Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta

Francesc Salvador

TEMA 5: SOCIOBIOLOGIA

1. SISTEMES SOCIALS

SISTEMES SOCIALS

 Composició d’individus de la mateixa espècie. Petit: grup, gran: societat

 Tenen una estructura o organització social= patró de relacions intraespecífiques
 Hi sol haver individus amb estatus diferents
 Hi ha una distribució de rols o funcions segons l’edat, el sexe, l’estatus, el fenotip...
 Hi ha xarxes de relacions: de mares-fills, de mares-fills-nets, de mascles, sexuals...
 Els individus del grup o societat ocupen i aprofiten l’espai disponible

CONDUCTA SOCIAL

 Conducta que es manifesta amb la interacció entre individus, amb suport de

comunicació
 Es regeix per regles de complexitat variable, que depèn de:
o La quantitat i el rol o estatus dels individus que interactuen
o El grau d’estructura social (rígida/ laxa)
 Els grups i les societats es mantenen gràcies a la conducta social
 És l’expressió de la sociabilitat: un tret adaptatiu que es desenvolupa de manera diferent
en espècies diferents
 Dos tipus de conducta social:
o Amb suport comunicatiu (llops caçant cooperativament)
o Agregació d’individus (arnes al voltant d’una llum)

Les conductes socials dels individus determinen l’estructura dels grups i societats. L’estructura
d’un grup o societat determina els patrons de relació i les interaccions entre els individus
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

AVANTATGES DE VIURE EN GRUP O SOCIETAT

 Millor vigilància dels depredadors

o La probabilitat que l’alarma arribi a temps augmenta amb el nombre de
vigilants: quatre ulls veuen més que dos
o En organitzacions socials complexes existeixen sentinelles, el que permet als
altres dedicar el temps a altres activitats
 Major eficàcia per afrontar als depredadors
o Poder emprar diferents estratègies grupals per distreure la seva atenció, repel·lir
l’atac, perseguir-lo, fugir de forma organitzada
o Estar en grup és una bona forma de protegir-se i amagar-se. No solen atacar
grups compactes, s’han de separar una presa aïllada: avantatge de les bandades

 Major eficàcia en l’obtenció de recursos alimentaris

o Defensa grupal dels recursos: defensa d’un territori tròfic o de les preses
capturades, enfront d’altres grups
o Caça cooperativa, que possibilita obtenir preses més grans que la caça
individual
o Explotació de nous recursos per l’activitat exploratòria de determinants
individus
o Aprofitament de la memòria grupal sobre la localització dels recursos: els joves
poden recórrer als coneixements dels individus més experimentats
o Si l’aliment és compartit, com més individus el busquin, major probabilitat de
trobar-ne
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

 Facilitació de la reproducció i les cures parentals

o Facilitat d’accés als companys sexuals
o Sincronització i regulació de la conducta sexual i el cicle reproductor. Els
naixements tendeixen a produir-se en uns períodes concrets, que fa disminuir
les possibilitats d’èxit dels depredadors
o Assistència en el part
o Facilitat de protecció i alimentació de les cries en el grup
 Llars d’infants a les hienes, mentre el grup va a caçar, una o dues
femelles romanen a la cura de totes les cries
 Criança comunal en espècies de primats, diverses mares
comparteixen les cures de les seves cries
o Possibilitat d’adopció de la cria si mor la mare
 Modificacions beneficioses de l’entorn

INCONVENIENTS DE VIURE EN GRUP O EN SOCIETAT

 Majori risc de contraure malalties infeccioses i patir atacs de paràsits

 Major risc de predació quan els depredadors ataquen grups grans i no preses solitàries
 Competència intergrupal pels recursos limitats: aliment, parella sexual, llocs per
aixoplugar-se i per tenir cura de les cries
 La competència intragrupal és la base de la conducta agonística
 Per tal que no es produeixin escalades d’agressió en els grups, aquests han desenvolupat
mecanismes reguladors: conductes d’apaivagament, jerarquies de dominància

BALANÇ D’AVANTATGES I INCONVENIENTS DE VIURE EN GRUP O EN SOCIETAT

CONDUCTA AGONÍSTICA
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
És tota conducta que es produeix en situacions de conflicte entre coespecífics

o Agonisme inclou agressió (amenaça, atac o lluita), fugida i submissió

o Antagonisme inclou apaivagament i reconciliació

 Són més freqüents les amenaces i ostentacions que les lluites cruentes
 Les amenaces i les lluites solen tenir com a objectiu la competència per l’obtenció de
recursos: femelles, menjar, aixopluc...
 La direcció i la intensitat de la competència varia segons el sistema d’aparellament, i
determina el nombre de mascles o de femelles tolerats en un grup
 Quan hi ha competència per un recurs necessari per sobreviure o reproduir-se (eficàcia
biològica individual), pot obtenir-se mitjançant:
o Estiracabells sense oposició (més hàbil localitzant i consumint)
o Disputa amb oposició (agressió)

AGRESSIÓ

És la conducta realitzada amb la intenció d’infligir dany o de realitzar qualsevol acció

desagradable sobre un altre individu. Força que un dels individus hagi d’abandonar una cosa
que li pertany o que pogués haver esperat, ja sigui mitjançant actes físics o per l’amenaça de
l’acció

És tota manifestació d’amenaça i atac, tant en interaccions intra com interespecífiques, o fins i
tot dirigides contra objectes inanimats

JERARQUIA DE DOMINÀNCIA
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
Mecanisme que regula l’agressió intraespecífica. Evita que es produeixi una escalada de la
tensió i els conflictes grupals per la competició de recursos limitats. L’organització interna d’un
sistema social jeràrquic determina la prioritat d’accés dels individus als recursos vitals i
reproductius

 Els individus de major rang tendeixen a tenir més èxit reproductiu

 Les jerarquies s’estableixen mitjançant relacions de domini/ submissió

Un individu A domina a un altre B quan, a l’enfrontar-se, A derrota B

Al repetir les trobades entre cada parell d’individus del grup, es forma la jerarquia i cadascun
adquireix un rang o estatus de dominància.

Característiques de les jerarquies de dominància:

 Rebuig dels intrusos

o Els individus aliens al grup són considerats una amenaça a causa que la seva
presència pot alterar l’organització establerta
o Els membres del grup reaccionen conjuntament amb agressió davant l’intrús
 Pocs conflictes intragrupals
o Com més rígida (menys canviant) és la jerarquia i més clar és el rang que ocupa
en ella cada individu, menys enfrontaments tendeixen a produir-se en el grup
o Pau fictícia si desapareix el dominant s’incrementa l’agressió intragrupal
 Tendència d’assolir posicions dominants
o Els subordinants sempre tendeixen a ocupar els millors llocs en la jerarquia si
produeixen les circumstàncies adequades
o En algunes societats de mamífers els subordinats estableixen coalicions per
desplaçar un dominant que mostra signes de debilitat
 Acceptació de l’estatus propi
o Establerta la jerarquia i mentre no es produeixin canvis socials rellevants, es
dona una tendència generalitzada a “conformar-se” amb la posició aconseguida

FACTORS RELACIONATS AMB LA DOMINÀNCIA

Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
1. MIDA CORPORAL

Els individus de major corpulència i més agressius solen ser els més dominants. La corpulència
pot exagerar amb conductes d’ostentació, que incrementen la capacitat de l’individu de guanyar

2. SEXE

En la majoria de jerarquies de dominància els mascles dominen a les femelles (peix pallasso i
hiena clapada no).

La majoria de sistemes poligínics els mascles són més forts, grans i agressius que les femelles,
perquè la selecció intrasexual afavoreix la corpulència dels mascles

3. EDAT

Els adults dominen als joves. En societats amb estructures laxes, l’estatus d’un individu varia al
llarg de la seva vida. La major part d’individus subordinats tendeixen a assolir millors posicions
quan creixen, adquireixen experiència i abandonen el grup natal

4. EXPERIÈNCIA

L’experiència individual, l’aprenentatge d’habilitats competitives, les aliances establertes amb

altres individus i les característiques personals contribueixen a determinar l’ordre jeràrquic

5. HERETABILITAT DE L’ESTATUS

En grups estables i cohesionats l’estatus d’un individu pot ser heretat dels seus parents

AVANTATGE DE LES JERARQUIES DE DOMINÀNCIA: ESTALVI D’ENERGIA DEL

GRUP

 L’agressió deixa de ser directa o cruenta

 L’agressió és substituïda per amenaces i ostentacions dels dominants i per senyals
d’apaivagament dels subordinats
 L’estratègia d’evitar lluites innecessàries posseeix avantatge evolutiu davant de
l’estratègia de lluitar sempre
 Mitjançant l’organització jeràrquica el grup s’estabilitza i equilibra les forces de cohesió
i dispersió

TIPUS DE JERARQUIES DE DOMINÀNCIA

 Despòtiques un individu (alfa) domina a tots i cadascun dels altres en el grup

Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

 Lineals cada individu domina solament al que té un rang inferior al seu, amb una
regla transitiva i rífida. A domina a B; B domina a C; A domina a C
 En xarxa amb complexitat i flexibilitat variables, amb possibles relacions triangular:
A domina a B; B domina a C; C domina a A

MATRIU SOCIOMÈTRICA

És una matriu sociomètrica aquelles caselles que contenen qualitats d’interaccions entre cada
parell d’individus del grup.

Si la jerarquia és completament lineal, és possible ordenar les files i columnes de la matriu de

manera que les dades apareguin en el triangle superior (el triangle inferior les caselles són
nul·les)

L’estatus jeràrquic està indicat llavors per l’ordre de files (o columnes)

2. COOPERACIÓ I CONDUCTES DE FILIACIÓ

COOPERACIÓ

És la conducta conjunta o coordinada de dos o més individus que els

reporta un benefici individual a cadascun a costa d’uns costos
potencials (antítesi de competició)

 Benefici contribució positiva a l’eficàcia biològica de

l’individu
o Directe aliment, informació, protecció davant depredadors...
o Indirecte increment de la probabilitat d’obtenir beneficis en el futur,
increment de l’eficàcia biològica de parents de l’individu...

ALTRUISME
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
Conducta d’un individu que beneficia altres però que no el beneficia a ell, o li és potencialment
perjudicial. És pròpia d’interaccions intraespecífiques.

CONDUCTES DE PACIFICACIÓ

En les societats es produeixen processos de pacificació que tendeixen a reduir els conflictes
agressius. (en ximpanzés el contacte ocular, petons, abraçades...).Es produeixen després de
trobades agonístics.

Les conductes reductores de l’agressió són el menjar, l’activitat sexual, empolainament social.

Mediació un tercer individu intervé en el conflicte facilitant el contacte entre els contendents

EMPOLAINAMENT SOCIAL

 Funció social manteniment i establiment de l’estructura social, manera de fer

intercanvi social, cohesió social...
 Alliberant de l’estricta funció higiènica original
 Exageració i conspicuïtat (en freqüència i durada)

3. APRENENTATGE SOCIAL, CULTURA I COGNICIÓ

APRENENTATGE SOCIAL

És la capacitat de percebre, integrar i reproduir una conducta realitzada per un altre individu de
l’espècie

 Variabilitat dels individus de l’espècie en la capacitat d’invenció

 Experimentar directament amb l’entorn pot ser perillós
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

 Algunes situacions són poc freqüents i només les experimenten alguns individus

Avantatges sobre els aprenentatges individuals:

 Permet aprofitar les habilitats i l’experiència d’altres individus (que poden tenir més
curiositat, capacitat d’invenció o experiències insòlites)
 Fa possible aprendre de forma segura, evitant l’exposició de l’individu a perills
potencials (aliments nous, depredadors desconeguts)

El coneixement social té un caràcter acumulatiu i afavoreix la conquesta de nous nínxols

ecològics

IMITACIÓ

L’individu aprèn una conducta observant un altre individu que la realitza (model)

 Imitació d’accions requereix que l’individu es posi al lloc de l’altre per comprendre
el seu punt de vista espacial. Emular és repetir sense comprendre
 Imitació vocal comparació directa entre la pròpia conducta vocal i un model sonor.
Moltes aus aprenen variacions geogràfiques del cant de la seva pròpia espècie per
imitació. No està clar si la família dels psitàcids imiten la parla humana o només
l’emulen

INSTRUCCIÓ INTENCIONAL

Un individu ensenya de manera intencional a un altre a realitzar una conducta nova, o a no

realitzar conductes inadequades o potencialment perilloses.

La conducta de l’instructor s’adequa a les característiques de l’aprenent amb l’objectiu

d’aconseguir un canvi determinat en el seu repertori de conducta. L’instructor es posa al lloc de
l’aprenent i és conscient de les seves necessitats i progressos.

L’instructor ha de posseir una teoria de la ment: ser capaç de reconèixer que l’altre pot tenir un
coneixement del món diferent del propi

TRANSMISSIÓ CULTURAL

Procés que consta de diferents fases:

Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
1. Espontaneïtat i innovació individu inventa pauta de conducta, o modifica una existent
2. Aprenentatge social l’innovador transmet la pauta de conducta a un altre individu
3. Estandardització la manera de realitzar la pauta de conducta és consistent en diferents
individus i en un mateix individu a través del temps
4. Estabilitat qui adquireix la pauta continua amb la capacitat de realitzar-la molt temps
després d’haver-la adquirit
5. Difusió la pauta es difon per les diferents unitats socials de la població
6. Transmissió generacions o tradició la pauta es transmet a través de les generacions

CULTURES DE MACACOS JAPONESOS

 Rentat de moniatosels donaven moniatos a la platja, però allà s’embrutaven de sorra.

La femella els rentava al mar abans de menjar-los, i a la setmana el seu fill també ho
feina. Als tres anys tots els individus del grups efectuaven la nova conducta
 Joc amb pedres una femella de 3 anys recollia pedres petites i les manipulava sense
finalitat aparent. Als 4 anys molts dels seus congèneres de la mateixa edat realitzaven la
mateixa conducta. La conducta es va difondre de mares a fills i actualment és una
conducta habitual en aquest grup

CONDUCTA MATERIAL

 Estri objecte que s’utilitza com una extensió funcional del cos, però no en forma part.
Pot ser manipulat lliurement
o Ús específic dels estris
 Tots els individus de l’espècie realitzen la mateixa conducta
 S’empra un únic tipus d’estri, mitjançant una mateixa tècnica i sempre
en el mateix context
 Innat (variacions entre poblacions s’expliquen per factors ecològics)
o Ús generalitzat dels estris
 Variabilitat en la conducta, les tècniques i els contextos
 Aprenentatge
 Conducta instrumental l’estri és sostingut o transportat per l’individu quan l’utilitza.
Modifica la forma, la condició o la posició d’un altre objecte, ésser viu o del propi
individu

Cultures materials dels ximpanzés

Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
Ús d’estris per transmissió cultural

 Espontaneïtat i innovació ja s’havien difós quan van ser descobertes, no es va

observar la innovació
 Aprenentatge social i tradició
o Les tècniques d’ús d’eines passen de mares a fills mitjançant aprenentatge
social
o Els fills observen com les mares preparen i fan servir els estris, juguen amb
aquests i reben part del resultat
o Després d’un període de pràctica, els fills arriben a dominar la tècnica
 Estandardització i estabilitat hi ha homogeneïtat en els estris que s’utilitzen i la
conducta és perdurable

Cultura dels bastons

Ús de bastons per excavar termiters

Fabricació de l’estri selecció d’una branca rígida i de la longitud adequada, eliminació de les
branquetes i fulles fins a deixar-la polida. Bastons força homogenis en longitud i gruix

Conducta instrumental:

 Es remou la terra del termiter fins que els tèrmits queden al descobert
 Es recullen els tèrmits amb les mans

Cultura de les fulles i les tiges

Tiges, lianes, branques, fulles, pecícols i escorces per la captura i consum de tèrmits i formigues

Fabricació de l’estri selecció del material adequat, preparació amb cura per donar-li la
longitud adequada, eliminació de possibles excrescències i allisat.

Conducta instrumental:

 S’introdueix l’estri per un dels orificis del termiter o del formiguer, realitzant
moviments de rotació
 S’espera a què els insectes la mosseguin
 S’extreu lentament i es recullen els insectes
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

Cultura de les pedresús de pedres per trencar fruits durs

Fabricació de l’estri:

 S’empren dues pedres: martell i enclusa

 Se selecciona la pedra que té la mida, la duresa i la forma adequada per usar-la de
martell
 Les encluses poder ser utilitzades moltes vegades en anys successius per diferents
individus. Presenten marques que indiquen un ús repetit
 Sovint realitzen llargs desplaçaments (fins 1 km) transportant e martell i el fruit fins al
lloc on es troba l’enclusa

Conducta instrumental:

 Se situa el fruit sobre l’enclusa

 Es colpeja el fruit amb el martell

ARQUEOLOGIA DE PRIMATS

És el camp interdisciplinari entre l’arqueologia i l’etologia de primats que examina el registre

material passat i present d’algunes espècies de l’ordre dels primats

 Les eines lítiques es poden conservar llargs períodes de temps

 Proporciona un marc comparat i evolutiu per comprendre l’entorn biològic i els
contextos socials de la conducta dels primats a través de l’anàlisi de la fabricació i ús
d’estris, i de l’acumulació d’aquests en jaciments arqueològics
 Serveix per comprendre els orígens i evolució de l’ús d’estris en els humans
 L’estudi del procés d’elaboració d’eines lítiques permet conèixer les habilitats motores i
capacitats que intervenen en la seva elaboració

AUTOCONSCIÈNCIA

Capacitat d’un individu de saber què i com és. Necessita una representació mental de si mateix.

L’autoconsciència en espècies no humanes és difícil d’aconseguir perquè no hi ha una via

d’accés directe al pensament d’una altra espècie

 No autorreconeixement:
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
o Amenaça i atac, com si la seva imatge fos la d’un congènere desconegut i del
mateix sexe
o Aproximació, que s’interpreta com a cerca de seguretat
o Indiferència
 Autorreconeixement
o Conductes autodirigides: empra la imatge reflectida per explorar o esplugar
parts del cos que normalment no pot veure
o Conductes autoreferides: juga amb la seva imatge

La prova del mirall és una prova concloent:

 Si un individu passa la prova pot indicar autorreconeixement

 Si un individu no la passa, no implica que no en tingui. Moltes espècies usen poc la
visió per obtenir informació de l’entorn

Prova de la marca o del mirall

Procediment experimental:

 Es pinta amb una taca de color brillant en una part del cos que està fora de l’abast de la
vista de l’individu (front, orella, esquena)
 La taca es pinta quan s’està dormint o en una part del cos en la quan l’individu està
habituat a ser tocat
 Se li permet accedir a un mirall i s’observa la conducta

Si s’autorreconeix, serà capaç de percebre que hi ha hagut un canvi en el seu aspectes i intentarà
tocar la taca o treure-la

Passen la prova de la marca:

 Els humans a partir de 18 mesos

 En ximpanzés i orangutans joves i adults

Prova del coloret

Procediment experimental:
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

 Es pinta una taca de color vermell al front

 Se li permet accedir a un mirall i s’observa la conducta
 Abans dels 18 mesos intenten tocar la taca de l’infant que està al mirall
 Als 18 mesos el 50% dels infants intenta treure la taca

TEORIA DE LA MENT

Capacitat d’atribuir estats mentals (desitjos, coneixements, creences, propòsits...) a altres

individus i a un mateix, i la de comprendre que els estats mentals, percepcions i coneixements
d’altres són diferents dels propis

L’autoreconeixement és un requisit per inferir que els altres tenen experiències comparables: ser
conscient que els altres també són conscients

Si es posseeix una teoria de la ment:

 Atribució d’intencions als altres

 Comunicació intencional
 Empatia cognitiva
 Engany i manipulació
 Imitació aprenentatge instruccional

Estudis sobre ximpanzés indiquen que posseeixen una teoria de la ment

 Hipòtesis ecològiques estratègies necessàries per aconseguir menjar

o Els recursos tròfics estan distribuïts en el temps i en l’espai
o Els recursos tròfics es troben ocults i s’han d’obtenir mitjançant conductes
d’extracció

 Hipòtesis socials estratègies per interactuar socialment amb coespecífics

o Intel·ligència maquiavèl·lica estratègies socials basades en l’engany i la
manipulació dels coespecífics en una cursa competitiva per l’eficiència
biològica
o Política dels primats estratègies de cooperació activa amb altres coespecífics
i obtenció d’informació nova mitjançant aprenentatges socials

4. COMUNICACIÓ I TERRITORIALITAT
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
COMUNICACIÓ

Comunicar significa compartir informació. Una conducta és comunicativa quan:

 Un emissor (codificador) envia informació a un receptor (descodificador), afectant a la

conducta present o futura
 Els efectes sobre la conducta del receptor són a distància: no es produeix contacte o
acció física entre els individus
 El missatge posseeix un significat tant per l’emissor (les seves representacions) com pel
receptor (la seva percepció)
 El missatge té un suport físic: senyal o missatge codificat

Perquè una conducta sigui comunicativa:

 Ha de tenir efectes socials en un context interactiu

 El seu significat ve donat pel context seqüencial en què es produeix: els successos,
socials o no socials, que la precedeixen
 Ha de ser intencional per a l’emissor, el receptor o ambdós

Tant emissor com receptor obtenen un benefici al comunicar-se (directe o indirecte) (festeig del
paó mascle. Beneficia al mascle, perquè anuncia que està disponible per aparellar, i a la femella,
perquè decideix aparellar-se o no).

Hi ha senyals que beneficien a l’emissor i enganyen al receptor (les mones vervet emeten crits
d’alarma falses, els membres del grup fugen i l’emissor accedeix lliurement a l’aliment). Quan
la quantitat d’engany augmenta, la selecció natural augmenta la proporció de receptors que
detecten l’engany, filtrant la informació que sí que els beneficia

La capacitat de comunicar-se és la base de l’adaptació a l’entorn, totes les espècies posseeixen

sistemes de comunicació

Enfocament erroni estudiar i classificar els sistemes de comunicació d’espècies no humanes

en funció de les característiques del llenguatge humà (logocentrisme)
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

La dansa en forma de vuit és una versió “en miniatura” del vol des del rusc fins l’aliment

Els sistemes de localització i de compartició de l’aliment, que estan adaptats a les flors i als seu
nèctar, són els que confereixen el significat a la dansa (per les abelles)

L’home atribueix significat als missatges d’altres espècies analitzant-ne les seqüències de
conducta interactiva. Cal identificar els fets clau que determinen els inicis i els finals de les
cadenes o seqüències

SISTEMES DE SENYALS

 Semàntics (funcionals) transmeten el significat o funcionalitat

 Pragmàtics (descriptius) transmeten informació sobre l’emissor
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

CANALS DE TRANSMISSIÓ

Els canals de transmissió determinen la forma i estructura físiques dels senyals que transporten
els missatges.

Hi ha el canal visual o òptic, l’auditiu o acústic, el tàctil, el químic i el multicanal

Canal visualones electromagnètiques (energia lluminosa)

 Avantatges
o Informació espacial molt precisa
o Transmissió ràpida i direccional
o Eficaços per als animals diürns

 Inconvenients
o Depèn de la presència de llum, del receptor adequat i de la seva orientació
o Els missatges basats en conductes ràpides s’esvaeixen
o Afectat per obstacles físics
o Comunicació d’agressivitat, submissió i dominància mitjançant postures

Canal auditiuvibració de l’aire

 Avantatges
o Transmissió ràpida i en part direccional
o Poden recórrer llargues distàncies, per aire (343m/s) o per aigua (1482m/s). Els
sons greus es transmeten a més distància que els aguts
o Flexibilitat i rapidesa de transmissió
o No afectada per obstacles. Transmissió en la foscor
o Eficàcia energètica mitjana
 Inconvenients
o Els missatges sempre s’esvaeixen
o Informació espacial poc precisa
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
o Receptor inespecífic
o Comunicació d’alarma, marcatge de territori, indicació de font d’aliment

Canal tàctilcontacte de superfícies corporals

 Avantatge transmissió ràpida i direccional

 Inconvenients
o S’esvaeix
o Afectat per obstacles
o No informa sobre l’entorn
o L’abast del senyal es redueix a la zona de contacte
o No sol tenir una estructura precisa

Canal químic

Difusió de substàncies (feromones) pel mitjà o per contacte físic. Normalment s’efectua per
l’olfacte i és molt desenvolupat en una gran varietat d’espècies (insectes, mamífers...)

 Avantatges
o Persistència
o No afectat per obstacles
o Transmissió en la foscor
o Eficàcia energètica

 Inconvenients
o Informació especial poc precisa
o Transmissió lenta i poc direccional
o No té massa estructura
o Difícil transició ràpida entre missatges

Serveix per la comunicació d’alarma, receptivitat sexual, identificació, rastre olorós...

Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

Multicanal

Combinar senyals de diferents canals augmenta l’efectivitat de la comunicació

PRINCIPI D’ANTÍTESI DE DARWIN

La geometria del moviment representa els valors (intensitat, sentit) de l’emoció o la motivació
que s’estan comunicant. Quan l’individu inverteix les seves intencions, també inverteix el
moviment o la postura associats

CODIFICACIÓ DELS SENYALS

 Codificació discreta (senyals digitals) tot o res, sense variacions d’intensitat

o Transmeten informació sobre atracció sexual i identificació de l’espècie
(espurnes de les cuques de llum)
 Codificació graduada (senyals analògics) amb intensitat variable
o Transmeten informació sobre l’estat de motivació de l’emissor o sobre
característiques de l’entorn (dansa de les abelles. Senyals agressives en cànids)

TIPOLOGIA DELS SENYALS

 Respostes autònomes
o Són automàtiques, involuntàries, no intencionals
o Controlades pel sistema nerviós autònom
o Són una reacció a l’entorn
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
o Manifesten estats interns (canvis de color, piloerecció, elevació crestes...)
 Moviments intencionats
o Són accions dirigides a una meta
o Regulats pel sistema nerviós que controla la musculatura voluntària
o Corresponen a patrons fixos de conducta
o Poden estar ritualitzats
o Són autènticament comunicatius
o (mostrar els ullals)

CONDUCTES DESPLAÇADES

 Parcialment o totalment voluntàries

 Aparentment són irrellevants, però adquireixen significat a través de la ritualització
 Neixen de situacions d’aproximació-evitació o conflictes per mecanismes de substitució
 Són plenament comunicatives

RITUALS (O OSTENTACIONS)

 Conductes adaptades (modificades en la seva freqüència o en la forma física a través de

l’evolució) per a funcionar com a senyals comunicatives
 Moviments i postures estereotipades i exagerades que atreuen l’atenció (moviments i
sons exagerats dels galls salvatges mascle que atrauen les femelles)
 Potenciats per colors distintius o aposemàtics en parts del cos (crestes, apèndixs)
 Originats a partir de respostes autònomes, moviments intencionats i conductes
desplaçades (+freqüència els dos últims), que originalment tenien una funció diferent
 Presenten una estructura seqüencial

PROCÉS DE RITUALITZACIÓ

 Estereotípia estabilització en una intensitat típica, sigui quin sigui el nivell de

motivació (passar el senyal analògic a discret) i amb un temps fix i determinat
 Conspicuïtat estilització i simplificació dels moviments, potenciant els aspectes
perceptivament més cridaners
 Redundància els moviments són en general repetitius
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

METACOGNICIÓ

Comunicació sobre el significat d’altres actes de comunicació. Solen consistir en senyals que
anuncien algun aspecte d’altres senyals que transmetran després

ESPECIFICITAT DELS SENYALS

 Senyals intraespecífics (o específics d’espècie)

o Només tenen efecte sobre els coespecífics
o Part més important de la comunicació perquè aquesta ha evolucionat en grups
genèticament molt homogenis (grups familiars: risc d’abelles, niu de
formigues)
 Senyals interespecífics i generals
o Tenen efecte tant sobre els coespecífics com sobre els membres d’altres
espècies
o Menys complexes que intraespecífics (complexitat= exclusivitat del senyal)
o Són imprescindibles en sistemes simbiòtics
o Es basen en l’existència de codis compartits per les espècies

APRENENTATGE DE LLENGUES

 Dofí mular
o Aprenentatge per senyals acústics i gestos dels entrenadors
o Aprenentatges:
 Comprensió d’ordres: portar, nedar per sota...
 Respostes a preguntes si/no assenyalant objectes
 Lloro gris africà
o Aprenentatge per reforçament
o Aprenentatges:
 Més de cent paraules angleses
 Formar conceptes (igual/ diferent, quantitat...)
 Crear noves paraules per anomenar objectes desconeguts (banerry=
banana + cherry, quan es presenta una poma vermella)
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

FAMÍLIA HOMINIDAE

Riquesa i complexitat comunicativa, vocalitzacions, mímica gestual i facial elaborades.

Objectius:

 Ontogènia del llenguatge, comparant resultats amb infants humans

 Filogènia del llenguatge
 Trobar un mitjà d’interacció simbòlica entre humans i altres espècies d’Hominidae

Ximpanzés

 Washoe (1965-2007)
o Criada en un entorn humà
o Aprenentatge:
 132 signes del llenguatge gestual de sords americà
 Creació de nous conceptes
 Nim Chumpsky (1973-2000)
o Rèplica de la recerca amb Washoe, va aprendre 125 signes del mateix
llenguatge
 Sarah (nascuda el 1962)
o Aprenentatge en situació de laboratori des dels 5 anys
o Llenguatge artificial basat en fitxes de plàstic de formes i colors sense relació
amb el seu significat (poma= triangle blau). Va aprendre 150 signes
o Aprenentatge:
 Ús de fitxes per demanar objectes
 Comprensió de frases complexes
 Esmentar i descriure referents absents: responia a la pregunta “què és
bona la poma?” amb les fitxes de bona, vermella, rodona i dolç
 Ús d’abstraccions com igual, diferent, més que, menys que
 Ordre sintàctic, distingit entre les sèries de fitxes que significaven la
poma està dins la cistella i la cistella està dins la poma
 Lana (nascuda el 1979)
o Aprenentatge en situació de laboratori
o Va aprendre yerkish, un llenguatge artificial basat en lexigrames: en prémer les
tecles dels lexigrames, un ordinador emetia paraules
o Resultats similars als obtinguts amb Washoe i Sarah
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
Goril·la

 Koko (nascuda el 1971)

o Prenentatge
 Més de 1000 signes del llenguatge de signes americà
 Invenció de conceptes nous (dit + signe polsera= anell)

Bonbo

 Kanzi (nascut el 1980)

o Aprenentatge en situació de laboratori
o Va aprendre yerkish des dels 2 anys
o Aprenentatge espontani, sense rebre recompenses
o Aprenentatge:
 Comunicar desitjos i intenció d’iniciar una acció sense respondre a
preguntes
 Produir frases amb referència a situacions o objectes no presentats
(només reconeguts per ell) amb estructura sintàctica (no còpies
interlocutor)
 Comprendre frases noves, no escoltades abans
 Seguir instruccions orals, fins i tot les emeses per un sintetitzador de
veu
o Resultats similars amb altres bonbos suggereixen que puguin emprar un
llenguatge simple en el seu hàbitat natural

TERRITORIALITAT

Els individus mantenen distàncies socials amb els seus congèneres

Mecanisme de regulació social quan la distància és petita, s’aparta del veí o se l’expulsa

Les interdistàncies mínimes són el resultat d’un compromís entre l’acció (afinitat, proximitat) i
la repulsió (antagonisme, distanciament) cap a altres individus de la mateixa espècie

 Mecanismes d’agregació o atracció atracció sexual, submissió (conducta

anagonística), cures parentals, amenaça interespecífica, migració
 Mecanismes de dispersió o repulsió agressió, amenaça, proximitat excessiva

Les interdistàncies mínimes varien en funció de diversos factors:

Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

 Hora del dia algunes espècies toleren interdistàncies menors a la nit

 Biòtop en primats, en el mateix biòtop de l’espècie poden tolerar interdistàncies
menors que en biòtops estranys
 Comunicació la comunicació visual, olfactiva i tàctil requereix interdistàncies petites

No totes les espècies guarden les interdistàncies. Funcions del desplaçament en grup
(voladisses, bancs, ramats):

 Protecció antipredatòria
 Reproducciómillor accés a companys sexuals
 Llaços socials en espècies socials l’aïllament produeix estrès
 Major capacitat pel farratge
 Major fluïdesa del moviment moure’s en el vòrtex de l’individu precedent

MODEL DE REYNOLDS

Les voladisses, bancs, ramats, etc, són fenòmens emergents que s’originen quan cada
individu aplica de manera independent i simultània unes regles simples de conducta

1. Evitació o separació allunya’t dels veïns que perceps per no topar

2. Imitació o alineament mou-te seguint l’orientació mitjana dels veïns que
perceps, amb una velocitat aproximadament igual a la mitjana de les seves
velocitats
3. Concentració o cohesió mou-te cap al centre de grup de veïns que perceps,
minimitzant l’exposició de la zona exterior del grup

ÀREES D’ACTIVITAT I NUCLEARS

La majoria dels vertebrats actuen segons regles d’ús i possessió de l’hàbitat en què viuen, que
augmenten l’eficàcia individual i de l’espècie

 Espai total d’activitat tota l’àrea coberta per un individual al llarg de la seva vida
 Àrea d’activitat àrea en què es patrulla habitualment a la recerca d’aliment (espai
tròfic que pot contenir refugis i zones de vigilància)
o Àrea sense límits definits, pot compartir-la amb altres membres del grup social
o Sovint les àrees d’activitat de diferents grups d’una mateixa espècie
s’encavalquen. A les zones d’encavalcament els grups es tendeixen a evitar
o La majoria de les espècies tenen àrees d’activitat que utilitzen, però no defensen
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

 Àrea nuclear zona de l’àrea d’activitat que se’n fa un major ús. Per a moltes espècies
conté els llocs de descans

TERRITORI

Àrea ocupada per un individu o un grup i defensada contra la intrusió d’altres individus o grups
de la mateixa espècie

 Només una minoria d’espècies són fortament territorials (defensen un territori)

 Inclou una àrea d’activitat i una àrea nuclear
 No sempre és fix territori espai-temporal

Graus de territorialitat:

 Admet una gradació des d’espècies estrictament territorials a espècies molt poc o
gens territorials
o Molts territoris, o estrictament territorials mones udoladores, gibons
o Parcial o esporàdicament territorials macacos, papions
o Res o molt poc territorials goril·les, orangutans

 Només hi ha territorialitat quan els beneficis de mantenir-la superen als costos:

o Èxit reproductor de les femelles depèn del fet que aconsegueixin
suficient aliment per a elles i les seves cries. Les femelles tendeixen a
defensar els territoris en funció dels recursos alimentaris que contenen
o Èxit reproductor dels mascles depèn de la seva habilitat per aparellar-se
amb les femelles. Els mascles tendeixen a defensar els territoris contra
intrusions d’altres mascles

 Hi ha en molts casos territoris diferents per femelles i per mascles

Característiques del territori

 Territoris excloents algunes espècies defensen els límits dels seus territoris de manera
que no toleren la intrusió dels seus veïns
 Territoris encavalcats algunes espècies ocupen territoris fixos, però no et defensen els
límits estrictament. Quan els grups es troben en les zones d’encavalcament es poden
barallar o barrejar pacíficament
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador

 Fenomen de l’enemic volgut o d’amistat-rivalitat es respon més enèrgicament a

congèneres estranys que als veïns. Minimitza la despesa d’energia en la defensa
territorial, ja que les trobades més freqüents són amb els veïns

TIPUS D’ÀREES D’ACTIVITAT I TERRITORIS

Estructures d’àrees d’activitat en funció del sexe:

 Polimorfes o canviants cada grup d’un mascle i diverses femelles té la seva pròpia
àrea. Les àrees de grups diferents es poden superposar
 Unisexuals cada grup de diversos mascles i cada grup de diverses femelles, soles o
amb cries, té la seva pròpia àrea, i no se superposen
 Harem cada grup d’un mascle i de diverses femelles amb cries té la seva pròpia àrea
 Binàries cada grup d’un mascle, una femella i la seva cria té la seva pròpia àrea

Estructures de transició entre àrees d’activitat i territoris:

 Caus inici de “punt fix” defensiu

 Semi-caus (core areas) no són caus veritables sinó llocs per refugiar-se sota terra en
moments de perill. Mascles i femelles tenen core areas separades

Estructures territorials:

 Territori i àrea d’activitat alternants en èpoques de zel es marca el territori i es

defensa. En les altres èpoques no es marca i els animals patrullen una àrea patrullen una
àrea d’activitat més àmplia
 Territori per als mascles i àrea d’activitat per les femelles en èpoques de zel cada
mascle viu al seu territori. Les femelles viuen en àrees d’activitat
 Territori lek en èpoques de zel cada mascle marca un territori molt petit (pocs m2),
roman en ell i el defensa contra altres mascles
Berta Puigdomènech Polo Etologia i Evolució de la Conducta
Francesc Salvador
Les femelles deambulen, els mascles intenten atreure-les als seus territoris, impedint que
marxin, i les munten en els seus propis territoris