Full Chapter New World Tarantulas Taxonomy Biogeography and Evolutionary Biology of Theraphosidae 1St Edition Fernando Perez Miles Editor PDF

New World Tarantulas: Taxonomy,
Biogeography and Evolutionary

Biology of Theraphosidae 1st Edition
Fernando Pérez-Miles (Editor)
Visit to download the full and correct content document:
https://textbookfull.com/product/new-world-tarantulas-taxonomy-biogeography-and-ev
olutionary-biology-of-theraphosidae-1st-edition-fernando-perez-miles-editor/
More products digital (pdf, epub, mobi) instant
download maybe you interests ...
Animal Diversity and Biogeography of the Cuatro

Ciénegas Basin Fernando Álvarez
https://textbookfull.com/product/animal-diversity-and-
biogeography-of-the-cuatro-cienegas-basin-fernando-alvarez/
Lizards of Patagonia Diversity Systematics Biogeography

and Biology of the Reptiles at the End of the World
Mariana Morando
https://textbookfull.com/product/lizards-of-patagonia-diversity-
systematics-biogeography-and-biology-of-the-reptiles-at-the-end-
of-the-world-mariana-morando/
Encyclopedia of evolutionary biology 1st Edition Kliman
https://textbookfull.com/product/encyclopedia-of-evolutionary-
biology-1st-edition-kliman/
Biota Grow 2C gather 2C cook Loucas
https://textbookfull.com/product/biota-grow-2c-gather-2c-cook-
loucas/
The Bifidobacteria and Related Organisms Biology
Taxonomy Applications 1st Edition Paola Mattarelli
https://textbookfull.com/product/the-bifidobacteria-and-related-
organisms-biology-taxonomy-applications-1st-edition-paola-
mattarelli/
Evolutionary Biology A Transdisciplinary Approach

Pierre Pontarotti
https://textbookfull.com/product/evolutionary-biology-a-
transdisciplinary-approach-pierre-pontarotti/
p adic Numbers An Introduction Third Edition Fernando

Q. Gouvêa
https://textbookfull.com/product/p-adic-numbers-an-introduction-
third-edition-fernando-q-gouvea/
Broadway A History of New York City in Thirteen Miles

1st Edition Fran Leadon
https://textbookfull.com/product/broadway-a-history-of-new-york-
city-in-thirteen-miles-1st-edition-fran-leadon/
Broadway A History of New York City in Thirteen Miles

1st Edition Fran Leadon
https://textbookfull.com/product/broadway-a-history-of-new-york-
city-in-thirteen-miles-1st-edition-fran-leadon-2/
Zoological Monographs 6
Fernando Pérez-Miles Editor
New World
Tarantulas
Taxonomy, Biogeography and
Evolutionary Biology of Theraphosidae
Zoological Monographs
Volume 6
Series Editors
Heike Feldhaar
Tierökologie I, Universität Bayreuth, Bayreuth, Germany
Andreas Schmidt-Rhaesa
Centrum für Naturkunde, Wirbellose Tiere 1, Zoologisches Museum, Hamburg,
Germany
The book series Zoological Monographs is devoted to the study of the animal
kingdom and covers all aspects of animals, both living and extinct, including
taxonomy, systematics and evolution, biodiversity and biogeography, ecology,
morphology and anatomy, physiology and behavior. The volumes in the series either
discuss the biology of a single animal group, approach a topic from an interspecies
level, or present recent methodologies. The series is intended for graduate students,
university teachers, scientists and professionals.
More information about this series at http://www.springer.com/series/15188

Fernando Pérez-Miles
Editor
New World Tarantulas

Taxonomy, Biogeography and Evolutionary
Biology of Theraphosidae
Editor
Facultad de Ciencias, Sección Entomología
Universidad de la República
Montevideo, Uruguay
ISSN 2523-3904 ISSN 2523-3912 (electronic)

Zoological Monographs
ISBN 978-3-030-48643-3 ISBN 978-3-030-48644-0 (eBook)
https://doi.org/10.1007/978-3-030-48644-0
© Springer Nature Switzerland AG 2020

This work is subject to copyright. All rights are reserved by the Publisher, whether the whole or part of
the material is concerned, specifically the rights of translation, reprinting, reuse of illustrations, recitation,
broadcasting, reproduction on microfilms or in any other physical way, and transmission or information
storage and retrieval, electronic adaptation, computer software, or by similar or dissimilar methodology
now known or hereafter developed.
The use of general descriptive names, registered names, trademarks, service marks, etc. in this publication
does not imply, even in the absence of a specific statement, that such names are exempt from the relevant
protective laws and regulations and therefore free for general use.
The publisher, the authors, and the editors are safe to assume that the advice and information in this book
are believed to be true and accurate at the date of publication. Neither the publisher nor the authors or the
editors give a warranty, expressed or implied, with respect to the material contained herein or for any
errors or omissions that may have been made. The publisher remains neutral with regard to jurisdictional
claims in published maps and institutional affiliations.
This Springer imprint is published by the registered company Springer Nature Switzerland AG.
The registered company address is: Gewerbestrasse 11, 6330 Cham, Switzerland
To tarantula taxonomists who bravely
encouraged themselves to approach the study
of a particularly difficult group.
To my colleagues, tarantula breeders and
students for their multiple teachings and for
encouraging me to face the challenge of
this book.
To the loves of my life, especially to my
children Lucia, Mateo, and Flavia.
Preface
Theraphosid tarantulas impressed naturalists since early times due to their large
size, spectacular appearance, and extraordinary behaviors. However, the study of
their taxonomy and especially their biology slowly increased until the second half
of the twentieth century. The book of Baerg 1958 was one of the first contributions
to the biology of North American theraphosids. Since the 1960s, starting with the
papers of Argentinean arachnologists Gerschman de Pikelin and Schiapelli, the
knowledge of the taxonomy of Neotropical tarantulas becomes more rigorous and
some genera and subfamilies were seriously reviewed. The first cladistic analysis of
Mygalomorphae done by Raven 1985 was a landmark in the taxonomy of the group
and stimulated several colleagues to study the phylogeny of several mygalomorph
families including Theraphosidae.
During the last few decades, many researchers interested in Theraphosidae from
all over the world made relevant contributions in the study of tarantulas, mainly in
taxonomical and phylogenetic aspects but also in biological aspects. The develop-
ment of tarantula hobby also contributed to informal but valuable observations on
breeding and other aspects of biology.
I prefer to use the name tarantula for the theraphosid spiders although it was
originally used for lycosids because tarantula was widely extended in scientific and
popular language for Theraphosidae, and I think the language is alive and dynamic.
I have been working on the taxonomy and biology of tarantulas for more than 40
years. This experience gave me the opportunity and privilege to know most special-
ists in the world, and I invited most of them to participate in this book. I trust their
expertise and knowledge shared in this book could constitute a good motivation for
students and researchers to continue developing studies in this fascinating group.
Montevideo, Uruguay Fernando Pérez-Miles
vii
Acknowledgments
I am grateful to many colleagues for their time and effort in the revision of early
versions of the manuscripts of the chapters improving the quality of this book: Anita
Aisenberg, Nelson Ferretti, Oscar Francke, Caroline Fukushima, Richard Gallon,
Jose Paulo Guadanucci, Brent Hendrixon, Martín Hüsser, Facundo Labarque,
Witold Lapinsky, Jorge Mendoza, Juan J. Morrone, Carlos Perafán, Martín Ramírez,
Paul Selden, Danniela Sherwood, Cara Shillington, Joseph Spagna, Claudio Veloso,
Rick West, and Jonas Wolff.
I also thank all the colleagues who generously contributed images to the book;
they are recognized in the figure captions.
ix
Contents
1 Introduction to the Theraphosidae�� 1

2 A Molecular Approach to the Phylogeny of Theraphosidae and
Their Kin�� 25
Stuart J. Longhorn and Chris A. Hamilton
3 Ischnocolinae and Schismatothelinae�� 77
José Paulo Leite Guadanucci
4 Arboreal Tarantulas and Their Allies: Aviculariinae and
Psalmopoeinae�� 93
Yeimy Cifuentes and Carlos Perafán
5 Theraphosinae�� 121
Fernando Pérez-Miles and Carlos Perafán
6 Biogeography of New World Tarantulas�� 153
Carlos Perafán, Nelson Ferretti, and Brent E. Hendrixson
7 Tarantulas and Their Habitats �� 191
Witold Lapinski
8 Predation and Other Interactions�� 237
Yann Hénaut and Salima Machkour-M’Rabet
9 Enemies and Defences: Urticating Setae of Theraphosidae�� 271
Radan Kaderka
10 Phsiological Ecology of Tarantulas: Thermoregulation,
Metabolism, and Performance Traits�� 297
Cara Shillington
xi
xii Contents
11 Cuticular Structures of New World Tarantulas:

Ultramorphology of Setae and Other Features �� 319
José Paulo Leite Guadanucci, Arthur Galleti-Lima, and Rafael
Prezzi Indicatti
12 Adhesive Features of the Theraphosid Tarantulas�� 341
Fernando Pérez-Miles, Carlos Perafán, and David Ortiz-Villatoro
13 Biomechanics of Locomotion in Tarantulas�� 365
Carlo M. Biancardi and Valentina Silva-Pereyra
14 Communication and Reproductive Biology of Tarantulas �� 389
Nelson E. Ferretti
15 Tarantulas in Captivity: Raising and Breeding�� 411
Laura Montes de Oca and Jorge Mendoza
16 Situation and Conservation of Tarantulas in the Americas �� 463
Jorge Mendoza
17 Tarantulas, Gods and Arachnologists: An Outline of the History
of the Study of New World Theraphosid Spiders�� 497
Andrew M. Smith
Index�� 531
Chapter 1
Introduction to the Theraphosidae
Abstract The mygalomorph spiders of the family Theraphosidae, commonly

named as tarantulas, are one of the most famous and diverse groups of arachnids,
which include the largest spider species in the world. Theraphosidae contains almost
1000 species from all continents, except Antarctica and includes burrowing, terres-
trial and arboreal taxa with diverse ecological adaptations and natural histories.
Since the description of the family in 1869 their systematics was largely based on
the study of morphological characters, and many authors agreed in the chaotic situ-
ation of their taxonomy. First phylogenetic studies were also based on morphologi-
cal characters and molecular studies only started in the twenty-first century. Most
authors recognize 12–13 subfamilies in the world; 5 of them occur in the New
World. The most diverse subfamily, Theraphosinae includes about a half of the
known species of tarantulas. In this chapter we introduce the phylogenetic position
of the Theraphosidae within the Araneae, the general characteristics of the tarantu-
las including taxonomical, evolutionary and biological aspects of the group. We
analyze Theraphosidae diagnostic characters and the affinities with other families
and discuss the intrafamilial relationships and subfamilial characteristics focusing
in New World groups.
1.1 Introduction
Until now almost 50,000 species of spiders are described grouped into 128 families
(World Spider Catalog 2020). All of them are carnivorous, some specialized as web
builders, others live in burrows or are wandering species using circumstantial shel-
ters. The order Araneae, which include the spiders, is divided into three suborders:
the Mesothelae, the Araneomorphae, and the Mygalomorphae. The Mesothelae
constitute a small group of spiders from Asia which exhibit segmented abdomen.
The Araneomorphae constitute the largest group of spiders including about 90% of
the species and characterized by the presence of vertical chelicerae opossing each
other. Mygalomorphae is the sister group of the Araneomorphae and is
F. Pérez-Miles (*)
Entomología, Facultad de Ciencias, UDELAR, Montevideo, Uruguay
e-mail: myga@fcien.edu.uy
© Springer Nature Switzerland AG 2020 1

F. Pérez-Miles (ed.), New World Tarantulas, Zoological Monographs 6,
https://doi.org/10.1007/978-3-030-48644-0_1
2 F. Pérez-Miles
characterized by the presence of the parallel alignment of the chelicerae; this group
includes the tarantula family Theraphosidae.
Theraphosidae are mostly large, hairy spiders, that live more or less hidden in
burrows, under stones or in silken retreats on the ground or on trees (Fig. 1.1). They
occur mainly in tropical and subtropical regions and occupy habitats from sea level
up to more than 4000 m (Ferretti et al. 2018) and are also found in caves at depths
down to 800 m (Mendoza and Francke 2018). Theraphosidae are commonly called
tarantulas although this common name was originally used also to name the wolf-
spiders (Lycosidae). In several parts of Latin-America they are also called araña
pollito (bird spider, chicken spider), araña mono (monkey spider); araña pica caballo
(horse biting spider), and in Portuguese aranha caranguejeira or caragueijo (crabs-
pider). Despite their large size and fearsome aspect, giving them a bad reputation,
the great majority of tarantula species are not poisonous spiders. The bite can be
painful due to the mechanic action of large chelicerae but the envenomation effect
from the bite is usually similar to a wasp sting. In the last decades, the popularity of
tarantulas as exotic pets increased considerably, mainly in developed countries.
Fig. 1.1 Habitus of

Theraphosidae, (a)
Theraphosa blondi, (b)
Psalmopoeus irminia
(Photos: R. West)
1 Introduction to the Theraphosidae 3
Consequently, the pet trade has exacerbated threats by overexploitation of natural

populations (Costa and Pérez-Miles 2007; Aisenberg and Pérez-Miles 2016;
Luddecke et al. 2018). In fact, several species from both the Old and New World
were included in the IUCN red list as being in different status of risk; some of them
protected by conservation actions as CITES (IUCN 2017) and national laws.
1.1.1 What Is a Theraphosidae?
Theraphosid tarantulas are usually large and hairy spiders. In fact, the type of setae
that they have on their legs are fundamental for their classification as Theraphosidae.
The diagnostic characters of the family are the presence of claw tufts together with
dense tarsal scopulae (Fig. 1.2). Exceptionally, the genus Agnostopelma Pérez-
Miles and Weinmann (2010) lacks the scopulae on posterior legs and an undescribed
troglobic genus of Theraphosinae lacks scopulae on all legs (Perafán pers. comm.).
Spiders of the family Barychelidae, closely related to the Theraphosidae, also have
claw tufts and scopulae (usually less dense than Theraphosidae) and, in some gen-
era, restricted to forelegs. According to Guadanucci (2014), Barychelidae has few
clavate trichobothria in a group located on mid dorsal tarsi whereas in Theraphosidae
the trichobothria are large and form lines or rows (Fig. 1.3). A typical barychelid has
claw tufts, weak scopula, short apical segment of posterior lateral spinnerets (PLS),
maxilla without projection and few tricobothria in a group; while a typical therapho-
sid presents claw tufts, dense scopula, apical segment of PLS digitiform, maxilla
with anterior projection and tricobohria large and arranged in lines. Between both
families there is a range of variation in morphology that makes difficult to clearly
separate some barychelids from theraphosids. In this book we follow the most con-
servative criterion, using Theraphosidae sensu stricto, including only spiders that fit
Fig. 1.2 Tarsal scopula (sc) and claw tufts (ct) of the tarantula Grammostola anthracina; (a) ven-
tral view, (b) lateral view of tarsus on a glass surface
4 F. Pérez-Miles
Fig. 1.3 Tarsal tricobotriae, (a) Trichopelma sp. (Theraphosidae), (b) Neodiplothele martinsi
(Barychelidae) (Photos: JP Guadanucci)
with typical characters mentioned above. Most anatomical and morphological char-
acteristics are similar to those found in other spiders. Characteristic morphological
features consistent with other mygalomorphs are the parallel chelicerae (orthog-
nath), two pairs of book lungs, absence of anterior spinnerets, palpal coxae similar
to leg coxae, and presence of cuspules on labium and palpal coxae.
1.2 Morphology
Theraphosids are spiders with the carapace oval to subrectangular, of variable shape
(Figs. 1.4 and 1.5). They usually have eight eyes in an elevated ocular tubercle; in
some cave tarantulas (e.g., some species of Hemirrhagus) eyes can be reduced or
absent, as well as the tubercle. As in other spiders, dorsally in the carapace, a trans-
verse depression is present: the thoracic fovea. The tarantula fovea is usually pro-
curved or straight. The spider fovea represents an internal invagination as an
apodeme for the attachment of the sucking stomach muscle (dorsal dilator). The
fovea presents a spherical process in the Central American genus Sphaerobothria
and also could present a horn-like process as in some African baboon spiders as
Ceratogyrus spp., in which the horn may provide an increased surface for muscle
attachment (ring-shaped apodeme) as well as an increased area for midgut diver-
ticula (West 1986).
Ventrally the mouth is surrounded by the labium behind and laterally by the pal-
pal coxae, also named maxillae. Few to numerous cuspules can be present in the
anterior edge or other position of the labium and in the prolateral proximal angle of
maxillae (Fig. 1.6). These cuspules are considered as an apomorphy of the
Mygalomorphae and their morphology seems to be homogeneous within the
Theraphosidae and have limited systematic value (Pérez-Miles and Montes de Oca
2005). The probable functions proposed for the cuspules are mechanical, sensorial,
and glandular. Cutler and Vuilliomenet (2001) proposed sensorial or glandular
Fig. 1.4 Morphology of a Theraphosidae, dorsal view. Fe femur, L leg, Me metatarsus, Ta tarsus,
Ti tibia, Tr trochanter, Pa patella, PLS posterior lateral spinnerets
function in Aphonopelma seemani, due to a pore observed in the apical region of the
cuspule. Pérez-Miles and Montes de Oca (2005) proposed that cuspules could help
in prey retention by opposing the backward force of the chelicerae. Posterior to the
labium and separated by the labiosternal junction, there is the sternum with more or
less conspicuous sigillae which represent apodemes. Sigillae are usually present in
three pairs and could be marginal or submarginal.
Appendages In theraphosids the basal cheliceral segment usually has two rows of
denticles on promargin and retromargin, respectively. The number and size of these
denticles can vary in different species. Basal segments of chelicerae, palps and legs
can present tegumentary modifications on prolateral and/or retrolateral faces; they
are called stridulatory organs. Stridulatory organs are usually placed between the
chelicerae on prolateral face, between chelicerae (retrolateral face) and palps (pro-
lateral coxa); between basal segments of palps and legs I (retrolateral and prolateral
faces, respectively) or between basal segments of legs. There are different types of
stridulatory organs, that can be formed by bacilliform setae (most Selenocosmiinae),
plumose setae (some Theraphosinae and most Harpactirinae), paddle- or spike-
6 F. Pérez-Miles
Fig. 1.5 Morphology of a Theraphosidae, ventral view. ABL anterior booklung, Co coxa, EF
epigastric furrow, FS claw tufts, Ma maxilla, Ms metatarsal scopula, PBL postrior booklungs, PMS
posterior median spinnerets, Ts tarsal scopula, Tc tarsal claw, other abbreviations as in Fig. 1.4
Fig. 1.6 Maxillary and labial cuspules of Acanthoscurria cordubensis. (a) Right maxillae (palpal
coxa) showing cuspules, ventral view, (b) close-up of a labial cuspule (anterior view), (c) close-up
of a labial cuspule (posterior view)
shaped setae (most Eumenophorinae), curved paddle setae (all Ornithoctoninae),

and short modified setae (all Thrigmopoeinae) (Raven 1985; Gallon 2002; Bertani
et al. 2008). Stridulatory setae present on New World genera of Theraphosinae were
thoroughly studied in a recent article by Lima and Guadanucci (2019). These
authors describe four different types of stridulatory setae present on coxae and/or
trochantera and discuss function and evolution of such organs (See Chap. 11). In
Old World tarantulas stridulatory organs can be more complex, involving diverse
morphological types of setae, sometimes forming a lyra, and they are especially
important to separate some subfamilies.
Palps are the second pair of appendages in spiders, they have one segment less
than legs (lacking metatarsus) and have mainly sensitive functions. The palps are
involved in prey capture and holding. In males, the apex of the palp is modified into
sexual copulatory organs, the papal bulbs. Theraphosid palpal bulbs are very sclero-
tized (not expandable) as in other mygalomorphs and in some subfamilies as
Theraphosinae have conspicuous keels (Fig. 1.7). Because of the heavy sclerotiza-
tion, the intake and expulsion of sperm is not activated by hydraulic forces but
rather by glandular mechanisms (see Chap. 14). The morphology of male palpal
bulb and nested morphology (keels, apophysis, etc.) are important sources of taxo-
nomic characters to diagnose different categories such as subfamilies, genera, and
species. The theraphosid palpal bulb is relatively simplified compared to other spi-
ders (Kraus 1978, 1984) and two parts can be recognized: the proximal subtegulum
and the distal part including the tegulum and embolous (Fig. 1.7). The subtegulum
is extended in the subfamily Theraphosinae, which was considered as a synapomor-
phy of the group (Raven 1985). Although theraphosid bulbs are not as complex as
those of most araneomorphs, the study of Bertani (2000) proposed many
Fig. 1.7 Male palpal bulbs as examples of some New World Subfamilies (prolateral views). (a)
Tmesiphantes crassifemur (Theraphosinae); (b) Kankuamo marquezi (Theraphosinae); (c)
Schismatothele weimanni (Schismatothelinae); (d) Avicularia merianae (Aviculariinae). DKs dor-
sal supernumerary keels, PI prolateral superior keel, PS prolateral inferior keel, st subtegulum, te
tegulum, e embolous. Photographs are not in scale. (c: after Valencia-Cuellar et al. (2019) and d:
after Fukushima and Bertani (2017); with permission of the authors)
8 F. Pérez-Miles
homologies among palpal bulb keels and main structures for Theraphosinae. The
prolateral superior keel (PS) and prolateral inferior keel (PI) are widespread in most
Theraphosinae genera whereas apical, subapical keels and other structures are pres-
ent in some groups (Bertani 2000). Several other genera were described, and some
of them with palpal bulb structures that obviously could not be considered in the
homology hypothesis proposed by Bertani (2000). An extreme of these features are
the supernumerary keels present in Kankuamo Perafán, Galvis and Pérez-Miles
(Perafán et al. 2016). A new analysis of palpal feature homology seems to be neces-
sary to include genera described in last decades.
Legs Scopulae and claw tufts setae, present in all Theraphosidae spiders, are adhe-
sive and are involved in prey capture and locomotion, mainly during climbing (see
Chap. 12). In Aviculariinae the scopulae are laterally extended giving the appear-
ance of wider tarsi than other leg segments; this feature is probably related with the
arboreal habits of most species in the subfamily. In some species the scopula is
entire, formed by more or less homogeneous setae or medially divided by a stripe of
longer conical setae; such division is usually wider in hindlegs (see Chap. 12).
In most New World theraphosid genera, males have a specialized apophysis on
distal ventral or proventral anterior tibiae (Fig. 1.8). This tibial apophysis clasps the
female chelicerae during copulation and are variable in morphology; they can have
one (e.g., Acanthoscurria, Schizopelma), two (most genera), or three branches
(some Bonnetina) or can occasionally be absent (e.g., Metriopelma, Theraphosa
blondi, Nhandu carapoensis, several Ischnocolinae and Old-world genera, among
others). In those with paired branches they can be convergent, straight, or divergent
and can have their bases more or less fused. In Aviculariinae tarantulas tibial apoph-
yses can be formed by grouped megaspines and can be present only in first pair of
legs or in first and second pair (e.g., Iridopelma).
Tarantula legs are covered by varied types of setae, tricobothria, and spines. In
Aviculariinae spines are scarce or absent whereas they are usually present in the
other subfamilies, and the pattern and disposition of spines can be useful for tax-
onomy. The tricobothria morphology and arrangement patterns were studied in
Fig. 1.8 Male tibial apophysis, (a) Tmesiphantes uru, two unequal branches, (b) Acanthoscurria
cordubensis (ex A. suina), only one branch, (c) Hapalopus formosus, two branches fused at the
bases, (d) Schismatothele olsoni, two separated branches (d: after Valencia-Cuellar et al. (2019),
with permission of the author). RB retrolateral branch, PB prolateral branch
detail by Guadanucci et al. (2017) in Theraphosidae and Barychelidae spiders (see

Chap. 11). The abundance of spines usually shows anterior posterior gradations, being
more abundant in forelegs than in hindlegs.
Opisthosoma In theraphosids, the opisthosoma has a thinner cuticle in comparison
with other body parts and similar to other spiders, this condition allows it to expand
during prey ingestion and when females produce eggs. The opisthosoma is usually
oval and can vary considerably in size and color pattern; most species have uniform
dark coloration but several genera have conspicuous patterns and colorations as:
Avicularia, Antillena, Brachypelma, Caribena, Chromatopelma, Cyriocosmus,
Davus, Hapalopus, Iridopelma, Megaphobema, Neoholothele, Pamphobeteus,
Pachistopelma, Psalmopoeus, Typhochlaena, Xenesthis, Ybyrapora.
A unique characteristic of the New World subfamilies Aviculariinae and
Theraphosinae is the presence of urticating setae on the dorsal abdomen used for
defense; also, the Avicularinae Ephebopus has urticating setae on palps. Abdominal
urticating setae can be transferred to the target by contact in some Avicularia or
released to the air by the friction of hindlegs against the abdomen in other therapho-
sids. Urticating setae can be thrown as a reaction to the perturbing animal (active
defense) or incorporated to egg-sac and/or molting mat (passive defense). There are
several setae types described by Cooke et al. (1972), Marshall and Uetz (1990a, b),
Pérez-Miles (1998), and Perafán et al. (2016). Detailed information on urticating
setae morphology, biology, and evolution of tarantulas is given in Chap. 9.
Ventrally the opisthosoma shows two pairs of book-lungs; a transverse furrow
can be seen between the anterior pair of lungs: the epigastric furrow. In the center of
the epigastric furrow is located the genital opening, that in males serves to expel the
sperm drop during the sperm induction maneuver (see Chap. 14). The epigastric
furrow in males is also surrounded by a special type of spigots (epiandrous appara-
tus) that contribute to build a part of the sperm web. In adult females the epigastric
furrow has a conspicuous darker and slightly raised crescent, that connects with the
genitalia. Internally, female genitalia consist of seminal receptacles, the spermathe-
cae (Fig. 1.9), that are connected with the external uterus.
The male palpal bulb delivers sperm into the spermathecae during copulation,
which is defined as sperm transference. In tarantulas the copulatory duct is at the
same time the fertilization duct, as in the Haplogynae. The shape, size, and charac-
teristics of the spermathecae can vary, and are considered useful tools as taxonomic
characters, since the contributions by Schiapelli and de Pikelin (1962). The recep-
tacle wall is usually covered by glands that can be related with sperm nutrition (De
Carlo 1973). The spermathecae is derived from the ectoderm, and thus the cuticular
lining of spermathecae is shed with the exuvium.
Theraphosid spermathecae comprise one or two receptacles that can show differ-
ent degrees of sclerotization. Exceptionally, Sickius longibulbi and Encyocratella
olivacea are the only tarantula species in which females lack spermathecae (Bertani
and Silva 2002; Gallon 2003, 2005); in the absence of spermathecae, sperm storage
is undertaken by the oviducts and uterus and consequently a short interval between
copulation and oviposition is expected.
10 F. Pérez-Miles
Fig. 1.9 Female spermathecae as examples of some Theraphosidae. (a) Schizopelma bicarinatum
(single, only one receptacle), (b) Pamphobeteus sp. (two receptacles, basally fused), (c)
Grammostola sp. (two separated receptacles). (a: after Gabriel (2016), with permission of
the author)
It is usually difficult or almost impossible to differentiate males from females in

juvenile individuals, and it is also somehow difficult to distinguish adult females
from all juveniles. Only adult males are clearly recognizable because of the pres-
ence of palpal organs, and in several species also by tibial spurs. Large juvenile
males have on the anterior edge of the epigastric furrow a group of specialized spig-
ots called epiandrous apparatus, which females lack. These spigots are involved in
the production of aditional silk for the sperm web (Costa and Pérez-Miles 2002).
These structures can be used to distinguish between sexes in juveniles, but some-
times are not easy to see mainly in dark species; a good amount of light and high
magnification is usually helpful. In some species it is possible to observe a different
setae arrangement on the anterior edge of the epigastric furrow; males have a nar-
row semicircular darker area whereas females have a wider dark area and the epi-
gastric furrow is more arched. Also the anterior pair of booklungs are more separated
in females than in males.
Another more accurate way to differentiate males from females is through the
examination of the inner face of the exuviae, if available. Spermathecae cuticle
remains attached to the females’ molt and they can be observed inside the exuviae
next to the epigastric furrow.
Tarantulas have two pairs of spinnerets on the posterior extreme of the opistho-
soma; the posterior median spinnerets (PLS) have three segments, with the apical
segment digitiform and longer than median; and the posterior median spinnerets
(PMS), are short undivided.
1.3 Tarantulas: Numbers and Taxonomy
Theraphosidae is the largest family of the largest sized spiders among the infraorder
Mygalmorphae. The family includes 985 species in 147 genera; they usually occur
in tropical and subtropical regions, most of them in the Neotropics (World Spider
Catalog 2020). Largest species of the family (Theraphosa spp.) reach about 30 cm
of legspan and weight more than 100 g, but there are also small species in which
adults measure only a few centimeters.
The arrangement of theraphosid tarantulas in subfamilies has been a matter of

controversy (Figs. 1.10 and 1.11) but the latest classifications (Luddecke et al. 2018;
Foley et al. 2019) include 12–13 subfamilies. Aviculariinae was considered endemic
to the New World until West et al. (2008) analyzed the phylogeny of the group, and
representatives of Heteroscodra and Stromatopelma from Africa that were previ-
ously classified in the subfamily Stromatopelminae, nested inside the clade
Aviculariinae. Fukushima and Bertani (2017) exhaustively studied the Aviculariinae
Fig. 1.10 Phylogenetic proposals for the Theraphosidae. (a) Raven (1985), (b) Guadanucci (2014)
12 F. Pérez-Miles
Fig. 1.10 (continued)

Fig. 1.11 Phylogenetic proposals for the Theraphosidae. (a) Luddecke et al. (2018), (b) Turner
et al. (2018), (c) Foley et al. (2019)
14 F. Pérez-Miles
and in their morphologically based cladogram the subfamily also included

Heteroscodra and Stromatopelma, as well as Psalmopoeus, Tapinauchenius, and
Ephebopus. In the study of Guadanucci (2014) Stromatopelma satan was recovered
in the same clade with the aviculariines with Avicularia and Ephebopus. In that
study, Guadanucci (2014) revised intrafamilial relationships, and as a consequence,
established Schismatothelinae including some genera previously considered as
Ischnocolinae.
Recently, Turner et al. (2018) analyzed intrafamilial and generic relationships
focussing on Theraphosinae using mitochondrial DNA and accepted, at least as
informal groups, “Poecilotherinae” and “Psalmopoeinae.” Luddecke et al. (2018)
reanalyzed the intrafamilial phylogeny using nuclear and mitochondrial sequences
and gave important insights to the taxonomy of theraphosid subfamilies. The
analysis of Luddecke et al. (2018) supports the monophyly of Poecilotherinae,

Psalmopoeinae, and Stromatopelminae. As Stromatopelma and Heteroscodra from
Africa were transferred back from Aviculariinae to Stromatopelminae, then
Avicularinae remains endemic to the New World. In the analysis of Luddecke et al.
(2018) Schismatothelinae was rendered paraphyletic and related to Psalmopoeinae
whereas the “Ischnocolinae” Nesiergus was nested in Selenocosmiinae, but the
authors said “...a more comprehensive sampling is necessary to confirm these
results.” The study of Guadanucci (2014) had an exhaustive sampling of
Ischnocolinae sensu lato; for this reason I prefer to maintain Schismatothelinae as
valid until new studies are performed (see Chap. 3 for further information).
More recently Foley et al. (2019) performed the first phylogenomic multigene
study with representatives of several theraphosid subfamilies. Besides Old-World
tarantulas, they concluded that Ischnocolinae, as suggested by Guadanucci (2014)
represent multiple independent theraphosid taxa. Considering Ischnocolinae sensu
16 F. Pérez-Miles
lato, Foley et al. (2019) found at least three lineages: Catumiri as one of the earliest
branching of Theraphosidae; Trichopelma laselva considered as Ischnocolinae
sensu stricto and Neoholothele incei, formely in Ischnocolinae and now in
Schismatothelinae. These authors proposed the “bombardier clade” (in reference to
their ability of throwing urticating setae) for the group which comprises:
((Aviculariinae) (Neoholothele incei (Psalmopoeinae)) (Theraphosinae)). Foley
et al. (2019) also agree with the monophyly and validity of Psalmopoeinae sup-
ported in Luddecke et al. (2018) and in Turner et al. (2018), including the genus
Ephebopus in this subfamily, as propossed by Hüsser (2018). A relationship between
Aviculariinae (sensu lato) and Theraphosinae, was earlier suggested by Pérez-Miles
et al. (1996) based on behavioral evidence, and never followed until now; the “bom-
bardier clade” is somehow reminiscent of that proposal. Furthermore, Foley et al.
(2019) found that with the exception of Catumiri all Neotropical representatives
included in their study resulted in a monophyletic clade.
Although the molecular studies cited above greatly increased the evidences about
the phylogeny of Theraphosidae and important limitation is the fragmentary taxo-
nomic sampling of each study. The development of integrative studies including an
exhaustive taxonomic sampling throughout the diversity of tarantulas, is fundamen-
tally important.
Summarizing, five subfamilies are currently considered as present in the New
World: Aviculariinae, Ischnocolinae, Psalmopoeinae, Schismatothelinae, and
Theraphosinae.
1.3.1 Key to New World Theraphosidae Subfamilies
1.- Abdominal urticating setae present (See Chap. 9)..............................................2

- Abdominal urticating setae absent......................................................................3
2.- One or two types of urticating setae, types: I, III, IV, VI, VII (except some
cave dwelling species), male palpal bulb with keels and subtegulum extended
.......................................................................................Theraphosinae (Chap. 5)
- Type II urticating setae, tarsal scopula laterally extended, male palpal bulb with-
out conspicuous keels and subtegulum not extended; most species arboreal, legs
with few or no spines............................................................Aviculariinae (Chap. 4)
3.- Tarsal scopula extended in combination with the absence of abdominal urticat-
ing hairs. Lyriform stridulatory organs on prolateral face of palpal coxa
(Psalmopoeus, Pseudoclamoris), reduced or absent (Tapinauchenius) or type V
urticating setae present on prolateral palpal femur Ephebopus); males always
with double tibial apophysis, legs with few spines.........Psalmopoeinae (Chap. 4)
- Tarsal scopula not extended, urticating setae absent, legs usually spinose..........
....................................................Ischnocolinae and Schismatothelinae (Chap. 3)
1.4 Biology
Most tarantula species live in burrows or crevices on the ground but others are arbo-
real and live in silken retreats on trees. They are usually sit-and-wait predators with
nocturnal habits but during reproductive periods it is possible to observe wandering
males during daylight searching for females (Costa and Pérez-Miles 2002). Adult
females remain inside their retreats most of the time, leaving the burrow only for
prey capturing and to discard remains of cocoons or food (or etc.). They usually do
not move very far away from the burrow entrance (Alvarez et al. 2016). Detailed
information about tarantula ecology is given in Chaps. 7, 8 and 10.
1.4.1 Life Cycles, Lifespan
Theraphosid tarantulas are among the longest-lived spiders; females can reach an
age of 30 years in captivity (Costa and Pérez-Miles 2002). Although the mygalo-
morph Gaius villosus (Idiopidae) was recently reported as a record reaching 43
years old in the wild (Mason et al. 2018), the lifespan of Theraphosidae is high as
compared to most araneomorphs which usually live 1 or 2 years. Particularly long
lifespans are restricted to female tarantulas because males usually die after their first
reproductive season (Costa and Pérez-Miles 2002; Klaas 2007). This sexual differ-
ence in lifespan could be explained because males have higher metabolic rates at
resting and during locomotion, as reported for Aphonopelma anax, in which males
weigh half as much as females (Shillington and Peterson 2002; Shillington 2005).
Ibler et al. (2013) compiled lifespan data for 85 theraphosid species held in cap-
tivity; they also studied patterns of correlation between lifespan and other variables
taken from literature and found several interesting relations. These authors suggest
that species inhabiting more predictable environments such as humid tropics or low
altitudes have longer lifespans. Also large body size, low abundance, fossorial life-
style, and aggressive behavior are associated with longer lifespans. However, some
reasons underlying these relations are unclear. The mean lifespan reported by Ibler
et al. (2013) is relatively shorter than that of other studies; the authors explain such
differences because they raised their animals at relatively high temperatures and
provided ad libitum feeding. Also this difference could be influenced because they
averaged male and female lifespans together, whereas several data from the litera-
ture correspond to longer-lived females.
We observed that males of some species as Eupalaestrus weijenberghi and
Acanthoscurria cordubensis (ex A. suina) that live about 2 months as adults in the
wild, could reach almost a year in captivity (pers. obs.). This could be explained
because they feed less and have a lower metabolic cost than in nature, due to limited
movements and other activities.
18 F. Pérez-Miles
1.4.2 Cocoons and Development
Three types of Theraphosidae cocoons or egg-sacs have been described (Gallon and
Gabriel 2006): (1) mobile cocoon, (2) fixed hammock, and (3) fixed flat. A mobile
cocoon is a fully detached sac, usually a subspherical or ovoid loose sac, of which
the female takes care during incubation, and is present in most Theraphosidae. A
fixed hammock is a sac forming a hammock-like structure, permanently attached to
the female’s retreat by distinct silk bands. This kind of egg-sac is found in some
Eumenophorinae, Harpactirinae, Stromatopelminae, and Thrigmopoeinae. A fixed
flat is a sac permanently attached to the female’s retreat, which is usually discoidal,
flat, and secured against a surface. A fixed flat egg-sac is only present in some
Ischnocolinae and Stromatopelminae. Gallon (2003) considered the mobile egg-sac
to be plesiomorphic while fixed egg-sacs evolved independently in several groups.
In several theraphosids studied egg-sacs can contain between 12 and 2000 eggs
(Punzo and Henderson 1999); usually clutch size is correlated with adult body size
in spiders (Simpson 1995).
In the temperate region, spiderlings emerge between 30 and 75 days after ovipo-
sition (Célérier 1992; Costa and Pérez-Miles 2002) but this period should vary with
temperature and probably other environmental conditions. Studies of post-
embryonic development show that tarantulas have 3–4 larval stages inside the
cocoon, the first of them intrachorional (Galiano 1969, 1973a, b). It is interesting to
remark that the urticating setae occur in the first stage free of the cocoon (stages 4
or 5). The occurrence of different types of urticating setae during the development
was studied in some species (Pérez-Miles 2002). Type III urticating setae are related
with active defense, usually occuring later than other types.
Theraphosid species usually take 3–6 years to reach adulthood in humid tropical
and temperate conditions, while they can take longer (up to 10 years in Aphonopelma
hentzi) in arid zones (Baerg 1958; Stradling 1978; Trabalon and Blais 2012). As in
all arthropods, spiders have to molt in order to grow in body size. In contrast with
other spiders, tarantula females continue molting after maturation whereas males
cease molting after reaching adulthood. During female post-mature molting sper-
mathecae dimensions increase allometrically more than body size, which was inter-
preted to increase fecundity (Pérez-Miles 1989). Males are prevented from molting
after adulthood due to anatomical limitations such as the basal constriction at palpal
bulb. Some males that exceptionally molted after adulthood by hormonal disorders
showed male palpal organ aberrations (pers. obs.).
In males, the juvenile period is shorter than in females, undergoing from 8 to 12
molts, while females usually have more than 9 juvenile molts (Trabalon and Blais
2012). Shortest male juvenile periods were found in the African species Pterinochilus
sp. and Stromatopelma grisepis, lasting about 500–600 days to adulthood (Perret
1974; Célérier 1981). Several environmental factors such as temperature, food
availability and photoperiod can produce variation in size increasing and instar
duration (Turnbull 1962, 1965; Peck and Whitcomb 1970; Kotzman 1990).
1.5 Venom
Due to their body size and fearsome appearance, tarantulas usually have a bad repu-
tation as being poisonous. However, this is far from true because most species’
venom is not dangerous to humans. The bite could be painful due to the size of
chelicerae that can penetrate deeply, but toxicity effects can be compared with a
wasp sting. Most tarantulas are not aggressive and they usually try to escape rather
than trying to bite. Old-world tarantulas are not so quiet, and more reactive than
their New-World relatives; and their bites can be more severe. In effect species of
Pterinochilus, Poecilotheria, and Hysterocrates can produce painful muscle cramps
that can last approximately for a month (Ezendam 2007; Fuchs et al. 2014; Hofler
1996 and pers. observ.). Toxicologists have paid significant attention to tarantula
venom because of the high quantities that can be extracted from large-size individu-
als. The venom of about 60 species of tarantula was studied (Bode et al. 2001;
Escoubas and Rash 2004); some peptides found in tarantula venom seem to have
potential application in medicine and industry. For example, venom of Theraphosa
blondi is a source of curaremimetic toxins and ω-toxins of possible interest as tools
in bioscientific research (Fontana et al. 2002). Spider venoms are complex mixtures
of substances such as inorganic salts, small molecules such as amino acids, neu-
rotransmitters and larger polyamines, peptides, and proteins, which work synergis-
tically, improving venom efficiency (Santana et al. 2017). Tarantula venoms contain
adenosine, histamine, and serotonin (Krug and Elston 2011). The purpose and func-
tion of spider venom is prey capture and digestion; secondarily venom could be
used against predators as a deterrence tactic. A very interesting discovery demon-
strates changes in venom composition during development in Selenocosmia
crassipes. This modification in venom composition could be associated with change
in the prey the spiders encounter at different life stages or to defend themselves
from different predators along their lifespans (Santana et al. 2017).
1.6 Origin and Paleontology
Several authors suggested that Mygalomorphae radiated in major lineages during

the Mesozoic (Dunlop et al. 2008). Eskov and Zhonshtein (1990) called the
Cretaceous as the “age of the mygalomorphs” suggesting that in the Cenozoic the
araneomorphs dominated the araneofauna until more recent times. Recent phyloge-
nomic studies estimated the origin of the Theraphosidae between 34 and 71 Mya
(Bond et al. 2014) and between 2 and 125 Mya (Garrison et al. 2016). Very recently
Opatova et al. (2019) suggested the split between Barychelids and Theraphosidae
around 106 Mya.
In fact, the geographic distribution of tarantulas with gondwanic preponderance
suggests the origin of the family prior to the division of the continental plate, near
to higher age estimations. However, the theraphosid fossil record is scarce and came
Another random document with
no related content on Scribd:
itse Fjodor Pavlovitš, joka itsekin autteli, nähtävästi pelästyneenä ja
aivan kuin päästään pyörälle joutuneena. Mutta sairas ei tullut
tuntoihinsa: kohtaukset tosin loppuivat joksikin aikaa, mutta
uudistuivat sitten taas, ja kaikki päättelivät, että käy samoin kuin
viime vuonnakin, kun hän vahingossa niinikään putosi vinniltä.
Muistettiin, että silloin oli pantu hänen päälaelleen jäitä. Jäätä oli
kellarissa vielä, ja Marfa Ignatjevna ryhtyi puuhaamaan, kun taas
Fjodor Pavlovitš illemmällä lähetti hakemaan tohtori Herzenstubea,
joka heti saapuikin. Tutkittuaan sairasta huolellisesti (hän oli kaikkein
huolellisin ja tarkin lääkäri koko kuvernementissa, iäkäs ja
kunnianarvoinen mies) hän tuli siihen tulokseen, että kohtaus oli
tavallisuudesta poikkeava ja »voi kehittyä uhkaavaksi», että nyt hän,
Herzenstube, ei vielä ymmärrä kaikkea, mutta ryhtyy huomenna, jos
nyt käytetyt keinot eivät auta, toisenlaisiin toimenpiteisiin. Sairas
pantiin makaamaan sivurakennukseen, Grigorin ja Marfa Ignatjevnan
asunnon vieressä olevaan huoneeseen. Sitten Fjodor Pavlovitš sai
pitkin päivää kokea onnettomuuden toisensa jälkeen: päivällisen
valmisti Marfa Ignatjevna, ja liemi oli Smerdjakovin valmistamaan
verrattuna »kuin likavettä», kana taasen oli niin kuivaksi käperretty,
että oli aivan mahdotonta saada siitä puremalla mitään irti. Marfa
Ignatjevna vastasi herran katkeriin, joskin oikeutettuihin
huomautuksiin, että kana oli muutoinkin jo ylen vanha ja että hän ei
ole ollut keittäjän opissa. Illaksi ilmestyi uusi huoli: Fjodor
Pavlovitšille ilmoitettiin, että Grigori, joka jo toissa päivänä oli
sairastunut, oli nyt joutunut kokonaan vuoteen omaksi, ristiluitten
kohta oli kuin halvaantunut. Fjodor Pavlovitš lopetti teenjuontinsa
mahdollisimman aikaisin ja sulkeutui yksikseen lukon taakse
taloonsa. Hän oli kauhean ja levottoman odotuksen vallassa. Seikka
oli semmoinen, että juuri tänä iltana hän odotti Grušenjkan melkein
varmasti tulevan; ainakin oli Smerdjakov jo aamulla aikaisin miltei
vakuuttanut, että »he lupasivat jo epäilemättömästi tulla».
Rauhattoman ukon sydän löi kiivaasti, hän kuljeskeli tyhjissä
huoneissaan ja kuunteli. Täytyi kuunnella tarkasti: Dmitri Fjodorovitš
saattoi olla jossakin väijymässä Grušenjkaa, ja kun Grušenjka
koputtaa ikkunaan (Smerdjakov oli jo toissa päivänä vakuuttanut
Fjodor Pavlovitšille neuvoneensa Grušenjkalle, miten oli
koputettava), niin täytyi avata ovi mahdollisimman pian eikä pitänyt
ensinkään tarpeettomasti häntä pidättää sekuntiakaan eteisessä,
ettei hän, josta Jumala varjelkoon, vain pelästyisi jotakin ja pakenisi.
Huolta oli Fjodor Pavlovitšilla, mutta ei koskaan vielä ollut hänen
sydäntään elähdyttänyt suloisempi toivo: saattoihan nyt melkein
varmasti sanoa, että tällä kertaa hän ehdottomasti tulee!…
Kuudes kirja
Venäläinen munkki
1.
Luostarinvanhin Zosima ja hänen vieraansa
Kun Aljoša levottomin ja kirvelevin sydämin astui

luostarinvanhimman kammioon, niin hän pysähtyi melkein
ällistyneenä: kuolevan sairaan asemesta, joka jo olisi tajuton,
jommoisessa tilassa hän oli pelännyt tapaavansa vanhuksen, hän
näkikin tämän istuvan nojatuolissa, kasvoissa tosin heikkouden
tuoman riutuneisuuden leima, mutta virkeän ja iloisen näköisenä ja
ympärillään vieraita, joiden kanssa hän keskusteli hiljaa ja selvästi.
Hän oli muuten noussut vuoteesta vasta noin neljännestunti ennen
Aljošan saapumista; vieraat taas olivat kokoontuneet kammioon jo
aikaisemmin ja odottivat hänen heräämistään, koska isä Paísi oli
varmasti vakuuttanut, että »opettaja ehdottomasti nousee vuoteesta
keskustellakseen vielä kerran sydämelleen rakkaitten henkilöitten
kanssa, kuten hän itse oli sanonut ja kuten itse oli luvannut jo
aamulla». Tähän lupaukseen niinkuin jokaiseen muuhunkin kuolevan
luostarinvanhimman sanaan luotti isä Paísi lujasti, siinä määrin, että
jos olisi nähnyt hänet jo aivan tiedottomassa tilassa ja
hengittämättäkin, mutta olisi saanut häneltä lupauksen, että hän
vielä kerran nousee ja sanoo hänelle jäähyväiset, niin hän tuskin olisi
uskonut edes kuolemaakaan, vaan olisi yhä odottanut kuolevan
tulevan tuntoihinsa ja täyttävän lupauksensa. Aamulla oli Zosima-
vanhus uneen vaipuessaan sanonut hänelle täsmällisesti: »Minä en
kuole, ennenkuin olen vielä kerran nauttinut keskustelusta teidän
kanssanne, jotka olette sydämelleni rakkaat, katsellut armaita
kasvojanne, vuodattanut vielä kerran teille sydämeni.» Tähän
luultavasti viimeiseen keskusteluun vanhuksen kanssa kokoontuneet
olivat hänen kaikkein parhaita ystäviään jo vanhoilta ajoilta. Heitä oli
neljä: pappismunkit isä Josef ja isä Paísi sekä pappismunkki isä
Mikael, erakkomajojen esimies, ei kovin vanha mies vielä eikä
läheskään niin oppinut, mutta luja hengeltään, järkkymättä ja
yksinkertaisesti uskova, totisen näköinen, mutta sydän täynnä
nöyrää lempeyttä, vaikka hän nähtävästi melkein häpeillen sen
salasi. Neljäs vieras oli aivan vanha ja yksinkertainen munkki
köyhimpien talonpoikien säädystä, veli Antim, miltei lukutaidoton,
vaitelias ja hiljainen mies, joka harvoin puhui kenenkään kanssa,
kaikkein nöyrimpiä nöyrien joukossa ja sen näköinen, kuin jokin suuri
ja peloittava asia, joka ei ollut hänen järkensä tajuttavissa, olisi hänet
iäksi pelästyttänyt. Tätä ikäänkuin vapisevaa miestä luostarinvanhin
Zosima suuresti rakasti ja oli koko elämänsä ajan häntä tavattomasti
kunnioittanut, vaikkakaan hän luultavasti koko elämänsä aikana ei
ollut kenenkään kanssa vähemmän puhunut kuin hänen kanssaan,
siitä huolimatta, että oli muinoin vuosikausia vaeltanut hänen
kanssaan kahden kesken ympäri pyhän Venäjän. Siitä oli jo hyvin
pitkä aika, nelisenkymmentä vuotta, kun luostarinvanhin Zosima oli
aloittanut sankarillisen munkkiuransa pienessä, vähän tunnetussa
kostromalaisessa luostarissa ja kohta sen jälkeen lähtenyt isä
Antimin mukaan, kun tämä kuljeskeli kokoamassa lahjoja heidän
köyhää kostromalaista luostariaan varten. Kaikki, sekä isäntä että
vieraat, olivat sijoittuneet luostarinvanhimman toiseen huoneeseen,
jossa oli hänen vuoteensa, huoneeseen, joka, kuten aikaisemmin on
mainittu, oli varsin pieni, niin että kaikki neljä (paitsi palvelijamunkki
Porfiria, joka oli jäänyt seisomaan) töin tuskin mahtuivat vanhuksen
nojatuolin ympärille etumaisesta huoneesta tuoduille tuoleille. Oli
alkanut jo hämärtää, ja huonetta valaisivat pyhäinkuvien edessä
palavat pikku lamput ja vahakynttilät. Nähtyään Aljošan, joka oli
sisään astuessaan joutunut hämilleen ja jäänyt seisomaan ovelle,
vanhus hymyili hänelle iloisesti ja ojensi kätensä:
— Päivää, hiljainen mies, päivää, armas, siinähän sinäkin olet.

Tiesin sinun tulevan.
Aljoša astui hänen luokseen, kumartui maahan asti ja rupesi

itkemään. Jotakin repeytyi hänen sydämestään, hänen sielunsa
värisi, hänen teki mieli itkeä ääneen.
— Mitä sinä nyt, älä vielä itke, — hymyili vanhus pannen oikean
kätensä hänen päänsä päälle, — näethän, että vielä istun ja
keskustelen, kenties elän vielä kaksikymmentä vuotta, niinkuin
minulle eilen toivoi tuo hyvä, herttainen nainen Vysegorjesta, jolla oli
tyttönen Lizaveta sylissä. Muista, Herra, sekä äitiä että Lizaveta-
tyttöstä (hän teki ristinmerkin). Porfiri, oletko vienyt hänen lahjansa
sinne, mihin minä sanoin?
Hän muisteli tässä eilisiä kuuttakymmentä kopeekkaa, jotka iloinen

kumartamassa kävijä oli lahjoittanut annettavaksi »sille, joka on
köyhempi minua». Tämmöiset uhrilahjat ovat jonkinmoisia
vapaaehtoisesti otettuja kirkonrangaistuksia ja ovat välttämättömästi
suoritettavat omalla työllä ansaituista rahoista. Luostarinvanhin oli jo
eilen lähettänyt Porfirin erään äskettäin tulipalosta kärsineen
meikäläisen pikkuporvarin lesken luo, jolla oli lapsia ja joka tulipalon
jälkeen oli lähtenyt kerjäämään. Porfiri kiiruhti ilmoittamaan, että asia
jo oli suoritettu ja että hän oli antanut rahat, niinkuin häntä oli
käsketty, »tuntemattomalta hyväntekijättäreltä».
— Nouse, rakkaani, — jatkoi luostarinvanhin Aljošalle, — annahan

kun katson sinua. Olitko omaistesi luona ja näitkö veljesi?
Aljošasta oli omituista, että vanhus kysyi niin lujasti sekä ilmeisesti
tarkoittaen vain yhtä veljeä, — mutta kumpaa: siis juuri tuon veljen
takia hän kenties olikin sekä eilen että tänään lähettänyt hänet pois
luotaan.
— Toisen veljistä tapasin, — vastasi Aljoša.
— Entä sen eilisen, vanhimman, jolle minä kumarsin maahan asti?
— Hänet minä näin vain eilen, mutta tänään ei minun onnistunut

mitenkään löytää, — sanoi Aljoša.
— Riennä etsimään, mene taas huomenna ja riennä, jätä kaikki ja
riennä. Kenties vielä ennätät estää jotakin kauheata. Minä kumarsin
eilen hänen tulevalle suurelle kärsimykselleen.
Hän vaikeni äkkiä ja näytti vaipuvan mietteisiinsä. Hänen sanansa

olivat omituiset. Isä Josef, joka eilen oli nähnyt vanhuksen
kumartavan maahan asti, vilkaisi isä Paísiin. Aljoša ei voinut hillitä
itseään:
— Isä ja opettaja, — lausui hän hyvin kuohuksissaan, — sananne

ovat kovin epäselvät… Mikä kärsimys odottaa häntä?
— Älä utele. Minä huomasin eilen jotakin kauheata… oli kuin koko
hänen kohtalonsa olisi eilen näkynyt hänen katseestaan. Eräs hänen
silmäyksensä oli sellainen… niin että minä sillä hetkellä
sydämessäni kauhistuin sitä, mitä tämä mies valmistaa itselleen.
Kerran tai kahdesti elämässäni olen nähnyt joillakuilla samanlaisen
kasvojen ilmeen… joka ikäänkuin ilmaisi näitten ihmisten koko
kohtalon, ja voi! se kohtalo tuli heidän osakseen. Minä lähetin sinut,
Aleksei, hänen luokseen, sillä ajattelin, että veljellinen muotosi on
avuksi hänelle. Mutta kaikki on Jumalan kädessä ja samoin kaikki
meidän kohtalomme. »Ellei maahan pudonnut nisun jyvä kuole, niin
se jää yksinänsä; mutta jos se kuolee, niin se tuo paljon hedelmätä.»
Pane tämä mieleesi. Mutta sinua, Aleksei, minä olen ajatuksissani
monesti elämäni aikana siunannut kasvojesi tähden, tiedä se, —
lausui vanhus hiljaa hymyillen. — Ajattelen sinusta näin: sinä menet
pois näiden seinien sisältä, mutta maailmassa sinä tulet olemaan
niinkuin munkki. Sinulla tulee olemaan paljon vastustajia, mutta
vihollisesikin sinua rakastavat. Paljon onnettomuuksia tuopi sinulle
elämä, mutta ne juuri tekevät sinut onnelliseksikin, ja sinä siunaat
elämää ja saatat toisetkin siunaamaan, — mikä on tärkeintä
kaikesta. Niin, sellainen sinä olet. Isät ja opettajani, — kääntyi hän
lempeästi hymyillen vieraittensa puoleen, — en koskaan tähän
päivään saakka ole sanonut edes hänellekään, minkätähden tämän
nuorukaisen muoto on ollut minun sielulleni niin armas. Nyt vasta
sen sanon: hänen kasvonsa ovat olleet minulle kuin muistutus ja
profeetallinen ennustus. Elämäni aamunkoitossa, kun olin vielä pieni
lapsi, minulla oli vanhempi veli, joka kuoli nuorukaisena, vain
seitsemäntoista vuoden ikäisenä, minun nähteni. Myöhemmin
elämäni varrella tulin vähitellen vakuutetuksi siitä, että tämä veljeni
oli kohtalossani ikäänkuin ylhäältä annettuna tien viittaajana ja
ennakolta määrääjänä, sillä jos hän ei olisi esiintynyt elämässäni ja
jos häntä ei ollenkaan olisi ollut olemassa, niin minä kenties en
milloinkaan, niin ajattelen, olisi astunut munkin säätyyn enkä tälle
kallisarvoiselle tielle. Tuo ensimmäinen ilmestys oli jo lapsuudessani,
ja nyt, kun matkani on kallistumassa loppuun, se on ikäänkuin
toistunut silmieni edessä. Ihmeellistä on, isät ja opettajat, että vaikka
Aleksei ei ole kasvoiltaan kovin paljon hänen näköisensä, vaan
ainoastaan jonkin verran, niin hän on näyttänyt minusta siinä määrin
tuon toisen kaltaiselta henkisesti, että usein olen pitänyt häntä
ikäänkuin samana nuorukaisena, veljenäni, joka on tullut
salaperäisen matkani lopulla jonkinmoisena muistona elämän
syventämiseksi, niin että suorastaan olen ihmetellyt itseäni ja
tämmöistä omituista haaveiluani. Kuuletko tämän, Porfiri, — kääntyi
hän palvelijamunkkinsa puoleen. — Usein olen nähnyt kasvoillasi
jonkinmoista katkeruutta siitä, että rakastan Alekseita enemmän kuin
sinua. Nyt tiedät, miksi näin on ollut, mutta minä rakastan sinuakin,
tiedä se, ja monta kertaa olen surrut sitä, että sinä olet pahastunut.
Mutta teille, rakkaat vieraani, tahdon kertoa tuosta nuorukaisesta,
veljestäni, sillä ei ole ollut minun elämässäni mitään kalliimpaa ja
liikuttavampaa. Sydämeni on liikutettu, ja minä katson tällä hetkellä
koko elämääni aivan kuin eläisin sen kaiken taas uudestaan…
*****
Tässä minun on huomautettava, että tämä luostarinvanhimman

viimeinen keskustelu hänen luonaan hänen viimeisenä elämänsä
päivänä käyneitten vieraitten kanssa on säilynyt osittain muistiin
kirjoitettuna. Sen kirjoitti muistiin Aleksei Fjodorovitš Karamazov
jonkin ajan kuluttua vanhuksen kuolemasta. Oliko tämä täydelleen
silloinen keskustelu, vai lisäsikö hän siihen kirjoituksessaan myös
jotakin aikaisemmista keskusteluistaan opettajansa kanssa, sitä
minä en enää voi ratkaista. Sitäpaitsi koko luostarinvanhimman puhe
tässä muistiinpanossa jatkuu yhtenäisenä, aivan kuin hän olisi
esittänyt elämänsä kertomuksen muodossa kääntyen ystäviensä
puoleen, kun taas epäilemättä, kuten myöhemmin on kerrottu, asia
todellisuudessa tapahtui jossakin määrin toisin, sillä keskustelu
tuona iltana oli yhteistä, ja joskaan vieraat eivät paljon keskeyttäneet
isäntänsä puhetta, niin he kuitenkin myös puhuivat puolestaan ja
kenties myös puuttuivat kertomuksen kulkuun sekä ilmoittivat
omasta kohdastaan ja kertoivat jotakin, jotapaitsi tämä kertomus ei
myöskään voinut jatkua niin yhtäjaksoisesti, sillä
luostarinvanhimman hengitys salpaantui toisinaan, hän ei saanut
ääntään kuulumaan, vieläpä hän kävi lepäämään vuoteeseensakin,
vaikka ei nukkunut, vieraitten istuessa kaiken aikaa paikoillaan.
Kerran tai kahdesti keskustelu katkaistiin lukemalla evankeliumia,
jota luki isä Paísi. Huomattava on myös, että ei kukaan heistä
kuitenkaan luullut vanhuksen kuolevan sinä yönä, varsinkin kun hän
tänä elämänsä viimeisenä iltana, nukuttuaan sikeästi päivällä äkkiä
oli ikäänkuin saanut uuden voiman, joka piti häntä yllä koko tuon
pitkän, ystävien kanssa käydyn keskustelun ajan. Tämä oli ikäänkuin
viimeinen mielenliikutus, jonka aikana hän oli uskomattoman pirteä,
mutta vain lyhyen ajan, sillä hänen elämänsä lanka katkesi äkkiä…
Mutta myöhemmin tästä. Nyt tahdon vain ilmoittaa, että olen pitänyt
parhaana mainitsematta kaikkia keskustelun yksityiskohtia rajoittua
esittämään vain luostarinvanhimman kertomuksen Aleksei
Fjodorovitš Karamazovin käsikirjoituksen mukaan. Siitä tulee
lyhyempi ja vähemmän rasittava kertomus, vaikka tietysti, sanon sen
vieläkin, Aljoša on ottanut monta asiaa myös entisistä keskusteluista
ja yhdistänyt tähän.
2.
Piirteitä Herrassa nukkuneen pappismunkin, luostarinvanhin

Zosiman elämästä, hänen omien sanojensa mukaan kirjoittanut
Aleksei Fjodorovitš Karamazov.
Elämäkerrallisia tietoja
a) Nuorukaisesta — luostarinvanhin Zosiman veljestä
— Rakkaat isät ja opettajat, minä olen syntynyt kaukana

pohjoisessa olevassa kuvernementissa, V:n kaupungissa, ja isäni oli
aatelismies, mutta jokseenkin vähän huomattava eikä kovin
korkeassa virassa. Hän kuoli minun ollessani ainoastaan kahden
vuoden ikäinen, enkä minä muista häntä ollenkaan. Hän jätti äidilleni
pienen puutalon ja jonkin verran pääomaa, ei paljoa, mutta kuitenkin
niin riittävästi, että hän voi elää lapsineen puutetta kärsimättä. Meitä
lapsia oli äidilläni kaksi: minä Zinovi ja vanhempi veljeni Markel. Hän
oli noin kahdeksan vuotta vanhempi minua, luonteeltaan kiivas ja
ärtyisä, mutta hyväsydäminen, ei pilkallinen ja ihmeen vaitelias,
varsinkin kotonaan minun, äitini ja palvelijain seurassa. Lukiossa hän
edistyi hyvin, mutta ei joutunut läheisiin suhteisiin tovereittensa
kanssa, vaikka ei ollut heidän kanssaan riidassakaan, niin ainakin
äiti muisteli. Puoli vuotta ennen kuolemaansa, kun hän jo oli täyttänyt
seitsemäntoista vuotta, hän otti tavakseen käydä erään
kaupungissamme asuvan yksinäisen miehen luona, joka oli tavallaan
poliittisena karkoitusvankina lähetetty Moskovasta meidän
kaupunkiimme, koska oli vapaa-ajattelija. Tämä karkoitusvanki oli
melkoisen huomattava tiedemies ja tunnettu filosofi yliopistossa.
Jostakin syystä hän mieltyi Markeliin ja alkoi ottaa tätä luonansa
vastaan. Nuorukainen istui iltakaudet hänen luonaan, ja tämmöistä
jatkui kaiken talvea, kunnes karkoitettu kutsuttiin jälleen valtion
palvelukseen Pietariin, omasta pyynnöstään, sillä hänellä oli
suojelijoita. Alkoi iso paasto, mutta Markel ei tahdo paastota, riitelee
ja pilkkaa asiaa: »Kaikki tuo on hourailua», sanoo, »eikä mitään
Jumalaa ole olemassakaan», niin että hän sai kauhistumaan äitini ja
palvelijat ja minutkin pienokaisen, sillä vaikka olinkin vain kymmenen
vuoden ikäinen, niin minäkin nämä sanat kuultuani pelästyin kovin.
Palvelijamme olivat kaikki maaorjia, neljä henkeä, jotka kaikki oli
ostettu erään meille tutun tilanomistajan nimiin. Muistan vielä, kuinka
äiti möi yhden näistä neljästä, keittäjätär Afimjan, ramman ja vanhan,
kuudestakymmenestä paperiruplasta, ja hänen sijaansa palkattiin
vapaa. Kuudentena paastoviikkona alkoi veljeni tila äkkiä huonontua;
hän oli aina ollut sairaalloinen, heikkorintainen, hentorakenteinen ja
keuhkotautiin taipuva; hän oli kyllä verraten pitkä, mutta laiha ja
raihnas; hänen kasvonsa olivat varsin kauniit. Lieneekö hän
vilustunut vai mikä lienee ollut syynä; lääkäri saapui ja kuiskasi kohta
äidille, että pojalla oli nopeasti kehittyvä keuhkotauti ja että hän ei elä
yli kevään. Äiti rupesi itkemään ja alkoi pyytää veljeäni varovasti
(etupäässä sen tähden, ettei pelästyttäisi häntä) valmistautumaan
paastoamisella herranehtoolliselle ja käymään ripillä, sillä hän oli
silloin vielä jalkeilla. Sen kuultuaan veljeni suuttui ja haukkui Herran
temppeliä, mutta alkoi kuitenkin miettiä asiaa: hän oli heti arvannut,
että oli vaarallisesti sairas ja että äiti juuri siksi tahtoo lähettää hänet,
niin kauan kuin hän vielä on voimissaan, valmistautumaan ja
menemään ripille. Muuten hän tiesi jo itsekin, että hän ei ollut pitkään
aikaan ollut terve, ja jo vuotta aikaisemmin hän oli kerran lausunut
ruokapöydässä minulle ja äidille kylmäverisesti: »Ei ole minusta
eläjäksi maailmassa parissanne, kenties en elä enää vuottakaan», ja
nyt näytti, kuin hän olisi ennustanut oikein. Kului kolme päivää ja tuli
piinaviikko. Jo tiistaiaamusta lähtien veljeni alkoi paastota. »Minä
teen tämän, äiti, oikeastaan teidän tähtenne ilahduttaakseni ja
rauhoittaakseni teitä», sanoi hän äidille. Äiti alkoi itkeä ilosta, mutta
myös surusta: »Siis on hänen loppunsa lähellä, koska hänessä on
äkkiä tapahtunut tuollainen muutos.» Mutta veljeni ei jaksanut kauan
käydä kirkossa, joutui vuoteen omaksi, niin että hän sai ripittäytyä ja
nauttia herranehtoollisen kotona. Tuli valoisia, kirkkaita, hyvältä
tuoksuvia päiviä, pääsiäinen sattui silloin myöhään. Kaiken yötä hän
aina, muistan sen, yskii, nukkuu huonosti, mutta aamulla aina
pukeutuu ja koettaa istuutua pehmoiseen nojatuoliin. Tämmöisenä
muistan hänet: hän istuu hiljaisena, lempeänä, hymyilee, vaikka on
sairas, ja kasvot ovat iloiset ja riemukkaat. Hän oli henkisesti
kokonaan muuttunut — niin ihmeellinen muutos oli alkanut hänessä
yht'äkkiä. Hänen vanha hoitajattarensa astuu sisälle hänen
huoneeseensa: »Annahan, hyvä ystävä, kun sytytän lampun
jumalankuvan eteen palamaan.» Ennen hän ei päästänyt sitä
tekemään, puhalsi päinvastoin sammuksiin. »Sytytä, ystävä hyvä,
sytytä, julmuri minä olin, kun kielsin sen teiltä ennen. Sinä rukoilet
Jumalaa sytyttäessäsi lampun, ja minä rukoilen, koska minun on
hauska katsella sinua. Rukoilemme siis kumpikin samaa Jumalaa.»
Kummallisilta tuntuivat meistä nuo sanat, mutta äiti vetäytyi usein
huoneeseensa ja itki, vain hänen luokseen mennessään pyyhki
kyynelensä ja tekeytyi iloisen näköiseksi. »Äitikulta, älä itke, rakas
äitiseni», puhui veljeni, »kauan saan vielä elää, kauan iloita
kanssanne, ja elämä on niin hauskaa, niin iloista!» — »Ah, armas
poikani, mitä iloa sinulla on, kun koko yön olet kuumeessa ja yskit
niin, että rintasi on repeytyä?» — »Äiti», vastaa hän hänelle, »älä
itke, elämä on paratiisi, ja me kaikki olemme paratiisissa, mutta
emme tahdo sitä tietää; jos tahtoisimme sen tietää, niin huomenna
olisi koko maailma muuttunut paratiisiksi». Ja kaikki ihmettelivät
hänen sanojaan, niin omituista ja päättävää oli tämä hänen
puheensa; heltyivät ja itkivät. Meille tuli tuttuja: »Rakkaat, kalliit
ystävät», sanoo, »millä minä olen ansainnut sen, että te minua niin
rakastatte, miksi te rakastatte tämmöistä ja kuinka minä ennen en
sitä tietänyt enkä osannut pitää arvossa?» Huoneeseen tuleville
palvelijoille hän puhui myötäänsä: »Rakkaat ystävät, miksi te minua
palvelette, ja olenko minä sen arvoinen, että minua palvelisitte? Jos
Jumala soisi minulle sen armon, että jättäisi eloon, niin minä
palvelisin teitä, sillä kaikkien on palveltava toisiansa.» Äiti tätä
kuullessaan pudisteli päätään: »Rakkaani, sairaus saa sinut
puhumaan tuolla tavoin.» — »Äiti, sinä minun elämäni ilo», sanoo,
»ei voi estää sitä, että on olemassa herroja ja palvelijoita, mutta
minäkin tahdon olla palvelijoitteni palvelija, samanlainen kuin he ovat
minua kohtaan. Ja sanonpa sinulle, äiti, senkin, että kukin meistä on
syyllinen kaikkien edessä ja minä enemmän kuin kukaan muu.» Äiti
naurahti tämän kuullessaan, itkee ja nauraa: »No, miten sinä sitten»,
sanoo, »olet kaikkien edessä muita syyllisempi? On murhamiehiä,
rosvoja, mutta mitä syntiä sinä olet ennättänyt tehdä niin paljon, että
syytät itseäsi enemmän kuin muita?» — »Äitikulta, emoseni», sanoo
(hän alkoi silloin käyttää tuommoisia odottamattomia hyväilysanoja),
»armas emoseni, riemuni, tiedä, että totisesti on jokainen kaikkien
edessä syyllinen kaikkien puolesta ja kaiken puolesta. En tiedä,
kuinka selittäisin sinulle tämän, mutta tunnen niin elävästi asian
olevan niin, että se tekee ihan kipeätä. Ja kuinka olemmekaan
eläneet, olleet vihaisia emmekä silloin ole mitään tehneet?» Näin
hän nousi unestaan joka päivä yhä enemmän heltyen ja riemuiten ja
koko olemus väristen rakkautta. Saapuu lääkäri, — saksalainen ukko
Eisenschmidt kävi meillä: »No, tohtori, elänkö vielä yhden päivän
maailmassa?» laski hän leikkiä tälle. — »Ette vain päivää, vaan
elätte monta päivää», vastaa tohtori, »elätte kuukausia ja vuosiakin».
— »Mitäpä vuosista, mitä kuukausista!» huudahtaa hän. »Mitäpä
tässä tarvitsee laskea päiviä, yksi päiväkin riittää ihmiselle, että hän
tulisi tuntemaan kaiken onnen. Rakkaani, miksi me riitelemme,
ylvästelemme toistemme edessä, muistelemme toistemme lausumia
loukkauksia: menkäämme suoraa päätä puistoon, pitäkäämme
hauskaa ja telmikäämme, rakastakaamme toinen toistamme ja
ylistäkäämme ja suudelkaamme sekä siunatkaamme elämäämme.»
— »Ei ole teidän pojastanne eläjäksi maailmaan», lausui tohtori
äidille, kun tämä saattoi häntä ulko-ovelle, »sairaus himmentää yhä
enemmän hänen järkeänsä». Veljeni huoneen ikkunat olivat
puutarhaan päin, mutta puutarhamme oli varjoisa, siinä oli vanhoja
puita, puihin oli kehittynyt kevään synnyttämiä silmuja, oli tullut
aikaisin saapuvia lintuja, ne pitivät ääntä ja lauloivat hänen
ikkunoittensa luona. Ja hän alkoi äkkiä niitä katsellessaan ja
ihaillessaan pyytää niiltä anteeksi: »Jumalan linnut, iloiset linnut,
antakaa tekin minulle anteeksi, sillä olen tehnyt syntiä teidän
edessänne.» Tätä ei enää kukaan meistä silloin voinut ymmärtää,
mutta hän itkee ilosta: »Niin», sanoo, »sellaisen Jumalan kunnia
ympäröi minua: lintuja, puita, niittyjä, taivaita, minä yksin vain elin
häpeässä, yksin häpäisin kaikki enkä ollenkaan huomannutkaan
kauneutta ja kunniaa». — »Kovin paljon sitä otat syntejä päällesi»,
itkee äiti. — »Äitikulta, riemuni, minähän itken ilosta enkä surusta;
minähän itse tahdon olla syyllinen heidän edessään, en vain osaa
selittää sinulle sitä, sillä en tiedä, miten heitä rakastaisinkaan.
Olkoonpa vain, että minä olen syntinen kaikkien edessä, mutta sen
sijaan minullekin annetaan anteeksi, kas siinä on paratiisi. Enkö ole
nyt paratiisissa?»
Ja hän oli vielä paljon muutakin, mitä ei jaksa muistaa eikä kuvata.
Muistan, miten kerran menin hänen luokseen yksin, kun hänen
luonaan ei ollut ketään. Oli kirkas iltahetki, aurinko oli menossa
mailleen ja valaisi koko huoneen vinosti lankeavalla säteellä. Minut
nähtyään hän kutsui minua luokseen, minä astuin hänen luoksensa,
hän tarttui molemmin käsin olkapäihini, katseli kasvojani lempeästi ja
rakkaasti; ei sanonut minulle mitään, katseli vain tuolla tavoin noin
minuutin verran. »No», sanoo, »mene nyt, leiki, elä minun
puolestani!» Läksin silloin ulos ja menin leikkimään. Mutta elämäni
aikana olen sitten monesti muistellut kyynelsilmin, kuinka hän käski
minun elää hänen asemestaan. Hän puhui vielä paljon tuollaisia
ihmeellisiä ja ihania, vaikka meille silloin käsittämättömiä sanoja.
Hän kuoli kolmannella viikolla pääsiäisen jälkeen täydessä
tajussaan, ja vaikka hän jo oli lakannut puhumasta, niin hän pysyi
samanlaisena viimeiseen hetkeensä asti: katselee riemuissaan,
iloisin silmin, etsii meitä katseillaan, hymyilee meille, kutsuu meitä.
Kaupungillakin puhuttiin paljon hänen kuolemastaan. Tämä kaikki
järkytti minua silloin, mutta ei kuitenkaan kovin suuresti, vaikka minä
itkinkin paljon, kun hänet haudattiin. Olin nuori, lapsi vain, mutta
sydämeen jäi kaikki lähtemättömästi, tunne jäi piilossa elämään.
Aikanaan oli kaiken määrä herätä ja antaa vastakaiku. Niin kävikin.
b) Pyhästä Raamatusta isä Zosiman elämässä
— Jäimme silloin äidin kanssa kahden. Hyvät tuttavat neuvoivat

häntä pian, että nyt, näetsen, on teille jäänyt vain yksi poika ettekä te
ole varattomia, teillä on pääomaa, niin miksipä ette, kuten muutkin
tekevät, lähettäisi poikaa Pietariin, kun pitämällä hänet täällä riistätte
häneltä mahdollisuuden päästä kenties huomattavaan asemaan. Ja
he saivat äitini viemään minut Pietariin kadettikouluun, jotta
myöhemmin astuisin palvelemaan keisarilliseen kaartiin. Äitini epäröi
kauan: kuinka hän saattoi erota viimeisestä pojastaan, mutta päätti
kuitenkin, vaikka runsaita kyyneliä vuodattaen, tehdä sen ajatellen
edistävänsä onneani. Hän vei minut Pietariin ja järjesti oloni siellä,
enkä sen jälkeen enää koskaan saanutkaan häntä nähdä; sillä
kolmen vuoden kuluttua hän kuoli surtuaan koko tämän ajan meitä
molempia ja oltuaan ainaisessa pelossa. Vanhempien kodista jäi
minulle vain kallisarvoisia muistoja, sillä ihmisellä ei ole mitään
kalliimpia muistoja kuin muistot lapsuuden ensimmäisiltä ajoilta
vanhempien kodissa, ja niin on asian laita melkein aina, jos
perheessä on hitunenkaan rakkautta ja yhteenkuuluvaisuuden
tunnetta. Vieläpä kaikkein huonoimmastakin perheestä voi jäädä
kalliita muistoja, jos vain sinun oma sielusi kykenee etsimään
kallisarvoista. Kotimuistoihin kuuluviksi lasken myös muistot
raamatunhistoriasta, jota vanhempieni kodissa lapsena olin hyvin
halukas kuulemaan. Minulla oli silloin kirja, raamatunhistoria,
kauniilla kuvilla varustettu, nimeltä: »Sataneljä pyhää kertomusta
Vanhasta ja Uudesta testamentista», ja tästä kirjasta minä opin
lukutaidonkin. Nytkin se on minulla täällä hyllylläni, säilytän sitä
kalliina muistona. Mutta jo ennenkuin opin lukemaan, tunkeutui,
muistan sen, ensimmäisen kerran eräänlainen hengellinen herätys
sieluuni, ollessani vasta kahdeksan vuoden ikäinen. Äiti vei minut
yksin (en muista, missä veljeni silloin oli) Herran temppeliin,
piinaviikon maanantaina, päiväjumalanpalvelukseen. Oli kirkas
päivä, ja nyt sitä muistellessani näen ikäänkuin uudestaan, kuinka
pyhä savu kohosi suitsutusastioista ja nousi hiljaa ylöspäin, mutta
ylhäältä kupukaton kapeasta ikkunasta virtasivat päällemme
kirkkoon Jumalan säteet, ja suitsutus, joka kohosi aaltojen tavoin
niitä kohti, näytti sulavan niihin. Minä katselin tätä liikutettuna ja
ensimmäisen kerran elämässäni minä silloin otin tietoisesti vastaan
sieluuni Jumalan sanan siemenen. Keskelle temppeliä astui
nuorukainen suuren kirjan kera, niin suuren, että hän näytti minusta
silloin vaivoin jaksavan kantaa sitä, ja pani sen lukupulpetille, avasi
ja alkoi lukea, ja silloin minä äkkiä ensimmäisen kerran ymmärsin
jotakin siitä, mitä Herran temppelissä luetaan. Oli mies Usin maalla,
oikeamielinen ja hurskas, ja hänellä oli niin ja niin paljon rikkautta,
niin ja niin paljon kameeleita, lampaita ja aaseja, ja hänen lapsensa
elivät iloisesti ja hän rakasti heitä suuresti ja rukoili heidän
puolestaan Jumalaa: he ovat kenties tehneet syntiä huvitellessaan.
Saapuupa sitten perkele Jumalan luo yhdessä Jumalan lasten
kanssa ja sanoo Jumalalle kulkeneensa kaikkialla maan päällä ja
maan alla. »Näitkö palvelijani Jobin?» kysyy Jumala häneltä. Ja
Jumala alkoi kehua perkeleelle tarkoittaen suurta pyhää
palvelijaansa. Mutta perkele naurahti Jumalan sanoille: »Anna hänet
minulle, niin saat nähdä, että orjasi alkaa napista Sinua vastaan ja
kiroaa Sinun nimesi.» Ja Jumala antoi tuon hänelle niin rakkaan
hurskaan miehen perkeleen haltuun, ja perkele löi hänen lapsensa ja
hänen karjansa ja hävitti hänen rikkautensa, kaiken aivan äkkiä,
niinkuin Herran salama olisi häneen iskenyt, ja Job repäisi
vaatteensa ja lankesi maahan ja alkoi huutaa: »Alastomana tulin
äitini kohdusta, alastomana palaan takaisin maahan. Herra antoi,
Herra otti. Kiitetty olkoon Herran nimi nyt ja iankaikkisesti.» Isät ja
opettajat, älkää tuomitko nyt näitä kyyneliäni, — sillä on niinkuin
koko lapsuusaikani taas nousisi eteeni, minä hengitän nyt niinkuin
hengitin silloin kahdeksanvuotiaalla lapsenrinnallani, ja tunnen
niinkuin silloinkin ihmettelyä ja hämmästystä ja riemua. Ja kuinka
silloin askarruttivatkaan mielikuvitustani kameelit ja saatana, joka
puhuu tuolla tavoin Jumalalle, ja Jumala, joka luovutti palvelijansa
tuhon omaksi, ja hänen palvelijansa, joka huudahti: »Olkoon Sinun
nimesi siunattu huolimatta siitä, että rankaiset minua», ja sitten
hiljainen ja suloinen laulu temppelissä: »Olkoon rukoukseni
otollinen», ja taas savun tuprahdus papin suitsutusastiasta ja
polvillaan-rukoilua! Siitä lähtien — vielä eilenkin otin sen esille — en
voi lukea tätä pyhää kertomusta vuodattamatta kyyneliä. Kuinka
paljon siinä onkaan suurta, salaperäistä, mielikuvitukselle
saavuttamatonta! Olen sitten myöhemmin kuullut pilkkaajain ja
moittijain sanat, ylpeät sanat: kuinka Jumala saattoi antaa
rakkaimman pyhistänsä perkeleen leikkikaluksi, riistää häneltä
hänen lapsensa, lyödä hänet itsensä taudilla ja paisumilla, niin että
hän kaapi saviastian palasilla visvaa haavoistaan, ja miksi Jumala
sen teki: vain voidakseen kerskua saatanalle: »Katsohan, kuinka
paljon Minun pyhäni voi kärsiä Minun tähteni!» Mutta sehän juuri
onkin suurta, että tässä on salaisuus, — että ohimenevä maallinen
muoto ja ikuinen totuus tässä ovat koskettaneet toisiansa. Maisen
totuuden edessä tapahtuu iäisen totuuden toiminta. Tässä Luoja,
samoinkuin hän teki kaikki luomisen ensimmäisinä päivinä, kun hän
päätti jokaisen päivän ylistyksellä: »Se on hyvä, minkä Minä olen
luonut», katsoo Jobia ja uudelleen ylistää omaa luomaansa. Job
taasen ylistäessään Jumalaa ei palvele vain Häntä, vaan myös
kaikkea, mitä Hän on luonut suvusta sukuun ja ikuisiin aikoihin, sillä
siihen hänet oli määrättykin. Herra Jumala, millainen kirja tämä on ja
millaisia opetuksia se sisältää! Millainen kirja onkaan tämä Pyhä
Raamattu, millainen ihme ja millainen voima sen mukana on annettu
ihmisille! Aivan kuin veistokuvana siinä on maailma ja ihminen ja
ihmisten luonteet, ja kaikki on mainittu nimeltä ja osoitettu ikuisiin
aikoihin. Ja miten paljon ratkaisuja ja selvitettyjä salaisuuksia:
Jumala saattaa taas Jobin asiat entiselleen, antaa hänelle taas
rikkautta, kuluu taas vuosia ja hänellä on jälleen lapsia, toisia, ja hän
rakastaa niitä, — Herra Jumala! Kuinka hän voi, niin luulisi, rakastaa
noita uusia, kun noita entisiä ei ole, kun hän on menettänyt ne?
Voiko noita entisiä muistellen olla täysin onnellinen, niinkuin ennen
oli, noitten uusien kanssa, olivatpa nuo uudet hänelle kuinka rakkaita
tahansa? Mutta voipi, voipi: vanha murhe muuttuu ihmiselämän
suuren salaisuuden voimasta vähitellen hiljaiseksi, kalliiksi riemuksi;
nuoren, kiehuvan veren sijalle tulee lempeä, selkeä vanhuus: minä
siunaan joka päivä auringon nousua, ja sydämeni laulaa sille niinkuin
ennenkin, mutta minä rakastan nyt jo enemmän sen laskua, sen
pitkiä, vinosti lankeavia säteitä, ja niiden mukana hiljaisia, lempeitä,
rakkaita muistoja, armaita kuvia koko pitkän ja siunatun elämän
ajalta, — ja kaiken yllä on Jumalan totuus, hellyttävä, sovittava,
kaikki anteeksi antava! Elämäni on loppumassa, tiedän ja tunnen
sen, mutta jokaisena jäljelläolevana päivänäni tunnen, kuinka
maallinen elämäni jo koskettaa uutta, ääretöntä, tuntematonta, mutta
pian alkavaa elämää, jonka aavistus panee sieluni riemastuksesta
vapisemaan, järkeni loistamaan ja sydämeni ilosta itkemään…
Ystävät ja opettajat, olen kuullut usein, ja nyt viime aikoina on
alkanut vielä voimakkaammin kuulua, miten meillä Jumalan papit,
varsinkin maaseudulla, valittavat itkusilmin ja joka paikassa
palkkansa pienuutta ja halpaa asemaansa ja vakuuttavat suoraan,
vieläpä painetussa sanassakin, — olen itse lukenut, — että he eivät
muka enää voi selittää kansalle Raamattua, kun heillä on niin pieni
palkka, ja että jos tulee luterilaisia ja harhaoppisia ja nämä alkavat
hajoittaa laumaa, niin hajoittakoot, sillä meillähän on niin pieni
palkka. Herra Jumala! ajattelen minä, suokoon Jumala heille
enemmän tuota heidän sydämelleen niin suuriarvoista palkkaa (sillä
onhan heidän valituksensa oikeutettukin), mutta totisesti sanon minä:
jos tähän joku on syypää, niin puoleksi te olette itse! Sillä olkoonpa,
että ei ole aikaa, olkoonpa, että hän on oikeassa sanoessaan
olevansa koko ajan työn ja huolien rasittama, mutta eihän hän ihan
lakkaamatta ole työssä, onhan hänelläkin vaikkapa vain yksi tunti
koko viikon aikana muistaa Jumalaakin. Eikähän aivan vuoden
umpeen töitä raadeta. Kootkoon hän luokseen kerran viikossa
iltapuhteella vaikkapa aluksi vain lapsia, — kun isät kuulevat tästä,
niin isätkin alkavat tulla. Eikä tätä varten tarvitse rakentaa saleja,
vaan ottakoon hän yksinkertaisesti luokseen tupaansa; älä pelkää,
eivät he saastuta sinun tupaasi, sinähän otat heidät luoksesi vain
tunniksi. Avatkoon hän heille tämän kirjan ja alkakoon lukea ilman
ylen viisaita sanoja ja ilman ylpeilyä, pyytämättä asettua heidän
yläpuolelleen, vaan lempeästi ja nöyrästi sekä itse iloiten siitä, että
lukee heille ja että he kuuntelevat ja ymmärtävät, rakastaen itse
näitä sanoja, silloin tällöin vain pysähdy ja selitä jokin yksinkertaiselle
rahvaalle käsittämätön sana, älä ole huolissasi, kyllä he ymmärtävät
kaiken, kaikki ymmärtää oikeauskoinen sydän! Lue heille
Aabrahamista ja Saarasta, Iisakista ja Rebekasta, siitä kuinka
Jaakob lähti Laabanin luo ja kamppaili unessa Jumalan kanssa ja
sanoi: »Tämä on peloittava paikka», ja sinä saat rahvaan miehen
vilpittömän mielen hämmästymään. Lue heille ja varsinkin lapsille,
kuinka veljet möivät orjaksi oman veljensä, armaan nuorukaisen
Josefin, suuren unennäkijän ja profeetan, mutta sanoivat isälle
pedon repineen hänen poikansa ja näyttivät hänen verisiä
vaatteitaan. Lue, kuinka veljet tulivat sitten viljaa hakemaan Egyptiin
ja Joosef, silloin jo mahtava hoviherra, jota he eivät tunteneet,
kiusasi heitä, syytti, pidätti veljensä Benjaminin, ja teki kaiken tämän
rakastaen, rakastaen: »Rakastan teitä ja rakkaudessani kiusaan.»
Sillä koko elämänsä ajanhan hän oli alati muistanut, kuinka hänet oli
myyty jossakin tuolla polttavalla aavikolla kaivon luona kauppiaille ja
kuinka hän oli käsiään väännellen itkenyt ja pyytänyt veljiään, että
nämä eivät möisi häntä orjaksi vieraalle maalle, ja nyt, nähdessään
heidät niin monen vuoden kuluttua, hän alkoi uudelleen rakastaa
heitä määrättömästi, mutta kiusasi ja ahdisti heitä, rakastaen heitä.
Hän poistuu viimein heidän luotaan, ei jaksa itse kestää sydämensä
tuskia, heittäytyy vuoteelleen ja itkee; pyyhkii sitten kasvonsa ja tulee
esille loistavana ja säteilevänä ja ilmoittaa heille: »Veljet, minä olen
Joosef, teidän veljenne!» Lukekoon hän vielä siitä, kuinka vanha
Jaakob ilostui kuultuaan, että rakas poikansa vielä oli elossa, ja
matkusti Egyptiin jättäen isänmaansakin sekä kuoli vieraalla maalla
lausuen ikuisiksi ajoiksi testamentissaan suurimman sanan, mikä
salaisesti oli ollut hänen elämänsä ajan, nimittäin että hänen
suvustaan, Juudaasta, lähtee maailman suuri toivo, sen Sovittaja ja
Vapahtaja! Isät ja opettajat, antakaa anteeksi älkääkä suuttuko, että
minä lapsen tavoin puhelen siitä, minkä jo kauan sitten olette
tietäneet ja minkä voitte opettaa minulle sata kertaa taitavammin ja
etevämmin. Riemuissani vain puhun tätä, ja antakaa anteeksi
kyyneleni, sillä minä rakastan tätä kirjaa! Itkeköön hänkin, Jumalan
pappi, ja saakoon nähdä, että vastaukseksi hänelle hänen
kuulijainsa sydämet järkähtävät. Tarvitaan vain pikkuinen siemen,
pienen pieni: jos hän sen heittää rahvaan miehen sydämeen, niin se
ei kuole, vaan elää hänen sielussaan koko hänen elämänsä ajan,

Full Chapter New World Tarantulas Taxonomy Biogeography and Evolutionary Biology of Theraphosidae 1St Edition Fernando Perez Miles Editor PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

You might also like

Full Chapter New World Tarantulas Taxonomy Biogeography and Evolutionary Biology of Theraphosidae 1St Edition Fernando Perez Miles Editor PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Full Chapter New World Tarantulas Taxonomy Biogeography and Evolutionary Biology of Theraphosidae 1St Edition Fernando Perez Miles Editor PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

New World Tarantulas: Taxonomy,

Biogeography and Evolutionary

Animal Diversity and Biogeography of the Cuatro

Lizards of Patagonia Diversity Systematics Biogeography

Encyclopedia of evolutionary biology 1st Edition Kliman

Biota Grow 2C gather 2C cook Loucas

Evolutionary Biology A Transdisciplinary Approach

p adic Numbers An Introduction Third Edition Fernando

Broadway A History of New York City in Thirteen Miles

Broadway A History of New York City in Thirteen Miles

Fernando Pérez-Miles Editor

More information about this series at http://www.springer.com/series/15188

New World Tarantulas

ISSN 2523-3904 ISSN 2523-3912 (electronic)

© Springer Nature Switzerland AG 2020

Montevideo, Uruguay Fernando Pérez-Miles

1 Introduction to the Theraphosidae�������������������������������������������������������� 1

11 Cuticular Structures of New World Tarantulas:

Abstract The mygalomorph spiders of the family Theraphosidae, commonly

© Springer Nature Switzerland AG 2020 1

Fig. 1.1 Habitus of

Consequently, the pet trade has exacerbated threats by overexploitation of natural

1.1.1 What Is a Theraphosidae?

shaped setae (most Eumenophorinae), curved paddle setae (all Ornithoctoninae),

detail by Guadanucci et al. (2017) in Theraphosidae and Barychelidae spiders (see

It is usually difficult or almost impossible to differentiate males from females in

1.3 Tarantulas: Numbers and Taxonomy

The arrangement of theraphosid tarantulas in subfamilies has been a matter of

Fig. 1.10 (continued)

Fig. 1.11 (continued)

and in their morphologically based cladogram the subfamily also included

Fig. 1.11 (continued)

analysis of Luddecke et al. (2018) supports the monophyly of Poecilotherinae,

1.3.1 Key to New World Theraphosidae Subfamilies

1.- Abdominal urticating setae present (See Chap. 9)..............................................2

1.4.1 Life Cycles, Lifespan

1.4.2 Cocoons and Development

1.6 Origin and Paleontology

Several authors suggested that Mygalomorphae radiated in major lineages during

Luostarinvanhin Zosima ja hänen vieraansa

Kun Aljoša levottomin ja kirvelevin sydämin astui

— Päivää, hiljainen mies, päivää, armas, siinähän sinäkin olet.

Aljoša astui hänen luokseen, kumartui maahan asti ja rupesi

Hän muisteli tässä eilisiä kuuttakymmentä kopeekkaa, jotka iloinen

— Nouse, rakkaani, — jatkoi luostarinvanhin Aljošalle, — annahan

— Toisen veljistä tapasin, — vastasi Aljoša.

— Entä sen eilisen, vanhimman, jolle minä kumarsin maahan asti?

— Hänet minä näin vain eilen, mutta tänään ei minun onnistunut

Hän vaikeni äkkiä ja näytti vaipuvan mietteisiinsä. Hänen sanansa

— Isä ja opettaja, — lausui hän hyvin kuohuksissaan, — sananne

Tässä minun on huomautettava, että tämä luostarinvanhimman

Piirteitä Herrassa nukkuneen pappismunkin, luostarinvanhin

a) Nuorukaisesta — luostarinvanhin Zosiman veljestä

— Rakkaat isät ja opettajat, minä olen syntynyt kaukana

b) Pyhästä Raamatusta isä Zosiman elämässä

— Jäimme silloin äidin kanssa kahden. Hyvät tuttavat neuvoivat

You might also like

Montevideo, Uruguay Fernando Pérez-Miles

1 Introduction to the Theraphosidae�� 1

11 Cuticular Structures of New World Tarantulas:

1.1.1 What Is a Theraphosidae?

1.3 Tarantulas: Numbers and Taxonomy

1.3.1 Key to New World Theraphosidae Subfamilies

1.4.1 Life Cycles, Lifespan

1.4.2 Cocoons and Development

1.6 Origin and Paleontology