1.

Predavanje

 Etologija je nauka o ponašanju.

 Pojam dolazi od grčke riječi ethos (običaj, narav, karakter) i logos (znanost), a označava proučavanje
fiziološkog i poredbenog ponašanja s isključivo biološkog gledišta.
 Tačnije, etologija pokušava objasniti nastajanje različitih oblika ponašanja, prateći povijest razvoja
pojedinih vrsta.

 Ponašanje je sveukupni sistem obrazaca individualnog i grupnog odnosa prema okolini, odnosa
prema vlastitom organizmu te ispoljavanje različitih stanja i aktivnosti.
 Obrazac ponašanja
 Osobeno, ograničeno i prepoznatljivo ponašanje neke životinje ili čovjeka.

Etogram = inventar ponašanja

 Početna tačka za
 brojne etološke studije.
 Ponašanje se može podijeliti u:
1. široke deskriptivne kategorije (npr. spavanje, hranjenje, gniježđenje)
2. uže ograničene jedinice (npr. specifični uzorci ponašanja tijekom faza udvaranja)

 Etogram služi kao baza za postavljanje pitanja o adaptivnoj vrijednosti, ekološkoj važnosti i regulaciji
različitih uzoraka ponašanja.
 Potpuno razumijevanje ponašanja zahtijeva odgovore na četiri tipa pitanja: o neposrednim
mehanizmima, razvoju, vrijednosti za preživljavanje i evoluciji.

Metode
 opažanje i opisivanje
 eksperimentiranje
 zaključivanje i stvaranje modela

 Osnivač savremene etologije je nobelovac Konrad Lorenz. On polazi od pretpostavke da instinkte

treba promatrati na identičan način kao i organe.
 Naime, prilagodba životinje ovisi o naravi podražaja, svojstvima i iskustvima životinje.
 Važno je znati normalno ponašanje u danim uvjetima, kako bi se pravovremeno mogla uočiti
odstupanja.
 Najčešće korištena metoda istraživanja je promatranje koje je ili izravno ili prikriveno ovisno o tome
koliko je uočljiv promatrač.
 Kod etološkog promatranja najvažnije pitanje je što uzrokuje određeno ponašanje.

Ponašanje ljudi
 Uvjetovanost ponašanja
 Ponašanje različitih dobnih skupina
 Obrasci ponašanja
 Abnormalnost u ponašanju
2.Predavanje

JEDNOSTAVNI OBLICI PONAŠANJA

Taksije (grč. taxis – poredak u kretanju)

 Reakcija raspoznavanja
 Reakcija postavljanja (taksija)
 Bakterije, protozoa, somatske stanice
 Genetički uvjetovane taksije

Hemotaksija – molekularne osnove

 Signalna transdukcija
 Na promjene hemijskog gradijenta odgovorni su brojni transmembranski receptori - MCP (methyl-
accepting chemotaxis proteins) koji variraju ovisno o molekuli koju detektiraju.
 Ovi receptori mogu biti podraženi od atraktanata ili repelenata, direktno ili indirektno preko
interakcija sa proteinima periplazmatskog prostora.
 Ovi se signali preko receptora prenose kroz membranu do citosola gdje aktiviraju Che proteine.

Regulacija flageluma
 Proteini CheW i CheA se vezuju za receptore.
 Aktivacija receptora vanjskim stimulusima uzrokuje autofosforilaciju histidinske kinaze CheA na vrlo
konzerviranom His.
 CheA pokreće transfer fosfatnih skupina na konzervirane Asp u CheB i Che Y.
 Mehanizam je poznat kao dvokomponenentni sustav i vrlo je uobičajen za signalnu transdukciju kod
bakterija.
 CheY inducira okret zajedno sa flagelarnim “switch” proteinom FliM, koji dalje dovodi do rotacije
flageluma u pravcu kazaljke na satu ili obratno.

Ponašanje jednostaničnih organizama

Paramecium sp.
 Izraženo ponašanje ''izbjegavanja''.
 Izbjegavanje bilo kojeg negativnog fizičkog ili hemijskog stimulusa okretanjem (360°) ili kretanjem
unazad.
 Preferiraju toplije okruženje, a izbjegavaju hladnu vodu.
 Hrane se bakterijama koje su sklone stvaranju blago kisele sredine, te bivaju privučene kiselim
okruženjem, tj. “programirane” su da se kreću u tom pravcu.
 Ako se nalaze u sredini sa visokom ili niskom pH vrijednošću, pomoću cilija plivaju nazad.
 Tako se zadržavaju u onoj sredini čija im kiselost najviše odgovara.
 Papučice se kreću koordiniranim i brzim pokretima cilija.
 Ovakvo kretanje je povremeno prekinuto skretanjem ili kretanjem unazad, gdje se kretanje nastavlja
u pravcu u kojem se našla nakon što se zaokrenula.
 Isto je prilikom mehaničkih prepreka, dospijevanja u pretoplu ili prehladnu zonu ili oblast pod
dejstvom UV zračenja.
Kretanje – Paramecium sp.
 U okomitoj cijevi papučica se kreće suprotno od pravca sile teže, tj. prema gore, a u električnom
polju istosmjerne struje kreće se prema katodi. Ovakva reakcija se zove reakcija postavljanja ili
taksija.
 Kombinacija kretanja prema naprijed te mogućnost promjene pravca skretanjem, omogućava
papučici da pliva prema izvoru nadražaja (kemoatrakcija) ili da se od njega udaljava (kemorepulzija).

Testiranje efekta hemikalija

 T-labirint za testiranje da li hemikalija ima osobine hemoatraktanta ili hemorepelenta.
 Hemikalija se testira tako što se smjesti na TEST kraku T-labirinta, kontrolni rastvor na CONTROL
kraku, a papučice u centru čime im se omogućava da se kreću prema bilo kojem kraku.
 Zatim se računa indeks hemokineze.

Hemotaksija i neutrofili
Stanični receptori za :
 interleukin-8 (IL-8),
 interferon gamma (IFN-gamma),
 C5a,
 leukotrien B4
 Citokinski receptori za interleukine i interferon
 Receptori za kemokine
 Receptori važni za adherenciju
 Receptori za leptine, proteine
 Fc receptori za opsonin

Opsonizacija je promjena površine nekog patogena ili čestice čime oni postaju podložni fagocitozi, npr.
zbog vezanja antitijela ili komplementa.

Ponašanje i refleksi
 Zaštitni refleksi
 Refleksni luk

Upravljanje ponašanjem
 Jačina draži utječe na snagu rekacije
(širina zjenice oka) = pravilni ili uzročni krug
 Spoljašnje upravljanje = pigmentne stanice kože

 Primjer apsulutne kordinacije je kod čovjeka prilikom trčanja i pri tome je uzajamno djelovanje ovih
centara stabilno.

 U slučajevima kada kordinacija nije usklađena onda je riječ o relativnoj koordinaciji.

 Kao primjer relativne koordinacije možemo uzeti plivanje „kraul“ stilom, koje je karakteristično po
različitom ritmu pokretanja ruku i nogu.

Refleks
 najjednostavnija forma odgovora na draži kod višestaničnih životinja i čovjeka.
 nije pod kontrolom svijesti

Obrazac refleksnih reakcija

 „bori se ili bježi“ ili „ sve ili ništa “
 Kada jačina draži prekorači određeni prag
 Ovaj skup refleksa automatski stvara optimalne uvjete za rad srca, disanje i slično
 Na osnovu te refleksne radnje mi kreiramo naše dalje ponašanje.

Ponašanje čini slijed reakcija, s ciljem adaptacije organizama na uvjete u kojima živi.

Akomodacije zjenice oka

 Ukoliko je osvijetljenost oka manja, širi se i zjenica.
 Širenje se odvija pri pojačanom lučenju adrenalina.
 Povećanje osvijetljenosti oka dovodi do sužavanja zjenice

Kontrola ponašanja kod štakora – test osjetljivosti na miris tvari:

a) Pokreti koji opisuju pozitivan odgovor na tvar (npr. šećer), otvaranje usta, izbacivanje jezika);
b) Pokreti u slučaju negativnog odgovora na tvar (npr. gorki kinin), trese glavu, trlja i briše njušku –
minimalan kontakt sa nepovoljnom supstancom;

Upravljanje položajem u prostoru

 Ribe- statoliti
 Životinje sa pokretljivom glavom - proprioreceptori
 Zglobovi, položaj tijela

Upravljanje položajem u prostoru

 Ukoliko se riba skalar u akvariju potisne štapićem ona će odgovarajućim pokretima tijela i peraja
nastojati da se vrati u prvobitan položaj.
 Upravo ovakva reakcija ribe stoji pod uticajem draži i njom upravlja određeni regulacijski sustav.
 Od prije je poznato da su članovi ovog regulacijskog kruga parni mjehurići (statociste) u kojima se, na
jastučiću čulnih ćelija sa dlačicama nalaze kamenčići.
 Ukoliko se zbog udarca poremeti položaj tijela ribe, dlačice receptora se pod uticejem statolita
nagnu na jednu stranu.
 Informacija o promjenama odnosno o iskošenom položaju tijela, prenosi se do CNS-a.
 Statolitni organi nalaze se kod svih kralješnjaka i sudjeluju u sustavu regulacije položaja tijela.

 Životinje bez organa čula teže mogu kontrolirati položaj tijela u prostoru.
 Neke od njih koriste se činjenicom da svjetlost pada odozgo prema dolje pod određenim uglom i
orjentiraju se u prostoru pomoću čula vida.
 Ukoliko se larve vilinog konjica ili malog račića Artemia salina osvjetle odozdo oni se istog trenutka
okreću na leđa i tako plivaju.
 Kod životinja sa pokretljivom glavom, u regulaciji položaja tijela sudjeluju receptori koji mogu
registrirati relativni položaj glave i tijela.
 Ovi receptori se nalaze na mjestima pogodnim za registriranje promjene položaja glave i tijela, kao
što su zglobovi.
 Zbog specifičnog položaja glave i funkcije koju imaju nazivaju se proprioreceptori ili vlastiti receptori.

Upravljanje pravcem kretanja

 Registriranje adekvatnih draži
 Taksije (fototaksija, kemotaksija i sl.)
 Pozitivna i negativna taksija

Sposobnost nekog organizma da svoje tijelo usmjeri u pravcu draži, označavamo kao taksija. Viši
organizmi sa složenije građenim čulnim organima ponašaju se na sličan način. u eksperimentalnim
uvjetima približavaju se izvoru djelovanja draži npr.izvor svjetlosti - pozitivna fototaksija, ili udaljavaju od
njega - negativna fototaksija.

Paličnjacima (u obliku drveta) je, da bi se održali određeni pravac kretanja i usmjeravanja, potrebna je
istovremena aktivnost oba oka. Životinja se usmjerava toliko dugo dok svjetlost koja dolazi sprijeda, ne
padne u oba oka, drugi insekti npr. pčele i kičmenjaci se mogu usmjeravati pomoću jednog oka.

U prirodnim uvjetima životinje koriste položaj Sunca samo kao sredstvo, a ne kao cilj njihovog
orijentiranja na velikim udaljenostima. Pčele se u letu od košnice prema izvoru hrane, upravljaju prema
položaju Sunca.

Pčelinje zajednice počinju skupljati nektar najčešće na proljeće, a temperatura je ta koja je

ograničavajući faktor i kada ona postane dovoljno visoka da biljke mogu početi s proizvodnjom nektara.

Pčele skupljačice mogu putovati i do 5 km od košnice u potrazi za hranom.

Kada pčela skupljačica pronađe pogodan izvor hrane (nektar), odletjet će natrag u svoju zajednicu ili
košnicu s uzorkom nektara i opisaće ostalim pčelama skupljačicama udaljenost do izvora hrane i u kojem
smjeru skupljačice moraju letjeti u odnosu na Sunce. S obzirom na udaljenost izvora hrane, pčela
skupljačica će koristiti ili kružni ples ili ples zatkom .

Ako je izvor nektara udaljeniji od košnice, pčela plesačica mora pružiti više određenih smjerova i to će
napraviti izvodeći ples zatkom. U tipičnom plesu zatkom pčela plesačica se penje na okomito saće i izvodi
„figuru osmice“na način da se nakratko kreće prema naprijed, zatim se vraća u polukrugu do ishodišne ili
početne tačke.
Ugao između ravnog poteza u odnosu na vrh košnice odgovara uglu pod kojim pčele moraju letjeti u
odnosu na položaj Sunca, odnosno smjer izvora hrane potvrđuje se smjerom plesa u odnosu na položaj
Sunca.

Optičko upravljanje reakcijama

 Optički upravljene reakcije (optomotoričke reakcije)
 Eksaferenca
 Reaferenca

 Reakcije orijentiranja životinja koje su optički upravljane se nazivaju optomotoričke reakcije.

Na temelju optičkog utiska kretanja, tvrdokrilac će se kretati u smjeru kretanja pruga, jer ih pokušava
pratiti.
Spontano kretanje u mirujućem cilindru = slika se pomjera u oku.
 Kada se okolina pokreće, to biva preneseno regulacijskom članu nižega centra kao tzv. eksaferenca,
te dolazi do optomotoričkog kompenzacijskog pokretanja.
 S druge strane, ukoliko motorička aferenca inducira pokretanje oka i pomjeranje slike, to odgovara
pretvaranju potrebne vrijednosti u optomotoričkom regulacijskom krugu
 Nastalo pomjeranje slike, zvano reaferenca, ne ispoljava optomotoričku reakciju
 Reaferenca je anulirana pomoću kopije eference i ne dospijeva u čulni centar

Motorna naredba se šalje efekrotnom mišiću koji se može preispitati kroz sljedeće postupke:
1. Ako se pokrene očna jabučica spolja, npr. laganim bočnim pritiskom preko spuštenog očnog kapka,
tada izostaje eferenca i kopija eference.
2. Reaferenca pomjeranja slike mora stići neoštećena u čulni centar i dojaviti pomjeranje slike

 Ako se privremeno oslabe mišići pokretači oka nekim medikamentom, naredbe za pokretanje neće
biti moguće potpuno sprovesti do oka.
 Kada reaferenca u cjelosti stigne u čulni centar, ona dojavi pokretanje slike, iako se u stvarnosti niti
oko, niti sredina pokreću.

Upravljanje ritmom ponašanja

 Ritmički pokreti (rad srca, disajni pokreti, hodanje, letenje, gmizanje)
 Pavlov – lančani refleksi
 Apsolutna i relativna koordinacija
 Biološki sat- cirkadijarni ritam
 Spavanje
 Dnevna periodika

Mnogi pokreti životinja odvijaju se ritmično, npr. srčani otkucaji, disajni pokreti i naročito razni načini
kretanja kao što su gmizanje, hodanje, trčanje, plivanje i letenje.
Za pokretanje životinja većinom stoji na raspolaganju više tipova kordiniranog kretanja.
Mnogi oblici koordiniranog kretanja kod riba rezultat su zajedničkog djelovanja parne grudne i trbušne,
te neparne leđne i repne peraje, što rezultira mnogim oblicima koordiniranog kretanja.
Konj se može kretati korakom, kasom i galopom.
Primjer apsulutne kordinacije je kod čovjeka prilikom trčanja i pri tome je uzajamno djelovanje ovih
centara stabilno.
U slučajevima kada kordinacija nije usklađena onda je riječ o relativnoj koordinaciji.
Kao primjer relativne koordinacije možemo uzeti plivanje „kraul“ stilom, koje je karakteristično po
različitom ritmu pokretanja ruku i nogu.

Bebe odmah nakon rođenja ne razlikuju noć i dan. Ipak, s vremenom dijete počne prilagođivati svoje
mentalne i fizičke osobine razdobljima dana, te uspostavljati vlastiti dnevni ritam.
Prilikom spavanja izmjenjuju se dvije faze sna, REMfaza, odnosno faza brzih pokreta očiju i NREM ili
mirna faza sna.
Za vrijeme REM-faze mozak je vrlo aktivan i upravo tada dijete sanja, dok su za vrijeme NREM-faze
moždani valovi puno sporiji.
Dijete otprilike pola vremena provede u REM-fazi, a drugu polovicu u NREM-fazi, dok kod odraslih na
REM-fazu otpada samo jedna petina vremena spavanja.
Sve se bebe, a takođe i odrasli, bude povremeno tokom noći.
Većina živih organizama, uključujući i ljudski, djeluje u skladu sa određenim ritmovima i njima upravljaju
“unutrašnji satovi”.

Andjeoski osmeh je: ili nevoljni osmeh je primitivni refleksni odgovor koji se javlja kod beba, nije izazvan
zadovoljstvom i srecom - nego da ih tata zavoli
3.Predavanje
GENETIKA PONAŠANJA

Osnovni principi
Geni i kromosomi
• Geni i aleli
• Darvin i teorija evolucije
• Fitnes i adaptacija

Osnovni principi
 fenotip
 genotip
 poligensko nasljeđivanje

Aleli
 alelni geni, homologni geni, alelomorfi predstavljaju dva alternativna gena koja određuju ist osobinu,
a u stanicama uvijek dolaze u paru.
• Nalaze se na paru homolognih kromosoma.
• Ova dva alternativna gena pripadaju istomu mjestu (lokusu) dvaju homolognih kromosoma, s time da
svaki gen ima svoj određeni lokus, tj. mjesto na kromosomu.
• Po jedan alel nasljeđujemo od svakog roditelja.

Kodominantni: Oba alela na lokusu se ekprimiraju jednako, npr. Krvne grupe ABO sustava (ako ste AB –
eksprimiraju se oba alela) 
Dominantni: Samo jedan alel na lokusu se eksprimira. Drugi gen (recesivni) je suprimiran. 
Recessivni: Jedan alel je suprimiran u prisustvu dominantnog gena. Ako su dva recesivna gena prisutna
na lokusu, onda je osobina izražena.

Hromosomske aberacije
Šta se nasljeđuje?
 Crte osobnosti
 Temperament
 Impulzivnost
 Inteligencija

Populacijska genetika
• Seksualna reprodukcija
• Genetička varijacija
• Uzroci evolucije
• Genetički ekvilibrijum

Polimorfizam i jedinice selekcije

• Polimorfni lokusi
• Jedinice selekcije
Evolucijski stabilne strategije
Tempo i vidovi evolucije,dokazi evolucije ponašanja
• Filogenija
• Studije prilagodbi
• Oblici seksualnog ponašanja („svadbeno ponašanje“) i specijacija

Genetička osnova različitog ponašanja

• Efekti pojedinačnih gena
• Poligeni

Ukrštanje i različitost naprezanja parentalne generacije

• Tehnike vještačke selekcije
• Mjerenje varijacija

Održavanje eksperimenata, blizanačke studije, geni i ponašanje – genetika i evolucija

1.Obiteljske studije
2.Blizačake studije (MT i DT)
3.Usvojena djeca

• Genske frekvence
• Geografska varijacija i ponašanje

Molekularne tehnike i ponašanje

• Određivanje srodstva
• Mozaik
• Kvantitativne osobine i analiza lokusa
• Mutacije i genski “knock-out”
Epigenetika je znanost o nasljednim, reverzibilnim promjenama ekspresije gena bez promjene u slijedu
nukleotida.
 Epigenetički mehanizmi kontroliraju transkripciju.
 Proces koji regulira ekspresiju gena bez promjena nukleotidne sekvence gena.

Nukleosom – prvi korak kondenzacije kromatina.

Epigenetički mehanizmi važni su za normalan rast i razvoj stanica

Poremećaji tih mehanizama dovode do poremećaja u tijekom embriogeneze.
• Posljedica epigenetičkih modifikacija:
“Genomski imprinting” (genomskog upis)
Genomski upis je razlika u ekspresiji gena s obzirom na roditeljsko podrijetlo može se očitovati na razini
gena, dijela gena ili cijelog kromosoma te sveukupnog genoma.

Genetički imprinting
 Genetički fenomen u kojem dolazi do različite modifikacije jednog te istog gena (alela) tijekom
spermatogeneze i oogeneze.
• Taj gen je nakon oplodnje različito eksprimiran ovisno o svome podrijetlu od oca ili majke.
Premda su očev i majčin genom ekvivalentni oni su funkcionalno različiti.
• Genetički imprinting događa se kad su prisutni i majčin i očev alel, ali samo će jedan biti izražen, dok
će drugi ostati neaktivan.

Y hromosom
 samo u stanicama organizma muškog spola
o nema homologa (ne može rekombinirati)
o muškarci hemizigotni za većinu gena na X i Y hromosomima
o muška sterilnost – delecije na hromosomu Y

 značajno kraći od X hromosoma

 sadrži oko 100 do 150 gena
o geni uključeni u spermatogenezu i razvoj muških spolnih funkcija i karakteristika
o neki imaju homologe na X hromosomu (zajedničko podrijetlo)

 uz telomere sadrži PAR regije homologne X hromosomu

 omogućuju pravilnu segregaciju X i Y u mejozi (polovina spermija sadrži X, a polovina Y
hromosom – mužjak je heterogametni spol, sadrži heteromorfni par hromosoma)
 veličina heterohromatina znatno varira između individua

X hromosom
 kod žena se nasljeđuje kao i autosomalno hromosomi
 znatno je veći od Y hromosoma
 sadrži oko 1000 gena, većina nije uključena u spolne funkcije

Spolno vezani geni

 Drosophila – gena za pigmentaciju oka na X hromosomu
 čovjek – jedan od gena za grušanje krvi na X hromosomu (hemofilija)

''Dosage compensation''
 kod žena je jedan X hromosom ''inaktiviran''
o jako kondenziran heterohromatin (boji se jako taman)
o Barrovo tijelo
o takav se nasljeđuje u sve stanice kćeri

Genomski imprinting
 aktivnost gena (transkripcija) ovisi o strukturi hromatina
heterohromatin – aktivnost gena smanjena 100 do 1000 puta, a značajno je smanjena i učestalost
rekombinacije
 neki geni se, iako su prisutni u genomu, ne eksprimiraju Drosophila – gen za pigmentaciju oka na X
hromosomu
PARENTALNI IMPRINTING
 maternalni
 paternalni

Maternalni imprinting
 Eksprimira se samo gen koji je nasljeđen od oca
o homolog nasljeđen od majke je inaktiviran (''imprintan'')

Paternalni imprinting
 Eksprimira se samo gen koji je nasljeđen od majke
o homolog masljeđen od oca je inaktiviran (''imprintan'')
 Budući da organizam (mužjak ili ženka) nasljeđuju imprintani set gena od majke i oca
 Nakon oplodnje – diferencijacija germinativne linije stanica i ''brisanje imprintinga'' (geni postaju
''epigenetički jednaki'')
 Prije razvoja gameta nastupa imprinting (specifičan za muški i za ženski spol) – ''odluka'' koji će geni
biti inaktivni nakon oplodnje)
 Genom sisavaca – oko 100 imprintanih gena
o odgovorni za razvoj embrija i diferencijaciju

Posljedice imprintinga
 Geni se eksprimiraju kao da postoji samo jedna kopija (kao da su hemizigotni)
 Recesivna mutacija postaje dominantna
o Bolesti kod ljudi (homolog nasljeđen od majke je inaktivan zbog imprintinga, a homolog
nasljeđen od oca sadrži mutaciju)
o Pedigree analiza

Imprinting – partenogeneza, kloniranje

 insekti - partenogeneza (razvoj neoplođene jajne stanice u embrio)
 sisari – nema partenogeneze zbog imprintinga
 ovca Dolly klonirana iz somatske stanice
o mislio se da je to nemoguće zbog imprintinga
o kasnije klonirana krava, svinja, miš...
o DNA se ''reprogramira'', ali imprinting ostaje očuvan (inače ne bi bio moguć normalni razvoj
organizma)

Uzroci imprintinga
 nema promjene u redosljedu nukleotida
 jedina promjena na nivou DNA je metilacija citozina u 5-metil citozin (m5C) u GpC dinukleotida
 o Stupanja metilacije korelira s aktivnošću gena (manje etilirana DNA – češća transkripcija) ne
utječe na sparivanje s gvaninom
o metilna skupina u dubokom utoru (prepoznavanje)
o često C:G T:A tranzicije

Epigenetičko nasljeđivanje
 nasljedne promjene u funkciji (aktivnosti) gena koje nisu posljedica promjene u redosljedu
nukleotida (imprinting, inaktivacija X hromosoma)

Metilacija DNA
Najviše proučavana epigenetska modifikacija u ljudi
 Dinukleotid CpG –grupiran u CpG otoke na 5' krajevima gena (promotor, nekodirajuća regija i prvi
egson),
 Normalne stanice:
o CpG nemetilirani = mjesta (geni) gdje se stalno događa transkripcija uz TF-ove
o Ponavljajuće sekvence jako metilirane
 Tumorske stanice
o Hipermetilacija CpG otoka tumor-supresorskih gena – maligna preobrazba
o Globalna hipometilacija DNA - pojava velikih genetičkih promjena
o Način epigenetičke kontrole specifičnih gena –genomski imprinting (monoaleličnaekspresija)
o Mehanizam za utišavanje tkivno specifičnih gena

Epigenetičko nasljeđivanje
Opći mehanizmi
 obilježavanje DNA (metilacija citozina)
 modifikacija histona (deacetilacija)
 promjena strukture hromatina (kondenzacija)
 heterohromatin
 aktivnost gena (nema transkripcije)
 fenotip

Histonski kod
 Modifikacije histonskih “repova” reguliraju jedna drugu te tako tvore različite uzorke histonskih
modifikacija koje su u vezi s transkripcijskom aktivnošću.
 Međusobni utjecaji modifikacija različitih ostataka daju uzorke histonske modifikacije koji
osiguravaju stabilni regulatorni kod za transkripcijsku aktivnost kromatina:
 Npr. fosforiliranje H3-Ser10 promovira acetiliranje Lys14 ali inhibira metiliranje Lys9
 Karakteristične modifikacije H3 histona za transkripcijski aktivni kromatin
 Metilacija Lys14 inhibira metilaciju Lys 9 i obratno (u skladu s obrnutim djelovanjem metiliranja ovih
dvaju Lys na transkripcijsku aktivnost)

''Širenje''epigenetičkog signala
 Drosophila
o tijekom razvoja zračena X-zrakama (lomovi DNA)
o odabir jedinki izmjenjenog fenotipa (mozaična boja oka: crvena – divlji tip; bijela – inaktivacija
gena)

Epigenetička inaktivacija dupliciranih sekvencija

 inaktivacija transgena (važno u biotehnologiji)
 svrha? zaštita od strane DNA, inaktivacija transpozona – 50% ljudskog genoma su transpozoni
(SINE,LINE)

Nasljeđivanje epigenetičkog signala

 Što je epigenetički signal?
o Stupanja aktivnosti gena ovisi o razini acetiliranosti i metiliranosti histona (modificiraju se lizin na
N-kraju polipeptidnog lanca; ''histonski repovi'';)
o hipoacetilacija – inaktivacija
hiperacetilacija – aktivacija gena
o HAT (histon acetil transferaza)
HDAC (histon deacetil transferaza)
o TF – domene slične HAT i HDAS (''privlačenje'' remodeling proteina)

Nasljeđivanje epigenetičkog signala

 Kako se epigenetički signal prenosi iz stanice u stanicu?
o Tijekom replikacije, stari nukleosomi disociraju sa starog lanca i vežu se na nocosintetizirane
lance zajedno sa novosintetiziranim nukleosomima
o Novosintetizirani nukleosomi se modificiraju prema ''histine code'' u starim nukleosomima.
o Epimutacija – ekspresije gena koji bi trebao biti imprintan

Epigenetički procesi su:

• 1. Metilacija,
• 2. Acetilacija,
• 3. Fosforilacija,
• 4. Ubikvitinacija
• 5. Sumoilacija

Epigenomski profil kao prognostički marker

 Tumor supresor gen utišan metilacijom je potencijalan kandidat za pretpostavku tumorske
prognoze.
 Primjer: hipermetilacija DAPK kinaze i EMP3 proteina – povezuje se s agresivnošću tumora kod
pacijenata s rakom pluća, tumorom mozga i kolorektalnim karcinomom.
 Death-associated protein kinase (DAPK) is a kalmodulinregulirana serin/treonin kinaza i posjeduje
apoptotsku i tumorsupresorsku ulogu.
 Metilacija promotora gena p16 povezana je sa progresijom karcinoma jajnika i može biti korisna pri
prognozi bolesti.
 Promjena u globalnoj količini modifikacije histona kod pojedinaca dobar pokazatelj kliničkog ishoda
kod pacijenata s rakom prostate

IVF i bolesti vezane za imprinting

 Razvojni poremećaji
 Različiti neuromotorni poremećaji
 Spektar autističnih poremećaja
 Russell-Silver sindrom
 Prader–Willi sindrom
 Cerebralna paraliza
 Retinoblastoma
 Različiti oblici karcinoma
 Indukcija ovulacije dovodi do stabilnosti genoma jajne stanice, epimutacije mogu biti jedne od
posljedica???
 Oligospermija - veća pojavnost ovih poremećaja???
 Danish register data do not support reports of an increased risk of imprinting diseases after IVF

HEP: Human epigenome project

 Započeo 2005. godine
 Cilj je napraviti mapu metilacije i modifikacije histona, te time što bolje shvatiti mehanizam maligne
preobrazbe stanica.

Uloga metilacije u regulaciji gena kod Typanosoma cruzi

Bitno se razlikuje od ostalih eukariota:
 Nema kondenzirnog kromatina
 Policistronska transkripcija
 Neobična organizacija mitohondrijskog genoma
 Postoji metilacija ali ne CCGC mjestima

Autistični spektar poremećaja

Tipovi autizma - nema uklanjanja neurona apoptozom
Za tipove autizama najčesće se koristi izraz "spektar", jer simptomi koji upućuju na autizam variraju od
djeteta do djeteta, te od blagih do teških simtoma. To su:
1. Autistični poremećaj - poznat pod nazivom klasični autizam.
2. Aspergerov sindrom
3. Pervazivni razvojni poremećaj - koji je takođe poznat kao "atipični autizam
- Rettov sindrom

Mapiranje ljudskog genoma

 Metode i pristupi
o Fluorescentna in situ hibridizacija (FISH) – sekvencija gena mora biti poznata
o Fuzija sa stanicama miša ili hrčka (''somatic cell hybrids'')
 fuzija stanica (heterokarion, selekcija) – fuzija jezgra (''hibrid'') – nasumični gubitak humanih
hromosoma – citološka i biohemijska analiza hibrida (veza gen'hromosom)
o Analiza abnormalnih hromosoma u somatskim hibridima (veza gen – hromosomska regija)

Genetička anticipacija
 Fenomen u obrascu nasljeđivanja u kome se težina bolesti povećava, a uzrast u kojem se javlja
bolest smanjuje u sukcesivnoj generaciji.
 Pažnju psihijatara anticipacija privlači u skorije vreme kod shizofrenije, afektivnih poremećaja,
opsesivno-kompulzivnih poremećaja i autizma.

-Violentno i kriminalno ponašanje-

Geni i okoliš
 Genotip-okoliš interakcije
 Genotip-okoliš korelacije
o Pasivne
o Reaktivne
o Aktivne

Shared vs. Non-Shared utjecaji okoliša

 Shared (TV, mediji, knjige, časopisi)
 Non-Shared (različiti prijatelji i aktivnosti)

SHARED ENVIRONMENTAL INFLUENCES:

Utjecaji sredine kojima su podložna djeca u istoj obitelji.
◦ Primjer: Djeca iz iste obitelji idu u istu školu, imaju istu majku –ovisnicu o alkoholu, emotivno hladnu
majku itd.

UNSHARED ENVIRONMENTAL INFLUENCES:

Različita djeca iz različitih obitelji odrastaju u različitim sredinama
Ili
Različita djeca različito reagiraju na utjecaje iste sredine u kojoj odrastaju:
◦ Primjer: razlike zbog spola, redoslijeda rođenja i sl.

Molekularna genetika ponašanja

Identifikacija određenog gena koji ima direktnog utjecaja na ponašanje

Istraživanje o inteligenciji i delinkvenciji odredila su dva područja proučavanja.

1. Prvo područje odnosilo se na procjenu kako inteligencija negativno utječe na razvoj kriminalne
karijere.
2. Drugo područje odnosilo se na procjenu djelovanja niskog kvocijenta inteligencije (IQ) na počinjenje
kaznenih djela.

Gibson i West su 1970. godine napravili analizu rezultata testova inteligencije skupine osmogodišnjih i
devetogodišnjih delinkvenata inedelinkvenata.
Rezultat istraživanja je pokazao da su delinkventni ispitanici bili slabiji na verbalnim i neverbalnim
subtestovima inteligencije.

 Wolfgang, Figlio i Sellin su 1972. godine analizirali rezultate testova inteligencije 9945 ispitanika.
 Delinkventne podskupine imale su 5 do10 bodova manje u odnosu na nedelinkventne skupine.
 Na istom uzorku Wolfgang i suradnici su uspoređivali kriminalne povratnike i počinitelje jednog
kaznenog djela. Rezultat istraživanja je pokazao razliku u kvocijentu inteligencije od prosječno 8,1
bodova za bijelce i 10,6 bodova za crnce.
 Počinitelji jednog kaznenog djela su imali bolje rezultate (viši IQ, nego kriminalni povratnici.
 Moffitt je 1990. godine na uzorku od 536 djevojčica i dječaka našao razliku od prosječno 8 bodova u
kvocijentu inteligencije između delinkvenata i nedelinkvenata, a razlika između kriminalnih
povratnika i nedelinkvenata iznosila je 17 bodova.
 U Moffittovom istraživanju delinkventi i kriminalni povratnici imali su lošije rezultate (niži IQ, nego
nedelinkventi.
 4.Predavanje

ANATOMSKO-FIZIOLOŠKE OSNOVE PONAŠANJA

Homeostaza
 Temeljna osobenost živih sustava
 Sposobnost živog sustava da održava dinamičnu unutarnju ravnotežu
 Prilagodba uključuje istovremenu koordiniranu aktivnost unutarnje i vanjske sredine
 Krajnji cilj: preživljavanje i uspješna reprodukcija

Značaj signalne transdukcije

 Značaj leži u otpuštanju signala iz jedne stanice i slobodnoj difuziji do druge (ili više) stanice
 Komunikacija povećava fiziološku koordinaciju u među stanicama višestaničnih organizama
 Svrha je u održavanju homeostaze

Tri stadija signalne transdukcije

1. Prijem (Reception) ekstracelularnog signala od strane stanice
2. Prijenos (Transduction) signala od vanjske do unutarnje strane stanice – uvijek je višestupanjski proces
Nije uvijek neophodan prijenos preko liganda
3. Stanični odgovor (Response)
Odgovor je iniciran i /ili se događa unutar stanice koja je primila signal

Složeni sustav obavještavanja i održavanja cjelovitosti organizma obuhvaća njegove receptore,

sprovodne puteve i efektore

Receptori
 Specijalizirane stanične strukture, stanice, tkiva i organi koji imaju sposobnost primanja podražaja
 Kod višestaničnih organizama:
- čulne stanice
- živčane stanice

Sprovodni sustav
 Sustav prijenosa podražaja omogućuje da se primljena obavijest preradi u impuls i prenese do
staničnih struktura, stanica i tkiva – efektora koji će na nju reagirati.
 Tu spadaju:
o živčani
o kemijski (hormonalni; humoralni) putevi regulacije

Efektori
 Neposredni izvršioci reakcije organizma
 Jednostanični organizmi – posebne stanične strukture:
- bičevi
- treplje
 Višestanični organizmi:
 mišići
žlijezde

Uloge receptora
Bez obzira na stupanj složenosti organizma, uloge svih receptora obuhvaćaju:
1. apsorbiranje specifične energije
2. transformaciju energije
3. stvaranje receptorskog potencijala
4. pokretanje akcijskog potencijala živčane stanice

Protista
 Percepcija podražaja i reakcije odvijaju se unutar protoplazme.
 Reakcije su:
 Promjene kretanja ili lučenja zaštitnih supstanci
 Kod složenije građenih, koordinaciju pokreta vrše neuroneme
 “Očne mrlje” (bičari)

Metazoa
Primanje podražaja obavljaju čulne stanice, a nadražaje sprovodi živčani sustav
Živčani sustav funkcionira kao prijenosnik informacije, ali i modifikator, reprogramer i integrator
Čulni organi pretvaraju ove energije u živčane impulsekoji živčanim vlaknima dospijevaju do CNS-a.

Prema mjestu odakle podražaj dolazi moguće je razlikovati :

1. eksteroreceptore (primaju podražaje iz spoljašnje sredine)
2. interoreceptore (primaju podražaje iz unutarnje sredine - visceroreceptori)
3. proprioreceptore (smješteni su u samom efektoru koji reagira na njihove podražaje).

Čulne (receptorne) stanice

U morfološkom pogledu, kod kralješnjaka postoje četiri grupe receptornih stanica:
1. neurosenzitivne stanice
2. slobodni nervni završeci (primarni receptori)
3. učahureni nervni završeci (sekundarni receptori)
4. neuroepitelne stanice (tercijarni receptori)
 Gustativna kvržica sisavaca
cc- potporne stanice
cs- čulne stanice
n- živčana vlakna

Jedna krvžica se sastoji iz sekundarnih čulnih stanica, vrlo izduženih čiji slobodni kraj po pravilu nosi
kratak receptorni nastavak.
Između čulnih stanica leže potporne stanice, također izdužene.
Živčana vlakna koja inerviraju organ, svojim krajevima opkoljavaju čulne stanice.

Klasifikacija čulnih organa (Opći receptorni organi)

Na temelju oblika energije koju pretvaraju u živčane impulse:
1. radioreceptori (prevode svjetlosnu, toplotnu, električnu i magnetnu energiju)
2. mehanoreceptori (prevode energiju pritiska, dodira, kretanja, vibracija)
3. kemoreceptori (prevode energiju kemijskih agenasa)

Živčani sustav
Siva masa (substantia grisea)
Bijela masa (substantia alba)

Podjela živčanog sustava

Funkcionalna podjela:
 Somatski ili cerebrospinalni nervni sistem (pod uticajem volje)
 Vegetativni ili autonomni nervni sistem (van uticaja volje)
- simpatikus
- parasimpatikus

Živčana stanica
 Soma
 Dendriti
 Akson (neurit; živčano vlakno)

 Akson koji se nalazi van živčanih centara je obavijen omotačem nazvanim – mijelinska ovojnica, koja
je prisutna kod kralješnjaka dok je kod beskralješnjaka relativno rijetka.
 Ta ovojnica daje vlaknima bijelu boju, dok živčana vlakna sa malo mijelina izgledaju sivo.
 Mijelinsku ovojnicu obrazuju Švanove stanice tako što naliježu na akson i obmotavaju se oko njega.
 Ovojnica se obrazuje od segmenat između kojih su prekidi nazvani Ranvijerovi čvorovi.

Neuroni se prema broju nastavaka koji polaze sa tijela dijele na:

 unipolarne (pseudounipolarne),
 bipolarne i
 multipolarne.

 Unipolarni neuroni imaju samo jedan nastavak i to akson, dok dendriti ne postoje; nalaze se u
sluzokoži čula mirisa kičmenjaka.
 Bipolarni imaju dva nastavka dendrit i akson i ima ih u spinalnoj gangliji kičmenjaka.
 Multipolarni imaju veći broj dendrita i jedan akson; nalaze se u CNS-u kičmenjaka.

 Nadražaj od centra u CNS-u do efektora. Asocijativni neuroni (umetnuti) se nalaze u CNS-u i prenose
nadražaj od senzitivnih ka motornim neuronima.

Pasivni odgovor na električni podražaj

Posljedica je membranskih svojstava (otpornička i kondenzatorska svojstva).
Membranu možemo električki promatrati kao paralelni spoj otpornika i kondenzatora.

Aktivni odgovor na podražaj

Aktivni odgovor membrane na podražaj naziva se AKCIJSKI POTENCIJAL.
Nastanak AP ovisi o tri ključna momenta:
1. Aktivni trasport iona koji stvara različite koncentracije iona s obje strane membrane.
2. Nejednaki raspored iona koji stvara elektrokemijski gradijent kao izvor potencijalne energije.
3. Prisustvo posebnih kanala koji se otvaraju i zatvaraju pri određenom naponu.
2 vrste kanala (naponom regulirani natrijski i kalijski kanali)

Akcijski potencijal
 Biološke membrane na električni podražaj mogu odgovoriti – aktivno i pasivno.
 Električni odgovor membrane na podražaj je posljedica njene selektivne propustljivosti za ione
(prolaze samo kroz proteinske kanale!), te nejednolikog rasporeda iona na membrani zbog različitih
trasportnih mehanizama.

Centralne sinapse - sinapse koje se uspostavljaju između živčanih stanica u CŽS-u.

Većina živčanih stanica gradi sinapse sa ogromnim brojem, najčešće nekoliko stotina, drugih ŽS.
Prijenos signala sa jedne ŽS na drugu, u CNS-u je posredovan različitim transmiterima od kojih svaki
prepoznaje svoj specifični receptor.
Efekt djelovanja neurotransmitera u centralnoj sinapsi ovisi o samoj prirodi neurotransmitera, kao i o
receptorima za koji se vezuje.

Prema pravcu prijenosa nadražaja razlikuju se tri vrste neurona:

1.senzitivni
2.motorni
3.asocijativni
 Senzitivni neuroni prenose nadražaj od receptora do odgovarajućih centara u CNS-u.
 Motorni prenose nadržaj od centara u CNS-u do efektora.
 Asocijativni neuroni (umetnuti) se nalaze u CNS-u i prenose nadražaj od senzitivnih ka motornim
neuronima.

 Spojni neuroni (interneuroni)

Njihovi neuroni nikada ne napuštaju CNS, nego čine kratke veze između drugih neurona
Zajedno sa sinapsama su gradivni elementi pomoću kojih se vrši obrada informacija u CNS-u
U mozgu postoji oko 25 milijardi neurona

 Motoneuroni
U sivoj supstanci kičmene moždine, neuroni čiji su dugi aksoni povezani sa perifernim živcima i upućuju
naredbe za kontrakcije mišića.
Kontaktna mjesta između ogranaka motoneurona i mišićnog vlakna – živčano- mišićne sinapse (motorna
ploča)

 Čulno-živčane stanice (receptorski neuroni)

Pomoću senzibilnih završetaka u koži i mišićima preuzimaju tetivne i zglobne draži koje sprovode
do zadnjih korjenova kičmene moždine.

o Preko tijela stanica ili preko njih nastavljaju se aferentna vlakna.

o Preko interneurona povezani su sa motoneuronima
o Aferentna vlakna receptorskih neurona i efektorna vlakna motoneurona grade mješovite živce.

o Sprovođenje nadražaja do CNS i od CNS-a do efektora.

 Živčano – mišićna sinapsa
Sinapsa je mjesto funkcionalnog kontakta i komunikacije između bilo koje dvije podražljive stanice
Živčano-mišićna sinapsa ili motorna sinapsa = sinapsa između vlakna motorne živčane stanice i mišićne
stanice.
Kemijske sinapse -poruke se prenose posredstvom hemijskih agenasa - neurotransmitera

Kičmena moždina (medulla spinalis)

Kičmena moždina ima 31 par kičmenih živaca.
Prema dijelu iz kojeg izlaze kičmeni živci se mogu podijeliti na:

8 vratnih (nn.cervicales)
12 grudnih (nn.thoracales)
5 slabinskih (nn.lumbales)
5 krsnih (nn.sacrales)

Tipovi živčanog sustava

 Skup svih živčanih stanica čini živčani sustav
 Organizacija ŽS javlja se u dva osnovna oblika:
1. Difuzni (sustav živčanih spletova)
2. Centralizirani živčani sustav

Pokusi na spužvama (Degan i sur.):

- Molekule sudjeluju u funkcioniranju živčanog sustava.
“Proto-neuron”
Nađeni brojni geni, koji eksprimirani u odvedenim pripadnicima Metazoa daju funkcionalne proteine.

Žarnjaci (Cnidaria)
Živčane stanice multipolarne, kod nekih i bipolarne.
Po tome su morfološki slične živčanim stanicama kralješnjaka s tom razlikom što im nastavci nisu
diferencirani.
One izgrađuju živčani sustav u obliku MREŽE (PLEXUSA) koji se nalazi sa svake strane mezogleje.
Živčana mreža je na gastrodermalnoj strani slabije razvijena a najgušća oko usta.
Oba živčana spleta spajaju se interkonektivnim vlaknima.

Centralizirani živčani sustav

Živčane stanice grupirane u živčane centre, udaljene od receptornih i efektornih stanica i organa.
Provođenje impulsa nije kontinuiran nego povremeni (ritmički) proces

Tri tipa centraliziranog živčanog sustava:

1. Vrpčasti (Turbelaria)
Živčane stanice kao uzdužne trake
2. Ganglijski (Anellida i Arthropoda)
3. Cjevasti (Hordata)
 Ljestvičasti živčani sistem
Podsjeća na ljestve pa ga zovemo ljestvičasti živčani sustav.
Izgrađen je od jednog para moždanih ganglija koji su smješteni iznad ždrijela.
Okoždrijelnim vrpcama su povezani s podždrijelnim ganglijima. Od tih se ganglija pružaju dvije živčane
vrpce prema stražnjem dijelu tijela koje su povezane u svakom kolutiću što podsjeća na ljestve.

Živčani sustav glavonožaca

Zbog aktivnog života, živčevlje je postiglo izuzetno visok stupanj organizacije.
U mozgu se raspoznaju cerebralni, pleuralni, pedalni i visceralni ganglij.
Integrativnost je postignuta skraćivanjem komisura i konektiva.
U mozgu hobotnice srednje veličine nalazi se oko 168 milijuna stanica.
Kao i kod kralješnjaka s velikim mozgom, najveći broj stanica povezuje osjetila, a manje je onih koje su
povezane s motornim vlaknima.

Cjevasti živčani sustav

Moždane opne obavijaju mozak i kičmenu moždinu.
Postoje tri moždane ovojnice:
o Tvrda moždana ovojnica (dura mater)
o Paučinasta moždana ovojnica (arachnoidea)
o Meka moždana ovojnica (pia mater)

Autizam
 Autizam je biološki razvojni poremećaj mozga. Zbog prirode nastanka i manifestacije, autizam je vrlo
složeni poremećaj.
 Glavne karakteristike autizma su slaba ili nikakva socijalna interakcija i komunikacija, ograničeni i
ponavljajući obrasci ponašanja.
 Po tim karakteristikama autizam se razlikuje od ostalih poremećaja iz grupe poremećaja autističnog
sprektra.

Uzroci:
Složena genetika autizma (kromosomske aberacije, mutacije)
Epigenetički poremećaji
Teratogeni
Infekcije
Organska otapala, teški metali, droge

Stanična i molekularna osnova autizma nedovoljno su poznate

Trenutačne hipoteze predstavljaju:
 Višak neurona koji uzrokuju preveliku lokalnu spojivost u ključnim regijama mozga
 Poremećena migracija neurona tijekom rane trudnoće
 Neuravnotežena podražajno-inhibitorna mreža
 Abnormalno oblikovanje sinapsa
Teorija sustava zrelih neurona
Poremećaj u razvoju MNS-a (mirror neurons) dovodi do nesposobnosti imitacije što vodi do glavnih
karakteristika autizma, a to su socijalna izolacija i problemi komunikacije.

MNS se uključuje kada životinja izvodi radnju ili dok promatra drugu životinju iste vrste koja izvodi istu
radnju.

MNS vjerojatno ima zasluge za shvaćanje ljudi od strane pojedinca omogućavajući modeliranje
("oponašanje") njihovog ponašanja preko utjelovljenih simulacija njihovih akcija, namjera i emocija

Nekoliko je studija testiralo ovu hipotezu: demonstracijom abnormalnosti u MNS regijama kod
pojedinaca s autizmom, usporavanje aktivacije na mjestu za imitaciju kod osoba s Aspergerovim
sindromom i korelacija između smanjene MNS aktivnosti i težine sindroma kod djece s ASD-om.
 5.Predavanje

BIOELEKTRIČNE POJAVE
 Bioelektrične pojave kod nekih riba:
 (drhtulja, električna jegulja)
 Otkriće da u pobuđivanju mišićnih kontrakcija sudjeluju živčani procesi
 1789. Galvani (eksperimenti sa žabljim zadnjim udovima – doticanje n. femoralis ili mišića metalnom
pincetom dovodi do trzanja)

Eksperiment
Kada se obje elektrode preko visokog ulaznog otpornika priključe na katodni osciloskop, mjeri se
konstantna razlika potencijala od oko -70 mV u unutrašnjosti u odnosu na vanjsku.

Nastanak potencijala mirovanja

 Joni - nosioci napona u vodenom rastoru:
 Vrsta i koncentracija jona izvan i unutar membrane?
 Kvalitativna kemijska analiza aksoplazme:
- Ekstracelularna tekućina: Na+ i Cl- (NaCl)
- Intracelularna tekućina: K+
- Mišićne i živčane stanice: -55 do -100mV

Potencijal mirovanja
- u živčanim vlaknima iznosi oko - 90 mV
(= neto električni naboj s unutrašnje strane je negativniji za 90 mV od neto električnog naboja s vanjske
strane membrane)
- u skeletnim mišićnim stanicama oko - 80 do - 90 mV
- u glatkim mišićnim stanicama oko - 50 do - 60 mV)

Akcijski potencijal duž mijeliniziranih aksona ide brzinom od 100 metara u sekundi!
Značajka akcijskog potencijala je sve ili ništa, ili će se pojaviti ili neće!
Akcijski potencijali se ne razlikuju u svojoj veličini, već u učestalosti.
Jedini način, na koji se snaga ili trajanje odrenenog podražaja može šifrirati u pojedinom neuronu, je
mijenjanje frekvencije akcijskih potencijala.

Najučinkovitiji aksoni mogu prenositi akcijske potencijale frekvencijom od 1000 puta u sekundi.
Alan Hodgkin i Andrew Huxley (Nobelova nagrada)

 Građa neurona odražava funkcionalnu podjelu neurona na dio:

 koji prima informacije,
 koji ih integrira,
 i dio koji ih odašilje.
 Općenito govoreći, dendriti primaju, tijelo stanice integrira, akson odašilje – ovo se poimanje zove
polarizacija, zato što smatramo da se informacija prenosi samo u jednom smjeru u neuronu.
Purkinjeove stanice malog mozga imaju jako razgranato dendritičko stablo. Ono služi primanju mnoštva
informacija, potrebnih za točan odabir trenutka za započinjanje vještih pokreta, koje smo naučili.

Dendritički trnovi su mali zeleni izdanci, koji strše sa zelenih dendrita. Tu su smještene sinapse.

X-spolno vezana adrenoleukodistrofija

Oboljenje metabolizma peroksizoma koje se biokemijski karakterizira povišenim koncentracijama
masnih kiselina veoma dugih lanaca u tkivima, tjelesnim tekućinama, fibroblastima kože, eritrocitima i
leukocitima.
Posljedice povišenih koncentracija masnih kiselina veoma dugih lanaca su:
cerebralna demijelinizacija,
abnormalnosti perifernih živaca,
adrenokortikalna
i testikularna insuficijencija.

Kada akcijski potencijal putuje kroz akson, dolazi do promjene u polarizaciji stanične membrane. Na+ i
K+ usmjerivači napon-ovisni jonski kanali se otvaraju i zatvaraju kako membrana dostigne prag
potencijala, u odgovoru da signal iz drugog neurona.
Na početku akcijskog potencijala, Na+ otvoraraju kanale i Na + kreće u aksona, uzrokujući depolarizaciju.
Repolarizacija nastaje kada K+otvori i kanale K+ i kreće iz aksona. To stvara promjenu odnosa polarizacije
između van- i unutarćelčijske sredine. Impuls putuje niz akson samo u jednom pravcu, u aksonski
terminal, gdje prenosi signal drugim neuronima.
Druge bolesti koje dovode do demijelinizacije
Akutni diseminirani encefalomijelitis (encephalomyelitis, postinfekcijski encefalomijelitis, upala mozga i
kičmene moždine)
Adrenoleukodistrofija i adrenomijeloneuropatija
Leberova nasljedna optička atrofija
Mijelopatija povezana sa HTLV
Diferencijalna dijagnoza MS

Neke značajke sinaptičkog prijenosa

1. Umor sinaptičkog prijenosa
2. Posttetanička facilitacija
3. Učinak acidoze i alkaloze na sinaptički prijenos
4. Učinak hipoksije na sinaptički prijenos
5. Učinak kemijskih agenasa
6. Sinaptičko usporenje

Bazalni gangliji
Bazalni gangliji su nakupina međusobno povezanih područja, smještenih u dubini moždanih polutki.
Ključni su za započinjanje pokreta, iako se ne zna točno kako to čine. Čini se da bazalni gangliji imaju
funkciju složenog filtera, koji od ogromne količine podataka, koji dolaze iz prednje polovice moždane
kore (osjetna, motorička, prefrontalna i limbička područja), odabire samo neke, koji se vraćaju u
područja motoričke kore.
Učestali motorički poremećaj, Parkinsonova bolest, je obilježen tremorom (drhtanjem) i poteškoćama u
započinjanju pokreta.
Čini se da je u tom stanju filter bazalnih ganglija začepljen.
Problem leži u propadanju neurona u supstantia nigra (crnoj tvari),čiji dugi aksoni otpuštaju
neurotransmiter dopamin u bazalne ganglije.

Membranski potencijali i akcijski potencijali

električni potencijali postoje na membranama gotovo svih stanica u tijelu
na nekim se brzo mijenjaju – elektrokemijski impulsi (živčane i mišićne stanice)
na drugim – aktivacija staničnih funkcija (žljezdane stanice, makrofagi i stanice s trepetljikama)

Fizikalne osnove membranskih potencijala

membranski potencijali uzrokovani difuzijom – difuzijski potencijal
uzrokovan koncentracijskim razlikama iona s obiju strana membrane
razlika koncentracija iona na selektivno propusnoj membrani može stvoriti membranski potencijal

Nernstov potencijal
razina električnog potencijala koja je točno tolika da spriječi neto-difuziju određenog iona kroz
membranu zbog koncentracijske razlike
veličina određena omjerom koncentracija s obiju strana membrane
Nernstova jednadžba
za jednovalentni ion pri 37°C
EMF (mV) = ± 61 log c(unutra)/c(izvana)

pretpostavke: potencijal s vanjske strane iznosi 0, a Nernstov potencijal je s unutarnje strane

ako negativan ion difundira prema van potencijal je pozitivan
ako pozitivan ion difundira prema van potencijal je negativan

Difuzijski potencijal kada je membrana propusna za više iona ovisnost o

1) polarnosti pojedinog iona
2) propusnosti membrane (P) za pojedini ion
3) koncentraciji odgovarajućih iona s unutarnje i vanjske strane

Goldman-Hodgkin-Katzova jednadžba

Na+ , K+ i Cl su najvažniji za nastajanje membranskih potencijala, a time i njihove koncentracije

stupanj važnosti pojedinog iona razmjeran je propusnosti membrane za taj ion
propusnost Na + i K + kanala se vrlo brzo mijenja, a Cl- kanala ne!

Mjerenje membranskog potencijala

teorijski jednostavno, praktično teško (zbog veličine)

kako bi s unutarnje strane nastao negativni potencijal potrebno je prema van prenijeti dovoljno
pozitivnih iona
taj broj je nevjerojatno mali (samo 1/3M – 1/100M za nastanak -90 mV)
promjena potencijala izuzetno brza (1/10K sekunde – od -90mV do +35 mV)

Membranski potencijal u živcima

kad nema prijenosa živčanih signala – membranski potencijal debelih živčanih vlakana iznosi oko -90mV
sve stanične membrane imaju vrlo jaku Na+ /K+ crpku (3/2) – elektrogena crpka

crpka stvara i koncentracijske gradijente

Na+ (vani): 142 mmol/L
Na+ (unutra): 14 mmol/L
K+ (vani): 4 mmol/L
K+ (unutra): 140 mmol/L
Na+ unutra/Na+ vani = 0,1
K+ unutra/K+ vani = 35

Protjecanje K+ i Na+ kroz membranu živca

protjecanje kroz bjelančevinasti kanal – propusni kalijsko-natrijski kanal
mnogo propusniji za kalij (oko 100x) – važno za određivanje membranskog potencijala mirovanja

Podrijetlo normalnoga membranskog potencijala mirovanja

 doprinos difuzijskog potencijala kalija
 doprinos difuzijskog potencijala natrija
 doprinos Na+ /K+ crpke

sam kalij: -94 mV

sam natrij: +61 mV
kalij i natrij zajedno, a zbog 100x veće propusnosti za kalij: -86 mV
Na+/K+ crpka jos dodatna -4 mV
membranski potencijal mirovanja: -90 mV

Akcijski potencijal živca

živčani se signali prenose akcijskim potencijalima
brze promjene membranskog potencijala koje se šire uzduž membrane živca – sve do njegova kraja

Faza mirovanja
membranski potencijal prije početka akcijskog potencijala
membrana je polarizirana: -90 mV

Faza depolarizacije
membrana iznenada postaje jako propusna za natrijeve ione
ulazak pozitivnih natrijevih iona neutralizira normalno polarizirano stanje – depolarizacija
u debelim živčanim vlaknima – pozitivnost, a u tanjim vlaknima i neuronima često samo manja
negativnost
Faza repolarizacije
zatvaranje natrijskih kanala (u vremenu od nekoliko desettisućinki sekunde)
otvaranje kalijskih kanala – difuzija kalija prema van – repolarizacija
natrijski i kalijski kanali regulirani naponom igraju ključnu ulogu

Natrijski kanali regulirani naponom

postojanje dvoja vrata:
aktivacijska, s vanjske strane
inaktivacijska, s unutarnje strane
smanjenje membranskog potencijala na -70 mV do -50 mV dovodi do konformacijske promjene
aktivacijskih vrata – njihovo otvaranje
propusnost membrane se poveća 500-5000x

isto smanjenje membranskog potencijala koje otvara aktivacijska vrata zatvara inaktivacijska vrata – ali
nekoliko desettisućinki poslije
isto nastupa konformacijska promjena
inaktivacijska vrata se ponovno ne otvaraju dok se živčano vlakno ne repolarizira

Kalijski kanali regulirani naponom

samo jedna vrata, zatvorena za vrijeme mirovanja kretanje potencijala prema nuli – konformacijska
promjena (otvaranje kanala) – kalij difundira prema van konformacijska promjena kasni tako da se
kalijski kanali otvaraju kad se natrijski počinju zatvarati zbog inaktivacije smanjeno ulaženje natrija u
stanicu (zbog inaktivacije) i povećano izlaženje kalija iz stanice (zbog aktivacije) ubrzava repolarizaciju
izuzetno brz proces

Mjerenje
Hodgkin i Huxley – Nobelova nagrada

Sažetak slijeda događaja

Na/K pumpa
akcijski potencijal
neuro-muskularni prijenos

Uloga ostalih iona

nedifuzibilni, negativno nabijeni ioni unutar aksona
veliki broj, ali ne mogu proći kroz kanale – bjelančevine (AK), fosfati, sulfati
odgovorni za negativni naboj kad god postoji manjak K+ iona unutar vlakna

Kalcijevi ioni
većina membrana ima Ca2+ crpku, sličnu Na+ crpki
Ca2+ u nekim stanicama s Na+ ili umjesto Na+ uzrokuje glavninu akcijskog potencijala
Ca2+ crpka – izbacuje Ca2+ iz unutra prema vani ili u endoplazmatsku mrežicu
ionski je gradijent Ca2+ stoga oko 10 000 (unutar 10-7 mol/L, vani 10-3 mol/L)
postoje i Ca2+ kanali regulirani naponom (propusni i za Na+ ione pa se zovu Ca2+/Na+ - kanali) aktiviraju
se polako (10-20x sporije) – spori kanali
srčani i glatki mišić (nema brzih kanala)

Međusobni odnos kanala

kada padne koncentracija Ca2+ u izvanstaničnoj tekućini – Na+ kanali se otvaraju zbog vrlo male
promjene membranskog potencijala
velika podražljivost živčanih vlakana – okida i bez ikakva podražaja – tetanija

Pobuđivanje akcijskog potencijala

ne nastaje dok se membrana ne podraži
bilo koji podražaj – promjena membranskog potencijala s -90 mV prema nultoj razini – otvaranje Na+
kanala reguliranih naponom – pozitivna povratna sprega – otvaranje svih kanala
zbog smanjenja membranskog potencijala – inaktivacija Na+ i aktivacija K+ kanala – kraj akcijskog
potencijala
obično je dostatno smanjenje za 15-30 mV
na -65 mV većinom – prag podražaja

Širenje akcijskog potencijala

akcijski potencijal koji nastane na jednom dijelu membrane podražuje susjedne dijelove – širenje
akcijskog potencijala
prijenos vala depolarizacije uzduž živčanog ili mišićnog vlakna – živčani ili mišićni impuls

smjer širenja – s svim smjerovima, čak i uzduž ogranaka (do potpune depolarizacije)
zakon sve ili ništa – kad se jednom izazove akcijski potencijal on se širi po cijeloj membrani
ukoliko uvjeti nisu normalni on se uopće ne širi

Ponovno uspostavljanje gradijenta

kemijski gradijenti zbog širenja akcijskog potencijala (Na+ unutra, K+ vani) živcem neznatno se smanjuju
(pojedinačni je nemjerljiv)
100K-50M impulsa do potrošnje gradijenta
Na+ /K+ crpka uspostavlja kemijski gradijent
velika potrošnja energije (ATP)

Na+ /K+ crpka pojačava svoju aktivnost ovisno o koncentracija Na+ u stanici
to povećanje je proporcionalno trećoj potenciji koncentracije (dvostruki porast koncentracije – osam
puta povećana aktivnost)

Plato u nekim akcijskim potencijalima

repolarizacija ne uslijedi odmah, već potencijal ostane na platou blizu vrha šiljastog potencijala nekoliko
milisekunda prije repolarizacije
plato produljuje razdoblje depolarizacije
srčana mišićna vlakna (plato traje 2-3 desetinke sekunde)
razlog nastajanja:
1) aktivacija uobičajenih naponom aktiviranih Na+ kanala – šiljasti dio akcijskog potencijala
2) aktivacija sporih Ca2+ kanala – spor i produljen ulazak Ca2+ iona u vlakno – plato (+ sporije otvaranje
K+ kanala reguliranih naponom)

Ritmičnost – opetovano spontano okidanje

1) srce – ritmični rad srca
2) većina glatkog mišića – peristaltika
3) mnogi neuroni – disanje
sva druga podražljiva tkiva mogu opetovano okidati ako se prag podražaja spusti dovoljno nisko
(tetanija)

Proces ponovnog pobuđivanja

membrana i u normalnim uvjetima mora biti dovoljno propusna za Na+ (ili za Na+ i Ca2+) ione –
automatska depolarizacija
potencijal membrane u mirovanju takovih tkiva manje negativan (-60 do -70 mV) – Na+ i Ca2+ kanali
nisu potpuno zatvoreni

Vođenje signala u živcima

živac:
debela živčana vlakna– mijelinizirana
tanka živčana vlakna – nemijelinizirana
prosječno 2x više nemijeliniziranih

Skokovito vođenje
ioni ne mogu prolaziti kroz debelu mijelinsku ovojnicu mijeniliziranog vlakna
“lako” prolaze kroz Ranvierova suženja, gdje se može pojaviti akcijski potencijal
poveća se brzina vođenja 5-50x
štedi se energija aksona (gubitak iona manji 100x)
brzine od 0,25 m/s do 100m/s

Podraživanje – pobuđivanje akcijskog potencijala

svaki čimbenik koji uzrokuje difuziju dovoljnog broja Na+ iona:
mehanički
tlak na osjetilne živčane završetke
kemijski
neurotransmitori
električni
susljedne mišićne stanice u srcu i crijevu, umjetno podraživanje

Razdoblje refrakternosti
drugi se akcijski potencijal ne može pojaviti dok je membrana još depolarizirana zbog prethodnog
potencijala (zbog inaktivacija Na+ kanala ili Na+ i Ca2+ kanala)
vrijeme u kojem se drugi akcijski potencijal ne može izazvati ni jakim podražaje – razdoblje apsolutne
refrakternosti
debelo vlakno – 1/2500 s

Smanjenje podražljivosti
čimbenici stabilizacije membrane
velika koncentracija Ca2+ u izvanstaničnoj tekućini
lokalni anestetici (prokain, tetrakain)
djeluju izravno na aktivacijska vrata Na+ kanala – živčani impuls ne prolazi
“akcijski potencijal je manji od praga”

Snimanje membranskih i akcijskih potencijala

osciloskop s katodnim zrakama
veći dio kompleksa akcijskog potencijala se zbiva u manje od 1/1000 sekund
6.Predavanje
UPRAVLJANJE PONAŠANJEM
-Individualno ponašanje-
Neurološka i hormonska utemeljenost ponašanja

Neuroznanost je timski rad

 Neke neuroznanstvene discipline s kojima je proučavanja biologije doživljavanja i ponašanja
povezano:
– Neuroanatomija
– Neurokemija
– Neuroendokrinologija
– Neuropatologija
– Neurofarmakologija
– Neurofiziologija
 Neuropsihologija - ispitivanje učinaka ozljede mozga na psihološko funkcioniranje ljudi
 Komparativna psihologija – proučavanje ponašanja životinja i usporedba ponašanja različitih
vrsta
 Kognitivna neuroznanost – proučavanje neuralne osnove kognicije uz pomoć funkcijskog
slikovnog prikazivanja mozga

Kako pručavamo?
 Ponašanje
 Oštećenja (lezije) mozga
 Anatomija
 Elektrofiziologija
 Oslikavanje mozga (imaging)
 Sve navedeno – multidisciplinarno!

Zašto uopće proučavati mozak?

 Mozak je “sjedište” našeg ponašanja

Primarna funkcija mozga je kontrola ponašanja i regulacija fizioloških procesa u tijelu

 Za mnoge psihološke probleme postoje biološki korijeni, a nekad i mogućnost terapije

– Primjer: Alzheimerova bolest, Parkinsonova, shizofrenija, depresija, ovisnost o drogama

 Biološko razumijevanje ponekad nam može objasniti “psihološke” pojave (primjerice istraživanje
percepcije)

AP – promjena elektrokemijskih svojstava neurona

Uloga vježbanja

PLASTIČNOST

 Cjeloživotni proces koji posreduje strukturalne i funkcionalne reakcije dendrita, aksona i sinapsi
na novo iskustvo, trošenje i ozljedu (Mesulam, 2000)
Upotreba pojma plastičnost na različitim razinama kognitivnog i živčanog sustava

Plastičnost u neurokemijskim sustavima – ciklične i razvojne promjene u izraženim neurotransmiterima

Plastičnost u staničnim nakupinama i vezama - Promjene u oblicima povezanosti u mozgu kao odgovor
na endogeni podražaj ili na podražaj iz okoline
Plastičnost u ponašanju - Promjene u strategiji ili pristupu rješavanja problema

Nakon oštećenja mozga

Moguće su različite opće ali i specifične smetnje
Plastičnost mozga

 Znakovi oštećenja frontalnog režnja

 Osobe radno nesposobne, loše se snalaze u socijalnim odnosima i praktično ovisne o skrbi drugih
osoba!
Kad se impuls približava:
Početna depolarizacija membrane pad membranskog potencijala do razine okidanja (dosegnut prag
podražaja stanice) nastaje šiljati potencijal 
Slijedi naknadna depolarizacija, a onda brza hiperpolarizacija dok se ne dosegne membranski
potencijal u mirovanju 
akcijski potencijal

Posljedica:
Mišićni trzaj – kratkotrajno stezanje mišića zbog pojedinačnog akcijskog potencijala
Mišićna kontrakcija – otpuštanje i ponovno vezanje aktomiozina – pokreće ga istjecanje Ca iz stanice

Otpuštanje mišića
Ca++ se aktivnim prijenosom vraća u stanicu, međudjelovanje aktina i miozina prestaje
Relaksacijske bjelančevine: troponin se uz posredovanje tropomiozina veže za aktin i nema
međudjelovanja
aktin  miozin
(Ca++ + troponin to sprječava)

Izvor energije za mišićni rad – ATP

Hidrolizom ATP nastaje ADP + fosfat
Reakciju katalizira miozin, koji je sad u funkciji enzima ATP-aze

Resinteza ATP
resintetizira se iz ADP-a korištenjem energije stvorene procesima aerobne razgradnje hranjivih tvari
(prvenstveno mast ii šećera)
kod intenzivnog rada energija za resintezu ATP-a dobiva se iz procesa hidrolize kreatin-fosfata (‘’čuvar
ATP’’ ili ‘’ATP pufer’’)
Refleksno upravljanje pokretom
Tri glavne razine središnjeg živčanog sustava su:
1. Razina kičmene moždine
2. Razina nižih moždanih dijelova
3. Razina viših moždanih dijelova ili kortikalna razina

Razina kičmene moždine

 To nije samo put kojim se signali s periferije tijela prenose do mozga i obrnuto.
 Živčani sklopovi u kralježničnoj moždini mogu uzrokovati:
1. Refleks hodanja,
2. Reflekse koji odmiču dijelove tijela od predmeta,
3. Reflekse koji ukrućuju noge i tako podržavaju tijelo protiv gravitacije,
4. Reflekse koji nadziru lokalne krvne žile,
5. kao i kretnje probavnog sustava.

Razina nižih moždanih dijelova

pons, produžena moždina, mezencefalon, hipotalamus, thalamus, mali mozak, bazalni gangliji

Centri toga djela CNS nadziru većinu tjelesnih aktivnosti koje se zbivaju na podsvjesnoj razini.
Podsvjesni nadzor nad arterijskim tlakom i disanjem obavlja produžena moždina i pons.

Nadzor nad ravnotežom zajednička je funkcija starijih dijelova malog mozga te živćanih centara u
produženoj moždini, ponsu i mezencefalonu.

Refleks pri hranjenju, poput slinjenja ili oblizivanja usnica nadziru područja u
1. produženoj moždini,
2. ponsu,
3. mezencefalnu,
4. amigdalima i
5. hipotalamusu.

Razina viših moždanih dijelova

Kora mozga povezana je s nižim dijelovima i odgovorna je za najveći dio kognitivnih procesa (proces
mišljenja i odlučivanja).

Senzorički receptori
nocioreceptori (bol,nelagoda)
proprioreceptori (informacije o promjeni položaja neke strukture i sl.)

Četiri osnovna tipa senzoričkih receptora u stomatognatnom sustavu su:

Mišićna vretena, specijalizirani receptorni organi koji se nalaze u mišićnom tkivu
Golgijev tetivni organ, smješten u tetivima
Paccinijeva tjelašca, smještena u tetivima, zglobovima, periostu, fascijama i potkožnom tkivu
Nociceptori, nalaze se u svim tkivima žvačnog sustava
REFLEKSI
Refleks nastaje kao automatska reakcija na specifični podražaj.
Podražaj koji izaziva refleks mora djelovati na neki osjetni element iz kojeg se senzoričkim živcima
aferentni impulse prenose u više centre, odakle se nakon premošćenja, šalju eferentni impulse u izvršni
organ.
Iako je informacija poslana u više centre, odgovor je neovisan o volji.
Refleksi mogu biti monosinaptički ili polisinaptički.
Refleks je:
 stereotipan (odvija se uvijek na isti način) i
 specifičan (određeni podražaj uvijek izaziva istu reakciju)

Primjeri: refleks na istezanje

Monosinaptički refleks
Aferentno vlakno direktno stimulira eferentno u CNS-u.
Primjer je miotatički refleks (refleks istezanja) koji se može prikazati kad promatramo m. maseter
prilikom udarca u bradu čekićem za izazivanje refleksa.
Udarac će uzrokovati iznenadno istezanje mišićnih vretena unutar masetera.
Ova informacija se prenosi refleksno od aferentnih neurona iz vretena do alfa motoneurona koji vode do
ekstrafuzalnih vlakana žvačnih mišića.
Aferentni impulsi putuju ka unipoloarnim neuronima u nucleus mesencephalicus n. trigemini, odakle
drugi krak istog neurona pristupa direktno na motoneurone u motornoj jezgri istog živca.
Ta se ista aferentna vlakna prekapčaju sa alfa eferentnim motoneuronima koji vode direktno natrag do
ekstrafuzalnih vlakana masetera te dolazi do kontrakcije mišića.

Polisinaptički refleks
Polisinaptički refleks nastaje kad aferentni neuron stimulira jedan ili više interneurona u CNS-u koji zatim
stimuliraju eferentna živčana vlakna.
Primjer je nociceptivni refleks (refleks boli).
U žvačnom sustavu ovaj refleks postaje aktivan kada se iznenada, tijekom žvakanja, naiđe na neki tvrdi
objekt, koji predstavlja štetni podražaj i preopterećuje periodontne strukture i izaziva bol.

Individualno ponašanje životinja - Instinktivno ponašanje

Neuroznanost je timski rad. Neke neuroznanstvene discipline s kojima je proučavanja biologije
doživljavanja i ponašanja povezano:
– Neuroanatomija
– Neurokemija
– Neuroendokrinologija
– Neuropatologija
– Neurofarmakologija
– Neurofiziologija
Neuropsihologija - ispitivanje učinaka ozljede mozga na psihološko funkcioniranje ljudi
Komparativna psihologija – proučavanje ponašanja životinja i usporedba ponašanja različitih vrsta
Kognitivna neuroznanost – proučavanje neuralne osnove kognicije uz pomoć funkcijskog slikovnog
prikazivanja mozga
Kako proučavamo?
- Ponašanje
- Oštećenja (lezije) mozga
- Anatomija
- Elektrofiziologija
- Oslikavanje mozga (imaging)
- Sve navedeno – multidisciplinarno!
Zašto uopće proučavati mozak?
Mozak je “sjedište” našeg ponašanja - Primarna funkcija mozga je kontrola ponašanja i regulacija
fizioloških procesa u tijelu
Za mnoge psihološke probleme postoje biološki korijeni, a nekad i mogućnost terapije
– Primjer: Alzheimerova bolest, Parkinsonova, shizofrenija, depresija, ovisnost o drogama
Biološko razumijevanje ponekad nam može objasniti “psihološke” pojave (primjerice istraživanje
percepcije)
Poruka: akcijski potencijal (AP) – promjena elektrokemijskih svojstava neurona

PLASTIČNOST
 Cjeloživotni proces koji posreduje strukturalne i funkcionalne reakcije dendrita, aksona i sinapsi
na novo iskustvo, trošenje i ozljedu (Mesulam, 2000)
Upotreba pojma plastičnost na različitim razinama kognitivnog i živčanog sustava

Plastičnost u neurokemijskim sustavima -> Cikličke ili razvojne promjene u izraženim

neurotransmiterima
Plastičnost u staničnim nakupinama i vezama -> Promjene u oblicima povezanosti u mozgu kao odgovor
na endogeni podražaj ili na podražaj iz okoline
Plastičnost u ponašanju -> Promjene u strategiji ili pristupu rješavanja problema
Nakon oštećenja mozga - Moguće su različite opće ali i specifične smetnje - Plastičnost mozga
Jednostrano zanemarivanje - Vidnoprostorni poremećaj ili poremećaj usmjeravanja pažnje?
Prefrontalni korteks - Izvršne funkcije, rješavanje problema i planiranje, pažnja, radno pamćenje,
emocije
Komponente izvršnih funkcija:
• Planiranje
• Donošenje odluka
• Odabir ciljeva
• Samo-inhibicija, samo-motrenje
• Fleksibilno rješavanje problema
• Inicijacija
• Svijest o sebi
Uobičajeni znakovi oštećenja frontalnog režnja i izvršnih funkcija:
Oštećena samokontrola i samousmjeravanje
Emocionalna labilnost
Otupljivanje
Iritabilnost i ekscitabilnost
Ponekad nekritična bezbrižnost
Teškoće u premještanju pažnje
Teškoće u socijalnim situacijama i odnosima
Značajno fizičko zapuštanje i zanemarivanje osobne njege
Osobe radno nesposobne, disfunkcionalne u socijalnim odnosima i praktično ovisne o skrbi drugih osoba!

Frontalni (radno pamćenje) i temporalni kortekst (DODAT U SLIKE)

“Emotion, motivation and the brain”
by Joseph E. LeDoux

 Kondicioniranje straha
 Emocionalno pamćenje - Pamćenje osnovnih ali značajnih emocionalno obojenih događaja.
Podloga mnogih mentalnih poremećaja: anksioznost, fobije, PTSP-a, napadaja panike i sl.
 Reakcija na strah
 Amigdala
Struktura amigdale
• LATERALNE JEZGRE - Senzorno sučeljavanje amigdale
• BAZOLATERALNE JEZGRE - Veza između centralnih i lateralnih jezgara
• CENTRALNE JEZGRE - Centar uvjetovanja straha
Uloga hipokampusa
 Odgovoran za pohranu deklarativnog pamćenja
 Kod uvjetovanja straha odgovoran za pamćenje okruženja u kojem se uvjetovanje odvija
 Pridavanje emocionalne važnosti (značajnosti) tom okruženju
  Povezan s amigdalom preko lateralnih jezgara
Odvijanje uvjetovanja straha na molekularnoj razini
 Neurotransmiter glutamat odgovoran za prijenos impulsa kod uvjetovanja straha
 Dugoročna potencijacija (LTP – od eng. Long term potentation) – dugotrajna facilitacija
sinaptičkog prijenosa do koje dolazi nakon aktivacije sinapse intenzivnim visokofrekventnim
podraživanjem presinaptičkih neurona

Deklarativno pamćenje odnosi se na znanje činjenica:

- semantičko pamćenje- koje se odnosi na pamćenje riječi, pojmova, gramatičkih pravila, odnosno
pamćenje općenitog znanja i činjenica o svijetu
- epizodičko pamćenje – koje se odnosi na vremensko određivanje toga kad su se zbili događaji i njihovo
vremensko-prostorno povezivanje, odnosno pamćenje vezano za specifične događaje, objekte, ljude.

PROCEDURALNO PAMĆENJE - odnosi se na znanje o tome kako nešto učiniti (npr. vještine).
Uključuje tri faze:
- kognitivnu fazu, shvatiti što treba napraviti
- fazu povezivanja, povezati u cjelinu
- automatsko odvijanje vještine
 PODJELA PAMĆENJA S OBZIROM NA GRADIVO:
– simboličko pamćenje – osnovna znanja
– motorno pamćenje – pamte se pokreti, radnje, vještine
– logičko pamćenje – učenje sa smislom
– mehaničko pamćenje – učenje napamet
 PODJELA PAMĆENJA S OBZIROM NA NAMJERU
– namjerno – učenje za ispit
– nenamjerno – reklame
Emocionalno pamćenje - Pamćenje emocija vezanih uz neki događaj – Vezano uz amigdalu

Deklarativno pamćenje - Pamćenje eksplicitnih, konkretnih svijesti dostupnih informacija - vezano uz

hipokampus i korteks
Emocionalne informacije mogu biti spremljene i u deklarativno pamćenje ali samo kao činjenicu koja je
emocionalno neutralna
Nemamo pristup vlastitom emocionalnom pamćenju već samo posljedicama onoga što je spremljeno –
ponašanje ili tjelesna reakcija

Rana traumatična iskustva mogu biti spremljena u sustav emocionalnog pamćenja još dok hipokampus
nije niti razvijen, pa onda takva iskustva mogu utjecati na naše ponašanje putem nesvjesnih procesa.
Emocije nisu samo nesvjesni sadržaj emocionalnog pamćenja jer imaju snažan utjecaj na stvaranje novog
deklarativnog pamćenja i općenito funkcioniranje kognitivnih procesa
Etiologija patološkog kockanja se istražuje.
 Kod nekih poremećaja kontrole poriva, npr. kod intermitentnog eksplozivnog poremećaja, mogu
se naći nenormalnosti na elektroencefalogramu (EEG-u), miješana cerebralna dominacija ili
"meki" neurološki znakovi.
 Treba učiniti CT- scan mozga i EEG, zbog isključenja ozljeda glave, eventualnog postojanja
moždane abnormalnosti ili epilepsije temporalnog režnja.
 Treba isključiti manične epizode u prošlosti.
 Endokrini poremećaji.
 Anamneza ovisnosti. Alkohol kod bolesnika s poremećajem kontrole poriva smanjuje mogućnost
nadziranja poriva (dezinhibicija). Utvrđeno je da su obiteljska sklonost kockanju i ovisnost o
alkoholu češći među roditeljima osoba s patološkim kockanjem nego u općoj populaciji.
 Vjerojatan je neurobiološki uzrok, vezan oko serotoninergičkog i noradrenergičkog
receptorskog sustava (ili hipo ili hipersenzitivnost).
 Psihodinamski, realizacija kockarskog poriva u vezi je s potrebom za izražavanjem seksualnih i
agresivnih nagona.
 Kockanje je često u vezi s depresijom koja je u podlozi i koja predstavlja nesvjesnu potrebu za
gubljenjem ili doživljavanjem kazne za nesvjesni osjećaj krivnje. Narcističke grandiozne i
omnipotentne fantazije vode vjerovanju da se može kontrolirati događanja i predvidjeti ishode.
 Behavior teorije vide kockanje kao maladaptivno ponašanje.
 Kognitivne hipoteze su usmjerene na brojne greške percepcije koje remete lokus kontrole.
7. PREDAVANJE

UČENJE

Određenje psihologije učenja i poučavanja

•jedna od najstarijih grana psihologije

•Psihologija obrazovanja, Pedagoška psihologija/Školska psihologija, Edukacijska psihologija

•Bavi se proučavanjem učenja i svega što je s njim u svezi

•Istražuje i proučava psihološku stranu procesa odgoja i obrazovanja

•Istražuje učenje i poučavanje

•Temeljna i primijenjenaz nanost

Podražaje po učincima na naše reakcije dijelimo u tri kategorije:

 ekscitatorni – pobuđuju odgovore

 neutralni – nemaju utjecaja na reakciju

 inhibitorni – koče odgovore, suprotstavljaju se tendenciji odgovaranja

Učenje je

– temeljni proces svakog obrazovanja i odgajanja (edukacije), kao socijalizacije i humanizacije čovjeka.

– pojam širi od obrazovanja i poučavanja

– aktivnost koja rezultira stjecanjem određenih znanja, cjeloživotni proces

– cilj – prilagodba životnoj okolini

Maturacija i učenje?

Maturacija i učenje međusobno se isprepliću bez jasnih granica.

Maturacija se odnosi na fizičke i fiziološke promjene koje utječu na funkcije.

Učenje se odnosi na usvojene promjene koje utječu na funkcije.

Maturacija ili sazrijevanje omogućava učenje

Potrebno je određeno razdoblje rasta i sazrijevanja različitih struktura organizma čija zrelost je
neophodna za uspješno obavljanje neke aktivnosti.

Kar maturacijom organizam dostigne funkcionalnu zrelost ili gotovost, javit će se novi oblici ponašanja uz
minimalne okolinske stimulanse.

Svako prijevremeno poticanje ne daje željene rezultate.

Kriterij za razlikovanje ponašanja koja su posljedica maturacii onih koji su posljedica učenja
Maturacije – ponašanja zajednička svim pripadnicima iste vrste, javljaju se iznenada, zakonito slijede
jedno za drugim

Učenje – ponašanja individualna (karakteristična za pojedinca); očituju se postupno; nema zakonitog

slijeda ponašanja jednog za drugim

Značaj učenja

 Usvajanje vještina
 Znanjka u užem smislu
 Mijenjanje strukture čovjekovih osobina tj. Ličnosti (stavovi, interesi, vrijednosti, potrebe, norme
ponašanja)
 Iz dispozicija se oblikuju sposobnosti, sklonosti, usvaja izražavanje emocija, obogaćuje pojmovni
inventar mišljenja...
Nenamjerno – Događa se spontano i intuitivno u dnevnom kontekstu; dijete sudjeluje s veseljem i
zanimanjem

Školsko – Događa u školskom okruženju, doživljava se kao mukotrpno i teško. Zašto?

apstraktni zadaci, udaljeni od konkretnih aktivnosti; odvojeno od konteksta; usmjereno na mehaničko-
rutinsko stjecanje znanja; lišeno mogućnosti dubljeg razuevanja; slaba mogućnost primjene stečenog
znanja.

Definicije učenja

Bihevioralna – učenje je relativno trajna promjena u ponašanju koja je posljedica iskustva (bihevrioristi)

3 važna elementa:

 „relativno trajna“ – Razlikovanje naučenih od privremenih promjena u ponašanju (umor, bolest i

sl.)
 „promjena u ponašanju“ – mora biti vidljiva
 „rezultat vježbe ili iskustva“ – razlikovanje od promjena izazvanih biološkim procesima rasta,
odnosno maturacijom ( proces biološkog sazrijevanja organizma koji omogućuje zakonite
promjene, npr. govor, bodanje. Odnost maturacije i učenja: primjeri „divlje djece“)
Kognitivna – učenje je proces kojim iskustvo ili vježba proizvode promjene u mogućnostima obavljanja
određenih aktivnosti – fenomen skrivenog ili prikrivenog učenja

Teorija učenja

 Bihevioralne teorije učenja / asocijativne teorije:

o Teorije dodira (klasično uvjetovanje)
o Teorije potkrepljenja (operantno uvjetovanje)
 Teorije socijalnog učenja
 Kognitivne teorije učenja
Oblici ili mehanizmi učenja:

 Učenje klasičnim uvjetovanjem

 Učenje instrumentalnim ili operantnim uvjetovanjem
  Učenje po modelu ili učenje opažanjem
 Učenje uvidom ili kognitivno učenje

Rani asocijacionizam

Aristotel (cca 350. g.p.n.e) zamaćivanje = učenje

Asocijativni principi:

 Princip dodira ( u vremenu i prostoru) = stol – stolica; grom – munja

 Princip sličnosti = jabuka – kruška; žuto - zeleno
 Princip kontrasta = dan – noć; dječak – djevojčica

Vrsta učenja u kojoj automatski odgovaramo na podražaje koji prije učenja nisu izazivali takvu reakciju

Prirodno nedjelotvoran podražaj (neutralni) uz uvjet da kratko vrijeme prethodi djelotvornom

(neuvjetovanom) podražaju, i da se u tom vrmenskom slijedu više puta ponovi, postaje djelotvoran
(uvjetni) i izaziva (uvjetnu) reakciju.

Fenomeni koji se vezuju uz klasično uvjetovanje

Gašenje uvjetovanje reakcije – javlja se ako se UP zadaje više puta bez BP

Spontano javljanje – nakon gašenja UR može doći do spontanog javljanja

Generalizacija – pojava kada podražaji slični UP izazivaju UR

Diferencijacija / diskriminacija – javljanje UR na podražaje točno određenog intenziteta

Uvjetovanje višeg reda – oblikovanje nove UR na osnovi prethodno stečene UR

 1. Zvuk zvona (UP 1)  lučenje sline (UR)
2. Zvuk zvona (UP) svjetlo (NP)  lučenje sline (na zvuk)
3. Svjetlo (UP 2)  lučenje sline (UR na svjetlo)

Činitelji koji utječu na uspostavljanje uvjetovane reakcije

UP mora biti prepoznatljiv i dovoljno jak

Uvjetovanje je najdjelotvornije kada se UP zadaje u kratkommmmenskom roku (1-7 s) prije BP

Ako se UP i BP zadaju zajedno UR se javlja vrlo brzo, ali se jednako brzo javlja i gašenje

Što je veći broj uparivanja UP i BP veća je vjerjatnost uspostavljanja UR

Ako se UP zadaje nekoliko puta sam prije BP UR se uspostavlja puno teže (spriječavanje strah od škole)

Koristi od klasičnog uvjetovanja

Zašto se prilikom ulaska u autobus uhvatimo za rukohvat?

Stvaranje UR je reakcija prilagođavanja (UP daje vremena za pripremu na podražaj koji slijedi)

Generalizacija i diskriminacija predstavljaju osnovu prilagođenog ponašanja; leže u osnovi stvaranja

pojmova, koji su nužni za uspješno korištenje informacija iz okoline

Gašenjem UR učimo zanemariti ponovljene podražaje koji ne donose nove informacije ili korist za
organizam (gašenje (UP) ≠ habituacije (BP)

Ponašanja nnčena klasičnim uvjetovanjem

Sisanje, hvatanje, treptanje, kihanje...

Emocionalna reakcija (strahovi, ljubav, mržnja, seksualna uzbuđenost, gađenje prema nekoj vrsti
hrane...)

Vrijednosti, stavovi, interesi i navike (kupovina proizvoda čije reklamiranje je pratila ugodna glazba;
moralni razvoj...)

Klasično uvjetovanje...

Žena koja je doživjela seksualni napad ne želi ići tom ulicom jer doživljava stanje neugode (emocije se
lako kondicioniraju, naročito neugodne, jači bezuvjetni podražaj tj. trauma izaziva jaču bezuvjetnu
reakciju).

Čovjek dobije napad alergije na kremu koja izgleda kao majoneza, jer ima alergiju na majonezu.

Bihevior terapija

 Modifikacija ponašanja, prekida nepoželjne a podupire poželjne oblike ponašanja pomoću

sustavne primjene principa učenja
  Protuuvjetovanje, 2 vrste:
o Sustavna desenzibilizacija: suprotna averzivnom uv.
o Averzivno uvjetovanje: uspostavljanje nove UR2 koja je suprotna izvornoj UR1.
Operantno ili instrumentalno uvjetovanje

Klasično uvjetovanje – organizam je pasivan

Operantno uvjetovanje – organizam je aktivan

Thorndikeova teorija konekcionizma

Učenje putem pokušaja i pogrešaka; podražaj koji se javlja nakon ponašanja utječe na buduće ponašanje

Načela na kojima se temelji učenje:

- Spremnosti (glad; znatiželja)

- Učestalosti (ponavljanje)
- Nedavnosti
- Efekta (brže usvojimo ono što za nas ima neku vrijednost; odnosno povećava se vjerovatnost
javljanja ponašanja koje dovodi do poželjenih posljedica a smanjuje kada ne dovodi, kažnjeni
odgovor zamjenjuje se onim koji je nagrađen)
Skinner – teorija operantnog uvjetovanja

Operantno uvjetovanje – učenje u kojem se mijenja vjerojatnost pojavljivanja nekog odgovora pod
utjecajem posljedica koje proizvodi.

Svaka posljedica koja povećava vjerojatnost javljanja ponašanja – potkrepljenje

Posljedica koja smanjuje vjerojatnost javljanja ponašanja – kazna

Vrste potkrepljivača

Pozitivni – pozitivni događaji koji slijede nakon ponašanja (hrana, pohvala, novac, ocjene, nagrade,
zagrljaj, pažnja, socijalno prihvaćanje)

Negativni – npr. bolni podražaji

Neposredni – slijede odmah nakon ponašanja, učinkovitiji su

Odgođeni –

Primarni – nenaučni, zadovoljavaju naše osnovne potrebe (hrana, voda, prikladna temperatura –
pozitivni, bol – negativni)

Sekundarni ili uvjetovani – stječu se povezivanjem sa već utvrđenim potrepljivačima

Vrsta potkrepljivača Potkrepljenje

Zadano Uklonjeno
Pozitivan potkrepljivač Pozitivno potkrepljenje Kazna uklanjanjem (smanjuje
(povećava vjeroj. odgovora) vjeroj. odgovora)
 Negativan potkrepljivač Kazna primjenom (smanjuje Negativno potkrepljenje
vjeroj. odgovora) (povećava vjeroj. odgovora)

Objasnite princip Pozitivno kažnjavanje (P+) prema Skinneru?

U Skinnerovom kontekstu, pozitivno kažnjavanje (P+) je proces u kojem se dodaje nešto nepoželjno ili
neugodno kako bi se smanjila vjerojatnost ponavljanja određenog ponašanja. Drugim riječima, pozitivno
kažnjavanje podrazumijeva dodavanje neugodnog podražaja nakon ponašanja, što rezultira smanjenjem
ili eliminacijom tog ponašanja u budućnosti.

Na primjer, ako dijete neuredno jede, roditelj mu može dati dodatne kućne obveze kao posljedicu tog
ponašanja. Ako dijete ne voli obavljati dodatne kućne poslove, vjerojatno će smanjiti neuredno jelo kako
bi izbjeglo dodatne obveze.

Važno je napomenuti da u kontekstu operantnog uvjetovanja Skinner razlikuje između pozitivnog

kažnjavanja (dodavanje neugodnog podražaja) i negativnog kažnjavanja (uklanjanje ugodnog podražaja).
Oba ova koncepta se koriste kako bi se oblikovalo ponašanje, ali koriste različite pristupe kako bi postigli
željeni rezultat.

Pravila potkrepljivanja

Konstantno potkrepljivanje – brzo uspostavljanje odgovora ali i brzo gašenje

Povremeno potkrepljivanje:

Postoje četiri moguća rasporeda povremenog potkrepljivanja:

a) vremenski raspored b) frekvencijski raspored
(intervalni) (omjerni)
1. Povremeni pravilan Npr. svakih 5 min, bez obzira Npr. svaki 3. put kad se javi
način: na ponašanje organizma željeno ponašanje bez obzira
(neefikasno) na protok vremena
2. Povremeni nepravilan Potkrepljenje se daje Potkrepljuju se povremeno,
način: nesistematski (svakih 2, 7 pa 4 nekad 3. put, nekad 5. i sl.
min) raspoređeno u vremenu (najefikasniji)

Efikasna kazna

Vrijeme zadavanja – za vrijeme ili neposredno nakon nepoželjnog ponašanja, osigurava stvaranje veze
između ponašanja i kazne.

Dosljednost – svaki put kad se javi nepoželjno ponašanje, izbjegavati isto ponašanje nekad nagrađivati, a
nekad kažnjavati.

Intenzitet – dobro odmjeriti jačinu kazne, jer jedino takva potiskuje neko ponašanje na duže vrijeme ili
zauvijek. Povećavanje intenziteta kazne obično izaziva navikavanje ili uopće nema efekta.
Voditi računa o osobinama pojedinca. Različiti pojedinci različito će reagirati na posljedice. Nagrada ili
kazna je subjektivna kategorija i nema jednaku vrijednost za sve pojedince.

Kazna smanjuje nepoželjeno ponašanje, a nove poželjne oblike ponašanja postižemo potkrepljenjem.

Fizičko kažnjavanje

Dovodi do boli, straha, poniženja, plača, izljeva bijesa, lupanje glavom.

Može dovesti do izbjegavanja osobe koja kažnjava ili situacije u kojoj se kažnjava.

Šalje poruku da je agresivno prihvatljiv oblik ponašanja.

Kazuje što su djeca krivo napravila a ne što su umjesto toga mogla napraviti.

Zbog kratkotrajnih efekata negativno potkrepljuje rotielje da kazne i sljedeći put.

Vrste i upotreba operantnog uvjetovanja

- Oblikovanje – potkrepljenje približno točnih odgovora ( mirno sjedenje učenika 5, 7, 10, 12 i 15

minuta; golub igra tenis)
- Ulančavanje – glazba, sport
- Zehnika žetona
- Programirana nastava
- Naučena bespomoćnost – pojava da ljudi ili životinje ne poduzimaju akciju koja bi ih uklonila iz
neugodne ili bolne situacije ako počnu vjerovati da ne postoji uzročno-posljedična povezanost
između njihova ponašanja i ishoda takvih situacija.
Operantnim uvjetovanjem učimo:

 Znanja, vještine, vrijednosti, stavove, interese i navike

 U obrazovanju brza povratna informacija o tačnosti naučenog ima ulogu potkrepljenja i bitna je
za njihovo brzo i točno svladavanje.
 Navike: urednost, stil rješavanja problema ( upornost, odlučnost), način dominantnog
društvenog ophođenja ( društvenost, konformizam, agresivnost) orijentacija ponašanja na
postugnuće uče se nagrađivanjem i odobravanjem.
 Klasično i operantno uvjetovanje važniji u odgoju nego obrazovanju.
Uvjetovanje u školi

Sigurna i ugodna okolina

Više potkrepljivanja, manje kažnjavanja
Pažljivo izabrati nagradu
Poticati generalizaciju i diskriminaciju
Davati jasne povratne informacije
Oblikovati željena ponašanja
Pripremiti učenike za stresnu situaciju
Ispitivanje započeti lakšim pitanjima
Teorija socijalnog učenja kombinacija kognitivnog i bihevioralnog

 Veliki dio učenja događa se u interakciji pojedinca i okoline.

  Učenje opažanjem događa se kada je ponašanje opažača pod utjecajem opažanja ponašanja
modela.
 Učenje opažanjem ili socijalno učenje temelji se na radu A. Bandure
 On prihvaća većinu postavki bihevioralnih teorija učenja ali sadrži i elemente kognitivnih teorija:
neki procesi učenja pod utjecajem su kognitivnih sposobnosti.
Učenje opažanjem

Brži i jeftiniji način učenja

Zbog važnosti za preživljavanje pretpostavlja se da je genetski određeno.

Oponašanja nema bez potkrepljenja: neposrednog, supstitucijskog (kada je potkrepljen model – vrsta
štedljivog operantnog uvjetavanja) i samopotkrepljenja.

Temelji se i na složenim kognitivnim procesima: osoba je motivirana za učenje promatranog ponašanja

jer očekuje da će i sama bit nagrađena za isto ponašanje u jednakim prilikama.

Bandurin model učenja opažanjem

Usmjeravanje pažnje – uočavanje nečeg u okolini. Pažnja se obraća na modele koji su privlačni, uspješni,
zanimljivi i popularni.

Zadržavanje – zapamćivanje opaženih sadržaja.

Reprodukcija – izvođenje zapaženih akcija. U ovoj fazi usklađuju se ponašanja sa ponašanjem modela.

Motivacija – djelovanje okoline u smislu davanja potkrepljenja ili kazni što određuje vjerojatnost
javljanja ponašanja.

Načini učenja po modelu:

Modeliranje – promatrane živog modela koji nastoji utjecati (modelirati) ponašanje onoga koji promatra
(treneri u različitim sportovima).

Imitacija – oponašanje modela bez razumijevanja čemu služi ponašanje („bubanje“).

Učenje promatranjem / opservacijsko učenje – oponašanje ponašanja uzimajući u obzir posljedice

ponašanja modela (model ne mora znati da je promatran).

Simboličko učenje – učenje na osnovi opisa koji daje model.

Opservacijsko učenje

 Djeca su promatrala model kako se agresivno ponaša prema luti zvanoj Bobo.
 U različitim situacijama model je nagrađen odnosno kažnjen za svoje ponašanje.
 Zatim se djecu pustilo u sobu s igračkama, uključujući i Bobo lutku.
Razlozi za učenje po modelu:

 Relativno jednostavan i najmanje naporan način učenja

 Usvajaju se konformistička ponašanja koja drušna okolina podražava
 Zadovoljava potrebu za identifikacijom s osobama priznatog socijalnog ugleda i položaja
Učinkovitost modela
  Opažena sličnost
 Opažena kompetentnost
 Osobine ličnosti promatrača
Učenje po modelu povezano je ssnekoliko činitelja

o Usmjerenost pažnje na ponašanje modela

o Bliske osobe su nam najčešće modeli
o Viši status modela veća vjerojatnost modeliranja
o Suprotno ponašanje važnih modela izaziva kognitivni nesklad
Kognitivne teorije učenja

Teorija uvjetovanja uglavnom zanemaruju kognitivne procese.

Velika potreba za ovakvim oblikom učenja (složeni organizmi duguju preživljavanje i razvoj kognitivnom
učenju) jer rezultira općim znanjem koje je primjenjivo na širok raspon različitih situacija.
Kognitivni psiholozi, osim pojmova kao što su asocijacije i potkrepljenja, koriste i pojmove kao što su
mentalne strukture, sheme, obrasci i obrada informacija. Oni vide ljude kao bića koja traže informacije,
odmjeravaju podatke i donose odluke. Inteligentno učenje – prevladavaju viši kognitivni procesu, tj.
mišljenje.

P  K  R Podražaj kognitiv. Proces reakcija.

Kognitivna mapa – primjer skrivenog ili latentnog učenja

Kog. Mapa je opća predodžba o prostoru.
Učenje uvidom u situaciju – služi za riješavanje problema
Prikriveno učenje – učenje se ne iskazuje u ponašanju.

Tolmanova koncepcija učenja – prijelazno shvaćanje od asociacionističkog ka kognistivističkom

Organizam uči i bez potkrepljenja

Tri Skupine štakora učile labirint u 15 dana

a) Nikad na cilju nisu nalazili hranu, 1. dan 9 grešaka, zadnji dan 7 grešaka
b) Uvijek na cilju nalazili hranu, 1. dan 9 grešaka, zadnji dan 2 greške
c) 10. dan nisu dobivali hranu, 1. dan 10 grešaka, 10. dan 7 grešaka; 11. dana dobili hranu, 12. dana
2 pogreške
- Štakori stvorili kognitivnu mapu, učenje se ne iskazuje u ponašanju – skriveno učenje.
- Reakcija određena značenjem situacije, a ne samim podražajem.
Rescorla ( 1967) eksperimenti s psima

1. Eksperimentalna situacija: psima zadavan električni udar nakon zvučnog podražaja (BP poslije
UP) zvuk + električni udar = psi su pokazali strah čim bi čuli zvuk.
2. Eksperimentalna situacija: zvuk.....(pauza)+ električni udar = psi se nisu bojali zvuka već tišine, jer
je električni udar mogao uslijediti svakog časa
3. Eksperimentalna situacija: podražaji zadavni u slučajnim intervalima = zvuk nije izazvao strah jer
nije davao nikakve informacije o pojavi električnih udara.

Zaključak: do učenja dolazi samo ako uvjetni podražaj daje neku informaciju o bezuvjetnom, UP
govori da će se pojaviti BP.
Gestalt psihologija

Znanstveni pristup proučavanju kognitivnih procesa, posebice percepcije.

Gestalt – oblik, podrazumijeva cjelovitost u zamjećivanju

Ljudi primjenjuju različita načela opažanja kako bi organizirali, tj. dali značenje svojim zamjedbama.

Faze u procesu učenja pomoću uvida u situaciju:

Faza preparacije – početna faza svjesnosti da se nalazimo u problemnoj situaciji i činimo bezuspješne
pokušaje.

Faza inkubacije – napuštanje bezuspješnih aktivnosti

Faza iluminacije ili uvida – iznenadno javljanje rješenja (aha-efekt), razumijevanje odnosa među
elementima situacije

Faza verifikacije – provjera pronađenog rješenja

Subjekt u učenju se susreće sa neuravnoteženom sitacijom koja je dio neke šire situacije ili lika
(Gestalta). Rješenjem se problemna situacija uravnotežuje i uklapa u taj širi kontekst.

Učenje uvidom u situaciju

Uključuje procese razgradnje i reorganizacije sadržaja i struktura koje se usvajaju, a rezultira primjenom
tako stečenog znanja u vrlo širokom rasponu situacija i velikom otpornošću na zaborav.

Sastoji se od:

- Otkrivanja bitnih veza i odnosa u materijalu koji učimo

- Utvrđivanja i fiksiranja uporišnih točaka gradiva
- Grupiranja dijelova sadržaja prema smislu
- Logičkog povezivanja dijelova
Značajke i prednosti učenja uvidom:

Odvija se po principu sve ili ništa, tj. javlja se odjednom ne mora odmah, pa stoga može biti brže od
ostalih oblika učenja ( ovisno o brzini uvida – učenje s razumijevanjem, mehaničko učenje besmislenog
sadržaja – imitacija)

Nakon uvida se javlja nagli napredak (broj pogrešaka se drastično smanjuje) – a ššje dublja obrada
informacije to je veća njezina trajnost.
Naučeno se uspješno primjenjuje na širok raspon situacija – veća transferna vrijednost (omogućava
ratzlikovanje bitnog od nebitnogh i generalizaciju) doprinosi razvoju kristalizirane inteligencije.

Što se učimo uvidom?

Znanja (intelektualne vještine, kognitivne strategije)

Psihomotorne vještine ( ubrzava usvajanje ali ne bez oponašanja i potkrepljenja)

Vrijednosti, stavovi, navike (uvjetovanjem i oponašanjem, ali objašnjenja doprinose npr. zašto je neko
ponašanje poželjno?)

Primjena gestaltističke teorije učenja u školskoj praksi:

Usvajanje sadržaja sa razumijevanjem.

Organizacija nastave tako da učitelji učenike uvode u probleme svog predmeta i tako pobude
intelektualnu aktivnost.

Učitelj vodi izazvanu aktivnost prema uspješnom rješenju problema.

Inteligentan način pučavanja i učenja, adekvatan čovjekovim mogućnostima, koji osigurava

razumijevanje onog što se uči.

Razvojna linija učenja

Vrste učenja ne postoje kod čovjeka od početka života, javljaju se u pojedinim faza razvoja i dominiraju.

Kasnije neki mehanizam može biti dominantan, ali se ne isključuju već djeluju sinergično.

1. Utiskivanje
- Učenje vrste – nenaučeno ponašanje, urođeni sklopovi ponašanja
- Fiksni obrasci ponašanja – sekvence reakcija uključene u genetsko naslijeđe, ne zahtijevaju novo
učenje
- Emocionalna veza novorođenče – majka (skrbnik)
2. Faza uvjetovanih refleksa – klasično uvjetovanje
- Najjednostavnija vrsta učenja, osnovne navike i iskustva
- Odrasli: automatizacija jednostavnih motoričkih radnji

3. Operantno ili instrumentalno uvjetovanje

- Javlja se utjecaj svijesti
- Komunikacijski i instrumentalni plač djeteta
- Moćno sredstvo za oblikovanje i modifikaciju ponašanja kako kod jece tako i kod odraslih

4. Mehanizam pokušaja i pogrešaka

- Smisleno učenje
- Stjecanje vještina i znanja u užem smislu (npr. slaganje oblika u predloške) u novim situacijama
kojima se valja prilagoditi kako kod djece tako i kod odraslih

5. Mehanizam oponašanja ili imitacije (učenja po modelu)

- Karakteristično za predškolsku djecu
- Kod mlađe djece – imitacija, kod odraslih uključuje složene intelektualne funkcije

6. Mehanizam uvida u situaciju

- Najsloženiji mehanizam karakterističan za učenje odraslih
Kod djece se očituje postupno i postaje sve očitiji što se razvoj približava odrasloj dobi, usvajanje
znanja u užem smislu.

1. Imate prijateljicu koja pati od arahnofobije. Otišla je na terapiju gdje su je stavili u prostoriju
sa paucima puštenim iz terarija. Kakvu vrstu terapije je terapeut primjenio?
FLOODING (PREPLAVLJIVANJE)
2. U neuro-mišicnoj sinapsi glavni neurotransmiter je ACETILKOLIN
3. Inhibitorni neurotransmiter,osobito zastupljen u neuronima korteksa (važan u mnogim
kortikalnim funkcijama, motornoj kontroli, vidu, ..) GABA
4. Arhitektica žuri zavrsiti projekt kako bi dobila promaknuće od poslodavca jer će
najverovatnije dobiti i povećanje plaće. U pitanju je primjer klasičnog uvjetovanja NETAČNO
5. Glavni neurotransmiter u prijenosu implusa pri kondicioniranju (uvjetovanju straha) je:
GABA
6. Glavni eksicitatorni neurotransmiter, osobito važan u procesima učenja i pamćenja
GLUTAMAT

7. Odaberi tačnu tvrdnju:

• Glavna razlika između nevedene dvije teorije je da klasično uvjetovanje mijenja samo
refleksne reakcije, a operantno uvjetovanje oblikuje novo ponašanje
• Glavna razlika između navedene dvije teorije je da operatno uvjetovanje mijenja samo
refleksne reakcije, a klasično uvjetovanje oblikuje novo ponašanje

8. Preplavljivanje (flooding) spada u oblike bihevioralne terapije TAČNO

9. S obzirom na tip neurona i proporcije njihovih komponenti, na prikazanoj slici radi se o

MOTORNIM NEURONIMA

10. Žarnjaci (Cnidaria) imaju sljedeće tipove neurona: MULTIPOLARNE , a neki BIPOLARNE

11. Povežite primjer sa vrstom potkrepljenja

Studente oslobodimo kviza jer su marljivo čitali znastvene radove tijekom tjedna (Negativno
potkrepljenje)
Moja tri susjeda penzionera svaki dan kartaju Belu u 10 KM ( Simboličko potkrepljenje)
Medicinska sestra na kartoteci vam se ljubazno osmjehne dok vam govori da pričekate u
čekaonici (Socijalno potkrepljenje)
Studente volontere koji joj donose namirnice stara gospođa uvijek dočeka sa komadom
kolača (Pozitivno potrepljenje)
12. Sposobnost mutacije jednog gena da izaziva višestruke fenotipske učinke predstavlja:
pleiotropni učinak
13. Na slici je prikazan eksperiment sa štakorom i predstavlja primjer: OPERANTNOG UČENJA
14. Znanstvenik je pronašao biljku za koju mu se čini da nova taksa, definitivno nova vrsta, a
možda čak i novi rod ... nastavlja posao. Nije siguran pa se konzultira i sa kolegama, pri tome
se najviše oslanja na:
a) Klasično učenje
b) Učenje po modelu
c) Učenje uvidom u situaciju
d) Operantno učenje
15. Strah od stomatologa stječe se klasičnim uvjetovanjem TAČNO
16. Gdje su smješteni bipolarni neuroni? u SPINALNIM GANGLIJAMA
17. Mladić je pretjerao u konzumiranju alkohola tijekom prijateljevog rođendana te je morala
intervenisati ekipa Hitne pomoći. Pio je Jack Daniels. Nakon tjedan dana mu je na nekoj
obiteljskoj proslavi ponuđen rum kojeg je sa gađenjem odbio. U pitanju je primjer klasičnog
uvjetovanja. TAČNO
18. Poveži hormon s funkcijom!
Majčinska briga za potomstvo i privrženost mladuncima -Oksitocin
Produkcija endorfina- Estrogen
Lučenje mlijeka iz mliječnih žlijezda- Prolaktin
Spermatogeneza- Testosteron
Kontrakcije glatke muskulature koja omogućava ejakulaciju- Oksitocin
Povećavanje koncentracije serotonina - Estrogen
19. Ponuđenim pojmovima pridruži odgovarajući opis
 Vezanost gena za isti hromozom (Linkage)
 Tendencija da se određena nasljedna bolest (shizofrenija,bipolarni poremecaj)
javlja ranije u svakoj sukcesivnoj generaciji te uz tezu klinicku sliku (Geneticka anticipacija)
 Epigeneticki fenomen u kojem aktivnost gena ovisi o roditeljskom porijeklu
(Genomski imprinting)
 Odnos alela istog gena gdje u heterozigotu dolazi do ispoljavanja oba alela u
fenotipu (Kodominacija)
 Oblik interakcije alela istog gena;alel izrazen u fenotipu homozigota (dominantnog) i
heterozigota (Potpuna dominacija)
 Heterogametni spol samo na jednom spolnom hromozomu (X) ima spolno-vezane
gene(alele)- Hemizigot
20. Koji tip učenja daje najbolje rezultate za ciljano oblikovanje i modifikaciju ponašanja kako
kod djece tako i kod odraslih? OPERANTNO UČENJE
21. Povezi dati primjer sa oblikom pamćenja
Gdje i kada ste čuli da je glavni grad Gvineje –Conakry (Epizodičko pamcenje)
Heklanje (Proceduralno pamćenje)
Vožnja bicikla (Proceduralno pamćenje)
Poznavanje glagolskih vremena (Semantičko pamćenje)
Miris maminih kolača (Emocionalno pamćenje)
Koji je glavni grad Gvineje – (Semantičko pamćenje