineid, et tagada normaalne elutegevus. Neid läheb vaja
kudede moodustamiseks, rakkudes oleva osmootse rõhu
regulatsiooniks (toitainete imendumiseks) ning paljude
teiste ainevahetusega seotud ülesannete täitmiseks. Samas
on teada, et osa mineraalaineid saab kala vees leiduvatest
mineraalsetest ühenditest, mis imenduvad organismi
lõpuste ja naha kaudu. Selle asjaolu tõttu on isegi katsete
abil keeruline kindlaks määrata konkreetse liigi mineraal-
ainete tarvet.
Olenevalt mineraalainete bioloogilisest tähtsusest orga-
nismile ja sisaldusest söötades jagatakse need kahte rühma:
makro- ja mikroelemendid. Kõige olulisemad makro-
elemendid on naatrium, kaalium, fosfor, kaltsium ja kloor:
nende sisaldusele söödas pööratakse enim tähelepanu.
Selle rühma mineraalained reguleerivadki raku osmootset
tasakaalu ning toetavad luuaine moodustumist.
Mikroelemente vajab organism üsna väikestes kogus-
tes ensüümide ja hormonaalsüsteemi jaoks. Paljud need
elemendid kuuluvad ensüümide koostisse ja on vajalikud,
et ensüümide kaudu toimiksid biokeemilised reaktsioonid
(tabel 16.1 ja 16.2). Olulisimad mikroelemendid on vask,
jood, tsink, kroom ja seleen.
Kalale iga päev vajalikud mineraalained on suuresti
kättesaadavad otse veest, mistõttu võib puudus tekkida
vaid mõnest elemendist: fosforist, tsingist, rauast, joodist,
vasest ja seleenist. Näiteks vee fosforisisaldus on võrdle-
misi väike ja selle vajadus tuleks katta söödaga. Samas
on teada, et loomses söödas sisalduv fosfor on paremini
omastatav kui taimsetes söötades leiduv fosfor. Suur osa
taimes olevast fosforist on seotud fütaatidega, ent see on
loomadele suuresti kättesaamatu, kuna nende kehas ei
leidu ensüümi fütaasi.
Kaladele on parim fosforiallikas kalajahu. Seega asen-
dades kalajahu osaliselt taimsete proteiinsöötadega, tuleks
pöörata tähelepanu fosforile. Siinjuures on oluline ära mär-
kida asjaolu, et fosfor ja kaltsium on tsingi antagonistid, st

Tabel 16.1. Olulisemad mikroelementid ning Tabel 16.2. Mõningate mikroelementide
nende peamine ülesanne organismis tarbed kaladel (Watanabe jt, 1997 järgi)
Mikroelement Ülesanne/toime/osalus Mikroelement
Koobalt Vitamiin B12 Raud
Kroom Süsivesikute ainevahetus Vask
Jood Kilpnäärme hormoon Mangaan
Mangaan Luu orgaaniline lähteaine Tsink
Molübdeen Ksantiini oksüdaas Koobalt
Raud Hemoglobiin Seleen
Seleen Glutatiooni peroksüdaas Jood
Tsink Metalloensüümid
Vask Metalloensüümid
need elemendid pärsivad tsingi omastamist. Kui sööt koos-
neb suuresti kalajahust, tuleks sellele lisada ka tsinki.
Üldiselt tänapäevastes vesiviljelusettevõtetes rauavae-
gust ette ei tule, kuna kala saab nii veest kui ka söödast
vajaliku rauakoguse kätte. Sarnaselt teiste mineraalaine-
tega võib rauavajadus olla kalaliigiti üsna erinev. Ühelt
poolt on põhjuseks asjaolu, et füsioloogiliste katsetega
pole liikide rauavajadused veel kuigi täpselt kindlaks teh-
tud. Samas leiab varasemast kirjandusest, et atlandi lõhe
(Salmo salar) jaoks on sobivaim rauakogus 60–100 mg
kilogrammi sööda kohta. Mitme kalaliigi puhul on raua-
vaeguse peamised sümptomid aneemia eri vormid.
Vase optimaalne sisaldus on 2–5 mg sööda kilogrammi
kohta. Ent vase puhul on sageli probleem hoopis selle
liig, sest see tekitab mürgistust. Vasemürgistus kahjus-
tab lõpuseid ning põhjustab maksa ja neerude kärbumist.
Samuti on täheldatud kala kehva juurdekasvu ja sööda-
väärindust.
Seleen on hädavajalik kõikidele loomadele, nõnda ka
kaladele: see kuulub ensüümi glutatiooni peroksüdaasi
koostisse, mis reguleerib koos E-vitamiiniga peroksiidide
hulka organismis, olles seega oluline antioksüdant. Plasma
glutatiooni peroksüdaasi aktiivsus on suurim, kui vikerfo-
relli (Salmo gairdneri) toidu seleenisisaldus on 0,15–0,38
mg kilogrammi sööda kohta. Seleenivaegus väljendub
peamiselt kala väheses juurdekasvus. Ent näiteks lõhel
(Salmo salar) on pikka aega valitsenud seleenipuuduse
tõttu täheldatud letargiat, isutust, vähest lihastoonust ja
kalakarja suurt suremust.
Üks oluline mikroelement on tsink, mida kala omas-
tab nii söödast kui ka lõpuste abil veest. Tsingi imendu-
mist ja omastamist mõjutavad selle keemiline vorm, sööda
proteiiniallikas ning teiste komponentide, nagu kaltsiumi,
fosfori ja fütaatide sisaldus söödas. Vikerforelli jaoks pii-
sab, kui kilogrammis söödas on 15–30 mg tsinki. Tsingi-
puuduse tõttu vikerforelli kasv pidurdub ning proteiini
ja süsivesikute seedimine halveneb. Ühtlasi on vaeguse
17. Funktsionaalsed söödad 121
Tarve mg/kg kuivsöödas
30–170
1–5
2–20
15–40
0,05–1
0,15–0,5
1–4
korral täheldatud silmaläätse katarakti ning uimede ja
naha marrastusi.
Teavet mikroelementide arseeni, molübdeeni, flouri,
plii, nikli, vanaadiumi ja liitiumi tarbe kohta leiab teadus-
kirjanduses võrdlemisi vähe.
17. Funktsionaalsed söödad
Probiootikumidest on saanud igapäevased lisandid pal-
jude produktiivloomade söödas, eriti noorloomade puhul.
Vesiviljeluses pole need niivõrd levinud, kui põllumajan-
dusloomade söötades. Probiootikumide kasutuse pea-
mine siht on tasakaalustada soolestiku mikrofloorat, mis
omakorda mõjub hästi isendi üldisele tervislikule seisun-
dile ja produktiivsusele.
Vesiviljeluses antakse probiootikume kas koos söödaga
või lisatakse seda vette. Sööda sisse segatud probiootilised
bakterid mõjutavad kala seedekulglat märksa tõhusa-
malt. Täheldatud on paremat söödaväärindust, kuid
probiootilised bakterid pärsivad ka patogeensete mikro-
organismide tegevust, ühtlasi on neil vähivastane toime,
nad soodustavad kala kasvu ning tugevdavad immuun-
süsteemi. Probiootikume on kasutatud ka vee kvaliteedi
parandamiseks, mis omakorda soodustab elumust ja kala
kasvu.
Probiootiliste söödalisandite laialdast kasutust vesi-
viljeluses on pidurdanud mitu asjaolu. Esiteks on kasvata-
tavate liikide seedesüsteemid üsna erinevad. Samuti võib
soolestiku mikroorganismide kooslus olla erinev ühe liigi
isendite vahel hoolimata sellest, et neid peetakse samades
oludes. Teiseks põhinevad söötades kasutatavad probioo-
tikumid peamiselt sellistel bakterikultuuridel või pärm-
seentel, kes vajavad arenguks soolestikus teatud tempe-
ratuuri. Ent kalad on kõigusoojased loomad, mistõttu on
sobiliku keskkonna teke keerukam.
122 IV peatükk: Kalade söötmisega seotud tervisehäired ja puudushaigused

Kolmandaks, võttes arvesse eespool mainitud kesk-
konnaolusid ja soolestiku iseärasusi, pole täpselt teada,
kas probiootikumides sisalduvad mikroorganismid saavad
areneda ja paljuneda nõnda nagu eeldatakse. Neljandaks
tuleks arvestada kalasööda töötlemisel (nt granuleeri-
mine) kasutatavate kõrgete temperatuuride ja mehaani-
lise survega, mis muudavad keeruliseks elus mikroorga-
nismide lisamise sööta. Viimasel juhul võiks olla lahendus,
kui lisame mikroorganisme söödale pärast granuleerimist,
kattes graanulid õlikihiga (ingl coating).
Mitmel pool maailmas kehtivad söödalisandite kasu-
tusele kindlad nõuded, mis eeldavad, et probiootikumi
soodne mõju on teaduspõhiselt tõestatud. Näiteks veel
viis aastat tagasi oli Euroopa Liidus lubatud ainult üks,
piimhappebakteri Pediococcus acidilactici tüvel põhinev
probiootikum (Bactocell PA). Tõestatud oli selle positiivne
toime vikerforellile. Probiootikumide kasutus vesivilje-
lus on üha laiemalt levinud ja praegudajal on tuntuimad
Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc, Enterococcus,
Carnobacterium, Shewanella, Bacillus, Aeromonas, Vibrio,
Enterobacter, Pseudomonas, Clostridium ja Saccharomy-
ces tüved.
Nagu eespoolt mainitud, siis avaldavad probiootikumid
kasulikku mõju peremeesorganismi soolestikule, muutes
selle mikroobide kooslust, võimaldades paremat sööda-
väärindust või suurendades sööda toiteväärtust, ühtlasi
tugevdavad need vastupanuvõimet haigustele. Seega on
probiootikumide abil võimalik parandada kala mõningaid
füsioloogilisi näitajad või ennetada ja leevendada tervise-
probleeme (tabel 17.1). Näiteks on erisuguste uuringutega
tõestatud, et Bacillus sp. tüved aitavad parandada kanali-
säga (Ictalurus punctatus) elumust ning kasvandusel on

Tabel 17.1. Vesiviljeluses kasutatavad probiootikumid ja nende toime (Martínez Cruz jt, 2012 järgi)
Toime*
Kasvu soodustaja
Patogeenide inhibiitorid
Toitainete seeduvuse
parandajad
Stressitaluvuse parandajad
Sigivuse soodustajad
* Toime tähendab konkreetse probiootikumi registreerimisel esitatud väiteid selle kasuliku mõju kohta
Probiootikum Liik
Bacillus sp. Sägalised
Carnobacterium divergents Tursk (Gadus morhua)
Lactobacillus helveticus Harilik kammeljas (Scophthalmus maximus)
Streptococcus thermophilus Harilik kammeljas
Streptomyces Xiphophorus hellerii
Lactobacillus casei Poeciliopsis gracilis
Bacillus coagulans Koi (Cyprinus carpio koi)
Enterococcus faecium SF 68 Angerjas (Anguilla anguilla)
Lactobacillus rhamnosus ATCC531013 Vikerforell (Oncorhynchus mykiss)
Micrococcus luteus A1-6 Vikerforell
Pseudomonas fluorescens Vikerforell
P. fluorescens AH2 Vikerforell
Pseudomonas sp. Vikerforell
Vibrio alginolyticus Lõhelased
V. fluvialis Vikerforell
Tetraselmis suecica Lõhe (Salmo salar)
Lactobacillus acidophilus Clarias gariepinus
Lactococcus lactis Epinephelus coioides
Lactobacillus helveticus Harilik kammeljas (Scophthalmus maximus)
Bacillus NL 110, Vibrio NE 17 Macrobrachium rosenbergii
Lactobacillus acidophilus Clarias gariepinus
Shewanella putrefaciens Pdp11 Solea senegalensis
Lactobacillus delbrueckii Dicentrarchus labrax
Alteromonas sp. Sparus auratus
B. subtilis, Lactobacillus acidophilus, S. cerevisiae Paralichthys olivaceus
Pediococcus acidilactici Litopenaeus stylirostris
Bacillus subtilis Gupi (Poecilia reticulata), Xiphophorus maculatus
Lactobacillus rhamnosus Danio rerio
L. acidophilus, L. casei, Enterococcus faecium, Xiphophorus helleri
Bifidobacterium thermophilum

seetõttu võimalik pakkuda kvaliteetsemat toodangut. Nii-
luse tilaapia (Oreochromis niloticus) sööta lisatud Bacil-
lus subtilis ja Rhodopseudomonas tüved soodustavad
aga kala kasvu ja parandavad immuunsust. Vikerforel-
lil (Oncorhynchus mykiss) on Pseudomonas fluorescens’i
bakter aidanud toime tulla patogeeni Vibrio anguilla-
rum’iga ja bakter Lactobacillus rhamnosus on tugevda-
nud immuunsüsteemi. Mitu teadlasterühma ongi kesken-
dunud lõhiliste puhul probiootikumide toime uurimisele
nakkushaiguste vastu.
Teaduskirjandusest leiab viiteid ka selle kohta, et
probiootikumid võivad tundlikele isenditele tekitada kõr-
valnähtusid: süsteemsed nakkused, ebasoodne mõju aine-
vahetusele, liigne immuunstimulatsioon ja geenide muun-
dumine. Samas võime eeldada, et käesoleva kümnendi
lõpuks on probiootikumide kasutus vesiviljeluses sama
tavapärane nagu vitamiinid kalasöödas.
Peale probiootikumide kasutatakse söödasegudes üha
rohkem prebiootikume. Üldistades on prebiootikum söö-
dalisand, mis võib positiivselt mõjutada soolestiku mik-
roobide kooslust, kuna egutab teatud kasulike bakterite
(tavaliselt bifidobakterite ja laktobatsillide) kasvu ja aktiiv-
sust ning potentsiaalselt pärsib patogeensete mikroobide
(nagu Aeromonas spp., Vibrio spp.) tegevust. Seega aitab
söödale lisatud prebiootikum parandada isendite tervist
ja vastupanu võimalikele haigustekitajatele. Kalade jõud-
samat kasvu ja tugevamat immuunsust on täheldatud juh-
tudel, kui prebiootikume on kasutatud iga päev.
18. Toksiinid söödas
Loomasöödad, sh kalasöödad võivad sisaldada erisugu-
seid saasteaineid ja toksiine. Need võivad olla loodusliku
päritoluga, näiteks seotud putukate ja mikroobidega, või
tuleneda inimtegevusest, näiteks saastumine kemikaali-
dega (tabel 18.1).
Kalad võivad saastunud vee või sööda kaudu kokku
puutuda mükotoksiinide, pestitsiidide, taimekaitseva-
hendite või teiste tööstuskemikaalide jääkidega. Viima-
sel kümnendil on loomakasvatuses üha rohkem prob-
leeme olnud mükotoksiinidega: nende tõttu riknenud sööt
kahjustab kalade tervist ning see omakorda tekitab kas-
18. Toksiinid söödas 123
vandusele majanduslikku kahju. Mükotoksiinid on halli-
tusseente Aspergillus, Penicillium ja Fusarium tüvede too-
detud sekundaarsed metaboliidid. Üldjuhul soodustavad
mükotoksiine tootvate hallitusseente kasvu soe, niiske
ja hapnikurikas keskkond. Mükotoksiinidega on kõige
sagedamini saastunud teraviljad ja nende kõrvalsaadu-
sed ning õlikultuuride (raps, soja, puuvill, maapähkel)
kõrvalsaadused.
Hallitusseente toodetud mürkained võivad teravilju
saastada nende kasvamise ajal, pärast koristust hoiusta-
misel või ka hilisema säilitamise ajal (ka pärast söödama-
terjali töötlust). Seega, kui kasutada kalasööda koostises
teravilja, siis tuleks arvestada, et mükotoksiinidega saas-
tumise oht on suurim segasööda valmistamisel ja hoius-
tamisel. Ebasobivad hoiuvõimalused soodustavad söö-
das seente arengut, mis toob kaasa sööda toiteväärtuse
languse, mõjutades selle maitsvust ning pärssides toitai-
nete imendumist.
Üldiselt on teada, et kalaliikide tundlikkus mükotok-
siinide suhtes on erinev: näiteks vikerforell on tundli-
kum kui soojas vees elav kanalisäga. Aflatoksiinide suur
sisaldus pärsib immuunsüsteemi vastupanuvõimet ja
vere hüübimist, pidurdab kala kasvu ja halvendab toitai-
nete seeduvust. Ohratoksiinid võivad põhjustada maksas
histopatoloogilisi kahjustusi ja neerude kärbumist, kuid
peamiselt pidurdab selle mürkaine suur sisaldus söödas
kala juurdekasvu ja vähendab söödaväärindust. Neerusid
ja maksa kahjustavad ka fumonisiinid.
Hallitusseene Fusarium sp. toodetud toksiini deoksü-
nivalenooli (DON) suhtes on iseäranis tundlikud vikerfo-
rellid. DON-iga saastunud (2,6 ppm) teravilja söötmine
pärsib oluliselt kala kasvu, söömust, vähendab söödavää-
rindust ning proteiini ja energia kasutust.
Peale mükotoksiinide leidub söötades eriomaseid
aineid ja metaboliite, mis põhjustavad mitmesuguseid
vaegusi. Näiteks taimsed söödad sisaldavad proteaasi inhi-
biitoreid, saponiine, gossüpoli ja teisi ühendeid. Nende
mõju on võimalik vähendada või siis toimetuks teha kee-
milise või kuumtöötlusega. Mikroobide toodetud toksii-
nide tõttu sööt saastub ja rikneb, mistõttu tekib kaladel
bakteriaalne toksikoos. Mükobakterioosi (kalade tuber-
kuloos) põhjus võib tuleneda tooretest kalarapetest, mida
sugukaladele söödetakse.
124 IV peatükk: Kalade söötmisega seotud tervisehäired ja puudushaigused

Tabel 18.1. Levinumad kalasöötades leiduvad toksiinid ja mittetoitumuslikud faktorid (New, 1987 järgi)
Nimetus Faktor või mõju Võimalik allikas või põhjustaja
Mükotoksiin Aflatoksiinid Tekitaja Aspergillus spp. hallitusseen, kes vajab kasvamiseks väga
sooja ja niisket keskkonda; levib teraviljadel ja jõusöötadel
T-2 toksiinid Tekitaja Fusarium spp.
Vomitoksiin Tekitaja Fusarium spp.
Sööda kvaliteedi üldine vähenemine Tekitaja Penicillium spp. hallitusseened
Bakteriaalne infektsioon Salmonella bakteriga saastumine Saastunud söödakomponendid, eriti loomsed proteiinid,
lisaks kahjurputukad ja näriliste väljaheited
Mükobakterioos Pastöriseerimata prügikala ja selle sisikond
Bakteriaalne toksiin Botulism Anaeroobses keskkonnas olnud prügikala
Keemilised saasteained Pestitsiidid ja herbitsiidid: orgaaniline Pritsimisel saastunud taime osised: neis leiduvad saasteained
kloor ja polüklooritud bifenüülid ladestuvad kala organismi (neist tehakse omakorda sööta)
Raskmetallid (nt elavhõbe) Loomsed ja taimsed söödakomponendid
Erisugused keemilised saasteained Sööda saastumine kemikaalidega töötluse käigus (määrdeõli,
mürkgaasid, veepehmendajad jne)
Looduslikud sööda mitte- Tsüanogeensed glükosiidid:
toitumuslikud mõjurid
Linamariin Linakook, aeduba, maniokk
Durrin (tsüanogeensed glükosiidid taimes) Kahjustatud või vananenud sorgo ja mais
Vitamiinide antagonistid:
Linatiin (B6-antivitamiin) Linasrott
Lipoksidaas (A-antivitamiin) Sojasrott
D-antivitamiin Sojasrott
B1-antivitamiin (tiaminaas) Toores kalas leiduv ensüüm, peamiselt mageveekaladel
(ka heeringas, jõekarp, krevett)
E-antivitamiin Aed- ja türgi uba (NB! E-vitamiin vaegust põhjustab
ka rasvade rääsumine)
Antibiotiin Toores munavalge. Biotiini võivad inaktiveerida rääsunud rasvad
Alkaloidid Kartulitaime rohelised osad
Toksilised aminohapped Kikerhernes
Gossüpoolid (vähendab aminohappete Puuvillaseemnete pigment
kättesaadavust)
Glükosinolaadid Rapsi ja sinepiseemne koogid ja srotid
Oksaalhape Suhkrupeet
Fütaadid Soja-, seesami, maapähkli-, puuvillasrott; teraviljade kestad
Proteaasi inhibiitorid (mõjutab trüpsiini aktiiv- Liialt madala temperatuuriga töödeldud sojakook
sust ja võimendab S-aminohapete vaegust)
Hemaglutiniinid Töötlemata sojasrott; eri sordid
Peroksiidid Oksüdeerunud õlid Kehvasti hoiustatud või ebapiisavalt antioksüdantidega protektee-
ritud ühendid, eriti need, kus on suur polüküllastamata rasvhapete
sisaldus, nagu kalaõli ja -jahu

Kasutatud kirjandus
Adams, S. M. (ed.) (1990). Biological Indicators of stress in fish.
American Fisheries Symposium 8. Bethesda, Maryland.
Alabaster, J. S., Lloid, R. (1980). Water quality criteria for freshwa-
ter fish. London, Butterworths.
Allen, G. L., Booth, M. A. (2004). Effects of extrusion processing
on digestility of peas, lupins, canola meaal and soybean meal
in silver perch Bidyanus bidyanus (Mitchell) diets. Aquacul-
ture, 35, 981–991.
Andersen, F., Maage, A., Julshamn, K. (1996). An estimation of die-
tary iron requirement of Atlantic salmin, Salmo salar L., parr.
Aquatic Nutrition, 2, 41–47.
Ashley, P. J., Sneddon, L. U. (2008). Pain and fear in fish. In: Branson,
E. J. (ed.) Fish Welfare. Wiley-Blackwell, Oxford, 49–77.
Aul, J., Ling, H. (1969). Selgroogsete zooloogia. Valgus, Tallinn.
Austin, B., Austin, D. (2012). Bacterial Fish Pathogens (Diseases
of Farmed and Wild Fish). SpringerScience+Business Media,
Dordrecht.
Baldisserato, B., Mancera, J. M., Kapoor, B. G. (eds.) (2007). Fish
osmoregulation. Science Publishers, Enfield, NH, USA.
Barnes, M. M. E., Brown, M. L., Rosentrater, K. A., Sewell, J. R. (2012).
An initial investigation replacing fish meal with a commercial
fermented soybean meal product in the diets of juvenile rain-
bow trout. Open Journal of Animal Sciences, 2, 234‒243.
Barrows, F. T., Gaylord, T. G., Stone, D. A. J., Smith, C. E. (2007).
Effect of protein source and nutrient density on growth effi-
ciency, histology, and plasma amino acid concentration of
rainbow trout (Oncorhynchus mykiss Walbaum). Aquacul-
ture Research, 38, 1747–1758.
Bauer, O., Musselius, V., Nikolajeva, V., Strelkov, J. (1981). Ihtüo-
patoloogia. Kirjastus Valgus, Tallinn.
Beaumont, A. R., Hoare, K. (2003). Biotechnology and Genetics in
Fisheries and Aquaculture. Blackwell Science, Oxford.
Bernoth, E.-M., Ellis, A. E., Midtlyng, P. J., Olivier, G., Smith, P.
(1997). Furunculosis, multidisciplinary fish disease research.
Academic Press, London, UK.
Bond, C. E. (1979). Biology of Fishes. W. B. Saunders Company,
Philadelphia, PA.
Bone, Q., Marshall, N. B., Blaxter, J. H. S. (1995). Biology of fishes,
2nd edition. Blackie Academic and Professional.
Booth, M. A., Allan, G. L., Frances, J., Parkinson, S. (2001). Replace-
ment of fish meal in diets for Australian silver perch, Bidyanus
bidyanus IV. Effects of dehulling and protein concentration on
digestibility of grain legumes. Aquaculture, 196, 67–85.
Branson, E. (2003). Rainbow trout gastro-enteritis (RTGE) – first
diagnosis in the UK. Fish Veterinary Journal, 7, 71–76.
Brown, L. (1993). Aquaculture for veterinarians. Pergamon Press,
Oxford, UK.
Bruno, D. W., Poppe, T. T. (1996). A colour atlas of salmonid dis-
eases. Academic Press, New York.
Bruno, D. W., et al. (1998). Pathology attributed to Mycobacte-
rium chelonae infection among farmed salmon and laboratory
infected Atlantic salmon Salmo salar. Diseases of Aquatic
Organisms, 33, 101–109.
Bruno, D., Noguera, P. A., Poppe, T. T. (2013). A Colour Atlas of
Salmonid Diseases. Springer Science+Business Media, NY.
Buchmann, K. (2007). An Introduction to Fish Parasitological
Methods (Classical and Molecular Techniques). Biofolia
Press, DK.
Buchmann, K. (2009). Fish Diseases – an introduction. Biofolia
Press, DK.
Buchmann, K., Bresciani, J. (2001). Parasite Diseases of Freshwater
Trout. Frederiksberg.
125
Buell, C. B., Weston, W. H. (1947). Application of the mineral oil
conservation method to maintaining collection of fungous
culrutes. American Journal of Botany, 34, 551‒561.
Bullock, G. L. (1971) Diseases of fishes. Book 2B. Identification of
fish pathogenic bacteria. T.F.H. Publifications, Neptune City,
New Jersey.
Bureau, D. P., Cho, C. Y. (1999). Nutrition and feeding of fish.
OMNR Fish Culture Course, Unversity of Guelph, Guelph,
Ontario, 21‒25 June 1999.
Burel, C., Boujard, T., Tulli, F., Kaushik, S. J. (2000). Digestibility of
extruded peas, extruded lupin, and rapeseed meal in rainbow
trout (Oncorhynchus mykiss) and turbot (Psetta maxima).
Aquaculture, 188, 285–298.
Castell, J. D., Sinnhuber, R. O., Wales, J. H., Lee, D. J. (1972). Essen-
tial fatty acids in the diet of rainbow trout (Salmo gairdneri):
growth, feed conversion and some gross deficiency symptoms.
Journal of Nutrition, 102, 77–86.
Chaiyapechara, S., Casten, M. T., Hardy, R. W., Dong, F. M. (2003).
Fish performance, fillet characteristics, and health assessment
index of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fed diets con-
taining adequate and high concentrations of lipid and vitamin
E. Aquaculture, 219, 715–738.
Choo, P.-S., Smith, T. K., Young Cho, C., Ferguson, H. W. (1991). Die-
tary excesses of leucine influence growth and body composi-
tion of rainbow trout. The Journal of Nutrition, 121, 1932–
1939.
Cowey, C. B., Cho, C. Y., Sivak, J. G., Weerheim, J. A., Stuart, D. D.
(1992). Methionine intake in rainbow trout (Oncorhynchus
mykiss), relationship to cataract formation and the metabolism
of methionine. The Journal of Nutrition, 122, 1154–1163.
Dabrowski, K., Poczyczynski, P., Köck, G., Berger, B. (1989). Effect of
partially or totally replacing fish meal protein by soybean meal
protein on growth, food utilization and proteolytic enzyme
activities in rainbow trout (Salmo gairdneri). New in vivo test
for exocrine pancreatic secretion. Aquaculture, 77, 29–49.
Dash, M., Vasemägi, A. (2014). Proliferative kidney disease (PKD)
agent Tetracapsuloides bryosalmonae in brown trout popu-
lations in Estonia. Diseases of Aquatic Organisms, 109 (2),
139–148.
De Francesco, M., Parisi, G., Médale, F., Lupi, P., Kaushik, S. J.; Poli,
B. M. (2004). Effect of long-term feeding with a plant protein
mixture based diet on growth and body/fillet quality traits
of large rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture,
236, 413–429.
De La Cruz-Agüero, J., Perezgómez-Alvarez, L. (2001). Lordosis
in topsmelt Atherinops affinis (Ayres, 1860) (Teleostei: Ath-
erinopsidae). Revista de Biologia Marina y Oceanografia, 36,
109–110.
De Silva, S. S., Anderson, T. A. (1995). Fish nutrition in aquacul-
ture. London, Chapman & Hall.
Denton, E. J. (1961). The buoyancy of fish and cephalopods. Progress
in Biophysics and Molecular Biology, 11, 178–234.
Drew, M. D., Ogunkoya, A. E., Janz, D. M., Van Kessel, A. G. (2007).
Dietary influence of replacing fish meal and oil with canola
protein concentrate and vegetable oils on growth perform-
ance, fatty acid composition and organochlorine residues in
rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture, 267 (Spe-
cial issue), 260–268.
Døving, K. B., Hamdani, E. H., Höglund, E., Kasumyan, A. O.,
Tuvikene, A. (2005). Review of the chemical and physiologi-
cal basis of alarm reaction i Cyprinids. In: Reutter, K., Kapoor,
B. G. (eds.). Fish Chemosenses. Science Publishers, 133–163.
126
EFSA (2009). Scientific Opinion. Safety and efficacy of Bactocell
PA (Pediococcus acidilactici) as feed additive for fish. The
EFSA Journal, 1037, 1–13.
Einen, O., Skrede, G. (1998). Quality characteristics in raw and
smoked fillets of Atlantic salmon, Salmo salar, fed high-
energy diets. Aquaculture Nutrition, 4, 99–108.
Ellis, A. E. (ed.) (1988). Fish vaccination. Academic Press, New
York.
Evans, D. H., Claiborne, J. B. (eds.) (2006). The physiology of fishes,
3rd edition. CRC Taylor and Francis.
Fagbenro, O. A., Davies, S. J. (2001). Use of soybean flour (dehulled,
solvent-extracted soybean) as a fish meal substitute in prac-
tical diets for African catfish, Clarias gariepinus (Burchell
1822): growth, feed utilization and digestibility. Journal of
Applied Ichthyology, 17, 64–69.
FAO (2007). The State of World Fisheries and Aquaculture – 2006
(SOFIA). Food and Agriculture Organization of the United
Nations, Rome, Italy.
Feist, S. W., Longshaw, M. (2006). Phylum Myxozoa. In: Woo, P.
T. K. (ed.) Fish Disease and Disorders Vol. 1. CAB Interna-
tional, UK.
Ferguson, H. W. (2006). Systemic Pathology of Fish. Scotian Press,
London, UK.
Ferguson, H. W. (1989). Systemic pathology of fish. Iowa State
University Press, Ames.
Gallagher, M. L. (1994). The use of soybean meal as a replacement
for fish meal in diets for hybrid striped bass (Morone saxati-
lis × M. chrysops). Aquaculture, 126, 119–127.
Gatlin, D. M., Barrows, F. T., Brown, P. et al. (2007). Expanding
the utilization of sustainable plant products in aquafeeds: a
review. Aquacultural Research, 38, 551–579.
Gaylord, T. G., Teague, A. M., Barrows, F. T. (2006). Taurine supple-
mentation of all-plant protein diets for rainbow trout (Onco-
rhynchus mykiss). Journal of the World Aquaculture Society,
37, 509–517.
Gildberg, A., Johansen, A., Bøgwald, J. (1995). Growth and sur-
vival of Atlantic salmon (Salmo salar) fry given diets supple-
mented with fish protein hydrolysate and lactic acid bacteria
during a challenge trial with Aeromonas salmonicida. Aqua-
culture, 138, 23–34.
Green, J. A., Hardy, R. W., Brannon, E. L. (2004). The optimum die-
tary essential: nonessential amino acid ratio for rainbow trout
(Oncorhynchus mykiss), which maximizes nitrogen retention
and minimizes nitrogen excretion. Fish Physiology and Bio-
chemistry, 27, 109–115.
Gupta, S. D., Khan, H. A., Bhowmick, R. M. (1987). Observations on
the effect of vitamin E and growth hormone on the gonadal
maturity of carps. Journal of the Inland Fisheries Society of
India, 19, 26–31.
Halver, J. E., Smith, R. R., Tolbert, B. M.; Baker, E. M. (1975). Utili-
zation of ascorbic acid in fish. Annals of the New York Acad-
emy of Sciences, 258, 81–102.
Hamre, K. (2011). Metabolism, interactions, requirements and
functions of vitamin E in fish. Aquaculture Nutrition, 17,
98–115.
Hardy, R. W., Casillas, E., Masumoto, T. (1987). Determination of
vitamiin B6 deficiency in rainbow trout (Salmo gairdneri) by
liver enzyme assay and HPLC analysis. Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences, 44, 219–222.
Hemre, G.-I., Lambertsen, G., Lie, Ø. (1991). The effect of dietary
carbohydrate on the stress response in cod (Gadus morhua).
Aquaculture, 95, 319–328.
Hilton, J. W., Atkinson, J. L.; Slinger, S. J. (1983). Effect of increased
dietary fiber on the growth of Rainbow Trout (Salmo gaird-
neri). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,
40, 81–85.
Hirvelä-Koski, V. (2005). Aeromonas salmonicida and Renibacte-
rium salmoninarum: diagnostic and epidemiological aspects.
University of Helsinki, EELA Publications 4/2005.
Hjeltnes, B., Roberts, R. J. (1993). Vibriosis. In: Inglis, V. et al.
(eds.) Bacterial Diseases of Fish. Blackwell, Oxford, London,
109–121.
Hoar, W. S., Randall, D. J., Farrell, A. P. (eds.) (1992). Fish physiology,
12 Part A. The cardiovascular system. Academic Press.
Holt, R. A., Rohovec, J. S., Fryer, J. L. (1993). Bacterial cold-water
disease. In: Inglis, V. et al. (eds.) Bacterial Diseases of Fish.
Blackwell, Oxford, London, 3–22.
Hooft, J. M., Ibraheem Elmor, A. E. H., Encarnação, P., Bureau, D.P.
(2011). Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) is extremely
sensitive to the feed-borne Fusarium mycotoxin deoxyniva-
lenol (DON). Aquaculture, 311, 224–232.
Hoole, D., Bucke, P., Burgess, P., Welby, I. (2000). Diseases of carp
and other cyprinid fish. Blackwell Science, Oxford, UK.
Hoseinifar, S. H., Esteban, M. Á., Cuesta, A., Sun, Y.-Z. (2015).
Prebiotics and Fish Immune Response: A Review of Current
Knowledge and Future Perspectives, Reviews in Fisheries Sci-
ence & Aquaculture, 23 (4), 315–328.
Huang, C.-H., Huang, S.-L. (2004). Effect of dietary vitamin E on
growth, tissue lipid peroxidation, and liver glutathione level
of juvenile hybrid tilapia, Oreochromis niloticus × O. aureus,
fed oxidized oil. Aquaculture, 237, 381–389.
Hughes, C. M. (1964). How a fish extracts oxygen from water. New
Scientist, 11, 346–348.
Hughes, S. G. (1985). Nutritional Eye Diseases in Salmonids: A
Review. The progressive Fish-Culturist, 47, 81–85.
Iwama, G., Nakanishi, T. (eds.) (1996). The fish immune system.
Organism, Pathogen, and Environment. Academic Press.
Jacobs, J. M. et al. (2009). A review of mycobacteriosis in marine
fish. Journal of Fish Diseases, 32, 119–130.
Johnston, I. A. (2001). Muscle develompment and growth. Fish
physiology, 18. Academic Press.
Järv, L. (2014). Ka ussid ussitavad. Kalastaja, 74, 82–85.
Järvekülg, A. (toim) (2001). Eesti jõed. Tartu Ülikooli kirjastus,
Tartu.
Järvis, T. (2011). Veterinaarparasitoloogia. TÜ Kirjastus, Tartu.
Kadakas, V., Turovski, A. (2004). Kalade parasiidid ja silmaga mär-
gatavad haiguslikud muutused. Põllumajandusministeerium,
Tallinn.
Kangur, A., Kangur, P., Kangur, K. (2002). Prevalence and inten-
sity of Anguillicola crassus infection of European eel, Anguilla
anguilla (L.), in Lake Võrtsjärv (Estonia). Proceedings of the
Estonian Academy of Sciences. Biology. Ecology, 51, 62−73.
Kasesalu, J. (1998). Kalade haigused. Eesti Põllumajandusülikool,
Tartu.
Kaushik, S. J., Cravedi, J. P., Lalles, J. P., Sumpter, J., Fauconneau, B.,
Laroche, M. (1995). Partial or total replacement of fish meal
by soybean protein on growth, protein utilization, poten-
tial estrogenic or antigenic effects, cholesterolemia and flesh
quality in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. Aquaculture,
133, 257–274.
Ketola, H. G. (1983). Requirement for dietary lysine and arginine
by fry of rainbow trout. Journal of Animal Science, 56, 101–
107.
Krogdahl, Å.; Sundby, A., Olli, J. J. (2004). Atlantic salmon (Salmo
salar) and rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) digest and
metabolize nutrients differently. Effects of water salinity and
dietary starch level. Aquaculture, 229, 335–360.
Lovell, T. (1989). Nutrition and Feeding of Fish. Van Nostrand
Reinhold. New York, USA.

Lunger, A. N., Craig, S. R., McLean, E. (2006). Replacement of fish
meal in cobia (Rachycentron canadum) diets using an organi-
cally certified protein. Aquaculture, 257, 393–399.
Martínez Cruz, P., Ibáñez, A. L., Monroy Hermosillo, O. A., Ramí-
rez Saad, H. C. (2012). Use of probiotics in aquaculture. ISRN
Microbiology, ID 916845.
Martínez, P. C. A., Galván, C. R., Olvera, N. M. A., Chávez, M. C.
1988. The use of jack bean (Canaualia ensiformis Legumi-
nosae) meal as a partial substitute for fish meal in diets for
tilapia (Oreochromis mossambicus Cichlidae). Aquaculture,
68, 165–175.
McGurk, C. (2005). Microscopic studies of the link between sal-
monid proliferative kidney disease (PKD) and bryozoans. Fish
Veterinary Journal, 8, 62–71.
Mitoma, C., Smith, T. E. (1960). Studies on the role of ascorbic
acid in collagen synthesis. Journal of Biology Chemistry, 235,
426–428.
Montero, D., Tort, L., Robaina, L., Vergara, J. M., Izquierdo, M. S.
(2001). Low vitamiin E in diet redudes stress resistance of
gilthead seabream (Sparus aurata) juveniles. Fish & Shell-
fish Immunology, 11, 473–490.
Murai, T., Andrews, J. W., Smith, R. G. Jr. (1981). Effects of dietary
copper on channel catfish. Aquaculture, 22, 353–357.
Nayak, S. K. (2010). Probiotics and immunity: A fish perspective.
Fish & Shellfish Immunology, 29, 2–14.
Nematollahi, A. et al. (2003). Flavobacterium psychrophilum infec-
tions in salmonid fish. Journal of Fish Diseases, 26, 563–
574.
New, M. B. (1987). Feed and feeding of fish and shrimp. ADCP/
REP/87/26. Food and Agriculture Organization of the United
Nations. Rome, Italy.
New, M. B. (1996). Responsible use of aquaculture feeds. Asian
Aquaculture, 1, 3–15.
Nikoskelainen, S., Ouwehand, A. C., Bylund, G., Salminen, S., Lil-
ius, E. (2003). Immune enhancement in rainbow trout (Onco-
rhynchus mykiss) by potential probiotic bacteria (Lactobacil-
lus rhamnosus). Fish & Shellfish Immunology, 15, 443–452.
Nikoskelainen, S., Ouwehand, A. C., Bylund, G., Salminen, S.
(2001). Protection of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)
from furunculosis by Lactobacillus rhamnosus. Aquaculture,
198, 229–36.
Noga, E. J. (2000). Fish diseases: diagnosis and treatment. Iowa
State University Press, Ames.
NRC (National Research Council) (1981). Nutrient requirements
of coldwater fishes. National Academy Press, Washington.
NRC (National Research Council) (1983). Nutrient requirements
of warmwater fishes and shellfishes. National Academy Press,
Washington, USA.
NRC (National Research Council) (1993). Nutrient requirements
of fish. National Academy Press, Washington.
Ogino, C., Yang, G.-Y. (1978). Requirement of rainbow trout for
dietary zinc. Nippon Suisan Gakkaishi, 44, 1015–1018.
OIE (2003). Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animal Dis-
eases, 4th edition. OIE, Paris, France.
OIE (2009). Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals, 6th
edition. OIE. Paris, France.
OIE (2016). Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals.
http://www.oie.int/international-standard-setting/aquatic-
manual/access-online.
OIE (2016). Aquatic animal health code. http://www.oie.int/inter-
national-standard-seting/aquatic-code/access-online.
Oliva-Teles, A., Gouveia, A. J., Gomes, E., Rema, P. (1994). The
effect of different processing treatments on soybean meal
utilization by rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. Aquac-
ulture, 124, 343–349.
127
Oliva-Teles, A., Pereira, J. P., Gouveia, A., Gomes, E. (1998). Utili-
sation of diets supplemented with microbial phytase by sea-
bass (Dicentrarchus labrax) juveniles. Aquaculture, 202, 269–
278.
Olvera, N. M. A., Martínez, P. C. A., Galván, C. R., Chávez, M. C.
(1988). The use of the leguminous plant Sesbania grandiflora
as a partial replacement for fish meal in diets for tilapia (Ore-
ochromis mossambicus). Aquaculture, 71, 51–60.
Ozerov, M., Lumme, J., Päkk, P., Rintamäki, P., Ziętara, M., Bar-
skaya, Y., Lebedeva, D., Saadre, E., Gross, R., Primmer, C.,
Vasemägi, A. (2010). High Gyrodactylus salaris infection rate
in triploid Atlantic salmon Salmo salar. Diseases of Aquatic
Organisms, 91, 129–136.
Paaver, T., Kasesalu, J., Gross, R., Puhk, M., Liiv, A., Aid. M. (2006).
Kalakasvatus ja kalade tervishoid. Halo, Tartu.
Pazos, F. (1996). Evaluation of media for the successful culture
of Flexibacter maritimus. Journal of Fish Diseases,19 (2),
193–197.
Perry, S. F., Tufts, B. (eds.) (1998). Fish respiration. Fish physiology,
17. Academic Press.
Pickering, A. D. (ed.) (1981). Stress and fish. Academic Press. Lon-
don, New York.
Poston, H. G., Rumsey, G. L. (1983). Factors affecting dietary
requirement and deficiency signs of L-tryptophan in rain-
bow trout. The Journal of Nutrition, 113, 2568–2577.
Päkk P., Hussar P., Paaver T. (2011). Alterations of Club Cell Activ-
ity in Epidermis of Common Carp, Cyprinus carpio (Actin-
opterygii: Cypriniformes: Cyprinidae), due to Infection by
Ichthyophthirius Multifiliis (Protista: Ciliophora). Acta Ich-
thyologica et Piscatoria, 41, 185–192.
Päkk, P., Hussar, P., Järveots, T., Paaver, T. (2011). Club cells active
role in epidermal regeneration after skin hyperplasia of koi
carp Cyprinus carpio. AACL Bioflux, 4 (4), 455–462.
Rahkonen, R., Vennerström, P., Rintamäki, P., Kannel, R. (2012).
Terve kala (Tautien ennaltaehkäisy, tunnistus ja hoito).
Nykypaino, Helsinki.
Raja-Halli, M., Vehmas, T. K., Rimaila-Pärnänen, E., Sainmaa, S.,
Skall, H. F., Olesen, N. J., Tapiovaara, H. (2006). Viral haemor-
rhagic septicaemia (VHS) outbreaks in Finnish rainbow trout
farms. Diseases of Aquatic Organisms, 72, 201–211.
Randall, D., Burggren, W., French, K. (1997). Eckert Animal Phys-
iology. Mechanisms and Adaptation. W. H. Freeman and
Company, New York.
Randall, D., Burggren, W., French K. (2002). Eckert Animal Physi-
ology. Mechanisms and adaptations, 5th edition. W. H. Free-
man Company, New York.
Rangdale, R. E., Richards, R. H., Alderman, D. J. (1999). Histopatho-
logical and electron microscopical observations on rainbow
trout fry syndrome. Veterinary Record, 144, 251–254.
Raper, J. R. (1937). A method of freezing fungi from bacterial con-
tamination. Science, New York, 85, 342.
Riigi Teataja (2014). Teatamiskohustuslike ja registreerimisko-
hustuslike loomataudide loetelu kinnitamine. RTL 1999, 163,
2360. https://www.riigiteataja.ee/akt/13208054?leiaKehtiv.
Roberts, R. J., Shepherd, C. J. (1997). Handbook of Trout and
Salmon Diseases, 3rd edition. Blackwell Science Ltd., UK.
Roberts, R. J. (2012). Fish Pathology, 4th edition. Wiley-Black-
well, UK.
Robertson, P. A. W., O’Dowd, C., Burrells, C., Williams, P., Austin,
B. (2000). Use of Carnobacterium sp. as a probiotic for Atlan-
tic salmon (Salmo salar L.) and rainbow trout (Oncorhynchus
mykiss, Walbaum). Aquaculture, 185, 235–43.
Rodger, H. D. (2010). Fish Disease Manual. Co. Galway, Ireland.
Rome, L. C., Funke, R. P., Alexander, R. M. (1988). Why animals have
different muscle fibre types. Nature, 355, 824–827.
128
Romer, A. S. (1961). The vertebrate body, 2nd edition. W. B. Saun-
ders Company.
Rosenlund, G., Obach, A., Sandberg, M. G., Standal, H., Tveit, K.
(2001). Effect of alternative lipid sources on long-term growth
performance and quality of Atlantic salmon (Salmo salar L.).
Aquaculture Research, 32, 323–328.
Sarma, K., Pal, A. K., Sahu, N. P., Ayappan, S., Baruah, K. (2009).
Dietary high protein and vitamin C mitigates endosulfan tox-
icity in the spotted murrel, Channa punctatus (Bloch, 1793).
Science of the Total Environment, 407, 3668–3673.
Satoh, S., Higgs, D. A., Dosanjh, B. S., Hardy, R. W., Eales, J. G., Dea-
con, G. (1998). Effect of extrusion on the nutritive value of
canola meal for chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha)
in seawater. Aquaculture Nutrition, 4, 115–122.
Sherwood, N. M., Hew, C. L. (eds.) (1994). Fish Physiology, 13.
Molecular endocrinology of fish. Academic Press.
Skonberg, D. I., Rasco, B. A., Dong, F. M. (1993). Effects of feed-
ing high monounsaturated sunflower oil diets on sensory
attributes of salmonid fillets. Journal of Aquatic Food Prod-
uct Technology, 2, 117–133.
Smith, L. S. (1991). Introduction to fish physiology. Argent Labo-
ratories.
Sneddon, L. U., Braithwaite, V. A., Gentle, M. J. (2003). Do fishes
have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebraate
sensory system. Proceedings of the Royal Society of London
B: Biological Sciences, 270 (1520), 1115–1121.
Spannhof, L., Plantikow, H. (1983). Studies on carbohydrate diges-
tion in rainbow trout. Aquaculture, 30, 95–108.
Spring, P., Fegan, D. F. (2005). Mycotoxins – a rising threat to aqua-
culture. Feed Tech, 9 (10), 28–30.
Steffens, W. (1989). Principles of Fish Nutrition. West Sussex, Ellis
Horwood Ltd.
Stoskopf, M. K. (ed.) (1993). Fish medicine. W. B. Saunders Co.,
Philadelphia.
Stoskopf, M. K. (1993). Clinical physiology. In: Stoskopf, M. K. (ed.)
Fish Medicine. W. B. Saunders Co., Philadelphia.
Tacon, A. G. J. (1992). Nutritional fish pathology. Morphological
signs of nutrient deficiency and toxicity in farmed fish. FAO
Fish Technical Paper, 330. FAO, Rome.
Tacon, A. G. J. (1993). Feed ingredients for warmwater fish: Fish
meal and other processed feedstuffs. FAO Fisheries Circu-
lar, 856. FAO, Rome.
Tocher, D. R., Mourente, G., Van der Eecken, A., Evjemo, J. O., Diaz,
E., Wille, M., Bell, J. G., Olsen, Y. (2003). Comparative study
of antioxidant defence mechanism in marine fish fed varia-
ble levels of oxidised oil and vitamin E. Aquaculture Inter-
national, 11, 195–216.
Torstensen, B. E., Frøyland, L., Lie, ø. (2004). Replacing dietary
fish oil with increasing levels of rapeseed oil and olive oils-
effects on Atlantic salmon (Salmo salar) tissue and lipopro-
tein composition and lipogenic enzyme activities. Aquacul-
ture Nutrition, 10, 175–192.
Turchini, G. M., Francis, D. S. (2009). Fatty acid metabolism (desat-
uration, elongation and b-oxidation) in rainbow trout fed
fish oil- or linseed oil-based diets. British Journal of Nutri-
tion, 102, 69–81.
Waagbø, R. (2010). Water-soluble vitamins in fish ontogeny. Aqua-
culture Research, 41, 733–744.
Wahli, T., Verlhac, V., Girling, P., Gabaudan, J., Aebischer, C. (2003).
Influence of dietary vitamin C on the wound healing proc-
ess in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture,
225, 351–386.
Valasek, M. A., Repa, J. J. (2005). The power of real-time PCR.
http://advan.physiology.org/content/29/3/151.long.
Wall, A. J. (2001). Ethical considerations in the handling and
slaughter of farmed fish. In: Kestin, S. C., Warriss, P. D. (eds.).
Farmed Fish Quality. Wiley-Blackwell, Oxford, 108–116.
Walton, M. J., Coloso, R. M., Cowey, C. B., Adron, J. W., Knox, D.
(1984). The effects of dietary tryptophan levels on growth and
metabolism of rainbow trout (Salmo gairdneri). British Jour-
nal of Nutrition, 51, 279–287.
Wang, Y. B., Li, J.-R., Lin, J. (2008). Probiotics in aquaculture: Chal-
lenges and outlook. Aquaculture, 281, 1–4.
Vasemägi, A. (2014). Eesti lõhilasi laastab neeruparasiit. Eesti
Loodus, 65 (6-7), 362–365.
Watanabe, T., Kiron, V., Satoh, S. (1997). Trace minerals in fish
nutrition. Aquaculture, 151, 185–207.
Watanabe, T., Pongmaneerat, J., Sato, S., Takeuchi, T. (1993).
Replacement of fish meal by alternative protein sources in
Rainbow trout diets. Nippon Suisan Gakkaishi, 59, 1573–
1579.
Verner-Jeffreys, D. W. et al. (2008). Emergence of cold water straw-
berry disease of rainbow trout Oncorynchus mykiss in Eng-
land and Wales: outbreak investigations and transmission
studies. Diseases of Aquatic Organisms, 79, 207–218.
Whittington, R. J. et al. (2010). Iridovirus infections in finfish –
critical review with emphasis on ranaviruses. Journal of Fish
Diseases, 33, 95–122.
Vielma, J., Koskela, J., Ruohonen, K., Jokinen, I., Kettunen, J. (2003).
Optimal diet composition for European whitefish (Core-
gonus lavaretus): carbohydrate stress and immune parame-
ter responses. Aquaculture, 225, 3–16.
Willoughby, L. G. (1994). Fungi and Fish Diseases. Pisces Press.
Stirling.
Wilson, R. P. (1994). Utilisation of dietary carbohydrate by fish.
Aquaculture, 124, 67–80.
Wilson, R. P. (2002). Amino acid and proteins. In: Halver, J. E.,
Hardy, R. W. (eds.). Fish Nutrition. Academic Press, San
Diego.
Viltrop, A. (2011). Üldist (loomade) nakkushaigustest. http://
www.eau.ee/~viltrop/LNH_1_%DCldist%20NH-st.pdf.
Woo, P. T. K. (2006). Fish Diseases and Disorders. Vol. 1. Proto-
zoan and Metazoan Infections. 2nd ed. CABI Publ. Interna-
tional, UK.
Woo, T. K., Buchmann, K. (2012). Fish Parasites. Pathobiology and
Protection. CABI, UK.
Wood, C. M., Shuttleworth, T. J. (eds.) (1995). Cellular and molec-
ular approaches to fish ionic regulation. Fish physiology, 14.
Academic Press.
Wootten, R. et al. (1982). Aspects of the biology of the parasitic
copepods L. salmonis and C. elongatus on farmed salmonids,
and their treatments. Proceedings of the Royal Society of
Edinburgh, 81B, 185–197.
Wootton, R. J. (1999). Ecology of teleost fishes, 2nd edition. Kluver
Academic Publishers. Fish and Fisheries, Series 24.
World Bank (2015). World Bank Open Data. ‒ http://data.world-
bank.org/data-catalog/commodity-price-data.
Zakęś, Z., Przybyl, A., Woźniak, M., Szczepkowski, M., Mazurkie-
wicz, J. (2004). Growth performance of juvenile pikeperch,
Sander lucioperca (L.) fed graded levels of dietary lipids.
Czech Journal of Animal Science, 49, 156–163.
 ÕPIKU AUTORID

PRIIT PÄKK on 1990. aastal lõpetanud Eesti maaülikooli (EMÜ) veteri-

naarina ja samas kaitsnud 2012. aastal doktorikraadi hüdrobioloogias.
Avaldanud kalade tervishoiu alaseid õppevahendeid ja kalakasvatuse käsi-
raamatuid. On EMÜ veterinaarmeditsiini ja loomakasvatuse instituudis
kalade tervishoiu ja vesiviljeluse lektor. Annab loenguid nii EMÜ eri insti-
tuutide üliõpilastele kui ka Järvamaa kutsehariduskeskuse õppuritele.

KÜLLI MUST on 1993. aastal lõpetanud Eesti maaülikooli veterinaaria-

teaduskonna. Töötanud veterinaar- ja toidulaboratooriumis viroloogi,
viroloogiaosakonna juhataja, diagnostikaosakonna peaspetsialisti, viro-
loogia-seroloogia osakonna juhataja ning direktori asetäitjana looma-
haiguste alal. Alates 2015. aastast on veterinaarmeditsiini ja loomakas-
vatuse instituudi kliinilise veterinaaria ühendlaboratooriumi juhataja.

MARKO KASS on 2004. aastal lõpetanud Eesti maaülikooli loomakasvatuse

erialal ja samas kaitsnud 2014. aastal doktorikraadi veiste söötmise teemal.
2015.‒2016. aastal oli järeldoktorantuuris Rootsi põllumajandusülikoolis.
Töötab söötmisteaduse dotsendina Eesti maaülikoolis ja teadurina tervis-
liku piima biotehnoloogiate arenduskeskuses.

ARVO TUVIKENE on 1983. aastal lõpetanud Tartu ülikooli bioloogiaosa-

konna hüdrobioloogia ja ihtüoloogia erialal. On õppinud Tartu ülikoolis
ja Kuopio ülikoolis doktorantuuris; 1997. aastal omandas Tartu ülikoolis
doktorikraadi ihtüoloogia ja kalanduse erialal. Töötab Eesti maaülikooli
limnoloogiakeskuses vanemteadurina. On õpetanud nii Eesti maaülikoolis
kui ka teistes Eesti ülikoolides ihtüoloogiat, kalade füsioloogiat ja loomade
ökofüsioloogiat ning veekogude ökotoksikoloogiat. Eesti toksikoloogia
seltsi juhatuse liige.

ISBN 978-9949-569-48-9 (pdf )