‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬

‫‪Antioxidants‬‬

‫طؤُ‪٤‬ق أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪٢‬‬

‫ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش – ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٠‬‬
‫حُطزؼش ح‪2021 – ٠ُٝ٫‬‬

‫‪1‬‬
 ‫‪٣ٞٛ‬ش حٌُظخد‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬ ‫ػ٘‪ٞ‬حٕ حُٔئَُق‬
‫أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪٢‬‬ ‫حُٔئُق‬
‫( أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ حُٔٔخ‪ ١ٝ‬حَُر‪٤‬ؼ‪) ٢‬‬
‫ًظخد ػِٔ‪٣ ٢‬ظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حٓ‪ ٍٞ‬ؿ‪٣َٛٞ‬ش ك‪٢‬‬ ‫حُظ‪٤ٜ٘‬ق‬
‫ٓـخٍ ى‪٠ٓ ٍٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ر٘و‪ٜ٤‬خ ح‪٢ٔ٣ِٗ٫‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪ ٢ٔ٣ِٗ٫‬ك‪ ٢‬حُيكخع ػٖ حُوِ‪٤‬ش ٓخ ‪٘٣‬ؼٌْ‬
‫ػِ‪ٛ ٠‬لش حُٔـظٔغ‬
‫‪978-9922-21-035-3‬‬ ‫حُظَه‪ ْ٤‬حُي‪٢ُٝ‬‬
‫ٍ‪٣‬يٓي‬
‫‪410‬‬ ‫ػيى حُ‪ٜ‬للخص‬
‫‪Baker.semawe@gmail.com‬‬ ‫حُزَ‪٣‬ي ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪٢ٗٝ‬‬
‫ُِٔئُق‬
‫ح‪2021 ٠ُٝ٫‬‬ ‫حُطزؼش‬
‫ح‪ٍٝ٫‬‬ ‫حُـِء‬
‫كو‪ٞ‬م حَُ٘٘ ٓلل‪ٞ‬ظش ُِٔئُق ‪٣ ٫ .‬ـ‪ َ٘ٗ ُٞ‬أ‪ ١‬ؿِء ٖٓ‬
‫‪ٌٛ‬ح حٌُظخد أ‪ ٝ‬حهظِحٕ ٓخىط‪ ٚ‬رطَ‪٣‬وش ح‪ٓ٫‬ظَؿخع ح‪ٗ ٝ‬وِ‪ ٚ‬ػِ‪٠‬‬
‫أ‪ٝ ١‬ؿ‪ ٚ‬أ‪ ٝ‬رؤ‪٣َ١ ١‬وش ٓ‪ٞ‬حء أًخٗض حُ‪ٌ٤‬ظَ‪٤ٗٝ‬ش ح‪ٌ٤ٓ ٝ‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش‬
‫أ‪ ٝ‬رخُظ‪ َ٣ٜٞ‬أ‪ ٝ‬رخُظٔـ‪ َ٤‬ح‪ ٝ‬رو‪٬‬ف ًُي ح‪ ٫‬رٔ‪ٞ‬حكوش‬
‫حُٔئُق ػِ‪ٌٛ ٠‬ح حٌُظخد ‪ٓٝ‬ويٓخ ً ‪.‬‬
‫‪2‬‬
 ‫ح‪ٛ٫‬يحء‬
‫حُ‪ ٠‬حُٔ‪ُٞٞ‬ى ك‪ ٢‬ر‪٤‬ض هللا ‪..‬‬
‫‪ٝ‬حُٔٔظ٘‪ٜ‬ي ك‪ ٢‬ر‪٤‬ض هللا ‪..‬‬
‫أم حَُٓ‪.. ) ٙ ( ٍٞ‬‬
‫‪ُٝٝ‬ؽ حُزظ‪ ( ٍٞ‬ع ) ‪..‬‬
‫‪٣‬ؼٔ‪ٞ‬د حُي‪.. ٖ٣‬‬
‫‪ٝ‬آخّ حُٔظو‪.. ٖ٤‬‬
‫ٓ‪٤‬ي‪ ١٫ٞٓٝ ١‬حرخ حُلٔ٘‪ ٖ٤‬ح‪ٓ٫‬خّ ػِ‪ ٢‬رٖ حر‪١ ٢‬خُذ‬
‫ػِ‪ ٚ٤‬حُٔ‪.. ّ٬‬‬
‫ح‪ٛ‬ي‪ ١‬ػَٔس ؿ‪ٜ‬ي‪ ١‬حُٔظ‪ٞ‬ح‪ٟ‬غ ‪ٌٛ‬ح ‪..‬‬

‫حُلو‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬هللا‬

‫أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫‪ – 2021‬حُٔٔخ‪ٝ‬س – ؿٔ‪٣ٍٜٞ‬ش حُؼَحم‬

‫‪3‬‬
 ‫حُٔويٓش‬
‫رل‪ ٖٓ ٍ َ٠‬هللا ‪ٝ ّٚ٘ٓٝ‬رًَظ‪ ِ ٚ‬أًِٔض ُ ًظخر‪ ٢‬حُؼِٔ‪ ٢‬حُؼخُغ ‪ٌٛ‬ح ر‪ٖ٤‬‬
‫‪٣‬ي‪ ٌْ٣‬أكزظ‪ٝ , ٢‬هي ًِل٘‪ ٢‬ؿ‪ٜ‬ي ٓ٘‪ٞ‬حص ٓظ‪ٞ‬ح‪ِٛ‬ش ٖٓ حُزلغ‬
‫‪ٝ‬حُظو‪ ٢ٜ‬ػٖ حُٔؼِ‪ٓٞ‬ش حُؼِٔ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬ط٘لغ حُ٘خّ ‪ُ .‬وي ىأد حٌُؼ‪َ٤‬‬
‫ٖٓ ٓ‪ ١ٍٞٔ٤‬حُلخٍ ػِ‪ ٠‬ر٘خء ٓٔخؿي هللا حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ ‪٣ ٫‬يهِ‪ٜ‬خ ٓ‪ٟٞ‬‬
‫أكَحى ه‪٬‬ثَ ‪ ٌٛٝ‬ػَٔ ‪٣‬ؼخد ػِ‪ ٌُٖٝ , ٚ٤‬حٍ‪ ٟ‬رَأ‪ ٢٣‬حُٔظ‪ٞ‬ح‪ٟ‬غ حٕ‬
‫حًٔخٍ ًظخد ػِٔ‪٘٣ ٢‬لغ ػخٓش حُِٔٔٔ‪ ٞٛ ٖ٤‬أَٓ ‪٣ ٫‬وَ أ‪٤ٔٛ‬ش ػٖ‬
‫ر٘خء ر‪٤‬ض ٍ ٖٓ ر‪ٞ٤‬ص هللا ‪.‬‬
‫ٌٓ٘ حًظ٘خف حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ٘زخط‪٤‬ش حُـٌحث‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ Phytochemicals‬حُؼ٘خ‪٘ٓ َٛ‬لظ‪ٜ‬خ حُطز‪٤‬ؼش ح‪ّ٫‬‬
‫ُِ٘زخص ٌُ‪٣ ٢‬يحكغ ػٖ ٗلٔ‪ ٕ٫ ٚ‬حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظِي ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ىكخع ًحط‪٢‬‬
‫ٓؼويس ‪ٓٝ‬ظط‪ٍٞ‬س ‪٣ ٞٛٝ‬لخً‪ ٢‬أ‪ ١‬ظَف ‪١‬خٍة ‪ َٔ٣‬ػِ‪ , ٚ٤‬كؼ٘ي‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬حؿ‪ٜ‬خى ر‪٤‬ج‪ٓ ٢‬ؼ‪ً ٖ٤‬خؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ٓؼ‪٣ ٬‬ظ‪َٜ‬ف حُ٘زخص‬
‫ط‪َٜ‬كخ ‪٣‬وظِق ػٖ حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٍ ,‬ؿْ حٕ حُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ٍرٔخ طوظِق ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُٔٔخٍحص ‪ٝ .‬طؼظزَ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ ٖٓ Antioxidant‬أه‪ٝ ٟٞ‬حٓ‪ ٠٠‬أِٓلش حُ٘زخص ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ح‪ ٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُٔوظِلش ‪ٜٗ٫‬خ ط٘وٌ حٌُخثٖ حُل‪ ٖٓ ٢‬هطَ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس‬
‫‪ ROS‬حُلظخًش حُظ‪ ٢‬ط‪ٜ‬خؿْ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬طلظي ر‪ٜ‬خ ‪ ,‬كل‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ هي‬
‫طؼظَ‪ ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس حٌُ‪ُٔٞ‬ظَ‪ ٍٝ‬حٌُ‪ٓ ٞٛ ١‬خىس حٓخٓ‪٤‬ش ُِـْٔ ‪,‬‬
‫كظِٔذ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس حكي‪ ٟ‬حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٗٝ‬خط‪ٝ ٚ‬طئى‪ ١‬رخُظخُ‪ ٢‬حُ‪ ٠‬هَحر‪ٚ‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘ي‪ٛ‬خ ‪ٜ٣‬زق حٌُ‪ٔ٤ُٞ‬ظَ‪ٟ ٍٝ‬خٍح ً ‪ِ٣ٝ‬ظ‪ٜ‬ن رـيحٍ حَُ٘ح‪ٖ٤٣‬‬
‫ٓٔززخ ً ط‪ِٜ‬ز‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حٗٔيحى‪ٛ‬خ ٓخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حَٓح‪ ٝ‬حُوِذ ‪ ٝ‬ط‪ِٜ‬ذ‬
‫حَُ٘ح‪ ٖ٤٣‬حُ٘خثؼش ‪ٝ‬ح‪ٜٔٛ‬خ ‪ٝ‬حهطَ‪ٛ‬خ حٌُٔظش حُوِز‪٤‬ش ‪ٝ MI‬حُيٓخؿ‪٤‬ش‬
‫‪ َٝٓٝ Stocke‬حُوَف ( حُِ‪ٛ‬خ‪ٝ ) َٔ٣‬هي طٔزذ ح‪٠٣‬خ ً كويحٕ‬
‫حٌُحًَس ػ٘ي ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪٘ٛٝ ,‬خ ‪٣‬ؤط‪ ٢‬ى‪٠ٓ ٍٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُظ‪ ٢‬طوق‬
‫ٓيح ً كخث‪ ً ٬‬ر‪ ٖ٤‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ‬ه‪٣٬‬خ حٌُخثٖ حُل‪ٝ , ٢‬حُ٘زخص ُ‪ْ٤‬‬

‫‪4‬‬
‫رزؼ‪٤‬ي ػٖ طؤػ‪َ٤‬حص حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس حُٔيَٓس ‪ .‬حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪٢ٛ‬‬
‫ًٍحص ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُظ‪ ٢‬كويص حكي‪ ٟ‬ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ُي‪ٜ٣‬خ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬خ ح‪ٝ‬‬
‫ٗظ‪٤‬ـش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُٔوظِلش ‪ٌٛٝ‬ح ٓخ ؿؼِ‪ٜ‬خ ؿ‪ٔٓ َ٤‬ظوَس ‪ٓٝ‬وَرش ‪,‬‬
‫ٌُح ك‪ ٢ٜ‬ك‪ ٢‬أػ٘خء ٓؼ‪ٜ٤‬خ ُ‪ٓ٬‬ظوَحٍ طَٔم أ‪ ١‬حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ ٖٓ ٕٝ‬ه‪٣٬‬خ‬
‫حٌُخثٖ حُل‪ ٢‬حُظ‪ ٢‬طؼظَ‪٣َ١ ٝ‬و‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ك‪٤‬ؼٔخ طٔظط‪٤‬غ حُظوَ‪٣‬ذ‬
‫‪ٝ‬حُظيٓ‪ٜٗ٫ َ٤‬خ طوَد ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓلظخف ك‪٤‬خس حُو‪٣٬‬خ حُل‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حٕ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ػِٔ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حرطخٍ ٓلؼ‪ ٍٞ‬حُـ ‪ROS‬‬
‫ك‪ ٢ٜ‬طٔظط‪٤‬غ حٕ ط٘ظْ ػَٔ حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬طل ّؼَ‬
‫ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُحُش حُظخػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ ٖٓ ٢‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُِٔ‪ٞ‬ػش‬
‫‪ٝ‬حٓ‪ ٍٞ‬حهَ‪ ٟ‬ػي‪٣‬يس ‪.‬‬
‫إ أًخٍ ى‪ٞ٣‬حٕ ٗؼَ ٍرٔخ ‪ٌِ٣ ٫‬ل٘‪ ٢‬أًؼَ ٖٓ ػ‪٬‬ػش حٗ‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حرؼي‬
‫حكظٔخٍ ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ طؤُ‪٤‬ق ًظخد ػِٔ‪ ٢‬هي ‪ٔ٣‬ظِ٘ف ٓ٘‪ ٢‬ؿ‪ٜ‬ي ػ‪٬‬ع‬
‫ٓ٘‪ٞ‬حص ػِ‪ ٠‬أهَ طوي‪ ٕ٫ , َ٣‬حُل‪٤‬خس ػِٔظ٘‪ ٢‬حُللَ ػِ‪ٛ ٠‬وَ‬
‫حُ‪ٜ‬زَ ‪ .‬حُزلغ حُؼِٔ‪ ٢‬رَأ‪ ٞٛ ٢٣‬حُـ‪ ٙٞ‬ك‪ ٢‬طؼِ‪ َ٤‬حُظ‪ٞ‬ح‪َٛ‬‬
‫‪ٝ‬طلٔ‪َٛ٤‬خ رٌَ٘ ػِٔ‪ٓٝ ٢‬و٘غ ُِٔظِو‪ , ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُ٘ؼَ ‪ ٞٛ‬ك‪ٞ٤‬‬
‫طِوخث‪ُ ٢‬لظش ٓؼخٗخس حُ٘خػَ ُو‪٤٠‬ش ٓخ ‪٣‬ـٔي‪ٛ‬خ ر٘‪ ٜٙٞ‬طي‪ٖٛ‬‬
‫حُٔوخرَ ‪ ..‬كٌُي ‪ ٞٛ‬حُ٘ؼَ ‪ ٚٗ٫‬كٖ حُي‪٘ٛ‬ش ‪.‬‬
‫حٕ حُ٘زخطخص ؿ٘‪٤‬ش رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬رٌح‬
‫ك‪ ٢ٜ‬طٔخػي ؿْٔ ح‪ٔٗ٫‬خٕ ك‪ ٢‬طو‪٣ٞ‬ش ؿ‪ٜ‬خُ حُٔ٘خػش ‪ٝ‬حُظوِ‪ٖٓ َ٤‬‬
‫حُظخػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ‬ىكغ ‪ٝ‬حرطخٍ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حَُٔٔ‪٘١‬ش ‪ ,‬كوي ‪ٝ‬ؿيص ًَٓزخص ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُؼ٘ذ ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪٠‬‬
‫ٓلخٍرش حُو‪٣٬‬خ حَُٔ‪١‬خٗ‪٤‬ش ‪ٝ‬طيٓ‪َٛ٤‬خ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬خىس حهَ‪٢ٛ ٟ‬‬
‫‪ٞٓ Lemonene‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُزَطوخٍ حػزظض ح‪٫‬رلخع حُؼِٔ‪٤‬ش حٗ‪ٜ‬خ‬
‫طو‪ ٢٠‬ػِ‪١َٓ ٠‬خٕ حُؼي‪ . ١‬حٕ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓؼَ‬
‫‪ٝ MDHAR ٝ APX ٝ PPOٝ POX ٝ CAT ٝ SOD‬‬
‫‪ًِٜ PRX ٝ TRX ٝ GST ٝ GPX ٝ GR ٝ DHAR‬خ طؼَٔ‬

‫‪5‬‬
‫رخُظ٘ٔ‪٤‬ن ٓغ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓؼَ ك‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬
‫)‪ٝ GSH ٝ )AsA‬حُـ ‪ٝ Tocopherol‬حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪ٝ‬حُوِ‪٣ٞ‬يحص ٖٓ حؿَ طؼز‪ ٢٤‬حُِ‪٣‬خىس ك‪. ROS ٢‬‬
‫ط‪ ٖٔ٠‬حٌُظخد ٖٓ ك‪ َ٠‬هللا حٍرؼش ك‪: ٍٜٞ‬‬
‫‪ – 1‬ح‪٣ٝ – ٍٝ٫‬ظؼِن رؤٓخًٖ حٗظخؽ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪ – 2‬حُؼخٗ‪ٓ ٞٛٝ – ٢‬وظ‪ ٚ‬رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ك‪َٜ‬ح ً ‪.‬‬
‫‪ – 3‬حُؼخُغ – ‪٣ ٞٛٝ‬وظ‪ ٚ‬رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ك‪َٜ‬ح ً‬
‫‪ – 4‬حَُحرغ ‪٣ٝ -‬وظ‪ ٚ‬رخُؼ‪ٞ‬حَٓ حُظ‪ ٢‬طٔخػي ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪. ROS‬‬
‫هظخٓخ ‪ ..‬أىػ‪ ٞ‬هللا ٓوِ‪ٜ‬خ إٔ ‪ً ٌٕٞ٣‬ظخر‪ٌٛ ٢‬ح ح‪ٟ‬خكش ػِٔ‪٤‬ش ه‪ٔ٤‬ش‬
‫حُ‪ ٠‬حٌُٔظزش حُؼَر‪٤‬ش ‪ٝ‬ػ‪٘ٓٝ ٕٞ‬ي ُِٓ‪٬‬ء حُٔ‪ٜ٘‬ش ح‪ٓ٫‬خطٌس ح‪٫‬كخ‪َٟ‬‬
‫‪٬١ٝ‬د حُيٍحٓخص حُؼِ‪٤‬خ ‪ٝ‬ح‪٤ُٝ٫‬ش ك‪ٓ ٢‬وظِق ٓ٘خٍد حُٔؼَكش ‪..‬‬
‫‪ٝ‬كوٌْ هللا ‪ٓٝ‬يى هطخًْ‬
‫حُلو‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬هللا‬
‫أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫حُؼَحم – حُٔٔخ‪ٝ‬س ‪2021 -‬‬

‫‪6‬‬
 ‫خص‬٣ٞ‫هخثٔش حُٔلظ‬
‫للش‬ُٜ‫ح‬ ‫ع‬ُٟٞٞٔ‫ح‬ ‫ص‬
1 ٕ‫ح‬ٞ٘‫حُؼ‬
2 ‫ش حٌُظخد‬٣ٞٛ
3 ‫يحء‬ٛ٫‫ح‬
4 ‫حُٔويٓش‬
7 ‫خص‬٣ٞ‫هخثٔش حُٔلظ‬
9 ‫َحص‬ٜ‫حُٔوظ‬
19 ‫ًٔيس‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ‫ٍ – أٓخًٖ حٗظخؽ‬ٝ٫‫َ ح‬ٜ‫حُل‬ 1
20 ‫حُٔويٓش‬ 1- 1
24 ‫َحء‬٠‫يحص حُو‬٤‫ٓظ‬٬‫ حُز‬2 – 1
26 ‫خ‬٣ٍ‫ٗي‬ًٞٞ‫ظ‬٣‫حُٔخ‬ 3-1
28 ER ‫ش‬٤ُٓ٬‫ر‬ٝ‫ٗي‬٫‫ حُ٘زٌش ح‬4 - 1
30 Peroxisomes 5 - 1
31 ‫ش‬٤ُٓ٬‫ش حُز‬٤٘‫ؿ‬٫‫ ح‬6 – 1
33 ‫ش‬٤ِ‫ؿيحٍ حُو‬ 7-1
35 ‫ش‬٤ٔ٣ِٗ٫‫ًٔيس ح‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ – ٢ٗ‫َ حُؼخ‬ٜ‫حُل‬ 2
36 ‫ حُٔويٓش‬1 – 2
50 CAT ِ٤ُ‫ حٌُخطخ‬2 – 2
62 APX ِ٣‫ي‬٤ًَٔٝ٤‫ٍرخص ر‬ٌٞٓ٫‫ح‬ 3-2
71 Guaiacol Peroxidase (Glutathion 4–2
Peroxidase ) ( GPX)
74 Glutathion Reductase ( GR) 5-2
86 Super Oxide Desmutase ( SOD) 6–2
96 Monodehydro Ascorbate Reductase 7-2
( MDHAR)
99 Dehydro Ascorbate ( DHA) 8-2
101 Ascorbate Glutathion Cycle (AGC) 9-2
107 Glutathion-S-transferase ( G-S-T) 10 – 2
110 ‫ش‬٤ٔ٣ِٗ٫‫َ ح‬٤‫ًٔيس ؿ‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ – ‫َ حُؼخُغ‬ٜ‫حُل‬ 3
7
‫حُ‪ٜ‬للش‬ ‫حُٔ‪ٟٞٞ‬ع‬ ‫ص‬
‫‪111‬‬ ‫ك‪٤‬ظخٓ‪Ascorbic Acid C ٖ٤‬‬ ‫‪1-3‬‬
‫‪126‬‬ ‫)‪Glutathion ( Glu‬‬ ‫‪2-3‬‬

‫‪136‬‬ ‫‪Tocopherol‬‬ ‫‪3–3‬‬

‫‪144‬‬ ‫)‪Carotenoides ( Car‬‬ ‫‪4-3‬‬
‫‪151‬‬ ‫حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪Phenolic‬‬ ‫‪5-3‬‬
‫‪Compounds‬‬
‫‪158‬‬ ‫كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي )‪Salicylic Acid (SA‬‬ ‫‪6-3‬‬
‫‪188‬‬ ‫حُزَ‪Proline ( Pro) ٖ٤ُٝ‬‬ ‫‪7-3‬‬
‫‪196‬‬ ‫حُز‪٤‬ظخٕ )‪Betaine (Bet‬‬ ‫‪8-3‬‬
‫‪202‬‬ ‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬ ‫‪9-3‬‬
‫‪210‬‬ ‫‪ 10 – 3‬حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫‪222‬‬ ‫‪ 11 – 3‬ػ‪٬‬هش حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬

‫‪243‬‬ ‫ػ‪٬‬هش حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬ ‫‪12 - 3‬‬

‫‪254‬‬ ‫حُل‪ َٜ‬حَُحرغ – حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُظ‪ ٢‬طٔخػي ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ‬ ‫‪4‬‬

‫حُـ ‪ROS‬‬
‫‪255‬‬ ‫حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬ ‫‪1-4‬‬
‫‪287‬‬ ‫حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف‬ ‫‪2-4‬‬
‫‪321‬‬ ‫حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش‬ ‫‪3–4‬‬
‫‪341‬‬ ‫حؿ‪ٜ‬خى ىٍؿخص حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش‬ ‫‪4-4‬‬
‫‪353‬‬ ‫حؿ‪ٜ‬خى ح‪ٗ٫‬ؼش ك‪ٞ‬م حُز٘لٔـ‪٤‬ش ‪UV-Radiation‬‬ ‫‪5-4‬‬
‫‪365‬‬ ‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ‬
‫‪366‬‬ ‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ حُؼَر‪٤‬ش‬
‫‪370‬‬ ‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ ح‪٫‬ؿ٘ز‪٤‬ش‬

‫‪8‬‬
 Abbreviations ‫َحص‬ٜ‫حُٔوظ‬
AA - Reduced ascorbate
AAS - Atomic absorption spectrophotometer
ABA - Abscisic acid
ABC - ATP-binding cassettes
AEGs—Advanced glycation end products
AO—Aldehyde oxidase
AOX—NADPH oxidase-like alternative oxidase
APOX , ( APX) , (ASCPx) - Ascorbate
peroxidase
AsA–GSH - Ascorbate–glutathione cycle
AsA - ascorbate;
ATP - Adenosine-5'-triphosphate;
ATSDR - Agency for Toxic Substances and
Disease Registry
Cys - cysteine;
CySS - cystine, cysteine-disulphide
CA - Carbonic anhydrase;
CDF - Cation diffusion facilitator

9
CAT - Catalase
CCCP - Carbonyl cyanide m-
Chlorophenylhydrazone
CAA - Clean Air Act
CEC - Cation exchange capacity
Chl a - Chlorophyll a
Chl b - Chlorophyll b
Cu/Zn-SOD - Copper/zinc superoxide dismutase
Cys—Cysteine
DTP—Dual transgenic plants
DHA - dehydroascorbate or Oxidized Ascorbate
DHAR - dehydroascorbate reductase
DAS - Day After Sowing
DNA - Deoxyribonucleic acid
EGSSG/2 GSH - half-cell reduction potential of
the glutathione disulphide-glutathione redox
couple;
EL—Electrolyte leakage
ET—Ethylene

11
EDTA - Ethylenediamine tetraacetic acid
Eh - Redox potential
Fm - Maximal chlorophyll fluorescence
Fo - Initial chlorophyll fluorescence
EPR - Electron paramagnetic resonance
ETC - Electron transport chain
Fv - Variable chlorophyll fluorescence
Fv / Fm - Maximal photochemical efficiency
´ - Quantum yield of electro flow
throughout photosystem II
GB - Glycine betaine
GOX—Glycolate oxidase
GPOX , (POD ) - Guaiacol Peroxidase
GPX - glutathione peroxidase
GR - Glutathione reductase
GSH - ( Glu) Glutathione or Reduced
glutathione
GSSG - Glutathione disulphide(Oxidized
glutathione)
GST - Glutathione-S-transferase
11
GSNO-S-nitrosoglutathione
GSH—Reduced glutathione
HT—High temperature
H2O2—Hydrogen peroxide
H2S—Hydrogen sulfide
hGSH - homoglutathio
hGSSG - homoglutathione disulphide
HSP - heat shock protein
HO2 —Hydroperoxyl radical
HOBr—Hypobromous acid
HOCl—Hypochlorous acid
HOI—Hypoiodous acid
HO. - Hydroxyl radical
IAA - Indole-3-acetic acid
ICP-MS - Inductively coupled plasma-mass
spectrometry
ICP-AES Inductively coupled plasma atomic
emission spectrometry
JA — Jasmonic acid

12
LHC - Light harvesting complex
LP - Lipid peroxidation
LMWOA - Low Molecular
Weight Organic
LOX—Lipoxygenases
LT—Low temperature
MAPK - Mitogen-activated protein kinase
MBP - Myelin basic protein
MCs - Metallothionins
MDHAR - Monodehydroascorbate reductase
MDA—Malondialdehyde
Met - methionine
MG—Methylglyoxal
Mn/Zn-SOD - Manganese/zinc superoxide
dismutase
MSR - methionine sulfoxide reductase
NADPH - Nicotinamide adenine dinucleotide
phosphate
NaHS—Sodium hydrosulfide
NO—Nitric oxide
13
NR - Nitrate Reductase
NSCCs - Non selective cation channels
OAS - O-Acetyl serine
OEC—Oxygen-evolving complex
OH - Hydroxyl radical
O2− - Superoxide anion radical
1
O2—Singlet oxygen
3
O2—Triplet oxygen;
ONOO–—Peroxynitrite
PA—Polyamines
PAGE - Polyacrylamide gel electrophoresis
PCD—Programmed cell death
PCR - Photosynthetic carbon reduction
PCS - Phytochelatin synthetase
PCs—Phytochelatins
PEG—Polyethylene glycol
PEP - Phosphoenol pyruvate
3-PGA - 3-Phospho-glycric acid
PGPB - plant growth promoting bacteria
14
PGRs - Plant growth regulators
PIMT - protein L-isoaspartyl
Methyltransferase
PhOH—Phenolic compounds
PhO —Phenoxyl radical
PO−4 or PO4− Phosphate
PPO—Polyphenol oxidase
pQ—Photochemical quenching
PS I—Photosystem I
PS II—Photosystem II
PSII-LHC—Photosystem II—light harvesting
complex
PSII RC—Photosystem II—reaction center
PTM—Post-translational modification
PS - Photosystem
POD/POX—Peroxidase
PRXs—Peroxiredoxins
PRX - thiol peroxidase
Q - Quinone

15
qN - Non photochemical fluorescence quenching
qP - Photochemical fluorescence quenching
QA—Quinone
RCS—Reactive Carbonyl Species
RC - Reaction centre
RH—Hydrocarbon
RNS—Reactive Nitrogen Species
ROI—Reactive oxygen intermediates
ROS—Reactive oxygen species
RSS—Reactive sulfur species
RNA - Ribonucleic acid
RO_—Alkoxy radical;
RO —Excited carbonyls
ROOH—Hydroperoxides
ROO_—Peroxyl radical
Rubisco - Ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase/oxygenase
RuBP - Ribulose-1,5-bisphosphate
RWC—Relative water content

16
SA—Salicylic acid
SAM - S-adenosyl methionine
SAT - Serine acetyltransferase
SQ_�—Semiquinone
SDWA - Safe Drinking Water Act
SOD - Superoxide dismutase
–SOH —Sulfenic acid
TBARS—Thiobarbituric acid reactive
substances –SH—Thiolate(Thiobarbituric acid)
TRXs—Thioredoxins
TRX - thioredoxin
TTL - tetratricopeptide thioredoxin-like.
TF - Transfer factor
TSCA - Toxic Substances Control Act
UO—Urate oxidase
WAT - Weeks After Transplanting
WHO - World Health Organization
WL —Waterlogging
WT—Wild-type

17
XOD—Xanthine oxidase.

18
 ‫‪ – 1‬حُل‪َٜ‬‬
‫ح‪- ٍٝ٫‬‬
‫حٓخًٖ حٗظخؽ‬
‫ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس‬

‫‪19‬‬
 ‫‪ – 1‬أٓخًٖ حٗظخؽ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ - 1 – 1‬حُٔويٓش‬
‫‪ٔ٣‬ظِي حُ٘زخص ٗظخّ ىكخػ‪٠ٓ ٖٓ ٢‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ ٝ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٌُْ٘ حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حٗظخؽ حُـ ‪ٝ ROS‬‬
‫ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ً٘ٔ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حُظوِ‪ٜ٘ٓ ٚ‬خ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿيحٕ ك‪ٓ ٢‬وظِق حُؼ‪٤٠‬خص ٓؼَ‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُـ ‪, peroxisomes‬‬
‫ٓٔخٍحص ًْ٘ حُـ ‪ٓ ٖٓ ROS‬وظِق ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٓ ٞٛ‬ظٔخ‪ ١ٝ‬ح‪ٝ‬‬
‫‪٣‬ـَ‪ ١‬ػِ‪ٔٗ ٠‬ن ٓ٘ظظْ ‪ ٝ‬طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُطز‪٤‬ؼش ‪ ,‬ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُ‪ًٔٝ٬‬ـ‪٣ ٖ٤‬ظ‪ُٞ‬ي ح‪٣ ٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي ‪ generated‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٘ٓ ٟٞ‬ول‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘ي‪ٛ‬خ كخٕ ‪٘ٛ‬خى ٗ‪ٞ‬ع ٖٓ حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬حٗظخؽ ‪ٝ‬ح‪َٟ‬حٍ حُـ ‪. ROS‬‬
‫حٕ حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬حٗظخؽ حُـ ‪ٍ quenching of ROS ٝ ROS‬رٔخ‬
‫‪٠٣‬طَد ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػيى ٖٓ حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُز‪٤‬ج‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طٔزذ حؿ‪ٜ‬خىح‬
‫ُِ٘زخص ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس َٓ‪٣‬ؼش ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ROS‬‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طللَ ح‪ ٝ‬طٔظلغ حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ُِ ١‬ي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ُٝ ,‬ـَ‪ ٝ‬طـ٘ذ حُ‪ٍَ٠‬‬
‫حُظؤًٔي‪ ١‬كخٕ حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش طَكغ ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ىكخػخص ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس حُيحهِ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ٌٓ‪ٗٞ‬خص ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُٔيحكؼش‬
‫ػٖ حُ٘زخص طَطز‪ٓ ٢‬غ ًْ٘ حُـ ‪٘ٛ ٝ , ROS‬خى حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬ػ‪٤٠‬خص‬
‫حُوِ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬رخٌٓخٗ‪ٜ‬خ حٕ ط٘ظؾ ػيى ًز‪ٓٝ َ٤‬ظ٘‪ٞ‬ع ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ًٝ‬خُظخُ‪: ٢‬‬
‫‪ٟٞ٣ٝ‬ق حٌَُ٘ حُظخُ‪ ٢‬حُٔ‪ٜ‬خىٍ حَُث‪٤ٔ٤‬ش ‪ٗ٫‬ظخؽ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬

‫‪21‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 1‬ق حُٔ‪ٜ‬خىٍ حَُث‪٤ٔ٤‬ش ‪ٗ٫‬ظخؽ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ .‬ػٖ ‪. ) 2013 ( , Racchi :‬‬

‫‪21‬‬
 A C

B D

: ٖ‫ ػ‬. ROS ‫ حُـ‬ٞ‫ ٖٓ رؼ‬ِٚ‫ق ٓٔخٍحص حُظو‬ٟٞ٣ – 2 – ٌَٗ

. ) 2013 ( , Racchi

22
 : ٢‫َٗف حُٔوط‬
ٚ٘ٓ ِٚ‫ظْ حُظو‬٣ ْ‫ٖٓ ػ‬ٝ H2O2 ٠ُ‫ ح‬O2•− ٍٞ‫ل‬٣ SOD ‫حٕ حُـ‬
ًَ ‫لظخؽ‬٣ٝ , CAT‫ حُـ‬ٝ GPX ‫ حُـ‬ٝ APX ‫حٓطش ًَ ٖٓ حُـ‬ٞ‫ر‬
‫ػخىس‬٫ GSH ٝ‫ أ‬AsA ٠ُ‫ ح‬GPX ‫ حُـ‬ٝ APX ‫حُـ‬ٝ CAT ‫ٖٓ حُـ‬
ٖٓ ٝ‫ أ‬, ) A ( ٢‫ث‬ٞ٠ُ‫ش حُز٘خء ح‬٤ِٔ‫ٗخص ٖٓ ػ‬َٝ‫ٌظ‬٤ُ‫طخهٌ ح‬ٝ ‫ٍس‬ٝ‫حُي‬
ٚ٤ُ‫َ ح‬٤ٗ‫ أ‬ROS ‫ حُـ‬. ‫ ٓوظُِش‬ٟٞ‫ ًو‬NAD(P)H ( B , C )
ُِٕٞ‫خ رخ‬ٜ٤ُ‫َ ح‬٤ٗ‫ أ‬ROS ‫ٔخص ًْ٘ حُـ‬٣ِٗ‫ أ‬, َٔ‫ٕ حُل‬ُِٞ‫رخ‬
‫ًٔيس ًحص‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ٚ‫و‬٣ ٜٞ‫ٍُم ك‬٫‫ٕ ح‬ُِٞ‫ أٓخ ح‬, ٢‫حُز٘لٔـ‬
. ) ٢‫ َٗف حُٔوط‬٠ٜ‫ ( حٗظ‬. ‫ش‬٠‫ش حُٔ٘ول‬٤‫ج‬٣ِ‫ُحٕ حُـ‬ٝ٫‫ح‬
: ‫َحص‬ٜ‫حُٔوظ‬
(A) Water–water cycle (Mehler reaction); (B)
Glutathione peroxidase (GPX) cycle; (C)
Ascorbate–glutathione cycle; (D) Catalase
(CAT). Superoxide dismutase (SOD) , ascorbate
peroxidases (APX), glutathione (GSH) , DHA,
dehydroascorbate; DHAR, DHA reductase; Fd,
ferredoxin; GR, glutathione reductase; GSSG,
oxidized glutathione; MDHA,
monodehydroascorbate; MDHAR, MDHA
reductase; PSI, photosystem I; tAPX thylacoid
bound APX

23
 ‫‪ - 2 - 1‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػزخٍس ػٖ حؿٔخّ رَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ًحص هخرِ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ‬
‫ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬طل‪ِٜٜ‬خ ػ٘‪ ٚ‬حؿ٘‪٤‬ش ِٓى‪ٝ‬ؿش‬
‫‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٛ‬لش ٓٔ‪ِ٤‬س ُِو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش ك‪٤‬غ حٗ‪ٜ‬خ ؿ‪ٞٓ َ٤‬ؿ‪ٞ‬ىس‬
‫ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُل‪ٞ٤‬حٗ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬طظًَذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ٖٓ ؿ٘خء ِٓى‪ٝ‬ؽ ‪٣‬ل‪٢٤‬‬
‫رخُٔلظ‪٣ٞ‬خص حُزخه‪٤‬ش حُٔئُلش ٖٓ حٍ‪٤ٟ‬ش ٓخثِش طٔٔ‪ ٠‬حُٔي‪ٟ‬‬
‫‪ Stroma‬ط‪ٞ‬ؿي ر‪ٜ‬خ طَحً‪٤‬ذ كز‪٤‬ز‪٤‬ش ‪٣‬طِن ػِ‪ٜ٤‬خ حُلز‪٤‬زخص ‪Grana‬‬
‫حُظ‪ ٢‬طظ‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ حُ‪ٜ‬زـخص ‪ٝ‬حُلز‪٤‬زخص ٓئُلش ٖٓ طَحً‪٤‬ذ ؿ٘خث‪٤‬ش‬
‫ٓؼويس ٌٓ‪ٗٞ‬ش حهَح‪ٛ‬خ ؿ٘خث‪٤‬ش طٔٔ‪ Thylakoids ٠‬طٌ‪٠٘ٓ ٕٞ‬يس‬
‫ك‪ٞ‬م رؼ‪ٜ٠‬خ حُزؼ‪ٝ ٞ‬طٔظي ر‪ ٖ٤‬حُلز‪٤‬زخص طَحً‪٤‬ذ ؿ٘خث‪٤‬ش ِٓى‪ٝ‬ؿش‬
‫رل‪٤‬غ طٌ‪ ٕٞ‬حط‪ٜ‬خ‪٫‬ص ر‪ٜ٘٤‬خ ‪ٝ‬طٔٔ‪ ٌٙٛ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٓخ ر‪ ٖ٤‬حُلز‪٤‬زخص‬
‫‪. Intergrana lamella‬‬
‫ح‪ٝ ْٛ‬ظخثل‪ٜ‬خ ‪-:‬‬
‫حُو‪٤‬خّ رؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢ٛٝ ٢‬ح‪ ْٛ‬ػِٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٖٓٝ‬ه‪ُٜ٬‬خ‬
‫‪٣‬ظْ حٗظخؽ حُـٌحء ُِ٘زخص ػِ‪ ٌَٓ ٌَٗ ٠‬حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬حُؼِٔ‪٤‬ش طل‪َٜ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬
‫حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ‪ٝ -:‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ حَُث‪٤ٔ٤‬ش ‪ ٢ٛ‬حُو‪٤‬خّ رؼِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬

‫‪24‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 3 -‬ق طَ٘‪٣‬ق ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬

‫‪25‬‬
 ‫‪ – 3 – 1‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪Mitocondria‬‬
‫طلخ‪ ١‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ رـ٘خء هخٍؿ‪ ٢‬حٍم ٖٓ حُـ٘خء حُز‪٣ ٢ُٓ٬‬زِؾ‬
‫ٌٓٔ‪ ٚ‬ك‪ٞ‬حُ‪ٗ 7 ٢‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ حِْٓ حُطز‪٤‬ؼش ‪٣‬ظخُق ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ٝ‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬طٔؼَ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حًؼَ ٖٓ ‪ٌٗٞٓ ٖٓ % 70‬خط‪ ٚ‬ر‪ٔ٘٤‬خ طٔؼَ‬
‫حُي‪ ٕٞٛ‬رخٗ‪ٞ‬حػ‪ٜ‬خ ًخُي‪ ٕٞٛ‬حُٔلٔلَس ‪ٝ‬حٌُ‪ٔ٤ُٞ‬ظَ‪ ٍٝ‬ك‪ٞ‬حُ‪– 25 ٢‬‬
‫‪ , % 30‬حٕ حُٔطق حُيحهِ‪ُ ٢‬ـ٘خء حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٠‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ٘لٔ‪٤‬ش ٓؼَ حِٗ‪ٔ٣‬خص ‪Monoamine‬‬
‫‪COA ٝ Cytochrome C Reductase ٝ Oxidase‬‬
‫‪ٝ Succinic Dehydrogenase ٝ Ligase‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪٣ .‬ل‪َٜ‬‬
‫حُـ٘خء حُوخٍؿ‪ُِٔ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ػٖ ؿ٘خث‪ٜ‬خ حُيحهِ‪ ٢‬كٔلش ح‪ٝ‬‬
‫كَحؽ ‪٣‬زِؾ ػَ‪ٗ 6.5 ٟٚ‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ ٠ٔٔ٣‬رخُلَحؽ حُوخٍؿ‪Outer ٢‬‬
‫‪ . Space‬أٓخ حُـ٘خء حُيحهِ‪ ٢‬ك‪٤‬ظٔ‪ ِ٤‬رزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خط‪ ٚ‬حُؼخُ‪٤‬ش ك‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫‪ %85‬طٔؼَ ٗٔزش ًز‪َ٤‬س ٓ٘‪ٜ‬خ أِٗ‪ٔ٣‬خص ‪ٞٓٝ‬حى ٓٔخػيس ُِِٔٔش حُ٘وَ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪٣ . ٢ٗٝ‬زِؾ ٓٔي حُـ٘خء حُيحهِ‪ ٢‬ك‪ٞ‬حُ‪ٗ 8 ٢‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪٣ٝ‬ظٔ‪ِ٤‬‬
‫ربٗؼ٘خءحط‪ ٚ‬حُٔظٔ‪ِ٤‬س حُظ‪ ٢‬طئُق ٓخ ‪ ٠ٔٔ٣‬رخ‪٫‬ػَحف ‪ Cristae‬حُظ‪٢‬‬
‫طظَطذ رطَم ٓوظِلش ىحهَ حُلَحؽ حُيحهِ‪ُِٔ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪Inner‬‬
‫‪٣ . Space‬لظ‪ ١ٞ‬حُـ٘خء حُيحهِ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ػيى ًز‪ ٖٓ َ٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُظ٘لٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُٔٔخػيس ٓؼَ ‪NADH dehydrogenase‬‬
‫‪ٓٝ Co-enzyme Q ٝ‬خ‪٣‬ظ‪ٝ a3 ٝ a ٝ C1 ٝ C ٝ b ًَّٝٞ‬‬
‫‪Iron-Sulphur proteins ٝ Succinic dehydrogenase‬‬
‫‪ٝ FAD ٝ NAD+ ٝ‬طظًَِ ‪ ٌٙٛ‬ػخىس ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ػَحف حُٔٔظيس ٗل‪ٞ‬‬
‫حُلَحؽ حُيحهِ‪ٌٛ . ٢‬ح ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى حٓ‪٬‬ف ‪ ٫‬ػ‪٣ٞ٠‬ش ػي‪٣‬يس‬
‫حرَُ‪ٛ‬خ حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪ , ّٞ٤ٔ٤‬طلظ‪ ١ٞ‬ك٘‪ٞ‬س حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ػِ‪٠‬‬
‫ٓؼظْ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ٘لٔ‪٤‬ش حُٔؼَ‪ٝ‬كش ح‪ٟ‬خكش ‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٞ٤ًِٞ٤ٗٝ‬ط‪٤‬يحص‬
‫‪ٝ‬طَحً‪٤‬ذ رِ‪٣ٍٞ‬ش ‪٣ٍٝ‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص ‪ٝ‬حكٔخ‪٣ٝٞٗ ٝ‬ش ٍح‪٣‬ز‪٣ُٞ‬ش ‪.‬‬

‫‪26‬‬
 ‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 4‬ق حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ ح‪ٓ٧‬خٓ‪٤‬ش ‪ ٢ٛ‬حٗظخؽ حًزَ ًْ ٌٖٓٔ ٖٓ حُطخهش ػِ‪ٌَٗ ٠‬‬
‫‪ ATP‬رٔزذ ك‪ ٍٜٞ‬ى‪ٍٝ‬ط‪ًَ ٢‬د ‪ٝ‬ى‪ٍٝ‬س ‪ E . T . C‬ك‪ٜ٤‬خ ‪ٝ‬ط٘ظؾ‬
‫( ‪ ) 38‬ؿِ‪٣‬جش ٖٓ ‪. ATP‬‬
‫‪27‬‬
 ‫‪ – 4 – 1‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫‪ ٢ٛ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ر‪ ٖ٤‬حُـ٘خء حُز‪ٝ ٢ُٓ٬‬ر‪ ٖ٤‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪٢ٛٝ‬‬
‫ٗزٌش ًحص طًَ‪٤‬ذ ٓليى ‪٣‬ظ‪ً َٜ‬ؤٗ‪ ٚ‬أٗخر‪٤‬ذ ىه‪٤‬وش ‪ٝ‬حُـ٘خء حُٔل‪٢٤‬‬
‫رؤٗخر‪٤‬ذ حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬حٗظلخهخط‪ٜ‬خ ُ‪ٗ ٚ‬لْ ر٘خء حُـ٘خء‬
‫حُز‪ٗٝ , ٢ُٓ٬‬ظ‪٤‬ـش ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُ٘ظخّ حُ٘زٌ‪ٌٛ ٢‬ح كبٗ‪٣ ٚ‬ظٌ‪ٓ ٕٞ‬خ ‪٘٣‬ز‪ٚ‬‬
‫حُلـَحص حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س أ‪ ٝ‬حُـ‪ٞ٤‬د ك‪ ٢‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬طؼَٔ ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُـ‪ٞ٤‬د حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ػِ‪٘ٓ ٠‬غ حُٔ‪ٞ‬حى ح‪٤٠٣٧‬ش حُٔوظِلش ُ٘ظخّ أ‪٢٠٣‬‬
‫ٓؼ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ؿ‪٤‬ذ ٓخ ٖٓ حُظيحهَ ٓغ حُٔ‪ٞ‬حى ح‪٧‬هَ‪ ٟ‬ح‪٤٠٣٧‬ش ك‪ ٢‬ؿ‪٤‬ذ‬
‫آهَ ك‪ ٬‬طِ‪٣‬ي‪ٛ‬خ ح‪ ٝ‬ط٘و‪ٜٜ‬خ ح‪ ٝ‬طظلخػَ ٓؼ‪ٜ‬خ ح‪ٓ ٝ‬غ ح‪٣‬ش ٓخىس ‪ٓٝ‬ط‪٤‬ش‬
‫أهَ‪٣ٝ ٟ‬وظِق ٌَٗ حُ٘زٌش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ‪ٝ‬هض ‪٥‬هَ طزؼخ ُ٘٘خ‪ٜ١‬خ‬
‫حُلٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪ ٢ٛٝ , ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬آخ ‪-:‬‬
‫ح – حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش حُو٘٘ش – ك‪ٔ٘٤‬خ طلَٔ ػِ‪ ٠‬ؿخٗز‪ٜ‬خ‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٢ُٓ٬‬كز‪٤‬زخص ػي‪٣‬يس ٓظوخٍرش ‪ ٢ٛ‬حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص ‪.‬‬

‫‪28‬‬
 ‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 5‬ق حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪. ER‬‬
‫د – حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش حُِٔٔخء – ػ٘ي ؿ‪٤‬خد حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص‬
‫حُظ‪ُٜ ٢‬خ ى‪ ٍٝ‬حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬طوِ‪٤‬ن حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬

‫‪29‬‬
 ‫‪ – 5 – 1‬حُز‪ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػ‪٤٠‬خص ًَ‪٣ٝ‬ش ٓظو‪ٜٜ‬ش ‪٫‬ؿَح‪ ٝ‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫ط‪ٞ‬ؿي رٌَ٘ ٓ‪ٛ٬‬ن ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٖٓٝ ,‬‬
‫أ‪ ْٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُؼ‪٤٠‬خص حِٗ‪ً ْ٣‬خطخُ‪ِ٤‬‬
‫‪ Catalase‬حٌُ‪ ٖٓ %40 ٌَ٘٣ ١‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ح‪٫‬ؿٔخُ‪٢‬‬
‫ُِز‪ٝ . ّٞٔ٤ًَٔٝ٤‬طٌَ٘ حُز‪ٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬خص رخ‪ٗ٫‬ظَحى ٓغ‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ٓ‪ٞ‬حهغ ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪ٓ٫‬ظ‪٬ٜ‬ى ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ك‪٤‬غ‬
‫طو‪ ّٞ‬رظٔ‪ َ٤ٜ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ , H2O2 ٖ٤‬حًَُٔذ‬
‫‪ٓ H2O2‬خّ ‪٣‬و‪ ّٞ‬حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخطخُ‪ ِ٤‬رظلِ‪ ِٚ٤‬حُ‪ٓ ٠‬خء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪. ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طظْ ػِٔ‪٤‬ش حُظوِ‪٤ٔٓ ٖٓ ٚ‬ش حُـ ‪ ٌٙٛٝ , H2O2‬حُظلخػ‪٬‬ص‬
‫ؿِء ٖٓ طلخػ‪٬‬ص حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬

‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 6‬ق حُز‪. ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬

‫‪31‬‬
 ‫‪ – 6 – 1‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪Plasma lemma‬‬
‫‪٣‬طِن ػِ‪ ٠‬حُطزوش حُٔطل‪٤‬ش ُِزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬حُٔ‪ٛ٬‬وش ُِـيحٍ‬
‫حُوِ‪ ١ٞ‬حْٓ حُـ٘خء حُز‪ ٢ُٓ٬‬ح‪ ٝ‬ؿ٘خء حُوِ‪٤‬ش ‪ًٝ‬ؼ‪َ٤‬ح ٓخ ‪٠ٔٔ٣‬‬
‫حُز‪ُٓ٬‬خ ُ ّٔخ ‪ٝ Plasma lemma‬هي ‪ ٠ٔٔ٣‬حُ‪ٞ‬كيس حُـ٘خث‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪٣ٝ‬ظٌ‪ ٕٞ‬حُـ٘خء ٖٓ أٍرؼش ‪١‬زوخص ‪-: ٢ٛٝ‬‬
‫‪ -‬حُطزوظ‪ ٖ٤‬حُوخٍؿ‪٤‬ظ‪ ٖ٤‬ك‪ٓ ٢‬ؼظٔ‪ٜ‬خ ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ -‬حُطزوظ‪ ٖ٤‬حُيحهِ‪٤‬ظ‪ ٖ٤‬ك‪ٓ ٢‬ؼظٔ‪ٜ‬خ ٖٓ حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪٣ٝ‬لظ‪ ١ٞ‬حُـ٘خء حُز‪ ٢ُٓ٬‬ػِ‪ ٠‬حُؼو‪ٞ‬د ‪ُ َٕٓ ٞٛٝ ,‬يٍؿش طٔٔق‬
‫رظـ‪ َ٤٤‬ر٘خء‪ٝ ٙ‬كًَظ‪ٝ , ٚ‬حًح حٗوطغ كبٗ‪ِ٣ ٚ‬ظجْ ‪ٔ٣ٝ‬ظط‪٤‬غ إٔ ‪٣‬ظزَػْ‬
‫أ‪ ٝ‬إٔ ‪٣‬وَؽ ‪٤١‬خص ٓ٘‪ ٚ‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬ؼخٗخص ط٘ل‪ َٜ‬ػ٘‪ٚ‬‬
‫حٓخ أ‪ٞٓ ْٛ‬ح‪ٛ‬لخص حُـ٘خء ك‪-: ٢ٜ‬‬
‫‪ – 1‬حٕ حُظلِ‪ َ٤‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خ‪٬ُ ١ٝ‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣‬ئًي حٕ ٗٔزش‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُ‪ ٠‬حُي‪ًٔ٘ ٕٞٛ‬زش ‪1:1‬‬
‫‪ – 2‬حٕ حُٔ‪ٞ‬حى حُي‪٤٘ٛ‬ش طوظَم ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ر‪ٍٜٞ‬س ٓ‪ِٜ‬ش‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُٔ‪ٞ‬حى ؿ‪ َ٤‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ‪ُٝ ,‬وطَ ح‪ ٕٞ٣٧‬ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫ح‪٧‬هظَحم ‪.‬‬
‫‪ – 3‬طل‪ َٜ‬ى‪ٍٝ‬س ِِٓٔش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٧‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ ETC‬ك‪٤١ ٢‬خص‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ر‪ٔ٘٤‬خ طل‪ َٜ‬ى‪ٍٝ‬س ًَد ك‪ ٢‬حُل٘‪ٞ‬س‬
‫‪ – 4‬طل‪ َٜ‬طلخػ‪٬‬ص حُ‪ٞ٠‬ء ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫طل‪ َٜ‬طلخػ‪٬‬ص حُظ‪ ( ّ٬‬حهظِحٍ ‪ ) CO2‬ك‪ ٢‬حُل٘‪ٞ‬س ‪.‬‬

‫‪31‬‬
 ‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -7 -‬ق حُـ٘خء حُز‪. ٢ُٓ٬‬‬
‫ح‪ٝ ْٛ‬ظخثق ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪- :‬‬
‫‪ُٜ – 1‬خ ٗلخً‪٣‬ش حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش كٔذ كخؿش حُوِ‪٤‬ش ح‪٤ٔٓ ١‬طَ ػِ‪ٜ٤‬خ ‪٢ٛٝ‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش ٓ٘ظظٔش ‪.‬‬
‫‪ٔ٣ َٕٓ – 2‬ظط‪٤‬غ حٕ ‪٣‬ظزَػْ ح‪ ٝ‬حٕ ‪٘٣‬ل‪. َٜ‬‬
‫‪ – 3‬رٔزذ حكظ‪ٞ‬حء ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬كخٓ‪٬‬ص‬
‫ح‪ٗٞ٣٫‬خص ٌُح طؼظزَ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٌٓخٗخ ُلي‪ٝ‬ع حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ًخٓظ‪ٜ‬خ‪ٗٝ ٙ‬وَ حُطخهش ‪.‬‬

‫‪32‬‬
 ‫‪ – 7 – 1‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪٣‬ظٌ‪ ٕٞ‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ػ‪٬‬ع ‪١‬زوخص ‪-: ٢ٛ‬‬
‫ح ‪ -‬حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ٖٓ حؿِحء ٖٓ حُ٘زٌش ح‪ٗ٧‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪١ٝ‬زوش ٖٓ ٓؼخٗخص‬
‫‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ٗخطـش ٖٓ حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ ٢‬طِظلْ ‪ٝ‬طٔظِؽ ٓغ رؼ‪ ٞ‬ط‪ٜ‬طق‬
‫ػِ‪ ٠‬ه‪ ٢‬حٓظ‪ٞ‬حء حُوِ‪٤‬ش ٌٓ‪ٗٞ‬ش حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُ‪ٓٞ‬ط‪٣ٝ ٠‬ؼظوي رؤٕ‬
‫طًَ‪٤‬ذ حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُوِ‪٣ٞ‬ش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ٓ ٖٓ ٢ٛ ٢‬خىس ؿَ‪٣ٝ‬ش ‪ٛ٫‬وش‬
‫أٓخٓ‪ٜ‬خ ٗ‪ٞ‬ػخٕ ٖٓ حُزٌظخص ‪ٔٛ‬خ رٌظخص حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬رٌظخص‬
‫حُٔـ٘‪. ّٞ٤ٔ٤‬‬
‫د ‪ -‬حُـيحٍ ح‪٧‬رظيحث‪٢‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬أ‪١ ٍٝ‬زوش ط‪٠‬خف ك‪ٞ‬م حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُ‪ٓٞ‬ط‪٣ٝ ٠‬ظَٓذ رَٔػش‬
‫ػِ‪ ٠‬ؿخٗز‪ٜ٤‬خ ‪ ,‬حٌُ‪٣ ١‬ظٌ‪٣ُٞ ٖٓ ٕٞ‬لخص ٓ‪٣ُِٞ٤ِ٤‬ش ٓيك‪ٗٞ‬ش ك‪ٞٓ ٢‬حى‬
‫رٌظ‪٤٘٤‬ش ‪ٞٓٝ‬حى حهَ‪ٜٗ ٟ‬ق ٓ‪٣ُِٞ٤ِ٤‬ش ‪ٌٛٝ Hemicellulose‬ح‬
‫حُـيحٍ ٍه‪٤‬ن ‪ ٞٛٝ‬هخرَ ُِٔ‪ ٢‬رٔ‪ُٜٞ‬ش ٓغ طٔيى حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ؽ ‪ -‬حُـيحٍ حُؼخٗ‪.. ١ٞ‬‬
‫‪ِ٣‬ىحى طَٓ‪٤‬ذ حُٔ‪ٝ ُِٞ٤ِ٤‬حُ‪ ُِٞ٤ِ٤ٔ٤ٔ٤ٜ‬ػِ‪ ٠‬حُـيحٍ ح‪ٌٗٞٓ ٢ُٝ٧‬خ‬
‫حُـيحٍ حُؼخٗ‪ ٞٛٝ ١ٞ‬ؿ‪ َ٤‬هخرَ ُِظـ‪٣ٝ َ٤٤‬ظ‪ٜ‬ق ر‪ٜ‬لش حُٔطخ‪١‬زش‬
‫‪ٝ , Elastisity‬هي ‪٣‬ظ٘زغ رٔ‪ٞ‬حى حهَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حٌُِ٘‪ ٖ٤‬حٌُ‪ ُٚ ١‬ه‪ٞ‬س‬
‫طَ٘د ػخُ‪٤‬ش رخُٔخء ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬خىس حُزٌظ‪. ٖ٤‬‬

‫‪33‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 8 -‬ق حُـ٘خء حُز‪ٌٗٞٓٝ ٢ُٓ٬‬خص حُـيحٍ ح‪٢ُٝ٫‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪.‬‬

‫‪34‬‬
‫‪ – 2‬حُل‪َٜ‬‬
‫حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪٠ٓ -‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫‪35‬‬
 ‫‪ٓ - 1 – 2‬ويٓش‬
‫طؼَ‪٣‬ق ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪:‬‬
‫‪ ٢ٛ‬ؿِ‪٣‬جخص ُ‪ٜ‬خ حُوخرِ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طوِ‪ َ٤‬ح‪٘ٓ ٝ‬غ ح‪ًٔ٫‬يس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؼز‪٢٤‬‬
‫ح‪٘ٓ ٝ‬غ حُِِٔٔش حُظلخػِ‪٤‬ش حُظخًٔي‪٣‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طوِ‪ٜٜ‬خ‬
‫ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى ح‪ًٔ٫‬يس ‪ًُٝ‬ي ٖٓ ه‪: ٍ٬‬‬
‫‪ – 1‬ػِٔ‪ٜ‬خ ًٔخىس ٓوِز‪٤‬ش ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ٓئى‪٣‬ش حُ‪ ٠‬طل‪ِٜ٣ٞ‬خ حُ‪٠‬‬
‫ٓخىس هخِٓش ‪.‬‬
‫‪ ٖٓ – 2‬ه‪ ٍ٬‬طؼز‪ ٢٤‬ػَٔ حِٗ‪ٔ٣‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬
‫‪ ٖٓ – 3‬ه‪ ٍ٬‬أًٔيس ٗلٔ‪ٜ‬خ أ‪ ١‬اٗ‪ٜ‬خ طو‪ ّٞ‬رٔ٘ق ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪. ٕٝ‬‬
‫أ‪ ٢ٛ ٝ‬ػزخٍس ػٖ حُٔخىس حُظ‪ ٢‬حًح ‪ٝ‬ؿيص ك‪ٓ ٢‬خىس هخرِش ُ‪ًٔ٬‬يس‬
‫‪ Oxidizable substrate‬رظًَ‪ ِ٤‬هِ‪ٔٗ َ٤‬ز‪٤‬خ طٔ٘غ ريٍؿش‬
‫ِٓل‪ٞ‬ظش حُظلخػَ ٓغ ح ‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ ٖ٤‬طؼَٔ ‪ ٌٙٛ‬حُٔ‪ٞ‬حى ػِ‪٘ٓ ٠‬غ ح‪ٝ‬‬
‫طؤه‪َ٤‬كظَس حُظـ‪َ٤‬حص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طليع ٗظ‪٤‬ـش طلخػَ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫ٓغ حُِ‪ٞ٣‬ص ح‪ ٝ‬حُي‪ًٌُٝ ٕٞٛ‬ي حُل‪٤‬ظخٓ‪٘٤‬خص حٌُحثزش ك‪ ٢‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُظ‪٢‬‬
‫طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حُظِٗن ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬لٔي حُـٌحء ‪٣ٝ‬ـؼِ‪َ٠ٓ ٚ‬ح ر‪ٜ‬لش ح‪ٔٗ٫‬خٕ‬
‫ًٔخ حٕ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس طٔ٘غ حًٔيس حُلخً‪ٜ‬ش حُٔـٔيس ‪٠ٓٝ .‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس طِ‪ َ٣‬حُ٘وخثن ح‪ ٝ‬حُ٘‪ٞ‬حٍى ح‪٤ًٔٝ٫‬ـ‪٤٘٤‬ش ( ًٍحص‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُ٘خٍىس ) ‪ٝ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُطِ‪٤‬وش رؼي طٌ‪ٜ٘٣ٞ‬خ ‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ظ‪ٜ‬خ‬
‫‪ٝ‬طل‪ِٜ٣ٞ‬خ حُ‪ٍٞٛ ٠‬س حهَ‪ ٟ‬كخهيس ُِٔويٍس ػِ‪ ٠‬حُظؤًٔي أ‪ ٝ‬طٔ٘غ‬
‫طٌ‪ٜ٘٣ٞ‬خ رلٔذ ح‪ٝ٫‬حَٓ ح‪ٗ٫‬ظوخُ‪٤‬ش حُٔللِس ُظلخػ‪٬‬ص حٗظخؽ ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُ٘‪ٞ‬حٍى ‪.‬‬
‫حٕ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٌٖٓٔ حػظزخٍ‪ٛ‬خ رخٗ‪ٜ‬خ طؼَٔ ك‪٣َ١ ٢‬و‪: ٖ٤‬‬
‫‪ – 1‬ح‪٣َ١ – ٍٝ٫‬وش ‪ٝ‬هخث‪٤‬ش‬

‫‪36‬‬
 ‫‪ – 2‬حُؼخٗ‪ ًَٔ – ٢‬حُِِٔٔش‬
‫حُٔوط‪ ٢‬ح‪ٝ ٍٝ٫‬حُؼخٗ‪ٟٞ٣ ٢‬لخٕ حُ‪٤‬ش ػَٔ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪:‬‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 9 -‬ق حُ‪٤‬ش طلخػَ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬

‫‪37‬‬
 ‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -10 -‬ق آُ‪٤‬ش ػَٔ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬
‫=‪R=alkylradical , RO= alkoxyl radical , ROO‬‬
‫‪alkylperoxyl radical , AH = Antioxidant , ROOH‬‬
‫‪= alkyl hydroperoxide , A = Non radical‬‬
‫‪products.‬‬
‫حٌَُ٘ ‪ 10 ٝ 9‬ػٖ ‪ٝ , Jamshidi-Kia :‬ؿٔخػظ‪. 2020 , ٚ‬‬

‫‪ًِٔٝ‬خ ُحىص حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس كبٕ هيٍط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬حهظَحم ؿ٘خء حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٗٝ‬لخً‪ٛ‬خ ُِيحهَ ‪ ٌٕٞ٣‬حًزَ ‪٘ٛٝ‬خ ‪ ٌٕٞ٣‬حُ‪ ٍَ٠‬حٌُ‪ ١‬طِلو‪ٌٙٛ ٚ‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حًزَ ‪ٝ‬ط‪ َٜ‬حُ‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حٌَُ‪ٓٞٓٞٓٝ‬خص ح‪ْٛ‬‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طيَٓ‪ٛ‬خ ‪ٝ ,‬رخَُؿْ ٖٓ حٕ حُوِ‪٤‬ش ُ‪ٜ‬خ ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ىكخع‬
‫ًحط‪ٝ ٢‬ه‪ ٢‬ىكخػ‪٫ ٢‬كَحُ‪ٛ‬خ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حٌُحط‪٤‬ش ‪٣ُ ٌُٖٝ‬خىس‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ط‪٠‬ؼق طِي حُويٍس ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حٌُحط‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬طلَُ‪ٛ‬خ حُو‪٣٬‬خ ‪٘ٛٝ‬خ طزَُأ‪٤ٔٛ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬

‫‪38‬‬
‫إ حُـ ‪ ROS‬طظ‪ُٞ‬ي رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٧‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬إ حٗظخؿ‪ٜ‬خ ‪٤ٔ٣‬طَ ػِ‪ ٚ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش ٗظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٧‬يس‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٧‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٧‬ش ‪ٝ .‬طؼَف ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ Enzymes‬رؤٗ‪ٜ‬خ‬
‫ػ‪ٞ‬حَٓ ٓٔخػيس ك‪٤‬خط‪٤‬ش ؿَ‪٣ٝ‬ش حٌَُ٘ ‪ٝ‬رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش حُطز‪٤‬ؼش طظٌ‪ٕٞ‬‬
‫ىحهَ ح‪٫‬ؿٔخّ حُل‪٤‬ش ٗظ‪٤‬ـش ُلؼخُ‪٤‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طؼَٔ ر‪ٍٜٞ‬س ٓٔظوِش‬
‫‪ٝ‬طؼظٔي حُل‪٤‬خس ػِ‪ٜ٤‬خ كخُ‪ٝ ْ٠ٜ‬ػِٔ‪٤‬خص حُظٔؼ‪ٝ َ٤‬ط٘لْ حُو‪٣٬‬خ حٓؼِش‬
‫ػِ‪ ٠‬حُلؼخُ‪٤‬خص حُلٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٤‬ش حُٔوظِلش ‪ًِٜٝ‬خ طؼظٔي ػِ‪ ٠‬كؼخُ‪٤‬خص‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‪ٔ٣ِٗ٬ُ ,‬خص ىٍؿش ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٌُلخءس كخُـِء حُ‪ٞ‬حكي ٖٓ‬
‫ح‪ ٌٖٔ٣ ْ٣ِٗ٫‬حٕ ‪٣‬ل‪ٓ ٍٞ‬خر‪ 102 ٖ٤‬حُ‪ ٖٓ 106 ٠‬ؿِ‪٣‬جخص حُٔخىس حُظ‪٢‬‬
‫طئػَ ك‪ٜ٤‬خ‪ٝ ,‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص طؼي ٖٓ حًَُٔزخص ؿ‪ َ٤‬حُؼخرظش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طلوي‬
‫كؼخُ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ رؼي حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪ٍٞٛ ٢‬ط‪ٜ‬خ حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ٗؤٗ‪ٜ‬خ ك‪ًُ ٢‬ي ٗؤٕ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‪ ٖٓٝ ,‬حُو‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُؼخٓش ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص حٗ‪ٜ‬خ طيهَ ك‪٢‬‬
‫حُظلخػ‪٬‬ص ‪ٝ‬رٌٔ‪٤‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ ى‪ ٕٝ‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ ٢‬أ‪ ٝ‬حٕ‬
‫طٔظ‪ِٜ‬ي ‪ً ٢ٛٝ ,‬حص ح‪ُٝ‬حٕ ؿِ‪٣‬ج‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش حً طظَح‪ٝ‬ف ر‪ 12 ٖ٤‬حُق‬
‫حُ‪ ٠‬حًؼَ ٖٓ ِٓ‪ ٕٞ٤‬ىحُظٖ ‪ ٢ٛٝ ,‬ػزخٍس ػٖ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص طز٘‪ ٠‬ىحهَ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طؼَٔ ًؼ‪ٞ‬حَٓ ٓٔخػيس رخ‪ُٞٞ٣‬ؿ‪٤‬ش ُِظؼـ‪ٓ ٖٓ َ٤‬ؼيٍ َٓػش‬
‫حُظلخػ‪٬‬ص حُل‪٤‬خط‪٤‬ش اً ‪٣‬ؼَٔ ح‪ ْ٣ِٗ٫‬ػِ‪٣ُ ٠‬خىس َٓػش حُظلخػَ ك‪٢‬‬
‫ىٍؿش كَحٍس‪ 106ٖٓ 25 C°‬حُ‪َٓ 1015٠‬س حَٓع ٖٓ حُظلخػَ ٗلٔ‪ٚ‬‬
‫ٖٓ ى‪ ٕٝ‬حِٗ‪ٓ ْ٣‬للِ ‪.‬‬
‫حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق طؤ‪٠ٓ ْ٤‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس كٔذ ‪١‬ز‪٤‬ؼظ‪ٜ‬خ ‪:‬‬

‫‪39‬‬
 ‫خ‬ٜ‫ؼظ‬٤‫ز‬١ ‫ًٔيس كٔذ‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ْ٤ٔ‫طو‬

‫خىحص‬٠ٓ ‫ًٔيس‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ

‫ًٔيس‬٫‫ح‬ ‫ش‬٤ٔ٣ِٗ٫‫َ ح‬٤‫ؿ‬
‫ش‬٤ٔ٣ِٗ٫‫ح‬

‫خىحص‬٠ٓ ‫خىحص حًٔيس‬٠ٓ

SOD
‫ش‬٤‫حًٔيس ؿٌحث‬ ‫ش‬٤٠٣‫ح‬

GPX
Vit . C , E GSH
CAT

GR Carotenoids Lipioc acid

Flavonoids L-arginine

Transferrin

‫خ‬ٜ‫ؼظ‬٤‫ز‬١ ‫ًٔيس كٔذ‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ْ٤ٔ‫ق طو‬ٟٞ٣ - 11 - ٌَٗ

ٝ APX ‫ حُـ‬ٝ CAT ‫ش طَ٘ٔ حُـ‬٤ٔ٣ِٗ٧‫ًٔيس ح‬٧‫خىحص ح‬٠ٓ ٕ‫ا‬
٢‫ٔخص حُظ‬٣ِٗ٧‫ ح‬ٝ SOD ٝ Guaiacol peroxidase )GPX(

41
 ‫ش‬٤ٔ٣ِٗ٧‫َ ح‬٤‫ًٔيس ؿ‬٧‫خىحص ح‬٠ٓ ٝ LP ‫ش ٓ٘ظـخص حُـ‬٤ٔٓ َ٣ِ‫ط‬
ٝ Ascorbic Acid (AA) ٖ٤ٓ‫ظخ‬٤‫ طَ٘ٔ ك‬٢‫حُظ‬ٝ
Tocopherols (TOCs) ٝ Glutathione (GSH)
.Ph.C. ‫ش‬٤ُٞ٘٤‫حًَُٔزخص حُل‬ٝ CARs ‫يحص حُـ‬٣ٞ٘٤‫ط‬ٍٝ‫ًخ‬ٝ
: ‫خ‬ٍٛ‫ي‬ٜٓ ‫ًٔيس كٔذ‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ْ٤ٔ‫ق طو‬ٟٞ٣ ٢ُ‫ حُظخ‬٢‫حُٔوط‬

‫خ‬ٍٛ‫ي‬ٜٓ ‫ًٔيس كٔذ‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ْ٤ٔ‫طو‬

‫ش‬٤ِ‫خىحص حًٔيس ىحه‬٠ٓ ّ‫خىحص حًٔيس ٗظخ‬٠ٓ

Endogenous Dietary ‫ش‬٤ٔ‫حُل‬

Glutathione Vitamin C,E

Lipioc acid Carotenoid

Uric acid Beta-carotene

Polyphenols
Enzymes(SOD,CAT
)
. ‫خ‬ٍٛ‫ي‬ٜٓ ‫ًٔيس كٔذ‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ْ٤ٔ‫ق طو‬ٟٞ٣ -12 - ٌَٗ
41
‫خ‬ِٜٔ‫ش ػ‬٤ُ‫ ح‬٠ِ‫ًٔيس حػظٔخىح ػ‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ْ٤ٔ‫طو‬

SOD,
Catalytic systems to CAT,
neutralize or divert ROS GPs

Binding/inactivation of metal Ferritin ,

ions prevents the production of Catchins
ROS by Haber-Weiss reaction

Vitamin
Self-suicidal and chain breaking C,E,
antioxidants scavenge , destroy ROS Flavoniod
s
Quenching ROS , Chemical Carotenoids ,
traps /sinks to absorb energy anthocyanidins

‫ش‬٤ُ‫ ح‬٠ِ‫ًٔيس حػظٔخىح ػ‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ْ٤ٔ‫ق طو‬ٟٞ٣ - 13 -ٌَٗ

. ‫خ‬ِٜٔ‫ػ‬

42
 ‫ن‬١‫ٓ٘خ‬ٝ ‫خ‬ٍٛٝ‫ش ى‬٤ٔ٣ِٗ٫‫ًٔيس ح‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ‫ق‬ٟٞ٣ ٢ُ‫ٍ حُظخ‬ٝ‫حُـي‬
‫خ‬ٜ‫حٗظخؿ‬
٢‫ ك‬ٚ‫هغ حٗظخؿ‬ٞٓ Reaction catalyzed ِ‫حُظلخػَ حُٔلل‬ ‫خىحص‬٠ٓ ‫ص‬
‫ش‬٤ِ‫حُو‬ ‫ًٔيس‬٫‫ح‬
‫ش‬٤ٔ٣ِٗ٫‫ح‬
Per, Gly , 2H2O2 O2 +2H2O CAT 1
and Mit
Cyt , Per, H2O2+AA 2H2O+DHA APX 2
Chl and Mit
Chl , Cyt , H2O2+DHA 2H2O+GSSG GPX 3
Mit and
ER
Cyt , Chl , O2•-+O2+2H+ 2H2O2+O2 SOD 4
Per and Mit
Chl , Mit 2MDHA+NADH MDHAR 5
and Cyt. 2AA+NAD+
Chl , Mit DHA+2GSH AA+GSSG DHAR 6
and Cyt.
Cyt,Chl,and GSSG GR 7
Mit +NADPH…2GSH+NADP+

‫ن‬١‫ٓ٘خ‬ٝ ‫خ‬ٍٛٝ‫ش ى‬٤ٔ٣ِٗ٫‫ًٔيس ح‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ‫ق‬ٟٞ٣ - 1 - ٍٝ‫ؿي‬

. ‫خ‬ٜ‫حٗظخؿ‬
Per = peroxisomes , Gly = Glyoxisomes , Mit =
Mitochondria , Chl = Chloroplast , Cyt = Cytosol
, ER = Endaplasmic Reticulum .

43
‫ٓوط‪ٟٞ٣ -14 - ٢‬ق طلخػ‪٬‬ص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش رٌَ٘‬
‫ػخّ ‪.‬‬

‫‪44‬‬
 ‫ش‬٤ِ‫ حُو‬٢‫ ك‬ٚ‫هغ حٗظخؿ‬ٞٓ Reaction ِ‫حُظلخػَ حُٔلل‬ ‫خىحص‬٠ٓ ‫ص‬
catalyzed َ٤‫ًٔيس ؿ‬٫‫ح‬
‫ش‬٤ٔ٣ِٗ٫‫ح‬
Chl,Cyt,Mit,Per,Vac, APX ‫ ٓخىس طلخػَ ُِـ‬ٞٛ AA 1
, and Apo H2O2 ‫ش‬٤ٔٓ َ٣ِ٣ٝ
Chl, ٝ POXs ‫ ٓخىس طلخػَ ُـ‬ٞٛ GSH 2
Cyt,Mit,Per,Vac,and ‫ش‬٤ٔٓ َ٣ِ٣ٝ GR ٝ GSTs
Apo ‫حُـ‬ ٝ H2O2
Hydroperoxidases
‫ش‬٤ُٔٔ‫حًَُٔزخص ح‬ٝ
‫ش‬٤٘‫ؿ‬٫‫ش ٖٓ حُـ ح‬٤٘‫ؿ‬٫‫ٕ ح‬ٞٛ‫ ى‬٢ٔ‫ل‬٣ TOCs 3
‫ش‬٤ٔٓ َ٣ِ٣ٝ Peroxidation
‫ظـِذ‬٣ ٝ Lipid peroxides
1
O2 ٠ِ‫ػ‬
1
Chl , Chromoplast , ‫َطذ‬٣ ٝ O2 ٠ِ‫ظـِذ ػ‬٣ CARs 4
elaioplast and َ‫ؼظز‬٣ , ٢‫ث‬ٞ٠ُ‫ـٔغ حُ٘ظخّ ح‬٣ٝ
amyloplast ‫خى‬ٜ‫ًَٓذ ٓلظخف ُٔؼوي ك‬
‫ؼظزَ حًَُٔذ حُزخىة‬٣ٝ , ‫ء‬ٞ٠ُ‫ح‬
ABA ‫ُِـ‬
Vac. ٝ H2O2 ‫ٌٖٓٔ حٕ طٌْ٘ حُـ‬ ‫ٗخص‬ٞ‫ك‬٬‫حُل‬ 5
َٗ‫ رٌَ٘ ٓزخ‬OH• Flavonoids
‫ش‬٤ٔ٣ِٗ٫‫َ ح‬٤‫ًٔيس ؿ‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ‫ق‬ٟٞ٣ - 2- ٍٝ‫ؿي‬
: ‫َحص‬ٜ‫ق حُٔوظ‬٤ٟٞ‫ط‬
ٞٓ‫ كخ‬AA , Singlet oxygen ١‫كخى‬٫‫ٖ ح‬٤‫ًٔـ‬ٝ٫‫ ح‬1O2
Ascorbate ‫ حُـ‬APX , Apoplast ‫ حُـ‬Apo , ‫ٍري‬ٌٞٓ٫‫ح‬
, ٍٞٓٞ‫ظ‬٣‫ حُٔخ‬Cyt , ‫يحص‬٣ٞ٘٤‫ط‬ٍٝ‫ حٌُخ‬CARs , peroxidase
Gly , ‫ش‬٤ُٓ٬‫ر‬ٝ‫ٗي‬٫‫ حُ٘زٌش ح‬ER , ‫َحء‬٠‫يحص حُو‬٤‫ٓظ‬٬‫ حُز‬Chl
َ‫ر‬ُٞٔ‫ ؿٌٍ ح‬O2 •-, ‫خ‬٣ٍ‫ٗي‬ًٞٞ‫ظ‬٣‫ حُٔخ‬Mit , ِٓٞٔ٤ًٔٞ٣٬ٌُ‫ح‬
, َ٤ًٍٔٝ‫ي‬٣‫خ‬ُٜ‫ ؿٌٍ ح‬OH• , Super oxide radical ‫ي‬٣‫ًٔخ‬ٝ‫ح‬
45
‫ حُـ‬TOCs , Peroxidases ‫ حُـ‬POXs , ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‫ حُز‬Per
ّ‫ ًُي كبٕ ٗظخ‬٠ُ‫خكش ح‬ٟ‫ ا‬. ‫حص‬ٞ‫ حُلـ‬Vac , Tocopherols
٠ُ‫ طلظخؽ ح‬GR ٝ DHAR ٝ MDHAR َ‫ٔخص ٓؼ‬٣ِٗ٫‫ذ ح‬٤‫طَط‬
. ‫ًٔيس‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ٖٓ ‫ٌٗخٍ حُ٘٘طش‬٨ُ ‫ي‬٤ُٞ‫حػخىس ط‬

.‫ًٔيس‬٫‫ح‬
Oxidation
٠ُٝ٫‫حَُٔكِش ح‬
Reduction
Activation ٢٤٘٘‫حُظ‬
Hydrolysis

‫ش‬٤ٗ‫حَُٔكِش حُؼخ‬ Conjugation

‫ش‬٤ُٔٔ‫حُحُش ح‬ with;Glutathione
, Sugars , Amino
Detoxification
acids

‫حَُٔكِش حُؼخُؼش‬ Transportation

ٞ٣٫‫ح‬ٝ / ٍ‫ٗظوخ‬٫‫ح‬ Degradation
Transport/Metabolizing

. ‫خىحص‬ٜ‫ؿ‬٫‫ش ح‬٤ٔٓ ‫ُحُش‬٫ ‫ش‬٤ٔ٤‫ حَُٔحكَ حَُث‬- 15 - ٌَٗ

46
‫ٓ‪٠‬خى ح‪ًٔ٫‬يس‬ ‫ٓ‪ٜ‬يٍ حٗظخؿ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬ ‫ٗ‪ٞ‬ع‬ ‫ٗ‪ٜ‬ق‬ ‫ص ‪ROS‬‬
‫حَُث‪ ٢ٔ٤‬حٌُ‪١‬‬ ‫حُظلخػَ‬ ‫حُؼَٔ‬
‫‪ِٚ٣ِ٣‬‬ ‫حُِٓ٘‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حُلًَش‬
‫‪٣‬ظٌ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُظلخػ‪٬‬ص ‪SODs‬‬ ‫‪ٓ1‬خ‪٣ ٌَٝ٣‬ظلخػَ ٓغ‬ ‫‪O2•- 1‬‬
‫(‬ ‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش‬ ‫ح‪ًٔ٫‬يس‬ ‫ػخ ‪ 30 ,‬ح‪ٝ٫‬ح‪َٛ‬‬
‫حُل‪٬‬ك‪ٞ‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ ,‬ى‪ٍٝ‬س ح‪ًٔ٫‬يس‬ ‫ٗخٗ‪ٓٞ‬ظَ حُِٔى‪ٝ‬ؿش‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ) طلخػَ ‪Mehler‬‬ ‫حُظ‪٢‬‬
‫ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬‬ ‫طلظ‪ٜ٣ٞ‬خ‬
‫‪ ETC‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬‬ ‫حًَُٔزخص‬
‫‪ٝ‬حُظ٘لْ‬ ‫‪Glyoxisomal‬‬ ‫ٓؼَ ‪(Fe-‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُـ ‪Peroxisomes‬‬ ‫‪,‬‬ ‫)‪S‬‬
‫‪ٝ‬‬ ‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬ ‫‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬ ‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪NADPH‬ك‪٢‬‬ ‫‪oxidase‬‬ ‫‪٣ٝ‬ظلخػَ ٓغ‬
‫‪Xanthine‬‬ ‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬‬ ‫‪NO‬‬
‫‪ٝ oxidase‬حُززظ‪٤‬يحص حُٔظؼيىس‬ ‫ُظٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حؿ٘‪٤‬ش‬ ‫ك‪٢‬‬ ‫‪ONOO-‬‬
‫حُز‪ِٝٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬طلخػ‪٬‬ص ‪O3‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ OH‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ر‪ٞ‬ر‪ٓ٬‬ض‬
‫‪•-‬‬
‫‪ٗ 1‬خٗ‪٣ ٞ‬ظلخػَ ٓغ ‪٣‬ظلخػَ ٓغ ‪ٓٝ H2O2‬غ ‪ ( O2‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪٘ٓ ,‬غ‬ ‫‪OH• 2‬‬
‫ػخ ‪ 1 ,‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص طلخػَ ‪ , )Haber-Weiss‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪OH‬‬
‫ٗخٗ‪ٓ ٞ‬ظَ ‪ٝ‬حُي‪٣ ٝ ٕٞٛ‬ظلخػَ ٓغ ‪ٓٝ H2O2‬غ ‪ ٖٓ (Fe+2‬ه‪ ٍ٬‬طظخرغ‬
‫طلخػَ ‪٣ ٝ )Fenton‬لٌي ‪Sequencing O3‬‬ ‫‪DNA‬‬
‫‪Fe‬‬ ‫‪ٝ‬حُـِ‪٣‬جخص ك‪ ٢‬ح‪٫‬ر‪ٞ‬ر‪ٓ٬‬ض‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫حٌُز‪َ٤‬س‬
‫ح‪٫‬هَ‪ٟ‬‬

‫‪47‬‬
‫‪ٝ‬حُـ‬ ‫‪ ETCs‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪CAT‬‬ ‫‪٣‬ئًٔي‬ ‫‪٢ِٓ 1 H2O2 3‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪POX ER ٝ‬‬ ‫ػخٗ‪٤‬ش ‪ ,‬ح‬
‫‪٣ٝ‬ظلخػَ ٓغ ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ .‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص‬ ‫ٓخ‪ٌَٓٝ٣‬‬
‫‪ O2•-‬ك‪ ٢‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٝ ٢‬حًٔيس ر‪٤‬ظخ ‪ٝ‬‬ ‫طَ‬
‫‪ٝ‬‬ ‫‪Urate‬‬ ‫‪oxidase‬‬ ‫طلخػَ‬
‫ك‪٢‬‬ ‫‪MnSOD‬‬ ‫طلل‪ِ٤‬‬
‫حُز‪ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬ ‫حُـ‪Fe-‬‬
‫ُظٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫‪OH‬‬
‫‪ٝ‬حٗظوخٍ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص‬ ‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫حُظؼز‪٢٤‬‬ ‫‪٣‬ئًٔي‬ ‫‪1 Singl 4‬‬
‫‪α-‬‬ ‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ PS11 ٢‬ك‪ٝ ٢‬‬ ‫ٓخ‪ٌَٝ٣‬‬ ‫‪et‬‬
‫‪tocopherol‬‬ ‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬ ‫رٌَ٘‬ ‫‪ oxyg‬ػخ ‪30 ,‬‬
‫ٓزخَٗ‪ٝ‬‬ ‫ٗخٗ‪ٓ ٞ‬ظَ‬ ‫‪en‬‬
‫‪1‬‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬ ‫‪O2‬‬
‫حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔ٘زؼش ‪ٝ‬‬
‫‪DNA‬‬

‫ؿي‪ٟٞ٣ - 3 - ٍٝ‬ق ه‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُـ ‪ٝ ROS‬حٓخًٖ حٗظخؿ‪ٜ‬خ ‪٠ٓٝ‬خىحص‬

‫ح‪ًٔ٫‬يس حُظ‪ ٢‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ًٜٔ٘ ٢‬خ ‪.‬‬

‫‪48‬‬
 ‫حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق حٗظخؽ ‪ٝ‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ROS‬‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -16 -‬ق حٗظخؽ ‪ٝ‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ ٖٓ ROS‬ه‪ ٍ٬‬حٗظوخٍ حُطخهش‬
‫ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬هظِحٍ حُٔظ‪٬‬كن ح‪٫‬كخى‪ ١‬حُظٌخكئ ُ‪ًٔٝ٬‬ـ‪ ٖ٤‬حُؼ‪٬‬ػ‪٢‬‬
‫‪ .‬ػٖ ‪. ) 2004 ( , Hirt ٝ Apel‬‬

‫‪49‬‬
 ‫‪ – 2– 2‬حٌُخطخُ‪Catalase ( CAT) ِ٤‬‬
‫حٌُخطخُ‪ ٞٛ CAT ِ٤‬أِٗ‪ٗ ْ٣‬خثغ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء ‪ ْٜٓ ٞٛٝ‬ك‪ ٢‬طلِ‪َ٤‬‬
‫‪ٝ‬طلٌ‪٤‬ي حُـ ‪ُ H2O2‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُٔخء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪٣ٝ , ٖ٤‬ظ‪ٞ‬حؿي حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫ك‪ٓ ٢‬ؼظْ ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪ًٔٝ٬ُ ٝ‬ـ‪ٓ ٖ٤‬ؼَ حُ٘زخطخص‬
‫‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ٝ‬حُزٌظَ‪٣‬خ ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٝ ,‬حٌُخطخُ‪ِ٤‬حص ‪ CATs‬حُ٘زخط‪٤‬ش ‪٢ٛ‬‬
‫ر‪ٍٞ‬ك‪٘٣َ٤‬خص حُلي‪٣‬ي حَُرخػ‪٤‬ش ‪ٝ‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬طلَٔ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪. ١‬‬
‫طًَ‪٤‬ز‪ ٚ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ٌٛٝ Tetramer ٞٛ ٢‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ ٢‬حٕ ؿِ‪٣‬جش ‪ٌٛ‬ح ح‪ْ٣ِٗ٫‬‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حٍرؼش ٓ‪ ٖٓ َٓ٬‬حُززظ‪٤‬يحص حُٔظؼيىس ‪Four‬‬
‫‪ِِٔٓ ًَ Polypeptides Chain‬ش رزظ‪٤‬ي‪٣‬ش ‪ُٜٞ١‬خ ك‪ٞ‬حُ‪500 ٢‬‬
‫كخٓ‪ ٞ‬حٓ‪ٝ ٢٘٤‬طٔظِي أٍرؼش ؿِ‪٣‬جخص كي‪٣‬ي طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫حُ‪ٜٔٓ ٢ٛٝ Heam ْ٤ٜ‬ش ك‪ ٢‬طلِ‪ٝ َ٤‬طلٌ‪٤‬ي حُـ ‪ H2O2‬حُ‪ٓ ٠‬خء‬
‫‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ ٖ٤‬ؿِ‪٣‬ج‪ ٢‬ى‪ ٕٝ‬حٓظ‪٬ٜ‬ى حُٔ‪ٞ‬حٍى حُٔوظُِش ح‪ ٝ‬ري‪ٕٝ‬‬
‫‪Cellular reducing‬‬ ‫حٓظ‪٬ٜ‬ى ٌٓخك‪٢‬ء حهظِحٍ هِ‪١ٞ‬‬
‫‪ٝ equivalent‬رخُظخُ‪ ٢‬هي طِ‪ٝ‬ى حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش رآُ‪٤‬ش ٓ‪ٞ‬كَس ُِطخهش‬
‫‪ُ٫‬حُش ‪ H2O2‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪ٔ٣ ٝ ,‬ظط‪٤‬غ حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫حٕ ‪٣‬ل‪ ٕٞ٤ِٓ 26 ٍٞ‬ؿِ‪٣‬جش ٖٓ ‪ H2O2‬حُ‪ٓ ٠‬خء ه‪ ٍ٬‬ىه‪٤‬وش ‪ٝ‬حكيس ‪.‬‬
‫حٕ حُـ ‪ pH‬ح‪ٓ٫‬ؼَ ُ‪ٌٜ‬ح ح‪ ْ٣ِٗ٫‬ك‪ ٢‬ىحهَ ؿْٔ ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٓٝ 7 ٞٛ‬غ‬
‫ًُي ٓؼيٍ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُظلخػَ ‪ ٫‬طظـ‪ً َ٤‬ؼ‪َ٤‬ح حً ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف حُـ ‪ٖٓ pH‬‬
‫‪ , 7.5 – 6.8‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ ىٍؿش حُلَحٍس حُٔؼخُ‪٤‬ش ُ‪ ٚ‬طوظِق كٔذ‬
‫ٗ‪ٞ‬ع حٌُخثٖ حُل‪ ٌٖٔٓٝ , ٢‬حٓظؼٔخُ‪ُ٫ ٚ‬حُش ‪ ٖٓ H2O2‬حُلِ‪٤‬ذ هزَ‬
‫‪٘ٛ‬خػش حُـزٖ ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٓظؼٔخُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُظـِ‪٤‬ق ‪ُ٘ٔ Wrappers‬غ‬
‫حًٔيس حُطؼخّ ‪.‬‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخطخُ‪ ِ٤‬حٓخٓخ ك‪ ٢‬حُز‪ ٝ ّٞٔ٤ًَٔٝ٤‬حُـ‬
‫‪ٝGlyoxisomes‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُؼوي حُـٌٍ‪٣‬ش ‪.‬‬
‫‪٣ٝ‬وظ‪ ٚ‬ر‪ٜ‬يّ ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ H2O2 ٖ٤‬حُ٘خطؾ ٖٓ حُظ٘لْ‬
‫‪51‬‬
 ‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ ً‪ ٖٓ ٬‬حِٗ‪ ٢ٔ٣‬حٌُخطخُ‪ٝ Catalase ِ٤‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ِ٣‬‬
‫‪ٔٛPeroxidase‬خ ٖٓ حُـ ‪٣ Heam Enzyme‬لظ‪٣ٞ‬خٕ ػِ‪٠‬‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪ Heam ْ٤ٜ‬حُلي‪٣‬ي‪ِ٣ٝ ُٝ‬ؼذ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خٕ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪٢‬‬
‫حُحُش ٓٔ‪٤‬ش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ , H2O2 ٖ٤‬حٕ حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخطخُ‪٣ ِ٤‬و‪ّٞ‬‬
‫ر‪ٞ‬ظ‪٤‬لش طل‪ َ٣ٞ‬حًَُٔذ حُ‪ ٠‬ػ٘‪٘ٓٝ ٖ٣َٜ‬غ ر٘خء ح‪ًٔ٫‬يس رخُو‪ٞ‬س ‪,‬‬
‫أٓخ أِٗ‪ ْ٣‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬ك‪٤‬وغ ر‪ٍٜٞ‬س ٍث‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪٣ٝ‬ؼظزَ حكي ٓلخط‪٤‬ق ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حُٔٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طط‪ٍٙٞ‬‬
‫‪٣ٝ‬و‪ ّٞ‬رزؼ‪ ٞ‬حُؼِٔ‪٤‬خص ٓؼَ حُز٘خء ‪ٝ‬حُظو‪٣ٞ‬ش ك‪ ً ٬٠‬ػٖ ح‪ٟ‬خكش ٓخىس‬
‫حٌُِ٘‪ُ ٖ٤‬ـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ , Lignification‬ك‪٤‬غ إٔ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ِ٣‬‬
‫‪٣‬ؼَٔ رٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ٓ٘خر‪ٌُِ ٚ‬خطخُ‪ ٌُٖٝ ِ٤‬حُظلخػَ ‪٣‬للِ طؤًٔي‪ ٙ‬أٗ‪ٞ‬حع‬
‫ػي‪٣‬يس ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ر‪ٞ‬حٓطش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪Catalase‬‬
‫‪H2O2‬‬ ‫‪2H2O+ O2‬‬
‫حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬كؼخُ‪٤‬ش حٌُخطخُ‪ٝ ِ٤‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ٢ٛ ِ٣‬أكي حُظٌ‪٤‬لخص‬
‫ُِظـِذ ػِ‪ ٠‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ًُٝ‬ي رظوِ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص حُٔٔ‪ ّٞ‬حُؼخثيس ُِـ‬
‫‪. H2O2‬‬
‫إ حُـ ‪ٝ (H2O2 oxidoreductase ) CAT‬ظ‪٤‬لظ‪ ٞٛ ٚ‬اُحُش‬
‫‪ H2O2‬حُٔظ‪ُٞ‬ي ك‪ ٢‬حُز‪ ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش حًٔيط‪ ٚ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ‪B-‬‬
‫‪٬ُ oxidation‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ‪ٝ‬حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُـ‬
‫‪ٝ purine‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٌٛٝ . ١‬ح ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬كو‪٤‬وش حٕ‬
‫‪ Per.‬ه‪ٍ٬‬‬ ‫حُظٌخػَ حَُٔ‪٣‬غ ‪ٝ‬حُٔظ‪٠‬خػق ُِزَ‪ِٓٞٔ٤ًٔٝ‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪ٝ‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪ٔ٣‬خػي ك‪ H2O2 ًْ٘ ٢‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظَ٘ ٖٓ‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٌٛٝ , ٍٞٓٞ‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ ٖٓ ٢‬ؿخٗذ آهَ ُ‪٣‬خىس ًٔ‪٤‬خص حُـ ‪CAT‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ POX‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪51‬‬
٢‫ش ك‬٤ٔ٣ِٗ٫‫ًٔيس ح‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ٖ٤‫هش ر‬٬‫ق حُؼ‬ٟٞ٣ - 17 - ٌَٗ
. ) 2017 (, ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ , Chomchan ٖ‫ ػ‬. ‫حُ٘زخص‬
- SOD, superoxide dismutase; CAT, catalase;
APx, ascorbate peroxidase; ASC, ascorbic acid;
DHA, dehydroascorbate; DHAR,
dehydroascorbate reductase; GPx, glutathione

52
‫‪peroxidase; GR, glutathione reductase; GSH,‬‬
‫‪glutathione; GSSG, glutathionedisulfide.‬‬
‫ُ‪ ًَ ٕ٬‬أٗ‪ٞ‬حع ٓـطخس حُزٌ‪ angiosperm ٍٝ‬طٔظِي ػ‪٬‬ع ؿ‪٘٤‬خص ُِـ‬
‫‪ , CAT‬حٌُخطخُ‪ِ٤‬حص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ ٌٖٔٓ Plant Catalases‬حٕ ط‪ٜ٘‬ق‬
‫حُ‪ ٠‬ػ‪٬‬ػش ٓـخٓ‪٤‬غ ح‪ ٝ‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ٗظخثَ ٓوظِلش ُِـ ‪ CATs‬هي ‪٘ٛ‬لض‬
‫ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪: ٢ٛٝ‬‬
‫‪ - 1‬ح‪ – ٠ُٝ٫‬حُ٘‪ٞ‬ع ح‪ ٞٛٝ CATs 1 -ٍٝ٫‬حُٔخثي ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُظ‪٢‬‬
‫طل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ط٘ظَٔ حُحُش حُـ ‪ H2O2‬حُٔ٘ظؾ‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٌٛٝ ٢‬ح ‪ Coded‬ك‪ ٢‬حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬كز‪ٞ‬د حُِوخف‬
‫‪٣ٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪. ُّ٬‬‬
‫‪ - 2‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخٗ‪٤‬ش‪ ٢ٛٝ CATs 11 -‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظؾ رٌٔ‪٤‬خص ػخُ‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص ‪ٍٝ‬رٔخ طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حٌُِ٘٘ش‬
‫‪ٝLignification‬ى‪ٍٛٝ‬خ ٓـ‪٣ٝ . ٕ٦ُ ٍٜٞ‬ظ‪ٞ‬حؿي ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُـ ‪ٝ , Peroxisomes‬هي ىٍٓض ػ‪٬‬هظ‪ٜ‬خ‬
‫رظط‪ ٍٞ‬حَُٔ‪ٓٝ ٝ‬وخ‪ٓٝ‬ظ‪ٍٝ ٚ‬رٔخ طؼُِ ٓوخ‪ٓٝ‬ظ‪ٜ‬خ ُِـ‬
‫‪ Phytophthora infestans‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُزطخ‪١‬خ حُلٔخٓش ‪.‬‬
‫‪ - 3‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخُؼش – ‪ٞٓ CATs 111‬ؿ‪ٞ‬ى رٌَ٘ ٓخثي ك‪٢‬‬
‫حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬حُ٘زخطخص حُلظ‪٤‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪ٜ١‬خ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُحُش حُِ‪٣‬خىس حُٔ٘ظـش‬
‫ٖٓ ‪ H2O2‬ه‪ ٍ٬‬طلطْ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س حُـ‬
‫‪ Glyoxylate‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ ٌٙٛٝ , glyoxisomes‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪,‬‬
‫حٕ حُـ ‪ CATs‬طوظِق ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ٜٔ٤‬خ ػِ‪ٗ ٠‬ل‪ٔٓ ٞ‬ظوَ ‪ٖٓٝ‬‬
‫حُ‪ٓ ١ٍَٝ٠‬ؼَكش رؤٕ حُـ ‪ CAT‬ػخُ‪ ٢‬حُلٔخٓ‪٤‬ش ُِ‪ٞ٠‬ء ‪ٓ ُٚٝ‬ؼيٍ‬
‫َٓػش طل‪٣َٓ ٍٞ‬ؼش ‪ٝ Rapid turnover rate‬ػخُ‪٤‬ش ؿيح طويٍ‬
‫رـ‪6x106 molecules of H2O2 to H2O and O2 min -1‬‬
‫‪53‬‬
‫‪٘٣ٝ‬خر‪ ٚ‬حُ‪ُِ D1 protein ٠‬ـ ‪ٌٛٝ PSII‬ح ٍرٔخ ‪ً٘ ٌٕٞ٣‬ظ‪٤‬ـش‬
‫‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ٞ٠‬ء ٖٓ هزَ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪ ْ٤ٜ‬أ‪ٍ ٝ‬رٔخ ػيّ ط٘٘‪٢٤‬‬
‫‪ ُٚٝ , ) H2O2 Inactivation ( H2O2‬حُلش أهَ ُِـ‬
‫‪ٓ Peroxide‬وخٍٗش ٓغ ‪. APX‬‬
‫إ ظَ‪ٝ‬ف ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى ٓؼَ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُـلخف ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫(حُـ ‪ٝ ) HMs‬حُظ‪ ٢‬طوَِ ٖٓ ٓؼيٍ طل‪ ٍٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ , ٖ٤‬كبٗ‪ٜ‬خ طوَِ ٖٓ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬ح‪٠٣‬خ ً ‪ ,‬إ ‪ٌٛ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪CAT‬‬
‫ٍرٔخ ‪٣‬ليى ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ ,‬إ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬رلخع‬
‫هي ح‪ٟٝ‬لض رخٕ ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ CAT‬ك‪ ٢‬حُيكخع ‪ٟ‬ي حُٔٔززخص حَُٔ‪٤ٟ‬ش‬
‫‪٣ pathogen‬ظْ ٖٓ ه‪ overexpression ٍ٬‬ح‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫ٓ٘غ ح‪ ٝ‬حهٔخى ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬هق ُِـ ‪ Suppressing CAT‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ‪ ,‬إ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪٣ CAT‬لظَ‪ ٝ‬رخٗ‪ٜ‬خ ٓلخ‪ُٝ‬ش‬
‫طؤهِْ ٌٓٔ٘ش طٔخػي حُ٘زخص ُِظـِذ ػِ‪ ٠‬حُ‪ ٍَ٠‬حُلخ‪ٔٗ٨ُ َٛ‬ـش‬
‫‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٖٓ ٞ٣٧‬ه‪ ٍ٬‬طوِ‪ َ٤‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔٔ‪٤‬ش ُِـ ‪. H2O2‬‬
‫‪ٍٝ‬ؿْ حٕ ً‪ ٖٓ ٬‬حُـ ‪ ٝ Catalase‬حُـ ‪Ascorbate‬‬
‫‪ٜ٣ Peroxidase‬يٓخٕ حُـ ‪ H2O2‬كبٕ ه‪ٞ‬ح‪ٜٔٛ‬خ ك‪ٌٛ ٢‬ح حُ‪ٜ‬يى‬
‫طوظِق كخٌُخطخُ‪ ِ٤‬أهَ هخرِ‪٤‬ش ُل‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٓ ٖ٤‬وخٍٗش‬
‫رخُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ , ِ٣‬رٔؼ٘‪ ٠‬حٕ ح‪٣ ٍٝ٫‬لظخؽ حُ‪ ٠‬طَحً‪ ِ٤‬أػِ‪ٖٓ ٠‬‬
‫‪٫ٞٓ ٢ِٓ ( H2O2‬ص ) ٌُ‪٣ ٢‬زيأ ك‪ٛ ٢‬يٓ‪ , ٚ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ح‪٫‬ه‪ٔ٣ َ٤‬ظط‪٤‬غ‬
‫إٔ ‪ٜ٣‬يٓ‪ ٚ‬كظ‪ً ُٞٝ ٠‬خٕ ك‪ ٢‬طَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ك‪ ٢‬كي‪ٝ‬ى ٓ‪٫ٌَٞٓٝ٤‬ص ‪.‬‬
‫‪ٝ‬حٓخ حُلَم حُؼخٗ‪ ٢‬كؤٕ حٌُخطخُ‪٣ ٫ ِ٤‬لظخؽ حُ‪ٓ ٠‬خىس ٓوظُِش ُ‪٘٤‬وَ‬
‫حُ‪ٜ٤‬خ حُو‪ٞ‬س حُٔئًٔيس ٖٓ ‪ H2O2‬حُ‪ٓ ٠‬خء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ , ٖ٤‬أٓخ‬
‫حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬ك‪٤‬لظخؽ حُ‪ٓ ٠‬خىس ٓٔظوزِش ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ ٢ٛٝ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص‬
‫‪2H2O‬‬ ‫‪2H2O + O2‬‬
‫‪H2O2 + RH2‬‬ ‫‪2H2O + R‬‬

‫‪54‬‬
‫‪ٞ٣‬ؿي حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حِٗ‪ٔ٣‬خص حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًِ‪ٜ‬خ ط‪ٜ‬يّ‬
‫ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿٖٔ ر٘وَ حُو‪ٞ‬س حُٔئًٔيس ٓ٘‪ ٚ‬حُ‪ٓ ٠‬خىس ٓخ ‪.‬‬
‫رؼ‪ ٌٙٛ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ٗ ٠‬وَ حُو‪ٞ‬س حُٔئًٔيس ٖٓ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُ‪ٓ ٠‬خىس ٓٔظوزِش رؼ‪ٜ٘٤‬خ ًٔخ ك‪Ascorbate ٢‬‬
‫‪ , peroxidase‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ٔ٣‬ظط‪٤‬غ رؼ‪ٜ٠‬خ حٕ ‪ٔ٣‬ظويّ ٓ‪ٞ‬حى ٓظ٘‪ٞ‬ػش‬
‫ُ‪ٌٜ‬ح حُـَ‪ . ٝ‬ط‪ٞ‬ؿي حِٗ‪ٔ٣‬خص حُٔـٔ‪ٞ‬ػش ح‪ ٠ُٝ٫‬رٌَ٘ حٓخٓ‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ , ُّ٬‬ر‪ٔ٘٤‬خ ط‪ٞ‬ؿي حِٗ‪ٔ٣‬خص حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخٗ‪٤‬ش‬
‫ػخىس ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طؼَٔ ػِ‪ ٠‬حٓظويحّ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪ًٔ٫‬يس ٓ‪ٞ‬حى ٓظ٘‪ٞ‬ػش ُظ٘ظؾ ًَٓزخص ك‪٤ُٞ٘٤‬ش طظ٘خري ؿِ‪٣‬جخط‪ٜ‬خ ك‪ٔ٤‬خ‬
‫رؼي ُظٌ‪ٞٓ ٕٞ‬حى ٓؼويس ٓؼَ حٌُِ٘‪ ٖ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ؼي ٌٓ‪ٗٞ‬خ حٓخٓ‪٤‬خ ٖٓ‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬خص ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٌُُ .‬ي ‪٣‬زي‪ُِ ٝ‬ز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ٝ ِ٣‬ظخثق ٓظ٘‪ٞ‬ػش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ٫‬طوظ‪ َٜ‬كو‪ ٢‬ػِ‪ ًْ٘ ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ػ٘يٓخ طظ‪ٞ‬حؿي‬
‫رظًَ‪ِ٤‬حص هِ‪ِ٤‬ش ح‪ً ٝ‬ز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش رَ طٔظي ح‪٠٣‬خ حُ‪ ٠‬حُظلٌْ حُيه‪٤‬ن‬
‫ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خط‪ٜ‬خ رخ‪ٟ٫‬خكش ُظ‪ٞ‬ظ‪٤‬ق طِي حُـٌ‪ُ ٍٝ‬ز٘خء حُـيٍ حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪.‬‬
‫أٓخ حٌُخطخُ‪ ِ٤‬كَرٔخ ‪٣‬وظ‪ َٜ‬ى‪ ٍٙٝ‬ػِ‪ ًْ٘ ٠‬طِي حُـٌ‪ ٍٝ‬ػ٘يٓخ‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي رظًَ‪ِ٤‬حص ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ه‪ٜٛٞ‬خ حػ٘خء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬هي‬
‫‪ٌٛ ٌٕٞ٣‬ح ٓززخ ً ك‪ ٢‬طؼيى ٗظخثَ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ٓ ِ٣‬وخٍٗش رخٌُخطخُ‪٫ . ِ٤‬‬
‫‪٣‬لظخؽ حٌُخطخُ‪ ِ٤‬حُ‪ٞٓ ٠‬حى حهَ‪ٜ٤ُ ٟ‬يّ ‪ H2O2‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬لظخؽ‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬حُ‪ ٠‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ًٔٔظوزَ ُِو‪ٞ‬س حُٔئًٔيس‬
‫ٖٓ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ . ٖ٤‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص حُظ‪ ٢‬طظخًٔي طلظخؽ حُ‪٠‬‬
‫حُ‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش ‪٫‬هظِحُ‪ٜ‬خ رل‪٤‬غ ‪ ٌٖٔ٣‬حػخىس حٓظويحٓ‪ٜ‬خ ًٔٔظوزَ ‪,‬‬
‫‪ٔٓ ٠ٔٔ٣‬خٍ ‪ٛ‬يّ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص‬
‫ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ٝ ِ٣‬حػخىس حهظِحٍ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص رٔٔخٍ – ‪Ascorbat‬‬
‫‪٘٣ Glutathion‬ظؾ ٖٓ حًٔيس ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ر‪ٞ‬حٓطش ‪Ascorbate‬‬
‫)‪(MDHA‬‬ ‫‪ًَٓ peroxidase‬ذ ‪٠ٔٔ٣‬‬
‫‪ Monodehydroascorbate‬حُظ‪٣ ٢‬ؼخى طَط‪٤‬ذ ًٍحط‪ٜ‬خ رل‪٤‬غ‬
‫‪٘٣‬ظؾ ٖٓ ًَ ؿِ‪٣‬ج‪ٜ٘ٓ ٖ٤‬خ ؿِة ‪ٝ‬حكي ٖٓ حُـ ‪ٝ Ascorbate‬ؿِة‬

‫‪55‬‬
‫آهَ ٖٓ )‪ . Dehydroascorbate(DHA‬طوظٍِ حُـ ‪DHA‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬ى‪ٍٝ‬س حُـ ‪ Ascorbate – glutathione‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫) ‪ ٞٛٝ Dehydroascorbate Reductase ( DHAR‬ح‪ْ٣ِٗ٫‬‬
‫حٌُ‪٣ ١‬للِ حهظِحٍ ‪ DHA‬ػِ‪ ٠‬كٔخد حًٔيس ٓخىس حهَ‪ ٢ٛ ٟ‬حُـ‬
‫‪٣ٝ Glutathione‬ؼخى حهظِحٍ حُـ ‪ Glutathione‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ Glutathione Reductase‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪. NAD(P)H‬‬
‫– ‪Ascorbate‬‬ ‫إ ى‪ٍٝ‬س ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ًِ‪ٞ‬طخػ‪ٕٞ٤‬‬
‫‪ٝ ( glutathione cycle‬طـيٍ ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ أِٗ‪ٔ٣‬خص ى‪ٍٝ‬س‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ًِ‪ٞ‬طخػ‪ٔٛ ٕٞ٤‬خ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪APX ِ٣‬‬
‫‪ًِٞٝ‬طخػ‪٣ٍ ٕٞ٤‬ي‪ٌ٣‬ظ‪ٔ٤ُ ) GR ِ٤‬ض ‪ ٢ٛ‬حُو‪٤‬خٍ حُ‪ٞ‬ك‪٤‬ي ‪٫‬ػخىس‬
‫حهظِحٍ حُـ ‪ MDHA‬رَ ‪ ٌٖٔ٣‬ح‪٠٣‬خ حٕ طوظٍِ ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ً٘ Ferredoxin FD‬خهَ‬ ‫ح‪ ٍٝ٫‬ر‪ٞ‬حٓطش حُل‪َٝ٤‬ى‪ٖ٤ًٔٝ‬‬
‫ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٗٝ‬خص ٓٔخ ‪ٛ ٖٔ٠٣‬يّ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ٌٓ ٢‬خٕ‬
‫طٌ‪ٝ ٚٗٞ‬ػيّ حٗظ٘خٍ‪٫ ٙ‬ؿِحء حهَ‪ ٖٓ ٟ‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٍٝ .‬ؿْ ًُي ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ‬
‫‪٘٣‬ظَ٘ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس حُ‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٗ ُّ٬‬ظَح‬
‫ُؼزخط‪ ٚ‬حُ٘ٔز‪ , ٢‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُلخُش ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪ٜ٣‬يّ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ Ascorbate peroxidase‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ٜ٣‬يّ ح‪٠٣‬خ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظـ‪Superoxide ٚ‬‬
‫‪ dismutase SOD‬رخ‪ٟ٫‬خكش حُ‪ًُ ٠‬ي ‪ٔ٣‬ظط‪٤‬غ حِٗ‪MDHAR ْ٣‬‬
‫حٕ ‪٣‬وظُِ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬حُـ ‪ Ascorbate‬ك‪ٝ ٢‬ؿ‪ٞ‬ى حُـ ‪. NAD(P)H‬‬

‫‪56‬‬
 ‫ح‪ ْٛ‬حُلَ‪ٝ‬م ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ٝ Catalase‬حُـ ‪Peroxidase‬‬
‫‪Peroxidase‬‬ ‫‪ٝ‬ؿ‪ ٚ‬ح‪٫‬هظ‪٬‬ف ‪Catalase‬‬ ‫ص‬
‫‪ٞٛ‬حِٗ‪ ْ٣‬ػخّ ٓ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬طلٌ‪٤‬ي‬ ‫‪ ٞٛ‬حِٗ‪ ْ٣‬ػخّ ٓ‪ ْٜ‬ك‪٢‬‬ ‫حُظؼَ‪٣‬ق‬ ‫‪1‬‬
‫ًَٓزخص حُـ ‪Peroxidases‬‬ ‫طلٌ‪٤‬ي ‪ُ H2O2‬ظٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حُٔخء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫ًَٓزخص حُـ ‪Peroxidases‬‬ ‫ٓخىس حُظلخػَ ‪H2O2‬‬ ‫‪2‬‬
‫ٓؼَ ‪Organic ٝ H2O2‬‬
‫‪Hydroperoxidase‬‬
‫‪٣‬ل‪ ٍٞ‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬يحص‬ ‫‪٣‬ل‪ ٍٞ‬حُـ ‪ H2O2‬حُ‪ٓ ٠‬خء‬ ‫حُظلخػَ‬ ‫‪3‬‬
‫‪ Peroxidases‬حُ‪ٞٓ ٠‬حى‬ ‫‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫حهَ ‪ٍَٟ‬ح ً ‪Less harmfull‬‬
‫ٓ‪ ْٜ‬ك‪ٓ ٢‬ؼخَٓ حُٔ‪٤‬خ‪ ٙ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬ ‫‪٣‬لٔ‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ٖٓ حُ‪ٍَ٠‬‬ ‫ح‪ٓ٫‬ظؼٔخ‪٫‬ص‬ ‫‪4‬‬
‫ُظل‪ َ٣ٞ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُٔخٓش حُ‪٠‬‬ ‫حُظؤًٔي‪١‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حى حهَ ‪ٍَٟ‬ح ‪ُٝ‬زَِٔس حُـ‬
‫‪ ٝ Anilines‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص‬
‫‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ًَٓ ًَ ٠‬زخص حُـ‬ ‫‪ ٌٖٔ٣‬حػظزخٍ‪ٞٗ ٙ‬ع ٖٓ‬ ‫حُظ‪٤ٜ٘‬ق‬ ‫‪5‬‬
‫‪Peroxidases‬‬ ‫حِٗ‪ٔ٣‬خص حُز‪٤ًَٔٝ٤‬يحص‬
‫‪٣ ٚٗ٫‬ؼَٔ كو‪ ٢‬ػِ‪٠‬‬
‫‪H2O2‬‬
‫‪٣‬لظخؽ حُ‪ ٠‬طَحً‪ ِ٤‬أػِ‪ ٠‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ٔ٣‬ظط‪٤‬غ إٔ ‪ٜ٣‬يّ‬ ‫حُظًَ‪ ِ٤‬حُلؼخٍ‬ ‫‪6‬‬
‫ٖٓ ‪٫ٞٓ ٢ِٓ(H2O2‬ص ) ‪ H2O2‬كظ‪ً ُٞٝ ٠‬خٕ ك‪٢‬‬
‫طًَ‪ ِٙ٤‬هِ‪ٝ ٬٤‬ك‪ ٢‬كي‪ٝ‬ى‬ ‫ٌُ‪٣ ٢‬زيأ ك‪ٛ ٢‬يٓ‪ٚ‬‬
‫ٓ‪٫ٌَٞٓٝ٤‬ص‬
‫أٓخ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬ك‪٤‬لظخؽ حُ‪٠‬‬ ‫حٌُخطخُ‪٣ ٫ ِ٤‬لظخؽ حُ‪٠‬‬ ‫حُلخؿش حُ‪٠‬‬ ‫‪7‬‬
‫ٓخىس ٓٔظوزِش ُ‪ًٔ٬‬يس ‪٢ٛٝ‬‬ ‫ٓخىس ٓوظُِش ُ‪٘٤‬وَ حُ‪ٜ٤‬خ‬ ‫ٓخىس ٓوظُِش‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص‬ ‫حُو‪ٞ‬س حُٔئًٔيس ٖٓ‬
‫‪ H2O2‬حُ‪ٓ ٠‬خء‬
‫‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫ًْ٘ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس‪ ًْ٘ ROS‬حُـ ‪ ٝ ROS‬ح‪ٗ٫‬ظَحى‬ ‫حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش‬ ‫‪8‬‬
‫ك‪ ٢‬ر٘خء حُـيٍحٕ حُوِ‪٣ٞ‬ش‬

‫‪57‬‬
 ‫ً‪٤‬ق ‪٣‬ؼَٔ حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫•‪O2‬‬ ‫‪Damage‬‬

‫‪Superoxide dismutase‬‬

‫‪H2O2‬‬ ‫•‪OH‬‬ ‫‪Damage‬‬

‫‪Catalase‬‬
‫‪GPX‬‬
‫‪H2O +O2‬‬
‫‪H2O‬‬
‫ٌَٗ ‪ٓ -18 -‬وط‪ٟٞ٣ ٢‬ق ػَٔ حُـ ‪CAT‬‬
‫‪٣ ٫‬وظ‪ َٜ‬ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ Glutathione‬ػِ‪ ٠‬حػخىس حهظِحٍ حُـ‬
‫‪ , Ascorbate‬رَ ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪٣‬ؼَٔ رٌَ٘ ٓزخَٗ ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُلَس ٓؼَ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُٔؼخٍ ح‪ ٝ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬ح‪ ٝ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ , ٖ٤‬حُ٘٘خ‪ ١‬حُؼخُ‪ٌُِ ٢‬خطخُ‪ُٞ ِ٤‬كع ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع‬
‫حَُٔهٔ‪٤‬خص حُ‪٤٘٤ٜ‬ش حُظ‪ ٢‬طوخ‪ ّٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬حُٔٔٔخس ‪Pteris‬‬
‫‪ٓ vittata‬وخٍٗش ٓغ حهَ‪ ٟ‬كٔخٓش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ‪Ptries‬‬
‫‪ ٝ ensiformis‬حهَ ‪٘ٗ . Nephrolepis exaltata ٞٛ‬خ‪١‬خص‬
‫حٌُخطخُ‪ٝ ِ٤‬ؿيص رخٗ‪ٜ‬خ طِىحى ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪ ٝ‬حُ‪٠‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ .‬رخ‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُٔؼخًْ ُِ٘ظخثؾ حُٔخروش كخٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٣‬للِ‬
‫ػِ‪ٛ ٠‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حٌُخطخُ‪ ِ٤‬ح‪٠٣‬خ ُ‪ٞ‬كظض ك‪ ٢‬حُـ ‪mung bean‬‬
‫‪. Taxithelium nepalense ٝ‬‬

‫‪58‬‬
‫‪٣‬ؼظزَ حُـ ‪ CAT‬ح‪ًَٓ ٍٝ‬ذ حًظ٘ق ‪٘ٛٝ‬ق ‪ٓ ٖٟٔ‬ـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٌ٣ٝ‬خى ‪ٓ ٌٕٞ٣‬وظ‪ ٚ‬رخُـ ‪ H2O2‬رٌَ٘‬
‫‪organie‬‬ ‫ٓظلَى ‪ٝ‬ػخُ‪٘ٗ ًٝ ٌُٚ٘ٝ , ٢‬خ‪ٟ ١‬ؼ‪٤‬ق ‪ٟ‬ي‬
‫‪ . proxides‬حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظِي ػيس أٗ‪ٞ‬حع ٖٓ حِٗ‪ٔ٣‬خص طلط‪H2O2 ْ٤‬‬
‫)‪ٓٝ ) H2O2-degrading enzymes‬غ ًُي كخٕ حُـ ‪CATs‬‬
‫‪٣‬ؼظزَ حُ‪ٞ‬ك‪٤‬ي حٌُ‪٣ ٫ ١‬لظخؽ ٌٓخكت ٓوظٍِ هِ‪Cellular ١ٞ‬‬
‫‪ , reducing equivalent‬إ حُـ ‪ CATs‬طٔظِي ٓؼيٍ حٗو‪٬‬د‬
‫َٓ‪٣‬غ ‪ٌُٜ٘ fast turnover‬خ حهَ ػ‪٬‬هش ح‪ ٝ‬حهَ حٗـٌحرخ ح‪ ٝ‬ح‪٫‬هَ‬
‫حُلش ُِـ ‪ٓ H2O2‬وخٍٗش ٓغ ‪ , APX‬حٕ حُـ ‪٢ٛ Peroxisome‬‬
‫حٌُٔخٕ حَُث‪ٗ٫ ٢ٔ٤‬ظخؽ ‪ , H2O2‬حُـ ‪ ٌْ٘٣ CAT‬ح‪َ٣ِ٣ ٝ‬‬
‫‪ scaveng‬حُـ ‪ H2O2‬حُٔظ‪ُٞ‬ي ك‪ ٢‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪ ,‬ه‪ ٍ٬‬ح‪ًٔ٫‬يس ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ photorespratory oxidation ٢‬‬
‫حًٔيس ر‪٤‬ظخ ‪ٝ ٝ B-oxidation‬أٗظٔش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪٧‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ‬
‫‪ XOD‬حَُٔحكن )‪ُِ ( coupled to‬ـ ‪ . SOD‬رؼ‪ ٞ‬حُزل‪ٞ‬ع‬
‫اٗخٍحص حُ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى حُـ ‪ CAT‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪.‬‬
‫حٌُخطخُ‪ِ٤‬حص ‪ ٢ٛ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ًْ٘ حٓخٓ‪٤‬ش ‪ ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ‪H2O2‬‬
‫‪٣ٍَٟٝ ٢ٛٝ dismutate‬ش ‪ ٝ‬حٓخٓ‪٤‬ش ‪ُ٩‬حُش ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ROS‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪ٌٛٝ‬ح ‪َ٣‬ؿغ ح‪٣ ٝ‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬كو‪٤‬وش حٕ ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ح‪ٝ‬‬
‫حُظٌخػَ ُِزَ‪ٓٞ٤ًٔٝ‬خص ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٍرٔخ ‪ٔ٣‬خػي ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـ‬
‫‪ H2O2‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظَ٘ ٖٓ حُٔخ‪٣‬ظ‪ , ٍٞٓٞ‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫‪٣‬لظَ‪ ٝ‬رخٗ‪ٛ ٚ‬لش طٌ‪٤‬ل‪٤‬ش ح‪ٛ ٝ‬لش طؤهِْ ‪ ٖٓ ٢ٛٝ‬حُٔلظَٔ طٔخػي‬
‫حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حُظـِذ ػِ‪ ٠‬حُ‪ ٍَ٠‬حُلخ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حٗٔـش ح‪ ٞ٣٧‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬هل‪ ٞ‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔخٓش ٖٓ ‪. H2O2‬‬

‫‪59‬‬
‫حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ H2O2‬حٕ ‪٘٣‬ظؾ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ٝ‬ػ٘يٓخ‬
‫طظؼَ‪ ٝ‬حُوِ‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪ ٢ٜ‬ط٘ظؾ ‪ٝ‬رَٔػش ‪ H2O2‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫حُ‪ٜ‬يّ ‪ . Catabolitic processes‬حُـ ‪٣ H2O2‬ظلطْ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ CAT‬رطَ‪٣‬وش ًلخءس حُطخهش ‪. energy efficient manner‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش طٔزذ ( آخ طلٔ‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬حٓظِ٘حف ُ٘٘خ‪ ١‬حُـ ‪CAT‬‬
‫) ‪ ,‬حػظٔخىح ػِ‪ً ٠‬ؼخكش ‪ٓ ٍٞ١ٝ‬يس ‪ٞٗٝ‬ع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ ,‬ػٔ‪ٓٞ‬خ كخٕ‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُظ‪ ٢‬طٔزذ هل‪ٔٗ ٞ‬زش ح‪ٓ ٝ‬ؼيٍ حُظل‪turn over ٍٞ‬‬
‫ٌٖٓٔ أ‪٠٣‬خ حٕ طوَِ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ , CAT‬طلِ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٌ٘٣‬ق‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُلٔخٓ‪٤‬ش ُيكخع حُ٘زخص ‪ .‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُظزؾ حُٔؼيٍ ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ‬
‫‪ ٖٓ , Transgenic‬ه‪٘ٗ ٍ٬‬خ‪ ٝ CAT ١‬طَحًْ ُِـ ‪GSSG‬‬
‫ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ AsA ٢‬رلي‪ٝ‬ى حٍرؼش َٓحص ‪ٔٓ ,‬خ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ حُـ‬
‫‪ ٞٛ CAT‬كخْٓ ‪ٝ‬كَؽ ‪٩‬روخء حُظ‪ٞ‬حُٕ ‪ Redox balance‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪. ١‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬ر‪ٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬خص أ‪ٍٝ‬حم ٗزخص ‪ُِ٣ , C3‬حٍ ‪ H2O2‬حُ٘خطؾ أػ٘خء‬
‫حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ػٖ ‪٣َ١‬ن طل‪ َ٣ٞ‬حُـِ‪٫ٌٞ٤‬ص اُ‪ ٠‬ؿِ‪٬٤ًٔٞ٤‬ص ‪.‬‬
‫‪٠‬خ اُ‪ ٠‬كو‪٤‬وش إٔ ‪٘ٛ‬خى طٌخػَ ُِز‪ٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬خص أػ٘خء‬
‫‪َ٣ٝ‬ؿغ ‪ٌٛ‬ح أ‪ً ٣‬‬
‫ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٔٓ ,‬خ هي ‪ٔ٣‬خػي ك‪ ٢‬ط٘ظ‪٤‬ق ‪ٝ , H2O2‬حٌُ‪ ٌٖٔ٣ ١‬إٔ ‪٘٣‬ظَ٘‬
‫ٖٓ حُؼ‪ٜ‬خٍس حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪.‬‬
‫طئػَ ىٍؿخص حُلَحٍس حَُٔطلؼش ػِ‪ ٠‬ر٘‪٤‬ش ٓؼظْ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬رخُظخُ‪٢‬‬
‫ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٩‬خص ‪ ,‬إٔ حٍطلخع ىٍؿش حُلَحٍس ‪ٞٛ‬‬
‫حُٔٔئ‪ ٍٝ‬ػٖ حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ CATs‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُلِلَ‪.‬‬
‫‪ٝ‬رخُٔوخٍٗش ‪ ,‬كبٕ حُ٘زخص حُ‪ٜ‬لَح‪ Retama raetam ١ٝ‬حٌُ‪١‬‬
‫طؼَ‪ُ ٝ‬يٍؿش كَحٍس حُ‪ٜ‬يٓش حُلَحٍ‪٣‬ش أظ‪ َٜ‬كو‪ ٢‬طؼز‪٤‬طًخ ‪١‬ل‪٤‬لًخ‬
‫‪٠‬خ ُ‪ٞ‬كع حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ CATs‬ك‪٢‬‬ ‫ُ٘٘خ‪ ١‬حُـ ‪ . CATs‬أ‪ً ٣‬‬
‫حٌٍُس ػ٘ي حُظؼَ‪ُ ٝ‬يٍؿخص كَحٍس طظَح‪ٝ‬ف ر‪ 40-35 ٖ٤‬ىٍؿش‬
‫ٓج‪٣ٞ‬ش‪.‬‬

‫‪61‬‬
‫حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هيف ‪ Trigger‬رؼ‪ٓ ٞ‬لخط‪٤‬ق‬
‫ٗظخّ ىكخع ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظَٔ ػِ‪ ٠‬آُ‪٤‬ظ‪٢‬‬
‫اُحُش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪. ٖ٤‬‬

‫‪61‬‬
 ‫‪ – 3 – 2‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ِ٣‬‬
‫)‪2 - 3 - Ascorbate Peroxidase ( APX‬‬
‫حٕ حُـ ‪ًَٓ ٞٛ APX‬ذ ًَِٓ‪ ١‬ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س ‪AsA-GSH cycle‬‬
‫‪ِ٣ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓل‪٣ٍٞ‬خ ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ROS ٟٞ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫حٕ ‪ٔ٣ APX‬ظؼَٔ ؿِ‪٣‬جظ‪ ٖ٤‬ك‪٣ٞ٤‬ظ‪AsA ٖٓ two moleculy ٖ٤‬‬
‫‪٫‬هظِحٍ ‪ H2O2‬حُ‪ٓ ٠‬خء ‪ ٖٟٔ‬ط‪ٞ‬حؿي ‪ُ ١ٍَٟٝ‬ـِ‪٣‬جظ‪ ٖ٤‬ك‪٣ٞ٤‬ظ‪ٖ٤‬‬
‫ٖٓ ‪ . MDHA‬حٕ حُـ ‪ ٞٛ APX‬ػ‪ ٞ٠‬ك‪ ٢‬ػخثِش ‪class I‬‬
‫‪٘٣ٝ supre family of heme peroxidase‬ظْ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حٗخٍحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٝ H2O2 ٝ Redox Signal‬حػظٔخىح‬
‫ػِ‪ ٠‬طظخرغ ‪ ٝ‬طَط‪٤‬ذ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪٘ٛ‬خى هٔٔش ٓ٘خظَحص‬
‫حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ٓظٔ‪ِ٤‬س ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬خ ‪ٝ‬حِٗ‪٤ٔ٣‬خ ُِـ ‪ٝ APX‬ؿيص ك‪٘ٓ ٢‬خ‪١‬ن‬
‫ٓوظِلش ٖٓ ه‪٣٬‬خ حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ‪ ٢ٛٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ ٝ ٍٞٓٞ‬حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬‬
‫حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حٗزخ‪ ٙ‬ح‪٘ٓ ٝ‬خظَحص ح‪ٌٗ٫‬خٍ ُِـ‬
‫‪ . peroxismal‬حُـ ‪ٞ٣ APX‬ؿي ك‪ ٢‬حُؼ‪٤٠‬خص ٌُْ٘ ‪H2O2‬‬
‫حُٔ٘ظؾ ك‪ ٢‬حُؼ‪ organelles ٢٠‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ ‪ APX‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ َ٣ِ٣ Cytosolic APX ٍٞٓٞ‬حُـ ‪ H2O2‬حُٔ٘ظؾ ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُـ ‪ Apoplast‬ح‪ ٝ‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظَ٘ ٖٓ حُؼ‪٤٠‬خص ‪ .‬حٕ‬
‫ٓ٘خظَحص ‪ isoforms APX‬حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪٤ٓ٬‬ظيحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٓ ٢ٛ ٍٞٓٞ‬ليىس ‪ٓٝ‬ؼَ‪ٝ‬كش حُ‪ ٠‬كي ٓخ ‪٣ٝ ,‬ؼظزَ حُـ ‪AsA‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٛ‬ذ ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٝ ٕٝ‬حُٔ٘خظَحص ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ ٢ٛ cytosolic isoenzymes‬حهَ كٔخٓ‪٤‬ش ُ‪ٓ٬‬ظِ٘حف‬
‫‪chloroplastic‬‬ ‫‪ُِ Depletion‬ـ ‪ٓ AsA‬وخٍٗش ٓغ‬
‫‪ٝ isoenzymes‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس حَُٔطزطش‬
‫رخ‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ .‬حٕ حُـ ‪٣ APX‬ؼظزَ ً‪ٞ‬حكي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس‬
‫ُ‪ًٔ٬‬يس حُٔ‪ٜ٘‬لش ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ٝ‬حُٔ٘خظَحص ‪Isoforms‬‬

‫‪62‬‬
Peroxidases ‫يحص‬٤ًَٔٝ٤‫ق حُز‬٤ٜ٘‫ق ط‬ٟٞ٣ - - ٌَٗ
. ) 2017 ( , ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ , Pandey : ٖ‫ػ‬

63
‫ُِـ ‪ُٜ APX‬خ ػ‪٬‬هش ه‪٣ٞ‬ش ؿيح ً ٓغ ‪ٓ H2O2‬وخٍٗش رخُـ ‪,CAT‬‬
‫ػَٔ حُـ ‪٣ APXs‬ؼظزَ ًخْٗ كؼخٍ ُِـ ‪ H2O2‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪٣ APX‬ظلٖٔ ‪ِ٣ٝ‬ىحى‬
‫حٓظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪ٓ ١ٞ٤‬ؼَ حُـلخف ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ىس ‪٤ٔٓٝ chilling‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ؼش ك‪ٞ‬م حُز٘لٔـ‪٤‬ش‬
‫‪. UV-lrradation‬‬
‫حٕ حُـ ‪ُ dismutation‬ـٌٍ حُـ ‪ superoxide‬ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ْ٣‬‬
‫حُـ ‪٘٣ SOD‬ظؾ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬
‫حٕ حرؼخى ح‪ ٝ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ‪ٜٔٓ ٢ٛ‬ش حٓخٓ‪٤‬ش ُظـ٘ذ طؼز‪٢٤‬‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪ ,‬حًح ؿخد ‪ CAT‬ػٖ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫كخٕ حُ٘زخص ‪٣‬ظز٘‪ ٠‬ح‪٣ ٝ‬ظوٌ حُ‪٤‬ش حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش حهَ‪ُ٫ ٟ‬حُش ٓٔ‪٤‬ش‬
‫ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪peroxidase ِ٣‬‬
‫ه‪ٔٓ ٍ٬‬خٍ ‪ , ascorbate-glutathione‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪٣ ِ٣‬لظخؽ‬
‫ػخَٓ ٓوظٍِ ٌُ‪٣ ٢‬وظٍِ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُ‪ٓ ٠‬خء ‪ ,‬ك‪ ٢‬هِ‪٤‬ش‬
‫حُ٘زخص حُؼخَٓ حُٔوظٍِ ‪ٌٛ‬ح ‪ ٞٛ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪ٝ , ascorbate‬ػِ‪ٚ٤‬‬
‫كخٕ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪Ascorbate Peroxidase ( APX ) ٠ٔٔ٣ ِ٣‬‬
‫‪ ,‬حٕ حُـ ‪ ٞٛ APX‬رَ‪ٝ‬ط‪٣ ٢ٔ٤ٛ ٖ٤‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ ٖ٤‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪٢‬‬
‫ك٘‪ٞ‬س حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٝ stroma‬حؿ٘‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ‪ ,‬ػ٘ي ط‪ٞ‬حؿي حُـ ‪ٓ APX‬غ‬
‫ؿِ‪٣‬جظ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُـ ‪ ascorbate‬كخٕ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ُ٣ ٖ٤‬وظٍِ‬
‫‪monohydro‬‬ ‫حُ‪ٓ ٠‬خء ‪ٝ‬طظ‪ُٞ‬ي ؿِ‪٣‬جظ‪ٖٓ ٖ٤‬‬
‫)‪ . ascorbate(MDHA‬إ ط٘ظ‪٘ٗ ْ٤‬خ‪ ١‬حُـ ‪ APX‬ىٍٓض ك‪٢‬‬
‫رخىٍحص حَُُ ‪ٝ‬حُـ ‪ٝ mung bean‬حُـ كخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ٝ‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪.‬‬
‫‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ٞ‬هض حٌُ‪ ١‬ك‪ ٚ٤‬حُـ ‪ CAT‬طوظٍِ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ‪ H2O2‬ك‪٢‬‬
‫حُزَ‪ ِٓٞٔ٤ًٔٝ‬كؤٕ حُـ ‪٣ APX‬ؼَٔ ح‪٘٣ ٝ‬ـِ ‪ ٌٙٛ‬حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ُ ٍٞٓٞ‬و‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ,‬إ حُـ ‪APX‬‬
‫‪ٔ٣‬ظؼَٔ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪ًٔ Ascorbate‬خٗق ُِ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ُ ٖ٤‬ظلط‪ ْ٤‬ح‪ٝ‬‬

‫‪64‬‬
‫طيٓ‪ َ٤‬ح‪ ٝ‬طلٌ‪٤‬ي ‪ break down‬حُـ ‪ُ H2O2‬ظٌ‪ٝ H2O ٖ٣ٞ‬‬
‫)‪ , Monodehydro ascorbate (MDHA‬إ حُـ ‪ُٚ APX‬‬
‫ٗظ‪ ٖ٣َ٤‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬حٌُِحٕ ُ‪ٜٔ‬خ حى‪ٝ‬حٍ ىكخػ‪٤‬ش ‪َ٣ٝ‬طزطخٕ‬
‫رخ‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ا‪ٟ‬خكش اُ‪ ٠‬ى‪ٍٔٛٝ‬خ ك‪ٝ ًْ٘ ٢‬حُحُش حُـ ‪ٝ H2O2‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ـ‪ َ٤‬ح‪٣ ٝ‬ؼيٍ ‪ ٖٓ modulate‬كؼخُ‪٤‬ش حٌُ‪ٞ‬حٗظْ ‪Quantum‬‬
‫‪٤ٔ٣ٝ efficiency‬طَ ػِ‪ ٠‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ػ٘ي ح‪٫‬هظَحٕ ٓغ‬
‫ى‪ٍٝ‬س )‪, Ascorbate – glutathione cycle (ASA-GSH‬‬
‫ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء كبٕ حُـ ‪ APX ٝ SOD‬طظ‪ٞ‬حؿي رخٌٗخٍ‬
‫ًحثزش ‪َٓٝ‬طزطش رخُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي‪. ٙ‬‬
‫إ ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ O2 •-‬ػِ‪ٓ ٠‬طق حُـ٘خء ٌٖٓٔ حٕ ‪ ٌٕٞ٣‬كوخ ً ‪ٝ‬‬
‫‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬كخ‪ ً٫‬حُ‪ٝ H2O2 ٠‬حٌُ‪ ١‬طظْ اُحُظ‪ ٚ‬ح‪ ًٚٔ٘ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُـ‬
‫‪ APX‬حَُٔطز‪ ٢‬رخُـ٘خء ‪ ,‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء حُِٔ‪ٔ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُٔل‪ُٜٞ‬ش رَٔػش ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ طظؤ‪ )metabolize( ٞ٣‬هخٍؿ‪٤‬خ ً‬
‫‪ٝ exogenously‬طٔظؼَٔ ‪ٔٓ , H2O2‬خ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ٍرٔخ ططَى ح‪ ٝ‬طظوِ‪ ٖٓ ٚ‬حُـ ‪ H2O2‬حٌُ‪٣ ١‬ظ‪ُٞ‬ي ٓ‪ٞ‬حء‬
‫ًخٕ ىحهِ‪٤‬خ ً ح‪ ٝ‬هخٍؿ‪٤‬خ ً ‪.‬‬
‫ُوي طز‪ ٖ٤‬حٗ‪ ٚ‬ه‪ ٍ٬‬حُل‪٠٤‬خٗخص كخٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ APX‬ىحى ‪ٝ‬رٌَ٘‬
‫ٗزخطخص حُـ‬ ‫ٓؼ٘‪ًٝ ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُلٔ‪٤٠‬خص ‪ٝ‬ك‪٢‬‬
‫‪ Arabidopsis‬حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ً ‪ِ٣‬ىحى ‪ , overexpressing‬حُـ‬
‫‪ APX‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪٣ ٍٞٓٞ‬زي‪٣ُ ١‬خىس ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص حُزَ‪٣‬ش ‪ُ .‬وي ‪٫‬كع رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخص حُـ ‪ A. thaliana‬كخٕ حُ٘و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ APX‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ( ‪ APX‬ك‪ ٢‬حُٔظَ‪ٓٝ‬خ ‪ APX ٝ‬ك‪٢‬‬
‫حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي‪ ) ٙ‬حط‪٠‬ق رخٗ‪٣ ٚ‬ل‪ َٜ‬طَٔ‪٣‬غ ُظلل‪ٝ ِ٤‬كغ حُ‪ٞ٠‬ء ػِ‪٠‬‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬حُظ٘وَ ‪ necrosis‬ػ٘يٓخ طٌ‪ٔٓ ٕٞ‬ظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ AA‬ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش هِ‪ِ٤‬ش‪ .‬إ حُـ ‪ overexpression‬حُٔظِحٖٓ ُـ‪Cu / Zn ٖ٤‬‬

‫‪65‬‬
‫‪ APX ٝ SOD‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُ٘زخص حُلٔظ‪ًٚٞ‬‬
‫‪ Fescue‬حُؼ٘ز‪ ٢‬حُط‪ َ٣ٞ‬حُٔؼيٍ ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ً طل ّ‬
‫ٖٔ ٓوخ‪ٓٝ‬ظ‪٪ُ ٚ‬ؿ‪ٜ‬خىحص‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش‪ ٞٛ APX .‬اِٗ‪٠ٓ ْٜٓ ْ٣‬خى ُ‪ًٔ٨‬يس ‪ٞ٣‬ؿي رٌَ٘‬
‫ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬حُطلخُذ حُؼِ‪٤‬خ ‪ٔ٣ ٝ‬خػي ‪ APX‬ػِ‪ ٠‬اُحُش‬
‫حُٔٔ‪ H2O2 ٖٓ ّٞ‬ك‪ٔٓ ٢‬خٍ أٌٓ‪ٍٞ‬رخص حُـِ‪ٞ‬طخػ‪=( ٕٞ٤‬‬
‫‪ٔ٣ . )Halliwell-Asada‬ظويّ ‪ APX‬كٔ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٧‬ر‪٤‬ي‬
‫‪٣ٝ‬وظٍِ ‪ H2O2‬حُ‪ ٠‬حُٔخء ‪monodehydroascorbate ٝ‬‬
‫)‪. )MDA‬‬
‫‪AsA + H2O2‬‬ ‫‪2MDA + 2H2O‬‬
‫طْ ػٍِ ‪َٓ ٍٝ٧ APX‬س ٖٓ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُطلخُذ ػْ‬
‫ُ‪ٞ‬كع ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي (‪ٝ , )tAPX‬حُـِ‪ٓٞٔ٤ًٔٞ٤‬خٍ‬
‫(‪ , )gmAPX‬إٔ هِش ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ APX1‬ك‪ ٢‬حُظزؾ ‪٣‬ئى‪ ١‬اُ‪٣ُ ٠‬خىس‬
‫كٔخٓ‪٤‬ش حُ٘زخص ُ‪ٜ‬ـٔخص ٓٔززخص ح‪َٓ٧‬ح‪. ٝ‬‬
‫حُـ‪ٔ٣ APX‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س حُٔخء‪ -‬حُٔخء ‪ٝ‬‬
‫‪٣ٝ ascorbate – glutathione‬ؼظزَ ‪ٝ AsA‬ح‪ٛ‬ذ ُ‪ٌُ٪‬ظَ‪. ٕٝ‬‬
‫حُـ ‪ ) ascorbate peroxidase( APXs‬طوظٍِ ‪ H2O2‬حُ‪٠‬‬
‫ٓخء ‪ِ٣ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ٗ ٢‬ظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ُِ٘زخطخص ‪ ,‬حٕ‬
‫ػخثِش حُـ ‪ APX‬طَ٘ٔ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ هٔٔش ٓظ٘خر‪ٜ‬خص ‪isoforms‬‬
‫‪microsomal‬‬ ‫ٓظ٘‪ٞ‬ػش طَ٘ٔ حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫‪ membrane‬حُٔخ‪ ٌَّٞٓٝ٣‬ح‪ٌٗ٫‬خٍ حَُٔطزطش ر‪ٜ‬خ ‪ ,‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪٠‬‬
‫ًُي ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حٌُحثزش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ٝ Stroma ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُـ‬
‫‪ ٌَٗ . apoplast‬حُـ ‪ APX‬حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُِـ‬
‫‪ ٞٛ APX‬ؿ‪ٔٓ َ٤‬ظوَ ‪ٝ‬هخرَ ُِظـ‪ٜٗٝ َ٤‬ق ػَٔ‪ ٙ‬حهَ ٖٓ ‪ 30‬ػخٗ‪ٚ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬ؿ‪٤‬خد حُـ ‪ , AsA‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٜٗ ٍٞٓٞ‬ق ػَٔ‪ٙ‬‬
‫ٖٓ ‪ 60-40‬ىه‪٤‬وش ‪.‬حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ APX‬حٕ ‪٘٣‬و‪ ٠‬ح‪ٜ٣ ٝ‬ل‪ ٠‬ح‪ٝ‬‬
‫‪ٔ٣‬ظوِ‪ ٖٓ ٚ‬حُٔز‪٘٤‬خم ‪ٝ‬حُـ ‪ٝ pea‬حُ٘خ‪ٝ ١‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٝ‬حُـ ‪APX‬‬
‫‪66‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 20‬ق حُ‪ٞ‬ظخثق حُٔوظِلش ُِز‪٤ًَٔٝ٤‬يحص‬
‫‪ . Peroxidases‬ػٖ ‪ٝ , Pandey :‬ؿٔخػظ‪. ) 2017( , ٚ‬‬

‫‪67‬‬
‫حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي ‪٣‬ؼز‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ H2O2‬ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫ح‪٫‬ؿِحء حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ٖٓ حُـ ‪ nanomolar‬طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ ,‬حُـ ‪APX‬‬
‫ُ‪ ٚ‬هخرِ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ٓغ ‪ٓ H2O2‬وخٍٗش ٓغ حُـ ‪ٍٝ POD ٝ CAT‬رٔخ‬
‫‪ٔ٣‬ظِي ى‪ٍٝ‬ح كَؿخ ‪ٝ‬حٓخٓ‪٤‬خ ك‪ ٢‬حىحٍس حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ ROS‬ح‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫ٓٔئ‪ ٫ٝ‬ػٖ حُظل‪ٍٞ‬حص حُيه‪٤‬وش ُزؼغ ح‪ٗ٫‬خٍس ‪ , ROS‬حٕ طؼط‪ َ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫ٓ٘غ حٗظ٘خٍ ‪٣ِ٣ tyl AOX‬ي كٔخٓ‪٤‬ش حُ٘زخطخص ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ طؼِ‪ ِ٣‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ ٖ٤‬حُظؼز‪ُِ َ٤‬ـ ‪٘٣ tyl APX‬ظؾ ػ٘‪٣ُ ٚ‬خىس‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‪.‬حٕ كَم حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪Overexpression ٢٘٤‬‬
‫ُِـ ‪ُ Arabidopsis‬ـ‪ ascorbate peroxidase ٖ٤‬حُٔظ‪ٞ‬حؿي‬
‫ك‪ُ٘ peroxisome ٢‬زخص حُظزؾ ‪٘ٔ٣‬ق كٔخ‪٣‬ش ‪ٟ‬ي حُـ‬
‫‪ Aminotriazole‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ٝ glyoxysomes‬حُـ ‪ٗ ٌُٖٝ , peroxisomes‬لْ ٗزخطخص حُظزؾ‬
‫حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ طلَ٘ ‪ ٌٕٞ٣ٝ ,‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬لخ ك‪ ٢‬حُ‪ٍَ٠‬‬
‫حُٔظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش ‪ Paraquat‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬حٕ حُلَ‪٤ٟ‬ش حُظ‪ ٢‬طو‪ ٍٞ‬ربٕ حُٔوخ‪ٓٝ‬ش طيػْ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حُظؼز‪ُِ َ٤‬ـ ‪ APX‬حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٍ Peroxisomes ٢‬رٔخ‬
‫‪ٓ ٌٕٞ٣‬ليىح ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ ك‪ ٢‬حُـ ‪peroxisomes‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬حٕ حُظؼز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ؿ‪٘٤‬خص حُـ‬
‫‪ٍٝ٫ APXٝ Cu/Zn SOD‬حم حُزطخ‪١‬خ حُلِ‪ٞ‬س حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ هي‬
‫طؤػَ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ رخُٔؼخِٓش رـ ‪ . Methyl Viologen‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ APX‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ٞٛ‬طوَ‪٣‬زخ ‪َٓ 15‬س حػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش‬
‫ٓغ حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ‪ُ ,‬وي ُ‪ٞ‬كع ربٕ حُظؼز‪ َ٤‬ػٖ ‪APX‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ُ‪ٞ‬كي‪ً ٙ‬خٕ حػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪١‬خ ُِـ ‪ٓ APX‬وخٍٗش ٓغ حُظؼز‪َ٤‬‬
‫ػٖ حُـ ‪ٓ SOD ٝ APX‬ؼخ ‪ٔٛٝ‬خ ‪ٔ٣‬ظٌِخٕ ٓوخ‪ٓٝ‬ش أهَ ‪ٟ‬ي حُظؤًٔي‬
‫‪ٝ‬طٔظ٘ظؾ رخٕ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُزيح‪٣‬ش ُِـ ‪ APX‬حٌُ‪ ٌٖٔٓ ١‬حٕ ‪٣‬يػْ‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخطخص ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬هي طٌ‪ ٕٞ‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ ٫ ٠‬طزي‪١‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪.‬‬

‫‪68‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -21 -‬ق ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ APX‬ك‪ ٢‬حرطخٍ ط‪٤ُٞ‬ي ‪ٝ‬حٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬
‫ك‪ٓ ٢‬وظِق ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬ػٖ ‪ٝ , Hasanuzzaman:‬ؿٔخػظ‪ٚ‬‬
‫‪. ) 2019 ( ,‬‬

‫‪69‬‬
‫إ حُـ ‪ُِ mRNA‬ـ ‪cytosolic ascorbate peroxisomes‬‬
‫أري‪ ٟ‬ط٘ظ‪ٔ٤‬خ ‪ up-regulation‬ه‪ ٍ٬‬حُـلخف ك‪ ٢‬حُؼوي حُزٌظ‪٣َ٤‬ش‬
‫ُِـض‪.‬‬
‫حٕ حُظؼز‪ َ٤‬حُظِحٓ٘‪ُِ ٢‬ـ‪٘٤‬خص ‪ APX ٝ Cu/Zn SOD‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُ٘زخص ‪ fescue‬حُط‪ َ٣ٞ‬حُٔؼيٍ ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ حري‪ٟ‬‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪ , ١ٞ٤‬حٕ حُـ ‪ِ٣ APX‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص حَُر‪ ٢‬ػ٘ي طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص ‪Arabidopsis thaliana‬‬
‫ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬طظٌ‪ ٕٞ‬ػخثِش ‪ ٖٓ APX‬هٔٔش أٌٗخٍ ٓوظِلش ػِ‪ ٠‬ح‪٧‬هَ‬
‫رٔخ ك‪ًُ ٢‬ي أٌٗخٍ ؿ٘خء حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي (‪ٝ )tAPX‬حٌُ‪ّٞٔ٤ًٔٞ٣٬‬‬
‫(‪ًٌُٝ , )gmAPX‬ي ٌَٗ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء حُوخرَ ٌُِ‪ٝ‬رخٕ‬
‫(‪ ٌَٗ , )sAPX‬حُؼ‪ٜ‬خٍس حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُـز‪ٝ POD ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬هي‬
‫‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬أًؼَ ٖٓ ى‪ ٍٝ‬كخْٓ ك‪ ٢‬اىحٍس أٗ‪ٞ‬حع ح‪ًٔ٧‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫حُظلخػِ‪٤‬ش أػ٘خء ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬

‫‪71‬‬
‫)‪2 –4- Guaiacol Peroxidase ( GPOX‬‬
‫‪ -4 – 2‬ﮔ‪ٝ‬ح‪٣‬خً‪ ٍٞ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ِ٣‬‬
‫حٕ (‪٣ ْ٤ٛ ٞٛ )GPOX‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬رَ‪ٝ‬ط‪٣ ٞٛٝ ٖ٤‬ؼظزَ حك‪َ٠‬‬
‫ٓئًٔي حٍ‪ٓٝ‬خط‪ٓ ٢‬خٗق ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٓ ٕٝ‬ؼَ حُـ ‪ ٝ Guaiacol‬حُـ‬
‫‪ pyragallol‬ػِ‪ ٠‬كٔخد ‪٣ ٞٛٝ , H2O2‬ظ‪ٞ‬حؿي رٌَ٘ ‪ٝ‬حٓغ ك‪٢‬‬
‫حُل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ٝ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ ٌٙٛ ,‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص طٔظِي‬
‫أٍرؼش ؿٔ‪ ٍٞ‬ػ٘خث‪٤‬ش حٌُزَ‪٣‬ض ٓظل‪ُٞ‬ش ‪Four conserved‬‬
‫‪ٝ disulflide bridge‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حػ٘‪ ٖٓ ٖ٤‬طًَ‪٤‬ذ ح‪ٗٞ٣‬خص حُـ‬
‫‪ , Ca+2‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓ٘خظَحص ‪ GPOX ْ٣ِٗ٫‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حٗٔـش‬
‫حُ٘زخص ك‪ٞٓ ٢‬حهغ ٓوظِلش ٓؼَ حُلـ‪ٞ‬حص ‪ٝ‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ .‬حٕ حُـ ‪٘٣ GPOX‬ظَى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ػِٔ‪٤‬خص حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ٜ٘ٓ ٢‬خ حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬گ٘‪ ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ ٝ Lignification‬طلٌ‪٤‬ي حُـ ‪ ٝ , IAA‬حُز٘خء حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬ػ‪ٝ , ٖ٤ِ٤‬‬
‫حُظجخّ حُـَ‪ٝ‬ف ‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظَحى ك‪٘ٓ ٢‬ظ‪ٓٞ‬ش حُيكخع ػٖ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ .‬حٕ حُـ ‪٘٣ GPOXs‬خٍ حُ‪ٜ٤‬خ ًخِٗ‪ٔ٣‬خص‬
‫حؿ‪ٜ‬خى ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ ‪ُِ ٢ٛ‬ظـِذ ػِ‪ ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حٌُِٔ٘ش ٖٓ ‪ٝ O2‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُـ ‪ Peroxy‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬حٕ ٓوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُٔظٔززش‬
‫ػٖ حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬جش ُ‪ٞ‬كظض رخٗ‪ٜ‬خ طلغ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ , GPOX‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُزخكؼ‪ٍ ٖ٤‬ر‪ ٢‬حُِ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ُ GPOX‬ظلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس طلض‬
‫ظَ‪ٝ‬ف ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ ,‬حٗ‪ َ٤‬حُ‪ٜ٤‬خ ًٔئَٗ ك‪٤ُٔٔ ١ٞ٤‬ش‬
‫حُٔؼخىٕ هزَ ٓ‪ٞ‬ص حٌُخثٖ حُل‪ , ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أًي‬
‫ػِ‪ ٠‬حٕ حك‪ َ٠‬كٔخ‪٣‬ش ُِ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ٖٓ ٗظخثؾ‬
‫حُ‪ ٍَ٠‬حُظخًٔي‪٣ ١‬ظْ ٖٓ ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس ٗ٘خ‪. GPOX ١‬‬
‫إ حُـ ‪ ٞٛ GPOX‬ؿِ‪ Monomers ١‬هخرَ ُ‪٬‬طلخى ٓغ ؿ‪ٝ َٙ٤‬‬
‫‪٣‬ئًٔي ٓ‪ٞ‬حى حُظلخػَ ػِ‪ ٠‬كٔخد ‪٣ٝ H2O2‬وِ‪ ٚ‬حُوِ‪٤‬ش ٖٓ‬

‫‪71‬‬
‫حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُِحثي حُٔ٘ظؾ ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ ٞ٣٧‬طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬إ حُـ ‪٣ GPOX‬يحكغ ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٓظ‪٬ٜ‬ى حُـ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُلـ‪ٞ‬س ‪ٝ‬ؿيحٍ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش ‪ ,‬ػخىس طئًٔي ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص‬
‫‪ Ascorbate‬رٔؼيٍ ‪ ٖٓ %1‬حُـ ‪ٖٟٔ ٖٓٝ . Guaiacol‬‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس كخٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ GPOX‬حػظزخٍ‪ًٞ ٙ‬حكي ٖٓ‬
‫حُٔلخط‪٤‬ق حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪١‬خُٔخ حٗ‪٘٣ ٚ‬ظَى ‪ ٝ‬حٌُؼ‪ َ٤‬ؿ‪ َٙ٤‬هخٍؽ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ىحهِ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬طلط‪ ْ٤‬حُـ ‪ . H2O2‬حٕ حُـ ‪ُ٣ GPOX‬ؼظٔي ريٍؿش‬
‫ًز‪َ٤‬س ًخِٗ‪ ْ٣‬حؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬ح‪٣ ٝ‬ؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬حِٗ‪٣ ْ٣‬ظللِ ٗ٘خ‪ ٚ١‬ػ٘ي‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ ,‬هي ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬ػوي حُلخ‪٤ُٞٛ‬خء حُؼخى‪٣‬ش ‪Common‬‬
‫‪ bean‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ ,‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪GPOX‬‬
‫‪٣‬وظِق حػظٔخىح ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ِ٣ ٞٛ ٝ‬ىحى ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ٌُِخىٓ‪. ّٞ٤‬‬
‫طل‪٣ُ َٜ‬خىس ح‪٤ُٝ‬ش ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ GPOX‬ك‪ ٖٓ ٬ً ٢‬حٗٔـش‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌٍ ُِـ ‪ٝ green gram‬حَُُ ‪ ٝ ,‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ُ‪ٞ‬كع ح‪٠٣‬خ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ٝ GPOX ١‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـلخف ك‪ٓ ٢‬وظِق حُ٘زخطخص ٓؼَ ‪ٝ Liquorice‬ى‪ٝ‬حٍ حُْ٘ٔ‬
‫‪ٝ‬حُـَد ‪. popular‬‬
‫ا‪ٟ‬خكش ٌُُي كوي ‪ٝ‬ؿي حكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬طلٖٔ ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪GPOX‬‬
‫ػ٘ي حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼخىٕ ٓؼَ ‪ٝ Ni , Cu, Cd‬حُِثزن ‪Hg‬‬
‫‪ٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٝ , ٙ‬ك‪ ٢‬ح‪َ١‬حف ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘ؼ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ٝ , ٙ‬‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ ,‬هي حٓظؼَٔ ٓٔظ‪٘ٗ ٟٞ‬خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ GPOX‬حٓظؼَٔ ًٔئَٗ ك‪ُ ْٜٓ ١ٞ٤‬ظو‪ ْ٤٤‬ح‪ ٝ‬طوي‪ً َ٣‬ؼخكش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‪.‬‬
‫إ طلٔ‪٘ٗ ٖ٤‬خ‪ ١‬حُـ ‪ GPOX‬حٌُ‪ُ٣ ١‬ؼظوي رخٗ‪٘٣ ٚ‬لغ ح‪ِٜ٣ ٝ‬ق ًؤٕ‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬أ ىحس ىكخع ؿ‪٣َٛٞ‬ش ح‪ ٝ‬كو‪٤‬و‪٤‬ش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ ٍَٟ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‪.‬‬

‫‪72‬‬
‫حٕ حُـ ‪٣ GPOX‬ؼَٔ ح‪٠٣‬خ ػِ‪ ٠‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٌٕٞ٣ٝ ٖ٤‬‬
‫‪ GSSG‬حٌُ‪ ٞٛ ١‬ح‪٠٣‬خ ً ‪٣‬وظٍِ حُ‪ ٠‬حُ‪ GSH ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ . GR‬حٕ‬
‫حُـ ‪ ٞٛ GPOX‬ػ‪ ٞ٠‬ك‪ ٢‬ػخثِش ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬يحص‬
‫‪ Peroxidase‬حُظ‪ ٢‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُوِ‪٤‬ش‬
‫رٌَ٘ َٓطز‪ , ٢‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ GPOX‬ىحى ًخٓظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ ١‬رٔزذ حُظؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن ك‪ ٢‬حُـ ‪ Mung bean‬ح‪٠٣‬خ ‪,‬‬
‫حكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حهظَف رؤٕ حُـ ‪ِٜ٣ GPOX‬ق ًآُ‪٤‬ش ىكخع كو‪٤‬و‪٤‬ش‬
‫ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُ‪ ٍَ٠‬حُظخًٔي‪ ١‬ك‪N. exaltata ٝ P. ensiformis ٢‬‬
‫‪1-‬‬
‫‪ ,‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ُٞ GPOX‬كع ُلي طًَ‪ِٓ 20 ِ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ‬
‫ٍُِِٗ‪٤‬ن ‪ ٖٓٝ‬ػْ ط٘ول‪ ٞ‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪Pteris‬‬
‫‪. vittata‬‬

‫‪73‬‬
 ‫‪ًِٞ - 5 – 2‬طخػ‪٣ٍ ٕٞ٤‬يًظ‪Glutathion ِ٤‬‬
‫‪Reductase ( GR‬‬
‫‪ – 1 – 5 – 2‬حُٔويٓش‬
‫طؼَٔ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٧‬يس رخ‪ٗ٫‬ظَحى ٓغ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س ح‪ًٔ٧‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪,‬إ حُـ ‪٣ GSH‬ظؤًٔي حُ‪ GSSG ٠‬ك‪٢‬‬
‫ى‪ٍٝ‬س ‪ , AsA-GSH cycle‬كبٕ ‪٣ GSH‬ظؤًٔي ك‪ ٢‬طلخػَ طلل‪١ِ٤‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٝ GR , DHAR‬حِٗ‪NAD(P)H - dependent ْ٣‬‬
‫‪٣‬للِحٕ حهظِحٍ ‪ GSSG‬حُ‪ٌُٝ GSH ٠‬ح ٓ‪ٞ‬ف طزو‪ٔٗ ٠‬زش ح‪ٝ‬‬
‫ٓؼيٍ ‪ GSH / GSSG‬ػخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‪ .‬حٕ حُـ ‪٣ GR‬ؼ‪ٞ‬ى حُ‪٠‬‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػش ‪٣ٝ Flavoenzymes‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش ‪Disufide‬‬
‫أٓخٓ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ آُ‪٤‬ش حُظلل‪ ِ٤‬طَطز‪ ٢‬أ‪ ٝ‬ط٘ظَى روط‪ٞ‬ط‪-:ٖ٤‬‬
‫‪ -1‬ح‪ -٠ُٝ٧‬حٕ ؿِء ح‪ٗ ٝ‬طَ حُـ ‪ Flavin‬طُوظٍِ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ٝ , NADPH‬حُـ ‪٣ Flavin‬ئًٔي ؿَٔ حُـ ‪ Disulfide‬حُ٘٘‪٢‬‬
‫حٌُ‪ٞٓ ١‬ف ‪٣‬وظٍِ ‪ٗ٫‬ظخؽ ‪ٝ Thiolate anion‬حُـ ‪, Cysteine‬‬
‫أ‪ ١‬حٗ‪ ٚ‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حَُٔكِش ‪٣‬ظْ حهظِحٍ ٗ‪ٜ‬ق حُظلخػَ ه‪ُٜ٬‬خ ك‪٤‬غ حُـ‬
‫‪ FAD‬حٌُ‪ٓ ٌَ٘٣ ١‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُـ ‪ُِ Posthetic‬ـ ‪ GR‬طوظٍِ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ‪. NADPH‬‬
‫‪ -2‬حُوط‪ٞ‬س حُؼخٗ‪٤‬ش‪ -‬طَ٘ٔ حهظِحٍ حُـ ‪ GSSG‬ػٖ ‪٣َ١‬ن طلخػ‪٬‬ص‬
‫‪ Thiol-disulfide intercharge reactions‬حُ‪ ٠‬ح‪ْ٣ِٗ٫‬‬
‫حُٔوظٍِ ك‪٤‬غ ‪٣‬ظخًٔي ر‪ٞ‬حٓطش ‪ GSSG‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪٣‬ؼخٗ‪ ٢‬طخػ‪َ٤‬حص‬
‫ػٌٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيّ ط٘٘‪ , ٢٤‬أ‪ ١‬اٗ‪ ٚ‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حَُٔكِش طظْ حًٔيس ٗ‪ٜ‬ق‬
‫‪ٝ Dithiol‬حُظ‪ ٢‬طظلخػَ ٓغ‬ ‫حُظلخػَ حُظ‪ٗ ٢‬ظؾ ٓ٘‪ٜ‬خ‬
‫‪ٝ Glutathione disulphide‬آهَ ٓٔظوزَ ُ‪ٌُ٪‬ظَ‪GSSG ٕٝ‬‬
‫طوظٍِ اُ‪ ٠‬أػ٘‪ GSH ٖ٤‬ػ٘ي حُٔ‪ٞ‬هغ حُ٘٘‪ُِ ٢‬ـ ‪ٝ GR‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ‬
‫ٖٓ حٗ‪ٜ‬خ طوغ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪74‬‬
 ‫‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُـ ‪ Peroxisomes‬كوي هيٍص حٕ ك‪ٞ‬حُ‪%80 ٢‬‬
‫ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش ٗظخثَ‪ٙ‬‬
‫حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬حٕ حُـ ‪GR , GSH‬‬
‫ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬ك‪ ٢‬اُحُش طخػ‪ َ٤‬حُـ ‪ H2O2‬حُٔظ‪ُٞ‬ي ر‪ٞ‬حٓطش طلخػَ‬
‫‪. Mehler‬‬
‫ك‪ ٢‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٛٝ ٢‬ق ُظلخػ‪٬‬ص حُظلل‪ ِ٤‬ح‪ٓ٧‬خٓ‪٤‬ش ر‪ٞ‬حٓطش ‪GR‬‬
‫‪ٟٞ٣‬ق آُ‪٤‬ش ح‪٫‬هظِحٍ ُِـ ‪ GSSG‬حُ‪ GSH ٠‬كخٕ حُـ ‪٣ GR‬ؼَٔ‬
‫ٓؼَ أِٓ‪ٞ‬د ًَس حُطخ‪ُٝ‬ش ‪ Ping-Pong fashion‬ك‪٤‬غ ‪َ٣‬طز‪ ٢‬أ‪ٝ‬‬
‫‪َ٣‬ر‪٘٣ٝ NADP ٢‬وَ حُـ ‪ Hydride‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ ,FAD‬ػْ ‪٣‬ظَى هزَ‬
‫ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُـ ‪ , Diglutathione‬رٌِٔش حهَ‪ٓ ٟ‬خىط‪ ٢‬حُظلخػَ‬
‫‪Mutually‬‬ ‫ح‪٫‬ػ٘ظ‪ ٢ٛ ٖ٤‬طوظ‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُظؼخ‪ ٕٝ‬حُٔظزخىٍ‬
‫‪ , exclusive‬ى‪ٍٝ‬س حُظلل‪ُِ ِ٤‬ـ ‪ GR‬طظ‪ ٖٔ٠‬أ‪ ٝ‬طظؤُق ٖٓ‬
‫َٓكِظ‪ًٔ ٖ٤‬خ ًًَ ٓخروخ ‪-:‬‬

‫‪DHA‬‬ ‫‪AsA‬‬

‫‪NADPH‬‬
‫‪GSSG‬‬
‫‪GR‬‬

‫‪GSH‬‬ ‫‪NADP+‬‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - -‬ق حُٔوط‪ ٢‬حُـِ‪٣‬ج‪ُٞ ٢‬ظ‪٤‬لش حُـ ‪. GR‬‬

‫‪75‬‬
‫إٔ ًْ٘ حُـ ‪٣ H2O2‬ظْ ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ٝ Catalase‬حُـ‬
‫‪ Peroxidases‬أٓخ ٓٔخٍ حُـ ‪Ascorbate- glutathione‬‬
‫‪ٓ ٌٕٞ٣‬وظِق رؼ‪ ٞ‬حُ٘‪٢‬ء ‪.‬‬
‫‪٫‬كع رؼ‪ ٞ‬حُؼِٔخء حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ GR‬ىحى رظؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص‬
‫ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ ,‬حكي حُزخكؼ‪ٝ ٖ٤‬ؿي ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪١‬‬
‫‪ Correlation‬ر‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪٘ٗٝ ١‬خ‪ ١‬حُـ ‪GR‬‬
‫‪ٝ‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش ‪Paraquat or‬‬
‫‪ٞٓ H2O2‬ف ‪٘٣‬ـغ طٔؼ‪ َ٤‬حُـ ‪َٓ GR‬س حهَ‪ , ٟ‬حٕ حٓظِ٘حف حُـ‬
‫‪ GR‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُ٘زخطخص حُطٔخ‪٣ِ٣ ْ١‬ي ٖٓ‬
‫كٔخٓ‪٤‬ش حُ٘زخص ‪َٟ٫‬حٍ حُزَ‪ٝ‬ىس ح‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ‪.‬‬
‫إ ك‪ٞ‬م حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُِ Over expressing ٢٘٤‬ـ ‪ GR‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪N.‬‬
‫‪ populous ٝ tabacum‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ُِ ٟٞ‬ـ ‪ AsA‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٧‬حم ‪٣ٝ‬لٖٔ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ , ١‬حٕ حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ٞٛ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٘ٓ ٟٞ‬ول‪ ٞ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُؼخى‪٣‬ش ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ ROS‬طِىحى رٌَ٘ كؼخٍ ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪٣ ٢‬ل‪َٜ‬‬
‫‪ ,‬حُـ •‪ H2O2 ٝ OH‬ك‪٢‬‬ ‫ر‪ٜ‬خ هَِ ك‪ ٢‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ٓخ ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪O•-‬‬
‫أؿِحء حُوِ‪٤‬ش ًخٓظـخرش ُظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫إ )‪ ٞٛ Glutathione Reductase ( GR‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حُٔٔئ‪ٍٝ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُزوخء ‪ٝ‬حُٔلخكظش ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ُٔ GSH‬ؼظْ ‪ٝ‬ظخثق‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪٣ ٞٛٝ ,‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬حٕ حُـ ‪٣ GSH‬ظخًٔي ُ‪GSSG) ٌٕٞ٤‬‬
‫( ‪ , Glutathione disulphide‬حٌُ‪ ١‬طلظخؿ‪ ٚ‬حُوِ‪٤‬ش ‪٫‬ػخىس‬
‫حٗظخؽ ‪ ٖٓ ascorbate‬حُـ ‪ , Monodehydroascorbate‬حُـ‬
‫‪٣ NADPH-dependent‬وظٍِ حُـ ‪ GSSG‬حُ‪ٌٛ GSH ٠‬ح‬
‫‪٣‬للِ ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ , GR‬ح‪٫‬كظ‪٤‬خؿخص حُٔظِح‪٣‬يس ٖٓ حُـ ‪ GSH‬ه‪ٍ٬‬‬

‫‪76‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن حٌُ‪٣ ١‬لغ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪٘٣ ١‬ظْ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫طلل‪ ِ٤‬حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حَُُ ‪.‬‬
‫‪٣ٝ‬ؼظزَ حُـ ‪ ٖٓ GSH‬حُـ ‪ Ubiquitous tripeptide‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ؿخُزخ ً ًًَٔذ ً‪ ُٕٝ ٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪٘ٓ ٢‬ول‪٣ ٞ‬ل‪ ١ٞ‬ػ‪٬‬ع ٓـخٓ‪٤‬غ‬
‫‪Disulphide‬‬ ‫‪ Thiol‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪٣ٝ ,‬ؼَٔ ًـ‬ ‫ػخ‪ٍٞ٣‬‬
‫‪ُ reductant‬لٔخ‪٣‬ش ٓـخٓ‪٤‬غ حُؼخر‪ٔ٣ِٗ٬ُ ٍٞ‬خص ‪ٝ‬حػخىس ط‪٤ُٞ‬ي‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪٣ٝ‬ظلخػَ ٓغ (‪ . OH• ٝ )1O2‬إ حُـ ‪َ٣ِ٣ GSH‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ٓز‪٤‬يحص ح‪٫‬ىؿخٍ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حهظَحٗ‪ ٚ‬حٓخ رٌَ٘ طِوخث‪ ٢‬ح‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ )‪ ٝ Glutathione –S – transferase (GST‬ط٘ظ‪ْ٤‬‬
‫حُـ ‪ gene expression‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٢٘٤‬ك‪ ٢‬حٓظـخرش ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُز‪٤‬ج‪ٜٓٝ ٢‬خؿٔش حُٔٔززخص حَُٔ‪٤ٟ‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ حُـ‬
‫)‪ Hypersensitive response (HR‬حٓظـخرش ٓلَ‪ ١‬حُلٔخٓ‪٤‬ش‬
‫‪ .‬إ حُـ ‪ GSH‬ح‪٠٣‬خ ً ‪٘٣‬ظَى ك‪ ٢‬حػخىس ط‪٤ُٞ‬ي ‪ ٝ‬طـي‪٣‬ي ُ‪ٌٍٞٓ٬‬رخص‬
‫‪ DHA ٖٓ Ascorbates‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حِٗ‪ . DHAR ْ٣‬حٕ حُـ ‪GR‬‬
‫‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬طٌ‪َٛ٬ُ NADPH –dependent ٖ٣ٞ‬س حُِٔى‪ٝ‬ؿش‬
‫‪Glutathione disulphide‬‬ ‫‪ُِ Disulphide bond‬ـ‬
‫)‪ ٖٓٝ (GSSG‬ػْ ك‪٪ُ ْٜٓ ٜٞ‬روخء ػِ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬ح‪ ٝ‬حهظِحٍ حُٔـٔغ‬
‫ح‪ُِ pool ٢٠٣٫‬ـ ‪. GSH‬‬
‫إ ى‪ٍٝ‬حُـ ‪ ٝ GSH‬حُـ ‪ GR‬ك‪ H2O2 ًْ٘ ٢‬هي ط‪ٟٞ‬ق رٌَ٘ ؿ‪٤‬ي‬
‫ك‪ٔٓ ٢‬خٍ ‪ . Halliwell-Asada pathway‬إ حُـ ‪٣ GR‬للِ‬
‫ٓؼيٍ طلي‪٣‬ي حُوط‪ٞ‬س ح‪٫‬ه‪َ٤‬س ‪ُٔٔ Rate-limiting last step‬خٍ‬
‫‪ . Halliwell-Asada pathway‬إ حُِ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪GR‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ طَحًْ ُِـ ‪ ٖٓٝ GSH‬ػْ ‪٘ٔ٣‬ق حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬إ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ِ٣ ١ٞ٤‬ي ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ ٝ Pea‬حُِ‪ٞ‬ر‪٤‬خء‬
‫‪ٝ Cowpea‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خء ‪ًٔٝ .‬خ طز‪ ٖ٤‬رخٕ حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬

‫‪77‬‬
‫‪٣ِ٣ HMs‬ي ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬حُـ ‪Green ٝ Black gram‬‬
‫‪ gram‬إ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ GR‬هي ُ‪ٞ‬كظض ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ٖٓ حُل٘طش ‪ .‬إ حُظؼز‪ُِ Expression َ٤‬ـ ‪ GR‬حك‪٤‬خٗخ ‪ ٌٕٞ٣‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ٓ٘ظْ ‪ Unregulated‬طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٓؼَ ‪ٝ HL‬حُـَ‪ٝ‬ف حُظ‪٢‬‬
‫طل‪ ٖٓ َٜ‬ه‪ ٍ٬‬حٓظويحّ ح‪٫٫‬ص ‪ٝ‬حٍطلخع ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص‬
‫حُلَحٍس ‪ٝ‬حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ٝ HMs‬حُٔز‪٤‬يحص‪.‬‬
‫‪ ٞٛ GR‬رَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪٬‬ك‪ٞ٣ٝ ٢ٗٞ‬ؿي ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬ريحث‪٤‬خص حُ٘‪ٟٞ‬‬
‫‪ٝ‬كو‪٤‬و‪٤‬خص حُ٘‪ ٞٛٝ , ٟٞ‬اِٗ‪ُ٘ ْٜٓ ْ٣‬ظخّ أٌٓ‪ٍٞ‬رخص ‪ -‬حُـِ‪ٞ‬طخػ‪ٕٞ٤‬‬
‫‪٣ٝ‬لخكع ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬حُـِ‪ٞ‬طخػ‪ٝ GSH ٕٞ٤‬طـٔغ ح‪ٌٍٞٓ٧‬رخص‬
‫‪ٞ٣ .‬ؿي ‪ GR‬رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء رلي‪ٝ‬ى ‪-70‬‬
‫‪ٝ , ٚ٘ٓ % 80‬هي طْ حُؼؼ‪ ٍٞ‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫‪ ٝ‬حُؼ‪ٜ‬خٍس حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُز‪ٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬خص ‪٣ .‬ظْ أًٔيس ‪ GSH‬اُ‪٠‬‬
‫‪ٝ GSSG‬حٌُ‪٣ ١‬ـذ طل‪َٓ ِٚ٣ٞ‬س أهَ‪ ٟ‬اُ‪ GSH ٠‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ‬
‫حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ُ .‬وي ‪ٝ‬ؿي إٔ ‪ ٝ GR‬حُـ ‪ِ٣ GSH‬ؼزخٕ ى‪ًٍ ٝ‬ح ٓ‪ًٔ ٜ‬خ‬
‫ُِـخ‪٣‬ش ك‪ ٢‬طلَٔ ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٝ ,‬هخ‪ٛ‬ش ً ك‪ ٢‬حُظول‪٤‬ق ٖٓ‬
‫ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًٔخ ‪٣‬ظ‪٠‬ق ٖٓ ُ‪٣‬خىس أٗ٘طش ‪GR‬‬
‫أػ٘خء ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ُٞ , ١‬كظض ُ‪٣‬خىس أٗ٘طش حُٔ‪ٞ‬حٍى حُـ‪٤٘٤‬ش‬
‫أػ٘خء اؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ ٢‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُٔ‪ٞ‬حٍى‬
‫أُـ‪٤٘٤‬ش ك‪ ٢‬حُؤق ‪ ٝ‬حَُُ ‪ُٞ ,‬كع ح‪٠٣‬خ ً رؤٕ ‪٘ٛ‬خى حٍطزخ‪ ١‬ا‪٣‬ـخر‪٢‬‬
‫ر‪٣ُ ٖ٤‬خىس ٗ٘خ‪ٝ GR ١‬طلَٔ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ىٍؿخص حُلَحٍس ُ٘زخطخص‬
‫‪٠‬خ‬ ‫حَُُ ‪ ٝ‬حٌٍُس ‪ٝ‬حُطٔخ‪ . ْ١‬اؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓٔئ‪ ٍٝ‬أ‪ً ٣‬‬
‫ػٖ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ GR ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٗ ,‬زخطخص حُظ‪ٞ‬ص حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ٗ٘خ‪ً١‬خ ٓظِح‪٣‬يًح ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حٍى حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ‪ .‬طز‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حٍطزخ‪ ١‬ا‪٣‬ـخر‪٣ُِ ٢‬خىس ٗ٘خ‪ GR ١‬ػ٘ي حُظؼَ‪ٌُِ ٝ‬خىٓ‪ ّٞ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُزطخ‪ٝ ْ١‬حُلـَ ‪ٝ‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٝ‬ه‪ٜ‬ذ حٌَُٔ ‪ٝ‬حُوَىٍ ‪ .‬إٔ ط‪ٞ‬حؿي‬
‫حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬حُؼ‪ٜ‬خٍس حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ِ٣‬ىحى رٔويحٍ ‪ٟ‬ؼل‪ ٝ , ٖ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ِ٣‬ىحى رٔويحٍ ‪ٟ 50‬ؼلًخ ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼيُش‬
‫‪78‬‬
‫‪ٍٝ‬حػ‪ً٤‬خ ٖٓ ‪ . B. juncea‬أظ‪َٜ‬ص ‪ ٌٙٛ‬حُ٘زخطخص حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪ً٤‬خ هيٍس‬
‫أًزَ ػِ‪ ٠‬طلَٔ اؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬كظ‪. ٍ٫ٞٓ ٢ِٓ 100 ٠‬‬
‫إٔ حُـ ‪٣ GR‬ؼَف رؤٗ‪Flavo - protein Oxidoreductase ٚ‬‬
‫‪٣ ٞٛ ٝ ,‬للِ ‪ Catalyses‬حهظِحٍ حُـ ‪Glutathione‬‬
‫‪ disulphide (GSSG‬اُ‪Glutathione Sulphydryl ٠‬‬
‫ٖٓ ‪ٌٛ . GSH‬ح ح‪٘٣ ْ٣ِٗ٩‬ـَ ‪ًٔ NADPH‬وظٍِ ‪Reductant‬‬

‫‪ٞٓ - 2 – 5 – 2‬هؼ‪location ٚ‬‬

‫إٔ حُـ ‪ GR‬ػخىس ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي أ‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿِذ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ًٔ‪٤‬ش ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ٖٓ ٗظخثَ ح‪Enzyme ْ٣ِٗ٫‬‬
‫‪ isoforms‬هي طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُـ‬
‫‪ Peroxisomes‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪٘ٗ .‬خ‪ ١‬حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ُ‪ٍٝ٬‬حم ػخىس ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش ٓغ ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُـٌ‪ ٫ ( ٍٝ‬ط‪ٞ‬ؿي ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ه‪َ٠‬حء ك‪ ٢‬حُـٌ‪ُ ٍٝ‬ؼيّ ط‪ٞ‬كَ َٗ‪١‬‬
‫حٓخٓ‪ُ ٢‬ظٌ‪ٜ٘٣ٞ‬خ ‪ ٞٛٝ‬حُ‪ٞ٠‬ء ) ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬ع أٗ‪ٞ‬حع ٖٓ ‪ GR‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪٢‬‬
‫حُٔ‪٤‬ظ‪ٝ , ٍٞٓٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ ,‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ػِ‪٠‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حُ‪ٗ , ٢‬ظخثَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ُِ Cytosolic isoforms ٍٞٓٞ‬ـ ‪GRs‬‬
‫ك‪ ٢‬حَُُ ‪ٝ RGRC2 ٢ٛ‬ك‪ ٢‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪ GOR2 pea‬هي ػَكض‬
‫ه‪ , Sub-cellular fractionation ٍ٬‬أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُِـ ‪ GRs‬هي ػَّف ك‪ٗ ٢‬زخص ‪Arabidopsis‬‬
‫‪ٝ AT-2 AT ,‬ك‪ ٢‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪. GOR1‬‬
‫حُظـ‪َ٤٤‬حص ك‪ٓ ٢‬ـٔ‪ٞ‬ػش ٗظخثَ ُِـ ‪ٌٗٞٓ ٖٟٔ GR‬خص حُوِ‪٤‬ش‬
‫ًخٓظـخرش ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى هي ُ‪ٞ‬كظض ك‪ ٢‬حُزخُ‪٫‬ء ‪ٝ‬حٌٍُس ‪ ,‬ح‪٫‬هظ‪٬‬ف ك‪٢‬‬
‫حُ٘ظخثَ ُِـ ‪ ٌٖٔٓ GR‬إٔ طللِ ر‪ٞ‬حٓطش أٗخٍحص ر‪٤‬ج‪٤‬ش ٓوظِلش‬
‫‪ُٜٝ‬خ ‪ٝ‬ظخثق ٓوظِلش ك‪ ٢‬حٓظـخرش حُ٘زخص ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ .‬ك‪ٞ‬حُ‪%80 ٢‬‬
‫‪79‬‬
‫ٖٓ أٗ٘طش حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬أٗٔـش ح‪ٍٝ٧‬حم طظْ ٖٓ حُ٘ظخثَ ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬إ ًْ٘ حُـ ‪ٝ ROS‬حُٔلخكظش ػِ‪ٔٗ ٠‬زش‬
‫أ‪ٓ ٝ‬ؼيٍ ػخُ‪ ٖٓ ٢‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ًٔ٫‬يس حُـ ‪ Glutathione‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ٝ , GR1‬حٕ حُـ ‪ GR‬حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٞٛ‬‬
‫‪Oxygenic‬‬ ‫‪ ١ٍَٟٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪. Photosynthesis‬‬

‫‪ - 3 – 5 – 2‬حُظًَ‪٤‬ذ ح‪Pr.Str ٢ُٝ٧‬‬

‫طَِٔٔ ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش ‪ٔ٣‬ظيٍ ٖٓ طَِٔٔ حُ٘‪ٞ٤ًِٞ٤‬ط‪٤‬يحص رخٕ‬
‫‪٘ٛ‬خى ط‪ٞ‬حكن ٓغ طَِٔٔ ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش ‪N-terminal amino‬‬
‫‪ َ٤ِٓٝ٣٬ُ acid Sequence‬حَُث‪ GR ll ٢ٔ٤‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظوِ‪ٖٓ ٚ‬‬
‫أ‪ٍٝ‬حم حُـ ‪ٓ A. thaliana‬ظؼيى حُززظ‪٤‬ي ‪٣‬ظؤُق ٖٓ طَِٔٔ ‪N-‬‬
‫‪ 74 ٝ ,‬كخٓ‪ ٞ‬أٓ‪ ٢٘٤‬ك‪٤‬غ ‪ٔ٣‬ظِي ٓ‪ِ٤‬س‬ ‫‪terminal‬‬
‫‪ٝ , Chloroplast-targeting peptides‬حُظ‪ ٢‬أظ‪َٜ‬ص ط٘خر‪ٜ‬خ ً‬
‫ٓغ ‪ ٖٓ GRS‬ح‪ٞٗ٫‬حع ح‪٫‬هَ‪ٝ ٟ‬إٔ حُـ ‪Homodimeric ٞٛ GR‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬ػخثِش‬ ‫‪FAD.containing enzyme‬‬
‫‪ ٞٛٝ NADPH-dependent Oxidoreductase‬ظخ‪َٛ‬س‬
‫ػخُٔ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حٌُخث٘خص كو‪٤‬و‪٤‬ش حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٝ‬ريحث‪٤‬ش حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٌٛ‬ح‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حُـ ‪٣ Homodimeric‬ظؤُق ٖٓ ‪ٝ‬كيحص أ‪ٛ‬ـَ‬
‫‪ٓ Subunits‬غ ‪ ُٕٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪ ٢‬ك‪ٞ‬حُ‪ . 55Kda ٢‬ػ٘ي ؿ‪٤‬خد حُؼخ‪ٍٞ٣‬‬
‫‪ Thiols‬كخٕ حُـ ‪ُ َ٤ٔ٣ GR‬ظٌ‪ٍ ٖ٣ٞ‬رخػ‪٤‬خص ‪Tetramers‬‬
‫‪ٝ‬أٌٗخٍ حًزَ ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٌٗ٫‬خٍ ح‪ً٫‬زَ طزي‪١‬‬
‫ٗ٘خ‪١‬خ ً طلل‪٣ِ٤‬خ ً ‪ ,‬كبٕ حُـ ‪ GSH‬حُٔ٘ظؾ ‪٣‬لخكع ػِ‪ ٠‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬ك‪٢‬‬
‫ٌِٗ‪ ٚ‬حُؼ٘خث‪ dimeric form ٢‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حُـ ‪GR‬‬
‫‪٣‬لخكع ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ ػخُ‪ GSH/GSSG ٖٓ ٢‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ ٞٛٝ .‬حكي‬
‫ٖٓ ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش ٌُْ٘ حُـ ‪ROS‬‬
‫‪٘٣ٝ‬ظَى ٓغ ‪ٝ SOD‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔؼَ‪ٝ‬كش ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س ‪Ascorbate‬‬

‫‪81‬‬
‫‪ , - glutathion cycle‬إٔ حُـ ‪٣ GR‬للِ حهظِحٍ حُـ ‪GSSG‬‬
‫حٌُ‪٣ ١‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حػ٘‪ GSH ٖٓ ٖ٤‬حَُٔطزطش رـَٔ حُيح‪ِٓ ١‬لخ‪٣‬ي‬
‫‪ Disulphide bridge‬حُ‪ . GSH ٠‬حُـ ‪ GSH‬حُٔظٌ‪ِ٣ ٕٞ‬ؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬حً ك‪٣ٞ٤‬خ ً ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س ‪ُِ. AsA-GSH Cycle‬للخظ ػِ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫حُِٔلخ ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍٍ ‪ٝ Sulphydryl‬ح‪٠٣‬خ ً ‪٣‬ؼَٔ ًٔخىس طلخػَ ُِـ‬
‫‪ . GSTs‬إٔ ً‪ِ٣ GSHٝ GR ٖٓ ً٬‬ؼزخٕ ى‪ٍٝ‬حً ًٔلظخف ك‪ ٢‬طلي‪٣‬ي‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُ‪٬‬أك‪٤‬خث‪٤‬ش ‪.‬إٔ طـٔغ حُـ‬
‫‪ )GSH pool) GSH‬أ‪ ٝ‬حُـ ‪ٜٔٓ GSH‬خٕ ُِٔلخكظش ػِ‪٠‬‬
‫ٗ٘خ‪ٝٝ ١‬ظ‪٤‬لش حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حُِٔ‪milli َُٞٓ ٢‬‬
‫‪ُِ molar‬ـ ‪ GSH‬هي ‪٣‬ؼَٔ ًٔلِ‪ ٍٞ‬رلَ ٓ‪ ْٜ‬ك‪ٓ ٢‬لخُ‪ َ٤‬ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ ٌٕٞ٣ٝ redox buffer‬كخؿِ ر‪ٓ ٖ٤‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُٔٔظ‪ٖ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ Protein Cystine group ٖ٤‬حُـ ‪ . ROS‬إٔ حُـ‬
‫‪ GSH‬ح‪٠٣‬خ ً ُ‪ٝ ُٚ‬ظ‪٤‬لش ك‪ ٢‬طلي‪٣‬ي ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُ٘خطؾ رٔزذ‬
‫طلل‪ ِ٤‬حُٔؼخىٕ ًٌَ٘ ٓ٘ظن أٓخٓ‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼوي ٓغ‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٌٓ‪ٗٞ‬خ ً ٓؼويحص حُٔؼخىٕ ٓغ رزظ‪٤‬يحص حُ٘زخص حُـ‬
‫‪ٝ . Phytochelatins‬حكيس ٖٓ حُ‪ ٍٜٞ‬حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُِـ ‪ GR‬حُؼخرظش‬
‫كَحٍ‪٣‬خ ً ‪.‬‬
‫‪ٝ‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪GR‬‬

‫‪81‬‬
 ‫هي ‪ ٌَ٘٣‬كخؿِح ً‬
‫ر‪ٓ ٖ٤‬ـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫حُٔ‪ٔ٤‬ظ‪ ٝ ٖ٤‬حُـ‬ ‫‪٣‬ؼَٔ ًٔخىس‬
‫‪ROS‬‬ ‫طلخػَ ُِـ ‪GSTs‬‬

‫ٓ‪ْٜ‬‬
‫هي طٔخ‪ْٛ‬‬
‫ُ٘٘خ‪١‬‬
‫رظٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬لِ‪ٍٞ‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ Buffer‬ك‪٢‬‬
‫‪GR‬‬ ‫ٓلخُ‪ َ٤‬ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ‬

‫‪٣‬للِ ػِ‪٠‬‬
‫حهظِحٍ‬ ‫ًْ٘ حُـ‬
‫‪GSSG‬‬ ‫‪ROS‬‬

‫ٌَٗ ‪ٓ - 23 -‬وط‪ٟٞ٣ ٢‬ق ح‪ ْٛ‬حى‪ٝ‬حٍ ‪ٝٝ‬ظخثق حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬

‫إٔ ٓٔخٍ ‪ ٞٛ Ascorbate- glutathione‬ح‪٠٣‬خ ً ‪٣‬ؼَف رٔٔخٍ‬

‫‪٣ , Halliwell-Asada pathway‬ل‪ َٜ‬ك‪ٓ ٢‬وظِق ٓ‪ٞ‬حهغ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ , Apoplast ٝ Peroxisomes‬حُي‪ٍٝ‬س طَ٘ٔ أ‪ ٝ‬طظ‪ٖٔ٠‬‬
‫‪82‬‬
‫أٍرؼش حِٗ‪ٔ٣‬خص ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪ٝ MDHAR ٝ APX ٝ GR ٢ٛٝ‬‬
‫‪ٌٛ MDAR‬ح حُٔٔخٍ ح‪٠٣‬خ ً ‪ٗ َٔ٘٣‬زٌش ٖٓ ٓوظِق ٓ‪ٞ‬حى ح‪ٞ٣٧‬‬
‫حُوِ‪ً ١ٞ‬حص ‪ٛ‬لخص أًٔيس ‪ٝ‬حهظِحٍ ‪ُ٩‬حُش حُٔٔ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ح‪٠٣‬خ ً طٔخػي ك‪ ٢‬طـ٘ذ كي‪ٝ‬ع ‪ ٍَٟ‬ح‪ًٔ٫‬يس ر‪ٞ‬حٓطش ‪ROS‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪.‬‬
‫حُيٍحٓخص أهٌص رؼ‪ ٖ٤‬ح‪٫‬ػظزخٍ ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ GR‬ك‪٢‬‬
‫أٗ‪ٞ‬حع ٗزخط‪٤‬ش ٓظ٘‪ٞ‬ػش طلض ٓوظِق أٗ‪ٞ‬حع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُ‪٬‬أك‪٤‬خث‪٤‬ش ‪,‬‬
‫ٖٓ حُيٍحٓخص رخٓظؼٔخٍ حُ٘زخطخص حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ً ‪Transgenic‬‬
‫‪ plants‬طْ حػزخص رخٕ حُـ ‪ِ٣ GR‬ؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٍث‪٤ٔ٤‬خ ً ‪ٓٝ‬ل‪٣ٍٞ‬خ ً ك‪٢‬‬
‫ىػْ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش حُـلخف‬
‫‪ٝ‬ح‪ٝ ُٕٝٝ٧‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٟ٩‬خءس حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ىس ‪..‬‬
‫‪..‬حُن ‪.‬‬
‫إٔ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ GR‬هي ػزظض ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪C. arientinum‬‬
‫طلض ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ , ٢‬إٔ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪٣ GR‬ظلٖٔ أ‪٣ ٝ‬ظؼُِ ك‪٢‬‬
‫أٗٔـش أ‪ٍٝ‬حم ٗلْ حُ٘زخطخص طلض ظَ‪ٝ‬ف اؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ُ .‬وي ‪ٝ‬ؿي‬
‫ح‪٠٣‬خ ً إٔ ‪٘ٛ‬خى طلٖٔ ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ GR‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪A. thaliana‬‬
‫‪ ٝ Vigna mungo ٝ‬حُل٘طش ‪ٝ‬حُلِلَ ‪ٝ‬حُـ ‪Brassica juncea‬‬
‫‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬حُٔؼخِٓش رخٌُخىٓ‪ . ّٞ٤‬حُؼخُٔخٕ ‪Dubeyٝ Sharma ,‬‬
‫‪ٝ 2005,‬ؿيح رخٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حَُُ ه‪ٍ٬‬‬
‫ظَ‪ٝ‬ف حُـلخف ‪.‬‬
‫ّ ‪ ٌٖٔٓ َٛ -‬حٕ ‪٣‬ؼَٔ حُـ ‪ً GR‬ـ‪ُ٫ ٖ٤‬حُش حُٔٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ً ‪ Transgenic plants‬؟‬
‫حًَُٔذ حُلَؽ ك‪٘ٓ ٢‬ظ‪ٓٞ‬ش ‪٤ً ٞٛ ROS-Scavenging‬ل‪٤‬ش‬
‫حُٔلخكظش أ‪ ٝ‬ح‪٫‬روخء ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ٝ Ascorbate‬حُـ ‪Glutathione‬‬
‫حٌُِحٕ ط٘ظًَخٕ ك‪ ٢‬حُي‪ٍٝ‬س ك‪ ٢‬كخُش ح‪٫‬هظِحٍ ‪ .‬ك‪ ًَ ٢‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬

‫‪83‬‬
‫حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬ش ‪ ,‬كخٕ حُـ ‪ GR‬هي ىٍّ ػِ‪ٗ ٠‬طخم‬
‫‪ٝ‬حٓغ ‪ٓ ,‬لخ‪٫ٝ‬ص ح‪٤ُٝ‬ش ُظلٔ‪ ٖ٤‬حُـ ‪ GR expression‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص‬
‫حُظزؾ حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ رخٓظؼٔخٍ ‪ ٖٓ GR gene‬رٌظَ‪٣‬خ ‪E. Coli‬‬
‫حُٔ٘ظـش ك‪٤‬غ ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس رٔويحٍ ‪َٓ 3.5‬س ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪GR‬‬
‫ُٔٔظوِ‪ ٚ‬ح‪ٍٝ٧‬حم ُ‪ ٌٜٙ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬هي ‪ٝ‬ؿي هل‪ ٍَ٠ُِ ٞ‬حُٔ‪٬‬كع‬
‫رؼي حُظؼَ‪ُ ٝ‬لخ‪ َّٝ٣‬حُٔ‪ُٞ‬حث‪٤‬ي ‪ ُْ ٌُٖٝ MV‬طٌٖ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪. ُٕٝٝ٧‬‬
‫أٌٖٓ ط٘و‪٤‬ش حُـ ‪ ٖٓ GR‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حٗٔـش حُ٘زخص ‪ ًٝ ٞٛٝ‬هخرِش‬
‫حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ػخُ‪٤‬ش ُِللع ‪٣ ٞٛٝ ,‬للِ طلخػَ ‪NAD PH-‬‬
‫‪ٝ٨ُ dependent‬ح‪ُِ Disulphide َٛ‬ـ ‪ٝ GSSG‬ر‪ٌٜ‬ح ك‪ٜٞ‬‬
‫ٓ‪ُِ ْٜ‬للخظ ػِ‪ ٠‬حهظِحٍ حُـ ‪ , Glutathione‬حُـ ‪ GR‬ػخىس‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ‪ٝ‬رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬ك٘‪ٞ‬س حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٌُٚ٘ٝ ,‬‬
‫‪ٝ‬ؿي ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ِ٣‬‬
‫‪ , Peroxisomes‬حُ٘زخطخص طٔظِي حٌٗخٍ ٓظؼيىس ُ‪ ,ْ٣ِٗ٬‬ػٔخٗ‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ pea‬حػ٘خٕ ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪ ,‬ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ Glutathion‬حُـ ‪GR‬‬
‫ٓ‪ ْٜ‬ك‪ٝ H2O2 ًْ٘ ٢‬هي حػزض ًُي ٖٓ ه‪ٔٓ ٍ٬‬خٍ‪Pathway‬‬
‫‪ , Halliwell-Asada enzyme‬حٕ حُـ ‪٣ GR‬للِ‪Catalyze‬‬
‫– ‪Ascorbate‬‬ ‫ٓؼيٍ طلي‪٣‬ي هط‪ٞ‬س ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ُٔٔخٍ حُـ‬
‫‪ , glutathione‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٍ GR‬رٔخ طِ‪٣‬ي‬
‫ٗٔزش ‪ٝ , NADP+/NADPH‬رٌُي طلخكع ػِ‪ ٠‬هيٍس حُـ‬
‫‪ُ٘ٔ NADP+‬ق ح‪ٌُ٩‬ظَ‪ٗٝ‬خص ٖٓ ِِٓٔش حٗظوخٍ ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص حػ٘خء‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬حٕ طيهَ حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬حُللخظ ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ ػخُ‪ُِ ٢‬ـ‬
‫‪ٝ GSH/GSSG‬حٌُ‪٣ ١‬لظخؿ‪ُ ٚ‬ـَ‪ ٝ‬حػخىس ط‪٤ُٞ‬ي حُـ‬
‫‪ُ ١ٍَٟٝ ٞٛ , Ascorbate‬ـَ‪ ٝ‬ط٘٘‪ ٢٤‬ػيس حِٗ‪ٔ٣‬خص ك‪٢‬‬
‫حٕ ط٘٘‪٢٤‬‬ ‫ػِٔ‪٤‬ش طؼز‪٤‬ض ‪ CO2‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪,‬‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ طَحًْ ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪GSH‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش طِىحى ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص‪.‬‬
‫‪84‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ٔ٣‬زذ ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم‬
‫ٗزخص حُو‪٤‬خٍ ‪ٝ ,‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪ ٚ‬كخٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ GR‬ىحى ‪ٝ‬رٌَ٘‬
‫ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُل٘طش ه‪ ٍ٬‬حؿ‪ٜ‬خى حٍطلخع ىٍؿخص حُلَحٍس‪ٝ ,‬ك‪ ٢‬ػوي‬
‫ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص حُـض ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ ٝ ,٢‬ك‪ ٢‬حُوطٖ ه‪ ٍ٬‬حؿ‪ٜ‬خى حُـ‬
‫‪ = ( Paraquat ٝ Nacl‬حُـ ‪ ٞٛ Paraquat‬ح‪ ْٓ٫‬حُظـخٍ‪٫ ١‬كي‬
‫ٓز‪٤‬يحص ح‪٫‬ىؿخٍ حٌُ‪Bipyridinium dichloride ٠ٔٔ٣ ١‬‬
‫‪ ٍِٙٓٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ٓ ٞٛٝ [(C5H4N)2]C12 ٢‬ز‪٤‬ي ؿ‪ َ٤‬حهظ‪٤‬خٍ‪١‬‬
‫‪٣‬وظَ ح‪ٔٗ٫‬ـش حُو‪َ٠‬حء ‪ٓ ٞٛٝ‬خّ ُ‪ٔٗ٬‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪َ٣ٝ‬طز‪ٓ ٢‬غ‬
‫َٓ‪ ٝ‬رخًٍ٘ٔ‪ , ) ٕٞ‬حٌُخىٓ‪٣ Cd ّٞ٤‬للِ ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪٢‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ‪ RNA‬حَُٓ‪ُِ ٢ُٞ‬ـ‪ ٖ٤‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظَى ك‪ ٢‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُِـ ‪ٍٝ GSH‬ؿْ حٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪( GR‬ك‪ٞ‬حُ‪َٓ 60 ٢‬س ُ‪ٞٗ٨‬حع‬
‫حُزَ‪٣‬ش ) كخٗ‪٣ ُْ ٚ‬يػْ ك‪ٞ‬م حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٣ُِ ٢٘٤‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُِزَ‪ٝ‬ىس‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص حُطٔخ‪. ْ١‬‬
‫حُزل‪ٞ‬ع ح‪٫‬ه‪َ٤‬س حٓظ٘ظـض رخٕ ى‪ٍٝ‬س ‪Mehler-Ascorbate-‬‬
‫‪ ٢ٛ peroxidase‬ػخَٓ ٓليى ُلٔخٓ‪٤‬ش حُ٘زخطخص ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خىحص‬
‫حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ ,‬ه‪ ٍ٬‬حُزَ‪ٝ‬ىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ُِـ ‪Glutathion‬‬
‫حُٔئًٔي طٌ‪ ٕٞ‬حػِ‪ ٠‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُظزؾ حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ‪ٝ‬‬
‫)‪ٓ GPX ٝ Glutathione-S-transferase (GST‬وخٍٗش ٓغ‬
‫ح‪ٞٗ٫‬حع حُزَ‪٣‬ش ‪ ٌٙٛٝ‬ح‪ًٔ٫‬يس حُؼخُ‪٤‬ش ُِـ ‪ٍ Glutathione‬رٔخ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫ٓٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ٌٙٛ ٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ ,‬حٕ ٓخ‪٣‬ؼ‪ َ٤‬ح‪ٛ٫‬ظٔخّ حٕ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪Glutathione‬‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش هي ُ‪ٞ‬كظض ك‪ٗ ٢‬زخص حُظزؾ حُٔؼيٍ ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ‪٣ُٝ ,‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫‪ GR‬طلٔ‪ ٌٙٛ ٢‬حُ٘زخطخص ٖٓ ط‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُ٘خطؾ رٔزذ ‪. Nacl‬‬
‫حٕ ‪ DHAR Overexpressed‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪٣‬لٖٔ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حُ٘زخطخص ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص‬
‫حُلَحٍس ‪ٝ‬طَحً‪ ِ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش حُؼخُ‪٤‬ش‪.‬‬

‫‪85‬‬
 ‫‪ - 6 – 2‬حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ى‪ٞ٤ٔٔ٣‬ط‪ِ٤‬‬
‫( ‪2- 6 -Super Oxide Dismutase ( SOD‬‬
‫‪ - 1 – 6 – 2‬حُٔويٓش‬
‫‪ٓ ٞٛ‬ـٔ‪ٞ‬ػش ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٕ‬
‫‪ Metalloisoenzymes‬حُظ‪ ٢‬طؼخىٍ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪Superoxide‬‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬طل‪ُٜٞ‬خ حُ‪ ٠‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ ٖ٤‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٌُ ٖ٤‬ح كِ‪ٚ‬‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ؿيح ً ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ٞٛ SOD‬‬
‫حِٗ‪٠ٓ ْ٣‬خى ُ‪ًٔ٬‬يس ‪َ٣‬طز‪ ٢‬رظ‪ٞ‬حؿي حُٔؼخىٕ ‪٣ٝ,‬ؼظزَ ه‪ ٢‬حُيكخع‬
‫ح‪ُِ ٍٝ٫‬وِ‪٤‬ش ‪ٟ‬ي حُـ ‪ ٞٛٝ ROS‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬ح‪ً٫‬ؼَ كؼخُ‪٤‬ش ىحهَ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ ,‬حٕ ػخثِش حُـ ‪ ٢ٛ SOD‬حِٗ‪ٔ٣‬خص طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٓ ٠‬ؼخىٕ‬
‫‪ٝ Metalloenzyme‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ًَ ٢‬ح‪٫‬ػ‪٠‬خء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش حُلٔخٓش ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ . ١‬إ حُـ ‪ٌٖٔٓ SODs‬‬
‫ط‪٤ٜ٘‬ل‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬ػ‪٬‬ػش حٗ‪ٞ‬حع حػظٔخىحً ػِ‪ ٠‬حُؼ٘‪ َٜ‬حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ ػخَٓ‬
‫ٓٔخػي ‪ , Cofactor‬حػ٘خٕ ٓ٘‪ٜٔ‬خ ٓظ٘خر‪ٜ‬خٕ‪:‬‬
‫‪ٌٛٝ Fe-SOD-1‬ح ‪٣‬ظًَِٔ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪ٌٛٝ Mn-SOD- -2‬ح ‪٣‬ظًَِٔ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫‪ٌٛٝ Cu/Zn-SOD‬ح ‪٣‬ظًَِٔ ك‪ ٢‬حُزَ‪ِٓٞٔ٤ًٔٝ‬‬ ‫‪- 3‬‬
‫‪ ٝ Peroxisomes‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُؼوي‬
‫حُـٌٍ‪٣‬ش ‪٣ ٞٛٝ ,‬ؼظزَ كٔخٓخ ُِٔ‪٤‬خٗ‪٤‬ي ‪٣ٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي ًـ ‪ , Dimer‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫ح‪٫‬ػ٘خٕ ح‪٫‬هَحٕ (‪ ) Mn-SOD , Fe-SOD‬ؿ‪ َ٤‬كٔخٓ‪ٖ٤‬‬
‫ُِٔ‪٤‬خٗ‪٤‬ي ‪ٍٝ‬رٔخ ‪ٌٗٞ٣‬خٕ ‪ Dimer‬ح‪. Tetramers ٝ‬‬
‫‪٘ٛٝ‬خى حُٔ٘خظَ ح‪ ٢ٔ٣ِٗ٫‬حَُحرغ ُِـ ‪ SOD‬حٌُ‪٣ ١‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪Ni ٠‬‬
‫ك‪ ٢‬حُٔ‪ٞ‬هغ حُ٘٘‪ٞ٣ٝ Ni-SOD ٠ٔٔ٣ٝ , ٢‬ؿي ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ أٗ‪ٞ‬حع‬

‫‪86‬‬
‫‪ٝ Streptomyces‬حُزٌظ‪٣َ٤‬خ حٍُِهخء ‪٣ ُْ .‬زِؾ ػٖ ط‪ٞ‬حؿي حُـ ‪Ni-‬‬
‫‪ SOD‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص كظ‪ ٠‬ح‪ . ٕ٥‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ٞ٣‬ؿي ٗ‪ٞ‬ع ‪ٝ‬حكي كو‪ٖٓ ٢‬‬
‫‪ SOD‬ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ ,‬كبٕ حُ٘زخطخص ُ‪ٜ‬خ أٌٗخٍ ٓظؼيىس‬
‫ٖٓ ًَ ٗ‪ٞ‬ع ‪ٝ ,‬حُظ‪٣ ٢‬ظْ ط٘ل‪َٛ٤‬خ ر‪ٞ‬حٓطش أًؼَ ٖٓ ؿ‪ٝ ٖ٤‬حكي ‪ٔٓ ,‬خ‬
‫‪ َ٤٘٣‬اُ‪ ٠‬إٔ حُ٘زخطخص ُي‪ٜ٣‬خ أٗظٔش ىكخع ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس أًؼَ طؼو‪٤‬يًح‬
‫ٖٓ حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ح‪٧‬هَ‪ٝ .ٟ‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثَ‬
‫‪ Isozymes‬طوظِق ك‪ ٢‬ىٍؿش كٔخٓ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ُِـ ‪٤ٓٝ H2O2‬خٗ‪٤‬ي‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪ )KCN( ّٞ٤‬كبٕ ‪ ٌٙٛ‬حُؼ‪٬‬ػش ًِ‪ٜ‬خ ‪ Encoded‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حُ٘‪ٞ‬حس ‪ SODs ٝ ,‬طؼظزَ كٔخٓش ُٔوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ ٖٓٝ‬حُٔلظَٔ ط‪٬‬كن حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـ ‪. ROS‬‬
‫طلل‪٘ٗ ِ٤‬خ‪ ١‬حُـ ‪ ْٜٔ٣ SOD‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حُـ ‪Lipid‬‬
‫‪ًُ peroxidation‬ي ٓخ ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬حُـ ‪Holcus lanatus‬‬
‫‪ٝ‬حُزَٓ‪ ْ٤‬ح‪٫‬كَٔ ‪ Mung bean ٝ Red clover‬حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ .‬ه‪ ٍ٬‬حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ُ‪ٞ‬كع حٍطلخع ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ Cu/Zn SOD‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حَُُ ‪ ,‬حُظلِ‪٬٤‬ص حػزظض رؤٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪٣ SOD‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ هيٍس حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪٘ٓٝ Mn-SOD‬خظَ‪ ٖ٣‬حػ٘‪ٖ٤‬‬
‫ٖٓ ‪ Cu/Zn SOD isozymes‬هي حُىحى ك‪ ٢‬حُزَٓ‪ ْ٤‬ح‪٫‬كَٔ‬
‫حُ‪ٞ‬حهغ طلض طخػ‪ َ٤‬اؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬طلِ‪ َ٤‬حُـ ‪Proteomic‬‬
‫ُـٌ‪ ٍٝ‬حٌٍُس طز‪ ٖ٤‬رؤٕ حُـ ‪ٝ ٞٛ Cu/Zn SOD‬حكي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُٔٔظـ‪٤‬زش ريٍؿش ػخُ‪٤‬ش ٍُِِٗ‪٤‬ن ‪ٔ٣ ٝ‬خ‪ ْٛ‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬ك‪ ٢‬طـخْٗ‬
‫ح‪٫‬طِحٕ حُوِ‪ Homeostasis ١ٞ‬ػ٘يٓخ ‪٣‬ل‪ َٜ‬هَِ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ .‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ SOD‬ىحى ًخٓظـخرش ُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ‪ ٌُٖٝ ,‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٍُِِٗ‪٤‬ن طؼز‪ ٢‬طَحًْ حُـ‬
‫‪ٔٓ SOD mRNA‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ٛ ٠‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪٠ٓ , ٚ١‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس حُظ‪ ٢‬طظؼِن رخُـ‪٘٤‬خص ‪ُِ Genes coding‬ـ ‪ SOD‬طِؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ُ‪ٓ٬‬ظـخرش ٍُِِٗ‪٤‬ن ‪Arsenate‬‬

‫‪87‬‬
 Cell Wall Cu-ZnSOD

Mitichondria
Mn SOD Antioxidant
genes
Nucleus
Cytosol
Cu-Zn SOD

Chloroplast
Fe and Cu-Zn
SODs Peroxisomes
Mn SOD

. ‫ش‬٤ِ‫ حُو‬٢‫ ك‬SOD ‫حؿي حُـ‬ٞ‫ق حٓخًٖ ط‬ٟٞ٣ -24 - ٌَٗ

88
‫‪٣‬ؼظزَ حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ ْٜٓ SOD‬ؿيح ً ‪ ٞٛٝ‬حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ ٢‬رخ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ُٚٝ‬‬
‫حُويٍس ػِ‪ ٠‬طل‪ ) O2•- ( َ٣ٞ‬حُ‪ٝ H2O2 ٠‬ح‪٫‬ه‪٣ َ٤‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ٓ ٠‬خء‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ‪ APX‬ح‪ GPOX ٝ‬أ‪٣ ٝ‬للِ ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س حُـ ‪AsA – GSH‬‬
‫ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش أ‪ ٝ‬ى‪ٍٝ‬س ‪ Asada-Halliwell‬حُظ‪ ٢ٛ ٢‬حُٔٔخٍ‬
‫حَُث‪ُ٘ ٢ٔ٤‬ظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٖٓ حؿَ حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪H2O2‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طظؤُق ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص أًٔيس أِٗ‪٤ٔ٣‬ش ٓؼَ ‪GSH ٝ AsA‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٍرؼش حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ DHAR ٝ MDHAR ٢ٛ‬‬
‫‪ . GR ٝ APX‬ك‪ٗ ٢‬ظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُيكخػ‪٤‬ش ‪ ,‬حُي‪ٍٝ‬‬
‫ح‪ٓ٫‬خٓ‪ ٢‬حُٔ٘ـِ ر‪ٞ‬حٓطش ى‪ٍٝ‬س ‪ُ ٞٛ AsA – GSH‬ظوِ‪ َ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫طوِ‪٤ًٔ ٚ٤‬خص ‪ٝ H2O2‬ك‪ ٍٜٞ‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ , Redox homostasis‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٝ GPOX ٠‬‬
‫‪٘ٛ GST‬خُي أ‪٠٣‬خ أِٗ‪ٔ٣‬خص ك‪٣ٞ٤‬ش ‪ُ٫‬حُش ٓٔ‪٤‬ش ‪ٝ H2O2‬ح‪٫‬ؿٔخّ‬
‫حُـَ‪٣‬زش ػٖ حٌُخثٖ حُل‪٠ٓ ٖٟٔ Xenobiotic ٢‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬
‫إ طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ ػِ‪ ٠‬حٓظ٘ٔخم حُـ ‪ SOD‬هي ط‪ٟٞ‬ق ػ٘ي‬
‫‪ Tri and hexa-valent Cr-treated‬ك‪ٝ Green gram ٢‬‬
‫‪ٔٓ Black gram‬ززخ ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪ٗٝ MDA‬لخً‪٣‬ش‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗظخؽ ‪ H2O2 ٝ O2•-‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ًٔ ,‬خ حٕ طَحًْ حُـ‬
‫‪٣ O2•-‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬هِش ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ , SOD‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬طلض‬
‫ٓوظِق ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪ٓ ١ٞ٤‬ؼَ حُـلخف ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫‪ٝ‬حُظطَف ك‪ ٢‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪ٝ‬حُل‪٠٤‬خٕ ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي حُـ ‪ِ٣ HMs‬ىحى‬
‫ُظوِ‪ َ٤‬ح‪َٟ‬حٍ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ , ١‬ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٍ ٖ٤‬رٔخ ‪ َٔ٣‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ٓوظِق ح‪٤ُ٫‬خص ‪ ٖٓ ْ٤ُٝ‬حُ‪ ١ٍَٝ٠‬حٕ ‪٘٣‬ظؾ ٓ‪ٞ‬حى طلخػَ ُِـ ‪ROS‬‬
‫‪ًٔ ,‬خ حٕ حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬طَط‪٤‬ذ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ُِـ ‪ٍ O2‬رٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طٌ‪ 1O2 ٖ٣ٞ‬ػخُ‪ ٢‬حُ٘٘خ‪ٓ . ١‬وخٍٗش رظؤػ‪َ٤‬حص حُـلخف ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔخث‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُظَحً‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ُِل٘طش ‪٣‬لظَ‪ ٝ‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى آُ‪٤‬خص ٓوظِلش‬
‫ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ٓ ROS‬ؼ‪ ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪٣ ٫ ٢‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ , SOD‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـلخف ‪ٔ٣‬زذ ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪89‬‬
‫‪ٝ , SOD‬حك‪٤‬خٗخ ً طٌ‪ ٕٞ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حُحُش حُـ ‪ٓ ROS‬ؼَ ‪ٝ CAT‬‬
‫‪ APX‬ؿ‪ َ٤‬كؼخُش ‪ Inefficient‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـلخف حٌُ‪٣ ١‬للِ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪. ١‬‬
‫حٕ حُـ ‪ِ٣ SOD‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ًَِٓ‪٣‬خ ك‪٘ٓ ٢‬ظ‪ٓٞ‬ش حُيكخع ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ , Aerobic organism‬حٕ‬
‫حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪٣ SOD‬للِ حُـ ‪ Dismutase‬حُـ ‪ O•-‬حُ‪ٝ O2 ٠‬‬
‫‪٣ ٞٛٝ , H2O2‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حُؼ‪٤٠‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش حُظ‪ ٢‬طظ‪ٞ‬حؿي‬
‫ك‪ٜ٤‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪.‬‬
‫ًَ حٌٗخٍ حُـ ‪ٝ Nuclear encoded ٢ٛ SOD‬طَطز‪ٓ ٢‬غ‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ر‪ٞ‬حٓ‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬خص ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُٔؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬هي ُ‪ٞ‬كع حٕ‬
‫حػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ُِ ١‬ـ ‪ِ٣ SOD‬ىحى ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ُٔؼَ‪٬ُ ٟٚ‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش‬
‫حُٔوظِلش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ حُـلخف ‪٤ٔٓٝ‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حٕ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬ؿخُزخ ٓخ طَطز‪ٓ ٢‬غ ُ‪٣‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪ٟ‬ي‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ٝ ,‬هي ػزض حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ SOD‬حٕ ‪ٔ٣‬ظويّ ح‪ٝ‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪ً ٌٕٞ٣‬خهظزخٍ ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ٌُِخثٖ حُل‪ٌُِ٘ ٢‬ق ٖٓ‬
‫حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـلخف ‪ ,‬حٕ ُ‪٣‬خىس حٗظخؽ ‪ٝ SOD‬ؿي حٗ‪ً٘ ٚ‬ظ‪٤‬ـش‬
‫ُظلٔ‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‪.‬‬
‫ٖٓ ؿخٗذ حهَ ٌٖٓٔ حٕ طٌ‪ٝ ٕٞ‬ظ‪٤‬لظ‪ً ٚ‬ـ ‪ٓ Prooxidant‬خىحّ ‪ٞٛ‬‬
‫‪٣‬للِ ح‪ٔ٣ ٝ‬ظلغ ػِ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ه‪ ٍ٬‬طلخػَ ك٘ظ‪ٕٞ‬‬
‫‪ , Fenton reaction‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ حٌُخطخُ‪ٝ ِ٤‬حُـ‬
‫‪ Superoxide dismutase‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ػِٔ‪ٜ‬خ ك‪ ٢ٜ‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح‬
‫ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ٓ ROS‬ؼَ ‪Superoxide anion radical‬‬
‫( ‪ ٝ ) O-2‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُٔلَى ( ‪ ٝ ) 1 O2‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫( ‪ٝ ) H2O2‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪٤ًٔٝ‬ي ( ‪ ٌٖٔٓ ٌٙٛٝ ) OH‬حٕ طيَٓ‬
‫‪ٝ‬طظِق حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حٌُٔ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓؼَ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ى‪ٕٞٛ‬‬

‫‪91‬‬
ٍٞ‫ طظل‬O2 ‫جش حُـ‬٣ِ‫ق حٕ ؿ‬٤ً ‫ق‬ٟٞ٣ ٢ٔ‫ ٓز‬٢‫ – ٓوط‬25 – ٌَٗ
. ‫ش‬٤ِ‫خ ٖٓ حُو‬ًٜٔ٘ ْ‫ظ‬٣ ْ‫ٖٓ ػ‬ٝ Superoxide anions ٠ُ‫ح‬
2020 , ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ Stepheniea: ٖ‫ػ‬

91
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ .‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخطخص ٓٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ‬
‫‪ ROS‬ح‪٠٣‬خ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـ ‪Metalloenzyme‬‬
‫ٓؼَ حُـ ‪ ٝ Superoxide dismutase‬حٌُخطخُ‪ ٝ ِ٤‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ِ٣‬‬
‫‪ ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ‪ Ascorbate peroxidase‬حٌُ‪٣ ١‬لٔ‪ٟ ْٜ٤‬ي حُ‪ٍَ٠‬‬
‫حُظخًٔي‪ ١‬حُ٘خطؾ ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُظخًٔي‪٣‬ش ‪ .‬حٕ حُـ ‪Superoxide‬‬
‫‪ ٖٓ ٞٛ dismutase‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪ٓ ٢‬وظِق حؿِحء حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٘٣ ١‬خٍى ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٓ ٞٛٝ .‬لظخف ًْ٘ حُـ ( ‪) O-2‬‬
‫‪ٝ‬حٕ ٗ٘خ‪ ٚ١‬ح‪ٔ٣ ٢ٔ٣ِٗ٫‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ ‪ . O2 ٝ H2O2‬حٕ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٗ٘خ‪ ٌٖٔٓ Superoxide dismutase ١‬حٕ ‪٣‬ليع ُـَ‪ ٝ‬هِٕ‬
‫‪ٝ‬طَحًْ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ Superoxide‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُظ‪ ٢‬طؼخٗ‪ٖٓ ٢‬‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ُ .‬وي طز‪ ٖ٤‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪Superoxide dismutase‬‬
‫‪ِ٣‬ىحى ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ًٌُٝ , FeSO4‬ي ‪ِ٣‬ىحى حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ ROS‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ً٘ٝ ٚ‬ظ‪٤‬ـش ٌُُي كخٕ حِٗ‪ ْ٣‬حُـ‬
‫‪ٞٓ Superoxide dismutase‬ف ‪ِ٣‬ىحى ُِٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪ , ROS‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ُٞ Superoxide dismutase‬كع‬
‫ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ‬خف حٌُظخٕ حُ‪ٞ‬حهؼش طلض طخػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬حٕ ٗ٘خ‪١‬‬
‫حُـ ‪ٝ Ascorbate peroxidase‬حٌُخطخُ‪ ِ٤‬حُىحىح ح‪٠٣‬خ ً ٓغ ُ‪٣‬خىس‬
‫حُـ ‪, FeSO4‬حٕ حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش حَُث‪٤ٔ٤‬ش ٌُِخطخُ‪ ٢ٛ ِ٤‬حٓظ‪٬ٜ‬ى حُزَ‪٤ًٔٝ‬ي‬
‫‪ Peroxide‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬ك‪ ٢‬حُز‪ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬
‫‪ Peroxisomes‬رؼي طل‪ َ٣ٞ‬حُـ ‪ Glycolate‬ه‪ ٍ٬‬حُظ٘لْ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِٙ٤‬ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ٍٞ‬‬
‫حُٔـٌ‪ , ١‬حٕ طَحًْ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ٝ ١‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ُ٘ Shoot ١َ٠‬زخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ِ٣‬ىحى ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ‬
‫‪ , FeSO4‬طوظِق حُ٘زخطخص ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حٗٔـظ‪ٜ‬خ ‪ُ ,‬وي طز‪ ٖ٤‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬

‫‪92‬‬
‫ًخٕ حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ , ١َ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ FeSO4‬ك‪٢‬‬
‫حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔـٌ‪ِ٣ ١‬ىحى ‪.‬‬
‫أكخىص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص رؤٕ طلَٔ ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى ‪َ٣‬حكو‪٣ُ ٚ‬خىس ك‪٢‬‬
‫اٗظخؽ حُـ ‪ , SOD‬ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم حٌٍُس ‪ُٞ ,‬كع ط‪ٞ‬حؿي ‪ٝ GR‬‬
‫‪ DHAR‬ك‪ً٣َٜ‬خ ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُٔظ‪ ٢ٓٞ‬ر‪ٔ٘٤‬خ طز‪ ٖ٤‬حٕ ٓؼظْ‬
‫حُـ ‪ APX ٝ SOD‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٔي حُ‪ٓٞ‬ط‪ٝ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٔي ‪,‬‬
‫‪ٝ‬طل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ SOD ١‬ك‪ Radix astragali ٢‬طلض‬
‫اؿ‪ٜ‬خى ٗو‪ ٚ‬حُٔ‪٤‬خ‪ٝ , ٙ‬حُظ‪ ٢‬طزخ‪٘٣‬ض ك‪ ٢‬ػ‪٬‬ػش أٗٔخ‪ٍٝ ١‬حػ‪٤‬ش ٓوظِلش ‪.‬‬
‫اؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ُ‪ ٚ‬طؤػ‪ً َ٤‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬طؼِ‪٘ٗ ِ٣‬خ‪ SOD ١‬ك‪ٗ ٢‬ظ‪٬‬ص‬
‫حُو‪٤‬خٍ‪ً ٝ ,‬خٗض حُِ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ SOD ١‬طلض اؿ‪ٜ‬خى حُـلخف‬
‫ك‪ٞ‬حُ‪ ٪25 ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٝ ,‬هي طٔض ٓ‪٠‬خػلش ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ SOD‬ك‪ ٢‬حُلٔ‪٤٠‬خص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـلخف أػ٘خء َٓكِش‬
‫حُ٘ظ‪٬‬ص ‪.‬‬
‫ُوي ُحى ٗ٘خ‪ SOD ١‬طلض اؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ك‪Euphorbia ٢‬‬
‫‪ٝ , esula‬حٌٍُس ‪ٝ , Cassia angustifolia ٝ ,‬حُؤق ‪ًٝ ,‬خٕ‬
‫ٗ٘خ‪ SOD ١‬أػِ‪ ٠‬طلض اؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ٝ C. roseus ٢‬‬
‫‪ , Morus alba‬أػ٘خء طؼَ‪ ٞ٣‬حُ٘زخطخص ‪٧‬ػِ‪ ٠‬اؿ‪ٜ‬خى ٖٓ ٗو‪ٚ‬‬
‫حُٔ‪٤‬خ‪ , ٙ‬كبٕ ٗ٘خ‪ ٚ١‬حَُٔطلغ ‪٣‬ظَحكن ٓغ ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫ٓؼَ ‪ POX ٝ CAT ٝ APX‬حٌُخٗٔش ُِـ ‪ H2O2‬ك‪٘ٛ ٢‬ق‬
‫حُْٔٔٔ حٌُ‪٣ ١‬ظلَٔ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ُ ,‬وي حُىحى ٗ٘خ‪ SOD ١‬رٔويحٍ ‪1.6‬‬
‫‪ٟ‬ؼلًخ ك‪ ٢‬ؿ‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُِٔ‪ٞ‬كش ُ٘زخص ح‪٧‬هل‪ٞ‬حٕ ٓوخٍٗشً ر٘‪ٞ‬ع ؿ‪َ٤‬‬
‫‪٠‬خ حٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪١‬‬
‫ٓوخ‪ ّٝ‬طلض اؿ‪ٜ‬خى ًِ‪٣ٍٞ‬ي حُ‪ٜٞ‬ى‪ُٞ , ّٞ٣‬كع أ‪ً ٣‬‬
‫اِٗ‪ SOD ْ٣‬طلض حؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬ك‪٣ٞ٤‬ش ُ٘زخطخص ٓوظِلش ٓؼَ‬
‫‪M. alba ٝ Pisum sativum ٝ Catharanthus roseus.‬‬
‫‪ًٔ , Brassica juncea ٝ‬خ ُ‪ٞ‬كع إٔ ٗ٘خ‪ِ٣ SOD ١‬ىحى ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن حٓظويحّ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘لخّ‬

‫‪93‬‬
‫‪ِ٣ٝ .‬ىحى ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ Mn-SOD‬ك‪ ٢‬حٌُخٗ‪ ٫ٞ‬حُٔوخ‪٩ ّٝ‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫ح‪ , ّٞ٤٘٤ُٓٞ٧‬أظ‪ َٜ‬ح‪٩‬كَح‪ ١‬ك‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬ػٖ ‪ Mn-SOD‬ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫‪Arabidopsis‬حُٔؼيٍ ‪ٍٝ‬حػ‪ً٤‬خ ُ‪٣‬خىس ٓ‪٠‬خػلش ك‪٘ٗ ٢‬خ‪Mn- ١‬‬
‫‪ٝ SOD‬طلَٔ أػِ‪ُِِٞٔ ٠‬كش ٓوخٍٗش رخُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪ً٤‬خ ‪.‬‬
‫حٕ حػخىس ط٘ظ‪ ْ٤‬حُـ ‪ SODs‬طَطز‪ ٢‬رخ‪٫‬هظَحٕ رخ‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪, ١‬‬
‫حػزظض حُظـخٍد حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ SOD‬ىحى طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔل‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ pea‬حٌٍُس ‪ٝ‬حُ٘خ‪ ١‬حٕ طلل‪ ِ٤‬حُـ ‪ SOD‬حُىحى (‬
‫ُلي ‪َٓ104‬س ) ك‪ٓ Citrange yruvat ٢‬وخٍٗش ٓغ ( ‪ ) 94‬ك‪٢‬‬
‫‪ً Cleoptra mandarin‬خٓظـخرش ‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُل‪٠٤‬خٕ ‪ .‬حٕ حٗ٘طش حُـ‬
‫‪ SOD‬ط٘ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُلٔخٓش ُِِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬طِىحى ك‪٢‬‬
‫ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش ُ٘زخص حُطٔخ‪ Plantago ٝ ْ١‬طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ ,‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬حٌُِ‪ٟٞ٣ ٢‬ق طلٔ‪ِٓ ٖ٤‬ل‪ٞ‬ظ‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬حُظ‪ٞ‬ص ح‪٫‬ر‪ٝ Morus alba ٞ٤‬‬
‫‪ٝ Brassica napus‬حَُُ ‪ .‬حٕ ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔى‪ٝ‬ؽ ُِـلخف‬
‫‪ٝ‬حُ‪ٞ٠‬ء حُؼخُ‪٣ِ٣ ٢‬ي ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حُـ ‪Picea‬‬
‫‪ , asperata‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ُ‪٣‬خىس حُِٔ‪ٞ‬كش كخٗ‪ SOD ٚ‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُـ ‪ SOD‬حَُٔطز‪ ٢‬رخُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي ‪ٝ‬حُـ ‪SOD‬‬
‫رخُٔظَ‪ٓٝ‬خ طظلٖٔ ‪ ٝ‬طٌ‪ ٕٞ‬حُِ‪٣‬خىس ػِ‪ ٠‬حًؼَ ٓخ ‪ُِ ٌٕٞ٣‬ـ ‪SOD‬‬
‫حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٗ .‬زخطخص حُظزؾ حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ‬
‫طؼزَ ػٖ ؿ‪ٞٓ Encoded ٞٛٝ Chimetric gene ٞٛٝ ٖ٤‬هغ‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُِـ ‪ Cu/ZnSOD pea‬حُٔ٘ظوش ٖٓ ‪35 S‬‬
‫‪ Promoter‬طلٖٔ ٖٓ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ْ٤ُ ٢‬كو‪ ٢‬طلض‬
‫ىٍؿخص حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ٝ‬حٌُؼخكش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش كلٔذ ‪ ,‬رَ ‪ ٌٖٔ٣‬أ‪٠٣‬خ حٕ‬
‫‪٣‬ظـِذ ػِ‪ ٍَٟ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٓوخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُٔوخٍٗش ‪ُ ,‬وي ُ‪ٞ‬كع‬
‫حٕ حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪ ٌٕٞ٣ ٢ٔ٣ِٗ٫‬حػِ‪ ٠‬ػ‪٬‬ع َٓحص ُِـ ‪ SOD‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔظـ‪٤‬ذ ُ‪ٌٜ‬ح ‪ٝ‬رخ‪ٌٓ٫‬خٕ حٕ طظـِذ ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُ٘خطؾ ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس حُٔظ‪ُٞ‬يس رٔزذ ٓز‪٤‬يحص‬
‫‪94‬‬
‫ح‪٫‬ىؿخٍ )‪ٝ , MV (Methyl viologen‬هي طٔزذ ح‪ٟ٫‬خءس حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫طَحًْ ُِـ ‪ O2‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُظ‪ ٢‬طليع ر‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬حٕ‬
‫حُـ ‪ُِ Overexpression‬ـ ‪ Cu/Zn SOD‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ِ٣‬ىحى رٔؼيٍ ٖٓ ‪َٓ 6-1.5‬حص ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ح‪ ُٕٝٝ٫‬ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ‬خف حُظزؾ حُلٔخٓش ُ‪. ُٕٝٝ٬‬‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ‪٬‬ك‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬حُـ‪٘٤‬خص ٓظؼيىس حُ‪ٜ‬لخص طـ‪ َ٤‬حُظؼز‪َ٤‬‬
‫ُِـ ‪ٍ SOD‬رٔخ رخُ٘ظ‪٤‬ـش طئى‪ ١‬حُ‪ِِٔٓ ٠‬ش ٖٓ حُظؼز‪ٔ٣ِٗ٨ُ َ٤‬خص‬
‫ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬حَُٔطزطش ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ ,‬رخ‪٫‬طلخم ٓغ حُلَ‪٤ٟ‬ش حُظ‪٢‬‬
‫‪Cu-SOD.‬‬ ‫طؼظزَ ٗزخطخص حُظزؾ حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ حُـ‬
‫‪ Overexpress‬طلض ‪ Constitutive promoter 35S.‬ح‪٠٣‬خ‬
‫طظ‪٣ُ َٜ‬خىس ‪َٓ 4-3‬حص ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ٝ APX ١‬طللِ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حػِ‪٠‬‬
‫ُِـ ‪ , mRNA expression‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬كبٕ ‪SOD‬‬
‫‪٣ Overexpression.‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طلٔ‪ ٖ٤‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس حُٔؼظٔي ػِ‪ MV ٠‬كو‪ ٢‬حًح ط‪ٞ‬حؿيص ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس‬
‫ُ‪ًٔ٨‬يس ح‪٫‬هَ‪Glutathione, MDHAR, , Ascorbate( ٟ‬‬
‫‪ ) DHAR, APX‬رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ‪ٌُٝ .‬ح ‪٣‬لظَ‪ ٝ‬رخٕ حُـ‬
‫‪ُِ Overexpression‬ـ ‪ ٌٖٔٓ SOD‬حٕ ‪٣‬لٖٔ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ ١‬كو‪ ٢‬ػ٘يٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ح‪ٝ‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حى حُظلخػَ ‪ُٜ ْ٤ُ Substrate‬خ هيٍس حًزَ ػِ‪ ًْ٘ ٠‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫ح‪ًٔٝ٧‬ـ‪ .ٖ٤‬حٕ حُـ ‪َٔ٣ SODs‬ع ٖٓ طلٌي حُـ ‪ H2O2‬رٔؼيٍ‬
‫‪ٟ 10000‬ؼق أَٓع ٖٓ حُظلٌ‪٤‬ي حُظِوخث‪ ٌٖٔ٣ ٝ , ٢‬حٌُ٘ق ػٖ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حُـ ‪ SOD‬رخُظِ‪ ٖ٣ٞ‬حُِٔز‪ٝ ٢‬طلي‪٣‬ي‪ٛ‬خ ػِ‪ ٠‬أٓخّ‬
‫كٔخٓ‪٤‬ظ‪ ْٜ‬طـخ‪ٝ KCN ٙ‬حُـ ‪ , H2O2‬حٕ حُـ ‪Mn-SOD‬‬
‫ٓوخ‪ ٬ٌُ ّٝ‬حُٔؼزط‪ , ٖ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ Cu/Zn –SOD‬كٔخّ ٌُ‪٬‬‬
‫حُٔؼزط‪ , ٖ٤‬ك‪ ٢‬ك‪ٓ Fe-SOD ٖ٤‬وخ‪ُِ ّٝ‬ـ ‪ٝ KCN‬كٔخّ ُـ‬
‫‪.H2O2‬‬

‫‪95‬‬
2 – 7 – Monodehydroascorbate
Reductase( MDHAR )
Monodehydroascorbate reductase MDHAR ‫حٕ حُـ‬
ٌٍ‫ ٖٓ ؿ‬AsA ‫ اػخىس حٗظخؽ حُـ‬٠ِ‫للِ ػ‬٣ ١ٌُ‫ ح‬FAD ْ٣ِٗ‫ ح‬ٞٛ
َٔ‫ ػ‬ُٚٝ َٕٝ‫ٌظ‬٤ُ٬ُ ‫ذ‬ٛ‫ح‬ًٞ NAD(P)H ٍ‫ رخٓظؼٔخ‬MDHA
ٝ Ascorbate ‫ٍس حُـ‬ٝ‫ػخىس ى‬٩ َٗ‫َ رٌَ٘ ٓزخ‬٤ٜ‫ ه‬٢ُ٘ٓ
ٍ‫ ٓٔظوزَ كؼخ‬ٚٔ‫ ٗل‬ٞٛ MDHA ‫ٓغ ًُي كخٕ حُـ‬ٝ DHAR
ascorbate ‫ حُـ‬٠ُ‫وظٍِ ٓزخَٗس ح‬٣ MDHA ‫ٕ إ حُـ‬َٝ‫ٌظ‬٤ُ٬ُ
٢‫ٗخص ك‬َٝ‫ٌظ‬٤ُ٫‫ٗخص ٓ٘ظوش ٖٓ ِِٓٔش حٗظوخٍ ح‬َٝ‫ٌظ‬٤ُ‫ ح‬٬ٔ‫ٓٔظؼ‬
‫ ًٔخىس‬Organic radical )MDA( َٔ‫ٔظؼ‬٣ ٝ . ٢‫ث‬ٞ٠ُ‫حُز٘خء ح‬
Phenoxy ٢ًٔٞ٘٤‫ٍ حُل‬ٌٝ‫ حهظِحٍ ؿ‬٠ِ‫ هخىٍ ػ‬ٞٛ ‫خ‬٠٣‫أ‬ٝ َ‫طلخػ‬
َ‫ ٗزخص كـ‬٢‫ ك‬Regenerated ‫خ‬ٜ‫ؼخى حٗظخؿ‬٣ ٢‫ حُظ‬radicals
ٝ MDHAR ‫ حُـ‬١‫ حٕ ٗ٘خ‬, Horseradish ٕ‫خ‬ٜ‫حُل‬
َ‫ش ٓؼ‬٤ِ‫ٗخص حُو‬ٌٞٓ ٖٓ ‫ي‬٣‫ حُؼي‬٢‫حؿي ك‬ٞ‫ طظ‬ُٚ ‫ٔخص حُٔ٘خظَس‬٣ِٗ٫‫ح‬
‫حُـ‬ٝ ‫خ‬٣ٍ‫ٗي‬ًٞٞ‫ظ‬٣‫حُٔخ‬ٝ ٝ ٍٞٓٞ‫ظ‬٣‫ حُٔخ‬ٝ ‫َحء‬٠‫يحص حُو‬٤‫ٓظ‬٬‫حُز‬
H2O2 ‫ ًْ٘ حُـ‬٢‫ْ ك‬ٛ‫ٔخ‬٣ٝ . Peroxisomes
-:‫ٔخ‬ٛ ٖ٤‫ظ‬٤‫ٖ كِٔـ‬٤‫لظ‬٤‫ظ‬ٝ ُٚ MDHAR ‫حٕ حُـ‬
1 – The regeneration of AsA from
MDHA
2 – The mediation of the photo reduction
of dioxygene to O2 . when the
substracte MDHA is absent

96
ٍِ‫ٍرخص حُٔوظ‬ٌٞٓ٫‫ حػخىس حٗظخؽ ح‬٢‫٘ظًَخٕ ك‬٣ ٕ‫ٔخ‬٣ِٗ‫٘خى ح‬ٛ
‫ حُـ‬MDHAR َٔ‫ٔظؼ‬٣ ‫غ‬٤‫ ك‬Reduced ascorbate
. APX ‫ حُـ‬ٚ‫َحكو‬٣ ١ٌُ‫ ح‬NAD(P)H

AsA- ٍ‫ ٓٔخ‬٢‫ ك‬MDHAR ‫هغ حُـ‬ٞٓ ‫ق‬ٟٞ٣ – 26 – ٌَٗ

. ) 2019 ( , ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ Hasanuzzaman : ٖ‫ ػ‬. GSH

97
‫‪٫‬كع رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪٣ُ ٖ٤‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ MDHAR‬ك‪Pinus ٢‬‬
‫‪ٛٝ sylvestris‬ز‪٘ٗ ١ٞ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ MDHAR‬ك‪ٛ ٢‬ـ‪ ٖ٤‬حُل‪ٍٞ‬‬
‫"حُـَد ( ‪ ) Populous x Canescens‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حٌُخى‪ّٞ٤ٔ٣‬‬
‫‪ .‬حُزخكؼخٕ ‪ٝ , 2005 , Dybey ٝ Sharma‬ؿيح رخٕ حٗ٘طش‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬حػخىس حٗظخؽ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪Ascorbate‬‬
‫ٓؼَ ‪ً GR ٝ DHAR ٝ MDHAR‬خٗض حػِ‪ ٠‬طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ك‪ ٢‬رخىٍحص حَُُ ‪ٝ ,‬هي ‪ٝ‬ؿي ح‪٠٣‬خ رخٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ MDHAR‬طٔ٘ق ٓوخ‪ٓٝ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُطٔخ‪ . ْ١‬إ‬
‫حُـ ‪ُِ Overexpression‬ـ ‪ MDHAR‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُظزؾ حُٔؼيُش‬
‫‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ طِ‪٣‬ي ٖٓ حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُِٔق ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ‪ ,‬إ‬
‫ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ُٞ MDHAR‬كظض ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ز‪ٞ‬ع ح‪ ٖٓ ٍٝ٫‬ػَٔ‬
‫ٗظ‪٬‬ص ‪ Black gram ٝ Green gram‬ػ٘ي حُٔؼخِٓش رـ ‪Tri‬‬
‫‪ ٌٙٛ , and hexa-valent Cr‬حُِ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ ٌٖٔٓ MDHAR‬حٕ طٌْ٘ ح‪ ٝ‬طِ‪ َ٣‬حُـ ‪ ROS‬حُظ‪ ٢‬طلظي رخُوِ‪٤‬ش‪.‬‬

‫‪98‬‬
‫‪2 – 8 – Dehydroascorbate Reductase‬‬
‫)‪(DHAR‬‬
‫حٕ حُـ ‪٣ DHAR‬للِ حهظِحٍ حُـ ‪ DHA‬حُ‪ AsA ٠‬رخٓظؼٔخٍ‬
‫‪ًٔ GSH‬خىس أٓخّ ٓوظُِش ‪ٌُٝ‬ح كخٗ‪ِ٣ ٚ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حروخء حُـ‬
‫‪ AsA‬ر‪٤ٜ‬ـظ‪ ٚ‬ح‪٫‬هظِحُ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬رخَُؿْ ٖٓ آٌخٗ‪٤‬ش حػخىس حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ AsA‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش رٌَ٘ ٓزخَٗ ٖٓ ‪ , MDHA‬كخٕ‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُـ ‪ DHA‬ىحثٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘يٓخ ‪٣‬ظخًٔي حُـ ‪ AsA‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم‬
‫‪ٝ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ح‪٧‬هَ‪ . ٟ‬حٕ حُـ ‪ٓ ٞٛ DHA‬خىس ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ًحص ػَٔ ُٓ٘‪٢‬‬
‫ه‪ َ٤ٜ‬ؿيح ‪ ٞٛٝ ,‬حٓخ حٕ ‪٣‬ظلَِ ٓخث‪٤‬خ رٌَ٘ ػٌٔ‪ ٢‬حُ‪٠‬‬
‫‪Hydrolyzed lrreversibly to 2,3- diketo gulonic‬‬
‫‪ acid‬ح‪٣ ٝ‬ؼخى طي‪ َٙ٣ٝ‬حُ‪ AsA ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ . DHAR‬حٕ ك‪ٞ‬م‬
‫حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُِ Overexp. ٢٘٤‬ـ ‪ DHAR‬ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم ٗزخص حُظزؾ‬
‫‪ٝ‬حٌٍُس ‪ ٝ‬حُزطخ‪١‬خ هي ػزض حٗ‪ٜ‬خ طِ‪٣‬ي ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ , AsA‬حٕ حُـ‬
‫‪ِ٣ DHAR‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬طلي‪٣‬ي كـْ طَحًْ حُـ ‪ , AsA‬حٕ حُـ‬
‫‪ٞ٣ )Monomeric thiol enzyme( ٞٛ DHAR‬ؿي رٌَ٘‬
‫‪ٝ‬حٓغ ك‪ ٢‬حُزٌ‪ ٍٝ‬حُـخكش ‪ ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪٫‬ؿِحء ح‪ ٝ‬ح‪٫‬كَع حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪ٝ‬حُ٘خكزش ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ DHAR‬هي ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫ا‪ٟ‬خكش حُ‪ٜٓ ٠‬خىٍ حهَ‪ ٟ‬ؿ‪ َ٤‬حُز‪٤ٓ٬‬ظيحص حُو‪َ٠‬حء ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪ٞٗ٧‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش طَ٘ٔ أ‪ٍٝ‬حم حُٔز‪٘٤‬خف ‪ ٝ‬ىٍٗخص حُزطخ‪١‬خ ‪,‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ٓؼَ حُـلخف ‪٤ٔٓٝ‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ىس ٓظِ‪٣‬ي ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ DHAR‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حٓظَٔحٍ‪٣‬ش‬
‫اػخىس حُظ٘ظ‪ُِ ْ٤‬ـ‪ ٖ٤‬حُـ ‪ٝ Encoded cytosolic DHAR‬ؿي ك‪٢‬‬
‫‪ L. Japonicas‬ك‪٤‬غ ‪٘ٔ٣‬ق ٓوخ‪ٓٝ‬ش حًزَ ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُزو‪٤ُٞ‬خص ح‪٧‬هَ‪. ٟ‬‬
‫‪٣‬ؼظزَ ك‪٤‬ظخٓ‪ٝ ٞٛ (AA) C ٖ٤‬حكي ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪٤ٔٓ َ٣ِ٣ ٞٛٝ‬ش حُـ ‪٣ٝ ROS‬زو‪ ٢‬ػِ‪ٝ ٠‬ظ‪٤‬لش ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫‪99‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬إ حُـ ‪٣ DHAR‬للِ ػِ‪ ٠‬حػخىس حٗظخؽ حُـ ‪ ٖٓ AA‬كخُش‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪٣ٝ‬ل‪٤‬ي ًٔ٘ظْ ٓ‪٫ ْٜ‬ػخىس حُـ ‪ ٖٓ AA‬حؿَ اػخىس ى‪ٍٝ‬س حُـ‬
‫‪ , (AA recycling ( AA‬إ حًٔيس حُـ ‪ AA‬حكخى‪ ١‬حُظٌخكئ‬
‫‪ univalent‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪ٝ MDHA‬حٌُ‪٣ ١‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪٠‬‬
‫ػ٘خث‪ ٢‬حُظٌخكئ ‪ٝ divalent‬حًٔيط‪ ٚ‬ط٘ظؾ ‪Dehydro ascorbate‬‬
‫)‪ ٖٓٝ , (DHA‬ػْ كخٕ حُـ ‪٣ DHA‬وظٍِ حُ‪ AA ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش حُـ‬
‫‪ DHAR‬ك‪ ٢‬طلخػَ ‪٣‬لظخؽ حُ‪ , GSH ٠‬إ حُـ ‪٣ DHAR‬ظ‪َٜ‬‬
‫رٌٔ‪٤‬خص ٓليىس ‪ٔ٣ ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬كـْ حُٔـٔغ ح‪ُِ pool ٢٠٣٫‬ـ‬
‫‪ AA‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ Symplast‬حُـ ‪ٝ Apoplast‬كخُش ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ , Redox state‬إ حُـ ‪ُِ Overexpression‬ـ‬
‫‪ DHAR‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُظزؾ ‪ٝ‬حُـ ‪ Arabidopsis‬هي طز‪ ٖ٤‬رخٗ‪ٜ‬خ‬
‫طلٖٔ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُز‪٤‬ج‪٣ ٝ . ٢‬و‪ DHAR ّٞ‬رظـي‪٣‬ي ‪AsA‬‬
‫ٖٓ حُلخُش حُٔئًٔيس ‪٘٣ٝ‬ظْ كخُش ح‪ًٔ٧‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪AsA‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼظزَ كخٓٔش ُِ‪٣‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُٔوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص‬
‫حُ‪٬‬أك‪٤‬خث‪٤‬ش ‪ ٝ‬حُـ ‪. ROS‬‬

‫‪111‬‬
 ‫( ‪2-9 Ascorbate Glutathione Cycle‬‬
‫) ‪AsA-Glu Cycle‬‬
‫‪ – 1 – 9 – 2‬حُٔويٓش‬
‫حُظـ‪ َ٤‬ك‪ٔٗ ٢‬زش حُـ ‪ AsA‬حُ‪ GSH ٝ DHA ٠‬حُ‪ٞٛ GSSG ٠‬‬
‫حَٓ كخْٓ ‪ٝ‬حٓخٓ‪ُِ ٢‬وِ‪٤‬ش ُٔؼخُـش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ , ١‬حٕ ى‪ٍٝ‬س‬
‫حُـ ‪ AsA-GSH‬طَؿغ حُ‪ٔٓ ٠‬خٍ ‪Halliwell – Asada‬‬
‫‪ pathway‬حٌُ‪ٔٓ ٞٛ ١‬خٍ اػخىس طي‪ُِ َ٣ٝ‬ـ ‪ٝ GSH ٝ AsA‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٤ٔٓ َ٣ِ٣‬ش ‪ , Detoxifies H2O2‬حٕ ى‪ٍٝ‬س حُـ ‪AsA-GSH‬‬
‫طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬طَ٘ٔ ػِٔ‪٤‬خص حًٔيس ‪ٝ‬حهظِحٍ ٓظؼخهزش ُِـ ‪GSH ٝ AsA‬‬
‫‪ NADPH ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬للِ ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ٔ٣‬خص ‪MDHAR ٝ APX‬‬
‫‪ , GR ٝ DHAR ٝ‬حٕ ى‪ٍٝ‬س حُـ ‪ ٌٙٛ AsA-GSH‬طظ‪ٞ‬حؿي ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٧‬هَ ك‪ ٢‬حٍرغ ٓ‪ٞ‬حهغ هِ‪٣ٞ‬ش طَ٘ٔ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظزيحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُـ ‪ , Peroxisomes‬حٕ ى‪ٍٝ‬س‬
‫‪ AsA-GSH‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ظٔزذ ػٖ ‪َ١‬م ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش‪.‬‬
‫‪ٝ‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق ًُي ‪:‬‬

‫‪111‬‬
 NADPH

GSSG
H2O2 AsA

APX MDHAR DHAR GR

H2O GSH
MDHA
NADP
DHA

Halliwell- ٝ‫ ح‬AsA-GSH ٍ‫ق ٓٔخ‬ٟٞ٣ ٢‫ ٓوط‬-27 - ٌَٗ

. Asada pathway
: ٢‫َٗف حُٔوط‬
‫حٓطش‬ٞ‫ ر‬H2O2 ‫ش حُـ‬٤ٔٓ ‫ أُحُش‬٢ٛ ٍ‫ٌح حُٔٔخ‬ُٜ ٠ُٝ٫‫س ح‬ٞ‫حٕ حُوط‬
‫ُّي‬ٞ٣ ١ٌُ‫ح‬ٝ AsA ‫ ُِـ‬Peroxidation ِ‫لل‬٣ ١ٌُ‫ ح‬APX
‫حٓطش‬ٞ‫ ر‬AsA ٠ُ‫ُوظٍِ ح‬٣ ‫ حٓخ‬ٜٞ‫ ك‬DHA ‫ حٓخ حُـ‬, MDHA
٢ٔ٣ِٗ٫‫ص ح‬ٝ‫ـظخُ حُظلخ‬٣ ٝ‫ظلَٔ ح‬٣ ٝ‫ أ‬, MDHAR
٠ُ‫ ح‬Undergoes non-enzymatic disproportionation
AsA ٠ُ‫ طُوظٍِ ح‬DHA ‫جخص حُـ‬٣ِ‫ حٕ ؿ‬, DHA ٝ AsA
GSH ‫ حٕ حُـ‬, ٍِ‫ ًؼخَٓ ٓوظ‬GSH ٍ‫ رخٓظؼٔخ‬DHAR ‫حٓطش‬ٞ‫ر‬
NADP-dependent ‫حٓطش‬ٞ‫ ر‬GSSG ‫ ٖٓ حًٔيس‬ٚ‫ؼخى حٗظخؿ‬٣
. ) ٢‫ َٗف حُٔوط‬٠ٜ‫ ( حٗظ‬. GR.
112
AsA-Glutathione Cycle ‫ٍس‬ٝ‫ص ى‬٫‫خٍٓؼخى‬ٜ‫ٌٖٔ حهظ‬٣ٝ
: ٢ُ‫رخُظخ‬
APX
1 – H2O2 + AsA H2O + MDHA
MDHAR
2 – MDHA + NAD(P) H AsA +
NADP+
DHAR
3 – DHA + GSH AsA + GSSG
GR
4 –GSSG + NAD(P)H GSH +
NAD(P)+
. ) 2015 ( , ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ Pandy ٖ‫ػ‬
٢ٛ ‫ٔخص‬٣ِٗ‫ٕ ٖٓ حٍرؼش ح‬ٌٞ‫ظ‬٣ AsA-GSH pathway ٍ‫إ ٓٔخ‬
ٖ٤٤ٔ٣ِٗ‫ٖ ح‬٣‫خى‬٠ٓٝ GR ٝ DHAR ٝ MDHAR ٝ APX
َ٣ِ٣ ‫ٍس‬ٝ‫ حُي‬ٌُٜٙ ْ٣ِٗ‫ٍ أ‬ٝ‫ أ‬ٞٛ APX ‫ إ حُـ‬, GSH ٝ AsA ‫ٔخ‬ٛ
AsA ‫ ُِـ‬Peroxidation ٍٜٞ‫ٍ ك‬٬‫ ٖٓ ه‬H2O2 ‫ش حُـ‬٤ٔٓ
. MDHA ‫حٗظخؽ حُـ‬ٝ

113
‫‪ٔٓ – 2 – 9 – 2‬خٍ حُي‪ٍٝ‬س ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪AsA-Glu‬‬
‫‪pathway‬‬ ‫‪in‬‬ ‫‪chloroplast‬‬

‫ح‪٫‬هظِحٍ حُ‪ٞ٠‬ث‪ُِ Photoreduction ٢‬ـ ‪ O2‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ‪PS1‬‬

‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ‪٣َٓ Superoxide‬ؼخ‬
‫‪ٝ‬حُظ‪٣ ٢‬ل‪ُٜ َٜ‬خ ‪ُ Dismutase‬ظظل‪ ٍٞ‬حُ‪ H2O2 ٠‬طِوخث‪٤‬خ ً ح‪ٝ‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش طلخػَ ‪ , SOD‬طلظ‪ ١ٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ٗٔز‪٤‬خ ػِ‪٠‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ٓ GSH ٝ AsA‬وخٍٗش ٓغ ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش‬
‫ح‪٫‬هَ‪ٝ , ٟ‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ ٓٔخٍ حُـ ‪ AsA – GSH‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ ٞٛ‬حَٓ حٓخٓ‪ُ ٢‬لٔخ‪٣‬ظ‪ٜ‬خ ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُ‪٠‬خٍس ُِـ ‪ROS‬‬
‫‪ ٖٟٔ ٖٓٝ ,‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪ٍ٫‬رؼش ُ‪ٌٜ‬ح حُٔٔخٍ ‪ ٞٛ‬حُـ ‪ APX‬حُٔظ‪ٞ‬حؿي‬
‫ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ( ‪ ُٚٝ )ChAPX‬ػيس ٗظخثَ ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس‬
‫ك‪ ٢‬حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي‪ ٝ ) tAPX ( ٙ‬حهَ ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬حُٔظَ‪ٓٝ‬خ( ‪) sAPX‬‬
‫‪ ٌٙٛ ًَٝ‬طٔظط‪٤‬غ ًْ٘ حُـ ‪ H2O2‬حُٔظٌ‪ ٕٞ‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬

‫‪ٔٓ - 3 – 9 – 2‬خٍ حُي‪ٍٝ‬س ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪AsA-GSH‬‬

‫‪pathway‬‬ ‫‪in‬‬ ‫‪mitochondria‬‬
‫حٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ٗ٘خ‪ٔ٣ِٗ٫ ١‬خص حُي‪ٍٝ‬س ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ٍرٔخ ‪٣‬ؼ‪ٞ‬ى ُؼيس‬
‫حٓزخد أ‪ٜٔٛ‬خ ‪- :‬‬
‫أ – كٔخ‪٣‬ش حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ًحص حُظخػ‪ َ٤‬حُ‪٠‬خٍ‬
‫‪ٝ‬حُٔ٘ظـ َـش ٖٓ حُِِٔٔش حُظ٘لٔ‪٤‬ش ‪. ETC‬‬
‫د – ُ‪ٜ‬خ ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش حُ‪ ْ٤ٜ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ Leghemoglobin‬ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش طؼز‪٤‬ض حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ػوي ؿٌ‪ ٍٝ‬حُزو‪٤ُٞ‬خص ‪ ,‬ػِٔخ رؤٕ حُـ‬
‫‪٣ APX‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ؿ٘خء حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪.‬‬
‫‪114‬‬
‫‪ٔٓ – 4 - 9 – 2‬خٍ حُي‪ٍٝ‬س ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪AsA-Glu ُّ٬‬‬
‫‪pathway‬‬ ‫‪in‬‬ ‫‪cytoplasm‬‬

‫حٕ حُـ ‪ APX‬حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪٣ ٍٞٓٞ‬ويٍ رل‪ٞ‬حُ‪ٖٓ %0.9 ٢‬‬

‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُحثذ حٌُِ‪ُِ ٢‬ؼوي ‪ٝ‬ؿِث‪٤‬خ ً ‪ٓ ٞٛ‬خثي ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُٔ‪ٜ‬خرش‬
‫‪ٝ Infected cell‬حُؼوي ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُز‪٤ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ش ُ٘زخص حُـض‬
‫‪. Medicago sativa‬‬

‫‪ٔٓ – - 5 – 9 – 2‬خٍ حُي‪ٍٝ‬س ك‪ ٢‬حُز‪AsA-Glu in ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬

‫‪peroxisomes‬‬

‫حُز‪ٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬خص ػ‪٤٠‬خص رـ٘خء ٓلَى ط٘ظَى ك‪ ٢‬حٗظخؽ ‪ٝ‬طلط‪ْ٤‬‬

‫حُـ ‪ٞٓ ٢ٛٝ H2O2‬حهغ ُِظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حًٔيس ر‪٤‬ظخ ُ‪٬‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُي‪٤٘ٛ‬ش ‪ٝ‬ى‪ٍٝ‬س حُـ ‪ٝ Glyoxylate cycle‬ح‪ ٞ٣‬حُـ ‪, Ureide‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪ٍ٫‬رؼش ُي‪ٍٝ‬س ‪ AsA-Glu pathway‬ػزض ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى‪ٛ‬خ ك‪٢‬‬
‫ه‪٣٬‬خ ؿٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ‬حم حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُطٔخ‪. ْ١‬‬

‫‪115‬‬
ٝ GSH ٝ AsA-Glu cycle ‫ق‬ٟٞ٣ – 28 – ٌَٗ
Gratao ٖ‫ ػ‬. ‫ حُ٘زخطخص‬٢‫ ك‬Phytochelatins synthesis
. ) 2019 ( , ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ

116
 ‫‪2 – 10 –Glutathione S-transferase‬‬
‫)‪(GST‬‬
‫‪ٌٛ‬ح ح‪ُ٣ ْ٣ِٗ٫‬للِّ ر‪ٞ‬حٓطش ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪, ١‬‬
‫ٓي‪ٝ ٟ‬حٓغ ٖٓ حُ‪ٞ‬ظخثق رخٓظؼٔخٍ‬ ‫‪٣ ٞٛٝ‬ؼَٔ ‪ٖٟٔ‬‬
‫) ‪ًٔ Tripeptide glutathione ( GSH‬خىس َٓحكوش ح‪ٝ‬‬
‫ٓٔخػيس ح‪ً ٝ‬ؤِٗ‪ . ْ٣‬إ حُـ ‪ ٢ٛ GSTs‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ِٓى‪ٝ‬ؿش ‪ٝ‬هي‬
‫‪٘ٛ‬لض ك‪ ٢‬حُ٘زخص رخٕ ُ‪ٜ‬خ ٓظش كجخص ح‪ ٝ‬ح‪٘ٛ‬خف ُ‪ٌٜ‬ح ح‪: ٢ٛٝ ْ٣ِٗ٫‬‬
‫‪ . DHARs ٝ zeta ٝ lambda ٝ theta ٝ tau ٝ phi‬حٕ‬
‫‪ٝ‬ظخثق حُـ ‪ GSH-dependent catalytic‬طَ٘ٔ ح‪٫‬طلخى ح‪ٝ‬‬
‫ح‪٫‬هظَحٕ ‪ ٝ‬طظٔزذ ك‪ ٢‬حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ُِٔ٘ظـخص حُٔخٓش ُِوِ‪٤‬ش‬
‫‪. Cytotoxic products‬‬
‫‪ٝ‬هي ُ‪ٞ‬كع رؤٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ُ٣‬للِِ ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُـ ‪ GST‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ‬
‫‪ٝ mesquite‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ ٌٙٛ ,‬ح‪ٔ٣ِٗ٩‬خص طلخكع ػِ‪ ٠‬أُحُش‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش ٓغ هيٍس ػِ‪ ٠‬طوِ‪ٓ ٍَٟ َ٤‬ي‪ٝ ٟ‬حٓغ ًَُِٔزخص حُـَ‪٣‬زش ‪ٝ‬هي‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬ؿِث‪٤‬خ ً ٓئػَس ػِ‪ ٠‬ػَٔ حُـ ‪ٝ , Glutathione‬هي ‪ٖٓ ٌٕٞ٣‬‬
‫حُ‪ ١ٍَٝ٠‬حُحُظ‪ٜ‬خ ٖٓ حُوِ‪٤‬ش ُلٔخٓ‪٤‬ش حُوِ‪٤‬ش ٓ٘‪ٜ‬خ ‪ ,‬إٔ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش‬
‫‪ُ٫ ٢ٛ GPXs‬حُش حُٔٔ‪٤‬ش رٌَ٘ ٓزخَٗ ‪ٓٝ‬خ ‪٘٣‬ظؾ ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ٌٛ , ١‬ح ح‪٣ ْ٣ِٗ٩‬ظ‪ٞ‬حكن ك‪ ٢‬ػِٔ‪ٓ ٚ‬غ حُـ ‪٣ٝ GR‬ئػَ‬
‫رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬ط‪ٞ‬حُٕ حُـ ‪ , Glutathione‬ا‪ٟ‬خكش اُ‪ ٠‬أٗ‪ًٝ ٚ‬‬
‫طؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ؼش أ‪ ٝ‬هيٍس ًْ٘ حُـ ‪ُِ ROS‬ز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪,‬‬
‫حٕ ٓلظخف ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٓ ٞٛ ٞ٣٧‬لظ‪ٝ Glutathione ٟٞ‬‬
‫‪ٓٝ Ascorbate‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪٨‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪. ١‬‬
‫حٕ حُـ )‪٢ٛ , Glutahione S-transferases (GST‬‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػش ًز‪َ٤‬س ‪ٓٝ‬ظ٘‪ٞ‬ػش ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٩‬خص ‪ ٖٓٝ‬حُٔؼَ‪ٝ‬ف إٔ ‪GSTs‬‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش طؼَٔ ػِ‪ ٠‬اُحُش حُٔٔ‪ ّٞ‬حُٔظ‪ُٞ‬يس ٖٓ ٓز‪٤‬يحص ح‪٧‬ػ٘خد‬

‫‪117‬‬
‫‪ٝ‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حُ‪ ٝ ٢َٜٗٞٓ‬حُحُش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬‬
‫ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ َ٤ًٔٝ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ٝ LP‬ط٘ظ‪ٞٓ ْ٤‬ص حُو‪٣٬‬خ‬
‫حُٔزَٓؾ ‪ٝ PCD‬ك‪٘ٓ ٢‬ق ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُِ٘زخص ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬حٕ ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬حُحُش حًَُٔزخص‬
‫حُٔخٓش ُِـ‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُظ‪ ٌٖٔ٣ ٢‬إٔ طظلخػَ أ‪ ٝ‬طظِق ‪RNA ٝ DNA‬‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ .‬إ ػخث‪٬‬ص ؿ‪٘٤‬خص ‪ GST‬حُ٘زخط‪٤‬ش ًز‪َ٤‬س ‪ٓٝ‬ظ٘‪ٞ‬ػش‬
‫ُِـخ‪٣‬ش ُ‪ٞ‬كع ط‪ٞ‬حؿي ‪ٞٗ 25‬ػخ ك‪ ٢‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ 42 ٝ‬ك‪ ٢‬حٌٍُس ‪ٝ‬‬
‫‪ 54‬ك‪ ٢‬ح‪ٍ٧‬حر‪٤‬ي‪ٝ‬رٔ‪ ٢ٛٝ , ْ٤‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ك‪َ٤‬س ؿيح ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُلخ‪٫‬ص طٔؼَ أًؼَ ٖٓ ‪ ٖٓ ٪1‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حٌُحثزش ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ‪٣ُ ,‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ُٞ GST‬كظض ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم ‪ٝ‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫ٗزخطخص حُزِحُ‪٤‬خ ‪ P. sativum‬حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِـ ‪ٝ Cd‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخطخص‬
‫حَُُ ‪ُٞ , Phragmites australis ٝ O. sativa‬كع ح‪٠٣‬خ ً‬
‫ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ GST‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُطٔخ‪L. esculentum ْ١‬‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش‪ .‬ك‪ ٢‬طـَرش ػِ‪٘ٛ ٠‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حٌٍُس ‪ٔٛ‬خ حٌٍُس‬
‫حَُك‪٤‬ؼش (‪ )M35-1‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٝ‬حُ‪ٜ٘‬ق ح‪٫‬هَ‬
‫حُلٔخّ ُِـلخف (‪ )SPV-839‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ٘زخطخص ُـ ‪٢ِٓ 150‬‬
‫ٓ‪٣ًٍِٞ ٍٞ‬ي حُ‪ٜٞ‬ى‪ُٔ ّٞ٣‬يس ‪ٓ 72‬خػش ‪ُٞ ,‬كع ظ‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪٢‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ‪ PHGPx mRNA‬ك‪ ٢‬أٗٔـش حُ٘زخص طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ ٝ‬اؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٝ‬ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ُٞ ٝ , ١‬كع‬
‫ح‪٠٣‬خ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ GPX ١‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُوطٖ ‪ G. hirsutum‬حُٔؼيُش‬
‫‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ‪ً ٝ‬خٗض حُ٘ظ‪٬‬ص أػِ‪ ٠‬ر٘ٔزش ‪ ٪60-30‬ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف حُؼخى‪٣‬ش‬
‫حُـ ‪ GPX‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ط‪ٜ٘‬ق حُ‪ ٠‬ػ‪٬‬ػش حٗ‪ٞ‬حع ‪:‬‬
‫) ‪1 – Selenium dependent (GPX‬‬
‫‪2 – The non selenium dependent phospholipid‬‬
‫)‪hydro peroxide GPX (PH GPX‬‬

‫‪118‬‬
3 – glutathione tranferase (GST )
ٝ GPX ٖ٤ٔ٣ِٗ٫‫ٖ ح‬٣ٌٛ ) GST – GPX( GPX ١‫ق ٗ٘خ‬ٟٞ٣
‫ؼش‬٤‫ز‬١ ٝ Subunits ‫ش‬٤ٓ‫ٓخ‬٫‫ٔخ ح‬ٜ‫كيحط‬ٝ ٢‫وظِلخٕ ك‬٣ GST
Catalytic ‫ش حُـ‬٤ُ‫آ‬ٝ ٢ُ٘٘‫ حًَُِٔ ح‬٢‫ ك‬Selenium ‫ ُِـ‬١‫ٍطزخ‬٫‫ح‬
ٖ٤‫ أٓخ ُـ‬ٞٛ ٢٘٤‫َ ُِٔئػَ حُـ‬٤‫ حٓخّ حُظؼز‬mechanisms
Glutathione ٖ٤‫ ُـ‬ٝ‫ ح‬Glutathione peroxidase
E. coli ‫ٓش حُـ‬ٝ‫ِ ٓوخ‬٣ِ‫ؼظزَ ًخف ُظؼ‬٣ٝ transferase
. ١‫كخى‬٫‫ٖ ح‬٤‫ًٔـ‬ٝ٬ُ
َ‫ ًٔخىس طلخػ‬Peroxides ‫ي‬٤ًَٔٝ٤‫َ حُز‬٣ِ٣ GPXs ‫حٕ حُـ‬
‫ ٓغ‬٢‫َطز‬٣ ٝ‫ ح‬٢‫ؼَٔ ًَحر‬٣ GPX ‫ حٕ حُـ‬Fenton َ‫ٓلظِٔش ُظلخػ‬
‫خ‬٣٬‫ حُو‬٢‫حؿي ك‬ٞ‫ظ‬٣ ١ٌُ‫ ح‬Tripeptide glutathione GSH
‫ ُظلخػَ حُـ‬Substrate َ‫ حٕ ٓخىس حُظلخػ‬, ‫ش‬٤ُ‫ِ ػخ‬٤ً‫ طَح‬٢‫ك‬
١ٞ٠‫ي حُؼ‬٤ًَٔٝ٤‫ حُز‬ٝ‫ أ‬H2O2 ٢ٛ Catalytic react GPX
Peroxides ‫يحص‬٤ًَٔٝ٤‫لَِ حُز‬٣ ٝ‫لٌي ح‬٣ GPX ‫ حٕ حُـ‬ROOH
‫ًٔيس حُـ‬٫ ‫حكي‬ٝ ‫هض‬ٝ ٢‫ ك‬ٝ‫ؼَٔ ٓؼخ ح‬٣ ٝ , )ٍٞ‫ حٌُل‬ٝ‫ حُٔخء (ح‬٠ُ‫ح‬
‫ ًٔخىس‬H2O2 ‫ حُـ‬٠ِ‫ِ ػ‬٤ُ‫ظ٘خكْ ٓغ حٌُخطخ‬٣ GPX ‫ حٕ حُـ‬, GSH
١‫خى حُظؤًٔي‬ٜ‫ؿ‬٫‫خص ح‬٣ٞ‫ي ٓٔظ‬ٟ ‫ش‬٣‫ ُِلٔخ‬٢ٔ٤‫يٍ ٍث‬ٜٓٝ َ‫طلخػ‬
. ‫ِش‬٤ِ‫حُو‬
2 GSH+H2O2 ( GPX →) GSSG+ 2H2O
2 GSH+ROOH ( GPX →) GSSH+ROH +H2O

119
 ‫‪ – 3‬حُل‪ َٜ‬حُؼخُغ‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬

‫‪111‬‬
 ‫‪ – 1 – 3‬ك‪٤‬ظخٓ‪) Vit C( C ٖ٤‬‬
‫)‪3 – 1 –Ascorbic Acid )AsA‬‬
‫‪ - 1 – 1 – 3‬حُٔويٓش‬
‫‪٣‬ؼظوي رؤٕ ك‪٤‬ظخٓ‪ ُٚ ْ٤ُ C ٖ٤‬ى‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٟ‬ق ًَٔحكن حِٗ‪ٞٛٝ ٢ٔ٣‬‬
‫‪ٌٝ٣‬د رخُٔخء ‪ٝ ,‬طظٌٖٔ ؿٔ‪٤‬غ حُ٘زخطخص ‪ٓٝ‬ؼظْ حُل‪ٞ٤‬حٗخص ( ػيح‬
‫ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ‬هِ٘‪ َ٣‬ؿ‪٤٘٤‬خ ) ٖٓ طوِ‪٤‬ن كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ‪٣ٝ‬ؼ‪ٞ‬ى ٓزذ‬
‫ًُي حُ‪ ٠‬حكظوخٍ ًَ ٖٓ ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ‬هِ٘‪ َ٣‬ؿ‪٤٘٤‬خ حُ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى حكي‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬طوِ‪٤‬ن ‪ٌٛ‬ح حُل‪٤‬ظخٓ‪ٝ ٖ٤‬حُٔٔٔ‪L- ٠‬‬
‫‪ . glucunoxidase‬حٕ حًٔيس كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ر‪٤‬ي حُ‪) DHA( ٠‬‬
‫‪ َ٤٘٣ Dehydroascorbate‬حُ‪ ٠‬حٕ ُ‪ ٚ‬ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪٣ٝ ,‬وظٍِ كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ر‪٤‬ي ػخىس ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ٔ٣ٝ , Glutathione ( GSH) ٕٞ٤‬خ‪ ْٛ‬ك‪٤‬ظخٓ‪ C ٖ٤‬ك‪٢‬‬
‫طؤًٔي ‪ٝ‬طلَِ حُظخ‪ ٖ٤َٓٝ٣‬حُ‪ٝ , Homogentistic acid ٠‬طؼظزَ‬
‫حُلٔ‪٤٠‬خص ‪ٝ‬حُلِلَ ٖٓ حؿ٘‪ ٠‬حُٔ‪ٜ‬خىٍ ػِ‪ ٠‬ح‪٬١٫‬م ‪ٝ‬طلظ‪١ٞ‬‬
‫حُطٔخ‪ٝ ْ١‬حُِ‪ٜ‬خٗش ‪ٝ‬حُوَٗخر‪ ٢٤‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص ‪ ٫‬رؤّ ر‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪٣‬ؼظزَ حُـ ‪ٝ AsA‬حكي ٖٓ أه‪٠ٓ ٟٞ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬‬
‫‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ك‪٣ٞ٤‬خ ك‪ ٢‬حُظول‪٤‬ق ٖٓ ٗ٘خ‪ ٍَٟٝ ١‬حُـ ‪ٖٓ ROS‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ‪٣ٝ ,‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حٗ‪ٞ‬حع حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪ٝ ,‬طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُلِٔـ‪٤‬ش كخٕ حُـ ‪٣ AA‬ظ‪ٞ‬حؿي ؿخُزخ ً‬
‫ر‪٤ٜ‬ـش ٓوظُِش ‪ٓ ٖٓ 90%‬ـٔغ ‪ Ascorbate pool‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬إ هخرِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬هيٍس حُـ ‪ AA‬طٌٖٔ ك‪ ٢‬هيٍط‪ٚ‬‬
‫ػِ‪٘ٓ ٠‬ق ‪ Donate‬حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ٓ ٢‬ي‪ٝ ٟ‬حٓغ ٖٓ حُظلخػ‪٬‬ص‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓٔخ ‪٣‬ـؼِ‪ ٚ‬حًَُٔذ حَُث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُحُش‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُلخُش حُٔخث‪٤‬ش ‪ . Aqueous phase‬حٕ حُـ‬
‫‪1‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ AA‬حٕ ‪ ٌْ٘٣‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ًَ ٖٓ ‪O2 ٝ OH• ٝ O2•-‬‬
‫‪111‬‬
‫‪ ٌٖٔٓٝ‬حٕ ‪٣‬وظٍِ حُـ ‪ٌٗٞٓ H2O2‬خ ً ‪ H2O‬ػٖ ‪٣َ١‬ن طلخػَ ‪APX‬‬
‫‪ ,‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ًٔخ حٕ حُـ ‪٣ AA‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓٔخػي ُِـ‬
‫‪ٝ Violoxanthin de-epoxidase‬رٌُي ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬ظْ طزي‪٣‬ي ُ‪٣‬خىس‬
‫حُطخهش حُٔؼخٍس ح‪ ٝ‬حُٔظ‪٤ٜ‬ـش‪.‬‬
‫إ حُـ ‪ٔ٣ AA‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طـي‪٣‬ي )‪ ٖٓ Tocopherol ( TOC‬ؿٌٍ حُـ‬
‫)•‪ Tocopheroxyl (TOC‬حٌُ‪٘ٔ٣ ١‬ق كٔخ‪٣‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪ٚ٤‬‬
‫كبٕ طلٔ‪ ٖ٤‬ح‪٣ُ ٝ‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ AA‬حُيحهِ‪Endogenous ٢‬‬
‫‪ AA‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪٣ٍَٟٝ‬ش ُٔؼخىُش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ , ١‬رخ‪ٟ٫‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬ح‪٫‬هَ‪ُِ٘ ٟ‬زخص ‪.‬‬
‫إ حًٔيس حُـ ‪ AA‬طليع ك‪ ٢‬هط‪ٞ‬ط‪ٓ ٖ٤‬ظظخُ‪٤‬ظ‪:ٖ٤‬‬
‫‪ - 1‬حُوط‪ٞ‬س ح‪ ٢ٛ – ٠ُٝ٫‬حٗظخؽ حُـ ‪MDHA‬‬
‫‪ - 2‬حُوط‪ٞ‬س حُؼخٗ‪٤‬ش – حًح ‪ٌٛ‬ح حًَُٔذ ‪٣ ٫‬وظٍِ رَٔػش حُ‪٠‬‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪ Ascorbate‬كبٗ‪ٞٓ ٚ‬ف ‪ٔ٘٣ ٫‬ـْ ٓغ حُـ ‪ٝ AA‬‬
‫‪ , DHA‬إ طـي‪٣‬ي حُـ ‪ AA‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ِٝ٣‬ى‬
‫ح‪٤ُ٫‬ش حُٔلظَ‪ٟ‬ش ‪٩‬ػخىس ط٘ظ‪ ْ٤‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ , ٕٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪ٚ‬‬
‫‪ٓ ٌٕٞ٣‬ئًٔي ه‪ٝ ١ٞ‬كؼخٍ ‪ ٝ‬حُـ ‪ AA‬ح‪٠٣‬خ ً ‪٘٣‬ظَى ك‪pH- ٢‬‬
‫‪ُ٘٘ mediate modulation‬خ‪ ١‬حُـ ‪down- ٝ PSII‬‬
‫‪ regulation‬ك‪٤‬غ ‪٘٣‬خٍى ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪ٌٙٛٝ Zeaxanthin‬‬
‫ح‪٤ُ٫‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬كؼخُش ُٔ٘غ ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ًٔ٫‬يس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش‪.‬‬
‫‪٣ ٞٛٝ‬ؼَٔ ًََٔٓ حٗخٍس هِ‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طٔيى‪ٛ‬خ ‪ٝ‬حطٔخػ‪ٜ‬خ ‪ ٞٔٗٝ‬ؿيحٍ‪ٛ‬خ‬
‫‪ٝ‬ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٝ , ١ٞ‬هي ‪٣‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓٔخػي ‪ٓ Cofactor‬غ حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ )‪ٝ Violaxanthin de-epoxidase (VDE‬‬
‫‪ٝ Xanthophyll cycle‬حُز٘خء حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬ػ‪ٝ ٖ٤ِ٤‬حُـ ‪ٝ ABA‬‬
‫‪ . GA‬حٕ حُز٘خء حُل‪ ١ٞ٤‬حُٔ٘ول‪ُِ ٞ‬ـ ‪ AsA‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪٣‬ـؼِ‪ٜ‬خ‬
‫‪112‬‬
‫كٔخٓش ُٔوظِق ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪ٞٔٗ ٠‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬طط‪ . ٍٙٞ‬ح‪٫‬رلخع حُلي‪٣‬ؼش حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص‬
‫‪ِ٣ Ascorbate‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓل‪٣ٍٞ‬خ ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش حُ٘زخطخص ٖٓ ٓوظِق‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ٓؼَ حُـلخف ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬ح‪ٝ ُٕٝٝ٫‬حٍطلخع‬
‫‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُلَحٍس ‪ ٝ‬حٌُؼخكش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪ - 2 – 1 – 3‬حُز٘خء حُل‪ٌٍٞٓ٬ُ ١ٞ٤‬رخص‬

‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪ ٞٛ Ascorbate‬حٌَُ٘ حُٔخثي ُل‪٤‬ظخٓ‪ٞٛٝ C ٖ٤‬‬
‫ٓئًٔي ٍث‪٘٣ ٢ٔ٤‬ظؾ ‪٣ ٝ , DHA‬ظْ طٔؼ‪ َ٤‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٍرؼش ٓٔخٍحص ‪: ٢ٛٝ‬‬
‫)‪1 – Smirnoff-Wheeler pathway ( SW pathway‬‬
‫‪2 – Galacturonate‬‬
‫‪3 – Myo-inositol‬‬
‫‪4 – Glucose pathway‬‬
‫‪٣ٝ‬ؼظزَ حُٔٔخٍ ح‪ ٞٛ ) SW pathway ( ٍٝ٫‬حُٔٔخٍ حُٔخثي ‪,‬‬
‫رٔزذ ػيّ ٓٔخ‪ٔٛ‬ش حُٔٔخٍحص حُزخه‪٤‬ش رٌَ٘ ًز‪ , َ٤‬ك‪ٔٓ ٢‬خٍ ‪SW‬‬
‫‪٣‬ظْ حُز٘خء حُل‪ٌٍٞٓ٬ُ ١ٞ٤‬رخص ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ٖٓ ه‪ٔٓ ٍ٬‬خٍ‬
‫‪ D-mannose/L-galactose‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُـ ‪D-mannose‬‬
‫حُ‪ L-galactose ٠‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حًَُٔزخص حُ‪ٓٞ‬ط‪٤‬ش ُِـ ‪GDP-‬‬
‫‪ , sugar‬حٕ حُـ ‪٣ L-galactose‬ظخًٔي حُ‪L-galactose-1,4- ٠‬‬
‫‪ lactone‬حٌُ‪٣ ١‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ر‪ٞ‬حٓطش ‪L-galactose-‬‬
‫)‪ , 1,4-lacton dehydrogenase( L-GaiILDH‬حُٔظ‪ٞ‬حؿي‬
‫ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُيحهِ‪٤‬ش ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ ,‬طـيٍ ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ حُز٘خء‬

‫‪113‬‬
 SW Pathway

D-Glucose-6-P

D-Fructose-6-P

D-Mannose-6-P

D-Mannose-1-P

GDP-D-Mannose

Glucose pathway
GDP-L-

L-galactose-1-P Myo-inositol
pathway
L-galactose

L-galactose-1,4 lactone L-Ascorbate

D-Galacturonate
pathway DHA MDHA

‫ٍرخص‬ٌٞٓ٫‫َ ح‬٤‫ق حُٔٔخٍحص حُٔوظِلش ُظٔؼ‬ٟٞ٣ ٢‫ ٓوط‬- 29 - ٌَٗ

114
 NADPH

NAD+ AsA GSSG

H 2O 2
GR

MDHAR APX DHAR

PX
H2O GSH
NAD+
NADH MDHA

DHA

2,3diketogulonic
acid
. ‫ش‬٤ِ‫ حُو‬٢‫ ك‬AsA ‫ٍ حُـ‬ٝ‫ق ى‬ٟٞ٣ ٢‫ ٓوط‬30 - ٌَٗ

115
‫حُل‪ٌٍٞٓ٬ُ ١ٞ٤‬رخص ‪٣‬ليع ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ٘زخط‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي ك‪٣ ٜٞ‬ظ‪ٞ‬حؿي رٌؼَس ك‪ ٢‬حٗٔـش حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُؼٔخٍ حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ‪ٝ‬هْٔ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪َ١‬حف‬
‫حُٔيحىحص ‪ ٝ Stolons‬حُيٍٗخص ‪ .‬طلظخؽ حٗٔـش حُـ ‪ Sink‬حُ‪٤ًٔ ٠‬خص‬
‫ًز‪َ٤‬س ٖٓ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪ٍٝ‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬ح‪٤ٔٛ‬ظ‪ُ ٚ‬ي‪ٍٝ‬س حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ٫‬ؤخّ ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪ُِ ٞ‬وِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٌٖٔ٣ ٫ ٢‬حٕ طظلون طٔخٓخ ػ٘ي‬
‫حٗٔـش حُـ ‪ُٞ Sink‬كي‪ٛ‬خ ى‪ , ٚٗٝ‬حٕ طَحًْ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ك‪ ٢‬حٗٔـش‬
‫حُـ ‪ Sink‬طٔ‪٤‬طَ ‪ٝ‬ريٍؿش ٓخ ػِ‪ ٠‬حُز٘خء حُل‪ٌٍٞٓ٬ُ ١ٞ٤‬رخص ك‪٢‬‬
‫حٗٔـش حُٔ‪ٜ‬يٍ ‪. Source tissuees‬‬
‫‪ - 3 – 1 – 3‬حٗظوخٍ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص‬
‫رؼي طوِ‪٤‬ن ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُيحهِ‪٤‬ش ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪٘٣‬ظوَ‬
‫حُ‪ٓ ٠‬وظِق ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬كظ‪ ٠‬حُـ ‪ , Apoplast‬حٕ ً‪ًٖٓ ٬‬‬
‫‪٘٣‬ظو‪ٕ٬‬‬ ‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪Dehydroascorbate (DHA) ٝ‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ح‪ ٝ‬رٔ٘ظ‪ٓٞ‬ش حُ٘وَ حُ٘٘‪ٝ , ٢‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ‬
‫ٖٓ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص كبٕ حُـ ‪ َ٤ٔ٣ DHA‬حُ‪ ٠‬حٕ ‪ ٌٕٞ٣‬حًؼَ ًلخءس‬
‫‪ٝ‬هيٍس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ػزَ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪٘ٛٝ ,‬خى ٗ‪ٞ‬حهَ‬
‫هخ‪ٛ‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ط٘وَ حُـ ‪ AsA‬أ‪ٓٝ DHA ٝ‬غ ًُي‬
‫كخٕ حُـ‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ٓ ٢‬غ ‪ٌٛ‬ح حُ٘خهَ ‪١ٝ‬ز‪٤‬ؼظ‪ٝ ٚ‬حُ‪٤‬ش‬
‫حُلًَش ُْ طظ‪ٟٞ‬ق ُ‪ . ٕ٬‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حٗظوخٍ‬
‫حُـ ‪ُٔٔ AsA‬خكخص ‪ِ٣ٞ١‬ش ‪٣‬ليع ػٖ ‪٣َ١‬ن حُِلخء ر‪ٔ٘٤‬خ ‪L-‬‬
‫‪٣ ascorbate‬ظْ طلٔ‪ ِٚ٤‬ك‪ُ ٢‬لخء ح‪ٍٝ‬حم حُٔ‪ٜ‬يٍ ‪Source‬‬
‫‪ٝ leaves‬ط٘ظوَ حُ‪ ٠‬حٗٔـش حُٔ‪ٜ‬ذ حُـ ‪ , Sink‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُز٘خء حُل‪ٌٍٞٓ٬ُ ١ٞ٤‬رخص ‪ ,‬حٌُ‪٣ ١‬ليع ك‪ ٢‬حٗٔـش حُِلخء ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن ٓٔخٍ ‪ ٌٖٔٓ D-Man./L-Gal. pathway‬حٕ ‪ٔ٣‬خػي‬
‫ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُـ ‪ AsA‬ك‪ ٢‬حػ‪٠‬خء حُظوِ‪ ٖ٣‬حُ٘زخط‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪116‬‬
‫‪ - 4 – 1 – 3‬حػخىس طي‪ َ٣ٝ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪AsA Recycling‬‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪٘٣‬ظَى ٓغ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ُِظوِ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪٫‬ػخٍ حُ‪٠‬خٍس ُِـ ‪ً٘ٝ , ROS‬ظ‪٤‬ـش‬
‫ٌُُي ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬ظَحًْ ‪ DHA ٝ MDHA‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪.‬‬
‫‪٘ٛ‬خى حِٗ‪٘٣ ٖ٤ٔ٣‬ظًَخٕ ك‪ ٢‬حًٔيس ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪ٔٛ‬خ ‪- :‬‬
‫) ‪1 – Ascorbate oxidase ( AAO‬‬
‫‪2 - Ascorbate peroxidase ( APX) ٝ‬‬
‫حٕ حُـ ‪ Apoplastic enzyme ٞٛ AAO‬حٌُ‪٣ ١‬للِ حًٔيس‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص حُ‪ MDHA ٠‬رخٓظؼٔخٍ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪َ٣ٝ ٖ٤‬طز‪ٓ ٢‬غ ح‪ٞ٣‬‬
‫حُـيحٍ حُوِ‪ٝ ١ٞ‬حطٔخع ‪ٝ‬طٔيى حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬حٓخ حُـ ‪ APX‬ك‪Class ٜٞ‬‬
‫‪٣ 1 peroxidase‬للِ طل‪ ٍٞ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُ‪ٓ ٠‬خء‬
‫ٓٔظؼٔ‪ ٬‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ًٔخٗق ٗ‪ٞ‬ػ‪ٌ٤ُ٬ُ ٢‬ظَ‪ٝ , ٕٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬ك‪ٌٜ‬ح ‪٣‬ئى‪١‬‬
‫حُ‪ ٠‬طَحًْ حُـ ‪ً٘ٔ MDHA‬ظؾ ػخٗ‪ . ١ٞ‬حٕ كـْ طـٔغ حُـ ‪AsA‬‬
‫‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ٓ ٖٓ ٬ً ٠‬ؼيٍ حُز٘خء حُل‪ٓٝ ١ٞ٤‬ؼيٍ ح‪٫‬هظِحٍ ٌَُ ٖٓ‬
‫‪ DHA ٝ MDHA‬حُظ‪ ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪ ,‬حٕ ً‪ ٖٓ ٬‬حُـ‬
‫‪ DHA ٝ MDHA‬حُٔظٌ‪ً٘ ٖ٤ٗٞ‬ظ‪٤‬ـش ُ٘٘خ‪ ١‬حُـ ‪AAO ٝ APX‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٝ , ٢‬طؼ‪ٞ‬ى رلؼخُ‪٤‬ش ُِللخظ ػِ‪ ٠‬حُظـٔغ حُٔوظٍِ ُِـ ‪AsA‬‬
‫‪ ,‬حُـ ‪٣ MDHA‬وظٍِ رخُٔوخرَ حُ‪ AsA ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪MHDAR‬‬
‫رخٓظؼٔخٍ ‪ًٔ NADH/NADPH‬خٗق ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ , ٕٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُـ ‪٣ DHA‬وظٍِ حُ‪ AsA ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪DHA Reductase‬‬
‫) ‪ (DHAR‬رخٓظؼٔخٍ حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ ٕٞ٤‬حُٔوظٍِ ‪ GSH‬أ‪Glu ٝ‬‬
‫ًٔخٗق ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ ٕٝ‬ح‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش ِِٓٔش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ETC‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ٞ‬حَٓ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ ,‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ حُـ ‪MDHAR ٝ DHAR‬‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬خص حٓخٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُٔلخكظش ػِ‪ ٠‬حُظـٔغ ح‪٫‬هظِحُ‪ُِ ٢‬ـ ‪ًٝٝ AsA‬‬
‫ح‪٤ٔٛ‬ش رخُـش ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪. ١‬‬
‫‪117‬‬
 : ‫ق ًُي‬ٟٞ٣ ٢ُ‫ حُظخ‬٢ٔ‫ حُٔز‬٢‫حُٔوط‬

AsA

AAO

APX
H2O MDHA H2O2
e
DHA AsA
e
NADP

DHAR
MDHAR

e
Glu

AsA
OAA Tartarate

. ‫ش‬٤ِ‫ حُو‬٢‫ ك‬AsA ‫ق كًَش حُـ‬ٟٞ٣ -31 - ٌَٗ

118
 ‫ٓ‪٬‬كظخص ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٍٞ‬حُٔوط‪: ٢‬‬
‫‪ – 1‬ؿِ‪٣‬جظخٕ ٖٓ ‪ AsA‬طل ّ‪ ٍٞ‬ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪٫ APX‬هظِحٍ‬
‫‪ H2O2‬حُ‪ٓ ٠‬خء ‪ٜ٣ٝ‬لذ ًُي حٗظخؽ حُـ ‪. MDHA‬‬
‫‪ – 2‬إ حُـ ‪ ٞٛ MDHA‬ؿٌٍ ُ‪ ٚ‬ػَٔ ُٓ٘‪ ٢‬ه‪٣ٝ َ٤ٜ‬ظل‪ٍٞ‬‬
‫طِوخث‪٤‬خ ً حُ‪ DHA ٠‬رظلخػَ ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪. ٢ٔ٣‬‬
‫‪ – 3‬حُـ ‪ DHA‬ح‪٠٣‬خ ؿ‪ٔٓ َ٤‬ظوَ ‪٣ٝ‬ظلَِ رَٔػش حُ‪ ٠‬ح‪ًِٝ‬ح‪٫‬ص‬
‫‪ُ٘ٔٝ Tartarate ٝ OAA‬غ ًُي كبٕ أِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪٣ DHAR‬ؼَٔ‬
‫رَٔػش ػِ‪ ٠‬حهظِحٍ حُـ ‪ DHA‬حُ‪ AsA ٠‬رخٓظؼٔخٍ ٓوظٍِ‬
‫ٌٓخك‪٢‬ء ‪ ٞٛ‬حُـ ‪. Glutathione‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ – 4‬حهظِحٍ حُـ ‪ٓ MDHA‬زخَٗس ً حُ‪ AsA ٠‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى‬
‫ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حُظلل‪ٝ MDHAR ١ِ٤‬حُ‪ٞ‬ح‪ٛ‬ذ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪. NADPH ٢ٗٝ‬‬
‫( حٗظ‪َٗ ٠ٜ‬ف حُٔوط‪. ) ٢‬‬
‫‪ - 5 – 1 – 3‬ى‪ ٍٝ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ً ٢‬ـ‬
‫‪Photoprotectant‬‬
‫حُظًَ‪ ِ٤‬حُؼخُ‪ ٖٓ ٢‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ٍرٔخ‬
‫‪٣‬لَٔ ى‪ ٍٙٝ‬حًَُِٔ‪ ١‬ك‪ ٢‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ُ‪ ٚ‬ى‪ٍٝ‬‬
‫ٓل‪ ١ٍٞ‬ك‪ ًْ٘ ٢‬ح‪٥‬ػخٍ حُ‪٠‬خٍس ُِـ ‪ ROS‬حُظ‪ ٢‬طظٌ‪ً٘ٔ ٕٞ‬ظؾ ػخٗ‪١ٞ‬‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ًًَٔٝ ٢‬ذ حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ‪٤‬ش كوي حُطخهش‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ٓ ,‬ؼَ ى‪ٍٝ‬س حُٔخء – حُٔخء ‪ ٝ WWC‬ى‪ٍٝ‬س‬
‫‪ . Xanthophyll cycle‬حٕ ى‪ٍٝ‬س ‪ WWC‬طٔٔ‪ ٠‬ح‪٠٣‬خ‬
‫‪ٝ ٢ٛٝ Mehler peroxidase reaction‬حكيس ٖٓ ح‪ ْٛ‬حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫ك‪ ٢‬حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٔ٤‬ش ‪ ٢ٛٝ‬طَ٘ٔ حُـ‬
‫‪ًٔٝ٬ُ Photoreduction‬ـ‪ ٖ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ PS1‬حُ‪ ٠‬ؿٌٍ حُـ‬
‫‪٣ Superoxide‬ظزغ ًُي ‪ُ Dismutation‬ـٌٍ حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي‬

‫‪119‬‬
٠ُ‫وظٍِ ح‬٣ H2O2 ‫ حٕ حُـ‬. ٖ٤‫ًٔـ‬ٝ‫أ‬ٝ H2O2 ٠ُ‫ ح‬SOD ‫حٓطش‬ٞ‫ر‬
‫حٓطش‬ٞ‫للِ ر‬٣ ‫ٌح‬ٛٝ , Ascorbate ‫ٍرخص‬ٌٞٓ٫‫حٓطش ح‬ٞ‫ٓخء ر‬
٠ُ‫ طوظٍِ ٓزخَٗس ح‬٢‫ حُظ‬MDA ١ٞٗ‫خ ًٔ٘ظؾ ػخ‬ٜ٘ٓ ٌٕٞ‫ظ‬٣ٝ APX
ٝ‫ أ‬, PS1 ‫ ُِـ‬Reduced ferredoxin ‫حٓطش‬ٞ‫ٍرخص حٓخ ر‬ٌٞٓ٫‫ح‬
NAD(P)H-dependent chloroplastic MDHA ‫حٓطش‬ٞ‫ر‬
‫ ًٔخٗق‬NADPH ٝ‫ ح‬NADH ٍ‫رخٓظؼٔخ‬ reductase
DHA ٝ ‫ٍرخص‬ٌٞٓ٫‫ طوظِق ػٖ ح‬MDHA ‫ حٕ حُـ‬, َٕٝ‫ٌظ‬٤ُ٬ُ
ٌَ٘‫ظلطْ ر‬٣ ٝ ٢‫ حُلِٔـ‬pH ‫َ ٓٔظوَ ػ٘ي حُـ‬٤‫ ؿ‬DHA ‫ حٕ حُـ‬,
‫ؼخى‬٣ ُْ ٞٛ ‫ حًح‬2,3diketo-1-gulonic acid ٠ُ‫ ح‬٢ٌٔ‫َ ػ‬٤‫ؿ‬
Ascorbate ‫ٍرخص‬ٌٞٓ٫‫ش طـٔغ ح‬٣‫ ُلٔخ‬, ‫ٍرخص‬ٌٞٓ٫‫ ح‬٠ُ‫ ح‬َٙ٣ٝ‫طي‬
‫ حٕ حُـ‬, ‫ٍرخص‬ٌٞٓ٫‫ ح‬٠ُ‫وظٍِ ح‬٣ ٕ‫ـذ ح‬٣ DHA ‫ كخٕ حُـ‬pool
‫ٍس‬ٝ‫ن ى‬٣َ١ ٖ‫ٍرخص ػ‬ٌٞٓ٫‫ ح‬٠ُ‫ رخُٔوخرَ ح‬َٙ٣ٝ‫ؼخى طي‬٣ DHA
ٍ‫ٍ حهظِح‬٬‫ ٖٓ ه‬Ascorbate – glutathione cycle
ٝ‫للِ ح‬٣ ١ٌُ‫ ح‬Reduced glutathione ( GSH) ٕٞ٤‫طخػ‬ٌُِٞ‫ح‬
Glutathione ‫َح كخٕ أُـ‬٤‫حه‬ٝ DHAR ‫حٓطش‬ٞ‫ٔظؼخٍ ر‬٣
Glutathione disulfide ‫ٍ حُـ‬ٞ‫ل‬٣ reductase ( GR)
. ٍِ‫ ًؼخَٓ ٓوظ‬NAD(P)H ٍ‫ رخٓظؼٔخ‬GSH ٠ُ‫( ح‬GSSG)
: َِٜٓ َ‫ق طلخػ‬ٟٞ٣ ٢ُ‫ حُظخ‬٢‫حُٔوط‬ٝ

121
 ‫‪H2 O2‬‬
‫‪Carbon‬‬
‫‪Reduction‬‬

‫‪NADPH‬‬
‫‪O2•-‬‬

‫‪O2‬‬
‫‪Fd‬‬
‫‪PQH2‬‬
‫‪PS2‬‬ ‫‪PS1‬‬
‫‪Cytb6f‬‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 32 -‬ق ٓوط‪ ٢‬طلخػَ ٓ‪. Mehler reaction َِٜ‬‬

‫‪٣‬ؼظزَ حُـ ‪ ٝ AsA‬حُـ ‪ٔٛ GSH‬خ ٖٓ أًؼَ حُٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ً‪ٝ‬رخط‪٤‬ش ً ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ‪ِ٣ٝ‬ؼزخٕ ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪٣ٞ٤‬خ ً ً‪ٞ‬ح‪ٛ‬ز‪ٖ٤‬‬
‫ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٌٔ٘٣ٝ ٕٝ‬خٕ حُـ ‪ ROS‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ه‪ ٍ٬‬ى‪ٍٝ‬س حُـ ‪AsA‬‬
‫‪ – GSH‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪٣‬ظلخػَ حُز‪٤‬ظخًخٍ‪ٝ‬ط‪ٓ ٖ٤‬غ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ •‪ٝ OH‬‬
‫‪٘٣ ROO• ٝ O2•-‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ طول‪ٝ ٞ٤‬حهظِحٍ طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ ROS‬ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪121‬‬
ٍ٬‫ ٖٓ ه‬AsA-GSH ‫ٍس‬ٝ‫ ى‬٢‫ْ ك‬ُٜٔ‫ٍرخص ح‬ٌٞٓ٫‫ٍ ح‬ٝ‫ٌٖٔ ى‬٣ٝ
٠‫زو‬٣ٝ ‫ٗخص‬َٝ‫ٌظ‬٤ُ٫‫ن حػطخء ح‬٣َ١ ٖ‫ ػ‬ROS ‫ ًْ٘ حُـ‬٠ِ‫ ػ‬ٚ‫هيٍط‬
ٖٓ ‫٘ظؾ‬٣ٝ ٚ‫هؼ‬ٞٓ ٖٓ َٕٝ‫ٌظ‬٤ُ٫‫ حُحُش ح‬٠ُ‫ ح‬ِٟ‫ؼ‬٣ ‫ ًُي‬ٝ ً ‫ٓٔظوَح‬
‫ٗخص‬ٍُٜٞٓٞ‫َ ح‬٤‫ي ٖٓ ٓٔخٍحص طٔؼ‬٣‫ٖ حُؼي‬٤ٌُِ٘‫ٖ ح‬٤‫ ر‬Resonance
‫ـيى‬٣ AsA ‫ ًُي كبٕ حُـ‬٠ِ‫س ػ‬ٝ٬‫ ػ‬, AsA ‫حٓطش‬ٞ‫ش ط٘ظظْ ر‬٤‫حُ٘زخط‬
O2•- ٝ OH• ًْ٘ ‫حٓطش‬ٞ‫ ر‬ٝ‫ ) ح‬α-tocopherol ) E ٖ٤ٓ‫ظخ‬٤‫ك‬
Uronic ‫ن‬٣َ١ ٖ‫ ػ‬Synthesized َ‫ظٔؼ‬٣ ‫خ‬٠٣‫ أ‬AsA ‫ إ حُـ‬,
‫ٌح‬ٛ ٢‫ ك‬, D- galacturonic acid َ‫ ٓؼ‬٢‫ٓط‬ٝ ‫ ًًَٔذ‬acid
L- ٠ُ‫وظٍِ ح‬٣ D- galacturonic acid ٕ‫حُٔٔخٍ كخ‬
galacturonic acid ‫حٓطش‬ٞ‫ ر‬galacturonic acid
L-galacton – ٠ُ‫ٍ ح‬ٞ‫ظل‬٣ ‫ ٓخ رؼي‬٢‫ ك‬ٞٛ ١ٌُ‫ح‬ٝ reductase
ٞٛ L-galacton 1,4- lactone ‫ حٕ حُـ‬, 1,4-lactone
L –galactono 1,4 – ْ٣ِٗ‫حٓطش ح‬ٞ‫ ر‬AsA ‫ ُِـ‬٢‫خك‬ٟ‫ٓئًٔي ا‬
٢‫ظٔؼَ ك‬٣ ٞٛٝ , Lactone dehyelrogenase (GALDH)
‫حٓطش‬ٞ‫خ ر‬٣ٍ‫ٗي‬ًٞٞ‫ظ‬٣‫حُٔخ‬
ْ‫ٖٓ ػ‬ٝ , L- galactono – γ–lactone dehydrogenase
Proton- ٍ٬‫ ه‬َٟ‫ه‬٧‫ش ح‬٤ِ‫ٗخص حُو‬ٌٞٓ ٠ُ‫٘ظوَ ح‬٣
, َٔ٤‫ٗظ٘خٍ حُٔظ‬٫‫ٍ ح‬٬‫ ٖٓ ه‬ٝ‫ ح‬electrochemical gradient
‫ٌَ٘ حًَُٔذ‬٣ ‫خ‬٤‫ ؿِث‬ٞٛٝ َٟ‫ش حٌُز‬ٜ‫ٔؼَ حُل‬٣ ٚٗ‫ُوي حًظ٘ق رخ‬ٝ
Apoplast ‫ حُـ‬٢‫ك‬ٝ ‫خص‬٤٠‫حُؼ‬ٝ ٢‫ث‬ٞ٠ُ‫َ ح‬٤‫ حٗٔـش حُظٔؼ‬٢‫حُٔخثي ك‬
٢‫حؿي ك‬ٞ‫ظ‬٣ AsA ‫ ٖٓ حُـ‬%90 ٖٓ َ‫ حٕ حًؼ‬, ‫ حُ٘زخص‬٢‫ك‬
‫ ؿِء‬ٜٞ‫ًٔيس حٌُحثزش ك‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ٚ‫٘خر‬٣ ٫ ٌُٚ٘ٝ ,ُّ٬‫ر‬ٞ‫ظ‬٣‫حُٔخ‬
AsA ‫ حٕ حُـ‬. Apoplast ‫ حُـ‬٠ُ‫َكَ ح‬٣ ٚ٘ٓ ْٔ‫ه‬ٝ ْٜٓ
‫ي حُٔئًٔيحص‬ٟ ٍٝ٧‫ حُيكخع ح‬٢‫ٔؼَ ه‬٣ ٚٗ‫ؼظوي رخ‬٣ Apoplast
First line of defense against ‫حؿيس‬ٞ‫ش حُٔظ‬٤‫خٍس حُوخٍؿ‬٠ُ‫ح‬
. potentially damaging external oxidants

122
‫حٕ حُـ ‪٣ AsA‬لٔ‪ ٢‬حُـِث‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش حٌُز‪َ٤‬س ٖٓ حُ‪ ٍَ٠‬حُظخًٔي‪١‬‬
‫‪ٝ‬طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُلِٔل‪ ٚ٤‬حُؼخى‪٣‬ش ‪ ,‬كخٕ حُـ ‪ AsA‬ؿخُزخ ٓخ ‪٣‬لظلع‬
‫رلخُظ‪ ٚ‬ح‪٫‬هظِحُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ٞٛٝ‬أ‪٠٣‬خ ‪٣‬ظلخػَ‬
‫ًؼخَٓ ‪ٌُ Violaxanthin de-epoxidase‬ح ك‪ٔ٣ ٜٞ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬كلع‬
‫حُطخهش ‪٣ِ٣ٝ‬ي ٖٓ كٔخ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش رٌَ٘ ٓزخَٗ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طلخػِ‪ٓ ٚ‬غ‬
‫‪ٝ H2O2 ٝ‬اػخىس ط‪٤ُٞ‬ي ‪ Regenerating‬حُـ‬ ‫حُـ ‪O2 .-‬‬
‫‪ ٖٓ α -Tocopherol‬ؿٌٍ حُـ ‪٣ٝ Tocopheroxyl‬لخكع ػِ‪٠‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪Prosthetic transition ٠‬‬
‫‪ , metal ion‬حٕ حُـ ‪ ُٚ AsA‬ى‪٣ ٝ ٍْٜٓٝ‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓلظخف ‪Key‬‬
‫‪ role‬ك‪ ٢‬اُحُش حُـ ‪ ٖٓ H2O2‬ه‪ ٍ٬‬ى‪ٍٝ‬س (‪, )AsA-GSH‬‬
‫حٕ حُـ ‪٠ٓ ٖٓ ٞٛ AsA‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪٢‬‬
‫ك٘‪ٞ‬س حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ‪ ٝ Stroma‬حُـ ‪ٝ Apoplast‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬‬
‫حُلـ‪ٞ‬س ُِوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ ,‬هْٔ ٓ٘‪ ٌٕٞ٣ ٚ‬ر‪٤ٜ‬ـش حُـ ‪Ascorbate‬‬
‫حُٔوظٍِ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُلٔخ‪٣‬ش حُؼ‪٤٠‬خص حُظ‪ ٢‬طل‪َٜ‬‬
‫ر‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ُٚ ٞٛٝ , ٢‬ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُحُش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حػخىس حٗظخؽ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪Carotenoids‬‬
‫حَُٔطزطش رخ‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ ٝ‬حُلخط‪ًٞٞ‬ك‪ α-tocopherol ٍَٝ٤‬ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫ى‪ٍٝ‬س ‪ ٌٖٔٓ ٞٛٝ , Ascorbate-glutathione‬حٕ ‪٣‬ظلخػَ رٌَ٘‬
‫ٓزخَٗ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حهظِحٍ حُـ ‪ ٝ Superoxide‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٝ ٖ٤‬ؿٌٍ حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬ح‪ ٝ‬حُظـِذ ػِ‪Single ٠‬‬
‫‪ . oxygen‬حُـ ‪ ( Ascorbate‬حُٔوظٍِ ‪ )Reduced‬ح‪٠٣‬خ ُ‪ٚ‬‬
‫‪ٝ‬ظخثق حهَ‪ ٟ‬كوي ‪٣‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓٔخػي ‪Ascorbate ْ٣ِٗ٫‬‬
‫) ‪ٝ , peroxidase (APX‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظؾ ‪Dehydroascorbate‬‬
‫( حُٔئًٔي ‪ . ) Oxidized‬حٕ حػخىس ى‪ٍٝ‬س حُـ ( ‪( ) AsA‬حُٔوظٍِ‬
‫‪ ) Reduced‬حُ‪AsA dehydroascorbate (AsAD) ٠‬‬
‫حُظ‪ ٢‬طليع ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ GSH-dependent reaction‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬للِ ر‪ٞ‬حٓطش ‪ Dehydroascorbate reductase‬ك‪٤‬غ‬
‫‪123‬‬
‫ى‪ٍٝ‬س‬ ‫‪ًٌٔ NADPH‬خكت ٓوظٍِ ‪ٌٗٞٓ ,‬خص‬ ‫‪ٔ٣‬ظ‪ِٜ‬ي‬
‫‪ Ascorbate – glutathione‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ Peroxisomes ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط‪ ٖٔ٠‬حُلٔخ‪٣‬ش ‪ٟ‬ي‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪٫ ,‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُـ ‪ Ascorbate‬حُٔوظٍِ ‪ٝ ,‬حُ٘ٔزش ر‪AsA / AsAD ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬ؿيص ك‪ ٢‬حُ٘زخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٍُِِٗ‪٤‬ن ٓوخٍٗش رخُ٘زخطخص حُلٔخٓش رؼي‬
‫‪ٝ ّٞ٣‬حكي ٖٓ حُٔؼخِٓش رخٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬أُـ ‪ِ٣ Ascorbate‬ىحى‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ Hypocotyls‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ُ٘ ٍٝ‬زخطخص حُو‪٤‬خٍ حُظ‪٢‬‬
‫طؼَ‪ٟ‬ض ٍُِِٗ‪٤‬ن ‪.‬‬
‫‪٣ ٝ‬ؼظزَ ح‪ٌٍٞٓ٧‬رخص أًؼَ ‪ٝ‬كَس ‪٣ٝ‬ظًَِ رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم‬
‫‪ٝ‬حَُٔٓظ‪ٔ٤‬خص ‪٣ٝ ,‬ؼظوي رخٕ طًَ‪ ِٙ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حًؼَ رل‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫ػخٍ‬
‫هْٔ اُ‪ ٠‬ػَ٘ َٓحص ٖٓ ‪ٞ٣ٝ , GSH‬ؿي ‪ AsA‬رظًَ‪ٍ ِ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُل‪ٞ‬حً‪ٝ , ٚ‬هخ‪ٛ‬ش حُلٔ‪٤٠‬خص ‪ ٌُٖ ,‬ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُلخً‪ٜ‬ش ُ‪ْ٤‬‬
‫ىحث ًٔخ أػِ‪ ٚ٘ٓ ٠‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪٣ ,‬ظ‪ٞ‬حؿي حُـ ‪ AsA‬ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ حُؼ‪٤٠‬خص‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣ٝ ,‬ظَح‪ٝ‬ف حُظًَ‪ ٍ٫ٞٓ ٢ِٓ 20 ٖٓ ِ٤‬ك‪ ٢‬حُؼ‪ٜ‬خٍس حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫اُ‪ ٍ٫ٞٓ ٢ِٓ 300 ٠‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ Noctor‬‬
‫‪٣ ٝ , ) 1998 ( , Foyer‬ليع طوِ‪٤‬ن ‪ AsA‬ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫‪٣ٝ‬ظْ ٗوِ‪ ٚ‬اُ‪ ٠‬ػ‪٤٠‬خص هِ‪٣ٞ‬ش أهَ‪ ٖٓ ٟ‬ه‪ ٍ٬‬حُظيٍؽ‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤ًَٜٝ‬خث‪ُِ ٢‬زَ‪ٝ‬ط‪ ٕٞ‬أ‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ حُٔ‪, َٔ٤‬‬
‫‪ٝ . Horemans‬ؿٔخػظ‪ٝ , ) 2000 ( , ٚ‬هي ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ح‪ٌٍٞٓ٧‬رخص‬
‫ك‪ ٢‬ػ‪ٜ‬خٍس حُِلخء ُ٘زخص ‪ٝ A. thaliana‬حُوَع ‪ ,‬أى‪ٌٛ ٟ‬ح اُ‪٠‬‬
‫حٓظ٘ظخؽ ٓلخى‪ ٙ‬إٔ ح‪ٌٍٞٓ٧‬رخص ٌٖٓٔ حٕ ‪٘٣‬ظوَ ٖٓ حُٔ‪ٜ‬يٍ‬
‫‪ٔ٣‬ظويّ ‪Ascorbate‬‬ ‫(ح‪ٍٝ٧‬حم) اُ‪ ٠‬حُٔ‪ٜ‬ذ (حَُٔ‪ٔ٣‬ظ‪, )ْ٤‬‬
‫‪ Peroxidase‬كٔ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٧‬ر‪٤‬ي ‪٣ٝ‬لَِ ‪ H2O2‬حُ‪ ٠‬حُٔخء ‪,‬‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ُٞ٣ ٢‬ي أكخى‪٤ٛ ١‬يٍ‪ ٝ‬أٌٓ‪ٍٞ‬رخص (‪ )MDA‬ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س‬
‫‪٠‬خ حهظِحٍ ‪ٓ MDA‬زخَٗس اُ‪٠‬‬ ‫أٌٓ‪ٍٞ‬رخص حُـِ‪ٞ‬طخػ‪ ٌٖٔ٣ , ٕٞ٤‬أ‪ً ٣‬‬
‫‪ AsA‬ك‪ٝ ٢‬ؿ‪ٞ‬ى ح‪ ْ٣ِٗ٩‬حُظلل‪ٝ MDAR ١ِ٤‬حُٔخٗق ح‪ٌُ٩‬ظَ‪٢ٗٝ‬‬
‫‪124‬‬
‫‪ , NADPH‬إٔ ح‪ٌٍٞٓ٧‬رخص ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪ ٢‬حُيكخع ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى‬
‫ح‪ٔ٣ ٝ ُٕٝٝ٧‬ظِي حُـ ‪ AsA‬حُويٍس ػِ‪٘ٓ ٠‬ق ح‪ٌُ٩‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٩‬خص حُٔوظِلش ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬حُظ‪ ٢ٛ ٢‬هخىٍس‬
‫ػِ‪ ًْ٘ ٠‬حُـ ‪ٝ ROS‬هخ‪ٛ‬ش ً ‪ٓ 1O2‬زخَٗس ‪ٝ , O•- ٝ ,‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫–‪ OH‬حُٔ٘ظـش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ٌٖٔ٣ ٝ‬إٔ ‪٣‬لٔ‪ ٢‬ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش ٖٓ ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش ‪٣ ٝ ,‬ؼظزَ حُـ ‪ٝ AsA‬حكيح ً ٖٓ أ‪ْٛ‬‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ُ٩‬حُش ٓٔ‪ٝ , H2O2 ّٞ‬طل‪َٜ‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬أ‪ٌٍٞٓ٫‬رخص حُٔئًٔي أػ٘خء اؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫حُ٘ؼ‪ , َ٤‬إٔ اؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٧‬رخص ك‪٢‬‬
‫‪ Picea asperata‬حُ٘خطؾ ػٖ ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ٝ ٢‬طل‪٣ُ َٜ‬خىحص‬
‫‪ٟ‬خ طلض‬ ‫ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬طًَ‪ , ِٙ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬زي‪ ١‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٧‬ر‪٤‬ي حٗولخ ً‬
‫اؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ك‪ ٢‬حٌٍُس ‪ٝ‬حُؤق ‪.‬‬

‫‪125‬‬
 ‫‪ًِٞ – 2 – 3‬طخػ‪ٕٞ٤‬‬
‫)‪3 – 2 – Glutathione ( Glu ) ( GSH‬‬
‫حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ ٞٛ ٕٞ٤‬رزظ‪٤‬ي ػ‪٬‬ػ‪Tripeptide glutathione ( γ- ٢‬‬
‫)‪ٝ ٞٛٝ , glutamyl- cysteinyl- glycine, GSH‬حكي ٖٓ‬
‫حُـِث‪٤‬خص ًحص حُ‪ ُٕٞ‬حُٔ٘ول‪ ٫ٝ ٞ‬طل‪ ١ٞ‬ػِ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش ػخ‪ٍٞ٣‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ Non-protein thiol ٖ٤‬حُظ‪ ٢‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حُـ‪ٜ‬خُ‬
‫حُٔ٘خػ‪ُِ ٢‬وِ‪٤‬ش ‪ٟ‬ي ‪ ٍَٟ‬حُـ ‪ُٝ ROS‬وي ‪ٝ‬ؿيص ‪ٝ‬رٌَ٘ كؼِ‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫ًَ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ ٝ ٍٞٓٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬‬
‫حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٓٝ‬خ‪٣‬يُٓ‪٤‬ش ‪ ٝ ER‬حُلـ‪ٞ‬حص ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ .‬حُـ‬
‫‪٣ GSH‬ظٔؼَ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُو‪٣٬‬خ حُ٘زخص‬
‫‪Glutathione disulfide‬‬ ‫‪ ,‬حٕ حُظ‪ٞ‬حُٕ ٓ‪ ْٜ‬ؿيح ر‪ٖ٤‬‬
‫)‪ (GSSG‬حٌُ‪ًَٓ ٞٛ ١‬ذ ًَِٓ‪ ١‬ك‪ ٢‬روخء كخُش ح‪ًٔ٫‬يس ُِوِ‪٤‬ش‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ه‪ٞ‬ط‪ ٚ‬ح‪٫‬هظِحُ‪٤‬ش ‪ ٝ‬حُـ ‪ GSH‬حٌُ‪ِ٣ ١‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪٢‬‬
‫ٓوظِق حُلؼخُ‪٤‬خص ‪ ٝ‬ح‪٘ٗ٧‬طش حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ٗٔ‪ٝ ٞ‬حٗؤخّ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ ٝ‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حٗظوخٍ حُـ ‪ٝ , Sulfat‬اػطخء ح‪ٗ٩‬خٍس ُِ٘وَ‬
‫‪ Transduction‬ح‪ ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظَحى ح‪ ٝ‬ح‪٫‬طلخى ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫(حًَُٔزخص ح‪٤٠٣٫‬ش ) ح‪٣ ٝ‬ؼظزَ ػخَٓ ٓٔخػي ‪٫‬طلخى حًَُٔزخص‬
‫ح‪٤٠٣٫‬ش ‪ ٝ ,‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ ,‬حُز٘خء حُل‪ًَُِٔ ١ٞ٤‬زخص حُٔوِز‪٤‬ش حُ٘زخ‪٣‬ظ‪ٚ‬‬
‫‪ُ Phytochelatins‬وِذ حُؼ٘خ‪ , َٛ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬هيٍط‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُحُش‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش ‪ًَٓ ١٧ Detoxification‬ذ ؿَ‪٣‬ذ ‪ Xenobiotic‬ػٖ‬
‫حٌُخثٖ حُل‪ٝ , ٢‬أه‪َ٤‬ح ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ً ٢٘٤‬خٓظـخرش‬
‫ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪ ,‬حٕ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ‪٠ًٔ GSH‬خى طخًٔي‪ ١‬طظْ ك‪ ٢‬ػيس ‪َ١‬م ‪-:‬‬
‫‪ - 1‬ك‪ٔ٣ ٜٞ‬ظط‪٤‬غ حُظلخػَ ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬خ ٓغ حُـ ‪H2O2 ٝ OH. , O•-‬‬
‫‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬حُحُش حُـ ‪ٝ ROS‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ‪.‬‬

‫‪126‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ GSH – 2‬حٕ ‪٣‬لٔ‪ ٢‬حُـِث‪٤‬خص حٌُز‪َ٤‬س ٓؼَ ( حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬‬
‫حُي‪ )DNA( ٝ ٕٞٛ‬حٓخ ر‪ٞ‬حٓطش طٌ‪٣ ٖ٣ٞ‬وَد ٖٓ حُٔل‪ ٍٞ‬حَُث‪٢ٔ٤‬‬
‫‪(Reactive electrophiles‬‬ ‫‪ٓ Adducts‬زخَٗس ٓغ‬
‫)‪ , glutathiolation‬ح‪ ٝ‬إٔ ‪٣‬ؼَٔ ً‪ٞ‬ح‪ٛ‬ذ ُِزَ‪ٝ‬ط‪Proton ٕٞ‬‬
‫‪ donor‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُـ ‪ ROS‬ح‪ ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُلَس ‪Organice‬‬
‫‪ٌٗٞٓ free radicals‬خ ‪ٔ٣ ٞٛٝ , GSSG‬ظط‪٤‬غ حٕ ‪٘٣‬خٍى ك‪٢‬‬
‫اػخىس طٌ‪ٝ ٖ٣ٞ‬ط‪٤ُٞ‬ي حٗظخؽ ‪٠ُٔ Regeneration‬خى طخًٔي‪ ١‬حهَ‬
‫‪ AsA ٞٛ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ى‪ٍٝ‬س ‪ , AsA- GSH cycle‬حٕ اػخىس ى‪ٍٝ‬س‬
‫‪٣ GSH recycles AsA‬ظْ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حػخىس حًٔيط‪ٜ‬خ ‪٫‬هظِحُ‪ٜ‬خ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ , DHAR ْ٣‬حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ GSH‬أ‪٠٣‬خ حٕ ‪٣‬وظٍِ‬
‫‪ ٖٓ DHA‬ه‪ ٍ٬‬حُ‪٤‬ش ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ػ٘ي ‪ pH‬حًؼَ ٖٓ ‪ٝ , 7‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُـ ‪ GSH‬حًؼَ ٖٓ ‪ٝ l mM‬حكي ِٓ‪ٌٛ , ٍٞٓ ٢‬ح ٍرٔخ ‪ٔٓ ٌٕٞ٣‬خٍ‬
‫ٓ‪ Significant pathway ْٜ‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُ‪ٞ٠‬ء ‪ ٝ‬حُـ ‪ pH‬حٌُ‪٣ ١‬زو‪ ٠‬ك‪ )8 ( ٍٞ‬كخٕ طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪GSH‬‬
‫ٍرٔخ ‪ ٌٕٞ٣‬ػخُ‪٤‬خ ‪ ٝ‬هي ‪ َٜ٣‬حُ‪ , )5 mM( ٠‬حٕ حٗظخؽ ‪ٝ‬روخء ‪٤ٛ‬ـش‬
‫‪ GSH‬حُٔوظٍِ ‪٣‬ظْ حٓخ ر‪ٞ‬حٓطش طٔؼ‪ De novo synthesis َ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫ػٖ ‪٣َ١‬ن اػخىس طي‪ َ٣ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪Recyelihg by GRn GR‬‬
‫رخٓظؼٔخٍ ‪ً NADPH‬ؼخَٓ ٓٔخػي ‪ٝٝ cofactor‬ح‪ٛ‬ذ ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٕٝ‬‬
‫‪ٌٛٝ .‬ح ُ‪ ٚ‬ح‪٤ٔٛ‬ش ك‪٣ٞ٤‬ش ُِوِ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ GSH‬ك‪٘ٓ ٢‬ظ‪ٓٞ‬ش‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُيكخػ‪٤‬ش ‪ ٌٖٔ٣‬حػظزخٍ‪ًٔ ٙ‬ئَٗ ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬أٗـخٍ حُظلخف حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى ؿلخف رِ‪٣‬خىس ٓظيٍؿش كخٕ‬
‫ح‪ٓ٫‬ظـخرش ح‪٫‬رظيحث‪٤‬ش ح‪٤ًٔ ٢ٛ ٠ُٝ٫‬ش هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حًٔيس ٓـٔغ حُـ‬
‫‪ GSH pool‬ػْ ‪٣‬ظزؼ‪ٜ‬خ ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ٝ GSH‬ػ٘يٓخ ‪ِ٣‬ىحى‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬كخٕ طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ GSH‬ط٘ول‪ ٝ ٞ‬طظ٘خه‪ٝ ٞ‬كخُش ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫حهظِحٍ ‪ Redox state‬ط‪ٜ‬زق حًؼَ طخًٔي‪٣‬ش ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬طلٌي ح‪٣ ٝ‬ظلَِ ‪ Degradation‬حُ٘ظخّ ‪ٝ‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪٢‬‬
‫‪ٟٞ٣‬ق أ‪ٝ ْٛ‬ظخثق حُـ ‪: GSH‬‬
‫‪127‬‬
 ‫ض‬٣َ‫ٗوَ حٌُز‬ٝ ِٕ‫ه‬
‫حُحُش‬ ‫ ٓٔخكخص‬٠ُ‫حُٔوظٍِ ح‬
ٖٓ ‫ش‬٤ُٔٔ‫ح‬ ‫ِش‬٣ٞ١
‫ٓوظِق‬
‫خىحص‬ٜ‫ؿ‬٫‫ح‬
GST

‫جش حٗخٍس‬٣ِ‫ؿ‬

‫خىحص أًٔيس‬٠ٓ
GSH Signal
APX , ( Molecule
GPOX )

Sustain
Redox ‫ٔخص‬٣ِٗ٫‫ْ ح‬٤‫ط٘ظ‬
ٖ٣ٌٞ‫ط‬
Buffer
‫ٓؼويحص ٓغ‬ Enzyme
ٕ‫حُٔؼخى‬ Regulation

. Glutathione ( GSH ) ‫ظخثق حُـ‬ٝ ‫ق‬ٟٞ٣ -33 - ٌَٗ

GPOX =Guaiacol Peroxidase , APX=Ascorbate
Peroxidase , GST= Glutathione –S-Transferase

128
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪٩ ٚ‬ؿ‪ٜ‬خى حُـلخف‪ ,‬كخٕ حُ٘ٔزش ر‪GSH/ GSSG ٖ٤‬‬
‫طوظِق ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص كٔذ ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔظ٘‪ٞ‬ػش ٓؼَ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪,‬‬
‫‪ ٝ‬حُظؼَ‪ُ ٝ‬يٍؿخص حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ‪٤ٔٓٝ Chilling‬ش حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬إ ك‪ٞ‬م حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪Glutahione ْ٣ِٗ٫ ٢٘٤‬‬
‫‪َ٣ synthetase‬طز‪ ٢‬ح‪٘٣ ٝ‬ظَى ٓغ حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪GSH‬‬
‫ك‪٤‬غ طز‪ ٖ٤‬رخٕ ُ‪٘ٛ ْ٤‬خى طؤػ‪ُٔٔ َ٤‬ظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ُ GSH‬ظلٔ‪ٖ٤‬‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪. ُٕٝٝ٬‬‬
‫‪٣ٝ‬ؼظزَ حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ ٖٓ ٕٞ٤‬ح‪٠ٓ ْٛ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش حُظ‪٢‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬حٕ طلٔ‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حُ٘خطؾ رٔزذ‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُز‪٤‬ج‪ٝ , ٢‬طًَ‪ ِٙ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٌٕٞ٣ ٠‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪٣ٝ‬ظَح‪ٝ‬ف ٖٓ ( ‪٣ٝ , mM ) 4 – 1‬ؼظزَ حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ ٕٞ٤‬حُٔ‪ٜ‬يٍ‬
‫حَُث‪ُٔ ٢ٔ٤‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخ‪٫ٞ٣‬ص ‪ Thiols‬ؿ‪ َ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ك‪ٓ ٢‬ؼظْ‬
‫ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ْٜٓ ٞٛٝ ,‬ك‪ ٢‬حهظِحٍ حٌُزَ‪٣‬ض ( ؿ‪ َ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪. ) ٢٘٤‬‬
‫حُؼخ‪ ٍٞ٣‬حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬حُـ ‪ ٝ Cysteine‬حُـ ‪Glutathione‬‬
‫‪ٔ٣‬ظٌِخٕ ٓلظخف ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ح‪٫‬روخء ػِ‪ ٠‬كخُش ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ُِٔؼيٕ ‪, Metalloids ٝ‬‬
‫حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ ٕٞ٤‬ح‪٠٣‬خ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ رؼ‪ ٞ‬حُٔٔخٍحص حُيكخػ‪٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ‬
‫حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ )‪ ٝ Phytochelatines (PCs‬ى‪ٍٝ‬س‬
‫‪ , Ascorbate – glutathione‬حٕ حُـ ‪ٝ Arsenate‬حُـ‬
‫‪ٓ Arsenite‬ؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ٜٔ‬خ رخٕ ُ‪ٜٔ‬خ حُلش ح‪ ٝ‬هخرِ‪٤‬ش حٍطزخ‪ ١‬ؿ‪٤‬يس‬
‫ُِؼخ‪ٓ ٍٞ٣‬ؼَ حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ , ٕٞ٤‬حٕ حهظِحٍ حُـ ‪ Arsenate‬حُ‪٠‬‬
‫‪ Arsenite‬طللِ ر‪ٞ‬حٓطش ‪ Arsenate reductase‬حٌُ‪ٞٛ ١‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ‪٣‬ؼظزَ ًآُ‪٤‬ش طَطز‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش رٔزذ حٕ حُـ ‪Arsenite‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُـ ‪ , PCs‬حٕ حهظِحٍ حُـ ‪٣ Arsenate‬وظَٕ‬
‫ٓغ أًٔيس حُـ ‪ NADPH‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حهظِحٍ ُِـ ‪Oxidized‬‬
‫‪ glutathione‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٓٝ Glutathione reductase‬غ حُـ‬
‫‪ GSH‬حُٔ٘ظؾ ‪ٝ‬حٌُ‪ِٜ٣ ١‬ق ُ‪ٓ ٌٕٞ٤‬خٗق ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ُِ ٕٝ‬ـ ‪Arsenate‬‬
‫‪129‬‬
‫‪ُٞ , reductase‬كع ح‪٠٣‬خ رؤٕ حُـ ‪٣ GSH‬ل‪٤‬ي ًـ‪ٜ‬ي حهظِحٍ ه‪ٍ٬‬‬
‫حهظِحٍ حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُزٌظَ‪٣‬خ طلض حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬حٕ حُـ ‪GSH‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪َ٣‬طز‪ ٢‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ٓغ حُـ ‪٤ٔٓ َ٣ِ٣ٝ ROS‬ظ‪ ٖٓ ٚ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حُظلخػَ حٌُ‪٣ ١‬للِ ر‪ٞ‬حٓطش ( ‪Glutathione-S-transferases‬‬
‫)‪ُ , GSTs‬وي ‪ٝ‬ؿي رؤٕ حُـ ( ‪ ) GSTs‬ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪٣‬للِ ح‪ٝ‬‬
‫‪٣‬ؼخٍ حًح طؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن ‪ .‬حٕ حُلٔخ‪٣‬ش ٖٓ حُ‪ ٍَ٠‬حُظخًٔي‪ ١‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حًزَ ٖٓ ‪ Ascorbate-glutathione‬طَطز‪ٓ ٢‬غ‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُـ ‪ Arsenate‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ P. vittata‬حٌُ‪٣ ١‬ظلَٔ ٓٔظ‪ٟٞ‬‬
‫طَحًْ ػخُ‪ ٖٓ ٢‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ .‬رل‪ٞ‬ع حهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حُظيكن‬
‫حَُٔ‪٣‬غ ُِـ ‪٘٣ Arsenate‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬حٓظِ٘حف ُِـ ‪Glutathione‬‬
‫‪ٝ‬حٗظخؽ حُـ ‪ PCs‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ , Holcus lanatus‬حٗولخ‪٘ٓ ٝ‬خر‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ُٞ Glutathione‬كظض ك‪ٗ ٢‬زخص حُزَٓ‪ ْ٤‬ح‪٫‬كَٔ حٌُ‪١‬‬
‫طؼَ‪ ٝ‬حُ‪ِٓ 50 ٠‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪٤ٍُٗ 1-‬ن ‪ُٞ ,‬كع ح‪٠٣‬خ ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪ PCs ٝ GSH‬ػ٘ي حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٓؼَ ‪ . Hydrilla verticillata‬حٕ حُـ ‪ٝ GSH‬‬
‫حُـ ‪ Cysteine‬ح‪ٟ٫‬خك‪ٔ٣ ٢‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪٫‬ػخٍ حُِٔز‪٤‬ش‬
‫ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪٣ٝ ١‬ـيى ٗٔ‪ ٞ‬رخىٍحص حَُُ حُٔظؼَ‪ٟ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬حٕ حُـ ‪٣ GST‬للِ ر‪ٞ‬حٓطش حُٔؼخىٕ حُٔٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ًٔ ١‬خ حٕ حِٗ‪ٔ٣‬خص حُ٘زخص طؼَٔ ك‪ٓ ٢‬ي‪ٝ ٟ‬حٓغ ٖٓ حُ‪ٞ‬ظخثق‬
‫رخٓظؼٔخٍ حُـ ‪ًَٔ GSH‬حكن حِٗ‪ ٢ٔ٣‬ح‪ً ٝ‬ؼخَٓ ٓٔخػي ‪ .‬حٕ حُـ‬
‫‪GSH-dependent‬‬ ‫‪catalytic‬‬ ‫‪functions‬‬ ‫‪of‬‬
‫‪ glutathione-S-transferase‬طَ٘ٔ ح‪٫‬طلخى ‪ٝ‬طٌ‪ٞٓ ٖ٣ٞ‬حى‬
‫‪ُ٫‬حُش حُٔٔ‪٤‬ش ٖٓ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ حُ٘زخص ‪٢٘٘٣‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ُظيٓ‪ َ٤‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬رلؼخُ‪٤‬ش‬
‫‪ ٌُٖٝ ,‬رٔزذ ٓ‪ُٜٞ‬ش ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ كخٕ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٌٖٔٓ ٖ٤‬حٕ‬
‫‪٣‬لِض ٖٓ ػِٔ‪٤‬خص حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬ؿٌٍ ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬ػخُ‪٢‬‬

‫‪131‬‬
َ٤‫خىحص ؿ‬ٜ‫ؿ‬٫‫ح‬
‫ش‬٣ٞ٤‫حُل‬ Sulfur
GSTs
Assimilation
‫ِش‬٤‫ حُٔؼخىٕ حُؼو‬-
‫خءس‬ٟ٫‫ ٗيس ح‬- Phytochelatins
٢‫ حُظطَف ك‬-
‫ىٍؿخص حُلَحٍس‬
‫حء‬ُٜٞ‫ع ح‬ِٞ‫ ط‬- Ascorbate-
Glutathione Cycle
‫ حُـلخف‬-
‫كش‬ُِٞٔ‫ ح‬- Glutathione

‫خى‬ٜ‫ؿ‬٫‫ح‬
١‫حُظؤًٔي‬

ROS

NO

-Gene Expression
Signaling
-Enzyme Activity

‫ٓظـخرش‬٬ُ ١ًَِٓ ٢٤ًٓٞ ٕٞ٤‫طخػ‬٬ٌُ‫ٍ ح‬ٝ‫ق ى‬ٟٞ٣ - 34 - ٌَٗ

. ‫ش‬٣ٞ٤‫َ حُل‬٤‫خىحص ؿ‬ٜ‫ؿ‬٪ُ

131
‫حُلؼ خُ‪٤‬ش رٔٔخػيس ٓؼيٕ ٓظلَى ‪ ,‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص طزيأ رظَحًْ حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫ُظٔ‪ َ٤ٜ‬حُحُش ؿٌٍ حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬حُٔخّ ‪ .‬حُزَ‪٣ ٖ٤ُٝ‬ؼَف رخٗ‪ٚ‬‬
‫ًخْٗ ُِـ ‪ٝ Singlet oxygen‬ؿٌٍ حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬ك‪ ٢‬حُٔوظزَ ‪in‬‬
‫‪ ٝ , vitro‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ROS‬‬
‫حُٔئً‪٣‬ش ‪ٝ‬حُ‪٠‬خٍس ُِ٘زخص رٌَ٘ ٓزخَٗ ‪ ُٚٝ‬ى‪ ٍٝ‬حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ػَٔ‬
‫ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ,‬حُظًَ‪ٝ ِ٤‬حُ‪ٞ‬هض ‪٣ِ٣‬يحٕ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫حُزَ‪ٓ ٖ٤ُٝ‬غ ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ٓ ١‬خُزش ر‪ٓ ٖ٤‬لظ‪ ٟٞ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬طَحًْ حُزَ‪ٌٛٝ ٖ٤ُٝ‬ح ‪ٝ‬حكي ٖٓ حُٔئَٗحص ػِ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُزَ‪٣ ٖ٤ُٝ‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش حُوِ‪٤‬ش ٖٓ طخػ‪َ٤‬حص حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس حُ‪٠‬خٍس‬
‫حُ٘خطـش رٔزذ حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُزِحُ‪٤‬خ حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ٍُِِٗ‪٤‬ن ‪.‬‬
‫‪ ٝ‬رخُٔوخٍٗش ٓغ ٌِٗ‪ ٚ‬حُٔئًٔي ‪ , GSSG‬كخٕ حُـ ‪ُ٣ GSH‬زو‪ ٢‬ح‪ٝ‬‬
‫‪٣‬لخكع ػِ‪ ٠‬كخُش ط‪ٞ‬حُٕ ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪,‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُ‪٤ٜ‬ـش ح‪٫‬ه‪َ٤‬س ُ‪ٜ‬خ ح‪٤ٔٛ‬ش ك‪٣ٞ٤‬ش ًز‪َ٤‬س ‪ٜٗ٫‬خ طٔٔق ُِـ ‪fine-‬‬
‫‪ tuning‬ر‪٠‬ز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬ر‪ٟٞ‬غ ظَ‪ٝ‬ف ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ طلض حُ‪ٟٞ‬غ‬
‫حُطز‪٤‬ؼ‪ٝ , ٢‬ػ٘ي ريح‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٓظ‪ٞ‬كَ ه‪ٞ‬حػي ُزؼغ حٗخٍس ‪GSH‬‬
‫‪ُ stress‬زو‪٤‬ش حُـ ‪ Cysteine residue‬حًَُِٔ‪ ١‬حُٔ٘ـٌد ح‪ٝ‬‬
‫حُٔلذ ُِ٘‪ٔٓ ٞٛ ٝ ٟٞ‬ئ‪ ٍٝ‬ػٖ حُـ‪ٜ‬ي ح‪٫‬هظِحُ‪ُِ ٢‬ـ ‪ٝ GSH‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ ٌْ٘٣‬حُـ ‪ H2O2‬حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪٣ٝ ٍٞٓٞ‬ظلخػَ رٌَ٘ ؿ‪َ٤‬‬
‫حِٗ‪ٓ ٢ٔ٣‬غ حُـ ‪ ROS‬ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ‪.OH• ٝ O2•- ٝ 1O2‬‬
‫إ حُي‪ ٍٝ‬حًَُِٔ‪ُِ ١‬ـ ‪ GSH‬ك‪٠ٓ ٢‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫هخرِ‪٤‬ظ‪ ٚ‬رظـي‪٣‬ي أ‪ ٝ‬ط‪٤ُٞ‬ي ‪ٓ Regenerate‬ئًٔي ه‪ً ١ٞ‬حثذ ك‪٢‬‬
‫حُٔخء ػٖ ‪٣َ١‬ن ى‪ٍٝ‬س ‪ , AsA –GSH Cycle‬إ حُـ ‪ٞٛ GSH‬‬
‫حًَُٔذ حُزخىة ح‪ًَٓ ٝ‬ذ حُزيح‪٣‬ش ‪ُِ Precursors‬ـ‬
‫)‪ Phytochelatins (PCs‬حُظ‪ ٢‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬طَس‬
‫ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ GSH‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ُ‪ ٚ‬طخػ‪َ٤‬‬
‫ًز‪ َ٤‬ػِ‪ٝ ٠‬ظ‪٤‬لظ‪ ٚ‬حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ٝ‬طوظِق طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬

‫‪132‬‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ .‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪٘ٛ‬خى ىُ‪ َ٤‬ه‪ ١ٞ‬هي ط‪ٟٞ‬ق ‪ ٞٛٝ‬حٕ‬
‫طلٔ‪ ٖ٤‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪َ٣ GSH‬طز‪ٓ ٢‬غ هيٍس حُ٘زخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ ١‬حٌُ‪ ١‬طؼ‪ َٙ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‪.‬‬
‫ُوي ‪ٝ‬ؿي رخٕ طلٔ‪٘ٗ ٖ٤‬خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُِ٘زخص ‪َ٣ Phragmites australis‬طز‪٢‬‬
‫ٓغ حُٔـٔغ حٌُز‪ُِ Large pool َ٤‬ـ ‪ GSH‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حِٗ‪ٔ٣‬خص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٟ ٢‬ي ‪Thiophilic‬‬
‫‪ُِ bursting‬ـ ‪ .Cd‬حٕ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ُٞ GSH‬كظض ٓغ ُ‪٣‬خىس‬
‫طًَ‪ Al ٝ Cr ٝ Cd ِ٤‬ك‪ ٢‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪Black ٝ Green gram ٝ‬‬
‫‪ٝ , gram‬هي ُ‪ٞ‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٓ ٝ GR‬لظ‪GSH ٟٞ‬‬
‫طلض حُٔؼخِٓش رـ ‪2;4-D ( 2;4 dichorophenoxy acetic‬‬
‫) ‪ acid‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظلغ ػِ‪٤ٗ ٠‬و‪ٞ‬هش ح‪ٍٝ٫‬حم ك‪Mung been ٢‬‬
‫‪٫ٝ ,‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬رخٕ حُـ ‪ٓ Arabidopsis‬غ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ‬
‫حُـ ‪ GSH‬طٌ‪ ٕٞ‬كٔخٓش ريٍؿش ػخُ‪٤‬ش كظ‪ُِ ٠‬ظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ‬
‫‪ٝ Cd+2‬هي طؼِ‪ًُ ٟ‬ي ٍرٔخ حُ‪ ٠‬طلي‪٣‬ي حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪. PCs‬‬
‫‪ِ٣ٝ‬ؼذ حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ ٕٞ٤‬ى‪ٍٝ‬ح ً ًَِٓ‪٣‬خ ً ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُلٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٤‬ش ‪ ,‬رٔخ ك‪ًُ ٢‬ي ط٘ظ‪ٗ ْ٤‬وَ حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪ٗٝ ,‬وَ اٗخٍحص‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ , ٙ‬حهظَحٕ حُٔٔظوِزخص ‪ ٝ ,‬اُحُش حُٔٔ‪ٖٓ ّٞ‬‬
‫‪ٝ Xenobiotics‬حُظؼز‪ َ٤‬ػٖ حُـ‪٘٤‬خص حُٔٔظـ‪٤‬زش ُِظ‪ٞ‬طَ ‪ٝ ,‬هي ػزض‬
‫ؿ‪٤‬يًح إٔ ‪ِ٣ GSH‬ؼذ أ‪٠٣‬خ ً ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ح‪٧‬كيحع‬
‫حُٔظؼِوش رخُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُظط‪ ٍٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬رٔخ ك‪ًُ ٢‬ي طٔخ‪ ِ٣‬حُو‪٣٬‬خ‬
‫‪ٞٓٝ‬ط‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ‪.‬‬
‫إٔ حُـ ‪ ٞٛ GSH‬كخٓ‪ ٞ‬أٓ‪٘ٓ ٢٘٤‬ظن ٖٓ ‪Glutamic acid‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٝ Cysteine‬حُـ ‪ٝ . Glycine‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ GSH‬إٔ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬حً‬
‫َُِر‪ Ligand ٢‬ح‪ُِ ٝ‬وِذ (ٌٖٓٔ إٔ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُٔؼيٕ حُؼو‪ٖٓ َ٤‬‬

‫‪133‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 35‬ق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش حُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ػَٔ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬ػٖ ‪ٝ Gratao‬ؿٔخػظ‪.)2019(,ٚ‬‬

‫‪134‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬ذ ٓوِز‪ٝ ٢‬رخُظخُ‪٣ ٢‬وَِ ٖٓ ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش )‬
‫‪ ,‬ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُوخٍؿ‪ُِ Exogenous Aplication ٢‬ـ ‪GSH‬‬
‫‪٘٣‬ـغ ػِ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حًَُٔزخص حُٔوِز‪٤‬ش ‪ Phytochelatins‬ك‪٢‬‬
‫رخىٍحص حُوَٗلَ حُ‪ٗٝ Dianthus Chinensis ٢٘٤ٜ‬زخص حُل‪ٍٞ‬‬
‫‪ٝ , Poplars‬هي ‪ ٌٕٞ٣‬حًَُٔذ حُٔوِز‪ ٢‬ؿ‪ٓ َ٤‬خّ ٓغ حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ُ Cd‬ظوِ‪ َ٤‬حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُِ ٢‬ـؼ٘خ‪ ٖٓ َٛ‬هزَ حُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص ‪.‬‬

‫‪135‬‬
 ‫‪ – 3 – 3‬ط‪ًٞٞ‬ك‪ٍَٝ٤‬‬
‫‪3 – 3 – Tocopherol‬‬
‫ط‪ٞ‬ؿي ػيس حٗ‪ٞ‬حع ٖٓ ك‪٤‬ظخٓ‪ ٢ٛٝ E ٖ٤‬حُلخ ‪ٝ‬ر‪٤‬ظخ ‪ًٝ‬خٓخ ‪ٝ‬ىُظخ‬
‫ط‪ًٞٞ‬ك‪ٝ Tocopherol ( α , β , γ and δ ) ٍَٝ٤‬ط‪ٞ‬ؿي ‪ٌٙٛ‬‬
‫ح‪ٞٗ٫‬حع ح‪ٍ٫‬رؼش ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش ‪ ,‬ؿ‪ َ٤‬حٕ ح‪ُ٫‬لخ ط‪ًٞٞ‬ك‪ ٞٛ ٍَٝ٤‬أًؼَ‬
‫ح‪ٞٗ٫‬حع كؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪ٞ‬ك‪٤‬ي حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُـٌحء ‪. ١ٍَٟٝ‬‬
‫طويٍ حُلؼخُ‪٤‬ش حُزخ‪ُٞٞ٣‬ؿ‪٤‬ش حُ٘ٔز‪٤‬ش ٌَُ ٖٓ حُز‪٤‬ظخ ‪ٝ‬حٌُخٓخط‪ًٞٞ‬ك‪ٍَٝ٤‬‬
‫رـ ‪ 19 ٝ 25‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٖٓ ٢‬حُلؼخُ‪٤‬ش حُزخ‪ُٞٞ٣‬ؿ‪٤‬ش ُ‪ُ٬‬لخط‪ًٞٞ‬ك‪ٍَٝ٤‬‬
‫حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ ًؤٓخّ ُِٔوخٍٗش ‪.‬‬
‫‪٣ٝ‬ؼظزَ ح‪ُ٫‬لخط‪ًٞٞ‬ك‪ ٖٓ ٍَٝ٤‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُو‪٣ٞ‬ش حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪٣ٝ‬ؼظوي‬
‫رخٕ ُ‪ ٚ‬حُوخرِ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ٖٓ حُظؼز‪ ٢٤‬حُ‪٬‬ػٌٔ‪٢‬‬
‫حٌُ‪ ١‬هي ‪٣‬ل‪ُٜ َٜ‬خ ر‪ٞ‬حٓطش ر‪٤ًَٔٝ٤‬يحص حُي‪ ٢ٛٝ ٕٞٛ‬حًَُٔزخص‬
‫حُ‪ٓٞ‬ط‪٤‬ش حُ٘خطـش ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش حًٔيس حُي‪ ٕٞٛ‬ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ‪ُٝ .‬وي‬
‫‪ٝ‬ؿي هَِ ًز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬كؼخُ‪٤‬ش حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ حُٔل‪َ٠‬س ٖٓ ك‪ٞ٤‬حٗخص ‪٫‬‬
‫‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬ؿٌحء‪ٛ‬خ ػِ‪ ٠‬ح‪ُ٫‬لخط‪ًٞٞ‬ك‪٘ٛ . ٍَٝ٤‬خى ػ‪٬‬هش ر‪ٖ٤‬‬
‫ح‪ُ٫‬لخط‪ًٞٞ‬ك‪٤ٓٝ ٍَٝ٤‬ظخر‪ ُِّٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش‬
‫‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش كخٓ‪ ٞ‬حُِ‪٤ُٞ٘٤‬ي ك‪ ٢‬حُـْٔ ‪ُٝ ,‬وي ‪ٝ‬ؿي حٗ‪٣ ٚ‬ظ‪ٞ‬ؿذ ُ‪٣‬خىس‬
‫ًٔ‪٤‬ش ح‪ُ٫‬لخط‪ًٞٞ‬ك‪ ٍَٝ٤‬ك‪ ٢‬حُـٌحء ك‪ ٢‬كخُش حكظ‪ٞ‬حث‪ ٚ‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص ًز‪َ٤‬س‬
‫ٖٓ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ‪ٞ٣ٝ ,‬ؿي ح‪ُ٫‬لخط‪ًٞٞ‬ك‪ ٍَٝ٤‬رٌؼَس‬
‫ك‪ ٢‬حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُِ‪٣‬ظ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ؼظزَ ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ٖٓ حؿ٘‪ٜٓ ٠‬خىٍ‪ٞ٣ٝ ٙ‬ؿي‬
‫ح‪ُ٫‬لخط‪ًٞٞ‬ك‪ ٍَٝ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُو‪َٝ٠‬حص ‪ٝ‬حُز‪ٝ ٞ٤‬حٌُزي ‪.‬‬
‫‪ٝ‬طؼظزَ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُظ‪ًٞٞ‬ك‪٠ٓ ٖٓ ٍَٝ٤‬خىحص حًٔيس ‪( Lipophilic‬‬
‫ٓلزش ُِي‪ ) ٕٞٛ‬ط٘ظَى ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـ ‪ٝ ROS‬ؿٌ‪Lipid ٍٝ‬‬
‫‪ , O21 ٝ peroxy‬حُ٘٘خ‪ ١‬حُ٘ٔز‪ُ٘ٔ ٢‬خظَحص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫حُظخرؼش ُِظ‪ًٞٞ‬ك‪ Tocopherol isomerese ٍَٝ٤‬ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش ‪,‬‬
‫‪136‬‬
‫ٍرٔخ ‪َ٣‬ؿغ حُ‪ًٞٔٗ ٠‬ؽ حُٔؼ‪٤ًٔٝ Methylation pattern َ٤‬ش‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُٔؼ‪ َ٤‬حُظ‪ ٢‬طَطز‪ٓ ٢‬غ حُلِوش حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ُظًَ‪٤‬ذ ٍحّ‬
‫حُوطذ ‪ٌُ Polar head structure‬ح كخٕ حُـ ‪α – tocopherol‬‬
‫حُلخ‪ ١ٝ‬ػِ‪ ٠‬ػ‪٬‬ع ٓـخٓ‪٤‬غ ٓؼ‪ َ٤‬ري‪ِ٣‬ش ح‪ ٝ‬ؿخ‪٩ ِٛ‬ك‪ٍ٬‬‬
‫‪ ٞٛ Substituents‬ح‪ً٫‬ؼَ أٗ‪ٞ‬حع حُـ ‪٘ٗ Tocopherols‬خ‪١‬خ ً‬
‫طؤًٔي‪٣‬خ ً ك‪ٓ ٢‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُـ ‪ Tocopherol‬حُظ‪ ٢‬طُز٘‪ ٠‬ك‪٣ٞ٤‬خ ً كو‪٢‬‬
‫ك‪ ٢‬ػ‪٤٠‬خص حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓ ٢ٛٝ ٢‬ظ‪ٞ‬حؿيس كو‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪٧‬ؿِحء‬
‫حُو‪َ٠‬حء ٖٓ حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ ٓٔخٍ حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ‬
‫‪٣ Tocopherols‬ؼظٔي ػِ‪ًَٓ ٠‬ز‪ٔٛ ٖ٤‬خ‪:‬‬
‫‪– Homogentisic acid ( HGA) -‬‬
‫)‪- Phytyl diphosphate (PDP‬‬ ‫‪-‬‬
‫ًٔ‪ٞ‬حى رخىث‪ٝ , Precursors ٚ‬ط‪ٞ‬ؿي ػِ‪ ٠‬ح‪٧‬هَ هٔٔش حِٗ‪ٔ٣‬خص‬
‫ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ Tocopherol‬طٔظزؼي ٓٔخٍ‬
‫حُطَ‪٣‬ن حُـخٗز‪ُِ Excluding by pass pathway ٢‬ـ‬
‫‪٣ . Phytyl-tail synthesis‬ؼَف حُـ ‪ Tocopherol‬رخٗ‪ٚ‬‬
‫‪٣‬لٔ‪ ٢‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬رؼ‪ٌٗٞٓ ٞ‬خص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُلي ٖٓ طؤػ‪O2 َ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬ك‪٣ ٜٞ‬لٔ‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لش حُـ‬
‫‪٣ ٚٗ٫ PSII‬ظلخػَ ً‪٤ٔ٤‬خء‪٣‬خ ٓغ ‪ , O2‬حٕ حُـ ‪٘ٔ٣ Tocopherol‬غ‬
‫ِِٓٔش حٓظيحى ح‪ًٔ٫‬يس حٌُحط‪٤‬ش ُِي‪Lipid autooxidation ٕٞٛ‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طـؼِ‪ ٚ‬كن كؼخٍ ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ,‬حٕ حػخىس ط‪٤ُٞ‬ي‬
‫‪Tocopherol‬‬ ‫‪ Regeneration‬حُظ‪ًٞٞ‬ك‪ ٍَٝ٤‬حُٔئًٔي‬
‫‪َٓ oxidized‬س أهَ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُلخُش حُٔوظُِش ٌٖٓٔ حٕ طظلٖٔ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ‪ AsA-GSH‬ح‪ ٝ‬حَُٔحكن ح‪ , Q ٢ٔ٣ِٗ٫‬حٕ طَحًْ‬
‫‪ُٞ Tocopherol‬كع رخٗ‪٣ ٚ‬لٖٔ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخطخص ُِزَ‪ٝ‬ىس‬
‫‪ٗ ٝ Chilling‬و‪ ٚ‬حُٔخء ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬أٗ‪ٞ‬حع ٓوظِلش ٖٓ حُ٘زخطخص ‪,‬‬
‫حٕ ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُٔٔ ١ٞ٤‬خٍحص ‪ Tocopherol‬طظخػَ رـ‬
‫‪137‬‬
‫‪ Endogenous ascorbate glutatuione pools‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫حٕ حُـ ‪ TOCs‬طُز٘‪ ٠‬ك‪٣ٞ٤‬خ ً ك‪ ًَ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُٔلخكظش‬
‫ػِ‪ ٠‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ‪,‬‬
‫حؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ TOCs ٠‬حُظ‪٣ ٢‬ؼَف‬
‫ػ٘‪ٜ‬خ رخٗ‪ٜ‬خ طلٔ‪ ٢‬حُي‪ٌٗٞٓٝ ٕٞٛ‬خص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ك‪٣ِ٤‬خث‪٤‬خ ً ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬ح‪ٛ‬ط‪٤‬خى ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪٤ٔ٤ًٝ ٖ٤‬خث‪٤‬خ ً ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظلخػَ ٓؼ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٌُٝ ,‬ح ك‪ ٢ٜ‬طلٔ‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ ‪ٝ ٝ‬ظ‪٤‬لش حُ٘ظخّ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ . PSII ٢‬إ حُـ ‪٠ٓ ٞٛ α -Tocopherol‬خى حًٔيس‬
‫‪ ٞٛٝ Chain-breaking antioxidant‬هخىٍ ػِ‪ ٠‬حًٔيس‬
‫حُـٌ‪ٓ Repair oxidizing radicals ٍٝ‬زخَٗس ً ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٘ٔ٣‬غ‬
‫هط‪ٞ‬س طٌخػَ ‪ٝ‬حٓظيحى حُِِٔٔش ه‪ ٍ٬‬ح‪ًٔ٫‬يس حٌُحط‪٤‬ش ُِي‪. ٕٞٛ‬‬
‫إ حُـ ‪٣ α – TOC‬ظلخػَ ٓغ •‪ RO• ٝ ROO• ٝ RO‬حُٔ٘ظوش‬
‫ٖٓ حًٔيس ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ‪ , PUFA‬حٕ حُظلخػَ‬
‫ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ٝ α- TOC‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُي‪٣ ٕٞٛ‬ليع ك‪ٓ ٢‬طق ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُلخ‪١ٝ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُٔخء ) ‪ , (Membrane-water interface‬ك‪٤‬غ حٕ –‬
‫‪٘ٔ٣ α– TOC‬ق ًٍس ‪٤ٛ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُ‪ ٠‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُي‪٣ ٖٛ‬ظزؼ‪ ٚ‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حُـ •‪ٝ TOH‬حٌُ‪٣ ١‬ؼ‪٤‬ي حُي‪ٍٝ‬س َٓس حهَ‪ُ٘ٔ ٟ‬خر‪ ٚ‬ح‪٘ٓ ٝ‬خظَ –‬
‫‪ α -TOC‬ر‪ٞ‬حٓطش حُظلخػَ ٓغ ‪ AA‬ح‪ٓ ٝ‬غ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬إ طـي‪٣‬ي حُـ •‪ٝ TOH‬حػخىط‪ ٚ‬حُ‪ ٌِٚٗ ٠‬حُٔوظٍِ ‪ٌٖٔ٣‬‬
‫حٕ ‪٘٣‬ـِ ر‪ٞ‬حٓطش ‪ , AA ٝ GSH‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ حُـ ‪α -TOC‬‬
‫‪٣‬ؼَٔ ًٌخْٗ ً‪٤ٔ٤‬خث‪ُِ ٢‬ـ ‪ ROS‬ه‪ٜٛٞ‬خ ُِـ ‪ٓٝ 1O2‬ؼطَ ُلخػِ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ ٝ‬ك‪٣ِ٤‬خث‪٤‬خ ً ُِـ ‪ ٖٓ 1O2‬ه‪ ٍ٬‬طـ‪ َ٤٤‬آُ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪.‬‬
‫إ حُـ ‪ٝ α – TOC‬ؿيص ُظـ‪ُٞ٤ٓ َ٤٤‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش رطَ‪٣‬وش ٓ٘خر‪ٜ‬ش‬
‫ٌُِ‪ٔ٤ُٞ‬ظَ‪ٝ ٍٝ‬ح‪٠٣‬خ ُظـ‪ َ٤٤‬حُ٘لخً‪٣‬ش حُوخ‪ٛ‬ش ‪٤ً٫‬خّ حُل‪٬ٜ٣ٞ‬ص‬
‫)‪ Digalactosyl Diacyl Glycerol (DGDG‬حُ‪ ٠‬حٌُِ‪ًُٞٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‪.‬‬

‫‪138‬‬
 Hydrophilic Lipophilic

O2•
Ascorbate • α -Tocopherol

Ascorbate α -Tocopherol •

Plasma membrane protein

Lipid peroxide •

ٝ ) Ascorbate ( C ٖ٤ٓ‫ظخ‬٤‫ٖ ك‬٤‫ٕ ر‬ٝ‫ش حُظؼخ‬٤ُ‫ ح‬- 36 - ٌَٗ

Lipid peroxidation ( ‫ ) ُٔ٘غ‬α-tocopherol ( A ٖ٤ٓ‫ظخ‬٤‫ك‬
. ٕٞٛ‫ ٓلذ ُِي‬Lipophilic , َ‫ٖ حُل‬٤‫ًٔـ‬ٝ٫‫ ؿٌٍ ح‬O2• . LP)

ٝ‫كٔخ‬٫‫ ٓغ ح‬TOC ‫ ُِـ‬Complexation ‫ذ حُٔؼوي‬٤ًَ‫إ حُظ‬

‫ذ‬٤ًَ‫ ط‬٢ٔ‫ طل‬Lysophospho Lipids ٝ FFA ‫ش حُلَس‬٤٘ٛ‫حُي‬
‫رلخع‬٫‫ حٕ ح‬. ROS ‫حُٔيَٓس ُِـ‬ٝ ‫خٍس‬٠ُ‫َحص ح‬٤‫ي حُظؤػ‬ٟ ‫ش‬٤٘‫ؿ‬٫‫ح‬

139
‫حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ‪ α -TOC‬طِىحى ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص‬
‫ًخٓظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش حُٔوظِلش ‪ ,‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬
‫‪ ٢٘٘٣‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُِ ٢٘٤‬ـ‪ ٖ٤‬حُٔٔئ‪ ٍٝ‬ػٖ حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ‬
‫‪ α -TOC‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ‪٣ٝ ,‬ؼظزَ حُـ ‪ٞٛ α-tocopherol‬‬
‫ح‪ً٫‬ؼَ ٗ٘خ‪١‬خ ‪ٝ‬ك‪٣ٞ٤‬ش ‪٠ٓ ٞٛٝ‬خى ح‪ًٔ٫‬يس حُ٘خثغ ح‪ ٝ‬حُٔخثي ك‪٢‬‬
‫حؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٔٓ ٞٛٝ ,‬ئ‪ٝ ٍٝ‬رٌَ٘ حٓخٓ‪ ٢‬ػٖ‬
‫كٔخ‪٣‬ظ‪ٜ‬خ ٖٓ ‪ ٍَٟ‬ح‪ًٔ٫‬يس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ٛ ,‬لخط‪ ٚ‬حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس‬
‫طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬هيٍط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬حُظـِذ ػِ‪ ٠‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كخى‪ ٖٓ ١‬ه‪ٍ٬‬‬
‫آُ‪٤‬ش حٗظوخٍ حُ٘ل٘ش ‪٣ٝ . Charge transfer mechanism‬ؼظوي‬
‫رؤٕ ‪ 120‬ؿِ‪٣‬جش ح‪ًٔٝ‬ـ‪ ٖ٤‬حكخى‪ ٌٖٔٓ ١‬حٕ طظؼخىٍ ٓغ ؿِ‪٣‬جش ‪ٝ‬حكيس‬
‫ٖٓ ‪ُِٝ , α-tocopherol‬ـ ‪ٝ α-tocopherol‬ظ‪٤‬لش حػخىس‬
‫طي‪ِِٔٓ َ٣ٝ‬ش حُظلخػ‪٬‬ص حُ٘‪ٜ‬خث‪٤‬ش ُـٌ‪ PUFA ٍٝ‬حُٔظ‪ُٞ‬يس ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حًٔيس حُي‪ , ٕٞٛ‬حٕ حُـ ‪ α-tocopherol‬طٌْ٘ ؿٌ‪Lipid ٍٝ‬‬
‫‪ٝ peroxy‬كخ‪ َٛ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ Tocopheroxyl‬حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ‬
‫طـخىٍ ى‪ٍٝ‬ط‪ٜ‬خ َٓس حهَ‪ٝ ٟ‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪ُ ٚ‬ظلخػَ حُـ ‪α-‬‬
‫‪ٓ Tocopherol‬غ حُـ ‪ Ascorbate‬ح‪ٓ ٝ‬غ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬حٕ حؿِذ ٓخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ٞٛ Tocopherols‬‬
‫حٗظَحً‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬آُ‪٤‬خص كٔخ‪٣‬ش حُـ ‪ , PUFAs‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔ٘زؼش ٖٓ ح‪ًٔ٫‬يس ‪ .‬حٕ حُـ ‪٣ ROS‬ظٌ‪ً٘ ٕٞ‬خطؾ ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٔٛٝ ١ٞ‬خ ٓ‪ٜ‬خىٍ حٓخٓ‪٤‬ش ُؼِٔ‪٤‬ش ‪Lipid‬‬
‫)‪ peroxidation (LP‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ .‬حٕ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪α-‬‬
‫‪ِ٣ tocopherol‬ىحى ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ك‪ٜ٤‬خ ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ً ٢‬خٓظـخرش ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫حُٔظ٘‪ٞ‬ػش ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ ٌْ٘٣ α-tocopherol‬ح‪٣ٝ‬ظـِذ ػِ‪ٓ ٠‬وظِق‬
‫حُـ ‪٘ٓٝ ROS‬ظـخص ‪ٔ٣ٝ L.P‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ػزخط‪ ٚ٤‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿِ‪٣‬جخص ح‪ٗ٫‬خٍس ‪ٝ‬حُ٘وَ ُِـ ‪ , α-tocopherol‬حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ Tocopherols‬طل‪ ٖٓ َٜ‬ه‪ ٍ٬‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ ‪ٝ AsA‬حٌُ‪١‬‬

‫‪141‬‬
‫‪٣‬ظ‪ ٖٔ٠‬حٓظـخرش أ‪٤ُٝ‬ش ُظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ ٚ‬حُٔخء ك‪ٗ ٢‬زخص حَُُ ‪ ,‬حٕ‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ٢٘٘٣ ١‬طؼز‪ َ٤‬حُـ‪٘٤‬خص حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ حُز٘خء‬
‫حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ Tocopherols‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش‪.‬‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُظ‪ ٢‬ط٘ظَٔ ػِ‪ٝ α-tocopherol ٠‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري حط‪٠‬ق رخٗ‪ٜٔ‬خ ‪ِ٣‬ىحىحٕ رخُٔؼخِٓش رـ ‪ Triazole‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخطخص حُطٔخ‪ٍٝ ْ١‬رٔخ ‪ٔ٣‬ظٌِخٕ ى‪ٍٝ‬ح ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٖٓ حُ‪ٍَ٠‬‬
‫حُظؤًٔي‪ٝ ١‬ػِ‪ ٚ٤‬كؤٗ‪ٜٔ‬خ ‪ٔ٣‬خ‪ٔٛ‬خٕ ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ .‬حٕ حُـ‬
‫‪٣ِ٣ Triazole‬ي ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪ ,‬حٕ حُـ ‪٠ٓ ٞٛ α-tocopherol‬خى حًٔيس‬
‫‪ٌٝ٣‬د ك‪ ٢‬حُي‪َ٣ٝ ٕٞٛ‬طز‪ ٢‬رٌَ٘ ك‪ٓ ١ٞ٤‬غ حؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش‬
‫حؿ٘‪٤‬ش حُؼ‪٤٠‬خص حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُـ‬
‫‪ Tocopherol‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص هي طْ ط‪٤ٟٞ‬ل‪ٜ‬خ‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ . ٖ٤‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس‬
‫ٖٓ ( ‪َٓ ) 3 – 1‬حص ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ α-tocopherol‬ك‪ ٢‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حٗ‪ٞ‬حع حُل٘خثٖ ‪ ,‬حٕ حُـ ‪٣ α-tocopherol‬لٔ‪ ٢‬حُ٘زخطخص ٖٓ‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪ٓ ١ٞ٤‬ؼَ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٝ ١‬‬
‫‪ٝ Photoinhibition‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُ‪ٞ٠‬ث‪Photo ٢‬‬
‫‪. Oxidative stress‬‬

‫‪141‬‬
. ‫ش‬٤ِ‫ حُو‬٢‫ ك‬α-tocopherol ‫ٍ حُـ‬ٝ‫ٔؼَ ى‬٣ -37 - ٌَٗ
. ) 2019 ( , ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ Sadiq : ٖ‫ػ‬

142
‫‪ٝ‬هي ُ‪ٞ‬كع رخٕ ‪٣ α-tocopherol‬زي‪٣ُ ١‬خىس ىٍحٓخط‪٤ٌ٤‬ش ‪ٓ ٝ‬لخؿؤس‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُِ‪ٞ٠‬ء حُؼخُ‪ ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُـ ‪. Arabidopsis‬‬

‫‪143‬‬
 ‫‪ – 4 – 3‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص‬
‫)‪3– 4 Carotenoids ( Car‬‬
‫‪ٓ - 1 – 4 – 3‬ويٓش‬
‫طٌَ٘ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ٓ CARs‬ـٔ‪ٞ‬ػش ٖٓ ‪ٛ‬زـخص رَطوخُ‪٤‬ش‬
‫‪ٛٝ‬لَحء ط‪ٞ‬ؿي ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حٌُخث٘خص حُز٘خث‪٤‬ش حُ‪ٞ٠‬ء ‪ٝ ,‬ط‪ٞ‬ؿي رٌٔ‪٤‬خص‬
‫ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـٍِ ‪ٝ‬ػٔخٍ حُطٔخ‪ًٔ ْ١‬خ حٗ‪ٜ‬خ ط‪ٞ‬ؿي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬ؿ‪ َ٤‬حٕ ‪ٛ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬طلـذ ٍإ‪٣‬ظ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ك‪ْٓٞٓ ٢‬‬
‫حُوَ‪٣‬ق كخٕ ‪ٛ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬طظلَِ ‪ٝ‬طظ‪ٛ َٜ‬زـخص‬
‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪٤‬غ طزي‪ ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٛ‬لَحء ح‪ ٝ‬رَطوخُ‪٤‬ش ‪ ٢ٛٝ ,‬طٔظ‪ ٚ‬حُ‪ٞ٠‬ء ح‪ٍُ٫‬م حُ‪ٓ ٠‬ي‪ٓ ٟ‬ؼ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٌٜ٘ٔ٣ٝ‬خ ٖٓ حَٓحٍ حُطخهش ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓ٫ َ٤‬ظؼٔخُ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ًٌُ , ٢‬ي ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ طو‪ ّٞ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص رلٔخ‪٣‬ش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫ٖٓ ح‪ًٔ٫‬يس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ًُٝ‬ي رخٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلخث‪ ٖٓ ٞ‬حُ‪ٞ٠‬ء ح‪ٍُ٫‬م ‪.‬‬
‫‪٘ٛ‬خى ‪ٛ‬زـخص حهَ‪ً ٟ‬خُل‪٬‬ك‪٘٤‬خص ‪ٓ Flavins‬ؼَ حَُح‪٣‬ز‪ٞ‬ك‪٬‬ك‪ٖ٤‬‬
‫‪٘ٓٝ Riboflavin‬ظوخط‪ٜ‬خ حُ٘‪ٞ٤ًِٞ٤‬ط‪٤‬ي‪٣‬ش ‪ ٖٓٝ‬حٓؼِظ‪ٜ‬خ حكخى‪١‬‬
‫حُ٘‪ٞ٤ًِٞ٤‬ط‪٤‬ي )‪ٝ Flavin Mononucleotide ( FMN‬ك‪٬‬ك‪ٖ٤‬‬
‫حى‪ ٖ٤٘٣‬ػ٘خث‪ ٢‬حُ٘‪ٞ٤ًِٞ٤‬طخ‪٣‬ي ‪Flavin Adenine Dinucleotide‬‬
‫)‪ ٝ . (FAD‬طؼظزَ حُـ ‪ٝ FMN‬حُـ ‪َٓ FAD‬حكوخص حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ٗخثؼش‬
‫ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ًٔ ,‬خ ط‪ٞ‬ؿي حُل‪٬‬ك‪٘٤‬خص‬
‫رٌَ٘ ٓؼوي ٓغ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُل‪٬‬ك‪ٞ‬رَ‪ٝ‬ط‪Flavoprotein ٖ٤‬‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬رٔؼخرش ٓٔظوز‪٬‬ص حُ‪ٞ٠‬ء ح‪ٍُ٫‬م ‪٘ٛٝ‬خى ٓٔظوز‪٬‬ص حهَ‪ٟ‬‬
‫ُ‪ٗ٬‬ؼش ك‪ٞ‬م حُز٘لٔـ‪٤‬ش طٔٔ‪٘ٛٝ , UV-B receptors ٠‬خى‬
‫ح‪٠٣‬خ ً ‪ٛ‬زـخص حٗزخ‪ ٙ‬حُل‪٬‬ك‪٘٤‬خص ح‪ ٝ‬حُل‪٬‬ك‪٣ٞٗٞ‬يحص ‪Flavonoids‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٜ٤‬خ ح‪ُٞ٫‬حٕ حُزَحهش ‪ٍٝ٫‬حم حُظ‪٣ٞ‬ؾ ‪ٝ‬حُؼٔخٍ ‪ٝ‬حُو٘خرخص‬
‫‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خٕ ‪ ٖٓٝ‬أ‪ ْٛ‬طِي حُ‪ٜ‬زـخص ‪ٛ‬زـش‬

‫‪144‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ٝ ٖ٤‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ٌٙٛٝ‬حُ‪ٜ‬زـخص ٓ٘ظوخص ‪Phenylpropane‬‬
‫ًحص طًَ‪٤‬ذ ‪ٝ , C6-C3-C6‬ك‪ ٢‬حُلو‪٤‬وش رؤٕ ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬ع ٓـخٓ‪٤‬غ‬
‫ٖٓ حُل‪٬‬ك‪٣ٞٗٞ‬يحص ‪: ٢ٛٝ‬‬
‫‪ – 1‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪Flavones‬‬
‫‪ – 2‬حُل‪٬‬ك‪٫ٞٗٞ‬ص ‪Flavonols‬‬
‫‪ – 3‬ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪٤‬ي‪Anthocyanidins ٖ٣‬‬
‫حٕ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪٣ ٖ٤‬ؼ‪ٞ‬ى ُِٔـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخُؼش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طل‪ ١ٞ‬ػيى ٖٓ‬
‫حُ‪ٜ‬زـخص ‪ َٜ٣‬ػيى‪ٛ‬خ حُ‪ ٠‬حػ٘ظخ ػَ٘س ‪ٛ‬زـش ‪.‬‬

‫‪ - 2 – 4 – 3‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ) ‪Carotenoids ( CARs‬‬

‫طؼ‪ٞ‬ى حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ Carotenoids‬حُ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش ‪Lipophilic‬‬
‫‪ُٜ ٝ antioxiadant‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬طوِ‪ َ٤‬طخػ‪ٝ َ٤‬اُحُش ح‪ٌٗ٫‬خٍ‬
‫حُٔوظِلش ُِـ ‪ , ROS‬حٕ حُـ ‪ٞٓ Carotenoids‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫‪ُٜٝ‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ٞ٠‬ء ك‪ ٢‬حُٔ٘طوش حُٔل‪ٍٜٞ‬س ر‪ٖ٤‬‬
‫‪ٗ 500 -400‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ ٖٓ nm‬حُ‪ٞ٠‬ء حَُٔث‪ٝ ٢‬طٍَٔ ‪١‬خهش حُ‪ٞ٠‬ء‬
‫حُٔٔظِْ حُ‪ ٠‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ُ٘ٔ َ٤‬غ حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ٝ ١‬طوَِ ٖٓ طخػ‪َ٤‬‬
‫‪(triple sensitizer‬٭ ‪٘ٓٝ ) 3Chl‬غ حػخٍس ‪٤ٛٝ‬خؽ ؿِ‪٣‬جش‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪( َ٤‬٭ ‪ُ٘ٔ )Chl‬غ طٌ‪ُ 1O2 ٖ٣ٞ‬ـَ‪ ٝ‬كٔخ‪٣‬ش ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ Carotenoids‬حٕ ط٘لغ ًٔخىس‬
‫أٓخّ ُزيء ح‪ٗ٩‬خٍس ‪ Signaling‬ح‪ً ٝ‬ـِ‪٣‬جخص اٗخٍس ٌُِِ‪ٍٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫حُؼ‪٬‬ػ‪ ٢ٛٝ , Triple chlorophyll ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ِِٔٓ ٠‬ش ٖٓ حُـ‬
‫‪ٝ Isoprene residuse‬طلَٔ أ‪ٝ‬ح‪ِٓ َٛ‬ى‪ٝ‬ؿش ػي‪٣‬يس ٓظليس ح‪ٝ‬‬
‫ٓوظَٗش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔٔق ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُطخهش رٔ‪ُٜٞ‬ش ٖٓ حُـِث‪٤‬خص‬
‫حُٔؼخٍس ح‪ ٝ‬حُٔظ‪٤ٜ‬ـش ‪ ٝ‬هي طظؼخظْ حُطخهش حُِحثيس ًخُلَحٍس ‪ ,‬حٕ‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ Carotenoids‬حُؼخُ‪ ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخص ه‪ٜ‬ذ حٌَُٔ ‪٘ٔ٣‬ل‪ٚ‬‬

‫‪145‬‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حًؼَ ‪ٟ‬ي ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ ,‬طؼظزَ حُـ ‪CARs‬‬
‫ًَٓزخص ػ‪٣ٞ٠‬ش ٓلزش ُِي‪ٝ ٕٞٛ‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ك‪ ٖٓ ٬ً ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص حُظ‪٣ ٢‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظ‪ ٫ ٢‬طل‪ َٜ‬ك‪ٜ٤‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫إ حُـ ‪ CARs‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ٝ ٢‬ظ‪٤‬لش ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪َٔ٘٣ ٝ ١ٞ٤‬‬
‫ى‪ٍٛٝ‬خ ك‪: ٢‬‬
‫‪ٓ – 1‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪. ١‬‬
‫‪ٝ - 2‬ح‪٠٣‬خ ‪ُٜ ٢ٛ‬خ ػ‪٬‬هش رـ ‪ Antenna molecules‬حُظ‪٢‬‬
‫طٔظ‪ ٚ‬حُ‪ٞ٠‬ء ك‪٘ٓ ٢‬طوش ‪ ٖٓ nm470-450‬حُ‪ٞ٠‬ء حَُٔث‪ٝ ٢‬طٍَٔ‬
‫حُطخهش حُٔوظ٘‪ٜ‬ش حُ‪ ٠‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ , َ٤‬ظ‪٤‬لش حُـ ‪ CARs‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ً‪ٜ‬زـخص ‪٣ٍَٟٝ‬ش طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ٜ‬خى حُ‪ٞ٠‬ء‬
‫‪ُٜ -3‬خ ى‪ ٍٝ‬حًؼَ ح‪٤ٔٛ‬ش ك‪ ٢‬هخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ‪ُ٩‬حُش ٓٔ‪٤‬ش ح‪ٌٗ٫‬خٍ حُٔوظِلش‬
‫ُِـ ‪ , ROS‬حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ CARs‬حٕ طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُلخُش حُٔٔظوَس‬
‫‪ Ground state‬ح‪ ٝ‬ك‪ٝ ٢‬حكيس ٖٓ حػ٘‪ ٖٓ ٖ٤‬كخ‪٫‬ص ح‪٫‬ػخٍس ح‪ٝ‬‬
‫حُ‪٤ٜ‬ـخٕ رؼي حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ ُطخهش حُ‪ٞ٠‬ء ‪.‬‬
‫حٕ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ػخىس ٓخ طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٗٞ‬ش ‪ٝ‬حُظ‪٢ٛ ٢‬‬
‫ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ًحص حُ‪ٞ‬حٕ ٓوظِلش ًخ‪٧‬كَٔ ‪ٝ‬ح‪ٛ٧‬لَ ‪ٝ‬حُزَطوخُ‪ٝ ٢‬ؿ‪َٛ٤‬خ‬
‫‪٣ٝ‬ؼِ‪ ٟ‬ح‪٧‬هظ‪٬‬ف ك‪ ٢‬حُِ‪ ٕٞ‬حُ‪ٞٗ ٠‬ػ‪٤‬ش حُ‪ٜ‬زـخص حُِٔ‪ٗٞ‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس‬
‫ك‪ ٢‬حُؼ‪ َ٤ٜ‬حُ٘زخط‪ٔٗٝ ٢‬زظ‪ٜ‬خ كخٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ ٖ٤‬ؼط‪ ٢‬حُِ‪ ٕٞ‬ح‪ٛ٫‬لَ ‪,‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ٌٞ٣٬‬ر‪٣ ٖ٤‬ؼط‪ ٢‬حُِ‪ ٕٞ‬ح‪٧‬كَٔ ‪ٝ ,‬حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪٣ َ٤‬ؼط‪ ٢‬حُِ‪ٕٞ‬‬
‫حُز٘لٔـ‪ٝ , ٢‬ح‪ٗ٧‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪٣ ٖ٤‬ؼط‪ ٢‬حُِ‪ ٕٞ‬ح‪ٍ٧‬ؿ‪ٞ‬حٗ‪ ٌٖٔ٣ٝ , ٢‬إٔ‬
‫ط‪ ٞ‬ؿي حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٗٞ‬ش ك‪ ٢‬أ‪ ١‬ؿِء ٖٓ أؿِحء حُ٘زخص اً ‪٫‬‬
‫‪٘٣‬ظَ‪ ١‬حُ‪ٞ٠‬ء ُظٌ‪ٜ٘٣ٞ‬خ ًٔخ ك‪ ٢‬كخُش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪,‬‬
‫‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٗٞ‬ش ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬رظ‪٬‬ص ح‪ُٛ٧‬خٍ ‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ‬
‫‪ٝ‬حُـٌ‪.ٍٝ‬‬
‫‪146‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 38 -‬ق ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ح‪ٗ٫‬خٍس ‪Signaling Function‬‬
‫ٌُِخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ( حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ) ُِـ ‪ 1O2‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ك‪ . PS11 ٢‬ػٖ ‪ٝ Swapnil :‬ؿٔخػظ‪.)2021(, ٚ‬‬

‫‪147‬‬
‫‪[xanthophyll carotenoid ) XC ) ,‬‬ ‫حُٔوظ‪َٜ‬حص ‪:‬‬
‫;)‪light-harvesting antenna complexes II (LHCII‬‬
‫)‪reaction centre (RC‬‬

‫أٓخ أ‪ ْٛ‬ك‪ٞ‬حثي‪ٛ‬خ رٌَ٘ ػخّ ك‪-: ٢ٜ‬‬

‫‪ –1‬طٔخػي ك‪ ٢‬ؿٌد حُلَ٘حص هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪٧‬طٔخّ حُظِو‪٤‬ق ‪.‬‬
‫‪ – 2‬طؼَٔ حُ‪ٜ‬زـخص حُِٔ‪ٗٞ‬ش ػِ‪ ٠‬طول‪٤‬ق حُظخػ‪ َ٤‬حُ‪٠‬خٍ ٖٓ حُ‪ٞ٠‬ء‬
‫حُٔخه‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ػ٘يٓخ طٌ‪ٗ ٕٞ‬يط‪ ٚ‬ػخُ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 3‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُطخهش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ٝ‬طل‪ِٜ٣ٞ‬خ حُ‪٠‬‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ A َ٤‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظْ طل‪ِٜ٣ٞ‬خ ر‪ٞ‬حٓطش ح‪٫‬ه‪ َ٤‬حُ‪١ ٠‬خهش ٓوِ‪ٗٝ‬ش ‪,‬‬
‫ك‪٤‬غ حٗ‪ٜ‬خ طٔظ‪ ٚ‬حُ‪ٞ٠‬ء ػ٘ي حُط‪ ٍٞ‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ ٢‬ر‪550 ٝ 400 ٖ٤‬‬
‫ٗخٗ‪ٓٞ‬ظَ ‪ٗٝ‬وِ‪ٜ‬خ اُ‪ ٠‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪. َ٤‬‬
‫‪ – 4‬طؼظزَ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓ‪ٜ‬يٍ ٓ‪ُ ْٜ‬ل‪٤‬ظخٓ‪ A ٖ٤‬ك‪٤‬غ حٕ ًَ ؿِ‪٣‬جش‬
‫ر‪٤‬ظخ ًخٍ‪ٝ‬ط‪ Betacarotene ٖ٤‬طٌ‪ُ ٕٞ‬ي‪ ٟ‬طلِِ‪ٜ‬خ ؿِ‪٣‬جظ‪ٖٓ ٖ٤‬‬
‫ك‪٤‬ظخٓ‪A ٖ٤‬‬
‫‪ – 5‬طٔ٘غ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ح‪ًٔ٧‬يس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬اً ري‪ٜٗٝ‬خ‬
‫‪٣‬ظلطْ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رَٔػش رخُ‪ٞ٠‬ء ‪ ٢ٛٝ ,‬طلٔ‪٘ٓ ٢‬ظ‪ٓٞ‬ش حُظٔؼ‪َ٤‬‬
‫‪1‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ػٖ ‪٣َ١‬ن اهٔخى ٓلْٔ ػ‪٬‬ػ‪O2 ٝ , Chl3 ٢‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس حُ‪٠‬خٍس حُظ‪ ٢‬طظٌَ٘ رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٢‬أػ٘خء‬
‫‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس ‪.‬‬
‫‪ – 6‬اٗ‪ٜ‬خ ٓ‪ٜٔ‬ش ُظـٔ‪٤‬غ ‪ٝ PSI‬حٓظوَحٍ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ًٌُٝ‬ي طؼز‪٤‬ض‬
‫ؿ٘خء حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ٙ‬‬

‫‪148‬‬
‫ٖٓ ؿخٗذ آهَ كبٕ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص طؼظزَ ٓ‪٠‬خىحص حًٔيس ك‪ ٢ٜ‬طلٔ‪٢‬‬
‫حٗظٔش ح‪٘ٓ ٝ‬ظ‪ٓٞ‬ش حُ‪ٞ٠‬ء ‪ ( Photosystem‬حُؼ‪٤٠‬خص حُظ‪ ٢‬طظِْٔ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ء ح‪ ٝ‬طظلخػَ ٓغ حُ‪ٞ٠‬ء) ك‪ٝ ٢‬حكيس ٖٓ حٍرؼش ‪٣َ١‬ن ‪:‬‬
‫‪ ٖٓ -1‬ه‪ ٍ٬‬حُظلخػَ ٓغ ٗ‪ٞ‬حطؾ ‪ُٟٞ LP‬غ كي ُظلخػ‪٬‬ص‬
‫حُِِٔٔش ‪.‬‬
‫‪ ٖٓ -2‬ه‪ٝ 1O2 ًْ٘ ٍ٬‬ط٘ظ‪٤‬ض حُطخهش ًلَحٍس‪.‬‬
‫‪ ٖٓ -3‬ه‪ ٍ٬‬حُظلخػَ ٓغ ؿِ‪٣‬جخص •‪ٌٍُِِٞ 3Chl‬ك‪ َ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حُٔظ‪٤ٜ‬ؾ ح‪ ٝ‬حُٔؼخٍ •‪ُ٘ٔ Chl‬غ طٌ‪.1O2 ٖ٣ٞ‬‬
‫‪ ٖٓ – 4‬ه‪ ٍ٬‬ط٘ظ‪٤‬ض حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُطخهش حُٔؼخٍس ح‪ ٝ‬حُٔظ‪٤ٜ‬ـش‬
‫ه‪ ٍ٬‬ى‪ٍٝ‬س حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪. Xanthophyll cycle َ٤‬‬
‫حٕ حُي‪ ٍٝ‬حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬لٔخ‪٣‬ش ر‪ٞ‬حٓطش ‪ β -carotene‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٍ ٢‬رٔخ ‪ ٞٛ‬طلو‪٤‬ن ح‪٫‬هظ٘خ‪ٙ‬‬
‫حُٔزخَٗ ُِـ )•‪ٝ (3Chl‬رخُظخُ‪٘ٓ ٢‬غ ط‪٤ُٞ‬ي ‪ٝ‬حٗظخؽ حُـ ‪ٝ , 1O2‬رظِي‬
‫حُ‪ِ٤ٓٞ‬ش ‪٣‬ظْ طؼز‪ ٢٤‬حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ , ١‬ه‪ ٍ٬‬حهظ٘خ‪ ٙ‬حُـ ( •‪) 3Chl‬‬
‫كبٕ حُطخهش ط٘ظوَ ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ Chl َ٤‬حُ‪ ٠‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص‬
‫‪ٝ CARs‬حُظ‪٫ ٢‬كوخ ‪٣‬ظْ ط٘ظ‪٤‬ض ح‪ ٝ‬طزي‪٣‬ي ‪ Dissipates‬حُطخهش ك‪٢‬‬
‫حٌٗخٍ ؿ‪٘ٓ َ٤‬ؼش ‪ٓ ( Non-radiative form‬ؼ‪ ٬‬ػِ‪ٌَٗ ٠‬‬
‫كَحٍس ) ‪ٌُ ,‬ح كبٕ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ CARs‬طؼَٔ ًٔؼز‪ ٢‬ط٘خكٔ‪٢‬‬
‫ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪ٌٛٝ 1O2‬ح ‪ٔ٣‬خػي ر‪ٞ‬حٓطش حُظوخٍد ح‪ ٝ‬ح‪٫‬هظَحٕ‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ٓ ٢‬ؼوي ك‪ٜ‬خى حُ‪ٞ٠‬ء ‪Light – harvesting‬‬
‫‪ ٌٙٛ complex‬حُطَ‪٣‬وش ك‪ ٢‬حُلٔخ‪٣‬ش كَؿش هخ‪ٛ‬ش ػ٘يٓخ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫ًؼخكش ‪ٗٝ‬يس حُ‪ٞ٠‬ء ك‪ٞ‬م ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُظ٘زغ ‪ ٌَٗ ,‬آهَ ُِـ ‪CARs‬‬
‫‪ ٞٛ‬حُـ ‪ Zeaxanthin‬هي ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪٤‬ض حُطخهش حُلَحٍ‪٣‬ش ‪ٌُٖٝ‬‬
‫ح‪٤ُ٥‬ش حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش ‪ٝ‬حُيه‪٤‬وش ُ‪ٌٜ‬ح حُظ٘ظض ُْ طؼَف رؼي ‪.‬‬

‫‪149‬‬
‫ٔ‪ َٜ‬طل‪ َ٣ٞ‬حُـ •‪ 3Chl‬حُ‪٠‬‬ ‫إ حُـ ‪٣ Zeaxanthin‬زي‪ ٝ‬حٗ‪ّ ٣ ٚ‬‬
‫•‪ 1Chl‬ريٍؿش حًؼَ كخػِ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ حُـ ‪ , β – carotene‬حٕ‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪٣‬ظ٘خه‪ ٚ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُ٘‪ٞ‬كخٕ ‪, oat‬‬
‫‪ٝ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ٝ‬حُزَٓ‪ ْ٤‬ح‪٫‬كَٔ ك‪ ٢‬طَرش ِٓ‪ٞ‬ػش رخٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬حُٔزذ‬
‫حُٔلظَٔ ُ‪ٌٜ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪٠‬‬
‫طٌَٔ حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ح‪ ٝ‬حٗظلخه‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طَحًْ حُ٘٘خ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء طلض حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ ,‬رخ‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُٔؼخًْ كخٕ طًَ‪ِ٤‬‬
‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ِ٣‬ىحى ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ٓ ٢‬ؼَ ‪P.‬‬
‫‪ , vittata‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬ك‪ P. ensiformis ٢‬ػ٘ي حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ٍُِِٗ‪٤‬ن رظًَ‪ٓ 133 ِ٤‬خ‪ُٔ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬يس ػَ٘س ح‪٣‬خّ ٌُح كبٕ‬
‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ُ‪ٜ‬خ ى‪ٜٗ٫ ْٜٓ ٍٝ‬خ طوخ‪ ّٝ‬رؼ٘ق حٍُِٗ‪٤‬ن حٌُ‪٣ ١‬لغ‬
‫ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪. ١‬‬
‫‪٘ٛ‬خى ك‪ٞ‬حُ‪ ٢‬حًؼَ ٖٓ ‪ً 700‬خٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬ي ٓظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُيٍحٓخص حػزظض رخٕ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ٍرٔخ طٔ٘غ ح‪ ٝ‬طؼز‪ ٢‬حٗ‪ٞ‬حع‬
‫ٓليىس ٖٓ حَُٔ‪١‬خٕ ‪ٝ‬حُظ‪ٜ‬خد حَُ٘ح‪ ٍٟٞٔٝ ٖ٤٣‬حُؼ‪٬٠‬ص ‪ٝ‬حَٓح‪ٝ‬‬
‫حهَ‪ .ٟ‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ًٔ‪٠‬خى حًٔيس ‪َ٣‬ؿغ حٓخٓخ ٗظ‪٤‬ـش‬
‫‪٫‬كظ‪ٞ‬حث‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬أ‪َٛ‬س ِٓى‪ٝ‬ؿش ك‪ ٢‬حُظًَ‪٤‬ذ ‪ٝ‬هيٍط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬حُحُش‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص حُٔلَُس ٖٓ ٓ‪ٞ‬هؼ‪ٜ‬خ ‪ ,‬حٌُ‪ ٞٛ ١‬حٓخٓخ ٓٔئ‪ ٫ٝ‬ػٖ‬
‫حُوخرِ‪٤‬ش حُٔٔظخُس ُِز‪٤‬ظخ ًخٍ‪ٝ‬ط‪ُِ ٖ٤‬ظـِذ ػِ‪ ٠‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كخى‪١‬‬
‫ري‪ ٕٝ‬حٗل‪ ٍ٬‬ح‪ ٝ‬طلطْ ‪ٝ ,‬حُظلخػَ حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ُِ ٢‬ز‪٤‬ظخ ًخٍ‪ٝ‬ط‪ٓ ٖ٤‬غ‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ٓؼَ (‪ٝ Peroxyl ) ROO‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪) OH ( َ٤ًٔٝ‬‬
‫‪ ٝ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُٔ‪ٞ‬رَ أ‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ( ‪, Superoxide radicals ) O2•-‬‬
‫حٕ ط‪ٞ‬حؿي طَحً‪ً ِ٤‬خك‪٤‬ش ٌُِخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ًل‪ِ٤‬ش رلٔخ‪٣‬ش حُي‪ٖٓ ٕٞٛ‬‬
‫حُ‪. Peroxidative ٍَ٠‬‬

‫‪151‬‬
 ‫‪ – 5 – 3‬حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش‬
‫‪3– 5 – Phenolic Compounds‬‬
‫ٓويٓش‬
‫حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش طَ٘ٔ حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪ٝ Flavonoids‬حُظخٗ‪ٖ٤‬‬
‫‪ ٝ Tannins‬حُـ ‪ ٝ Hydroxycinnamate esters‬حٌُِ٘‪ٖ٤‬‬
‫‪٘ٓ ٢ٛٝ Lignin‬ظوش ٖٓ ٓ‪ٞ‬حى ح‪ ٞ٣٫‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ‪ٓٝ‬ظ‪ٞ‬حؿيس ك‪٢‬‬
‫حٗٔـش حُ٘زخص ‪ ,‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس ‪ Polyphenols‬طٔظِي طًَ‪٤‬ذ‬
‫ً‪٤ٔ٤‬خث‪ ٢‬كو‪٤‬و‪ ٌُْ٘ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ‬هي طز‪ ٖ٤‬رؤٗ‪ٜ‬خ ٓ‪٠‬خىحص حًٔيس‬
‫كؼخُش ك‪ ٢‬حُٔوظزَ ‪ٓ in vitro‬وخٍٗش ً ٓغ حُظ‪ًٞٞ‬ك‪TOCs ٍَٝ٤‬‬
‫‪ٝ‬ك‪٤‬ظخٓ‪. )AA) C ٖ٤‬‬
‫إ ه‪ٞ‬ح‪٠ٓ ٙ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ٗخٗ‪٢‬ء ٖٓ ‪:‬‬
‫‪٘ٗ- 1‬خ‪ٜ١‬خ حُؼخُ‪ًٞ ٢‬ح‪ٛ‬زخص ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪Electron Doner(ED) ٕٝ‬‬
‫‪ ٖٓٝ – 2‬هخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬هيٍط‪ٜ‬خ ُ‪ ٌٜٙ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس ‪ٗ٫‬ظوخم حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ُظؼز‪٤‬ض ‪ٝ‬حٓظوَحٍ ح‪ ٝ‬حُٔلخكظش ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ‪ٝ‬حُحُش ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٗٝ‬خص‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُؼ٘خث‪٤‬ش ( ٓؼ‪ ٌٙٛ ًَٔ ٬‬حُِِٔٔش ) ‪.‬‬
‫‪ ٖٓٝ - 3‬هخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ُوِذ ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔظ٘وِش ( ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُلي‬
‫ٖٓ ح‪ٟٝ ٝ‬غ ٗ‪ٜ‬خ‪٣‬ش ُظلخػَ ك٘ظ‪Termination of the ٕٞ‬‬
‫‪ , ) Fenton reaction‬حٕ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص حُظ‪٢‬‬
‫طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طلَُ ‪ٔٓ Exude‬ظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪.‬‬
‫‪٘ٛ – 4‬خى آُ‪٤‬ش أهَ‪ٓ ٟ‬ل‪ٜٓٞ‬ش ‪ٟ٘ٔ‬خ ً ‪ ٢ٛٝ‬هيٍس حُٔ‪ٞ‬حى حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬طـ‪Peroxidation َ٤٤‬‬ ‫‪ٝ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪Flavonoids‬‬
‫)‪ ٖٓ Kinetics( PK‬ه‪ ٍ٬‬طل‪ َ٣ٞ‬كِّ حُي‪Lipid ٕٞٛ‬‬
‫‪151‬‬
‫‪ُ packing‬ـَ‪ ٝ‬هل‪ُٞ٤ٓ ٞ‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٌٙٛ ,‬حُظـ‪َ٤‬حص‬
‫طظؼِن رخُظَط‪٤‬ذ حٌُٔخٗ‪ ٢‬أ‪ ٝ‬حُل‪ٌٍُِ ١ِ٤‬حص ‪ُ٘ٔ Sterically‬غ‬
‫طيكن ‪ٝ‬حٗظ٘خٍ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪.‬‬
‫‪ – 5‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ طو‪ّ٤‬ي ‪ٝ‬طلي ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حُـ ‪. Peroxidation‬‬
‫‪ٝ‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق ًحى ‪:‬‬

‫‪ٝ‬ح‪ٛ‬زخص ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٕٝ‬‬ ‫هِذ حُؼ٘خ‪َٛ‬‬

‫حُٔظ٘وِش‬
‫‪ED‬‬

‫ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ًْ٘ حُـ‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس‬ ‫طـ‪ َ٤٤‬حُـ ‪PK‬‬
‫‪ROS‬‬
‫حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش‬

‫طلي ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حُـ‬

‫‪Peroxidation‬‬

‫ٌَٗ ‪ٓ - 39 -‬وط‪ٟٞ٣ ٢‬ق ى‪٠ٓ ٍٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪.‬‬

‫‪152‬‬
‫حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش طؼَٔ ًٔ‪٠‬خىحص أًٔيس ٍرٔخ ٖٓ ه‪ٝ ٍ٬‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ‬
‫ًًَٔزخص ط٘‪ِِٔٓ Terminators ٢ٜ‬ش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ ,‬طوِذ‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُ٘٘طش ك‪ ٢‬ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪Redox-active‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ُٜ ٢‬خ حُويٍس ػِ‪٘ٓ ٠‬غ حُـ ‪ , LP‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حًَُٔزخص‬
‫حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ٌٖٓٔ إٔ ط٘ظَى ح‪ ٝ‬ط٘خٍى ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ك‪٢‬‬
‫ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ٢ٛٝ‬طؼ‪٤‬ن ح‪ ٝ‬طٔ٘غ حٗظ٘خٍ ‪ٝ‬طٔيى حُـ ‪ ROS‬ػ‪ٝ٬‬س‬
‫ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ طلي ٖٓ طلخػَ حُـ ‪ . Peroxidation reaction‬إ‬
‫أػِ‪ ٠‬ر٘خء ك‪ُِ ١ٞ٤‬ل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪٘ٓٝ‬ظوخص حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ُ‪ٞ‬كظض رؤٗ‪ٜ‬خ طٔ٘ق‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طلظلع‬
‫رٔلظ‪ ٟٞ‬حػِ‪ ٖٓ ٠‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص طؼَف رؤٗ‪ٜ‬خ طٔظِي أػِ‪ ٠‬حٗ٘طش ك‪٢‬‬
‫حِٗ‪ ْ٣‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ٔٓ Peroxidase ِ٣‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حك‪ , ٞٔٗ َ٠‬حٕ‬
‫حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس طٔظِي ٓؼش ‪ٝ‬هيٍس ه‪٣ٞ‬ش ُٔ٘ق ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬طٔظط‪٤‬غ ر٘خء ً ػِ‪ًُ ٠‬ي حٕ طٌ‪ ٕٞ‬حك‪ َ٠‬ؿِ‪٣‬جخص‬
‫ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٌُْ٘ ‪ٝ‬حٓظج‪ٜ‬خٍ حُـ ‪ . ROS‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص‬
‫أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ ُ‪٣‬خىس طلل‪ ِ٤‬ػيس ؿ‪٘٤‬خص طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ( ٓؼَ‬
‫حُـلخف ‪٤ٔٓٝ‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُـَ‪ٝ‬ف ) ‪ٔ٣‬زذ‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪ .‬حٕ حػِ‪ً ٠‬لخءس ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ك‪ ٢‬حُؼ٘ذ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طلٔ‪ ٖ٤‬طَحًْ ح‪٘ٛ‬خف ػي‪٣‬يس ٖٓ ًَٓزخص‬
‫حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬روخء ػِ‪ ٠‬حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫حػِ‪ ٠‬كخ‪٫‬ط‪ , ٚ‬حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ط‪ٜ٘‬ق ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ ًَٓزخص ح‪ٞ٣‬‬
‫ػخٗ‪٣ٞ‬ش ٓؼَ ‪Hyodroxycinnamate ester ٝ Flavonoids‬‬
‫‪ٝ Lignin ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔظِي ه‪ٞ‬ح‪٠ٓ ٙ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٞٓ ٢ٛٝ‬ؿ‪ٞ‬ىس‬
‫رٌَ٘ ‪ٝ‬حٓغ ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪.‬‬

‫‪153‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -40 -‬ق حُ‪ٞ‬ظخثق حُٔظؼيىس ًَُِٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪.‬‬
‫ػٖ ‪. ) 2010 ( , Treutter :‬‬

‫‪154‬‬
‫حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس ‪ Polyphenols‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬كِوش حٍ‪ٓٝ‬خط‪٤‬ش‬
‫ٓغ ‪ –OH‬ح‪ OCH3 ٝ‬ري‪ُٜ Substituents ِٚ٣‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬حٕ‬
‫طلَ ٓلَ ‪ٝ ,‬حُظ‪ٓ ٢ٛ ٢‬ؼخ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ؿ‪ٜ‬ي ٓ٘ظَى ُ٘٘خ‪١‬خط‪ٜ‬خ‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ػَٔ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ .‬حٕ حُـ ‪ٝ AsA‬‬
‫‪٣ α – tocopherol‬ظ‪َٜ‬حٕ ك‪ ٢‬حُٔوظزَ ًٔ‪٠‬خىحص حًٔيس رٔزذ‬
‫‪١‬خهظ‪ٜٔ‬خ ح‪ٓ٫‬ظ‪٤‬ؼخر‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ‪٩‬ػطخء ‪ Donate‬حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٗٝ‬خص ح‪ًٍ ٝ‬حص‬
‫‪٤ٛ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ . ٖ٤‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس ٌٖٓٔ حٕ طوِذ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ‬
‫حُٔظلًَش ‪ ٌٖٔٓٝ‬حٕ طٌْ٘ أٗ‪ٞ‬حع ٖٓ حُـِث‪٤‬خص ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ‬
‫ُ‪ًٔٝ٬‬ـ‪ ٖ٤‬حُلؼخٍ ‪ ٌٖٔٓٝ ,‬حٕ طؼز‪ٖٓ Lipid peroxidation ٢‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬ػَٔ ٓ‪٤ٜ‬يس ‪ُ Trapping‬ـٌٍ ‪ Lipid alkoxyl‬حُي‪, ٢٘ٛ‬‬
‫‪ٝ‬ػخىس طؼَف رخٕ ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬حٕ طـ‪ٓ ٖٓ َ٤‬ـخٓ‪٤‬غ حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪ٝ Lipid packing‬طول‪ُٞ٤ٓ ٞ‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ‬حُظـ‪َ٤‬حص ٌٖٓٔ‬
‫حٕ ط‪ٞ‬هق ‪ٝ‬رٌَ٘ ًخَٓ ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ‬طو‪٤‬ي‬
‫طلخػ‪٬‬ص حُـ ‪ Peroxidative reactions‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي كوي‬
‫‪Phenyl‬‬ ‫‪ٝ‬‬ ‫ُ‪ٞ‬كع ه‪ٜٛٞ‬خ ك‪ ٢‬حُـ ‪Flavonoids‬‬
‫‪ propanoids‬حٗ‪ٜ‬خ طظخًٔي ر‪ٞ‬حٓطش ‪ُٜ ٝ , Peroxidase‬خ ى‪ٍٝ‬‬
‫ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـ ‪٘ٓ ٝ H2O2‬ظ‪ٓٞ‬ش ‪Phenolic / AsA/ POD‬‬
‫‪٘ٛ , system‬خى ػيس ٓئَٗحص ط٘‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُِل‪٫ٞ٘٤‬ص ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٞٛ‬حٓظـخرش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ٓ‪٠‬خػلش ‪ ,‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُزخكؼ‪٫ ٖ٤‬كع حٕ حُـ ‪ ROS‬هي ط‪ِٜ‬ق ًؼخَٓ اٗخٍس ػخّ ُ‪٬‬هِٔش ػ٘ي‬
‫طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُـ ‪٫ Arabidopsis‬ؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ٝ Cu+2‬هي طٔزذ طَحًْ‬
‫ًَُِٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش حٌُِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ػي‪ٔ٣‬خص حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظ‪ّ٬‬‬
‫‪ُ٘ Dark-grown lentil roots‬زخص ‪Arabidopsis thaliana‬‬
‫حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظِي ؿ‪ ٖ٤‬اٗخٍس ‪ Signal gene‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬حُ‪ٝ ٠‬هق‬
‫طٔؼ‪ٓ َ٤‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُـ ‪ٝ Flavonoids‬طزيأ ُ‪٣‬خىس ىٍحٓخط‪٤ٌ٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُلٔخٓ‪٤‬ش ُ‪ٗ٬‬ؼش ك‪ٞ‬م حُز٘لٔـ‪٤‬ش ‪ٓ UV-B radiation‬وخٍٗش ٓغ‬
‫أٗ‪ٞ‬حع ٗزخطخص حُزطخ‪١‬خ حُزَ‪٣‬ش حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ً ‪ٓ Transgenic‬غ‬

‫‪155‬‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Flavonoids‬حُظ‪ ٢‬حظ‪َٜ‬ص طلٖٔ ك‪ ٢‬حُويٍس‬
‫حُظؤًٔي‪٣‬ش ‪ٝ , Improved antioxidant capacity‬حًَُٔزخص‬
‫حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش طٌَ٘ ‪ٝ‬حكيس ٖٓ حُٔـخٓ‪٤‬غ حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ‪,‬‬
‫ه‪ٞ‬ح‪٠ٓ ٙ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ُِل‪٫ٞ٘٤‬ص حُؼي‪٣‬يس ‪ Poly p.‬طِ‪٣‬ي ٖٓ‬
‫هيٍط‪ٜ‬خ حُظلخػِ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ً‪ٞ‬ح‪ٛ‬ذ ُِ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ح‪ٌُ٪ُ ٝ‬ظَ‪ٝ ٕٝ‬هيٍط‪ٜ‬خ‬
‫ػِ‪ ٠‬حٗ٘خء ح‪ ٝ‬حٗظوخم حُـٌٍ ‪ٓ٫‬ظوَحٍ ‪ٝ‬حُحُش ٓ‪ٞ‬هغ ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٕٝ‬‬
‫حُٔلَى ( ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ًَٔ حُِِٔٔش ‪ٖٓٝ ) Chain-breaking fun‬‬
‫هيٍط‪ٜ‬خ ُوِذ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُٔظ٘وِش ) ‪ .‬حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش طؼَٔ‬
‫ًٔ‪٠‬خىحص حًٔيس ٍرٔخ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ اٗ‪ٜ‬خء ٓ‪ َٓ٬‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ‬هِذ‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُ٘٘طش ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٌٛٝ‬ح ‪٤ٜ٣‬ؤ‬
‫ُ‪ٜ‬خ ٓويٍس ػِ‪ ٠‬طلل‪Catalysing lipid peroxidation ِ٤‬‬
‫حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ( ‪ ) ph OH‬طظيحهَ ٓغ‬
‫حًٔيس حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُـِ‪٣‬جخص ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُٔ٘ق حَُٔ‪٣‬غ ‪Rapid‬‬
‫‪ٌٍُ donation‬س حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ُِ ٖ٤‬ـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ROO+ ph OH → ROOH+ phO‬‬
‫حٕ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ Phenoxy R‬طظيحهَ رظلخػ‪٬‬ص ػي‪٣‬يس ‪ٔٗ ٢ٛٝ‬ز‪٤‬خ‬
‫ػخرظش ٌُح ك‪ ٫ ٢ٜ‬طَ‪٣‬ي حٗظ٘خٍ طلخػ‪٬‬ص حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪٫‬هَ‪ ٌٖٔٓٝ ٟ‬حٕ‬
‫طٔظي ًٔ٘‪٤ٜ‬خص ‪ُِِٔٔ Terminators‬ش حُظلخػَ ‪ٝ‬طؼَٔ ػِ‪ًْ٘ ٠‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ٓؼَ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي طلض‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش كخٕ ط‪ٞ‬حؿي ح‪ٗٞ٣‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُ٘٘طش‬
‫ٓؼَ ( ‪ٝ ) Fe, Cu‬حٍطلخع حُـ ‪ٍ pH‬رٔخ طِٔي ًـ ‪Pro-Oxidants‬‬
‫‪ ,‬ط‪ٞ‬ؿي ًَٓزخص حُل‪٬‬ك‪٣ٞٗٞ‬ي ػِ‪ٗ ٠‬طخم ‪ٝ‬حٓغ ك‪ ٢‬حٌُِٔٔش حُ٘زخط‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬هي ط‪ٞ‬ؿي ػخىس ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ٝ‬أؿِحء ح‪ُٛ٧‬خٍ ‪ٝ‬كز‪ٞ‬د حُِوخف ‪.‬‬
‫حُل‪٬‬ك‪٣ٞٗٞ‬ي ػخىس ٓخ طظَحًْ ك‪ ٢‬كـ‪ٞ‬س حُ٘زخص ػِ‪ ٌَٗ ٠‬ؿِ‪٤ٌٓٞ٤‬يحص‬
‫‪ٌُٜ٘ ,‬خ أ‪٠٣‬خ ً هي طٌ‪ ٕٞ‬ػِ‪ ٌَٗ ٠‬اكَحُحص ػِ‪ٓ ٠‬طق ح‪ٍٝ٧‬حم‬
‫ُزؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬ؿخُزخ ً ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬طًَ‪ ِ٤‬حُل‪٬‬ك‪٣ٞٗٞ‬ي ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ‬

‫‪156‬‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش أًؼَ ٖٓ ‪٣ ٝ , ٍ٫ٞٓ ٢ِٓ 1‬ظْ ط‪٤ٜ٘‬ق حُل‪٬‬ك‪٣ٞٗٞ‬ي اُ‪٠‬‬
‫ًَٓزخص حُل‪٬‬ك‪ٝ ٍٞٗٞ‬حُل‪٬‬ك‪ٝ ٕٞ‬ح‪ -ِٝ٣٧‬حُل‪٬‬ك‪ٝ ٕٞ‬ح‪ٗ٧‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ٖ٤‬‬
‫ر٘خ ًء ػِ‪ ٠‬ر٘‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫حُل‪٬‬ك‪٣ٞٗٞ‬ي ُ‪ٝ ٚ‬ظخثق ػي‪٣‬يس ٓؼَ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬حػطخء حُِ‪ٝ ٍُِِٞٛ ٕٞ‬حُل‪ٞ‬حً‪ٝ ٚ‬حُزٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪ - 2‬حُلٔخ‪٣‬ش ‪ٟ‬ي ح‪ٗ٧‬ؼش ك‪ٞ‬م حُز٘لٔـ‪٤‬ش ‪ ٝ‬حُيكخع ‪ٟ‬ي ٓٔززخص‬
‫ح‪َٓ٧‬ح‪ُِ٘ ٝ‬زخص (حٌُخث٘خص حُيه‪٤‬وش حُٔٔززش ُ‪َٓ٨‬ح‪ٝ ٝ‬حُلَ٘حص‬
‫‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٗخص) ‪.‬‬
‫‪ٝ - 3‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪٫‬ه‪ٜ‬خد ‪ٝ‬اٗزخص كز‪ٞ‬د حُِوخف ‪.‬‬
‫‪ - 4‬طؼَٔ ًبٗخٍس حُـِ‪٣‬جخص ك‪ ٢‬حُظلخػ‪٬‬ص ر‪ ٖ٤‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُٔ‪ٌَٝ٤‬رخص ‪.‬‬
‫حُل‪٬‬ك‪٣ٞٗٞ‬ي ٖٓ ر‪ ٖ٤‬ح‪ً٧‬ؼَ حُـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ٗ٘خ‪١‬خ ً‬
‫ر‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٤‬خ ً ‪ٌُٜ٘ٝ ,‬خ طٔزذ طِلخ ً هِ‪٣ٞ‬خ ً ػ٘يٓخ ط٘ظؾ رٌَ٘ ُحثي أ‪ٝ‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪٣ ٫‬ؼَٔ ٗظخّ حُيكخع حُٔ‪٠‬خى ُ‪ًٔ٨‬يس رٌَ٘ ‪ٛ‬ل‪٤‬ق ‪ٝ ,‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬إٔ طظلخػَ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ٓغ ًَ ٓ٘‪ٜ‬خ ح‪ٓ ٝ‬غ أٗظٔش أهَ‪ٟ‬‬
‫ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس ‪.‬‬

‫‪157‬‬
 ‫‪ – 6 – 3‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي‬
‫)‪3 – 6- Salicylic Acid ( SA‬‬
‫‪ٓ - 1 – 6 – 3‬ويٓش‬
‫ٓ‪ٞ‬حى ح‪ ٞ٣٧‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ‪٘ٓ ٢ٛ‬ظـخص طظيحهَ ٓغ ٓ٘ظـخص ح‪٧‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬طؤػ‪َ٤‬حص حُز‪٤‬جش ‪ُٜٝ‬خ ى‪ٓ ٍٝ‬ليى ‪ٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٓ٘‪ٜ‬خ ُ‪ ٚ‬أ‪٤ٔٛ‬ش‬
‫أهظ‪ٜ‬خى‪٣‬ش ٓؼَ ح‪٧‬ى‪٣ٝ‬ش ‪٠ٓ ٝ‬خىحص ح‪ًٔ٧‬يس ‪ ٝ‬حُؼط‪ٝ ٍٞ‬حُٔز‪٤‬يحص‬
‫حُلَ٘‪٣‬ش ‪ٝ‬حُل‪ٍٗٞٓٞ‬خص ‪ٝ‬ح‪ٛ٧‬زخؽ ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٞٓ .‬حى ح‪ ٞ٣٧‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش‬
‫ٌٖٓٔ إٔ ط‪ٜ٘‬ق ‪١‬زوخ ُ‪ٞ‬كيحص حُز٘خء حُل‪ ١ٞ٤‬حُظخرؼش ُ‪ٜ‬خ أ‪ ٝ‬حُ‪ٌَ٤ٜ‬‬
‫حٌُخٍر‪ , ٢ٗٞ‬إ ًَٓزخص ‪ًَٓ ٢ٛ C6C1‬زخص طٔظِي كِوش حٍ‪ٓٝ‬خط‪٤‬ش‬
‫ٓغ ٓض ًٍحص ًخٍر‪ًٍٝ ٕٞ‬س ًخٍر‪ٝ ٕٞ‬حكيس ِٓلوش ‪, Attached‬‬
‫‪ٝ‬ط٘ظن ‪ ٌٙٛ‬حًَُٔزخص ٖٓ ٓٔخٍ حٌُ٘‪٤ٔ٤‬ض ‪Shikimate‬‬
‫‪ Pathway‬حٕ ‪ٌٛ‬ح حُِٔٔي ‪٣‬ل‪ َٜ‬كو‪ ٢‬ك‪٣َٜ‬خ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬حُ٘زخطخص ‪ٓ َٔ٘٣ٝ‬زؼش هط‪ٞ‬حص ٖٓ ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ ١ٞ٤‬طزيأ‬
‫‪٘٣ٝ D-erythrose-4-phosphateٝ PEP‬ظ‪ ٢ٜ‬رخُـ‬ ‫رـ‬
‫‪ ًَ . Chorismate‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص حُٔ٘ظًَش هي طْ ط٘و‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ‪ٗٝ‬و‪ٜ‬ض‬
‫ًـ ‪ ٖٓ cDNAs‬حٌُخث٘خص حَُحه‪٤‬ش ‪ٝ‬حُزيحث‪٤‬ش ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ػزض ‪ٌٛ‬ح‬
‫حُٔٔخٍ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ ,‬إ حُـ (‪ِ٣ Salicylic Acid ( SA‬ؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪٣ُ ٢‬خىس هيٍس حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حًظٔخد حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪ٛ٨‬خرخص‬
‫حَُٔ‪٤ٟ‬ش ‪.‬‬
‫حٕ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص حٌُحط‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُـ‪ٜ‬خُ‪٣‬ش ط٘ظؾ رٔزذ ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ٓ‪ٜ‬خؿٔش ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼظٔي ػِ‪ ٠‬ح‪٣٫‬ؼخُ رظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪SA‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طٌ‪ٝ ٖ٣ٞ‬ر٘خء رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص َٓطزطش رخُٔٔززخص‬
‫حَُٔ‪٤ٟ‬ش ‪ٝ Phytoalexin ٝ‬حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ طٔ٘ق حُ٘زخص ٓوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي‬
‫حُ‪ٜ‬ـٔخص ح‪٫‬هَ‪ٗ , ٟ‬لْ ح‪ٓ٧‬ظـخرش ‪٣‬زي‪ٜ٣‬خ حُ٘زخص ػ٘يٓخ ‪٣‬ظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُ‪٨‬ك‪٤‬خء حُظ‪ ٢‬طٔزذ حُظ٘وَ ح‪ ٝ‬حُـَ‪ٝ‬ف حُٔظٔززش رخُلَ٘حص ك‪ٌٙٛ ٢‬‬
‫‪158‬‬
‫حُلخُش طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـِ‪٣‬جخص ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُـ ) ‪Jasmonic Acid ) JA‬‬
‫‪ ٝ‬حُـ ‪ SA‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ؼظزَحٕ ‪ٔٛ‬خ حُٔ٘ظٔ‪ ٖ٤‬حَُث‪ٓ٧ ٖ٤ٔ٤‬ظـخرش حُ٘زخص‬
‫ُِٔ‪ٜ‬خؿٔش ٖٓ هزَ ح‪٧‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪.‬‬
‫حٓظؼِٔض ػيس ‪َ١‬م ‪ٓ٧‬ظو‪ ٙ٬‬حُـ ‪ٜ٘ٓ SA‬خ ‪-:‬‬
‫‪GC/MS -1‬‬
‫‪1 – Gas Chromatography coupled to Mass‬‬
‫‪Spectrometry‬‬
‫ُـَ‪ ٝ‬ه‪٤‬خّ ًٔ‪٤‬خص حُـ ‪ٝ SA‬حُـ ‪JA‬‬
‫‪٣َ١ – 2‬وش حُظزخىٍ ح‪٢ٗٞ٣٧‬‬
‫‪2 – Ion – Exchange Hydrophobic Columns‬‬
‫‪٣َ١ – 3‬وش ‪LC/MS‬‬
‫‪3 – Liquid Chromatography coupled to MS‬‬
‫‪ٝ‬حػزظض حُظـخٍد حٕ حكٖٔ ‪٣َ١‬وش ‪ٓ٫‬ظو‪ ٙ٬‬حُـ ‪ ٢ٛ SA‬حُطَ‪٣‬وش‬
‫حُؼخُؼش ‪ٝ ..‬حُظ‪ ٢‬طؼظزَ حكٖٔ ط‪٤ُٞ‬لش ُظلِ‪ َ٤‬حًَُٔزخص حُوطز‪٤‬ش ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔظطخ‪َ٣‬س رٌِ٘‪ٜ‬خ حُطز‪٤‬ؼ‪ ٢‬حٕ حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬كٔخٓ‪٤‬ش حُطَ‪٣‬وش طؼظٔي‬
‫ػِ‪َٓ ٠‬حهزش حُظلخػ‪٬‬ص حُٔظٌٍَس )‪Multiple ) MRM‬‬
‫‪. Reaction Monitoring‬‬

‫‪159‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 41 -‬ق حُ‪ٞ‬ظخثق حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِـ ‪ SA‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ٝ Liu‬آهَ‪. ) 2015a ( , ٕٝ‬‬

‫‪161‬‬
 ‫‪ - 2 – 6 – 3‬حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪SA‬‬
‫طظٌ‪ ٕٞ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ٖٓ رؼ‪ ٞ‬ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش حُٔلظ‪٣ٞ‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬كِوش ػطَ‪٣‬ش ٓؼَ كخٓ‪ ٞ‬حُل٘‪ َ٤‬أ‪Phenylalanine ٖ٤ٗ٫‬‬
‫‪ٝ Tyrosine‬كخٓ‪ ٞ‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ‬ ‫‪ٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُظ‪ٖ٤َٓٝ٤‬‬
‫‪ٝ Tryptophan‬حُظ‪ ٢‬طظل‪ ٍٞ‬ه‪ ٍ٬‬حُظلخػ‪٬‬ص حُز‪٤ٔ٤ًٞ٤‬خث‪٤‬ش حُ‪٠‬‬
‫كخٓ‪ ٞ‬حٌُ٘‪٤ٔ٤‬ي ‪٣ٝ , Shikimic acid‬ظٌ‪ ٕٞ‬كخٓ‪ ٞ‬حٌُ٘‪٤ٔ٤‬ي‬
‫ٖٓ ًَٓذ حُل‪ٓٞ‬ل‪ ٞ‬ح‪ ٍٞ٘٣‬رخ‪َٝ٣‬ك‪٤‬ض )‪Phospho enol )PEP‬‬
‫‪ pyruvate‬حُ٘خطؾ ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حُظلَِ حٌَُٔ‪ ١‬هخ‪ٛ‬ش ٌَٓ‬
‫‪ D,Erythrose -4- Phosphate‬ه‪ ٍ٬‬ى‪ٍٝ‬س )‪) PPO‬‬
‫‪٣ , Pentose Phosphate Pathway‬ظلي ًَ ٖٓ حًَُٔز‪ٖ٤‬‬
‫ٓخُل‪ ٢‬حًٌَُ ُظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬ذ ‪ٓٝ‬ط‪5-dihydroquinic ٞٛ ٢‬‬
‫‪ٝ acid‬حٌُ‪٣ ١‬ظل‪ ٍٞ‬ري‪ ٍٙٝ‬حُ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬حٌُ‪٤ٗٞ٤‬ي ‪Quinic acid‬‬
‫أ‪ِٔ٣ ٝ‬ي ‪٣َ١‬وخ آهَ ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬كخٓ‪5-dihydroshikimic ٞ‬‬
‫‪ acid‬ػْ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬ح‪٧‬ه‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬حٌُ٘‪٤ٔ٤‬ي ‪5-shikimic acid‬‬
‫حٌُ‪٣ ١‬ظلي ري‪ٓ ٍٙٝ‬غ ًَٓذ ( ‪ُ ) PPO‬ظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص حهَ‪ ٟ‬كظ‪٠‬‬
‫‪٣‬ظْ ظ‪ ٍٜٞ‬حًَُٔذ حُ‪ٓٞ‬ط‪ ٞٛٝ ٢‬كخٓ‪ ٞ‬حٌُ‪ٍٔٓٞ‬ي ‪Chorismic‬‬
‫‪ acid‬ػْ ‪٣‬يهَ ‪ٌٛ‬ح حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪٧‬ه‪ َ٤‬ك‪ٔٓ ٢‬خٍ‪ٓ ٖ٣‬وظِل‪ٖ٤‬‬
‫‪ًٝ‬خُظخُ‪-:٢‬‬
‫‪ – 1‬حُٔٔخٍ ح‪: ٍٝ٧‬‬
‫‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬كخٓ‪ ٞ‬حٌُ‪ٍٔٓٞ‬ي حُ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬حُـ ‪Anthranilic acid‬‬
‫حٌُ‪ ١‬ري‪٣ ٍٙٝ‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪٣ ٚ٘ٓٝ‬ظٌ‪ٌٙٛٝ , IAA ٕٞ‬‬
‫حُوط‪ٞ‬حص أ‪ٛ‬زلض كو‪٤‬وش ػِٔ‪٤‬ش ‪ ٫‬ؿيحٍ ػِ‪ٜ٤‬خ ك‪ ٢‬حٌُخث٘خص حُيه‪٤‬وش ‪.‬‬

‫‪161‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -42 -‬ق حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ SA‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ػٖ ‪ٝ Lefevere :‬آهَ‪. ) 2020 ( , ٕٝ‬‬
‫‪162‬‬
 : ٢‫َٗف حُٔوط‬
٢٘‫ حُٔ٘وطش طؼ‬١ٞ‫ حُوط‬, ٍٞ‫حص طل‬ٞ‫ هط‬٢٘‫ حُٔٔظَٔس طؼ‬١ٞ‫حُوط‬
١ٞ‫ حُوط‬, ٍٞٓٞ‫ظ‬٣‫ حُٔخ‬٠ُ‫َحء ح‬٠‫يحص حُو‬٤‫ٓظ‬٬‫ٗظوخٍ ٖٓ حُز‬٫‫ح‬
ّ‫خ‬ٜ‫ٓظل‬٫‫ٓش ح‬٬‫ ػ‬. ‫ف‬َٝ‫َ ٓؼ‬٤‫ن ؿ‬٤ِ‫ٓٔخٍ طو‬ٝ ‫َس‬٤‫ ٓظـ‬٢ٛ ‫حُٔظوطؼش‬
ِٖٓ َٖٓ ‫ق‬ٟ‫ح‬ُٞ‫َ ح‬٤‫ٖٓ ؿ‬ٝ , ‫َ ٓؼَف‬٤‫ٖ ؿ‬٤‫ط‬َٝ‫ حٕ حُز‬٠ِ‫طيٍ ػ‬
‫يحص‬٤‫ٓظ‬٬‫ حُز‬٢‫َ طظْ ك‬ٛ ٖ٤ٗ٫‫َ ح‬٤٘‫ حُل‬٠ُ‫ ح‬١‫ طئى‬٢‫حص حُظ‬ٞ‫حُوط‬
CMs ‫ٔخص‬٣ِٗ‫ ًٔخ حٕ ح‬, ‫ٔخ‬ٜ٤ًِ ٢‫ ك‬ٝ‫ٍ ح‬ٞٓٞ‫ظ‬٣‫ حُٔخ‬ٝ‫َحء ح‬٠‫حُو‬
. ‫ٍُم‬٫‫ٕ ح‬ُِٞ‫ٍ رخ‬ٞٓٞ‫ظ‬٣‫حُٔخ‬ٝ ‫َحء‬٠‫يحص حُو‬٤‫ٓظ‬٬‫ حُز‬٢‫ك‬
: ٢ُ‫َحص ًخُظخ‬ٜ‫حُٔوظ‬ٝ
ICS, isochorismate synthase; CM, chorismate
mutase; PAL, phenylalanine ammonia-lyase;
AIM1,abnormal inflorescence meristem1;
BA2H, benzoic acid 2-hydroxylase; EDS5,
ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY 5;
PBS3, avrPphB SUSCEPTIBLE3; EPS1,
ENHANCED PSEUDOMONAS
SUSCEPTIBILITY 1. In Arabidopsis, sid1
mutants are loss-of-function eds5 mutants, while
sid2 mutants are loss-of-function ics1 mutants

٢ٗ‫ – حُٔٔخٍ حُؼخ‬2

Prephenic acid ‫ حُـ‬ٞٓ‫ كخ‬٠ُ‫ٍٓٔي ح‬ٌُٞ‫ ح‬ٞٓ‫ٍ كخ‬ٞ‫ظل‬٣
٢‫ٔخ ك‬ٜ٠‫ٖ ػٖ رؼ‬٤‫ٓوظِل‬ٝ ٖ٤٣ٞٗ‫ٖ ػخ‬٣ٍ‫ ٓٔخ‬٠ُ‫ظلَع ح‬٣ ٚ٘ٓٝ
-: ٢ُ‫خ ًخُظخ‬ٜ٘ٓ ًَ ‫حص‬ٞ‫هط‬

163
‫ح – حُٔٔخٍ حُؼخٗ‪ ١ٞ‬ح‪ – ٍٝ٧‬طظٌ‪ Phenyl pyruvate ٕٞ‬حُظ‪٢‬‬
‫طظل‪ ٍٞ‬ري‪ٍٛٝ‬خ حُ‪. Phenyl alanine ٠‬‬
‫د – حُٔٔخٍ حُؼخٗ‪ ١ٞ‬حُؼخٗ‪ – ٢‬طظٌ‪P-hydroxyphenoxy ٕٞ‬‬
‫‪ pyrovate 3‬حُظ‪ ٢‬ري‪ٍٛٝ‬خ طظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬حُظخ‪ٖ٤َٓٝ٣‬‬
‫‪. Tyrosine acid‬‬
‫ػِٔخ رؤٕ حُ٘‪ٞ‬حطؾ حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ُِٔٔخٍ‪ ٖ٣‬حُؼخٗ‪ٔٛ ٖ٤٣ٞ‬خ ٖٓ ح‪٧‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُؼطَ‪٣‬ش ‪ٝ‬حَُٔطزطش ك‪ٓ ٢‬خ ر‪ٜ٘٤‬خ ‪ ٕ٧ ,‬كخٓ‪ ٞ‬حُل٘‪ َ٤‬أ‪ٖ٤ٗ٫‬‬
‫‪٣ ,‬ظؤًٔي رٔ‪ُٜٞ‬ش ٓظل‪ ً ٫ٞ‬حُ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬حُظخ‪ًٔ . ٖ٤َٓٝ٣‬خ ‪٣‬ظل‪ٍٞ‬‬
‫كخٓ‪ ٞ‬حُل٘‪ َ٤‬ح‪ ٖ٤ٗ٫‬حُ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔ‪٘٤‬خٓ‪٤‬ي ‪, Cinnamic acid‬‬
‫‪ٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُظخ‪ ٖ٤َٓٝ٣‬حُ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬حُـ ‪Tyrosine-P-Coumaric‬‬
‫‪ٝ acid‬ح‪٧‬ه‪٘ٓ َ٤‬ظن ٖٓ كخٓ‪ ٞ‬حُٔ‪٘٤‬خٓ‪٤‬ي ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔ‪٤‬غ حُٔٔخٍحص حَُث‪٤ٔ٤‬ش ‪ٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش حُ‪ُٓ٬‬ش ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫حٌُ٘‪٤ٔ٤‬ي طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طوِ‪٤‬ن ح‪ٗ٧‬ي‪٫ٝ‬ص ‪ٝ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪٘ٓٝ‬ظوخط‪ٜ‬خ حُؼي‪٣‬يس‬
‫‪ٓ ,‬غ ٓ‪٬‬كظش حٕ طٌ‪ ٕٞ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ ٖٓ SA‬ه‪ ٍ٬‬طل‪ٍٞ‬‬
‫كخٓ‪ ٞ‬حٌُ‪ٔٔ٣ٍٞ‬ي حُ‪ Isochorismic acid ٠‬ػْ حُ‪. SA ٠‬‬
‫حُولخؿ‪. 2014 , ٢‬‬

‫‪164‬‬
Phenypropanoid ٍ‫ ٓٔخ‬٢‫ق ٓوط‬ٟٞ٣ - 43 – ٌَٗ
El : ٖ‫ػ‬. َٔ‫َ حُظ‬٤‫ ٗو‬٢‫( ك‬shikimate) pathway.
. ) 2012 ( , Al-Khayri ٝ Hadrami

165
 ‫طؤػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ – 3 – 6 – 3‬طؤػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪Salicylic Acid‬‬
‫)‪ (SA‬ك‪ٛ ٢‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪١َ٠‬‬
‫‪٣‬ؼي كخٓ‪ ٞ‬حُـ ‪٘ٓ ٖٓ SA‬ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٞٛٝ ,‬‬
‫‪٣‬ظزغ حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ح‪٧‬كخى‪٣‬ش ‪ ,‬إ ٓؼظْ ًخث٘خص حٌُِٔٔش حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ىحهَ ه‪٣٬‬خ حٗٔـظ‪ٜ‬خ حُٔوظِلش ‪ٌٙٛٝ‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬حى طظًَِ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُؼٔخٍ ‪ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حٕ أ‪َٓ ْٛ‬حًِ‬
‫حُظٌ‪ٝ ٖ٣ٞ‬ح‪ٗ٫‬ظخؽ ًَُِٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش طظٔؼَ ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬ؿٔخّ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ٓؼَ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ًٔ ,‬خ‬
‫ط‪ٞ‬ؿي ك‪ ٢‬حُؼ‪ٜ‬خٍس حُ٘خهِش ٌَُ ٖٓ حُو٘ذ ‪ٝ‬حُِلخء ‪ (,‬حر‪٣ُ ٞ‬ي ‪,‬‬
‫‪ٝ . ) 2000‬طؼي حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪٣ٍَٟٝ‬ش ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُٔخىس حٌُِ٘‪ٝ Lignin ٖ٤‬حُظ‪ ٖٓ ٢ٛ ٢‬ح‪ٌٗٞٓ ْٛ‬خص ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ك‪ ٬٠‬ػٖ ًُي كخٕ حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪ٝ‬رٌَ٘ هخ‪ٙ‬‬
‫‪ Phytoalexin‬حُ٘زخط‪٤‬ش طَطز‪ ٢‬رخُلٔخ‪٣‬ش‬ ‫حُل‪٤‬ظ‪ٞ‬حُ‪٘٤ٌٔ٤‬خص‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٟ‬ي حُـَحػ‪ٝ ْ٤‬حُلَ٘حص ‪ٝ‬آً‪٬‬ص ح‪٧‬ػ٘خد (‬
‫حُولخؿ‪ . ) 2014 , ٢‬ك‪ٔ٤‬خ ‪٣‬ظؼِن رـلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ SA‬كبٕ‬
‫طًَ‪٤‬ز‪ ٚ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ ُٚٗٝٝ C6H4(OH).COOH ٞٛ ٢‬حُـِ‪٣‬ج‪( ٢‬‬
‫‪ٝ ) 138.12‬أٓٔ‪ ٚ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪Ortho –hydrobenzoic Acid ٢‬‬
‫‪٘ٓ ٖٓ ٞٛٝ‬ظوخص ح‪ٓ٧‬زَ‪Acetyl Salicylic Acid (ASA) ٖ٣‬‬
‫‪ّ٘ٛ‬ق طلض ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش حُيحهِ‪٤‬ش ‪ ُٚٝ‬حى‪ٝ‬حٍ‬ ‫ُ‬
‫كِٔـ‪٤‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪( .‬ػزي هللا ‪ٝ‬آهَ‪. ) 2011 , ٕٝ‬أٗخٍ ًَ‬
‫ٖٓ ‪ ) 2007 ( , Munzuroglu ٝ Canakci‬حُ‪ ٠‬حٕ ‪SA‬‬
‫‪٘٣‬ـغ ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬وَِ ٖٓ طظِ‪ َ٤‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣ٝ‬ؼط‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي‬
‫ح‪ٛ٫‬خرخص حَُٔ‪٤ٟ‬ش ُِ٘زخص ‪٣ٝ‬ؼز‪ ٢‬حُظوِ‪٤‬ن حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬ػ‪ ٖ٤ِ٤‬ك‪٬٠‬‬
‫ٖٔ ٖٓ ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش ‪٤ًٔٝ‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٝ ٖ٤‬حٌٓخٗ‪٤‬ش ‪ SA‬ك‪٣ُ ٢‬خىس‬ ‫ػٖ حٗ‪٣ ٚ‬ل ّ‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪ٟ‬ي ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣ٝ ,‬ئػَ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫‪166‬‬
‫ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓ٘‪ٜ‬خ كظق ‪ٝ‬ؿِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬طلَى‬
‫‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣٧‬خص ‪ٝ‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٞٔٗٝ ٢‬حُ٘زخص ‪٣ٝ‬ؼَٔ ح‪٠٣‬خ ػِ‪ ٠‬ط٘ـ‪٤‬غ ح‪ُٛ٫‬خٍ ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُظ‪ٞ‬حكن ٓغ ٓ٘ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حٌُخ‪٘٣‬ظ‪ٝ ٖ٤‬حُـ ‪IAA‬‬
‫‪ٝ‬حُـزَ‪ ْٜٔ٣ٝ . ) 2014 (, Mady . ٖ٤ِِ٣‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي‬
‫‪ SA‬ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ٓؼَ ‪ٝ amylase‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪Chen‬‬ ‫ٓوظٍِ حُ٘ظَحص )‪, Nitrate Reductase (NR‬‬
‫‪ٝ‬آهَ‪ ُٚٝ . ) 1993 (, ٕٝ‬طؤػ‪ َ٤‬طؼخ‪ٓ Synergism ٢ٗٝ‬غ‬
‫ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص ‪ٝ‬حُـزَ‪٘٤ِ٣‬خص ‪ٝ Sanaa .‬آهَ‪ , ) 2006 (, ٕٝ‬ك‪٬٠‬‬
‫ػٖ ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬كغ ‪ٝ‬طلل‪ ِ٤‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬طَ٘‪٣‬ق حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬ر٘خء ‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪٫‬ػ‪ٝ ٖ٤ِ٤‬ػٌْ ػِٔ‪٤‬ش طلل‪ ِ٤‬حُـ‬
‫‪ ABA‬ػِ‪ ٠‬ؿِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬حُظٔخه‪ٝ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪ ( ٞ‬حُولخؿ‪, ٢‬‬
‫(‪. ) 2014‬‬

‫‪ – 4 – 6 – 3‬طخػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ ٠‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪١‬‬

‫‪ٝ‬حُـخف ُِ٘زخص‬
‫أٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حُ‪ ٠‬حّٗ‪ُ ٚ‬لخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش ك‪٣ُ ٢‬خىس حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُِ٘زخص ‪ ,‬كوي ر‪Elwan ٖ٤‬‬
‫‪ ) 2014( , El-Shatoury ٝ‬حٕ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ ْٜٔ٣‬ك‪٢‬‬
‫‪ٟٔ‬خٕ ٓ‪ٓ٬‬ش ‪ٝ‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣ُٝ‬خىس هيٍس حُ٘زخص‬
‫ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬طَحًْ حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٔٓ ّٞ٤‬خ ‪٘٣‬ؼٌْ ح‪٣‬ـخرخ ػِ‪ ٠‬ظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُ٘ٔ‪٣ُٝ ٞ‬خىس حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ٘زخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪ٗ .‬لْ‬
‫حُ٘ظخثؾ طل‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ٝ Sure‬آهَ‪ٓ ٝ ) 2011( , ٕٝ‬غ ٗظخثؾ‬
‫‪ ) 2014( , Mady‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُوَع ‪ٓٝ ,‬غ ٓخ ‪ٝ‬ؿي‪ٙ‬‬
‫‪ٝ Yildirim‬آهَ‪ ) 2008 (, ٕٝ‬ك‪ٛ ٢‬لظ‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف‬
‫‪ٓٝ ,‬غ ‪ٝ Orabi‬آهَ‪ ) 2010 ( , ٕٝ‬ك‪ٛ ٢‬لش حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪١‬‬
‫ُ٘زخص حُو‪٤‬خٍ ٌُ٘‪ٜ‬خ ُْ طظلن ك‪ٛ ٢‬لش حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ‪ٓٝ ,‬غ ٓخ‬

‫‪167‬‬
‫‪ٝ‬ؿي‪ٝ Mardani ٙ‬آهَ‪ٝ Kumar ٝ ) 2012 ( , ٕٝ‬آهَ‪, ٕٝ‬‬
‫(‪ ) 2010‬ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ‪ ٝ‬حَُر‪٤‬ؼ‪ ) 2014 ( , ٢‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص‬
‫حُو‪٤‬خٍ ك‪ ٢‬حُ‪ٜ‬لظ‪ٓ ٖ٤‬ؼخ ‪ٓٝ ,‬غ ٓخ ‪ٝ‬ؿي‪,) 2009( , Mady ٙ‬‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪ ْ١‬ك‪ٛ ٢‬لش حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ‪. ٖ٤ُِٔٓٞٔٝ‬‬

‫‪ – 5 – 6 – 3‬طؤػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ‬

‫إٔ حَُٕ رلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪ ٢‬ػيى‬
‫ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ ,‬هي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُـٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪٣ُ ٢‬خىس رؼ‪ٞ‬‬
‫ٓئَٗحص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٔٓ ١َ٠‬خ أٓ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬حػطخء ػيى حًزَ ٖٓ ح‪ُٛ٧‬خٍ‬
‫اً إٔ ػيى ح‪ُٛ٧‬خٍ ‪َ٣‬طز‪ ٢‬رؼيى ح‪ٍٝ٧‬حم أ‪ٍ ٝ‬رٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس‬
‫ٗ‪ٞ‬حطؾ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪٤‬ل‪ َٜ‬كخث‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُظ‪ ٢‬طٌ‪ٕٞ‬‬
‫ؿخ‪ِٛ‬س ‪ٓٝ‬ظخكش ُظؼِ‪ ٞٔٗ ِ٣‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُِ‪ ,١َٛ‬أ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ى‪ٍٝ‬‬
‫حُـٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حُ‪ ٢ٍٜٗٞٓٞ‬حٌُ‪٣ ١‬ئػَ ك‪ ٢‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬زخىة‬
‫ح‪ُٛ٧‬خٍ ‪ٛٞٔٗٝ‬خ ‪ ,‬ك‪ ٬٠‬ػٖ طؤػ‪ َٙ٤‬ك‪ٗ ٢‬وَ حُٔ‪ٞ‬حى حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪٢‬‬
‫ٓـَ‪ ٟ‬حُِلخء ‪ًُ ًَٝ‬ي ‪٘٣‬ؼٌْ ح‪٣‬ـخرخ ػِ‪ٛ ٠‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُِ‪, ١َٛ‬‬
‫أ‪ ٌٖٔ٣ٝ‬طلٔ‪٣ُ َ٤‬خىس ػيى ح‪ُٛ٧‬خٍ حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪٣ُ ٢‬خىس‬
‫ٗ‪ٞ‬حطؾ حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ك‪ ٬٠‬ػٖ حٕ ُ‪٣‬خىس ًلخءس ػِٔ‪٤‬ش حُظٔؼ‪َ٤‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ط٘ؼٌْ ح‪٣‬ـخرخ ػِ‪ ٠‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ـٔ‪ٞ‬ع ؿٌٍ‪ ١‬ه‪٣ِ٣ ١ٞ‬ي ٖٓ‬
‫حٗظخؽ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص ‪ٝ‬ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص ‪ٝ‬حُظ‪ُٜ ٢‬خ حُي‪ ٍٝ‬حُزخٍُ ك‪٢‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حٗؤخّ حُو‪٣٬‬خ ٓٔخ أى‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُ٘‪ٍٞ‬حص حُِ‪٣َٛ‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ‬
‫ُ‪٣‬خىس ػيى ح‪ُٛ٧‬خٍ‪ ,‬أ‪ ٌٖٔ٣ ٝ‬طلٔ‪ َ٤‬حُِ‪٣‬خىس حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬حٕ كخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ ٖٓ ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس حٗظخؽ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ُ‪٣‬خىس كؼخُ‪٤‬ش حِٗ‪Nitrate Reductase ْ٣‬‬
‫‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪٣ ٞٛٝ ,‬ئهَ حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ‪٣ِ٣ٝ‬ي ٖٓ حُظِ‪َ٤ٛ‬‬
‫‪٣ٝ‬ط‪ ٖٓ َ٤‬ػَٔ ح‪ُٛ٫‬خٍ ٓغ هيٍط‪ ٚ‬حُؼخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬ػيى‬
‫ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ٓؼَ ُ‪٣‬خىس ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬كـٔ‪ٜ‬خ ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حُظيحهَ ح‪٠٣‬خ ٓغ ٓ٘ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬ح‪٫‬هَ‪ً ٟ‬خ‪ٝ ٖ٤ًٔٝ٫‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ٖ٤٘٣‬‬

‫‪168‬‬
‫‪ٝ Akbarpour‬آهَ‪. ) 2014( , ٕٝ‬ح‪ ٝ‬طلَٔ حُِ‪٣‬خىس حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪٣‬ليع حُظِ‪ ٖٓ َ٤ٛ‬ه‪ ٍ٬‬آُ‪٤‬ش ػِٔ‪ً ٚ‬ؼخَٓ‬
‫ٓوِز‪ٝ Chelating Agent ٢‬حُٔزذ ك‪ًُ ٢‬ي ‪ ٞٛ‬حٕ ٓـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ ) O-hydroxyl ( َ٤ًٔٝ‬حُلَس طٔ٘ق ح‪ ٝ‬طؼط‪ ٢‬كؼخُ‪٤‬ش‬
‫حُٔؼيٕ حُٔوِز‪ ٢‬ك‪ ٢‬حكٔخ‪ ٝ‬حُزِ٘‪٣ٝ‬ي ‪, Benzoic acids‬‬
‫حُولخؿ‪. ) 2014 (, ٢‬‬

‫‪ – 6 – 6 – 3‬طؤػ‪َ٤‬حَُٕ رخُـ ‪ SA‬ك‪ٛ ٢‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُِ‪١َٛ‬‬

‫ُِوَػ‪٤‬خص‬
‫حٕ ح‪ُٛ٩‬خٍ ك‪ ٢‬حُوَػ‪٤‬خص ػخىس ‪٣‬زيأ رؼي ‪ٓٞ٣ 40 -30‬خ رؼي حٍُِحػش‬
‫ٓؼظٔيح ػِ‪ ٠‬حُظَ‪ٝ‬ف حُـ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ ,‬حُوَػ‪٤‬خص ط٘ظؾ حُ‪ٛ‬خٍحً ًٌَٓس‬
‫ريٍؿش حًؼَ ٓوخٍٗش رخ‪ُٛ٫‬خٍ حُٔئٗؼش ‪ٝ‬حُ٘ٔزش ‪ًٌَٓ 10 -6 ٢ٛ‬س‬
‫حُ‪َُٛ 1 ٠‬س ٓئٗؼش ‪ٝ‬طظؤػَ ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ٔزش رٔ٘ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُٔٔظويٓش‬
‫‪ٝ . )2010 ( , Chaudhry ٝ Khan‬طؼي حُظَحً‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش‬
‫ؿ‪٤‬يس ًِٔخ حٗول‪٠‬ض ك‪ٜ٤‬خ حػيحى ح‪ُٛ٫‬خٍ حًٌَُٔس ٓوخٍٗش رخ‪ُٛ٧‬خٍ‬
‫حُٔئٗؼش ‪ُِ ٌُٖٝ‬لي حٌُ‪٣ ١‬ئٖٓ ط‪ٞ‬ك‪ َ٤‬كز‪ٞ‬د ُوخف ًخك‪٤‬ش ُظِو‪٤‬ق‬
‫ح‪ُٛ٫‬خٍ حُٔئٗؼش ‪ ,‬حُِر‪٤‬ي‪ . ) 2007( , ١‬حًي ‪Manzano‬‬
‫‪ٝ‬آهَ‪ ) 2011 ( , ٕٝ‬حٕ حُظؼز‪ َ٤‬حُـ٘ٔ‪٤ٔ٣ ٢‬طَ ػِ‪ ٚ٤‬حُؼخَٓ‬
‫حُ‪ٍٞ‬حػ‪ٝ ٢‬حُز‪٤‬ج‪ٝ ٢‬ػ‪ٞ‬حَٓ حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص ‪ ,‬كل‪ ٢‬حُوَع ٓؼ‪ ٬‬كبٕ‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حُلَحٍس ‪٣‬ؼز‪ ٢‬طط‪ ٍٞ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ حًٌَُ‪٣‬ش ‪٣ِ٣ٝ‬ي ٖٓ حػيحى‬
‫ح‪ُٛ٫‬خٍ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٣ٞ‬ش ٗزخص ‪ . 1-‬حٕ حُ٘ٔزش حُـ٘ٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش‬
‫طظليى رخُؼ‪ٞ‬حَٓ حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حَٓ حُز‪٤‬جش ًٔخ حٕ حُظـ‪َٓ ٖٓ َ٤‬كِش‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ١َ٠‬حُ‪ ٠‬حَُٔكِش حُظٌخػَ‪٣‬ش ‪ ٢ٛ‬ػِٔ‪٤‬ش ٓؼويس ‪ٝ‬ط٘ظْ‬
‫ر‪ٓٞ‬خ‪١‬ش ػيس ػ‪ٞ‬حَٓ ‪ٝ‬طظخػَ ح‪٠٣‬خ رخٓظويحّ ٓ٘ظٔخص حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُظ‪٢‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ طـ‪ َ٤‬حُ٘ٔزش حُـ٘ٔ‪٤‬ش ك‪ٔ٤‬خ ُ‪ ٞ‬حٓظؼِٔض ك‪ ٢‬حَُٔكِش‬
‫حُلَؿش ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ ٢ٛٝ‬ػ٘ي طٌ‪ ) 4 – 2 ( ٖ٣ٞ‬أ‪ٍٝ‬حم كو‪٤‬و‪٤‬ش‬
‫‪ٝ Sure‬آهَ‪ُِٝ .) 2013( , ٕٝ‬ؼ‪ٞ‬حَٓ حُز‪٤‬ج‪٤‬ش طؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬

‫‪169‬‬
‫ح‪ُٛ٫‬خٍ اً ط٘ـغ ظَ‪ٝ‬ف حٗولخ‪ ٝ‬حُلَحٍس ‪ٝ‬هِش حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُلظَس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حُو‪َ٤ٜ‬س ك‪ ٬٠‬ػٖ ط‪ٞ‬كَ ٍ‪ٞ١‬رش ػخُ‪٤‬ش ‪ٌٙٛ ًَ ,‬‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف ط٘ـغ ػِ‪ ٠‬ر٘خء حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪ ٝ‬طخػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ٍٗٞٓٞٛ ٠‬خص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُيحهِ‪٤‬ش ٓؼَ ( ح‪٫‬ػ‪ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص ‪ٝ‬حُـزَ‪٘٤ِ٣‬خص ) ‪,Taha ٝ Abu-Zinada ,‬‬
‫( ‪ٝ . ) 2015‬ؿي ‪ ) 2014 ( , Mady‬حٕ ٍٕ ٗزخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش‬
‫رلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٝ‬رظَحً‪ِٓ ) 150 ٝ 100 , 0 ( ِ٤‬ـْ ُظَ ‪ 1-‬رؼي‬
‫‪ٓٞ٣ 55‬خ ٖٓ حٍُِحػش ٓزذ ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىحص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ُِ٘زخطخص‬
‫حُٔؼخِٓش رـ ‪ ppm 150‬ك‪ ٢‬ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٣ٞ‬ش اً ‪ َٛٝ‬حُ‪٠‬‬
‫‪َُٛ 27.78 ٝ 27.60‬س حٗؼ‪٣ٞ‬ش ٗزخص ‪ٓ 1-‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُٔوخٍٗش‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ َٛٝ ٢‬ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٣ٞ‬ش حُ‪َُٛ 22.43 ٝ 21.50 ٠‬س‬
‫حٗؼ‪٣ٞ‬ش ٗزخص ‪ ٖ٤ُِٔٓٞٔٝ 1-‬رخُظظخرغ ‪ ,‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ حًٌَُ‪٣‬ش ‪ٝ‬حُ٘ٔزش حُـ٘ٔ‪٤‬ش ‪ ٝ‬طل‪ٞ‬هض ٓؼخِٓش‬
‫حُٔوخٍٗش ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ رخػطخث‪ٜ‬خ حػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ رِؾ ‪َُٛ 63.26 ٝ 61.34‬س‬
‫ًًَ‪٣‬ش ٗزخص ‪ٓ 2.82 ٝ 2.85 ٝ 1-‬وخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص حُظ‪ٍٗ ٢‬ض رـ‬
‫‪ 150‬ؿِء رخُِٔ‪ٝ ٕٞ٤‬حُظ‪ ٢‬حػطض ‪َُٛ 51.70 ٝ 52.32‬س ًًَ‪٣‬ش‬
‫ٗزخص ‪1.86 ٝ 1.90 ٝ 1-‬‬

‫‪ – 7 – 6 – 3‬طخػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ٛ ٠‬زـخص‬

‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫إ ُ‪٣‬خىس حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ SA‬هي طؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫حُي‪ ٍٝ‬ح‪ٓ٧‬خٓ‪ ُٚ ٢‬ك‪ ٢‬طٌ‪ٛ ٖ٣ٞ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬طَٔ‪٣‬غ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ُٝ ٢‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص‬
‫حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ . ) 1992( , Rosalein ,‬ك‪ ٬٠‬ػٖ ى‪ ٍٙٝ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس‬
‫حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔ٘ـؼش ُِ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪٣ُٝ ١َ٠‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ًخ‪٘٤ًٔٝ٧‬خص ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص ٗظ‪٤‬ـش حُٔؼخِٓش رخُـٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي‬
‫‪ٝ‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش طئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪Sakhabutdinova ١َ٠‬‬

‫‪171‬‬
‫‪ٝ‬آهَ‪ ْٜٔ٣ٝ . ) 2003( , ٕٝ‬حُـ ‪ SA‬ك‪ ٢‬حٓظلؼخع ح‪ُٛ٩‬خٍ‬
‫‪ٝ‬ط٘ـ‪٤‬غ ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬حُظ‪ٞٓ ٢ٛ ٢‬هغ أٓخٓ‪ُ ٢‬ظوِ‪٤‬ن‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص ًٔخ حٕ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص طَطز‪٢‬‬
‫رظلٔ‪ ٖ٤‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ػيى ٖٓ حُ٘زخطخص ٓؼَ هَع‬
‫حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪ . ) 2007( , El-Shraiy ٝ Hegazi‬أ‪ ٌٖٔ٣ٝ‬طلٔ‪َ٤‬‬
‫حُِ‪٣‬خىس حُلخ‪ِٛ‬ش ك‪ٛ ٢‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ ٍ٬‬حُٔؼخِٓش رخُـ ‪SA‬‬
‫حُ‪ ٠‬هيٍط‪ ٚ‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ ٖ٤‬كؼخُ‪٤‬ش حُـ‪ٜ‬خُ حُٔ٘خػ‪ ٢‬حُٔ‪٠‬خى ُ‪ًٔ٨‬يس ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ٝ‬هي ‪َ٣‬طز‪ ٢‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي رآُ‪٤‬ش ٓ٘غ طلطْ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪٬٠‬‬
‫ػٖ ط٘٘‪ ٢٤‬كؼخُ‪٤‬ش أِٗ‪ٝ Sure . ) RuBISCO ( ْ٣‬آهَ‪( , ٕٝ‬‬
‫‪٣ٝ . ) 2011‬ؼظوي إٔ ُِـٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ى‪ٍٝ‬حً ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ حُز‪ٍٞ‬كَ‪٘٣‬خص‬
‫‪ٝ Porphyrins‬حُظ‪ ٢‬طيهَ ك‪ ٢‬ر٘خء ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ُٝ َ٤‬خىس‬
‫ػِٔ‪٤‬ش ر٘خء حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ح‪ َٓ٧‬حٌُ‪ ١‬أى‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس‬
‫حٗؤخّ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٣ُٝ‬خىس ‪ٛ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُظ‪٢‬‬
‫طو‪ ّٞ‬رظل‪ َ٣ٞ‬حُطخهش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حُ‪١ ٠‬خهش ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش طٔظؼَٔ ك‪٣ُ ٢‬خىس‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُ٘زخص ‪ ,‬حَُر‪٤‬ؼ‪ٝ ٢‬آهَ‪ٝ Elwan ٝ ) 2012( , ٕٝ‬‬
‫‪ . ) 2014( , Shatoury‬أ‪ ٝ‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي‬
‫ك‪٘ٓ ٢‬غ طلطْ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ ٍ٬‬طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪ ْٜٔ٣ٝ , Chlorophyll Oxidase‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رطَ‪٣‬وش ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗس ٖٓ ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس كؼخُ‪٤‬ش حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪ٝ Nitrate Reductase‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ ْٜٔ٣ ٞٛٝ‬ك‪٢‬‬
‫كٔخ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ ُ‪٣‬خىس ر٘خء ‪ٛ‬زـخص حُظٔؼ‪َ٤‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬اً ‪ ٌٖٔ٣‬ػيّ‪ ٙ‬ػخٓ‪٘ٓ ً٬‬ظٔخ ً ُِ‪ٜ‬زـخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ى‪ٍٙٝ‬‬
‫حُل‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ٓ ْ٤‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬ػ‪ٝ Akbarpour , ٖ٤ِ٤‬آهَ‪, ٕٝ‬‬
‫(‪ , ) 2014‬أ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬كًَش ‪ٝ‬حٗظوخٍ‬
‫حُ٘ظَحص ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُيحهِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪٣ُِ َ٤‬خىس‬
‫ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ػِٔ‪٤‬ش حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ح‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫طَحًْ )‪ 5 – Amino Levulinic Acid( 5-ALA‬ك‪ ٬٠‬ػٖ‬

‫‪171‬‬
‫طؼز‪ ٢٤‬ػَٔ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔلِِش ‪ٓ ْ٣ِٗ٧‬وظٍِ حُ٘ظَحص ‪Nitrate‬‬
‫)‪ٝ Kumar , Reductase (NR‬آهَ‪ . ) 2010 ( , ٕٝ‬ح‪ ٝ‬حُ‪٠‬‬
‫طؤػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ًْ٘ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ُلٔخ‪٣‬ش‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٘ٓٝ‬غ طلطْ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ر‪ٓٞ‬خ‪١‬ش حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُلَس حُٔخٓش ‪٣ٝ ,‬ؼ‪ٞ‬ى ‪ٌٛ‬ح حُظؤػ‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬هيٍس حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش‬
‫‪ٜ٘ٓٝ‬خ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ ٠‬حُؼَٔ ًـ ‪ُ Co-factor‬زؼ‪ٞ‬‬
‫‪ٝ Catalase‬‬ ‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔؼ‪٘٤‬ش ٓؼَ ‪ٝ Dismutase‬‬
‫‪ ٌٙٛٝ Peroxidase‬طٔخػي ػِ‪ ٠‬طلط‪ ْ٤‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪Mady ,‬‬
‫‪٣ٝ . ) 2009( ,‬ولق حُـٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٝ‬رٌَ٘ طيٍ‪٣‬ـ‪ ٖٓ ٢‬حُظؤػ‪َ٤‬حص‬
‫حُِٔز‪٤‬ش ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خطؾ ٖٓ ٗو‪ ٚ‬حُٔخء ‪ٝ‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس‬
‫حطٔخع ‪ٝ‬طٔيى حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ Mardani ,‬آهَ‪. )2012( , ٕٝ‬‬

‫‪ – 8 – 6 – 3‬طؤػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬حُـ ‪ُ TSS‬ؼٔخٍ‬

‫هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش‬
‫ُوي ٓخ‪ ْٛ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي رظلٔ‪ٛ ٖ٤‬لخص ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش حُؼٔخٍ ‪ ,‬اً‬
‫ُحىص حُـ ‪ٗ TSS‬ظ‪٤‬ـش حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ٝ SA‬هي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬ػَٔ‬
‫كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪٣ُ ٢‬خىس ًلخءس ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٔٓ ٢‬خ‬
‫حٗؼٌْ ح‪٣‬ـخرخ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس حُـٌحء حُٔ‪ٜ٘‬غ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬طظلن ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓخ ط‪ َٛٞ‬حُ‪ ) 2014 ( , Mady ٚ٤‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُوَع ‪,‬‬
‫ٗلْ حُ٘ظخثؾ طل‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ػزي هللا ‪) 2010( ,‬ػِ‪ ٠‬حُطٔخ‪ٝ ْ١‬ػزي‬
‫هللا ‪ٝ‬آهَ‪ ) 2011 ( , ٕٝ‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُزخًٗـخٕ‬

‫‪ – 9 – 6 – 3‬طخػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِٔ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬

‫حٓ‪ ْٜ‬حَُٕ رخُـٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حُؼٔخٍ ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش حُٔلي‪ٝ‬ىس ٓخ ػيح‬
‫حُٔ‪٤‬ؼخ‪ ٖ٤ٗٞ٣‬كبٗ‪٘٣ ٚ‬ول‪ ٞ‬رٌَ٘ ‪١‬ل‪٤‬ق أٓخ طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ٝ Tyrosine‬‬
‫‪172‬‬
‫‪ Lucine ٝ Alanine ٝ Argenine ٝ Lysine‬كبٗ‪ٜ‬خ طِىحى‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ِٓل‪ٞ‬ظ ‪ٝ Sakhabutdinova ,‬آهَ‪. ) 2003 (, ٕٝ‬‬
‫ًٔخ إ حُـٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪٣‬لٖٔ ٖٓ كؼخُ‪٤‬ش أِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪Peroxidase‬‬
‫‪ٝ‬أ‪٠٣‬خ ‪ ْٜٔ٣‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُحثذ ك‪ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش حُوخٓٔش‬
‫حُؼِ‪٣ٞ‬ش ُ٘زخص حُوَع ‪ٝ Nawal ,‬آهَ‪. ) 2006( , ٕٝ‬أ‪٣ ٝ‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫ًُي حُ‪ ٠‬حٕ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪٣ُٝ‬خىس حِٗ‪ٝ Nitrate Reductase ْ٣‬ح‪٠٣‬خ ُ‪٣‬خىس‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬كٔخ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ طلٔ‪ٖ٤‬‬
‫ٓؼي‪٫‬ص حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طٔؼ‪ٞٓ َ٤‬حى ح‪ٝ Akbarpour , ٞ٣٫‬آهَ‪, ٕٝ‬‬
‫(‪ . ) 2014‬ح‪ ٝ‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ SA‬ك‪ ٢‬طؼز‪٢٤‬‬
‫ػَٔ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔلِِش ‪ٓ ْ٣ِٗ٧‬وظٍِ حُ٘ظَحص ‪Nitrate‬‬
‫)‪ًٔ , Reductase (NR‬خ إ طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘ظَحص ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش‬
‫حُ‪٤ٜ‬خًَ حٌُخٍر‪٤ٗٞ‬ش ٓٔخ ‪ٟٞ٣‬ق حُظيحهَ حُوَ‪٣‬ذ ر‪ ٖ٤‬حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬ح‪ٞ٣‬‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ًٔ , ٖ٤‬خ حٕ ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش ٓزخَٗس ر‪ ٖ٤‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ٝ‬طٔؼ‪ٝ CO2 َ٤‬حِٗ‪ٔ٣‬خص طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘ظَحص ًخٓظـخرش َُِٕ رخُـ ‪SA‬‬
‫‪ٝ‬ط‪ٞ‬ؿي ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ٞٓ ١‬ؿزش ر‪ٓ ٖ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫حٌُِ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ Kumar ,‬آهَ‪ . ) 2010 ( , ٕٝ‬أ‪ ٝ‬طؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ حَُٕ رلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طَحًْ ‪Polyamines‬‬
‫ٓؼَ ‪ Spermidine ٝ Spermine ٝ Putrescine‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ٝٝ ,‬ؿ‪ٞ‬ى ًٔ‪٤‬خص حًزَ ٖٓ حُـ ‪٣ Polyamine‬ؼ٘‪ ٢‬حٓظوَحٍ‬
‫‪ٝ‬ػزخص حًؼَ ُ‪٨‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ Nemeth ,‬آهَ‪. ) 2002 (, ٕٝ‬‬
‫ك‪ ٬٠‬ػٖ ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪٘ٓ ٢‬غ كوي ح‪ٖ٤ًٔٝ٫‬‬
‫‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ ٖ٤٘٣‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طلٔ‪ ٖ٤‬حٗؤخّ حُو‪٣٬‬خ‬
‫‪ ٞٔٗٝ‬حُ٘زخص ٓٔخ ‪٘٣‬ؼٌْ ح‪٣‬ـخرخ ػِ‪٘ٛ ٠‬غ حُٔ‪ٞ‬حى حُـٌحث‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪ٝ Zarghami‬آهَ‪ٗ . ) 2014( , ٕٝ‬لْ حُ٘ظخثؾ طل‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ‬
‫‪ ) 2014 ( , Mady‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪Kumar ٝ ,‬‬
‫‪ٝ‬آهَ‪ ) 2010( , ٕٝ‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُو‪٤‬خٍ ‪.‬‬

‫‪173‬‬
‫‪ – 10 – 6 – 3‬طخػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪٠‬‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫حَُٕ رلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪٣‬ئػَ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُؼٔخٍ ٖٓ‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ًٔ ,‬خ حٕ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُظٔؼ‪ َ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬ط‪ٞ‬كَ ًٔ‪٤‬خص‬
‫ٓ٘خٓزش ٖٓ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص طٔ‪ ْٜ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ػيى ‪ٝ‬كـْ ه‪٣٬‬خ حُؼٔخٍ‬
‫‪ٝ . ) 2014( , Mady ,‬هي طؼِ‪ ٌٙٛ ٟ‬حُِ‪٣‬خىس حُلخ‪ِٛ‬ش ك‪٢‬‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص حُ‪ ٠‬حٕ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ ْٜٔ٣ SA‬ك‪ ٢‬كًَش‬
‫‪ٝ‬حٗظوخٍ حُ٘ظَحص ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص حُيحهِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ُِ َ٤‬خىس ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٖٓٝ‬ػْ‬
‫ُ‪٣‬خىس حٗظخؽ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ ,‬ح‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪ ْٜٔ٣‬ك‪ ٢‬طَحًْ ‪5-Amino‬‬
‫)‪ٌٛٝ Levulinic Acid ( 5-ALA‬ح حُظخػ‪ٍ َ٤‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫حُظيحهَ ر‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ٓغ حُ‪ٞ٠‬ء ٓٔخ ‪ ْٜٔ٣‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ‬
‫ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط٘٘‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُظٔؼ‪َ٤‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ح‪ٝ‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬رؼ‪ ٞ‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش طٔ‪ْٜ‬‬
‫ك‪ ٢‬هِذ رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬ىه‪ُٜٞ‬خ ػزَ حؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ‬
‫‪ٝ Kumar‬آهَ‪ . ) 2010 ( , ٕٝ‬أ‪ ٝ‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٕ كخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪ٗ٫‬ؤخّ ُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪ ْ٤‬حُؤ‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ٔٓ ٍٝ‬خ ‪ٔ٣‬خػي ػِ‪٣ُ ٠‬خىس ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪٘٣ٝ‬ؼٌْ ًُي ح‪٣‬ـخرخ ػِ‪٠‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬حى حُٔ‪ٜ٘‬ؼش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ Sakhabutdinova ,‬حهَ‪, ٕٝ‬‬
‫(‪ٗ . ) 2003‬ظخثؾ ٓ٘خر‪ٜ‬ش طل‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ٝ Radwan‬آهَ‪( , ٕٝ‬‬
‫‪ (2014 ) , Mady ٝ ) 2007‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُوَع ‪ٝ Hegazi ٝ‬‬
‫‪ ) 2007 ( , El-Shraiy‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ ‪ ٝ‬ػزي هللا ‪2010 ( ,‬‬
‫) ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪. ْ١‬‬

‫‪174‬‬
‫‪ – 11 – 6 –3‬طخػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ ٠‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ %ٖ٤‬رخ‪ٍٝ٧‬حم‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُ٘ٔزش حُٔج‪٣ٞ‬ش‬ ‫ٓزذ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي‬
‫ُِ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخص ‪ٝ ,‬هي طؼِ‪ ٟ‬حُِ‪٣‬خىس اُ‪ ٠‬حٕ ح‪ٟ٩‬خكش‬
‫حُوخٍؿ‪٤‬ش ُلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي هي طئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪٢ٔ٣ِٗ٧‬‬
‫ُ‪ٔٓٝ SA B-glucosidase ْ٣ِٗ٨‬ظ‪ ٟٞ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي حُلَ‬
‫‪ٝ Seo ,‬آهَ‪ . ) 1995 (, ٕٝ‬ك‪ ٬٠‬ػٖ ًُي كبٕ حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪٣‬ؼي‬
‫ٓ٘ظْ ٗٔ‪ ٞ‬ىحهِ‪٘٣ ٢‬خٍى ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش رخُ٘زخص‬
‫‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طؼي‪٘ٗ َ٣‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس ‪٣ٝ‬لٖٔ ٖٓ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس ‪ٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ًَٓزخص ح‪ ٞ٣٧‬حُل‪, ١ٞ٤‬‬
‫‪ٝ Khandaker‬آهَ‪٣ٝ . ) 2011( , ٕٝ‬زطَ حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ٖٓ‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص حُـ ‪ ABA‬ػِ‪ ٠‬طٔخه‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ك‪ ٬٠‬ػٖ طل‪ َ٣ٞ‬كؼخُ‪٤‬ش‬
‫رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬ى‪ٍٛٝ‬خ اً ‪ُِٔ ٌٖٔ٣‬خُ‪ِ٤ٔ٤‬ي إٔ ‪٣‬ؼز‪ ٢‬أِٗ‪ْ٣‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ Gad El-Hak , Proteinase ِ٤٘٤‬آهَ‪) 2012 (, ٕٝ‬‬
‫‪ٝ .‬ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪ K , P , N‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ؿَحء حَُٕ رخُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٝ‬هي ػِح رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ًُ ٖ٤‬ي‬
‫حُ‪ ٠‬طل‪ ٍٞ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖٓ ٖ٤‬حٌَُ٘ حُزٔ‪ً ٢٤‬خُ٘ظَحص حُ‪ ٌَٗ ٠‬حًؼَ‬
‫طؼو‪٤‬يح ٓؼَ ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ Ahmed ,‬آهَ‪, ٕٝ‬‬
‫( ‪ . ) 2000‬أ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪٣ُ ٢‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُلؼخُ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٜ٘ٓٝ‬خ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ًخُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حُلٔل‪ٍٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬حُظَرش ‪ ٖٓٝ‬ػْ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ِٛ٤‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ( ك‪َٜ٤‬‬
‫‪ . ) 2011 ( ,‬أ‪ ٝ‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ًٔ‪٠‬خى‬
‫طؤًٔي‪٣ ١‬ؼَٔ ػِ‪ ًْ٘ ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ٖٓٝ‬ػْ كٔخ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬رٌُي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش رٌَ٘‬
‫حك‪. ) 2009 , Mady ( َ٠‬‬

‫‪175‬‬
‫‪ -12 – 6 – 3‬طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪ SA‬ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُؼٔخٍ ٖٓ‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪Zn , K , P , N‬‬
‫حٕ ‪٘ٛ‬خى طؤػ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ُلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُؼٔخٍ‬
‫ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪ K ٝ P ٝ N‬ر‪ٔ٘٤‬خ ُْ ‪ ُٚ ٌٖ٣‬طؤػ‪ٓ َ٤‬ؼ٘‪١ٞ‬‬
‫ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُؼٔخٍ ٖٓ ‪ ٌٖٔ٣ٝ Zn‬طلٔ‪ًُ َ٤‬ي حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬طلل‪ ٞٔٗ ِ٤‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٗٝ‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٓٝ‬ؼيٍ حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪, ٢‬‬
‫‪ٝ Basra‬آهَ‪ , ) 2007 ( , ٕٝ‬أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬إٔ حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪٣‬ؼي‬
‫ٓ٘ظْ ٗٔ‪ ٞ‬ىحهِ‪٘٣ ٢‬خٍى ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طؼي‪٘ٗ َ٣‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس ‪٣ٝ‬لٖٔ ٖٓ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس ‪ٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ًَٓزخص ح‪ ٞ٣٧‬حُل‪. ١ٞ٤‬‬
‫‪ٝ Khandaker‬آهَ‪. ) 2011 ( , ٕٝ‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ؼَٔ ًٔ‪٠‬خى طؤًٔي‪١‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ٖٓٝ‬ػْ كٔخ‪٣‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬رٌُي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش رٌَ٘ أك‪. َ٠‬‬
‫‪ , ) 2009 ( , Mady‬ك‪ ٬٠‬ػٖ ‪ٝ‬ظخثل‪ ٚ‬حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش‬
‫ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪٘ٓٝ‬غ طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ Amanullah , ٖ٤‬آهَ‪ٕٝ‬‬
‫‪ , ) 2010 ( ,‬حطلوض ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ٓغ حَُر‪٤‬ؼ‪ٓٝ ) 2015( , ٢‬غ‬
‫حَُر‪٤‬ؼ‪ٝ ٢‬ػزي حَُٓ‪ٓٝ , ) 2015 ( ,ٍٞ‬غ ‪, ) 2009 (, Mady‬‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬زخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪.‬‬

‫‪ – 13 – 6 – 3‬ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِٔ٤‬ي ‪Salicylic Acid‬‬

‫ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪٣‬ؼظزَ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِٔ٤‬ي ) ‪٘ٓ ٖٓ Salicylic Acid ( SA‬ظٔخص‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪٣ ٞٛٝ ,‬ظزغ حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ح‪٫‬كخى‪٣‬ش ‪ٞٛ‬‬
‫‪176‬‬
‫‪ٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُل‪ُٞ٣َ٤‬ي ‪ٝ Ferulic Acid‬كخٓ‪ ٞ‬حُزخٍح‪ٓٞ٤ً -‬خٍى ‪P-‬‬
‫‪ . Coumaric Acid‬حٕ ٓؼظْ ًخث٘خص حٌُِٔٔش حُ٘زخط‪٤‬ش حَُحه‪٤‬ش‬
‫ٓ٘‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حُيٗ‪٤‬جش طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ىحهَ ه‪٣٬‬خ حٗٔـظ‪ٜ‬خ‬
‫حُٔوظِلش ‪ ٌٙٛٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى طظًَِ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُؼٔخٍ ‪ٝ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ًٔ ,‬خ ط‪ٞ‬ؿي ك‪ ٢‬ح‪٧‬ػ‪٠‬خء حُٔخه‪٤‬ش حُٔظل‪ٍٞ‬س ٖٓ حؿَ حُظوِ‪ٖ٣‬‬
‫‪ٝ‬حُٔطٔ‪ٍٞ‬س ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ,‬إ أ‪َٓ ْٛ‬حًِ حُظٌ‪ٝ ٖ٣ٞ‬ح‪ٗ٩‬ظخؽ ًَُِٔزخص‬
‫حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش طظٔؼَ ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬ؿٔخّ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ٓؼَ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ًٔ ,‬خ ط‪ٞ‬ؿي ك‪ ٢‬حُؼ‪ٜ‬خٍس حُ٘خهِش ٌَُ‬
‫ٖٓ حُو٘ذ ‪ٝ‬حُِلخء ‪ .‬أر‪٣ُ ٞ‬ي ‪ٝ . ) 2000 (,‬طئػَ ٓ٘ظٔخص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ٓؼَ حُٔ‪٤‬خىس حُؤ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫حُظلٌْ ك‪ ٢‬ح‪ُٛ٧‬خٍ ‪ ,‬حُظلٌْ ك‪ ٢‬ػوي ‪ ٞٔٗٝ‬حُؼَٔس ‪ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬حٌُٔ‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘‪ٞ‬ػ‪ , ٢‬حُظؤػ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ‪ٝ‬حُظٔخه‪ٝ ٢‬ك‪ ٢‬طَر‪٤‬ش حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ .‬ػزي‪ُٝ . ) 1987 (, ٍٝ‬وي طز‪٫ ٖ٤‬كوخ حٕ ٓؼظْ حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُلِٔـ‪٤‬ش ( حٕ ُْ طٌٖ ؿٔ‪٤‬ؼ‪ٜ‬خ ) ط٘ظْ رخُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔٔ‪ٍٗٞٓٞٛ ٠‬خص ‪ ٖٓٝ‬ؿِٔش ‪ ٌٙٛ‬حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٞ٘ٗٝ ٞٔٗ ٢ٛ‬ء حُٔ‪٤‬وخٕ ‪ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ٝ‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حُزَحػْ ‪ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼَ‪٤ٟ‬ش ‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُيٍٗخص ‪ٝ‬ح‪٫‬ر‪ٜ‬خٍ ‪ٝ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ‬
‫‪ٝ‬حُؼٔخٍ ‪ٝ‬حُزٌ‪ ٍٝ‬ا‪ٟ‬خكش ُظؤػ‪َٛ٤‬خ ك‪ٓ ٢‬زخص حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬حُزَحػْ ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ‬
‫‪ٝ‬طؼَف ٓ٘ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش رخٗ‪ٜ‬خ ًَٓزخص ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ػ‪٣ٞ٠‬ش ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص هي طظٌ‪١ ٕٞ‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬خ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ح‪ ٝ‬طٌ‪ٜ٘ٓ ٕٞ‬ؼش ٓوظزَ‪٣‬خ‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬رخُظَحً‪ ِ٤‬حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش هي طللِ ح‪ ٝ‬طؼز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬طل‪ ٍٞ‬حكي‪ ٟ‬حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٓ .‬لٔي ‪ٝ‬حَُ‪. ) 1988 ( , ْ٣‬‬
‫ُوي ىٍٓض حُظؤػ‪َ٤‬حص حُلِٔـ‪٤‬ش ُلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُ٘زخطخص ‪ ,‬كوي أٗخٍ حُزخكؼخٕ ‪( , Munzuroglu ٝ Canakci‬‬
‫‪ ) 2007‬حُ‪ ٠‬حٗ‪٘٣ ٚ‬ـغ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬وَِ ٖٓ ط‪ َ٤ِ٠‬ح‪ٍٝ٧‬حم‬
‫‪٣ٝ‬ؼط‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي ح‪ٛ٫‬خرخص حَُٔ‪٤ٟ‬ش ُِ٘زخص ‪٣ٝ‬ؼز‪ ٢‬حُظوِ‪٤‬ن‬
‫حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬ػ‪ ٖ٤ِ٤‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪٣ ٚ‬لٖٔ ٖٓ ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش ‪٤ًٔٝ‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪177‬‬
‫ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬حٌٓخٗ‪٤‬ش كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص‬
‫‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣ٝ‬ؼظٔي طخػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬ػيس‬
‫ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪ٜٔٛ‬خ ‪ٞٗ ,‬ع حُ٘زخص ‪َٓ ٝ ,‬كِش حُ٘ٔ‪ٝ , ٞ‬حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔٔظؼَٔ‬
‫‪ٝ‬أه‪َ٤‬ح ‪٣َ١‬وش ح‪ٟ٩‬خكش ‪ٝ‬كظَس ح‪ٟ٩‬خكش ‪ .‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ‬
‫‪ٝ Orabi‬آهَ‪ ) 2010 ( ٕٝ‬حٕ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِٔ٤‬ي ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح‬
‫ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ ٞٛٝ ٢‬ولق ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُ‪٠‬خٍس حُ٘خؿٔش‬
‫ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حَُُ ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪٢‬‬
‫حُل٘طش ‪٣ ٞٛٝ‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓ‪٠‬خى ُ‪ًٔ٨‬يس ؿ‪ َ٤‬أِٗ‪ ٢ٔ٣‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪ٚ‬‬
‫‪٣‬ؼظزَ ٖٓ ٓ٘ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ُٝ ,‬وي ٓخ‪ ْٛ‬حَُٕ رلخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُو‪٤‬خٍ رل‪٣ُ ٍٜٞ‬خىحص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ‬
‫‪1-‬‬
‫حُ‪ٜ‬لخص حُٔيٍ‪ٓٝ‬ش ٓؼَ حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ٗزخص‬
‫‪-‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ‪ٍٝ٨‬حم ‪ٝ‬حُٔخم ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ٗزخص‬
‫‪ٓ , 1‬وخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ‪ٍٝ ,‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬طخػ‪َ٤‬‬
‫كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِٔ٤‬ي ك‪ ٢‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬طخػ‪ َٙ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫‪ٝ‬ظ‪٤‬لش حُؼـ‪ٓٝ ٍٞ‬ؼيٍ حُ٘ظق ‪َ١ٝ‬م ‪َٔٓٝ‬حص حُظ٘لْ ‪.‬‬
‫‪ SA‬ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حٗزخص حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص‬ ‫‪ُِٝ‬ـ‬
‫‪ٝ‬طخػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬ؼيٍ حُ٘ٔ‪ٞٛٝ ٞ‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ح‪٠٣‬خ ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘ظ‪٬‬ص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُ٘خطـش ٖٓ حٍطلخع‬
‫‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُلَحٍس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط٘٘‪Glutathion Reductase ٢٤‬‬
‫‪ٝ Basra . Guaiacol Peroxidase ٝ‬آهَ‪. ) 2007 (, ٕٝ‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ َٜ‬حُزخكؼخٕ ‪ ) 2007 ( , Hegazi ٝ EL-Shraiy‬ػِ‪٠‬‬
‫ٗظخثؾ ٓ٘ـؼش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حَُٕ رخُـ ‪ SA‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ ك‪٤‬غ‬
‫طل‪ٞ‬هض حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ٓ SA‬ؼ٘‪٣ٞ‬خ ػِ‪ٗ ٠‬زخطخص حُٔوخٍٗش ك‪٢‬‬
‫حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ٗزخص ‪ٝ 1-‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف‬
‫‪ٝ . ٖ٤ُٔٓٞٔٝ‬هي كَٔ حُزخكغ ‪ٝ Basra‬آهَ‪ ) 2007 ( ٕٝ‬طلٔ‪ٖ٤‬‬
‫حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف حُ‪٣ُ ٠‬خىس حٗؤخّ ه‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪ ْ٤‬حُؤ‪٢‬‬
‫ُِٔخم ‪ٝ‬حُـٌٍ ‪ٝ‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ك‪٣ُ ٢‬خىس ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كخٕ‬
‫‪178‬‬
‫حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ SA‬طلخكع ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حُـ ‪IAA‬‬
‫‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ ٖ٤٘٣‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪ٝ‬حٌُِحٕ ‪٣‬لٔ٘خٕ ٖٓ حٗؤخّ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٔ٣ٝ .‬خ‪ ْٛ‬حُـ ‪ SA‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طلٔ‪ ٖ٤‬طلَٔ حُ٘زخص ُظَ‪ٝ‬ف‬
‫ح‪٧‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪٣ ٜٞ‬ؼَٔ ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬طلٔ‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪ٛ٨‬خرش‬
‫رخ‪َٓ٧‬ح‪٣ٝ , ٝ‬ئػَ حُـ ‪ SA‬أ‪٠٣‬خ ػِ‪ٛ ٠‬زـخص ‪ٓٝ‬ؼيٍ حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬طلٔ‪ٛ ٖ٤‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪B ٝ A َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ُ ٢‬خىس‬
‫ٗٔ‪ٝ ٞ‬كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬حُـ ‪٣ SA‬وَِ ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔل‪٣ٝ , ٢‬ؼَف ػٖ حُـ ‪ SA‬ح‪٠٣‬خ حٗ‪ٔ٣ ٚ‬خػي ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش‬
‫ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪٘ٔ٣ٝ‬غ طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طخػ‪ َٙ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُـ‪٘٤‬خص حَُٔطزطش رخُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُل‪١ٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُـ‪ َ٤‬ك‪ُٝ ١ٞ٤‬حى حَُٕ رخُـ ‪ٔٓ ٖٓ SA‬ظ‪٣ٞ‬خص ‪ IAA‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم‬
‫حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪٣ِ٣ٝ‬ي ح‪٠٣‬خ ٖٓ حُٔخىس حُـخكش ‪٣ٝ DM‬ؼظوي رخٕ ُِـ ‪SA‬‬
‫طخػ‪َ٤‬حص ٓؼزطش ػِ‪ ٠‬ح‪ ٌُٚ٘ Na+1ٝ Cl-1 ٢ٗٞ٣‬ر٘لْ حُ‪ٞ‬هض ‪٣‬لٖٔ‬
‫ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ٝ Mn , Fe , Mg ,‬حُـ ‪ٝ Cu‬هي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬طؤػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬أِٗ‪ٔ٣‬خص ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ ٝ Amanullah ,‬آهَ‪( ٕٝ‬‬
‫‪ُٝ . ) 2010‬وي حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حُ‪ ٠‬حٕ حَُٕ رخُـ ‪SA‬‬
‫ٓخ‪ ْٛ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٧‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٧‬ش ُـَ‪ًْ٘ ٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُحُش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ُ‪ًٔٝ٨‬ـ‪ ROS ٖ٤‬حُٔ٘ظـش طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬حُظوِ‪ٍَٟٛ ٖٓ َ٤‬خ حُٔيَٓ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬حُزخكغ‬
‫ػزي هللا ‪ ٝ‬آهَ‪ ) 2011 ( ٕٝ‬ر‪ ٖ٤‬رٖ حَُٕ رخُـ ‪٣ِ٣ SA‬ي ٖٓ هطَ‬
‫حُٔخم ُِزخًٗـخٕ ‪ٝ‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم حٌُِ‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪ٝ‬هي‬
‫ػِح حُزخكؼ‪ًُ ٕٞ‬ي حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٬ُ ٢ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔٔئ‪ُٝ‬ش‬
‫ػٖ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ُٝ ٢‬خىس حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ٖٓ حُ‪ , ٢ٓٞ‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ٔٓ ٠‬خ‪ٔٛ‬ظ‪ ٚ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ػيى حُؼٔخٍ رٔزذ ٓئَٗحص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪١َ٠‬‬
‫ٗظ‪٤‬ـش ُِ‪٣‬خىس ًلخءس ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ُٝ ٢‬خىس ط‪٤ٜ٘‬غ‬
‫حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش حُٔ٘ـؼش ُِ٘ٔ‪ً ٞ‬خ‪٘٤ًٔٝ٫‬خص ‪ٝ‬حُـزَ‪٘٤ِ٣‬خص‬

‫‪179‬‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طَحًْ حُٔ‪ٞ‬حى حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش ٓٔخ هَِ حُظ٘خكْ ر‪ ٖ٤‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُو‪ٝ ١َ٠‬ح‪ُٛ٧‬خٍ ػِ‪ ٠‬حُـٌحء ٖٓ ؿ‪ٜ‬ش ‪ٝ‬ر‪ ٖ٤‬حُؼٔخٍ ك‪ٔ٤‬خ ر‪ٜ٘٤‬خ ٖٓ‬
‫ؿ‪ٜ‬ش حهَ‪ٔٓ ٟ‬خ حٗؼٌْ ًُي ػِ‪٣ُ ٠‬خىس ػيى حُؼٔخٍ ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ُٜٗٝٝ‬خ ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ُ ٢‬خىس كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص حُ‪ٞ‬حكي ‪ ُْٝ .‬طوظ‪ َٜ‬طخػ‪َ٤‬حص‬
‫حُـ ‪ SA‬ػِ‪ ٠‬حُو‪َٝ٠‬حص ‪ ,‬كوي ‪٫‬كع حُزخكغ ػزي حُ‪ٞ‬حكي ‪ٝ‬حهَ‪( ٕٝ‬‬
‫‪ ) 2012‬حٕ حَُٕ رخُـ ‪SA‬ػِ‪ٗ ٠‬ظ‪٬‬ص حُ٘خٍٗؾ ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ُ‪٣‬خىحص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حٍطلخع حُ٘ظ‪٬‬ص ‪ٝ‬ػيى ح‪٧‬كَع حُـخٗز‪٤‬ش ‪ٝ‬هطَ‬
‫‪1-‬‬
‫حُلَع حَُث‪ٝ ٢ٔ٤‬ػيى ح‪ٍٝ٧‬حم ٗظِش ‪ٔٓٝ 1-‬خكش ح‪ٍٝ٫‬حم ٗظِش‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ُٕٝ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬حُـٌٍ‪ ١‬حَُ‪١‬ذ ‪ٝ‬حُـخف ‪ٝ ,‬هي‬
‫ػِح حُزخكؼ‪ًُ ٕٞ‬ي حُ‪ ٠‬هيٍس حُـ ‪ SA‬ػِ‪ ٠‬ط٘ـ‪٤‬غ ر٘خء ‪َٕٞٓٛ‬‬
‫ح‪ٝ ٖ٤ًٔٝ٫‬حُـزَ‪ًٔ ٖ٤ِ٣‬خ حٗ‪ ٚ‬هي ‪٘٣‬ـغ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٢٘٤‬‬
‫ُز٘خء حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حًَُٔزخص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٜ٘ٓٝ‬خ ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص‬
‫‪ٝ‬حُـزَ‪٘٤ِ٣‬خص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ط٘ـ‪٤‬ؼ‪ ٚ‬ر٘خء حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫حُ٘خطـش ٖٓ ُ‪٣‬خىس حُ٘ٔ‪ُِٝ ٞ‬ـ ‪ SA‬طؤػ‪٘ٓ َ٤‬ـغ ‪ ,‬كظ‪ ٠‬ػِ‪ٗ ٠‬زخطخص‬
‫حُِ‪٘٣‬ش ‪ ,‬كوي ‪٫‬كع حَُر‪٤‬ؼ‪ ٝ ٢‬آهَ‪ , ) 2012 ( ٕٝ‬حٕ ٍٕ ٗزخص‬
‫ح‪ٓ٧‬ظَ رخُـ ‪ٓ SA‬خ‪ ْٛ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ ٝ‬ػيى‬
‫طلَػخص حُ٘زخص ‪ٝ ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ْٓ ‪ٗ 2‬زخص ‪ٓٝ 1-‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ِٓ ٢‬ـْ ٌَُ ‪100‬ؿْ ‪ٝ , ١َ١ ُٕٝ 1-‬هي‬
‫كَٔ حُزخكؼ‪ًُ ٕٞ‬ي حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِٔ٤‬ي ‪ SA‬ك‪٣ُ ٢‬خىس‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص ‪ ,‬حً إ ح‪٘٤ًٔٝ٧‬خص طؼظزَ‬
‫حكي حُؼ‪ٞ‬حَٓ حَُث‪٤ٔ٤‬ش ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حٌُخٓز‪ ّٞ٤‬ىحهَ حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُؼَٔ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ُِ ١ٞ‬و‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ر‪ٍٜٞ‬س‬
‫ًز‪َ٤‬س ‪٣َٓٝ‬ؼش ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ‪ ٍٞ١‬حُ٘زخص ًٔخ هي طؼِ‪ٟ‬‬
‫حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُ٘زخص حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُـ ‪ SA‬ك‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬حٗظخؽ‬
‫ح‪٫‬ػ‪ ٖ٤ِ٤‬ح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ى‪ ٖٓ ٍٙٝ‬ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٬ُ ٢ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حٌُ‪ ١‬حٗؼٌْ ح‪٣‬ـخرخ ك‪٣ُ ٢‬خىس‬
‫حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪181‬‬
 ‫حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُؼخٓش ُلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪: SA‬‬

‫‪٣‬لٖٔ ٖٓ‬ ‫‪٣ِ٣‬ي ٖٓ‬

‫‪٣ِ٣‬ي ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حٗزخص‬ ‫كخ‪َٛ‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫حُزٌ‪ٍٝ‬‬ ‫حُؼٔخٍ‬

‫‪٣‬وخ‪ّٝ‬‬
‫‪٣‬وَِ ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬ ‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زٌش‬
‫حُلَحٍس‬
‫ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ER‬‬
‫‪٣‬لٖٔ ػَٔ‬
‫‪SA‬‬ ‫حُٔؼوي حُؼـَ‪١‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ح‪٬ٛ‬ف‬
‫حُ‪ُِ َ٠‬ـ‪DNA‬‬ ‫‪٣‬لٖٔ ٖٓ‬
‫حُٔظ‪ٍَ٠‬‬ ‫ػِٔ‪٤‬ش طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حُؼوي‬
‫‪Nodulation‬‬
‫‪٣‬لٖٔ ٖٓ‬ ‫‪٣‬لٖٔ ٖٓ‬ ‫‪٣‬وَِ ٖٓ‬
‫ػِٔ‪٤‬خص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫ػِٔ‪٤‬خص‬ ‫ٗ‪٤‬و‪ٞ‬هش‬
‫‪ٝ‬حُظط‪ٍٞ‬‬ ‫حُظ٘لْ‬ ‫ح‪ٍٝ٫‬حم‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -44 -‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُؼخٓش ُلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪. SA‬‬

‫‪181‬‬
 ‫‪ – 14 – 6 – 3‬طؤػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ٛ ٢‬لخص حُؼٔخٍ‬
‫حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حُ‪ ٠‬حٕ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ ْٜٔ٣‬ك‪٢‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ٖٓ ١َ٠‬ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٔٗٝ‬زش‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣ُ ٝ‬خىس ًٔ‪٤‬ش حُٔ‪ٞ‬حى حُـٌحث‪٤‬ش حُٔ‪ٜ٘‬ؼش‬
‫‪٣ُٝ‬خىس ك‪ٜ‬ش ًَ ػَٔس ٖٓ ‪ ٌٙٛ‬حُٔ‪ٞ‬حى ٓٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪٣ُ ٚ‬خىس ك‪ٍٞ١ ٢‬‬
‫‪ٝ‬هطَ ‪ ُٕٝٝ‬حُؼٔخٍ ‪ .‬حٕ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٔ٣‬خػي ك‪٣ُ ٢‬خىس‬
‫ط‪٤ٜ٘‬غ حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش حُٔ٘ـؼش ُِ٘ٔ‪ً ٞ‬خ‪٘٤ًٔٝ٧‬خص‬
‫‪ٝ‬حُـزَ‪٘٤ِ٣‬خص ‪ ٖٓٝ‬ػْ طَحًْ حُٔ‪ٞ‬حى حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش ٓٔخ هَِ‬
‫حُظ٘خكْ ػِ‪ ٠‬حُـٌحء ٖٓ ؿ‪ٜ‬ش ‪ٝ‬ر‪ ٖ٤‬حُؼٔخٍ ك‪ٔ٤‬خ ر‪ٜٔ٘٤‬خ ٖٓ ؿ‪ٜ‬ش‬
‫حهَ‪ٔٓ ٟ‬خ حٗؼٌْ ًُي ػِ‪٣ُ ٠‬خىس ػيى حُؼٔخٍ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ُٜٗٝٝ‬خ‬
‫‪ ٖٓٝ‬ػْ ُ‪٣‬خىس كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص حُ‪ٞ‬حكي ‪ٝ‬حٗظخؿ‪٤‬ظ‪ ٚ‬حٌُِ‪٤‬ش ‪ .‬أ‪ ٌٖٔ٣ ٝ‬إٔ‬
‫طلَٔ حُِ‪٣‬خىس حُظ‪ ٢‬ك‪ِٜ‬ض ك‪ ٢‬حُلخ‪ٌٗٞٓٝ َٛ‬خط‪ٗ ٚ‬ظ‪٤‬ـش َُِٕ‬
‫رـلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ ,‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ػيى حُظلَػخص ‪ٝ‬حُٔٔخكش‬
‫حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِ‪ٞ٠‬ء أى‪ًُ ٟ‬ي حُ‪٣ُ ٠‬خىس ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪٣ُٝ‬خىس ًٔ‪٤‬ش حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص حُٔ‪ٜ٘‬ؼش ‪ٝ‬حٗظوخُ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬حُٔ٘خ‪١‬ن حُلؼخُش‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ُٛ٩‬خٍ ‪ٝ‬حُظزٌ‪ َ٤‬رخُظِ‪ ٖٓٝ َ٤ٛ‬ػْ ُ‪٣‬خىس ٗٔزش حُؼوي ‪ٖٓٝ‬‬
‫ػْ كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص ٗظ‪٤‬ـش ُظوِ‪ َ٤‬حُظ٘خكْ ر‪ ٖ٤‬حُ٘ٔ‪ٞ‬حص حُو‪٣َ٠‬ش‬
‫‪ٝ‬ح‪ُٛ٩‬خٍ ػِ‪ ٠‬حُـٌحء ( ك‪. ) 2011 , َٜ٤‬‬

‫‪ ٍٞ١ - 15 – 6 – 3‬حُؼٔخٍ ( ْٓ )‬
‫حٕ طؤػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬حُِ‪٣‬خىس حُلخ‪ِٛ‬ش ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُؼٔخٍ‬
‫ٌٖٓٔ حٕ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٙٝ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ه‪ٞ‬س حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ٖٓ ١َ٠‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ُٝ َ٤‬خىس‬
‫ًلخءس ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓٝ ٢‬ػْ ُ‪٣‬خىس ًٔ‪٤‬ش حُٔ‪ٞ‬حى حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫حُٔ‪ٜ٘‬ؼش ‪٣ُٝ‬خىس ك‪ٜ‬ش ًَ ػَٔس ٖٓ ‪ ٌٙٛ‬حُٔ‪ٞ‬حى ‪ٝ‬حٌُ‪ٗ ١‬ظؾ ػ٘‪ٚ‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ٝ ٍٞ١ ٢‬هطَ ‪ ُٕٝٝ‬حُؼٔخٍ ُِظلخف حُٔلِ‪ , ٢‬حُ٘ؼٔخٗ‪( , ٢‬‬
‫‪ٗ . ) 2013‬لْ حُ٘ظخثؾ طل‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ػزي هللا ‪ٝ‬آهَ‪2011 ( , ٕٝ‬‬
‫‪182‬‬
‫) ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُزخًٗـخٕ ‪ٝ Gad El-Hak ٝ ,‬آهَ‪ ) 2012 ( ٕٝ‬ك‪٢‬‬
‫‪ٝ ٍٞ١‬هطَ هَٗخص حُزِحُ‪٤‬خ ‪ ٝ‬ك‪ ) 2011 ( ٝ َٜ٤‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬هَٗخص‬
‫حُزخه‪٬‬ء ‪.‬‬

‫‪ - 16 – 6 – 3‬طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪ SA‬ك‪ ٢‬حُلخ‪ٌٗٞٓٝ َٛ‬خط‪ٞٗٝ ٚ‬ػ‪٤‬ش‬

‫حُؼٔخٍ‬
‫إ حُـ ‪ ْٜٔ٣ SA‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ػيى ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ ُٚٝ‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬أ‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ػ٘ي ٍٗ‪ ٚ‬رخُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُٔئػَس كِٔـ‪٤‬خ ك‪٣ ٜٞ‬لٖٔ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُل٘طش ‪ٝ‬حٌٍُس ‪ٝ‬رخىٍحص‬
‫حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ٍ ,‬رٔخ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طيحهِ‪ٓ ٚ‬غ ح‪٘ٗ٧‬طش ح‪٤ٔ٣ِٗ٧‬ش حُٔٔئ‪ُٝ‬ش‬
‫ػٖ حُز٘خء حُل‪( , Abouziena ٝ Abd El-Wahed , ١ٞ٤‬‬
‫‪ٝ . ) 2014‬ر‪ٝ Radwan ٖ٤‬آهَ‪ )2007 ( , ٕٝ‬حٕ ٍٕ ٗزخص‬
‫هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش رؼي ‪ٓٞ٣ 21‬خ ٖٓ حُ٘ٔ‪ ٞ‬رخُـ ‪ٝ SA‬رخُظَحً‪50 ٝ 10 ِ٤‬‬
‫‪ Mm 100 ٝ‬حٓ‪ ْٜ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٓٝ Peroxidase‬زذ طلل‪ ِ٤‬حٗظخؽ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخص‬
‫ُحىص ًٔ‪٤‬ظ‪ ٚ‬رٔويحٍ ‪َٓ1.5‬س ػ٘ي حُٔؼخِٓش رـ ‪ ٖٓ Mm 100‬حُـ‬
‫‪1-‬‬
‫‪ٝ SA‬اً ‪ َٛٝ‬حُ‪ِٓ 3.41 ٠‬ـْ ؿْ ‪ٓ 1-‬وخٍٗش ٓغ ‪ِٓ 2.46‬ـْ ؿْ‬
‫ُٔؼخِٓش حُٔوخٍٗش ‪٫ٝ .‬كع ‪ٝ Nawal‬آهَ‪ ) 2006 ( , ٕٝ‬حٕ‬
‫حٓظؼٔخٍ حُـ ‪ ٖٟٔ SA‬طٔؼش ػ‪ٞ‬حَٓ ك‪٣ٞ٤‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش أظ‪َٜ‬ص حُ٘ظخثؾ‬
‫ٖٔ ٖٓ كؼخُ‪٤‬ش أِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪٣ٝ Peroxidase‬وَِ ٖٓ‬ ‫إٔ حُـ ‪٣ SA‬ل ّ‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُٔوظُِش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُٔوظُِش ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم حُؼِ‪٤‬خ ُ٘زخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪ٝٝ .‬ؿي‬
‫‪ ) 2014 ( , Mady‬حٕ ٍٕ ٗزخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش رلخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٝ‬رظَحً‪ ) 150 ٝ 100 , 0 ( ِ٤‬ؿِء رخُِٔ‪ppm ٕٞ٤‬‬
‫رؼي ‪ٓٞ٣ 55‬خ ٖٓ حٍُِحػش ٓزذ ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىحص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ُِ٘زخطخص‬
‫حُٔؼخِٓش رـ ‪ ppm 150‬اً حػطض حػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ ُؼيى حُؼٔخٍ رِؾ‬
‫‪ 21.62 ٝ 21.48‬ػَٔس ٗزخص ‪ٝ 1-‬أػِ‪ ٠‬كخ‪ٓ َٛ‬زٌَ ‪ َٛٝ‬حُ‪٠‬‬

‫‪183‬‬
‫‪ 209.65 ٝ 206.21‬ؿْ ٗزخص‪ٝ 1-‬حػِ‪ ٠‬كخ‪ ٢ًِ َٛ‬رِؾ ‪ٝ 2.79‬‬
‫‪ً 2.81‬ـْ ٗزخص ‪٤ٗ % 1.57 ٝ 1.54 ٝ 1-‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬رخُؼٔخٍ ‪ٝ‬‬
‫‪ % 0.389 ٝ 0.385‬كٔل‪ ٍٞ‬رخُؼٔخٍ ‪% 1.60 ٝ 1.56 ٝ‬‬
‫ر‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬رخُؼٔخٍ ‪ % 9.81 ٝ 9.63 ٝ‬رَ‪ٝ‬ط‪ٝ 374.32 ٝ ٖ٤‬‬
‫‪ِٓ 377.58‬ـْ ًخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ًِ‪٤‬ش ؿْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ‪ٝ 4.41 ٝ‬‬
‫‪ُِ 4.45‬ـ ‪ٓ TSS‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُٔوخٍٗش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬أػطض ‪ٝ 14.54‬‬
‫‪ 14.63‬ػَٔس ٗزخص ‪ 127.76 ٝ 122.86 ٝ 1-‬ؿْ ٗزخص‪ٝ 1.89 1-‬‬
‫‪ً 1.90‬ـْ ٗزخص ‪٤ٗ % 1.35 ٝ 1.32 ٝ 1-‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ 0.356 ٝ ٖ٤‬‬
‫‪ % 0.362‬كٔل‪ % 1.36 ٝ 1.32 ٝ ٍٞ‬ر‪ٞ‬طخٓ‪ٝ 8.25 ٝ ّٞ٤‬‬
‫‪ % 8.44‬رَ‪ٝ‬ط‪ِٓ 346.16 ٝ 342.25 ٝ ٖ٤‬ـْ ًخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ًِ‪٤‬ش‬
‫ؿْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ‪ُِ 4.18 ٝ 4.11 ٝ‬ـ ‪ُِٜٝ ٖ٤ُِٔٓٞٔ TSS‬لخص‬
‫حًٌُٔ‪ٍٞ‬س آٗلخ ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظَط‪٤‬ذ ‪٫ٝ .‬كع ‪ٝ Orabi‬آهَ‪2010 ( ٕٝ‬‬
‫) ‪ ,‬حٕ ٍٕ ٗزخص حُو‪٤‬خٍ رخُـ ‪ SA‬رظًَ‪ Mm 4 ٝ 2 ِ٤‬أٓ‪ ْٜ‬ك‪٢‬‬
‫ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىحص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ُٕٝ ٢‬حُؼٔخٍ اً أػطض حُٔؼخِٓش ‪Mm 4‬‬
‫حػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ ‪ُِ ُٕٝ‬ؼٔخٍ رِؾ ‪ 296.07‬ؿْ ٗزخص‪ٓ 1-‬وخٍٗش ٓغ‬
‫ٓؼخِٓش حُٔوخٍٗش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬أػطض ‪ 144.86‬ؿْ ٗزخص‪ٝ .1-‬ر‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ Kumar‬حهَ‪ )2010 ( , ٕٝ‬حٕ ٍٕ ٗزخص حُو‪٤‬خٍ رخُـ ‪SA‬‬
‫‪ٝ‬رخُظَحً‪ٓ ) 500 , 100 , 50 , 10 , 0 ( ِ٤‬خ‪ ١ٍ٫ٞٓ ٌَٝ٣‬هي‬
‫ٓزذ ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىحص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش اً طل‪ٞ‬هض ٓؼخٓ‪٬‬ص حَُٕ رخُـ ‪SA‬‬
‫‪1-‬‬
‫‪ٝ‬رظًَ‪ٓ 50 ِ٤‬خ‪ ١ٍ٫ٞٓ ٌَٝ٣‬ك‪ ٢‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُِ‪٤‬ش ‪ِٓ 13.5‬ـْ ؿْ‬
‫‪ ُٕٝ‬ؿخف ‪ ٝ‬حُ٘٘خ حٌُِ‪ِٓ 36.25 ٢‬ـْ ؿْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ‪64.15ٝ‬‬
‫ِٓـْ ٗ‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ؿْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُٔوخٍٗش ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫أػطض ‪ِٓ 4.46‬ـْ ؿْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ‪ِٓ 17.50 ٝ‬ـْ ؿْ ‪ُٕٝ 1-‬‬
‫ؿخف ‪ِٓ 15.2 ٝ‬ـْ ٗ‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ؿْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ُِ‪ٜ‬لخص حُٔخروش‬
‫حًٌَُ ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظَط‪٤‬ذ ‪ٝ .‬ط‪ َٛٞ‬ػزي هللا ‪ٝ ,‬آهَ‪ ) 2011 ( ٕٝ‬حُ‪٠‬‬
‫حٕ حٓظويحّ حُـ ‪ٝ SA‬رؼ‪٬‬ػش طَحً‪ٛ ٢ٛ ِ٤‬لَ ‪ِٓ 80 ٝ 40 ٝ‬ـْ ُظَ‬
‫‪ٝ 1-‬ػِ‪ٍٗ ٠‬ظ‪ ٖ٤‬ح‪ ٠ُٝ٧‬رؼي ‪ٓٞ٣ 20‬خ ٖٓ حُ٘ظَ ‪ٝ‬حُؼخٗ‪٤‬ش رؼي ٗ‪َٜ‬‬

‫‪184‬‬
‫ٖٓ حَُٗش ح‪ ٠ُٝ٫‬ػِ‪ٛ ٠‬ـ‪ ٢٘٤‬حُزخًٗـخٕ ؿ‪ٞ‬ح‪ٝ َٛ‬رَِٗ‪ٗٞ‬ش ر‪٘٤‬ض‬
‫حُ٘ظخثؾ طل‪ٞ‬م حُظًَ‪ِٓ40 ِ٤‬ـْ ُظَ ػِ‪ ٠‬رو‪٤‬ش حُٔؼخٓ‪٬‬ص اً حػط‪٠‬‬
‫حػِ‪ ٠‬ػيى حُؼٔخٍ ٗزخص‪ 1-‬رِؾ ‪ 17.6‬ػَٔس ٗزخص ‪ٝ 1-‬حػِ‪ٓ ٠‬ظ‪٢ٓٞ‬‬
‫‪ُِ ُٕٝ‬ؼَٔس ‪ 115.4‬ؿْ ‪ ٝ‬حػِ‪ ٠‬كخ‪ُِ٘ َٛ‬زخص حُ‪ٞ‬حكي ‪ً 2.009‬ـْ‬
‫‪ ٍٞ١ٝ‬حُؼَٔس ‪ٝ ْٓ 12.2‬هطَ‪ٛ‬خ ‪%6.1 TSS ٝ ْٓ 6.7‬‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬حػِ‪ ٠‬حٗظخؿ‪٤‬ش ًِ‪٤‬ش ‪ٛ ٖ١ 44.2‬ـ ‪ 1-‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬حػطض‬
‫ٓؼخِٓش حُٔوخٍٗش ‪ 14.9‬ػَٔس ٗزخص ‪ 99.2 ٝ 1-‬ؿْ ‪ً 1.439 ٝ‬ـْ‬
‫‪1-‬‬
‫‪ٛ ٖ١ 31.648 ٝ % 5.0 ٝ ْٓ 6.2 ٝ ْٓ 11.3 ٝ‬ـ‬
‫ُِ‪ٜ‬لخص حُٔخروش حًٌَُ ‪ٝ‬كٔذ حُظَط‪٤‬ذ ‪ًًَ .‬ػزي هللا ‪) 2010 ( ,‬‬
‫إٔ طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ ٢‬رـ ‪ SA‬رظًَ‪ 100ٝ 50 ِ٤‬ػِ‪ ٠‬ػ‪٬‬ػش ‪ٛ‬ـٖ‬
‫ٖٓ ٗزخص حُطٔخ‪ُٜ ٌٖ٣ ُْ ْ١‬خ ح‪ ١‬طؤػ‪ٓ َ٤‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ‪ TSS‬ك‪٢‬‬
‫حُؼٔخٍ ‪ٝ , ٖ٤ُِٔٓٞٔٝ‬ك‪ ٢‬ح‪٩‬طـخ‪ً ٙ‬حط‪ ُْ , ٚ‬طٌٖ حُِ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪٢‬‬
‫ػيى حُؼٔخٍ ‪ٝ‬كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬طل‪ٞ‬هض حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُـ‬
‫‪ SA‬رـ ‪ِٓ 50‬ـْ ُظَ ‪ 1-‬ك‪ ٢‬حُٔ‪ ْٓٞ‬ح‪ ٍٝ٧‬رخُلخ‪ َٛ‬حُٔزٌَ ُِ٘زخص اً‬
‫أػطض ‪ٛ ٖ١ 8.44‬ـ ‪ 1-‬ه‪٤‬خٓخ رٔؼخِٓش حُٔوخٍٗش ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫أػطض‪ٛ ٖ١ 5.488‬ـ ‪ 1-‬ر‪ٔ٘٤‬خ حػطض ٗلْ حُٔؼخِٓش كخ‪٢ًِ َٛ‬‬
‫رِؾ ‪ٛ ٖ١ 21.26 ٝ 32.888‬ـ ‪ 1-‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬حػطض ٓؼخِٓش حُٔوخٍٗش‬
‫‪ .‬ط‪ًَ َٛٞ‬‬ ‫‪ٛ ٖ١ 18.360 ٝ 20.216‬ـ ‪ ٖ٤ُِٔٓٞٔ 1-‬رخُظظخرغ‬
‫ٖٓ ‪ , ) 2007( El-Shairy ٝ Hegazi‬حُ‪ٗ ٠‬ظخثؾ ٓظوخٍرش‬
‫رخٓظويحّ حَُٕ رخُـ ‪ SA‬رظًَ‪ M 3- 10 ٝ 2- 10 ِ٤‬رؼي ‪45 ٝ 30‬‬
‫‪ٓٞ٣‬خ ٖٓ ػَٔ ٗزخص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ ,‬أظ‪َٜ‬ص حُ٘ظخثؾ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ُ‪٣‬خىحص‬
‫‪1-‬‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬ػيى حُوَٗخص ػ٘ي حُٔٔظ‪ 7 3- 10 M ٟٞ‬هَٗش ٗزخص‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ‪ 4.8‬هَٗش ٗزخص ‪ُٔ 1-‬ؼخِٓش حُٔوخٍٗش ٌُٖ حُِ‪٣‬خىس ُْ‬
‫ط‪ َٜ‬اُ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُٔؼ٘‪٣ٞ‬ش ػ٘ي حُظًَ‪. M 2- 10 ِ٤‬‬

‫‪185‬‬
 ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪٣‬ئػَ حَُٕ رٔ٘ظٔخص حُ٘ٔ‪ٜ٘ٓٝ ٞ‬خ حُـ ‪ SA‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص‬
‫حُلِٔـ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ ٌٖٔ٣ٝ‬ح‪٣‬ـخُ أ‪ ْٛ‬حُظؤػ‪َ٤‬حص ٖٓ ه‪-: ٍ٬‬‬
‫‪ – 1‬حُلغ ػِ‪ ٠‬حُظِ‪٣ ٚٗ٫ َ٤ٛ‬ؼَٔ ًًَٔذ ٓوِز‪. ٢‬‬
‫‪ – 2‬طؼز‪ ٢٤‬ر٘خء ‪ٝ‬طوِ‪٤‬ن ح‪٫‬ػ‪. ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪ – 3‬حٗزخص حُزٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪ – 4‬كغ ػِٔ‪٤‬ش حُ٘وَ ح‪ ٢ٗٞ٣٫‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪ – 5‬حُلغ ػِ‪ ٠‬حُحُش ح‪ٓ٫‬ظوطخرخص حَُٔ‪٣‬ؼش ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬كي‪ٝ‬ع‬
‫‪ٟ‬ؼق ٗي‪٣‬ي ُؼِٔ‪٤‬ش حُ٘وَ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪٤ٔ٤ًٝ‬خث‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُ٘خهِش ‪,‬‬
‫ٍرٔخ طؼَٔ ر‪ٍٜٞ‬س ٓزخَٗس ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗس ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫أ‪ ٝ‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ رٌَ٘ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُو‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُ٘لخً‪٣‬ش ُ‪٨‬ؿ٘‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 6‬طوِ‪ َ٤‬حُ٘ظق ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُزَ٘س ‪.‬‬
‫‪ – 7‬طلٔ‪ ٖ٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪.‬‬
‫‪ – 8‬ػٌْ ػِٔ‪٤‬ش طلل‪ ABA ِ٤‬ػِ‪ ٠‬ؿِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬طٔخه‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪. ٞ‬‬
‫‪ٓ – 9‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪َٓ٫‬ح‪٣ِ٣ٝ ٝ‬ي ٖٓ حُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُـ‪ٜ‬خُ‪٣‬ش حٌُٔظٔزش (‬
‫‪ Systemic Acquaritic Resistance )SAR‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ‬
‫حُوَ‪٣‬زش ٖٓ حُو‪٣٬‬خ حُٔ‪ٜ‬خرش ‪.‬‬
‫‪٣ – 10‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓ‪٠‬خى ُ‪ًٔ٬‬يس ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪٣ٝ ٢ٔ٣‬و‪ ّٞ‬رٌْ٘ حُـ‬
‫‪ٝ ROS‬حُظوِ‪ ٖٓ َ٤‬حُظخػ‪ َ٤‬حُ‪٠‬خٍ ُـٌ‪َ٣‬حص ح‪ًٔٝ٧‬ـ‪ ٖ٤‬حُلَس ‪.‬‬

‫‪186‬‬
‫‪٣ – 11‬ولق ٖٓ حُظخػ‪ َ٤‬حُ‪٠‬خٍ ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص ( ًخُـلخف ‪ٝ‬حُلَحٍس‬
‫‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ) ‪.‬‬
‫‪٣ – 12‬لخكع ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص ‪ ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص‬
‫‪ٝ‬حُـزَ‪٘٤ِ٣‬خص حٌُِحٕ ‪٣‬لٔ٘خٕ ٖٓ حٗؤخّ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حٓظطخُظ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪٘٣ – 12‬ـغ ر٘خء حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪. َ٤‬‬
‫‪ٍ – 13‬رٔخ ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس كؼخُ‪٤‬ش ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص ك‪ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُ٘ٔ‪. ٞ‬‬
‫‪ٍ – 14‬رٔخ ‪٣‬ؼَٔ ر‪ٍٜٞ‬س ٓزخَٗس ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗس ػِ‪ ٠‬حٍطزخ‪١‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ًََٓ ح‪٤ُٝ‬ش ح‪ ٝ‬ر‪ٍٜٞ‬س ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗس رظ٘ـ‪٤‬غ حُظ٘لْ‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ط‪ٞ‬ك‪٤ًٔ َ٤‬خص حًزَ ٖٓ ‪ٝ ُِٞٔ٘ ATP‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُز٘خث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ٍ – 15‬رٔخ ‪ٌ٣‬ؼَ ح‪٣ ٝ‬وَِ حُظلَِ أ‪. ٢ٔ٣ِٗ٧‬‬
‫‪ٝ‬ػٔ‪ٓٞ‬خ ‪ ٌٖٔ٣ ..‬طؼِ‪ َ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ طخػ‪٘ٓ َ٤‬ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬ػِ‪٠‬‬
‫حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حُ‪٢ٍٜٗٞٓٞ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُظخػ‪ َ٤‬رؼي ًُي رٌَ٘ ٓزخَٗ ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ػِ‪ٓ ٠‬ؼظْ‬
‫حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪187‬‬
 ‫‪ – 7 – 3‬حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫) ‪3 – 7 – Proline ( Pro‬‬
‫‪ - 1 – 7 – 3‬حُٔويٓش‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش طؼظزَ ‪ًَٓ ٢ٛ‬زخص حُزيح‪٣‬ش ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ًَُِٔٝ‬زخص‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طزي‪ ١‬ى‪ٍٝ‬ح ً ح‪٣‬ـخر‪٤‬خ ً‬
‫ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص حُ٘زخص ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪ ٌٖٔٓ ٢ٛٝ ,‬إٔ طؼَٔ‬
‫ًـِ‪٣‬جخص ط٘ظ‪ٝ ْ٤‬أٗخٍس ‪ٝ ,‬حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حكي ٓ٘‪ٜ‬خ ‪ِ٣ ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً‬
‫ٍث‪٤ٔ٤‬خ ً ك‪ ٢‬حُ٘زخص ه‪ ٍ٬‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪ . ١ٞ٤‬حٕ‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ِ٣ ٖ٤ُٝ‬ىحى ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص طلض ٓوظِق ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪٣ ٞٛٝ‬ؼَٔ ًلخٓ‪ ٢‬حِٗ‪٘ٛٝ Osmoprotective ٢ٔ٣‬خى ػ‪٬‬هش‬
‫ه‪٣ٞ‬ش ر‪ٓ ٖ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٓٝ ٖ٤ُٝ‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ٝ ٢‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـلخف ‪ ,‬حٕ حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـلخف طٔظِي ًٔ‪٤‬خص ٖٓ حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫حُلَ ريٍؿش حػِ‪ ٠‬رؼيس َٓحص ٓوخٍٗش رخ‪ٞٗ٫‬حع حُلٔخٓش ‪ .‬حُظخػ‪َ٤‬‬
‫ح‪٣٫‬ـخر‪ُِ ٢‬زَ‪ُٞ ٖ٤ُٝ‬كع ػِ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٓ٬ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫ُظلو‪٤‬ن ‪ٟ‬ز‪ ٢‬ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣‬ؼظزَ ٗخطؾ ‪ً ْ٤ُٝ‬خٓظـخرش ُِظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش حُوخٓ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫رخَُؿْ ٖٓ حٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬هي حكظَ‪ٟٞ‬ح ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ػ‪٬‬هش ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش‬
‫ر‪ ٖ٤‬طَحًْ حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘زخص ‪ٝ ,‬حُزَ‪٣ِ٣ ٖ٤ُٝ‬ي ٖٓ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪٣ٝ ّٞ٤‬وَِ ٖٓ طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ٗ ٠‬زخص ‪Vigna‬‬
‫‪ , radiate‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪٣ ٚ‬وَِ ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُ‪٠‬خٍس ُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُلَس كي‪٣‬ؼش حُ٘٘خس ‪ٝ‬ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ظخّ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ PSII ٢‬حٌُ‪٣ ١‬ظًَِٔ ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي‪ . ٙ‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخطخص حُظزؾ حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ً كبٕ ‪ُِ Overexpression‬زَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ‪٣ P5Cs‬ول‪ٓ ٖٓ ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٬ُٝ ,‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬طـٔغ حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬

‫‪188‬‬
‫‪ٝ‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش ‪ M4 lactate dehydrogenase‬ه‪ ٍ٬‬حُظطَف ك‪٢‬‬
‫ىٍؿخص حُلَحٍس ‪.‬‬
‫‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ط٘ظ‪ ْ٤‬حُٔلظ‪ ٟٞ‬ح‪ُِ ١ُُٞٓ٫‬وِ‪٤‬ش‬
‫‪٣ٝ‬ظًَِ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُٞٔ ُّ٬‬حُٗش حُـ‪ٜ‬ي ح‪ُِ ١ُُٞٓ٫‬ؼ‪ َ٤ٜ‬حُوِ‪١ٞ‬‬
‫‪٣ٝ‬و‪ ّٞ‬ح‪٠٣‬خ ري‪ ٍٝ‬كٔخ‪٣‬ش حُ٘ظخّ ح‪ ٢ٔ٣ِٗ٫‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُـلخف ك‪ ٬٠‬ػٖ حُٔلخكظش ػِ‪ ٠‬طَحً‪٤‬ذ حُـِ‪٣‬جخص‬
‫حٌُز‪َ٤‬س ‪ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص ىحهَ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ .‬طـَ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش ر٘خء حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ح‪ ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ , ُّ٬‬طو‪ ّٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء رظِ‪٣ٝ‬ي ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء رٔظطِزخص حُطخهش ‪ٝ‬حُو‪ٞ‬س ح‪٫‬هظِح‪٣‬ش‬
‫‪٘ٛٝ ATP ٝ NADPH‬خى ىُ‪ٍ ٕ٬٤‬ث‪٤ٔ٤‬خٕ ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ٔٛٝ‬خ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬طلل‪ ِ٤‬ر٘خء حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُ‪ٞ٠‬ء ٖٓ حٌُِ‪ٞ‬طخٓخص‬
‫‪. Glutamate‬‬
‫‪ – 2‬حكظ‪ٞ‬حء ٓٔظوِ‪ ٚ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُٔـٔ‪ُٞ‬ش ػِ‪ ٠‬أِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪▲1 - Pyrroline- 5- Carboxylate reductase‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬آهَ أِٗ‪ ْ٣‬ك‪ٔٓ ٢‬خٍ ر٘خء حُزَ‪. ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ٝ‬طـيٍ ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ حُو‪ٞ‬س ح‪٫‬هظِحُ‪٤‬ش حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء هي ط٘ظوَ حُ‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ك‪٤‬غ طـَ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ ٖ٤ُٝ‬أ‪٠٣‬خ ً ‪.‬‬
‫ػِٔخ رؤٕ حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪٣ ٖ٤ُٝ‬ظْ ٖٓ ه‪ٔٓ ٍ٬‬خٍ‪ٔٛ ٖ٣‬خ ‪:‬‬
‫‪ ٖٓ – 1‬حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٫‬حٌُِ‪ٞ‬طخٓي ‪.‬‬
‫‪ ٖٓ – 2‬حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٫‬ح‪ٍ٫‬ؿ٘‪. ٖ٤‬‬

‫‪189‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -45 -‬ق ى‪ ٍٝ‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص‬
‫ُِلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش ‪ .‬ػٖ ‪ٝ Meena :‬ؿٔخػظ‪. ) 2019 ( , ٚ‬‬

‫‪191‬‬
 ‫‪ 2 – 7 – 3‬طؤػ‪ َ٤‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ ْٜٔ٣‬طـٔغ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس حُ‪٠‬ـ‪ ٢‬ح‪ُِ ١ُُٞٓ٧‬وِ‪٤‬ش ٓٔخ ‪٣ِ٣‬ي‬
‫ٖٓ هخرِ‪٤‬ش حُوِ‪٤‬ش ػِ‪ٓ ٠‬لذ حُٔخء ٖٓ حُو‪٣٬‬خ حُٔـخ‪ٍٝ‬س ‪ٌٙٛٝ‬‬
‫‪ِ٤ٓٝ‬ش ُِظٌ‪٤‬ق ػ٘ي حُظؼَ‪٪ُ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬حٕ أػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ُِ ٟٞ‬زَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُٔخم ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٧‬حم ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُـ‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حٍٓخٍ ٍٓخُش‬
‫ُ‪ٔ٣ِٗ٨‬خص ُـَ‪ ٝ‬ط‪٤ٜ٘‬غ ‪Pyrroline -5-Carboxylate‬‬
‫‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬أهَ ُ‪ٔ٣ِٗ٨‬خص حُٔئًٔيس ‪( , Ehsanpour ٝ Amini ,‬‬
‫‪ًٔ . ) 2005‬خ إ طَحًْ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ٍ Cytosol‬رٔخ ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫ًخك‪٤‬خ ُظؼي‪ َ٣‬ح‪٣ُُٞٓ٧‬ش ‪ٝ ,‬حُزَ‪ ٢٘٘٣ ٖ٤ُٝ‬آُ‪٤‬خص ٓؼَ طٌ‪ٍٝ ٖ٣ٞ‬حر‪٢‬‬
‫ه‪٣ٞ‬ش ك‪ ٍٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ُ ٖ٤‬لٔخ‪٣‬ظ‪Strong H-bonded water ٚ‬‬
‫‪ around protein‬ك‪ ٬٠‬ػٖ ًْ٘ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪,‬‬
‫‪ٝ Chutipaijit‬آهَ‪ٝ . ) 2009 (, ٕٝ‬ػ٘ي ٗو‪ ٚ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬كبٕ‬
‫حُزَ‪٣ ٖ٤ُٝ‬ظلَى ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬أٓخ ػ٘ي‬
‫حٌُٔ‪٤‬خص حُٔ٘خٓزش ٖٓ حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬كبٕ حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪٣‬ظلٖٔ ‪ٝ Alikhani ,‬آهَ‪٫ٝ . ) 2011 (, ٕٝ‬كع‬
‫ػِ‪ ) 2003( , ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬طـٔغ ُِزَ‪ٓ ٖ٤ُٝ‬غ ح‪ٟ‬خكش حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حء ًخٗض ح‪ٟ‬خكخص أٍ‪٤ٟ‬ش أ‪ٍٗ ٝ‬خ ػِ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪٣ٝ , ١َ٠‬ؼي‬
‫حُزَ‪٘ٓ ٖ٤ُٝ‬ظٔخ ً أُٓ‪٣ُٞ‬خ ً ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬اُحُش ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪َ٤ًٔٝ‬‬
‫‪٣ٝ OH-‬وَِ ٖٓ أ‪َٟ‬حٍ ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ًٔ ,‬خ ‪٣‬ؼي ٓ‪٠‬خى ُِظْٔٔ‬
‫رخ‪٤ٗٞٓ٧‬خ اً إٔ ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣‬ؼ‪٤‬ن ر٘خء حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم كظِىحى‬
‫ح‪٤ٗٞٓ٧‬خ ا‪ ٫‬إ حٓظ‪٬ٜ‬ى ح‪٤ٗٞٓ٧‬خ ك‪ ٢‬ر٘خء حُزَ‪ٝ‬ط‪ َ٣ِ٣ ٖ٤‬أػَ‪ٛ‬خ حُٔخّ‬
‫‪ ,‬ػزي هللا ‪ٝ . ) 2010 (,‬طل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٧‬حم ٖٓ‬
‫حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ػ٘ي حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ ٢‬رخُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪٘٣ ٚٗ٧‬ظْ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪٣ٝ‬ؼظزَ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ػخَٓ‬
‫ًْ٘ ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ROS‬حًؼَ ح‪٤ٔٛ‬ش ٖٓ ً‪٘ٓ ٚٗٞ‬ظْ أُٓ‪١ُٞ‬‬
‫رٔ‪٣ ٞٛٝ ٢٤‬لٖٔ ؿ‪ٜ‬خُ حُٔ٘خػش حُظؤًٔي‪ً ١‬خٓظـخرش ُٔوظِق حٗ‪ٞ‬حع‬
‫حؿ‪ٜ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ Fayez ,‬حهَ‪. ) 2011 (, ٕٝ‬‬
‫‪191‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -46 -‬ق ى‪ ٍٝ‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُ٘زخص ‪٣ُٝ‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ظ‪ٚ‬‬
‫ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ .‬ػٖ ‪ٝ , Meena‬ؿٔخػظ‪. ) 2019 ( , ٚ‬‬
‫‪192‬‬
‫‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬طَحًْ ُِزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ػ٘ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ح‪١ُُٞٓ٫‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ٍحؿغ حُ‪ ٠‬حٍرؼش حٓزخد ‪: ٢ٛٝ‬‬
‫‪٣ُ – 1‬خىس حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪. ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ - 2‬حٗولخ‪ ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص طلطْ حُزَ‪ ٖٓ ٖ٤ُٝ‬ه‪ ٍ٬‬حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪١‬‬
‫حِٗ‪Proline dehydrogenase ْ٣‬‬
‫‪٣ُ – 3‬خىس حُظلَِ حُٔخث‪ُِ ٢‬زَ‪ٝ‬ط‪. ٖ٤‬‬
‫‪ – 4‬أه‪َ٤‬ح هل‪ ٞ‬حٓظ‪٬ٜ‬ى حُزَ‪ٝ Hsu , ٖ٤ُٝ‬آهَ‪) 2003 (, ٕٝ‬‬
‫‪٣ٝ .‬ؼَٔ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ح‪٠٣‬خ ػِ‪ ٠‬حػخىس ط‪ٞ‬حُٕ حُٔـٌ‪٣‬خص حٌُزَ‪ٟ‬‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ػَٔ ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص‬
‫‪ٝ George‬آهَ‪. ) 2015 (, ٕٝ‬أ‪ ٝ‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬ط٘ـ‪٤‬غ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪ ABA‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣ُٝ‬خىس حٗظخؽ‬
‫حُزَ‪ ٖٓ ٖ٤ُٝ‬ه‪ ٍ٬‬ر٘خء ً‪ٞ‬ى حُـ‪D-pyrolin-5- ٖ٤‬‬
‫)‪ carboxylate synthetase (P5CS‬حُ‪ ١ٍَٝ٠‬ك‪ ٢‬حُز٘خء‬
‫حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ٗ . ) 2013 ( , Bankoleٝ Umebese , ٖ٤ُٝ‬لْ‬
‫حُ٘ظخثؾ ك‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ٝ Radwan‬آهَ‪ ) 2007( , ٕٝ‬ػ٘يٓخ طْ‬
‫ٍٕ ٗزخطخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش رخُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪٤‬غ ‪٫‬كع حُزخكؼ‪٣ُ ٕٞ‬خىس‬
‫ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬رَٔس ‪ٜٗٝ‬ق ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ‪ٝ .‬ػُِ ًُي ٓخ ً‪ٛ‬ذ حُ‪ٝ Hussein ٚ٤‬آهَ‪( , ٕٝ‬‬
‫‪ ٖٓ )2007‬إٔ حَُٕ رخُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٧‬حم ٖٓ‬
‫‪ٝ Arginine‬‬ ‫حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٬٠‬ػٖ حٗ‪٣ ٚ‬لٖٔ ٖٓ طَحً‪ِ٤‬‬
‫‪. Glutamic acid ٝ Serine ٝ Lycine‬‬

‫‪193‬‬
 ‫‪ - 3 – 7 – 3‬ػ‪٬‬هش حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬رزؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔؼيٗ‪٤‬ش‬
‫ر‪ ٖ٤‬حُزخكؼخٕ ‪ ) 2012 (, Devi ٝ Borah ,‬حٕ حٓظؼٔخٍ ػ‪٬‬ع‬
‫طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُوخٍ‪ٝ ٖ٤ٛ‬حَُ‪ٛ‬خ‪, 200 , 100 ( ٢ٛٝ ٙ‬‬
‫‪ِٓ ) 400‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬ك‪ ٢‬طَرش حُٔ٘خى‪ ٖ٣‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ ُ‪ٞ‬كع‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُزَ‪ٓ ٖ٤ُٝ‬غ ُ‪٣‬خىس ؿَػخص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓٔززش ً‬
‫حؿ‪ٜ‬خىح ً ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬حٕ طَحًْ حُزَ‪ٍ ٖ٤ُٝ‬رٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طوِ‪َ٤‬‬
‫كٔ‪ٟٞ‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪٘٣ٝ‬ظْ ح‪ًٔ٫‬يس حُظ٘لٔ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُظـ‪ ِ٤ٜ‬حُطخهش‬
‫حُظ‪٣ ٢‬لظخؿ‪ٜ‬خ حُ٘زخص ُظـط‪٤‬ش كؼخُ‪٤‬خط‪ ٚ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ًٔ ,‬خ حٕ طٔؼ‪َ٤‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٍرٔخ ‪ُ٣‬زو‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔزش ر‪ٖ٤‬‬
‫‪ NAD(P)+ / NAD(P)H‬ػ٘ي ه‪ٔ٘ٓ ْ٤‬ـٔش ح‪ٓ ٝ‬ظ‪ٞ‬حكوش ٓغ‬
‫كؼخُ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪. ١ٞ٤‬‬
‫حٕ طَحًْ ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٍرٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬اُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿش‬
‫حُلٔ‪ٟٞ‬ش ك‪ ٢‬حُؼ‪ٜ‬خٍس حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ُ٣ٝ ,‬ؼِ‪ ٟ‬طَحًْ حُٔ‪٤‬ظَحص اُ‪٠‬‬
‫حٗولخ‪ًٌُٝ NAD+ ٝ‬ي طوِ‪٤‬ن حُٔخ‪٫‬ص ‪ٝ‬حُ‪ً٬‬ظخص (ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫أًٔيس ‪ ٖٓٝ , )NADH‬ػْ ‪ ,‬كبٕ طوِ‪٤‬ن حُزَ‪ ٖٓ ٖ٤ُٝ‬كٔ‪ٞ‬‬
‫حُـِ‪ٞ‬طخٓ‪٤‬ي ‪٣‬ؼظزَ آُ‪٤‬ش طٌ‪٤‬ل‪٤‬ش ُظوِ‪ َ٤‬طَحًْ ‪ًٌُٝ NADH‬ي ُظوِ‪َ٤‬‬
‫حُلٔ‪ٟٞ‬ش ‪ ,‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظْ حٓظويحّ حػ٘‪2H+ ٝ NADH + ٖٓ ٖ٤‬‬
‫ُـٔغ ًَ ؿِ‪١‬ء ٖٓ حُزَ‪ٓ ٖ٤ُٝ‬غ كٔ‪ ٞ‬حُـِ‪ٞ‬طخٓ‪٤‬ي ‪.‬‬
‫‪ٝ Boussama‬ؿٔخػظ‪ . ) 1999( , ٚ‬ط٘‪ َ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص‬
‫حُ‪ ٠‬إٔ حُزَ‪ ُٚ ٖ٤ُٝ‬ى‪ٍ ٍٝ‬ث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ‬طوِ‪َ٤‬‬
‫طؤػ‪َ٤‬حط‪ٜ‬خ حُٔٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪.‬‬

‫‪194‬‬
 ‫‪ٝ‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق حُ‪ٞ‬ظخثق حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُِزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪:‬‬

‫‪٣‬ؼَٔ ًٔ٘ظْ‬
‫‪٣‬وَِ ٖٓ كًَش‬
‫أُٓ‪١ُٞ‬‬ ‫‪ ٢٘٘٣‬حِٗ‪ٔ٣‬خص‬
‫‪ٝ‬طَحًْ حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫طَٓ‪ ْ٤‬حُـ‬
‫‪٣‬لٖٔ ٓٔظ‪ٟٞ‬‬ ‫‪DNA‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪٘٣‬ـغ ٗ٘خ‪١‬‬
‫‪٣‬ؼزض طًَ‪٤‬ذ‬ ‫حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬ ‫ٓ‪٠‬خىحص‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬ ‫ح‪ًٔ٫‬يس‬

‫طلٔ‪ ٖ٤‬طوِ‪٤‬ن‬
‫‪ ٌْ٘٣‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حًَُٔزخص‬
‫حُلَس‬ ‫‪٘ٔ٣‬ق حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٕٝ‬‬ ‫حُٔوِز‪٤‬ش‬
‫ُِـ ‪PS11‬‬
‫‪٣‬وَِ ٖٓ ‪ٍَٟ‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬ ‫‪ٔ٣‬خػي ػِ‪ ٠‬ط‪٤ُٞ‬ي‬ ‫‪٣‬لـِ‬
‫‪NADP‬‬ ‫حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪٢‬‬
‫‪٣‬وَِ ٖٓ حُـ‬ ‫‪٣ِ٣‬ي ٖٓ حٗظخؿ‪٤‬ش‬ ‫حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪MDA‬‬ ‫‪GSH‬‬
‫‪٣‬وَِ ٖٓ حُـ‬
‫‪٣‬لخكع ػِ‪ ٠‬كخُش ح‪ًٔ٫‬يس‬ ‫‪Arsenite‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -47 -‬ق حُ‪ٞ‬ظخثق حُٔ‪ٜٔ‬ش ُِزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ‪.‬‬

‫‪195‬‬
 ‫‪ – 8 – 3‬حٌُ‪ ٖ٤ٔ٣٬‬ر‪٤‬ظخٕ‬
‫)‪3 – 8 –Glycinebetaine ( GB‬‬
‫‪ – 1 – 8 – 3‬حُٔويٓش‬
‫‪٣‬ؼي ‪ٌٛ‬ح حًَُٔذ ٖٓ ًَٓزخص ح‪ ّٞ٤ٗٞٓ٫‬حَُرخػ‪٤‬ش ‪Quaternary‬‬
‫‪ ammonium compounds‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ًَٓزخص حٌُ‪ٖ٤ُٞ‬‬
‫‪ٝ Choline‬حُز‪٤‬ظخٕ ‪ Betaine‬حُظ‪ ٢‬حًظٔزض ح‪٤ٔٛ٧‬ش حُو‪ ٟٜٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُيٍحٓخص حُوخ‪ٛ‬ش رخُ٘ي حُٔخث‪ٝ ٢‬حُِٔل‪ , ٢‬أٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُيٍحٓخص حُ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى ػ‪٬‬هش ر‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُِِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُـلخف‬
‫‪ٝ‬طَحًْ ‪ ٌٙٛ‬حًَُٔزخص ‪٣ٝ .‬ؼي حٌُ‪٘٘ٓ ٖٓ ٖ٤ُٞ‬آص حُِ‪٤ٔ٤‬ؼ‪ٖ٤‬‬
‫‪ Lecithin‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ًٔ ,‬خ ‪٣‬ؼي حٌُ‪ ٖ٤ٔ٣٬‬ر‪٤‬ظخٕ ٖٓ‬
‫حًَُٔزخص حُ‪ٞ‬ح‪ٛ‬زش ُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُٔؼ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫ُوي حًظٔذ حٌُ‪ ٖ٤ٔ٣٬‬ر‪٤‬ظخٕ أ‪٤ٔٛ‬ش هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬ىٍحٓخص حُـلخف‬
‫‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪٤‬غ حٍطز‪ ٢‬طَحًٔ‪ ٚ‬طلض ‪ ٌٙٛ‬حُظَ‪ٝ‬ف رـ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬حُؼ‪٬‬هش حُ‪ٞ‬ػ‪٤‬وش ر‪ ٖ٤‬حُ‪ٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُـ‪ٜ‬ي ح‪ٝ ١ُُٞٓ٫‬طَحًْ‬
‫حٌُ‪ ٖ٤ٔ٣٬‬ر‪٤‬ظخٕ ‪.‬‬
‫‪ – 2‬طَحًْ حٌُ‪ ٖ٤ٔ٣٬‬ر‪٤‬ظخٕ ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص حُٔوظِلش طلض طِي‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف ط‪ٞ‬ك‪ ٢‬رخُويٍس حُظؤهِٔ‪٤‬ش ُِ٘زخطخص ‪.‬‬
‫‪ – 3‬هي طَطز‪ٓ ٢‬ويٍس حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬ر٘خء ‪ٝ‬طَحًْ ً‪ ٖ٤ٔ٣٬‬ر‪٤‬ظخٕ ‪GB‬‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُـلخف روخرِ‪٤‬ش ًُي حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 4‬حٌُ‪ ٖ٤ٔ٣٬‬ر‪٤‬ظخٕ ‪ٓ GB‬خىس حُٓ‪٣ُٞ‬ش ؿ‪ٓ َ٤‬خٓش طظَحًْ حٓخٓخ‬
‫ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُـلخف ‪ٝ‬حٕ هخرِ‪٤‬ش حُ٘زخص‬
‫ػِ‪ ٠‬ر٘خء ‪ٝ‬طَحًْ ‪ٌٛ‬ح حًَُٔذ هي طؼ٘‪ ٢‬كي‪ٝ‬ع ط٘ظ‪ ْ٤‬حُٓ‪ ١ُٞ‬ىحهَ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ك‪٤‬غ طٔظزؼي ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُ‪٠‬خٍس ٖٓ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬طل‪ َٜ‬ك‪٢‬‬

‫‪196‬‬
 ‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪َ٤‬‬
‫حُل‪١ٞ٤‬‬

‫ٓ‪٠‬خىحص‬ ‫ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حٗظخؽ‬

‫ح‪ًٔ٫‬يس‬ ‫حُـ ‪ROS‬‬
‫ط٘٘‪٢٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬ ‫ط٘٘‪٢٤‬‬
‫ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش‬
‫ؿ‪٘٤‬خص‬
‫ىكخع‬
‫ح‪ٓ٫‬ظـخرش‬
‫ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫ٓ‪٠‬خىحص‬ ‫ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪َ٤‬‬
‫حٗظخؽ ٓ٘ظٔخص‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش‬
‫‪Osmolyte‬‬

‫طوِ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪١‬‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -48 -‬ق حٓظـخرش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ , ١ٞ٤‬ؼَٔ‬

‫حُـ ‪ً GB‬ؼخَٓ ط‪ٞ‬حُٕ ُ‪ٜ‬خُق ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬

‫‪197‬‬
‫حُلـ‪ٞ‬س طخًٍش حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ًحص حُلؼَ ح‪ٝ ١ُُٞٓ٫‬حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪ِ٤‬ش ُظظَحًْ ىحهَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪. ُّ٬‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬حُو‪ ٍٞ‬حٕ حُي‪ ٍٝ‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪ًَُِٔ ٢‬زخص حُظ‪ ٢‬طلخكع ػِ‪ ٠‬ؿ‪ٜ‬ي‬
‫حُظ‪ٞ‬حُٕ حُٔخث‪ٜ٘ٓٝ ٢‬خ حُـ ‪ GB‬حػ٘خء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ٝ ٢‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـلخف ‪: ٞٛ‬‬
‫‪Osmotic adjustment‬‬ ‫‪ – 1‬حُظؼي‪ َ٣‬ح‪١ُُٞٓ٫‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ليع ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُ‪٠‬ـ‪ ٢‬ح‪١ُُٞٓ٫‬‬
‫‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪٤ًٔ ٚٛ‬ش حًزَ ٖٓ حُٔخء ٖٓ حُٔل‪. ٢٤‬‬
‫‪ – 2‬ح‪ٔٗ٫‬ـخّ ح‪ ٝ‬حُظ‪ٞ‬حكن حُوِ‪Cellular compatibility ١ٞ‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬طؼ٘‪ ٢‬رؤٕ حًَُٔزخص طلَ ٓلَ حُٔخء ك‪ ٢‬حُظلخػ‪٬‬ص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ُِٔلخكظش ػِ‪ ٠‬حٕ طظْ حُظلخػ‪٬‬ص رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٢‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪,‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬هيٍس ‪ ٌٙٛ‬حُ٘زخطخص ػِ‪ ًْ٘ ٠‬حُـ ‪ٝ ROS‬ط٘خٍى ح‪٠٣‬خ‬
‫ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش حُـِ‪٣‬جخص حٌُز‪َ٤‬س ( ًخ‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ٝ‬حُي‪ٝ ) ٕٞٛ‬طؼَٔ ًٔوِٕ ح‪ٜٓ ٝ‬يٍ ٓ‪ٌُِ ْٜ‬خٍر‪ٝ ٕٞ‬حُ٘خ‪٣‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪. ٖ٤‬‬

‫‪ - 2 – 8 – 3‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪GB‬‬

‫حٕ حُـ ‪٣ GB‬ظَحًْ ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ه‪ ٍ٬‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حُِٔل‪ٝ , ٢‬حٓظويحّ حُـ ‪ GB‬هخٍؿ‪٤‬خ ً ‪٣‬لٖٔ ٖٓ ٗٔ‪ٓٝ ٞ‬ؼيٍ روخء‬
‫حُ٘زخطخص طلض ٓوظِق ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣ٝ ,‬ظْ حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ‬
‫‪ GB‬ػٖ ‪٣َ١‬و‪: ٖ٤‬‬
‫‪1- Oxidation of Choline‬‬ ‫‪ ٖٓ – 1‬ه‪ ٍ٬‬حًٔيس حٌُ‪ٖ٤ُٞ‬‬

‫‪2- N-methylation of glycine‬‬ ‫‪ٓ – 2‬ؼ‪ِ٤‬ش حٌُ‪ٖ٤ٔ٣٬‬‬

‫‪198‬‬
 : ‫ق ًُي‬ٟٞ٣ ٢ُ‫ حُظخ‬٢‫حُٔوط‬ٝ
Choline

O2 2Fd(red)

CMO
2H2O 2Fd(ox)

Betaine
aldehyde

NAD+
BADH

NADH

GB

. ‫ حُ٘زخطخص‬٢‫ ك‬GB ‫ ُِـ‬١ٞ٤‫ن حُل‬٤ِ‫ق حُظو‬ٟٞ٣ - - ٌَٗ

CMO= Choline dehydrogenase
BADH = Betaine aldehyde dehydrogenase
‫ٗظخؽ حُـ‬٫ ٢ٓ‫ٓخ‬٫‫ حٌُٔخٕ ح‬ٞٛ ‫َحء‬٠‫يحص حُو‬٤‫ٓظ‬٬‫ٓخ حُز‬َٝ‫طؼظزَ ٓظ‬
Peroxisome ‫ حُـ‬٢‫ ك‬ٚ‫ظْ حٗظخؿ‬٣ ‫٘ٔخ‬٤‫ ر‬, ٖ٤‫حص حُلِوظ‬ًٝ ٢‫ ك‬GB
‫حُـ‬ٝ . ً ‫خ‬٠٣‫يحص أ‬٤‫ٓظ‬٬‫ حُز‬٢‫ ك‬ٚ‫ظْ حٗظخؿ‬٣ ‫هي‬ٝ ‫حكيس‬ُٞ‫حص حُلِوش ح‬ًٝ ٢‫ك‬
199
‫‪٣ GB‬ظَحًْ رظَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ( ‪ٓ ) 40 – 4‬خ‪ . ٌٍَٞٓٝ٣‬ؿْ ‪ُٕٝ 1-‬‬
‫ٍ‪١‬ذ ك‪ ٢‬حُظَحًْ حُطز‪٤‬ؼ‪ ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُٔز‪٘٤‬خم ‪ٝ‬ه‪ٜ‬ذ حٌَُٔ ‪٣ٝ‬ؼَٔ‬
‫ًٔ٘ظْ حُٓ‪ ١ُٞ‬ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ ُٚٝ‬ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪٢‬‬
‫ًْ٘ حُـ ‪ ROS‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُلٔخ‪٣‬ش ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش‬
‫‪ٝ Osmoprotection‬كٔخ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬كٔخ‪٣‬ش حُظَحً‪٤‬ذ‬
‫حَُرخػ‪٤‬ش ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ ٖٓٝ Quaternary‬ػْ ‪ ٌَ٘٣‬كٔخ‪٣‬ش‬
‫ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُ‪٠‬خٍس ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪ ,‬كوي ىُض رؼ‪ٞ‬‬
‫حُيٍحٓخص حٕ حِٗ‪ٔ٣‬خص حُـ ‪ٝ Isocitric dehydrogenase‬‬
‫‪ Fumarase ٝ Malate dehydrogenase‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ هي كُويص كؼخُ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ رلؼَ حُلَحٍس ‪ ,‬ر‪٤‬ي إٔ ٓؼيٍ كوي‬
‫حُلؼخُ‪٤‬ش هي حهظٍِ ُظِي ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ػ٘ي ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ًَٓزخص حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُز‪٤‬ظخٕ ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ٖٓ حًَُٔزخص ‪ًٝ ,‬حص حُٔ‪٬‬كظخص هي ٓـِض‬
‫رو‪ ٜٙٞ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حهَ‪ٓ ٟ‬ظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص طٔ‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬حُظـٔغ ‪ Aggregate‬طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُلَحٍس ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬طلوي طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ حُطز‪٤‬ؼ‪٘ٗٝ ٢‬خ‪ٜ١‬خ ‪ ,‬حٕ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫حُـ ‪ ٝ Chaperone proteins‬ؿِ‪٣‬جخص حُـ ‪Molecular‬‬
‫‪ chaperone‬طؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ طٔ٘غ طـٔغ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫حػخىس طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬طؼز‪٤‬ض ‪١‬ز‪٤‬ؼش حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫حُظًَ‪٤‬ز‪٤‬ش ‪ .‬حٕ حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ٝ‬ط‪َ٣ ٖ٤‬طز‪ٓ ٢‬غ ح‪٬ٛ‬ف ‪ٝ‬طَٓ‪ْ٤‬‬
‫حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ PS11 ٢‬حٌُ‪٣ ١‬ظخػَ رخ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫حُظؼز‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ , Photoinhibition ٢‬ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ ٞٛ GB‬حُؼَٔ‬
‫كظ‪٣ ٫ ٠‬ل‪ًُ َٜ‬ي ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬ك‪٣ ٜٞ‬لٖٔ ٖٓ حىحء حُـ ‪. PS11‬‬
‫حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع ح‪٠٣‬خ ً حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ GB‬ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش‬
‫حػ‪٠‬خء حُظٌخػَ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ( ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُ٘‪ٍٞ‬حص ‪ٝ‬ػٔخٍ ٖٓ ٗ‪ٞ‬ع‬
‫حُوَىُش ‪٣ ٞٛٝ ) Siliques‬ظَحًْ ك‪ٜ٤‬خ رٔؼيٍ ‪َٓ 5‬حص ٓوخٍٗش‬
‫رخ‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬حٕ حُـ ‪٣ GB‬وَِ ٖٓ طَحًْ حُـ ‪ ٌَ٘٣ٝ ROS‬كٔخ‪٣‬ش‬
‫ُٔ٘ظ‪ٓٞ‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬حٕ ٓؼخِٓش ٗزخطخص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ رخُـ ‪GB‬‬

‫‪211‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ ٖ٤‬طؼز‪٤‬ض ‪ ٖٟٔ CO2‬طلخػ‪٬‬ص حُظ‪ ّ٬‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٣ٝ ,‬وظِق حُـ ‪ GB‬ػٖ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ٗ ٢‬وطش‬
‫حٓخٓ‪٤‬ش ‪ ٢ٛٝ‬حٕ حُزَ‪٘٣ ٖ٤ُٝ‬ول‪ٓ ٞ‬لظ‪ٞ‬ح‪ ٙ‬رؼيٓخ ‪٣‬وق طخػ‪َ٤‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬زو‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ GB‬ػخرظخ ى‪ ٕٝ‬طـ‪ َ٤٤‬حُ‪ ٠‬كي ٓخ كظ‪٠‬‬
‫‪ٝ‬إ أُ‪ َ٣‬طؤػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬

‫‪211‬‬
 ‫‪ – 9 – 3‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫)‪3 – 9 – Amino Acids ( AA‬‬
‫‪ - 1 – 9 – 3‬حُٔويٓش‬
‫‪٘ٛ‬خى ػَ٘‪ ٖٓ ٕٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٖٓ ٗ‪ٞ‬ع أُلخ ‪α-amino‬‬
‫‪ acids‬طٌ‪ ٕٞ‬رٔـٔ‪ٞ‬ػ‪ٜ‬خ حُ‪ٞ‬كيحص حُز٘خث‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُـٔ‪٤‬غ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓ‪ٞ‬حء ًخٗض ٖٓ أ‪ٗ َٛ‬زخط‪ ٢‬أ‪ ٝ‬ك‪ٞ٤‬حٗ‪٬ُٝ , ٢‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش طؤػ‪ً َ٤‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬طوَ‪ َ٣‬حُو‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خ‪٣ٝ‬ش‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪٬ُٝ .‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٛ‬لش‬
‫ٓ٘ظًَش ‪ ٢ٛٝ‬حٍطزخ‪ٓ ١‬ـٔ‪ٞ‬ػش ًخٍر‪٤ِ٤ًٔٞ‬ش ‪ٝ‬حكيس ‪ٓٝ‬ـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫أٓ‪٤٘٤‬ش ‪ٝ‬حكيس رٌٍس حٌُخٍر‪ ٕٞ‬حُٔٔٔخس ( حُلخ ) ‪٣ٝ‬ظٔ‪ ًَ ِ٤‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫أٓ‪ ٢٘٤‬رخكظ‪ٞ‬حث‪ ٚ‬ػِ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش ‪َ١‬ك‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش طيػ‪, R-group ٠‬‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش أُلخ كَس ‪ٝ‬ؿ‪َٓ َ٤‬طزطش ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٓخ ػيح حُزَ‪ُٝ , ٖ٤ُٝ‬ظٔٔ‪٤‬ش ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫ر‪ٍٜٞ‬س ٓوظ‪َٜ‬س كوي أػط‪ ٌَُ ٢‬كخٓ‪ ٞ‬أٓ‪ ٢٘٤‬ػ‪٬‬ع كَ‪ٝ‬ف ‪.‬‬
‫‪ٝ‬طوظِق حُٔـخٓ‪٤‬غ حُطَك‪٤‬ش ُ‪٬‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش رظًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ ‪ٝ‬كـٔ‪ٜ‬خ‬
‫‪ِٜ٤ٓٝ‬خ ُِظيحهَ ٓغ حُٔخء ‪ٌٛٝ‬ح ٓٔخ ‪٣‬ؼط‪ٓ ٢‬ئَٗح ً ُوطز‪٤‬ظ‪ٜ‬خ‬
‫‪ُٝ . Polarity‬وي ‪ٝ‬ؿي رؤٕ أك‪٣َ١ َ٠‬وش ُظ‪٤ٜ٘‬ق ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش طٌ‪ ٕٞ‬ػِ‪ ٠‬حٓخّ هطز‪٤‬ش حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُطَك‪٤‬ش ُِلخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪ ٢٘٤ٓ٫‬ك‪ ٢‬حُٔخء ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬ىٍؿش حُظؼخىٍ ( ‪ٝ . ) pH=7.0‬ر٘خء ً ػِ‪٠‬‬
‫ًُي ‪ٞ٣‬ؿي أٍرؼش أ‪٘ٛ‬خف ‪- : ٢ٛٝ‬‬
‫‪ – 1‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُ‪٬‬هطز‪٤‬ش ح‪ ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُٔلزش ُِٔخء ‪Nonpolar‬‬
‫‪ٝ or Hydrophobic‬ط‪ ْ٠‬ح‪ٝ Alanine( Ala) ٖ٤ٗ٫٫‬‬
‫حُِ‪ٝ Leucine ( Leu ) ٖ٤ٓٞ٤‬ح‪Isoleucine ٖ٤ٓٞ٤ُِٝ٣٫‬‬
‫)‪ٝ (Leu‬حُلخُ‪ٝ Valine ( Val) ٖ٤‬حُزَ‪Proline ( Pro) ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ًِٜٝ‬خ حكٔخ‪ ٝ‬حٓ‪٤٘٤‬ش حُ‪٤‬لخط‪٤‬ش ‪ًٌُ , aliphatic‬ي ‪٣‬يهَ ‪ٌٛ ٖٟٔ‬ح‬
‫‪212‬‬
‫حُ‪ٜ٘‬ق ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬كِوخص ػطَ‪٣‬ش‬
‫‪ٓ Aromatic ring‬ؼَ حُل٘‪ َ٤‬ح‪Phenylalanine (Phe) ٖ٤ٗ٫‬‬
‫‪ٝ‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ )‪ٝ , Tryptophan (Trp‬حه‪َ٤‬ح ‪٣‬يهَ ‪ٌٛ ٖٟٔ‬ح‬
‫حُ‪ٜ٘‬ق أكي ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُٔلظ‪٣ٞ‬ش ػِ‪ ٠‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ٝ‬حُٔٔٔ‪٠‬‬
‫ٓ‪٤‬ؼخ‪Methionine ( Met) ٖ٤ٗٞ٣‬‬
‫‪ – 2‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ًحص حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُطَك‪٤‬ش حُوطز‪٤‬ش ػي‪ٔ٣‬ش‬
‫حُ٘ل٘ش‬
‫‪ ٢ٛٝ‬حًؼَ ً‪ٝ‬رخٗخ رخُٔخء رٔزذ حكظ‪ٞ‬حث‪ٜ‬خ ػِ‪ٓ ٠‬ـخٓ‪٤‬غ كؼخُش ‪ٌٜ٘ٔ٣‬خ‬
‫حٕ طٌ ّ‪ ٕٞ‬ح‪ٝ‬ح‪٤ٛ َٛ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ٓغ حُٔخء ‪ٌٛ ْ٠٣ٝ‬ح حُ‪ٜ٘‬ق حُٔ‪ٖ٣َ٤‬‬
‫)‪ٝ Serine ( Ser‬حُؼَ‪ٝ Threonine ( Thr ) ٖ٤ٗٞ٣‬‬
‫حُظخ‪ٝ Tyrosine ( Tyr) ٖ٤َٓٝ٣‬ح‪ٓ٫‬زخٍؿ‪Aspargine ( ٖ٤‬‬
‫) ‪ ٝ Asn‬حُگِ‪ٞ‬طخٓ‪ٝ Glutamine ( Gin ) ٖ٤‬حُٔٔظ‪ٖ٤‬‬
‫)‪ٝ Cysteine ( Cys‬حُگ‪, Glycine ( Giy) ٖ٤ٔ٣٬‬طٔخ‪ْٛ‬‬
‫ٓـخٓ‪٤‬غ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُٔ‪ٝ ٖ٣َ٤‬حُؼَ‪ٖ٤ٗٞ٣‬‬
‫‪ٝ‬حُظخ‪ ٖ٤َٓٝ٣‬ك‪ ٢‬هطز‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ ,‬طٔخ‪ٓ ْٛ‬ـخٓ‪٤‬غ‬
‫ح‪ٓ٫‬خ‪٣‬ي ‪ -NH2‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬زخٍؿ‪ٝ ٖ٤‬حُگِ‪ٞ‬طخٓ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬هطز‪٤‬ظ‪ٜٔ‬خ‬
‫‪ًٔ ,‬خ ‪ٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حٌُزَ‪٣‬ظ‪٤‬ش ( حُِٔلخ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍٍ ) حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪٢‬‬
‫حُٔ‪ٔ٤‬ظ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬هطز‪٤‬ظ‪٣ٝ . ٚ‬ؼظزًََ ٖٓ ح‪ٓ٫‬زخٍؿ‪ٝ ٖ٤‬حُگِ‪ٞ‬طخٓ‪ٖ٤‬‬
‫ٓ٘ظو‪ ٖ٤‬حٓ‪٤‬ي‪ ٖٓ ٌَُ ٖ٤٣‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٓ٫‬زخٍطي ‪ٝ‬حُگِ‪ٞ‬طخٓي ػِ‪٠‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حُ‪ٝ . ٢‬طظؤ‪ ٖ٣‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حٌُزَ‪٣‬ظ‪٤‬ش حُؼخثيس ُِٔٔظ‪ ٖ٤‬هِ‪ ٬٤‬ػِ‪٠‬‬
‫ىٍؿش حُظؼخىٍ ‪ًٌُٝ‬ي ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش حُؼخثيس‬
‫ُِظخ‪ٞ٣ . ٖ٤َٓٝ٣‬ؿي حُٔٔظ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬رٌِ٘‪ ٖ٤‬حٓخ ٓٔظ‪ ٖ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫ٓٔظخ‪٣ٝ ٖ٣‬ظٌ‪ ٕٞ‬ح‪٫‬ه‪ َ٤‬رخطلخى ؿِ‪٣‬جظ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُٔٔظ‪ ٖ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫ؿَٔ حٌُزَ‪٣‬ض حُؼ٘خث‪ُِٔٔٝ , Disulfide bridge ٢‬ظخ‪ ٖ٣‬ى‪ٍٝ‬‬
‫هخ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪٤‬غ ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪٣‬وغ حكي ٗ‪ٜ‬ل‪ ٚ٤‬ك‪٢‬‬
‫ِِٓٔش رزظ‪٤‬ي‪٣‬ش ‪ٝ‬حُ٘‪ٜ‬ق ح‪٫‬هَ ك‪ِِٔٓ ٢‬ش ٓوخرِش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬

‫‪213‬‬
‫كي‪ٝ‬ع ٓخ ‪ ٠ٔٔ٣‬رخَُر‪ ٢‬حُظوخ‪١‬ؼ‪ Cross-linked ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش ؿَٔ‬
‫حٌُزَ‪٣‬ض حُؼ٘خث‪. ٢‬‬
‫‪ – 3‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُٔخُزش حُ٘ل٘ش ًحص حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُطَك‪٤‬ش‬
‫حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪.‬‬
‫‪٣ٝ‬وغ ‪ٌٛ ٖٟٔ‬ح حُ‪ٜ٘‬ق كخٓ‪٠‬خ ح‪ٓ٫‬زخٍط‪٤‬ي )‪Aspartic ( Asp‬‬
‫‪ٝ‬حُگِ‪ٞ‬طخٓي )‪ٝ Glutamic ( Glu‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬ل‪ِٜ‬ش حُ٘ل٘ش‬
‫حٌُ‪َٜ‬رخث‪٤‬ش ػِ‪ ٖ٣ٌٛ ٠‬حُلخٓ‪ٓ ٖ٤٠‬خُزش ػِ‪ ٠‬ىٍؿش حُظؼخىٍ ‪.‬‬
‫‪ – 4‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿزش حُ٘ل٘ش ًحص حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُطَك‪٤‬ش‬
‫حُوخػي‪٣‬ش ‪.‬‬
‫طٌ‪ٓ ٕٞ‬ل‪ِٜ‬ش حُ٘ل٘ش حٌُ‪َٜ‬رخث‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُل‪ٞ‬حٓ‪ ٞ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُ‪ٞ‬حهؼش‬
‫‪ٌٛ ٖٟٔ‬ح حُ‪ٜ٘‬ق ٓ‪ٞ‬ؿزش ػِ‪ ٠‬ىٍؿش حُظؼخىٍ ‪ٝ‬طَ٘ٔ حُ‪ٖ٤ٔ٣٬‬‬
‫)‪ٝ Lysine ( Lys‬ح‪ٍ٫‬ؿ٘‪ٝ , Arginine ( Arg) ٖ٤‬حُ‪ٜٔ‬ظي‪ٖ٣‬‬
‫)‪. Histidine ( His‬‬

‫‪ -2-9-3‬ى‪ ٍٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى‬

‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش طؼظزَ ‪ًَٓ ٢ٛ‬زخص حُزيح‪٣‬ش ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ًَُِٔٝ‬زخص‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طزي‪ ١‬ى‪ٍٝ‬ح ً ح‪٣‬ـخر‪٤‬خ ً‬
‫ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص حُ٘زخص ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪ ٌٖٔٓ ٢ٛٝ ,‬إٔ طؼَٔ‬
‫ًـِ‪٣‬جخص ط٘ظ‪ٝ ْ٤‬أٗخٍس ‪ ,‬حٕ ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُوخٍؿ‪٬ُ ٢‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪٤ٔ٣‬طَ ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٌُ ,‬ح‬
‫ك‪ ٢ٜ‬طٔ ٌّٖ حُ٘زخص ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش طخػ‪َ٤‬حص ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ‪٠‬خٍس ‪ٝ‬حُوخٓ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬رـخٗذ ‪ٌٛ‬ح كبٕ ٓوظِق ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش طِؼذ حى‪ٝ‬حٍح ً ٓوظِلش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬ك‪ ٌٖٔٓ ٢ٜ‬إٔ طٌ‪ٞٓ ٕٞ‬حى حُٓ‪٣ُٞ‬ش ‪ٝ Osmolyte‬هي‬
‫طئػَ ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬طئػَ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش كظق ‪ٝ‬ؿِن حُؼـ‪ٍٞ‬‬
‫‪ٝ‬ط٘ظْ حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٝ‬طِ‪٤ٔٓ َ٣‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬

‫‪214‬‬
 ‫‪ٝ‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق ًُي ‪:‬‬

‫كظق ‪ٝ‬ؿِن‬
‫‪Osmolyte‬‬ ‫حُؼـ‪ٍٞ‬‬

‫ٗ٘خ‪١‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬ ‫ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬ ‫حٗظوخٍ‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬ ‫ح‪ٗٞ٣٫‬خص‬

‫ٌٖٓٔ حٕ طٔ‪٤‬طَ‬ ‫حُحُش ٓٔ‪٤‬ش‬

‫ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬ ‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬

‫ٌَٗ ‪ -50 -‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٞ‬ظخثق حُٔ‪ٜٔ‬ش ُ‪٬‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪.‬‬

‫حُزخكؼخٕ ‪ , ) 2012 (, Wang ٝ Du‬كِ‪ٜٓ ٬‬يٍ حًَُٔزخص‬
‫حُوطز‪٤‬ش رخٓظؼٔخٍ طو٘‪٤‬ش ‪ ٖٓ GS-MS‬ح‪ٍٝ‬حم ‪ٛ‬ـ‪ ٖ٤‬رَٓ‪ٞ‬ىح طلض‬
‫ك‪ َٜ‬ه‪ٓ ) 6 d ( ّٞ٣ 6 َ٤ٜ‬غ ظَ‪ٝ‬ف ؿ‪٤‬يس َُِ‪ٝ ١‬ك‪َ٣ٞ١ َٜ‬‬
‫‪ٓ )18 d ( ّٞ٣ 18‬غ ظَ‪ٝ‬ف حُـلخف ‪ٓ ,‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ُْ‬
‫‪ ٌٖ٣‬ر‪ ٚ‬ح‪٣‬ش طـ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ٓؼَ حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُل‪٤ُٞ‬ش‬
‫ه‪ ٍ٬‬حؿ‪ٜ‬خى حُل‪ َٜ‬حُو‪ٓٝ , َ٤ٜ‬غ ًُي ك‪ٛ َٜ‬ز‪ٓ ١ٞ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ( ٓؼَ حُٔ‪Gamma – amino ٝ ٖ٣َ٤‬‬
‫)‪ٝ butyric acid ( GABA‬حُگ‪5- ٝ ٖ٤ٔ٣٬‬‬
‫‪ٝ hydroxynorvaline‬حُؼ‪ٝ ٖ٣ٍٞ٤‬حُلخُ‪ ٖ٤‬ه‪ ٍ٬‬حؿ‪ٜ‬خى حُل‪َٜ‬‬
‫حُط‪٘ٛٝ َ٣ٞ‬خى حٍطزخ‪ٝ ١‬ػ‪٬‬هش هَ‪٣‬زش ٓغ ح‪ٗٞ٣‬خص ٗو‪ٔٓ ٚ‬خٍ‬
‫‪215‬‬
‫‪ٓٝ GABA‬غ طَحًْ ‪ . ROS‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪ٝ Arabidopsis‬حُـ‬
‫‪ Pea‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ Isoleucine ٖ٤ٓٞ٤ُِٝ٣٫‬ػخىس ٓخ‬
‫‪٣‬ظ‪ َٜ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ . ٢‬حٕ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪expression‬‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حُٔ٘خظَ ‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ Serine protease ْ٣‬ك‪٢‬‬
‫ح‪٘ٛ‬خف حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـلخف ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ , ٢‬حٕ ‪ٌٛ‬ح‬
‫ح‪َ٣ Serine protease ْ٣ِٗ٫‬طز‪ٓ ٢‬غ حُ‪٤‬ش حُيكخع ك‪ ٢‬حٓظلؼخع‬
‫حُـلخف حُٔزٌَ ُِ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ‪Early drought – induced‬‬
‫‪ ٖٓ , senescence‬ر‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش كخٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٖ٤ٗ٫٫‬‬
‫‪٘٣ Isoleucine ٝ Lysine ٝ Alanine‬ول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪, ١ٞ‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪٣ ُْ Tyrosine‬ظـ‪ . َ٤‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٔ٣‬خػي أ‪٠٣‬خ ً ػِ‪ٓ ٠‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حَُهْ‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ pH ٢٘٤‬ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُظؼي‪ َ٣‬ح‪ٝ ١ُُٞٓ٫‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُـ‬
‫‪. ROS‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Warth‬آهَ‪ٝ ,) 2015 (, ٕٝ‬ؿي رؤٕ ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُٔظ‪ٞ‬كَس ك‪ٗ ٢‬زخص حُل٘طش حُٔؼخِٓش رـ ‪ Don-treated‬هي‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬ػِ‪ ٠‬ػ‪٬‬هش ٓظزخىُش ٓغ آُ‪٤‬خص ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص حُٔوظِلش ‪ .‬حٕ‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُؼ‪٬‬ػش حُٔ‪ٜٔ‬ش ٓؼَ حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪ٝ‬حُل٘‪ َ٤‬ح‪ٖ٤ٗ٫‬‬
‫‪ٝ‬حُظخ‪ ٌٙٛ ًَ ٖ٤َٓٝ٣‬طُ٘ظؾ ك‪ٔٓ ٢‬خٍحص حُـ ‪ , Shikimate‬إ‬
‫حُل٘‪ َ٤‬ح‪ٝ ٖ٤ٗ٫‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪ٝ‬حُظخ‪ ٖ٤َٓٝ٣‬طؼظزَ ػ‪٬‬ع ؿِ‪٣‬جخص ًَِٓ‪٣‬ش‬
‫ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ‪ٔٓ .‬خٍ حُـ ‪َ٣ ( Shikimate‬حؿغ ٌَٗ –‬
‫‪ِ٣ ) - 43‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً أٓخٓ‪٤‬خ ً ‪ٝ‬ؿ‪٣َٛٞ‬خ ً ك‪ ٢‬طٌخػَ حُ٘زخص ‪ٝ‬طط‪ٍٙٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُيكخع ػٖ ح‪٫‬كخص ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُز‪٤‬ج‪ . ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ٓٔخٍحص حُز٘خء‬
‫حُل‪ ٌُٜٙ ١ٞ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ح‪ٍٓٝ٫‬خط‪٤‬ش ط‪ِٜ‬ق ‪ ٕ٫‬طٌ‪ٕٞ‬‬
‫ًَٓزخص ريح‪٣‬ش ‪ُِ Precursors‬ز٘خء حُل‪ٍُِٜٗٞٓٞ ١ٞ٤‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫ٓؼَ ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص ‪ ٝ‬حُـ ‪ٞٓٝ Salicylates‬حى ح‪ ٞ٣٫‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪Lipid‬‬ ‫ح‪ٍٓٝ٫‬خط‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ‪ٝ Indole Acetate‬‬
‫‪ ٝ precursors‬حُِگ٘‪ ٖ٤‬حٌُ‪ِ٣ ١‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪216‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Witt‬ؿٔخػظ‪ ,) 2012 (, ٚ‬أهَ رؤٕ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪ٝ‬حُل٘‪ َ٤‬ح‪ ٖ٤ٗ٫‬ك‪ ٢‬حٌٍُس طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫ٗزخطخص حٌٍُس طلض حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش طُزي‪٣ُ ١‬خىس ك‪ٞٓ ٢‬حى‬
‫ح‪ٓ ٞ٣٫‬ؼَ حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪ٝ‬حُٔ‪ٝ ٖ٣َ٤‬حُز‪٤‬ظخ – ح‪ٝ ٖ٤ٗ٫‬حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُگِ‪ٞ‬طخٓخص ‪ٝ‬حُـ ‪ٝ myo-inositol‬حُ‪٣ٍٞ٤‬خ ‪ٝ Obata ,‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫( ‪ . ) 2015‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ًخٕ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لخ ك‪٢‬‬
‫ً‪ ٖٓ ٬‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُلٔخٓش ‪ٝ‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُ٘زخص حُلٔ‪Chickpea ٚ‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪٣‬ظؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُظَ‪ٝ‬ف حُـلخف ‪ٝ Khan ,‬ؿٔخػظ‪( , ٚ‬‬
‫‪ ) 2018‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ك‪ ٢ٜ‬طؼَٔ ًٔ‪ٜ‬يٍ طـ‪ُِ َ٤٤‬طخهش طلض‬
‫ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬إ حُـ ‪ L - tryptophan‬هي حط‪٠‬ق رؤٗ‪ِ٣ ٚ‬ؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ك‪ ٢‬حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٝ‬كظق حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬حُظوِ‪ ٖٓ َ٤‬حُـ ‪ٝ ROS‬أ‪٠٣‬خ‬
‫‪٣‬ؼَٔ ًـ ‪ٝ , Osmolytes‬هزَ حٓظؼٔخٍ طو٘‪٤‬ش ‪ LC-HRMS‬كبٕ‬
‫حُل٘‪ َ٤‬ح‪ً ٖ٤ٗ٫‬خٕ ‪٣‬ؼظزَ ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٓ ٚ‬وخ‪ُِ ّٝ‬ـ ‪ FHB‬حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ٓ ٢‬غ‬
‫ٓ‪ٞ‬حى ح‪ُ , ٞ٣٫‬وي حًظ٘ق ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٓظؼٔخٍ طو٘‪٤‬ش ‪ NMR‬رخٕ‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ Threonine‬حُلخُ‪ ٝ ٖ٤‬حُـ ‪ٝ Isoleucine‬حُـ‬
‫‪ٝ Leucine‬حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُـ ‪ Homoserine‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪myo- ٠‬‬
‫‪ٝ utyrate ٝ C-aminob ٝ inositol‬حُٔخ‪٫‬ص طَطلغ ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُلوَ ‪ٔٓ ٌُٖٝ ,‬ظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ ُْ Leucine ٝ Isoleucine‬طِىحى طلض‬
‫ظَ‪ٝ‬ف حٍُِحػخص حُٔلٔ‪٤‬ش ك‪ٗ ٢‬لْ ٗزخطخص حُزِحُ‪٤‬خ ‪. Pea‬‬
‫‪ٝ Charlton‬ؿٔخػظ‪ٝ , ) 2008 (, ٚ‬رخٓظؼٔخٍ ‪٣َ١‬وش ‪LC-‬‬
‫‪ MS‬كَِ حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حَُٔطلغ ٖٓ حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُـ ‪Caffeate‬‬
‫‪ٝ‬حُٔخ‪٫‬ص ‪ P-coumarate ٝ‬ك‪ ٢‬ػ‪ َ٤ٜ‬حُو٘ذ ُ٘زخص حٌٍُس ‪ٓٝ ,‬غ‬
‫ًُي كبٕ طٌخػق حُـ ‪ُٞ Ferulate‬كع طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪. ٢‬‬
‫حٕ حَُر‪ ٢‬ر‪ٔٓ ٖ٤‬ظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬حُظـ‪ َ٤‬ك‪ًٞٔٗ ٢‬ؽ ٓ‪ٞ‬حى ح‪ ٞ٣٫‬هي طْ‬
‫كل‪ ٜٚ‬ح‪َٓٝ‬حهزظ‪ ٚ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش ٖٓ ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف‬
‫ك‪ ٢‬حٗ‪ٞ‬حع حُـ ‪ ًَ . Lotus japaonicus‬حُظـ‪َ٤‬حص هي رَٓـض ك‪٢‬‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ٝ Polyoles‬حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪.‬‬

‫‪217‬‬
 ‫‪ - 3 – 9 – 3‬حكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش كؤٕ حكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٖٓ هزَ‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ٓ‪ٞ‬ف ‪ِ٣‬ىحى رٌَ٘ ًز‪ٓ , َ٤‬ؼ‪ ً٬‬حكَحُ حُـ‬
‫‪ٝ Methionine‬حُـ ‪ Histidine‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ‪ِ٣‬ىحى رٌَ٘‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ‪ًٝ‬ز‪ٓ ,َ٤‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ , Cd‬حٕ حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪٢٘٤ٓ٫‬‬
‫حُٔلَُ ٖٓ هزَ حُـٌ‪- : ٌٖٔٓ ٍٝ‬‬
‫‪ -1‬إٔ ‪٣‬ـ‪ ِٜ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش رٔ‪ٜ‬خىٍ حُـٌحء ٓؼَ حُزٌظَ‪٣‬خ‬
‫‪ٝ‬حُلطَ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُؤخثَ ‪ٝ‬رٌظَ‪٣‬خ حٌُزَ‪٣‬ض ‪, Sulfur Bacteria‬‬
‫‪ٝ‬حُزٌظَ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُلطَ طٔظؼٔ‪ ٕ٬‬أكَحُحط‪ٜٔ‬خ ح‪٠٣‬خ ُٔ٘غ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ هزَ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص‪.‬‬
‫‪ -2‬رٌظَ‪٣‬خ حٌُزَ‪٣‬ض ‪ ٢ٛ‬ح‪٠٣‬خ ً طٔظط‪٤‬غ حٕ طظلخػَ ٓغ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫ُظٌ‪ٍ ٖ٣ٞ‬حٓذ حُِٔلخ‪٣‬ي ‪ٝ , Sulfide‬حٌُ‪٘ٔ٣ ١‬غ حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٖٓ َ٤‬‬
‫حُيه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪-3‬أكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٖٓ هزَ حُـٌ‪ ٌٖٔٓ ٍٝ‬حٕ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬رٌَ٘‬
‫ٓزخَٗ روِذ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ ٢ٜ‬طول‪ٝ ٞ‬طوَِ ٖٓ حُظؤػ‪َ٤‬‬
‫حُٔٔ‪ُِ ٢‬ـٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫إٔ حُـ ‪ ٞٛ GSH‬كخٓ‪ ٞ‬أٓ‪٘ٓ ٢٘٤‬ظن ٖٓ ‪Glutamic acid‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٝ Cysteine‬حُـ ‪ٝ , Glycine‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ GSH‬إٔ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬حً‬
‫َُِر‪ Ligand ٢‬ح‪ُِ ٝ‬وِذ (ٌٖٓٔ إٔ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُٔؼيٕ حُؼو‪ٖٓ َ٤‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬ذ ٓوِز‪ٝ ٢‬رخُظخُ‪٣ ٢‬وَِ ٖٓ ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش )‬

‫‪218‬‬
 ‫‪ – 4 – 9 – 3‬ػ‪٬‬هش ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش رخ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪٢‬‬
‫ػ٘ي حُظؼَ‪٬ُ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ ٢‬طؼيٍّ حُ٘زخطخص ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ػٖ ‪٣َ١‬ن طـ‪ٓ َ٤٤‬ؼيٍ طوِ‪٤‬و‪ٜ‬خ أ‪ ٝ‬حٓظو‪٬‬ر‪ٜ‬خ ‪ ,‬أ‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫طـ‪ٓ َ٤٤‬ؼيٍ طوِ‪٤‬ن حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ُٝ , ٖ٤‬خىس ٓؼيٍ حٓظو‪٬‬ر‪ , ٚ‬أ‪ ١‬طٌٔ‪َٙ٤‬‬
‫‪ٝ‬طلَ‪ َ٣‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٓ٘‪ , ٚ‬طئى‪ ٌٙٛ ١‬حُؼِٔ‪٤‬خص ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش‬
‫حُ‪٣ُ ٠‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ٘زخص ٖٓ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُلَس ‪ٍ ,‬ؿْ حٕ‬
‫ٓويحٍ حُظـ‪٣ َ٤٤‬وظِق ٖٓ كخٓ‪٥ ٞ‬هَ ‪َ٣ ,‬ؿغ حُٔزذ ك‪ ٢‬طزخ‪١‬ئ‬
‫طوِ‪٤‬ن حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬أػ٘خء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ‪ ٠‬طـ‪ٗ َ٤٤‬ظخّ طلٌْ حُوِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬طلؼ‪َ٤‬‬
‫ؿ‪٘٤‬خط‪ٜ‬خ ‪ ,‬رل‪٤‬غ ط٘٘‪ ٢‬ؿ‪٘٤‬خص طلَٔ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ػِ‪ ٠‬كٔخد رو‪٤‬ش‬
‫حُـ‪٘٤‬خص ‪ًٔ ,‬خ إٔ ؿِء ً ُ‪ ْ٤‬رخُوِ‪ِ٤ٓ ٖٓ َ٤‬حٗ‪٤‬ش حُوِ‪٤‬ش ٖٓ حُطخهش‬
‫‪ٝ‬حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٣ ٖ٤‬و‪ُ ٜٚ‬ظوِ‪٤‬ن ًَٓزخص رٌٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س‬
‫ٓؼَ حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬حًَُٔزخص حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ‪ٌٛ ,‬ح رخ‪ٟ٫‬خكش حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ػَ‬
‫حُِٔز‪٬ُ ٢‬ؿ‪ٜ‬خى ػِ‪ً ٠‬لخءس ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش طوِ‪٤‬ن حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص ‪ٝ ,‬ك‪ ٢‬أػ٘خء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘ي‪٣‬ي طظؼَ‪ٝ‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ُِظِق رٔزذ ح‪٬ٓ٫‬ف حُِحثيس ‪ ,‬أ‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬حُـ‪ٜ‬ي‬
‫حُٔخث‪ُِ ٢‬وِ‪٤‬ش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪َٓ ٠‬ػش حٓظو‪٬‬ر‪ٜ‬خ ر‪ٞ‬حٓطش حُ‪٤‬خص‬
‫ٓظو‪ٜٜ‬ش ‪٣ ,‬ؼظٔي ٓٔظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُٔوظِلش ػِ‪ًَ ٠‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ ‪ٗٝ ,‬ظَح ً ُظؼيى‪ٛ‬خ ‪ٝ‬طيحهِ‪ٜ‬خ ٍرٔخ ‪ٜ٣‬ؼذ طـ‪ٔٓ َ٤٤‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش أػ٘خء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ .‬طظَحًْ رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ه‪ٜٛٞ‬خ ً حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُگِ‪ٞ‬طخٓ‪ُ ٖ٤‬يٍؿش ‪ ٌٖٔ٣‬ػ٘ي‪ٛ‬خ حٕ‬
‫طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬طِحٕ ح‪ , ١ُُٞٓ٫‬ؿ‪ َ٤‬إٔ حُِ‪٣‬خىس حُطل‪٤‬لش ك‪٢‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص رو‪٤‬ش ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حػ٘خء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى طـؼَ ٓٔخ‪ٔٛ‬ظ‪ٜ‬خ ًَ‬
‫ػِ‪ ٠‬كيس ك‪ ٢‬ح‪٫‬طِحٕ ح‪ٔٓ ١ُُٞٓ٫‬ظزؼيس ‪ٍ ,‬ؿْ حٗ‪ٜ‬خ ك‪ٓ ٢‬ـٔ‪ٞ‬ػ‪ٜ‬خ‬
‫هي طٔخ‪ ُٞٝ – ْٛ‬رويٍ هِ‪ – َ٤‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حُـ‪ٜ‬ي ح‪ُِ ١ُُٞٓ٫‬وِ‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪219‬‬
 ‫‪ - 10 – 3‬حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫‪3 – 10 – Sugars‬‬
‫‪ - 1 – 10 – 3‬حُٔويٓش‬
‫ٌَُِٔ‪٣‬خص هٔٔش ‪ٝ‬ظخثق ٓ‪ٜٔ‬ش ٌُِخثٖ حُل‪ ٌٙٛٝ ٢‬حُ‪ٞ‬ظخثق ‪: ٢ٛ‬‬
‫‪ٜٓ – 1‬يٍ ُِطخهش ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪٫‬كظَحم ‪.‬‬
‫‪ٜٓ – 2‬يٍ ًٍحص حٌُخٍر‪ُ ٕٞ‬ظوِ‪٤‬ن ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ح‪٫‬هَ‪. ٟ‬‬
‫‪ٓ – 3‬وِٕ ٍث‪ُِ ٢ٔ٤‬طخهش حٌُ‪٤ٔ٤‬خ‪٣ٝ‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 4‬ػ٘‪ َٜ‬طًَ‪٤‬ز‪ُِ ٢‬و‪٣٬‬خ ‪ٝ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪.‬‬
‫‪ُٜ – 5‬خ ى‪ ٍٝ‬ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪ ٌٖٔ٣ ٝ‬حٕ طو‪ّٞ‬‬
‫رٌْ٘ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪.‬‬
‫‪ٝ‬طيهَ حٌَُٔ‪٣‬خص ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش ػِ‪٤ٛ ٠‬جش‬
‫ٓ‪ًٌُٝ ُِٞ٤ِِ٤‬ي ط٘خٍى حٌَُٔ‪٣‬خص ٓغ حُززظ‪٤‬يحص ُظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬ذ ٓؼوي‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ حٌُٔ‪ ٕٞ‬حَُث‪ُ ٢ٔ٤‬ـيحٍ حُوِ‪٤‬ش حُزٌظ‪٣َ٤‬ش ‪ .‬طؼَف‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص رخٗ‪ٜ‬خ حُي‪ٜ٣‬خ‪٣‬يحص ح‪٤ً ٝ‬ظ‪ٗٞ‬خص كخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ـخٓ‪٤‬غ‬
‫‪٤ٛ‬يٍ‪٤ِ٤ًٔٝ‬ش ٓظؼيىس ‪Polyhydroxy aldehydes and‬‬
‫‪ . ketones‬طٌ‪ٔٗ ٕٞ‬زش حٌَُٔ‪٣‬خص ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش حػِ‪ٔٗ ٖٓ ٠‬ذ ًَ‬
‫حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ـظٔؼش ‪ٍٝ‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ٓ ٟ‬زذ ًُي حُ‪ً ٠‬ؼَس‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُ٘٘خ ‪ٝ‬حُٔ‪. ُِٞ٤ِِ٤‬‬
‫‪٣ٌَُِٔٝ‬خص ػ‪٬‬ػش أ‪٘ٛ‬خف ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪: ٢ٛ‬‬
‫‪ – 1‬حٌَُٔ‪٣‬خص ح‪٫‬كخى‪٣‬ش ‪Monosaccharides‬‬

‫‪211‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ ٫ ٌٙٛٝ‬طلِ‪ِٜ٤‬خ حُ‪ٝ ٠‬كيحص ح‪ٛ‬ـَ ‪ ٖٓٝ‬ح‪ٝ‬كَ‪ٛ‬خ ط‪ٞ‬حؿيح ك‪٢‬‬
‫حُطز‪٤‬ؼش ‪ ٌَٓ ٞٛ‬حٌُِ‪٣ٝ ًُٞٞ‬ؼظزَ حُ‪ٞ‬كيس حُز٘خث‪٤‬ش ُِ٘٘خ ‪ٝ‬حُٔ‪ُِٞ٤ِِ٤‬‬
‫)‬ ‫حُِِٔٔش‬ ‫ه‪َ٤ٜ‬س‬ ‫(‬ ‫حُٔظؼيىس‬ ‫‪ – 2‬حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫‪Oligosaccharides‬‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬طلظ‪ٝ ) 10 – 2 ( ٖٓ ١ٞ‬كيحص ٖٓ حٌَُٔ‪٣‬خص ح‪٫‬كخى‪٣‬ش ‪ٜ٘ٓٝ‬خ‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُؼ‪٬‬ػ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪Polysaccharides‬‬ ‫‪ – 3‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُٔظؼيىس‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ِِٔٓ ٠‬ش ‪ِ٣ٞ١‬ش ؿيح ٖٓ حٌَُٔ‪٣‬خص ح‪٫‬كخى‪٣‬ش ‪ٝ‬هي‬
‫طٌ‪ٔٓ ٕٞ‬ظو‪ٔ٤‬ش ح‪ٓ ٝ‬ظ٘ؼزش ‪.‬‬

‫‪ - 2 – 10 – 3‬ى‪ ٍٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪َ٤‬‬

‫حُل‪١ٞ٤‬‬
‫حٕ حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش )‪ Soluble Sugars ( SS‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ رؼ‪ ٞ‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُِوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طؼَٔ ًٔ‪ٜ‬يٍ ُٔ‪ٞ‬حى ح‪ . ٞ٣٫‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ‪ ْٜٓ ٌٕٞٓ ٢ٛ‬ك‪٢‬‬
‫ٓٔخٍحص رؼغ ح‪ٗ٫‬خٍس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬طَر‪ٔٓ ٢‬خٍحص ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظ‪٢‬‬
‫طٌَ٘ ح‪ ٝ‬طٌ ّ‪ٗ ٕٞ‬زٌش ٓؼويس ُِٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ح‪٤٠٣٫‬ش‬
‫ُِ٘زخطخص ‪ .‬حٕ حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ٍرٔخ طٔخػي ػِ‪ٓ ٠‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪ٍٝ‬رٔخ طؼَٔ رٌَ٘ ٍ ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ًزخػغ حٗخٍس ِٓز‪Negative ٢‬‬
‫‪ signals‬ح‪ ٝ‬طل ّ‪ٔٓ ٍ ٞ‬خٍحص حُظلخػَ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ُظلل‪ ِ٤‬ح‪ُ ٝ‬لغ‬
‫حٗخٍس حٓظـخرش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪ . ٚ‬حٕ طًَ‪ِ٤‬‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ػٔ‪ٓٞ‬خ هي ‪ِ٣‬ىحى ح‪٣ ٝ‬ظؼخظْ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طَحً‪ ِ٤‬حُِٔق‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٠٤‬خٕ ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪ .‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ُ‪ٜ‬خ‬
‫ػَٔ ٓوظِق ‪ٝ‬حى‪ٝ‬حٍ ٓوظِلش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼظٔي ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬ىٍؿش‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ًٝ‬ؼخكظ‪ٗٝ ٚ‬يط‪ . ٚ‬طًَ‪ ِ٤‬حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ ٞٛ‬ح‪٫‬هَ ‪٣‬ظؤػَ أ‪٠٣‬خ ً‬

‫‪211‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -51 -‬ق ى‪ ٍٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص ًٔ‪٠‬خىحص حًٔيس ‪.‬‬
‫ػٖ ‪)2012 (, Peshev ٝ Ende :‬‬

‫‪212‬‬
‫ر٘‪ٞ‬ع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٝ ١ٞ٤‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظٌرٌد ك‪ ٢‬طٔؼ‪. CO2 َ٤‬‬
‫حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع حُلي‪٣‬ؼش رخٕ طَحًْ حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُٔ٘ظٔش ُ‪٣ُُٞٓ٬‬ش ‪ Osmolytes‬أػزظض ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪١ٞ‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ُ‪٣‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ‪ٜ‬ؼزش ‪٬٣ ,‬كع‬
‫أك‪٤‬خٗخ ً رؤٕ ُ‪٣‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُحثزخص ‪٣ Solutes‬لَٔ ك‪ ٍٜٞ‬طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ٓئً‪٣‬ش ‪ٟٝ‬خٍس ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ‪ ,‬كوي ُ‪ٞ‬كع حٕ طَحًْ‬
‫حٌُحثزخص ه‪ ٍ٬‬حُ‪ٜ٘‬يٓش حُـ‪٤٘٤‬ش ‪ٔ٣ ٫‬ؼَ كو‪ٓ ٢‬لِ‪ٓ ً ٫ٞ‬زخَٗح ً‬
‫ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪ُ ْٜٓ ٌُٚ٘ٝ ١ٞ٤‬ظ‪ٞ‬ك‪٤‬ي ٓٔخٍحص ح‪ ٞ٣‬حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫ُز٘خء حُؼ‪٬‬هش ر‪ ٖ٤‬حُٔ‪ٜ‬يٍ ‪ٝ Source‬حُٔ‪ٜ‬ذ ‪ Sink‬أ‪ٓ ٝ‬خ طٔٔ‪٠‬‬
‫‪ Source-Sink relationship‬ك‪ ًَ ٢‬ؿْٔ حُ٘زخص ‪ُٝ ,‬ـَ‪ٝ‬‬
‫طلٔ‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ٌَُ حُ٘زخص كخٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش طؼَٔ ًََٔٓ‬
‫حٓخٓ‪٤ُِٔ ٢‬طَس ػِ‪ ٠‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ٝ Gene Exp. ٢٘٤‬حُ٘٘خ‪١‬‬
‫ح‪ ٢ٔ٣ِٗ٫‬حٌُ‪٣ ١‬ظ‪ ٖٔ٠‬ػِٔ‪٤‬خص حُظط‪ٍٝٞ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ . ٞ٣٫‬حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫حٌُحثزش ح‪٠٣‬خ ط٘ظْ حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٢٘٤‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ط‪ٜ‬ي‪ َ٣‬حٌَُٔ ‪ٝ‬حٓظ‪ٚٓ٬‬‬
‫ٖٓ ‪ٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪ٝ‬هي طٔظؼَٔ ًٔ‪ٜ‬يٍ ك‪ُِ ١ٞ٤‬طخهش ‪ُ .‬وي طؤًي رؤٕ‬
‫طَٓ‪٤‬ذ ‪ Depositing‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حٌَُٔ‪٣‬خص ٓؼ‪ٝ Fructan ٬‬‬
‫‪ٝ Galactinol ٝ Trehalose‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُل‪٤ُٞ‬ش ٓؼَ‬
‫‪ D-inositol ٝ Mannitol‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح حٓخٓ‪٤‬خ ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ , ٢‬حٕ حُـ ‪ Fructans‬طظٌ‪Oligo and ٖٓ ٕٞ‬‬
‫‪ٝ polyfructose‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓل‪٣ٍٞ‬خ ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف‬
‫‪ ٢ٛٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط‪ٞ‬ك‪ َ٤‬كٔخ‪٣‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬طٔ٘غ حُظخػ‪َ٤‬حص‬
‫حُؼٌٔ‪٤‬ش ُظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ ٚ‬حُٔخء ‪ًٔ .‬خ إ حُـ ‪ٌَٓ ٞٛٝ Mannitol‬‬
‫ًل‪ ٞٛ ٢ُٞ‬ح‪٠٣‬خ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طؼِ‪ٓ ِ٣‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ .‬حٕ ح‪٘ٛ‬خف حُل٘طش حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ً طل‪ ١ٞ‬ػِ‪٠‬‬
‫ؿ‪ُِ Mannitol-1-phosphate dehydrogenase ٖ٤‬ـ ‪E.‬‬
‫‪٣ ٞٛٝ coli‬لٖٔ ٖٓ حُ٘ٔ‪٣ٝ ٞ‬ؼُِ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫‪ٝ‬حُـلخف ‪.‬‬

‫‪213‬‬
‫حٕ حٌَُٔ حٌُل‪٣ D-ononitol ٢ُٞ‬ؼظوي رخٗ‪ٔ٣ ٚ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪٣ٝ‬وَِ ح‪٠٣‬خ ً ٖٓ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُؼٌٔ‪٤‬ش ُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪َ٤ًٔٝ‬‬
‫حُلَس ‪ ,‬حٕ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش أ‪٠٣‬خ ً طـ‪ٓ َّ٤‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٌٛٝ , ٞ٣٫‬ح ٍرٔخ ‪٣‬ؼَٔ ًؤٗخٍس طؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬طؤػَ أ‪ ٝ‬حٓظـخرش حُ٘زخص ُِظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش حُوخٓ‪٤‬ش ‪ .‬كوي ُ‪ٞ‬كع اٗ‪ٚ‬‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى كبٕ ٗ٘خ‪ ١‬أِٗ‪ ْ٣‬ح‪ٗ٫‬لَط‪Invertase ِ٤‬‬
‫ٓ‪٤‬ظؼُِ ر‪ٞ‬حٓطش حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬حُلًَظ‪ ُٞ‬ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم حُ٘زخطخص حُٔظؤػَس‬
‫رخُـلخف ‪٘ٛ .‬خى أ‪٠٣‬خ ً ٍحر‪ ٢‬ه‪ ١ٞ‬ر‪ ٖ٤‬طَحًْ حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٓٝ‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ ,‬إ حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬حُـ ‪٘٣ ABA‬ظٔخٕ آُ‪٤‬ش‬
‫ح‪ٗ٫‬خٍس حُٔوظِلش ه‪ ٞٔٗ ٍ٬‬حُ٘زخص ‪ٔٓٝ‬ظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ ABA‬حٌُِ‪ًُٞٞ‬‬
‫حَُٔطلغ ‪٣‬وِ‪ ٞٔٗ ٖٓ ٕ٬‬حُ٘زخص طلض ظَ‪ٝ‬ف حُـلخف ‪ ٌُٖ ,‬رخُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ح‪٫‬هَ طؼَٔ أ‪ ٝ‬طظ‪َٜ‬ف ًؼخَٓ ٓ‪٠‬خى ‪ٝ Antagonistic‬ط٘ـغ ٖٓ‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ ٌٙٛ ,‬حًَُٔزخص طظ‪ًًَٔ َٜ‬زخص كٔخ‪٣‬ش حُٓ‪٣ُٞ‬ش‬
‫‪ Osmoprotectanory‬ريٍؿش أًزَ ٖٓ ػِٔ‪ٜ‬خ ًٔ٘ظٔخص‬
‫أُٓ‪٣ُٞ‬ش ‪. Osmotic adjustmens‬‬
‫حُٔخٗ‪٤‬ظ‪ ٖٓ ٞٛٝ Mannitol ٍٞ‬أًؼَ حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُل‪٤ُٞ‬ش ٗ‪َٜ‬س ً‬
‫ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش ‪ٝ‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظَى أ‪َ٣ ٝ‬طز‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ٔ٣ٝ‬خػي ػِ‪ ٠‬حُللخظ ػِ‪ ٠‬ػزخط‪٤‬ش ؿِ‪٣‬جخص ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ ,‬حٕ حُـِ‪٣‬جخص‬
‫حٌُز‪َ٤‬س ‪ٝ‬حُـ ‪ Osmolytes‬طٌ‪ ٕٞ‬ح‪ٝ‬ح‪٤ٛ َٛ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ٖٓ ٗو‪ ٚ‬حُٔخء ‪ٝ‬طٔ٘غ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ٝ‬ح‪٤ٛ َٛ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ر‪ ٖ٤‬حُـِ‪٣‬جخص‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئً‪ ١‬ح‪ ٝ‬ط‪ َ٠‬ػزخط‪٤‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪٬ُ ٖ٤‬ري ‪ ,‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔوظُِش ٓؼَ ‪ Trehaloses‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ح‪٣‬ـخر‪٤‬خ ك‪ ٢‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش‬
‫حُـِ‪٣‬جخص حٌُز‪َ٤‬س ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ه‪ ٍ٬‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ ,‬حٕ ٓؼيٍ‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ ٢‬ظلٖٔ ‪ٝ‬طلض حُـ ‪ُِ Overexpression‬ـ‬
‫‪٣ Trehaloses‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪PSII ٢‬‬
‫‪ٟ‬ي ح‪ًٔ٫‬يس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬حُلًَظ‪٣ٌَٓ ٢ٛ ُٞ‬خص‬
‫ٓيحٓ‪٤‬ش ‪ Hexoses‬طٔزذ ك‪ ٢‬طـ‪َ٤‬حص ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حٌَُٔ‪٣‬خص ٓوخٍٗش‬
‫‪214‬‬
‫ٓغ ‪ . Scyllo-inositol ٝ Cyclitol‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حٗخٍص‬
‫حُ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى طؤػ‪َ٤‬حص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫‪ٝ‬حُ٘٘خ ‪ ,‬حٌُِ‪ٔ٣ ًُٞٞ‬خػي ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ك‪ ٢‬حُظؼي‪ َ٣‬ح‪١ُُٞٓ٫‬‬
‫‪ Osmotic adjustment‬ك‪ ٢‬حٗ‪ٞ‬حع ٓوظِلش ٖٓ حُزِ‪Oak ١ٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُـَد ‪ ٌُٖٝ Popular‬حُـ ‪ Cyclitols‬ك‪ ٢‬حُٔوخّ ح‪ٝ ٍٝ٫‬هزَ ًَ‬
‫ٗ‪٢‬ء ‪ٔ٣‬خػي ػِ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش ‪ٝ‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش طًَ‪٤‬ذ حُيٗخ ‪ DNA‬طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ ,‬حٌَُٔ‪ٝ ُٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُٔيحٓ‪٤‬ش ‪ Hexoses‬طٔظِي‬
‫‪Regulating‬‬ ‫‪ٝ‬ظخثق ِٓى‪ٝ‬ؿش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حُظؼز‪َ٤‬‬
‫‪ُِ expression‬ـ‪٘٤‬خص حُٔظؼِوش رخ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ ,‬حٌَُٔ‪٣‬خص أ‪٠٣‬خ ً‬
‫ط٘ٔن ط٘ظ‪ ْ٤‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُـ‪٘٤‬خص حَُٔطزطش رخ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ه‪ٔٓ ٍ٬‬خٍحص‬
‫‪ُ . HXK-dependent and independent‬وي ُ‪ٞ‬كع ك‪٢‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش رؤٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش طِىحى طلض‬
‫ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٓ ٌُٖٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘٘خ ‪٣‬ظ٘خه‪ُٞٝ , ٚ‬كع أ‪٠٣‬خ ً‬
‫رؤٕ حُ٘٘خ ‪٣‬ظلطْ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٣ِ٣ٝ‬ي ٖٓ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ٓؼ‪ ٬‬حٌَُٔ‪ٝ ُٝ‬حُلًَظ‪ٝ ُٞ‬حٌُِ‪ ٌٙٛ ًُٞٞ‬طظ‪ َٜ‬أ‪ٝ‬‬
‫طٌ٘ق رؤٕ أه‪٤ًٔ ٠ٜ‬ش ٖٓ حُـ ‪ Galactose‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ٝ Arabidopsis‬حُزطخ‪١‬خ ‪ٝ‬حَُُ طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ . ٢‬حٕ طلٔ‪ٖ٤‬‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حٌُخ‪ً٫‬ظ‪َ٣ Galactose ُٞ‬طز‪ٓ ٢‬غ حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ‬
‫‪ٝ Osmoprotectans‬حٌَُٔ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ ٢ٛ ٟ‬أ‪٠٣‬خ ٍرٔخ ط٘ظَ٘‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ٓؼَ ‪ٝ Xylose ٝ Mannose‬‬
‫‪ , Maltose‬حُٔخُظ‪ٔ٣ Maltose ُٞ‬خػي ػِ‪٣ُ ٠‬خىس حُظخػ‪َ٤‬حص‬
‫حُيكخػ‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣ٝ‬زو‪ ٢‬ػِ‪ٝ ٠‬ظ‪٤‬لش حُوِ‪٤‬ش ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ه‪ٍ٬‬‬
‫حُٔؼخِٓش ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ‪. Osmotic treatment‬‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ‪ Xylose‬طؼَٔ ًًَٔذ رخىة‬
‫‪ُِٞ٤ِِ٤ٔ٤ٔ٤ُِٜ Precursors‬حص ‪ Hemicelluloses‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش‬
‫ُـيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ك‪ٓ ٢‬وظِق ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔخء ‪ٔ٣‬ظلغ ػِ‪ ٠‬ر٘خء‬
‫حُ‪ . ُِٞ٤ِِ٤ٔ٤ٔ٤ٜ‬حٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أػزظ‪ٞ‬ح رؤٕ حُـ ‪Trehalose‬‬
‫‪215‬‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬ح‪ٝ‬ح‪٤ٛ َٛ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ٓغ ؿِ‪٣‬جخص حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حُٔظزو‪٤‬ش حُوطز‪٤‬ش ‪,‬‬
‫إ ح‪ٝ٫‬ح‪ َٛ‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ر‪ٓ ٖ٤‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُل‪ٓٞ‬لخص ُِـ‬
‫‪ٓٝ Phospholipids‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ُِ َ٤ًٔٝ‬ـ ‪Trehalose‬‬
‫ٌٖٓٔ ح‪ٓ٫‬ظلخىس ٓ٘‪ٜ‬خ ُظوي‪ َ٣‬حُظَىى ك‪infrared spectrum ٢‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُـ ‪ . Dehydration‬حٓظويّ حُزخكؼ‪ Eu+3 ٕٞ‬حٌُ‪ٌٕٞ٣ ١‬‬
‫أ‪ٝ‬ح‪ َٛ‬أ‪٤ٗٞ٣‬ش ُل‪ٓٞ‬لخص حُـ ‪ ٖٓٝ Phospholipids‬ه‪ٌٙٛ ٍ٬‬‬
‫‪٣‬ظ‪ َٜ‬حٌَُٔ‪ ُٝ‬ر‪ٞٓ ٖ٤‬حهغ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُـخكش ‪ ,‬حُزخكؼ‪ٕٞ‬‬
‫أٗخٍ‪ٝ‬ح رخٕ ح‪ٟ‬خكش ‪ٞٓ Eu+3‬ف ‪٣‬وَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ‬
‫‪ Liposomes‬ر‪ٞ‬حٓطش حٌَُٔ‪ ُٝ‬ه‪ ٍ٬‬ظَ‪ٝ‬ف حُظـٔ‪٤‬ي حُـخف‬
‫‪٬٣ٝ , Freeze-drying condition‬كع رؤٕ حَُر‪ ٢‬حُلٔخّ‬
‫ٌَُِٔ‪ٓ ٌٕٞ٣ Eu+3ٝ ُٝ‬غ ٓ‪ٞ‬هغ حُل‪ٓٞ‬لخص ُِي‪ ٕٞٛ‬حُلٔل‪٣ٍٞ‬ش ‪.‬‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ط٘ظؾ طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ٌٖٔٓٝ‬حٕ طؼَٔ‬
‫ًـِ‪٣‬جخص حٗخٍس ‪ٓ ٖٟٔ‬ل‪٘ٓ ّٜٞ‬ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ ,‬حٌَُٔ ‪ّٕٞ ٌ٣‬‬
‫ٗزٌش ٓؼويس ك‪ ٢‬حُ٘زخص ًٔخ إ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ حٌُحثذ ‪ِ٣‬ىحى طلض‬
‫ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ٓوخٍٗش ٓغ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ٘٘خ ‪ ٌُٖٝ ,‬طلض‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف حُوخٓ‪٤‬ش حُظ‪٣ ٢‬ؼخٗ‪ٜ٘ٓ ٢‬خ حُ٘زخص كبٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ أ‪٠٣‬خ ً‬
‫‪٣‬ظ٘خه‪ٌٛ , ٚ‬ح حُظٌرٌد ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪٢‬‬
‫حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ٔٗٝ ٢٘٤‬خًؽ حُـ ‪ Proteomic‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً ك‪ ٢‬أ‪ ٞ٣‬حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ , ٢‬طلض حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُؼخُ‪ ٖٓ ٢‬حٌَُٔ كبٕ حُـ‪٘٤‬خص حُظ‪٢‬‬
‫طَطز‪ ٢‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ ٢‬وَ ٗ٘خ‪ٜ١‬خ ‪ٝ‬ط‪ٜ‬زق ‪ٟ‬ؼ‪٤‬لش ‪,‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ طِي حُظ‪ٛ ٢‬ؼذ كِّ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طلِ‪ِٜ٤‬خ ‪ٝ‬حُٔؼويس ك‪ ٢‬حٗ٘طش حُـ ‪Sink‬‬
‫طلغ ّ ‪ٝ‬طللِ حُـ‪ ٖ٤‬حُٔظيحػ‪ٌُِ ٢‬خٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُؼي‪٣‬يس‬
‫‪ٝ‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ .‬حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حُ‪ ٠‬حٕ ى‪ٍٝ‬‬
‫حٌَُٔ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ٓوظِق‬

‫‪216‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -52 -‬ق ؿ‪ٜ‬ي ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ُِللخظ ػِ‪ ٠‬ط‪ٞ‬حُٕ‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ُِظـِذ ػِ‪ ٠‬ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ .‬ػٖ ‪:‬‬
‫‪ٝ Maury‬ؿٔخػظ‪. ) 2020 (, ٚ‬‬
‫‪217‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ه‪ ٍ٬‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ٝ , ٢‬ه‪ ٍ٬‬ظَ‪ٝ‬ف حُـلخف طزيأ‬
‫حُ٘زخطخص رِ‪٣‬خىس ‪١‬خٍثش ك‪ ٢‬حَُٔحكَ حُٔزٌَس ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٢‬ه‪ٜٛٞ‬خ ك‪ ٢‬حٌٍُس ‪ ٌُٖٝ ,‬حُلز‪ٞ‬د ‪ ٫‬طٔظِت‬
‫رٌَ٘ ًخَٓ ‪ٝ‬طٌ‪ ٕٞ‬ؿ‪ َ٤‬ه‪ٜ‬زش ‪ٌٛٝ‬ح ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ػخَٓ طو‪٤‬ي‬
‫حِٗ‪ ْ٣‬ح‪ٗ٫‬لَط‪ Invertase ِ٤‬ػ٘ي ظ‪ ٍٜٞ‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪Emerging‬‬
‫‪ٌٍُِ kernel‬س طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫طؼظزَ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٜٓ ٢‬يٍ ٓ‪ٗ٫ ْٜ‬ظخؽ حُـ ‪ٝ ROS‬حُؼِٔ‪٤‬ش‬
‫طَطز‪ ٢‬رظَحًْ حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ ُ‪٣‬خىس طَحًْ حٌُِ‪ًُٞٞ‬‬
‫ٍرٔخ ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ ٖٓ ٍٞٓٞ‬ه‪ ٍ٬‬ط٘٘‪٢٤‬‬
‫حِٗ‪ NADPH oxidase ْ٣‬حَُٔطز‪ ٢‬رخ‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ .‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ‬
‫ح‪٠٣‬خ ُ‪ٜ‬خ ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـ ‪ ٖٓ ROS‬ه‪ِِٔٓ ٍ٬‬ش حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ُٝ , ETC‬وي طز‪ ٖ٤‬حٕ حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ‪ٝ‬حُـ ‪Sugar‬‬
‫‪ Polyols‬طؼظزَ ًٌخٗٔخص ُِـ ‪ٝ ROS‬رخُظخُ‪ٞٓ ٢‬ف طوَِ ٖٓ‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ OH• َ٤ًٔٝ‬ه‪ ٍ٬‬طلخػَ ك٘ظ‪Fenton ٕٞ‬‬
‫‪ٝ Reaction‬حٌُ‪ َٔ٘٣ ١‬حُـ ‪ٝ Fe+2 ٝ H2O2‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حهَ‬
‫حؿ‪ٜ‬خى طؤًٔي‪ ًٝ ١‬طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬حًَُٔزخص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ح‪٫‬هَ‪ . ٟ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ٌٖٓٔ حٕ طيػْ حًٔيس حُـ ‪ٝ PPO‬حُظ‪٢‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬حٕ طِ‪٤ٔٓ َ٣‬ش حُـ ‪ ROS‬أ‪٠٣‬خ ً ‪ٝ ,‬حُٔلظخف حَُث‪ ٢ٔ٤‬رخُؼِٔ‪٤‬ش‬
‫ك‪ٌٛ ٢‬ح حُٔٔخٍ ‪Glucose -6-phosphate ( G-6-P.) ٞٛ‬‬
‫حٌُ‪٤ٔ٣ ١‬طَ طوَ‪٣‬زخ ػِ‪ ٠‬كخُش حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ .‬حٌَُٔ‪٣‬خص ُ‪ٜ‬خ ى‪ ٍٝ‬ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬حػخىس حُـ ‪ٝ NADP‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٘٣‬لغ ًؼخَٓ ٓٔخػي ك‪ ٢‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ٓؼَ‬
‫)‪ٝ Glutathione Reductase (GR‬حُـ ‪ , MDHAR‬ػ‪ٝ٬‬س‬
‫ػِ‪ًُ ٠‬ي كخٌَُٔ‪٣‬خص ٌٖٓٔ حٕ طللِ ػِ‪ ٠‬ر٘خء ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪AsA‬‬
‫‪ ٕ٫‬ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ ًُٞٞ‬طؼظزَ حًَُٔذ حُزخىة ُ‪ٌٍٞٓ٬‬رخص ‪ٝ‬ح‪٫‬ه‪َ٤‬‬
‫‪٣‬ؼظزَ ٓ‪٠‬خى حًٔيس ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪ُ٫ ْٜٓ ٢ٔ٣‬حُش حُـ ‪ًٔ , ROS‬خ حٕ ُ‪ٜ‬خ‬
‫ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حَُٔطز‪ ٢‬رخُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٖٓ ٢٘٤‬ه‪ٍ٬‬‬
‫‪218‬‬
 ‫حُ‪ٞ٠‬ء‬

‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫‪ROS‬‬

‫ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص‬ ‫حُي‪٤٘ٛ‬ش‬ ‫‪ROS‬‬
‫حًٔيس ر‪٤‬ظخ‬

‫‪ROS‬‬
‫حُظ٘لْ‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -53 -‬ق حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬ػ‪٬‬هظ‪ٜ‬خ ٓغ ػِٔ‪٤‬خص حٗظخؽ حُـ‬

‫‪ROS‬‬

‫ٓٔخٍحص رؼغ ح‪ٗ٫‬خٍس ‪ٝ‬حُٔلخكظش ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس‬

‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪٣ٌَُِٔٝ‬خص ى‪ ٍٝ‬ك‪Glutathion-S-Transferase ٢‬‬
‫)‪ٝ ( G-S-T‬حُـ ‪. SOD‬‬

‫‪219‬‬
‫حٕ ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ ٞٛ OH• َ٤ًٔٝ‬ؿٌٍ ػخُ‪ ٢‬حُ٘٘خ‪٣ٝ ١‬ؼَٔ ػِ‪٠‬‬
‫ح‪َٛ٫‬س ) ‪٣ٌَُِٔ ) HO-C-H‬خص ‪٘٣ٝ‬ظؾ ٓخء رؼي ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رخُـ •‪H‬‬
‫‪ ,‬إ ٗ٘خ‪ ًْ٘ ١‬حُـ ‪٣ٌَُِٔ ROS‬خص ٌٖٓٔ حٕ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ػيى‬
‫ٓـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪ٌٛٝ -OH‬ح ‪٣‬لَٔ كؼخُ‪٤‬ش حٌَُٔ‪ًٞ ُٝ‬حكي ٖٓ حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫حُؼ٘خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬ػٔخٗ‪٤‬ش ٓـخٓ‪٤‬غ ‪ ٌٕٞ٣ٝ –OH‬كؼخ‪٫‬‬
‫رٌَ٘ حًؼَ ٖٓ ؿ‪ٓ َٙ٤‬وخٍٗش ٓغ حٌَُٔ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ح‪٫‬كخى‪٣‬ش ٓؼَ‬
‫حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬حُلًَظ‪ ُٞ‬حُلخ‪ٜٔ٘ٓ ًَ ١ٝ‬خ ػِ‪ ٠‬هٔٔش ٓـخٓ‪٤‬غ ٖٓ –‬
‫‪ , OH‬حٕ ٌَٓ‪٣‬خص حُـ ‪ٓ Polyhydroxy Sugars‬ؼَ حُـ‬
‫‪ Fructans‬طٔظِي ىٍؿش حػِ‪ ٖٓ ٠‬حُزَِٔس ‪Polymerization‬‬
‫ُِؼَٔ رٌَ٘ حك‪ َ٠‬ػِ‪ ًْ٘ ٠‬حُـ ‪ , ROS‬حًَُٔزخص ٓؼَ‬
‫‪ Sugar polyols ٝ RFOs ٝ Galactinol‬هي ػزض حٗ‪ٜ‬خ طٔخ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ٢ٛٝ‬طزلغ ػٖ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬ريٍؿش‬
‫حًؼَ كؼخُ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ‪Super oxide‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ , anions‬حٕ طٔخ‪ ْٛ‬ى‪ٍٝ‬س حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُل‪٤ُٞ‬ش ك‪ ٢‬حُظـِذ‬
‫ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ , ١‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُٔخٗ‪٤‬ظ‪ٍٞ‬‬
‫‪Salicylate‬‬ ‫‪ Sorbitol‬طؼز‪٢‬‬ ‫‪ٝ Mannitol‬حُـ‬
‫‪ hydroxylation‬ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬ؿٌٍ حُـ ‪ ٖٓٝ OH‬ػْ‬
‫كخٗ‪ٜ‬خ طلٔ‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٖٓ ػيّ حُظ٘٘‪ٝ ٢٤‬حُلخػِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ , Inactivation‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حُٔوظزَ ُ‪ٞ‬كع حٕ هيٍس حُـ‬
‫‪ٝ Galactinol‬حُـ ‪٘ٓ Raffinose‬خر‪ٜ‬ش طوَ‪٣‬زخ ُؼَٔ ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ٓؼَ ‪ٝ Glu‬حُـ ‪. AsA‬‬

‫‪221‬‬
 ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬حُو‪ ٍٞ‬رؤٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ طؼَٔ ًٔ‪٠‬خىحص‬
‫أًٔيس ‪ٓ ,‬ؼَ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص حٌُحثزش ٓؼَ ( ‪ٝ Trehalose‬‬
‫‪ٝ Raffinose ٝ Sucrose‬ؿ‪َٛ٤‬خ ) ‪٣ٌَُِٔ ٌٖٔ٣ٝ ,‬خص حٕ طلَ‬
‫ٓلَ حُٔخء أ‪٠٣‬خ ً ػ٘ي حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٝ‬طلخكع ػِ‪ٓ٬ٓ ٠‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬طٌٔ٘‪ٜ‬خ ٖٓ ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رخُٔخء ‪ٝ‬طٔ٘غ طٌظَ ‪ Fusion‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُٔلخكظش ػِ‪ٔٓ ٠‬خكش ر‪ ٖ٤‬ؿِ‪٣‬جخص حُي‪ ٕٞٛ‬حُلٔل‪٣ٍٞ‬ش‬
‫‪ , Phospholipids‬حٌَُٔ‪٣‬خص ح‪٫‬كخى‪٣‬ش ٓؼَ حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬حُلًَظ‪ُٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُؼ٘خث‪٤‬ش ٓؼَ حٌَُٔ‪ ٌٖٔٓ ُٝ‬حٕ طؼَٔ ًًَٔزخص حٗخٍس‬
‫‪ٝ Signaling‬طؼَف ًـِ‪٣‬جخص ٓ٘ظٔش ‪ٝ‬طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٠‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٢٘٤‬‬
‫‪ ٝ Gene Expresion‬طَطز‪ ٢‬رؤ‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ًخُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُظط‪ٓٝ ٍٞ‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ .‬حه‪َ٤‬ح كبٕ‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص حٌُحثزش ‪ٝ‬حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س حُـٌحث‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫‪ ٌٖٔٓ Fructans‬حٕ ط٘ظَى ك‪ ٢‬ػَٔ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س‬
‫‪ٝ‬طَطز‪ ٢‬رٌَ٘ حٓخٓ‪ٓ ٢‬غ ػَٔ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ًُ ًَٝ‬ي ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬

‫‪221‬‬
 ‫‪ 11 – 3‬ػ‪٬‬هش حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٓ - 1 – 11 – 3‬ويٓش‬
‫حٕ حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٌٖٔٓ Melatonine ٖ٤ٗٞ‬حٕ ‪٣‬لٖٔ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬
‫‪٣ٝ‬ط‪ ٍٞ‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُٔوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ٓؼَ‬
‫حُـلخف ‪ٝ‬حُظطَف ك‪ ٢‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظِ‪ٞ‬ع‬
‫رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ HMs‬ح‪ٓ٫‬طخٍ حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُٔ٘ظًَش‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط٘ظ‪ٝ ْ٤‬ط٘٘‪ ٢٤‬حُ‪٤‬ش ػَٔ ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ .‬حٕ طلٔ‪٘ٓ ٖ٤‬ظ‪ٓٞ‬ش ػَٔ ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪٘ٓ ٢‬غ ‪ٝ LP‬طلو‪٤‬ن حك‪ٓ٬ٓ َ٠‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ػ٘يٓخ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ ًُي ك‪ٌٜٙ‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ظـخرخص طوظِق ‪ٝ‬ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ٖٓ ٓل‪٥ ٍٜٞ‬هَ ‪ٝ‬طؼظٔي ػِ‪٠‬‬
‫ًؼخكش ‪ٞٗٝ‬ع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٞٛ ٖ٤ٗٞ‬ؿِ‪٣‬جش ك‪٣ٞ٤‬ش ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُـيس حُ‪ٜٞ٘‬رَ‪٣‬ش‬
‫ُِلوَ‪٣‬خص ‪ ٢ٛٝ‬حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ حٗظخؿ‪ٜ‬خ ‪ُٜٝ‬خ ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬طِ‪ ٕٞ‬ؿِي‬
‫حُ‪٠‬لخىع ‪ٝ‬أ‪٠٣‬خ ً ُ‪ٜ‬خ ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬ح‪٣٫‬وخع حُ‪Circadian ٢ٓٞ٤‬‬
‫‪ٝ rhythum‬حُظًَ‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ُٜ ٠‬خ ‪ٔٓ ً ٬٤ُ ٌٕٞ٣‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ‬
‫ؿِ‪٣‬جش أٗخٍس ٗ٘طش ُ‪. ً ٬٤‬‬
‫حٓخ ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص كوي ػزض ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ٓخىس حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬ك‪ 20 ٢‬ػخثِش ٖٓ‬
‫ً‪ٝ‬حص حُلِوش حُ‪ٞ‬حكيس ‪ًٝٝ‬حص حُلِوظ‪٣ٝ , ٖ٤‬ظ‪ٞ‬حؿي حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬ك‪٢‬‬
‫أؿِحء ٓوظِلش ٖٓ حُ٘زخص ٓؼَ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔ‪٤‬وخٕ ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُؼٔخٍ‬
‫‪ٝ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ ٝ‬حُزٌ‪ُٔٝ ٍٝ‬وظِق حُ٘زخطخص ٓؼَ حُز‪ٝ َٜ‬حَُُ ‪ٝ‬حُطٔخ‪ْ١‬‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪ٝ ُٞ‬حُظلخف ‪ٝ‬حُو‪٤‬خٍ ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ .‬حُٔ‪٬٤‬ط‪َ٣ ٖ٤ٗٞ‬طز‪ ٢‬ربٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪٠ٗٝ‬ؾ حُؼٔخٍ ‪ٝ‬حٗظخؽ حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓ٬ٓ ٝ ٢‬ش‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٗٝ‬زٌش طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٝ‬طط‪ٍٞ‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُظ٘ظ‪ ْ٤‬ح‪٤ٗٝ ١ُُٞٓ٫‬و‪ٞ‬هش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش‬

‫‪222‬‬
‫ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ٓؼَ حُـلخف ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُلَحٍس ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٝ ١‬حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ .‬أٗخٍص‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حُ‪ ٠‬حٕ حُٔ‪٬٤‬ط‪٘٣ ٖ٤ٗٞ‬ظْ حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُ ٢٘٤‬لٔخ‪٣‬ش‬
‫حُ٘زخص ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كخُٔ‪٬٤‬ط‪٣ ٖ٤ٗٞ‬لظَ‪ ٝ‬حٕ‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬ؿِ‪٣‬جش ك‪٣ٞ٤‬ش ٓللِس ‪ُِٔ Bio-stimulant‬لخكظش ػِ‪٠‬‬
‫حٗظخؽ حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬ري‪ ٕٝ‬ح‪٣‬ش طخػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف حُٔ٘خه‪٤‬ش ‪ .‬أ‪ٟٝ‬لض حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص رخٕ ‪٘ٛ‬خى‬
‫ٓٔخٍحص ٓوظِلش طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُٔ‪٬٤‬ط‪ ًْ٘ٝ ٖ٤ٗٞ‬حُـ ‪ROS‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪ٞ٣‬حؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حػظٔخىح ً ػِ‪ًُ ٠‬ي‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ٗٔظ٘ظؾ رؤٕ ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش ه‪٣ٞ‬ش ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ٝ ROS‬حُٔ‪٬٤‬ط‪ٖ٤ٗٞ‬‬
‫‪٘ٓ ٖٟٔ‬ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬

‫‪ - 2 – 11 – 3‬حُز٘خء حُل‪٬٤ُِٔ ١ٞ٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬

‫حٕ حًَُٔذ حُزخىة ُِٔ‪٬٤‬ط‪ ٞٛ ٖ٤ٗٞ‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪Tryptophan‬‬
‫حٌُ‪٣ ١‬ؤط‪ ٖٓ ٢‬ه‪ٔٓ ٍ٬‬خٍ كخٓ‪ ٞ‬حٌُ٘‪٤ٔ٤‬ي ‪, Shikimic acid‬‬
‫‪ٝ‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪ ٞٛ‬حًَُٔذ حُزخىة ُِـ ‪ IAA‬أ‪٠٣‬خ ً ‪ .‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪٣‬ظل‪ٍٞ‬‬
‫حُ‪٬٤ٓ ٠‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حٍرؼش طلخػ‪٬‬ص حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ٓوظِلش ‪:‬‬
‫‪٣ – 1‬ظل‪ ٍٞ‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ حُ‪ Tryptamine ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ْ٣‬‬
‫)‪. Tryptophan Decarboxylase )TDC‬‬
‫‪٣ – 2‬للِ حِٗ‪Tryptamine 5-hydroxylase ( T5H) ْ٣‬‬
‫طل ّ‪ ٍٞ‬حُـ ‪ Tryptamine‬حُ‪ ٖ٣ٌٛ Serotonin ٠‬حُوط‪ٞ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫طؼظزَحٕ ٓ‪ٜٔ‬ظ‪ ٖ٤‬ؿيح ُِز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ Serotonin‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪,‬‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي ‪٘ٛ‬خى ٓٔخٍ حهَ ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬حٌُ‪ ١‬ك‪ٚ٤‬‬
‫‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪Tryptophan 5- ْ٣‬‬
‫)‪ hydroxylase (TPH‬حُ‪5-hydroxytryptophan ٠‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ ١‬رؼي‪ٛ‬خ ‪٣‬للِ ر‪ٞ‬حٓطش ‪Aromatic-L-amino-acid‬‬

‫‪223‬‬
ٍ‫ ٓٔخ‬, Serotonin ٠ُ‫ ح‬decarboxylase ( TDC/AADC)
١ٌُ‫ ح‬Melatonin ‫ ُِـ‬١ٞ٤‫ ٓٔخٍ حُز٘خء حُل‬ٚ‫٘خر‬٣ ‫ٌح‬ٛ ٍٞ‫حُظل‬
. ‫حٗخص‬ٞ٤‫ حُل‬٢‫كع ك‬ُٞ
Arylalkylamine N- ‫س حُؼخُؼش كخٕ حُـ‬ٞ‫ حُوط‬٢‫ – ك‬3
N- ٝ‫ح‬ acetyltransferase ( AANAT)
N- ٠ُ‫ ح‬Serotonin ‫ٍ حُـ‬ٞ‫ل‬٣ acetyltransferase (SNAT)
‫ٍ حُـ‬ٞ‫ل‬٣ ٕ‫ ٌٖٓٔ أ‬SNAT ‫ حٕ حُـ‬. acetyl-serotonin
٫ T5H ٌُٖ N-acetyl-tryptamine ٠ُ‫ ح‬Tryptamine
N-acetyl- ٠ُ‫ ح‬N-acetyl-tryptamine ‫ٍ حُـ‬ٞ‫ل‬٣ ٕ‫ٌٖٔ ح‬٣
. serotonin
ِ‫لل‬٣ N-acetyl-serotonin ‫َس كؤٕ حُـ‬٤‫ه‬٫‫س ح‬ٞ‫ حُوط‬٢‫ – ك‬4
N-acetyl-serotonin methyltransferase ‫حٓطش‬ٞ‫ر‬
Hydroxyindole-O-methyltransferase ٝ‫( ح‬ASMT)
. ٖ٤ٗٞ‫ط‬٬٤ٓ ٠ُ‫( ح‬HIOMT)
: ‫ق‬ٟٞ٣ ٢ُ‫ حُظخ‬٢‫حُٔوط‬ٝ

224
 Tryptophan TPH

TDC 5-
Indole-3- Hydroxy
Tryptamine tryptoph
acetaldehyde
TDC an
T5H
SNAT AADC
Serotonin

HIOMT
N-acetyl- SNAT
tryptamine
AANAT

T5H N-acetyl- 5-methoxy

serotonin tryptophan

HIOMT SNAT

ASMT

IAA Melatonin

. ٖ٤ٗٞ‫ط‬٬٤ُِٔ ١ٞ٤‫ق حُز٘خء حُل‬ٟٞ٣ – 54 - ٌَٗ

225
‫إ أ‪ ٞ٣‬حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٌٖٔٓ ٖ٤ٗٞ‬حٕ ‪٣‬ليع رٔٔخٍحص ٓوظِلش ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ‬
‫ٓظش حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓؼَ‪ٝ‬كش ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُظلخػ‪٬‬ص ‪ ,‬حٕ طَحًْ حُٔ‪٬٤‬ط‪ٖ٤ٗٞ‬‬
‫‪٣ ٞٛٝ‬ظًَِٔ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حهغ حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣‬ؼظٔي ًُي ػِ‪ٗ ٠‬ظخّ‬
‫حُظلخػ‪٬‬ص ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪٬٤ُِٔ ١ٞ٤‬ط‪, ٖ٤ٗٞ‬‬
‫ٓؼ‪ ٬‬طَحًْ حُـ ‪٣ Serotonin‬ليع ك‪ ٢‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ER‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ حُ‪ Serotonin ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ , T5H‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫ك‪ ٢‬كخُش حِٗ‪ TDC ْ٣‬كبٕ طَحًْ حُـ ‪ ٌٕٞ٣ Serotonin‬ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ , ُّ٬‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪ ٚ‬كبٕ حُـ ‪ Serotonin‬أٓخ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪٠‬‬
‫‪ N-acetyl- serotonin‬أ‪ ٝ‬حُ‪5-methoxytryptamine ٠‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ‪ SNAT‬أ‪ ASMT ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ . ٢‬ك‪ ٢‬كخُش ‪SNAT‬‬
‫‪ N-acetyl-serotonin‬كخُظَحًْ ‪٣‬ليع ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬كخُش حُـ ‪ ASMT‬كخٕ حُظَحًْ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪. ُّ٬‬‬
‫حٕ حُز٘خء حُل‪٬٤ُِٔ ١ٞ٤‬ط‪٣ ٖ٤ٗٞ‬ليع ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫ػ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حِٗ‪ ْ٣‬حُوط‪ٞ‬س ح‪٫‬ه‪َ٤‬س ‪ , SNAT‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٘٣‬ظَى‬
‫‪ASMT/Caffeic‬‬ ‫‪acid‬‬ ‫(‪O-methyltransferase‬‬
‫)‪ COMT‬ك‪ ٢‬حُظلخػَ ح‪٫‬ه‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪. ُّ٬‬‬

‫‪ - 3 – 11 – 3‬ػ‪٬‬هش حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬

‫أ – ػ‪٬‬هش حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪.‬‬
‫‪– 1‬ػ‪٬‬هظ‪ ٚ‬رـ ‪SOD‬‬
‫‪َ٣‬ؿغ حُـ ‪ SOD‬حُ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬رخُٔؼخىٕ‬
‫‪ٝ , Metalloenzyme‬حُـ ‪٣ SOD‬للِ طل‪ َ٣ٞ‬حُـ ( ‪ ) O2•-‬حُ‪٠‬‬
‫‪ . H2O2 ٝ O2‬حٕ حُـ ‪٣ SOD‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُؼ‪٤٠‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش حُظ‪٢‬‬
‫ط٘ظؾ حُـ ‪ٝ ROS‬حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬طلخػِ‪ٓ ٚ‬غ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ كبٕ حُـ‬
‫‪ٜ٘٣ SOD‬ق حُ‪ ٠‬ػ‪٬‬ع ٗظخثَ حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ًٔخ ًًَص ٓخروخ ػ٘ي‬
‫ٓ٘خه٘ش ٓ‪ٟٞٞ‬ع حُـ ‪. SOD‬‬

‫‪226‬‬
‫حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ ٞٛ ٌٕٞ٣ SOD‬ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪ ٝ‬حُ‪٠‬‬
‫ٓوظِق ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ٓؼَ حُـلخف ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلَحٍس‬
‫‪٤ٔٓٝ‬ش حُٔؼخىٕ ‪ُٝ ,‬وي حػزظض حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص رخٕ حُٔ‪٬٤‬ط‪ٖ٤ٗٞ‬‬
‫‪٣ِ٣‬ي ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حُـ ‪ SOD‬طلض ٓوظِق حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش‬
‫حُوخٓ‪٤‬ش ٓؼَ ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُل٘خى‪ٝ ّٞ٣‬حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪ٝ‬حُـلخف ‪ .‬ر‪٘٤‬ض ٗظخثؾ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬رلخع‬
‫رخٕ حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُِ ٢٘٤‬ـ ‪ ُٚ SOD‬ػ‪٬‬هش ٓزخَٗس ٓغ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬حُيحهِ‪٤‬ش ‪ ,‬كوي أٗخٍ حُزخكغ ‪ٝ Shi‬ؿٔخػظ‪) 2015 (, ٚ‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ حٓظويحّ ػ‪٬‬ع طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُٔ‪٬٤‬ط‪) 100 ٝ 20 ٝ 4 ( ٖ٤ٗٞ‬‬
‫ٓخ‪ُ ٌٍَٞٓٝ٣‬يٍحٓش طؤػ‪ َٙ٤‬ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُـلخف ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ ,‬ر‪٘٤‬ض حُ٘ظخثؾ رؤٕ حُٔ‪٬٤‬ط‪ُٚ ٖ٤ٗٞ‬‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ SOD‬هَِ ٖٓ طَحًْ حُـ ‪ROS‬‬
‫حُظ‪ ٢‬طٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ٗ ٢‬زخص ػ٘ذ رَٓ‪ٞ‬ىح‬
‫‪ ٞٛٝ Bermudagrass‬ػ٘ذ ٓظِٔن ‪ .‬حُزخكغ ‪ٝ Gao‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫( ‪ , ) 2019‬أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ حٓظويحّ حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رظًَ‪100 ٝ 50 ِ٤‬‬
‫ٓخ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪ٓ ْ١‬زذ ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪٢‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُٔ‪٬٤‬ط‪ُ٘ ٖ٤ٗٞ‬زخص حُزِ‪١ٞ‬‬
‫‪ Oak‬حٌُ‪ٗ ١‬وؼض رٌ‪ ٍٙٝ‬رخُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬هزَ حٍُِحػش ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ك‪٤‬غ حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪٫‬هَ ُِـ ‪ , SOD‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أًي‪ٝ‬ح ػِ‪ ٠‬إ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬ه‪ ٍ٬‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط٘ـ‪٤‬غ ٓ٘ظٔخص حُ٘ٔ‪ٝ , ٞ‬ر٘لْ حُٔ‪٤‬خم كؤٕ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ً SOD‬خٕ ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ه‪ ٍ٬‬حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ٝ‬حُل‪٠٤‬خٕ ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ .‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪٣ SOD‬ؼظٔي ػِ‪٠‬‬
‫ػيس ػ‪ٞ‬حَٓ ٓ٘‪ٜ‬خ ‪ٞٗ :‬ع حُ٘زخص ‪ ٝ ,‬ؿِء حُ٘زخص حُٔؼخَٓ‬
‫رخُٔ‪٬٤‬ط‪ ٝ , ٖ٤ٗٞ‬حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔٔظؼَٔ ‪ ٝ ,‬كظَس حُظؼَ‪. ٝ‬‬

‫‪227‬‬
 ‫‪ – 2‬ػ‪٬‬هظ‪ ٚ‬رخُـ ‪CATs‬‬
‫حٌُخطخُ‪ِ٤‬حص ‪ CATs‬طظ‪ٞ‬حؿي ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪Peroxisomes‬‬
‫‪H2O2‬‬ ‫‪ ٢ٛٝ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ًْ٘ حٓخٓ‪٤‬ش ‪ ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ‬
‫‪ ٝ dismutate‬طؼظزَ ‪٣ٍَٟٝ‬ش ‪ٝ‬حٓخٓ‪٤‬ش ‪ُ٩‬حُش ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ROS‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪ٌٛٝ‬ح ‪َ٣‬ؿغ حُ‪ ٠‬كو‪٤‬وش حٕ ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ح‪ ٝ‬حُظٌخػَ‬
‫ُِزَ‪ٓٞٔ٤ًٔٝ‬خص ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٍرٔخ ‪ٔ٣‬خػي ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـ ‪H2O2‬‬
‫حٌُ‪٘٣ ١‬ظَ٘ ٖٓ حُٔخ‪٣‬ظ‪. ٍٞٓٞ‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حٌُخطخُ‪٣ ِ٤‬لظَ‪ ٝ‬رخٗ‪ٚ‬‬
‫‪ٛ‬لش طٌ‪٤‬ل‪٤‬ش ح‪ٛ ٝ‬لش طؤهِْ ‪ ٖٓ ٢ٛٝ‬حُٔلظَٔ طٔخػي حُ٘زخص ػِ‪٠‬‬
‫حُظـِذ ػِ‪ ٠‬حُ‪ ٍَ٠‬حُلخ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حٗٔـش ح‪ ٞ٣‬حُوِ‪٤‬ش حُل‪ٖٓ ١ٞ٤‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬هل‪ ٞ‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔخٓش ٖٓ ‪. H2O2‬‬
‫أهظِلض ٗظخثؾ حُزل‪ٞ‬ع ك‪ ٍٞ‬حٓظؼٔخٍ حُٔ‪٬٤‬ط‪ ( ٖ٤ٗٞ‬ر‪٣ُ ٖ٤‬خىس‬
‫‪ٗٝ‬و‪ٜ‬خٕ ح‪ ٝ‬ري‪ ٕٝ‬أ‪ ١‬طؤػ‪ َ٤‬ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُـ ‪ ) CAT‬طلض ٓوظِق‬
‫ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ,‬حُزخكغ ‪ٝ Chen‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫( ‪ , ) 2018‬حٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ حٓظؼٔخٍ حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رظًَ‪100 ٝ 20 ( ِ٤‬‬
‫ٖٔ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪٘ٗ ٖٓ ١ٞ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬ك‪ ٢‬حٌٍُس‬ ‫) ٓخ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ك ّ‬
‫حُ‪ٜ‬لَحء طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ .‬ر٘لْ ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬ر‪ ٖ٤‬حُزخكؼخٕ ‪Das‬‬
‫‪ , ) 2014 (, Roychoudhury ٝ‬حٕ حٓظؼٔخٍ حُٔ‪٬٤‬ط‪ٖ٤ٗٞ‬‬
‫رظًَ‪ٍ ٍٞٓ ٢ِٓ 300 ِ٤‬كغ ٖٓ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ OAT‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُؼ‪َ٤‬‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ ,‬حكظَ‪ ٝ‬حُزخكؼخٕ رخٕ ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُوخٍؿ‪٢‬‬
‫ُِٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬هلق ٖٓ ح‪َٟ٫‬حٍ حُظ‪ ٢‬طل‪ُِ َٜ‬وِ‪٤‬ش رٔزذ ُ‪٣‬خىس‬
‫حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ه‪ ٍ٬‬حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ػٖ ‪٣َ١‬ن ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ٝ . CAT‬ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ ‪ٝ Zheng‬ؿٔخػظ‪ ,) 2017 (, ٚ‬رؤٕ‬
‫حُٔ‪٬٤‬ط‪٣ِ٣ ٖ٤ٗٞ‬ي حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ٝ CAT‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٝ ١ٞ‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ؼ‪٤‬و‪ ٚ‬حؿ‪ٜ‬خى حُل‪٠٤‬خٕ ه‪ٜٛٞ‬خ ػ٘ي حٓظؼٔخٍ حَُٕ رظًَ‪200 ِ٤‬‬
‫ٓخ‪ٝ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬حُظ‪ ٢‬أػَص ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫ُِٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٓوخٍٗش ٓغ رخىٍحص حُِٔـْ ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ‪ٝ .‬ر٘لْ‬

‫‪228‬‬
‫ح‪٫‬طـخ‪ُٞ ٙ‬كع حٕ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ُِ ٠‬ـ ‪ً CAT‬خٗض طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـلخف ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬طخٍ حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ٝ‬حُل٘خى‪ , ّٞ٣‬رل‪ٞ‬ع‬
‫أهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حُٔؼخِٓش رخُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ CAT‬ػ٘ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُٔ٘ظًَش ح‪٠٣‬خ ً ٓؼَ حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُلَحس‬
‫‪ٝ ,‬حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُـلخف ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ٝ ,‬حؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬طخٍ حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪ .‬ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ ‪ٝ Turk‬ؿٔخػظ‪,) 2014 (, ٚ‬‬
‫حٕ طؼَ‪ ٝ‬رخىٍحص حُل٘طش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حػِ‪٠‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٗ٘خ‪ُِ ١‬ـ ‪ , APX ٝ GPX ٝ SOD‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ CAT‬ظَ ى‪ ٕٝ‬أ‪ ١‬طـ‪. َ٤٤‬‬
‫‪ – 3‬ػ‪٬‬هظ‪ ٚ‬رخُـ ) ‪Glutathion Peroxidase ( GPX‬‬
‫حٕ حُـ ‪٣ ْ٤ٛ ٞٛ GPX‬ل‪ًَٓ ١ٞ‬ذ رَ‪ٝ‬ط‪٣ٝ ٢٘٤‬ظ‪ٞ‬حؿي رٌؼَس ك‪٢‬‬
‫حُل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ٝ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ ,‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٗظخثَ حُـ‬
‫‪ GPX‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ٓؼَ حُلـ‪ٞ‬حص ‪ٝ‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪٣ٝ ٍٞٓٞ‬ؼَف حُـ ‪ GPX‬رؤٗ‪ ٚ‬حِٗ‪ ْ٣‬حؿ‪ٜ‬خى ‪٣ٝ‬ؼظزَ ًٔخٗغ‬
‫كؼخٍ ُِـ ‪ٝ ROS‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ Peroxy‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ .‬حٕ حُـ‬
‫‪ ٢ٛ GPXs‬ػخثِش ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘ظخثَ حُظ‪ ٢‬طلغ ‪ٝ‬طللِ ‪Catalyze‬‬
‫حهظِحٍ ‪ ٝ H2O2‬حُـ ‪ H2O2‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى رخُٔخ‪٣‬ظ‪ , ٍٞٓٞ‬رـخٗذ هيٍس‬
‫حُـ ‪ GPXs‬ػِ‪ ًْ٘ ٠‬حُـ ‪ H2O2‬ك‪ ٌٖٔٓ ٢ٜ‬حٕ طِ‪٤ٔٓ َ٣‬ش ٓخ‬
‫‪٘٣‬ظؾ ٖٓ حُـ ‪ٝ LP‬حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬رٔزذ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪. ROS‬‬
‫حٕ حُـ ‪ GPXs‬ط‪ٜ٘‬ق حُ‪ ٠‬ػ‪٬‬ع حٗ‪ٞ‬حع ‪: ٢ٛٝ‬‬
‫‪1- Glutathione transferase GPX activity ( GST-‬‬
‫)‪GPX‬‬
‫‪2 – Selenium –dependent‬‬

‫‪229‬‬
‫‪3 – and Non –selenium dependent phospholipid‬‬
‫)‪hydroperoxidase ( PHGPX‬‬
‫إ حُـ ‪ٔ٣ GPX‬ظؤ‪ َٛ‬أ‪٣ ٝ‬ـظغ حُز‪ًَٔٝ٤‬خ‪٣‬ي ‪ًٔ Peroxide‬خىس‬
‫حٓخٓ‪٤‬ش ُظلخػَ ك٘ظ‪٣ ٞٛٝ , ٕٞ‬ظلخػَ أ‪٠٣‬خ ً ٌُ‪َ٣ ٢‬طز‪ٓ ٢‬غ‬
‫) ‪ Tripeptide glutathione ( GSH‬حٌُ‪٣ ١‬ظ‪ٞ‬حؿي رٌٔ‪٤‬خص‬
‫ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ ,‬حُٔخىس ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُظلل‪ ِ٤‬حُظلخػَ ُِـ ‪٢ٛ GPX‬‬
‫‪ H2O2‬أ‪ ٝ‬حُز‪ًَٔٝ٤‬خ‪٣‬ي حُؼ‪Organic Peroxide ١ٞ٠‬‬
‫)‪ , )ROOH‬ا‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حُـ ‪٣ GPX‬لٌي ح‪٣ ٝ‬لَِ‬
‫حُز‪٤ًَٔٝ٤‬يحص ٓغ حُٔخء ح‪ ٝ‬حٌُل‪ ٍٞ‬ه‪ ٍ٬‬حًٔيس حُـ ‪ . GSH‬إ حُـ‬
‫‪٣ GPX‬ظ٘خكْ ٓغ حُـ ‪ CAT‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ًٔ H2O2‬خىس طلخػَ ‪٣ٝ‬ؼظزَ‬
‫حُٔ‪ٜ‬يٍ حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬لٔخ‪٣‬ش ‪ٟ‬ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔ٘ول‪٠‬ش ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ , ١‬طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُوخٓ‪٤‬ش كبٕ اػخىس ط٘ظ‪ ْ٤‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص‬
‫ُٔ٘ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس طليع ك‪ٔٓ ٖٓ ٬ً ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص ح‪ٓ٫‬ظ٘ٔخم‬
‫‪ٝ‬رؼي ح‪ٓ٫‬ظ٘ٔخم ‪ٓ ٖٟٔ ٖٓ ,‬وظِق ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫كبٕ حُـ ‪ٝ GPX‬حُـ ‪٣ CAT‬ؼظزَحٕ ًخٗٔ‪ُِ ٖ٤‬ـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬حُٔ٘‪ٞ‬حص حُؼَ٘س ح‪٫‬ه‪َ٤‬س حُىحىص ح‪٫‬ىُش حُظ‪ ٢‬طؼزض رؤٕ حُـ‬
‫‪ GPX‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حٓظـخرش حُ٘زخص‬
‫ُٔوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ٓؼَ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُـلخف ‪ٝ‬حُلَحٍس ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ىس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٝ , ١‬ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حُلخ‪٫‬ص ‪ٓ ,‬غ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬ل‪ُِ ٢‬ـ ‪ِ٣ GPX‬ىحى ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش رٌَ٘ ٓظ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬ػخرض ‪.‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ , Chen‬ؿٔخػظ‪ , ) 2018 ( , ٚ‬أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ حٓظؼٔخٍ‬
‫حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رظًَ‪ٓ ) 100 ٝ 20 ( ِ٤‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫ُحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪٘ٗ ٖٓ ١ٞ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ GPX‬ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٓٝ .‬غ‬
‫ًُي ‪ ٌٙٛ‬حُيٍحٓش حكظَ‪ٟ‬ض رخٗ‪ ٚ‬طلض حُظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ػظ‪٤‬خى‪٣‬ش كخٕ‬
‫حٓظؼٔخٍ حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رظًَ‪ٓ ) 100 ٝ 20 ( ِ٤‬خ ‪ ُْ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬طٔزذ‬
‫‪231‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ GPX‬حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬ل‪ ٢‬طلض حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪. ١ٞ‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Turk‬ؿٔخػظ‪ , ) 2014 (, ٚ‬أػزض رؤٕ حٓظؼٔخٍ‬
‫حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رظًَ‪ٝ ِ٤‬حكي ِٓ‪ٓ ٍٞٓ ٢‬زذ ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪GPX‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُل٘طش حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ .‬ىٍّ حُزخكغ‬
‫‪ٝ Huang‬ؿٔخػظ‪ , )2019 b( , ٚ‬طؤػ‪ َ٤‬حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬حُوخٍؿ‪٢‬‬
‫ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُـ ‪ GPX‬حُوِ‪٫ ٝ , ١ٞ‬كظ‪ٞ‬ح حٗ‪ ٚ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف‬
‫كخٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ً GPX‬خٕ ح‪٫‬هَ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ً ٌُٚ٘ٝ ٍٝ‬خٕ ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪٢‬‬
‫حُـ ‪ , Shoot‬ر‪ٔ٘٤‬خ حٓظؼٔخٍ حُٔ‪٬٤‬ط‪ُ ٖ٤ٗٞ‬حى ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪GPX‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٗول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ Shoot‬ػِ‪ ٠‬رخىٍحص حٌٍُس ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي كوي ‪٫‬كع حُزخكغ ‪ٝ Martinez‬ؿٔخػظ‪ ,) 2018 (, ٚ‬حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫أًزَ ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ً GPX‬خٗض ك‪ ٢‬حُطٔخ‪ ْ١‬حُظ‪ ٢‬ػ‪ِٓٞ‬ض‬
‫رخُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رظًَ‪ٓ ) 100 ( ِ٤‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔ٘ظَى (‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ + NaCl ٍٞٓ ٢ِٓ 75‬حُلَحٍس ‪ ٌٖٔ٣ٝ . ) ّ 35‬حُو‪ٍٞ‬‬
‫رؤٕ حُٔؼخِٓش رخُٔ‪٬٤‬ط‪ ٌٖٔٓ ٖ٤ٗٞ‬حٕ طلٖٔ ٖٓ ٓٔظ‪٘ٗٝ ٟٞ‬خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ GPX‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص طلض ٓوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪.‬‬
‫‪ – 4‬ػ‪٬‬هظ‪ ٚ‬رخ‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ٘ظًَش ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س ‪Ascorbate-‬‬
‫)‪. Glutathione Cycle ( AsA – GSH Cycle‬‬
‫حٕ حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ٔٗ ٢‬زش ح‪ٓ ٝ‬ؼيٍ ‪ AsA‬حُ‪ GSH ٝ DHA ٠‬حُ‪٠‬‬
‫)‪ Glutathione disulfide (GSSG‬طٔظؼَٔ ُٔؼَكش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ٓٝ‬ي‪ ٟ‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ‪ .‬حٕ ى‪ٍٝ‬س‬
‫‪ Ascorbate-Glutathione Cycle‬طٔٔ‪ ٠‬أ‪٠٣‬خ ً رٔٔخٍ‬
‫‪ ٌٙٛٝ Halliwell-Asada Pathway‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪٢‬‬
‫ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ ٝ AsA‬حُـ ‪ٝ , GSH‬ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش ‪ ٖٓ H2O2‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ ,‬حٕ ى‪ٍٝ‬س حُـ ‪ AsA-GSH‬طَ٘ٔ أًٔيس ‪ٝ‬حهظِحٍ طيٍ‪٣‬ـ‪٤‬ش ُِـ‬
‫‪ NADPH ٝ AsA ٝ GSH‬حٌُ‪ُ٣ ١‬للِ ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪DHAR ْ٣‬‬

‫‪231‬‬
‫‪ٝ GR ٝ MDHAR ٝ APX ٝ‬طليع ك‪ ٢‬حٍرؼش ٓ‪ٞ‬حهغ هِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪: ٢ٛٝ‬‬
‫‪1 – Chloroplast‬‬
‫‪2 – Peroxisomes‬‬
‫‪3 – Cytosol‬‬
‫‪4 – Mitichondria‬‬
‫حُي‪ٍٝ‬س طٔظِي ٓلظخف ٓ‪ ٖٓ ْٜ‬حؿَ حُظـِذ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪١‬‬
‫حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظلغ ر‪ٞ‬حٓطش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ .‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪ٍ٫‬رؼش حُظ‪٢‬‬
‫طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُي‪ٍٝ‬س ُ‪ٜ‬خ أ‪٤ٔٛ‬ش ه‪ ٟٜٞ‬ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪ٟ‬ي‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ٖٓ ١‬ه‪ ٍ٬‬حُٔلخكظش ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫ٗٔزش حُـ ‪:‬‬
‫) ‪1 – AsA / ( AsA + DHA‬‬
‫) ‪2 – GSH / ( GSH + GSSG‬‬
‫حٕ طؤػ‪ َ٤‬حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬حُوخٍؿ‪ Exogenous M. ٢‬ػِ‪ ٠‬أٗ٘طش‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪ٍ٫‬رؼش ٓ‪ٟٞ‬لش ك‪ ٢‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪: ٢‬‬

‫‪232‬‬
H2O2 AsA GSH
AsA

APX MDHAR DHAR GR

H2O MDHA DHA GSSG

Ascorbate- ‫ٍس‬ٝ‫ ى‬٠ِ‫ٖ ػ‬٤ٗٞ‫ط‬٬٤ُٔ‫َ ح‬٤‫ق طؤػ‬ٟٞ٣ -55 - ٌَٗ

. Glutathione Cycle
Ascorbate Peroxidase ( APX) ‫ رخُـ‬ٚ‫هظ‬٬‫ – ػ‬5
AsA-GSH ‫ٍس حُـ‬ٝ‫ ى‬٢‫٘ظَى ك‬٣ ٢ٓ‫ْ أٓخ‬٣ِٗ‫ أ‬ٞٛ APX ‫حٕ حُـ‬
ROS ‫خص حُـ‬٣ٞ‫ ٓٔظ‬٠ِ‫طَس ػ‬٤ُٔ‫ ح‬٢‫خ ك‬٣ٞ٤‫ٍح ك‬ٝ‫ِؼذ ى‬٣ٝ Cycle
H2O2 ‫هظِحٍ حُـ‬٫ َٔ‫ طٔظؼ‬APX ‫جظخٕ ٖٓ حُـ‬٣ِ‫٘خى ؿ‬ٛ ‫ش‬٤ِ‫حُيحه‬
ٞٛ APX ‫ إ حُـ‬, MDHA ‫ش حٗظخؽ حُـ‬٣ٍ‫ ٓخء ٓغ حٓظَٔح‬٠ُ‫ح‬
Class 1 Super ‫ش‬٤ٔ٤ُٜ‫يحص ح‬٤ًَٔٝ٤‫ػش حُز‬ٞٔ‫حكي ٖٓ ٓـ‬ٝ
‫حٓطش حٗخٍحص‬ٞ‫ُ٘ظْ ر‬٣ ٞٛٝ , family heme peroxidase
ٝ‫كٔخ‬٫‫ طَِٔٔ ح‬٠ِ‫حػظٔخىح ً ػ‬ٝ , H2O2 ٝ ٍ‫هظِح‬٫‫ح‬ٝ ‫ًٔيس‬٫‫ح‬

233
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪٘ٛ‬خى هٔٔش ٗظخثَ ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِـ ‪ٞٓ APX‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪٢‬‬
‫حُؼ‪٤٠‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ .‬حٕ ٗظخثَ حُـ ‪ APX‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٓ ٢ٛ‬ظو‪ٜٜ‬ش ً‪ٞ‬ح‪ٛ‬زخص حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ُِ ٕٝ‬ـ ‪AsA‬‬
‫‪ٝ ,‬رٌَ٘ ؿ‪٘ٓ َ٤‬خر‪ ٚ‬كبٕ ٓ‪ َ٤‬حُـ ‪ APX‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬أهَ كٔخٓ‪٤‬ش ‪ٓ٫‬ظِ٘حف حُـ ‪ٓ AsA‬وخٍٗش ٓغ حِٗ‪ٔ٣‬خص‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ٓؼَ حِٗ‪ٔ٣‬خص حُٔظَ‪ٓٝ‬خ ‪ٝ‬حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي‪ٙ‬‬
‫حَُٔطزطش ٓؼ‪ٜ‬خ ‪ .‬ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٓؼَ حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس‬
‫ح‪ ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُلَحٍس ‪ٝ‬ح‪َٟ٫‬حٍ حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٛ٫‬خرخص حَُٔ‪٤ٟ‬ش‬
‫‪ٝ‬حُـلخف كخٕ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ APX‬طزيأ رخُِ‪٣‬خىس ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كخُز٘خء‬
‫حُل‪٣ ْ٣ِٗ٬ُ ١ٞ٤‬ظلخ‪ٝ‬ص ر‪ ٖ٤‬حُؼ‪٤٠‬خص حُٔوظِلش ‪٣ٝ ,‬ؼظٔي أ‪٠٣‬خ ً‬
‫ػِ‪َٓ ٠‬كِش ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ .‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪٣ ْ٣ِٗ٫‬ظلٖٔ‬
‫رخُظ‪ٞ‬حُ‪ٓ ١‬غ ٗ٘خ‪ ١‬رو‪٤‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼَٔ رٌَ٘ ٓظَحر‪٢‬‬
‫ٓغ حُـ ‪ , APX‬حٕ حٓظؼٔخٍ حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬ػِ‪ ٠‬حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬طلض‬
‫ٓوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ( ٓ‪ٞ‬حء ًخٗض حُٔلَىس ح‪ ٝ‬حُٔ٘ظًَش ) هي ىٍٓض ‪,‬‬
‫كوي ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ ‪ٝ Li‬ؿٔخػظ‪ , ) 2017 a (, ٚ‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪APX‬‬
‫‪ِ٣‬ىحى ك‪ٗ ٢‬زخص حَُه‪ ٢‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ NaCl‬ػ٘يٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حُزخىٍحص‬
‫هي ػ‪ِٓٞ‬ض رظًَ‪ٓ 150 ِ٤‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬كو‪ٓ 50 ْ٤ُٝ , ٢‬خ‪. ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪ٝ‬ر٘لْ ح‪٫‬طـخ‪ٓ ٙ‬ـَ حُزخكغ ‪ٝ Jiang‬ؿٔخػظ‪ٝ ) 2016 ( , ٚ‬‬
‫‪ٝ Wang‬ؿٔخػظ‪ٝ Siddiqui ٝ ) 2016 (, ٚ‬ؿٔخػظ‪2019 (, ٚ‬‬
‫) ػِ‪ٗ ٠‬زخطخص حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ ٝ‬حُو‪٤‬خٍ ‪ٝ‬حُطٔخ‪ ْ١‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪. ٢‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي أٗخٍ حُزخكغ ‪ٝ Martinez‬ؿٔخػظ‪ ) 2018 (, ٚ‬حُ‪٠‬‬
‫حٕ طؤػ‪ َ٤‬حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬حُوخٍؿ‪ ٢‬ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُـ ‪ APX‬طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔ٘ظَى ( حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ + NaCl ٍٞٓ ٢ِٓ 75‬حُلَحٍس ‪ ) ّ 35‬ػِ‪٠‬‬
‫ٗزخص حُطٔخ‪ٝ ْ١‬ؿي ٓخ ‪٣‬ظ٘خر‪ٓ ٚ‬غ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪ ١ٞ٤‬حُٔلَى ‪ ,‬حٕ‬
‫حٓظؼٔخٍ حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رظًَ‪ٓ ) 100 ( ِ٤‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔ٘ظَى ُحى ٖٓ حٗظخؽ حُـ ‪ٓ . APX‬ؼظْ حُيٍحٓخص أػزظض رؤٕ‬
‫حُٔ‪٬٤‬ط‪٘٣ ٖ٤ٗٞ‬ظْ ح‪٣ ٝ‬ؼيٍ ح‪٠٣ ٝ‬ز‪ ٢‬حٗظخؽ حُـ ‪ , APX‬طلض‬

‫‪234‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش حُٔلَىس ح‪ ٝ‬حُٔ٘ظًَش ػِ‪ ٠‬كي ٓ‪ٞ‬حء ‪ ,‬طلض‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔظطَكش كخٕ حُـ ‪٘٣ H2O2‬ظؾ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص ح‪٫‬هَ‪ُِٝ ٟ‬للخظ ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص حػظ‪٤‬خى‪٣‬ش ٖٓ ‪H2O2‬‬
‫كبٕ حُظؼز‪ ( Expression َ٤‬حُويٍس حُ٘ٔز‪٤‬ش ‪٫‬كي‪ ٟ‬حُـ‪٘٤‬خص ُظؼي‪َ٣‬‬
‫حُٔظؼ‪ُ٘ ) ٢٠‬ظخثَ حُـ ‪ APX‬حُٔوظِلش طليع ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬أؿٔؼض‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع ػِ‪ ٠‬إٔ حُٔ‪٬٤‬ط‪ٔ٣ ٖ٤ٗٞ‬خ‪ ْٛ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس هيٍس‬
‫حُـ‪٘٤‬خص ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ ‪ٝ‬حٓظ٘ٔخم حُـ ‪. APX‬‬
‫‪ – 6‬ػ‪٬‬هظ‪ ٚ‬رخُـ ‪MDHAR and DHAR‬‬
‫إ حُـ ‪ٔٓ MDHAR‬ئ‪ ٍٝ‬ػٖ حػخىس ط٘ظ‪ ْ٤‬حُـ ‪ AsA‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ‬
‫ٖٓ حُـ ‪ ًٝ MDHA‬حُؼَٔ حُِٓ٘‪ ٢‬حُو‪ٝ َ٤ٜ‬رخٓظؼٔخٍ ‪NADPH‬‬
‫ًؼخَٓ ٓوظٍِ ‪٣ٝ ,‬ؼخى طًَِٔ ح‪ ْ٣ِٗ٫‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬‬
‫‪ APX‬ك‪٤‬غ ‪ ٌْ٘٣‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حُـ‬ ‫‪ٓ Peroxisomes‬غ حُـ‬
‫‪ًُٝ Peroxides‬ي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬أًٔيس حُـ ‪ . AsA‬حٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ٗظخثَ ح‪ ْ٣ِٗ٫‬طظًَِٔ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬حُـ ‪ٝ Peroxisomes‬حُـ ‪ . Glyoxisomes‬إ‬
‫حُـ ‪٣ DHAR‬وظٍِ حُـ ‪ DHA‬حُ‪ AsA ٠‬رخٓظؼٔخٍ حُـ‬
‫‪ًٞ Glutathione‬ح‪ٛ‬ذ أ‪ٓ ٝ‬خٗق ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٌٛٝ , ٕٝ‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ ٢‬إ حُـ‬
‫‪ِ٣ DHAR‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حػخىس ط٘ظ‪ٓ ْ٤‬ـٔغ ح‪ ٝ‬ك‪ ٝٞ‬حُـ‬
‫‪ٌٛٝ , AsA pool‬ح ٓ‪ ْٜ‬أ‪٠٣‬خ ً ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬كـْ ح‪ٓ ٝ‬ـٔغ حُـ ‪AsA‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ Symplast‬حُـ ‪ُِٔ Apoplast‬لخكظش ػِ‪ ٠‬كخُش ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ ٝ‬ح‪ٓ ْ٣ِٗ٫‬خثي ك‪ ٢‬حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٗٔـش حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ ١َ٠‬حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُ٘خكزش ‪.‬‬
‫إ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ ٞٛ DHAR‬ط٘ظ‪ ٢ٔ٤‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ًٔخ‬
‫‪٣‬ل‪ َٜ‬ك‪ٗ ٢‬زخ ص حُطٔخ‪ ْ١‬حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ٓخُلش ‪ٝ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫ٖٓ حٌُؼخكش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حُٔوظِلش ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ىٍؿخص حُلَحٍس‬
‫‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ UV-C‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪ . Arabidopsis‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫‪235‬‬
‫حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُوخٍؿ‪٬٤ُِٔ ٢‬ط‪٣ ٖ٤ٗٞ‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ MDAR‬طلض ٓوظِق حُظَ‪ٝ‬ف ‪ ,‬كٔؼ‪٬‬‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ( ‪ NaCl ٖٓ ٍٞٓ ٢ِٓ 300‬حٓظؼَٔ‬
‫حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رظَحً‪ٓ 500 ٝ 150 ٝ 50 ( ِ٤‬خ‪ ) ٌٍَٞٓٝ٣‬أى‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫أػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ُِ ١‬ـ ‪ٝ MDHAR‬حُـ ‪ DHAR‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ .‬حُزخكغ‬
‫‪ٝ Martinez‬ؿٔخػظ‪ , ) 2018 (, ٚ‬أًي ػِ‪ ٠‬حٕ أػِ‪ ٠‬حٗظخؽ ُِـ‬
‫‪ٝ MDHAR‬حُـ ‪ً DHAR‬خٕ طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔ٘ظَى ٖٓ‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُلَحٍس ‪ٝ ,‬ر٘لْ ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬طلض حُلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش كوي ُ‪ٞ‬كع‬
‫حػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ُِ ١‬ـ ‪ٝ MDHAR‬حُـ ‪ DHAR‬ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم ٗزخص حُو‪٤‬خٍ‬
‫‪ٝ .‬حػزظض حُيٍحٓخص حُلي‪٣‬ؼش ح‪٠٣‬خ ً رؤٕ حٓظؼٔخٍ حُٔ‪٬٤‬ط‪٣ِ٣ ٖ٤ٗٞ‬ي‬
‫ٖٓ حٗ٘طش حُـ ‪ ٝ MDHAR‬حُـ ‪ DHAR‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬حُـ ‪. mRNA‬‬
‫‪ – 7‬ػ‪٬‬هظ‪ ٚ‬رخُـ )‪Glutathion Reductase ( GR‬‬
‫إ حُـ ‪ ٞٛ GR‬حِٗ‪ ْ٣‬رَ‪ٝ‬ط‪ٓ ٢٘٤‬غ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُل‪٬‬ك‪Flavin ٖ٤‬‬
‫‪٣ٝ‬زي‪٘ٗ ١‬خ‪١‬خ ً ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٌٛٝ ,‬ح ح‪ْ٣ِٗ٫‬‬
‫‪ٔ٣‬ظؼَٔ حُـ ‪ً NADPH‬ؼخَٓ ٓوظٍِ ‪ُ٫‬حُش حُـ ‪ٝ GSSG‬حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ , GSH‬حٕ حهظِحٍ حُـ ‪ٞ٣ GSH‬ظّق أ‪ٔ٣ ٝ‬ظؼَٔ ‪٫‬ػخىس حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ ٖٓٝ AsA‬ػْ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُلخُش حُٔئًٔيس ٓ٘‪ . GSSG ٚ‬حٕ حُـ‬
‫‪٣ GR‬للِ ػِ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪ُِٔ GSSG‬لخكظش ػِ‪ٔٗ ٠‬زش حُـ‬
‫‪ُ GSH/GSSG‬لخثيس حُوِ‪٤‬ش ‪٣ ٞٛٝ ,‬ظ‪ٞ‬حؿي رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ ,‬هي ‪ٝ‬ؿيص ًٔ‪٤‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٓ٘‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ , ٍٞٓٞ‬ح‪ ُٕٝ ُٚ ْ٣ِٗ٫‬ؿِ‪٣‬ج‪ ٢‬هِ‪٣ٝ َ٤‬ؼَٔ‬
‫ًؼخَٓ ٓوظٍِ ُٔ٘غ أًٔيس حُؼخ‪٣ٝ ٍٞ٣‬ظلخػَ ٓغ حُـ ‪ٓ ROS‬ؼَ ‪O2•-‬‬
‫‪٘ٛ ٝ OH • ٝ‬خى حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ىُش ط٘‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪GR‬‬
‫‪٣‬وظِق رخهظ‪٬‬ف طَحً‪ ِ٤‬حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬حُٔٔظويّ طلض ٓوظِق ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ .‬حٕ ً‪ ٖٓ ً ٬‬حُـ ‪ٝ GR‬حُٔ‪٬٤‬ط‪ُٜٔ ٖ٤ٗٞ‬خ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً‬

‫‪236‬‬
‫‪ٝ‬كخٓٔخ ً ك‪ ٢‬طلي‪٣‬ي ٓوخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُ٘زخص ‪ .‬حُزخكغ ‪ٝ Liu‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫( ‪ , ) 2015 b‬حٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ أػِ‪ ٠‬ر٘خء ك‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ GR‬ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫حُطٔخ‪ ْ١‬حُٔؼخِٓش رخُٔ‪٬٤‬ط‪ً ٖ٤ٗٞ‬خٗض طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٌٙٛٝ‬‬
‫حُٔؼخِٓش ٓخ‪ٔٛ‬ض ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓؼيٍ ح‪ٔٗ ٝ‬زش ‪NADP+ / NADPH‬‬
‫‪َ٣ ٞٛٝ ratio‬كغ ٖٓ ًٔ‪٤‬ش حُـ ‪ٔ٣ٝ NADP+‬خػي ح‪٠٣‬خ ً ُ‪٬‬روخء‬
‫ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ ػخُ‪ٔٗ ٖٓ ٢‬زش ‪ٝ GSH / GSSH‬حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ٓ ٢‬غ‬
‫حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬كخُ‪٤‬خ ً ‪ٝ ,‬هي ُ‪ٞ‬كظض‬
‫ٗلْ حُ٘ظخثؾ ٓغ رخىٍحص حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ .‬ر‪ٖ٤‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Turk‬ؿٔخػظ‪ , ) 2014 (, ٚ‬رؤٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ GR‬ىحى‬
‫ك‪ ٢‬حُل٘طش رٔزذ حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ٝ‬حٌُ‪ ١‬ح‪٠٣‬خ ‪ِ٣‬ىحى ك‪ ٢‬حُزخىٍحص‬
‫حُٔؼخِٓش رخُٔ‪٬٤‬ط‪ٝ ٖ٤ٗٞ‬رٌَ٘ ٓظ‪ٞ‬ح‪ َٛ‬كخٕ حػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ُِ ١‬ـ ‪GR‬‬
‫ٓـَ طلض حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٝ Chen‬ؿٔخػظ‪, ) 2018 (, ٚ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬هي ح‪ٟٝ‬لض حُ٘ظخثؾ رخٕ حُٔؼخِٓش رخُٔ‪٬٤‬ط‪ٖ٤ٗٞ‬‬
‫طِ‪٣‬ي ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ GR‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س حُـ ‪AsA – GSH‬‬
‫‪ٔ٣ٝ Cycle‬خػي ‪٫‬كوخ حُ٘زخص ُ‪٬‬روخء ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ ػخُ‪ٔٗ ٖٓ ٢‬زش‬
‫‪ , AsA / GSH‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬خ أًي‪ ٙ‬حُزخكغ ‪Martinez‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪ ٖٓ ,) 2018 (, ٚ‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش ر‪ ٖ٤‬حُٔ‪٬٤‬ط‪٘ٗٝ ٖ٤ٗٞ‬خ‪١‬‬
‫حُـ ‪ GR‬طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُٔ٘ظًَش ( حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُلَحٍس ) ك‪٤‬غ‬
‫‪٫‬كع ك‪ ٍٜٞ‬أػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ُِ ١‬ـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حُطٔخ‪ ْ١‬حُٔؼخِٓش‬
‫رخُٔ‪٬٤‬ط‪ , ٖ٤ٗٞ‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي كخٕ أه‪٘ٗ ٠ٜ‬خ‪ُِ ١‬ـ ‪ُٞ GR‬كع ك‪٢‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ mRNA‬ر‪ٞ‬حٓطش حُزخكغ ‪ٝ Cao‬ؿٔخػظ‪2018 (, ٚ‬‬
‫) ‪ٝ Martinez ٝ‬ؿٔخػظ‪ٝ Ni ٝ , ) 2018 ( , ٚ‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫(‪ٝ , ) 2018‬حػظٔخىح ً ػِ‪ٗ ٠‬ظخثؾ ‪ ٌٙٛ‬حُزل‪ٞ‬ع ‪ ٌٖٔ٣‬حُو‪ ٍٞ‬إٔ‬
‫حٓظؼٔخٍ حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬حُوخٍؿ‪٣ِ٣ ٢‬ي ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٓ GR‬غ‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُزَ‪ٝ‬ط‪ mRNA ٝ ٖ٤‬ك‪ٓ ٢‬وظِق حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ٓظطَكش ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬

‫‪237‬‬
 ‫د – ػ‪٬‬هش حُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪.‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٞ٣‬ظق ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ىكخع حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ‪ُ٫‬حُش ٓٔ‪٤‬ش حُـ‬
‫‪ٝ , ROS‬ط‪٠ٓ ْ٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ًَٓزخص ػيس ٓؼَ‬
‫حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪ٝ‬ك‪٤‬ظخٓ‪ٝ C ٖ٤‬حُـ ‪ٝ Carotenoids‬حُـ‬
‫)‪ٝ Glutathione ( GSH‬حُوِ‪٣ٞ‬يحص ‪ٝ Alkaloids‬حُـ‬
‫‪ٝ Tocopherol‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٓؼَ حُزَ‪. ٖ٤ُٝ‬‬
‫حٕ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪ٝ AsA‬حكي ٖٓ ح‪٠ٓ ْٛ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪٣ٝ‬ظْ طوِ‪٤‬و‪ ٚ‬ػزَ حٍرؼش ٓٔخٍحص ح‪ٜٔٛ‬خ ٓٔخٍ ‪Smirnoff‬‬
‫‪ٔ٣ٝ – Wheeler pathway‬ظلغ ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪lactone ْ٣‬‬
‫‪ L-galactano- γ –dehydrogenase‬ك‪ٓ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫حُ٘زخص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كبٕ حٗظوخٍ حُـ ‪٣ AsA‬ليع ر‪ٌٗٞٓ ٖ٤‬خص حُوِ‪٤‬ش‬
‫ح‪٫‬هَ‪ٔ٣ ٞٛٝ ٟ‬ظط‪٤‬غ حٕ ‪ ٌْ٘٣‬حُـ ‪ٝ ROS‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ٖٓ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬ح‪٣ ْ٣ِٗ٫‬ظؤًٔي روط‪ٞ‬ط‪: ٖ٤‬‬
‫‪ – 1‬ح‪ – ٠ُٝ٫‬طٌ‪ ٕٞ‬حُزيح‪٣‬ش ٓغ أًٔيس ‪ٝ MDHA‬حُظ‪ ٫ ٢‬طوظٍِ‬
‫حُـ ‪ AsA‬كخ‪ ٌُٖٝ ً ٫‬ري‪ًُ ٖٓ ً ٫‬ي هي ‪ ٫‬طٌ‪ ٕٞ‬حُـ ‪ ٝ DHA‬حُـ‬
‫‪. AsA‬‬
‫‪ – 2‬حُؼخٗ‪٤‬ش – إ حُـ ‪٣ AsA‬ظلخػَ ٓغ ‪Superoxide ٝ H2O2‬‬
‫‪ ٝ anion‬أ‪ ٕٞ٣‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٍٝ OH• َ٤ًٔٝ‬رٔخ ‪٣‬ئى‪ًُ ١‬ي حُ‪ ٠‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حُـ ‪ ٖٓ α – tocopherol‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ tocopherol‬هي طظلون‬
‫كٔخ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٖٓ ‪ ٍَٟ‬حُظؤًٔي ‪َ٣ ٞٛٝ ,‬طز‪ ٢‬أ‪٠٣‬خ ً ٓغ حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪ُِ De-epoxidase enzyme violaxanthin‬لٔخ‪٣‬ش ٖٓ‬
‫ح‪َٟ٫‬حٍ حُظؤًٔي‪٣‬ش ‪ .‬إ حُـ ‪ٌٝ٣ GSH‬د ك‪ ٢‬حُٔخء ‪ٔ٣ٝ‬ظِي ‪Thiol‬‬
‫) ‪, tripeptide ( γ-glutamyl – cysteinyl – glycine‬‬
‫‪٠ٓ ٞٛٝ‬خى حًٔيس ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪ٓ ٢ٔ٣‬غ ‪ ُٕٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪٘ٓ ٢‬ول‪ٔ٣ٝ ٞ‬ظط‪٤‬غ‬
‫حٕ ‪ ٌْ٘٣‬حُـ ‪ . O•-2 ٝ OH • ٝ 1O2 ٝ H2O2‬إ ٓـخٓ‪٤‬غ‬

‫‪238‬‬
‫حُؼخ‪ ٍٞ٣‬ك‪ ٢‬ح‪ُٜ ْ٣ِٗ٫‬خ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ىكخػ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬ح‪٣ ْ٣ِٗ٫‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓ ٢‬ظَ‪ٓٝ‬خ‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٘٣ٝ‬خٍى رـِء ٖٓ حٗظخؽ حُـ ‪α-‬‬
‫‪ٝ tocopherol‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪ًٔ AsA‬خ إ حُـ ‪ِ٣ GSH‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً‬
‫ك‪٣ٞ٤‬خ ً ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ‪ٗ٫‬ظخؽ حُـ ‪ . GSSG‬حٕ طل ّ‪ ٍٞ‬حُـ‬
‫‪ GSSG‬حُ‪٣ GSH ٠‬ليع أٓخ حِٗ‪٤ٔ٣‬خ ً ػٖ ‪٣َ١‬ن ‪ GR‬أ‪ٖٓ ٝ‬‬
‫ه‪٣َ١ ٍ٬‬ن ‪ٝ denova synthesis‬حه‪َ٤‬ح ً ‪٣‬ـٌ‪ ١‬ك‪ ٝٞ‬ح‪ٝ‬‬
‫ٓـٔغ حُـ ‪ GSH‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ًَٓ ٢ٛ Carotenoids‬زخص ك‪٤ُٞ٘٤‬ش طظ‪ٞ‬حؿي‬
‫رٌٔ‪٤‬خص ٓوظِلش ك‪ ٢‬حُو‪َٝ٠‬حص ‪ٝ‬حُل‪ٞ‬حً‪ ٢ٛٝ ٚ‬طٔظط‪٤‬غ حٕ طٔ٘غ‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬حُـ ‪ ٖٓ LP‬ه‪ ًْ٘ ٍ٬‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كخى‪ 1O2 ١‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ٌٙٛ ,‬حًَُٔزخص ط٘ظؾ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬طل‪ٝ 40-carbon isoprenoids ١ٞ‬طؼظزَ ‪٢ٛ‬‬
‫ًَٓزخص ى‪٤٘ٛ‬ش ‪ٝ‬طوظِق حُ‪ٞ‬حٗ‪ٜ‬خ كٔ٘‪ٜ‬خ حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬حُلَٔحء‬
‫‪ٝ‬حُزَطوخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُز٘‪٤‬ش ‪ٝ‬طـظٔغ ٓغ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٬٤‬ص ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬هي طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٗٞ‬ش ‪.‬‬
‫‪ ٌٖٔٓٝ‬طؤ‪ٜٔ٤‬خ حُ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػظ‪: ٖ٤‬‬
‫‪ – 1‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪Carotenes‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حٌُخٍر‪ٛ ٢ٛٝ ٕٞ‬خ‪٣‬يٍ‪ًٝ‬خٍر‪ٗٞ‬خص ٗو‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ط‪ٞ‬ؿي رؼيس حٗ‪ٞ‬حع ‪ ٫ٝ‬طل‪ ١ٞ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪٘٣ٝ ٖ٤‬ظ‪ٓ ٢ٜ‬وطغ حُظٔٔ‪٤‬ش رـ –‬
‫‪ٓ ene‬ؼَ ‪:‬‬
‫أ – ‪β-carotene‬‬
‫د – ‪α-carotene‬‬
‫ؽ – ‪Lycopene‬‬

‫‪239‬‬
 ‫‪ٓ – 2‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪٬٤‬ص ‪Xanthophylls‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬طظٌ‪ ٖٓ ٕٞ‬حٍرؼ‪ًٍ ٖ٤‬س ًخٍر‪ٝ ٕٞ‬كخِٓش ُ‪ًٔٝ٬‬ـ‪٘٣ٝ ٖ٤‬ظ‪٢ٜ‬‬
‫طٔٔ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ رخُٔوطغ ‪ٓ –in‬ؼَ ‪:‬‬
‫أ – ‪Lutein‬‬
‫د – ‪Cryptoxanthin‬‬
‫ؽ – ‪Zeaxanthin‬‬
‫ى – ‪Violaxazanthin‬‬
‫‪ٛ‬ـ ‪Nioxanthin -‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ٓ ٢‬خ ‪ ٢ِ٣‬أ‪ ْٛ‬حُلَ‪ٝ‬م ر‪ ٖ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪٬٤‬ص ‪:‬‬
‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬ ‫حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪٬٤‬ص‬ ‫‪ٝ‬ؿ‪ ٚ‬ح‪٫‬هظ‪٬‬ف‬ ‫ص‬
‫أهَ ٗ‪ٞ٤‬ػخ ً‬ ‫ك‪ ٢‬حًؼَ ٗ‪ٞ٤‬ػخ ً‬ ‫حُظ‪ٞ‬حؿي‬ ‫‪-1‬‬
‫حُطز‪٤‬ؼش‬
‫‪1‬‬ ‫‪2‬‬ ‫ٗٔزظ‪ٜ‬خ‬ ‫‪-2‬‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٌُٜٝ O2 ٠‬ح ‪ ٫‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٠‬‬ ‫ط‪ٞ‬حؿي ‪O2‬‬ ‫‪-3‬‬
‫هطز‪٤‬ش ‪O2‬‬ ‫حًؼَ‬ ‫طٌ‪ٕٞ‬‬
‫‪Hydrophilic‬‬
‫‪ٝ‬طظٌ‪C,H,O ٖٓ ٕٞ‬‬
‫ط٘ظ‪ ٢ٜ‬رخُٔوطغ‬ ‫ط٘ظ‪ ٢ٜ‬رخُٔوطغ ‪–in‬‬ ‫طٔٔ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ‬ ‫‪-4‬‬
‫‪–ene‬‬

‫أٓخ حُي‪ ٍٝ‬حُٔلظَٔ ٌُِخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ك‪: ٜٞ‬‬

‫‪241‬‬
‫‪ٝ – 1‬هخ‪٣‬ش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٖٓ َ٤‬ح‪ًٔ٫‬يس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش – ك‪٤‬غ ُ‪ٞ‬كع طوِ‪٤‬ن‬
‫‪ٝ‬طلط‪ ْ٤‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪١ ٢‬لَس رخىٍحص حٌٍُس حُوخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص‬
‫‪ – 2‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٗٝ ٙ‬وَ حُطخهش حُ‪ًٍِٝٞ ٠‬ك‪ , A َ٤‬كوي طز‪ ٖ٤‬إٔ‬
‫ح‪ٔٗ٫‬ـش حُـ٘‪٤‬ش رخٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ٝ‬حُوخُ‪٤‬ش ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٫ َ٤‬طٔظط‪٤‬غ‬
‫حٕ طو‪ ّٞ‬رؼِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫حٕ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُظ‪ًٞٞ‬ك‪ٝ ٍَٝ٤‬حُظ‪ ٢‬ط‪α , β , γ and δ ( ْ٠‬‬
‫)‪ ٢ٛٝ , tocopherol‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬طًَ‪٤‬ذ كِوش ‪Chromanal‬‬
‫‪ٝ Phytyl َ٣ً ٝ ring‬طٔظِي حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓـخٓ‪٤‬غ حُٔؼ‪ َ٤‬ك‪ٞٓ ٢‬حهغ‬
‫ٓوظِلش ٖٓ حُلِوش ‪ًَٓٝ ,‬زخص حُـ ‪ Tocopherol‬طٌ‪ٝ‬د رخُي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪ٝ‬طٔظِي ه‪ٞ‬ح‪٠ٓ ٙ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ٢ٛٝ‬طظلخػَ رَٔػش حًؼَ ٓغ‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ‪ٓ UFA‬غ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪Peroxyl‬‬
‫‪ٝ‬طؼَٔ كخ‪ ٫‬ػِ‪ِِٔٓ ًَٔ ٠‬ش حُظلخػَ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُـ ‪ٝ , LP‬حػظٔخىح ً‬
‫ػِ‪ُٞ٤ٓ ٠‬ظ‪ٜ‬خ كبٕ حُـ ‪ ٌٖٔ٣ α – tocopherol‬حٕ ‪ٝ َ٣ِ٣‬رٔ‪ُٜٞ‬ش‬
‫حُـ ‪ٔ٣ٝ ROS‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪.‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٓؼَ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ح‪٠٣‬خ طؼَٔ ًٔ‪٠‬خىحص حًٔيس‬
‫ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ‪٣ٝ ,‬ؼظزَ حُزَ‪٠ٓ ٖ٤ُٝ‬خى أًٔيس ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪ ٢ٔ٣‬ه‪١ٞ‬‬
‫‪٣ٝ‬وخ‪ ّٝ‬حُ‪ ٍَ٠‬حُٔظٔزذ ػٖ ُ‪٣‬خىس حُـ ‪ , ROS‬كوي ُ‪ٞ‬كع حٕ طَحًْ‬
‫حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٌٕٞ٣‬حػِ‪ ٠‬طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُوخٓ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬هي ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫ًُي آخ حُ‪ ٠‬ر٘خء ك‪ ١ٞ٤‬ػخُ‪ ُٚ ٢‬أ‪ ٝ‬هِش ‪ٛ‬يٓ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حُزخكغ‬
‫‪ٝ Chen‬ؿٔخػظ‪ , ) 2018 (, ٚ‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬أٗ‪ ٚ‬ػ٘ي ٍُحػش رخىٍحص‬
‫حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ًحص ِٓ‪ٞ‬كش ػخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػ‪ِٓٞ‬ض حُزخىٍحص‬
‫رخُٔ‪٬٤‬ط‪٫ ٖ٤ٗٞ‬كع حُزخكؼ‪ٔٓ ٕٞ‬ظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ٝ AsA‬حُـ‬
‫‪ٓٝ , GSH‬غ ًُي كبٕ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ ٝ DHA‬حُـ ‪ً GSSG‬خٗض‬
‫هِ‪ِ٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ‪ٝ .‬ر٘لْ ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ‬
‫‪ٝ Li‬ؿٔخػظ‪ , ) 2017 a (, ٚ‬حٕ حُٔؼخِٓش رخُٔ‪٬٤‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬طلٖٔ ٖٓ‬
‫‪241‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ AsA ٝ GSH‬ر‪ٔ٘٤‬خ طٌ‪ٔٓ ٕٞ‬ظ‪٣ٞ‬خص ‪ٝ GSSG‬‬
‫‪ ٢ٛ DHA‬ح‪٫‬هَ طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ . ٢‬إ حُ٘ٔزش ر‪AsA / ٖ٤‬‬
‫‪ GSH / GSSG ٝ DHA‬طٌ‪ ٕٞ‬ح‪٠٣‬خ ‪ ٢ٛ‬ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُٔؼخِٓش رخُٔ‪٬٤‬ط‪ٓ ٖ٤ٗٞ‬وخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي رؼي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪٢‬‬
‫‪٫ .‬كع حُزخكغ ‪ٝ Huang‬ؿٔخػظ‪ , ) 2019 a (, ٚ‬حٕ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫‪ ٝ AsA‬حُـ ‪ِ٣ DHA‬ىحى ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم ‪ٝ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬رخىٍحص حٌٍُس‬
‫حُ‪ٜ‬لَحء ػ٘يٓخ طَ‪ٓ ١ٝ‬غ حُٔ‪٬٤‬ط‪ , ٖ٤ٗٞ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٕ ٖ٤‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫رخُٔ‪٬٤‬ط‪٣ ُْ ٖ٤ٗٞ‬ليع أ‪ ١‬طـ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ًَ ٖٓ ‪AsA‬‬
‫‪ٓ DHA ٝ‬خ ػيح ػ٘ي ‪ٓ 100‬خ‪٬٤ٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬ط‪ ٖ٤ٗٞ‬ك‪٤‬غ هل‪ٌٙٛ ٞ‬‬
‫حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ك‪ ٢‬حُـٌ‪ًٔ , ٍٝ‬خ ر‪ ٖ٤‬حٕ ٍ‪ ١‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رخُٔ‪٬٤‬ط‪ٌٖٔٓ ٖ٤ٗٞ‬‬
‫حٕ ‪٣‬ظلٖٔ ك‪ٜ٤‬خ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ GSH‬حهَ ٓلظ‪ ٖٓ ٟٞ‬حُـ ‪, GSSG‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ٍٕ ح‪ٍٝ٫‬حم ُْ ‪ ُٚ ٌٖ٣‬أ‪ ١‬طؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪GSSG ٝ GSH‬‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬أ‪٣‬ش كخٍ كبٕ حُٔؼخِٓش رخُٔ‪٬٤‬ط‪ُ ٖ٤ٗٞ‬حىص ٖٓ‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ٝ AsA‬حُـ ‪ GSH‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪٠‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪.‬‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ػخّ ‪ ٌٖٔ٣‬حُو‪ ٍٞ‬حٕ حُٔؼخِٓش رخُٔ‪٬٤‬ط‪ُٜ ٖ٤ٗٞ‬خ طخػ‪ْٜٓ َ٤‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ١ٞ٤‬ػِ‪ ٠‬كؼخُ‪٤‬خص حُ٘زخص حُٔوظِلش ‪١‬خُٔخ ‪ٔ٣ ٞٛ‬ظط‪٤‬غ ًْ٘‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٓ ROS‬ؼَ ‪ٓ OH • ٝ O2•- ٝ H2O2‬زخَٗس ‪,‬‬
‫‪ِ٣ٝ‬ؼذ أ‪٠٣‬خ ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ حَُٔطزطش ‪ٝ‬حُٔظؼِوش ر٘٘خ‪١‬‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ ,‬هي أػزظض ػي‪٣‬ي‬
‫ح‪٫‬رلخع إ حُٔ‪٬٤‬ط‪٣ِ٣ ٖ٤ٗٞ‬ي ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُٔلخ‪ ٖٓ َ٤ٛ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ط٘ظ‪٘ٓ ْ٤‬ظ‪ٓٞ‬ش ىكخع ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٌُ‪ٔ٣ ٢‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طو‪٣ٞ‬ش‬
‫ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش حُيكخع حٌُحط‪ ٢‬ػ٘ي حُ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬هل‪ ٞ‬حُـ ‪LP‬‬
‫‪ٝ‬حُٔلخكظش ػِ‪ٓ٬ٓ ٠‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬طوِ‪ٗ َ٤‬لخً‪٣‬ظ‪ٜ‬خ ‪.‬‬

‫‪242‬‬
‫‪ 12 – 3‬ػ‪٬‬هش حُ‪َٜٗٞٓ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ - 1 – 12 – 3‬حُٔويٓش‬
‫‪٘ٛ‬خى ػ‪ٞ‬حَٓ ٓليىس طظلٌْ ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُ٘زخص ‪: ٢ٛٝ‬‬
‫‪ – 1‬ػ‪ٞ‬حَٓ ىحهِ‪٤‬ش ‪Internal Factors‬‬
‫‪ – 2‬ػ‪ٞ‬حَٓ هخٍؿ‪٤‬ش ( حُز‪٤‬جش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ) ‪External Factors‬‬
‫حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُيحهِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ط‪ٓ ْ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػظخٕ أٓخٓ‪٤‬ظخٕ ‪ٔٛ‬خ ‪:‬‬
‫أ – حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُظـٌ‪٣ٝ‬ش ‪ ٌٙٛٝ Nutritional Factors‬طَ٘ٔ ‪- :‬‬
‫‪ - 1‬حًَُٔزخص حُظـٌ‪٣ٝ‬ش ‪Nutritional Compounds‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُظ‪ ٢‬طِ‪ٝ‬ى حُ٘زخص رخُطخهش ‪ٝ‬حٌُخٍر‪ ٕٞ‬حٌُ‪٣ ١‬ل‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ‬
‫حُ٘زخص ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش حٌُزَ‪ٝ ٟ‬حُ‪ٜ‬ـَ‪ٝ ٟ‬هي ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫ػِ‪ٜ٤‬خ حُ٘زخص ٖٓ حُظَرش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪Organic Compounds‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُظ‪٣ ٢‬ظْ ط‪٤ٜ٘‬ؼ‪ٜ‬خ ىحهَ ؿْٔ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ ٖ٣ٌٛٝ‬حُؼخِٓ‪٣ ٖ٤‬ظْ ط٘ظ‪ٜٔٔ٤‬خ ‪ٝ‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ٜٔ٤‬خ ٖٓ ه‪٬َٓٓ ٍ٬‬ص‬
‫ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ح‪٘ٓ ٝ‬ظٔخص ٗٔ‪١ ٞ‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حٓخٓ‪٤‬ش ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬طَ٘ٔ ‪:‬‬
‫أ – حُل‪٤‬ظخٓ‪٘٤‬خص ‪Vitamines‬‬
‫‪ًَٓ ٢ٛٝ‬زخص ػ‪٣ٞ٠‬ش ؿ‪ َ٤‬ؿٌحث‪٤‬ش ‪٣‬لظخؿ‪ٜ‬خ حُ٘زخص رٌٔ‪٤‬خص هِ‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طٔظويّ ًؼ‪ٞ‬حَٓ ٓٔخػيس ‪ُ co-factors‬ؼَٔ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓ‪ٜٔ‬ش ُِؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش حُ‪ُٓ٬‬ش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬حُظط‪ٝ ٍٞ‬طؤػ‪ َ٤‬حُل‪٤‬ظخٓ‪٘٤‬خص ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ‪ٓ ْ٤ُٝ‬زخَٗ ‪.‬‬
‫‪243‬‬
 ‫د – حُ‪َٜٗٞٓ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش )‪Plant Hormones ( PHs‬‬
‫‪ًَٓ ٢ٛٝ‬زخص ػ‪٣ٞ٠‬ش ؿ‪ َ٤‬ؿٌحث‪٤‬ش ط٘ظؾ ر‪ٍٜٞ‬س ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬رظَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ؿيح ً ‪ٝ‬طئػَ ػِ‪ ٠‬حُلخُش حُلِٔـ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٝ‬رٌَ٘‬
‫ٓزخَٗ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط‪ ْٜ‬طط‪ ٞٔٗٝ ٍٞ‬حُ٘زخص ‪ ٢ٛٝ‬رظَحً‪ ِ٤‬حهَ ٖٓ‬
‫حُل‪٤‬ظخٓ‪٘٤‬خص ‪ٝ .‬طئػَ حُـ ‪ PHs‬ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ٓؼَ حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬كظق ‪ٝ‬ؿِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬ػوي‬
‫حُؼٔخٍ ‪ٝ‬حُ٘‪٠‬ؾ ‪ٝ‬حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ٖٓٝ‬حٓؼِش حُ‪َٜٗٞٓ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪- : ٢ٛ‬‬
‫‪1 – Auxins‬‬
‫)‪2 – Gibberllins ( Gas‬‬
‫)‪3 – Cytokinins ( CKs‬‬
‫‪4 – Ethylen‬‬
‫)‪5 – Abscisic Acid ( ABA‬‬
‫) ‪6 – Brassinosteroids ( BRs‬‬
‫‪٘ٛ‬خى ٓـخٓ‪٤‬غ حهَ‪ ٌٖٔٓ ٟ‬ط‪٤ٜ٘‬ل‪ٜ‬خ ًخُظخُ‪: ٢‬‬
‫‪٘ٓ – 1‬ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش ‪Plant Growth Regulators‬‬
‫‪(PGR‬‬
‫‪ًَٓ ٢ٛٝ‬زخص ط٘ز‪ ٚ‬حُ‪َٜٗٞٓ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ح‪ ٫‬حٗ‪ٜ‬خ ‪٣‬ظْ ط‪٤ٜ٘‬ؼ‪ٜ‬خ هخٍؽ‬
‫ؿْٔ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ٓ – 2‬ؼ‪ٞ‬هخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش ‪Plant Retardant‬‬
‫‪ًَٓ ٢ٛٝ‬زخص ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُ‪ٔ٤‬ض ٓ٘٘طش ‪ٓ ٫ٝ‬للِس رَ طؼ‪٤‬ن حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ؿٔ‪٤‬ؼ‪ٜ‬خ ًَٓزخص ‪٘ٛ‬خػ‪٤‬ش ‪ٞ٣ ٫ٝ‬ؿي ُ‪ٜ‬خ ًَٓزخص ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ىحهَ‬
‫‪244‬‬
‫ؿْٔ حُ٘زخص ‪ٝ‬حك‪٤‬خٗخ طٔٔ‪ُٜ Anti-Gibberillins ٠‬خ طخػ‪ َ٤‬ك‪٢‬‬
‫طو‪ َ٤ٜ‬ح‪ٞ١‬حٍ حُ٘ٔ‪ٞ‬حص ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حُٔ‪٤ٓ٬‬خص ‪ٓٝ‬ؼخُ‪ٜ‬خ حُٔخ‪َ٤ٌٓٞ٣‬‬
‫‪ ٌٙٛ Phosphon – D‬حًَُٔزخص طؼ‪٤‬ن‬ ‫‪ ٝ Cycocel‬حُـ‬
‫ح‪ٓ٫‬ظطخُش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؼز‪ٔٓ ٢٤‬خٍ حُز٘خء حُل‪ُ ١ٞ٤‬ز٘خء حُـزَ‪ٔٓ ٖ٤ِِ٣‬خ‬
‫‪٘٣‬ظؾ ػ٘ ‪ٗ ٚ‬زخص ٓظوِّ ‪ٝ‬حهَ ًؼخكش ٗٔ‪ٓ ٞ‬وخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔؼخِٓش ر‪ ٌٜٙ‬حًَُٔزخص ‪.‬‬
‫‪ٓ – 3‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُٔ‪ٞ‬حى حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪َٓ٬‬ح‪ٝ ٝ‬حُلَ٘حص‬
‫‪Plant Resistance and defence against herbivores‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪َٓ٬‬ح‪ٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُيكخع ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔظطلِش ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ػ٘خد ‪ ٖٓٝ‬ح‪ًَٓ ْٛ‬زخص ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ػش ‪- : ٢ٛ‬‬
‫)‪1 – Poly Amines ( PA‬‬
‫)‪2 – Jasmonates ( Js‬‬
‫)‪3 – Salicylic Acid ( SA‬‬
‫) ‪4 – Cystamin ( Polypeptide‬‬

‫‪245‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -56 -‬ق حُ‪ٞ‬ظخثق حُٔ‪ٜٔ‬ش ُِ‪َٜٗٞٓ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ػٖ ‪ٝ Sytar :‬ؿٔخػظ‪. ) 2019 (, ٚ‬‬

‫‪246‬‬
 ‫‪ – 2 – 12 – 3‬ػ‪٬‬هش ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫إ ى‪ ٍٝ‬ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ٞٔٗ ْ٤‬حُ٘زخص ‪َ٣‬طز‪ٝ ٢‬رو‪ٞ‬س ٓغ حُـ‬
‫‪ٝ , ROS‬ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص ُ‪ٜ‬خ ػ‪٬‬هش ٓغ ُ‪ٗٞ٤‬ش حُـيٍحٕ حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪ ( Loosining‬طؼ٘‪ٓ ٢‬طخ‪٤١‬ش ‪ٗٞ٤ُٝ‬ش حُـيحٍ حُوِ‪ ١ٞ‬رل‪٤‬غ ‪ٔٔ٣‬ق‬
‫ُِـيحٍ حُوِ‪ ١ٞ‬حُظٔي ى رٔزذ ُ‪٣‬خىس حُٔ‪ٞ‬حى حٌُحثزش ك‪٘٤‬ظَ٘ حُٔخء ىحهَ‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪٣ٝ‬ظ‪ُٞ‬ي ‪ٟ‬ـ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُـيحٍ ) ‪ٝ ,‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ك‪ ٢‬حٓظطخُش‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪٣ .‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُـيٍحٕ حِٗ‪Ascorbate ) AsO ) ْ٣‬‬
‫‪ Oxidase‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ُ‪٣‬خىس ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬حُـ ‪٣ٝ Apoplast‬لخً‪٢‬‬
‫حُ‪ ٠‬كي ٓخ طخػ‪ َ٤‬ح‪ ٖ٤ًٔٝ٫‬ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬ح‪ٍ ٖ٤ًٔٝ٫‬رٔخ ُ‪ٚ‬‬
‫ػ‪٬‬هش رخٗظخؽ حُـ ‪َ٣ٝ ROS‬طز‪ٓ ٢‬غ حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬كخُظ‪ ٢‬ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٝ‬هي ‪ِٔ٣‬ي ًؼخَٓ حٗخٍس ‪ Signaling‬ك‪٢‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ .‬حُظَحًْ ؿ‪ َ٤‬حُٔظٔخ‪ُِ ١ٝ‬ـ ‪ ROS‬هي ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫ُ‪ ٚ‬طخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ظلخء ح‪ ٢ٍٟ٫‬حُظ‪ ٖ٤ًٔٝ٬ُ ٢‬ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ٜ٤‬خ‬
‫‪ .‬حٕ ُ‪٣‬خىس كخُش ح‪ًٔ٫‬يس حُوِ‪٣ٞ‬ش طَطز‪ٓ ٢‬غ حُـ ‪Auxin maxima‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٖٓ ٢‬ه‪ُٜ٬‬خ هي طظؼَهَ ى‪ٍٝ‬س حُوِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حًَُِٔ حُٔخًٖ‬
‫)‪ٝ Quiescent center (QC‬حٌُ‪ ُٚ ١‬ح‪٤ٔٛ‬ش ك‪ ٢‬حُٔلخكظش ػِ‪٠‬‬
‫َٓٓظ‪ ْ٤‬حُـٌٍ ‪٣ٝ ,‬ؼظوي رؤٕ كخُش ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُوِ‪١ٞ‬‬
‫‪ ٢ٛ Cellular redox‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ىحهِ‪ُ ٢‬ي‪ٍٝ‬س حُوِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪,‬‬
‫ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي كخٕ حُ٘٘خ‪ ١‬حُوِ‪ُِ َ٤‬ـ ‪ GR‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ُو‪٣٬‬خ‬
‫حُـٌ‪٣ ٍٝ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طَحًْ حُـ ‪ٔٓ GSSG‬ززخ ً ك‪ ٢‬كوي ‪ٝ‬كيس ح‪ٝ‬‬
‫طٔخٓي حُـ ‪ٓ٬ٓٝ QC‬ش َٓٓظ‪ ْ٤‬حُـٌٍ ‪ .‬حٕ حُظ‪ٞ‬حُٕ ك‪ ٢‬طَحًْ حُـ‬
‫‪ٍ H2O2 ٝ O2•-‬رٔخ ‪٤ٔٓ ٌٕٞ٣‬طَح ػِ‪ ٠‬ط‪٠‬خػق ‪ٝ‬حٗظ٘خٍ‬
‫‪ٝ‬طٔيى ‪ٝ‬طٔخ‪َٓٓ ِ٣‬ظ‪ ْ٤‬حُـٌٍ ‪٘ٓٝ‬طوش ح‪ٓ٫‬ظطخُش ‪ .‬ػ٘ي طؼَ‪ٝ‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ١٫‬حؿ‪ٜ‬خى ر‪٤‬ج‪ ٢‬كبٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ ROS‬حٕ ط‪٠‬ؼق حٗخٍس‬
‫ح‪ٔٓ Auxin signaling ٖ٤ًٔٝ٫‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طخػ‪َ٤‬حص ك‪ٞٔٗ ٢‬‬
‫‪ٝ‬حهِٔش حُ٘زخص ‪ ,‬طَحًْ حُـ ‪ٌٛ ROS‬ح ‪٣‬ـ‪ َ٤‬ح‪٠٣‬خ ٖٓ حٗخٍس ح‪ٖ٤ًٔٝ٫‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حًٔيس ‪ٝ‬ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ ٖ٤ًٔٝ٫‬ح‪ ٝ‬طلط‪ ٖٓٝ ٚٔ٤‬ػْ‬
‫‪247‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٢٘٤‬حَُٔطز‪ٓ ٢‬غ حٗخٍس ح‪ٝ ٖ٤ًٔٝ٫‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ‬
‫حُوطز‪ ٌٖٔ٣ٝ , ٖ٤ًٔٝ٬ُ ٢‬حُو‪ ٍٞ‬حٕ ح‪٘ٓ ٞٛ ٖ٤ًٔٝ٫‬ظْ ح‪٣‬ـخر‪٢‬‬
‫ُِ‪٣‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ًٔ ,‬خ حٕ حُ‪٤‬ش ح‪ ٖ٤ًٔٝ٫‬ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش‬
‫حُو‪٣٬‬خ حػ٘خء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى طزي‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬ط٘ظ‪٣ُ ْ٤‬خىس ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حًَُٔزخص‬
‫ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُللخظ ػِ‪ٓ٬ٓ ٠‬ش‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ .‬حُزخكؼش ‪ٝ EL-Gaied‬ؿٔخػظ‪ٜ‬خ ‪2013 (,‬‬
‫) ىٍٓ‪ٞ‬ح طؤػ‪ َ٤‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪NAA ٝ IBA ٝ IAA ٢ٛٝ‬‬
‫ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ , CAT ٝ SOD ٝ APX ٢ٛٝ‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخص حُطٔخ‪٫ , ْ١‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ حُـ ‪٣ IBA ٝ IAA‬وِ‪ٖٓ ٕ٬‬‬
‫حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُِ ٢٘٤‬ـ ‪ SOD ٝ CAT‬ر‪ٔ٘٤‬خ ًخٕ ُِـ ‪ NAA‬طخػ‪َ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪٣ُ ٢‬خىس حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُِ ٢٘٤‬ـ ‪٣ ُْٝ , SOD‬ظؤػَ حُ٘٘خ‪١‬‬
‫ح‪ُِ ٢ٔ٣ِٗ٫‬ـ ‪ CAT‬ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ‪ ٖٓ ,‬ؿخٗذ حهَ كخٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ِ٣ APX‬ىحى ٓغ حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ ٝ NAA‬حُـ ‪ٝ IBA‬رٌَ٘ ٓؼ‪َ٤‬‬
‫ُ‪ٛ٬‬ظٔخّ ‪٫‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬رخٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ CAT‬طَحًْ حُـ ‪ RNA‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخص حُطٔخ‪ٔ٘٣ ْ١‬ـْ ٓغ طخػ‪ َ٤‬حُـ ‪ ٝ IAA‬حُـ ‪ ٝ NAA‬حُـ ‪IBA‬‬
‫ػِ‪ٗ ٞٔٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪ ْ١‬رؼي ‪ٓٞ٣ 60‬خ ٖٓ ػَٔ حُ٘زخص ‪٣ٝ ,‬ؼظوي‬
‫حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ ح‪٣ ٖ٤ًٔٝ٫‬ـخٍ‪ ١‬ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ CAT‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُطٔخ‪ْ١‬‬
‫ه‪َٓ ٍ٬‬كِش حٗزخص حُزٌ‪ , ٍٝ‬حٕ طؤػ‪ َ٤‬ح‪ ٖ٤ًٔٝ٫‬ػِ‪ ٠‬رخىٍحص‬
‫حُطٔخ‪ ْ١‬هي ‪ٔ٣‬زذ طلٔ‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬ػَهِش ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬ه‪ ٍ٬‬حَُٔحكَ‬
‫حُٔزٌَس ٖٓ حٗزخص رٌ‪ ٍٝ‬حُطٔخ‪. ْ١‬‬

‫‪248‬‬
‫‪ - 3 – 12 -3‬ػ‪٬‬هش حُـ)‪Brassinosteroids(BRs‬‬
‫رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ُِـ ‪ٝ BRs‬ظخثق ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ حٗؤخّ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حٓظطخُظ‪ٜ‬خ‬
‫‪ٝ‬حُظٌ‪ ٝ ٖ٣ٞ‬حُظٔخ‪ ِ٣‬حٌُِ٘‪ٔٗ٬ُ Photomorphogenesis ٢‬ـش‬
‫حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ( حٕ حُظٔخ‪ ِ٣‬حٌُِ٘‪ Photomorphogenesis ٢‬طؼ٘‪٢‬‬
‫حُٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش حُظ‪٣ ٢‬ؼَٔ ر‪ٜ‬خ حُ‪ٞ٠‬ء ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬ش رطَ‪٣‬وش طوظِق‬
‫ػ٘‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظٔخ‪٣ ِ٣‬ؼ٘‪ ٢‬طو‪ ٜٚ‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ‬
‫‪٫‬ىحء ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ٓؼ‪٘٤‬ش ) ‪ٝ ,‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓٝ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ BR‬حٕ طزيح ػِٔ‪ٜ‬خ ك‪ٔٓ ٢‬خٍ ح‪ٗ٫‬خٍس ح‪ ٢٠٣٫‬ك‪٤‬غ‬
‫‪٣‬ؼَٔ ح‪ٝ Ca+2 ٕٞ٣‬حُـ ‪٬ًَٓٔ ROS‬ص ػخٗ‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬حُو‪٣٬‬خ‬
‫حُلخٍٓش ‪ٝ‬ى‪ ٍٝ‬حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬كظق ‪ٝ‬ؿِن حُؼـ‪٣ ٝ ٍٞ‬ؼظوي رخٕ ُِـ‬
‫‪ BR‬ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش طيكن ح‪ ٕٞ٣‬حٌُخُٔ‪ ٌُٖ ّٞ٤‬ح‪٤ُ٫‬ش ؿ‪ٓ َ٤‬ؼَ‪ٝ‬كش‬
‫ُ‪ . ٕ٦‬حٕ حُـ ‪٘٣ Ca+2‬ظْ ػَٔ حِٗ‪NADPH oxidase – ْ٣‬‬
‫‪ ٖٓ dependent‬ه‪ ٍ٬‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪َ٣ٝ ,‬طز‪٘ٗ ٢‬خ‪ٌٛ ١‬ح ح‪ ْ٣ِٗ٫‬أ‪٠٣‬خ ٓغ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪BR‬‬
‫ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ٝ ٢٘٤‬حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ . ROS‬حٕ حُـ ‪٘٣ BR‬ظْ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ـخٓ‪٤‬غ‬
‫حُؼخ‪ ٍٞ٣‬ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪ٝ ,‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ ‪ BRs‬طويف‬
‫‪ Trigger‬ػِٔ‪٤‬ش حٗظوخٍ ‪ٝ‬حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُزَ٘س‬
‫حُٔل‪٤‬طش ‪٣ Epiderm‬ظزغ ًُي طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬كخُش ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬كظق حُؼـ‪ٝ , ٍٞ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي كبٕ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ‬
‫‪ BRs‬حُؼخُ‪٤‬ش هي طؼ‪ َ٤‬ح‪١‬خُش كظَس طَحًْ حُـ ‪٘٣ٝ ROS‬ظؾ ػٖ ًُي‬
‫حٓظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ٓٔخ ‪٣‬يكغ رخُ٘زخص حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ‬
‫‪٣ٝ ABA‬ظَطذ ػِ‪ًُ ٠‬ي ؿِن حُؼـ‪ . ٍٞ‬حٕ ًَٓذ حُـ‬
‫‪ٓ ٞٛ Brassinazole‬ؼز‪ٓ ٢‬ظو‪ُِ ٜٚ‬ز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪BRs‬‬
‫‪٣ُٝ‬خىط‪ ٚ‬هي طوَِ ٖٓ كَ‪ ٙ‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪٣ ٞٛٝ , BRs‬ؼز‪٢‬‬
‫أ‪٠٣‬خ ً طَحًْ حُـ ‪٣ٝ , BRs‬ؼظوي رؤٕ ‪ Signaling BRs‬طؼظزَ‬
‫‪249‬‬
‫ؿِء حٓخٓ‪ ٖٓ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬طلٖٔ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٌُ‪٣ ١‬وغ ػِ‪ ٠‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ER‬‬
‫حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظلغ ر‪ٞ‬حٓطش طؼز‪. Protein glycosylation ٢٤‬‬

‫‪ - 4 – 12 – 3‬ػ‪٬‬هش حُـزَ‪٘٤ِِ٣‬خص ‪ GAs‬رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬

‫حٕ حٗخٍس حُـ ‪ GA‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬كخُش حُظ‪ٞ‬حُٕ حُوِ‪ُ ١ٞ‬ؼِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ ,‬حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪٘ٓ ٢ٛٝ = ( DELLA Proteins ٢‬ظْ‬
‫ِٓز‪ٗ٫ ٢‬خٍس حُـ ‪ٝ GA‬حُظ‪ ٢‬طؼَٔ كخ‪ ٫‬ك‪ ٢‬حطـخ‪ٔٓ ٙ‬ظوز‪٬‬ص حُـ ‪GA‬‬
‫) حُٔخثيس رٔزذ ٗو‪ ٚ‬حُـ ‪ GAs‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ٔٓ ٞ‬ظ‪٣ٞ‬خص حُـ‬
‫‪ ROS‬ك ‪ ٢‬حُـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬ل‪ َٜ‬ه‪ َٜ‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫كٔخٓ‪٤‬ش ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ـ )‪Diphenylene iodonium ( DPI‬‬
‫حٌُ‪٣ ١‬ؼَٔ ًٔؼز‪ُِ ٢‬ـ ‪ٝ , NADP oxidase‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي‬
‫كبٕ ٗو‪ ٚ‬حُـ ‪٣ِ٣ DELLA Proteins‬ي ٖٓ طَحًْ حُـ ‪ ROS‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪٣ُٝ ٍٝ‬خىس ٗٔ‪ٛٞ‬خ ‪ .‬حٕ حُـ ‪ ROS‬ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ٓ ٢‬غ حٗخٍس حُـ‬
‫‪ GA‬ه‪ ٍ٬‬حٗزخص حُزٌ‪ . ٍٝ‬ه‪٣٬‬خ ح‪ َٕٝ٤ُ٫‬ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د طلَُ حِٗ‪ٔ٣‬خص‬
‫حُظلَِ حُٔخث‪ُ ٢‬ـَ‪ ٝ‬حػخىس ط‪٣ُٞ‬غ حُـٌحء حُٔوِٕ ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ي‪ٓٝ‬ز‪َّ٤‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬ح‪ٗ٫‬زخص ٖٓ حؿَ ىػْ ٗٔ‪ ٞ‬حُـ٘‪ ٖ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ؼخٗ‪ ٢‬ك‪ ٢‬كخٍ ط‪ٞ‬حؿي‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ ROS‬هي طل‪ ٢٠‬ر‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬حُٔ‪ٞ‬ص ‪ .‬حٕ حُـ‬
‫‪ GAs‬طٔظلغ ط٘ظ‪ ْ٤‬حِٗ‪ ْ٣‬ح‪ُ٫‬لخ حٓ‪, α-amylase ِ٤ِ٤‬‬
‫حُ‪ٓ٫ ١ٍَٝ٠‬ظٌٔخٍ حُظـ‪َ٤‬حص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ٖٓ حؿَ ٗٔ‪ ٞ‬حُـ٘‪, ٖ٤‬‬
‫‪٣ٝ‬ؼظوي رؤٕ حُـ ‪ GAs‬طِ‪٣‬ي ٖٓ كٔخٓ‪٤‬ش ه‪٣٬‬خ ح‪ُِ َٕٝ٤ُ٫‬ـ ‪. ROS‬‬
‫حٕ حٗظخؽ حُـ ‪ٍ ROS‬رٔخ ‪ِ٣‬ىحى ه‪ ٍ٬‬ح‪ٗ٫‬زخص ك‪ًٝ ٢‬حص حُلِوظ‪ٖ٤‬‬
‫ً٘ظ‪٤‬ـش ُ٘٘خ‪ًٔ , NADP oxidase ١‬خ حٕ ُِـ ‪ GAs‬ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪٢‬‬
‫حػخىس ط٘ظ‪ٝ ْ٤‬ط‪٣ُٞ‬غ ٓ‪ٞ‬حى حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ه‪ ٍ٬‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪.‬‬

‫‪251‬‬
 ‫‪ – 5 – 12 – 3‬ػ‪٬‬هش كخٓ‪ ٞ‬ح‪٫‬رٔ‪٤ٔ٤‬ي ‪ ABA‬رٔ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫إ حُـ ‪ َٕٞٓٛ ٞٛ ABA‬حؿ‪ٜ‬خى ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ‪ٛ‬خٓخ ً ك‪ ٢‬ط٘ـ‪٤‬غ‬
‫حٌُٔ‪ٝ ٕٞ‬طؼز‪ ٢٤‬حٗزخص حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬طط‪ ٍٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٙٝ‬ك‪٢‬‬
‫ط٘ظ‪ ْ٤‬حٓظـخرش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُـ ‪NADPH‬‬
‫‪ٍ oxidase‬رٔخ ُ‪ ٚ‬ػ‪٬‬هش ٓغ حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُلخٍٓش‬
‫‪ِ٣ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ؿِن حُؼـ‪ , ٍٞ‬حٕ حُـ ‪ ABA‬هي‬
‫‪ٔ٣‬ظلغ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ ٌٖٔٓٝ ROS‬حٕ ‪ ٢٘٘٣‬ه٘‪ٞ‬حص حٌُخُٔ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٔ٣ٝ Ca+2‬ظلغ ُ‪٣‬خىس حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ك‪ٓ ٢‬خ‪٣‬ظ‪Cytosolic ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ Ca+2‬حُو‪٣٬‬خ حُلخٍٓش ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ ٢‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬ؿِن حُؼـ‪ . ٍٞ‬حٕ حِٗ‪ْ٣‬‬
‫ٓوظٍِ حُ٘ظَحص )‪٣ Nitrate Reductase ( NR‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ‬
‫حُـ ‪٣ . NO‬ؼظوي رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬رؤٕ حِٗ‪NADPH oxidase ْ٣‬‬
‫ُ‪ ٚ‬ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حٓظلؼخع حُـ ‪ٝ ABA‬طَحًْ حُـ ‪ ROS‬هخ‪ٛ‬ش ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ٝ‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ / ٝ ٢‬أ‪ ٝ‬أ‪ ٞ٣‬حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ ,‬ػِ‪٠‬‬
‫حُؼٌْ ٖٓ ًُي كخٕ حُـ ‪ ABA‬هي ‪٣‬وَِ ٖٓ طَحًْ حُـ ‪ ROS‬ك‪٢‬‬
‫رخىٍحص حُزٌ‪ ٍٝ‬حُٔـٔ‪ٍٞ‬س ‪ٝ‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـ٘‪ ٖ٤‬هخ‪ٛ‬ش ً ‪ٝ ,‬هي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طؼز‪ ٢٤‬حٗزخص حُزٌ‪ٌٛ , ٍٝ‬ح ‪ٟٞ٣‬ق رخٗ‪ ٚ‬هي ‪٣‬ظَطذ ػِ‪ًُ ٠‬ي ُ‪٣‬خىس‬
‫حٗ٘طش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ ,‬حٕ حُـ ‪٣ H2O2‬زي‪ ٝ‬حٗ‪٣ ٚ‬ؼَٔ‬
‫ػِ‪ ٠‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ػِٔ‪٤‬ش ‪ٛ‬يّ حُـ ‪ ٖٓ ABA‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش طَ٘د حُزٌ‪ ٍٝ‬ك‪٢‬‬
‫حُـ ‪ٝ Arabidopsis‬هي ‪٣‬ؼَهَ حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ٍٝ ُٚ ٢٘٤‬رٔخ ‪٣‬ؼَٔ‬
‫ًًَٔذ حٗخٍس رخُ‪٠‬ي ٖٓ ‪ ABA signaling‬ه‪ ٍ٬‬كي‪ٝ‬ع ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُظَ٘د ُزٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬هي ‪٣‬ظزغ ًُي طؼز‪ ُٞٔ٘ ٢٤‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حَُث‪٤ٔ٤‬ش‬
‫حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ٓ ٢‬غ ط٘٘‪ ٢٤‬حِٗ‪ٝ NADP oxidase ْ٣‬طَحًْ حُـ‬
‫‪ROS‬‬

‫‪251‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -57 -‬ق ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ ABA‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪ٟ‬ي‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طلٔ‪ ٖ٤‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُِ ٢٘٤‬ـ ‪ٝ HSP‬‬
‫‪ٝ RBOH‬أ‪ ٞ٣‬حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ .‬حُوط‪ ١ٞ‬ط٘‪ َ٤‬حُ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى ػ‪٬‬هش‬
‫ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش ‪ .‬ػٖ ‪ٝ Li :‬ؿٔخػظ‪. ) 2021 ( , ٚ‬‬

‫‪252‬‬
 : ‫َحص‬ٜ‫حُٔوظ‬
HSFs, heat shock transcription factors or heat
shock factors; HSPs, heat shock proteins;
RBOH, respiratory burst oxidase homologue

253
 ‫‪ – 4‬حُل‪ َٜ‬حَُحرغ‬
‫حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُظ‪ ٢‬طٔخػي‬
‫ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬

‫‪254‬‬
 ‫‪ – 1 – 4‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ - 1 – 1 – 4‬حُٔويٓش‬
‫حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ( ‪ٔ٣ Heavy Metals ) HMs‬زذ ك‪٢‬‬
‫طـ‪ٌٗٞٓ َ٤٤‬خص حُي‪ٝ , ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ط‪ٜ‬زق هخٓ‪٤‬ش ‪ِٛٝ‬زش ‪Rigid‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طـ‪َ٤‬حص ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حَُٔطزطش رخ‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حٕ حٓظويحّ ػ٘‪ ١َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘‪ٗ ( ٌَ٤‬ظَحص حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ًٝ‬زَ‪٣‬ظخص حُ٘‪ ) ٌَ٤‬رظَحً‪ٛ ( ِ٤‬لَ ‪ِٓ ) 300 , 200 , 100 ,‬ـْ ‪.‬‬
‫ًـْ ‪ 1-‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ رخٓظويحّ ح‪ ٚٛ‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤ٌ٤‬ش ًحص‬
‫ٓؼش ‪ً 2‬ـْ ٖٓ حُظَرش حُـخكش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ٝ ٢‬ػِ‪ًُ ١‬ي حُ‪ ٠‬حٕ ح‪٫‬طٔخع حُوِ‪ٌٕٞ٣ ١ٞ‬‬
‫ٓليىح ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؤػ‪َ٤‬حص ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔؼيٗ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ػ‪٬‬هخص حُٔخء‬
‫رخُوِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ه‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُـيحٍ حُوِ‪ ٖٓ ١ٞ‬ك‪٤‬غ حُظٔيى ‪ٝ‬ح‪٫‬طٔخع حً‬
‫إٔ ُ‪٣‬خىس حُـ‪ٜ‬ي ح‪ ٌٖٔ٣ ١ُُٞٓ٫‬إٔ طلي ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن ػَهِش ح‪٫‬طٔخع حُوِ‪ٝ ١ٞ‬هِش حُ٘ظق ‪ .‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٓؼَ ‪GST ٝ GR ٝ APX ٝ CAT ٝ SOD‬‬
‫‪ِ٣‬ىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ػ٘ي ًَ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ه‪٤‬خٓخ ً حُ‪٠‬‬
‫ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٓ .‬ؼخِٓش ‪٘ٛ‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حُزِحُ‪٤‬خ رخٌُخىٓ‪ٓ ّٞ٤‬زذ ك‪٢‬‬
‫ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪٠ٓ ٢‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٌُ‪ ٬‬حُ‪ٜ٘‬ل‪ ٌُٖٝ ٖ٤‬حُِ‪٣‬خىس ًخٗض‬
‫ك‪ ٢‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪ AG-10‬حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُ‪ٜ٘‬ق ‪ٖٟٔ , AP-3‬‬
‫حٗظٔش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ُِلٔخ‪٣‬ش كبٕ حُـ ‪ ٞٛ SOD‬حُٔلظخف حٌُ‪١‬‬
‫‪ ٢٘٘٣‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ُ٫‬حُش ح‪ ٝ‬حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬حُـ ‪ ROS‬حُظ‪ ٢‬طٔزذ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُـٌ‪ٔٓ ٍٝ‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش حًزَ ٌُٔ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ٓؼَ ِِٓٔش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ .‬حٕ حػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ُِ ١‬ـ‬
‫‪ُ٣ SOD‬ليع طل‪ َ٣ٞ‬ك‪ ٢‬حُٔ‪ٞ‬حى ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُظلخػَ ‪Haber-‬‬
‫‪ٝ Weiss‬حُـ ‪ٝ Super oxides‬حُـ ‪ٔٓ H2O2‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ٞ‬‬
‫ك‪ ٢‬ط‪٤ُٞ‬ي ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ , ) OH - ( َ٤ًٔٝ‬حٕ حُـ ‪ُٞ٣ SOD‬ي حُـ‬

‫‪255‬‬
‫‪ ٌٚٔ٘٣ٝ H2O2‬ح‪ ِٚ٣ِ٣ ٝ‬حٓخ ر‪ٞ‬حٓطش ‪ CAT‬ح‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٝ APX‬‬
‫‪ GR‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ى‪ٍٝ‬س ‪ Ascorbate – glutathione‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ‬
‫‪ ٝ AsA‬حُـ ‪ٔٛ GSH‬خ ٓلظخف ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُظلل‪Catalytic ِ٤‬‬
‫‪ . Components‬حٕ حػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ُِ ١‬ـ ‪GST ٝ GR ٝ CAT‬‬
‫‪ُ٣‬ليع حُحُش ًل‪ٞ‬ءس ‪ٝ‬كؼخُش ُٔٔ‪٤‬ش حُـ ‪٬ُ H2O2‬روخء ػِ‪ٓ٬ٓ ٠‬ش‬
‫‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ ,‬حه‪َ٤‬ح ً ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طلٔ‪ ٖ٤‬حُظٌ‪٤‬ق ‪ٟ‬ي‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪َ٣ ( .‬حؿغ حُٔوط‪ ) - 58 – ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪٫ ٖ٤‬كظ‪ٞ‬ح ُ‪٣‬خىس‬
‫طيٍ‪٣‬ـ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حٗ٘طش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ك‪ ٢‬حُوَىٍ ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حٌُخىٓ‪. ّٞ٤‬‬
‫حٓخ ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬ظؼِن رخُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪ ,‬كبٕ حػِ‪ ٠‬ر٘خء ك‪ُِ ١ٞ٤‬ل‪٫ٞ٘٤‬ص‬
‫‪٘ٓٝ‬ظوخص حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ُ‪ٞ‬كظض رؤٗ‪ٜ‬خ طٔ٘ق ٓوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ ,‬حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طلظلع رٔلظ‪ ٟٞ‬حػِ‪ ٖٓ ٠‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص‬
‫طؼَف رؤٗ‪ٜ‬خ طٔظِي أػِ‪ ٠‬حٗ٘طش ك‪ ٢‬حِٗ‪ ْ٣‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ِ٣‬‬
‫‪ٔٓ Peroxidase‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حك‪ , ٞٔٗ َ٠‬حٕ حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس‬
‫طٔظِي ٓؼش ‪ٝ‬هيٍس ه‪٣ٞ‬ش ُٔ٘ق ح‪ٗٞ٣‬خص حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬طٔظط‪٤‬غ ر٘خء ً‬
‫ػِ‪ًُ ٠‬ي حٕ طٌ‪ ٕٞ‬حك‪ َ٠‬ؿِ‪٣‬جخص ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٌُْ٘‬

‫‪256‬‬
GSH,NADPH& H2O
Amino Acids

B
H2O
i
n
d
i O2.- S
SOD H2O2
n APX Halliwell-Asada Cycle
g

OH.
Pb,
Cd,
As,
Ni,
H2O+O2
Cu,
LP
Zn

‫ش‬٤ِ‫ٍَ حُو‬٠‫ط‬
ْ‫حُظ٘ل‬ ‫خ‬ٜ‫ط‬ٞٓٝ
١ِٞ‫حُو‬ Genotoxicity

٢٤٘٘‫ػيّ ط‬
‫ٔخص‬٣ِٗ٫‫ح‬

‫خى‬ٜ‫ؿ‬٫‫ ح‬٠ِ‫ِش ػ‬٤‫ِ حُٔؼخىٕ حُؼو‬٤‫ق طلل‬ٟٞ٣ -58 - ٢‫ٓوط‬

.١‫حُظخًٔي‬

257
 ‫َٗف حُٔوط‪.. ٢‬‬
‫‪ -‬حٕ ؿٌٍ حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ‪٘٣ O2.-‬ظؾ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظ٘لْ حُوِ‪١ٞ‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ H2O2 ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ . SOD‬حٕ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ H2O2 ٖ٤‬حُٔ٘ظؾ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ٓ ٠‬خء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ ٖ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حُؼَٔ حُٔ٘ظَى ٌَُ ٖٓ ‪. GR ٝ CAT ٝ , GPOX ٝ APX‬‬
‫ٓغ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓ‪ٞ‬ف ‪ِ٣‬ىحى حٗظخؽ حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٣ُ , ٖ٤‬خىس حُـ ‪ ROS‬طظل‪ ٍٞ‬ريٍؿش ؿ‪َ٤‬‬
‫ًخِٓش حُ‪ ٠‬حُٔخء ر‪ٞ‬حٓطش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ً٘ٝ ,‬ظ‪٤‬ـش ٌُُي ٓ‪ٞ‬ف‬
‫طٌ‪٘ٛ ٕٞ‬خى ٓٔ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ُـٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ OH. َ٤ًٔٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش طلخػَ‬
‫‪ٛ‬خرَ‪ ُٚ ٍِٓ , Haber-Weiss ِ٣ٝ -‬ك‪ ٢‬حُٔوط‪ ٢‬رـ (‪ )HW‬ح‪ٝ‬‬
‫طلخػَ ك٘ظ‪ ُٚ ٍِٓٝ , Fenton reaction ٕٞ‬رخُٔوط‪, (FR) ٢‬‬
‫‪ٝ‬ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٌٛ َ٤ًٔٝ‬ح ‪ ٞٛ‬حًؼَ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ٓٔ‪٤‬ش ً ‪٣ٝ‬ؼظوي رخٗ‪ٚ‬‬
‫حُزخى‪١‬ء ك‪ ٢‬ط‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش رؼِٔ‪٤‬ش ‪ٝ LP‬ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬‬
‫طْٔٔ حُٔخىس حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ( حُـ‪٘٤‬خص ) ‪ٝ Genotoxicity‬رخُظخُ‪ ٢‬هي‬
‫‪ٔ٣‬زذ ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ ( .‬حٗظ‪َٗ ٠ٜ‬ف حُٔوط‪. ) ٢‬‬
‫‪ٝ‬حٓظج‪ٜ‬خٍ حُـ ‪ , ROS‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ ُ‪٣‬خىس‬
‫طلل‪ ِ٤‬ػيس ؿ‪٘٤‬خص طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ( ٓؼَ حُـلخف ‪٤ٔٓٝ‬ش‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬كوي حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُـَ‪ٝ‬ف ) ‪ٔ٣‬زذ ُ‪٣‬خىس ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪ .‬حٕ حػِ‪ً ٠‬لخءس ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُؼ٘ذ طؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬طلٔ‪ ٖ٤‬طَحًْ ح‪٘ٛ‬خف ػي‪٣‬يس ٖٓ ًَٓزخص حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬روخء ػِ‪ ٠‬حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حػِ‪ ٠‬كخ‪٫‬ط‪. ٚ‬‬

‫‪ – 2 - 1 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪ROS‬‬

‫‪ ٌَ٘٣‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ك‪ٞ‬حُ‪ٌٗٞٓ ٖٓ %21 ٢‬خص حُ‪ٜٞ‬حء حُـ‪ٍ , ١ٞ‬ؿْ‬
‫حٕ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬رلخُظ‪ ٚ‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ ٌَ٘٣ ٫‬هطَح ً ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬ح‪ ٫‬حٕ‬
‫كي‪ٝ‬ع رؼ‪ ٞ‬حُؼِٔ‪٤‬خص ح‪٤٠٣٫‬ش ك‪ٝ ٢‬ؿ‪ٞ‬ى‪٣ ٙ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُؼي‪٣‬ي‬

‫‪258‬‬
‫ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ٗي‪٣‬يس حُ٘٘خ‪ ١‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ ٢‬حًح ه‪ٍٗٞ‬ض رـِ‪١‬ء‬
‫‪Reactive Oxygen Species‬‬ ‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ً ٖ٤‬حط‪ٝ ٚ‬طٔٔ‪٠‬‬
‫)‪ٓ , (ROS‬ؼَ ‪ ٝ Superoxide O2•-‬ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪1‬‬
‫‪ٝ H2O2‬ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ ٝ OH- َ٤ًٔٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُٔؼخٍ ‪O2‬‬
‫‪ , Single Oxygen‬ط٘ظؾ حُؼ‪٬‬ػش ؿٌ‪ ٍٝ‬ح‪ ٖٓ ٠ُٝ٫‬طلخػ‪٬‬ص حُ٘وَ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ ٢ٗٝ‬حًح طٔض ك‪ٝ ٢‬ؿ‪ٞ‬ى ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ , ٖ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٘٣‬ظؾ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫حُٔؼخٍ ٗظ‪٤‬ـش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُطخهش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ر‪ٞ‬حٓطش ؿِ‪٣‬جخص ٓظو‪ٜٜ‬ش‬
‫ٓؼَ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٗٝ َ٤‬وِ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬ؿِة ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٔٓ ٖ٤‬خ ‪٣‬ـ‪ َ٤‬ط‪٣ُٞ‬غ‬
‫حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٗٝ‬خط‪ ٚ‬رل‪٤‬غ ‪ِ٣‬ىحى ٗ٘خ‪ٜ١‬خ حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ٔٓ ٢‬خ ‪٣‬ـؼَ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫حُٔؼخٍ ػخٓ‪ٓ ً ٬‬ئًٔيح ً ه‪٣ٞ‬خ ً ‪ .‬حُ٘زخطخص حُو‪َ٠‬حء ٓ‪ٜٔٔ‬ش ٌُ‪٢‬‬
‫طؼ‪ ٖ٤‬ك‪ٝ ٢‬كَس ٖٓ حُٔخء أ‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ ك‪ٝ ٢‬ؿ‪ٞ‬ى كي أىٗ‪ٚ٘ٓ ٠‬‬
‫‪ٔٔ٣‬ق ر٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ٍ , ٢‬ؿْ ًُي ط‪ٞ‬ؿي ُي‪ ٟ‬حُ٘زخطخص آُ‪٤‬ش‬
‫ُِظٌ‪٤‬ق ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ ه‪ ٍ٬‬كظَحص ‪ٝ‬ؿ‪ِ٤‬س ٖٓ ى‪ٍٝ‬س‬
‫ك‪٤‬خط‪ٜ‬خ ‪ .‬طظزخ‪ً ٖ٣‬لخءس ‪ ٌٙٛ‬ح‪٤ُ٥‬خص ٖٓ ٓـٔ‪ٞ‬ػش ٗزخط‪٤‬ش ‪٫‬هَ‪ٟ‬‬
‫كخُ٘زخطخص حُ‪ٜ‬لَح‪٣ٝ‬ش ‪ ٝ‬حُِٔل‪٤‬ش طٔؼَ هٔش حُظٌ‪٤‬ق ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ ٢‬ػْ‬
‫طظزؼ‪ٜ‬خ حُ٘زخطخص حُ‪ٓٞ‬ط‪٤‬ش حُظ‪ ٌٖٔ٣ ٢‬حٕ طظلَٔ ىٍؿخص ‪١‬ل‪٤‬لش ٖٓ‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ُٝ‬لظَحص ٓلي‪ٝ‬ىس ؿ‪ َ٤‬حٕ ًُي ‪٣‬ؤط‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬كٔخد ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬حٗظخؿ‪٤‬ظ‪ , ٚ‬ػْ ‪٘٣ ٫‬ظ‪ ٢ٜ‬ح‪ َٓ٫‬رخُ٘زخطخص حُٔخث‪٤‬ش ( ٗزخطخص حُٔخء حُؼٌد‬
‫) حُظ‪٘٣ ٢‬يٍ حٕ ‪٣‬ظلَٔ أكي‪ٛ‬خ حُِٔ‪ٞ‬كش أ‪ ٝ‬حُـلخف ‪ ُٞٝ‬ريٍؿش ‪١‬ل‪٤‬لش‬
‫‪ ٖٓ ,‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُـخٗز‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ُ‪٣‬خىس طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ٓٔخ‬
‫‪٣‬ؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ٌٖٔ٣ , ١‬حٕ طؼَٔ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس‬
‫‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ِٓى‪ٝ‬ؿش حػ٘خء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬ك‪ ٖٓ ٢ٜ‬حٌُٖٔٔ حٕ طؼَٔ ًبٗخٍس‬
‫ػخٗ‪٣ٞ‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حًح طٌ‪ٗٞ‬ض رظَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ كظللِ ؿ‪٘٤‬خص‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ٌُٖٝ ,‬حًح كوي حُ٘زخص حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬طَحً‪ٌٙٛ ِ٤‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس رل‪٤‬غ طظَحًْ ىحهَ حُوِ‪٤‬ش ُظ‪ َٜ‬حُ‪ ٠‬طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫كبٗ‪ٜ‬خ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ك‪٘٤‬جٌ ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪َٟ‬حٍ‬
‫رخُـش ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٍٝ‬رٔخ ٓ‪ٞ‬ط‪ٜ‬خ ‪ .‬طظٌ‪ ٕٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬

‫‪259‬‬
 ‫حٗظخؽ حُـ‬ ‫حٗولخ‪ٝ‬‬
‫حٗولخ‪ٝ‬‬ ‫‪ROS‬‬ ‫ك‪ ٢‬حُـ‪ٜ‬ي‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫حُٔخث‪٢‬‬

‫اكسدة‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ‬
‫طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫البروتينات‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش‬

‫تثبيط‬ ‫ط‪ٍَ٠‬‬
‫االنزيمات‬ ‫ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُ٘‪٣ٝٞ‬ش‬

‫ٓ‪ٞ‬ص‬
‫حُوِ‪٤‬ش‬

‫ٌَٗ ‪٣ - 59 -‬ز‪ ٖ٤‬طؤػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ حُلؼخُ‪٤‬خص‬

‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص‬

‫‪261‬‬
Abiotic Stress Biotic
Stress
Tempreture ,
Salinity , MHs Pathogen ,
, Drought , allelophyte,
UV Radiatin , nodulation
Chemicales

Induction

ROS

Oxidative
Stress

Reduced
Growth

‫االجهاد‬
‫خ‬ٜ‫هظ‬٬‫ػ‬ٝ ‫ش‬٣ٞ٤‫ك‬٬ُ‫ح‬ٝ ‫ش‬٣ٞ٤‫حُل‬ ‫خىحص‬ٜ‫ؿ‬٫‫ق ح‬ٟٞ٣ -60 -ٌَٗ
. ROS ‫رخُـ‬

261
‫حُو‪َ٠‬حء كظ‪ً ُٞٝ ٠‬خٗض ٗخٓ‪٤‬ش ك‪ٝ ٢‬كَس ٖٓ حُٔخء ‪ٝ‬ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ر‪٤‬ج‪٤‬ش ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ ,‬ؿ‪ َ٤‬حٕ طَحً‪ ِ٤‬طِي حُـٌ‪ ٍٝ‬طوظِق كخ‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫حُٔؼخٍ ‪ٝ Singlet Oxygen‬ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ OH َ٤ًٔٝ‬طظٌ‪ٕٞ‬‬
‫رظَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ؿيح ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ط٘ظؾ حُ٘زخطخص ً‪ ٖٓ ٬‬ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ H2O2 ٖ٤‬حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪٤ًٔٝ‬ي ‪ Super Oxide‬رٔؼي‪٫‬ص‬
‫ػخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ٝ .‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ٖٓ حًؼَ ػ‪٤٠‬خص‬
‫حُوِ‪٤‬ش حٗظخؿخ ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس حُلؼخُش ‪ ,‬حػ٘خء ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫طوظ٘‪ ٚ‬حُطخهش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ػْ ط٘ظوَ حُ‪ ٠‬حُ٘ظخٓ‪ ٖ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖ٤٤‬ح‪ٍٝ٫‬‬
‫‪ٝ‬حُؼخٗ‪ Photosystem 1 and Photosystem 11 ٢‬ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٣ ,‬ؼوذ ًُي ِِٓٔش ٖٓ طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ( طلخػ‪٬‬ص حُ‪ٞ٠‬ء ‪ٝ‬حُظ‪ ٖٓ ) ّ٬‬ه‪ ٍ٬‬حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص حُظ‪ ٢‬ط٘ظ‪ ٢ٜ‬ر‪ ٍٞٛٞ‬ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص حُ‪ , CO2 ٠‬ؿ‪ َ٤‬حٕ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص حك‪٤‬خٗخ ط٘ظوَ حُ‪ٔٓ ٠‬ظوز‪٬‬ص حهَ‪ٜ٘ٓ ٟ‬خ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪. ٖ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪ُ٣ ٍٝ٫‬وظٍِ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬رخًظٔخد ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص‬
‫ٖٓ رؼ‪ٌٗٞٓ ٞ‬خط‪٘ٓ ٚ‬ظـخ ً ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حُٔ‪ٞ‬رَ‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طلخػَ ٓ‪, ) The Mehler Reaction ( َِٜ‬‬
‫‪ ٖٓ %10 ١َٔ٣‬حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٗٝ‬خص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُ‪ ٠‬طلخػَ ٓ‪ٍ َِٜ‬ؿْ‬
‫حٕ ‪ٌٛ‬ح ‪٣‬ؼي طَٔرخ ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٗٝ‬خص كخٗ‪٣ ٚ‬ؼظوي حٗ‪٣ِ٣ ٚ‬ي ٖٓ ًلخءس‬
‫ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ٗوَ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ػٖ ‪٣َ١‬ن طول‪٤‬ق حُؼذء‬
‫ػ٘‪ٜ‬خ رٌَ٘ ٓئهض ٖٓ ٗخك‪٤‬ش حهَ‪٣ ٟ‬ظٌ‪ ٕٞ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُٔؼخٍ ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن ٗوَ حُطخهش ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪. ٖ٤‬‬

‫‪262‬‬
 ‫‪ROS‬‬

‫‪DNA‬‬
‫‪ – 1‬حصول تكسر في بنية‬ ‫حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫وترتيب الحلزون المزدوج‬
‫‪٣ُ – 1‬خىس ٓ‪ُٞ٤‬ش‬
‫‪ – 2‬اضرار للقواعد‬ ‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ٘لخً‪٣‬ش ‪.‬‬
‫النيتروجينية ‪ٝ Purine‬‬ ‫‪َٓ٬ٓ ًَٔ – 2‬‬
‫‪Pyrimidine‬‬ ‫حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪ – 3‬حصول تقطع وتشوهات‬
‫في بروتين الـ ‪DNA‬‬

‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ – 1‬طل‪َ٣ٞ‬حص ك‪ ٢‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫‪ ًَٔ – 2‬ك‪ َٓ٬ٓ ٢‬حُززظ‪٤‬يحص‬
‫‪٣ُ – 3‬خىس ك‪ ٢‬طلطْ ‪ٝ‬طلَِ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ – 4‬طوِ‪٘ٗ َ٤‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 61 -‬ق طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪ ROS‬ػِ‪ ٠‬رؼ‪ٌٗٞٓ ٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪263‬‬
 ‫‪ – 3 – 1 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪٠ٓ ٢‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ - 1 – 3 – 1 – 4‬طخػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪ ٝ SOD‬حُـ‬
‫‪ ٝ CAT‬حُـ ‪APX‬‬
‫إٔ ٖٓ ح‪ ْٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ٗ SOD ٞٛ‬ظَح ً ‪٣ ٚٗ٫‬ظٌ‪ٕٞ‬‬
‫َٓ‪٣‬ؼخ ً ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪٣ ٞٛٝ ,‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬ح‪١‬لخء حُو‪ٞ‬س حُٔئًٔيس ُِٔ‪ٞ‬رَ‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي ر‪ٜ‬يٓ‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ٝ ٖ٤‬ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٌُٖٝ , ٖ٤‬‬
‫‪ٌٛ‬ح ‪ ٢ٜ٘٣ ٫‬حُوطَ ك‪ٜ٣ ٜٞ‬يّ ٗوخ ً كؼخ‪٘٣ٝ ً ٫‬ظؾ آهَ ‪ ٞٛٝ‬ك‪ٞ‬م‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حٌُ‪ٜ٣ ١‬خؿْ َٓ‪٣‬ؼخ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُظ‪ ٢‬طلظ‪١ٞ‬‬
‫ػِ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخ‪ٌُُ , ٍٞ٣‬ي ‪٣‬لظخؽ ح‪ َٓ٫‬حُ‪ ٠‬حٌُخطخُ‪ ِ٤‬أ‪APX ٝ‬‬
‫ُ‪ٜ‬يّ ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ , ٖ٤‬رخَُؿْ ٖٓ حٕ ً‪ ٖٓ ٬‬حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫‪٣ APX ٝ‬و‪ٓٞ‬خٕ ر‪ٜ‬يّ ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ H2O2 ٖ٤‬كبٕ‬
‫ه‪ٞ‬ح‪ٜٔٛ‬خ ك‪ٌٛ ٢‬ح حُ‪ٜ‬يى طوظِق ‪ ,‬كخٌُخطخُ‪ ِ٤‬أهَ هخرِ‪٤‬ش ُل‪ٞ‬م‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٓ ٖ٤‬وخٍٗش رخُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ , ِ٣‬رٔؼ٘‪ ٠‬حٕ ح‪٣ ٍٝ٫‬لظخؽ‬
‫حُ‪ ٠‬طًَ‪ِ٤‬حص حػِ‪ ٖٓ ٠‬ك‪ٞ‬م أ‪٤ًٔ ٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٫ٞٓ ٢ِٓ ( ٖ٤‬ص )‬
‫ٌُ‪٣ ٢‬زيأ ك‪ٛ ٢‬يٓ‪ , ٚ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ح‪٫‬ه‪ٔ٣ َ٤‬ظط‪٤‬غ حٕ ‪ٜ٣‬يٓ‪ ٚ‬كظ‪ً ُٞٝ ٠‬خٕ‬
‫طًَ‪ ِٙ٤‬هِ‪ٝ ٬٤‬ك‪ ٢‬كي‪ٝ‬ى ٓ‪٫ٞٓ ٌَٝ٤‬ص ‪ ,‬حُلَم حُؼخٗ‪ , ٢‬حٕ حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫‪٣ ٫‬لظخؽ حُ‪ٓ ٠‬خىس ٓوظُِش ُ‪٘٤‬وَ حُ‪ٜ٤‬خ حُو‪ٞ‬س حُٔئًٔيس ٖٓ ك‪ٞ‬م‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ , ٖ٤‬ك‪٣ ٜٞ‬وظٍِ ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُ‪٠‬‬
‫ٓخء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ٓ ( ٖ٤‬ؼخىُش ‪ , ) -1-‬أٓخ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬ك‪٤‬لظخؽ حُ‪٠‬‬
‫ٓخىس ٓٔظوزِش ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ ٢ٛٝ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ( ٓؼخىُش – ‪) - 2‬‬
‫‪2 H2O2‬‬ ‫) ‪2H2O + O2 …( 1‬‬
‫‪H2O2 + RH2‬‬ ‫) ‪2H2O + R ...( 2‬‬
‫‪ٞ٣‬ؿي حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حِٗ‪ٔ٣‬خص حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًِ‪ٜ‬خ ط‪ٜ‬يّ ك‪ٞ‬م‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ر٘وَ حُو‪ٞ‬س حُٔئًٔيس ٓ٘‪ ٚ‬حُ‪ٓ ٠‬خىس ٍ ٓخ ‪ ,‬رؼ‪ٞ‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ٗ ٠‬وَ حُو‪ٞ‬س حُٔئًٔيس ٖٓ ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي‬
‫‪264‬‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُ‪ٓ ٠‬خىس ٓٔظوزِش رؼ‪ٜ٘٤‬خ ًٔخ ك‪ , AP ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ٔ٣‬ظط‪٤‬غ‬
‫رؼ‪ٜ٠‬خ حٕ ‪ٔ٣‬ظويّ ٓ‪ٞ‬حى ٓظ٘‪ٞ‬ػش ُ‪ٌٜ‬ح حُـَ‪ . ٝ‬ط‪ٞ‬ؿي حِٗ‪ٔ٣‬خص‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ػش ح‪ ٠ُٝ٫‬رٌَ٘ حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪, ُّ٬‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ط‪ٞ‬ؿي حِٗ‪ٔ٣‬خص حُٔـٔ‪ٞ‬ػش ح‪٫‬ه‪َ٤‬س ػخىس ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬طؼَٔ ػِ‪ ٠‬حٓظويحّ ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ًٔ٧ ٖ٤‬يس ٓ‪ٞ‬حى‬
‫ٓظ٘‪ٞ‬ػش ُظ٘ظؾ ًَٓزخص ك‪٤ُٞ٘٤‬ش طظ٘خري ؿِ‪٣‬جخط‪ٜ‬خ ك‪ٔ٤‬خ رؼي ُظٌ‪ٕٞ‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حى ٓؼويس ٓؼَ حُِگ٘‪ ٖ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ؼي ٌٓ‪ ٕٞ‬حٓخٓ‪ٌٗٞٓ ٖٓ ٢‬خص ؿيحٍ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ٌُُي ‪٣‬زي‪ ٝ‬حٕ ُِز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ٝ ِ٣‬ظخثق ٓظ٘‪ٞ‬ػش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٫‬‬
‫طوظ‪ َٜ‬كو‪ ٢‬ػِ‪ ًْ٘ ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ػ٘يٓخ طظ‪ٞ‬حؿي رظَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ح‪ٝ‬‬
‫ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬رَ طٔظي ح‪٠٣‬خ ً حُ‪ ٠‬حُظلٌْ حُيه‪٤‬ن ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خط‪ٜ‬خ‬
‫رخ‪ٟ٫‬خكش ُظ‪ٞ‬ظ‪٤‬ق طِي حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ُز٘خء حُـيٍحٕ حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬أٓخ‬
‫حٌُخطخُ‪ ِ٤‬كَرٔخ ‪٣‬وظ‪ َٜ‬ى‪ ٍٙٝ‬ػِ‪ ًْ٘ ٠‬طِي حُـٌ‪ ٍٝ‬ػ٘يٓخ ط‪ٞ‬ؿي‬
‫رظَحً‪ً ِ٤‬ز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ه‪ٜٛٞ‬خ ً أػ٘خء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬هي ‪ٌٛ ٌٕٞ٣‬ح‬
‫ٓززخ ك‪ ٢‬طؼيى ٗظخثَ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ٓ ِ٣‬وخٍٗش رخٌُخطخُ‪ , ِ٤‬حٕ حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫‪٣ ٫ CAT‬لظخؽ حُ‪ٞٓ ٠‬حى حهَ‪ٜ٤ُ ٟ‬يّ ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬لظخؽ ‪ APX‬حُ‪ ٠‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص ًٔٔظوزَ ُِو‪ٞ‬س حُٔئًٔيس ٖٓ‬
‫ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ , ٖ٤‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص حُظ‪ ٢‬طظؤًٔي طلظخؽ حُ‪٠‬‬
‫حُ‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش ‪٫‬هظِحُ‪ٜ‬خ رل‪٤‬غ ‪ ٌٖٔ٣‬حػخىس حٓظويحٓ‪ٜ‬خ ًٔٔظوزَ ‪,‬‬
‫‪ٔٓ ٠ٔٔ٣‬خٍ ‪ٛ‬يّ ك‪ٞ‬م ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٝ APX‬حػخىس‬
‫حهظِحٍ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص رٔٔخٍ ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص – ًِ‪ٞ‬طخػ‪. ٕٞ٤‬‬

‫‪265‬‬
‫‪ – 2 – 3 – 1 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪Glutathion ٢‬‬
‫ح‪٤ٔٛ٫‬ش حُلٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٤‬ش ُٔلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ ٕٞ٤‬حُٔوظٍِ ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫ط٘ؤْ حُ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػظ‪- : ٖ٤‬‬
‫‪ٛ – 1‬يّ حٌُزَ‪٣‬ض ‪٣ٝ‬ؼظزَ ؿِء ٖٓ ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش حُيكخع ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪٠ٓ ٚٗ٫‬خى حًٔيس ‪ُ٣ ٝ‬ؼي ح‪٠٣‬خ ‪. Redox Buffer‬‬
‫‪ – 2‬طؤػ‪ َٙ٤‬ك‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬ػٖ ؿ‪٘٤‬خص حُيكخع ك‪٤‬غ ‪٣‬يهَ حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ ٕٞ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُظلٌْ ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٝ‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حٕ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬ط٘ظْ ػِٔ‪٤‬ش حػخىس حُـِ‪ٞ‬طخػ‪ٝ ٕٞ٤‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص‬
‫‪- :٢ٛ‬‬
‫) ‪1 – Ascorbic Peroxidase ( APX‬‬
‫)‪2 – Glutathion Reductase ( GR‬‬
‫) ‪3 – Superoxide Dismutase (SOD‬‬
‫‪4 – Monodehydroascorbate Reductase (MDHAR‬‬
‫‪ٝ‬طيهَ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ك‪ ٢‬حػخىس طٌ‪٠ٓ ٖ٣ٞ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ‬
‫حُ٘زخص ‪.‬‬

‫‪266‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 62 -‬ق حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٠ٓٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ٝ Raza‬ؿٔخػظ‪. ) 2021 (, ٚ‬‬

‫‪ 3 – 3 – 1- 4‬طؤػ‪ َ٤‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ ٝ Glu‬ك‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬

‫ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ Se‬كؤٕ حُـ ‪٣ Se‬ؼَٔ ًـ ‪Pro-oxide‬‬
‫‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ٝ ,‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪٬٣‬كع حٗولخ‪ ٙ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ٓ Glutathione ٕٞ٤‬خ ػيح‬

‫‪267‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـ ‪ Se‬ك‪٤‬غ طز‪ ٖ٤‬ك‪ ٍٜٞ‬طلٔ‪ٝ ٖ٤‬طؼِ‪ ِ٣‬ك‪٢‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خط‪ . ٚ‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش حهَ‪ ٟ‬ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص حُزَ‪٣‬ش حُ٘خٓ‪٤‬ش طلض طًَ‪ٓ 20 ِ٤‬خ‪ٖٓ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص ‪ . Selenite‬ك‪ٗ ٢‬زخص حهَ ُ‪ٞ‬كع رخٗ‪٣ ٚ‬ل‪ٞ٠ٗ َٜ‬ف‬
‫‪ٝ‬حٓظِ٘حف ‪ُِ Depletion‬ـ ‪ٝ Glutathione‬طَحًْ ُِـ ‪ ROS‬ػْ‬
‫ك‪ٍ َٜ‬ر‪ ٢‬كِوخص رؼ‪ٜ٠‬خ ٓغ رؼ‪ Interlinked ٞ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ‬
‫‪ . Se‬حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ Lipid peroxidation ٢‬طْ ٓؼخ‪٘٣‬ظ‪ٜ‬خ ك‪٢‬‬
‫رخىٍحص حُل٘طش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪ . ّٞ٤٘٤ِ٤‬ىٍحٓخص أهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٓٔخ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُـ‬
‫‪ ROS‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ , Se‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ٝ ٖ٤‬ؿي إ أػِ‪ ٠‬طَحًْ ُِـ‬
‫‪ٓ ROS‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬كي‪ٝ‬ع هَِ ك‪ ٢‬حُٔٔخٍ حُل‪ُ ١ٞ٤‬ز٘خء ك‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٞٗ٫‬حع حُزَ‪٣‬ش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪ . ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش أهَ‪ٟ‬‬
‫طز‪ ٖ٤‬حٗ‪ٓ ٚ‬غ حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬طزيح آُ‪٤‬ش حُيكخع حُٔؼظٔيس ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ . Se‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حػزظض حٗ‪ ٚ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ‬
‫‪٣ Se‬ل‪ َٜ‬طَحًْ ُِـ ‪ِ٣ٝ ROS‬ىحى حُـ ‪Lipid peroxidation‬‬
‫‪ٝ‬ط‪ٜ‬زق حُوِ‪٤‬ش ػَ‪ٟ‬ش ُِٔ‪ٞ‬ص ك‪ٗ ٢‬زخص حُزخه‪٬‬ء ‪Arabidopsis ٝ‬‬

‫‪ - 4 - 3 – 1 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪Pb ٙ‬ػِ‪٠ٓ ٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬

‫‪ – 1‬حُٔويٓش‬
‫‪٣‬ؼظزَ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُٔؼخىٕ حُٔخٓش ُِ٘زخص ‪ًٝ ,‬ؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي ىٍؿش‬
‫كَحٍس حُـَكش طٔخ‪ 11.34 ١ٝ‬ؿْ ‪ٔ٣ٝ , 3- ْٓ .‬زذ طِ‪٣ٞ‬غ حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ ٓ‪ٜ‬خىٍ حُل‪٤‬خس ًخُٔخء ‪ٝ‬حُظَرش ‪ٝ‬حُـ‪ٝ ٞ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء ‪٘ٛٝ‬خى حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ حُظ‪ ٢‬ط‪٠‬ن حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُـ‪ٓ ٞ‬ؼَ ػِٔ‪٤‬خص ‪ َٜٛ‬حُٔؼخىٕ‬
‫‪ٝ Smelting‬حكظَحم حٌُخُ‪ ٖ٤ُٝ‬حُلخ‪ ١ٝ‬ػِ‪ٔٗ ٠‬زش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ح‪ ٝ‬حٓظؼٔخٍ رؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حَُ‪ٛ‬خ‪٤ٓ ( ٙ‬خ‪ ٙ‬حُٔـخٍ‪١‬‬

‫‪268‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٔٓ٫‬يس ) ػِ‪ ٠‬ح‪٣ٝ , ٍٝ٫‬ؼظزَ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼخٗ‪ ٢‬ح‪ً٫‬ؼَ‬
‫كظٌخ ً رؼي حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ Kabir . Arsenic‬ؿٔخػظ‪. ) 2010 (, ٚ‬‬

‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 63‬ق حُٔ‪ٜ‬خىٍ حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُظِ‪ٞ‬ع حُز‪٤‬جش رخَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬

‫ػٖ ‪ٝ , Kohli‬ؿٔخػظ‪. ) 2019 (, ٚ‬‬
‫‪َُِٛ ٝ‬خ‪ ٙ‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُو‪ٜ‬خث‪ ٚ‬حُظخ‪٣َٛ‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ُ‪٬‬ك‪٤‬خء ‪٣ ٞٛٝ‬ظِق ح‪٠٣ ٝ‬ؼق ‪٣ٝ‬ؼَهَ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬حٓظطخُش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٗزخص حُزٌ‪ٝ ٞٔٗٝ ٍٝ‬طط‪ ٍٞ‬حُزخىٍحص ‪ٝ‬حُز٘خء‬
‫حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬كظ‪ ٠‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ر٘‪٤‬ش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬أه‪َ٤‬ح ً حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ ,‬ح‪َٟ٫‬حٍ طوظِق حػظٔخىح ً‬
‫ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ٝ َٜ‬كظَس حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ؼ٘‪ٝ َٜ‬هيٍس حُ٘زخص ػِ‪٠‬‬
‫طلَٔ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ ,‬حُ٘زخص رخُٔوخرَ ‪ٔ٣‬ظِي ‪٣ٝ‬ط‪َ١ ٍٞ‬م ٓوظِلش‬
‫‪269‬‬
‫ُِظوِ‪ ٖٓ ٚ‬آػخٍ ٓٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬ك‪ٔ٣ ٜٞ‬ظِي آُ‪٤‬ش حٓظـخرش‬
‫‪ٝ‬حكظ‪ٞ‬حء ‪ٟ‬ي حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼيٕ حُٔخّ ‪ٔ٣ ,‬ظِي حُ٘زخص آُ‪٤‬ش حُحُش‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش ىحهِ‪٤‬خ ً أ‪ٌ٤ٓ ٝ‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ىحهِ‪٤‬ش ‪ُ٫‬حُش حُظخػ‪ َ٤‬حُٔخّ ُِٔؼيٕ‬
‫‪ٜ٘ٓٝ‬خ حهظ‪٤‬خٍ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔؼيٕ حُؼو‪ٝ , َ٤‬هيٍط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كَحُ‬
‫‪ٝ‬حُطَف ‪ٝ Goncalves .‬ؿٔخػظ‪. ) 2009 (, ٚ‬‬
‫‪ ٝ‬طوظِق حُؼخث‪٬‬ص حُ٘زخط‪٤‬ش ك‪ٓ ٢‬ويٍط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬طلَٔ طِ‪ٞ‬ع حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش كخُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُزو‪٤ُٞ‬ش ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حًؼَ طلٔ‪ٗ ٖٓ ٬‬زخطخص‬
‫حُؼخثِش حُو‪٤ٔ٤‬ش ‪ٝ‬حُِٗزو‪٤‬ش ‪ٝ‬حًَُٔزش ‪ٝ‬حََُٓحٓ‪٤‬ش ‪ ٕ٫ ,‬حُؼخثِش‬
‫حُزو‪٤ُٞ‬ش طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪٤ًٔ ٞ‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬حٕ هل‪ٝ ٞ‬طوِ‪َ٤‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُو‪َٝ٠‬حص ‪٣‬وِ‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬كي ٓخ ٖٓ‬
‫حُظ‪ٜ‬ي‪٣‬ي حُ٘خطؾ ٖٓ ىه‪ ٍٞ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬حُِِٔٔش حُـٌحث‪٤‬ش ‪ ,‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ّ٘ٛ‬لض رؤٕ ُ‪ٜ‬خ حُويٍس حُؼخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طلَٔ طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٌٙٛ ٙ‬حُ٘زخطخص طٔٔ‪, Hyperaccumulators ٠‬‬
‫‪ٝ‬ربٌٓخٗ‪ٜ‬خ حٓظو‪٤ًٔ ٙ٬‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُظَد حُِٔ‪ٞ‬ػش‬
‫ري‪ ٕٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬ح‪ ١‬حػَح‪ُِ ٝ‬ظْٔٔ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬ك‪ ٢‬حُلو‪٤‬وش طٔظِي‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُ٘زخطخص آُ‪٤‬ش ىكخع ٓ‪ٜٔ‬ش ُظيحٍى ح‪ُِ ٝ‬ظوِ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪٥‬ػخٍ حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫َُِ‪ٛ‬خ‪ٝ Khan . ٙ‬ؿٔخػظ‪. ) 2010 (, ٚ‬‬

‫‪271‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -64 -‬ق ٓ‪ٜ‬خىٍ حُظِ‪ٞ‬ع رخَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُٔئػَ‪ٙ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬طَٓ‪٤‬ز‪ٝ ٚ‬طؤػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪ٝ Zulfiqar :‬ؿٔخػظ‪ٚ‬‬
‫(‪)2019‬‬
‫‪271‬‬
 ‫‪ٝ - 2‬ؿ‪ٞ‬ى حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬كًَظ‪ٝ ٚ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫حٕ حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُطز‪٤‬ؼ‪َُِٛ ٢‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ِٓ 50 ٞٛ‬ـْ‪ً.‬ـْ‪ٌُٖٝ 1-‬‬
‫كؼخُ‪٤‬خص ح‪ٔٗ٫‬خٕ حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش هي ٓخ‪ٔٛ‬ض رِ‪٣‬خىس ‪ ٌٙٛ‬حٌُٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫‪ٍ ٞٛٝ‬رٔخ ‪ ٌٕٞ٣‬ر‪٤ٜ‬ـش ح‪ ٕٞ٣‬كَ ح‪َ٣ ٝ‬طز‪ُ ٢‬ظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس‬
‫ٓغ ٌٓ‪ٗٞ‬خص ‪ ٫‬ػ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ(‪) HCO3 , CO3 -2 , SO4 , Cl -1‬‬
‫ح‪َ٣ ٝ‬طز‪ ٢‬رٔ‪ٞ‬حى ػ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ ٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُل‪ُٞ‬ل‪٤‬ي‬
‫‪ٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُ‪ٓٞ٤ٜ‬ي ‪ٝ ,‬ػخىس ٓخ ‪٣‬يٓ‪ ٚ‬ػِ‪ٓ ٠‬ط‪ٞ‬ف حُـِ‪٣‬جخص‬
‫‪ٓ Particle Surface‬ؼَ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬حُٔ‪ٞ‬حى حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪. Biological Material‬‬
‫‪ – 2‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪. OM‬‬
‫‪ – 3‬ؿٔ‪ٔ٤‬خص ح‪ ٝ‬ىهخثن حُط‪. ٖ٤‬‬
‫حٕ حُ٘٘خ‪١‬خص حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش ُ‪ٔٗ٬‬خٕ ٓخ‪ٔٛ‬ض ك‪٣ُ ٢‬خىس طَحًْ حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ػِ‪ٓ ٠‬طق حُظَرش ‪ٝ‬طًَ‪٣ ِٙ٤‬وَ ٓغ ُ‪٣‬خىس حُظؼٔن ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ًُٝ‬ي‬
‫‪َ٣‬ؿغ حُ‪ ٠‬أُلظ‪ ٚ‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬هيٍط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ح‪ٝ‬‬
‫ٓؼخىٕ حُط‪ٝ Opeolu . ٖ٤‬ؿٔخػظ‪٣ٝ . ) 2010 (, ٚ‬ؼظوي رؤٕ‬
‫ًٔ‪٤‬ش هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ً ٢ٛ ٙ‬حثزش ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٗ‪ٜ‬خ طظ‪ٞ‬كَ ُ‪ٓ٬‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫ٖٓ هزَ حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ ِٓ‪ٞ‬ى حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ًٝٝ‬رخٗ‪٤‬ظ‪ٝ ٚ‬كًَظ‪ٚ‬‬
‫‪ٝ‬ط‪ٞ‬كَ‪ ٙ‬ػخىس ٓخ طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٚ٤‬ػ‪ٞ‬حَٓ ػي‪٣‬يس طظيحهَ ٓغ ػ‪ٞ‬حَٓ‬
‫رخ‪٤ٔ٤ًٞ٣‬خث‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ ,‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ طَ٘ٔ حَُهْ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ , pH ٢٘٤‬‬
‫ظَ‪ٝ‬ف ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٝ , Redox Condition‬حُٔؼش‬
‫حُظزخىُ‪٤‬ش حٌُخطخ‪٤ٗٞ٣‬ش ‪ٓٝ ,‬ؼخىٕ حُظَرش ‪ٝ ,‬ظَ‪ٝ‬ف ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُيه‪٤‬وش ‪٤ًٔٝ ,‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ‪ٔٓٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حَُٔطزطش ‪ٔٓٝ ,‬ظ‪٣ٞ‬خص حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُٔ٘خكٔش ‪ٞٗٝ‬ع‬
‫حُ٘زخص ‪ ٌٙٛ ,‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ ٍرٔخ طئػَ رٌَ٘ ٓلَى ح‪ ٝ‬طظ‪ٞ‬حكن ح‪ ٝ‬ط٘ظَى‬
‫ٓغ رؼ‪ٜ٠‬خ حُزؼ‪ٍٝ ٞ‬رٔخ طـ‪ِٞٓ َ٤‬ى حُظَرش ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي حَُ‪ٛ‬خ‪, ٙ‬‬
‫‪272‬‬
‫‪ٝ Hassan‬‬ ‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬ؼيٍ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬هزَ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪. ) 2004 (, Chaudhry‬‬

‫‪ - 3‬طَحًْ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬ىه‪ ُٚٞ‬حُ‪ ٠‬حُ٘زخص‬

‫حُٔٔخٍ حَُث‪ُ ٢ٔ٤‬ظَحًْ حُؼ٘‪ َٜ‬ىحهَ حُ٘زخص ‪ ٖٓ ٞٛ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٚٛ‬حُظَرش ػٖ ‪٣َ١‬ن حُـٌ‪ , ٍٝ‬هْٔ ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪٣‬يٓ‪ ٚ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حُـٌ‪ ٖٓٝ ٍٝ‬ػْ ‪َ٣‬طز‪٢‬‬
‫ٓغ ٓـخٓ‪٤‬غ حٌُخٍر‪ُ َ٤ًٔٞ‬لخٓ‪ ٞ‬حُ‪٘٣ٍٞ٤‬ي ك‪ ٢‬حُٔخىس حُٔوخ‪٤١‬ش‬
‫حُظ‪ ٢‬هي ‪٣‬لَُ‪ٛ‬خ حُ٘زخص ‪ Mucilage Uronic Acid‬أ‪ ٝ‬رٌَ٘‬
‫ٓزخَٗ ٓغ حٌَُٔ‪٣‬خص حُؼي‪٣‬يس ُٔطق ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ , ٍٝ‬حٕ حىٓ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬ىٍُّ ػِ‪ ٠‬حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُ٘زخطخص ٓؼَ حُوْ ‪Brassica ٝ‬‬
‫‪ٝ Vigna unguiculata ٝ junica‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٝ‬هي ‪٫‬كع حُزخكؼ‪ٕٞ‬‬
‫حٗ‪ ٚ‬ػ٘ي حىٓ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حٓطق ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٌٕٞ٣ ٍٝ‬‬
‫رخٌٓخٗ‪ ٚ‬حُيه‪ ٍٞ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حُـٌٍ حُ‪ ٠‬ىحهَ حُ٘زخص ‪٣ٝ‬ظزغ كًَش‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٓغ حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔخث‪ٓٝ , ٢‬غ ًُي كؤٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٞٛ ٙ‬‬
‫ُ‪٘ٓ ْ٤‬ظظٔخ ً ػِ‪ ٍٞ١ ٠‬ه‪٣٬‬خ حُـٌٍ ًظيٍؽ طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ ٖٓ َٜ‬هٔش‬
‫حُـٌ‪ٝ Root Apex ٍٝ‬حُظ‪٬ٓ ٌٖٔ٣ ٢‬كظظ‪ٜ‬خ ‪ٝ ,‬ك‪ ٢‬حُلو‪٤‬وش أػِ‪٠‬‬
‫ًٔ‪٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪٬ٓ ٌٖٓ ٙ‬كظظ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬هٔش حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪٤‬غ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ‪٣ٝ‬خكؼش ‪ٝ‬ؿيٍحٗ‪ٜ‬خ ٍه‪٤‬وش ( رخٓظؼ٘خء ه‪٣٬‬خ حُوِ٘ٔ‪ٞ‬س‬
‫‪ٝ ) Root Cap‬حُظ‪ ٢‬طٔ‪ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـٌ‪ , ٍٝ‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي‬
‫كبٕ ٓ٘طوش حُؤش حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ ٢ٛ‬حٌُٔخٕ حٌُ‪ ٌٕٞ٣ ١‬ك‪ ٚ٤‬حَُهْ‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ pH ٢٘٤‬ػِ‪ ٠‬حهَ ٓخ ‪ٝ , ٌٖٔ٣‬حُظ‪ِ٣ ٢‬ىحى ك‪ٜ٤‬خ ً‪ٝ‬رخٕ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪.‬‬

‫‪273‬‬
 ‫‪ – 4‬طخػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص ح‪ٗ٫‬زخص ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪٣‬ظؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬كظ‪ ُٞٝ ٠‬رٔٔظ‪٣ٞ‬خص هِ‪ِ٤‬ش‬
‫ؿيح ط‪ َٜ‬حُ‪ ٠‬ػيس ٓخ‪٫ٌَٞٓ٣‬ص ‪ ,‬ك‪ٜ٘‬خى حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص‬
‫حُؼٌٔ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طليع ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪٣ , ٞ‬ل‪ َٜ‬طؼز‪ٗ٬ُ ٢٤‬زخص‬
‫ريٍؿش ػخُ‪٤‬ش ر‪ٞ‬حٓطش حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ًُٝ , Pb+2 ٙ‬ي‬
‫‪ ٕ٫‬حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬لغ ػِ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬حٗزخص حُزٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘ؼ‪ٝ َ٤‬حَُُ‬
‫‪ٝ‬حُ‪ٜٞ٘‬رَ حُلِز‪ٝ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪٠‬‬
‫ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬كخٗ‪ٔ٣ ٚ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حكيحع طخػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ٝ‬‬
‫‪ ٍٞ١‬حُـٌ‪ٝ َ٣‬حُٔ‪٣ٞ‬وش ‪ٍ ,‬رٔخ ‪٣‬لَٔ ‪ٌٛ‬ح حُظؼز‪ ٢٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص رٔزذ‬
‫حُظيحهَ ر‪ ٖ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص طلَِ حُزَ‪ٝ‬ط‪Protease ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬طلَِ حُ٘٘خ ‪ ٞٔٗ ٕ٫ , Amylase‬حُـ٘‪٣ ٖ٤‬لظخؽ حُ‪٣ٌَٓ ٠‬خص‬
‫رٔ‪٤‬طش ‪ ٢ٛٝ‬حٌُِ‪ٔ٤ُ ًُٞٞ‬ظَٔ ٗٔ‪ ٙٞ‬رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٢‬أ‪ ١‬حػخهش ُ‪ٌٜ‬ح‬
‫حُظل‪ ٍٞ‬ح‪ ٝ‬ػَهِش ُظٌٔ‪ َ٤‬حًَُٔزخص ػخُ‪٤‬ش حُ‪ ُٕٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪ ٢‬حُ‪٠‬‬
‫ًَٓزخص حرٔ‪ٞٓ ٢‬ف ‪٣‬ؼ‪٤‬ن رخُظخُ‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ٗٔ‪ ٞ‬حُـ٘‪ ٖ٤‬رٌَ٘ ِْٓ‬
‫‪١ٝ‬ز‪٤‬ؼ‪ . ٢‬طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص َُِ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ليى ‪ٝ‬رٌَ٘ ه‪ ١ٞ‬طط‪ٞٔٗٝ ٍٞ‬‬
‫حُزخىٍحص ‪ٝ‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش كخٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ؼز‪ ٞٔٗ ٖٓ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ‪ٝ‬كظ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش حًح ‪ َٛٝ‬حُ‪ٜ٤‬خ ‪ٝ ,‬هي ُ‪ٞ‬كع حٕ‬
‫حُظؼز‪ ٌٕٞ٣ ٢٤‬ػخُ‪٤‬خ ‪ٝ‬ه‪٣ٞ‬خ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪١َ٠‬‬
‫ٍرٔخ رٔزذ هيٍس حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪ ٠‬طَحًْ ًٔ‪٤‬خص حًزَ ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ريٍؿش حًزَ ‪ ٝ‬حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حُٔخم ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كوي ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫حٗظلخم ‪ٝ‬ط‪٠‬وْ ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬طِظق ًخُـي‪ِ٣‬ش ‪ٝ Bent‬طٌ‪ ٕٞ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ه‪َ٤ٜ‬س ‪ٝ‬ه٘٘ش ‪ٝ ,‬ط‪٬‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حػيحى حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ك‪٢‬‬
‫‪ٝ‬كيس ‪ ٍٞ١‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬ح‪٠٣‬خ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗظلخم ‪ٝ‬ط‪٠‬وْ ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫‪ٝ‬كويحٕ ؿِء ٖٓ حُـ ‪ٝ Cristae‬طل‪ٝ َٛٞ‬حٌٗٔخٕ ك‪ ٢‬حُ٘زٌش‬
‫ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ ER‬حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪٣ٝ ٢‬ل‪ َٜ‬ح‪٠٣‬خ ط‪٬ُ ٍَ٠‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬طِ‪ ٕٞ‬حُ٘‪٣ٞ‬ش رِ‪ ٕٞ‬ؿخٓن رؼي ‪ٓ 72 – 48‬خػش ٖٓ‬
‫حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُؼ‪. ّٞ‬‬
‫‪274‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 65‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔخٓش َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫ػٖ ‪ٝ Kohli‬ؿٔخػظ‪) 2019 (, ٚ‬‬

‫‪275‬‬
 ‫‪ - 5‬طخػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ظيحهَ ٓغ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٌٖٔ٣ٝ , ُّ٬‬حُو‪ ٍٞ‬حٕ‬
‫طخػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُظًَ‪ ِ٤‬حٌُِ‪ُِ ٢‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ؿ‪ٝ َ٤‬ح‪ٟ‬ق ‪ٝ ,‬ػِ‪٠‬‬
‫حَُؿْ ٖٓ ًُي ك‪٤‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪٤ًٔ ٢‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ ,‬هي‬
‫‪٣‬ؼِ‪ٌٛ ٟ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬زخد حُظخُ‪٤‬ش ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُلخى ‪ٝ‬حٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ – 2‬هي طل‪ َٜ‬طل‪َ٣ٞ‬حص ك‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٢٘٤‬‬
‫‪٣ُ – 3‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حِٗ‪Ribonuclease ْ٣‬‬
‫‪ – 4‬طو‪ ٚ٤ٜ‬ؿِء ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪ُ ٖ٤‬ـَ‪ ٝ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬ ‫‪ٗ – 5‬و‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬ط٘خه‪Diminution ٚ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُلَس ‪.‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ح‪ٟ٫‬طَحد ‪ٝ‬حُظ٘‪ٝ ٖ٣ٞ‬حُوَِ ‪Disturbance‬‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٓٝ , ٖ٤‬غ ًُي كبٕ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٓؼَ‬
‫حُزَ‪ Proline ٖ٤ُٝ‬طِىحى طلض طؤػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٓ ,‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫طِؼذ ى‪ ٍٝ‬حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص َُِ‪ٛ‬خ‪. ٙ‬‬

‫‪ – 6‬طخػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُلخُش حُٔخث‪٤‬ش‬

‫حٕ طؼط‪ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء رؼي حُٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ط٘خ‪ُٝ‬ظ‪ٜ‬خ رل‪ٞ‬ع‬
‫ػيس ‪ ,‬أ‪ٟٝ‬لض حٌُؼ‪ٗ ٖٓ َ٤‬ظخثؾ حُيٍحٓخص حٕ حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٔ٣‬زذ ك‪ٛ ٢‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘ظق ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حَُ‪ٞ١‬رش ‪ ,‬حٕ حٗولخ‪ ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘ظق ٍرٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٗ ٚ‬و‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫حُٔٔخكش حُٔطل‪٤‬ش ُِ‪ٍٞ‬هش حُٔو‪ٜٜ‬ش ُِ٘ظق حُ٘خطؾ رٔزذ هِش ٗٔ‪ٞ‬‬

‫‪276‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓٝ ,‬غ ًُي رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ً ٠‬ؼخكش‬
‫ػخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حػيحى حُؼـ‪ ٍٞ‬طٌ‪ ٕٞ‬هخىٍس ػِ‪ٞٓ ٠‬حؿ‪ٜ‬ش ‪ٌٌٛ‬ح طؤػ‪َ٤‬حص ‪ .‬حٕ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٔ٣ ٙ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ُ ٞ‬ي‪ٗٝ‬ش ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪Cell Wall‬‬
‫‪ٝ Plasticity‬ر٘خء ً ػِ‪٤ٓ , ٚ٤‬ظؤػَ ؿ‪ٜ‬ي ح‪ٟ ٝ‬ـ‪ ٢‬حٗظلخم حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ , Cell Turger Pressure‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ح‪ ٝ‬حُ‪ٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُـِ‪٣‬جخص حُظ‪ ٢‬طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ٟ ٠‬ـ‪ ٢‬حٗظلخم حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬خ ‪٣‬ئًي ‪ ٌٙٛ‬حُظخ‪َٛ‬س ك‪ ٢‬طخػ‪َ٤‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ٟ ٠‬ـ‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظلخم ‪ ٞٛ ,‬حُظـ‪ َ٤‬ك‪ٟ ٢‬ـ‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظلخم‬
‫ه‪ٜٛٞ‬خ ً ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُلخٍٓش ٓٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬ػَهِش ُؼِٔ‪٤‬ش كظق‬
‫‪ٝ‬ؿِن حُؼـ‪ُٝ ٍٞ‬ـَ‪ ٝ‬ح‪٫‬روخء ػِ‪ٟ ٠‬ـ‪ ٢‬حٗظلخم حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬طٔ‪َ٤‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬حٗظخؽ ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى حُظ‪ ٢‬ط٘ظْ ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬طٔٔ‪ Osmolytes ٠‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫رخَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬إ كظق ‪ ٝ‬ؿِن حُؼـ‪٤ٔٓ ٍٞ‬طَ ػِ‪ ٚ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش كخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪٫‬رٔ‪٤ٔ٤‬ي ‪ٗ ٍٕٞٓٞٛ ٞٛٝ ABA‬زخط‪ , ٢‬حٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ُٔ٣ ٙ‬زذ ك‪ ٢‬طَحًْ ًز‪ُِ َ٤‬ـ ‪ ABA‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حؿِحء‬
‫حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ؿِن حُؼـ‪. ٍٞ‬‬

‫‪277‬‬
 ‫حُ٘٘خ‪١‬‬
‫ح‪٢ٔ٣ِٗ٫‬‬
‫طًَ‪٤‬ذ‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُلخُش‬
‫حُ‪٤ٍٜٗٞٓٞ‬ش‬

‫طؤػ‪َ٤‬حص‬ ‫حُـ‪ٜ‬ي‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪٠‬‬ ‫حُٔخث‪٢‬‬
‫حُ٘زخص‬ ‫ُِوِ‪٤‬ش‬

‫حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص‬

‫حُظ٘‪ ٖ٣ٞ‬ػِ‪ ٠‬حٌُؼ‪ٖٓ َ٤‬‬

‫حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص‬

‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 66 - ٢‬ق حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔوظِلش َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬ك‪٤‬خس‬

‫حُ٘زخص ‪.‬‬

‫‪278‬‬
 ‫َٗف حُٔوط‪– ٢‬‬
‫حٕ َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓظؼيىس ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ك‪٣ ٜٞ‬وَِ ٖٓ حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ُِ ٢‬و‪٣٬‬خ ‪٣ ٝ ,‬ـ‪ٗ ٖٓ َ٤‬لخً‪٣‬ش‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣ٝ‬وَِ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ ,‬أٓخ طؤػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪ ٢ٔ٣ِٗ٫‬ك‪ ٜٞ‬هي ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪٣ٝ‬ؼز‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬أِٗ‪ٔ٣‬خص حهَ‪ًُ ًَٝ , ٟ‬ي‬
‫رخُ٘ظ‪٤‬ـش ‪٘٣‬ؼٌْ ِٓزخ ػِ‪ ٠‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ‪٣ٝ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حكيحع ك‪٠ٟٞ‬‬
‫‪ٝ‬حٍرخى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬

‫‪ - 7‬طؤػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬

‫حٕ حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪٣ ٙ‬وَِ ٖٓ طًَ‪ ِ٤‬حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش حُظٌخكئ‬
‫ٓؼَ ( ‪ ) Fe ٝ , Ca ٝ , Mg ٝ , Mn ٝ , Zn‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حٌٍُس‬
‫حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬حَُُ ‪ٝ Brassica oleraceae ٝ‬حُـض ‪Vigna ٝ‬‬
‫‪ ٝ unguiculata‬حُلـَ ‪ ٖٓٝ ,‬حُٔلظَٔ ‪٣‬لَٔ ‪ٌٛ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٝ‬‬
‫رٔزذ ؿِن ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬هق ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـٌ‪ُِٔ ٍٝ‬ـٌ‪٣‬خص ‪ ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ح‪ٝ‬‬
‫هِش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٖٓ حُـٌ‪٫ ٍٝ‬ؿِحء حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ح‪ ٝ‬حُظـ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ط‪٣ُٞ‬غ‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬طخػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪٢‬‬
‫ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ٖٓ حُ٘زخص ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حُلخ‪٫‬ص ‪٣‬ظزغ حطـخ‪ٗ ٙ‬خثغ ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ , ٍٝ‬ح‪٫‬طـخ‪٣ ٙ‬وظِق طزؼخ ً ُ٘‪ٞ‬ع حُ٘زخص ‪ًٝ‬ؼخكش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔلَ‪ , ٝٝ‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ٍرٔخ ‪ ٞٛ‬رٔزذ حُظ٘خكْ ُ‪ٗٞ٣٬‬خص ( طِي حُظ‪ ٢‬ط٘خر‪ ٚ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ُٝ٫‬حٕ حٌٍُ‪٣‬ش ) ‪ ,‬أ‪ ٝ‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حٗ٘طش حُ٘زخص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪٘ٛ ,‬خى‬
‫طيحهَ ه‪ ١ٞ‬ر‪ ٖ٤‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٓ ّٞ٤‬غ حَُ‪ٛ‬خ‪ٌٛ ٝ ٙ‬ح ٗخطؾ ٖٓ حٕ‬
‫ٗ‪ٜ‬ق حُوطَ حُٔ٘خر‪ُِ ٝ Pb+2 : 1.29A ( ٚ‬ز‪ٞ‬طخٓ‪ٞٛ : K+ ّٞ٤‬‬
‫‪ ٖ٣ٌٛ , ) A1.33‬ح‪ٍ ٖ٤ٗٞ٣٫‬رٔخ ‪٣‬ظ٘خكٔخٕ ُِيه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ه‪ٍ٬‬‬

‫‪279‬‬
‫ٗلْ ه٘‪ٞ‬حص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪ , ٚ‬طؤػ‪َ٤‬حص حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪ٓ ٝ K+-ATP ase‬ـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪ُ SH-‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫رٔزذ طيكن ‪ُِ Efflux‬ز‪ٞ‬طخٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬حُـٌ‪ٓٝ , ٍٝ‬غ ًُي كخَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٔ٣ ٫‬زذ طيكن ُِ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ . ٖ٤‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ح‪ ٝ‬حُ‪ٜ‬ز‪ ١ٞ‬حُؼخّ ك‪٢‬‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ ١ٞ٠‬ك‪ ًَ ٢‬حؿِحء حُ٘زخص ٍرٔخ ‪ٔ٣‬ظلغ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ٓ ْ٣‬وظٍِ ‪ ٞٛٝ Nitrate Reductase‬حُؼخَٓ‬
‫حُٔليى ُظٔؼ‪ َ٤‬حُ٘ظَحص ‪.‬‬

‫‪ - 8‬طؤػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬

‫حٕ طؼز‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٗ ٞٛ ٢‬ظ‪٤‬ـش ُظؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٌٛ , ٙ‬ح حُظؼز‪٣ ٢٤‬ؼظوي رؤٗ‪ٗ ٚ‬ظ‪٤‬ـش ُؼيى ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔزخَٗس حُظ‪ ٢‬طِ‪ ٢‬حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ ٙ‬ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔزخَٗس ‪ ٝ‬طَ٘ٔ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬ط٘‪ ٙٞ‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء رٔزذ هيٍس حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض حُزَ‪ٝ‬ط‪. ٢٘٤‬‬
‫‪ – 2‬حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬حِٗ‪ ٖ٤ٔ٣‬حٓخٓ‪ٔٛٝ ٖ٤٤‬خ ‪:‬‬
‫أ – ‪A -- Ferrodoxin NADP+ reductase‬‬
‫د‪B --Delta-aminolevulinic acid dehydratase -‬‬
‫)‪. (ALAD‬‬
‫ك‪٤‬غ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حُظؼز‪ ٢٤‬ك‪٘٘ٓ ٢‬ؤ أ‪ ٝ‬أ‪ َٛ‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪. َ٤‬‬
‫‪ – 3‬طؼز‪ ٢٤‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ ٖٓ ٌَُ ١ٞ٤‬حُـ ‪ٝ Plastoquinone‬‬
‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪. Carotenoides‬‬

‫‪281‬‬
 ‫‪ – 4‬ػَهِش ‪ٝ‬حػخهش ٗظخّ حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪.‬‬
‫‪ – 5‬حُظًَ‪ ِ٤‬ؿ‪ َ٤‬حٌُخك‪ُ ٢‬ؼخٗ‪ ٢‬ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ ٕٞ‬رٔزذ ؿِن حُؼـ‪ٍٞ‬‬
‫‪ٟ – 6‬ؼق حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ٓؼَ حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬حٓظزيحُ‪ٜ‬خ رٌخطخ‪ٗٞ٣‬خص ػ٘خث‪٤‬ش حُظٌخكئ ر‪ٞ‬حٓطش حَُ‪ٛ‬خ‪. ٙ‬‬
‫‪ – 7‬طؼز‪ ٢٤‬حٓظلؼخع حِٗ‪ٔ٣‬خص ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪.‬‬
‫‪٣ُ – 8‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ Chlorophylase‬حُٔٔئ‪ ٍٝ‬ػٖ طلَِ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪. َ٤‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش حَُ٘ٔ‪ , ) 2009 (, ١‬ر‪ ٖ٤‬حٕ حٓظويحّ ػ٘‪١َٜ‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘‪ٗ ( ٌَ٤‬ظَحص حَُ‪ٛ‬خ‪ًٝ ٙ‬زَ‪٣‬ظخص حُ٘‪ ) ٌَ٤‬رظَحً‪( ِ٤‬‬
‫‪ٛ‬لَ ‪ِٓ ) 300 , 200 , 100 ,‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬رخٓظويحّ ح‪ٚٛ‬‬
‫ر‪ٓ٬‬ظ‪٤ٌ٤‬ش ًحص ٓؼش ‪ً 2‬ـْ ٖٓ حُظَرش حُـخكش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬طَحً‪ ِ٤‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش‬
‫ُ٘زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ ‪ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُٔزذ ك‪ًُ ٢‬ي حُ‪ ٠‬حٕ حُظؤػ‪َ٤‬حص‬
‫حُِٔز‪٤‬ش ُِ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼ٘‪ ٖ٣َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬حُٔظٔؼِش‬
‫ر‪ٜ‬ـَ حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬ر٘خء حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬هِش حُٔخء حُ٘ٔز‪٢‬‬
‫‪ ,‬ح‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓٔخ‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طـ‪َ٤٤‬حص ك‪ ٢‬كؼخُ‪٤‬ش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ًظؼز‪٤‬ط‪ٜ‬خ ح‪ ٝ‬طلل‪ِٛ٤‬خ كوي‬
‫‪٣‬ظْ طؼز‪ ٢٤‬حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخٍر‪ًٔ Carboxylase ِ٤ِ٤ًٔٞ‬خ ‪ٝ‬ؿي حٕ‬
‫حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬كؼخُ‪٤‬ش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُوخ‪ٛ‬ش ك‪ِٔٓ ٢‬ي حٗظخؽ ك‪ٓٞ‬لخص حُز٘ظ‪Pentose Phosphate ُٞ‬‬
‫‪. Pathway‬‬

‫‪281‬‬
‫ٌَٗ –‪ٟٞ٣ - 67‬ق حهظ‪٬‬ف حٓظـخرش ٗزخص حٌٍُس ُـَػخص ٓول‪٠‬ش‬
‫ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُخىٓ‪ . ّٞ٤‬ػٖ ‪ٝ , Małkowski .‬ؿٔخػظ‪( , ٚ‬‬
‫‪) 2020‬‬

‫‪282‬‬
 ‫حُٔوظ‪َٜ‬حص ‪:‬‬
‫‪A—photosynthetic rate; Chl—chlorophyll‬‬
‫‪content; E—transpiration rate; Fla— flavonol‬‬
‫— ‪content; gs—stomatal conductance; H2O2‬‬
‫‪hydrogen peroxide content; IAA—auxin‬‬
‫‪content; PSII—photosystem II performance and‬‬
‫‪quantum yield.‬‬

‫‪ – 9‬حُظخػ‪َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ‬

‫ػ٘ي حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ , ٙ‬طظخػَ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رٌَ٘ ًز‪َ٤‬‬
‫‪٘٣ٝ‬ؼٌْ ‪ٌٛ‬ح حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ٝ‬ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪, ATP‬‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ح‪ ٝ‬رطَ‪٣‬وش ؿ‪٘ٓ َ٤‬خر‪ُِ ٚ‬ظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬كخٕ طخػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ٓ‪ ْٜ‬ؿيح ك‪٤‬غ ‪٣‬ئػَ حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪ RUBISCO‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ػ‪٬‬ػ‪٤‬ش حٌُخٍر‪ٝ ( C3-plant ٕٞ‬حُظ‪٢‬‬
‫طٌَ٘ ‪ ٖٓ %85‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ٓؼَ ٓلخ‪ َ٤ٛ‬حُلز‪ٞ‬د ًخُل٘طش‬
‫‪ٝ‬حُ٘ؼ‪ٝ َ٤‬حَُُ ‪ٝ‬حُ٘‪ٞ‬كخٕ ‪ٝ‬حُوطٖ ‪ٝ‬حُز٘ـَ حٌَُٔ‪ٝ ١‬حُظزؾ ‪ٝ‬ك‪ٍٞ‬‬
‫حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٓٝ‬ؼظْ ح‪ٗ٫‬ـخٍ ) حُظ‪ ٢‬طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٠‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ُ ١ٞ٤‬ؼخٗ‪٢‬‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ ٕٞ‬ري‪ ٕٝ‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ٌُ Oxygenase Activity ٠‬ح‬
‫كٖٔ حٌُٖٔٔ حُ‪ ٠‬كي رؼ‪٤‬ي رخٕ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٞٓ ٢‬ف ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬رٌَ٘‬
‫ًز‪ ْٜٓٝ َ٤‬ري‪ ٕٝ‬ح‪ ١‬طخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حٌُ‪َٔ٘٣ ١‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ٔٗ ٢‬زش حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُ‪ ٠‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬ػخٗ‪٢‬‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُزِحُ‪٤‬خ ‪ِ٣‬ىحى رٌَ٘ ٓؼ٘‪ًٝ ١ٞ‬ز‪ َ٤‬رؼي‬
‫حُظؼَ‪ُ٘ ٝ‬ظَحص حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬ؿخُزخ ح‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍ٫‬ؿق ‪٣‬ئى‪ًُ ١‬ي حُ‪٠‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ُٝ ٢‬خىس ك‪ ٢‬حُ٘٘خ‪ ١‬حُظ٘لٔ‪ . ٢‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬للِ ح‪ٔ٣ ٝ‬ظلغ ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُ٘٘خ‪ ١‬حُظ٘لٔ‪ٗ ٢‬ظ‪٤‬ـش ُظ٘لْ‬

‫‪283‬‬
‫حُظ‪ ّ٬‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ر‪ٔ٘٤‬خ حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ ُْ ٢‬ظؤػَ ‪ُٞ .‬كع‬
‫ح‪٠٣‬خ ً حُظ٘ز‪ ٚ٤‬ح‪ ٝ‬حُظلل‪ُ ِ٤‬ظ٘لْ حُظ‪ Dark Resp. ّ٬‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ح‪٤ُٝ٫‬ش ‪ٍٝ٫ Protoplast‬حم‬
‫حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُ٘ؼ‪. َ٤‬‬

‫‪ - 10‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬

‫ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ ‪ ,) 1998 (, Xiong‬حٕ حُـٌ‪ ٢ٛ ٍٝ‬حًؼَ كٔخٓ‪٤‬ش‬
‫َُِ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُٔخم ‪ٝ‬ػَِ ًُي ػِ‪ ٠‬حٕ حُـٌ‪ ٢ٛ ٍٝ‬حُؼ‪ ٞ٠‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬حُؼ٘‪ َٜ‬أ‪ٝ ٫ٝ‬رٌُي ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬ظؤػَ رٌَ٘ أرٌَ رٔزذ ُ‪٣‬خىس‬
‫طَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ٓ ٚ٤‬وخٍٗش ٓغ رو‪٤‬ش حػ‪٠‬خء حُ٘زخص ‪ٌٛٝ ,‬ح‬
‫‪٣‬لَٔ حػظٔخى ‪ ٍٞ١‬حُـٌ‪ًٔ ٍٝ‬و‪٤‬خّ ٓ‪ٝ ْٜ‬ك‪ُ ١ٞ٤‬ظلي‪٣‬ي ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬طلَٔ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ .‬ح‪ ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬ط‪ٞ‬حؿي حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬رٌَ٘ حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُٔخم رٔزذ ٓؼش حُٔٔخكخص‬
‫حُٔطل‪٤‬ش ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خطـش ٖٓ حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ‪ٝ‬حُيه‪٤‬وش‬
‫‪ٝ‬حٌُؼ‪٤‬لش ح‪٠٣‬خ ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ طَحًْ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬ػخىس ‪ ٌٕٞ٣‬رٌٔ‪٤‬ش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُـ ‪ Shoot‬ػْ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪.‬‬
‫ر‪ٝ , Kabir ٖ٤‬ؿٔخػظ‪ , ) 2010 (, ٚ‬حٕ حُٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫طئػَ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬هي كَٔ ًُي ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُط‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُٔ٘طوش حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش‬
‫ٖٓ ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص حُز‪ٝ َٜ‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫‪ٝ‬هق ػِٔ‪٤‬خص حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص رؼي ‪ٓ 21‬خػش ٖٓ حُٔؼخِٓش ‪ ,‬ك‪٤‬غ‬
‫‪٣‬ؼَٔ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬طوِ‪ َ٤‬حُظٌَحٍ ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ُِ٘ٔ ١ٞ‬طوش‬
‫حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ٔ٣ ٜٞ‬زذ ك‪ ٢‬طؤه‪ ٞٔٗ َ٤‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬رخُظخُ‪٢‬‬
‫ػِ‪ُٜٞ١ ٠‬خ ‪.‬‬

‫‪284‬‬
 ‫‪ - 11‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ُٛ٫‬خٍ‬
‫ر‪ , ) 2010 (, Chaudhry ٝ Khan ٖٓ ًَ ٖ٤‬ك‪ ٢‬طـَرش ُ‪ٜٔ‬خ‬
‫رخٓظويحّ طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪Pb(NO3)2 ٌَٗ ٠‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ‪ٛ‬خٍ حُوَػ‪٤‬خص حٕ ٓؼخِٓش حُوَػ‪٤‬خص رخَُ‪ٛ‬خ‪ٔ٣ ٙ‬زذ ك‪٢‬‬
‫طؤه‪ َ٤‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٝ ١ٞ‬ر٘خء ً ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف ‪٣‬ئى‪ًُ ١‬ي حُ‪٠‬‬
‫هل‪ ٞ‬أػيحى ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش ‪ٝ‬حُٔيهخص ‪ ,‬ػِٔخ ً رؤٕ حُوَػ‪٤‬خص طٌ ّ‪ ٕٞ‬ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش‬
‫أًؼَ ٖٓ حُٔيهخص كل‪ ٢‬حُو‪٤‬خٍ ٓؼ‪ ً ٬‬ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش ٖٓ ( ‪ ) 22 – 19‬ك‪٢‬‬
‫ك‪ ٖ٤‬حٕ ػيى حُٔيهخص ٖٓ ( ‪ًٔ ) 18 – 15‬ؼيٍ ػخّ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪,‬‬
‫ػِٔخ ً رؤٕ ٗزخص حُو‪٤‬خٍ ح‪ ٝ‬حُوَػ‪٤‬خص طزيأ رخ‪ُٛ٫‬خٍ رؼي ( ‪) 40 – 30‬‬
‫‪ ّٞ٣‬رؼي حٍُِحػش حػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬ظَ‪ٝ‬ف حُطوْ ‪ٝ ,‬ط٘‪ َ٤‬حُ٘ظخثؾ حُ‪٠‬‬
‫حٕ حػيحى ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حػيحى حُٔيهخص ك‪ ٢ٜ‬ط٘ظؾ ٖٓ ( ‪6‬‬
‫– ‪ٓ ) 10‬يحس ٓوخرَ ًَ ٓيهش ‪ٝ‬حكيس ‪ٓٝ ,‬ؼخِٓش ح‪ُٛ٫‬خٍ رخَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬وَِ ٖٓ حٗظخؽ حُٔيهخص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش كظ‪ ُٞٝ ٠‬ظ‪َٜ‬ص‬
‫ح‪ُٛ٫‬خٍ رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٢‬كخٕ حػيحى ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش ‪ٝ‬حُٔيهخص أهَ ٖٓ حُطز‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي كؤٕ حٓظؼٔخٍ ح‪ٗ٫‬ي‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُوِ‪٤‬ي‬
‫‪ٞٓ IAA‬ف ‪ٔ٣‬زذ ك‪٣ُ ٢‬خىس رلي‪ٝ‬ى ‪ %22,26 ٝ %20,55‬ك‪٢‬‬
‫حُٔيهخص ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٓ ٢‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬

‫آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش ػ٘‪ َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬ ‫‪- 12‬‬

‫‪ ٣‬ظزغ حُ٘زخص حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظِي ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ىكخع ًحط‪ٓ ٢‬ظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ٍث‪٤ٔ٤‬ش‬
‫‪ُ٫‬حُش حُظخػ‪ َ٤‬حُٔخّ ػ٘ي ك‪ ٍٜٞ‬حُظِ‪ٞ‬ع رخُؼ٘‪ ٖٓ َٜ‬ه‪ ٍ٬‬حٗظخؽ‬
‫حًَُٔزخص حُٔوِز‪٤‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ) ‪ٌٙٛٝ Phytochelatins ( PCs‬‬
‫ػخثِش ٖٓ ٓؼخىٕ َٓطزطش رخُز‪٤‬زظ‪٤‬يحص ‪Metal- Induced‬‬
‫‪ Peptide‬ط٘ظؾ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ػ٘ي حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـَػخص ُحثيس ٖٓ‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ًخَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٝ ,‬طٔظخُ حُـ ‪PCs‬‬

‫‪285‬‬
‫رؤٗ‪ٜ‬خ ر‪٤‬زظ‪٤‬يحص ؿ٘‪٤‬ش رخُٔ‪ٔ٤‬ظ‪Cysteine –Rich Peptides ٖ٤‬‬
‫)‪ٝ (CRP‬حُظ‪ ٢‬طظٌ‪ ٕٞ‬حِٗ‪٤ٔ٣‬خ ‪ َ٤٘٣ٝ ,‬طٌ‪ٜٗٞ‬خ حُ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ ح‪ٓ٫‬ظـخرش‬
‫حُٔزخَٗس ُيكغ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬رؼ‪٤‬يح ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٍطزخ‪ٜ١‬خ ٓؼ‪ٔٓ ٚ‬خ ‪٣‬ئى‪١‬‬
‫حُ‪ ٠‬ػٍِ ح‪ٗٞ ٣‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص حٕ حػِ‪ ٠‬طَحًْ َُِ‪ٛ‬خ‪ٞٛ ٙ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬أهَ طَحًْ ًخٕ ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ , ١َ٠‬ػ٘يٓخ ‪٣‬يهَ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬هِ‪٤‬ش حُ٘زخص كظ‪ ُٞٝ ٠‬رٌٔ‪٤‬خص هِ‪ِ٤‬ش ك‪ٔ٣ ٜٞ‬زذ ؿِٔش ٖٓ‬
‫حُظخػ‪َ٤‬حص حُؼٌٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ُٞ ,‬كع طٌ‪ ٕٞ‬كز‪٤‬زخص‬
‫ٌٓؼلش طيػ‪ Electron- Dense Granules (EDG ) ٠‬ك‪٢‬‬
‫حُلـ‪ٞ‬حص ‪ٝ‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش رؼي‬
‫حُٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬أظ‪َٜ‬ص حُظلِ‪٬٤‬ص حٕ ‪ٌٛ‬ح حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ظَٓذ‬
‫‪Electrone – Dense‬‬ ‫ك‪ٌٗٞٓ PCs ٢‬خ ٓخ ‪٠ٔٔ٣‬‬
‫‪ Precipitates‬حُظ‪ ٢‬طل‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٗٞ٣‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬حٕ ُ‪٣‬خىس‬
‫حٌُٔ‪٤‬خص حُٔ٘ظـش ٖٓ ‪ٞ٣ PCs‬ك‪ًٝ ٢‬ؤٕ ‪ ٌٙٛ‬حُلز‪٤‬زخص ‪٣َ١ ٢ٛ‬ن‬
‫ٓ‪ُ٫ ْٜ‬حُش ح‪٫‬ػخٍ حُٔٔ‪٤‬ش ُِٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬كٔخ‪٣‬ش ُِوِ‪٤‬ش ٖٓ حُيٓخٍ‬
‫‪ٝ‬حُ‪ . Cell Damage ٍَ٠‬حٕ حُـ ‪ CRP‬ػخىس طظًَِٔ ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُل‪٬ٜ٣ٞ‬ص ‪ٝ‬طظ‪ُٞ‬ع ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٌٙٛٝ ُّ٬‬طظ‪ َٜ‬رؼي‬
‫ٓخػظ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ٔٓ ٙ‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ أ‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٍ ٙ‬رٔخ ط٘ز‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬طللِ حُوِ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طٔؼ‪ َ٤‬حُـ ‪ٝ , PCs‬هي‬
‫طظ‪ َٜ‬حُـ ‪ PCs‬رؼي ػ‪٬‬ػ‪ ٖ٤‬ىه‪٤‬وش ٖٓ طؼَ‪ ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُطلخُذ‬
‫ٌُِخىٓ‪ . ّٞ٤‬حٕ حُي‪ ٍٝ‬حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬ـ ‪ٔٓ ٞٛ PCs‬ي ‪ٝ‬ح‪ٛ‬ط‪٤‬خى‬
‫‪ Capture‬حُٔؼيٕ حُؼو‪ . َ٤‬حَُر‪٤‬ؼ‪. ) 2021 (, ٢‬‬

‫‪286‬‬
 ‫‪ – 2 – 4‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪Drought Stress‬‬
‫‪ – 1 – 2 – 4‬حُٔويٓش ‪Introduction‬‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ٘ي حُٔخث‪ ٢‬ر‪ٍٜٞ‬س ٓزخَٗس حُ‪ ٠‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش‬
‫حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُِ٘زخطخص ػٔ‪ٓٞ‬خ ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬حكيحع طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬ػِٔ‪ٜ‬خ‬
‫حُلِٔـ‪ٝ ٢‬ػ٘ي ؿلخف حُظَرش كخٕ حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ٜ٘٣ ٢‬ي ٗو‪ٜ‬خٗخ طؼظٔي‬
‫ىٍؿظ‪ ٚ‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُ٘ي ك‪ٜ٤‬خ ‪ٝ‬رخُظخُ‪ٜ٣ ٢‬زق ٖٓ حُ‪ٜ‬ؼ‪ٞ‬رش رٌٔخٕ‬
‫حٓظو‪ ٙ٬‬حُٔخء ٖٓ هزَ حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ اٗظخؽ حُـٌحء ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬رٔزذ‬
‫ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔوظِلش حُظ‪ ٢‬طليى ًُي ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬طوِ‪ ٌٙٛ ٚ٤‬حُلوي‬
‫‪٣‬ظؼِن ر‪ٔ٠‬خٕ أٖٓ ؿٌحث‪ ٢‬طلض طـ‪ َ٤‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪َ٤‬‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش حُظ‪ ٢‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ٓؼَ حُـلخف ‪ٝ‬حُظطَف‬
‫ك‪ ٢‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ٝ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫حُظ‪ ٢‬طـؼَ حُ٘زخص ‪٣‬ؼخٗ‪ً ٢‬ؼ‪َ٤‬ح ٖٓ طؤػ‪َ٤‬حط‪ٜ‬خ ‪٣ٝ‬ؼظزَ اؿ‪ٜ‬خى حُـلخف‬
‫‪ٝ‬حكي ٖٓ أ‪ ْٛ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُٔئػَس ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ ٝ ٞ‬اٗظخؿ‪٤‬ش حُ٘زخص حًؼَ‬
‫ٖٓ أ‪ ١‬حؿ‪ٜ‬خى آهَ ‪ .‬حٕ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪٣‬ؤط‪ ٖٓ ٢‬حٓخ‬
‫‪ٛ‬ؼ‪ٞ‬رش ‪ ٍٞٛٝ‬حُٔخء اُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ ١‬أ‪ ٝ‬ػ٘يٓخ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬ؼيٍ‬
‫حُ٘ظق ػخُ‪٤‬خ ؿيح ‪ ,‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي كؤٕ طؤػ‪ َٙ٤‬هي ‪٣‬طخٍ حُـ‪٘٤‬خص ‪ٝ‬‬
‫حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُلخ‪ٓ٬ٓٝ َٛ‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٜ‬زـخص‬
‫‪ٝ‬حُظ٘ظ‪ ْ٤‬ح‪ُِ ١ُُٞٓ٫‬ؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪, ٢‬‬
‫حٕ كٔخٓ‪٤‬ش حُ٘زخطخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـلخف طوظِق حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬ىٍؿش‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ح‪٧‬هَ‪ٞٗٝ ٟ‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬حَُٔكِش‬
‫حُظط‪٣ٍٞ‬ش ُ‪ , ٚ‬حٕ حهِٔش حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٗ ٢ٛ‬ظ‪٤‬ـش ُؼ‪ٞ‬حَٓ‬
‫ػي‪٣‬يس ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ططز‪٤‬غ حُظـ‪َ٤‬حص ٓغ حُ٘ٔ‪ ٞ‬ح‪ ٝ‬كِٔـش‬
‫‪ٝ‬ك‪٣ٞ٤‬ش حُؼِٔ‪٤‬خص ح‪ٓ٧‬خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓؼَ حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُ٘زخص‬
‫‪ٓٝ‬ؼيٍ حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُـ‪ٜ‬ي ح‪ٔٗ٬ُ ١ُُٞٓ٫‬ـش ‪ٝ‬ىكخػخص أٗظٔش ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬ي‪ ٖٓ ٝ ٙ‬حُ‪ ١ٍَٝ٠‬ىٍحٓش ح‪ٓ٫‬ظـخرخص ‪ٝ‬حهِٔش حُٔلخ‪َ٤ٛ‬‬
‫ُظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ ٚ‬حُٔخء ‪ٝ‬طلٔ‪ ٖ٤‬هخرِ‪٤‬ش حُ٘زخص ُٔوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ُ‪ٔ٠‬خٕ‬

‫‪287‬‬
‫كخ‪ َٛ‬حٗظخؽ ػخُ‪ٟ ٢‬ي حؿ‪ٜ‬خىحص حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ؿ‪ َ٤‬حَُٔؿ‪ٞ‬د ر‪ٜ‬خ‬
‫‪ٔ٠ُٝ‬خٕ ط‪ٞ‬ك‪ َ٤‬حُـٌحء ٓغ ُ‪٣‬خىس ح‪٫‬ك‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُ‪ٞ‬حكيس ‪٣ٝ‬ـذ ك‪ ْٜ‬حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طط‪ٝ ٍٙٞ‬حُظ‪ ٢‬طلظخؽ حُ‪ ٠‬ططز‪٤‬ن ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ٍُحػ‪٤‬ش ًخِٓش ‪ٗٝ‬خؿلش‪ .‬حٕ حُ٘ٔ‪ ٞ‬رٌِ٘‪ ٚ‬ح‪ٓ٫‬ؼَ طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬ىٍؿش حَُٔكِش حُو‪٣َ٠‬ش ُِ٘زخص ‪ٙٞٔٗٝ‬‬
‫‪ٝ‬حٗظخؿ‪٤‬ظ‪ ٚ‬حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ ط٘ظَْ ‪ ,‬حٕ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٓ ٞٛ‬ل‪ِٜ‬ش ُِؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص ح‪ٓ٧‬خٓ‪ّ٤‬ش ‪ٗ ٞٛٝ‬خطؾ ٖٓ حُؼ‪٬‬هخص ر‪ٓ ٖ٤‬لي‪ٝ‬ى‪٣‬ش‬
‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ ‪ٝ Sources‬حُٔ‪ٜ‬ذ ‪ُِ Sink‬ؼ‪ ٖ٣ٞ٠‬حَُث‪ ٖ٤٤ٔ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٔٛٝ‬خ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ٝ ١‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ , ١َ٠‬إ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـلخف حُٔئهض ح‪ ٝ‬حُيحثْ ‪٣‬ئػَ رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص‬
‫حًؼَ ٖٓ أ‪ ١‬ػخَٓ حؿ‪ٜ‬خى آهَ ‪ ٞٛٝ‬ح‪ٓ ٍٝ‬خ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬زخص‪.‬‬

‫‪ – 2 – 2 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُٔظ‪٣َٜ‬ش‬

‫‪ٝ‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُوِ‪٤‬ش ‪٣‬ؼظزَ ‪ٝ‬حكي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش حُظ‪٢‬‬
‫طظؤػَ ربؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪٣ٝ‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٟ ٢‬ـ‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظلخم‬
‫‪ , Turgor pressure‬حُ٘ٔ‪ٗ ٞٛ ٞ‬ظ‪٤‬ـش ‪ٗ٩‬ظخؽ ه‪٣٬‬خ ؿي‪٣‬يس ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬حٗؤخّ حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طٔيى ‪ٝ‬حٗظ٘خٍ ‪ٝ‬حٓغ‬
‫ُِو‪٣٬‬خ حُلظ‪٤‬ش ‪ ,‬طلض ٓوظِق ظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ ٚ‬حُٔخء كؤٕ حٓظطخُش‬
‫حُوِ‪٤‬ش ُِ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ طظؼ‪ٞ‬م ح‪ ٝ‬ط٘٘‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬حػخهش‬
‫طيكن ‪ٝ‬كًَش ٓ‪ َ٤‬حُٔخء ٖٓ حُو٘ذ حُ‪ ٠‬حُو‪٣٬‬خ حُٔل‪٤‬طش ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫طل‪ َٜ‬ك‪ٜ٤‬خ ظخ‪َٛ‬س ح‪ٓ٫‬ظطخُش ح‪ ٝ‬حُظٔيى ‪ ,‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪٣‬ؼَهَ‬
‫ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُٔ‪٤‬ظ‪ , Mitosis ١ُٞ‬حٓظطخُش حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬طٔيى‪ٛ‬خ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫كلع ‪ٛ‬لخص حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬ظخؿ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ ٝ‬حُؼـِ حُٔخث‪٣ ٢‬وَِ ػيى‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ٌَُ ٗزخص ‪٣ٝ‬وِ‪ ٚ‬ح‪٠٣‬خ ً كـْ ‪ٔٓٝ‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ٍٞ١ٝ‬ػَٔ‬
‫حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ٖٓ leaf longefity‬ه‪ ٍ٬‬هل‪ ٞ‬ؿ‪ٜ‬ي حُظَرش حُٔخث‪, ٢‬‬
‫‪288‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 68 -‬ق طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٠‬حُؼ‪٤٠‬خص حُٔوظِلش‬
‫ُِوِ‪٤‬ش ‪.‬ػٖ ‪ٝ Ansuman‬ؿٔخػظ‪. ) 2011 (, ٚ‬‬

‫‪289‬‬
‫إ طٔيى ٓٔخكش حُ‪ٍٞ‬هش ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حٗظلخم ‪ٝ‬حٓظ‪٬‬ء حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬ىٍؿش‬
‫حُلَحٍس ‪ٝ‬هيٍط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُطز‪٤‬ؼ‪ٌٛٝ ٢‬ح ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ط‪ٞ‬هق ح‪ ٝ‬طٌِئ‬
‫طٔيى حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ٖٓٝ‬ه‪ ٍ٬‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪, ٢‬‬
‫‪٘ٛٝ‬خى طؤػ‪ َ٤‬ػٌٔ‪ٗ ٢‬خثغ ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُٔلخ‪ٞٛ َ٤ٛ‬‬
‫اٗولخ‪ ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف‪ .‬حُزخكغ ‪ٝ Khan‬ؿٔخػظ‪2001( ٚ‬‬
‫) هخّ ريٍحٓش ٓظش ٓؼخٓ‪٬‬ص ‪ ٢ٛ‬حُ٘خ‪ٛ‬ي ٓغ ٓظش حٗظٔش َُِ‪ٝ 1 (١‬‬
‫‪ ) 5 ٝ 4 ٝ 3 ٝ 2‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حٌٍُس ‪ِٔٗٝ‬ض حُيٍحٓش حٍطلخع حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬هطَ حُٔخم ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ك‪٤‬غ ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ِٓ ٝ‬ل‪ٞ‬ظ ك‪٢‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُ‪ٜ‬لخص حُؼ‪٬‬ع حُٔخروش حًٌَُ ٓغ ُ‪٣‬خىس ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ , ٢‬حٕ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٍطلخع حُ٘زخص ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طوِ‪ َ٤‬حٓظطخُش‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪ ٍٞٛٝ ٝ‬حُ‪ٍٞ‬هش حُ‪َٓ ٠‬كِش ٖٓ حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ريٍؿش حرٌَ ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص حُ‪ٞ‬حهؼش طلض طؤػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ . ٢‬حُـلخف ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طي‪ ٍٞٛ‬ؿ‪ ُٚٝ ُِٞٔ٘ ١َٛٞ‬ػ‪٬‬هش رخٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٗ .‬زخص‪ ٍٞ١ٝ 1-‬حُؼَٗ‪ٝ ٙٞ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف‬
‫ُِٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كؤٕ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪٣ ٢‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫حُؼِٔ‪٤‬خص حُظط‪٣ٍٞ‬ش ُ٘زخص حٌٍُس ‪ٝ‬طوِ‪ َ٤‬طَحًْ حُٔخىس حُل‪٤‬ش ك‪َٓ ٢‬كِش‬
‫‪ Silking‬رلي‪ٝ‬ى ‪ٝ ٪37‬ػ٘ي َٓكِش حٓظ‪٬‬ء حُ٘زخص رلي‪ٝ‬ى ‪٪34‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘ي حُ٘‪٠‬ؾ رلي‪ٝ‬ى ‪ٝ , Shakeel . ٪21‬ؿٔخػظ‪. ) 2011( , ٚ‬‬

‫‪ – 3 – 2 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬

‫حٕ حُ٘ظخّ حُـٌٍ‪ ١‬حُ‪ٞ‬حٓغ ‪ُ ١ٍَٟٝ ٞٛ‬يػْ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ه‪ٍ٬‬‬
‫حَُٔكِش حُٔزٌَس ك‪ٓ٫ ٙٞٔٗ ٢‬ظو‪ ٙ٬‬حُٔخء ٖٓ ‪١‬زوخص حُظَرش‬
‫حُ٘ل‪٤‬لش رخُٔخء ‪ٝ‬حُظ‪ ٠ٛ ٢‬رطَ‪٣‬وش ح‪ ٝ‬رؤهَ‪ ٟ‬ى‪٫‬ثَ ػِ‪ ٠‬طخػ‪َ٤‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ ّٞ‬ػ٘ي طلي‪٣‬ي ًٔ‪٤‬ش‬
‫حُٔ‪٤‬خ‪ُِ٘ ٙ‬زخطخص كؤٕ ٗٔزش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ُِ٘ ١َ٠‬زخطخص‬
‫طِىحى رٔزذ حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬حهَ كٔخٓ‪٤‬ش ٖٓ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ُ ١‬ظ٘٘‪٢٤‬‬
‫‪291‬‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُـ‪ٜٞ‬ى حُٔخث‪٤‬ش ‪ ٝ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪,‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬طللِ ػِ‪ ٠‬رؼغ حٗخٍس ٓ٘ظظٔش حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن حُو٘ذ ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طـ‪َ٤‬حص كِٔـ‪٤‬ش ٓغ حُ‪ٞ‬هض‬
‫ٓ‪ٞ‬ف طليى ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُظخهِْ ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حٕ حُـ ‪ٝ ABA‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ٖ٤٘٣‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬ػ‪ٝ ٖ٤ِ٤‬حُٔخ‪٫‬ص ‪ٝ‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ؿ‪ َ٤‬حُٔليىس ٓ‪ٞ‬ف ط٘ظَى‬
‫‪root-to-‬‬ ‫ك‪ ٢‬رؼغ ح‪ٗ٫‬خٍس ٖٓ حُـٌ‪ُِٔ ٍٝ‬ـٔ‪ٞ‬ع حُو‪١َ٠‬‬
‫‪ leaf‬ه‪ ٍ٬‬ط‪٤‬خٍ حُ٘ظق ٓٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬ؿِن حُٔؼوي حُؼـَ‪١‬‬
‫‪ٝ Stomatal Closure‬حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ طٌ‪٤‬ق ٓ‪ُ ْٜ‬ظلي‪٣‬ي ًٔ‪٤‬ش‬
‫حُٔخء ك‪ ٢‬حُلوَ ‪ .‬حٕ حُـ ‪٘٣ ABA‬ـغ ػِ‪ ٠‬طيكن ‪ efflux‬ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬حُو‪٣٬‬خ حُلخٍٓش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ٟ ٞ‬ـ‪٢‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ظخؽ ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ؿِن حُؼـ‪ , ٍٞ‬حُظلَِ حُٔخث‪ٔ٣ ٢‬خ‪ ْٛ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ُ ABA‬لي ‪َٓ 50‬س رٔزذ كويحٕ حٓظ‪٬‬ء حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحرخص ح‪ ٝ‬هَِ ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٤‬ش ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫ى‪ ٍٝ‬حُــ ‪ ABA‬حُٔ‪ً ْٜ‬زخػغ حٗخٍس ٖٓ حُـٌ‪ُِٔ ٍٝ‬ـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ ٖٓ ٝ ١َ٠‬ه‪ ٍ٬‬حُظـخٍد حُظ‪ ٢‬ح‪ٟٝ‬لض رخٕ طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ABA‬‬
‫ك‪ ٢‬ػ‪ َ٤ٜ‬حُو٘ذ ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُ‪ٞ‬حهؼش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ًخٗض‬
‫حهَ ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ٓوخٍٗش ٓغ طًَ‪ ِ٤‬حُـ‪ ABA‬حُوخٍؿ‪٢‬‬
‫‪ Exogenous ABA‬حٌُ‪ ١‬طلظخؿ‪ُ ٚ‬ـِن حُؼـ‪ ٍٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫حُٔؼِ‪ُٝ‬ش ح‪ ٝ‬حُٔل‪ُٜٞ‬ش ‪ ٌَُٝ‬ح‪٫‬ك‪ٞ‬حٍ كؤٕ حُـ‪ ٞٛ ABA‬حٗخٍس ؿخُزش‬
‫ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُ٘ظق ‪ ٌُٖ ,‬ػ‪ٞ‬حَٓ حهَ‪ ٌٖٔٓ ٟ‬حٕ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ .‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ ٌٖٔٓ ٖ٤٘٣‬حٕ ‪ ًٝ ٌٕٞ٣‬حٗخٍس ٓ‪ٜٔ‬ش ح‪٠٣‬خ ً ط٘ظوَ‬
‫ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ , ١َ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ط٘ظؾ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ٖ٤٘٣‬‬
‫‪ٝ‬ط٘خٍى ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُ٘و‪ ٚ‬حُظـٌ‪٣‬ش ‪ٝ‬رٔخ حٗ‪ٜ‬خ ط٘ظؾ رٌَ٘ ٍث‪٢ٔ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ٜٔٓ ٢ٜ‬ش ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرخص ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى‪ٝ Duan .‬ؿٔخػظ‪ٚ‬‬
‫‪. ) 2007 (,‬‬

‫‪291‬‬
 ‫‪ – 4 – 2 –4‬طخػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٠‬حُلخ‪َٛ‬‬
‫حٕ حُؼـِ حُٔخث‪٣ ٢‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ٝ ٞ‬ح‪ٟ‬ق ُِٔ‪ٞ‬ح‪ٛ‬لخص ح‪ٗ٫‬ظخؿ‪٤‬ش‬
‫‪٣ٝ‬ؼِ‪ًُ ١‬ي حُ‪ ٠‬ػَهِش ػِٔ‪٤‬ش حُظزخىٍ حُـخُ‪ٝ ١‬حُظ‪ ٫ ٢‬طظليى‬
‫رؤٗٔـش حُٔ‪ٜ‬خىٍ رَ طظؼيح‪ٛ‬خ حُ‪ ٠‬ػَهِش ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ‬
‫حُِلخء ‪ .‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪٣‬ؼز‪ ٢‬حٗظخؽ حُٔخىس حُـخكش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظخػ‪َ٤‬حص‬
‫حُظؼز‪٤‬ط‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طٔيى حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬طط‪ٍٛٞ‬خ ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ ٢‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ٞ‬‬
‫حٌٓخٗ‪٤‬ش ح‪ٛ‬ط‪٤‬خى ح‪ٔٓ ٝ‬ي حُ‪ٞ٠‬ء (حػظَح‪ )ٝ‬حُ‪ٞ٠‬ء ‪ ,‬حُـلخف‬
‫‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬هِش حُؼوي ح‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ػوْ ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ ٝ ,‬حُٔزذ حَُث‪ٌُٜ ٢ٔ٤‬ح‬
‫هي ‪ ٌٕٞ٣ ٫‬حُٔزذ حُ‪ٞ‬ك‪٤‬ي ‪ ٞٛٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش طٔؼ‪ٝ َ٤‬ػَهِش‬
‫طلَى حٌُظِش حُ‪ ٠‬ػٔخٍ حُ٘زخص ح‪ ١‬ػَهِش طلَى حٌُظِش ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫طلون حك‪ُِ ٞٔٗ َ٠‬لز‪ٞ‬د ػ٘يٓخ طظؼَ‪ٗ ٝ‬زخطخص حٌٍُس حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـلخف ك‪َٓ ٢‬كِش حُـ ‪ٝ teaseling‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ؿ‪١َٛٞ‬‬
‫‪ٝٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ ٢‬حُلخ‪ٌٗٞٓٝ َٛ‬خص حُلخ‪ٓ َٛ‬ؼَ حُؼَحٗ‪ٝ ٚ٤‬كخ‪َٛ‬‬
‫حُلز‪ٞ‬د ‪ٗ .‬زخص‪ٝ 1-‬حُلخ‪ َٛ‬حُز‪ُٞٞ٤‬ؿ‪ٗ. ٢‬زخص ‪ٝ 1-‬ىُ‪ َ٤‬حُل‪ٜ‬خى ‪,‬‬
‫‪ٝ , Demirevska‬ؿٔخػظ‪ . ) 2009 (, ٚ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣‬ول‪ ٞ‬حُلخ‪َٛ‬‬
‫‪ٌٗٞٓٝ‬خص كخ‪ َٛ‬حُ٘زخطخص حٓظ٘خىح حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُٔؼوي حُؼـَ‪١‬‬
‫ًخٓظـخرش حُ‪ ٠‬هِش حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُٔخث‪ٝ ٢‬حٌُ‪٣ ١‬وَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ً٘ٝ CO2‬ظ‪٤‬ـش ٌُُي ٓ‪ٞ‬ف ط٘ول‪ ٞ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪, ٢‬‬
‫رخهظ‪ٜ‬خٍ حُـلخف ‪٣‬وَِ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬طط‪٣ٝ ٍٙٞ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ػَهِش‬
‫حٗظخؽ ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪َٓٝ‬ء حُلزخص ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬حٗظخؽ كز‪ٞ‬د حهَ ‪ٝ‬ح‪ٛ‬ـَ ‪ ,‬حٕ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪َٓ ٢‬ء حُلزخص ‪٣‬ليع رٔزذ حٗولخ‪ ٝ‬حُظٔؼ‪٘ٗٝ َ٤‬خ‪١‬‬
‫ٓ‪ٜ‬خىٍ حٗظخؽ حٌَُٔ ‪ٝ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘٘ؤ ‪ٝ Samarah ,‬ؿٔخػظ‪ٚ‬‬
‫‪. ) 2009 ( ,‬‬

‫‪292‬‬
 ‫‪ - 5– 2 – 4‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫‪٣ .1‬ئػَ حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪- : ٍ٬‬‬
‫أ – طؼز‪ ٢٤‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ٝ ١ٞ‬حٌُ‪ َٔ٘٣ ١‬أٍرؼش َٓحكَ‬
‫‪:٢ٛٝ‬‬
‫‪َٓ G1 – 1‬كِش هزَ ر٘خء حُـ ‪. DNA‬‬
‫‪َٓ S – 2‬كِش ر٘خء حُـ ‪. Synthetase of DNA‬‬
‫‪َٓ G2 – 3‬كِش هزَ ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُو‪٤‬ط‪. ٢‬‬
‫‪َٓ M – 4‬كِش ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُو‪٤‬ط‪. ٢‬‬
‫‪ .2‬ؿِن حُؼـ‪. ٍٞ‬‬
‫‪ .3‬طؼز‪ ٢٤‬طلخػَ ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ظخّ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪ٝ ٍٝ٫‬حُؼخٗ‪PS11 ٝ PS1 ٢‬‬
‫‪ .4‬هَِ ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬حص حُظ٘لْ ‪.‬‬
‫‪ .5‬طَحًْ حٌُحثزخص ‪.‬‬
‫‪ .6‬حهظ‪ ٍ٬‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حُ‪. ٢ٍٜٗٞٓٞ‬‬
‫‪ .7‬ح‪ٟ‬طَحد ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ِ٣ٝ‬ىحى‬
‫‪ٛ‬يّ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫حُ٘زخطخص حُـلخك‪٤‬ش ‪ ٢ٛ‬حُظ‪ ٢‬طٔظط‪٤‬غ حُؼ‪ ٖ٤‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حُـلخف‬
‫‪ٝ‬طظلِٔ‪ٜ‬خ ػٖ ‪٣َ١‬ن طل‪ٍٞ‬حص هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ حُيحهِ‪ٝ ٢‬حُوخٍؿ‪٢‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬طِو‪ ٚ٤‬أ‪ ْٛ‬حُظل‪ٍٞ‬حص ك‪ٓ ٢‬خ ‪- : ٢ِ٣‬‬
‫‪ –1‬طو‪٣ٞ‬ش حُزَ٘س‬

‫‪293‬‬
‫ك‪٤‬غ طلخ‪ ١‬حُزَ٘س رطزوش ٓٔ‪ٌ٤‬ش ٖٓ ح‪٫‬ىٓش ‪ًُٝ‬ي رـخٗذ طـِع‬
‫ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ‪ٛ‬خ ‪ٝ ,‬حك‪٤‬خٗخ طظـِع ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ رٔخىس حٌُِ٘‪ٖ٤‬‬
‫‪ – 2‬طٌ‪٤ًٔ ٖ٣ٞ‬خص ‪ٝ‬ك‪َ٤‬س ٖٓ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حٌَُِٔ‪٢ٔ٤ٌ٘٣‬‬
‫طل‪ ٌٙٛ ١ٞ‬حُ٘زخطخص ػِ‪ٔٗ ٠‬ذ ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُو‪٣٬‬خ حٌَُِٔ‪٤ٔ٤ٌ٘٣‬ش ‪٫ٝ‬‬
‫ٓ‪ٔ٤‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ؿي ‪ ٌٙٛ‬حُو‪٣٬‬خ ػخىس رٌَ٘ ‪١‬زوش ح‪١ ٝ‬زوظ‪ٖ٤‬‬
‫طوغ ر‪ ٖ٤‬حُزَ٘س ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُٔظ‪ . ٢ٓٞ‬ح‪ ٝ‬رٌَ٘ حَٗ‪١‬ش ح‪ٛ ٝ‬لخثق‬
‫ٓٔ‪ٌ٤‬ش ٖٓ ح‪٤ُ٫‬خف طٔظي ‪٤ُٞ١‬خ طلض حُزَ٘س ‪ ٌٙٛٝ‬طٔ٘غ كويحٕ حُٔخء‬
‫ٖٓ ٗخك‪٤‬ش ‪ًٝ‬يػخٓش ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ٖٓ ٗخك‪٤‬ش حهَ‪ ٟ‬ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخطخص‬
‫ُِـلخف‬
‫‪ٝ – 3‬كَس حُ٘ؼ‪َ٤‬حص‬
‫طٌ‪ً ٕٞ‬ؼ‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُـلخك‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش ػِ‪ ٠‬حُٔط‪ٞ‬ف حُٔلِ‪٤‬ش‬
‫ُ‪ٍٝ٨‬حم ح‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼـ‪ُ ٍٞ‬ظوِ‪ َ٤‬كًَش حُ‪ٜٞ‬حء ‪ٝ‬طوِ‪ َ٤‬حُ٘ظق حُؼـَ‪١‬‬
‫‪ – 4‬حٗط‪ٞ‬حء ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫ؿخُزخ ٓخ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗط‪ٞ‬حء ُ‪ٍٝ٨‬حم ر‪ٍٜٞ‬س ٓلٌٔش ُظوِ‪ َ٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘ظق‬
‫هخ‪ٛ‬ش ػ٘ي ظَ‪ٝ‬ف حُـلخف ‪ٌٛٝ‬ح ٍحؿغ حٓخٓخ حُ‪ ٠‬ط‪ٞ‬حؿي حُو‪٣٬‬خ‬
‫حُٔلًَش ‪ٝ Motor Cells‬هي طٔٔ‪ ٠‬حُو‪٣٬‬خ حُٔل‪٤ِٜ‬ش ‪.‬‬

‫‪ – 5‬حُؼـ‪ ٖٓ ٍٞ‬ك‪٤‬غ طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ ‪ٟٞٓٝ‬ؼ‪ٜ‬خ‬

‫‪٘ٛ‬خ طٌ‪ ٕٞ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٘ٓ ٟٞ‬ول‪ ٞ‬ح‪ ٝ‬ؿخثَس طلض طـ‪٣ٞ‬ق حُـَف‬
‫حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش‬
‫‪ – 6‬حهظِحٍ ٓطق حُ‪ٍٞ‬هش‬

‫‪294‬‬
‫طِـخ رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص حُ‪ ٠‬طوِ‪ َ٤‬حُٔطق حُ٘خطق ٖٓ ه‪ ٍ٬‬كِٔ‪ٜ‬خ ‪ٍٝ٧‬حم‬
‫‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ٓؼَ ٗزخص حٌُخُ‪٘٣ٍٝ‬خ ‪ .‬حَُر‪٤‬ؼ‪. ) 2020 (, ٢‬‬

‫‪ –6 –2 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬

‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ُ‪ٜ‬خ طؤػ‪َ٤‬حص ٓزخَٗس ػِ‪٘ٓ ٠‬ظ‪ٓٞ‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬هخ‪ٛ‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؼط‪ٓ َ٤‬ؼظْ ح‪٫‬ؿِحء ‪ٝ‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص‬
‫حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُِز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪٤‬غ طَ٘ٔ حٗظوخٍ ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪٢‬‬
‫حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ‪ٝ‬هل‪ ٞ‬ى‪ٍٝ‬س حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش ‪CO2‬ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن حُيه‪ٝ ٍٞ‬رٌَ٘ ٓظ‪ٞ‬حكن ‪ٓٝ‬ظِحٖٓ ٓغ ُ‪٣‬خىس طَحًْ‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٛٝ‬يّ حُي‪ ٖٓ ٕٞٛ‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش حُـ ‪peroxidative‬‬
‫(ح‪ٛ ٝ‬يّ حُي‪ ٕٞٛ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ) ‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحرخص حُظ‪ٞ‬حُٕ حُٔخث‪٢‬‬
‫‪ ,‬حٕ هيٍس ‪ٝ‬هخرِ‪٤‬ش حُ٘زخطخص ُِظؤهِْ ح‪ ٝ‬حُظٌ‪٤‬ق رٔوظِق حُظَ‪ٝ‬ف‬
‫طَطز‪ ٢‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ‪ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ روخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬حُظٌ‪٤‬ق ‪ٝ‬ػ٘ي‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ ٢‬رخُظؤػ‪َ٤‬حص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٝ‬رخُظخُ‪ٝ ٞٔٗ ٢‬حٗظخؿ‪٤‬ش حُ٘زخص ‪ .‬حُ٘زخص‬
‫‪٣‬ؼخٗ‪ ٖٓ ٢‬طؤػ‪َ٤‬حص حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٓٝ‬ئَٗحص حُظزخىٍ حُـخُ‪ ١‬طئى‪١‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طٔيى حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬ػَهِش آُ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ىكغ‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم حُ‪ ٠‬حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش حُٔزٌَس ‪ٝ‬حًٔيس ى‪ ٕٞٛ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُظـ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُ‪ٜ‬زـخص ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ .‬حُزخكغ‬
‫‪ٝ Anjum‬آهَ‪٫ , ) 2011) ٕٝ‬كع رؤٕ حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪٠‬‬
‫ٗزخص حٌٍُس حى‪ ٟ‬حُ‪ٛ ٠‬ز‪ٝ ١ٞ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ٛ ٢‬خك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫رلي‪ٝ‬ى ‪ٓٝ ٪33.22‬ؼيٍ حُ٘ظق ‪ٝ ٪37.84‬حُٔؼوي حُؼـَ‪٪25.54 ١‬‬
‫‪ًٝ‬لخءس حٓظويحّ حُٔخء ‪ًٝ ٪50.87‬لخءس حٓظويحّ حُٔخء حُيحهِ‪٢‬‬
‫‪ CO2 ٝ ٪11.58‬حُيحهِ‪ٓ ٪5.86 ٢‬وخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي حُظ‪٢‬‬
‫ُْ طظؼَ‪٬ُ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ . ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬آُ‪٤‬ش‬
‫‪295‬‬
‫كظق ‪ٝ‬ؿِن حُؼـ‪ , ٍٞ‬حُؼـ‪ ٢ٛ ٍٞ‬حُٔيهَ ُلوي حُٔخء ‪ٝ‬هخرِ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ CO2‬ؿِن حُؼـ‪ ٢ٛ ٍٞ‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ح‪٩ ٠ُٝ٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٝ‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ٔ٣‬زذ ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬إ ؿِن حُؼـ‪٣ ٍٞ‬لَّ‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ ىه‪ٝ CO2 ٍٞ‬طٔؼ‪ َ٤‬حٌُخٍر‪٘٣ ٕٞ‬ول‪ , ٞ‬حؿٔؼض حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع ػِ‪ ٠‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ؿِن حُؼـ‪ ٍٞ‬رٌَ٘‬
‫طيٍ‪٣‬ـ‪ٝ ٢‬كخُش حُٔخء ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم طظلخػَ ح‪ ٝ‬طظيحهَ ٓغ كخُش حُؼـ‪ٍٞ‬‬
‫‪ٝ‬كًَظ‪ٜ‬خ ‪٘ٛٝ‬خى ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ correlation ١‬ؿ‪٤‬يس ‪ٝ‬ه‪٣ٞ‬ش ر‪ٖ٤‬‬
‫حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ٝ‬كًَش حُؼـ‪ٝ ,ٍٞ‬طز‪ ٖ٤‬أه‪َ٤‬حً رؤٕ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـلخف ‪٣‬زؼغ حٗخٍس ٖٓ حُـٌ‪ٍٝ٨ُ ٍٝ‬حم ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬رٔزذ ؿلخف‬
‫حُظَرش ه‪ ٍ٬‬ط‪٤‬خٍ حُ٘ظق ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ؿِن حُؼـ‪ . ٍٞ‬حُظـ‪َ٤‬حص‬
‫ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬طَ٘ٔ حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ٝ ٢‬ظ‪٤‬لش‬
‫‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحرخص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص طَحًْ‬
‫‪ٝ‬حٗظوخٍ ‪ٝ‬ػَهِش ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ٝ , Yang,‬ؿٔخػظ‪ٚ‬‬
‫( ‪ٝ . ) 2021‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق طؤػ‪َ٤‬حص حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪٠‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ػَٔ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬

‫‪296‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 69 -‬ق حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـلخف ‪ٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬هَِ ك‪ ٢‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬حٗظخؽ حُـ ‪ٝ ROS‬ػَٔ‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ . ١‬ػٖ‬
‫‪ٝ Farooq‬ؿٔخػظ‪. ) 2009 a ( , ٚ‬‬

‫‪297‬‬
‫‪ – 7 – 2 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ٛ‬زـش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حكيس ٖٓ حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ح‪ٓ٧‬خٓ‪ّ٤‬ش ُِز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪٧‬ىحء ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓٝ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬كزَ طلض‬
‫ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣‬ؼظزَ ػخٍ‪ًٞٔٗ ٝ‬ؿ‪ُ ٢‬ل‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬
‫‪ٍٝ‬رٔخ ‪ٗ ٌٕٞ٣‬ظ‪٤‬ـش ‪ًٔ٫‬يس حُ‪ٜ‬زـخص ‪ٟٞ‬ث‪٤‬خ ً ح‪ ٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ُِ‪ٜ‬زـخص ‪ٝ Pigment photo-oxidation‬طلطْ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ , َ٤‬إ ‪ٛ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٜٔٓ ٢ٛ ٢‬ش ُِ٘زخص هخ‪ٛ‬ش‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٛ‬ط‪٤‬خى ح‪ٔٓ ٝ‬ي حُ‪ٞ٠‬ء ‪ٝ‬حٗظخؽ حُو‪ ٟٞ‬حُٔوظُِش حٕ ً‪ٖٓ ٬‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔٛ b , a َ٤‬خ ػَ‪ٟ‬ش ُِظلَِ حُٔخث‪ , ٢‬حٕ اٗولخ‪ ٝ‬ح‪ ٝ‬ػيّ‬
‫طـ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى هي ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪ٞٗ٫‬حع ‪ ,‬إ حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٔ٣‬زذ طي‪ ٍٞٛ‬ح‪ ٝ‬حٗولخ‪ً ٝ‬ز‪ َ٤‬ك‪٢‬‬
‫ٓٔظ‪ًٍِٝٞ ٟٞ‬ك‪ٓٝ bٝ a َ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪٘ٛ‬خف ى‪ٝ‬حٍ حُْ٘ٔ حُٔوظِلش ‪ ,‬طؼَ‪٘ٛ ٝ‬لخٕ ٖٓ حُِ‪٣‬ظ‪ُ ٕٞ‬ظوِ‪َ٤‬‬
‫أ‪ٝ‬هل‪ ٞ‬حَُ‪٣‬خص حى‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حهَ ٓلظ‪ًٍِٝٞ ٖٓ ٟٞ‬ك‪ٌٛٝ bٝ a َ٤‬ح‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ً ٝ‬خٕ ‪ 29‬حُ‪ ٬ٌُ ٪ 42 ٠‬حُ‪ٜ٘‬ل‪ٝ Chemlali ٖ٤‬‬
‫‪ Cheteui‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٝ Guerfel . ٢‬آهَ‪ , ) 2009 ( , ٕٝ‬حٕ‬
‫كوي ح‪ ٝ‬هٔخٍس ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪٣ ٢‬ؼظزَ ٓزذ‬
‫ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي‬
‫حُؼـ ِ حُٔخث‪٣ ٢‬للِ ػِ‪ ٠‬هل‪ٓ ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ٝ َ٤‬ؼظوي رؤٗ‪ٚ‬‬
‫‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء كوي ‪٣‬ل‪ٞٗ َٜ‬ع ٖٓ‬
‫ح‪ٗ٫‬ظلخم ح‪ ٝ‬حُظ‪٠‬وْ حُِحثي ح‪ ٝ‬حُٔلَ‪ ١‬ك‪ٜ٤‬خ ‪ ٝ‬ط٘‪ ٚ٣ٞ‬ح‪ ٝ‬حٗلَحف ك‪٢‬‬
‫طل‪ َٛٞ‬حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬هطَحص ٖٓ حُي‪ , ٖٛ‬حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ٖٓ ‪ٛ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ طليى ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓٝ ٢‬ػْ ح‪ٗ٫‬ظخؽ حَُث‪. ٢ٔ٤‬‬
‫حؿٔؼض حؿِذ حُزل‪ٞ‬ع ػِ‪ ٠‬حٕ حُلوي ك‪ ٢‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫ًخٓظـخرش ُ٘و‪ ٚ‬حُٔخء طليع ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُٔ‪ِٝ٤‬ك‪ َ٤‬رٌَ٘ حًزَ‬

‫‪298‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ه‪٣٬‬خ ؿ‪٬‬ف حُلِٓش حُظ‪٣ ٢‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ أهَ كوي ك‪٤ًٔ ٢‬ش‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪. َ٤‬‬

‫‪ - 8 – 2 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٠‬حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪ّ٤‬ش‬

‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ٝ , RWC ٢‬ؿ‪ٜ‬ي ٓخء حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حُؼـ‪ٓٝ ٍٞ‬ؼيٍ حُ٘ظق ‪ٝ‬ىٍؿش كَحٍس حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬ىٍؿش كَحٍس حُـطخء‬
‫حُ٘زخط‪ًِٜ ٢ٛ Canopy ٢‬خ ‪ٛ‬لخص ٓ‪ٜٔ‬ش طئػَ ػِ‪ ٠‬حُؼ‪٬‬هخص‬
‫حُٔخث‪٤‬ش ‪ .‬حٕ حُــــ ‪٣ RWC‬ؼظزَ ٓو‪٤‬خّ ُلخُش حُ٘زخص حُٔخث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫طؼٌْ حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪ ٢٠٣٫‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪ٝ‬طٔظؼَٔ ًيُ‪ٓ ًٝ َ٤‬ؼ٘‪ ٠‬ح‪ٝ‬‬
‫‪ٛ‬يف ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُظلَِ حُٔخث‪ . ٢‬حٕ حُـ ‪ٍٝ٬ُ RWC‬حم حػِ‪ ٠‬ك‪٢‬‬
‫حَُٔكِش ح‪٫‬رظيحث‪٤‬ش ح‪٤ُٝ٫‬ش ٖٓ طط‪ ٍٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٘٣‬ليٍ ح‪ٝ‬‬
‫‪ٜ٣‬ز‪ٓ ٢‬غ طَحًْ حُٔخىس حُـخكش ‪٠ٗٝ‬ؾ حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ,‬حٕ حُـــ ‪٣ RWC‬ظؤػَ‬
‫رخٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ٖٓ هزَ حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُلوي ػٖ ‪٣َ١‬ن حُ٘ظق‪.‬‬
‫‪ٝ‬هي ُ‪ٞ‬كع ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ً RWC ٢‬خٓظـخرش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ك‪٢‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُِـلخف ك‪٤‬غ ‪٣‬ل‪ٛ َٜ‬ز‪١ٞ‬‬
‫ػخُ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ RWC‬حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ , ٢‬طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخطخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـلخف ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬ول‪ ٞ‬رٌَ٘ كو‪٤‬و‪ِٓٝ ٢‬ل‪ٞ‬ظ ؿ‪ٜ‬ي ٓخء حُ‪ٍٞ‬هش‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ٝ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حُ٘ظق ‪ٝ‬رخُظِحٖٓ ٓغ ًُي طل‪َٜ‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬ىٍؿش كَحٍس حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ,‬ػ٘ي طؼَ‪٘ٛ ٝ‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حُل‪ٍٞ‬‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـلخف رٌَ٘ طيٍ‪٣‬ـ‪ ٢‬كخٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ً RWC ٢‬خٕ‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ًخٕ ‪ ٪16‬ك‪٢‬‬ ‫‪ ٪23.3‬ك‪Populus Cathayaba ٢‬‬
‫‪ . Populus kangdingensis‬حٕ حُــ ‪٣ RWC‬ظؤػَ رخُظيحهَ‬
‫ر‪ٓ ٖ٤‬يس ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪َٟٝ‬ح‪ٝ‬ط‪ٗٝ ٚ‬يط‪ٞٗٝ ٚ‬ع حُ٘زخص ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُلو‪٤‬وش حٕ‬
‫حٌُٔ‪ٗٞ‬خص حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش طظؤػَ رخٗولخ‪٤ًٔ ٝ‬ش حُٔخء‬
‫حُٔظ‪ٞ‬كَس ‪ٝ‬كظق حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬ؿِو‪ٜ‬خ حُظ‪ ٢‬طظؤػَ ريٍؿش ٓج‪٣ٞ‬ش حًزَ ‪,‬‬
‫ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي حُظـ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ىٍؿش كَحٍس حُ‪ٍٞ‬هش ٍرٔخ ‪ ٌٕٞ٣‬ػخَٓ‬
‫‪299‬‬
‫ٓ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬كخُش حُ‪ٍٞ‬هش حُٔخث‪٤‬ش ح‪ٟٝ ٝ‬غ حُ‪ٍٞ‬هش حُٔخث‪٢‬‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـلخف طلخكع ػِ‪ً ٠‬لخءس‬
‫حٓظويحّ حُٔخء ٖٓ ه‪ ٍ٬‬هل‪ ٞ‬كوي حُٔخء ‪ٓٝ‬غ ًُي ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص هي‬
‫‪٣‬ظؼَهَ ‪٣ٝ‬ظ‪ٞ‬هق طٔيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬ط٘ول‪ً ٞ‬لخءس حٓظؼٔخٍ حُٔخء‬
‫‪ WUE‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪. ١ٞ‬‬

‫‪ – 8 – 2 – 4‬طخػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُٔ‪ٞ‬حى‬

‫ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ‪Osmolyte accumulation‬‬
‫حُ٘زخص ‪َ٣‬حًْ حٗ‪ٞ‬حع ػي‪٣‬يس ٖٓ حٌُحثزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫‪ Solutes‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ُ ٍٞٓٞ‬ول‪ ٞ‬حُـ‪ٜ‬ي ح‪ٝ ١ُُٞٓٝ٫‬ر‪ٌٜٙ‬‬
‫حُطَ‪٣‬وش ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬لخكع ػِ‪ ٠‬حٗظلخم ‪ٝ‬حٓظ‪٬‬ء حُوِ‪٤‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُٔلخكظش ػِ‪ ٠‬حٗظلخم ‪ٝ‬حٓظ‪٬‬ء حُوِ‪٤‬ش ٍرٔخ ‪٣‬ظْ‬
‫حٗـخُ‪ ٙ‬رطَ‪٣‬وش طؼي‪ َ٣‬ح‪٣ُُٞٓٝ٫‬ش ًؤٓظـخرش ُظَحًْ حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ ٖ٤ٓ٬‬ر‪٤‬ظخٕ‬ ‫حٌُحثزش‬ ‫‪ٝ‬حٌَُٔ‪ٝ ُٝ‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ٝ Glycinebetaine‬حٌُحثزخص ‪ Solutes‬ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫حُظ‪ ٢‬طلٖٔ ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ٖٓ حُظَد حُـخكش ‪ ,‬حٕ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُظَحًْ ُ‪ ٌٜٙ‬حٌُحثزخص طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف طؼَف رخُظ٘ظ‪ ْ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫حُظؼي‪ َ٣‬ح‪ٝ Osmotic adjustment ١ُُٞٓٝ٫‬حُظ‪ ٢‬طؼظٔي رٌَ٘‬
‫حٓخٓ‪ ٢‬ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ حؿ‪ٜ‬خى حُٔخء ُِ٘زخص ‪ٗ ,‬زخص حُل٘طش ٓؼ‪٬٣ ٬‬كع‬
‫اٗولخ‪ٌٛ ٝ‬ح حُٔٔظ‪ ٟٞ‬رٔزذ ط٘خؿْ ‪٬ٓٝ‬ثٔش ‪ ٌٙٛ‬حٌُحثزخص ‪ٝ‬طَحًْ‬
‫‪ٝ‬حٗظوخٍ حُزَ‪ٔٓ ٖ٤ُٝ‬خ ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔخث‪ٓ ٢‬غ ط‪ٞ‬حؿي ‪ ٌٙٛ‬حٌُحثزخص ‪ ,‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ىٍّ ًؼ‪َ٤‬حً ٗظَحً‬
‫‪٤ٔٛ٧‬ظ‪ ٚ‬حُزخُـش ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٕ طَحًْ حُزَ‪ٞٛ ٖ٤ُٝ‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ظـخرش ح‪ُِ٘ ٠ُٝ٫‬زخطخص حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُؼـِحُٔخث‪٢‬‬
‫ُظوِ‪ َ٤‬ح‪َٟ٫‬حٍ ػِ‪ ٠‬حُو‪٣٬‬خ ‪ ,‬طي ٍّؽ حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪٣‬للِ طَحًْ ًز‪َ٤‬‬
‫ُِزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حٌٍُس حُ‪ٞ‬حهؼش طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ ٢‬حٕ ٓلظ‪ٟٞ‬‬

‫‪311‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 70‬ق ح‪ٗ٫‬خٍس ٖٓ حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ـ ‪ٝ Shoot‬رخُؼٌْ‬
‫‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬خٍحص حُٔ‪ٟٞ‬ؼ‪٤‬ش ‪ُٔ Local Signals‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪.‬‬
‫ػٖ ‪ٝ Takahashi :‬ؿٔخػظ‪. ) 2020 ( , ٚ‬‬

‫‪311‬‬
‫حُوط‪ ١ٞ‬حُلَٔحء طؼ٘‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬خٍس ٖٓ حُـٌٍ ُِـ ‪ , Shoot‬حُوط‪١ٞ‬‬
‫حُزَطوخُ‪٤‬ش طؼ٘‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬خٍس ٖٓ حُـ ‪ Shoot‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ , Shoot‬حُوط‪١ٞ‬‬
‫حٍُِهخء طؼ٘‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬خٍس حُٔ‪ٟٞ‬ؼ‪٤‬ش ‪ ( . Local Signals.‬حٗظ‪٠ٜ‬‬
‫َٗف حُٔوط‪. ) ٢‬‬
‫حُزَ‪ِ٣ ٖ٤ُٝ‬ىحى ًِٔخ طيٍؽ حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف كظ‪ َٜ٣ ٠‬حُ‪ ٠‬حُؤش‬
‫‪ peak‬ك‪٤‬غ ٓـَ رؼي ػَ٘س ‪ 10‬ح‪٣‬خّ ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ٖٓٝ‬ػْ‬
‫‪٘٣‬ول‪ٝ ٞ‬طؼخٗ‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًؼ‪َ٤‬ح طلض طخػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ًٔ ٢‬خ‬
‫ُ‪ٞ‬كع ًُي رؼي ‪ٓٞ٣ 15‬خ ً ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪Fooladٝ Ashraf .‬‬
‫‪ . ) 2007 ) ,‬حُزَ‪ ٌٖٔٓ ٖ٤ُٝ‬حٕ ‪٣‬ؼَٔ ًـِ‪٣‬جش حٗخٍس ُظـ‪ َ٤٤‬ح‪ٝ‬‬
‫طؼي‪ٝ َ٣‬ظخثق حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪٣ٝ‬ئػَ ػِ‪ ٠‬طِح‪٣‬ي حػيحى حُو‪٣٬‬خ ح‪ٝ‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ط‪ٜ‬خ ‪٣ٝ‬للِ ػِ‪ ٠‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ . ٢٘٤‬حٕ طَحًْ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬طلض‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬طًَ‪ِٙ٤‬‬
‫‪ٝ‬هي ُ‪ٞ‬كع رخٗ‪ ٚ‬ػخىس ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫ٓوخٍٗش ً ٓغ حُلٔخٓش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣ٝ‬ئػَ ػِ‪ًٝ ٠‬رخٗ‪٤‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪٣ٝ‬لخكع ػِ‪ ٠‬حُظًَ‪٤‬ذ حَُرخػ‪ُِ ٢‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔؼويس ‪٣ٝ‬لٔ‪ ٢‬ح‪ٝ‬‬
‫‪ٓ٬ٓ ٖٔ٠٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣ٝ‬وَِ ٖٓ‬
‫حًٔيس ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُظؼز‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪Photoinhibition ٢‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬ح‪٠٣‬خ ‪ٔ٣‬خػي ػِ‪ ٠‬ػزخط‪٤‬ش حُظَحً‪٤‬ذ حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ً٘ ٢‬ق‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٞ٣ٝ‬حُٕ ؿ‪ٜ‬ي طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ Harb .‬ؿٔخػظ‪. ) 2010 (, ٚ‬‬

‫‪ - 9 – 2 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬

‫حٕ ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ٝ ٢ٛ ROS‬حكيس ٖٓ ح‪ٓ٫‬ظـخرخص ح‪ ٠ُٝ٫‬ح‪ ٝ‬حُٔزٌَس‬
‫ُِو‪٣٬‬خ حُلو‪٤‬و‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ,‬حٕ حٗظخؽ‬
‫حُـــ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬حٗيكخع طؤًٔي‪ ٢ٛٝ ١‬ح‪٠ُٝ‬‬

‫‪312‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -71 -‬ق ح‪٤ُ٫‬ش حُٔلظِٔش ُِـ ‪poly-γ-glutamic acid‬‬
‫)‪ (γ-PGA‬ك‪ ٢‬طلل‪ ِ٤‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫‪ , Brassica napus‬حُوط‪ ١ٞ‬حُٔٔظو‪ٔ٤‬ش طؼ٘‪ ٢‬ط٘٘‪ٝ ٢٤‬حُوط‪١ٞ‬‬
‫حُٔظوطؼش طؼ٘‪ ٢‬طؼز‪ . ٢٤‬ػٖ ‪ٝ Xu :‬ؿٔخػظ‪. ) 2020 (, ٚ‬‬

‫‪313‬‬
 ‫ٓلخ‪٫ٝ‬ص حُ٘زخص ُِيكخع ػٖ ٗلٔ‪ً ٚ‬خٓظـخرش ُـ‪ٜ‬ي ٗو‪ ٚ‬حُٔخء‬
‫‪ٝ‬طؼَٔ ًََٔٓ ػخٗ‪ُ ١ٞ‬ظلل‪ ِ٤‬ىكخػخص حُظلخػ‪٬‬ص حُظخُ‪٤‬ش ح‪٧‬هَ‪ ٟ‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ .‬حٕ حُـ ‪ٝ ROS‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ح‪ٗٞ٣‬خص ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ ٖ٤‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُلَس ‪ٝ‬حُــــ ‪ Peroxides‬ط٘ظؾ رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ ٞ٣٫‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُ‪ًٔٝ٬‬ـ‪ُٜٝ ٖ٤‬خ ى‪ ٍٝ‬حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬رؼغ ح‪ٗ٫‬خٍس‬
‫ُِوِ‪٤‬ش ‪ٓ ٝ‬غ ًُي كو‪ ٍ٬‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٓؼَ حُـلخف كخٕ حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ِ٣‬ىحى رٌَ٘ ىٍحٓخط‪ ٢ٌ٤‬ح‪ٓ ٝ‬لخؿت ٓٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬ح‪َٟ‬حٍ ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُــ‪ٝ DNA‬حُي‪ , ٕٞٛ‬حٕ ط‪ٞ‬حؿي حُــ ‪ ROS‬رٌَ٘‬
‫‪ٝ‬رٔلظ‪ ٟٞ‬ػخُ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ ‪ٜ٣‬يى حُ٘زخص رٌَ٘ ؿي‪ ٖٓ ١‬ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس‬
‫‪ٝ Lipid peroxidation‬طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬ ‫ػِٔ‪٤‬ش )‪(LP‬‬
‫‪ٝ‬ط٘ظ‪٤‬ض ‪ٝ‬ط٘ظ‪ ٢‬حُـ ‪ٝ DNA‬آه‪َ٤‬حً ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣‬للِ‬
‫ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط‪ٞ‬حؿي حُـ ‪ٓ ROS‬ؼَ‬
‫‪ ٌٖٔٓ ٌٙٛٝ OH , H2O2 , O2‬حٕ ط‪ٜ‬خؿْ ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫رٌَ٘ ٓزخَٗ ‪ٝ‬طِ‪٣‬ي ػِٔ‪٤‬ش حُـ ‪ , LP‬حُـلخف ‪٣‬للِػِ‪٣ُ ٠‬خىس حٗظخؽ‬
‫‪ٝ‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ح‪ ٝ‬ح‪٫‬كَح‪ ١‬ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظخؽ ‪Over‬‬
‫‪ًٔ , production‬خ إ حُـ ‪٣ِ٣ ROS‬ي ٖٓ ٓلظ‪ . MDA ٟٞ‬حٕ‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ )‪٣ , Malondialdehyde(MDA‬ؼظزَ ًٔئَٗ ح‪ٝ‬‬
‫ًيُ‪ُ٘٘ َ٤‬خ‪ ١‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ٝ ROS‬حُـ ‪٣ MDA‬ؼظزَ ىُ‪٘ٓ َ٤‬خٓذ‬
‫ُؼِٔ‪٤‬ش ‪٨ُ LP‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬حٕ حٗولخ‪ ٝ‬ػزخط‪٤‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪٘٣‬ؼٌْ‬
‫ح‪٣ ٝ‬ؼٌْ ٓي‪ ٟ‬ك‪ ٍٜٞ‬ػِٔ‪٤‬ش ‪ LP‬حُٔظٔززش ر‪ٞ‬حٓطش ‪ ROS‬ػ‪ٝ٬‬س‬
‫ػِ‪ًُ ٠‬ي كؤٕ حُــــ‪ ٢ٛ LP‬ىُ‪٤ٓ َ٤‬طَس ح‪ ٝ‬طل‪ٞ‬م ح‪ ٝ‬حٗظ٘خٍ‬
‫طلخػ‪٬‬ص حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ح‪ٟ‬خكش ٌُُي حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُ‪ ٠‬ح‪ٔٗ٧‬ـش ك‪ ًَ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬خص ‪ُٞ٣‬ي أٗ‪ٞ‬حع ح‪ًٔٝ٧‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫حُظلخػِ‪٤‬ش ‪ ROS‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً ‪ٝ H2O2‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظؾ رٔؼي‪٫‬ص ػخُ‪ ٚ٤‬ؿيحً‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طلخػَ ‪ Reaction colycoilate oxidase‬ك‪٢‬‬
‫‪ Peroxisome‬حُزَ‪ َٓٞٔ٤ًٔٝ‬ك‪ ٢‬حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ُ , ٢‬وي ‪٫‬كع‬
‫حُزخكؼ‪ ٕٞ‬إ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ H2O2 ٝ MDA ِ٤‬ك‪ ٢‬حُؼُوَ ‪Cutting‬‬

‫‪314‬‬
‫حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ً ٢‬خٕ ‪ %99.7ٝ %88.9‬ك‪P. ٢‬‬
‫‪ Cattayana‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ , ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ ًخٗض كو‪ %63.6 ٝ 44 ٢‬ك‪٢‬‬
‫‪ , P. Kangdingensis‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ pea‬حُزِحُ‪٤‬خ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ LP‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ِ٣‬ىحى َٓط‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬حٍرغ َٓحص ٓغ ُ‪٣‬خىس اؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٌٛٝ‬ح‬
‫ٓٔخٍ ‪َ٣‬طز‪ ٢‬ريٍؿ‪ ٚ‬ػخُ‪٤‬ش ٓغ ‪Protein peroxidation‬‬
‫‪ ٝ Anjum .‬ؿٔخػظ‪. ) 2011( , ٚ‬‬

‫‪ - 10 – 2 – 4‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪٠ٓ ٝ‬خىحص ح‪ًٔ٧‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬

‫‪٘ٛ‬خى ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ىكخع ًحط‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬إٔ حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬أٗظخؽ حُـ‬
‫‪٘ٗٝ ROS‬خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٧‬يس ح‪٣ ٚ٤ٔ٣ِٗ٫‬ظليى رويٍ رؼغ حٗخٍس‬
‫ح‪ًٔ٧‬يس ح‪ ٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬حُ‪ُ ٍَ٠‬ظوِ‪ َ٤‬طؤػ‪َ٤‬حص حؿ‪ٜ‬خى ح‪ًٔ٧‬يس ‪ ,‬حُ٘زخطخص‬
‫‪ٍٞ١‬ص ح‪ ٝ‬أٗ٘ؤص ٗظخّ حًٔيس حِٗ‪ٝ ٢ٔ٣‬ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪ٓ ٢ٔ٣‬ؼوي ٓؼَ‬
‫ٓ‪٠‬خىحص حًٔيس ًحص ‪ ُٕٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪ ٢‬هِ‪ٝ Glutathione ( َ٤‬‬
‫‪ ٝ Ascorbate‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ) ‪ ٝ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ًْ٘ حُـ ‪ٓ ROS‬ؼَ‬
‫( ‪٠ٓ . ) APX , CAT , POD , SOD‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش طؼَٔ ٓؼخ ً ُللع ‪٤ٛٝ‬خٗش ‪ٓ٬ٓ ٝ‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طل‪َٜ‬‬
‫ر‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طلض اؿ‪ٜ‬خى ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ,‬حًَُٔزخص ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫ٍرٔخ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ طٌْ٘ حُـ ‪ ROS‬ح‪ٍ ٝ‬رٔخ طؼَٔ ر‪ٞ‬حٓطش حٗظخؽ‬
‫ٓ‪٠‬خىحص حًٔيس ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ‪ ,‬حٕ حُ‪ٜ‬يّ حُلؼخٍ ح‪ ٝ‬حُظوَ‪٣‬ذ حُلؼخٍ‬
‫حٌُ‪ ١‬طليػ‪ H2O2 ٝ O2 ٚ‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪٣‬لظخؽ كؼَ ٓ٘ٔن ح‪ٝ‬‬
‫َٓطذ ح‪ ٝ‬ػَٔ رخٗٔـخّ ُٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ٌٖٔٓ O2‬‬
‫‪ dismutated‬حُ‪ H2O2 ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ SOD‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬حُـ ‪. Peroxisomes‬‬
‫حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق هيٍس حُ٘زخص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔظ‪٣َٜ‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حُظؤهِْ ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ ٚ‬حُٔخء ‪.‬‬

‫‪315‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - )A ( – 72‬ق هيٍس حُ٘زخص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔظ‪٣َٜ‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظؤهِْ ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ ٚ‬حُٔخء ‪.‬‬
‫( ‪ – )B‬حٓظـخرش حُوِ‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ٝ ٢‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ حٗظوخٍ ح‪ٗ٫‬خٍس‬
‫‪ٝ‬حُظـ‪َ٤‬حص حُلِٔـ‪٤‬ش ُ‪٬‬روخء ػِ‪ ٠‬ك‪٤‬خس حُ٘زخص ‪.‬‬
‫ػٖ ‪ٝ Wang‬ؿٔخػظ‪) 2017 ( , ٚ‬‬
‫‪316‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 73‬ق حٓظؼٔخٍ ح‪٤ُ٫‬خص حُٔوظِلش ُلخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٝ SA‬حُوخٍ‪ٝ Zn ٖ٤ٛ‬حٌُ‪ ٖ٤ٔ٣٬‬ر‪٤‬ظخٗ‪GB ٖ٤‬‬
‫ُِظول‪٤‬ق ٖٓ آػخٍ حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ٗ ٠‬زخص حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ٝ , Shemi‬آهَ‪. ) 2021 ( , ٕٝ‬‬
‫‪317‬‬
 :٢‫ حُٔوط‬٢‫ُ ك‬َُٞٓ‫َٗف ح‬
ROS = Reactive Oxygen Species
APX = Ascorbate Peroxidase
GR = Glutathione Reductase
POD = Peroxidase
CAT = Catalase
SOD = Super Oxide Dismutase
MDA = Malonaldehyde
RWC = Relative Water Content

١ٌُ‫ ح‬H2O2 ‫ حُـ‬٢‫ ك‬role Key ‫ٍ حُٔلظخف‬ٝ‫ِؼذ ى‬٣ POD ‫حٕ حُـ‬
SOD ‫حٓطش‬ٞ‫ظللِ ر‬٣ ٝ O2 ‫ ُِـ‬dismutatron ‫ش‬٤ِٔ‫ٍ ػ‬٬‫٘ظؾ ه‬٣
٢‫ ك‬H2O2 ‫حُحُش‬ٝ ‫َى‬١ ٢‫ْ ك‬ٛ‫ٔخ‬٣ ٢ٔ٤‫ْ ٍث‬٣ِٗ‫ أ‬CAT ‫ حُـ‬.
‫ي‬٤٤‫ طو‬ٝ‫ي ح‬٣‫ٖ طلي‬٤ٔ‫ طل‬٢‫ٔخػي ك‬٣ ‫ف‬ٞٓ ٚ٤ِ‫ػ‬ٝ ‫خ‬٣ٍ‫ٗي‬ًٞٞ‫ظ‬٣‫حُٔخ‬
‫ حُـ‬٢‫ ك‬ٚٗ‫ ح‬٠ِ‫ؿي ػ‬ٝ ‫ ُوي‬, ‫ًٔيس‬٫‫خى ح‬ٜ‫ؿ‬٫ ‫خٍس‬٠ُ‫َحص ح‬٤‫حُظؤػ‬
ٍ٬‫ ه‬H2O2 ‫خ ُظلَِ حُـ‬ٜ٘‫ ػ‬٠٘‫ ؿ‬٫ ‫ش‬٤ٔٛ‫ ح‬, Peroxisomes
ٖٓ ٟٞ‫ ٓٔظ‬٠ِ‫ حػ‬٠ِ‫ حُللخظ ػ‬. ) 2002 (, Mittler , ‫خى‬ٜ‫ؿ‬٫‫ح‬
‫ حُـلخف‬٠ُ‫ ح‬ِٟ‫ؼ‬٣ ‫ش ٍرٔخ‬٤ٔ٣ِٗ٫‫ًٔيس ح‬٧‫خىحص ح‬٠ٓ ‫خص‬١‫ٗ٘خ‬
‫ش‬٤ِ‫ًٔيس ًٔخ حٕ هخر‬٧‫ٍَ ح‬ٟ ‫ي‬ٟ ‫خىس حُويٍس‬٣ُ ‫حٓطش‬ٞ‫حُٔٔظؼخٍ ر‬
ٚ٤ِ‫ طو‬ٝ َ٤ِ‫طو‬ٝ ROS ‫ ًْ٘ حُـ‬٠ِ‫ش ػ‬٤ٔ٣ِٗ٫‫ًٔيس ح‬٧‫خىحص ح‬٠ٓ
. ‫ حُ٘زخص‬٢‫ٓش حُـلخف ك‬ٝ‫ ٓغ ٓوخ‬٢‫ٍَ ٍرٔخ طَطز‬٠ُ‫َحص ح‬٤‫طؤػ‬
. ) 2005 (, Dubey ٝ Sharma

318
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ – 74 -‬ق ٓ‪ٞ‬حى ح‪ٝٝ ٞ٣٫‬ظخثل‪ٜ‬خ ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُل‪ٝ ١ٞ٤‬هخ‪ٛ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُلَحٍس ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ىس ‪.‬‬
‫ػٖ ‪ٝ , Takahashi‬ؿٔخػظ‪. ) 2020 ( , ٚ‬‬
‫‪319‬‬
 ‫َٗف حُٔوط‪: ٢‬‬
‫حُ٘زخطخص طزي‪ ١‬حٓظـخرش ٓوظِلش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى كوي ‪٣‬ل‪ َٜ‬طَحًْ‬
‫ٌَُِٔ‪٣‬خص ( ٓؼَ حَُحك‪ٝ ُٞ٘٤‬حٌَُٔ‪ ٝ ) ُٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُل‪٤ُٞ‬ش ( ٓؼَ‬
‫‪ ٝ ) Galactinol‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ًخُزَ‪ًُٝ ٖ٤ُٝ‬ي ٖٓ حؿَ‬
‫حُٔلخكظش ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٟٔٝ‬خٕ ٓ‪ َ٤‬حُلؼخُ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش رخٗٔ‪٤‬خر‪٤‬ش ًخِٓش ‪ ,‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬حٕ رؼ‪ٞٓ ٞ‬حى ح‪ٞ٣٫‬‬
‫طؼظزًَخٗٔخص ُِـ ‪ ( . ROS‬حٗظ‪َٗ ٠ٜ‬ف حُٔوط‪. ) ٢‬‬

‫‪ - 11 – 2 -4‬طخػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُٔخىس حُـخكش‬

‫حٕ ػِٔ‪٤‬ش طَحًْ حُٔخىس حُـخكش ‪ٓ ٢ٛ‬ل‪ِٜ‬ش ُؼ‪٬‬ع ػِٔ‪٤‬خص ‪: ٢ٛٝ‬‬
‫‪ .1‬حُ‪ٞ٠‬ء حُٔلـ‪ُٞ‬‬
‫‪ً .2‬لخءس حُ٘زخص حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش‬
‫‪ .3‬حُظ٘لْ‬
‫حٕ حُ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِ٘ي حُٔخث‪ ٢‬طوظِق ك‪ ٢‬هيٍط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬كـِ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ء ‪٣ٝ‬ظؤط‪ًُ ٠‬ي ٖٓ ه‪ٔٓ ٍ٬‬خكش ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٗٝ‬و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬ىُ‪َ٤‬‬
‫حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ ,‬حٓخ ًلخءس ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪٤‬غ حٕ حُطخهش‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حُٔٔظ‪ٜ‬ش ٖٓ حُْ٘ٔ طظل‪ ٍٞ‬حُ‪١ ٠‬خهش ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫طؼز‪٤‬ض ‪٣ٝ CO2‬ظؤط‪ًُ ٠‬ي ٖٓ حهظِحٍ حُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُؼـَ‪٣‬ش ‪ٝ‬طلي‪٣‬ي‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ًُ ٌُٖ CO2 ٙ‬ي ‪٣ ٫‬ئػَ رؤًؼَ ٖٓ ‪ , ٪7‬حٓخ حُـخٗذ حُؼخُغ‬
‫ك‪ٔ٣ ٜٞ‬ؼَ ًلخءس طل‪ َ٣ٞ‬حٌُخٍر‪ ٕٞ‬حُٔؼزض حُ‪ٓ ٠‬خىس ٓوِ‪ٗٝ‬ش ‪ٌٛٝ‬ح‬
‫‪٣‬ظطِذ طلي‪٣‬ي طؤػ‪ َ٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ٝ‬طؤػ‪ َ٤‬حُ٘ي حُٔخث‪ ٢‬ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ٌٛ ,‬ح‬
‫ٖٓ ٗخك‪٤‬ش ‪ٗ ٖٓٝ‬خك‪٤‬ش حهَ‪ ٟ‬كبٕ حُ‪ٞ٠‬ء حُٔلـ‪ ٖٓ ُٞ‬هزَ ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪٣‬ظ٘خٓذ ٓغ ٓٔخكش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ُٝ‬ح‪٣ٝ‬ظ‪ٜ‬خ ‪ ٝ‬رخٗولخ‪ ٝ‬حُـ‪ٜ‬ي ح‪١ُُٞٓ٫‬‬

‫‪311‬‬
‫ُِٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔـٌ‪ ١‬ك‪٤‬ئى‪ًُ ١‬ي حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬ك‪ٔٓ ٢‬خكش ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٌٛٝ‬ح‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هِش حُٔخىس حُـخكش حُٔظَحًٔش ًٔخ حٕ حهظِحٍ حُٔٔخكش‬
‫حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طوِ‪٤ًٔ َ٤‬ش حُٔخىس حُـخكش حُٔظَحًٔش ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫حهظِحٍ حُٔطق حٌُ‪٣ ١‬لـِ حُ‪ٞ٠‬ء ُِو‪٤‬خّ رؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫حٕ ًر‪ ٍٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣‬ظؤػَ رخُ٘ي حُٔخث‪ ٢‬حٌُ‪ ١‬هي ‪٣‬ـ‪ ٖٓ َ٤‬حُِح‪٣ٝ‬ش‬
‫حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪ٗ ٖٓ ١‬ؤٗ‪ ٚ‬حٕ ‪٣‬ـ‪ ٖٓ َ٤‬هخرِ‪٤‬ش حُ‪ٍٞ‬هش ػِ‪ ٠‬كـِ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ء ‪ ,‬حٕ طِي حُظؤػ‪َ٤‬حص ‪٫‬ري ‪ٝ‬حٕ ط٘ؼٌْ ػِ‪ ٠‬حٗظخؿ‪٤‬ش حُ٘زخص‪.‬‬
‫حٕ طَحًْ حُٔخىس حُـخكش ‪ٝ‬ػ‪٬‬هظ‪ٜ‬خ رخ‪ٗ٩‬ظخؿ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش‬
‫ُِ٘ي حُٔخث‪ٝ ٢‬حٗولخ‪ٜٟ‬خ ٍرٔخ طؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬زخد حُظخُ‪٤‬ش‪:‬‬
‫‪-1‬حهظِحٍ ٓؼيٍ ٗ٘‪ٞ‬ء ح‪ٍٝ٫‬حم ػِ‪ ٠‬هٔش حُٔخم ٓغ ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪.١ٞ‬‬
‫‪-2‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٓظطخُش حُٔ‪٤‬وخٕ ‪ٓٝ‬ؼي‪٫‬ص حطٔخع ح‪ٍٝ٫‬حم‪.‬‬
‫‪ٛ -3‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ ح‪٫‬كَع حُؼَٔ‪٣‬ش ك‪ٓ ٢‬وظِق حُٔلخ‪.َ٤ٛ‬‬
‫‪ -4‬طوِ‪ ٞٔٗ ٚ٤‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رٔزذ ػـِ حُٔخء‪.‬‬

‫‪ - 12 – 2 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ك‪ٓ ٢‬ظـ‪َ٤‬حص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬

‫طَ٘ٔ ٓظـ‪َ٤‬حص حُ٘ٔ‪ٓ ٞ‬ؼيٍ حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬كظَس حُ٘ٔ‪ٔٓٝ ٞ‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ح‪ٝ‬‬
‫ح‪ٞ١‬حُ‪ٜ‬خ ح ٕ هل‪ٓ ٞ‬ؼيٍ حطٔخع حُ‪ٍٞ‬هش ‪٣‬ليى ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫حهظِحٍ ٓٔخكش ح‪ٍٝ٫‬حم حٌُِ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طو‪ ّٞ‬رؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ًٔ ٢‬خ‬
‫حٕ هل‪ ٞ‬حُـ‪ٜ‬ي ح‪ُِ ١ُُٞٓ٫‬ظَرش ٖٓ ٗؤٗ‪ ٚ‬حٕ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حهظِحٍ‬
‫ٓؼيٍ حطٔخع حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ,‬حٕ حُ٘ي حُٔخث‪٣ ٢‬وظٍِ ٓٔخكش حُ‪ٍٞ‬هش‬
‫حُ٘‪ٜ‬خث‪٤‬ش ‪ًُٝ‬ي رخهظِحٍ ٓظ‪ٓ ٢ٓٞ‬ؼيٍ حُ٘ٔ‪ ٞ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ُْ طظـ‪ َ٤‬كظَس حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫ًؼ‪َ٤‬حً ‪ .‬حٕ ُ‪٣‬خىس كظَس حُ٘ٔ‪ٍٝ٨ُ ٞ‬حم حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِ٘ي حُٔخث‪ ٢‬هي‬

‫‪311‬‬
‫حريط‪ٜ‬خ ىٍحٓخص ًؼ‪َ٤‬س ‪ ,‬حٕ ُ‪٣‬خىس كظَس ٗٔ‪ ٞ‬حُٔل‪ ٍٜٞ‬ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ػـِ حُٔخء ٖٓ ٗؤٗ‪ٜ‬خ حٕ طِ‪٣‬ي ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُٔل‪ُ ٍٜٞ‬ظِي حُظَ‪ٝ‬ف‬
‫‪ٝ‬حُٔلخكظش ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ظخؿ‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪ 13– 2 -4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش‬

‫حٕ حهظِحٍ ٓٔخكش حُ‪ٍٞ‬هش رٔزذ ظَ‪ٝ‬ف ػـِ حُٔخء ٖٓ حُظ‪ٞ‬ح‪َٛ‬‬
‫حُظ‪٬ٓ ٌٖٔ٣ ٢‬كظظ‪ٜ‬خ طلض طؤػ‪ َ٤‬حُ٘ي حُٔخث‪ٝ ٢‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫حهظِحٍ ح‪ٗ٫‬ظخؿ‪٤‬ش ‪ُ ,‬وي ‪ٝ‬ؿي حٕ حهظِحٍ ػِٔ‪٤‬خص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُٔظٔؼِش‬
‫رخ‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ٝ ١ٞ‬ح‪٫‬طٔخع حُوِ‪ٝ ١ٞ‬حُظ٘ظ‪ ْ٤‬حُوِ‪ ٖٓ ١ٞ‬ح‪ٓ٫‬زخد‬
‫حَُث‪٤ٔ٤‬ش ‪ٍٝ‬حء حهظِحٍ ٓٔخكش ح‪ٍٝ٫‬حم طلض طِي حُظَ‪ٝ‬ف ‪ُ ,‬وي‬
‫حٗخٍص حؿِذ حُيٍحٓخص حٕ ًٔ‪٤‬ش حهظِحٍ ح‪٫‬طٔخع حُوِ‪ ١ٞ‬ك‪َٓ ٢‬حكَ‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُٔزٌَس ‪ ٢ٛ‬ح‪ٍ٫‬ؿق ك‪ ٢‬حُظؤػ‪ ,َ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬وظٍِ ػيى حُو‪٣٬‬خ ك‪٢‬‬
‫حَُٔحكَ حُٔظؤهَس ٖٓ حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬رؼي ُ‪٣‬خىس كظَس طؤػ‪ َ٤‬حُ٘ي حُٔخث‪. ٢‬‬
‫ُوي ‪ٝ‬ؿي رؤٕ ٓؼيٍ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُيٗخ ‪٣ DNA‬وَ حُ‪٪60 ٠‬ػ٘يٓخ‬
‫‪ٜ٣‬ز‪ ٢‬حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ٌ٤ٓ 0.2 -٢‬خ رخٌٓخٍ رخٓظؼٔخٍ ٓخىس حُٔخٗ‪٤‬ظ‪ ٍٞ‬ك‪٢‬‬
‫رخىٍحص حُلـَ ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ حُ٘ي حُٔخث‪٣ ٢‬وظٍِ ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ , ١ٞ‬إٔ طؤػ‪ َ٤‬حُ٘ي حُٔخث‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُ٘٘خ‪ ١‬حُٔخ‪٣‬ظ‪١ُٞ‬‬
‫‪٣‬ز‪ ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬حٕ حهظِحٍ ٗٔ‪ ٞ‬حُو‪٣٬‬خ حٗٔخ ‪٣‬ؤط‪ ٖٓ ٢‬ؿخٗز‪ٍ ٖ٤‬ث‪ٔٛ ٖ٤ٔ٤‬خ‪:‬‬
‫‪ .1‬حهظِحٍ حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُٔخث‪٣ ٢‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪٣‬وخف طويّ حُي‪ٍٝ‬س‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ًُٝ‬ي ػٖ ‪٣َ١‬ن َٓكِظ‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪G1 ١ُٞ‬‬
‫‪ٔٛٝ G2 ٝ‬خ هزَ ر٘خء ‪ٝ DNA‬رؼي ر٘خء ‪ DNA‬ػِ‪٠‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حُ‪ٌٛٝ , ٢‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ ٢‬حهظِحٍ ر٘خء ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪ّ٣ٝٞ‬ش ح‪ٝ‬‬
‫ح‪َٓ٫‬حع ك‪ٛ ٢‬يٓ‪ٜ‬خ ‪.‬‬

‫‪312‬‬
‫‪ .2‬حٕ ٗ‪ٞ‬ع حُٔخء ‪٣‬ئػَ ًؼ‪َ٤‬حً ػِ‪ ٠‬ر٘خء حُيٗخ ‪ DNA‬ك‪َٓ ٢‬كِش‬
‫‪ S-Stage‬ك‪٤‬غ حٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٌٜ٘ٔ٣ ٫‬خ حَُٔ‪ ٍٝ‬ػزَ ‪ٌٙٛ‬‬
‫حَُٔكِش ػ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُٔخث‪ ٢‬حهَ ٖٓ ‪ٖٓ , ٪75‬‬
‫ؿخٗذ آهَ كؤٕ حُ٘ي حُٔخث‪ ٢‬هي ‪٣ ٫‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ؤخّ‬
‫حُوِ‪ٓ ١ٞ‬زخَٗس ك‪٤‬غ ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ٗظ‪ٞ‬هغ رؤٕ حُوِ‪٤‬ش حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش‬
‫‪٣‬ـذ حٕ ط‪ َٜ‬حُ‪ ٠‬كـْ ٓ٘خٓذ هزَ ك‪ ٍٜٞ‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ؤخّ‬
‫حُوِ‪ٌٛٝ ١ٞ‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ ٢‬حطٔخػخ ً هِ‪٣ٞ‬خ ً ‪٣‬ـذ حٕ ‪٣‬ؼوذ ًَ حٗؤخّ‬
‫هزَ ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُظخُ‪ٝ , ٢‬ػِ‪ ٚ٤‬كوي ‪٣‬ئػَ حُ٘ي حُٔخث‪٢‬‬
‫ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ ١ٞ‬ر‪ٍٜٞ‬س ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗس ‪ًُٝ‬ي‬
‫رظؤػ‪ َٙ٤‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪٫‬طٔخع حُوِ‪. ١ٞ‬‬

‫‪ - 14 – 2 – 4‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ‬

‫إٔ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُ‪٬‬ػـَ‪٣‬ش ُِ٘ي حُٔخث‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ هي ط‪ٟٞ‬ق‬
‫‪١‬ز‪٤‬ؼش ح‪ٓ٫‬ظـخرش حُٔؼويس ُ‪ ٌٜٙ‬حُؼِٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬طِي حُظَ‪ٝ‬ف ‪.‬‬
‫إٔ أ‪ ْٛ‬حُظؤػ‪َ٤‬حص ‪ً ٢ٛ‬خُظخُ‪-: ٢‬‬
‫‪ٛ .1‬ز‪ ١ٞ‬كخى ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُلٔلَس ح‪٤٠٣٧‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪ٜ٣ ١‬خكذ ُ‪٣‬خىس‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ٝ‬ػيّ ط‪ ٖ٤ٔ٠‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ADP‬‬
‫‪ uncoupling‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘وَ ح‪ٌُ٧‬ظَ‪ٝ ٢ٗٝ‬أٗظخؽ ‪ATP‬‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ٗ ٢‬و‪ ٚ‬حُلٔلَس حُظؤًٔي‪٣‬ش (‪. )P O‬‬
‫‪ .2‬حٕ ُ‪٣‬خىس ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ػـِ حُٔخء‬
‫ط‪ٜ‬خكذ ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخطخُ‪ٛٝ Catalase ِ٤‬ز‪١ٞ‬‬
‫ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حِٗ‪٣ُٝ Peroxidase ْ٣‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٧‬ري ‪.‬‬

‫‪313‬‬
‫‪ٜ٘٣ .3‬ي حٓظ‪٬ٜ‬ى ح‪ًٔٝ٧‬ـ‪ٗ O2 ٖ٤‬و‪ٜ‬خٗخ ً ػ٘يٓخ طظؼَ‪ٝ‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ اُ‪ ٠‬حُ٘ي حُٔخث‪ ٢‬حُوخٓ‪ ٢‬ح‪ ٫‬إٔ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪ِ٣ Cytochrome oxidase‬ىحى ٓغ ُ‪٣‬خىس حُ٘ي حُٔخث‪. ٢‬‬
‫‪ٍ .4‬رٔخ طِىحى ػِٔ‪٤‬ش حُظلَِ حٌَُٔ‪ Glycolysis ١‬ػ٘ي حُ٘ي‬
‫حُٔخث‪ ٢‬حُٔؼظيٍ ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬اُ‪٣ُ ٠‬خىس طلَ‪CO2 َ٣‬‬
‫‪ٝ‬حٌُل‪ ٍٞ‬ح‪٧‬ػ‪ٌٛٝ ٢ِ٤‬ح ‪٣‬ؼ٘‪- : ٢‬‬
‫أ ‪ٛ -‬ز‪ ١ٞ‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ حُ‪ٜٞ‬حث‪٣ُٝ ٢‬خىس حُظ٘لْ حُ‪ٞٛ٬‬حث‪. ٢‬‬
‫د‪ -‬طلي‪٣‬ي طـ‪ ِ٤ٜ‬حًَُٔزخص حُ‪ٓٞ‬ط‪٤‬ش حُ٘خطـش ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ‬
‫حُ‪ٜٞ‬حث‪ ٢‬رٔزذ ‪ٛ‬ز‪ ٌٙٛ ١ٞ‬حُؼِٔ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ؽ – ط٘٘‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘وَ ح‪ٌُ٧‬ظَ‪ ٢ٗٝ‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪.‬‬
‫‪ .5‬هي ‪ٔ٣‬ظؼَٔ ٓٔخٍ ‪Monophosphate Hexose shunt‬‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف ػـِ حُٔخء ‪.‬‬
‫‪ .6‬حٕ حُ٘ي حُٔخث‪ ٢‬حُوخٓ‪( ٢‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ِٗع ٓخء ٗي‪٣‬ي) ٖٓ‬
‫ٗؤٗ‪ ٚ‬إٔ ‪٣‬ئى‪ ١‬اُ‪ٗ ٠‬و‪ ٚ‬حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش ‪ٛٝ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُظزخىٍ حُـخُ‪ٝ ١‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ‪ٛ‬ز‪١ٞ‬خ ً ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُظ٘لْ ‪.‬‬
‫‪ .7‬حُِ٘ع حُوخٓ‪ُِٔ ٢‬خء ‪ٔ٣‬زذ ُ‪٣‬خىس ك‪ُِٝ ٢‬ؿش ٓلظ‪٣ٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٗظ٘خٍ حُٔ‪ٞ‬حى ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ٘خطـش ٖٓ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪.‬‬

‫‪ - 15 – 2 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حٌُخٍر‪٢ٗٞ‬‬

‫‪٣‬و‪ٜ‬ي رخُظ‪ٞ‬حُٕ حٌُخٍر‪ ٢ٗٞ‬رؤٗ‪ٓ ٚ‬ل‪ِٜ‬ش حُٔخىس حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش‬
‫حُٔ‪٠‬خكش ػٖ ‪٣َ١‬ن ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٝ ٢‬حٓظويحّ ؿِء ٓ٘‪ٜ‬خ ك‪٢‬‬

‫‪314‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬كظَ‪ٓ ٙ‬ؼ‪٘٤‬ش أ‪ ٌٖٔ٣ ٝ‬إٔ ‪٣‬ؼزَ ػ٘‪ ٚ‬رؤٗ‪ٚ‬‬
‫ه‪٤‬خّ ُٔؼيٍ ‪ CO2‬حُٔظزخىٍ ‪ٝ‬حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ ٢‬ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ٓغ ٓؼيٍ‬
‫ح‪ٗ٩‬ظخؽ ك‪ ٢‬حُٔل‪ , ٍٜٞ‬إٔ حُظ‪ٞ‬حُٕ حٌُخٍر‪ ٢ٗٞ‬ه‪ ٍ٬‬حُ٘‪ٜ‬خٍ ‪٣‬ظؤػَ‬
‫رٔؼي‪٫‬ص حُؼِٔ‪٤‬خص حُلٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬رخُظ‪ٞ‬حُٕ حٌُخٍر‪٢ٗٞ‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػِٔ‪٤‬خص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظ٘لْ ‪ ,‬أٓخ ك‪٢‬‬
‫حُِ‪ َ٤‬كؤٕ ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ ٢ٛ‬حُظ‪ ٢‬طليى حُظ‪ٞ‬حُٕ حٌُخٍر‪. ٢ٗٞ‬‬
‫‪٘ٛٝ‬خى ٓؼ‪٤‬خٍ‪ ٖ٣‬أٓخٓ‪ُ ٖ٤٤‬ـَ‪ ٝ‬طؼز‪٤‬ض حُظ‪ٞ‬حُٕ حٌُخٍر‪ٔٛ ٢ٗٞ‬خ ‪:‬‬
‫‪ .1‬أؿٔخُ‪ ٢‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٗ ٢‬خه‪ٜ‬خ ً حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫‪ .2‬حُظ٘لْ حٌُِ‪ ٢‬ه‪ ٍ٬‬كظَس ٓؼ‪٘٤‬ش ‪ُٝ‬ظٌٖ ‪ٓ 24‬خػش ‪.‬‬

‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬طِو‪ ٚ٤‬أ‪ ْٛ‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُوخ‪ٛ‬ش رخؿ‪ٜ‬خى حُـلخف حُِٖٔٓ ػِ‪٠‬‬

‫حُظ‪ٞ‬حُٕ حٌُخٍر‪ ٢ٗٞ‬حُ‪ ٢ٓٞ٤‬رـ ‪- :‬‬
‫‪ .1‬حهظِحٍ حُٔخىس حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش حُ٘خطـش ػٖ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ًُٝ ٢‬ي رٔزذ حهظِحٍ ٓٔخكش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حهظِحٍ ٓؼيٍ‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ٝ ٢‬كيس ٓٔخكش حُ‪ٍٞ‬هش ‪.‬‬
‫‪ .2‬حهظِحٍ حُٔخىس حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش حُٔلو‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُظ٘لْ‬
‫‪ٝ‬حُوخ‪ٛ‬ش رخُ٘ٔ‪ ٞ‬رخُٔوخٍٗش ٓغ حهظِحٍ حُٔخىس حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش‬
‫حُٔ‪٠‬خكش حُ٘خطـش ػٖ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫‪ .3‬حهظِحٍ حُٔخىس حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش حُٔلو‪ٞ‬ىس رخُظ٘لْ ‪ٝ‬حُوخ‪ٛ‬ش‬
‫رخ‪٫‬ىحٓش ريٍؿش ٓ‪ٞ‬حُ‪٣‬ش ٓغ ح‪٧‬هظِحٍ حُؼخّ ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪. ٢٠٣٧‬‬
‫إٔ حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪٣‬ئػَ رٌَ٘ كخػَ ػِ‪ ٠‬أكيحع حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُظـ‪َ٤‬حص‬
‫ٓ٘‪ٜ‬خ‬

‫‪315‬‬
‫‪ .1‬حُظ٘ظ‪ ْ٤‬ح‪ٓ ٝ ١ُُٞٓ٧‬خ طظطِز‪١ ٖٓ ٚ‬خهش ُـَ‪ ٝ‬ح‪٫‬روخء ػِ‪٠‬‬
‫حٗظلخم حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حىحٓش حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ٜ٤‬خ‪.‬‬
‫‪ .2‬ػِٔ‪٤‬ش ط‪٣ُٞ‬غ ‪ٗٞ٣٨ُ Compartmentalization‬خص‬
‫‪ٝ‬حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٖٓ ٓوظِق حُؼ‪٤٠‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش ُـَ‪ٝ‬‬
‫حُظ٘ظ‪ ْ٤‬ح‪ ١ُُٞٓ٧‬ىحهَ حُوِ‪ٗ ٚ٤‬لٔ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪ .3‬طـ‪َ٤‬حص طو‪ ٚ‬طٔٔي حُـيٍحٕ حُوِ‪٣ٞ‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫أ‪ ٝ‬حُـلخف ًؤؿَحء طٌ‪٤‬ل‪ٓٝ ٢‬خ‪٣‬ظطِز‪ًُ ٚ‬ي ٖٓ ‪١‬خهش ك‪٣ٞ٤‬ش‪.‬‬
‫‪ٝ‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق رؼ‪٠‬خ ٖٓ طخػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ػِ‪٠‬‬
‫حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪:‬‬

‫‪316‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -75 -‬ق حٓظـخرش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ًْ٘ٝ ٢‬‬
‫حُـ ‪ ٝ ROS‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬ػٖ ‪ٝ Osakabe :‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫(‪. )2014‬‬

‫‪317‬‬
 ‫‪ - 16 – 2– 4‬كخ‪٫‬ص ًر‪ ٍٞ‬كِٔـ‪٤‬ش ُِ٘زخص ى‪ ٕٝ‬ح‪ٛ٫‬خرش‬
‫رَٔ‪ٓ ٝ‬ؼ‪ٖ٤‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُلخ‪٫‬ص هي طل‪ ٖٓٝ َٜ‬أ‪ٜٔٛ‬خ ‪- :‬‬
‫‪Tylosis‬‬ ‫‪ -1‬طٌ‪ ٕٞ‬حُظخ‪ُِٞ٣‬حص‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػزخٍس ػٖ طَحً‪٤‬ذ ٓؼخٗ‪٤‬ش حٌَُ٘ طظ‪ َٜ‬ىحهَ ح‪ٝ٫‬ػ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُو‪٤ٜ‬زخص ك‪ ٢‬حُو٘ذ ح‪٫‬رظيحث‪ٝ ٢‬حُؼخٗ‪ ٢ٛٝ , ١ٞ‬حًؼَ ٗ‪ٞ٤‬ػخ ك‪٢‬‬
‫حُو٘ذ حُؼخٗ‪ٝ ١ٞ‬طٌ‪ ٕٞ‬رٔزذ حٗظلخم حُـيحٍ حُوِ‪ُ ١ٞ‬وِ‪٤‬ش‬
‫ر‪ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬خ حُو٘ذ ح‪ ٝ‬ر‪ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬خ ٗؼخػ‪٤‬ش ٓـخ‪ٍٝ‬س ُ‪ٞ‬ػخء ح‪ ٝ‬ه‪٤ٜ‬زش‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُ٘وَس حُ‪ ٠‬كَحؽ ًُي حُ‪ٞ‬ػخء ‪.‬‬

‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 76‬ق حُظخ‪ُِٞ٣‬حص ‪ Tylosis‬ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ حُو٘ذ ‪.‬‬

‫‪318‬‬
 ‫‪ – 2‬ظخ‪َٛ‬س ط‪ٜ‬يٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪Epinasty‬‬
‫طل‪ ٌٙٛ َٜ‬حُظخ‪َٛ‬س ُِ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼخٗ‪ ٖٓ ٢‬حٍطلخع حُٔخء ح‪٢ٍٟ٫‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػزخٍس ػٖ حطـخ‪ ٙ‬حػ٘خم ح‪ٍٝ٫‬حم ُ‪ٓ٨‬لَ رٔزذ ُ‪٣‬خىس ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ ػِ‪ ٠‬حُٔطق حُؼِ‪ٍُِٞ ١ٞ‬هش ٗظ‪٤‬ـش ُِ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػ‪ ٖ٤ِ٤‬أ‪١‬‬
‫حٕ حٌُر‪٣ ٍٞ‬ل‪ َٜ‬رخَُؿْ ٖٓ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُٔخء ‪ٝ Farooq .‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫(‪. ) 2009 a‬‬

‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫إ حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼيٍ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص رٌَ٘ ػخّ طلض طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف‬
‫ر٘و‪ ٚ‬حُٔخء ‪٣‬ؼ‪ٞ‬ى اُ‪ ٠‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼيٍ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ٖٓ هزَ ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ٝ‬حُ‪ُ ١ٍَٝ٠‬ظل‪ ٍٞ‬حُٔيهَحص حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٝ‬طلِِ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حٗظوخُ‪ٜ‬خ‬
‫ك‪ ٬٠‬ػٖ طؤػ‪ َ٤‬حُـلخف ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص حُٔلِِش ُِٔ‪ٞ‬حى حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪ٗٝ‬وِ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طٔؼ‪ِٜ٤‬خ اً ُ‪ٞ‬كع إٔ ٗ٘خ‪ ١‬أِٗ‪ٝ β-amylase ْ٣‬‬
‫‪٣ α-amylase‬ظؼزطخٕ ‪ٝ‬رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬رلؼَ حُـلخف ‪ًٔ ,‬خ أى‪ٟ‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ؿ‪ٜ‬ي حُٔخء ك‪٘ٓ ٢‬طوش حُـٌٍ رٔزذ ٗو‪ ٚ‬حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُٔخث‪٢‬‬
‫رظؤػ‪ٓ ٍٞ١ َ٤‬يس حُـلخف أ‪ ٝ‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى كَم ك‪ ٢‬ؿ‪ٜ‬ي حُٔلِ‪ ٍٞ‬ر‪ ٖ٤‬ىحهَ‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬هخٍؿ‪ ٚ‬اُ‪ٗ ٠‬و‪ ٚ‬حُٔخء ك‪ ٢‬حُ٘زخص حٌُ‪ ١‬أى‪ ٟ‬ري‪ ٍٙٝ‬اُ‪٠‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬أ‪ ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ ٖٓٝ ١ٞ‬ػْ ط‪ٞ‬هق حُ٘ٔ‪,ٞ‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ٓخ حٗخٍص حُ‪ ٚ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼيٍ‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ًٔئَٗحص ٌِٗ‪٤‬ش طـِض ك‪ ٢‬حٗولخ‪ ٍٞ١ ٝ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى‬
‫ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ٔٓٝ‬خكش حُٔٔطق حُ‪ٍٞ‬ه‪. ٢‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ طظ‪ٞ‬حكن ٓغ ٗظخثؾ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حُظ‪ ٢‬أٗخٍص اُ‪٠‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬طؤػَ ٗظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٧‬يس ك‪ٜ٤‬خ ِٓزخ‬
‫ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخطخص حُ‪ ٠‬ظَ‪ٝ‬ف اؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ ,‬ك‪٤‬غ ‪ٔ٣‬زذ ًُي‬
‫ك‪ ٢‬حٗولخ‪ ٍٞ١ ٝ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ٔٓٝ‬خكش حُٔٔطق حُ‪ٍٞ‬ه‪٢‬‬
‫‪319‬‬
‫ٓوخٍٗش رٔؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬ك‪ ٬٠‬ػٖ حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪٢‬‬
‫‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٌٖٔ٣ٝ . ٢‬ح‪ٓ٫‬ظ٘ظخؽ إٔ ٓؼيٍ حٓظطخُش‬
‫حُو‪٣٬‬خ كٔخّ ؿيح ُِـلخف ‪ٌٛٝ ,‬ح ‪٣‬ؼ‪ٞ‬ى اُ‪ ٠‬حػظٔخى ٗٔ‪ ٞ‬حُو‪٣٬‬خ‬
‫رخُظٔيى ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظطخُش ػِ‪ ٠‬حُللخظ ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ٓ ٟٞ‬ؼ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُٔخء‬
‫‪ ٖٔ٠٣‬حٓظ‪٬‬ء حُوِ‪٤‬ش حٌُ‪٣ ١‬ظؤػَ رٌَ٘ ٓزخَٗ ربؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪,‬‬
‫ك‪ ٬٠‬ػٖ ًُي كبٕ حُـلخف ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪ٗ ٞ‬ظ‪٤‬ـش ٗو‪ٚ‬‬
‫‪ٟ‬ـ‪ ٢‬حٓظ‪٬‬ء حُو‪٣٬‬خ أ‪ ٝ‬رٔزذ ٗو‪ ٍٞٛٝ ٚ‬حُٔخء اُ‪ ٠‬ح‪ٔٗ٧‬ـش‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش ٗظَح اُ‪ ٠‬ػيّ هيٍس حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء‬
‫‪ٝ‬ح‪٬ٓ٧‬ف حُٔؼيٗ‪٤‬ش رٔزذ ٗو‪ ٚ‬حُظيٍؽ ك‪ ٢‬ؿ‪ٜ‬ي حُٔخء ر‪ ٖ٤‬حُو٘ذ‬
‫‪ٝ‬حُو‪٣٬‬خ حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ ,‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش اُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬حُٔلظ‪ٟٞ‬‬
‫حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬أٗٔـش حُ٘زخص حٌُ‪٤ٓ ١‬ئػَ ِٓزخ ك‪ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪,‬‬
‫حٕ حُٔـخٓ‪٤‬غ حُٔظ٘‪ٞ‬ػش حُ‪ٞ‬حٓؼش ٖٓ حٌُخث٘خص طو‪ ّٞ‬رظًَ‪٤‬ذ ‪ٝ‬طَحًْ‬
‫ًَٓزخص ؿِ‪٣‬ج‪٤‬ش ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ٓؼَ‪ٝ‬كش رخٌُحثزخص حُٔظ‪ٞ‬حكوش‬
‫‪Osmolytes or‬‬ ‫‪ Compatible solutes‬ح‪ ٝ‬طٔٔ‪٠‬‬
‫‪ Osmoprotectants‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ‪ٛ‬خ ًطَ‪٣‬وش ُظل َّٔ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص‬
‫ًخُـلخف ح‪ ٝ‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ح‪٬ٓ٫‬ف ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ,‬ر‪ٍٜٞ‬س ػخٓش‬
‫كخٕ حُـ ‪ Osmoprotectants‬ط‪ٜ‬زق ًحثزش رظَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ ى‪ٕٝ‬‬
‫حٕ طؼز‪ ٢‬ػَٔ حًَُٔزخص حُوِ‪ٞ‬رش ح‪٫‬هَ‪ ٖٓ , ٟ‬حٗ‪ٞ‬حع حُـ‬
‫‪ Osmoprotectants‬حٌُٔظ٘لش ُلي ح‪ ٕ٫‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص طظ‪ٖٔ٠‬‬
‫حكٔخ‪ ٝ‬حٓ‪٤٘٤‬ش (رَ‪ٓ ٝ ٖ٤ُٝ‬ظَ‪ًَٓ ,)ٖ٤ُٝ‬زخص ح‪ٖ٤ٔ٣٬ً( ّٞ٤ٗٝ‬‬
‫ر‪٤‬ظخٕ ‪ٝ‬ػ‪٬‬ػ‪ ٢‬ىح‪ٔ٣‬ؼ‪ِٓ َ٤‬ل‪ ٞٗٞ‬رَ‪ٝ‬ر‪٤ٗٞ٤‬ض)‪٣ٌَٓ ,‬خص حكخى‪٣‬ش‬
‫(كًَظ‪ ٌَٓ , )ُٞ‬حٌُل‪ٓ ( ٍٞ‬خٗ‪٤‬ظ‪ ٝ ٍٞ‬ر‪٤٘٤‬ظ‪٣ٌَٓٝ )ٍٞ‬خص ر٘ٔزش‬
‫‪ٟ‬ج‪ِ٤‬ش (ٌَٓ‪ ,ُٝ‬طَ‪ٛ‬خُ‪ ٝ ُٞ‬كَ‪ًٝ‬ظخٕ) ‪ٜ٘ٓٝ ,‬خ ح‪٠٣‬خ ً‪ٖ٤ٔ٣٬‬‬
‫ر‪٤‬ظخٕ حُٔظٌ‪ ٕٞ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُـلخك‪٤‬خص ‪ٝ‬حُٔظلِٔش ُِِٔ‪ٞ‬كش‬
‫(‪ )Xerophytes and Halophytes‬ك‪ ٢‬ك‪٣ ٖ٤‬ظَحًْ حُٔظَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ Citrulline‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم ٗزخطخص حَُه‪ ٢‬حُزَ‪ ١‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف‪.‬‬

‫‪321‬‬
 ‫‪ – 3 – 4‬حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫‪ – 1 – 3 – 4‬حُٔويٓش‬
‫إ حُِٔ‪ٞ‬كش طؼظزَ ‪ٝ‬حكيس ٖٓ حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ظخؽ‬
‫حٍُِحػ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن حُـخكش ‪ٗٝ‬ز‪ ٚ‬حُـخكش ‪ ٢ٛٝ ,‬ط٘ظؾ رٔزذ ٍىحءس‬
‫حَُ‪ ١‬ح‪ ٝ‬طَحًْ ح‪٬ٓ٫‬ف ك‪ ٢‬حُطزوش حُؼِ‪٤‬خ ٖٓ حُظَرش ح‪ ٝ‬رٔزذ‬
‫حُوخ‪٤ٛ‬ش حُ٘ؼَ‪٣‬ش ‪ٝ‬حٍطلخع ح‪٬ٓ٫‬ف ٖٓ حُٔخء ح‪ٗ ٢ٍٟ٫‬ل‪٘ٓ ٞ‬طوش‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬رٔزذ ُ‪٣‬خىس حُظزوَ ‪ُِِٞٔٝ ,‬كش طؤػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٍٞ١ٝ‬حُـٌ‪ٝ . ٍٝ‬طؼظزَ حُِٔ‪ٞ‬كش ٖٓ‬
‫حُٔ٘خًَ حُِٔٓ٘ش ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حَُٔ‪٣ٝ‬ش ك‪٤‬غ ‪ٝ‬ؿي رؤٕ أًؼَ ٖٓ ‪25‬‬
‫‪ ٖٓ %‬ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حَُٔ‪٣ٝ‬ش ‪ٓ ٢ٛ‬خُلش هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬حُؼَحم ‪َٜٓٝ‬‬
‫‪ٝ‬ح‪َ٣‬حٕ ‪ٝ‬حُ‪ٜ٘‬ي ‪ٝ‬رخًٔظخٕ ‪٣ٍٞٓٝ‬خ ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ٞٔٗ ٢‬‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬ط‪ ٍَ٠‬حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ٓ٬ٓ ٢‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف حُِٔ‪ٞ‬كش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ه‪ ٍ٬‬رؼِٔ‪٤‬خص حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طيكن حٌُظِش ‪ٝ .‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حُِٔ‪ٞ‬كش ‪,‬‬
‫كبٗ‪ ٚ‬اًح رو‪٤‬ض أ‪ٗٞ٣‬خص ‪ Cl ٝ Na‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬كبٗ‪ٜ‬خ ط‪ٞ‬هق ح‪ٝ‬‬
‫طوَِ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حًح ط‪ٞ‬حؿيص ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ كبٗ‪ٜ‬خ‬
‫طٔزذ ك‪ ٢‬ؿلخف ‪ٝ‬طـؼي حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬ػخىس ٓخ ‪ ٞٔٗ ٌٕٞ٣‬حُـٌ‪ ٍٝ‬أهَ‬
‫طؤػَح رخُِٔ‪ٞ‬كش ٓوخٍٗش ٓغ ٗٔ‪ ٞ‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ .‬إ ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪٣ ٢‬ئػَ‬
‫رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ػِ‪ٛ ٠‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ُِ٘ ١َ٠‬زخص ك‪َٓ ٬ً ٢‬كِظ‪٢‬‬
‫ح‪ٗ٫‬زخص ‪ ٞٔٗٝ‬حُزخىٍحص ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬ط‪ٞ‬هق ‪ٗ٫‬ؤخّ ‪ٝ‬حٓظطخُش‬
‫حُو‪٣٬‬خ أ‪ ٝ‬هي ط٘ـِن حُؼـ‪ٔٓ ٍٞ‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ‪ ٞٔٗ ٌٕٞ٣‬حُ٘زخص ‪ٟ‬ؼ‪٤‬ق‬
‫‪ٝ‬ؿ‪٘ٓ َ٤‬ظؾ ‪ٝ‬طؼظزَ حُٔ‪٤‬وخٕ ‪ ٢ٛ‬أًؼَ ح‪٧‬ػ‪٠‬خء طَحًٔخ ُِـ ‪ٝ Na‬حُـ‬
‫‪ٓ Cl‬وخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ٧‬حم ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ طَحًْ حُـ ‪ِ٣ Cl‬ىحى ريٍؿش‬
‫أًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حُـ ‪ Na‬ك‪ٗ ٢‬زخص حٌُخٗظخُ‪ٞ‬د ‪.‬‬

‫‪321‬‬
 ‫‪ ٝ‬طٌخى طظٔغ ٌِٓ٘ش حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬حُؼَحم ‪ٝ‬طظٔيى ٓٔخكخص ٗخٓؼش‬
‫ٖٓ ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حُِٔل‪٤‬ش ط‪٠‬خف ٓ٘‪٣ٞ‬خ َُ‪٤ٛ‬ي ح‪ٍ٧‬ح‪ ٢ٟ‬حٍُِحػ‪٤‬ش حُظ‪٢‬‬
‫‪٣‬ؤَ‪ٛ‬خ حُؼَحم ‪.‬‬

‫حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش‬

‫ُ‪٣‬خىس أ‪ٗٞ٣‬خص حُـ ‪Na‬‬

‫‪ ٝ‬حُـ ‪ُٜ Cl‬خ طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ‪:‬‬ ‫ُ‪٣‬خىس حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُـلخف حُلِٔـ‪٢‬‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُـ ‪ٝ Na‬‬
‫‪ – 1‬طيَٓ ػ‪٤٠‬خص‬ ‫ُِ٘زخص ‪:‬‬
‫حُـ ‪ Cl‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬أؿ٘‪٤‬ظ‪ٜ‬خ‬
‫ٗخطؾ ٖٓ حٗولخ‪ٝ‬‬ ‫حُ٘زخص ‪:‬‬
‫‪ – 2‬طول‪ٞٔٗ ٖٓ ٞ‬‬ ‫حُـ‪ٜ‬ي ح‪١ُُٞٓ٫‬‬
‫‪٣ -‬ل‪ َٜ‬طلخ‪ٝ‬ص‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬طوَِ‬ ‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬ػيّ حٗظظخّ ك‪٢‬‬
‫حُلخ‪ٝ َٛ‬ح‪ٗ٫‬ظخؿ‪٤‬ش‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ُِ٘زخص‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 77 -‬ق طؤػ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص‬

‫حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪322‬‬
 ‫‪ – 2 – 3 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظخ‪٣َٛ‬ش ُِ٘زخص‬
‫حٕ ُِِٔ‪ٞ‬كش طخػ‪ٓ َ٤‬ؼ٘‪ٝ ١ٞ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ ‪ٛ‬لخص حُ٘ٔ‪ٓ ٞ‬ؼَ ‪ٛ‬لظ‪٢‬‬
‫حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ٝ ١‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُٛ٬ُ ١‬خٍ ‪ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫‪ٌٛ‬ح حُٔزذ حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ٛ ٢‬خك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٔٓ ١ٞ‬خ حػَ ِٓزخ ػِ‪ ٠‬طٔؼ‪ٝ CO2 َ٤‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬رخُظخُ‪٢‬‬
‫حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُ‪٣ٝ ٚ‬ظؤػَ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬رٌَ٘ حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ ١‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ٔٓ ٢‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حًؼَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش ٖٓ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪Turan ١َ٠‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪ٝ . ) 2010 (, ٚ‬طئػَ حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُـ‪ٜ‬ي ح‪١ُُٞٓ٫‬‬
‫ُِو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٝ‬طٔؼ‪ َ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪ٝ ٢ٔ٣ِٗ٫‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حُ‪) 2000( , El-Gamal . ٢ٍٜٗٞٓٞ‬‬
‫‪٣ٝ ,‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُِٔ ١‬ـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬ريٍؿش‬
‫حًزَ ٖٓ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ٝ Campose . ١‬ؿٔخػظ‪. ) 2007 (, ٚ‬‬
‫‪ٝ‬ط‪ٜ‬ـَ ه‪٣٬‬خ ؿٌٍ حُ٘زخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ٝ ٢‬ح‪ٍٝ‬حه‪ٚ‬‬
‫‪ٞٓٝ‬ه‪ٝ ٚ‬طظ‪ ٍَ٠‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ حً ‪ِ٣‬ىحى طؼو٘‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طٔ‪ٗ َ٤‬ل‪ ٞ‬حُظ‪ِٜ‬ذ‬
‫ح‪ ١‬حٗ‪ٜ‬خ طٌ‪ ٕٞ‬حهَ َٓ‪ٗٝ‬ش ‪ٝ Plasticity‬حًؼَ ‪٬ٛ‬رش ‪Rigidity‬‬
‫ٗظ‪٤‬ـش كؼَ طـٔغ ح‪٬ٓ٫‬ف ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ًٌُٝ‬ي رؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص ٓؼَ‬
‫‪ٝ Glucan‬طٌزَ كـ‪ٞ‬حص حُوِ‪٤‬ش ُظـٔغ حًزَ هيٍ ٌٖٓٔ ٖٓ ح‪٬ٓ٫‬ف‬
‫‪٣ٝ ,‬ل‪ َٜ‬حه‪ ٍ٬‬رخُظ‪ٞ‬حُٕ حُـٌحث‪ ٢‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫طؼز‪ ٢٤‬ػَٔ ٓ‪٠‬وخص ‪ H+ - ATPase‬أ‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬هظ‪ٍ٬‬‬
‫حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬ل‪ُ ٢‬ـ٘خء حُوِ‪٤‬ش كبك‪ ٍ٬‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُ‪ٜٞ‬ى‪ٓ ّٞ٣‬لَ ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪٣‬ئػَ ِٓزخ ك‪ ٢‬ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش حُ٘لخً‪٣‬ش ُ‪ٜ‬خ ًٔخ‬
‫طئػَ حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظ٘لْ ‪ٔٓٝ‬خُي ٗوَ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ , ٕٝ‬أ‪ ٝ‬طؼَٔ حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ٝ ٠‬هق حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٝ ١َ٠‬حُـٌٍ‪١‬‬
‫ٗظ‪٤‬ـش ُظؼز‪ ٢٤‬ػَٔ حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُٔ٘٘طش ُِ٘ٔ‪ً ٞ‬خُـزَ‪٘٤ِ٣‬خص‬
‫‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص ‪ٝ‬ط٘٘‪ ٢٤‬ػَٔ حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُٔؼ‪٤‬وش ُِ٘ٔ‪ً ٞ‬لخٓ‪ٞ‬‬
‫‪323‬‬
‫ح‪٫‬رٔ‪٤ٔ٤‬ي ‪ . ABA‬ك‪ ٬٠‬ػٖ ًُي هي طظِق حُِٔ‪ٞ‬كش ح‪ ٝ‬ط‪٠‬ؼق‬
‫حُ٘لخً‪٣‬ش ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٍٝ‬رٔخ طِ‪٣‬ي ٖٓ حُظَٔ‪٣‬ذ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪٣ٝ ٢ٗٝ‬وَِ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ ٖٓ ٢‬ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ ُِ٘زخص ‪ٝ‬هطَ‬
‫حُِ‪َٛ‬س ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُ‪ٞ‬حهؼش طلض طخػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪٢‬‬
‫‪ٝ Bayat .‬ؿٔخػظ‪. ) 2012 (, ٚ‬‬

‫‪ 3 – 3 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٌَٗ ٠‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُـيٍحٕ‬

‫ُِ٘زخص‬
‫طئػَ حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٌَٗ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ًٌُٝ‬ي ٓظ‪ َٜ‬حُ٘زخص ‪ٓٝ‬ؼيٍ‬
‫ط٘لٔ‪ٝ ٚ‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حٌُخٍر‪ ٢ٗٞ‬ك‪ٝ ٚ٤‬حٗظخؿ‪٤‬ش حُٔخىس حُـخكش ك‪ٝ ٢‬كيس‬
‫حُٔٔخكش ‪ٝ ,‬رٌَ٘ ػخّ ط‪ٜ‬ـَ ه‪٣٬‬خ ؿٌٍ حُ٘زخص ‪ٝ‬ح‪ٍٝ‬حه‪٤ٓٝ ٚ‬وخٗ‪ٚ‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪ ٞٔ٘٣‬ك‪ ٢‬حُ‪ ٢ٓٞ‬حُِٔل‪ًٌُ ٢‬ي ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ طظ‪٢ٛ ٍَ٠‬‬
‫ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬رخُ٘ي حُِٔل‪ ٢‬حً ‪ِ٣‬ىحى طؼوٖ ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬طٔ‪ٗ َ٤‬ل‪ٞ‬‬
‫حُظ‪ِٜ‬ذ ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ حُو‪٣٬‬خ طٌ‪ ٕٞ‬حًؼَ ‪٬ٛ‬رش ُي‪ ٟ‬طؼَ‪ٜٟ‬خ ُ٘ي‬
‫ح‪٬ٓ٫‬ف ‪ ,‬ك‪ ٬٠‬ػٖ ًُي هي طو‪ ّٞ‬رؼ‪ ٞ‬حُو‪٣٬‬خ رظـٔ‪٤‬غ كز‪٤‬زخص حُ٘٘خ‬
‫‪ٝ‬حُي‪ ٕٞٛ‬ك‪ ٢‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ر‪ٓ٬‬ض ‪ٝ , Turan‬ؿٔخػظ‪, ) 2010 ( , ٚ‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ٞ‬هض ٗلٔ‪ ٚ‬كخٗ‪٫ ٚ‬ؿَ حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬حُظًَ‪ ِ٤‬حُؼخُ‪ٗٞ٣٫ ٢‬خص‬
‫حُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬رخٌُحص كخٕ كـ‪ٞ‬حص حُوِ‪٤‬ش طزيح رِ‪٣‬خىس كـٔ‪ٜ‬خ كظ‪ ٠‬طلظَ‬
‫ك‪ِ٤‬ح ًز‪َ٤‬ح ٖٓ ٓخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬حُوِ‪٤‬ش ‪ًُٝ‬ي ُظـٔغ حًزَ هيٍ ٌٖٓٔ ٖٓ‬
‫ح‪٬ٓ٫‬ف ‪ٝ .‬طِىحى حٗ٘طش ط‪٤ٜ٘‬غ رؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص ٓؼَ ‪SA ٝ ABA‬‬
‫‪ٝ IAA ٝ‬ح‪٫‬ػ‪ ٖ٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔظلِٔش ُِِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُ٘خٓ‪٤‬ش طلض ٗي‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ًُٝ‬ي ك‪ ٢‬حُ‪٤‬ش ُلٔخ‪٣‬ش حُٓ‪٣ُٞ‬ش حُو‪٣٬‬خ ٖٓ ؿ‪ٜ‬ش‬
‫‪ٝ Osmoprotectants‬ح‪٬ٛ‬ف ‪ ٍَٟ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪Salinity‬‬
‫‪ ٖٓ Damage Repair‬ؿ‪ٜ‬ش حهَ‪ٝ , Yokas . ٟ‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫(‪. ) 2008‬‬

‫‪324‬‬
 ‫‪ 4 – 3 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُلِٔـ‪٤‬ش ُِوِ‪٤‬ش‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬ح‪٣‬ـخُ ‪ ٍَٟ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص رخ‪٫‬ط‪: ٢‬‬
‫‪ – 1‬حػخهش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص رٔزذ‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ح‪ٗٞ٣‬خص رؼ‪ ٞ‬ػ٘خ‪ َٛ‬ح‪٬ٓ٫‬ف ‪ٔ٤ٓ ٫ٝ‬خ ح‪ٗٞ٣‬خص حُ‪ٜٞ‬ى‪. ّٞ٣‬‬
‫‪ – 2‬حُظْٔٔ ح‪ُِ ٢ٗٞ٣٫‬وِ‪٤‬ش ٗظ‪٤‬ـش طـٔغ ٓؼي‪٫‬ص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ ّٞ٣‬حٌُِ‪ٝ ٍٞ‬حٌُزَ‪٣‬ظخص ك‪ٞ‬م ‪١‬خهش طلَٔ هِ‪٤‬ش حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ – 3‬هِش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء رٔزذ حُ٘ي ح‪ ١ُُٞٓ٫‬حُِٔٔ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ؿٌٍ‬
‫حُ٘زخص حُ٘خٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ‪ ٢ٓٞ‬حُِٔل‪ ٢‬حُؼخُ‪. ٢‬‬
‫‪ – 4‬حُظْٔٔ حُ‪ٍٞ‬حػ‪ Genotoxic ٢‬حً حٗ‪ ٚ‬رِ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬ح‪٬ٓ٫‬ف ك‪٢‬‬
‫ٓخ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬حُوِ‪٤‬ش ُلي ٓؼ‪٣ ٖ٤‬ظلطْ ‪ DNA‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طٔ‪ٞ‬ص كخ‪. ٫‬‬
‫إ حُؼ‪ٞ‬حَٓ ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش حُٔليىس ُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طٌ٘ق حُ٘زخص ك‪ ٢‬حُظَد‬
‫حُِٔل‪٤‬ش حُـخكش ‪ ٢ٛ‬حَُهْ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٢٘٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش حُؼخُ‪٤‬ش ‪High‬‬
‫‪. salinity‬ر‪ٍٜٞ‬س ٍث‪ٔ٤‬ش ك‪ٞ‬حُ‪ٔٓ NaCl ٖٓ 90% ٢‬ئ‪ ٍٝ‬ػٖ‬
‫ُ‪٣‬خىس حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُزو‪٤‬ش ‪٣ًٍِٞ ٢ٛ‬يحص ‪ً ٝ‬خٍر‪ٗٞ‬خص ‪ٝ‬ر‪ٌ٤‬خٍر‪ٗٞ‬خص‬
‫حُ‪ٜٞ‬ى‪ ٝ ّٞ٣‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪ٝ ّٞ٤ٔ٤‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حٕ آُ‪٤‬ـخص‬
‫حُظلٔـَ ُِِٔق طظطِذ ط‪ٞ‬كَ ٓلخُ‪ٓ َ٤‬ظ‪٬‬ثٔش طظـٔغ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫‪ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص حُظ‪ُٜ ٢‬خ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ك‪ ٢‬حُظ٘ــظ‪ ْ٤‬ح‪ُٓٝ٫‬ــ‪ٝ ١ُٞ‬كخٓــ‪٤‬خص‬
‫ح‪ُٓٝ٫‬ــــ‪٣ُٞ‬ش ‪ًٔ , Osmoprotectants‬خ إ ح‪٘ٛ٧‬خف حَُث‪ٔ٤‬ش‬
‫ُِٔلخُ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ح‪٣ُُٞٓٝ٧‬ش طظٌـ‪ٓ ٕٞ‬ـٖ ٌَٓ‪٣‬ـخص رٔ‪٤‬طـش‬
‫(ر‪ٜ‬ـ‪ٍٞ‬س ٍث‪ٔ٤‬ش حُلًَظـ‪ٝ ُٞ‬حٌُِ‪٣ٌَٓ ٝ )ًُٞٞ‬خص ًل‪٤ُٞ‬ش‬
‫(ًِ‪٣ٌَٓٝ )Methylated inositolsٝ ٍَٝٔ٤‬خص ٓؼويس‬
‫(طَ‪ٜ٣‬خُ‪ٍ ٝ ُٞ‬حك‪ٝ )Fructans ٝ ُٞ٘٤‬أهَ‪ ٟ‬طظ‪٘ٓ ٖٔ٠‬ظوخص‬
‫ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش حَُرخػ‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪325‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 78 -‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔوظِلش ُِِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُؼٔخٍ‬
‫‪ٝ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ًٝ‬لخءس ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حٗظوخٍ حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُـ‬
‫‪ ROS‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪١‬ش ‪ .‬ػٖ ‪ٝ , Egamberdieva‬ؿٔخػظ‪ٚ‬‬
‫‪. ) 2019 (,‬‬
‫‪326‬‬
 ‫‪ 5 – 3 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُـ٘خء حُز‪٢ُٓ٬‬‬
‫حٕ حُـ٘خء حُز‪ ُٚ ٢ُٓ٬‬ى‪ ٍٝ‬كخػَ ك‪ ٢‬حُللخظ ػِ‪َٗٝٓ ٠‬ظ‪ ٚ‬طلض‬
‫حُ٘ي ‪ًُٝ ,‬ي ٌُ‪ ٖٔ٠٣ ٢‬حُظ٘خكٌ حُطز‪٤‬ؼ‪ُِٔ ٢‬خء ‪ٝ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ر‪ٖ٤‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪٘ٓٝ‬غ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُ‪٠‬خٍس ٖٓ حُلخم حُ‪ ٍَ٠‬رخُو‪٣٬‬خ ‪ٔ٤ٓ ٫ٝ‬خ‬
‫حُـ٘خء حُيحهِ‪ُِٔ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬حُلـ‪ٞ‬حص ‪ًٌُٝ‬ي ٓويٍس حُوِ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬خىس كـْ حُلـ‪ٞ‬حص ‪ٝ‬حكظـخُ ‪ Compartmentation‬أ‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬رٌَ٘ هخ‪ , ٙ‬ك‪٤‬غ طٌ‪ ٕٞ‬حُوِ‪٤‬ش ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُلخُش رٔ٘ؤ‪ٟ‬‬
‫ػٖ طؤػ‪ ٍَٟ َ٤‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُ‪ٜٞ‬ى‪ٜٗ٧ ّٞ٣‬خ حٗظوِض ٖٓ ٓخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬س حُٔلخ‪١‬ش رـيحٍ ‪ ,‬حٕ ًُي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬كخُش‬
‫ػزخص حُوِ‪٤‬ش ك‪ٝ ٢‬ظخثل‪ٜ‬خ طلض حُ٘ي ‪ ,‬حً ‪٣‬ليع ‪ٝ‬حكي أ‪ ٝ‬أًؼَ ٖٓ‬
‫ح‪٫‬ط‪: ٢‬‬
‫‪ – 1‬طو‪٤٤‬ي ح‪ ٝ‬حٓظزؼخى ح‪ٗٞ٣‬خص حُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬ػٖ ٓخ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حُـ٘خء حُز‪. ٢ُٓ٬‬‬
‫‪ – 2‬كزْ أ‪ٗٞ٣‬خص حُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬حص ‪.‬‬
‫‪َ١ – 3‬ى أ‪ٗٞ٣‬خص حُ‪ٜٞ‬ى‪ ٖٓ ّٞ٣‬حُوِ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش‬
‫‪. Apoplast‬‬

‫‪ – 6 – 3 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٛٝ‬زـخص‬

‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ُٞ – 1‬كع حٗظلخم حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٝ‬طآًَ ‪ٛ‬لخثق حٌَُحٗخ ‪ٝ‬ط٘‪ ٙٞ‬ك‪٢‬‬
‫كـٔ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪ٗ – 2‬و‪ً ٚ‬لخءس حُلٔلَس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪327‬‬
‫‪ – 3‬حًٔيس حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُ‪ ١‬ري‪٣ ٍٙٝ‬لٔ‪ ٢‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٖٓ َ٤‬ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ ,‬كؼ٘ي حًٔيط‪٣ ٚ‬ظْ ‪ٛ‬يّ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رَٔػش ‪.‬‬
‫‪ٗ – 4‬و‪ً ٚ‬لخءس ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬طلخػَ‬
‫‪ٝ َٛ‬ػِٔ‪٤‬ش طؼز‪٤‬ض ‪ ٖٟٔ CO2‬طلخػ‪٬‬ص حُظ‪. ّ٬‬‬
‫‪ٗ – 5‬و‪ٓ ٚ‬لظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رٔزذ ٗ٘خ‪ ١‬أِٗ‪ٔ٣‬خص طلَِ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٬٤‬ص ‪.‬‬
‫‪ٗ – 6‬و‪ ٚ‬ر٘خء حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬طٌِئ حٗظوخُ‪ٜ‬خ‬
‫حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪. ١َ٠‬‬
‫ح‪ ١‬حٗ‪ ٚ‬رخهظ‪ٜ‬خٍ طؤػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٘٣‬ل‪ َٜ‬ك‪ ٢‬ػ‪٬‬ع ٓلخ‪ٜٔٓ َٛ‬ش‬
‫‪- :٢ٛٝ‬‬

‫‪328‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 79 -‬ق طؤػ‪َ٤‬حص حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪Mbarki‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪. ) 2018 ( , ٚ‬‬

‫‪329‬‬
 ‫ح – طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ‪.‬‬
‫د – حُ‪ٜ‬زـخص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ًخٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٬٤‬ص ‪ٝ‬حُٔٔخػيس ًخٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫ؽ – طلخػ‪٬‬ص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬

‫‪ – 7 – 3 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪١‬‬

‫‪ٝ‬حٗظوخٍ حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫إ حُِٔ‪ٞ‬كش طؼظزَ ٖٓ ح‪ ْٛ‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُٔليىس ُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حٗظخؿ‪٤‬ش‬
‫حُٔلخ‪ٝ َ٤ٛ‬ط‪ٜ٘‬ق ػِغ ٓٔخكش حُؼخُْ رؤٗ‪ٜ‬خ ٓؼَ‪ٟ‬ش أ‪ٓ ٝ‬ظؤػَس‬
‫رؤهطخٍ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬طئػَ حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ‪ٜ‬لخص حُٔظ‪٣َٜ‬ش‬
‫‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ك‪ ٢ٜ‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس‬
‫)‪ ٌٙٛٝ Reactive Oxygen Species )ROS‬ط‪ٜ‬خؿْ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬طئػَ رٌَ٘ ٓزخَٗ ػِ‪ ٠‬حُ٘لخً‪٣‬ش ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬طٌ‪ٝ ٕٞ‬حٗظوخٍ حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص‬
‫ٖٓ حُـٌ‪ٍٝ٬ُ ٍٝ‬حم ‪ٝ Bayat .‬ؿٔخػظ‪ٝ . ) 2012 (, ٚ‬طئػَ‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ح‪٠٣‬خ ك‪٤ٔٓ ٢‬ش ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ح‪ ١ُُٞٓ٫‬حٌُ‪٘ٔ٣ ١‬غ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ٝ Arghavani . ٟ‬آهَ‪(, ٕٝ‬‬
‫‪ . ) 2017‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كخٕ ُِِٔ‪ٞ‬كش ػيس ح‪َٟ‬حٍ ‪ ٌٖٔ٣‬حهظ‪ٜ‬خٍ‪ٛ‬خ‬
‫رخٗ‪ٜ‬خ طؼَٔ ػِ‪ ٠‬حػخهش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٝ‬حُظْٔٔ ح‪٢ٗٞ٣٫‬‬
‫ُِوِ‪٤‬ش ٗظ‪٤‬ـش طـٔغ ٓؼي‪٫‬ص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ ّٞ٣‬حٌُِ‪ ٖٓٝ ٍٞ‬ػْ‬
‫هِش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء رٔزذ حُ٘ي ح‪ ١ُُٞٓ٫‬حُٔظِٔ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُـٌٍ‬
‫حُ٘خٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ‪ ٢ٓٞ‬حُِٔل‪ ٢‬حُؼخُ‪ٝ ٢‬حه‪َ٤‬ح ك‪ ٢ٜ‬هي طٔزذ حُظْٔٔ‬
‫حُ‪ٍٞ‬حػ‪ Genotoxic ٢‬حً حٗ‪ ٚ‬رِ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬ح‪٬ٓ٫‬ف ك‪ٓ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ُلي ٓؼ‪ ٖ٤‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬طلطْ ُـ ‪ DNA‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طٔ‪ٞ‬ص كخ‪. ٫‬‬
‫أٗخٍ حُزخكغ ‪ٝ Bayat‬ؿٔخػظ‪ , ) 2012 (, ٚ‬حُ‪ ٠‬حٕ حٓظويحّ‬
‫ػ‪٬‬ع ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ ) mM 200 ٝ 100 , 0 ( ٢ٛٝ‬ػِ‪٠‬‬
‫‪331‬‬
‫ٗزخص ح‪٫‬هل‪ٞ‬حٕ ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬طخػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ‪ٝ‬رلَ‪ٝ‬م ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ك‪ٛ ٢‬لخص حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٔٓٝ‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ‬
‫‪ٝ‬هطَ حُِ‪َٛ‬س ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٌُِ‪. ٢‬‬
‫ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬حٗخٍ ‪ٝ Arghavani‬ؿٔخػظ‪ , ) 2017 (, ٚ‬حٕ حٓظويحّ‬
‫ػ‪٬‬ع ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٓ ) mM 80 ٝ 40 , 0 ( ٢ٛٝ‬خ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬كَ‪ٝ‬م ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ُ٘زخص حٌُِ‪٤‬جش حَُٔؿ‪٤‬ش ‪Kentucky‬‬
‫‪ Bluegrass‬ك‪ٔٗ ٢‬زش حٗزخص حُزٌ‪ ٍٞ١ٝ ٍٝ‬حَُ‪٘٣ٝ‬ش ‪ٝ‬حُـٌ‪َ٣‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف َُِ‪٘٣ٝ‬ش ‪ٝ‬حُـٌ‪ٝ . َ٣‬ك‪ َٜ‬حُزخكغ ‪Gharineh‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪ ) 2013( , ٚ‬ػِ‪ ٠‬كَ‪ٝ‬م ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ؿَحء حٓظويحّ ٓظش‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪) dsm-1 10 ٝ 7 , 5 , 3 , 1 , 0 ( ٢ٛٝ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حٗزخص رٌ‪ ٍٝ‬ح‪٫‬هل‪ٞ‬حٕ ك‪ٛ ٢‬لش ٗٔزش ح‪ٗ٫‬زخص ‪ ٍٞ١ٝ‬حَُ‪٘٣ٝ‬ش‬
‫‪ٝ‬حُـٌ‪ٝ َ٣‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُ‪ٜٔ‬خ ‪ٝ .‬حٗخٍ حُزخكغ ‪ٝ Sayyed‬ؿٔخػظ‪ٚ‬‬
‫‪ ) 2014 ( ,‬حُ‪ ٠‬حٕ حٓظويحّ حٍرؼش ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪( ٢ٛٝ‬‬
‫‪ ) mM 200 ٝ 150 , 100 , 50‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُـؼلَ‪ٓ ١‬خ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬كَ‪ٝ‬م ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٍٞ١ٝ‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حَُ‪١‬ذ ‪ٝ‬حُـخف ‪ ٌٖٔ٣ٝ .‬حٓظؼٔخٍ ‪٣َ١‬وش حَُٕ‬
‫حُ‪ٍٞ‬ه‪ُِ ٢‬ظول‪٤‬ق ‪ ُٞٝ‬هِ‪ ٖٓ ً ٬٤‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُ‪٠‬خٍس ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪٢‬‬
‫ك‪٤‬غ ػزض حٕ حٓظويحّ حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ٜ٣ ٢‬يف حُ‪٣ُ ٠‬خىس ٗٔزش ٓخ‬
‫‪ٔ٣‬ظلخى ٓ٘‪ ٚ‬حُ٘زخص ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔ‪٠‬خكش ٍٗخ ك‪ ٬٠‬ػٖ حُظـِذ ػِ‪٠‬‬
‫ٓ٘خًَ حُظَرش ‪َُٔٝ‬ػش حٓيحى حُ٘زخص رٔخ ‪٣‬لظخؿ‪ ٖٓ ٚ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪٢‬‬
‫حػ٘خء كظَس ٗٔ‪ٝ ٙٞ‬كظ‪ ٠‬ػ‪٬‬ؽ ٗو‪ ٚ‬حُؼ٘خ‪ٔ٤ٓ ٫ٝ َٛ‬خ حُ‪ٜ‬ـَ‪ٟ‬‬
‫‪. ) 2006 ( , Gregory‬‬

‫‪331‬‬
‫ٌَٗ ‪٣ - 80 -‬ز‪ ٖ٤‬طؤػ‪َ٤‬حص حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪Rao‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪. ) 2019 ( , ٚ‬‬

‫‪332‬‬
‫حٕ ٍٕ ح‪ٔٓ٧‬يس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ح‪َٓ٩‬حع ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪٣ُٝ‬خىس ح‪ٗ٫‬ظخؿ‪٤‬ش ‪٣ُٝ‬خىس طلَٔ حُ٘زخص ُِـلخف ‪ٝ‬ىٍؿخص حُلَحٍس‬
‫حُٔظطَكش ‪ ,‬كِٔس ‪ٝ‬آهَ‪. ) 2010 ( , ٕٝ‬‬

‫‪ 8 – 3 – 4‬طخػ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ ٠‬حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش‬

‫ٌٖٓٔ طِو‪ًُ ٚ٤‬ي رخُ٘وخ‪ ١‬حُظخُ‪٤‬ش ‪:٢ٛ‬‬
‫أ‪ : ٫ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش ُ‪٣‬خىس ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى ح‪ ٢ُٓٞ ١ُُٞٓٝ٧‬حُظـٌ‪ٗ َ٣‬ظ‪٤‬ـش‬
‫ُِٔلظ‪ ٟٞ‬حُؼخُ‪ ٝ ٢‬حٌُ‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش ك‪٤‬غ إٔ حُ٘زخطخص ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬أهٌ‬
‫حُٔخء ٖٓ حُظَرش ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬و‪ٞ‬ى اُ‪ ٠‬ر‪٢‬ء حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُ‪٠‬ـ‪٢‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ظلخه‪ُِ ٢‬وِ‪٤‬ش ‪ٓٝ ,‬زذ حٍطزخ‪ٌٛ ١‬ح حُ‪٠‬ـ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٧‬ـش حُ٘خٓ‪٤‬ش‬
‫كؤٕ حٗولخ‪ٓ ٟٚ‬زذ ٍث‪ُ ْ٤‬ظؼز‪ ٢٤‬ط‪ٓٞ‬غ حُ‪ٍٞ‬هش طلض حُظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُِٔل‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ػخٗ‪٤‬خ ‪ :‬ر‪ٞ‬حٓطش حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔخّ ُِظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ح‪ٗٞ٣٧‬خص ك‪٤‬غ‬
‫حُِٔق ٍرٔخ ‪٣‬يهَ ٓـَ‪ ٟ‬حُ٘ظق ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬أ‪ٛ‬خر‪ ٚ‬حُو‪٣٬‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ئى‪ ١‬اُ‪ ٠‬حٗولخ‪ً ٝ‬ز‪ َ٤‬رخُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪٤‬غ طظَحًْ أ‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ه‪ ٍ٬‬حُظ٘لْ حُ٘ظل‪ٝ , ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫ُ‪ ٌٜٙ‬ح‪ٗٞ٣٧‬خص ك‪ ٢‬ح‪٧‬ؿِحء ىحهَ حُوِ‪٤‬ش ‪ Intracellular‬طٌ‪ٕٞ‬‬
‫ٓخٓش ٌُِٔ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش إٔ ٓؼظْ ح‪٧‬ػَح‪ ٝ‬حُٔ‪ٍٞ‬ك‪ُٞٞ‬ؿ‪٤‬ش حُ٘خطـش‬
‫ػٖ حُظؼَ‪٪ُ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬ر‪ٍٜٞ‬س ٍث‪ٔ٤‬ش رٔزذ طؼز‪٢٤‬‬
‫حٓظطخُش حُو‪٣٬‬خ ‪ ,‬إٔ ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬ـخى حُِٔل‪٣ ٢‬و‪ٞ‬ى اُ‪ ٠‬ؿلخف هِـ‪Cell ١ٞ‬‬
‫‪ dehydration‬حُـٌ‪ٔ٣ ١‬زـذ أؿ‪ٜ‬ـخىح أ‪ُٓٝ‬ـ‪٣ُٞ‬خ ‪ٝ‬اُحُـش حُٔخء ٖٓ‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ىحهَ حُٔٔخكخص ر‪ ٖ٤‬حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬حهظـِحٍ ك‪٢‬‬
‫كـ‪ ّٞ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬حُلـ‪ٞ‬حص‪.‬‬

‫‪333‬‬
 ‫‪ٌ٤ٓ - 9 - 3 – 4‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش حُظلَٔ ‪ٝ‬حُظٌ‪٤‬ق ‪ٝ‬حُظـ٘ذ ُِِٔ‪ٞ‬كش‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش حُٔوظِلش ُ‪ٜ‬خ طؤػ‪َ٤‬حص ٓؼخًٔش ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طٌ٘ق‬
‫حُ٘زخطخص ر‪ٞ‬حٓطش حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُ‪٬ٓ٨‬ف ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬حُٔٔظ‪ٜ‬ش‬
‫ٖٓ هزَ حُ٘زخطخص ‪ ,‬حُ٘زخطخص حُٔظلِٔش ُِِٔق ُ‪ٜ‬خ حُوخرِ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طوِ‪َ٤‬‬
‫حُظؤػ‪َ٤‬حص ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ر‪ٞ‬حٓطش حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُظل‪َ٣ٞ‬حص ‪ ٝ‬حُظٌ‪٤‬لخص‬
‫حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔ‪ٍٞ‬ك‪ُٞٞ‬ؿ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٤‬ش ٓؼَ حُ٘ظخّ حُـٌٍ‪١‬‬
‫حُ‪ٞ‬حٓغ ‪ٝ‬ؿيى هخُٗش ُِِٔق ‪ Secreting glands‬ػِ‪ٓ ٠‬طق‬
‫حُ‪ٍٞ‬هش ‪ .‬إ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُظ‪ ٢‬طٔزز‪ٜ‬خ حُ٘ٔذ حُٔوظِلش ٖٓ حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫ُِ٘زخطخص ًل‪ِ٤‬ش رٔ‪ٞ‬ص حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُ٘زخطخص ‪ٔ٤ٓ٫‬خ حُلٔخٓش ٓ٘‪ٜ‬خ أ‪ٝ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬ح‪٧‬هَ طؼ‪٤‬ن حُ٘ٔ‪ ٞ‬أ‪ ٝ‬طوَِ ٖٓ ٗٔذ ح‪ٗ٩‬زخص أ‪ ٝ‬حُلخ‪ٌُُ , َٛ‬ي‬
‫أ‪ٛ‬زق ٖٓ حُ‪ ١ٍَٝ٠‬إٔ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حُظٌ‪٤‬لخص حُظ‪ ٢‬طٔٔق ُ‪ٚ‬‬
‫رخُللخظ ػِ‪ ٠‬ى‪ٓٞٔ٣‬ش ك‪٤‬خط‪ٝ , ٙٞٔٗٝ ٚ‬هي هْٔ رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ٖ٤‬‬
‫ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬خص حُظٌ‪٤‬ق ُِِٔ‪ٞ‬كش اُ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػظ‪ٔٛ ٖ٤‬خ ‪- :‬‬
‫ح‪ : ٫ٝ‬حُظٌ‪٤‬لخص حُٔظ‪٣َٜ‬ش‬
‫‪ٜ٘ٓٝ‬خ هِش ػيى أ‪ٍٝ‬حم حُ٘زخص ‪ٛٝ‬ـَ كـٔ‪ٜ‬خ ‪٣ُٝ‬خىس ٓٔي ‪١‬زوش‬
‫حٌُ‪ٞ٤‬طٌَ ‪ٝ‬حُطزوش حُ٘ٔؼ‪٤‬ش ُ‪ٍٝ٨‬حم ‪ٝ‬هِش ػيى حُؼـ‪ ٍٞ‬ك‪ٝ ٢‬كيس‬
‫حُٔٔخكش ُِ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حهظِحٍ ك‪ ٢‬طٔخ‪ٝ ِ٣‬طٌ٘ق ح‪ٔٗ٧‬ـش حُ٘خهِش‬
‫‪ٝ‬حهظِحٍ طٌ٘ق حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ٖٓ حُظٌ‪٤‬لخص حٌُِ٘‪٤‬ش‬
‫حُلخ‪ِٛ‬ش ك‪ً ٢‬ؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُ٘زخطخص ‪ .‬حُِٔ‪ٞ‬كش طئػَ ك‪ ٢‬ط‪ٞ‬كَ حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫‪ٝ‬حُٔخء ‪ٝ‬طٔزذ هل‪ً ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ؿ‪ٞ‬ىس ح‪ٍ٧‬ح‪ ٢ٟ‬حُ‪ٜ‬خُلش ٍُِِحػش‬
‫‪Ecological‬‬ ‫‪ٝ‬طزي‪ َ٣‬حُظَحً‪٤‬ذ ك‪ ٢‬حُٔـظٔؼخص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش‬
‫‪. Communities‬‬
‫ػخٗ‪٤‬خ ً ‪ :‬حُظٌ‪٤‬لخص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫حٕ حُظٌ‪٤‬ق ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪٘ٛ ٢‬خ ‪٣‬ظ‪ ٖٔ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص ٓ٘‪ٜ‬خ ‪:‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٝ ABA ٟٞ‬طَحًْ حٌُحثزخص ٓؼَ ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش‬
‫‪334‬‬
‫‪ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص كٔخ‪٣‬ش ‪ٓ Protective protein‬ؼَ‬
‫)‪ (PRD‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔظؼِوش رخ‪َٓ٧‬ح‪٣ُٝ ٝ‬خىس ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٧‬يس‬
‫‪ًٝ‬زق ٓٔخُي حٓظ‪٬ٜ‬ى حُطخهش ‪ٝ‬طِي حٌُحثزخص حُظ‪ ٢‬طظَحًْ طلض‬
‫ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ٍ ٢‬رٔخ ط٘ظَى ك‪ ٢‬اُحُش حُـ ‪ًٌُ ROS‬ي طظَحًْ‬
‫‪Non-structural‬‬ ‫حُظًَ‪٤‬ز‪٤‬ش‬ ‫ؿ‪َ٤‬‬ ‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ٓ carbohydrates‬ؼَ (حٌَُٔ‪ٝ ُٝ‬حُ‪ٝ ٌُٜٞٔ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُل‪٤ُٞ‬ش‬
‫) ‪ٝ‬طؼَٔ ‪ ٌٙٛ‬حٌَُٔ‪٣‬خص ري‪ ٍٝ‬حُلٔخ‪٣‬ش ك‪٤‬غ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُللخظ ػِ‪٠‬‬
‫ػزخط‪٤‬ش حُـ٘خء ‪ ٖٓٝ‬ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش حُظ‪ ٢‬طِىحى ه‪ٍ٬‬‬
‫ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ٞٛ‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪٤‬غ ‪٣‬و‪ ّٞ‬ري‪ ٍٝ‬كٔخ‪٣‬ش ٓ‪ٓ٬‬ش حُـ٘خء‬
‫حُز‪ٝ ٢ُٓ٬‬اٗظخؽ حُطخهش ‪.‬‬

‫‪ٌ٤ٓ - 10 – 3 – 4‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬حُِٔ‪ٞ‬كش‬

‫طٌخى طظلن حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ٌ٤ٓ ٠‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش هخ‪ٛ‬ش ر‪( ٚ‬‬
‫‪ Mechanical‬طوظِق ػٖ حُظل‪َ٣ٞ‬حص‬ ‫حُٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش أ‪ ٝ‬ح‪٤ُ٫‬ش‬
‫‪ٝ ) Modification‬طظِو‪ ٚ‬ح‪٤ُ٫‬ش روط‪ٞ‬ط‪ٜٔٓ ٖ٤‬ظ‪- : ٖ٤‬‬
‫‪ – 1‬ػٍِ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔؼيٗ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيّ حَٗحً‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُظلخػ‪٬‬ص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ُِوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٓظزؼخى حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ ّٞ٣‬حٌُِ‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬كـ‪ٞ‬س حُوِ‪٤‬ش ُِٔلخكظش ػِ‪٠‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٖٓ ُّ٬‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ُ‪ٝ , ٚ‬كظ‪ ٫ ٠‬طظ‪ ٍَ٠‬ى‪ٍٝ‬س حُظلَِ‬
‫حٌَُٔ‪ Glycolyses ١‬ؿَحء ُ‪٣‬خىس حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ٓ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ – 2‬هيٍس حُ٘زخص حُٔوخ‪ ّٝ‬ػِ‪٘ٓ ٠‬غ حٗظوخٍ حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ ّٞ٣‬حٌُِ‪ ٍٞ‬حُ‪٠‬‬
‫أؿِحء حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ( كظ‪٣ ٫ ٠‬ل‪ َٜ‬ط‪ُِ ٍَ٠‬ؤْ حُ٘خٓ‪٤‬ش حُلٔخٓش‬
‫ُِظَحً‪ ِ٤‬حُِٔل‪٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ػيّ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ٌٛٝ ,‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ٓ٬ٓ ٢‬ش حُؤْ‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيّ ط‪ٍَٛ٠‬خ ) ‪ٌٛٝ ,‬ح ‪٣‬ظطِذ ‪١‬خهش ح‪ٟ‬خك‪٤‬ش ٌُُي طٌ‪ٕٞ‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ُ‪ ٌٜٙ‬حُ٘زخطخص ًز‪َ٤‬س ‪ٓٝ‬ظ‪٠‬ؤش ‪ٜٗ٧‬خ ‪ٝ‬حهؼش طلض‬
‫طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى ٓٔظَٔ ٖٓ حٗظخؽ حُطخهش ُِظوِ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪٬ٓ٫‬ف حُِحثيس‬
‫‪335‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 81 -‬ق حٓظـخرش حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ .‬ػٖ ‪:‬‬
‫‪. ) 2019 (, Hoque ٝ Kibria‬‬

‫‪336‬‬
‫‪ٝ‬حٓظ ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ٝ .‬طـيٍ ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪٣ ١َ٠‬ظؤػَ‬
‫رٌَ٘ حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ ١‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔل‪ٔٓ ٢‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬أًؼَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش ٖٓ‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ . ١َ٠‬حَُر‪٤‬ؼ‪ًٔ . ) 2020 (, ٢‬خ حٕ حُ٘زخطخص حُظ‪٢‬‬
‫طظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ح‪ ٝ‬حُـلخف طؼَٔ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُزَ‪, ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬كخٓ‪ ٞ‬أٓ‪٘٣ ٢٘٤‬ظؾ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ؿ‪ َ٤‬حٌُٔظِٔش‬
‫أ‪ ٖٓ ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُ‪ٜ‬يّ ؿ‪ َ٤‬حٌُٔظِٔش ‪ٝ ,‬أ‪ ْٛ‬كخثيس ُ‪- : ٚ‬‬
‫‪٣ – 1‬ؼَٔ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ي ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُٔخث‪٤‬ش أ‪ٔٓ ٝ‬ي ؿِ‪٣‬جخص‬
‫حُٔخء ٖٓ حُ٘زخص ك‪٤‬غ ‪٣‬ظلي ٓغ حُٔخء ُـؼِ‪ٓ ٚ‬و‪٤‬يح ً ‪.‬‬
‫‪٣ – 2‬ؼَٔ حُزَ‪ًٔ ٖ٤ُٝ‬وِٕ ُِٔ‪ٞ‬حى حٌُٔحرش ‪ ٖٟٔ‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طو‪ّٞ‬‬
‫رظ٘ظ‪ ْ٤‬ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ‪ٌُ ,‬ح ك‪٣ ٜٞ‬ؼَٔ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس حُ‪٠‬ـ‪ ٢‬ح‪١ُُٞٓ٫‬‬
‫ُِ٘زخص كظ‪ٔ٣ ٠‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬كَم ك‪ ٢‬حُظًَ‪ُٜ ِ٤‬خُق حُوِ‪٤‬ش‬
‫ُـَ‪ ٝ‬ىه‪ ٍٞ‬حُٔخء حُ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ْ٤ُٝ‬هَ‪ٝ‬ؿ‪ٜ٘ٓ ٚ‬خ ‪ .‬حُٔخ‪٢ًٞٛ‬‬
‫‪ٝ‬حُولخؿ‪. ) 2014 (, ٢‬‬

‫‪ - 11 – 3 – 4‬أ‪ ْٛ‬حُظل‪َ٣ٞ‬حص ‪ Modification‬حُوخ‪ٛ‬ش‬

‫رخُ٘‪٤‬خطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش ‪Halophyta‬‬
‫‪٘ٛ‬خى طل‪َ٣ٞ‬حص هخ‪ٛ‬ش ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش ٖٓ‬
‫حؿَ حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ ٌٙٛٝ‬حُظل‪َ٣ٞ‬حص طوظِق كٔذ ٗ‪ٞ‬ع‬
‫حُ٘زخص ‪ ٖٓٝ‬ح‪ٜٔٛ‬خ ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬طظ‪ٞ‬حؿي ؿيى ِٓل‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُزَ٘س طؼَٔ ػِ‪ ٠‬حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪٬ٓ٫‬ف‬
‫ًٔخ ك‪ٗ ٢‬زخص حُوطق ‪ٗٝ Limonium axillare‬زخص حُوَّ‬
‫‪ Avicennia marina‬حٌُ‪ٌ٣ ١‬ؼَ ك‪٘ٓ ٢‬طوش حُزلَ ح‪٫‬كَٔ‬
‫‪ٞٗٝ‬ح‪١‬ت حُوِ‪٤‬ؾ حُؼَر‪. ٢‬‬

‫‪337‬‬
‫‪ – 2‬هي طلَُ ‪ ٌٙٛ‬حُ٘زخطخص حُِٔق ػِ‪٤ٛ ٠‬جش ٓلِ‪ ٖٓ ًَِٓ ٍٞ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حُـيى حُِٔل‪٤‬ش ك‪٤‬ظزوَ حُٔخء ‪ٝ‬طزو‪١ ٠‬زوش حُِٔق ػِ‪ٓ ٠‬طق ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫طِ‪ِٜ٣‬خ حَُ‪٣‬خف ح‪ ٝ‬طٌ‪٣‬ز‪ٜ‬خ ٓ‪٤‬خ‪ ٙ‬ح‪ٓ٫‬طخٍ ‪.‬‬
‫‪ – 3‬هي طظوِ‪ ٖٓ ٚ‬هيٍ ًز‪ ٖٓ َ٤‬ح‪٬ٓ٫‬ف ػٖ ‪٣َ١‬ن حُظوِ‪ٖٓ ٚ‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔٔ٘ش رؼي طوِ‪٤ًٔ ٖ٣‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ ح‪٬ٓ٫‬ف ر‪ٜ‬خ ًٔخ ك‪٢‬‬
‫ٗزخص حُٔ‪٣ٞ‬ي ‪. Suaeda vermiculata‬‬
‫‪ – 4‬هي طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬ك‪٬ٜ٣ٞ‬ص ِٓل‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ك‪٤‬غ طو‪ٌٙٛ ّٞ‬‬
‫حُ٘زخطخص رظـٔ‪٤‬غ ح‪٬ٓ٫‬ف ‪ٝ‬طوِ‪ٜ٘٣‬خ ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُل‪٬ٜ٣ٞ‬ص ‪.‬‬
‫‪ – 5‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬ػيى ًز‪ ٖٓ َ٤‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ً ٢ٛٝ‬حص كـْ حًزَ‬
‫‪ ٌٙٛ ٕ٫‬حُ٘زخطخص طلظخؽ حُ‪ ٠‬هيٍ ح‪ٟ‬خك‪ ٖٓ ٢‬حُطخهش ُِظوِ‪ٖٓ ٚ‬‬
‫ح‪٬ٓ٫‬ف حُِحثيس ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪.‬‬

‫‪ - 12 – 3 – 4‬آُ‪٤‬ش طلَٔ ٗي حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬

‫طوظِق ٗزخطخص ح‪ٞٗ٫‬حع ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘خّ حُ٘زخط‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ‪٤‬ش طلِٔ‪ٜ‬خ ُ٘ي‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش رلٔذ ٓخ ُي‪ٜ٣‬خ ٖٓ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُـ‪٘٤‬خص حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ‬
‫‪ٛ‬لخص ٗزخط‪٤‬ش ٓظ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬طَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش ‪٤ٔ٤ًٝ‬خث‪٤‬ش ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬ل‪٤‬ش ‪ٌٙٛٝ ,‬‬
‫حُٔـخٓ‪٤‬غ ح‪ٍ٫‬رغ ُ‪ٜ‬خ ٓـخٓ‪٤‬غ هخ‪ٛ‬ش ٖٓ حُـ‪٘٤‬خص ‪ٞٓٝ‬حهغ حُ‪ٜ‬لخص‬
‫حٌُٔ‪٤‬ش )‪ Quantitative Trait Loci ( QTL‬طلٌٔ‪ٜ‬خ ‪,‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬ح‪٣‬ـخُ ًُي رخ‪٫‬ط‪- : ٢‬‬
‫‪ – 1‬ػزخص ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ Homeostasis‬ك‪ٝ ٢‬ظخثل‪ٜ‬خ طلض حُ٘ي ‪.‬‬
‫‪ٓ – 2‬ويٍس حُو‪٣٬‬خ ػِ‪ ٠‬ػيّ حكيحع ‪ٗ ٖٓ ٍَٟ‬ي حُِٔ‪ٞ‬كش ‪.‬‬

‫‪338‬‬
‫‪ٓ – 3‬ويٍس حُو‪٣٬‬خ ػِ‪ ٠‬حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ‪ Detoxicity‬حُ٘خطـش ٖٓ‬
‫طـٔغ ح‪٬ٓ٫‬ف ‪.‬‬
‫‪ٓ – 4‬ويٍس حُو‪٣٬‬خ ػِ‪ ٠‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬طلض ٗي حُِٔ‪ٞ‬كش ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫كٔخ‪٣‬ش ٗلٔ‪ٜ‬خ ‪. ) 2006 ( , Guvenc ٝ Yildrim .‬‬
‫‪٘ٛٝ‬خى حُ‪٤‬ش حُظٌ‪٤‬لخص حُلِٔـ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬هٔٔض اُ‪ٞٗ ٠‬ػ‪ٔٛ ٖ٤‬خ‬
‫حُظلخٗ‪ ٢‬أ‪ ٝ‬حُظـ٘ذ ‪َ١ٝ Avoidance‬م حُظلَٔ ‪Tolerance‬‬
‫حُٔظؼيىس ‪٣ٝ ,‬و‪ٜ‬ي رطَم حُظـ٘ذ أ‪ ٝ‬حُظلخٗ‪ ٢‬هِش حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُِٔل‪٤‬ش ك‪٤‬غ إ رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ُ‪ٜ‬خ هخرِ‪٤‬ش حٗظوخث‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُ‪٠‬خٍس رٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش طٔٔق رؼي ًُي رخٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔل‪٤‬يس ‪ٝ‬حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪٬ٓ٧‬ف حُلخث‪٠‬ش أ‪َ١ ٝ‬ك‪ٜ‬خ هخٍؿخ‬
‫‪ًُٝ‬ي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٓظزؼخى حُِٔق ‪ٌٛٝ Exclusion‬ح ‪ ٌٖٔ٣‬إٔ ‪٘٣‬ـِ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ٗلخً‪٣‬ش حُـٌ‪ٗٞ٣٫ ٍٝ‬خص ٓوظِلش ‪ٝ‬ه‪ٜٛٞ‬خ حُ‪ٜٞ‬ى‪, ّٞ٣‬‬
‫‪ًٌُٝ‬ي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪٩‬كَحُ ‪ٌٛٝ Secretion‬ح ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى‬
‫ؿيى ِٓل‪٤‬ش ‪ٝ‬طَحً‪٤‬ذ ٓؼخٗ‪٤‬ش ‪ Bladder‬هخ‪ٛ‬ش ‪ٝ ,‬آُ‪٤‬ـخص حُظلـخٗ‪٢‬‬
‫ُِِٔ‪ٞ‬كـش ح‪٧‬هـَ‪ٛ ٟ‬ـ‪ ٢‬طول‪٤‬ـق ‪ Dilution‬طًَ‪ ِ٤‬ح‪٬ٓ٧‬ف حُيحهِش‬
‫اُ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ر‪ٞ‬حٓطش حُؼ‪ٜ‬خٍ‪٣‬ش ك‪٤‬غ ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٧‬ك‪٤‬خٕ ‪ِ٣‬ىحى ٓٔي‬
‫حُ‪ٍٞ‬هش حُ٘زخط‪٤‬ش اُ‪ ٠‬ىٍؿش ط‪ٜ‬زق ًؤٗ‪ٜ‬خ ‪ٍٝ‬هش ٗزخص ػ‪ٜ‬خٍ‪ًٔ ١‬خ طو‪ّٞ‬‬
‫ٗزخطخص حُطٔخ‪ ْ١‬حُزَ‪٣‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش رـِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬رٌُي طوَِ ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُ٘ظق ‪ ,‬أٓخ ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬خص حُظلَٔ ُِِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢ٜ‬طظ‪ ٖٔ٠‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش حُظ‪ ٢‬طٔ٘ق حُ٘زخطخص آُ‪٤‬ش حُظلَٔ ‪ ٌٙٛٝ‬طظ‪ٖٔ٠‬‬
‫حٓظزؼخى ح‪ٝ ٕٞ٣٫‬حُللخظ ػِ‪ ٠‬حهٌ ح‪ٗٞ٣‬خص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ٝ K+ ّٞ٤‬حُظ٘ظ‪ْ٤‬‬
‫ح‪ ٝ ١ُُٞٓٝ٫‬طلَٔ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ ‪ٗٞ٣٫‬خص حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ Na+ ّٞ٣‬طـٔغ‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬كــ‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم حُوي‪ٔ٣‬ش ‪ ,‬إ حُٔلخ‪٫ٝ‬ص حُٔ٘ظًَش‬
‫ُظلٔ‪ ٖ٤‬حُظلَٔ ُِِٔ‪ٞ‬كش ك‪ٗ ٢‬زخص حُل٘طش ‪ ٢ٛ‬ر‪ٞ‬حٓطش (ط٘و‪٤‬غ‬
‫حُزٌ‪ ٍٝ‬كــ‪ ٢‬حُٔخء) ‪ٓ ٝ Hydropriming‬ؼخٓـ‪٬‬ص حُزَ‪ٝ‬ىس هزَ‬
‫حُزٌحٍ ‪(ٝ Pre-sowing chilling treatment‬ط٘و‪٤‬غ حُزٌ‪ٍٝ‬‬

‫‪339‬‬
‫رخُِٔق) ‪ٝ ,‬هي حٗخٍ حُزخكؼخٕ ‪, Sklodowska ٝ Naliwajski‬‬
‫(‪ , ) 2021‬حُ‪ ٠‬حٕ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ٔ٣ ٢‬خ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬طـ‪َ٤‬حص ػي‪٣‬يس ك‪ ٢‬أ‪ ٞ٣‬حُ٘ظَحص ‪ٝ‬حٌُخٍر‪٣ٝ ٕٞ‬ل‪٘ٗ َٜ‬خ‪١‬‬
‫ػخُ‪ٔ٣ِٗ٬ُ ٢‬خص ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓٔخٍ ‪ٝ PPO‬هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُٔزذ‬
‫ك‪ًُ ٢‬ي حُ‪ ٠‬حُطِذ حُؼخُ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬حٌُِ‪ٞ‬طخٓي ‪Glutamic‬‬
‫‪ NADPH ٝ acid‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٝ , ٢‬طلٔ‪ًُ َ٤‬ي ‪ ٞٛ‬حٕ حُطِذ‬
‫حُؼخُ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬حٌُِ‪ٞ‬طخٓي ‪َ٣‬ؿغ حُ‪ ٠‬ح‪٫‬كظ‪٤‬خؽ حُؼخُ‪ُِ ٢‬زَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫ًلخٓ‪ ٢‬حُٓ‪ Osmoprotectant ١ُٞ‬كؼخٍ ‪ٝ ْٜٓٝ‬ر٘لْ‬
‫حُطَ‪٣‬وش كخٕ حُطِذ حُؼخُ‪ ٢‬ػِ‪ٍ NADPH ٠‬رٔخ ‪َ٣‬ؿغ حُ‪٠‬‬
‫ٓ٘خًٍظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬رخػظزخٍ‪ ٙ‬ػخَٓ ٓٔخػي‬
‫‪ ١ًَِٓ Cofactor‬ك‪٘ٓ ٢‬ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُِزَ‪. ٖ٤ُٝ‬‬

‫‪341‬‬
 ‫‪ – 4 – 4‬اؿ‪ٜ‬خى ىٍؿخص حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش‬
‫‪ – 1 – 4 – 4‬حُٔويٓش‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬حُو‪ ٍٞ‬رؤٕ ‪٘ٛ‬خى ٗ‪ٞ‬ػخٕ ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ‪ٔٛٝ‬خ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ Chilling Stress‬ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخطخص حُ‪٠‬‬
‫ىٍؿخص ٓ٘ول‪٠‬ش حػِ‪ ٖٓ ٠‬حُ‪ٜ‬لَ حُٔج‪. ١ٞ‬‬
‫‪ – 2‬حؿ‪ٜ‬خى ح‪ٗ٫‬ـٔخى ‪Freezing Stress‬‬
‫‪٣‬ؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خؿْ ٖٓ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخطخص حُ‪ ٠‬ىٍؿخص‬
‫كَحٍس ٓ٘ول‪٠‬ش حهَ ٖٓ حُ‪ٜ‬لَ حُٔج‪ ١ٞ‬ح‪ ٠ٔٔ٣ ٝ‬حك‪٤‬خٗخ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ) ‪. Low Temp. Stress ( LTS‬‬
‫إ أػَح‪ ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس طظ‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص حُلٔخٓش رؼي ‪– 48‬‬
‫‪ٓ 72‬خػش ‪ٝ‬طؼظٔي ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬ىٍؿش كٔخٓ‪٤‬ظ‪, ٚ‬‬
‫‪٘٘ٓٝ‬خهٖ طؤػ‪َ٤‬حص حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ كؼخُ‪٤‬خص‬
‫حُ٘زخص ‪.‬‬

‫‪ – 2 – 4 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ػِ‪٠‬‬

‫حُظـ‪َ٤‬حص حُلِٔـ‪٤‬ش ُِ٘زخص‬
‫أ – ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حٌُِ‪٘٣ ٢‬ول‪ ٞ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ِ٣‬ىحى حُٔخء حَُٔطز‪٢‬‬
‫‪. Bound Water‬‬
‫د – ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ‪ UFA‬طِىحى ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُي‪٤٘ٛ‬ش حُٔ٘زؼش ط٘ول‪. ٞ‬‬
‫ؽ – كخٓ‪ ٞ‬ح‪٫‬رٔ‪٤ٔ٤‬ي حُـ ‪ِ٣ ABA‬ىحى ر‪ٔ٘٤‬خ ط٘ول‪ ٞ‬حُـزَ‪٘٤ِِ٣‬خص‬
‫‪٣ٝ‬ظ‪ َٜ‬حٌُٔ‪. ٕٞ‬‬

‫‪341‬‬
 Stress tolerance or resistance

. ‫ حُ٘زخص‬٠ِ‫ش ػ‬٣ٞٗ‫حُؼخ‬ٝ ‫ش‬٤ٔ٤‫خىحص حَُث‬ٜ‫ؿ‬٫‫ق ح‬ٟٞ٣ -82 - ٌَٗ

. ) 2003 ( , ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ Wang : ٖ‫ػ‬
342
 ‫َٗف حُٔوط‪- : ٢‬‬
‫حٕ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حَُث‪٤ٔ٤‬ش ٓؼَ حُزَ‪ٝ‬ىس ‪ ٝ‬حُـلخف ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُظِ‪ٞ‬ع‬
‫حُظ‪ ٢‬طٔزذ ‪ ٍَٟ‬رخُؾ ُِوِ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ٓؼَ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ًِٜ ١‬خ طؼَٔ ٓـظٔؼش ً ك‪ ٢‬حكيحع‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ١ٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٓ٬ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬هي طليع طـ‪َ٤‬حص ؿ‪ َ٤‬ػٌٔ‪٤‬ش ٓٔخ ‪٣‬ؼطَ ػَٔ‬
‫ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طئى‪ ١‬ر‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬حُٔ‪ٞ‬ص ‪ ( .‬حٗظ‪َٗ ٠ٜ‬ف حُٔوط‪. ) ٢‬‬

‫‪ – 3 – 4 – 4‬طؤػ‪َ٤‬حص حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ػِ‪٠‬‬

‫ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪١ٞ‬‬
‫أ – حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُحثزخص ٖٓ هزَ حُـٌ‪٘٣ ٍٝ‬ول‪٣ٝ ٞ‬ظ‪ ٍَ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ‬
‫حُٔخث‪ٝ ٢‬حُ٘ظق ‪ ٌٕٞ٣ٝ‬حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪٣ٝ‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ حُ٘زخص ‪٣‬لوي حُٔخء ‪ٝ‬حٗط‪ٞ‬حء حُ‪ٍٞ‬هش ‪. Leaf curls‬‬
‫د – ‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رٔزذ حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص حُلَحٍس‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ِ٣‬ىحى ٓؼيٍ حُظ٘لْ ‪.‬‬
‫ؽ – حُظ٘لْ حُ‪ٜٞ‬حث‪٘٣ ٢‬ول‪ ٞ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ِ٣‬ىحى حُظ٘لْ حُ‪ٞٛ٬‬حث‪٢‬‬
‫‪٘٣ٝ‬ول‪٘ٗ ٞ‬خ‪ ١‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص حُلٔلَس ‪.‬‬
‫ى – طظلطْ حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ٓؼَ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪٣ٝ‬ل‪َٜ‬‬
‫ٗو‪ً ٚ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُيٗخ ‪ًَٓٝ DNA‬زخص حُطخهش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ‪. ATP‬‬

‫‪343‬‬
‫‪ – 4 – 4 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ك‪ ٢‬حُظـ‪َ٤‬حص‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫أ – ‪٣‬ل‪ َٜ‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ٖٓ ٗخك‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫‪ٝ‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ‪٘٣ٝ‬ول‪ ٞ‬حُظ‪٤‬خٍ حُز‪ ٢ُٓ٬‬ح‪ ٝ‬ح‪٤ٔٗ٫‬خد حُز‪ ٢ُٓ٬‬ح‪ٓ ٝ‬خ‬
‫‪. Protoplasm Streaming ٠ٔٔ٣‬‬
‫د – رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خٕ طل‪ َٜ‬ظخ‪َٛ‬س حُزِِٓش ‪ٝ‬طـ‪َ٤‬حص ػيس ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪. ١ٞ‬‬
‫ؽ – حُِ‪٣‬خىس ح‪ ٝ‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬هٔخ‪ٝ‬س‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫ى – حٗظخؽ رؼ‪ ٞ‬حُٔ‪ٞ‬حى ح‪٤٠٣٫‬ش حُ٘خًس ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش‬
‫‪ Abnormal metabolites‬رٔزذ حُظَ‪ٝ‬ف ؿ‪ َ٤‬حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ٛ‬ـ ‪ -‬هي ‪٣‬ل‪ً َٜ‬ر‪٣َٓ ٍٞ‬غ ‪ٓٝ‬لخؿت ‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬طٌ‪٘ٓ ٕٞ‬خ‪١‬ن ٓخث‪٤‬ش‬
‫ٓ٘ول‪٠‬ش ‪ٝ‬هي طظط‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬روغ ح‪ٗ ٝ‬وَ ؿخثَس ٓخ ‪٣‬ؼٌْ ط‪ ٍَ٠‬حٗٔـش‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬ػخىس ؿلخف ‪ ٌٙٛ‬حُزوغ طخًٍش ً ط٘وَ ‪ Necrosis‬ػِ‪٠‬‬
‫ٓطق ح‪ٍٝ٫‬حم ‪.‬‬

‫‪ –5 - 4 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حكَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ػِ‪ ٠‬حُٔئَٗحص‬

‫حُٔ‪ٍٞ‬ك‪ُٞٞ‬ؿ‪٤‬ش‬
‫أ – حٗولخ‪ ٞٔٗ ٝ‬حُ٘زخص ‪ ٖٓٝ‬ػْ ٓ‪ٞ‬ط‪. ٚ‬‬
‫د – أ‪َٟ‬حٍ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ػِ‪ٓ ٠‬طق ح‪ٍٝ٫‬حم ‪.‬‬
‫ؽ – اٗط‪ٞ‬حء ح‪ٍٝ٫‬حم رٌَ٘ ؿ‪١ َ٤‬ز‪٤‬ؼ‪. ٢‬‬
‫ى – كًَش ح‪ٍٝ٫‬حم طٌ‪ ٕٞ‬رط‪٤‬جش ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ طـؼي ‪.‬‬
‫‪344‬‬
 ‫‪ٛ‬ـ ‪ -‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬طَٔد ُِٔخء ٖٓ ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪.‬‬
‫‪ – ٝ‬طِٔم ‪ٝ‬ط٘ون حُٔخم ‪ ٖٓٝ‬ػْ ٓ‪ٞ‬ط‪. ٚ‬‬
‫ُ – طِ‪ ٕٞ‬ؿ‪٘ٓ َ٤‬ظظْ ُِلِّ حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش رِ‪ ٕٞ‬ر٘‪. ٢‬‬
‫ف – ُ‪٣‬خىس كٔخٓ‪٤‬ش ػٔخٍ حُ٘زخص ُِظِق ‪.‬‬
‫‪ – ١‬كَ٘ ك‪٠ٗ ٢‬ؾ حُؼٔخٍ رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪. ٢‬‬
‫‪ – ١‬كويحٕ حٌُ٘‪ٜ‬ش ‪ٝ‬طلوي حُزطخ‪١‬خ هيٍط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬حُظٍِ‪٣‬غ ك‪ ٢‬كخٍ‬
‫طؼَ‪ٟ‬ض ‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪.‬‬

‫‪345‬‬
 Chilling
stress

Receptor

Improved
Root
Hydraulic
Conductance

‫ٓش ٗزخص حٌٍُس‬ٝ‫خىس ٓوخ‬٣ُ ٢‫ ك‬ABA ‫َ حُـ‬٤‫ق طؤػ‬ٟٞ٣ - 83 - ٌَٗ

. ) 2009 b (, ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ Farooq : ٖ‫ ػ‬. ‫ىس‬َٝ‫خى حُز‬ٜ‫ؿ‬٫
346
 ‫َٗف حُٔوط‪: ٢‬‬
‫حٕ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ ABA‬طِىحى ػ٘ي حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ٓٔخ‬
‫‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ٝ ٢٘٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪ٝ‬حٗظخؿ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ط٘ظ‪ٜٔ٤‬خ ٓٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ػزخط‪٤‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ط٘ظ‪ْ٤‬‬
‫ر‪٤‬جش ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬طوِ‪ َ٤‬ح‪َٟ‬حٍ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ( . ١‬أٗظ‪َٗ ٠ٜ‬ف‬
‫حُٔوط‪. ) ٢‬‬

‫‪ – 6 – 4 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬

‫حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪ – 1‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬ح‪ ٍَ٠ُ ٠ُٝ٫‬حُزَ‪ٝ‬ىس ‪َٓ ٢ٛ‬كِش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٖٓ حُلخُش‬
‫حُزِِ‪٣ٍٞ‬ش حُٔخثِش حُ‪ ٠‬حُلخُش حُـ‪٬٤‬ط‪٤٘٤‬ش حُ‪ِٜ‬زش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬طَٓزخص رِِ‪٣ٍٞ‬ش ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُزَ٘س حُٔل‪٤‬طش‬
‫‪٤ٔٗٝ‬ؾ حُٔ‪ِٝ٤‬ك‪ٝ َ٤‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ُِ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬طل‪ َٜ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪٢‬‬
‫ؿ٘خء حُلـ‪ٞ‬س ‪. Tonoplast‬‬

‫‪ – 7 – 4 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ػِ‪ ٠‬حُظـ‪َ٤‬حص‬

‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫أ – حٗظلخم حؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٝ‬حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي‪ٝ ٙ‬طلطْ ‪ٝ‬طلٔن حٌَُحٗخ‬
‫‪ٝ Grana‬حؿ٘‪٤‬ش حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬طوِ‪ ٚ‬كـْ حٌَُٓظخ ‪Cristae‬‬
‫‪ٝ‬حطٔخع ‪ٝ‬طٔيى ح‪٫‬ػَحف ‪ Cisterna‬حُظخرؼش ُِ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫حُ٘خػٔش ‪. Smooth ER‬‬
‫د – حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬كـْ ‪ٝ‬ػيى كز‪٤‬زخص حُ٘٘خ‬

‫‪347‬‬
 ‫ؽ – ُ‪٣‬خىس ػيى ‪ٝ‬كـْ حُـ ‪Plastoglobules‬‬
‫ى – رخُ٘ٔزش ُِي‪ , ٕٞٛ‬ط‪ٜ‬زق حُ٘ٔزش ر‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔ٘زؼش حُ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش حُٔ٘زؼش حػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ىس ‪.‬‬
‫‪ٛ‬ـ ‪ -‬طل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِزَ‪ٝ‬ىس ‪.‬‬

‫‪ – 8 – 4 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ػِ‪ٞٔٗ ٠‬‬

‫حُزخىٍحص ‪.‬‬
‫أ – طؼز‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬حُزٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خرظش ‪ٝ‬ػَهِش ػِٔ‪٤‬ش‬
‫طلطْ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬حٗظخؽ حُطخهش ُـَ‪ ٝ‬حًظٔخٍ طَِٔٔ حُظـ‪َ٤‬حص‬
‫حُٔ‪ٜ‬خكزش ُؼِٔ‪٤‬ش حٗزخص حُزٌ‪. ٍٝ‬‬
‫د – حُزَ‪ٝ‬ىس طٔزذ ػِٔ‪٤‬ش حُظؼز‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪Photoinhibition ٢‬‬
‫‪ٝ‬هل‪ ٞ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حػخهش حُ٘ٔ‪. ٞ‬‬
‫ؽ – طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ هٔخ‪ٝ‬س حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس ٍرٔخ طئى‪ ١‬حُ‪ٞٓ ٠‬ص‬
‫حُزخىٍحص ‪.‬‬

‫‪ – 9 – 4 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ػِ‪ٞٔٗ ٠‬‬

‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫ح – طوَِ حُزَ‪ٝ‬ىس ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٓظطخُظ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طَحًْ حُٔخىس حُـخكش‬
‫ك‪ٜ٤‬خ هخ‪ٛ‬ش ً حُ٘زخطخص حُلٔخٓش ُِزَ‪ٝ‬ىس ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن ح‪ٓ٫‬ظ‪ٞ‬حث‪٤‬ش‬

‫‪348‬‬
‫‪ٓ Tropical Origin‬ؼَ حُٔ‪ ٝ ُٞ‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬حُطٔخ‪ْ١‬‬
‫‪ٝ‬حُلِلَ ‪ٝ‬حُوطٖ ‪.‬‬
‫د – ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬ىٍؿش كَحٍس حُظَرش ‪ٝ‬حُ‪ٜٞ‬حء ( ‪ّ ) 15 – 10‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬هَ‪٣‬زش ٖٓ ىٍؿش طلي‪٣‬ي حُ٘ٔ‪. ٞ‬‬
‫ؽ – حُزَ‪ٝ‬ىس ٌٖٓٔ حٕ طٔزذ ك‪ ٢‬هٔخٍس ح‪ ٝ‬كوي ك‪ ٢‬حٗظلخم ه‪٣٬‬خ‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣ٝ‬ل‪ٗ َٜ‬و‪ً ٚ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُٔخء رٔزذ حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٚٛ‬‬
‫‪ٝ‬كًَظ‪ٝ ٚ‬كًَش حُ٘ظق ‪.‬‬
‫ى – ط‪ٜ‬زق ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش حهَ ٓ‪ُٞ٤‬ش ‪ٝ‬حهَ ٗلخً‪٣‬ش حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش‬
‫ُِٔخء ‪ٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬كؼ٘ي حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫‪ٟ‬ـ‪ً ٢‬ز‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٍٝ‬رٔخ ط٘ظوَ ٖٓ حُلخُش حُٔخثِش‬
‫حُزِِ‪٣ٍٞ‬ش حُ‪ ٠‬حُلخُش حُـ‪٬٤‬ط‪٤٘٤‬ش ‪َٓٝ‬كِش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ ٌٙٛ‬طوَِ ٖٓ‬
‫حُ٘لخً‪٣‬ش ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ًَُِٔزخص حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س‬
‫‪ٝ‬ػٔ‪ ّٞ‬حٌُحثزخص ‪ٝ‬حُٔخء ‪ٓٝ ,‬غ حٓظَٔحٍ ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى هي طظِٔم‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ط٘ظ‪ٝ ٢ٜ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬طَٔد ؿ‪٤ٔٓ َ٤‬طَ‬
‫ػِ‪ ٚ٤‬ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ هي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ٞٓ ٠‬ط‪ٜ‬خ ‪ٝ .‬طـيٍ ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش طٔظِي ‪١‬زوظ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُي‪ ٕٞٛ‬طل‪ِٜٜٔ‬خ ‪١‬زوظ‪ٖٓ ٖ٤‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬حُٔظَ‪ , Sterols ٍٝ‬حٕ حُو‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ُِي‪ٕٞٛ‬‬
‫طئػَ ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ٓ٬ٓٝ ١‬ش رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ ,‬حُي‪ ٕٞٛ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُلٔخٓش ُِزَ‪ٝ‬ىس ٍرٔخ طٌ‪ ٕٞ‬حًؼَ‪ٛ‬خ حكٔخ‪ ٝ‬ى‪٤٘ٛ‬ش ٓ٘زؼش ‪ُٜٝ‬خ‬
‫ىٍؿش حٗـٔخى أػِ‪. Freezing Point ٠‬‬
‫‪ٛ‬ـ ‪ -‬طوَِ حُزَ‪ٝ‬ىس ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪ِِٔٓ ٝ‬ش‬
‫حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ ETC‬ى‪ٍٝ‬س ًَد ‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ٝ‬حُظٔؼ‪َ٤‬‬
‫حُـٌحث‪ٔٓ ٢‬ززش ً ك‪ ٢‬طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ , ٖ٤‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُؼٔخٍ ٍرٔخ طٌَ٘‬
‫ُ‪٣‬خىس حُظ٘لْ ريح‪٣‬ش حُ‪ ٍَ٠‬رظ٘ـ‪٤‬غ ٖٓ ح‪٫‬ػ‪ ٌٙٛ ًَٝ ٖ٤ِ٤‬حُظـ‪َ٤‬حص‬
‫هي طئى‪ ١‬حُ‪ٞٓ ٠‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬

‫‪349‬‬
‫‪ – 10 – 4 – 4‬طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪١‬‬
‫طوَِ حُزَ‪ٝ‬ىس ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬هي طٔزذ ك‪ ٢‬طَحًْ‬
‫حُـ ‪ ROS‬حٌُ‪ َ٠٣ ١‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ٖٓ ه‪ٝ LP ٍ٬‬طظ‪ٍَ٠‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُيٗخ ‪ٝ DNA‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ,‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ H2O2‬هي‬
‫‪ِ٣‬ىحى رٔويحٍ حٍرغ َٓحص ك‪ ٢‬رخىٍحص حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ ,‬حٕ حهِٔش‬
‫حُ٘زخطخص ُظلَٔ رؼ‪ ٞ‬حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ‪ ٞٛ‬حؿَحء ٓ‪١ٍَٟٝٝ ْٜ‬‬
‫ُـَ‪ ٝ‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬طوِ‪ َ٤‬حُ‪ ٍَ٠‬حُ‪ٞ‬حهغ ػِ‪ٜ٤‬خ هيٍ‬
‫ح‪ٌٓ٫‬خٕ ‪ٝ‬طٔزذ ح‪٫‬هِٔش ك‪٣ُ ٢‬خىس ٗٔزش ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔ٘زؼش ‪ِ٣ٝ , UFA‬ؼذ حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حؿ‪ٜ‬خى حُزَ‪ٝ‬ىس‬
‫‪٣ٝ‬ؼظزَ ََٓٓ حٗخٍس ٓ‪ ْٜ‬ك‪ٔٓ ٢‬خٍ حُ٘وَ ػ٘ي حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص‬
‫حُلَحٍس ‪٣ٝ ,‬ؼظزَ حُظـ‪ َ٤‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫هط‪ٞ‬س ح‪ُ ٠ُٝ‬ظلْٔ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪ٝ‬هي طل‪َٜ‬‬
‫ُ‪٣‬خىس َٓ‪٣‬ؼش ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬حٌُخُٔ‪ً ّٞ٤‬خٓظـخرش ‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص‬
‫حُلَحٍس ‪٣ٝ‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬طيكن ‪ Influx‬حٌُخُٔ‪ ٖٓ ّٞ٤‬حُؼ‪٤٠‬خص‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش حُوخُٗش ُ‪٘ٛٝ , ٚ‬خى ػيس ‪َ١‬م ‪ٝ‬حٓخُ‪٤‬ذ ُِ‪٣‬خىس حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ُيٍؿخص حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ٓ٘‪ٜ‬خ ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬حهظ‪٤‬خٍ ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِزَ‪ٝ‬ىس ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حؿَحء ػِٔ‪٤‬خص ح‪٫‬هِٔش ‪. Acclimation‬‬
‫‪ – 3‬هي طٔظويّ رؼ‪٘ٓ ٞ‬ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش ٓؼَ ‪CCC ٝ ABA‬‬
‫‪. Amo-1618 ٝ PP330 ٝ‬‬

‫‪351‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣-84-‬ق ٓٔخٍحص حُيكخع ‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬خٍس ‪ Signaling‬حُٔوظِلش‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس‪.‬ػٖ‪ٝ,Awasthi .‬ؿٔخػظ‪)2015 (ٚ‬‬

‫‪351‬‬
 : ٢‫َٗف حُٔوط‬
‫حص‬ٞ٘‫ ه‬٢٤٘٘‫ ط‬٠ِ‫ػ‬ٝ ‫ش‬٤ُٓ٬‫ش حُز‬٤٘‫ؿ‬٫‫ ح‬٠ِ‫ئػَ ػ‬٣ ‫خى حُلَحٍس‬ٜ‫إ حؿ‬
MAPK ‫ٖ حُـ‬٤‫هش ر‬٬‫٘خى ػ‬ٛٝ Ca+2 ‫ طللِ طيكن‬٢‫حُظ‬ٝ ّٞ٤ُٔ‫حٌُخ‬
ROS ‫ حُـ‬ٞ‫ش ٓؼَ رؼ‬٣ٞٗ‫ٗخٍحص حُؼخ‬٫‫ ًٔخ حٕ ح‬, ٢٘٤‫َ حُـ‬٤‫حُظؼز‬ٝ
. ) ٢‫ َٗف حُٔوط‬٠ٜ‫ ( حٗظ‬. ‫خى‬ٜ‫ؿ‬٫‫ٓش ح‬ٝ‫ ٓوخ‬٠ُ‫ ح‬١‫ طئى‬ABA ‫حُـ‬ٝ
: ‫َحص‬ٜ‫حُٔوظ‬
- CaM3 = Calmodulin ; CDPKs = Calcium-
dependent protein kinases; MAPKs = Mitogen
activated protein kinases ; N0 = Nitric oxide ;
PLD = Phospholipase D ; PIPK =
Phosphadidylinositol-4,5-biphosphate kinase ;
PA = Phosphatidic acid ; IP3 = D-myo-inositol-
1,4,5-triphosphate ; DAG = Diacylglycerol.

352
 ‫‪ – 5 – 4‬حؿ‪ٜ‬خى ح‪ٗ٫‬ؼش ك‪ٞ‬م حُز٘لٔـ‪٤‬ش ‪UV-‬‬
‫‪Radiation‬‬
‫‪ - 1 – 5 – 4‬حُٔويٓش‬
‫ح‪ٗ٫‬ؼش ك‪ٞ‬م حُز٘لٔـ‪٤‬ش طؤْ حُ‪ ٠‬ػ‪٬‬ع كِّ ‪ٟٞ‬ث‪٤‬ش ‪: ٢ٛ‬‬
‫‪ UV-C – 1‬حُطووووو‪ ٍٞ‬حُٔووووو‪ٞ‬ؿ‪ُٜ ٢‬وووووخ ٓوووووٖ ‪ٗ 280 – 100‬وووووخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ‬
‫‪ٛٝ nm‬وووووٌ‪ٌٔٓ ٙ‬وووووٖ ٓ‪٬‬كظظ‪ٜ‬وووووخ كووووو‪ ٢‬حُٔ‪ٜ‬وووووخىٍ حُ‪ٜ‬ووووو٘خػ‪٤‬ش ٓؼوووووَ‬
‫حُٔ‪ٜ‬ووووخر‪٤‬ق حُِثزو‪٤‬ووووش ‪ٝ‬حُٔ‪ٜ‬ووووخر‪٤‬ق حُظوووو‪ ٢‬طز‪٤‬ووووي حُـووووَحػ‪ٛٝ , ْ٤‬ووووٌ‪ٙ‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ؼش طُٔظ‪ ٚ‬رخٌُخَٓ ر‪ٞ‬حٓطش ‪١‬زوش ح‪ٝ ُٕٝٝ٫‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪. ٖ٤‬‬
‫‪ UV-B – 2‬حُطوووووووو‪ ٍٞ‬حُٔوووووووو‪ٞ‬ؿ‪ُٜ ٢‬ووووووووخ ‪ٗ 315 – 280‬ووووووووخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ‪,‬‬
‫‪ٛٝ‬ووو‪ ٢‬أًؼوووَ ح‪ٗ٫‬وووؼش حُلوووخىس ‪ٝ‬حُو‪٣ٞ‬وووش ‪ٝ‬حُٔـ‪ٜ‬ووويس ‪ٝ‬حٌُؼ‪٤‬لوووش ‪ٝ‬حُظووو‪٢‬‬
‫ػوووخىس ٓوووخ طٌووو‪ ٕٞ‬رووو‪ ٖ٤‬حُٔوووخػش ‪ 10‬هزوووَ حُظ‪ٜ‬وووَ ‪ٝ‬حُٔوووخػش ‪ 3‬رؼوووي‬
‫حُظ‪ٜ‬وووَ ػ٘ووويٓخ طٌووو‪ ٕٞ‬حٗوووؼش حُ٘ووؤْ أًؼوووَ ٓوووط‪ٞ‬ػخ ً ‪ٛٝ‬ووو‪ً ٢‬ؼ‪٤‬لوووش‬
‫هووووووو‪ ٍ٬‬حٗووووووو‪ َٜ‬حُ‪ٜ‬ووووووو‪٤‬ق ‪ٝ‬طوووووووويٍ رلووووووو‪ٞ‬حُ‪ٓ % 70 – 60 ٢‬وووووووٖ‬
‫ح‪ٗ٫‬وووـخٍ طظؼوووَ‪ُٜ ٝ‬وووخ ٓووو٘‪٣ٞ‬خ ً ‪ٛٝ‬ووو‪ ٫ ٢‬طوظوووَم حُِؿوووخؽ ‪ٝ‬طُٔوووظ‪ٚ‬‬
‫ٓوووٖ هزوووَ ‪١‬زووووش ح‪ٌُٝ ُٕٝٝ٫‬وووٖ حُوووزؼ‪ٜ٘ٓ ٞ‬وووخ ‪ٜ٣‬وووَ حُووو‪ ٠‬ح‪, ٍٝ٫‬‬
‫‪ٛٝ‬ووو‪ ٢‬ط٘وووٌَ أهوووَ ٓوووٖ ‪ٓ %0.5‬وووٖ حٗوووؼش حُ٘ووؤْ ‪ٛٝ‬وووٌ‪ ٙ‬ح‪ٗ٫‬وووؼش‬
‫ؿخُزوووخ ٓوووخ طلووويع طـ‪٤‬وووَحص كٔوووِـ‪٤‬ش ‪ٝ‬ك‪٣ٞ٤‬وووش ‪ٟ‬وووخٍس كووو‪ ٢‬حُو‪٣٬‬وووخ ‪,‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ ٢ٛٝ‬حٕ طئػَ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص رطَ‪٣‬وظ‪ٔٛٝ ٖ٤‬خ ‪- :‬‬
‫أ – ر٘ووٌَ ‪ٟ‬ووٍَ ٓزخٗووَ ػِوو‪ ٠‬حُوويٗخ ‪ٝ DNA‬حُووٌ‪ ١‬هووي ‪٣‬ووئى‪ ١‬حُوو‪٠‬‬
‫ك‪ٜ‬ووووو‪ ٍٞ‬حُطلوووووَحص حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬وووووش ‪ٝ‬طـ‪٤‬وووووَحص كووووو‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘ووووو‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬وووووش‬
‫‪ٝ‬ىٗظَس حُزَ‪ٝ‬ط‪. Protein denaturation ٖ٤‬‬
‫د – ػوووٖ ‪٣َ١‬ووون ؿ‪٤‬وووَ ٓزخٗوووَ ٓوووٖ هووو‪ ٍ٬‬حُظوووخػ‪ َ٤‬ػِووو‪ ٠‬حُ‪ٞ‬ظوووخثق‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪.‬‬

‫‪353‬‬
 ‫‪ُٝ‬وي ‪ ٍٞ١‬حُ٘زخص ٖٓ حُ‪٤‬خص ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُـ ‪ ٖٓ UV-B‬ه‪- : ٍ٬‬‬
‫أ – طلٔ‪٘ٓ ٖ٤‬ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬
‫د – ُ‪٣‬وووووخىس طوووووَحًْ حًَُٔزوووووخص حُظووووو‪ُٜ ٢‬وووووخ حُوووووويٍس حُؼخُ‪٤‬وووووش ػِووووو‪٠‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٗؼش حُـ ‪. UV-B‬‬
‫ؽ – حُظـ‪٤‬ووووَحص كوووو‪ ٢‬حُؼ‪ٞ‬حٓووووَ حُز‪٤‬ج‪٤‬ووووش ح‪٫‬هووووَ‪ٓ ٟ‬ؼووووَ ٗووووو‪ ٚ‬حُٔووووخء‬
‫‪ٝ‬حٍطلوووخع حُلوووَحٍس ‪ٝ‬حُلخُوووش حُـٌحث‪٤‬وووش ُِ٘زوووخص ‪ٛ‬وووٌ‪ ٙ‬حُؼ‪ٞ‬حٓوووَ ٌٓٔوووٖ‬
‫حٕ طلٖٔ ح‪ ٝ‬ط‪٠‬ؼق ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪. UV-B‬‬
‫‪ UV-A – 3‬حُطووووو‪ ٍٞ‬حُٔووووو‪ٞ‬ؿ‪ُٜ ٢‬وووووخ ٓوووووٖ ‪ٗ 400 – 315‬وووووخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ‬
‫‪ٛٝ‬ووووو‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬وووووؼش ح‪ً٫‬ؼوووووَ ػزخطوووووخ ً ٓوخٍٗوووووش ٓوووووغ ‪ UV-B‬روووووي‪ ٕٝ‬ح‪١‬‬
‫حهظ‪٬‬كووووخص هوووو‪ ٍ٬‬حُ‪٤‬وووو‪ٝ ّٞ‬هوووو‪ ٍ٬‬حُٔوووو٘ش ‪ٛٝ‬وووو‪ ٫ ٢‬طَٗووووق ر‪ٞ‬حٓووووطش‬
‫حُِؿخؽ ‪ ٫ٝ‬طٔظ‪ٜٜ‬خ ‪١‬زوش ح‪. ُٕٝٝ٫‬‬
‫حٕ ح‪١٫‬ووو‪ٞ‬حٍ حُٔ‪ٞ‬ؿ‪٤‬وووش ح‪٫‬ه‪ٜ‬وووَ ‪ٛ‬ووو‪ ٢‬ح‪ً٫‬ؼوووَ ‪١‬خهوووش ‪ٝ ,‬ح‪ٗ٫‬وووؼش ‪ٛ‬وووٌ‪ٙ‬‬
‫طٔووووزذ ‪ٟ‬ووووٍَح ُ‪ٗ٬‬وووووـخٍ ‪ .‬حٗووووؼش حُوووووـ ‪ٌٔٓ UV-C‬ووووٖ حٕ طؼٔوووووَ‬
‫ىٓوووخٍح ً ‪ٛ‬وووخث‪ٌُٝ ً ٬‬وووٖ ُلٔوووٖ حُلوووع ‪ٛ‬ووو‪ ٢‬هوووي طَروووي حُل‪٤‬وووخس ػِووو‪٠‬‬
‫ح‪ٌُٜ٘ ٍٝ٫‬وووووخ ‪ ٫‬ط٘وووووٌَ ٓـخُكوووووش ًزوووووَ‪ ٟ‬ػِ‪ٜ٤‬وووووخ ‪ٛٝ‬ووووو‪ ٢‬طَٗوووووق‬
‫رخٌُخٓووووووووَ ر‪ٞ‬حٓووووووووطش ‪١‬زوووووووووش ح‪ٝ ُٕٝٝ٫‬ح‪ًٔٝ٫‬ووووووووـ‪ِ٣ٝ , ٖ٤‬ؼووووووووذ‬
‫ح‪ ُٕٝٝ٫‬ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪٣ٞ٤‬وووووخ ً كووووو‪ ٢‬كِظوووووَس حٗوووووؼش حُوووووـ ‪ UV-B‬ح‪ٗ٫‬وووووؼش‬
‫ح‪ً٫‬ؼوووووَ ‪ٟ‬وووووٍَح ً ػِووووو‪ ٠‬حُل‪٤‬وووووخس كووووو‪ ٢‬ح‪ٍ ٍٝ٫‬ؿوووووْ حٕ ح‪٫ ُٕٝٝ٫‬‬
‫‪ٔ٣‬ظ‪ ًَ ٚ‬حٗؼش حُـ ‪. UV-B‬‬

‫‪354‬‬
‫ٗوووووٌَ ‪ٟٞ٣ - 85 -‬وووووق طوووووؤػ‪ َ٤‬حٗوووووؼش حُوووووـ ‪ UV-A‬ػِووووو‪ ٠‬حُز٘وووووخء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬ػٖ ‪. ) 2021(, Santamaria ٝ Loconsole‬‬
‫‪355‬‬
 ‫َٗف حُٔوط‪: ٢‬‬
‫ػ‪ٓ٬‬ووووووش حُووووووـ ( ‪ ) +‬طوووووويٍ ػِوووووو‪ ٠‬طلٔووووووٖ ح‪ٓ٫‬ووووووظـخرش ‪ ,‬حُوطوووووو‪١ٞ‬‬
‫حُو‪٠‬وووَحء طووويٍ ػِووو‪ ٠‬حٓوووظـخرش ٓ‪ٞ‬ؿزوووش ‪ٝ ,‬حُوطووو‪ ١ٞ‬حُلٔوووَحء طووويٍ‬
‫ػِ‪ ٠‬حٓظـخرش ٓخُزش ‪,‬‬
‫حُوووـ ( ‪ ) A‬حُظؼوووَ‪ٌُ ٝ‬ؼخكوووش ػخُ‪٤‬وووش ٓوووٖ حٗوووؼش حُوووـ ‪ UV-A‬طؼوووُِ‬
‫ٓوووووٖ حُظؼزوووووو‪ ٢٤‬حُ‪٠‬وووووو‪ٞ‬ث‪ ٢‬كووووو‪ ٢‬حُظَحً‪٤‬ووووووذ حُ‪٠‬وووووو‪ٞ‬ث‪٤‬ش حُٔؼِ‪ُٝ‬ووووووش (‬
‫حُز‪ٓ٬‬وووووظ‪٤‬يحص حُو‪٠‬وووووَحء ‪ٝ‬حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬وووووي‪ , ) ٙ‬ر‪ٔ٘٤‬وووووخ ح‪ٍٝ٫‬حم حُظووووو‪٢‬‬
‫طؼَ‪ٟ‬ووووض حُوووو‪ UV-A ٠‬ط٘٘وووو‪ ٢‬ك‪ٜ٤‬ووووخ آُ‪٤‬ووووخص حُلٔخ‪٣‬ووووش حُ‪٠‬وووو‪ٞ‬ث‪٤‬ش‬
‫‪ً ( Photoprotective‬خًَُٔزووووووووخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ووووووووش ‪ٝ‬‬ ‫‪mech.‬‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬وووووخص ٓ‪٠‬وووووخىحص ح‪ًٔ٫‬ووووويس ) ‪ٝ‬ك‪ٜ‬وووووَ حٗولوووووخ‪ ٝ‬كووووو‪ ٢‬حُظؼزووووو‪٢٤‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫أٓووخ حُووـ ( ‪ ) B‬كخُ٘زووخص ُوو‪ ْ٤‬طلووض ًؼخكووش ‪ٟ‬وو‪ٞ‬ث‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ووش ‪ٓٝ‬زخٗووَس‬
‫( ‪ ٝ ) a‬ؿ‪٤‬ووووووَ ٓزخٗووووووَس ( ‪ , ) b‬حٓظ‪ٜ‬ووووووخ‪ ٙ‬أٗووووووؼش حُووووووـ ‪UV-A‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓوووطش ‪ٛ‬ووووزـخص حُز٘ووووخء حُ‪٠‬ووو‪ٞ‬ث‪ ٢‬طللووووِ طلِوووو‪ ٍٞ‬حُ‪٠‬وووو‪ٞ‬ء ح‪ٍُ٫‬م‬
‫‪induced‬‬ ‫‪blue-green‬‬ ‫– ح‪٫‬ه‪٠‬وووووووَ ‪fluorescence‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓووووطش حًَُٔزووووخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ووووش ‪ / ٝ‬أ‪٣ُ ٝ‬ووووخىس ػِٔ‪٤‬ووووش كووووظق حُؼـوووو‪ٍٞ‬‬
‫ٓٔووووخ ‪٣‬ووووئى‪ ١‬حُوووو‪ ٠‬طلٔوووو‪ٓ ٖ٤‬ؼووووي‪٫‬ص حُز٘ووووخء حُ‪٠‬وووو‪ٞ‬ث‪ ( . ٢‬حٗظ‪ٜ‬وووو‪٠‬‬
‫َٗف حُٔوط‪. ) ٢‬‬

‫‪ - 2 – 5 – 4‬ػ‪٬‬هش أٗؼش حُـ ‪ UV‬رخ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬

‫‪٠ٓٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫حٗووووخٍص حُؼي‪٣‬ووووي ٓووووٖ ح‪٫‬رلووووخع حُوووو‪ ٠‬حٕ حُظؼووووَ‪ُِ ٝ‬ووووـ ‪ٔ٣ UV‬ووووخ‪ْٛ‬‬
‫كوووو‪ ٢‬ك‪ٜ‬وووو‪٣ُ ٍٞ‬ووووخىس كوووو‪ ٢‬حُووووـ ‪ٝ ROS‬حُووووـ ‪ NOS‬ح‪ٟ‬ووووخكش حُوووو‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬ووووخىس ٓٔووووخٍحص ح‪ٗ٫‬ووووخٍس حُٔ‪ٞ‬حُ‪٣‬ووووش حُظوووو‪ ٢‬طووووظلٌْ كوووو‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ووووظـخرش‬

‫‪356‬‬
‫ُِـ‪٘٤‬وووخص حُوخ‪ٛ‬وووش روووخُظؼَ‪ٗ٫ ٝ‬وووؼش حُوووـ ‪ , UV‬ػِووو‪ٓ ٠‬وووي‪ ٟ‬أٍرؼوووش‬
‫ٓوووو٘‪ٞ‬حص طووووْ طؼووووَ‪ ٞ٣‬رووووخىٍحص حُ‪ٜ‬وووو٘‪ٞ‬رَ ح‪ٓ٫‬ووووٌظِ٘ي‪Pinus ١‬‬
‫‪Picea‬‬ ‫‪ٝ sylvestris‬حُووووووـ ‪ Spurce‬حَُ٘‪٣ٝ‬ـوووووو‪abies ٢‬‬
‫حٍُِٔ‪ٝ‬ػووش كوو‪ٓ ٢‬وو٘خى‪ ٖ٣‬كوو‪ ٢‬كخ‪ٟ‬وو٘ش ٓٔوو‪٤‬طَ ر‪ٜ‬ووخ ػِوو‪ ٠‬حُ‪٠‬وو‪ٞ‬ء ‪ٝ‬‬
‫رخٓووووظؼٔخٍ طَرووووش ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ووووش ‪ ,‬طووووْ طؼووووَ‪ ٞ٣‬حُ٘زخطووووخص حُوووو‪ ٠‬طَحً‪٤‬ووووِ‬
‫ٓظٌرٌرووووش ٓووووٖ ح‪ٝ O3 ُٕٝٝ٫‬أٗووووؼش حُووووـ ‪ , UV‬رؼووووي ٓ‪ٓٞ‬ووووْ ٗٔوووو‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬حكوووي ؿٔؼوووض ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٫‬رَ‪٣‬وووش ُِ٘زخطوووخص رؼٔوووَ ٓوووظش أٗووو‪ َٜ‬طٔخٓوووخ ً‬
‫‪ٝ‬كِِووووض ُيٍحٓووووش ‪ٝ‬طوووووي‪٠ٓ َ٣‬ووووخىحص ح‪ًٔ٫‬وووويس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ووووش ‪ٝ‬ؿ‪٤‬ووووَ‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ووووش ‪ ,‬ر‪٘٤‬ووووض ٗظووووخثؾ حُيٍحٓووووش إ حُووووـ ‪ٝ CAT‬حُووووـ ‪ٝ POD‬‬
‫حُوووـ ‪ٝ AsA‬حُوووـ ‪ Glu‬هوووي ك‪ٜ‬وووِض ر‪ٜ‬وووخ ُ‪٣‬وووخىس كووو‪ ٢‬كووو‪ُ ٖ٤‬وووْ ططوووَأ‬
‫ُ‪٣‬ووووخىس ػِوووو‪ٔٓ ٠‬ووووظ‪٣ٞ‬خص حُووووـ ‪ SOD‬كوووو‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم ًوووو‪ ٬‬حُ٘وووو‪ٞ‬ػ‪ٖ٤‬‬
‫ًخٓووووظـخرش ُٔٔووووظ‪٣ٞ‬خص ح‪ ُٕٝٝ٫‬حُٔظ‪٠‬ووووخػلش ‪ .‬إ حٗووووؼش حُووووـ ‪UV‬‬
‫ر‪ٞ‬ؿووو‪ٞ‬ى ح‪ ُٕٝٝ٫‬طٔوووزذ ُ‪٣‬وووخىس ‪١‬ل‪٤‬لوووش كووو‪٘ٗ ٢‬وووخ‪ ١‬حُوووـ ‪ SOD‬كووو‪٢‬‬
‫حُوووووـ ‪ٌُٜ٘ٝ Spurce‬وووووخ ُوووووْ ‪ٌ٣‬وووووٖ ُ‪ٜ‬وووووخ ح‪ ١‬طوووووخػ‪ َ٤‬ػِووووو‪٠ٓ ٠‬وووووخىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬وووويس كوووو‪ ٢‬حُ‪ٜ‬وووو٘‪ٞ‬رَ ح‪ٓ٫‬ووووٌظِ٘ي‪ . ١‬إ ٓٔووووظ‪٣ٞ‬خص ح‪ٓ ُٕٝٝ٫‬ووووغ‬
‫حٗووووؼش حُووووـ ‪ UV‬طزطووووَ ح‪ ٝ‬طوووووخ‪ ّٝ‬حٓووووظلؼخع ح‪٣ُِ ُٕٝٝ٫‬ووووخىس حُووووـ‬
‫‪ٝ AsA‬حُوووـ ‪ CAT‬كووو‪ ٢‬حُ‪ٜ‬ووو٘‪ٞ‬رَ ح‪ٓ٫‬وووٌظِ٘ي‪ٌُٝ ١‬وووٖ ُووو‪ ْ٤‬كووو‪ ٢‬حُوووـ‬
‫‪ , Spurce‬طلووووووض ‪ٛ‬ووووووٌ‪ ٙ‬حُظووووووَ‪ٝ‬ف ر‪٘٤‬ووووووض حُ٘ظووووووخثؾ حٕ ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫ح‪٫‬رَ‪٣‬ووش ُِووـ ‪ Spurce‬ك‪ٜ‬وووَ ر‪ٜ‬ووخ حػِووو‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ووش ٓوووٖ هزووَ ٓ‪٠‬وووخىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬وويس ‪ٝ‬حظ‪ٜ‬وووَص ػووويّ ‪ٝ‬ؿووو‪ٞ‬ى ىُ‪٤‬وووَ ُل‪ٜ‬وو‪ ٍٞ‬ػِٔ‪٤‬وووش حُوووـ ‪, LP‬‬
‫أٓووووووخ أ‪ٍٝ‬حم حُ‪ٜ‬وووووو٘‪ٞ‬رَ ح‪ٓ٫‬ووووووٌظِ٘ي‪ ١‬حُظوووووو‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ووووووض ُِووووووـ ‪UV‬‬
‫‪ٔٓٝ‬وووظ‪َٓ ٟٞ‬طلوووغ ٓوووٖ ح‪ ُٕٝٝ٫‬كووووي أظ‪ٜ‬وووَص ٓٔوووظ‪َٓ ٟٞ‬طلوووغ ٓوووٖ‬
‫‪٣ُٝ LP‬ووخىس طووويٍ رؤٔووش ٓووَحص كوو‪ٔٓ ٢‬ووظ‪ ٟٞ‬حُووـ ‪ٛٝ DHA‬ووٌح‬
‫‪٣‬زووو‪ ٖ٤‬كٔخٓووو‪٤‬ش حُ٘زوووخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬وووخى حُظخًٔوووي‪ٓ ١‬وخٍٗوووش ٓوووغ ٗزوووخص حُوووـ‬
‫‪. Spurce‬‬

‫‪357‬‬
‫ٗوووووٌَ ‪ٟٞ٣ - 86 -‬وووووق طووووويحهَ حُظوووووؤػ‪َ٤‬حص رووووو‪ ٖ٤‬حُوووووـ ‪ٓ UV‬وووووغ‬
‫ػ‪ٞ‬حٓووووَ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬ووووخى حُ‪٬‬ك‪٤‬وووو‪ ١ٞ‬ح‪٫‬هووووَ‪ . ٟ‬ػووووٖ ‪Escobar-Bravo‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪. ) 2017 ( , ٚ‬‬

‫‪358‬‬
‫‪Active‬‬ ‫‪Oxygen‬‬ ‫حٕ طٌووووووو‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ًٔٝ٫‬وووووووـ‪ ٖ٤‬حُ٘٘ووووووو‪٢‬‬
‫)‪٣ Formation ( AOF‬وووِىحى كووو‪ ٢‬أؿ٘وووش حُوووـ ‪Fucus‬‬
‫‪ spiralis‬حُظووووو‪ ٢‬طظؼوووووَ‪ُِ ٝ‬وووووـ ‪٘ٛٝ , UV-B‬وووووخى حٓوووووظـخرظخٕ‬
‫ُِظؼز‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ Photoinhibition ٢‬هي ٗو‪ٜ‬ظخ ‪ٔٛٝ‬خ ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬حٗلووويحٍ ٓوووَ‪٣‬غ كووو‪ ٢‬كخ‪ٛ‬وووَ ‪ٍٝ PS11‬رٔوووخ ‪٣‬ؼوووِ‪ًُ ٟ‬وووي حُوووو‪٠‬‬
‫ى‪ٍٝ‬س حُووووـ ‪ ( Violoxanthin-zeaxanthin cycle‬كٔخ‪٣‬ووووش‬
‫‪ٟٞ‬ث‪٤‬ش )‬
‫‪ – 2‬أ‪١ٝ‬ووووؤ حٗلوووويحٍ كوووو‪ ٢‬حَُٔكِووووش حُؼخٗ‪٤‬ووووش ‪Slower second-‬‬
‫‪ٛٝ , phase decline‬وووٌح ‪٣‬وووَطز‪ٓ ٢‬وووغ حُوووـ ‪ , AOF‬حٕ ٓؼووويٍ‬
‫حٗظووووخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬وووخص ‪٣‬وووِىحى ٓوووغ ُ‪٣‬وووخىس ػٔوووَ حُـ٘ووو‪٣ٝ ٖ٤‬وووَطز‪ٓ ٢‬وووغ‬
‫حٗظوووخؽ حُوووـ ‪ , AOF‬حٕ طلٔووو‪ ٖ٤‬حٗظوووخؽ حُوووـ ‪٣ AOF‬وووَطز‪ٓ ٢‬وووغ رووو‪٢‬ء‬
‫حٓظؼخىس كخ‪ َٛ‬حُـ ‪ٓ PS11‬غ ُ‪٣‬خىس ؿَػخص حُـ ‪. UV‬‬

‫‪ - 3 – 5 – 4‬ػ‪٬‬هش حُـ ‪ UV-B‬رخُـ ‪ROS‬‬

‫حٗؼش حُـ ‪ ٌٖٔٓ UV-B‬حٕ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ػِ‪٠‬‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬حُـ ‪ ROS‬هي طٔزذ حًٔيس حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪ٝ‬حُـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ٝ ٟ‬طٔظِي حُ٘زخطخص ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ىكخع ًحط‪ٖٓ ٢‬‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ .‬طِؼذ حُل‪٫ٞ٘٤‬ص (‬
‫‪٠ٓ ٖٓ ٢ٛٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ) ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ٌٛ ٢‬ح‬
‫حُٔـخٍ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ , ١‬طْ طؼَ‪ٞ٣‬‬
‫ح‪ٍٝ‬حم حُِ‪٣‬ظ‪ٗ٫ ٕٞ‬ؼش حُـ ‪ٝ UV-B‬حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى ٓ٘ظَى ٖٓ حُلَحٍس‬
‫‪ٝ‬حُـلخف ‪ ,‬إ ح‪ٍٝ‬حم حُِ‪٣‬ظ‪ ٕٞ‬طٔظِي ًٔ‪٤‬ش ًز‪َ٤‬س ٖٓ حًَُٔزخص‬
‫حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ح‪ٜٔٛ‬خ ‪- :‬‬

‫‪359‬‬
‫‪ٓ Flavonoids‬ؼَ ‪Luteolin-7-O-‬‬ ‫‪ – 1‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص‬
‫‪Luteolin-4- ٝ Luteolin-5-O-glucoside ٝ glucoside‬‬
‫‪٘ٓٝ O-glucoside‬ظوخص حُـ ‪. Hydroxycinnamic acid‬‬
‫‪ – 2‬حٌُل‪٫ٞ‬ص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ٓؼَ ‪Hydroxytyrosol ٝ Tyrosol‬‬
‫‪ – 3‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ٓؼَ ‪Chlorogenic ٝ Caffeic acid‬‬
‫‪. acid‬‬
‫حٕ ٗٔ‪ًٞ‬ؽ ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُِل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس ر‪ ٖ٤‬حٕ ‪٘ٛ‬خى حهظ‪٬‬كخص ك‪٢‬‬
‫ح‪ٞٗ٫‬حع ‪ٝ‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ ٖٟٔ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس ‪ ,‬كخُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص‬
‫‪ٝ ٢ٛ‬حكيس ٖٓ حًَُٔزخص حُٔ‪ٜٔ‬ش حُٔخثيس ‪ُٜٝ‬خ ‪ٛ‬لخص ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ٢ٛٝ‬ط٘ظؾ ك‪١ ٢‬زوخص حُزَ٘س ‪ٍٝ٬ُ Epidermal‬حم‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػخىس طٔظ‪٤ًٔ ٚ‬ش ح‪ٔٗ ٝ‬زش ًز‪َ٤‬س ٖٓ حٗؼش حُـ ‪ٝ UV-B‬طوَِ‬
‫ٖٓ حهظَحه‪ٜ‬خ ‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٍٞ‬هش حُظ‪ ٢‬طلظ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُؼٔن ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي‬
‫‪ٞٓ ٖٓ ٌٙٛ‬حى ح‪ ٞ٣٫‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ٝ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص طٔظط‪٤‬غ حٕ طظـِذ ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ ٖٓ ROS‬ه‪ ٍ٬‬حهظِحٍ‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كخى‪٘ٓٝ 1O2 ١‬غ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬حٗظخؽ‬
‫‪ٝ‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ٓ ROS‬ؼَ ‪- :‬‬
‫‪1 – Lipoxygenase‬‬
‫‪2 – Cyclooxygenase xanthine oxidase‬‬
‫‪3 – Monooxygenase‬‬
‫‪ ٖٓٝ‬ه‪ ٍ٬‬هِذ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ حُظ‪ ٢‬طويف ‪ Trigger‬حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ٝ ROS‬ط‪ٞ‬هق ػِٔ‪٤‬ش حُـ ‪ LP‬ر‪ٞ‬حٓطش ػيى ٖٓ طلخػ‪٬‬ص حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُلَس ‪ٝ‬طٔخػي ك‪ ٢‬حػخىس طي‪٠ٓ َ٣ٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٫‬هَ‪٘ٛ . ٟ‬خى‬
‫ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ٓ ١‬خُزش ر‪ٓ ٖ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪ٝ‬حُـ ‪ٝ , Pi‬ر‪ٖ٤‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪ٝ‬حُـ ‪ Fv / Fm‬ك‪٤‬غ ًخٗض ه‪ٔ٤‬ش ‪- ( ٢ٛ r‬‬

‫‪361‬‬
‫‪ )-0.749) ٝ ) 0.712‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ( ٢‬حُؼ‪٬‬هش حُٔخُزش طؼ٘‪ ٢‬حٕ‬
‫حَُهْ حُوِ‪٫ َ٤‬كي حُؼ‪ٞ‬حَٓ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ٍهْ ػخُ‪ُِ ٢‬ؼخَٓ ح‪٫‬هَ ) ‪,‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ ٢‬إٔ حُلخُش حُ‪ٜ‬ل‪٤‬ش ح‪ٞٓ٫‬أ ُِ٘زخطخص ‪ ٢ٛ‬طِي حُظ‪ ٢‬ط٘ظؾ ح‪ٝ‬‬
‫ُ‪ٜ‬خ ه‪٘ٓ ْ٤‬ول‪٠‬ش ٖٓ ًلخءس ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪Fv/Fm and ( ٢‬‬
‫‪ٗ ) Pi‬خطـش ٖٓ ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪ ,‬ػِ‪ ٌٖٔ٣ ٚ٤‬طلٔ‪َ٤‬‬
‫حٕ ح‪٤ُ٫‬ش حُيكخػ‪٤‬ش ُِ٘زخطخص ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ُـَ‪ ٝ‬حُظـِذ ػِ‪ ٠‬ح‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خٗجش رٔزذ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪. UV-B‬‬
‫حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق طخػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُ‪ٞ٠‬ء ػِ‪ ٠‬حًَُٔزخص ح‪٤٠٣٫‬ش‬
‫حَُث‪٤ٔ٤‬ش حُظ‪ ٢‬طظَحًْ ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص حٌُ‪٣ ١‬ظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ى‪ٍٛٝ‬خ حَُث‪ ٢ٔ٤‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬

‫‪361‬‬
 Light
Stress

Flavonoids Xanthophylls Glucosinolates

Combined
Function

Trigger
antioxidant, Inhibits
Thermal ROS enzymes and
PCD
Dissipate Scavenger phytohormone
r signaling

‫خص‬٤ُ‫ حُلؼخ‬ٞ‫ رؼ‬٠ِ‫ء ػ‬ٞ٠ُ‫خى ح‬ٜ‫َحص حؿ‬٤‫ق طؤػ‬ٟٞ٣ – 87 – ٌَٗ

. ‫ش‬٤ِ‫ حُو‬٢‫ك‬

362
 ‫‪ - 4 – 5 – 4‬أ‪ ْٛ‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٗ٫‬ؼش حُـ‬
‫‪UV‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬طلي‪٣‬ي طخػ‪َ٤‬حص حُظؼَ‪ٗ٫ ٝ‬ؼش حُـ ‪ UV‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حُ٘وخ‪ ١‬حُظخُ‪٤‬ش ‪- :‬‬
‫‪٣ُ – 1‬خىس رؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ٓؼَ حُظخٗ‪٘٤‬خص ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُـ‬
‫‪ٝ Flavonoids‬كخٓ‪ ٞ‬حُـ ‪. Hydrocinnamic acid‬‬
‫‪٣ُ – 2‬خىس رؼ‪ًَٓ ٞ‬زخص ح‪ ٞ٣٫‬حُؼخٗ‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓؼَ‬
‫حٌُ‪ٓٞ٤‬خٍ‪ ٝ ٖ٣‬حُـ ‪ ٝ Scoparone ٝ Aescultin‬حكٔخ‪ ٝ‬ك‪٤ُٞ٘٤‬ش‬
‫حهَ‪٣ ٝ ٟ‬ل‪ َٜ‬حُظوِ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ريٍؿش حًزَ ٖٓ حُـ ‪. Shoot‬‬
‫‪ – 3‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ًٍِٝٞ ٟٞ‬ك‪. b ٝ a َ٤‬‬
‫‪ – 4‬هي طل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪ ٢‬حٌَُٔ‪ٝ ُٝ‬حَُحك‪ٝ ُٞ٘٤‬حٌُِ‪ ًُٞٞ‬ك‪ ٢‬هِق‬
‫رؼ‪ ٞ‬ح‪ٗ٫‬ـخٍ حُٔؼخِٓش رخُـ ‪. UV‬‬
‫‪ – 5‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬طزٌ‪ َ٤‬ح‪ ٝ‬طخه‪ َ٤‬ك‪ٞٓ ٢‬ػي ح‪ُٛ٫‬خٍ كٔذ حُ٘‪ٞ‬ع‬
‫حُ٘زخط‪. ٢‬‬
‫‪ – 6‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِـ ‪ Shoot‬ػ٘ي حُظؼَ‪ٗ٫ ٝ‬ؼش حُـ ‪. UV-B‬‬
‫‪٣ُ – 7‬خىس ٓٔي حُو‪٣٬‬خ حُز‪٤ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ش ُِ٘ٔ‪٤‬ؾ حُؼٔخى‪ ١‬ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬هي ‪٣‬وَ ػيى حُـٌ‪ ٍٝ‬حُـخٗز‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪.‬‬
‫‪ – 8‬حٗولخ‪ٛ ٝ‬خك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُ‪ %12 ٠‬ك‪ ٢‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ٝ‬حُٔخىس حُـخكش رلي‪ٝ‬ى ‪ %50‬ػ٘ي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ٝ UV-B‬هي‬
‫‪٣‬ظ‪ ٍَ٠‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ PS11 ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ طز‪ ٖ٤‬رؤٕ حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ح‪ PS1 ٍٝ٫‬ؿ‪ َ٤‬كٔخّ ‪ٗ٫‬ؼش حُـ ‪ٝ UV-B‬ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ح‪٠٣‬خ ً‬

‫‪363‬‬
‫ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬طٔؼ‪ ٖٓ CO2 َ٤‬ه‪ ٍ٬‬ط‪ ٍَ٠‬ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪.‬‬
‫‪ – 10‬رخُ٘ٔزش ُٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُـ ‪ ٝ CAT‬حُـ‬
‫‪ ٝ POD‬حُـ ‪ٝ AsA‬حُـ ‪ ُْٝ Glu‬طل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪ ٢‬حُـ ‪. SOD‬‬

‫‪364‬‬
‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ‬

‫‪365‬‬
 ‫‪ – 1‬حُٔ‪ٜ‬خىٍ حُؼَر‪٤‬ش‬
‫‪- 1‬حر‪٣ُ ٞ‬ي ‪ ,‬حُ٘لخص ٗ‪ . 2000 . َٜ‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُظطز‪٤‬وخص حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ .‬حُيحٍحُؼَر‪٤‬ش َُِ٘٘ ‪ٝ‬حُظ‪٣ُٞ‬غ ‪ .‬ؿٔ‪٣ٍٜٞ‬ش‬
‫ٓ‪ َٜ‬حُؼَر‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ - 2‬كِٔس ‪ٓ ٠ٓٞٓ ,‬لٔي ‪ٝ‬كٖٔ ػِ‪ٞ‬حٕ ِٓٔخٕ ‪ٝ‬ػَٔ كٔي ػز‪٤‬ي ‪.‬‬
‫‪ . 2010‬طؤػ‪ َ٤‬ػيى َٓحص حَُٕ ‪ٔٓٝ‬ظ‪ ٟٞ‬حُٔٔخى ‪ Humusoil‬ك‪٢‬‬
‫‪ Cucumis sativus L.‬حٍُِٔ‪ٝ‬ع ىحهَ‬ ‫ٗٔ‪ٝ ٞ‬كخ‪ َٛ‬حُو‪٤‬خٍ‬
‫حُز‪٤‬ض حُِؿخؿ‪ٓ . ٢‬ـِش حُلَحص ُِؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪28 – 24:)1(2 .‬‬
‫‪ - 3‬حُولخؿ‪ ٢ٌٓ , ٢‬ػِ‪ٞ‬حٕ ‪٘ٓ . 2014 .‬ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫ططز‪٤‬وخط‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حٓظؼٔخ‪٫‬ط‪ٜ‬خ حُزٔظ٘‪٤‬ش ‪ُٝ .‬حٍس حُظؼِ‪ ْ٤‬حُؼخُ‪ٝ ٢‬حُزلغ‬
‫حُؼِٔ‪ . ٢‬ؿخٓؼش رـيحى ‪٤ًِ .‬ش حٍُِحػش ‪ .‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 4‬حَُر‪٤‬ؼ‪ ِْٔٓ , ٢‬ػزي ػِ‪ٓ ٝ ٢‬خٓ‪ٓ ْ٣ًَ ٢‬لٔي أٓ‪ ٝ ٖ٤‬ك‪٤‬يٍ‬
‫ػَ‪ ْ٣‬ػزي حَُإ‪ٝ‬ف حُيُ‪ . 2012 . ٢ٔ٤‬طؤػ‪ٓ َ٤‬خء حَُ‪ ١‬حُٔؼخُؾ‬
‫ٓـ٘خ‪٤ٔ٤١‬خ ‪ٝ‬حَُٕ رلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِٔ٤‬ي ك‪ٛ ٢‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪١َ٠‬‬
‫‪ٝ‬حُِ‪ُ٘ ١َٛ‬زخص ح‪ٓ٧‬ظَ ‪ٓ . Callistiphus chinensis L.‬ـِش‬
‫حٌُ‪ٞ‬كش ُِؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪. 221 – 210 : ) 1 ( 4 .‬‬
‫‪ – 5‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ٝ ١‬ػزي ح‪ً َ٤ٓ٫‬خظْ كَ‪ٞٛ‬ى ‪2011 .‬‬
‫‪ .‬طؤػ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش ٖٓ ػ٘‪ َٜ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬هِطخص حُٔٔخى‬
‫حُؼ‪ ١ٞ٠‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُ٘ظ‪٬‬ص حُطٔخ‪١‬ش‬
‫‪٘ٛ Lycopersicon esculuntum L.‬ق ر‪٤ُٞ‬خٗخ ‪ٓ .‬ـِش‬
‫حُوخىٓ‪٤‬ش ُِؼِ‪ ّٞ‬حُ‪َٜ‬كش ‪89. - 76 : ) 2 ( 16 .‬‬
‫‪ – 6‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2012 . ١‬طؤػ‪ َ٤‬طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُظِ‪ٞ‬ع رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُ٘ظ‪٬‬ص‬

‫‪366‬‬
‫حُزخًٗـخٕ ‪٘ٛ Solanum melongena‬ق رَِٗ‪ٗٞ‬ش ‪ٓ .‬ـِش‬
‫ؿخٓؼش ًَر‪٬‬ء حُؼِٔ‪٤‬ش ‪. 78 – 73 : ) 3 ( 10 .‬‬
‫‪ - 7‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪ ٝ ٢‬طًَ‪ٓ ٢‬لظٖ ٓؼي‬
‫حُؼخٍ‪ . 2013 . ٢ٟ‬طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ ٢‬رٔ‪ٞ‬حى ٓوظِلش ‪ٔٓٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُ٘ظ‪٬‬ص حُ٘ـَ ‪Cucurbita‬‬
‫‪ٓ pepo L.‬ـِش حُٔؼ٘‪ُِ ٠‬ؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪. 13 – 5 : )2(1 .‬‬
‫‪ – 8‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2014 . ١‬طؤػ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش‬
‫ٖٓ حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ٝ ٢‬ػ٘‪ َٜ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش‬
‫ُ٘ظ‪٬‬ص حُو‪٤‬خٍ ‪٘ٛ Cucumis sativus‬ق ر‪٤‬ض أُلخ ‪ٓ .‬ـِش‬
‫حُٔؼ٘‪ُِ ٠‬ؼِ‪ ّٞ‬حُ‪َٜ‬كش ‪24 – 17 : ) 1 ( 2 .‬‬
‫‪ - 9‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2015 . ١‬طخػ‪ َ٤‬حُظٔٔ‪٤‬ي حُز‪ٞ‬طخٓ‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حَُٕ رخُٔٔخى حُؼ‪ٝ ١ٞ٠‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬كخ‪َٛ‬‬
‫هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪ .‬ح‪َٝ١‬كش ىًظ‪ٍٞ‬ح‪ . ٙ‬هْٔ حُزٔظ٘ش ‪٤ًِ .‬ش حٍُِحػش ‪.‬‬
‫ؿخٓؼش رـيحى ‪ .‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ – 10‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ٝ ١‬أ‪ٔ٣‬خٕ ؿخرَ ػزي حَُٓ‪. ٍٞ‬‬
‫‪ . 2015‬طؤػ‪ َ٤‬حُظٔٔ‪٤‬ي رخُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬حَُٕ رخُٔٔخى حُؼ‪١ٞ٠‬‬
‫حُٔخثَ ‪ٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬كخ‪ َٛ‬هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش‬
‫‪ٓ Cucurbita pepo L.‬ـِش حُٔؼ٘‪ُِ ٠‬ؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪: ) 2 ( 3 .‬‬
‫‪. 18 – 1‬‬
‫‪ - 11‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2018 . ١‬طؤػ‪ َ٤‬حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش‬
‫ُ٘زخص حُزخٓ‪٤‬خ حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ك‪ ٢‬ؿ٘‪ٞ‬د حُؼَحم ‪ٓ .‬ـِش حٌُ‪ٞ‬كش ُِؼِ‪ّٞ‬‬
‫حٍُِحػ‪٤‬ش ‪. 267 – 250 : ) 1 ( 10 .‬‬

‫‪367‬‬
‫‪ -12‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪ٓ ) 150 ( . 2020 . ٢‬ئحٍ‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬حد ك‪ ٢‬طـٌ‪٣‬ش ‪ٝ‬كِٔـش ‪ٝ‬طَ٘‪٣‬ق حُ٘زخص ‪ .‬ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٤ًِ . ٠‬ش‬
‫حٍُِحػش ‪ .‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 13‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2021 . ١‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طخػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٤ًِ . ٠‬ش حٍُِحػش ‪ .‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 14‬حُِر‪٤‬ي‪ٓ ْ٣ًَ , ١‬ؼ‪٤‬خٕ ٍر‪٤‬غ ‪ . 2007 .‬طؤػ‪ َ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُٔٔخى‬
‫حُؼ‪ٝ ١ٞ٠‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خ‪ ١ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ٜ‬لخص حُٔ‪ٍٞ‬ك‪ُٞٞ‬ؿ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬حٌُِ‪ٝ ٢‬حُزٌٍ‪ٝ ١‬حُِ‪٣‬ض ‪ٌٗٞٓٝ‬خط‪ُ٘ ٚ‬زخص حُوَع‬
‫‪ . Cucurbita pepo L.‬ح‪َٝ١‬كش ىًظ‪ٍٞ‬ح‪ -ٙ‬هْٔ حُزٔظ٘ش‪٤ًِ -‬ش‬
‫حٍُِحػش – ؿخٓؼش رـيحى‪ -‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ – 15‬حُٔخ‪ٓ , ٢ًٞٛ‬يكض ٓـ‪٤‬ي ‪ٜٓ ٝ‬طل‪ ٠‬ؿٔخٍ حُولخؿ‪. ٢‬‬
‫‪ . 2014‬آُ‪٤‬ش طلَٔ حُ٘زخص ُ٘ي حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٓ .‬ـِش حُؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش‬
‫حُؼَحه‪٤‬ش ‪. 438 – 430 : ) 5 ( 45 .‬‬
‫‪ - 16‬حَُ٘ٔ‪ , ١‬كخثن كٖٔ ػِ‪ . 2009 . ٢‬طؤػ‪ َ٤‬ػ٘‪١َٜ‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬رؼ‪ ٞ‬حُـ‪ٞ‬حٗذ حُلِٔـ‪٤‬ش ُ٘زخص ُ‪َٛ‬س‬
‫حُْ٘ٔ ‪ٓ . Helianthus annuus L.‬ـِش حُظَر‪٤‬ش ‪ٝ‬حُؼِْ ‪22 .‬‬
‫( ‪. 63 – 47 : ) 2‬‬
‫‪ - 17‬ػزي هللا ‪ ,‬ػزي حُؼِ‪ ِ٣‬ػزي هللا ‪ . 2010 .‬طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ رلخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٝ‬ح‪ٌٍٞٓ٧‬ر‪٤‬ي ‪ٝ‬حُؼ‪٤‬خٓ‪ ٖ٤‬ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬كخ‪ َٛ‬رؼ‪ٛ ٞ‬ـٖ‬
‫حُطٔخ‪١‬ش ‪ Lycopersicum esculuntum Mill‬حٍُِٔ‪ٝ‬ػش طلض‬
‫ح‪ٗ٧‬لخم حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤ٌ٤‬ش ك‪ ٢‬حُٔ٘طوش حُ‪ٜ‬لَح‪٣ٝ‬ش ‪ .‬حُز‪َٜ‬س ‪ .‬أ‪َٝ١‬كش‬
‫ىًظ‪ٍٞ‬ح‪ -ٙ‬هْٔ حُزٔظ٘ش – ؿخٓؼش حُز‪َٜ‬س – حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 18‬ػزي هللا ‪ ,‬ػزي هللا ػزي حُؼِ‪ ٝ ِ٣‬ػ‪ٞ‬ح‪١‬ق ٗؼٔش ؿَ‪ ٝ ١‬ه‪ٕٞ٤‬‬
‫ػزي ػزي حُٔ‪٤‬ي ‪ . 2011 .‬طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ رلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ٞٔٗ ٢‬‬

‫‪368‬‬
‫‪ٝ‬كخ‪ٛ َٛ‬ـ‪ ٢٘٤‬حُزخًٗـخٕ " ؿ‪ٞ‬ح‪ " ٝ " َٛ‬رَِٗ‪ٗٞ‬ش " طلض‬
‫ح‪ٗ٧‬لخم حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤ٌ٤‬ش حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ؿ٘‪ٞ‬ر‪ ٢‬حُؼَحم ‪ٓ .‬ـِش حٍُِحػش‬
‫حُؼَحه‪٤‬ش حُزلؼ‪٤‬ش ( ػيى هخ‪. 71 – 65 : ) 6 ( 16 . ) ٙ‬‬
‫‪ – 19‬ػزي حُ‪ٞ‬حكي ‪ٓ ,‬لٔ‪ٞ‬ى ٗخًَ ‪ ٝ‬ػو‪ٛ َ٤‬خى‪ ١‬ػزي حُ‪ٞ‬حكي ‪ٍٝ ٝ‬حء‬
‫‪ٛ‬خْٗ كٔ‪ . 2012 . ٕٞ‬طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ رلخٓ‪ ٢٠‬ح‪ٌٍٞٓ٧‬ري‬
‫‪ٝ‬حُٔخُ‪ِٔ٤‬ي ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُل‪٤ٔ٤ًٞ٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ُ٘ظ‪٬‬ص حُ٘خٍٗؾ‬
‫حُٔلِ‪ٓ . Citrus aurantium L. ٢‬ـِش ؿخٓؼش ً‪ ١‬هخٍ‬
‫ُِزل‪ٞ‬ع حٍُِحػ‪٤‬ش ‪. 54 – 43 : ) 2 ( 1 .‬‬
‫‪ -20‬ػزي‪ٛ ْ٣ًَ , ٍٝ‬خُق ‪٘ٓ . 1988 .‬ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حُـِء حُؼخٗ‪ُٝ . ٢‬حٍس حُظؼِ‪ ْ٤‬حُؼخُ‪ٝ ٢‬حُزلغ حُؼِٔ‪ . ٢‬ؿخٓؼش ‪٬ٛ‬ف‬
‫حُي‪ . ٖ٣‬ؿٔ‪٣ٍٜٞ‬ش حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 21‬ػِ‪ ٍٞٗ , ٢‬حُي‪ٞٗ ٖ٣‬ه‪ . 2003 . ٢‬طؤػ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص ‪٣َ١ٝ‬وش‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٓٔخى حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُِٖٓ ك‪ ٢‬طـٔغ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص‬
‫حُطٔخ‪١‬ش ‪ٓ .‬ـِش حُؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش حُؼَحه‪٤‬ش ‪.48-43:)6(34 .‬‬
‫‪ - - 22‬ك‪, َٜ٤‬كٖٔ ػزي ح‪ٓ٩‬خّ ‪ . 2011 .‬طؤػ‪ َ٤‬طَحً‪ ِ٤‬كخٓ‪٢٠‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٝ‬ح‪ٌٍٞٓ٧‬ري ‪٣َ١ٝ‬وش ح‪ٓ٧‬ظؼٔخٍ ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ُٛ٩‬خٍ‬
‫‪ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬ح‪٧‬ه‪ُ٘ َ٠‬زخص حُزخه‪٬‬ء ‪ٍٓ . Vicia faba L.‬خُش‬
‫ٓخؿٔظ‪٤ًِ– َ٤‬ش حٍُِحػش – ؿخٓؼش حُز‪َٜ‬س ‪ .‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 23‬حُ٘ؼٔخٗ‪ٍ , ٢‬ه‪٤‬ش ٓ٘‪ ٕٞ‬كٖٔ ‪ .2013 .‬طخػ‪ َ٤‬حَُٕ رخُـ‬
‫‪ Grofalcs ٝ Salicylic Acid‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُؼٔخٍ حُظلخف حُٔلِ‪ٓ . Malus pumila M. ٢‬ـِش‬
‫حُلَحص ُِؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪. 39 – 34 : )1( 5 .‬‬
‫‪ٓ – 24‬لٔي ‪ ,‬ػزي حُؼظ‪ً ْ٤‬خظْ ‪ ٝ‬ػزي حُ‪ٜ‬خى‪ ١‬حَُ‪. 1988 . ْ٣‬‬
‫كِٔـش حُ٘زخص ‪ .‬حُؼَحم ‪.‬‬

‫‪369‬‬
 ‫ش‬٤‫ؿ٘ز‬٫‫خىٍ ح‬ُٜٔ‫ – ح‬2
25 -Abd El-Wahed, M. S. A. and H. F.
Abouziena.2014 . Efficacy comparison of stearic
acid , Glutathione and Salicylic acid on wheat (
Triticum aestivum L. ) cultivars productivity in
sandy soil . International J. of Plant and Soil .
3(6);554-574 .
26 –Abu-Zinada, I. and E. Taha . 2015 . Effect of
Ethephon spray stage on sex expression and
yield of summer squash . Advances in Applied
Agric. Sci. 03 ( 04) : 01 – 07 .
27 – Ahmed, H. A. H. ; M. H. Kalil and
Farrag A. M. 2000. Nitrate accumulation ,
growth , yield and chemical
composition of Rocket ( Eruca vesicaria subsp.
Sativa ) plants as affected by NPK fertilization ,
kinetin and salicylic acid .Cairo Univ. Egypt 495-
508 .
28 –Akbarpour, V. ; H. Aruei and S. H. Nemati .
2014 . Phytochemichal and morphological
attributes of Borage ( Borago officinalis )
affected by salicylic acid as an enhancer. Not,
Sci. Biol. 6(2):138 – 142 .
29 - Alikhani , F. ; A. Saboora and K.
Razavi . 2011 . Changes in osmolites contents ,
371
lipid peroxidation and photosynthetic
pigments of Aeluropus lagopoides under
potassium deficiency and salinity . J. of Stress
Phsiology & Biochem. 7(2):5 – 19 .
30 - AL-Rubaye Baqer Challab Hadi and Emad
Abd Atia. 2016 . The Influence of Foliar Sprays
on The Growth and Yield of Summer Squash.
International Journal of Scientific &
Engineering Research, 7. (6 ) : 664 – 669 .
31- Al-Rubaye Baqer Challab Hadi and Thaer
Y. Khudair . 2020 . The effect of fertilization
with boron and potassium on some natural and
flowering traits of the Gazania plant . Plant
Archives. 20. ( 2 ) ; 140-144
32 - Amanullah M. M. ; S. Sekar and S. Vincent .
2010 . Plant growth substances in crop
production ; AReview Asian J. of Plant Sci. 9 ( 4
) 215 – 222.
33 - Amini, F. and A. E. Ehsanpour . 2005 .
Soluble protiens, proline, carbohydrates and
Na+/K+ changes in two tomato Lycopersicon
esculuntum Mill ) cultivars under in vitro salt
stress . American J. of Biochem. and
Biotech.1(4):212-216 .

371
34 – Anjum SA, Wang LC, Farooq M, Hussain
M, Xue LL, Zou CM . 2011. Brassinolide
application improves the drought tolerance in
maize through modulation of enzymatic
antioxidants and leaf gas exchange. J. Agron.
Crop Sci., doi:10.1111/j.1439-037X.2010.00459.x.
35 –Ansuman Roy, Paul J. Rushton & Jai S.
Rohila . 2011. The Potential of Proteomics
Technologies for Crop Improvement under
Drought Conditions, Critical Reviews in Plant
Sciences, 30:5, 471-490 .
36 - Apel Klaus and Heribert Hirt . 2004 .
Reactive Oxygen Species : Metabolism,
Oxidative Stress, and Signal Transduction.
Annu. Rev. Plant Biol. 2004. 55:373–99 .
37 -Arghavani M. ; A. Zaeimzadeh ; S.
Savadkoohi and L. Samiei. 2017. Salinity
tolerance of Kentucky bluegrass as affected by
nitrogen fertilization .J. Agric. Sci. Tech. 19 :173
– 183 .
38 – Ashraf M and Foolad MR . 2007 . Roles of
glycinebetaine and proline in improving plant
abiotic stress resistance. Environ. Exp. Bot., 59:
206-216.

372
39 - Awasthi Rashmi ; Kalpna Bhandari and
Harsh Nayyar . 2015 . Temperature stress and
redox homeostasis in agricultural crops .
Frontiers in Environmental Science .
Environmental Toxicology March 2015 .
Volume3 . Article11
40 ––Basra, S. M. A. ; Farooq M. ; Rehman H.
and Saleem B. A. 2007 . Improving the
germination and early seedling growth in melon
( Cucumis melo L. ) by pre-sowing salicylicate
treatments . Inter. J. of Agric. and Bio. 9 (4):550
– 554 .
41 - Bayat H. ; M. Alirezaie and H. Neamati .
2012 . Impact of exogenous salicylic acid on
growth and ornamentalcharacteristics of
calendula ( Callendula officinales L. ) under
salinity stress . J. of Stress Phys. And Biochem. 8
( 1 ) : 258 – 267 .
42 - Borah Mrigakhi and Ashalata Devi. 2012.
Effect of heavy metals on Pisum sativum Linn.
Intrenational J. of Advanced Biological Res.
I.J.A.B.R., Vol. 2(2) 2012: 314-321 .
43 - Boussama N, Ouariti O, Suzuki A, Ghorbal
MH . 1999 . Cadmium stress on nitrogen
assimilation. J. Plant Physiol 155(3):310–317

373
44 –- Campos C. A. B. ; P. D. Fernandes ; H. R.
Gheyi and F. F. Blanco . 2007 . Production of
tomato seedlings under saline irrigation .
Gaatinga ( Mossoro , Brasil ) . 20 ( 2 ) :32 – 38 .
45 - Canakci, S. and O. Munzuroglu . 2007 .
Effect of Acetylsalicylic Acid on germination
growth and chlorophyll amount of
cucumber ( Cucumis sativus L ) seeds . Pakistan
J. of Biol. Sci. 10(17);2930-2934 .
46 - Cao, S.; Shao, J.; Shi, L.; Xu, L.; Shen, Z.;
Chen, W.; Yang, Z. 2018 . Melatonin increases
chilling tolerance in postharvest peach fruit by
alleviating oxidative damage. Sci. Rep. 8, 806.
47-Charlton, A.J., J.A. Donarski, M. Harrison,
S.A. Jones, J. Godward, S. Oehlschlager, J.L.
Arques, M. Ambrose, C. Chinoy, P.M.
Mullineaux and C. Domoney. 2008. Responses of
the pea (Pisum sativum L.) leaf metabolome to
drought stress assessed by nuclear magnetic
resonance spectroscopy. Metabolomics, 4(4):
312.
48 – Chen, Z. ;J. W. Ricigllano and D. F.
Klessig . 1993 . Purification and
characterization of a soluble salicylic acid

374
binding protein from tobacco . Proc. Natl. Acad.
Sci. USA . 90:9533 – 9537 .
49- Chen, Y.E.; Mao, J.J.; Sun, L.Q.; Huang, B.;
Ding, C.B.; Gu, Y.; Liao, J.Q.; Hu, C.; Zhang,
Z.W.; Yuan, S. 2018 . Exogenous melatonin
enhances salt stress tolerance in maize seedlings
by improving antioxidant and photosynthetic
capacity. Physiol. Plant. 164, 349–363
50 - Chomchan R., Siripongvutikorn S.,
Puttarak P. 2017 . Selenium bio-fortification: an
alternative to improve phytochemicals and
bioactivities of plant foods. Functional Foods in
Health and Disease; 7(4); 263-279 .
51 - Chutipaijit, S, ; S. Cha-um and K.
Sompornpailin . 2009 . Differential accumulation
of proline and flavonoids in Indicarice varieties
against salinity .Pakistan J. Botany . 41(5);2497 –
2506 .
52 - Das, K. and Roychoudhury . 2014 . A.
Reactive oxygen species (ROS) and response of
antioxidants as ROS-scavengers during
environmental stress in plants. Front. Environ.
Sci. 2, 53.
53 – Demirevska K, Zasheva D, Dimitrov R,
Simova-Stoilova L, Stamenova M, Feller U .
375
2009 . Drought stress effects on Rubisco in
wheat: changes in the Rubisco large subunit.
Acta Physiol. Plant., 31: 1129-1138.
54 –Du, J., J. Qi, D. Wang and Z. Tang. 2012.
Facile synthesis of Au@ TiO 2 core–shell hollow
spheres for dye-sensitized solar cells with
remarkably improved efficiency. Energy
Environ. Sci., 5(5): 6914-6918
55 - Duan B, Yang Y, Lu Y, Korpelainen H,
Berninger F, Li C. 2007 . Interactions between
drought stress, ABA and genotypes in Picea
asperata. J. Exp. Bot., 58: 3025-3036.
56 – Egamberdieva D, Wirth S, ; Bellingrath-
Kimura SD, Mishra J and. Arora NK . 2019.
Salt-Tolerant Plant Growth Promoting
Rhizobacteria for Enhancing Crop
Productivityof Saline Soils. Front. Microbiol.
10:2791. Doi: 10.3389/fmicb.2019.02791.
57 - El-Gaied , Lamiaa F., Ghada A. Abu El-
Heba & Nahla A. El-Sherif . 2013. Effect of
growth hormones on some antioxidant
parameters and gene expression in tomato, GM
Crops & Food, 4:1, 67-73, DOI:
10.4161/gmcr.24324 .

376
58 - El-Gamal I. M. 2000. Interaction between
cobalt and salinity on the plant growth . Cairo
Univ. , Egypt 525 – 533 .
59 - El Hadrami Abdelbasset and
Jameel M. Al-Khayri . 2012 . Review articles,
Socioeconomic and traditional importance of
date palm . Emir. J. Food Agric. 2012. 24 (5):
371-385 .
60 - Elwan, M. W. and El-Shatoury R. S. A. 2014
. Alleviation of NaCl stress in summer squash (
Eskandrani ) by foliar application of salicylic
acid . J. of Hort. Res. 22(2):131-137
61 - Ende Wim Van den and Darin Peshev. 2012
. Sugars as Antioxidants in Plants . Crop
Improvement Under Adverse Conditions pp 285-
307 .
62- Escobar-Bravo R, Klinkhamer PGL and
Leiss KA. 2017 . Interactive Effects of UV-B
Light with Abiotic Factors on Plant Growth and
Chemistry, and Their Consequences for Defense
against Arthropod Herbivores. Front. Plant Sci.
8:278. doi: 10.3389/fpls. 2017 . 00278 .
63 - Farooq , M ; A. Wahid ; N.Kobayashi ; D.
Fujita and S.M.A. Basra .2009a . Plant drought

377
stress: effects, mechanisms and management
Agron. Sustain. Dev. 29 . 185–212.
64 - Farooq Muhammad ; Tariq Aziz ; Abdul
Wahid ; Dong-Jin Lee and Kadambot H. M.
Siddique. 2009b . Chilling tolerance in maize:
agronomic and physiological approaches . Crop
& Pasture Science, 60, 501–516 .
65 - Fayez, K. A. ; D. E. M. Radwan ; A. K.
Mohamed and A. M. Abdelrahman . 2011 .
Herbicides and salicylic applications caused
alterations in total amino acids and proline
contents of peanut cultivars . J. of
Environmental Studies . 6 :55 -61 .
66 -Gad El-Hak, S. H. ; A. M. Ahmed and Y. M.
M. Moustafa . 2012 . Effect of foliar application
with two antioxidants and humic acid on growth
, yield and yield components of peas ( Pisum
sativum L.) J. of Horticultural Science and
Ornamental Plants . 4(3) ; 318 – 328.
67 - Gao,W.; Feng, Z.; Bai, Q.; He, J.;Wang,
Y.2019 . Melatonin-mediated regulation of
growth and antioxidant capacity in salt-tolerant
naked oat under salt stress. Int. J. Mol. Sci. 20,
1176.

378
68 -George, S. ; N. M. Minhas ; S. A. Jatoi.; S. U.
Siddiqui and A. Ghafoor. 2015 . Impact of
polyethylene glycol on proline and membrane
stability index for water stress regime in tomato (
Solanum lycopersicom ) . Pakistan J.
Botany . 47(3):835-844
69 - Gharineh M. H. ; H. R. Khodami and M. R.
Kopaei . 2013 . The influence of different levels
of salt stress on germination of marigold
(Callendula officinales L. ) . Inter. J. of Agr. And
Crops Sci. 5-4 : 1581 – 1584 .
70 - Goncalves J. F. ; A. G. Becker ; L. B.
Pereire ; J. B. T. Da Rosa; D. Cargnelutti ; L. A.
Tabaldi ; V. Battisti ; J. G. Farias ; A. M.
Fiorenza ; G. M. M. Flores ; F. T. Nicolas and M.
R. C. Schetinger . 2009 . Response of Cucumis
sativus L. seedling to Pb exposure . Braz. J. Plant
Physiol . 21(3) : 175 – 186 .
71 - Gratão P. L. ; L. R. Alves and L. W. Lima. --
2019 . Heavy Metal Toxicity and Plant
Productivity: Role of Metal Scavengers . Plant-
Metal Interactions, https://doi.org/10.1007/978-3-
030-20732-8378

379
72 - Gregory P. 2006 . Plant Root growth
activity and interaction with soil . Black well
publishing. UK
73 - Grene , Ruth . 2002 . Oxidative Stress and
Acclimation Mechanisms in Plants . American
Society of Plant Biologists. Arabidopsis Book. ;
1: e0036. Published online . Apr
4. Doi: 10.1199/tab.0036.1 .
74 - Guerfel M, Baccouri O, Boujnah D, Chaibi
W, Zarrouk M . 2009 . Impacts of water stress
on gas exchange, water relations, chlorophyll
content and leaf structure in the two main
Tunisian olive (Olea europaea L.) cultivars. Sci.
Horticult., 119: 257.
75 -Harb A. ; Arjun K. ; Madana M.R.
Ambavaram and Andy P. 2010 . Molecular and
Physiological Analysis of Drought Stress in
Arabidopsis Reveals Early Responses Leading to
Acculimation in Plant Growth. Plant Physiology
, November , Vol. 154, pp. 1254–1271.
76 - Hasanuzzaman Mirza ; M. H. M.
Borhannuddin Bhuyan ; Taufika Islam Anee;
Khursheda Parvin ; Kamrun Nahar ; Jubayer
Al Mahmud and Masayuki Fujita .2019 .
Regulation of Ascorbate-Glutathione Pathway in

381
Mitigating Oxidative Damage in Plants under
Abiotic Stress . Antioxidants . 8, 384 ;
doi:10.3390/antiox8090384
77 - Hasanuzzaman M. ; M.H.M.
Borhannuddin Bhuyan . ; Faisal Zulfiqar . ; Ali
Raza . Sayed Mohammad Mohsin . ; Jubayer
Al Mahmud . ; Masayuki Fujita and Vasileios
Fotopoulos . 2020 . Review Reactive Oxygen
Species and Antioxidant Defense in Plants under
Abiotic Stress: Revisiting the Crucial Role of a
Universal Defense Regulator . Antioxidants , 9,
681; doi:10.3390/antiox9080681.
78 - Hassan A. and N. Y. Chuadhry . 2004. Effect
of growth hormones i. e GA3 and kinetin and
heavy metals i. e. Pb(NO3)2 on the seedlings of
Cucumis sativus L. Pak. J. of Biol. Sci. 7 (8) :1453
– 1462.
79 - Hegazi, A. M. and A. M. El-shraiy . 2007
Impact of salicylic acid and. paclobutrazol
exogenous application on the growth, yield and
nodule formation of common bean.Australian J.
of Basic and Applied Science . 1(4) ; 834 – 840 .
80 – Horemans N ; Foyer CH ; Potters G and
Asard H . 2000 . Ascorbate function and

381
associated transport system in plants . Plant
Phys. 38;531 – 540 .
81 - Hossain MA, Bhattacharjee S, Armin S-M,
Qian P, Xin W, Li H-Y, Burritt DJ, Fujita M
and Tran L-SP . 2015. Hydrogen peroxide
priming modulates abiotic oxidative stress
tolerance: insights from ROS detoxification and
scavenging. Front. Plant Sci. 6:420. Doi:
10.3389/fpls.2015.00420 .
82- Hossain , Mohammad Anwar ; Mirza H.
and Masayuki F. 2017 . Coordinate induction of
antioxidant defense and glyoxalase system by
exogenous proline and glycinebetaine is
correlated with salt tolerance in mung bean .
Front. Agric. China 2011, 5(1): 1–14 DOI
10.1007/s11703-010-1070-2
83 - Hsu, S. Y. ; Y. T. Hsu and C. H. Kao. 2003 .
The effect of polyethylene glycol on proline
accumulation in rice leaves . Bil. Plant, 46 : 73 –
78
84 - Huang H, Ullah F, Zhou D-X, Yi M and
Zhao Y . 2019a. Mechanisms of ROS Regulation
of Plant Development and Stress Responses.
Front. Plant Sci. 10:800 . doi:
10.3389/fpls.2019.00800

382
85 - Huang, B.; Chen, Y.-E.; Zhao, Y.-Q.; Ding,
C.-B.; Liao, J.-Q.; Hu, C.; Zhou, L.-J.; Zhang,
Z.-W.; Yuan, S.; Yuan, M. 2019b . Exogenous
melatonin alleviates oxidative damages and
protects photosystem II in maize seedlings under
drought stress. Front. Plant Sci. 10, 677.
86 - Hussein, M. M. ; L. K. Balbaa and M. S.
Gaballah. 2007 . Salicylic acid and salinity effects
on growth of maize plants . Res. J. of Agric. and
Biol. Sci. 3(4) :321-328
87 - Jamshidi-Kia F, Wibowo JP, Elachouri M,
Masumi R, Salehi Jouneghani A,
Abolhassanzadeh Z, et al. 2020 . Battle between
plants as antioxidants with free radicals in
human body. J Herbmed Pharmacol. ;9(3):191-
199. Doi: 10.34172/hp.2020.25.
88 - Jiang, C.; Cui, Q.; Feng, K.; Xu, D.; Li, C.;
Zheng, Q. 2016 . Melatonin improves
antioxidant capacity and ion homeostasis and
enhances salt tolerance in maize seedlings. Acta
Physiol. Plant. 38, 82.
89 -Kabir M. ; M. Z. Iqbal ; M. Shafiq and Z. R.
Farooq . 2010. Effects of lead on seedling growth
of Thespssia populnea L. Plant Sci. Environment
. 56 (4) : 194 – 199 .

383
90 - Khan MB, Hussain N, Iqbal M. 2001. Effect
of water stress on growth and yield components
of maize variety YHS 202. J. Res. (Science), 12:
15-18.
91 - Khan, A. S. and N. Y. Chaudhry . 2010 .
Florigenic effects of IAA for improving pistillate
and staminate flowering in some
cucurbitales under Pb stress . Pakistan J. Bot. 42
(3);1835-1840.
92 -Khan, N., A. Bano, M.A. Rahman, B.
Rathinasabapathi and M.A. Babar. 2018. UPLC‐
HRMS‐based untargeted metabolic profiling
reveals changes in chickpea (Cicer arietinum)
metabolome following long‐term drought stress.
Plant Cell Environ. doi: 10.1111/pce.13195.
93 - Khan, N., S. Ali, M.A. Shahid and A.
Kharabian-Masouleh. 2017. Advances in
detection of stress tolerance in plants through
metabolomics approaches. Plant Omics., 10(3):
153
94 - Khandaker, L. ; A. S. M. G. M. Akond and
S. Oba . 2011 .Foliar application of salicylic acid
improved the growth ,yield and leafs bioactive
compounds in red Amaranthus ( Amaranthus

384
tricolor L.) . vegetative crops . Res. Bulletin . 74
; 77 – 86 .
95 - Kibria, M.G. and Hoque, Md.A. 2019 . A
Review on Plant Responses to Soil Salinity and
Amelioration Strategies. Open Journal of Soil
Science, 9, 219-231.
https://doi.org/10.4236/ojss.2019.911013
96 - Kohli, S.K.; Khanna, K.; Bhardwaj, R.;
Abd-Allah, E.F.; Ahmad, P.; Corpas, F.J.2019 .
Assessment of subcellular ROS and NO
metabolism in higher plants: Multifunctional
signaling molecules. Antioxidants . 8, 641.
97 - Kumar, S. P. ; C. V. Kumar and B. Bandana
. 2010 . Effects of salicylic acid on seedling
growth and nitrogen metabolism in
cucumber ( Cucumis sativus L.) . J. of Stress
Phys. & Bioch.6(3):102 – 113 .
98 - Kumar, S.; Trivedi, P.K. 2018 . Glutathione
S-transferases: Role in combating abiotic
stresses including arsenic detoxification in
plants. Front. Plant Sci. ; 9, 751.
99 - Kumari A. , N. Pandey , and S. Pandey –Rai
. 2017 . Protection of Artemisia annua roots and
leaves against oxidative stress induced by arsenic
Biologia Plantarum . 61 (2): 367-377.
385
100 - Lefevere Hannes ; Lander
Bauters and Godelieve Gheysen . 2020 . Salicylic
Acid Biosynthesis in Plants . Front. Plant Sci.,
17 April | https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00338
101 -Li, H.; Chang, J.; Chen, H.; Wang, Z.; Gu,
X.; Wei, C.; Zhang, Y.; Ma, J.; Yang, J.; Zhang,
X. . 2017a . Exogenous melatonin confers salt
stress tolerance to watermelon by improving
photosynthesis and redox homeostasis. Front.
Plant Sci. 8, 295. 312 .
102 - Li P. , C.Z. Zhao, Y.Q. Zhand, X.M.
Wang, J.F. Wang, F. Wang, and Y.R. Bi. 2017b .
Silicon enhances the tolerance of Poa annua to
cadmium by inhibiting its absorption and
oxidative stress Biologia Plantarum. 61 (4): 741-
750 .
103 - Li N, Euring D, Cha JY, Lin Z, Lu M,
Huang L-J and Kim WY . 2021 . Plant
Hormone- Mediated Regulation of Heat
Tolerance in Response to Global Climate
Change. Front. Plant Sci. 11:627969. doi:
10.3389/fpls.2020.627969
104 - Liu Xiaoyu ; Kristin S. Rockett ; Camilla
J. Kørner and Karolina M. Pajerowska-
Mukhtar. 2015a . Salicylic acid signalling: new

386
insights and prospects at a quarter-century
milestone . Essays Biochem. 58, 101–113: doi:
10.1042/BSE0580101
105 - Liu, J.; Wang, W.; Wang, L.; Sun,
Y.2015b. Exogenous melatonin improves
seedling health index and drought tolerance in
tomato. Plant Growth Regul. 2015, 77, 317–326.
106 - Locato. V, Sara Cimini and Laura
De.Gara.2013.StrategiestoincreasevitaminCinpla
nts:fromplantdefenseperspectivetofoodbiofortific
ation. Frontiers in Plant Sci. 4(152);1 – 13 .
107 - Loconsole Danilo and Pietro Santamaria
.2021. UV Lighting in Horticulture: A
Sustainable Tool for Improving Production
Quality and Food Safety . Horticulturae., 7, 9.
https://doi.org/10.3390/horticulturae7010009
108 –Mady , M. A. 2009 . Effect of foliar
application with salicylic acid and vitamin E on
growth and productivity of tomato(Lycopersicon
esculuntum , Mill )plant . J. Agric. Scien.
Mansoura Univ. 34(6):6735 – 6746 .
109 – Mady , M. A. 2014 . Inducing cold
tolerability in squash ( Cucurbita pepo L.) plant
by using salicylic acid and chelated calcium

387
application . Inter. J. of Agric. Sci. and
Research. Vol 4 ; (4) : 9-24 .
110 - Małkowski Eugeniusz; Krzysztof Sitko;
Michał Szopi ´nski ; Zaneta Giero ´n ˙; Marta
Pogrzeba ; Hazem M. Kalaji; and Paulina Ziele
´znik-Rusinowska . 2020 . Hormesis in Plants:
The Role of Oxidative Stress, Auxins and
Photosynthesis in Corn Treated with Cd or Pb.
Int. J. Mol. Sci. 21, 2099;
doi:10.3390/ijms21062099 .
111 –Manzano, S. ; C. Martinez ; Z. Megias ; P.
Gomez ; D. Garrido and M. Jamilena . 2011 .
The role of ethylene and
brassinostreroids in the control of sex expression
and flower development in Cucurbita pepo .
Plant Growth Regulator. 65 ; 213 – 221 .
112 – Mardani H. ; H. Bayat ; A. H. Saeidnejad
and E. E. Rezaie . 2012 . Assessment of salicylic
acid impact on seedling characteristic of
cucumber ( Cucumis sativus L. ) under water
stress . Not . Sci. Biol. 4(1);112-115 .
113 - Martinez, V.; Nieves-Cordones, M.;
Lopez-Delacalle, M.; Rodenas, R.; Mestre, T.;
Garcia-Sanchez, F.; Rubio, F.; Nortes, P.;
Mittler, R.; Rivero, R.2018 . Tolerance to stress

388
combination in tomato plants: New insights in
the protective role of melatonin. Molecules. 23,
535.
114 - Maury Gabriel Llauradó ; Daniel Méndez
Rodríguez ; Sophie Hendrix ; Julio César
Escalona Arranz ; Yilan Fung Boix ; Ania Ochoa
Pacheco ; Jesús García Díaz Humberto J.
Morris-Quevedo ; Albys Ferrer
Dubois Elizabeth Isaac Aleman ; Natalie
Beenaerts Isidro E. Méndez-Santo ; Teresa
Orberá Ratóns ; Paul Cos and Ann Cuypers .
2020 . Antioxidants in Plants: A Valorization
Potential Emphasizing the NeeAntioxidants for
the Conservation of Plant Biodiversity in Cuba .
Antioxidants . 9(11),
1048; https://doi.org/10.3390/antiox9111048-
115 – Mbarki S. ; Oksana S. ; Artemio C. ;
Marek Z. ; Anshu R. ; Xiaolan He. ; Aziza Z. ;
Chedly A. and Marian B. . 2018 . Strategies to
Mitigate the Salt Stress Effects on Photosynthetic
Apparatus and Productivity of Crop Plants
Salinity Responses and Tolerance in Plants, Vol.
: 85-136. 1
116 - Meena Mukesh ; Kumari Divyanshu ;
Sunil Kumar; Prashant Swapnil ; Andleeb

389
Zehra ; Vaishali Shukla; Mukesh Yadav and
R.S. Upadhyay. 2019 . Regulation of L-proline
biosynthesis, signal transduction, transport,
accumulation and its vital role in plants during
variable environmental conditions . Heliyon 5 ;
e02952
117 - Mistry Hiten D. and Paula J.Williams.
2011 . Review Article , The Importance of
Antioxidant Micronutrients in Hindawi
Publishing Corporation . Oxidative Medicine
and Cellular Longevity. Vol. Article ID 841749,
12 pages . doi:10.1155/2011/841749Pregnancy.
118 - Mittler R . 2002 . Oxidative stress,
antioxidants and stress tolerance. Trends Plant
Sci., 7: 405-410.
119 – Naliwajski, M.; Skłodowska, M. 2021 .
The Relationship between the Antioxidant
System and Proline Metabolism in the Leaves of
Cucumber Plants Acclimated to Salt Stress.
Cells, 10, 609. https://doi.org/10.3390/ cells10030
120 - Nawal E. A. ; El-Fiki A. I. ;Mohammed F.
G. and El-Habbak M. V. 2006 . Biochemical
changes in squash leaves sprayed with some
chemicals for induceing resistance to powdery

391
mildew .The 2nd Conf. on Farm Integrated pest.
Management . Fayoum , Egypt. 211 – 222.
121– Nemeth M.; T. Janda ; E. Hovarth, ; E.
Paldi and G. Szali . 2002 . Exogenous salicylic
acid increases polyamine content but may
decrease drought tolerance in maize . Plant
Science . 162:569-574.
122 - Ni, J.; Wang, Q.; Shah, F.; Liu,W.; Wang,
D.; Huang, S.; Fu, S.; Wu, L.2018 . Exogenous
melatonin confers cadmium tolerance by
counterbalancing the hydrogen peroxide
homeostasis in wheat seedlings. Molecules. 23,
799 .
123 -Noctor Graham and France Christine H.
Foyer . 1998 . Ascorbate and glutathione :
Keeping Active Oxygen Under Control . Annu.
Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 49:249–79
124 - Noctor, G.; Foyer, C.H. 2016 . Intracellular
redox compartmentation and ROS-related
communication in regulation and signaling.
Plant Physiol. 171, 1581–1592.
125 – Obata, T., S. Witt, J. Lisec, N. Palacios-
Rojas, I. Florez-Sarasa, J.L. Araus, J.E. Cairns,
S. Yousfi and A.R. Fernie. 2015. Metabolite
profiles of maize leaves in drought, heat and
391
combined stress field trials reveal the
relationship between metabolism and grain
yield. Plant Physiol., 1: 01164.
126 - Opeolu B.O., .O.Adenuga;P.A.Ndakidemi
and O.O Olujimi. 2010 . Assessment of phyto-
toxicity potential of lead on tomato ( lycopresicon
esculuntum L.) planted on contaminated soils
Inter J. of Physical Sci. 5(2):068-073.
127 - Orabi S. A. ; S. R. Salman ; and M. A. F.
Shalaby . 2010 . Increasing resistance to
oxidative damage in cucumber
(Cucumis sativus L. ) plants by exogenous
application of Salicylic acid and Paclobutrazol .
World J. of Agric. Sci. 6 (3) : 252-259 .
128 - Osakabe Yuriko ; Keishi Osakabe ;
Kazuo Shinozaki1 and Lam-Son P.Tran . 2014 .
Response of plants to water stress. Frontiers in
Plant Science | Plant Physiology March . Vol. 5 ,
Article 86 ; 2 .
129 - Oumayma Labidi ; Vicente Vives-Peris
;Aurelio Gómez-Cadenas ; Rosa M. Pérez-
Clemente and Noomene Sleimi . 2021 . Original
Research , Assessing of growth, antioxidant
enzymes, and phytohormone regulation in

392
Cucurbita pepo under cadmium stress . Food Sci,
and Nutrition DOI: 10.1002/fsn3.2169
130 - Pandey P, Singh J, Achary VMM and
Reddy MK . 2015. Redox homeostasis via gene
families of ascorbate-glutathione pathway.
Front. Environ. Sci. 3:25. Doi:
10.3389/fenvs.2015.00025
131 - Pandey VP, Awasthi M, Singh S, Tiwari S,
Dwivedi UN . 2017. A Comprehensive Review
on Function and Application of Plant
Peroxidases. Biochem Anal Biochem 6: 308. Doi:
10.4172/2161-1009.1000308-69
132 – Parviz Moradi. 2016 . Key plant products
and common mechanisms utilized by plants in
water deficit stress responses. Botanical Sciences
94 (4): 1-15.
133 - Pooladvand, S., M. Ghorbanli and M.
Farzami Sepehr. 2012. Effect of various levels of
iron on morphological, biochemical, and
physiological properties of Glycine max var.
Pershing'. Iranian Journal of Plant Physiology 2
(4), 531-538 .
134 - Racchi , Milvia Luisa. 2013 . Review
Antioxidant Defenses in Plants with Attention to

393
Prunus and Citrus spp. . Antioxidants, 2, 340-369;
doi:10.3390/antiox2040340 .
135 - Radwan D. E. M. ; K. A. Fayes ; S. Y.
Mahmoud ; A. Hamed and G. Lu . 2007 .
Physiological and metabolic changes of
Cucurbita pepo leaves in response to zucchini
yellow mosaic virus (ZYMV) infection and
salicylic acid treatments .Plant Physiology and
Biochemistry . 45 ; 480 – 489 .
136 - Rao M. P. N. ; Zhou-Yan D. ; Min Xiao.
And Wen-Jun Li. 2019 . Effect of Salt Stress on
Plants and Role of Microbes in Promoting Plant
Growth Under Salt Stress .Microorganisms in
Saline Environments: Strategies and
Functions Vol. 56 pp 423-435 .
137 - Raza Ali ; Sadam Hussain ; Rida Javed ;
Muhammad Bilal Hafeez and
Mirza Hasanuzzaman . 2021 . Antioxidant
Defense Systems and Remediation of Metal
Toxicity in Plants . Approaches to the
Remediation of Inorganic Pollutants pp 91-124 .
138 - Rosalein I. 1992 . Salicylate :a new plant
hormone . Plant Physiol. 99 :799 – 803 .

394
139 - Sadiq Muhammad ;N. A. Akram ;M.
Ashraf and F. Al-Qurainy and P. Ahmad. 2019
. Alpha-Tocopherol-Induced Regulation of
Growth and Metabolism in Plants Under Non-
stress and Stress Conditions .J. of Plant Growth
Regulation. 38 : 1325 – 1340.
140 - Sakhabutdinova A. R. ; D. R. Fatkutdinova
; M. V. Bezrukova and F. M. Shakirova . 2003 .
Salicylic acid prevents the damaging action of
stress factors on wheat plants . Bulg . J. Plant
Phys. Special Issue . 314 – 319
141 - Samarah NH, Alqudah AM, Amayreh JA,
McAndrews GM . 2009 . The effect of late-
terminal drought stress on yield components of
four barley cultivars. J. Agron. Crop Sci., 195:
427-441.
142 - Sanaa A. M. ; M. A. Mostafa and S. A. M.
Shehata . 2006 . Physiological studies on the
effect of kinetin and salicylic acid on growth and
yield of wheat plant . Annals Agric. Sci. , Ain
Shams Univ. Cairo. 51(1): 41 – 55 .
143 - Sayyed A. ; H. Gul ; Z. Ullah and M.
Hamayan . 2014 . Effect of salt stress on growth
of Tagetes erecta L.Pakhtunkhwa J. Life Sci.
02(03/04):96 – 106 .

395
144 - Seo S. ; K. Ishizuka and Y. Ohashi . 1995 .
Induction of salicylic acid B-glucosidase in
tobacco leaves by oxygeneous salicylic acid .Plant
and Cell Physiology . 36 ( 3) : 447 – 453 .
145 – Shakeel Ahmad AnjumS. A. ; Xiao-yu Xie.
; Long-chang W. ; Muhammad F. S. ; Chen M.
and Wang L. . 2011. Review Morphological,
physiological and biochemical responses of
plants to drought stress. African Journal of
Agricultural Research Vol. 6(9), pp. 2026-2032, 4
May, 2011 .
146 - Sharma Pallavi and Rama Shanker Dubey
. 2005 . Drought induces oxidative stress and
enhances the activities of antioxidant enzymes in
growing rice seedlings. Plant Growth Regulation
46:209–221 .

147 - Shemi R. ; Rui W. ; El‑Sayed M. S.

Gheith ; Hafiz Athar Hussain. Saddam Hussain.
; Muhammad Irfan. ; Linna Cholidah. ;
Kangping Zhang. ; Sai Zhang. And Longchang
Wang . 2021. Effects of salicylic acid, zinc and
glycine betaine on morpho‑physiological growth
and yield of maize under drought stress .
Scientific Reports. 11:3195 .

396
148 - Shi, H.; Jiang, C.; Ye, T.; Tan, D.X.;
Reiter, R.J.; Zhang, H.; Liu, R.; Chan, Z . 2015 .
Comparative physiological , metabolomic, and
transcriptomic analyses reveal mechanisms of
improved abiotic stress resistance in
bermudagrass [Cynodon dactylon (L). Pers.] by
exogenous melatonin. J. Exp. Bot. 66, 681–694 .
149 - Siddiqui, M.H.; Alamri, S.; Al-Khaishany,
M.Y.; Khan, M.N.; Al-Amri, A.; Ali, H.M.;
Alaraidh, I.A. ; Alsahli, A.A.2019 . Exogenous
melatonin counteracts NaCl-induced damage by
regulating the antioxidant system, proline and
carbohydrates metabolism in tomato seedlings.
Int. J. Mol. Sci. 20, 353.
150 - Stepheniea Sarah ; Ying Ping Changb;
Ashok Gnanasekaranc ; Norhaizan Mohd Esad
and Charles Gnanaraje . 2020 . An insight on
superoxide dismutase (SOD) from plants for
mammalian health enhancement . J. Functional
Food. 68; 103917 .
151 - Sure S. ; H. Arooie and R. D. Moghadam .
2011 . Influence of drought stress and its
interaction with Salicylic acid on
medicinal pumpkin ( Cucurbita pepo L.) seedling
growth .Botany Research J. 4 (4-6); 35 – 40 .

397
152 - Sure S. ; H. Arooie and M. Azizi . 2013 .
Effect of GA3 and Ethephon on sex expression
and oil yield in medicinal pumpkin ( Cucurbita
pepo var.styriaca ) . International J. of Farming
and Allied Sciences .2-9 / 196 – 201 .
153 - Sytar Oksana ; Pragati Kumari;
Saurabh Yadav Marian Brestic and Anshu .
2019 . Rastogi Phytohormone Priming:
Regulator for Heavy Metal Stress in Plants.
Journal of Plant Growth Regulation. 38:739–
752 https://doi.org/10.1007/s00344-018-9886-8
154 - Swapnil Prashant ; Mukesh Meena ;
Sandeep Kumar Singh; Umesh Praveen
Dhuldha ; Harish; Avinash Marwal . 2021 .
Review article Vital roles of carotenoids in plants
and humans to deteriorate stress with its
structure, biosynthesis, metabolic engineering
and functional aspects . Current Plant Biology
26 : 100203
155 –Takahashi F, Kuromori T, Urano K,
Yamaguchi-Shinozaki K and Shinozaki K. 2020 .
Drought Stress Responses and Resistance in
Plants: From Cellular Responses to
LongDistance Intercellular Communication.
Front. Plant Sci. 11:556972. doi:
10.3389/fpls.2020.556972
398
156 - Treutter Dieter . 2010 . Review ,
Managing Phenol Contents in Crop Plants by
Phytochemical Farming and Breeding—Visions
and Constraints . Int. J. Mol. Sci. 11, 807-857;
doi:10.3390/ijms11030807
157- Turan M. A. ; A. H. ; H.A. Elkarim ; N.
Taban and S. Taban. 2010. Effect of salt stress
on growth and ion distribution and
accumulation in shoot and root of maize plant .
African J. of Agric. Res. 5(7):584-588.
158 - Turk, H.; Erdal, S.; Genisel, M.; Atici, O.;
Demir, Y.; Yanmis, D.2014 . The regulatory
e_ect of melatonin on physiological, biochemical
and molecular parameters in cold-stressed wheat
seedlings. Plant Growth Regul. 74, 139–152
159 - Umebese C. E. and A. E. Bankole . 2013 .
Impact of salicylic acid on antioxidants , biomass
and osmotic adjustments in Vigna unguiculata
L.walp. during water deficit stress . African J.
of Biotech. 12(33):5200 – 5207
160 - Venkatesh J. and Se Won Park. 2014
.Review; Role of L-ascorbate in alleviating
abiotic stress in crop plants . Botanical studies .
55;38.

399
161 - Wang Wang xia ; Basia Vinocur and Arie
Altman. 2003 . Plant responses to drought,
salinity and extreme temperatures: towards
genetic engineering for stress tolerance . Planta .
218: 1–14 DOI 10.1007/s00425-003-1105-5 .
162 -Wang, L.; Liu, J.;Wang,W.; Sun, Y.2016 .
Exogenous melatonin improves growth and
photosynthetic capacity of cucumber under
salinity-induced stress. Photosynthetica . 54, 19–
27.
163- Wang H and Qin F. 2017. Genome-Wide
Association Study Reveals Natural Variations
Contributing to Drought Resistance in Crops.
Front. Plant Sci. 8:1110. doi:
10.3389/fpls.2017.01110
164 - Warth, B., Parich, A. Bueschl, C.
Schoefbeck, D. Neumann, N.K. Kluger, B.
Schuster, K. Krska, R. Adam, G. Lemmens, M.
and R. Schuhmacher. 2015. GC–MS based
targeted metabolic profiling identifies changes in
the wheat metabolome following deoxynivalenol
treatment. Metabolomics, 11(3): 722-738.
165 - Witt, S., L. Galicia, J. Lisec, J. Cairns, A.
Tiessen, JL. Araus, N. Palacios-Rojas and A.R
Fernie. 2012. Metabolic and phenotypic

411
responses of greenhouse-grown maize hybrids to
experimentally controlled drought stress. Mol.
Plant., 5(2): 401-417.
166 - Willekens, H.; Inzé, D.; Van Montagu, M.;
Van Camp,W. 1995 . Catalases in plants. Mol.
Breed. 1, 207–228.
167 - Xia , Xiao-Jian ; Yan-Hong Zhou ; Kai Shi
; Jie Zhou ; Christine H. Foyer and Jing-Quan
Yu . 2015 . Review Paper Interplay between
reactive oxygen species and hormones in the
control of plant development and stress
tolerance. Journal of Experimental Botany, Vol.
66, No. 10 pp. 2839–2856, doi:10.1093/jxb/erv089
Advance Access publication 18 March 2015
168 - Xiong Z. T. 1998 . Lead uptake and effects
on seed germination and plant growth in a Pb
hyperaccumulatior Brassica pekinensis Rupr.
Bull. Environ. Contam. Toxical. 60 ; 285 – 291 .
169 - Xu Z, Sun M, Jiang X, Sun H, Dang X,
Cong H and Qiao F. 2018 . Glycinebetaine
Biosynthesis in Response to Osmotic Stress .
Depends on Jasmonate Signaling in Watermelon
Suspension Cells. Front. Plant Sci. 9:1469. doi:
10.3389/fpls. 01469.

411
170 - Xu Zongqi ; Junjie Ma ; Peng Lei ; Qian
Wang ; Xiaohai Fengand Hong Xu .2020 . Poly-
γ-glutamic acid induces system tolerance to
drought stress by promoting abscisic acid
accumulation in Brassica napus L. Scientific
Reports 10:252 https://doi.org/10.1038/s41598-
019-57190-4
171 - Yang, X.; Lu, M.; Wang, Y.; Wang, Y.;
Liu, Z.; Chen, S. . 2021 . Response Mechanism of
Plants to Drought Stress. Horticulturae. 7, 50.
https://doi.org/10.3390/ horticulturae7030050
172 - Yildirim E. and I. Guvenc . 2006 . Salt
tolerance of pepper cultivars during germination
and seedling growth . Turk. J. Agric. For.
30:347-353-
173 - Yildrim E. ; M. Turan and I. Guvenc. 2008
. Effect of foliar salicylic acid application on
growth , chlorophyll and mineral content of
cucumber grown under salt stress . J. of Plant
Nutrition .31:593-612
174 - Yokas I. ; A. L. Tuna ; B. Burun ; H. AL-
Tunlu ; F. Altan and C. Kaya . 2008 . Response
of the tomato ( Lycopersicon esculuntum Mill.)
plant to exposure to different salt forms and
rates . Turk. J. Agric. For. 32 :319 – 329

412
175 - Zarghami M. ; M. Shoor. ; A. Ganjali. ; N.
Moshtaghi and A. Tehranifar. 2014 . Effect of
salicylic acid on morphological and
ornamental characteristics of Petunia
hybrida at drought stress . Indian Journal of
Fundamental and Applied Life Sciences ISSN:
2231-6345 (Online) An Open Access, Online
International Journal Available at
http://www.cibtech.org/jls.htm 2014 Vol. 4 (3)
July-September, pp.523-532.
176 - Zhang R, Zhou Y, Yue Z, Chen X, Cao X,
Ai X, et al. 2019 . The leaf-air temperature
difference reflects the variation in water status
and photosynthesis of sorghum under
waterlogged conditions. PLoS ONE 14(7):
e0219209. https://
doi.org/10.1371/journal.pone.021920
177 -Zheng X, Zhou J, Tan D-X, Wang N, Wang
L, Shan D and Kong J. 2017 . Melatonin
Improves Waterlogging Tolerance of Malus
baccata (Linn.) Borkh. Seedlings by Maintaining
Aerobic Respiration, Photosynthesis and ROS
Migration. Front. Plant Sci. 8:483. doi:
10.3389/fpls.2017.00483
178 - Zulfiqar Usman ; Muhammad Farooq ;
Saddam HussainaMuhammad
413
MaqsoodaMubshar HussaindeMuhammad
IshfaqaMuhammad Muhammad Zohaib Anjum
. 2019 . Lead toxicity in plants: Impacts and
remediation Journal of Environmental
,Vol. 15 November , 109557 Management250

414
 ‫حُٔئُق ك‪ٓ ٢‬ط‪ٍٞ‬‬

‫حُٔ‪٤‬ي أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حُؼزخى‪١‬‬

‫حَُر‪٤‬ؼ‪ٞٓ ٖٓ ٢‬حُ‪٤‬ي حُٔٔخ‪ٝ‬س ‪ /‬حُؼَحم ‪ٞٛ‬‬
‫ٗخػَ ‪ًٝ‬خطذ ‪ٝ‬رخكغ ػِٔ‪ . ٢‬ريأ ك‪٤‬خط‪ٚ‬‬
‫ًـٔ‪٤‬غ حُؼَحه‪ ٖ٤٤‬حٌُ‪ ٕٞٔ٤ٜ٣ ٖ٣‬كزخ‬
‫رخُ٘ؼَ ‪ ,‬هَأ ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘ؼَحء حُويحٓ‪٠‬‬
‫‪ٝ‬حُٔليػ‪ , ٖ٤‬ك‪ َٜ‬ػِ‪ٜٗ ٠‬خىس‬
‫حُزٌخُ‪٤ًِ – ّٞ٣ٍٞ‬ش حٍُِحػش ‪ٝ‬حُـخرخص ‪-‬‬
‫ؿخٓؼش حُٔ‪ / َٛٞ‬حُؼَحم ػخّ ‪, ّ1979‬‬
‫‪ٝ‬كخ‪ َٛ‬ػِ‪ٜٗ ٠‬خىس حُٔخؿٔظ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش ‪-‬‬
‫ؿخٓؼش رـيحى ‪ /‬حُؼَحم ػخّ ‪ٝ , ّ 1987‬كخ‪ َٛ‬ػِ‪ٜٗ ٠‬خىس‬
‫حُيًظ‪ٍٞ‬ح‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ٖٓ ؿخٓؼش رـيحى ػخّ ‪َ٘ٗ . 2015‬‬
‫أًؼَ ٖٓ حٍرؼ‪ ٖ٤‬رلؼخ ػِٔ‪٤‬خ ً ك‪ ٢‬حُٔـ‪٬‬ص حُٔلِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُؼخُٔ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ٗخٍى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔ‪َٜ‬ؿخٗخص حُظ‪ ٢‬أه‪ٔ٤‬ض ىحهَ ‪ٝ‬هخٍؽ حُؼَحم ‪,‬‬
‫حٓظَٔ ًخطزخ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ‪ٜ‬لق حُؼَر‪٤‬ش ‪ًٝ ,‬خٕ ح‪٧‬ى‪٣‬ذ ػزي‬
‫حُلٔ‪٤‬ي ًخٗ ‪ٍ ٕٞ‬ث‪ ْ٤‬طلَ‪ َ٣‬ؿَ‪٣‬يس حُْ٘ٔ ‪ /‬حُِ‪٤‬ز‪٤‬ش ‪ ,‬هي كـِ‬
‫ُح‪٣ٝ‬ش هخ‪ٛ‬ش ُِ٘خػَ رخهَ حُٔٔخ‪ُ ١ٝ‬لظَس ؿخ‪ُٝ‬ص حُؤْ ٓ٘‪ٞ‬حص‬
‫روِ‪. َ٤‬‬
‫‪ٛ‬يٍص ُ‪ ٚ‬حػ٘خ ػَ٘س ٓـٔ‪ٞ‬ػش ٗؼَ‪٣‬ش ‪-: ٢ٛٝ‬‬
‫‪ - 1‬ك‪ ٢‬ر‪َٝ٤‬ص ػخّ ‪ 2002‬طلض ػ٘‪ٞ‬حٕ ( ؿيح‪ ٍٝ‬طلظَم ) ‪ٝ‬هي ٗخٍ‬
‫حٓظلٔخٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘وخى حُؼَد حٌُ‪ً ٖ٣‬ظز‪ٞ‬ح ػ٘‪. ٚ‬‬
‫‪ - 2‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2008‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخٗ‪ ٢‬ك‪ ٢‬رـيحى طلض ػ٘‪ٞ‬حٕ (‬
‫حُـَحف حَٓأس ) ‪ًٝ‬خٗض ٓؼظْ حُو‪ٜ‬خثي طظليع ػٖ ٓلخ‪ٍٝ‬س حُطَف‬

‫‪415‬‬
‫ح‪٥‬هَ ك‪ ُٖٓ ٢‬ىهَ ك‪ ٚ٤‬ح‪ٗ٫‬ظَٗ‪٤‬ض اُ‪ ٠‬ر‪ٞ٤‬ط٘خ ‪ٓٝ‬خ ‪٣‬لِٔ‪ٌٛ ٚ‬ح ٖٓ‬
‫‪ٝ ّٞٔٛ‬أٗـخٕ ‪ٝ‬أٗ‪٤‬خء أهَ‪.. ٟ‬‬
‫‪ًٝ‬ظذ ػ٘‪ ٚ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘وخى حُؼَحه‪ ٖ٤٤‬ك‪ٛ ٢‬لق حُز‪٬‬ى ‪,‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 3‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخُغ ػخّ ‪ 2010‬ك‪ ٢‬رـيحى رؼ٘ـــــ‪ٞ‬حٕ ( حػظَحكخص‬
‫ٓظؤهَس ) ‪ًٝ‬خٗض ٓؼظْ حُو‪ٜ‬خثي طظليع ػٖ حُٔظِ‪٤ٓٞ‬ش حُظ‪ٝ ٢‬هؼض‬
‫ػِ‪ ٠‬حُزٔطخء ‪ٝ‬حٌُٔظ‪ ٖ٣ٞ‬ر٘خٍ ح‪ٓ٫‬ظزيحى ‪ٝ‬حٌُ‪ٝ ٖ٣‬هل‪ٞ‬ح ر‪ٞ‬ؿ‪ ٚ‬حُـ‪٬‬ى‬
‫‪ٝ‬حُٔوزَ‪ ٖٓٝ ٖ٣‬ه‪ ٍ٬‬ػي‪٣‬ي حُو‪ٜ‬خثي ‪٘ٛ‬خى طؤً‪٤‬ي ػِ‪ ٠‬إ كًَش‬
‫حُظؤٍ‪٣‬ن ‪ ٫‬طٔٔق ر‪٫ٞ‬ىس ‪١‬خؿ‪٤‬ش ؿي‪٣‬ي ‪ٝ‬كَػ‪ ٕٞ‬آهَ ‪ٝ‬حٕ ه‪ٞ‬س‬
‫حُ٘ؼ‪ٞ‬د ‪ ٢ٛ‬حُظ‪ ٢‬طؼ‪ٜ‬ق رؼَ‪ ٕٝ‬حُطـخس ‪ٝ ...‬حُو‪ٜ‬خثي ًخٗض هط‪ٞ‬س‬
‫ك‪ٌٛ ٢‬ح حُطَ‪٣‬ن حُط‪ ٖٓ َ٣ٞ‬حُظ‪٠‬ل‪٤‬خص ‪ٓٝ‬لخ‪ُٝ‬ش ُِٔٔخ‪ٔٛ‬ش ك‪ ٢‬ر٘خء‬
‫حٌُحص حُؼَحه‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬ؿَكظ‪ٜ‬خ ٓ٘‪ٞ‬حص ح‪ٓ٫‬ظزيحى ‪ٝ‬حُطـ‪٤‬خٕ ‪ٝ‬ط‪ٖ٤ٜٔ‬‬
‫رَ اُـخء ح‪٫‬هَ ‪.‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 4‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حَُحرغ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ه‪٠‬زخٕ ‪ِٓٝ‬حٓ‪ ) َ٤‬ك‪ٝ 2011 ٢‬هي‬
‫ط٘‪ٞ‬ػض ٓ‪ٞ‬ح‪٤ٟ‬غ حُو‪ٜ‬خثي ك‪ٞٓ ٢‬ح‪٤ٟ‬غ ػيس ‪..‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 5‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُوخْٓ رؼ٘‪ٞ‬حٕ(ك‪ٔ٘٤‬خ طٔطَ ًلّ‪ ٢‬كـَح ً ) ك‪٢‬‬
‫ػخّ ‪ًٝ 2012‬خٗض ٓؼظْ حُو‪ٜ‬خثي طظليع ػٖ ه‪٤٠‬ش حُؼَد حٌُزَ‪ٟ‬‬
‫ه‪٤٠‬ش حُويّ حَُ٘‪٣‬ق ‪.‬‬
‫‪ - 6‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2013‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُٔخىّ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( َٓٔحء طللَ ك‪٢‬‬
‫ًحًَط‪ٝ ) ٢‬هي ط٘‪ٞ‬ػض ه‪ٜ‬خثي حُي‪ٞ٣‬حٕ ‪ّٔ ٟٝ‬ض ٓ‪ٞ‬ح‪٤ٟ‬ؼخ ً ٗظ‪.. ٠‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 7‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُٔخرغ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( طَحط‪ َ٤‬هِق حُْ٘ٔ ) ك‪ ٢‬ػخّ‬
‫‪ٝ 2016‬هي ط٘خ‪ ٍٝ‬ر‪ٞٓ ٚ‬ح‪٤ٟ‬غ ٗظ‪ًٝ ٠‬ظذ ػ٘‪ ٚ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘وخى‬
‫‪ – 8‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2018‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخٖٓ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ػ‪٣َٓٞٓ ٕٞ٤‬ش )‬
‫‪ ..‬ك‪ ٢‬رـيحى‬

‫‪416‬‬
‫‪ – 9‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2019‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُظخٓغ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ك‪ٔ٘٤‬خ ‪َ٣ ..‬كَ‬
‫حُؤَ ) ك‪. َٜٓ ٢‬‬
‫‪ – 10‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2019‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخَٗ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( حٗظ‪٤‬خم رٌ٘‪ٜ‬ش‬
‫حُ‪ٞ‬ؿغ ) ك‪ َٜٓ ٢‬ح‪٠٣‬خ‬
‫‪ – 11‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2019‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُلخى‪ ١‬ػَ٘ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ػِف ‪..‬‬
‫ػِ‪ ٠‬ؿَحف ٗخُكش ) ك‪َٜٓ ٢‬‬
‫‪ – 12‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2020‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخٗ‪ ٢‬ػَ٘ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ‪ٝ‬ؿغ ‪..‬‬
‫ك‪ ٢‬هخ‪َٛ‬س حُ‪ ) ٖ١ٞ‬ك‪ ٢‬رـيحى ‪.‬‬
‫‪ٛ – 13‬يٍص ح‪٫‬ػٔخٍ حٌُخِٓش ُ‪ ٚ‬رؤٍرؼش حؿِحء ػخّ ‪ 2020‬ك‪ ٢‬رـيحى‬
‫‪ٛ – 14‬يٍ ُ‪ ( ٚ‬حُ٘ؼَ ‪ ّٞٔٛٝ ..‬أهَ‪ ) ٟ‬ك‪ ٢‬رـيحى ػخّ ‪2020‬‬
‫‪ٛ – 15‬يٍ ُ‪ ٚ‬حُـِء ح‪ٝ ٍٝ٫‬حُؼخٗ‪ً ٖٓ ٢‬ظخد ( ً‪٤ٓٞ‬ي‪٣‬خ حُلٔخى )‬
‫ك‪ ٢‬رـيحى ‪ً ٞٛٝ 2020 ٝ 2019‬ظخد ٗوي‪ٔ٣ ١‬وَ ٖٓ ه‪٠‬خ‪٣‬خ حُلٔخى‬
‫حُظ‪ ٢‬ط٘وَ رـٔي حُي‪ُٝ‬ش ‪.‬‬
‫‪ٛ – 16‬يٍ ُ‪ً ٚ‬ظخد ػِٔ‪ٓ 150 ( ٢‬ئحٍ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬حد ك‪ ٢‬طـٌ‪٣‬ش ‪ٝ‬كِٔـش‬
‫‪ ٝ‬طَ٘‪٣‬ق حُ٘زخص ) ك‪ ٢‬رـيحى ‪. 2020‬‬
‫‪ٛ – 17‬يٍ ُ‪ً ٚ‬ظخد ػِٔ‪ ٢‬ػخٗ‪ ٢‬رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طؤػ‪َٛ٤‬خ‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ 9‬رـِث‪ ٖ٤‬ػخّ ‪. 2021‬‬
‫ُي‪ٓ ٚ٣‬وط‪١ٞ‬ش ٗؼَ‪٣‬ش ‪٢ٛ‬‬
‫‪ – 1‬ه‪٤‬خٓش ‪ٖ١ٝ‬‬
‫طؤػَ ًؼ‪َ٤‬ح رخُ٘خػَ حُٔزيع ريٍ ٗخًَ حُٔ‪٤‬خد ‪ ..‬طْ حهظ‪٤‬خٍ‪ٙ‬‬
‫ً٘و‪٤ٜ‬ش حُؼخّ حُؼوخك‪٤‬ش ك‪ ٖٓ َٜٓ ٢‬هزَ ىحٍ حُ٘‪ٝ َ٤‬حُلَحص ُِطزغ‬
‫‪ٝ‬حَُ٘٘ ‪ٝ‬حُظ‪٣ُٞ‬غ ُِؼخّ ‪ٝ 2019‬طْ ػَٔ ٓٔخروش ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ٟٞ‬‬

‫‪417‬‬
‫حُ‪ ٖ١ٞ‬حُؼَر‪ٝ ٢‬حُؼخُْ ُِ٘ؼَ حُؼٔ‪ٞ‬ى‪ٗٝ ١‬ؼَ حُظلؼ‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُو‪ٜ‬ش‬
‫رخْٓ ( ٓٔخروش رخهَ حُٔٔخ‪٪ُ ١ٝ‬ريحع ح‪٫‬ىر‪ٝ , ) ٢‬طْ حهظ‪٤‬خٍ ى‪ٞ٣‬حٗ‪ٚ‬‬
‫حُظخٓغ ( ك‪ٔ٘٤‬خ ‪َ٣‬كَ حُؤَ ) ًؤك‪ َ٠‬ح‪ٛ‬يحٍ ُؼخّ ‪, 2019‬‬
‫كخ‪ َٛ‬ػِ‪ ٠‬ىٍؿش ح‪ٓ٫‬ظخً‪٣‬ش ك‪ ٢‬كِٔـش ‪ٝ‬طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص ٌٓ٘ ‪2017‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬كخُ‪٤‬خ حٓظخً ك‪ ٢‬ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٤ًِ / ٠‬ش حٍُِحػش ‪ /‬حُؼَحم‬

‫طْ رلٔي هللا‬

‫‪418‬‬
 Antioxidants
By
Prof. Dr. Baqer
Challab Hadi AL-
Rubaye
AL-Muthana Univ.
College of
Agriculture - IRAQ
2021

419
411