TEMA 10. METABOLISMO CELULAR.

O CATABOLISMO
1- CARACTERÍSTICAS DO METABOLISMO CELULAR
Todas as formas de vida están baseadas en practicamente as mesmas reaccións bioquímicas. Cada un dos
compostos que se xeran neste conxunto de reaccións denomínaselles metabolitos e ao conxunto de todas as
reaccións que suceden nunha célula denomínaselle metabolismo. Todos estes procesos están regulados por
encimas.
Pódense considerar dúas fases no metabolismo:
Unha de degradación de materia orgánica ou catabolismo e outra de construción de materia orgánica ou
anabolismo.
- O catabolismo é a transformación de moléculas orgánicas complexas noutras máis sinxelas, proceso
no que se libera enerxía que se almacena nos enlaces fosfato do ATP.
- O anabolismo é a síntese de moléculas orgánicas complexas a partir doutras biomoléculas máis
sinxelas, para o que se necesita aportar enerxía, proporcionada polos enlaces fosfato do ATP.
Para construír o esqueleto carbonado das biomoléculas, exclusivas dos seres vivos, os organismos necesitan
unha fonte ambiental de carbono. Así temos:
 Organismos autótrofos: son aqueles que sintetizan todos os seus metabolitos a partir dunha fonte de
carbono inorgánica (CO2 ambiental).
 Organismos heterótrofos: son aqueles que utilizan como materia prima moléculas orgánicas.
En canto ás fontes de enerxía que utilizan os organismos distinguimos:
 Organismos fotosintéticos: utilizan como fonte de enerxía a luz.
 Organismos quimiosintéticos: utilizan a enerxía que se desprende nas reaccións químicas.
Así pois, existen 4 tipos de organismos segundo o seu metabolismo:

1.1 REACCIÓNS REDOX

Todas as transformacións moleculares que desprenden enerxía nos procesos catabólicos son reaccións de
oxidación e todas as que consomen enerxía nos procesos anabólicos son de redución. Toda oxidación
require unha redución, polo que estes procesos denomínanse redox (reaccións de redución-oxidación).
Nos procesos metabólicos sucédense secuencias de reaccións redox nas que se transfiren átomos de
hidróxeno ou o seu electrón dun composto a outro. As oxidacións van acompañadas de perdas de átomos de

1
hidróxeno (cada átomo de hidróxeno contén un protón e un electrón). As moléculas que ceden átomos de
hidróxeno oxídanse, mentres que as que os aceptan redúcense.

Os átomos de hidróxeno liberados nas reaccións de oxidación van

acompañados de gran cantidade de enerxía que estaba almacenada nos
enlaces dos que formaban parte. Os transportadores de hidróxeno son
nucleótidos como o NAD+ ou o FAD, que captan os átomos de hidróxeno
liberados polas moléculas oxidadas e transfírenos ás moléculas aceptoras,
que finalmente se reducirán.

2- TIPOS DE CATABOLISMO
Distínguense dous tipos de catabolismo: a respiración e a fermentación.
 Na respiración a molécula que se reduce é un composto inorgánico. Se é o osíxeno chámase
respiración aeróbica, e se é unha sustancia distinta do osíxeno, por exemplo o NO3-, SO4-2 …
denomínase respiración anaeróbica.
 Na fermentación a molécula que se reduce é sempre orgánica. Este proceso ocorre en condicións
anaeróbicas.

3- CATABOLISMO DOS GLÍCIDOS

Os polisacáridos que inxiren os animais nos alimentos, para ser utilizados polas células, deben de ser
hidrolizados ata monosacáridos. Este proceso lévase a cabo no interior do tubo dixestivo mediante encimas
hidrolíticos.
A glicosa é o máis abundante dos monosacáridos, polo que o seu proceso degradativo pode servir de
exemplo do catabolismo dos glícidos.
Como se observa no esquema seguinte, tanto no catabolismo por respiración da glicosa como no catabolismo
por fermentación, a primeira etapa degradativa é a glicólise.

2
3.1- GLICÓLISE
Chámase tamén ruta metabólica de Embden- Meyerhoff. Ocorre no citosol, sen necesidade de osíxeno, polo
que é unha ruta anaerobia.
Consta dunha secuencia de reaccións nas que unha molécula de glicosa se transforma en dúas moléculas de
ácido pirúvico ou piruvato.
FINALIDADE: Degradar a glicosa para obter enerxía. A glicosa rompe en 2 moléculas de ácido pirúvico.
 ETAPAS DA GLICÓLISE

A síntese de ATP ten lugar por un proceso denominado fosforilación a nivel de substrato, é dicir, unha
molécula de substrato que contén un grupo fosfato cédello ao ADP e así fórmase ATP.

 BALANCE ENERXÉTICO
As reaccións descritas teñen lugar en practicamente todas as células vivas, dende os procariotas máis
sinxelos ás células eucariotas do noso corpo.
Necesítase da enerxía de 2 moléculas de ATP para iniciar o proceso; con todo, unha vez iniciado prodúcense
2 moléculas de NADH e 4 moléculas de ATP. Por tanto, o balance é de 2 moléculas de NADH e 2 moléculas
de ATP por cada molécula de glicosa. A súa ecuación global é:

3
 DESTINOS DO ÁCIDO PIRÚVICO
- En condicións aerobias, as moléculas de NADH ceden os seus electróns á cadea respiratoria, que os
conducirá ata o osíxeno, producíndose auga e rexenerándose NAD+, que se utilizará noutras glicólise. Nestas
condicións, o ácido pirúvico entra na mitocondria e transfórmase en acetil coenzima A (acetil-CoA), que
continúa a súa degradación no ciclo de Krebs.
- En condicións anaerobias o NADH oxídase a NAD+ mediante a redución do ácido pirúvico. Estas etapas
fan posible que se produza enerxía de forma anaeróbica, denominándose fermentacións, e ocorren no citosol.

3.2- RESPIRACIÓN CELULAR

Mediante a respiración celular, o ácido pirúvico formado durante a glicólise oxídase completamente a CO2 e
H2O, en presenza de osíxeno.
Este proceso de respiración desenvólvese en 2 etapas sucesivas: o ciclo de Krebs e a cadea respiratoria,
que está asociada á fosforilación oxidativa.
3.2.1- Pódese considerar unha etapa inicial, a chamada descarboxilación oxidativa, na que o ácido pirúvico
se oxida para dar acetil-CoA. Este proceso prodúcese na matriz mitocondrial e marca a conexión entre a
glicólise e o ciclo de Krebs.

O acetil-CoA pode tamén producirse a partir do catabolismo dos lípidos (por β-oxidación) ou do
metabolismo de certos aminoácidos. A súa formación é un nodo importante do metabolismo central.

3.2.2- O acetil-CoA xa se pode incorporar ao ciclo de Krebs. O ciclo de Krebs tamén é coñecido como ciclo
dos ácidos tricarboxílicos polo tipo de moléculas que participan ou, simplemente, como ciclo do ácido
cítrico.
FINALIDADE: A súa función é oxidar o acetil-CoA a CO2, ao mesmo tempo que se reducen os
transportadores de electróns NAD+ e FAD a NADH e FADH2, os cales se oxidarán na cadea de transporte
electrónico mitocondrial xerando ATP. O ciclo de Krebs ten lugar na matriz mitocondrial e as súas
reaccións son as seguintes:

4
CICLO DE KREBS
 ETAPAS DO CICLO DE KREBS

 BALANCE ENERXÉTICO
Por cada molécula de acetil-CoA que ingresa no ciclo de Krebs obtéñense:
- 2 moléculas de CO 2
- 3 moléculas de NADH
- 1 molécula de FADH2
- 1 molécula de GTP transformable en ATP
Por tanto, a súa ecuación global é:

Cada volta do ciclo consome un grupo acetilo e rexenera un ácido oxalacético, que pode iniciar outro novo
ciclo. Necesítanse dúas voltas do ciclo para oxidar ao máximo, en canto ao carbono, unha molécula de

5
glicosa, xa que de cada unha obtéñense 2 de ácido pirúvico na glicólise. Por tanto, por cada molécula de
glicosa no ciclo de Krebs fórmanse 2 moléculas de GTP, 6 de NADH e 2 de FADH 2. En realidade, no ciclo
de Krebs obtense pouca enerxía en forma de ATP, pero si en forma de nucleótidos reducidos.
O ciclo de Krebs tamén funciona anabolicamente proporcionando intermediarios para a biosíntese de
diversas substancias. Por exemplo, o oxalacetato e o α-cetoglutarato pódense utilizar na síntese de
aminoácidos... Por tanto, o ciclo de Krebs é anfibólico, xa que funciona tanto catabólica como
anabolicamente.

3.2.3- O transporte de electróns na cadea respiratoria. Fosforilación oxidativa.

A molécula de glicosa que iniciou a glicólise atópase completamente oxidada. Parte da súa enerxía utilizouse
na síntese de ATP. Con todo, a maior parte da enerxía atópase nos electróns que foron aceptados polo NAD +
e o FAD. Estes electróns, procedentes da glicólise, a oxidación do ácido pirúvico (descarboxilación
oxidativa) e o ciclo de Krebs, atópanse aínda nun nivel enerxético alto.
O denominado transporte de electróns na cadea respiratoria é a última etapa da respiración.
FINALIDADE: A súa finalidade é a oxidación das coenzimas reducidas NADH e FADH2 polo osíxeno, que
se transforma en auga. Os electróns non se transfiren ao osíxeno directamente, senón a través dunha cadea de
moléculas orgánicas chamadas cadea transportadora de electróns ou cadea respiratoria que se atopan
situadas nas cristas da membrana mitocondrial interna. Ditas moléculas son:
- O complexo I ou NADH deshidroxenase, que contén flavín mononucleótido (FMN) como grupo
complementario estreitamente unido.
- O complexo II ou succinato deshidroxenase, que recibe os electróns da oxidación do succinato por medio
do FADH2.
Tanto o complexo I como o complexo II pasan os electróns e protóns a un transportador electrónico lipídico,
a coenzima Q, que se despraza libremente a través da membrana.
- O complexo III (complexo citocromo b-c1) oxida á forma reducida da coenzima Q e reduce á súa vez ao
citocromo c.
- Do citocromo c os electróns van ao complexo IV (citocromo oxidase ou complexo de citocromos a-a3), que
axusta a oxidación do citocromo c coa redución do O2 a H2O. O cianuro, o monóxido de carbono e a
azida impiden que funcione este complexo.
Os citocromos, a diferenza dos dous primeiros complexos, só transportan electróns.
O osíxeno é imprescindible, sen el, o último membro da cadea non podería volver a oxidarse unha vez
reducido, pois non tería a quen entregarlle os electróns. Grazas a que o osíxeno procedente do ambiente
acepta os electróns, non se bloquea o proceso.
Os transportadores da cadea respiratoria atópanse, pois, no mesmo orgánulo onde se leva a cabo o ciclo de
Krebs, existindo unha dependencia mutua de substratos entre este e a cadea respiratoria, posto que esta
última non pode iniciarse sen as coencimas reducidas (NADH e FADH2) que se producen no ciclo de Krebs
e este non pode desenvolverse sen as coencimas oxidadas (NAD+ e FAD) que se producen na cadea
respiratoria.

6
 Transporte de
electróns na cadea
respiratoria e
fosforilación
oxidativa.
Fosforilación oxidativa: hipótese quimiosmótica.
Cando os electróns se moven a través da cadea transportadora, van saltando a niveis enerxéticos inferiores e
paralelamente vaise liberando enerxía. Esta enerxía emprégase para fabricar ATP nun proceso denominado
fosforilación oxidativa.
O modelo máis aceptado para explicar este proceso é a hipótese quimiosmótica de Mitchell. Segundo esta
teoría, a enerxía liberada no transporte electrónico invístese en provocar un bombeo de protóns dende a
matriz mitocondrial ao espazo intermembrana. Esta acción xera un gradiente electroquímico para os protóns,
cun valor de pH máis baixo fóra da membrana mitocondrial interna que dentro dela.
Os protóns do exterior teñen unha tendencia electroquímica a volver pasar ao interior, para igualar o pH a
ambos os dous lados da membrana. Así, cando os protóns volvan entrar na matriz mitocondrial fano
atravesando as partículas F ou complexos encimáticos ATP- sintetase, producíndose a síntese de ATP.
Calculouse que se obteñen 3 moléculas de ATP por cada molécula de NADH que ingresa na cadea
respiratoria e 2 moléculas de ATP por cada molécula de FADH2.

 BALANCE ENERXÉTICO GLOBAL

- Na glicólise, por cada molécula de glicosa que é degradada fórmanse 2 moléculas de ácido pirúvico, 2
NADH e 2 ATP.
En presenza de osíxeno, os electróns do NADH entran na cadea transportadora de electróns e renden 3
moléculas de ATP por cada NADH. Por tanto, o rendemento da glicólise é de 8 ATP.
- A conversión do ácido pirúvico en acetil-CoA, na matriz mitocondrial, produce 2 moléculas de NADH por
cada molécula de glicosa. Cando os electróns destas moléculas de NADH se transfiren á cadea respiratoria
prodúcense 6 ATP.
7
- No ciclo de Krebs ingresan 2 moléculas de acetil-CoA e fórmanse 2 de GTP (igual a 2 ATP), 6 moléculas
de NADH e 2 de FADH2. A transferencia de electróns destas 6 moléculas de NADH e as 2 de FADH2
proporcionan 22 ATP. Por tanto, no ciclo de Krebs, por cada molécula de glicosa fórmanse 24 ATP.
O rendemento medio total que produce a oxidación completa dunha molécula de glicosa é de 38 moléculas
de ATP.
A reacción global é:
Glicosa + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

3.3 FERMENTACIÓNS
A fermentación é un proceso catabólico que ocorre en condicións anaeróbicas, é dicir, cando o último
aceptor de protóns e electróns non é o osíxeno, senón unha molécula orgánica sinxela.
As fermentacións son propias de microorganismos (certos fermentos e bacterias), aínda que algunha, como a
fermentación láctica, pode realizarse no tecido muscular dos animais cando non chega suficiente osíxeno ás
células.
Segundo a natureza do produto final, distínguense varios tipos de fermentacións: a alcohólica, se o produto
final é o alcol etílico; a láctica, se é o ácido láctico; a butírica, se é o ácido butírico, e a putrefacción, se son
produtos orgánicos e que cheiran mal.
Dende o punto de vista enerxético, as fermentacións son pouco rendibles se se comparan coa respiración; por
exemplo, unha molécula de glicosa ao degradarse produce 38 ATP mediante respiración e só 2 ATP
mediante fermentación.

8
  Fermentación láctica
Neste tipo de fermentación orixínase ácido láctico (= lactato) a partir do ácido pirúvico procedente da
glicólise. Desta forma rexenérase o NAD+, necesario para proseguir a glicólise.

A reacción global do proceso é:

glicosa + 2 Pi + 2 ADP 2 lactato + 2 H+ + 2ATP + 2 H2O

Esta fermentación dáse cando determinados microorganismos, como as bacterias Lactobacillus, inician a
fermentación da lactosa (galactosa + glicosa) do leite, obténdose produtos como o queixo ou o iogur. Tamén
se produce nas células musculares dos animais cando non hai suficiente osíxeno para efectuar un
sobreesforzo físico e o ácido pirúvico procedente da glicólise non pode oxidarse de maneira aerobia e
transfórmase en ácido láctico. Pensábase que este lactato cristalizado e acumulado no músculo era o causante
das maniotas. En realidade, hoxe sábese que estas se deben a procesos inflamatorios derivados de
microrroturas de fibras musculares.
O lactato acumulado no músculo é reutilizado cando cesa a actividade física intensa. En primeiro lugar viaxa
ao sangue e por ela viaxa ata o fígado, onde se transforma en glicosa mediante a gliconeoxénese. A glicosa
recentemente formada pode viaxar de novo ao músculo polo sangue. Esta reconversión de lactato en glicosa
chámase ciclo de Cori.

 Fermentación alcohólica
Consiste na transformación de ácido pirúvico en etanol e CO2.
Prodúcese cando determinados fungos unicelulares (fermentos, entre os que destaca Saccharomyces
cerevisiae) que están catabolizando, mediante respiración, un líquido rico en azucres, esgotan o O2
dispoñible e continúan o catabolismo mediante fermentación.

9
A reacción global do proceso é:
glicosa + 2 Pi + 2 ADP 2 etanol + 2 CO2 + 2ATP + 2 H2O

Dependendo da especie de fermento utilizado pódese obter cervexa, ron, viño, sidra, pan…

4- CATABOLISMO DOS LÍPIDOS

Nos seres vivos as graxas teñen unha gran importancia como combustibles orgánicos, dado o seu alto valor
calórico: a degradación de 1 gr de graxa pode proporcionar até 9,5 Kcal, por 4,2 Kcal dos glícidos e 4,3 Kcal
das proteínas.
O principal mecanismo de obtención de enerxía constitúeo a oxidación dos ácidos graxos, que proceden da
hidrólise dos lípidos saponificables, entre os que destacan os triglicéridos e os fosfolípidos. Estas reaccións
son catalizadas por lipases específicas que rompen as unións tipo éster e liberan os ácidos graxos da
glicerina:
Triglicérido → Glicerina + 3 ácidos graxos
Fosfolípido → Glicerina + 2 ácidos graxos + 1 composto alcohólico + H3PO4
A glicerina obtida pode transformarse en dihidroxiacetona e integrarse na segunda fase da glicólise,
degradándose completamente no ciclo de Krebs e obtendo o rendemento enerxético correspondente na cadea
respiratoria.
Os ácidos graxos son degradados a acetil-CoA mediante unha ruta metabólica denominada β-oxidación, que
ten lugar na matriz mitocondrial.
Para que este proceso poida realizarse os ácidos graxos deben ser previamente activados.

 ACTIVACIÓN DOS ÁCIDOS GRAXOS

A activación prodúcese ao unirse o ácido graxo co CoA para formar acil-CoA, reacción que require enerxía
aportada polo ATP:

A membrana mitocondrial interna é impermeable ao acil-CoA de cadea longa, polo que para a súa entrada
necesita dun transportador orgánico especial, a carnitina.

 β-OXIDACIÓN DOS ÁCIDOS GRAXOS

Como se dixo, a β-oxidación ocorre na matriz mitocondrial, e consiste na oxidación do carbono β (o 3),
eliminándose de forma secuencial unidades de dous átomos de carbono en forma de acetil-CoA. Tamén se
denomina hélice de Lynen, porque nesta ruta vanse repetindo os mesmos pasos, pero cunha molécula de
ácido graxo cada vez máis curta.

10
Cada ciclo da β-oxidación consta de 4 reaccións encimáticas: 1. oxidación, 2. hidratación, 3. oxidación e 4.
rotura por interacción coa CoA:

Como resultado destas reaccións a cadea do ácido graxo acúrtase en dous átomos de carbono e fórmase
FADH2, NADH e acetil-CoA.
Este proceso repítese varias veces até a degradación total do acil-CoA a acetil-CoA.
A continuación, o FADH2 e NADH formados na β-oxidación oxídanse na cadea respiratoria xerando ATP e
o acetil-CoA oxidase no ciclo de Krebs.

5- CATABOLISMO DAS PROTEÍNAS

As proteínas teñen fundamentalmente misións diferentes ás enerxéticas. Con todo, en casos de necesidade
(xaxún prolongado) ou cando hai exceso de aminoácidos, como estes non se poden almacenar nin excretar,
son oxidados para obter a enerxía que conteñen os enlaces covalentes entre os seus carbonos.
O esqueleto carbonado dos 20 aminoácidos que forman as proteínas degrádase seguindo rutas típicas cada
un. Finalmente, as 20 rutas catabólicas dan lugar tan só a ácido pirúvico, acetil-CoA ou certos intermediarios
do ciclo de Krebs. Todas estas rutas teñen en común a separación do grupo α-amino, e isto adoita ocorrer a
través de dous mecanismos sucesivos principais: a transaminación e a desaminación oxidativa.

11
  Transaminación:
É a transferencia do grupo amino dun aminoácido a un α-cetoácido, normalmente o α-cetoglutárico, que se
transforma noutro aminoácido, o ácido glutámico. Estas reaccións son catalizadas por transaminases
hepáticas.
 Desaminación oxidativa:
Consiste na eliminación directa dos grupos amino dos aminoácidos en forma de amoníaco que na auga dá
lugar a amonio (NH4+).
Na maioría dos vertebrados terrestres o amonio convértese en urea, a través do ciclo da urea, para ser
excretado posteriormente.

6- CATABOLISMO DOS ÁCIDOS NUCLEICOS

As moléculas de ácidos nucleicos son degradadas nas súas unidades mononucleotídicas no tubo dixestivo
dos animais grazas ás nucleases.
Posteriormente, outras encimas rompen os nucleótidos en moléculas de pentosa (ribosa ou desoxirribosa),
bases nitroxenadas e ácido fosfórico:
 As pentosas seguen na súa degradación a vía dos glícidos.
 O ácido fosfórico, en parte, excrétase na urina como ión fosfato (PO4-3) e, en parte, utilízase na
síntese de ATP e de novos nucleótidos.
 As bases nitroxenadas utilízanse para sintetizar novos nucleótidos ou experimentan un proceso
degradativo ata ácido úrico, urea ou amoníaco, que despois son excretados.

12
ESQUEMAS GLOBAIS DO CATABOLISMO:

13