The Pollination Biology of North American Orchids Volume 2 North of Florida and Mexico 1st Edition Charles L. Argue (Auth.)

The Pollination Biology of North
American Orchids Volume 2 North of

Florida and Mexico 1st Edition Charles
L. Argue (Auth.)
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The Pollination Biology
of North American Orchids: Volume 2
Charles L. Argue
The Pollination Biology

of North American Orchids:
Volume 2
North of Florida and Mexico
Charles L. Argue, Ph.D
University of Minnesota
College of Biological Sciences
Saint Paul, MN, USA
argue001@umn.edu
ISBN 978-1-4614-0621-1 e-ISBN 978-1-4614-0622-8

DOI 10.1007/978-1-4614-0622-8
Springer New York Dordrecht Heidelberg London
Library of Congress Control Number: 2011935365
© Springer Science+Business Media, LLC 2012

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subject to proprietary rights.
Printed on acid-free paper
Springer is part of Springer Science+Business Media (www.springer.com)

Preface
This is the second of two volumes treating the pollination biology of all native and
introduced orchid species occurring north of Mexico and Florida. Both volumes
provide an up-to-date collation of a vast literature previously scattered in numerous,
often obscure, journals and books. Like Volume 1, Volume 2 supplies detailed infor-
mation on genetic compatibility, breeding systems, pollinators, pollination mechanisms,
fruiting success, and limiting factors for each species. Distribution, habitat, and
floral morphology are also summarized. In addition, original, detailed line drawings
emphasize orchid reproductive organs and their adaptation to known pollinators. All
drawings are by the author, sometimes based on the published work of others, as
indicated.
Volume 1 furnished a brief introduction to the general morphology of the orchid
flower and the terminology used to describe orchid breeding systems and reproduc-
tive strategies. It treated the lady’s-slippers of genus Cypripedium, subfamily
Cypripedioideae, and introduced nine genera of the subfamily Orchidoideae, including
the diverse rein orchids of genus Platanthera.
Volume 2 continues the treatment of the Orchidoideae with nine North American
genera of tribe Cranichideae. These include the rattlesnake plantains of genus
Goodyera, often recognized by their clusters of variegated leaves, and the ladies’
tresses of genus Spiranthes and their relatives, well known for the often spiral
arrangement of their flowers in spicate inflorescences.
Seven North American tribes of the large subfamily Epidendroideae are consid-
ered next. Tribe Neottieae, with three genera, includes the twayblades of genus
Listera (Neottia) with their long lips and paired stem leaves. Also in this group are
the helleborines, including the strange, ghostly white phantom orchid of genus
Cephalanthera and the native stream orchid and broad-leaved helleborine, both of
genus Epipactis. The tribe Triphoreae comprises a single North American genus,
Triphora, the three-birds orchid with an asymmetrical perianth. The tribe Malaxideae
includes the diminutive and easily overlooked adder’s mouth orchid of genus
Malaxis and a second genus, Liparis, which shares the common name twayblade
with Listera, but differs in having only basal leaves. The tribe Calypsoeae comprises
v
vi Preface
four genera native to our flora. The fairy slipper orchid of genus Calypso, considered
by some as the most beautiful terrestrial orchid in North America; the crane-fly
orchid of genus Tipularia, with straggly long-spurred flowers that suggest a crane-
fly in flight; the coral-roots of genus Corallorhiza, mycoparasitic herbs of varying
color; and the puttyroot or adam-and-eve orchid of genus Aplectrum, with a distinc-
tive pleated, white-ribbed basal leaf. Tribe Cymbideae includes a single southeastern
North American genus, Eulophia. Tribe Epidendreae embraces a coral root look-
alike, Hexalectris, and the green fly orchid of genus Epidendrum, the only represen-
tative of this very large genus in our flora and the only epiphytic orchid found
naturally north of Florida. The dragon’s mouth (genus Arethusa) and grass-pink
(genus Calopogon) are members of tribe Arethuseae, which along with the rose
pogonia (genus Pogonia) of subfamily Vanilloideae, share the development of ultra-
violet absorbing false stamens on their lips. Other North American members of
subfamily Vanilloideae include the large and small whorled pogonias of genus
Isotria and the spreading pogonias of genus Cleistesiopsis.
Although great progress has been made over the last several decades, many
aspects of orchid reproduction are not fully understood or have been studied in only
a few populations. Areas where information is limited are clearly indicated, spot-
lighting particular needs for further research.
The Pollination Biology of North American Orchids will be of interest to both
regional and international audiences including:
s Researchers and students in this field of study who are currently required to
search through the scattered literature to obtain the information gathered here.
s Researchers and students in related fields with an interest in the coevolution of
plants and insects.
s Conservation specialists who need to understand both the details of orchid repro-
duction and the identity of primary pollinators in order to properly manage the
land for both.
s Orchid breeders who require accurate and current information on orchid breeding
systems. The artificial cultivation and breeding of native orchids is an important
conservation measure aimed at reducing and hopefully eliminating the collection
and sale of wild orchids.
s General readers with an interest in orchid biology. Technical terminology is kept
to a minimum, and an extensive glossary is provided for the nonspecialist reader.
Saint Paul, MN Charles L. Argue

Contents
Part I Subfamily Orchidoideae (Part Two)
1 Subtribes Goodyerinae and Cranichidinae ........................................... 3

Goodyerinae ............................................................................................... 3
Goodyera R. Brown (Rattlesnake Plantains) ......................................... 3
Other Goodyerinae ..................................................................................... 14
Zeuxine Lindley ..................................................................................... 14
Platythelys Garay ................................................................................... 15
Cranichidinae ............................................................................................. 15
Ponthieva R. Brown ............................................................................... 15
References .................................................................................................. 16
2 Subtribe Spiranthinae ............................................................................. 19
Spiranthes Richard (Ladies’-Tresses) ........................................................ 19
Asexual Species or Populations ............................................................. 23
Distribution and Habitat ......................................................................... 24
Floral Morphology ................................................................................. 25
Compatibility and Breeding System ...................................................... 26
Fruiting Success and Limiting Factors .................................................. 29
Sexual Species or Populations ............................................................... 30
Pollinators and Pollination Mechanisms................................................ 34
Additional Species of Spiranthes ............................................................... 44
Other Spiranthinae ..................................................................................... 44
Dichromanthus Garay ............................................................................ 44
Deiregyne Schlechter ............................................................................. 46
vii
viii Contents
Schiedeella Schlechter ........................................................................... 46

Microthelys Garay .................................................................................. 47
References .................................................................................................. 47
Part II Subfamily Epidendroideae
3 Tribe Neottieae ......................................................................................... 55

Listera R. Brown ........................................................................................ 55
Listera cordata (L.) R. Brown (Heart-Leaved Twayblade) ................... 56
Cephalanthera Richard .............................................................................. 63
Cephalanthera austinae (A. Gray) A. Heller
(Phantom Orchid, Snow Orchid) ........................................................... 63
Epipactis Zinn ............................................................................................ 66
Epipactis gigantea Douglas ex Hooker
(Giant Helleborine, Stream Orchid) ....................................................... 66
Epipactis helleborine (L.) Crantz (Broad-Leaved Helleborine) ............ 71
References .................................................................................................. 78
4 Tribe Triphoreae ...................................................................................... 85
Triphora Nuttall ......................................................................................... 85
Triphora trianthophora (Swartz) Rydberg
(Three Birds Orchid, Nodding Pogonia) ................................................ 86
References .................................................................................................. 90
5 Tribe Malaxideae...................................................................................... 91
Malaxis Solander ex Swartz....................................................................... 91
Malaxis paludosa (L.) Swartz (Bog Adder’s-Mouth)
(= Hammarbya paludosa (L.) Kuntze) .................................................. 92
Liparis Richard .......................................................................................... 96
Liparis liliifolia (L.) Richard ex Lindley
(Lily-Leaved Twayblade or Large Twayblade) ...................................... 97
Liparis loeselii (L.) Richard (Loesel’s Twayblade
or Fen Orchid) ........................................................................................ 99
References .................................................................................................. 103
6 Tribe Calypsoeae ...................................................................................... 105
Calypso Salisbury ...................................................................................... 105
Calypso bulbosa (L.) Oakes (Calypso, Fairy Slipper) ........................... 106
Tipularia Nuttall......................................................................................... 115
Tipularia discolor (Pursh) Nuttall (Crane-Fly Orchid).......................... 116
Corallorhiza Gagnebin (Coral Roots) ................................................... 122
Aplectrum Nuttall ....................................................................................... 132
Aplectrum hyemale (Muhlenberg ex Willdenow) Nuttall
(Adam and Eve Orchid, Putty-Root) ..................................................... 132
References .................................................................................................. 135
Contents ix
7 Tribes Cymbidieae and Epidendreae ..................................................... 141

Cymbidieae ................................................................................................ 141
Eulophia R. Brown ex Lindley .............................................................. 141
Epidendreae................................................................................................ 142
Epidendrum L. ....................................................................................... 143
Hexalectris Rafinesque............................................................................... 144
References .................................................................................................. 145
8 Tribe Arethuseae (Calopogon R. Brown and Arethusa L.)
and Subfamily Vanilloideae (Part One) (Pogonia Jussieu) ................... 147
Arethusa bulbosa L. (Dragon’s-Mouth), Pogonia ophioglossoides (L.)
Ker Gawler (Rose Pogonia), and Calopogon tuberosus (L.) Britton,
Sterns, and Poggenburg (Grass-Pink) ........................................................ 148
Pollinators and Pollination Mechanisms................................................ 154
Additional Species of Calopogon .......................................................... 160
References .................................................................................................. 162
Part III Subfamily Vanilloideae (Part Two)
9 Tribe Pogonieae ........................................................................................ 167

Isotria Rafinesque ...................................................................................... 167
Isotria verticillata (Muhlenberg ex Willdenow) Rafinesque
(Large Whorled Pogonia) and Isotria medeoloides (Pursh)
Rafinesque (Small Whorled Pogonia).................................................... 168
Cleistesiopsis Pansarin and Barros ............................................................ 174
Cleistesiopsis divaricata (L.) Pansarin and Barros
(Spreading Pogonia) and Cleistesiopsis bifaria (Fernald) Pansarin
and Barros (Smaller Spreading Pogonia) ............................................... 174
References .................................................................................................. 181
Glossary .......................................................................................................... 185
Index ................................................................................................................ 197

Part I
Subfamily Orchidoideae (Part Two)
Tribe Cranichideae
The Cranichideae with seven subtribes, 93 genera, and approximately 600 species,
is widely distributed in the tropics and subtropics. Subtribes in our flora include the
Goodyerinae, Cranichidinae, and Spiranthinae.
sdfsdf
Chapter 1
Subtribes Goodyerinae and Cranichidinae
Abstract Bumblebees are the most important pollinators of North American

species of Goodyera, but pollinator recruitment appears to be limiting. Autogamy
and agamospermy are unknown in our flora. Factors contributing to reproductive
success are summarized. The flowers of Zeuxine are chiefly autogamous or apomic-
tic. The pollination of Platythelys has yet to be studied, but flower morphology
suggests insect pollination. Ponthieva is self-compatible but not autogamous.
Possible pollinators include small halictid bees or oil collecting anthophorid bees.
Keywords Goodyera s Zeuxine s Platythelys s Ponthieva s !UTOGAMY s !POMIXES

s "UMBLEBEES s 3MALL mIES s 3MALL HALICTID AND ANTHOPHORID BEES
Goodyerinae
The Goodyerinae include 34 genera found in both the Old and New Worlds, espe-
cially in the tropics and subtropics (Pridgeon et al. 2003). Three genera, two native
and one introduced, occur in our flora.
Goodyera R. Brown (Rattlesnake Plantains)
Goodyera is a genus of about 80–100 species with a worldwide distribution

(Pridgeon et al. 2003 &OUR ARE PRESENT IN .ORTH !MERICA NORTH OF -EXICO 4HE POL-
lination biology of G. oblongifolia Raf. (Menzie’s or great rattlesnake plantain),
G. repens (L.) Br. Fernald (lesser rattlesnake plantain), and G. tesselata Lodd.
(tessellated rattlesnake plantain) is well documented. Limited data on pollination
are also available for G. pubescens (Willd.) R.Br. (downy rattlesnake plantain).
C.L. Argue, The Pollination Biology of North American Orchids: Volume 2: 3

North of Florida and Mexico, DOI 10.1007/978-1-4614-0622-8_1,
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4 1 Subtribes Goodyerinae and Cranichidinae
Habitat and Distribution
Goodyera oblongifolia is found in moist to dry coniferous or hardwood forests and

on the margins of wooded bogs and swamps (Luer 1975; Kallunki 1976, 2002; Case
1987). In the east, it is locally common in the Great Lakes region and near the
mouth of the St. Lawrence. In the west, it occurs from southeastern Alaska to cen-
tral California, Idaho, and Wyoming, especially in the mountains and along the
0ACIlC #OAST 3CATTERED POPULATIONS ALSO EXTEND SOUTH TO .EW -EXICO AND !RIZONA
Southern members often occur in spruce-fir forests at high elevations.
Goodyera repens is found in cool, acidic, nutrient deficient soils under a full or
partial canopy. It is common in the shaded, mossy grounds of bogs and coniferous
FORESTS OVER MUCH OF ITS RANGE BUT IS ALSO PRESENT IN DRY TO MESIC MIXED CONIFEROUS
forest. In subarctic forests, it occupies upland sites and a wide variety of habitats
(Case 1987; Smith 1993; Kallunki 2002). Populations range from Alaska to
Newfoundland south through British Columbia, the Prairie Provinces, and the Great
Lakes to New Jersey (Kallunki 1976). It is also present in the Appalachians to
'EORGIA AND SCATTERED IN THE 2OCKIES TO .EW -EXICO AND !RIZONA #ATLING 1990;
Kallunki 2002).
Goodyera tesselata is probably an allotetraploid (2n = 60) derived by hybridiza-
tion between the diploids G. oblongifolia and G. repens (Kallunki 1976, 1981). It
can occur in areas where the diploids are absent, supporting its treatment as a legiti-
mate species. This orchid not only shows a preference for the dry soils of upland
CONIFEROUS OR MIXED FOREST BUT ALSO OCCURS IN WHITE CEDAR SWAMPS OR ON THE EDGES
of spruce-tamarack bogs (Kallunki 2002). It ranges from northeastern Minnesota
and southeastern Manitoba through the Great Lakes to New Jersey and
Newfoundland.
Goodyera pubescens (2n = 26) differs morphologically and chemically from the
other species in our flora (Kallunki 1981 )T IS HIGHLY mEXIBLE IN ITS REQUIREMENTS
AND OCCURS IN A VARIETY OF FREQUENTLY WOODY HABITATS ON DRY OR WET USUALLY ACIDIC
soils from Minnesota, southern Ontario, Quebec and Maine to Tennessee and
Georgia. Scattered populations also occur in Nova Scotia, Florida, Missouri,
Arkansas, and Oklahoma (Kallunki 2002). According to Kallunki (1981), it is sel-
DOM INCLUDED IN THE MIXED SPECIES POPULATIONS OF Goodyera that are common in
northern Michigan.
Floral Morphology
A variable number of small, whitish, resupinate flowers are arranged in a spicate

inflorescence (Fig. 1.1a) (Table 1.1). The dorsal sepal and lateral petals converge in
all four species to form a hood above the lip and column (Figs. 1.1 and 1.2). Lateral
SEPALS ARE SPREADING OR REmEXED 4HE LIP IS mESHY WITH A LIGULATE OR POINTED APEX AND
A CONCAVE OR SACCATE BASE %XCEPT IN G. pubescens, its inner surface bears two to
four rows or ridges of glandular papillae (Kallunki 1981). The column is short with
a pointed to blunt rostellum separating the anther and stigma (Fig. 1.2) (Luer 1975;
Goodyerinae 5
Fig. 1.1 Goodyera pubescens. (a) Inflorescence, scale bar = 1 cm; (b) Flower, front view, scale
bar = 0.5 mm; (c) Pollinarium, scale bar = 0.02 mm; (d) Sagittal section of a flower showing early
(male) stage; (e) Sagittal section of older flower showing separation of lip and column, scale
bar = 1 mm. co column, li lip
Case 1987). The anther is bilocular, erect, dorsal, and positioned at the distal end of
the column. Each anther bears a pair of sometimes cleft, large, sectile pollinia com-
prise tetrads (e.g. Fig. 1.1c) (Zee et al. 1987; Dressler 1993). The pollinia are
Table 1.1 Data on Goodyera (Kallunki 2002)

Character G. oblongifolia G. pubescence G. repens G. tesselata
a
Plant height (cm) 9.2–27.2 to 50b 6.2–15.3 6.4–22.8
Inflorescence (cm) Spiral or secund Cylindric Secund or Spiral or second
INFREQUENTLY
spiral
Flower number 10–48 10–57 7–36 5–72
Dorsal sepal (mm)a 6.7–9.3 4–5.5b 3.0–5.2 3.9–7.1
Lateral sepals (mm) 5.7–7.8 3.1–5.3 3.0–5.2 3.8–6.0
Hood/Helmet (mm) 5–10 3.6–5.7 3.0–5.5 3.9–7.1
Lip (mm) 4.9–7.9 × 1.3–3.2 2.5–4.2 × 2.2–3.5 1.8–4.8 × 1.4–3.2 3.0–5.5 × 1.2–3.1
a
Kallunki (1976)
b
Luer (1975)
attached at their apices to a single, shared viscidium held by a forked or notched

rostellar beak at the tip of the column (Fig. 1.2) (Kipping 1971; Johnson and
Edwards 2000; Kallunki 2002). The stigma lobes are connate and positioned under
the base of the rostellum (Pridgeon et al. 2003).
Average flower size differs slightly (Table 1.1), ranging from about 3 to 5 mm
long in G. repens and G. pubescens through G. tesselata (about 4–7 mm long) to
G. oblongifolia (about 5–10 mm long) (Luer 1975; Kallunki 1976, 1981; Smith
1993). Kallunki (1981) described the perianth in G. repens as distinctly whiter than
in G. oblongifolia and G. tesselata WHERE THE SEPALS ARE FREQUENTLY TINGED WITH GREEN
The reflectance pattern also varies under ultraviolet light, where the labella of
G. oblongifolia and G. tesselata appear bright yellow–green and that of G. repens
does not fluoresce at all. Ultraviolet patterns can play a role in the orientation of
hymenopterous pollinators (Jones and Buchmann 1974) and may, in addition, attract
specific vectors and function as an effective pre-pollination isolating mechanism
(Kevan 1972; Guldberg and Atsatt 1975; Jones 1978).
Floral odors perceptible to the human observer are present in G. oblongifolia and
G. tesselata, but not in G. repens; they are stronger during the day than at night
(Kallunki 1981). Nectar is present in some flowers around the clock but is relatively
much less abundant in G. repens than in the other two (Kallunki 1981).
Compatibility and Breeding System
Hagerup (1952) noted a lack of pollinia coherence and bud autogamy, but no aga-
mospermy, in some populations of G. repens from Denmark, and Pridgeon et al.
(2003) reported autogamy in G. inmeghema Ormerod from Vanuatu in the South
Pacific. Occasional reports have also suggested the possible occurrence of autog-
amy in our flora. Catling (1983 FOR EXAMPLE FOUND A FEW LARGE COLONIES OF G. tes-
selata and G. pubescens in Canada, where all the ovaries in all the inflorescences
produced ripe capsules. He noted that the rostellum in these species was smaller
than in G. oblongifolia.
Goodyerinae 7
Fig. 1.2 (a, b) Goodyera oblongifolia; (c, d) G. repens; (e, f) G. tesselata. Flower, front view
(left); column side view (center), front view (right), scale bars = 1 mm. an anther, po pollinium, ro
rostellum, sg stigmatic area, vs viscidium. b, d, and f modified from Kallunki (1976) with
permission
Table 1.2 2ESULTS FOR OPEN POLLINATED ;MEAN RANGE = AND EXPERIMENTAL TREATMENTS ON FOUR SPECIES
of Goodyera enclosed in nylon net (percentage capsule set/percentage fertile seed [median (range)])
(Kallunki 1981)
Variables G. oblongifolia G. pubescens G. repens G. tesselata
Source of plants Michigan Wisconsin, Michigan Michigan
Rhode
Island
Open pollinateda
Flowers visited (%) 49.8 (3–84) 86 50.5 (3–97)
Flowers pollinated (%) 44.2 (3–66) 79 48.8 (3–96)
Fruit set (%) 49.8 (8–70) 49 (76)b 41.0 (2–84)
Unmanipulated, caged 0 0 0 0
Pollinarium removed, caged 0 0 0 0
Selfed 100/40 (2–87) 90/77 (12–94) 88/36 (6–88) 86/88 (38–94)
Cross-pollinated 92/60 (0–93) 94/64.5 (8–92) 100/63.5 (0–92) 100/79 (40–97)
a
Means and range of means for G. oblongifolia and G. tesselata and the means of one population
for G. repens
b
Kallunki (1976)
Agamospermy has also been suggested. Leavitt (1901) reported polyembryonic

seeds in G. tesselata and G. pubescens. Ackerman (1975) also found a few polyem-
bryonic seeds in some highly fertile capsules of G. oblongifolia, but embryological
studies are needed to determine whether these were produced by cleavage of the
FERTILIZED ZYGOTE OR WERE ADVENTITIOUS AND ASEXUAL IN ORIGIN 4HE FORMER INTERPRETA-
tion is favored by the fact that there were never more than two embryos, and these
were always partially fused.
Kallunki (1981 HAS CONDUCTED SYSTEMATIC EXPERIMENTAL POLLINATIONS ON CAGED
plants of all four species collected from the wild. Each was capable of producing
seed with embryos when artificially self- or cross-pollinated, but no autogamy or
agamospermy was found (Table 1.2). Kipping (1971), Stevenson (1973), Ackerman
(1975), and Kallunki (1976) also observed no conclusive evidence for either autog-
amy or agamospermy in our species.
In Kallunki’s (1981 EXPERIMENTS OUTCROSSED AND SELFED PLANTS OFTEN DIFFERED IN
capsule and seed production (Table 1.2), but none of the differences were statisti-
cally significant. In addition, although Ackerman (1975) reported average seed
fertility in selfed plants to be somewhat lower than that in naturally pollinated
plants, fertility remained high. There has, therefore, been little to no selection for
self-incompatibility barriers in these species. Mechanisms for the promotion of
outcrossing are nevertheless present (see below), and Goodyera may be said to
process a clonal outbreeding system. For a summary of the advantages and disad-
vantages of this system, see the discussion in the section on Isotria verticillata
(Chap. 9) and (Mehrhoff 1983, p. 1451).
%XPERIMENTAL CROSSES BETWEEN ANY TWO OF THE FOUR SPECIES OF Goodyera also
produced fertile seed (Table 1.3) (Kallunki 1981), but intraspecific crosses usually
produced a higher median percentage of fertile seeds than interspecific crosses
(Kallunki 1981). This suggests that some degree of incompatibility may be present,
but interspecific fertility levels remained high in all cases (Table 1.3). Goodyera
Goodyerinae 9
Table 1.3 2ESULTS FOR HYBRIDIZATION EXPERIMENTS ON FOUR SPECIES OF Goodyera enclosed in nylon
net (percentage capsule set/percentage fertile seed [median (range)]) (Kallunki 1981)
Variables G. oblongifolia G. pubescens G. repens G. tesselata
Source of plants Michigan Wisconsin, Rhode Island Michigan Michigan
Hybridized
G. pubescens X 71/57.5 (1–96)
G. repens X 96/34 (0–80) 82/46 (3–76)
G. tesselata X 78/42 (0–87) 90/68 (20–98) 74/73.5 (24–96)
Chromosomes (2n) 30 26 30 60 (45)
tesselata, intermediate in size and other characters between G. oblongifolia and

G. repens, is apparently not mechanically or ecologically isolated from either spe-
cies. It probably hybridizes freely with one or both of the diploids in areas, where
they are sympatric. Triploids (2n = 45) were found only in areas, where G. tesselata
and G. oblongifolia or both diploids were also present (Kallunki 1981). These plants
had irregular meiosis and resembled G. tesselata in morphology. The presence of
occasional parthenocarpic plants (Ackerman 1975; Kallunki 1981) might also be
RELATED TO TRIPLOIDY 4HE CONlDENCE LIMITS ON THE PERCENTAGE OF PLANTS IN MIXED
populations that looked like G. tesselata but were actually triploids ranged from
33 to 79% (Kallunki 1981).
'IVEN THE OCCURRENCE OF MIXED POPULATIONS AND THE ABSENCE OF SIGNIlCANT CHRO-
mosomal sterility barriers it might be asked what, if anything, restricts the level of
HYBRIDIZATION 3EEDLING ESTABLISHMENT CAN OCCUR WITHIN EXISTING COLONIES OF ALL FOUR
species (Ames 1921; Reddoch and Reddoch 2007), but rhizome growth gives rise
TO EXTENSIVE CLONES AND THE CLONAL POPULATION STRUCTURE PLUS THE ABSENCE OF SUBSTAN-
tial self-incompatibility barriers probably results in much inbreeding (Ackerman
1975; Kallunki 1981 3ELF COMPATIBILITY WOULD BE EXPECTED TO AUGMENT SEED
production in a clonal species (Estes and Brown 1973; Estes and Thorpe 1974) and
in combination with vegetative reproduction, contribute to the maintenance of spe-
CIES INTEGRITY IN HYBRIDIZING MIXED POPULATIONS !CKERMAN 1975; Kallunki 1981).
Clonal structure also leads to a clustering of inflorescences which could enhance the
orchid’s visual and olfactory appeal to pollinators and provide a concentrated food
source (Ackerman 1975), factors that might further reduce hybridization by restrict-
ing pollen transport and gene flow, especially in years when genets produce large
numbers of flowers (Kallunki 1981).
A certain amount of isolation would therefore result from self-compatibility
AND A PERENNIAL CLONAL GROWTH HABIT (OWEVER EXPERIMENTS WITH mORESCENT PIG-
MENT PARTICLES REVEALED THAT VECTORS FREQUENTLY MOVED BETWEEN AND CROSS POLLI-
nated the flowers of G. tesselata and G. oblongifolia, and hybrids resulting from
crosses between G. tesselata AND EITHER DIPLOID COULD BE PRESENT IN ANY MIXED
species population (Kallunki 1981). There are, as yet, no reports of diploid hybrids
between G. repens and G. oblongifolia despite a median of 34% fertile seed
OBTAINED IN EXPERIMENTAL CROSSES 4ABLE 1.3). Apparently, cross-pollination between
THESE SPECIES OCCURS INFREQUENTLY UNDER NATURAL CONDITIONS OR THERE IS A PROBLEM
with the establishment of the hybrid seeds. It may be significant that G. repens and
G. oblongifolia are among the most dissimilar members of the genus in our flora
(Kallunki 1981). Their different, though overlapping, flowering periods; partial

mechanical isolation based on size differences of the flowers; and partial ethologi-
cal isolation related to differences in ultraviolet reflectance, odor, and nectar
REWARD MAY AFFECT THE FREQUENCY OF HYBRIDIZATION /N THE OTHER HAND SINCE THE
flowers of G. tesselata resemble those of G. oblongifolia in ultraviolet reflectance
and odor production and are intermediate between those of G. repens and G.
oblongifolia in size, bees may have greater difficulty distinguishing them from
flowers of the other two species. The presence of G. tesselata may therefore
INCREASE THE PROBABILITY OF HYBRIDIZATION WHENEVER IT OCCURS IN MIXED POPULATIONS
with one or both of the diploids (Kallunki 1981).
Goodyera pubescens, with a different base chromosome number, is also interfer-
tile with the other three species, producing a median of 46–68% fertile seed in hand
pollinations (Table 1.3 .ATURAL HYBRIDS MIGHT THEREFORE OCCUR IN MIXED POPULA-
tions, but again, none have yet been reported. Kallunki (1981) did not study this
species in detail, and information on ultraviolet reflectance, floral odor, and many
other details are not available. However, differences in lip shape and ornamentation
might contribute to its apparent reproductive isolation. It has been reported to attract
different pollinators than the other three Goodyera species (see below), but further
study is needed.
Phenological separation might play an important, perhaps a primary role in the
reduction of hybridization between G. tesselata and the two diploids in some areas.
!LTHOUGH mOWERING PERIODS OVERLAP THE MEDIAN BLOOMING DATES IN MIXED POPULA-
tions for all pairwise comparisons of the three species differ significantly in north-
ern Michigan (Kallunki 1981). Goodyera tesselata blooms first followed by G.
repens and then G. oblongifolia (Kallunki 1976, 1981). Backcrosses between trip-
loid offspring and their diploid as well as probably their tetraploid parents may be
largely sterile. If so, selection for a prezygotic isolating mechanism, such as phe-
NOLOGICAL SEPARATION TO REDUCE THE NUMBER OF WASTED GAMETES MIGHT BE EXPECTED
Levin and Kerster (1967) have demonstrated that such selection can occur in
perennial as well as in short-lived annual species.
Brown (1985), in a 20-year study, confirmed the order of flowering reported
FROM -ICHIGAN IN MIXED POPULATIONS ON THE "RUCE 0ENINSULA IN /NTARIO (OWEVER
Barclay-Estrup et al. (1991 FOUND A DIFFERENT SEQUENCE OF OVERLAPPING mOWERING
periods in the Thunder Bay District. Here, G. repens apparently blooms earlier than
G. tessselata with G. oblongifolia again blooming last. The significance of these
differences remains to be determined.
Finally, in plants with a clonal outbreeding system each intraspecific pollination
event results in the production of a large number of seeds. Both geitonogamy and
cross-pollination, therefore, also counter the detrimental effects of hybridization.
Pollinators and Pollination Mechanisms
Bumblebees, attracted by nectar at the base of the saccate lip, are the most important
pollinators of G. oblongifolia, G. repens, and G. tesselata in North America
Goodyerinae 11
(Ackerman 1975; Kallunki 1981). They are able to access the recessed nectar source,
likely to be beyond the reach of smaller, short-tongued bees, and are strong enough
to inadvertently rupture the rostellum (Kipping 1971).
Kipping (1971) recorded pollen-bearing workers of Bombus vosnesenskii
Radoszkowski visiting flowers of G. oblongifolia in Nevada County, California.
Another visitor, B. mixtus Cresson, carried no pollinaria (Kipping 1971). Ackerman
(1975 OBSERVED AND CAPTURED POLLEN BEARING QUEENS OF B. occidentalis Greene on
this orchid in Humboldt County. The bumblebees here were few in number, were
SEEN MOSTLY ON SUNNY DAYS AND QUICKLY EXAMINED SEVERAL mOWERS ON EACH INmORES-
cence before departing.
Kallunki (1976, 1981) also described bumblebees systematically visiting and
removing pollinaria from the flowers of Goodyera in Michigan. She observed
Bombus perplexus on G. repens with pollinaria on their proboscises, captured speci-
mens of B. vagans on plants of G. oblongifolia, and noted but did not capture or
identify other bumblebees visiting the flowers of G. tesselata in the same area. She
also reported halictid bees and syrphid flies on the flowers of G. repens, G. tesse-
lata, or G. oblongifolia, but none carried any pollinaria. Stevenson (1973), however,
observed the halictid, Augochlora pura (Say), removing pollinaria from G. pubes-
cens in North Carolina, and Homoya (1993) recorded Augochlorella aurata (Smith)
visiting flowers of this species in Indiana.
Ackerman (1975) described the pollination mechanism in G. oblongifolia, and
according to Kallunki (1981), the process is the same in G. tesselata and G. repens.
The flowers are slightly protandrous. The column in young flowers lies close to and
parallel with the lip, obstructing access to the stigma (Fig. 1.1d). At this stage, the
elongate rostellum and viscidium in combination with the central groove of the
labellum form a narrow tube. This tube is large enough to admit the proboscis of a
visiting bee so long as it does not bear any pollinaria. The position of the column
thus prevents the bee from depositing pollen on the stigma of a young flower. A bee
with a naked proboscis probing for nectar at this stage ruptures the rostellum, con-
tacts the sticky viscidium with its proboscis (galea), and removes the pollinaria as it
withdraws from the flower (Fig. 1.3). In older flowers, the column and lip separate
(Ackerman 1975; Luer 1975 EXPOSING THE STIGMA &IG 1.1e); the viscidium, if it
has not been removed, dries up (Ackerman 1975). Visiting bees carrying pollinaria
CAN NOW EASILY DEPOSIT PACKETS OF POLLEN OR MASSULAE ON THE EXPOSED STIGMA !S
noted elsewhere, bees usually move upward on the inflorescence (e.g., Ackerman
1975; Corbet et al. 1981), and this behavior, in combination with the slight protandry
OF THE mOWERS PROMOTES OUTCROSSING ALTHOUGH IT DOES NOT OF COURSE EXCLUDE GEITO-
nogamy among inflorescences in a clone or even among flowers within an inflores-
cence (see Spiranthes for a full discussion) (Kallunki 1981). Outcrossing is also
favored by sectile pollinia, which allow massulae from a single pollinium to be
deposited on a number of successively visited stigmas. Since all genes from a pollen
parent are present in each massula, pollen genotypes are more widely dispersed, and
the chances of a variety of genotypes being contributed to a single capsule may also
be increased (Freudenstein and Rasmussen 1997).
Fig. 1.3 Head of bumblebee with pollinarium of Goodyera attached to the proboscis, scale
bar = 2 mm
4HE QUESTION OF WHETHER THE PRESENCE OF OTHER SIMULTANEOUSLY BLOOMING REWARDING

plant species increases the rate of pollination by attracting larger numbers of polli-
nators or reduces it by increasing competition for pollinator service has been much
discussed (e.g., Levin 1972; Neiland and Wilcock 2000; Johnson et al. 2003).
Kallunki (1981), for her part, considers that pollination rates would vary positively
with the abundance of Goodyera species and inversely with the presence and num-
ber of competing species. The flowers of G. tesselata, G. oblongifolia, and G. repens
all attract the same type of pollinators, elicit the same type of pollinator behavior,
and despite the differences noted above, are similar morphologically (Kallunki
1981). Macior (1971 -OSQUIN 1971), Straw (1972), Heinrich (1975), and others
believe such similarities to be significant in attracting pollinators and reinforcing
pollinator visits when, as in the case of Goodyera, individuals of each species are
not abundant and flower late in the season when there are few other plants in bloom.
If similarities in floral morphology and overlapping flowering periods increase
bumblebee visitation and lead to an augmentation of seed production, restrictions
on the development of both ethological and phenological isolation along with some
CONTINUING LEVEL OF INTERSPECIlC MATING MIGHT BE EXPECTED
Fruiting Success and Limiting Factors
In a 30-year study in southwestern Quebec, Reddoch and Reddoch (2007) reported

that juvenile plants of G. pubescens produced from seed developed more slowly and
Goodyerinae 13
took longer to flower than clonal ramets. Nevertheless, a variable but usually high
number of capsules were usually produced (Correll 1978; Brackley 1985; Homoya
1993; Reddoch and Reddoch 1997). The percentage of flowering rhizomes in each
patch usually ranged from 0 to 8%. However, at 2–4 year intervals the percentage
increased to over 8% and up to 30%. Although rhizomes were no longer connected
to one another, the intermittent large flowerings were synchronized within patches,
between patches, and between populations. Reddoch and Reddoch (2007) corre-
LATED THIS SYNCHRONY WITH THE OCCURRENCE OF AN EXTENDED WARM DRY PERIOD IN -AY OF
the preceding year.
Kallunki (1981 FOUND WIDE INTRASPECIlC VARIATION IN FRUIT SET IN FOUR MIXED
open-pollinated populations of G. tesselata and G. oblongifolia from Michigan
(Table 1.2). A fruit set of 90% reported by Kipping (1971) for a small population of
G. oblongifolia IN #ALIFORNIA EXTENDS THE RANGE EVEN FURTHER +ALLUNKI ATTRIBUTED THE
variation she observed to differences in the abundance and visibility of Goodyera
SPECIES THE PRESENCE OR ABSENCE OF COMPETING SPECIES ANDOR DIFFERENTIAL EXPOSURE
to strong winds and human activity. In any case, mean fruit set values in naturally
pollinated plants of G. tesselata, G. repens, and G. oblongifolia were markedly
lower than in hand-pollinated plants (Table 1.2), suggesting that pollinator recruit-
ment might be a limiting factor. Flowering plants also produced a higher mean
number of new rhizomatous growths than nonflowering plants (Ackerman 1975),
implying an absence of resource limitation. Long-term studies are needed, however,
to sort out possible initial differences in plant vigor.
In Ackerman’s (1975) study of G. oblongifolia in California, pollinaria were
REMOVED FROM OF OPEN POLLINATED mOWERS AND DEPOSITED ON OF EXPOSED
stigmas. Mature capsules developed in 46% of the flowers. Ackerman considered
the mortality rate, taken as the difference between the number of flowers pollinated
and the number of capsules that matured, to be significant. Intervals between polli-
nation and fertilization and between fertilization and maturation of the capsules
were short. Seeds were sometimes liberated within a few weeks of flowering (Catling
1990). Although Swamy (1949) thought such short intervals represented a primitive
condition, Ackerman (1975) believed they were related to mortality rates, repre-
senting a secondary adaptation to environmental conditions.
Wind distribution of the seeds and adaptation to common and widely occurring
pollinators indicate a potential for wide dispersal (Muesebeck et al. 1951; Ackerman
1975). Ackerman (1975) suggests that the disjunct population structure of G.
oblongifolia may reflect this potential. However, Case (1987) believes that, at least
in the Great Lakes region, disjunct populations may represent remnants of a once
more widespread distribution fragmented by glaciation.
A number of factors, therefore, appear to contribute to the reproductive success of
one or more species of Goodyera (Ackerman 1975). Seed production is increased by
self-compatibility, clonal growth, aggregation of flowers, nectar production, and adap-
tation to common pollinators; maintenance of genetic variability results from occa-
SIONAL OUTCROSSING PROMOTED BY PROTANDRY AND HYBRIDIZATION IS RESTRICTED TO AN EXTENT
that permits individual species to maintain their identities; capsule mortality may
be minimized by short maturation time; and the establishment of new populations is
facilitated by adaptation to wide-spread pollinators, wind dispersal of the seeds, and

vegetative reproduction.
Goodyera populations are known to be sensitive to disturbance. Logging prac-
TICES AND HABITAT DESTRUCTION HAVE LED TO LOCAL EXTIRPATIONS IN AREAS OF THE 0ACIlC
Northwest and are a threat at most other locations (St. Hilaire 2002 &OR EXAMPLE
populations of G. pubescens, perhaps the most threatened species of Goodyera,
have been much reduced due to reduction of habitat in northeastern North America
(Light 2000 4HE LOSS OF A MATURE CANOPY IS THOUGHT TO EXPOSE THE RHIZOMES OF THIS
species to damaging climatic fluctuations (Reddoch and Reddoch 2007). Other
THREATS INCLUDE PREDATION ESPECIALLY BY DEER INVASIVE EXOTIC PLANTS LOW GENETIC
diversity, acid rain, climate change, and collection for horticultural purposes (e.g.,
St. Hilaire 2002 and references therein).
Other Goodyerinae
Zeuxine Lindley
Zeuxine is a genus of about 30 (Ackerman 2002a) to 70 (Pridgeon et al. 2003)

widely distributed species. Zeuxine strateumatica (L.) Schltr. (soldier’s orchid)
(Fig. 1.4a), native to Arabia, Asia, Australia, and the Pacific Islands, was first intro-
duced to North America in Florida and is now also found in Georgia, Mississippi,
,OUISIANA AND 4EXAS !MES 1938; Thieret 1972; Correll 1978; Ackerman 2002a).
Luer (1975) observed small flies visiting the colorful and highly fragrant flowers,
but based on its prolific seed production, rapid spread, and free reproduction in hot
houses, he and Ackerman (2002a) concluded that it is almost certainly autogamous
Fig. 1.4 (a) Zeuxine strateumatica, flower, front view; (b) Ponthieva racemosa, nonresupinate
flower, front view, scale bars = 2 mm
Cranichidinae 15
or apomictic. Sun and Wong (2001) found that populations near Hong Kong are
apomictic and occur only as colonizers of recently disturbed habitats. Adventitious
embryony was, in fact, documented earlier for Z. sulcata 2OXB ,INDL EX 7IGHT
(Sesshagiriah 1941; Swamy 1946), now recognized as synonymous with Z. strateu-
matica (World Checklist of Monocotyledons 2008). Such a breeding system would
be consistent with reported low levels of genetic variation within populations and
high levels of population differentiation (Sun and Wong 2001). Of five identified
cytotypes all but the 2n = 20 cytotype have abnormal meiosis (Vij and Vohra 1974;
Ackerman 2002a).
Platythelys Garay
Platythelys is a genus of about 10 species found in the southern United States,

-EXICO #ENTRAL AND 3OUTH !MERICA AND THE #ARIBBEAN 0RIDGEON ET AL 2003).
A single species, P. querceticola (Lindl.) Garay (low erythrodes, jug orchid)
(Erythrodes querceticola (Lindley) Ames), occurs in Florida and Louisiana. No
information is available on its pollination, but the presence of a rostellum, viscid-
ium, and saccate nectar spur (Ackerman 2002b) implies insect vectors.
Cranichidinae
The Cranichidinae include about 17 genera largely restricted to South and Central
!MERICA -EXICO AND THE #ARIBBEAN 0RIDGEON ET AL 2003). A single genus is pres-
ent in our flora.
Ponthieva R. Brown
Ponthieva is a genus of about 30 widely distributed, tropical and subtropical, Western

Hemisphere species (Pridgeon et al. 2003). One, Ponthieva racemosa (Walter)
C. Mohr (shadow witch), is present in our flora. It has a nonresupinate flower
(Fig. 1.4b) and occurs in the Atlantic and Gulf Coast states from Virginia to east
4EXAS ,UER 1972; Ackerman 2002c). Information is limited, but Ackerman (1975)
found Florida populations to be self-compatible and not autogamous. He reported
natural fruit set in 35% of the flowers at one site in northern Florida. Luer (1972)
observed very small halictid bees visiting the flowers in central Florida, but Dressler
(1993) reported that the lip secretes oil, not nectar, and suggested the pollinators
might be anthophorid bees that collect the oil to feed to their larvae.
References
Ackerman JD (1975) Reproductive biology of Goodyera oblongifolia (Orchidaceae). Madrono

23:191–198
Ackerman JD (2002a) Zeuxine. )N &LORA OF .ORTH !MERICA .ORTH OF -EXICO ED &LORA OF .ORTH
!MERICA %DITORIAL #OMMITTEE VOL /XFORD 5NIVERSITY 0RESS /XFORD .9 PP n
Ackerman JD (2002b) Platythelys. )N &LORA OF .ORTH !MERICA .ORTH OF -EXICO &LORA OF .ORTH
!MERICA %DITORIAL #OMMITTEE EDS VOL /XFORD 5NIVERSITY 0RESS /XFORD .EW 9ORK
pp 517–518
Ackerman JD (2002c) Ponthieva. )N &LORA OF .ORTH !MERICA .ORTH OF -EXICO &LORA OF .ORTH
!MERICA %DITORIAL #OMMITTEE EDS VOL /XFORD 5NIVERSITY 0RESS /XFORD .9
pp 547–548
Ames O (1921) Seed dispersal in relation to colony formation in Goodyera pubescens. Orchid Rev
29:105–140
Ames O (1938) Zeuxine strateumatica in Florida. Botanical Museum Leaflets, vol 6. Harvard
University, pp 37–45
"ARCLAY %STRUP 0 $URALIA 4% (ARRIS !' &LOWERING SEQUENCE OF THE ORCHID GENUS Goodyera
in Thunder Bay District, Ontario. Rhodora 93:141–147
Brackley FE (1985) The orchids of New Hampshire. Rhodora 87:1–117
Brown JR (1985) Flowering dates for orchids of the Bruce Peninsula, vol 3. The Plant Press,
Ontario, pp 47–49
Case FW Jr (1987) Orchids of the Western Great Lakes Region. Cranbrook Institute of Science,
Bloomfield Hills, MI
Catling PM (1983) Autogamy in eastern Canadian Orchidaceae: a review of current knowledge
and some new observations. Naturaliste Can 110:37–54
Catling PM (1990) Biology of North American representatives of the subfamily Spiranthoideae.
In: Sawyers C (ed) North American Native Orchid Propagation and Production. Brandywine
Conservancy/Mt. Cuba Center/New England Wildflower Society, Chadds Ford, PA, pp 49–67
Corbet SA, Cuthill I, Fallows M, Harrison T, Hartley G (1981) Why do nectar foraging bees and
wasps work upwards in inflorescences? Oecologia 51:79–83
#ORRELL $3 .ATIVE /RCHIDS OF .ORTH !MERICA .ORTH OF -EXICO 3TANFORD 5NIVERSITY 0RESS
Stanford, CA
Dressler RL (1993) Phylogeny and classification of the orchid family. Dioscorides Press,
Portland, OR
Estes JR, Brown L (1973) Entomophilous, intrafloral pollination in Phyla incisa. Am J Bot
60:228–230
Estes JR, Thorpe RW (1974) Pollination in Ludwigia peploides spp. Glabrescens (Onagraceae).
Bull Torrey Bot Club 101:272–276
Freudenstein JV, Rasmussen FN (1997) Sectile pollinia and relationships in the Orchidaceae. Plant
Syst Evol 205:125–146
'ULDBERG ,$ !TSATT 02 &REQUENCY OF REmECTION AND ABSORPTION OF ULTRAVIOLET LIGHT IN mOW-
ering plants. Am Midl Nat 93:35–43
Hagerup O (1952) Bud autogamy in some northern orchids. Phytomorphology 2:51–60
Heinrich B (1975) Bee flowers: a hypothesis on flower variety and blooming time. Evolution
29:325–334
Homoya MA (1993) Orchids of Indiana. Indiana University Press, Bloomington, IN
Johnson SD, Edwards T (2000) The structure and function of orchid pollinaria. Plant Syst Evol
222:243–269
Johnson SD, Peter CI, Nilsson LA, Agren J (2003) Pollination success in a deceptive orchid is
enhanced by co-working rewarding magnet plants. Ecology 84:2919–2927
Jones CE (1978) Pollinator constancy as a pre-pollination isolating mechanism between sympatric
species of Cercidium. Evolution 32:189–198
References 17
Jones CE, Buchmann SL (1974) Ultraviolet floral patterns as functional orientation cues in
Hymenopterous pollination systems. Animal Behav 22:481–485
Kallunki JA (1976) Population studies in Goodyera (Orchidaceae) with emphasis on the hybrid
origin of G. tesselata. Brittonia 28:53–75
+ALLUNKI *! 2EPRODUCTIVE BIOLOGY OF MIXED SPECIES POPULATIONS OF Goodyera (Orchidaceae)
in northern Michigan. Brittonia 33:137–155
Kallunki JA (2002) Goodyera )N &LORA OF .ORTH !MERICA .ORTH OF -EXICO %D &LORA OF .ORTH
!MERICA %DITORIAL #OMMITTEE VOL /XFORD 5NIVERSITY 0RESS /XFORD .9 PP n
Kevan PG (1972) Floral colors in the high arctic with reference to insect-flower relations and
pollination. Can J Bot 50:2289–2316
Kipping JL (1971) Pollination studies of native orchids. M.S. Thesis, San Francisco State College,
San Francisco, CA, USA
Leavitt RG (1901) Notes on the embryology of some New England orchids. Rhodora
3(61–63):202–205
Levin DA (1972) Competition for pollinator service: a stimulus for the development of autogamy.
Evolution 26:668–674
Levin DA, Kerster HW (1967) Natural selection for reproductive isolation in Phlox. Evolution
21:679–687
Light HMS (2000) Orchid Safari Orchid Conservation Series vol 34, TOPIC: Goodyera and
Govenia, plus information on the Orchid Specialist Group. Wednesday, June 14, 2000. Available
at http://www.geocities.com/brassia.geo/OSTA.html (Accessed 10 June 2006)
,UER #! 4HE .ATIVE /RCHIDS OF &LORIDA 4HE .EW 9ORK "OTANICAL 'ARDEN .EW 9ORK
,UER #! 4HE .ATIVE /RCHIDS OF THE 5NITED 3TATES AND #ANADA EXCLUDING &LORIDA 4HE .EW
9ORK "OTANICAL 'ARDEN .EW 9ORK
Macior LW (1971) Co-evolution of plants and animals: Systematic insights from plant-insect inter-
ACTION 4AXON n
Mehrhoff LA (1983) Pollination in the genus Isotria (Orchidaceae). Am J Bot 70:1444–1453
-OSQUIN 4 #OMPETITION BETWEEN POLLINATORS AS A STIMULUS FOR THE EVOLUTION OF mOWERING
time. Oikos 22:398–402
-UESEBECK #&7 +ROMBEIN +6 4OWNES (+ (YMENOPTERA OF !MERICA .ORTH OF -EXICO
Synoptic catalog. Agriculture Monograph No. 2: U. S. Department of Agriculture
Neiland MRC, Wilcock CC (2000) Effects of pollinator behavior on pollination of nectarless
orchids: floral mimicry and interspecific hybridization. In Systematics and Evolution of
Monocots. In: Wilson KL, Morrison DA (eds) Proceedings of the 2nd International Conference
on the Comparative Biology of the Monocots, Sydney, September 1997, vol 1. Commonwealth
Scientific and Research Organization, Melbourne, pp 318–325
Pridgeon AM, Cribb PM, Chase MW, Rasmussen FN (2003) Genera Orchidaceum, volume 3.
/RCHIDOIDEAE PART 6ANILLOIDEAE /XFORD 5NIVERSITY 0RESS .EW 9ORK
Reddoch AH, Reddoch JM (1997) The orchids in the Ottawa district: floristics, phytogeography,
population studies and historical review. Can Field-Nat 111:1–185
Reddoch AH, Reddoch JM (2007) Population dynamics and flowering of Goodyera pubescens
(Orchidaceae) in southwestern Canada. J Torrey Bot Soc 134:379–388
3ESSHAGIRIAH +. -ORPHOLOGICAL STUDIES IN /RCHIDACEAE ) :EUXINE SULCATA ,INDLEY
J Indian Bot Soc 20:357–365
Smith WR (1993) Orchids of Minnesota. University of Minnesota Press, Minneapolis, MN, USA
Stevenson JC (1973) Evolutionary Strategies and Ecology of Goodyera and Spiranthes species
(Orchidaceae). Ph.D. thesis, University North Carolina, Chapel Hill, North Carolina, USA
St. Hilaire LR (2002) Goodyeara oblongifolia Raf. (Giant Rattlesnake-plantain). Conservation and
Research Plan for New England. New England Wildflower Society, Framingham, MA
Straw R (1972) A Markov-model for pollinator constancy and competition. Am Nat 106:
597–620
Sun M, Wong KC (2001) Genetic structure of three orchid species with contrasting breeding
systems using RAPD and allozyme markers. Am J Bot 88:2180–2188
Swamy BGL (1946) The embryology of Zeuxine sulcata Lindl. New Phytol 45:132–136
Swamy BGL (1949) Embryological studies in the Orchidaceae, II: Embryogeny. Am Midl Nat
41:202–232
Thieret JW (1972) Zeuxine in Louisiana. Am Orchid Soc Bull 41:413
Vij SP, Vohra N (1974) Cytomorphological studies in Zeuxine strateumatica (L.) Schultz. (=Zeuxine
sulcata L.). Cytologia 39:411–417
World Checklist of Monocotyledons (2008). The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens,
Kew. Published on the Internet; http://www.kew.org/wcsp/monocots/ accessed October 2008
:EE 39 3IU )( 9EUNG %# 3TUDIES ON THE ONTOGENY OF THE POLLINIUM OF Goodyera procera.
Acta Botanica Sinica 29:573–579
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Title: Fleur d'Abîme
Author: Jean Aicard
Release date: November 4, 2023 [eBook #72024]
Language: French
Original publication: Paris: Ernest Flammarion, 1894
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La Chanson de l’Enfant (Fischbacher, éditeur).
Ouvrage couronné par l’Académie française. In-16 3 fr. 50
La Chanson de l’Enfant. — Édition grand in-8,
illustrée par Lobrichon et Rudaux (Chamerot,
éditeur). — In-18 20 fr. »
Le Dieu dans l’Homme (Ollendorff, éditeur). In-18 3 fr. 50
Le Livre d’heures de l’Amour (Lemerre, éditeur). —
In-18 3 fr. 50
Le Livre des Petits (Delagrave, éditeur). — Grand in-
8, illustré par Geoffroy. — Petit in-18 scolaire,
illustré par Geoffroy 1 fr. »
Au bord du Désert (Ollendorff, éditeur). — In-18 3 fr. 50
Visite en Hollande (Fischbacher, éditeur). — In-18,
orné d’un portrait de l’auteur par Félix Régamey 3 fr. 50
L’Éternel Cantique (Fischbacher éditeur) In 8 2 fr »
L Éternel Cantique (Fischbacher, éditeur). — In-8 2 fr. »
Lamartine (Ollendorff, éditeur). Pièce qui a obtenu 1 fr. »
le prix de poésie à l’Académie française. — In-18
THÉATRE
Émilie (Ollendorff, éditeur). Drame en quatre actes,

en prose, représenté à la Comédie-Française 2 fr. »
Othello (Charpentier, éditeur). Drame en cinq actes,
en vers (Comédie-Française) 4 fr. »
Le Père Lebonnard (Dentu, éditeur). Drame en
quatre actes, en vers, reçu et répété à la Comédie-
Française représenté au Théâtre-Libre 4 fr. »
Dans le Guignol (Dentu, éditeur). Prologue-critique
du Père Lebonnard, un acte en prose, représenté
au Théâtre-Libre 2 fr. »
Don Juan (Dentu, éditeur). Comédie-dramatique en
cinq actes, en vers 3 fr. 50
Don Juan ou la Comédie du Siècle. — Grand in-4,
illustré par Jean-Paul Laurens. Vidal et Montégut
(Dentu, éditeur) 50 fr. »
6955-94. — Corbeil. Imprimerie. Ed. Crété.

PREMIÈRE PARTIE
Elle est à son miroir, demi-nue.

C’est le matin. Elle se lève.
Elle s’appelle Marie ; et l’ovale pur de son visage, la tranquille
limpidité de ses grands yeux bien ouverts, la fraîcheur de sa joue
dorée, un peu rose sous l’ambre lumineux, tout en elle fait songer à
la Vierge, dont elle porte le nom, au divin modèle de Raphaël le
Divin.
Dans le cadre de son miroir, elle se regarde comme elle
regarderait un chef-d’œuvre d’art et elle se sourit.
Vierge elle l’est, mais elle a vingt-deux ans… Le temps, qu’on
accuse toujours de la décadence des êtres, est aussi l’artisan de
leur beauté. Il a épanoui cette jeune fille. Tout en lui laissant la
candeur, il a mis, dans toute sa personne, je ne sais quelle gravité à
peine sensible, qui enveloppe de ses transparences, comme d’un
voile subtil, son grand air d’enfance étonnée.
Au temps où les artistes concevaient des idéals aujourd’hui
méprisés, Raphaël avait donné à la Mère du Sauveur cette gravité
sereine qui, sur le visage des Madones, signifiait la maternité sans
tache, sans ombre, déjà divine mais encore humaine.
Sur le visage de la belle créature que voici debout devant son
miroir, ce sérieux à peine saisissable ajoute une noblesse encore ; il
annonce la femme dans la vierge ; il promet l’épouse ; il signifie
l’intelligence et il doit inspirer l’amour ; il conseille la sécurité et il
légitime le rêve amoureux qui, peut-être, s’il était d’un homme
délicat, hésiterait ici, un peu confus… il ne révèle point l’âge, car on
donnerait dix-huit ans à peine à cette jeunesse ; il affirme seulement
qu’elle n’est plus une petite fille. Le beau fruit garde, en mûrissant,
des couleurs de fleur.
Elle se contemple et elle se sourit. Ses yeux bleus paraissent
l’intéresser beaucoup. Elle attache son regard sur son regard reflété
et songe… Comme il est limpide ! Il luit d’une ardeur voilée de
fraîcheur humide. Le bleu de l’iris est doux, doux comme la
tendresse même… Au milieu, la pupille est noire, d’un noir intense…
Quand elle se rapproche du miroir, examinée par elle-même, cette
pupille se contracte, et alors la jeune fille sourit d’un sourire
particulier. Dans ce point noir, qui s’est resserré comme pour lui
cacher à elle-même son âme, qu’a-t-elle vu ? On ne sait… et son
sourire répond discrètement à la confidence qu’elle vient de se faire.
C’est un sourire qu’elle ne montre à personne. Le miroir seul le
verra.
Elle ouvre ses lèvres et regarde ses dents. Elles sont blanches à
souhait, d’une blancheur de grain de riz ou de fleur de jasmin. Elle
se plaît à les voir. Le sourire est une telle puissance, si inexplicable,
si souveraine !… Avec quoi est-il fait ? Quel mystère ! De ses doigts
charmants, aux ongles roses, vite pâlis au moindre effort, elle
soulève sa lèvre et regarde sortir, du rose de ses gencives, la
blancheur de ses dents pures… C’est vrai que toute sa bouche est
comme une fleur !… Elle se sourit encore, et relevant ses bras nus,
elle prend à deux mains sa chevelure, secouée sur ses épaules d’un
mouvement de tête charmant… Elle va maintenant la tordre, la
nouer en casque sur sa tête.
— De quelle couleur sont-ils, mes cheveux ? C’est drôle : à
l’ombre, ici, on les dirait gris de souris, couleur de cendre… mais là,
quand j’incline la tête vers ce rayon de soleil, ils s’enflamment
aussitôt ; c’est un or vif et pétillant… C’est vrai que c’est drôle ! Et
tout cela est beau, c’est la vie, c’est ma vie à moi, ma beauté… Je
suis belle !
Elle s’admire et elle s’aime beaucoup.
Voici qu’elle noue sa chevelure.
Elle tient entre ses lèvres une épingle…
Elle rassemble dans sa main gauche le double nœud massif de
ses cheveux, et quand la main droite vient pour saisir l’épingle, tout
l’échafaudage si lentement construit, d’un seul coup s’écroule. Les
longs cheveux retombent sur son dos, jusqu’aux reins. C’est la
seconde fois que cela lui arrive, ce matin ; et, comme elle n’aime pas
que rien lui résiste, alors, en même temps que ses cheveux, toute
l’expression jolie, douce, enfantine, sérieuse et noble de son visage
est tombée… La pupille s’est dilatée, jetant au dehors son âme
vraie, si bien cachée tout à l’heure. L’œil semble devenu noir : il
lance un éclair. La lèvre supérieure s’est soulevée vers le coin
gauche, abaissée à droite. La bouche s’est tordue. Une femme est
apparue dans le miroir, qui ne ressemble nullement à l’autre, à celle
qui souriait. Elle a frappé, de son pied déjà chaussé de sa bottine, le
plancher qui tremble, faisant tinter, sur le marbre de la toilette, les
flacons parfumés ; — et, de la bouche grimaçante ce cri a jailli :
« Ah ! que c’est embêtant !… de n’avoir pas de femme de
chambre ! » La consonne b, au milieu du mot « embêtant », a frappé
la voyelle aussi fort que le talon a frappé le parquet, et juste dans le
même temps.
Le changement a été si brusque qu’il en est comique. La jeune
fille, qui, même dans la colère, n’a pas cessé de se regarder, a vu
toute la drôlerie de la scène dont elle est l’unique spectateur et
l’acteur unique ; également prompte à passer du calme à
l’impatience et de l’irritation à la gaîté, — elle se met à rire tout haut,
l’œil toujours fixé sur son image. Son rire a une expression tout à fait
singulière. On n’y sent pas l’abandon, l’épanouissement naturel
d’une âme. Ce n’est pas de la gaîté franche. Les vibrations en sont
sèches. Il sonne faux, à cause des arrière-pensées qui occupent la
belle rieuse…
— Non, pense-t-elle, ce qui, décidément, me va le mieux, c’est
d’être au repos.
Tous les muscles de son visage lui obéissant à la fois, d’une
seule détente elle les a tous apaisés. Elle a repris son air de
madone, sans avoir à le rechercher. Elle s’y arrête. Elle s’y complaît.
C’est sous cet aspect-là que le monde la connaît.
— Oui, si j’étais un homme, je conçois que je me plairais ainsi…
Il faut s’en tenir là, ne plus avoir de ces impatiences qui trahissent.
L’impatience, c’est de la sincérité involontaire, un reste de naïveté…
Il faudra surveiller cela !
Tandis que ces pensées roulent dans sa tête, son visage, comme
le bleu de ses yeux doux, exprime la candeur céleste.
La petite pupille de nouveau s’est rétrécie jusqu’à être à peine
visible. Une étincelle y luit qui, sous les cils longs et noirs, en
contraste délicieux avec le bleu du regard, — semble dire seulement
l’esprit, un peu de malice espiègle. Vraiment, c’est une adorable,
une irrésistible jeune fille !
… Mademoiselle Marie Déperrier, celle que le monde connaît, n’a

aucun rapport avec celle qui est connue seulement d’elle-même.
Mademoiselle Marie Déperrier sait parler, dans le monde, le
langage le plus choisi, le plus châtié, le plus élégant, mais lorsqu’elle
se parle à elle-même, c’est avec la plus parfaite trivialité. Il y a des
étrangers qui, tout en s’exprimant le plus correctement du monde
dans la langue d’un pays visité, ne savent penser cependant que
dans leur langue maternelle. Mademoiselle Marie Déperrier ne peut
penser qu’en argot parisien, mais la traduction qu’elle fait à voix
haute de ses monologues intérieurs, a d’autant plus de dignité
qu’elle exige un certain effort, une noble surveillance ! Mademoiselle
Déperrier, par exemple, jugera ainsi un homme, dans le secret de sa
pensée : « Non ! ce qu’il est rasant ! on n’a pas idée de ça ! c’est rien
de le dire : il est crevant, le bonhomme ! » et elle traduit à voix
haute : « la conversation de monsieur un tel n’est pas toujours des
plus divertissantes… »
Quand Mademoiselle Déperrier dîne en ville, et c’est presque
tous les soirs, elle critique en gourmet de race, le velouté d’un plat
sucré ou la saveur d’un salmis de bécasses, mais, chez elle, le plus
souvent, elle déjeune et dîne de charcuterie, de jambon, d’une
côtelette de porc, qui nage dans la sauce brune.
Mademoiselle Déperrier en rentrant chez elle à six heures du
matin, a oublié quelquefois d’ôter ses chaussures de soirée,
d’adorables pantoufles de Cendrillon, — pour faire elle-même son lit
quitté la veille à six heures du soir.
Il y a, dans le petit appartement qu’elle habite avec sa mère, une
pièce à peu près convenable : le salon. C’est celle qu’on voit, —
mais les autres pièces disent l’abandon, le désordre, toutes les
négligences.
Mademoiselle Déperrier porte à ravir des toilettes modèles ; —
mais, sous la robe glorieuse, les dessous sont fripés, ternes,
douteux ;… à moins de promenade en mail-coach…
Mademoiselle Déperrier est une personne pleine de duplicité,
prête à réaliser toutes sortes de projets, même des projets honnêtes,
sous la seule condition qu’ils la conduiront à la fortune, à toutes les
jouissances matérielles.
Mademoiselle Déperrier est une personne dans le train.
Or, elle se sait aimée par M. le comte Paul d’Aiguebelle, qu’elle a
connu il y a peu de temps en Provence, à Hyères…, « car à Paris,
ma chère, on n’en fait plus comme ça, je t’assure ! Et quand tu
l’auras examiné, toi qui t’y connais en hommes, ma petite Berthe, tu
tâcheras de me dire dans quoi on a bien pu le conserver ! »
Ainsi avait parlé à sa meilleure amie Mademoiselle Déperrier.
Elle voyait se dessiner son avenir. Il n’était pas assuré encore, mais,
Dieu aidant ! elle triompherait de tous les obstacles… Elle aurait
enfin une femme de chambre avec tous ses accessoires, c’est-à-dire
avec la fortune et le titre d’un mari qu’elle jugeait à moitié provincial,
ce qui pour elle signifiait : facile à tromper.
Il est certain que M. d’Aiguebelle avait conçu un de ces amours
qui rendent subitement aveugles, et même sourds, les hommes les
plus perspicaces.
II
La comtesse Louis d’Aiguebelle, mère de ce comte Paul sur qui

Marie Déperrier avait jeté son dévolu, s’effrayait du sentiment qui
menaçait de lui prendre son fils.
Cette jeune Parisienne n’était pas de son monde. Personne ne la
connaissait autour d’elle, dans le pays de Provence qu’elle habitait.
Dès que son fils lui eut parlé de la jeune fille, elle écrivit à l’abbé
Tardieu, ancien précepteur du jeune homme. L’abbé était à Paris,
aumônier du couvent de jeunes filles en ce moment le plus à la
mode.
« — Je vous conjure, mon cher abbé, lui disait-elle à la fin d’une
longue lettre, de chercher à avoir pour moi des renseignements
précis. On me dit que la jeune fille est de votre paroisse. Elle
s’appelle Marie Déperrier. Elle demeure avec sa mère rue
Miromesnil. Le père, dit-on, est mort depuis deux ans.
» Elle a une sœur aînée (Madeleine) qui est professeur dans un
lycée de jeunes filles. Qu’est-ce que c’est que ces gens-là ? C’est
d’eux que va dépendre le bonheur de mon fils, de ma petite Annette
et le mien. Qu’est-ce surtout que la jeune personne ?
» Je redoute les jeunes filles modernes ! J’en voudrais une toute
simple, à l’ancienne manière, pour en faire la femme de mon fils, la
sœur de ma fille, la mère de mes petits-enfants ! Le bonheur est
dans la simplicité du cœur, et il n’est que là. En dehors d’une
affection faite d’indulgence et de bonté, on ne trouve que tourments
d’esprit… Hélas ! j’avais fait un rêve : j’aurais voulu que Paul
épousât la sœur de son ami Albert, le lieutenant de vaisseau. Vous
savez qu’Albert et Paul sont des amis modèles, des amis comme on
n’en voit plus, dit-on. Nous n’aurions fait qu’une seule famille : Dieu
en a-t-il décidé autrement ? mon rêve est-il bien détruit ? Peut-être
votre réponse va-t-elle me rendre l’espérance… Je ne sais plus,
vraiment, ce que je dois désirer.
» Nous sommes encore ici pour quinze jours. Paul voulait partir
tout de suite pour Paris, mais j’ai obtenu un sursis, en donnant
comme prétexte le plaisir que se promet Annette de voir commencer
le printemps en pleine campagne. »
Le malheur que redoutait la bonne et charmante comtesse

d’Aiguebelle était accompli : son fils aimait aveuglément une
créature indigne de lui.
Pour la jeune fille, le problème se posait ainsi :
Autant qu’elle en avait pu juger, le comte Paul d’Aiguebelle était
un naïf ; mais, si naïf qu’il lui parût, ou peut-être même à cause de
sa naïveté, il était homme à s’effaroucher, pensait-elle, si elle
montrait en sa présence les impatiences et les sincérités qu’elle
laissait échapper parfois devant son miroir.
Rien n’est plus difficile à dissimuler que la vérité morale. Elle
résiste, et triomphe des plus subtils, des plus puissants efforts de
l’hypocrisie. Un fait pur et simple, cela peut se cacher encore, mais
la nature essentielle d’un être se révèle, en dépit des habiletés les
plus attentives, par un cri involontaire, par un mot sottement choisi,
par un geste à peine indiqué, mal réprimé, imperceptible !…
Physiquement, tout bien examiné, des gens à morale commode
auraient pu appeler Mademoiselle Déperrier une fille honnête. Reste
à savoir si le total de beaucoup de péchés véniels, soigneusement
additionnés, mérite l’absolution qu’on refuse au grand péché mortel.
Son directeur spirituel aurait pu seul répondre là-dessus… et
encore ! Elle allait assez souvent à confesse, pour complaire à telle
ou telle de ses pieuses protectrices, — mais, au tribunal de la
pénitence, elle présentait, non sans une intime gaîté, de toutes
petites notes, toutes légères, et elle les faisait défiler trop rapidement
pour que l’idée d’évaluer la masse de ces innombrables peccadilles
pût se présenter à l’esprit de son juge…
Quant à la corruption morale, elle était complète en elle. Et elle
en avait pris son parti, après réflexion. C’est même par cette
corruption qu’elle comptait vaincre sur toute la ligne, dans la lutte
pour la vie.
Or, le hasard l’avait fait aimer d’un homme honnête et
subtilement délicat… Elle avait résolu d’entrer dans une famille
hautaine, farouche dès qu’il s’agissait d’honneur, de pureté morale…
Il fallait donc paraître une simple jeune fille, une vraie, « une jeune
fille vieux jeu, quoi ! » angélique même, — et il fallait paraître telle
sans défaillance… Soutiendrait-elle son rôle jusqu’à la signature du
contrat ?
Elle y comptait bien, mais elle n’était pas sans quelque crainte.
La comtesse d’Aiguebelle, un redoutable juge, avait mille moyens
d’information. Mademoiselle Déperrier ne l’ignorait pas. Or, malgré
les gouailleuses protestations de son scepticisme, elle respectait la
comtesse, et elle reconnaissait qu’aux yeux d’une si vraiment noble
dame, au jugement d’une âme si haute et si fière, le moindre de ses
défauts de bohème bourgeoise paraîtrait une tare, et des plus
odieuses.
Heureusement pour la jeune fille, la plupart des Parisiens de sa
connaissance ne la considéraient pas comme un être d’exception.
C’était pour eux un « monstre courant ». Elle ne les étonnait
nullement. Ce qu’elle leur révélait de sa nature sceptique, ironique,
trompeuse, mauvaise, leur semblait plutôt la vertu d’une femme
d’esprit, d’une femme qui est de son temps, que le vice rédhibitoire
d’une jeune fille à marier. Ils n’allaient pas tout au fond, et ne la
trouvaient pas très différente de la plupart des jeunes personnes en
quête d’un mari. Ils répondaient donc, à peu près tous :
« Mademoiselle Déperrier ?… une exquise jeune fille, jolie à ravir,
bien élevée, — et tous les talents. Elle chante délicieusement. Elle
signe de jolies aquarelles. Elle a un esprit du diable. Il est vrai qu’elle
n’est pas riche. Et c’est dommage ; mais c’est un défaut dont le
mariage la corrigera ! »
Quant à l’abbé, il écrivit :
« Très chère et très honorée dame,
» Je connais un peu, par bonheur, la personne qui vous

intéresse, et rien ne peut sérieusement éloigner d’elle un
honnête homme. Elle est pieuse ; et si elle l’est sans excès,
qu’importe ! il y a, vous le savez, chère et noble dame, tant de
Pharisiens, que je me méfie toujours des ostentations de la
piété.
» C’est une jeune fille qui aime le monde, mais contre
laquelle le monde, toujours prompt aux jugements téméraires,
ne formule pourtant rien qui mérite attention. La mère aurait fait
un peu parler d’elle, jadis… il y a longtemps ; toutefois, ce qu’on
raconte dans les salons à la mode, n’est pas, vous le savez,
parole d’Évangile. J’ai vu quelquefois Mlle Déperrier. Elle a un
beau visage qui ne peut refléter qu’une âme pure. Continuez
néanmoins à être attentive, et cependant soyez déjà rassurée…
Je trouverai, je n’en doute pas, une occasion de causer avec
elle, — et, j’espère qu’à votre retour à Paris, vous pourrez avoir
de auditu les renseignements que j’aurai recueillis de visu…
Vous savez, chère comtesse, combien le bonheur de votre âme
sainte est précieux à mon cœur, et que l’honneur de votre chère
famille m’importe comme si j’étais des vôtres.
» Daignez agréer, très chère et très honorée dame, l’humble
expression de mon respectueux et fidèle attachement. »
III
Les dames Déperrier vivaient d’une modeste fortune, — cinq

mille francs de rente environ — accrue du produit de certains
travaux délicats exécutés ouvertement et vendus en secret. Et elles
jouissaient de divers menus privilèges qu’elles devaient à des
relations trop variées. Une de leurs amies, par exemple, faisait, dans
une grande revue et deux grands journaux, des articles sur la mode.
On leur offrait quelquefois, en échange de la recommandation qu’on
sollicitait d’elle, — un chapeau ou un corset des premiers faiseurs.
Un critique littéraire leur envoyait de temps à autre des romans de
rebut ou des doubles ; un directeur de journal leur « servait » sa
feuille quotidienne ; et quant au théâtre, lorsqu’elles n’allaient pas
dans la loge de la marquise de Jousseran ou de la vicomtesse de
Prémontaut, un lundiste, un vaudevilliste et quelques acteurs se
disputaient le plaisir de leur offrir des places. Tous ces gens-là,
depuis des années, attendaient le moment psychologique, l’heure de
la chute, qu’ils croyaient fatale, — et ils se préparaient des titres…
Ils s’imaginaient placer leurs bonnes grâces à gros intérêts.
— Ils seront volés, les godiches ! murmurait à part soi l’exquise
créature, — et, crânement, à sa mère même, elle disait parfois : « Je
vaux plus cher !… Je vaux qu’on m’épouse !… à condition qu’on soit
« un monsieur », un vrai ! Ils m’amusent, ces bonshommes. »
Cette personne, décidée à épouser un « monsieur, un vrai »,
c’est-à-dire un personnage riche et qui portât un beau nom, avait un
faible singulier pour un jeune homme, son camarade d’enfance,
aujourd’hui lieutenant aux chasseurs, sorti de Saint-Cyr, Léon Terral,
trop pauvre, malheureusement pour qu’elle pût songer à l’épouser !
Ce Léon Terral, plus âgé qu’elle de cinq à six ans, demeurait,
quand elle était toute petite fille, dans sa maison, sur le même palier.
Il était intelligent comme tout le monde, naïf… et sceptique
comme tout le monde, honnête comme tout le monde, malin,
spirituel et bête comme tout le monde.
Il avait, dès l’enfance, entendu dire, comme tout le monde,
lorsqu’il s’étonnait d’une vilenie : « Ça t’étonne, mon garçon ? Alors,
tu n’as pas fini !… C’est le train du monde, ça ! » Si bien qu’il s’était
tout doucement habitué, avec une nature droite, à regarder et à
entendre sans indignation les pires histoires. Il assistait à une action
honteuse sans y prendre part, mais sans rien faire pour l’empêcher.
C’était un passif… comme tout le monde.
Depuis qu’il était soldat, il se montrait bon soldat, ponctuel,
croyant aux devoirs d’état, comme les camarades, mais quittant
quelque chose de sa fermeté dès qu’il n’était plus en uniforme.
Il avait conçu pour Marie Déperrier une passion ardente. Le goût
très vif qu’elle avait pour lui s’était excité dans les derniers temps ; et
le diable même n’aurait pas su ou n’aurait pas osé dire pourquoi ni
comment. Le fait est qu’elle préférait ce Léon à tous les hommes de
sa connaissance. Il était joli de figure ; et puis, il y avait entre eux
des émotions d’enfance dont il se doutait bien, et pour cause. Et, en
riant, elle lui disait parfois : « Ne vous avisez jamais de m’aimer au
delà du sens commun, mon cher. Je ne peux rien pour vous. Soyez
galant homme, et gardez-vous une amie. » Elle pensait qu’elle
devait, de son côté, « garder un ami, c’est-à-dire quelqu’un qui peut
vous être utile ». Elle croyait au dévouement, comme à une bêtise
qui pouvait agir à son profit. Mais en échange, elle entendait ne
donner jamais aucune reconnaissance. « Quand les gens vous
aiment, disait-elle à sa mère, c’est que ça leur fait plaisir ! Il ne faut
pas leur ôter la joie qu’ils éprouvent à vous rendre des services,
mais, vraiment, si on leur devait quelque chose en retour, ce serait à
devenir fou. On n’en finirait plus !… Songe donc ! tu vois bien que
tout le monde m’aime, moi !… pas assez pour m’épouser sans
fortune, mais enfin… »
Avec ce Léon Terral, c’était devenu son genre d’être tout à fait
sincère. Il avait même fini par aimer, dans cet être double, faux,
essentiellement hypocrite, — la sincérité. Elle le savait, et le tenait
par là. Et lui n’ignorait pas qu’elle n’était franche qu’avec lui ; il lui
était facile de juger de cette franchise, parce qu’elle consistait dans
l’aveu de toutes les hypocrisies.
Marie avait dix-sept ans, le jour où elle avait eu avec Léon la
première de ces conversations… loyales, où elle s’exprima tout
entière par un besoin naturel de confession, de sympathie. Avec
celui-là aucune confidence n’était humiliante. Elle n’avait rien à lui
apprendre des trivialités de sa vie. Elle avait tout intérêt à s’en
plaindre, à exalter en lui le désir de la consoler, de se dévouer pour
elle !
Il se rappelait les moindres détails de cette conversation où elle
lui avait dit positivement qu’elle le préférait à tous les autres. C’était
un après-midi où il avait mis pour la première fois son uniforme de
sous-lieutenant.
Elle lui parla d’abord avec amertume de ses souffrances
d’orgueil, car la destinée commune à tous lui paraissait intolérable.
N’était-elle pas d’une autre essence, plus intelligente, avec des
droits établis d’avance à une haute fortune ?… « Eh bien, songez
donc, mon cher ! ma sœur Madeleine est un petit professeur de
lycée, et, ce qui est plus grave, elle en a l’air, avec sa myopie et ses
lunettes ! Moi, je vais tous les soirs dans le monde, depuis un an,
grâce aux belles relations que s’est faites ma mère, présentée par
son frère le colonel, — mais tous les matins, depuis que ma sœur
est en fonctions, qui est-ce qui aide au ménage ? Ça n’est pas ma
mère toute seule. Elle est bien trop molle pour ça ! C’est moi ! J’ai
beau protester. Ma mère répond que c’est une économie sérieuse.
Si je ne fais pas la cuisine, comme Cendrillon, je n’aurai pas la robe
couleur de lune… Elle calcule assez mal, ma mère ! Compte-t-elle
pour rien ce que mes mains perdront à ce jeu en finesse et en
blancheur ? La beauté est le capital visible d’une jeune fille
pauvre… » Elle ajouta en riant : « Il y en a un autre qui, tout caché
qu’il soit, n’est pas moins important. Le premier attire l’amour ; le
second est pour imposer, plus tard, l’absolue confiance… sans
laquelle le bonheur est impossible. »

The Pollination Biology of North American Orchids Volume 2 North of Florida and Mexico 1st Edition Charles L. Argue (Auth.)

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American Orchids Volume 2 North of

North American Crop Wild Relatives Volume 1

North from Mexico the Spanish speaking people of the

Heading North The North of England in Film and

American Museum of Natural History Birds of North

The Palgrave Handbook of Comparative North American

American Jewish Year Book 2015: The Annual Record of

Captured an American prisoner of war in North Vietnam

Rough Road Lake Lovelace 2 1st Edition Vanessa North

The Pollination Biology

ISBN 978-1-4614-0621-1 e-ISBN 978-1-4614-0622-8

Library of Congress Control Number: 2011935365

© Springer Science+Business Media, LLC 2012

Printed on acid-free paper

Springer is part of Springer Science+Business Media (www.springer.com)

Saint Paul, MN Charles L. Argue

Part I Subfamily Orchidoideae (Part Two)

1 Subtribes Goodyerinae and Cranichidinae ........................................... 3

Schiedeella Schlechter ........................................................................... 46

Part II Subfamily Epidendroideae

3 Tribe Neottieae ......................................................................................... 55

7 Tribes Cymbidieae and Epidendreae ..................................................... 141

Part III Subfamily Vanilloideae (Part Two)

9 Tribe Pogonieae ........................................................................................ 167

Glossary .......................................................................................................... 185

Index ................................................................................................................ 197

Abstract Bumblebees are the most important pollinators of North American

Keywords Goodyera s Zeuxine s Platythelys s Ponthieva s !UTOGAMY s !POMIXES

Goodyera R. Brown (Rattlesnake Plantains)

Goodyera is a genus of about 80–100 species with a worldwide distribution

C.L. Argue, The Pollination Biology of North American Orchids: Volume 2: 3

Habitat and Distribution

Goodyera oblongifolia is found in moist to dry coniferous or hardwood forests and

A variable number of small, whitish, resupinate ﬂowers are arranged in a spicate

Table 1.1 Data on Goodyera (Kallunki 2002)

attached at their apices to a single, shared viscidium held by a forked or notched

Compatibility and Breeding System

Agamospermy has also been suggested. Leavitt (1901) reported polyembryonic

tesselata, intermediate in size and other characters between G. oblongifolia and

(Kallunki 1981). Their different, though overlapping, ﬂowering periods; partial

Pollinators and Pollination Mechanisms

4HE QUESTION OF WHETHER THE PRESENCE OF OTHER SIMULTANEOUSLY BLOOMING REWARDING

Fruiting Success and Limiting Factors

In a 30-year study in southwestern Quebec, Reddoch and Reddoch (2007) reported

facilitated by adaptation to wide-spread pollinators, wind dispersal of the seeds, and

Zeuxine is a genus of about 30 (Ackerman 2002a) to 70 (Pridgeon et al. 2003)

Platythelys is a genus of about 10 species found in the southern United States,

Ponthieva is a genus of about 30 widely distributed, tropical and subtropical, Western

Ackerman JD (1975) Reproductive biology of Goodyera oblongifolia (Orchidaceae). Madrono

Title: Fleur d'Abîme

Author: Jean Aicard

Release date: November 4, 2023 [eBook #72024]

Original publication: Paris: Ernest Flammarion, 1894

Credits: Véronique Le Bris, Laurent Vogel and the Online

*** START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK FLEUR

Roi de Camargue (Ollendorff, éditeur). In-18, avec

Poèmes de Provence (Charpentier, éditeur).

Émilie (Ollendorff, éditeur). Drame en quatre actes,

6955-94. — Corbeil. Imprimerie. Ed. Crété.

Elle est à son miroir, demi-nue.

… Mademoiselle Marie Déperrier, celle que le monde connaît, n’a

La comtesse Louis d’Aiguebelle, mère de ce comte Paul sur qui