12 pask

AB – ląstelių pradininkių ląstelės (susidarys diferencijuoti palikuonys), P1 – generatyvinių ląstelių linija. Ašys susidaro
labai anksti. EMS ląstelė žymi besiformuojančio embriono pilvinę pusę/sritį. ABAL ir ABPL – žymi kairiąją pusę, o
ABAR ir ABPR – dešiniąją ašį.

Kai spermatozoido branduolys su centrosoma patenka į kiaušialąstę, oovocitas dar neturi poliariškumo, tačiau jame
jau yra nemažai įvairių makromolekulių – kaip pvz Par baltymai. Jie yra gaunami iš motinos ir mutacijos Par genuose
sukelia asimetrinio dalijimosi sutrikimus embrione. Tai spermatozoido branduolio su centrosoma patekimas,
perskirsto Par baltymus. PAR1,2,3,6 yra išsidėstę įvairiai- tam tikrose vietose: žievinėje citoplazmoje, kuri yra prie
membranos kiaušialąstės oovocito yra PAR-3 ir PAR-6 ir dar kinazė – proteinkinazė C3. O centrinėje dalyje
citoplazmos yra išsidėstę PAR-1 ir PAR-2. Tačiau kai patenka spermatozoidas ir centrosoma (kaip mikrovamzdelius
organizuojantis centras), per mikrovamzdelius kontaktuoja su ta žievine citoplazma ir sukelia citoplazmos sroves.
Branduolys iš pradžių dėka mikrovamzd yra priglaudžiamas prie būsimo poliaus (paveikslas), o po to vyksta to
branduolio judėjimas link centro, kur įvyks susiliejimas su mot branduoliu (jis irgi juda link centro). Tai tie judėjimai
perskirtsto Par veiksnius. Mikrovamzdeliai apsaugo PAR-2 ir PAR-1 nuo fosforilinimo tos kinazės ir jie gali patekti iš
vidinės citoplazmos į žievinę citoplazmą, o tos kitos srovės, jos PAR-3 ir PAR-6 pašalina. Tai asocijuojasi su tuo, kad
PAR-1 ten patekęs veikia kaip kinazė žievinėje citoplazmoje ir taip PAR-3 ir PAR-6 yra ištūmiami iš užpakalinės
embriono dalies. Kai vyksta dalijimąsis asimetriškas, tai PAR-1 ir PAR-2 yra sutelikiami į ląstelę, kuri bus kamieninė –
P1, o PAR-6 ir PAR-3 jie lieka AB ląstelėje pradininkėje. Tokie pokyčiai labai svarbūs yra ir jie turi įtakos ląstelių
lemčiai.

P granulės yra sutelikiamos irgi užpakaliniame embriono poliuje ir per pasidalijimą lieka P1, paskui patenka į P2
ląstelę ir jos patenka į GENERATYVINES LĄSTELES.

Šitos P granulės kaip ir kitos, yra susijusios organizme su RNR metabolimu generatyvinėse ląstelėse – jos yra svarbios
potransliaciniame genų valdyme. Vasa, Piwi, Nanos baltymai reguliuoja genų raiškos lygį, faktiškai slopina genų
raišką generatyvinėse ląstelėse, kol to nereikia.

Oovocite tos granulės susidaro, mejozei vykstant išnyksta, o po apvaisinio zigo ląstelętoje atsiranda vėl, išryškėja. Ir
matome, kad jos asimetriškai yra perduodamos į P1 ląstelę. P granulės patenka tik į tas ląsteles, kurios duos tik
generatyviių ląstelių liniją, o somatinėse ląstelėse jos nėra patvartios: ten veikia tam tikri baltymai, tame tarpe ir
Par-1, kuris mažina P granulių kiekį – jos yra suardomos, kiek jų ten lieka somatinėse ląstelėse.

Blastomerų tapatumo valtymas. C. elegans naudoja sąlyginius ir autonominius specifikacijos būdus ir juos galima
stebėti paprastai – atskyrus tas pirmąsias dvi blastomeras viena nuo kitos ir stebint kas iš jų išeis. P1 ląstelių
dauguma yra užpakalinėje dalyje embriono. AB ląstelei yra būdinga sąlyginė specifikacija, tuo tarpu P1 yra būdinga
autonominė specifikacija. AB ląstelių palikuonių vystymui yra reikalingas sąveikaujaimas su P1 ląstele ir jos
palikuonimis, nes tik taip jos gali visą savo potencialą atskleisti. Tas SKN-1 TV (baltymas) yra gaunamas iš motinos,
kuris valdo EMS blastomeros (kuri formuos užpakalinę ryklės dalį) lemtį. Ir po pirmojo skilimo tik užpakalinė
blastomera gali sufomruoti ryklės raumenis, o AB ląstelė tokių gebėjimų jau neturi – Tik P1 ląstelių palikuonys gali
suformuoti tuos ryklės raumenis- užpakalinę dalį tos ryklės. Tai iš pradžių tą potencialą dar turi P1, paskui – EMS, kai
pasidalina Nuo P2, o paskui, kai EMS jau pasidalina į E ir MS, turi tik MS ląstelė tą potencialą sukurti ryklės
užpakalinės dalies audinį. Taigi, duomenys rodo, kad tos dalies ryklės ląstelių lemtis yra determinuota autonomiškai
iš motinos gautų veiksnių, esančių citoplazmoje, kurie asimetriškai pasiskirsto į dukterines ląsteles.

Atskyrūs P1, ji duoda visas ląsteles, kurias ir turėtų duoti,o AB – duoda mažiau ląstelių nei galėtų normaliai duoti,
sąveikaujant su P1 ląstele. O jos palikuonys atitinkamai sąveikauja su P2 ir kitom P linijos ląstelėm.
Mokslininkai nustatė motinos efektu pasižyminčius mutantus, kuriose nebuvo ryklės ląstelių. Ir tai buvo susiję su Skn-
1 geo mutacija. Skn-1 mutacija pasižymi tuo motininiu poveikiu palikuonims ir SKN-1 motinos palikuonys neturi
žarnyno ir ryklės, o vietoj jų yra papildomai hipodermis ir kūno siena. A, C – laukinio tipo embrionai; B, D – SKN-1
mutantiniai – neturi nei ryklės, nei žarnos, nes ta EMS blastomera jau buvo perprogramuota – ji negavo to SKN-1 ir ji
negali suformuoti nei žarnyno, nei ryklės dalies ir ji specifikuojama kaip C ląstelė. Norint diferencijuoti P1 liniją, taip
pat reikalingas ir Pal-1 TV ir jo aktyvumas yra reikalingas normaliam somatinių, bet ne generatyvinių P2 blastomeros
palikuonių ląstelių vystymuisi 9nes tos ląstelės dauginasi skirtingai: jos duoda somatinį ir generatyvinį-kamieninį
palikuonį). Pal-1 specifikuoja raumenų gamybą ir embrionai neturintys to Pal-1 – neturi somatinių ląstelių tipų, kurios
turėtų susidaryti iš C ir D ląstelių. Pal-1 aktyvumą reguliuoja Mex-3, tai RNR surišantis baltymas, kuris manoma, kad
slopina Pal-1 geno MRNR transliaciją. Ten kur reiškiasi MEX-3 – ten Pal-1 nėra. Tai mutantuose, turinčiuose Mex-3
mutaciją, Pal-1 yra randomas kiekvienoje blastomeroje.

Skn-1 taip pat slopina Pal-1 ir neleidžia pasireikšti EMS ląstelėje. Par-1 yra svarbus tik užpakalinėje ląstelėje ir yra jo
ten veikimas (asimetriškai pasiskirstę kartu su Par-2 ir pateko į užpakalnę P1 ląstelę, o priekinėje AB ląstelėje ten jų
yra labai mažai ir plius jie yra nuslopinti). Par-1 slopina Skn-1, Pal-1 P2 ir vėlesnėse lytinių ląstelių linijose (reiškias
slopina veiksnius, kurie lemtų lytinių ląstelių specifikaciją į somatines). Motinos mutacijos PIE-1 gene sąlygoja
lytinių ląstelių linijos blastomerų vystymąsi į somatines ląsteles ir P2 ląstelė elgiasi kaip EMS ląstelė. Taigi, gali teigti,
kad tas PIE-1 slopina somatinių ląstelių lemtį ir išsaugo lytinių ląstelių totipotenciškumą. Tuo jis ir yra ypatinkas
PIE-1 baltymas.

Nematodas naudoja tiek autonominę, tiek sąlyginę specifikaciją. Tą galima stebėti ne tik pirmose tose ląstelėse, bet ir
vėlesnėse ląstelių linijose. Sąlyginė specifikacija gali būti matoma ir endoderminių ląstelių linijoje. Kad susidarytų E
ląstelė, dalijantis EMS ląstelei, yra reikalingas ir labai svarbus P2 ląstelės poveikis ir jei to poveikio nėra, tada EMS
duoda dvi MS ląsteles – ir endodermos tada nėra, žarnyno nėra. AB ląstelių poveikio čia jokio nėra toms EMS
palikuonims, jos čia svarbus yra P2 poveikis. EMS ląstelės specifikacija prasideda iš motinos gautam SKN-1 veiksniui
suaktyvinant genus, kurie koduoja TV MED-1 ir MED-2. Taip pat čia veikia POP-1 siganalas, kuris blokuoja
endoderminę programą būsimoje Msląstelėje, kad ji galėtų būtent tapti MS ląstele. Reikšias tas POP-1 nuslopina MS
ląstelėje tą endoderminę programą. Kai ląstelė MS vystosi savo užduotu keliu, tai yra aktyvuojami TBX genai,
susidaro TBX baltymai, kurie yra labai svarbūs aktyvios mezodermos formavimuisi ir jie yra paplitę visose karalystėse.
Pavaizduotas TBX-35 jis suaktyvina mezodermos genus C elegans ryklėje ir raumenyse. Tie genai būtų: PHA-4 ir HLH-
4. Tai būtent tuos genus suaktyvina TBX-35, kad susidarytų atitinkami audiniai iš tos MS ląstelės palikuonių. P2 ląstelė
sukuria signalą (Wnt signalą), kuris sąveikauja su MS ląstele ir nurodo šalia esančiai MS dukterinei ląstelei E ląstelei
tapti E ląstele. Jie nėra signalo iš P2, tai ta antra ląstelė, ji virs MS.

AB ląstelė duoda ABA ir ABP2, o P1 – P2 ir EMS. Ir tas P2 sąveikauja su EMS ląstele ir kai dalijasi EMS, su ja sąveikauja
P2 tik su viena dalimi – geltona dalinis, (kuri bus E), signalas ateina tik į tą dalį. Tas signalas yra MOM-2 signalas.
MOM-2 yra Wnt homologas nematodėje; MOM-5 tai jau yra receptoriaus Frizzled nematodinėje versijoje. Sšitas
signalizacijos rezultatas yra sumažinti pop-1 genų raišką EMS duktrinėje ląstelėje, kuri numatyta tapti E ląstele (nes
pop-1 slopina likimą) – tą ir atlieka MOM-2 siganlas. Embrionuose, kuriuose trūksta POP-1 geno, abi EMS ląstelės,
tampa E ląstelėmis ir tada priešingas variantas – nesusidaro MS ląstelė, o abi EMS tampa E ląstelėmis. P2 ląstelė yra
labai svarbi nes veikia ne tik MS palikuonis, bet ir AB palikuonis (vieną iš jų). Ta P2 ląstelė yra kritinė determinuojant
ABP ląstelės lemtį. UŽPAKALINĘ DALĮ LEMIA EMS. Jei eksperimentuojant pakeisti šių dviejų ląstelių padėtį
(pakankamai anksčiu momentu kai vos tik jos susidaro) tai susidaro normalus embrionas, nes tada ABA virsta ABP –
jei liečiasi su P2 – reiškas jos yra vienodos savo potencialu ir skirtumus nulemia tik signalas ateinantis iš P 2 ląstelės)
Jei P2 ląstelė yra nužudoma ankstyvoje stadijoje, tai ABP ląstelė nesukuria įprasto savo l`stelių rinkinio. Šią sąveiką
apsprendžia APX-1 – tai yra baltymas, kuris sąveikauja su kitu baltymu GLP-1 toje ABP ląstelėje. Embrionuose, kurių
motinos turi mutantinį GLP-1 baltymą – ABP virsta ABA ląstele. Tai tas GLP-1 baltymas yra Notch šeimos baltymas,
kuris veikia kaip membranos receptorius ir jis yra randamas tiek ABA, tiek, ABP ląstelėse. Bet jo ligandas yra kaip tik
tas APX-1 – ir tai yra Delta-like baltymas, kuris susidaro tik P2 ląstelėje tuo metu ir patenka tik į tą ląstelę, kuri yra
greta – į ABP (nes ABA nesiliečia su ta ląstele). Toks yra sąlyginis specifikacijos pavyzdys vėlsenėje raidos stadijoje.

Pav apačioje – E yra sritis, kuri suformuos žarną centre (geltonai). Kita lstelė, migruojanti per tą blastoporą, ya P4
ląstelė (ji irgi migruos į vidų ir bus lytinių ląstelių pradininkė). Raumenų pirmtakai irgi migruoa ir suformuoja
raumenyną embriono.

Nepaisant tokio gana primityvaus objeto, vis dėlto jo vystymąsis yra sudėtingas, veikia sudėtingi sąveikos tinklai, ir ne
visi procesai yra atskleisti.

- Muselė

Muselės vystymąsis. Kūno planą lemiantys genai gali būti paveldimi pagal motinos ir zigotos genų modelį.
Informacinės makromolekulės suteikia padėties informaciją kūno plano formavimąsi ir tai lemia motinos genai. Tie
du paveldėjimo tipai nulemia du skirtingus mutantų fenotipus: motininis efektas pasireiškia mutantuose patelių
sterilumu, nes visi kiaušiniai padėti homozigotinės mutantinės patelės nesivysto normaliai, bet pati motina yra pati
išsivysčiusi, tačiau jau jos palikuonys – ne. O embriono letalumas būdingas mutacijoms, kurios įvykę zigotos genuose.

Pagrindinio kūno plano susidarymas vyksta išilgai priekinės užpakalinės ir nugarinės pilvinės ašių; abiem atvėjais
veikia ir motinos ir zigotos genai; o tos dbi ašys susidaro nepriklausomai.

Priekinės užpakalinės ašies susidarymas. Motinos ir zigotos genai, veikiantis išilgai priekinės užpakalinės ašių sudaro
sudėtingą hierarchinę sistemą. Čia veikiantys motinos genai yra skirtstomi į 3 grupes: priekinę kūno dalį
determinuojantys genai, užpakalinę bei kūno galus determinuojantys genai. Motinos genai sukuria pozicinę
informaciją reikalingą zigotos genų veikimui. Zigotos genai skirstomi į kelias grupes: tarpo genai (gap) – jie valdo
porinės taisyklės genus, o šie jungia segmentų poliariškumo genus. Visos trys grupės valdo homeozinius genus –
genus selektorius, kurie nulemia kas konkrečiai susidarys tam tikrose segmentuose, jie vadinami segmentų tapatumo
genais tie homeoziniai genai.

Vanzdžio kūnas išligai priekinės-užpakalinės ašies sudarytas iš tam tikrų sričių, nuspalvintų tam tikromis spalvomis
(pav) ir čia reiškiasi tie išvardyti genai. Priekinės grupės genai veikia galvos ir krūtinės rajonuose (mėlyna ir raudona);
užpakalinę kūno dalį lemiantys genai veikia pilvelio rajone (žaliai); kūno galus determinuojantys genai – jie veikia
kūno galuose (pilka). Priekinis galas – eikron, o užpakalinis – telson vadinami. Eikron yra prieš burną esanti
nesegmentuota dalis, o telson – labiausiai nutolusi dalis.

Mutacijos atitinkamose grupėse, pažeidžia tas sritis, už kurių raidą šie genai motinos yra atsakingi. Mutacijos priekinę
kūno dalį determinuojančiuose genuose lemia, kad prarandama galvair krūtinė. Esant Bicoid mutacijai, nėra tų
darinių, kurie būdingi galviniai sričiai ir krūtinei sričiai. Užpakalinę kūno dalį lemiančių kųno genų mutacijos nulemia
pilvelio segmentų praradimą- Neinos mutantas ir lemia tokią situaciją. O kūno galus determinuojančios mutacijos
lemia pokyčius kūno galuose.

-Oovogenezė

Priekinėje ovariolės dalyje yra germarijus, iš kurio ir išsivysto kiaušinio kameros. Ovariolės yra kiaušinio gamybos
funkciniai vienetai. Ovariolėje yra 6-7 tos kiaušinio kameros ir jos tarpusavyje yra sujungtos somatinėmis stiebelio
ląstelėmis. Priekiniame ovariolės dalyje – germariume- yra generatyvinės kamieninės ir somatinės kamieninės
ląstelės. Kiaušinio kameros formuojasi užpakaliniame germarijaus dalyje ir kievienoje toje kameroje yra 16
generatyvinių ląstelių, sujungtų žiediniais kanalais.
Generatyvinė kamieninė ląstelė dalijasi į kitą generatyvinę kamieninę ir cistoblastą. Tas cistoblastas patiria 4
mitozes ir suformuoja cistą arba oovogoniją, kurioje yra 16 cistocistų (ląstelių, sujungtų žiediniais kanalais).

Pavmatome 16 ląstelių schemą. Ovocitu gali tapti ta ląstelė, kuri turi daugiausiai ryšių su kitomis ląstelėmis (per tuos
kanalus), ir gauna gauna daugiausiai tokio darinio – fusomos? Potencialiai tokios ląstelės yra tik 2 (nuspalvintos).
Jos yra laikomos proovocitais – jų dalijimąsisi yra sustabdytas mejozės profazėje I, ir pilną meozę patiria tik viena iš
dvijų tų proovocitų. O kita – kaip ir visos 14 likusiųjų – tampa maitinančiomis (nurse) ląstelėmis, kurios genetiškai
pakinta (poliploidinės tampa) ir jų paskirtis aprūpinti tą oovocitą. Ta fusoma yra membraninė šakota struktūra, kuri
eina per kanalus ir sujungia maitinančiąsias ląsteles ir oovocitą. Priekinei-užpakalinei ašiai susidaryti yra svarbi
oovocito migracija į būsimą užpakalinį embriono galą (antrame pav matosi, kad gale atsiduria kameros).

Tos ląstelės, kurios daugiausiai gauna tos fusomos, tos yra proovocitai – nes turi turėti daugiausiai kanalų su kitom
ląstelėm. Pav matome, kad per žiedinius kanalus eina ta fusoma išsišakojusi po visą tą cistą. Kitas svarbus dalykas –
mikrovamzdeliai – jie visi eina į visas maitinančiasias ląsteles pro žiedinius kanalus ir sueina galų gale į oovocitą. Net
iš to 2-to proovocito viskas galiausiai pereina į vieną. Tais mikrovamzdeliais iš maitinančiųjų ląstelių (kaip
geležinkeliu) dalyvaujant jud baltymams, yra transpuortuojamos inf makromolekulės.

Kai oovocitas atsiduria kiaušinio kameros užpakalinėje dalyje, jis sveikauja su esančiomis folikulo ląstelėmis
(apsikeičia signalais). Čia labai svarbus yra Gurken-MRNR, Gurken baltymas. Branduolys oovocito iš pradžių gale
nulemia, kad ten esantys folikulai bus užpakalinės folikulinės ląstelės, o po to tas branduolys keliauja link priekio ir į
viršų; per Gurken signalą ta nugarinė pusė yra determinuojama. Tas Gurken yra stuburinių transformuojančio
augmo faktoriaus alfa homologas, kuris sąveikauja muselėje su tokiu folikulo receptoriumi, vadinamu Torpido. Tas
Torpido yra EGF giminingas stuburiniuose. Taip pat priekinės-užpakalinės ašies susidarymui yra labai svarbus Oskar
MRNR, kuri kinezino dėka yra sutelkiama užpakaliniame kiaušinio gale.

Gurken vaidmuo atsiskleidžia mutacijų dėka. Jei išmušamas motinos Gurken genas, tai sutrinka asimetrija. Toks
oovocitas jau bus simetriškas – be ašių išsidėstymo.

Vaisinės muselės embriogenezė. Daugelis molekulinių veiksmų, svarbių muselės embriogenezei, įvyksta jau
ovogenezėje. Kūno ašys specifikuojasi jau ovogenezės metu. Apvaisinimas – spermatozoidas patenka š aktyvuotą
kiaušinį, kurio MRNR transliacija prasideda dar prieš apvaisinimą. Jis patenka per mikropilę – angelę. Tos angelės
siaurumas ir savita sandara apsaugo nuo polispermijos. Kai spermatozoidas patenka į oovocitą, čia jau yra
prasidėjusi kūno ašių specifikacija. Tai oovocitas jau elgiasi kaip organizuotas embrionas.

Po apvaisinimo vyksta zigotos branduolio skilimas, susidaro sincitijus. Polinės ląstelės (aplink) išryškėja vėliau ir jos
ateityje formuos gametas.

Po 13-to ciklo vyksta ląstelizacija. Paveiksle matosi, kad vyksta membranų invaginacija, įlinkimas. Susidaro vagos
vadinamas kanalas. Visą ląstelizaciją galima slopinti medikamentais, kurie slopina mikrovamzdelius – čia svarbus
mikrovamzdelių vaidmuo. Gilėjant vagos kanalui, po to pradeda tos membranos susiveržti busimajame pamatiniame
ląstelės gale ir čia svarbus yra aktino kompleksas su membrana susijęs ir taip įvyksta ta ląstelizaciją – galiausiai
branduoliai atsiduria ląstelėse. Čia viskas vyksta dar oovocite.
Prieš gastruliaciją vyksta svarbi sąveika – vidurinės blastulės pereiga – ir čia motinos genų vaidmuo jau praranda savo
vaidmenį, iš motinos gauta MRNR yra suardoma ir tolesnį embriono vystymąsi perima zigotos genai (embriono). Po
šios vidurinės blastulės pereigos jau prasideda gastruliacija.

Bendras drozofilos kūno plasnas yra tas pats embrione, lervoje ir suaugusiame organizme: galvos ir užpakalinės
dalies galas tarp kurių yra išsidėstę pasikartojantys segmentai – 3 iš jų yra krūtinės (žalsvi) ir 8 yra pilvelio segmentai.
Kiekvienas segmentas suaugusios muselės jau turi savo ypatybes struktūrines. Kaip minėjom, gastruliacija prasideda
iš karto po vidurinės blastulės pereigos, vyksta judėjimas, susisdaro 3 gemaliniai lapeliai: mezoderma, ektoderma ir
endoderma. Būsima mezoderma apie vidurio liniją invaginuoja (raudona linija) ir susidaro vadinamoji pilvinė vagelė,
ir ta vagelė galiausiai atsiskiria nuo paviršiaus ir tampa embriono pilviniu vamzdeliu. Endoderma invaginuoja į dvi
kišenes priekiniame ir užpakaliniame gale (geltonai pavaizduota). Polinės ląstelės yra atribojamos ir kartu
internalizuojamos (į vidų patenka kartu su endoderma (geltonai pavaizduota)). Šiuo metu formuojasi ir galvos vagelė;
nervų sistema susidaro iš dviejų ventralinės ektodermos sričių (mėlynai pavaizduota nervų sistema). P.S. Vabzdžių
nervų sistema yra išsidėsčiusi pilvinėje dalyje – pilvinė nervų grandinėle – savitumas nuo stuburinių.

Nuotraukose matomos pilvinė vagelė (vertikali), galvos vagelė (horizontali), burnos užuomazga, polines ląsteles,
kurios migruoja ir paners/įlinks į embriono vidų ir formuos gonadas. Pradeda formuotis ir segmentai.

Vabzdžio organizme yra du organizaciniai centrai (morfogenų gradientai) – priekiniame ir užpakaliniame. Pgr
veiksniai pilvinės-nugarinės ašies susidarymui yra svarbūs Bicoid ir Neinos, MRNR gautos iš motinos, kurios yra
sutelkiamos kūno galuose ir tam svarbus vaidmuo tenka mikrovamzdelių tinklui. Priekinės – užpakalinės ašies
specifikacijai, kaip minėjom, yra svarbus oovocito migravimas į būsimą kiaušinio kameros ir po to jau embriono galą.
Čia jau veikia tas minėtas Torpido ir Gurken baltymas.

Čia matome – vyksta Gurken MRNR translaicija, Gurken baltymas sąveikauja su folikulo ląstelėm (geltonai
pavaizduotom) per tą Torpido receptorių ir po to iš folikulų ląstelių gauna signalą grįžtamąjį, kuris nepriklauso nuo
lipidų kinazės, kuri į oovocito citoplazmos užpakalinį galą pritraukia Pa1 baltymą. Tai yra susiję su citoskeleto
perorientavimu.

Perorientuhojamas citoskeletas taip, kad mikrovamzdelių minus galai yra nukreipiami į priekinę oovocito dalį, o plius
galai (ilgėjantys)- užpakalinę. Tokia orientacija yra svarbi, nes jais bus transportuojamos svrabios MRNR
makromolekulės. Ir tas perorientavimas priklauso nuo Par baltymų. Kaip minėjom, Oskar MRNR yra suteliama
užpakaliniame oovocito gale, tai ta Oskar MRNR iš maitinančių ląstelių ateinančią, transpotuoja kinezino ATP-azė ir ji
važiuoja į teigiamą polių. O Bicoid yra sutelkiamas prie minus polių, dalyvaujant motorui dineinui.

Nustatyta, kad dvi motinos MRNR, Bicoid ir Neinos, atitinka priekinį užpakalinį signalinius centrus, kuriuos patebėjo ir
embriologai. Jie būtent inicijuoja priekinės-užpakalinės ašies formavimąsi. Bicoid MRNR priekiniame neapvaisinto
oovocito gale yra sutelkta, o Neinos yra sytelkta užpakaliniame gale. Susidaro jų gradientai šių makromolekulių.
Po apvaisinimo šios dvi MRNR bus trasliuojamos ir tada susidarys jų baltymų Bicoid ir Neinos gradientai ir tie
baltymai yra pgr, kurie nulemia priekinę užpakalinę ašį, t.y yra morfogenai, kurie lemia kitų morfogenų gradientus
– Hunchback ir Caudal. MRNR lygenyje jie du nesudaro gradiento, bet veikiant Bicoid ir Neinos – jau susidaro
Hunchback ir Caudal gradientai. Vienas transliuojmas priekinėje dalyje – Hunchback, o Caudal yra transliuojamas
tik užpakalinėje embriono dalyje. TAI TOKIOS YRA SVARBIAUSIOS MOLEKULĖS, KURIOS LEMIA PRIEKINĮ-
UŽPAKALINĮ GALĄ.