PDF The Big Picture Physiology Medical Course and Step 1 Review 1St Edition Jonathan D Kibble Ebook Full Chapter

The Big Picture Physiology - Medical
Course And Step 1 Review 1st Edition

Jonathan D. Kibble
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THE BIG PICTURE
Physiology
Medical Course & Step 7 Review
Second Edition
a LANGE medical book
Jonathan D. Kibble, PhD

Professor of Physiology
Assistant Dean for Students
College of Medicine
University of Central Florida
Orlando, Florida
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to any claim or cause whatsoever whether such claim or cause arises in contract, tort or otherwise.
DEDICATION
In loving memory of my brother Gary.

This page intentionally left blank
Preface ••••.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••• ix
Acknowledgments xi
About the Author •..•••..••..••...••..••..••...••..••..•••..••..•••..•...••..•• xiii
1 General Physiology..•••..••..••...••..••..••...••..••..•••..••..•••..•...••..•••. 1
Homeostasis • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 1
Membrane Transport Mechanisms •.•••••••••.••••••••••••••••••.•.•.•••••••••••••••••••••••••• 4
Membrane Potentials ••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1O
Action Potential .............................................................................. 14
Synaptic Transmission .•.••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•. 16
Skeletal Muscle ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 17
Smooth Muscle•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•. 28
Study Questions••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••• 31
2 Neurophysiology................................................................35
Structural Overview of the Nervous System .•.••••••••••••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••••••• 35
Brain Extracellular Fluids •••••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•••.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•. 46
Cellular Neuroscience •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 51
Fundamentals of Sensory Neurophysiology •••••••••••••••••••••.•.•••.•.•.••••••••••••••.•.•. 59
The Somatosensory System ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 62
The Visual System •••••••••••••••••.•.•.•.••••••••••••••••••••••.•.•••••.•.••••••••••••••.•••. 69
The Auditory System ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 83
The Vestibular System •••••••••••••.•.•••.••••••••••••••••••••••.•.•••••••.••••••••••••••••••. 90
Gustation and Olfaction 94
Motor Neurophysiology 96
The Autonomic Nervous System •••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.• 109
Overview of Integrative and Behavioral Functions •••••••••••••••.•.•••••••••••••••••••••••••• 113
Contents
The Hypothalamus ••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••.•.••••••••••••••••••.•.••• 115

The Reticular Formation and Diffuse Modulatory Systems ••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.• 119
The Electroencephalogram (EEG) and Sleep ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••• 120
The Limbic System .......................................................................... 122
Learning and Memory ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 124
Language and Speech •••••.•.•.•.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.•••.••••••••••.•.•.• 126
Study Questions•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.••••• 127
3 Blood ......................................................................... 131

The Composition of Blood •••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 131
Hematopoiesis •.••••••••••••••.•••.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.•••.•••.•.•••••••••••••••••• 131
Red Blood Cells •.••••••••••••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••••••••••.•••••.•••••••••••••••••• 136
Hemostasis•.•.•.••••••••••••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•••••.•••••.•••••••••••••••••• 139
Study Questions••••.••••••••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•••.•.•.•••.•.••••••••••••••.•.• 145
4 The Cardiovascular System •...•...••..••...••..••...••..••..••..•••..••...•..• 147

Fundamentals ............................................................................... 147
Organization of the Cardiovascular System ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 147
Hemodynamics .•.•.•.•.••••••.•.•.•.•.•.•.•.•.•.•••••.••••.•.•.•.•.•.•.•.•.•.•.•.•••••••••• 149
Structure and Function of cardiac Muscle •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 151
Cardiac Electrophysiology •••••.•.•.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•••.•.•••.•.•.•••••••••• 154
The Cardiac Cycle••••••••••••••••••.•.••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 166
Cardiac Output •.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•••.•.•••••••.••.••••••• 176
Vascular Function •••••••••••••••••.•.••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 183
Neurohumoral Regulation of the Cardiovascular System •••••.•.•.•.•.•••.•.••••••••••.•••.•.• 192
Regional Blood Flow•••••••••••••••.•.•.••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 195
The Capillary Microcirculation •.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.••••••• 200
Study Questions .••••••••••••••••••.•.•.•.•••.••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 203
5 Pulmonary Physiology••..••...•...••..••...••..••...••..••..••..•••..••...•..• 207

Fundamentals ............................................................................... 207
Mechanics of Breathing ••••••••••••.•.•.•.••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 21 O
Ventilation and Carbon Dioxide Elimination .•.•••.••••••••••.•.•.•.•.•••.•.••••••••••••••.•.• 229
Pulmonary Blood Flow•••••••••••••.•.••••••••••••••••••••••••••••.•.••••••••••••••••••••.••• 238
Oxy'genation ................................................................................ 243
Control of Breathing •••••••••••••••.•.••••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••••.••• 256
Study Questions .•.•.••••••••••.•••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•••.•.•.•.••••••••••.•.• 261
Contents
6 Renal Physiology and Acid-Base Balance •...•...••..••...••..•....•...•....•... 265

Anatomy of the Kidney ••••••••••••.•.•.•••.•.••••••••••••••••••••••.•.•.•.•••••••••••••••••• 265
Principles of Urine Formation ••••••.•.•.•••.•.•.•.••••••••••••••••••.•.•.•.•••••.•.•••••••••• 267
Endocrine Functions of the Kidney •.•.•••••.•.••••••••••••••••••.•••.•.•••.•••••••••••••••••• 269
Glomerular Filtration Rate (GFR) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 272
Clearance .•.•.•.••••••••••••••••••.•••••••.•.••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 277
Renal Sodium Handling and Diuretics .•.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.• 283
Urine Concentration and Dilution ••••••••••••.••••••••••••••••••.•.•.•••••••••••••••••••••••• 289
Regulation of ECF Volume •••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.• 296
Renal Urea Handling ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•.•••••••••••••••••••••••••• 301
Renal Calcium Handling ..................................................................... 302
Magnesium Homeostasis •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 3()4.
Renal Phosphate Handling ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 3()4.
Potassium Ba la nee •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•.•••••••••••••••••••••••••• 305
Acid-Base Physiology •••.••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.• 307
Study Questions•••••••••••••••••••••••••••••.••••••••••••••••••.•.•••••••••••••••••••••••••• 317
7 The Gastrointestinal System ...•...••..••...••..••...•...••......••...•.......• 321

Overview .•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•••••.•.••••••••••••••••••••••.•.•.•.•••••••••••••••••• 321
Structural Features of the GI Tract ••.•.•.•.•.•.••••••••••••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.• 322
Control Mechanisms ......................................................................... 323
The Mouth and Esophagus ••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••.••• 327
The Stomach •.•.•.•.••••••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••.••• 331
The Pancreas •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 337
The Liver •.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.•.•.•.•••.••••••••••.•.• 340
The Small Intestine ••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••.•.•••••••••••••••••••••••••• 351
The Large Intestine ••••••••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.• 364-
Enteric Motilit:y •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•.•••••••••••••••••••••••••• 368
Splanchnic Circulation ••.••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.• 372
Study Questions••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•.•••••••••••••••••••••••••• 373
8 Endocrine Physiology •...••...•...••..••...••..••...•...••..••..••...•...••..• 377

General Principles of Endocrinology.•••••••.•.••••••••••••••••••••••.•••••.•••••••••••••••••• 377
Classes of Hormones ••••••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•••••.•.•.•.•••••.•.•••••••••• 380
Plasma Hormone Concentration •••.•••••••.•.••••••••••••••••••••••.•.•.•.•••••••••••••••••• 380
Hormone Receptors and Intracellular Signaling •••.••••••••••.•••.•••.•.•.•.•••••••.••••••.••• 383
The Hypothalamus and Pituitary Gland•.•••.•.••••••••••••••••••.•••.•.•.•.•••••••••••••••••• 385
The Thyroid Axis .•.•.••••••••••••••.•.•.•.•.•.••••••••••••••••••••••.•.•.•.•••••••••••••••••• 391
Contents
The Adrenal Glands••••••••••.•••••.•••.•••.••••••••••••••.•.•.•••.•.••••••••••••••••••.•••.• 396

The Endocrine Pancreas ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 409
Leptin .•••.•.•.••••••••••••••••••••.•••.••••••••••••••••••.•.•••••.•.••••••••••••••••••.•••.• 416
Hormones Regulating Calcium and Phosphate Balance ••••.•.•.•.•••.•.•.••••••••••••••.•.•.• 416
Introduction to the Hypothalamic-Pituitary-Gonadal Endocrine Axis ••••••••••••••••••••.•.•.• 425
Study Questions••.••••••••••.•••••.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••••••.•.•.• 426
9 Reproductive Physiology .••...•...••..••...••..••..••...••..••..•••..••...•..• 431

Sexual Differentiation •••••••••.•.•.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•••.•.•••.•.•.•••••••••• 431
Male Reproductive Physiology •••••.•.••••••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 437
Female Reproductive Physiology•.•.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•••.•.•••••••.••.••••••• ~2
Human Sexual Responses•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 450
Fertilization and the Establishment of Pregnancy •.••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•••.•.• 451
The Endocrinology of Pregnancy••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 456
Maternal Adaptations to Pregnancy ........................................................... 460
Parturition .................................................................................. 461
Lactation •.•.••••••••••••••••.•.•••.•.•.•.••••••••••••••••••.•.•.•.•••.•.•.••••••••••••••.•.• 462
Contraception ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 464-
Study Questions •••••••••••••.•.•.•.•.•.•.••••••••••••••••.•.•.•.•.••••••••••••••••••••••.•.• 464-
1o Final Examination •...••..••...•...••..••...••..••...••..••...•..•••..•....•... 469

General Physiology and Neurophysiology •••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••••••• 469
Blood and Cardiovascular Physiology .•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•••.•••.•.•••.•.•.•••••••••• 475
Respiratory, Renal, and Acid Base Physiology ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 478
Gastrointestinal Physiology ••••.•••.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.•.•.•.•.•.•.•.•.••••••••••.•.• 487
Endocrinology and Reproductive Physiology ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 490
Answers 499
Index ..••...••..••...••..••...•...••..••...••..••..••...••.•••..••...••..••..• 525
he goal of this textbook is to help medical students to efficiently learn and
T review physiology. The text oifers a complete yet concise treatment of the major
topics in medical physiology. Several design features are included to make the text
easy to use.
High-yield clinical pearls 'Y are integrated throughout to the text; and c:linical
examples highlight the relevance and application of physiologic concepts.
Key concepts are highlighted using italics, and buic term& are shown in bold
when first used.
Full-color tigures illustrate essential processes; explanatory figure legends allow
figures to be used for review.
Bullets and numbering are used to break down complex processes.
Study questions and answers are provided at the end of each chapter. A final exam-
ination is also provided, which is organized by body system to allow either compre-
hensive testing or focused review.
articular thanks to my first edition coauthor Colby Halsey and artist Matt
P Chamky; to the second edition editorial team from McGraw-Hill. especially
Tuuseen Qadri and Kirti Sharma Kaistha; and to the project leader Michael Weitz
for his patience and support
onathan Kibble is a professor of physiology at the University of Central Florida,
J College ofMedicine in Orlando. He was recognized by the American Physiological
Society in 2018 as the Arthur C. Guyton Physiology Educator of the Year and also
received the Alpha Omega Alpha. Robert J. Glaser Distinguished Teacher Award in
201 S from the Association of American Medical Colleges. Jon trained in the United
Kingdom in the early 1990s and also worked in the Caribbean and Canada before
moving to the United States in 2008. Dr. Kibble brings 25 years of experience in
teaching medical phygiology to write a ten that is both accessible and relevant for
student. of medicine.
Homeostasis
1. Medical physiology is about how the body systems function and how they are
controlled.
2. HomeoltU:la is the maintenance ofa stable internal environment and requires
integration of organ system functions (Table 1-1).
3. Negative feedback controL
a. The stability of the body's internal environment is defined by the
maintenance of phyaiologk controlled ftriabl.ea within narrow normal
ranges (Table 1-2).
b. Minimal variation in a controlled variable iB explained by the presence of
negative feedback control mechani!ms.
c. Negative feedback respon1es counter deviations of a controlled variable from
ita normal range; this is the major control process used to maintain homtostasis.
Table 1-1. Major Components and Functions of the Body Systems
C.rclionscular Heart, blood Transport of materials throughout the body

vessels, blood
Digestive Gastrointestinal Assimilation of nutrients; elimination of
tntct. liver, some wastes
panaeas
Endocrtne Endocrtne glands Coordination of body functions through
release of regulatory molecules
Immune Thymus, spleen, Defense against pathogens
lymphatic system,
white blood cells
lntegumentlirJ Skin Protection against external environment
Musculos•letal Skeletal muscle Movement and support
and bones
Nervous Brain, spinal a>rd, Coordination d body functions throuvh
peripheral neTYeS electrical signals and release of ~ulatory
molecules; cognition
Repraductln Gonads. penis. Procreation
vagina, uterus
ite.pl'9torJ Lungs OXygen and carbon dioxide and exchange
with external environment
Urtn.ry Kidneys, bladder Homeostasis of ion concentrations in
internal environment; elimination of wastes
1
The Big Picture Physiology: Medical Course &Step 1 Review
Table 1-2. Some Examples of Physiologic Controlled Variables
Controlled Variable (Arterial Blood Typical Set Point

Sample) Value
Arterial OJ partial pressure 100mmHg
Arterial COJ partial pressure 40mmHg
Arterial blood pH JA
Glucose 90 mg/dl (S mM}
Core body temperature 98A°F (37"C)
Serum Na+ 140mM

SerumK+ 4.0mM
SerumcaJ+ 2.SmM
Mean arterial blood pressure 90mmHg
Glomerular filtratlon rate 120ml/mln
d. A negative feedback control system has the following elements (Figure 1-1):
i A set point value, which is at the cente.r of the normal range and is
treated by the control system as the target value.
ii Senson that monitor the controlled variable.
ill. A comparator, which interprets input from the sensors to determine
when deviations from the set point have occurred. The comparator
initiates a counter response.
iv: Eirectors are the mechanisms that restore the set point
e. Using the control of blood pressure as an example:
i 1he confl'olled variable is mean arterial blood pressure (MAP).
ii 1he normal set point for MAP is approximately 95 mm Hg.
ill. Pressure sensors are located in the carotid sinus and relay information
to a comparator located in the central nervous system.
I normal
Recognizes
deviations
from
Measures
controlled
I set pointv value
varlable
OOMPARATOR
Error
I EFFECTOR
signal
Negative
Iimportant variable
maintained within
feedback:
effector
opposes
narrow normal llmlts stimulus
Figure 1-1. Components of a negative feedback control system.

Chapter 1 General Physiology
iv. If MAP suddenly changes, the activity of effectors (e.g., cardiac

contractility, vascular tone, and urinary fluid excretion) is altered to
restore normal blood pre5sure.
4. The internal environment.
a. The purpose ofhomeostasis is to provide an optimal fluid environmentfor
cellular function.
b. The body fluids are divided into two major functional compartment&:
i Intraccllular fluid (ICF) is the fluid inside cells.
ii Emacellalar fluid (BCF) is the ftuid outside cells, which is subdivided
into the lnterstitlal fluid and the blood plasma.
c. The concept of an internal environment in the body correlates with the
interstitial fluid bathing cells.
d. There is free exchange of water and small solutes in the ECF between
interstitial fluid and plasma across the blood capillaries.
e. Exchange between interstitial ftuid and ICF is highly regulated and occurs
across cell membranes.
f. The volume of total body water is approximately 60% of the body weight in
men and 50% in women.
i About 60% of the total body water is ICF and 40% is ECF (Figure 1-2).
EXTRACELLULAR FLUID
INTRACELLULAR INlERSTITIAL
I BLOOD
FLUID FLUID PLASMA
25L 13L 3L
[Na+J=15mM
[K+]= 120 mM
(Na+]= 145 mM
(K+]=4.2mM
• (Na+] = 142 mM
(K+]=4mM
[CrJ=20mM (Ct"] = 113 mM (Ct"] = 103 mM
[ProlBln] = 3 mM (Protein] = OmM (Protein] = 1 mM
OSmolarlty =285 mOSM OSmolarlty = 285 mOsM 0Smolar1ty = 285 mOsM
Cell Epithelial capillary

membranes cells endo1hella
Figure 1-2. Body fluid compartments. Intracellular fluid (ICF} is separated from extracellular fluid (ECF) by cell membranes. ECF is
composed of the interstitial fluid bathing cells and the blood plasma within the vascular system. Interstitial fluid is separated from plasma
by capillary endotnelia.Transcellular fluid is part of the ECF and includes epithelial secretions such as the cerebrospinal and extraccular
fluids. ECF has a high [Na+] and a low [K+J, whereas the opposite Is true of ICF. All compartments have the same osmolarlty at steady state.
ii Approximately 80% of the ECF is interstitial fluid and the remaining

20% is blood plasma.
iii ECF is high in NaCl and low in K+, whereas ICF is high in K+ and low
in NaCL
iv. Interstitial fluid is similar in composition to plasma. except that
interstitial fluid has almost no protein.
v. Osmolarity is the same in all compartments.
g. 'Y Fluid can move freely from the interstitial to plasma compartments and
helps to maintain blood volume during hemorrhage.
i Because approximately 8096 of the ECF is interstitial :fluid and 20%
is blood plasma. a hemorrhaging patient must lose about 5 L of ECP
before the plasma volume is deaeased by 1 L.
ii 'Ihe reverse is also tru.e; to replace 1 L of plasma volume, approximately
5 L of intravascular isotonic saline must be infused. Y
Membrane Transport Mechanisms

1. lhe transport of solutes across cell membranes is fundamental to the survival
of all cells. Specializations in membrane transport mechanisms often underlie
tissue function. For example, voltage-sensitive ion channels account for the
ability to generate electrical signals.
2. Cell membranes separate the cytosol from the ECF.
a. Cell membranes are formed from phospholipid.s that are an effective barrier
against the free movement of most water-soluble solutes.
b. Most biologically important substances require a protein-mediated pathway
to cross cell membranes.
3. Solute transport can be categorized based on the use of cellular energy or the
type of transport pathway (Figure 1-3):
a. Active transport requires adenosine triphosphate (ATP) hydrolysis.
i Primary active tranaport occurs via membrane proteins that directly
coupk ATP hydrolysis to solute movement.
ii Secondary active transport couples the transport of two or more
solutes together. Energy is used to develop a favorable electrochemical
driving force for one solute, which is then used to power the transport
of other solutes (e.g., the inwardly directed Na+ gradient is used to drive
glucose uptake from the intestine).
b. Passive transport does not require ATP hydrolysis or coupling to another
solute.
c. Primary active transporters (Figure l-4A):
i. The Na+/I{+-ATPaae (known as the •sodium pump•) is present in
all cells and transports 3Na+ out of a cell in exchange for 2K+, using
1 ATP molecule in each transport cycle. The action of sodium pumps
accounts for high Na+ concentration in BCP and high K+ conuntration
inICP.
ii <A.i+-ATPases are located in the plasma membrane and endoplasmic
reticulum membrane and function to maintain very low intracellular [or+].
iii ff+JK+-ATPasea pump H+ out of cells in exchange for K+ and are
present in several epithelia. H+/K+ -ATPase is responsible for the
secretion of acidic gastric juice in the stomach.
ENERGY REQUIREMENT
PASSIVE ACTIVE
I I
...
PRIMARY
I
AC'TlVE
TRANSPORT
" "
SIMPLE FACILIU\TED SECONDARY ENDOCYTOSIS
ACTIVE
DIFFUSION DIFFUSION EXOCYTOSIS
TRANSPORT
• •
'
t
THROUGH MEMBRANE
MEMBRANE-SPANNING
LIPID VESICLE
TRANSPORT PROTEIN
BILAYER
t I t
TRANSPORT MECHANISM
Figure 1-3. Classrflcatlon of membrane transport systems.
A. Selected
3Na+ organic
Plasma
~~
D solutes
~DR
t 7 . :"oP+P1
2K+
Cytoplasm
ADP+P; ATP
~~ (---- '-...
c-~ F---:>
---- --------
Smooth
endoplasmlc
reticulum
B. Cotransporters Exchangers
Plasma
membrane
\
Na+ Glucose Na+ Cr Na+ Peptide Na+ 3Na+ er

Cytoplasm
Figure 1-4. Active transport. A. Examples of primary active transporters (ATPases) in the plasma membrane and in organelles. B. Examples
of secondary active transporters; cotransporters transport solutes in the same direction, and exchangers transport solutes in opposite
directions. ADP, adenosine di phosphate; ATP, adenosine triphosphate; MOR, multidrug resistance.
The Big Picture Physiology: Medical Course & Step 1 Review
iv. ff+-ATPases are mainly expressed inside cells, including the

vacuolar ff+-ATPase, which acidifies lysosomes; ATP sy:nthase is a
form ofH+-ATPase. which operates in reverse to synthesize ATP in
mitochondria.
v. The multidrug resistance (MDR) transporters are ATPases that
extrude a wide variety of organic molecules from cells. MDRs
are physiologically expressed in the liver, kidney. and blood-brain
barrier.
• 'T The expression ofMDR transporters (e.g., P-glycoprotein) is one
mechanism by which bacteria and cancer cells can become drug
resistant The effectiveness of a drug will be reduced if it is
transported out of the target cell by MDR transporters. •
d. There are many examples ofsecondary active transporters (Figure 1-4B):
i. Cotransporters (symporters) couple the movement of two or more
solutes in the same direction.
• Examples of Na+-driven cot:ransporters include Na+/glucose uptake
in the intestine and diuretic-sensitive Na+JK+/Cl- and Na+/Cl-
uptake in the kidney.
• H+/peptide cotransport in the intestine is an example ofNa+-
independent cotransport
ii Euhangen (antiporters) couple the movement of two solutes in the
opposite direction.
• Na+-driven antiporters include Na+/Ca2+ and Na+IH+ exchange,
which are important for maintaining low intracellular [Cal+] and
[H+], respectively.
• c1-1Hco3- exchange is an example of an anion exchanger. It is
widely expressed, for example, in red blood cells, where it assists in
HCO,- transport into and out of the cell as part of the blood-C02
transport system.
e. Passive transport can only occur along a favorable electrochemical gradient
f. Simple passive transport is characterized by a linear relationship between
the transport rate and the electrochemical driving force.
g. Pathways for simple passive transport include diffusion through the lipid
bilayer or via pores or channels in the membrane (Figure 1-SA).
h. Fidt's law of ditfasion describes the simple diffusion of an uncharged
solute (s):
Equation 1-1
J, = Net flux per unit area

P, = Permeability
.6.C, = Concentration difference of s across the membrane
i. Permeability is a single coefficient relating the driving force for diffusion to
net11ux.
i The membrane permeability to a solute is proportional to the lipid
solubility of the solute and inversely proportional to its molecular size.
ii Gases are an example ofmolecules that are able to move through the lipid
bilayer ofcell membranes by simple diffusion because they are small and
lipid soluble.
Chapter 1 General Physlology
A. Roulu avall•ble far pmlve tranaport
. a
'
...
Simple diftusion Simple diffusion Facili1at&d
through lipid through diffusion through
bilayer channel unlpor1Br
B. Companentll at Ion ch•nne18
C. 1<1ne11e11 at pM8M! 1n11111pan
-----~~.,.--~ Facilitated
dtTualon
Simple
ll-----==~======== diffusion
through
External solute concentration bilayer
Figure 1-5. A. Passive transport pathways. B. General components of Ion channels

components. C. Kinetics of passive transport. Note the linear relatlonshlp between
simple diffusion and flux; facllltated diffusion via unlporters Is faster than simple
diffusion but Is saturable.
j. The passive transport of ions and other small water-soluble molecules

across a cell membrane requires transport proteins that span the membrane.
k. Ion cb•nnela are the most numerous example of passive transporters. Ion
channels have the following general components (Figure 1-SB):
i A pore regi~ through which ions diffuse.
ii A leledhity filter within the pore, causing the channel to be highly
selective for a particular ion (e.g., Na+ channels).
iii A pting .mec;haniam that opens and closes the channel; gates may be
controlled by membrane voltage (voltage-gated dtaoneh), chemicals
(ligand-gated c;hannel1), or mechanical forces in the membrane (e.g.,
atretch-activated c;hannela).
I. Passive transport can also occur via unfporten, which selectively bind a
single solute at one side of the membrane and undergo a conformational
change to deliver it to the other side.
i Solute transport via uniporters is called fadlitated. diffaaion because it

is faster than simple diffusion (Figure 1-SC).
ii A characteristic feature offacilitated diffusion is the saturation ofthe
transport rate at high solute conantrations.
ill. The GLUT family are examples of uniporters for glucose transport that
are expressed in many tissues.
m. Macromolecules are transported between tlu! ICP and the ECF using
membrane-limited vesicles.
i Endoc:ytollls is the ingestion of extrac:ellular material to form endocytic
vesicles Jnside a cell. There are three typea of endocytosit:
• Pinocytosis is the ingestion of small particles and ECF that occurs
constitutively in most cells.
• Phagoc:ytosis is the uptake oflarge particles (e.g., microorganisms)
that occurs in specialized immune cells.
• Receptor-mediated endocytosis allows uptake of specific molecules
and occurs at specialized areas of membrane called d.athrin-coated
pits (e.g., uptake of cholesterol from low-density lipoproteins).
ii Emqtosis is export of soluble proteins into the extracellular space by
vesicular transport When vesicles containing proteins fuse with the
plasma membrane, the soluble proteins are secreted and the vesicle
membrane is incorporated in the plasma membrane. There are two
pathways for a:ocytoais:
• The constitutive pathway is present in most cells and is used to
export extracellular matrix proteins.
• The regulated pathway is present in cells that are specialized for
the secretion of proteins such as hormones, neurotransmitters, and
digestive enzymes. An increase in tlu! intracellular c;aa+ conuntration
is a ~y event that triggers regulated exocytosis.
• 'Y Lambert-Eaton syndrome is a neurologic condition resulting
from autoantibodies that bind to and block Ca* channels on the
presynaptic motor nerve terminals. By blocking the cau channels,
the Ca2+-dependent exocytosis of vesicles filled with acetylcholine (a
neurotransmitter needed for muscle contraction) is inhibited,
resulting in muscle weakness. 'f'
4. Osmosis.
a. Water transport across a barrier is always passive, driven eitlu!r by a diffusion
gradU!nt or by a hydrostatic pressure gradient.
b. Osmosis is water movement that is driven by a water concentration
gradient across a membrane (Figure l-6A).
c. Water concentration is expressed in terms of total solute concentration; the
more dilute a solution, the lower its solute concentration and the higher its
water concentration.
d. When two solutions are separated by a semipermeable membrane (i.e., one
that allows the transport of water but not solutes), water moves by osmosis
awayfrom the more dilute solution.
e. Omwlarity is an expression of the osmotic strength ofa solution and is the
total solute concentration.
i Osm.olarity is the product of the molar solute c:onc:entration and the number
ofparticles that the solute dissociates into when dWolved. For example:
A. Oammla ~ Semipermeable
membrane -...__
: -.._.,. -...._ :
I ~..~
Dilute ·- - - ------'
solution
.
• ! • :•:•••
.
:.. .
: • • •
•
. .. ... ..
Wa'lar : ••
: .•.• llux : . • •
• • : .. ..
: •. • I • •
llme=O SlBady state
B. Concept of oemollc preuure
Force per unit = - I/

area (preBSure)
needed to p1'9119nt 1 • •
osmotic watBr flow = \ • • •
l _-J-water
I l
: •~-r.J }_,. ,-
osmotic pressure
.•:---7-
,.
~L--
I
Semipenneable
membrane
_,.-L---, Oemotlo force

~ for walllr flux
C. Rdecllon caetllclent
:· :
~~
.
.. ..
••• ... .:.
It 0:
.. .. .....': ....
:
•• ~
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:
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'
• •
I •
~
:
•
(J "' 1
..
vA'I· •.jo ,,.•
:
(J =0
Figure 1-6. Osmosis. A. Illustration of osmotic water movement across a semi permeable
membrane. L The concept of osmotic pressure. C. Reflection coefficients: Solutes
that do not permeate the membrane exert all their osmotic pressure (a = 1); freely
permeable solutes (a = O) do not exert any osmotic pressure.
• 1 mol of glucose dissolved in 1 L of water produces a solution of

1 Osm/L.
• 1 mol of NaCl dissolved in 1 L of water produces a solution of
approximately 2 Osm/L.
iL Two solutions of the same osmolarity are termed ilo111Dotic. A
solution with a greater osmolarity than a reference solution is said to
be hyperoamotic, and a solution oflower osmolarity is described as
hypollDlOtic.
iii Osmolarity can be converted into units of pressure, which allow
osmotic and hydrostatic pressure gradients to be mathematically
combined; for example, when considering fluid filtration across
capillary walls (see Chapter 4).
iv. The concept of osmotic pressure (n) is illustrated in Figure l-6B and is
calculated by vuit Hoff law:
1t= gxCxRT Equation 1-2
g = Number of particlet produced when the solute dissociates in

solution
C = Molar solute concentration
R = Gas constant
T = Temperature
f. Although blood plasma contains many solutes, a simplified clinical

estimate ofp1aama osm.olarity can be obtained by considering only the
Na+, glucose, and urea concentrations:
Po.m =2P11.. +(Pp.a... /18)+(P_ /2.8) Equation 1-3
Po.m. = Plasma osmolarity (mOsm/L)

PNa= Plasma [Na] (mEq/L)
P.,..._=Plasma [glucose] (mg/dL)
P....... = Plasma [urea] (mg/dL)
g. A difference between the measured. and estimated osmolarity is called an

oamolar gap and is caused by the presence ofadditional solutes in plasma.
i Y Patients with alc:ohol lnto:lication or ethylene glycol poisoning will
have an increased osmolar gap. Y
h. The concept of effective osmolarity (tonicity} includes the effect of solute
permeation through membranes (Figure l-6C).
i Most biologic membranes are not completely semipermeable.
ii When the membrane is permeated by the solute, the observed osmotic
pressure gradient is reduced.
ill. The re&ection coefficient (CJ') is the fraction of the measured osmolarity
actually applied:
• a = 1.0 fur solutes that do not permeate a membrane.
• CJ = 0 when the membrane is freely permeable to the solute.
• The effective osmolarity of a solution is calculated as the product
of the osmolarity and the refiection coefficient (e.g.• ifu = 0.5, the
effective osmolarity ~rted is only 50% ofthe measured osmolarlty).
iv. The terms isotonic, hypotonic, and hypertonic are used to describe the
effective osmolarity ofa solution relative t.o a cell:
• An Isotonic solution has the same effective osmolarity as the cell and
causes no net water movement.
• A hypotonic solution has a smaller effective osmolarity and causes
cells to swell.
• A hype:rtonic solution has a larger effective osmolarity and causes
cells to shrink.
v: Y At steady state the ECF is isotonic with respect to the ICF because water
moves freity across most all numbranes. When the steady state is
temporarily disrupted. water moves witil ICP and ECP tonidty again
becomes equal. For example, if a patient is intravenously infused with a
h}'potonic saline aolnlion, the ECF tonicity is initially decreased and
some water moves into the ICF by osmosis (ie., cells swell). T
Membrane Potentials
1. All living cells have a membrane potential difference in which the cytoplasm is
negative with respect to the ECF (Figure 1-7A).
A. ANdng membrane poiMtlal
I
10 mM KCI ("our)
C. Electrochemlcal gradle!Q
E. =+123mV
120
80 =
ENa +61 mV
40
(Vm-Ec:.) =-197 mV
0 (Vm- ~) = -135 mV (Inward flux)
Qnward flux)
-40
Vm=-74mV
-80 1--~~~~~_._ .........
~....._~
-120 EK= -88 mV
Figure 1-7. A. The resting membrane potential; all cells have a negative intracellular potential. B. Generation of a K+ diffusion potential.
In this example, K+ is the only permeable ion; a small amount of K+ diffuses to the lower compartment, creating a negative potential in
the upper compartment The Nernst equation predicts the equ!llbrlum potentlal (voltage), based on the size of the K+ concentration ratio
between compartments. c. Electrochemlcal gradients. Membrane potentlal (V.) Is shown by the dashed llne. Downward arrows Indicate
gradients for cation flux Into the cell; the upward arrow Indicates a gradient for catton efflux.
2. Membrane potentials arise because there are stable ion diffusion gradients across
the membrane and because cell membranes contain ion channels that provide
seleatve ion permeability.
3. The following steps are involved in the development of a diffiW.on
potential:
a. In the example in Figure 1-78. two potassium. chloride (KCl) solutions are
separated by a membrane that is permeable to K+ but not to et-.
b. x:+ diffiues from the upper to the lower compartment, down its
concentration gradient. In this case. Cl- cannot follow.
c. A voltage d11ference develops as the K+ ions leave the upper compartment,
leaving a net negative charge behind. A ..,ery slight separation ofKCI ion pairs
is enough to generate physiologic voltages.
d. 1he negative potential in the upper compartment attracts K+ ions and
opposes the K+ concentration gradient.
e. An equilibrium potentlal is established when the voltage difference and
the concentration gradient are equal but opposite driving forces. At the
f4.UIUbrium potenttai there l.s no net mcwement ofK+.
f. 1his simulated example is analogous to most resting cells, which contain a
high [K+] and have numerous open K+ channels at rest (note, however, that
the major intracellular anion in cells is protein, not Cl-).
4. The equilibrium potential is a function of the size of the ion concentration
gradient (Table 1-3) and is calculated using the Nern1t equation:
Table 1-3. Ion Concentrations and Equilibrium Potentials
Exdtoble cells (nemt and muscle}

Na+ 12 145 +67
K+ 155 4.5 -95
er+- lo-4 1.0 +123
c1- 4 115 -89
HCO,- 12 24 -19
~celll
Na+ 15 145 +61

K+ 120 4.5 -88
er+ lo-4 1.0 +123
c1- 20 115 -47
HCO,- 16 24 -13
E = -61.5 lo [XJ1
" z g[X]0 Equation 1-4
E1 = Equilibrium potential for ion x

z= Ion valence (+l for K+, -1 for Cl-, +2 forCa2+, and so on)
[X] 1 = Intracellular concentration of X
[X] 0 = Extracellular concentration of X
a. Enmple. The only ion channels that open in a resting cell are K+ channels.
If the intracellular [K+] = 155 mM/L and the ECF [K+] = 4.5 mM/L,
predict the resting membrane potential.
i The magnitude of the K+ diffusion potential that develops is calculated
using Equation 1-4:
_ -61.5 lo [KJi V
E - - - g- m
" z [K]0
B,.=-94.SmV
5. Resting membrane potential.

a. The measured membrane potenHal (V,.) will usually be a composite ofsweral
diffusion potentials because the membrane is usually permeable to more than
one ion.
b. Ion permeability is best expressed in terms ofelearkal «>nda.ctan" to
reflect ion movement through channels.
c. V,,. can be expressed as the weighted average ofion equilibrium potentials for
permeabk ions. For example. in the case of a cell with permeability to K+,
Na+, and Cf-:
gjg = Fractional conductance of ion x

01
E... = Equilibrium potential for ion x

L E.Iample. Estimate the membrane potential that will arise, using data
in Table 1-3, for a nonexcitable c:ell and assuming that 80% of the
total membrane conductance is due to K+ channels, 5% is due to Na+
channels, and 15% is due to CI- channels:
V,. = (0.80)B)( + (0.05)~. +(0.15)E0

= (0.80 x - 88) + (0.05 x 61) + (0.15 x - 47}
=-74.4 mV
d. In most ceUs, V,,. is primarily a function ofECP [K+] because K+condudance

predominates in most ce11s at rest.
e. Although the Na+/l{+-ATPase is electrogenic (i.e., 3Na+ are pumped out for
every 2K+ pumped into the cell), its direct contribution to the membrane
potential 15 small The importance oftht Na+/K+ -ATPase in the deveropment of
resting membrane potentials is to maintain resting ion concentration gradknts.
f. According to Equation 1-5, vm will only change if equilibrium potentials are
disturbed (i.e., if ion concentration gradients change), or if the membrane
conductance to an ion changes because ion channels open or dose.
g. The following terms are used to desaibe changa in the membrane
potential:
i Depolarl2.ation is a change to a less negative membrane potential
(membrane potential difference is decreased).
ii. Hyperpolarlzation occurs when the membrane potential becomes
more negative (membrane potential difference is increased).
iii Repolariution is the return of the membrane potential toward V111
following either depolari.1.ation or hyperpolari.zation.
h. T Hyperkalemia is a potentially fatal condition in which the serum [K+] is
increased. According to the Nernst equation, an increase in the serum [K+]
will decrease Er:. and therefore will depolarize Vm, which can cauae fatal
cardiac arrhythmias. Using the following example, consider the effects on
the heart when a normal serum [K+] of 4.5 mM is doubled to 9.0 mM.
i Part 1. Calculate the expected resting membrane potential for cardiac
cells using the data in Table 1-3 for excitable c:ells (note [K+] = 4.5 mM)
and assuming the following fractional membrane conductance values:
g.Jgm = 0.90, g1./gm = 0.05 &;/Krr,= 0.05.
1
V., = (0.90)Er;. + (0.05)~. + (O.OS)E0

= (0.90 x - 95 m V) + (0.05 x 67 m V) + (0.05 x - 89 m V)
= -87.0mV
ii Part 2. Calculate the expected change in the resting membrane

potential when the serum [K+) is doubled to 9.0 mM. Assume all other
variables are unchanged.
iii. The first step is to calculate the new equilibrium potential based on
Equation 1-4 (the Nernst equation):
- - og-[KJ1 ·mV
- -61.51
E -
... z [K]0
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Am Mittag kam der Hausherr sehr naß geregnet heim. »Ist das ein
Hundewetter! Ach, und heute ist ja wohl eure Festvorstellung, und
ich soll in den Klub! Wieder in das Hundewetter raus? Fällt mir nicht
im Traume ein! Ich bleibe in meinem Zimmer, und die Gören
verhalten sich hübsch ruhig, damit ich nicht gestört werde!«
»Gören?« wiederholte Lena sehr pikiert. – Aber die Mutter
versetzte ihr einen kleinen Stoß, den Verstimmten nicht noch mehr
zu reizen, denn das Schlimmste stand ihm noch bevor. – Als er sich
seiner nassen Sachen entledigt hatte und in seinem Zimmer Ruhe
suchte, fand er dort Zustände vor, die ihm die Haare zu Berge
trieben. »Seid ihr denn ganz verdreht! Ist hier Jahrmarkt?«
Von seinem Schreibtisch waren Bücher und Akten weggeräumt,
und in buntem Durcheinander lagen dort ungezählte kleine
»Nichtse«, bunte Sächelchen, die man einmal neugierig besieht, um
sie dann völlig ohne Interesse beiseite zu legen.
»Wir machen eine kleine Lotterie, Väterchen. Etwas Amüsement
müssen sie doch haben. Bei Kählers haben sie im Garten gespielt –
aber der fehlt uns ja leider!«
»Und was ist hier los?«
»Ja, das geht nun wirklich nicht anders, wir mußten heute schon
einmal auf deinem Sofatisch decken. Sieh, die eine Tochter hast du
doch auch noch nur!«
»Ja, Gott sei Dank! Wenn diese heillose Wirtschaft sechsmal im
Jahre sein sollte, ginge ich lieber auf und davon!«
Übrigens blieb ihm auch heute nach der schnell und stumm
erledigten Mahlzeit nichts anderes übrig, denn seine Damen
erklärten, die Flügeltüren, die seine Stube vom Eßzimmer und Salon
trennten, dürften auf keinen Fall geschlossen sein. Es sehe zu wenig
herrschaftlich aus, wenn man nur noch in ein einziges Zimmer
hineinsehen könnte.
Mit dem grollenden Ausruf: »Wenn bei euch nur alles ›aussieht‹,
dann seid ihr zufrieden. Wie es ›ist‹, das bleibt Nebensache!« verließ
er die Wohnung. – Er tat ganz gut daran, denn viel Freude hatte an
diesem Nachmittag kein einziger von den Veranstaltungen, am
allerwenigsten Hulda, die schon ganz erschöpft war vom Hin- und
Herspringen. Als aber Lena ihr zum dritten Male mit großer
Wichtigkeit Anweisungen gab, wie sie die Tassen zu reichen und die
Torten zu bringen hätte, und daß sie um Himmels willen keine
Schokolade verschütten möchte, da riß der Geplagten ihr
Geduldsfaden:
»Einen solchen Aufstand zu machen um solche dummen Dinger!
Da mögen sie sich alleine bedienen, wenn alle so klug sind; ich
wenigstens tue es nicht!«
Es bedurfte einer aufgeregten und langen Auseinandersetzung,
um sie überhaupt wieder in Gang zu bringen. Und zur Harmonie des
Festes trug auch dann noch ihr verweintes Gesicht nicht bei.
Als am Abend Hanni und Käte Arm in Arm heimgingen, seufzte
letztere: »Ach, Hanni, mir ist so bange, wie es nach deinem
Fortgehen werden wird. Von Lena hat man doch zu – zu wenig!«
»Käte, wir wollen jetzt nicht darüber sprechen. – Sieh, sie haben
uns doch heute eine Freude machen wollen!«
»Glaubst du das so sehr?«
»Ja, warum haben sie sich denn sonst alle die Mühe gemacht?
Sie selbst haben doch, glaube ich, nicht so arg viel Freude davon
gehabt! Sie sahen nicht so aus.«
»Nein, das glaube ich auch nicht!«
»Ja, für wen tun sie es dann eigentlich? – Manche Menschen
verstehe ich doch nicht.«
»Nein, ich auch nicht!« –
Am Sonntag nach dem Kindergottesdienst kam Ilse von Herder
schnell auf Hanni zu: »Du, heute nachmittag könnt ihr nun doch
leider nicht bei mir sein. Es ist mir zu leid. Aber es kommen
hochgestellte Gäste von außerhalb, da muß Mama ihre Gedanken
ganz darauf richten. Und auch die Leute haben keine Zeit für uns.
Ein rechter Jammer! – Aber ade! ich muß auch Lena und Herta noch
erwischen. Bitte, sage du Käte Bescheid!«
Eigentlich waren die beiden Freundinnen über diesen Ausfall nicht
so sehr traurig. Es war ihnen immer reichlich steif und feierlich bei
Herders; sie mußten so sehr »manierlich« sein, was besonders Käte
sehr störend fand.
»Dann hast du nun doch noch einen Abend für mich frei, nicht
wahr?« meinte Käte entzückt. »Letzthin wollte deine Mutter nicht
gern davon hören, weil sie meinte, es würde zuviel Unruhe für dich.«
Frau Gerloff tat ihrem Liebling von Herzen gern den Gefallen, und
auch ihr selbst war es lieb, noch einen Abend mit der Cousine ihres
Mannes zusammen zu sein, von der sie sich so ungern trennte. Sie
wußte, wie schmerzlich die einsam lebende junge Witwe die
Verwandten entbehren würde, bei denen sie stets Trost und Anhalt
gesucht in den dunkelsten Stunden. – Als vor Jahren die zarte,
fünfundzwanzigjährige Frau in tiefstem Gram ganz versank – rings
umher war Siegesfreude nach Sedan, aber sie beweinte den, der
ihres früh verwaisten Lebens Licht, der Vater ihrer so kleinen Kinder
gewesen –, da war Frau Gerloffs stets gleiche, teilnehmende Liebe
das einzige gewesen, was ihr noch Halt gab. Erst ganz, ganz
allmählich hatte sie eingesehen, daß es ihre Pflicht sei,
weiterzuleben für ihre Kinder; – und noch viel allmählicher war ihr
eine Ahnung aufgegangen von der Kraft, die in den Schwachen
mächtig ist. Aber zaghaft und schüchtern war ihr Sinn immer
geblieben.
Ihre Käte war anderer Art. Sie hatte die krausen Haare und den
geraden Sinn ihres Vaters geerbt. Fest sah sie ins Leben. Wenn ihr
jemand in den Weg trat, ballte sie die kleinen Fäuste und wich nicht
zur Seite. Wo ihre zarte Mutter zögerte und schwankte, griff sie ohne
weiteres zu; und das Verhältnis hätte leicht verkehrt werden können,
wenn sie nicht ihr Mütterchen so glühend geliebt hätte – fast mit
einem ritterlichen Gefühl – gerade wie ihr Vater!
Leidige Zusammenstöße hatte sie oft mit ihrem Bruder Ernst, der
die sensible Natur der Mutter geerbt hatte und leicht gereizt und
verstört war. Empören konnte sie sich über sein ängstliches Zögern
bei der kleinsten Schwierigkeit. O, man konnte ja aus der Haut
fahren bei so viel Umständen und Nöten! Und dies Gefrage: »Was
soll ich nun tun?« »Wie soll ich dies anfangen?« – »Mensch, hilf dir
selber!« herrschte sie ihn oft rauh an. Und wenn sein wehklagendes:
»Es geht nicht!« erscholl, so fuhr sie ihm heftig an den Kragen und
schüttelte ihn derb.
Dabei kam ihr niemals in den Sinn, wie schwer der kleine
Pessimist an sich selber zu tragen hatte, und welche Hilfe ein
ermunterndes Wort, eine bereitwillige Hand ihm gewesen wären. –
Da waren die Zwillinge doch andere Kerlchen; mit denen mochte sie
spielen! Selig rannten sie der großen Schwester entgegen, so oft sie
ihren Schritt auf der Treppe hörten, und es gab ein Jauchzen und
Lärmen, daß Ernst sich jammernd beklagte: »Dabei kann kein
Mensch Rechenarbeit machen!«
Ein Sonnenstrahl fiel jedesmal in sein oft beschattetes Leben,
wenn Hanni Gerloff zum Besuch kam. Die neckte ihn nie und hatte
immer ein Auge für seine Angelegenheiten.
An dem bewußten Sonntagabend spielte sich gerade wieder ein
kleiner Streit zwischen Bruder und Schwester ab. Die Kinder
standen auf dem Flur, als die Gäste eintraten, und Hanni sah auf
den ersten Blick Ernsts nur notdürftig getrocknete Tränen. »Käte ist
zu greulich!« platzte er recht unritterlich heraus; »sie will nicht, daß
ich Mutti bitte, aufbleiben zu dürfen. Kleine Kinder gehörten ins Bett!
– Und was ich überhaupt wollte – ich störte euch beide nur!« –
Neues Schluchzen.
»Nein, Erni, greulich ist Käte gewiß nicht, ich würde mich sonst
doch hüten, sie zu besuchen! Aber ich glaube, sie ist ein klein
bißchen dumm, daß sie meint, du würdest uns stören – das fällt dir
doch nicht ein? Und dann erst, wenn du erfährst, was in meiner
Tasche steckt! – Nein, nein, halt! Nach dem Tee! Jetzt wollen wir erst
deine Mutter tüchtig bitten, daß du aufbleiben darfst!«
Dazu gehörte nicht viel Überredung. Die kleine Frau sagte sehr
viel lieber »ja« als »nein« zu den Wünschen ihrer Kinder – und bald
saß alles behaglich beim Tee. Die beiden Mütter hatten sehr viel zu
besprechen, Großes und Kleines, und die jungen Mädchen zogen
sich bald in den traulichen Winkel zurück, der Kätes Besitztümer
barg. Von Ernst sah und hörte man nichts. Er war ganz versunken in
die Herrlichkeiten eines Briefmarkenalbums, das Hanni ihm vererbt
hatte. Viel zu früh für alle verging der gemütliche Abend, und als
beim Abschied die Herzen gar zu schwer werden wollten, sagte Frau
Gerloff: »Käte, hole doch eben den Kalender. Wo sind wir jetzt?
Sieh, hier: 5. Juni! – Noch eins, zwei, drei, vier Wochen! – Beginnen
nicht da eure Ferien? Gut! Nun gehen wir nicht eher weg, als bis
Mutti uns fest verspricht, am 10. Juli, wenn ihr aus der Schule
kommt, schon alle Koffer gepackt zu haben und Max und Moritz
gestiefelt und gespornt. Und dann geht’s zum Bahnhof – und abends
seid ihr in Schönfelde – soll es so sein?«
Frau von Platen wollte Einwendungen machen, es sei zu bald, und
mit den vier Trabanten auch zu viel Unruhe. Im Grunde konnte sie
das Glück kaum fassen, aufs Land zu sollen, für Wochen aus allem
Kleinkram und Druck des täglichen Lebens heraus – mit ihren
Kindern von Morgen bis Abend in Gottes schöner Natur, was hier
doch höchstens ein paarmal im Jahre und auch dann nur unter
großen Schwierigkeiten möglich war! Es schien fast zu schön, um
wahr zu sein. Aber nun geriet auch Hanni in Feuer:
»Liebe, liebe Tante, du mußt es fest versprechen! Es wird zu
schön, hörst du? Max und Moritz bekommen einen Sandhaufen, so
groß wie –«
»Wie ein Omnibus!« half Ernst aus.
»Ja, und du, Ernst, darfst den ganzen Tag reiten und fahren!«
»O ja, o ja!«
Gegen all diese Argumente war es unmöglich, länger
standzuhalten, und noch zur selben Stunde wurde der Plan für die
»himmlische« Ferienreise ganz festgesetzt.
»Mutti,« rief es am späten Abend aus Kätes Kammer, »bitte, setz
dich noch eine Minute auf mein Bett! Sag mal, wie ist das eigentlich
mit Hanni? Man merkt doch im Grunde, wenn sie da ist, gar nicht so
arg viel von ihr, nicht?«
»Nein, hören tut man meistens nur dich!«
»Mutti, wirklich? Ich will auch anders werden! – Aber, weißt du, es
liegt so etwas in der Luft bei Hanni! Wo sie ist, da ist es immer nett;
keiner mag eklig sein, wenn sie ihn so fragend ansieht. Und wenn
sie weggeht, fühlt man etwas, als wenn der Sonnenschein
schwindet!«
Als die todmüde junge Frau sich endlich auch zur Ruhe legen
wollte, schreckte erregtes Rufen aus Ernsts Bett sie auf: »Er will
nicht stehen! – Halt, halt! – O weh, der Pony rennt mir weg!« Der
Schweiß perlte auf seiner Stirn. Mit weicher Hand strich sie die
blonden Haare zurück und knöpfte das Hemdchen über dem heftig
klopfenden Herzen zu. »Muß denn alles, auch die Freude, nur dazu
dienen, unsere Unruhe zu mehren?«
Als sie an dem breiten Gitterbettchen der Zwillinge vorbeikam, zog
ein heller Schein über ihr müdes Gesicht. Wie zwei rote Äpfel lagen
die süßen Köpfchen einander zugekehrt auf den runden, rosigen
Ärmchen. Die beiden schliefen in seligem Vergessen all dem noch
unbekannten Glück entgegen.
* *
*
»Na, Lisbeth, ist die Petersilie verhagelt?« fragte am nächsten

Morgen der Major gutmütig, als das Stubenmädchen mit
rotverweinten Augen den Tee brachte. – Verstört stürzte sie aus dem
Zimmer, um neue Tränen zu verbergen.
»Ja, was hat denn die für Jammer?« wandte er sich nun an Hanni.
»Lisbeth sagt, sie könne auf keinen Fall mit aufs Land gehen, sie
hätte die ganze Nacht vor Angst kein Auge zugetan.«
»Was soll denn das bedeuten? Warum sagt sie das nicht gleich?
Es hat sie doch niemand gezwungen? Nun solche Quackelei im
letzten Augenblick! So recht Weiberart!«
»Nein, Vati, hieran hat allein Franz schuld. Er ist auch vom Lande
und hat ihr nun alles gesagt, wie es dort wäre: Ihre hübschen
Lackschuhe sollte sie ruhig hier lassen; sie müßte barfuß die Gänse
hüten; auf dem Bilde im ›Daheim‹ könne sie es ja sehen!«
»Sie, Gänse hüten? Ha, ha, ha! Sie ist ja selber ’ne Gans!« –
»Und jeden Morgen um vier würde geweckt. Dann müßte Lisbeth
in den Stall, die Kühe zu melken – zwölf nacheinander! Einige
schlügen so mit dem Schwanz, daß von ihrer Haarfrisur überhaupt
nichts nachbliebe – aber sie dürfe nicht mucksen, denn wer etwas
von der Milch verschütte, dem ginge es übel. Um sechs gebe es
Frühstück! – Aber Kaffee oder gar ihren geliebten Kakao kenne man
dort nicht. Mehlsuppe mit faustdicken Klütern – dabei rieb er sich
ordentlich den Magen vor Wonne – und dazu Schwarzbrot. Davon
hätte er die weißen Zähne und brauchte nicht sein Geld zum
Zahnarzt tragen wie die zimperlichen Stadtpuppen! – Dann, sagte er,
ginge es ins Heu. Lisbeth müsse mit solcher großen Gabel oben auf
einem Fuder stehen, und wehe, wenn sie das Heu schief hinpackte.
Im Galopp würde heimgefahren, und wenn sie nicht ordentlich
aufgepackt hätte, flöge sie mitsamt ihrer Gabel herunter und spießte
sich auf oder würde von den Pferden zertreten! – Und wenn sie ihre
rote Schürze mitnähme, die sie so schön findet, dann ginge es ihr
ganz elend: Auf dem Hof käme der Puterhahn und kratzte ihr die
Augen aus, und wenn sie sich in den Stall flüchten wolle, so nähme
der Stier sie auf die Hörner, und dann sei es mit ihr aus!«
Der Major hielt sich die Seiten vor Lachen. »Aber das ist ja ein
ganz infamer Esel, ihr so was vorzulügen. Dem werde ich den Kopf
waschen, daß ihm das Flunkern vergeht!«
»Weißt du, Schatz,« meinte Frau Gerloff, »ich finde, wir mischen
uns gar nicht in diese Dummheiten. – Hanni, soviel Erinnerung hast
du doch noch an Schönfelde, daß du ihr erzählen kannst, wie es dort
zugeht. Und dann sag ihr, von Franz wäre es der reine Neid, daß er
nicht mitkönne, sondern noch zwei Jahre im bunten Rock stecken
müsse! – Was würde ihre gute Mutter sagen, wenn aus dem
schönen Plan nichts würde, dem blassen Stadtkind endlich rote
Backen anzupflegen. Geh und setze ihr den Kopf zurecht, und dann
nehmt alle Gedanken zusammen, daß wir nichts Nötiges
versäumen!«
So zerstreuten sich auch diese Wolken, und mit steigender
Erwartung sah alles dem Tage der Übersiedlung entgegen.
3. Kapitel.
Auf dem Lande.
Kennt ihr das Leben auf einem schönen, alten,

mecklenburgischen Rittergut? –
Wenn ihr von Reisen lest oder von interessanten Begebenheiten,
so sitzt ihr wohl manchesmal nur halb auf dem Stuhl und schlagt
hastig eine Seite nach der anderen um. – Jetzt müßt ihr euch einen
behaglichen, stillen Winkel suchen, wo euch niemand stört – oder
noch lieber eure Hängematte unterm Nußbaum festbinden, wenn ihr
so glücklich seid, einen zu besitzen. Die Sonne flimmert durch die
dicken, grünen Blätter, und wenn ihr die Augen schließt, glaubt ihr
das Gurren der Tauben auf dem Dache zu hören – das ganz ferne
Läuten der schwarzbunten Herde – das Scharren und Gackern der
Hühner, die ihr Futter suchen.
Auf dem Giebel des Herrenhauses holt die alte Uhr zu lautem
Schlage aus – viermal – aber einen Menschen seht ihr noch nicht!
Die Leute sind alle beim Heu. Ihr tretet in die nur angelehnte
Haustür; eine Klingel gibt es dort nicht, denn zu Fuß kommen selten
Gäste und einen Wagen, der vorfährt, wird das Hausmädchen schon
bemerken. – Auch die große, hohe Diele ist leer und still. Ernst
sehen die Hirsch- und Renntierköpfe von den Wänden mit ihren
mächtigen Geweihen. Ein paar prachtvolle Fischreiher und Falken
sehen aus, als wollten sie zu euch herunterfliegen mit ihren
ausgebreiteten Schwingen. Aber zum Glück sind sie nur
ausgestopft! – Durch mehrere große, stille Zimmer führt euch der
Weg. Überall nicken Rankrosen und wilder Wein in die Fenster. Auf
einmal fahrt ihr erschrocken zurück: dort kommen euch eure eigenen
Doppelgänger in ganzer Länge entgegen! – Aber es war nur die
Spiegeltür gegenüber, die euch neckte und in der ihr nun auch den
wundervollen, alten Ofen mit dem kleinen Säulentempel oben drauf
und die weißen und goldenen Wände des Eßsaals erblickt. Schnell
brecht ihr den Bann und durcheilt die Tür – aber dieselbe Stille auf
den langen, winkeligen Korridoren und der breiten Eichentreppe, die
frei nach oben führt zu dem weiten Vorsaal, auf dem oft bei
festlichen Anlässen mehr als 60 Personen tafelten. Aber nur im
Sommer. Im Winter war er grausam kalt mit seinen vielen hohen
Fenstern.
Ja, ja, so war es einmal! Manches wohl unbequem und weitläufig
– und deshalb muß ich euch auch mit schwerem Herzen
anvertrauen, daß die jetzigen Besitzer das Haus nicht mehr
zeitgemäß fanden, womit sie wohl recht haben mögen. – Die alte
Uhr ist abgelaufen, der schwere Messingklopfer an der Haustür
verstummt. Ein neues, schönes Schloß reckt seine Giebel höher als
früher das alte Haus. Zentralheizung und elektrisches Licht sind
sicher bequemer als die vielen Öfen und die Petroleumlampen oder
gar die Talglichter, mit denen wir noch in früher Jugend zu Bett
gehen mußten und die nicht schön rochen, wenn man ihnen den
Lebensfaden buchstäblich abschnitt. –
Ob aber das neue Geschlecht bei allem Komfort glücklicher ist, als
die alten waren, weiß ich nicht. Gäste traulicher aufnehmen und vor
Unbill gastlicher schützen – im Sommer wie im Winter – alle Jahre
hindurch – kann auch das neue, stattlichere Dach unmöglich! Viele
Herzen schlagen warm und dankbar, wenn sie an das alte, liebe
Haus denken, und die schönsten Stunden, die sie verlebt, werden in
ihrer Erinnerung wach.
Gerloffs hatten seit Jahren wenig in der alten Heimat gelebt.
Es war ein zu furchtbarer Sommer gewesen, als die Diphtheritis im
ganzen Kirchspiel wütete. Keine von den Tagelöhnerfamilien war
verschont geblieben; – aus dem einen Hause hatten sie alle Kinder
fortgetragen auf den Gottesacker. Hart und stumpf waren manche
von den rauhen, stillen Leuten geworden. Der Doktor riet dem
damaligen Rittmeister zu eiliger Flucht nach Berlin. Aber davon
wollte der gar nichts wissen: »Die miteinander arbeiten, teilen auch
die Gefahren miteinander! Das ist so bei Gewitter und Feuer; das
war so im Feldzuge, wie sollte es jetzt anders sein, wo es gilt, für
das Leben der Liebsten zu kämpfen!«
Er wie seine Frau, die ebenso tapfer von Geist war wie zart von
Körper, suchten mit Hilfe des Arztes alles zu tun, was sich zur Pflege
der Kranken und zum Schutz der noch Gesunden erdenken ließ.
In solchen Zeiten braucht der »kleine Mann« einen Halt und
Führer, er verliert sonst den Kopf. So fest und ausdauernd die Leute
bei ihrer harten Arbeit sind, so verzagt und unberaten, ja töricht sind
sie oft bei Gefahr und Not. Da war seine leitende Hand ganz
unentbehrlich.
Die Kinder im Herrenhause wurden streng abgeschlossen, und sie
hatten trübe Tage, wo sie die sonst so frohen Eltern wenig sahen.
Aber als dann doch der Tod an das bisher so ganz glückliche,
immer sonnige Herrenhaus anklopfte – als der herzige kleine Hans,
der noch nie krank gewesen, sich Tage und Nächte in den
schrecklichsten Qualen wand – da konnte der junge Vater nicht
glauben, daß dies Wahrheit sei.
Wenn noch vor zwei Wochen der stramme, kleine Pony mit dem
fünfjährigen Bürschchen neben dem schönen Pferde des Vaters
hertrabte, dann hatte jeder Arbeiter auf dem Felde, an dem sie
vorbeikamen, einen Augenblick die Hände ruhen lassen und dem
Paar nachgesehen. Über die teilnahmlosesten Augen war ein heller
Schein gehuscht, wenn sie bemerkten, wie der Kleine – das
Ebenbild des stattlichen Vaters – Zügel und Peitsche genau so faßte
wie der, und dabei so treu und ehrenfest aus den blitzblauen Augen
sah.
Das konnte doch nicht alles vorbei sein, zerstört werden?
Unmöglich!
Der Rittmeister hielt es nicht mehr aus in den dumpfen Zimmern –
der Sommer war auch zu heiß! Ziellos schritt er über den Hof. Da
kam ihm ein junger Tagelöhner mit verstörtem Gesicht entgegen.
Schon als Jungen hatte er ihn gut leiden können; der zwei Jahre
ältere hatte ihm geschickt geholfen, Borkenschiffe und Weidenflöten
zu schnitzen. – Diesen Augenblick sah er aus wie ein alter Mann.
»Wat is, Hinrich?«
»Herr, mit Paul iss’t uk vörbi! – min Letzt,« fuhr es ihm mit rauher
Stimme heraus.
»Ne, Hinrich, – is’t möglich? – Gott bewohr dien arme Fru!«
»Gott?« – lachte der arme Mensch heiser auf, »wenn dei noch
lewt – üm uns kümmert hei sik nich mihr!«
»Still, Hinrich, du weißt nich, wat du sprickst!«
Rasch ging jeder seines Weges. – Viel Worte zu machen, liegt
dem richtigen Mecklenburger nicht, zumal wenn ihm das Wasser bis
an die Kehle geht.
Aber der Rittmeister reckte sich auf, als er merkte, daß er ebenso
gebeugt hinging wie sein Vorknecht. Nein, das durfte nicht sein! Gott
würde ja helfen.
Als dann der kleine, schwarze Sarg aus dem Herrenhaus
herausgetragen wurde, war es, als seien all die großen, hellen
Räume eiskalt und dunkel – mitten im Sommer. Alle Leute sahen
völlig verstört aus, und der Hausherr fühlte sich wie betäubt. Er
wußte später nicht, wie diese Tage herumgegangen. Das erste, was
ihm in Erinnerung wieder deutlich vor Augen stand, war, wie er
neben Hinrich Kurt, dessen Haare grau geworden, hinter einem
Sarge herging. Die vergrämte junge Tagelöhnerfrau war ihren vier
Lieblingen gefolgt.
Es war nie Sitte gewesen, daß der Herr sich einem Leichenzuge in
seinem Dorfe anschloß. Er hatte es sich auch gar nicht weiter
überlegt, – es schien ihm so natürlich. Ihm selber war noch sein
geliebtes Weib geblieben – und doch auch seine süße, kleine Hanni,
die eben so arglos allein im Sande spielte. – Dieser arme Mensch
hatte alles verloren.
Auf dem Wege hatten beide kein Wort gesprochen. Als sie aus
dem Kirchhofstor traten, sagte der Rittmeister: »Hinrich, dei Gang
wir surer, als dei Dag vör Gravelotte, as uns de Kugeln üm den Kopp
susten!«
»Ja, Herr!«
»Öwer Gott hätt uns donmals hulpen, hei lewt nu ok noch!«
»Ja, wenn de Herr dat hüt seggt, wo lütt Hans begraben is, möt ik’t
woll glöben – letzt künn ik’t nich!«
Am anderen Tage trat der Vorknecht an seinen Herrn heran, was
sonst ungerufen nicht geschah. »Herr, ik meint so« –
»Wat meinst du, Hinrich?«
»Ja, Herr, dei Roggower Inspekter sähr mal, son’n lütten frommen
Pony müggt hei woll vör de oll gnädig Fru ehren Parkwagen hebben.
– Ik mein, ob ik em nu nich röwer bringen süll, dat man uns’ Madam
em nich mihr vör Ogen kreg! – Hei kriegt dat dor gaud – und denn
is’t doch beder, dei oll Dam’ hätt em, as wenn anner lütt Jungs –«
Der Rittmeister wendete sich rasch ab, und der gutmütige Knecht
fürchtete, etwas Verkehrtes gesagt zu haben. Aber gleich darauf
kehrte der Herr um und drückte dem Getreuen hastig die schwielige
Hand, was er noch nie getan.
»Bring min Pird, Hinrich, – ik will na dei Roggenmieten seihn – und
wenn’t düster watt, kannst du den Pony röwer bringen.«
Am selben Abend ließ die bleiche, junge Frau den vereinsamten
Vorknecht auf die Diele rufen: »Hinrich Kurt, der Herr hat davon
gesprochen, daß der alte Kutscher Wilhelm gern aufs Altenteil will,
und daß dann wohl Sie Kutscher würden.«
Hörte er recht? Dies war das Ziel seiner Wünsche gewesen – jetzt
war ihm alles gleich. – Aber die schöne, junge Frau sah ihn so
teilnehmend an, daß ihm warm ums Herz wurde.
»Dann wäre es wohl besser, Sie wären immer dicht bei der Hand.
Deshalb habe ich Mamsell Bescheid gesagt, daß sie die Stube
neben dem Gärtner für Sie herrichte. – Es ist auch besser, wenn Sie
nicht immer allein sind,« fügte sie leiser hinzu. »Überlegen Sie sich’s
mal.«
»Ne, dor is nix tau öwerleggen,« meinte Hinrich, der die ganze
Zeit über seine Mütze zu einem Knäuel gedrückt hatte. »Wenn
Madam dat so inseih’n, denn is’t gaut – dat sähr Rieke ok ümmer.«
So vergaßen Herr und Knecht auf Stunden das eigene Leid über
dem Schmerz des anderen. Und dann waren Jahre gegangen und
gekommen mit Sommer und Winter, Frost und Hitze – und in vieler,
ernster Arbeit hatten die Herzen wieder Ruhe gefunden.
Aber eins war anders als früher. Alle Leute hatten früher »den
jungen Herrn Rittmeister« gern gehabt und geachtet. Jetzt sahen sie
zu ihm auf. Sie hatten in der Not den Kopf verloren – er nicht. Sie
waren in Gefahr gewesen, Gott zu verlieren. Er hatte ebenso gelitten
wie sie und hatte seinen Blick fest auf Gott gerichtet behalten – das
hatten sie gefühlt. Sie haben ein feineres Gefühl, als die Städter
meinen.
Und noch eins war anders geworden: Seit alters hatten die
Gerloffs ein Herz für ihre Leute gehabt. Das war ihnen ganz
selbstverständlich. Auch die getreuen Haustiere versorgt man gut
und gibt ihnen, was sie brauchen. Wer täte das nicht!
Aber mit ihnen denken und sprechen kann man nicht.
In jenem Sommer hatten Herr und Knecht in dunklen Stunden
gefühlt, daß sie dieselben Schmerzen litten. Sie hatten miteinander
gesprochen als Mann zum Mann – Vater zum Vater. Da waren die
Schranken gefallen und nicht wieder aufgerichtet. Nie war hierüber
gesprochen, man fühlte aber, es gab Punkte, wo alle hergebrachten
und ererbten Formen nichts bedeuten. Es war ein tieferer Ton in das
gegenseitige Verhältnis gekommen. Der Gehorsam war größer und
freier geworden, – mehr aus innerem Bedürfnis als aus Zwang. Das
Befehlen mehr ein Anordnen, bei dem man stets auch die Achtung
vor der Persönlichkeit des anderen durchfühlte.
Und so hatte sich zu einer Zeit, wo ringsumher bitter geklagt
wurde über schlimme »Leuteverhältnisse«, in Schönfelde ein
Vertrauen zwischen Arbeitern und Herrschaft gebildet, was manche
der Nachbarn gar nicht begreifen konnten. Und wenn der Rittmeister
und seine Frau das warm und beglückend empfanden, so wurde
ihnen klar, daß der Herr oft, indem er herbes Leid auferlegt, zugleich
auch tief verborgenes Glück schenkt.
4. Kapitel.
Der Einzug.
An dem wichtigen Tage, der die jungen Herrschaften in die alte

Heimat führen sollte, herrschte vom frühesten Morgengrauen an
rege Tätigkeit in Schönfelde. Einfahrt und Haustüren wurden mit
Girlanden geschmückt, der ganze Hof aufs sauberste geharkt, und
im Hause war ein geschäftiges Rennen und Laufen. Von Tante Ida
bis zur Mamsell, und von der bis zum kleinen Küchenmädchen
wollte jeder sein Reich so blitzblank abliefern wie nur möglich. Der
Gärtner hatte die schönsten Blumen für alle Vasen gebracht, und
Tante Ida hatte das beste Porzellan und Silberzeug aus den
eichenen Schränken geholt und das feinste Damastgedeck aus der
übergroßen Leinentruhe. Wieder und wieder hörte man ihr
Wahrzeichen, den elfenbeinbeschlagenen Handstock, mit dem sie
das rechte Bein unterstützte, hin und her eilen. Wie klopfte ihr das
Herz bei dem Gedanken, ob der heißgeliebte Bruder mit allem
zufrieden sein würde, ob die zarte Schwägerin, die so viel jünger und
verwöhnter war als sie selber, sich nun dauernd heimisch einleben
möchte in der alten Heimat, die sie selber mehr liebte als alles in der
Welt! Von Herzen freute sie sich, für ihren allmählich etwas müde
gewordenen Körper mehr Ruhe zu bekommen, die große
Verantwortung loszuwerden.
Aber wie würde es ihr nun eigentlich vorkommen, wenn nicht mehr
an sie jede der ungezählten Anfragen sich richtete, wenn das große
Schlüsselbund in anderen Händen klirrte – wenn die Leute aus dem
Dorfe nicht mehr mit jeder Not zu Fräulein Ida kamen, wie sie hier
seit ihrem vierzehnten Jahre – seit bald vierzig Jahren – hieß! Sie
preßte die Hand auf das unruhig klopfende Herz, wie um ihm Ruhe
zu gebieten. »Das findet sich alles – die Hauptsache ist, daß sie sich
hier einleben!«
So hatte sie auch betreffs der häuslichen Anordnungen gedacht.
Der Bruder war immer schwer für eingehende Besprechungen zu
haben, und die Schwägerin war zu zartfühlend und zu vorsichtig
gewesen, um von fern und schriftlich Anweisungen geben zu mögen
über die künftige Einrichtung des Hauses. Beide hatten noch einmal
kommen wollen, um alles zu bereden. Als aber eine leichte
Erkrankung der Majorin das vereitelte, hatte der Bruder mit
militärischer Kürze geschrieben:
»Die Sachen kommen Mittwoch auf dem Bahnhof an. Schickt für
jeden Möbelwagen vier Pferde und ladet vorsichtig aus. Auf der
Diele der roten Scheune kann alles stehen bleiben, bis wir da sind.
Mündlich mehr. – Else läßt bitten, die Damastmöbel aus ihrem
Zimmer zuzudecken, damit sie nicht leiden; na, Du weißt,
Stadtdamen sind vorsichtig für ihre Prachtstücke. Dein Hans
Günther.«
Sie hatte doch den Kopf schütteln und lachen müssen. Die
prachtvoll geschnitzten Möbel ihrer Schwägerin tagelang auf der
Scheunendiele stehen lassen; die braven, aber nicht gerade
sauberen Hände der Knechte auf dem zarten, gelben Seidenstoff! –
Nein, Bruder, bei allem Respekt vor deiner Einsicht – das geht nicht!
Und sollte sie erst alles lassen, wie es zu der seligen Eltern Zeit
gewesen? Und dann müßte die so weich empfindende junge Frau
die durch die Erinnerung geheiligten, aber für nüchterne Augen
natürlich teils altersschwachen Sachen beiseite schieben? Das
würde schwere Stunden verursachen und konnte einen Schatten auf
den ganzen Anfang werfen. Da hieß es, lieber dem Herzen einen
Stoß geben und selber den schweren Schritt tun!
Sie rief ihre braven Truppen zusammen: die Frau des Saathalters,
des Schäfers, des Kuhhirten und des Vorknechts, die alle in ihrer
Mädchenzeit auf dem Hofe gedient hatten und mit jeder Einzelheit
bei der Arbeit ganz genau vertraut waren. Mit ihrer Hilfe wurde eine
wahre Sintflut veranstaltet; und als dann die Möbelwagen
vorgefahren waren, konnte jedes Stück gleich an Ort und Stelle
gebracht werden. Die schönsten von den alten Sachen waren in den
Saal gekommen und in die beiden danebenliegenden Zimmer, die
hauptsächlich für größere Geselligkeit benutzt wurden und für die die
Möbel der Geschwister nicht ausreichten. Deren Sachen kamen in
die früheren Zimmer der Eltern, denen sie einen unbeschreiblichen,
neuen Reiz verliehen. Tante Ida mußte das Ganze immer wieder
bewundern. Ja, sie hoffte, die Lieben sollten zufrieden sein! Was
würde Hans Günther wohl zu der Diele sagen? Früher war sie mehr
nur Durchgang gewesen. Jetzt sah sie unendlich anheimelnd aus mit
des Vaters uralten Eichenmöbeln. Noch einmal wollte sie alles
prüfend durchwandern, da knirschten draußen die Räder auf dem
Kies und die Jagdhunde schlugen an.
Erschrocken eilte sie an die Klingel. Aber da kannte sie Marieken
schlecht! Die stand bereits an der weitgeöffneten Haustür und strich
verlegen und brennend rot an der weißen Schürze herunter, bis der
Wagen hielt und sie ihren Gefühlen Luft machen konnte, indem sie
hastig und dienstbeflissen Decken, Schirme und Taschen an sich riß.
»Halt, halt – meinen Handstock laß mir! Die Waffe gibt ein Soldat
nicht her!« wehrte der Major vergnügt ab, und hob dann seine Frau
selber aus dem Wagen. Aber Hanni wartete nicht auf irgend eine
Hilfe, sondern sprang eilig an allen vorbei auf ihre Tante zu.
»Tante Ida, Tante Ida! Endlich sind wir da!« jubelte sie. »O, es ist
zu, zu schön!« Es war ein stürmisches Durcheinander, und erst nach
geraumer Zeit konnten die Angekommenen sich näher umsehen.
»Wie ist es doch gemütlich und heimisch hier!« rief der Major aus,
sich glücklich in der alten Diele umsehend. »So schön hatte ich’s gar
nicht in Erinnerung! Hier lasse ich mich häuslich nieder und gehe
überhaupt nicht weiter.«
»Vater, Vater, o komm hierher,« rief Hanni erregt. »Nein, ganz wie
zu Hause!« Sie stand mitten in ihres Vaters Zimmer und sah durch
die Flügeltür in das schöne Wohnzimmer ihrer Mutter. – Jetzt erst
begriffen die Eltern die Veränderung gegen früher, und tief gerührt
faßte der Major seine treue Schwester um die Schulter.
»Liebe, gute Seele – was hast du denn gemacht? Das ist alles
schon in schönster Ordnung für uns, und wir brauchen uns bloß
reinsetzen in das warme Nest! Das ist ja zu schön! Sieh doch, Else –
dort dein Nähplatz am Fenster – dein Schreibtisch! – Nein, sieh
doch, die Sessel dort am Kamin! Du bist ja eine goldene Schwester!
Das vergeß ich dir nie! Else war so müde seit der Krankheit neulich
und hatte so große Angst vor all der Umwälzung! Aber wo ist denn
Mutters Zimmer geblieben?«
»Kommt mal mit! Ich dachte, es würde euch so recht sein: Mutters
Sachen habe ich ganz nach oben genommen. Ich bin ja nun selbst
ein altes Mütterchen und gebrauche einen bequemen Winkel! Und
für meine kleinen, zierlichen Möbel aus der Mädchenzeit hatte ich
eine andere Verwendung.«
Auch oben wurde mit größtem Behagen alles in Augenschein
genommen; aber auf einmal wurde die Gesellschaft durch einen
lauten Schrei des Entzückens aufgeschreckt. Hanni war ans Ende
des kleinen Korridors vorgedrungen, an dem Tante Idas Zimmer
lagen – seitwärts vom großen Vorsaal, auf den alle Gaststuben
führten. Als sie nun die Tür zu dem kleinen Raum öffnete, wagte sie
nicht, den Fuß hineinzusetzen, so schön erschien ihr das, was sie
dort sah!
Alles war klein und zierlich, sogar die weißlackierten Fenster, die –
weit geöffnet – einen entzückenden Ausblick boten über den in
herrlichstem Frühlingsschmuck daliegenden Park, auf die grünen
Rasenflächen, die weißen Brücken, die zwischen dunklen
Taxusbüschen in leichtem Bogen über die klaren Teiche führten.
Duftende Rosen und Goldlacktöpfe standen in einem zierlichen
Blumenständer; am Fenster lud ein altmodisches Nähtischchen, mit
allem angefüllt, was fleißige Hände nur wünschen können, zum
Gebrauch ein. Ein kleines Sofa war mit hellgeblümtem Stoff
überzogen, ebenso der verlockend bequeme, alte Sessel in der
Ecke unter dem Schatten der Stubenlinde. Aber das Allerschönste
schien das Schreibpult aus hellem, glänzendem Birkenholz mit
schönen Elfenbeineinlagen. O, all die Schubfächer oben und unten –
und noch ganz versteckte, die erst das kundige Auge entdecken
konnte! – Und über allem der rosige Schein der Ampel, die an feinen
Ketten von der Decke hing.
»Tante Ida, Tante Ida! Was ist das hier? Wohnt hier eine Fee?«
»Ich glaube nicht! Oder bist du eine? Seht,« sagte sie, »dies sind
meine kleinen, alten Sachen. Hans Günther, kennst du sie noch?«
»Nein, wirklich nicht, – in diesem neuen Gewande nicht! – Bloß
hier das geheime Fach! O ja, das weiß ich noch genau! Das wollten
wir so gern aufmachen, weil du dein Tagebuch dort verwahrtest.
Aber dazu gehörte ein heimlicher Schlüssel, oder ein Kniff – ich weiß
nicht mehr!«
»Sollst du auch nicht, das kriegt niemand zu wissen als Hanni! Es
liegt wieder ein Tagebuch drin, aber ein leeres.«
Hanni brauchte viel Zeit, bis sie alles gesehen und bewundert
hatte. Sie drückte und preßte ihre Tante so, daß der Vater meinte,
sie solle sie doch wenigstens heute noch am Leben lassen. Endlich

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In loving memory of my brother Gary.

The Hypothalamus ••••••••••••••••.••••••••••••••••••••••••••••••.•.••••••••••••••••••.•.••• 115

3 Blood ......................................................................... 131

4 The Cardiovascular System •...•...••..••...••..••...••..••..••..•••..••...•..• 147

5 Pulmonary Physiology••..••...•...••..••...••..••...••..••..••..•••..••...•..• 207

6 Renal Physiology and Acid-Base Balance •...•...••..••...••..•....•...•....•... 265

7 The Gastrointestinal System ...•...••..••...••..••...•...••......••...•.......• 321

8 Endocrine Physiology •...••...•...••..••...••..••...•...••..••..••...•...••..• 377

The Adrenal Glands••••••••••.•••••.•••.•••.••••••••••••••.•.•.•••.•.••••••••••••••••••.•••.• 396

9 Reproductive Physiology .••...•...••..••...••..••..••...••..••..•••..••...•..• 431

1o Final Examination •...••..••...•...••..••...••..••...••..••...•..•••..•....•... 469

Table 1-1. Major Components and Functions of the Body Systems

C.rclionscular Heart, blood Transport of materials throughout the body

Table 1-2. Some Examples of Physiologic Controlled Variables

Controlled Variable (Arterial Blood Typical Set Point

Serum Na+ 140mM

Figure 1-1. Components of a negative feedback control system.

iv. If MAP suddenly changes, the activity of effectors (e.g., cardiac

Cell Epithelial capillary

ii Approximately 80% of the ECF is interstitial fluid and the remaining

Membrane Transport Mechanisms

Figure 1-3. Classrflcatlon of membrane transport systems.

Na+ Glucose Na+ Cr Na+ Peptide Na+ 3Na+ er

iv. ff+-ATPases are mainly expressed inside cells, including the

J, = Net flux per unit area

A. Roulu avall•ble far pmlve tranaport

B. Companentll at Ion ch•nne18

C. 1<1ne11e11 at pM8M! 1n11111pan

Figure 1-5. A. Passive transport pathways. B. General components of Ion channels

j. The passive transport of ions and other small water-soluble molecules

i Solute transport via uniporters is called fadlitated. diffaaion because it

llme=O SlBady state

B. Concept of oemollc preuure

Force per unit = - I/

_,.-L---, Oemotlo force

• 1 mol of glucose dissolved in 1 L of water produces a solution of

g = Number of particlet produced when the solute dissociates in

f. Although blood plasma contains many solutes, a simplified clinical

Po.m. = Plasma osmolarity (mOsm/L)

g. A difference between the measured. and estimated osmolarity is called an

A. ANdng membrane poiMtlal

-120 EK= -88 mV

Table 1-3. Ion Concentrations and Equilibrium Potentials

Exdtoble cells (nemt and muscle}

Na+ 15 145 +61

E1 = Equilibrium potential for ion x

5. Resting membrane potential.

gjg = Fractional conductance of ion x

E... = Equilibrium potential for ion x