The Wiley Handbook of Evolutionary

Neuroscience 1st Edition Stephen V.

Shepherd
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Applications of Evolutionary Psychology 1st Edition
Todd K Shackelford Editor

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Gussak

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Leadership 1st Edition Duncan Waite

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The Wiley Handbook of Evolutionary
Neuroscience
 The Wiley Handbook
of Evolutionary Neuroscience

Edited by

Stephen V. Shepherd
This edition first published 2017
© 2017 John Wiley & Sons, Ltd
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John Wiley & Sons, Ltd, The Atrium, Southern Gate, Chichester, West Sussex, PO19 8SQ, UK
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Library of Congress Cataloging‐in‐Publication Data
Names: Shepherd, Stephen V., 1978– editor.
Title: The Wiley handbook of evolutionary neuroscience / edited by Stephen V. Shepherd.
Description: Chichester, West Sussex, UK : John Wiley & Sons, 2016. |
Includes bibliographical references and index.
Identifiers: LCCN 2016019971 | ISBN 9781119994695 (cloth) | ISBN 9781118316573 (epub) |
ISBN 9781118316610 (Adobe PDF)
Subjects: LCSH: Neurosciences. | Neuropsychology. | Brain–Evolution.
Classification: LCC QP355.2 .W55 2016 | DDC 612.8–dc23
LC record available at https://lccn.loc.gov/2016019971
A catalogue record for this book is available from the British Library.
Cover image: selvanegra/Gettyimages
Set in 10/12pt Galliard by SPi Global, Pondicherry, India

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
 Contents

List of Contributors vii

Prefaceix
Acknowledgmentsxiii

1 The Brain Evolved to Guide Action 1

Michael Anderson and Anthony Chemero
2 The Evolution of Evolutionary Neuroscience 21
Suzana Herculano‐Houzel
3 Approaches to the Study of Brain Evolution 38
Jon H. Kaas
4 Intraneuronal Computation: Charting the Signaling
Pathways of the Neuron 49
Jorge Navarro, Raquel del Moral, and Pedro C. Marijuán
5 The Evolution of Neurons 88
Robert W. Meech
6 The First Nervous System 125
Nadia Riebli and Heinrich Reichert
7 Fundamental Constraints on the Evolution of Neurons 153
A. Aldo Faisal and Ali Neishabouri
8 The Central Nervous System of Invertebrates 173
Volker Hartenstein
9 Nervous System Architecture in Vertebrates 236
Mario F. Wullimann
10 Neurotransmission—Evolving Systems 279
Michel Anctil
11 Neural Development in Invertebrates 307
Roger P. Croll
12 Forebrain Development in Vertebrates: The Evolutionary
Role of Secondary Organizers 350
Luis Puelles
vi Contents

13 Brain Evolution and Development: Allometry of the Brain

and Arealization of the Cortex 388
Diarmuid J. Cahalane and Barbara L. Finlay
14 Comparative Aspects of Learning and Memory 410
Michael Koch
15 Brain Evolution, Development, and Plasticity 422
Rayna M. Harris, Lauren A. O’Connell, and Hans A. Hofmann
16 Neural Mechanisms of Communication 444
Julia Sliwa, Daniel Y. Takahashi, and Stephen V. Shepherd
17 Social Coordination: From Ants to Apes 478
Anne Böckler, Anna Wilkinson, Ludwig Huber, and Natalie Sebanz
18 Social Learning, Intelligence, and Brain Evolution 495
Sally E. Street and Kevin N. Laland
19 Reading Other Minds 514
Juliane Kaminski

Index526
 List of Contributors

Michel Anctil Ludwig Huber

Université de Montréal University of Vienna
Michael Anderson Jon H. Kaas
Franklin & Marshall College Vanderbilt University

Anne Böckler Juliane Kaminski

Würzburg University University of Portsmouth

Diarmuid J. Cahalane Michael Koch

Cornell University University of Bremen
Kevin N. Laland
Anthony Chemero
University of St Andrews
University of Cincinnati
Pedro C. Marijuán
Roger P. Croll Instituto Aragonés de Ciencias de la
Dalhousie University Salud
Raquel del Moral Robert W. Meech
Instituto Aragonés de Ciencias de la University of Bristol
Salud
Jorge Navarro
A. Aldo Faisal Instituto Aragonés de Ciencias de la
Imperial College London Salud
Barbara L. Finlay Ali Neishabouri
Cornell University Imperial College London
Rayna M. Harris Lauren A. O’Connell
University of Texas at Austin Harvard University
Volker Hartenstein Luis Puelles
University of California, Los Angeles University of Murcia
Suzana Herculano‐Houzel Heinrich Reichert
Vanderbilt University University of Basel
Hans A. Hofmann Nadia Riebli
University of Texas at Austin University of Basel
viii List of Contributors

Natalie Sebanz Daniel Y. Takahashi

Central European University Princeton University
Stephen V. Shepherd Anna Wilkinson
The Rockefeller University University of Lincoln
Julia Sliwa Mario F. Wullimann
The Rockefeller University Ludwig‐Maximilians‐Universität
Munich
Sally E. Street
University of Hull
 Preface

A confession:
It is dangerous to anthropomorphize, but I do it. Watching dogs yawn and stretch,
birds strut in courtship, fish gasp in air, or even plants leaning their leaves toward
the sun—I know this can get ridiculous—I picture my body behaving in the same
manner as their own, withdrawing from or yearning toward the very same things,
and imagine that my own solitary feelings might have a mirror out there, in another
(however alien) mind.
I am not even that contrite. I have no direct access to other minds. I only intimately
know my own consciousness. Still, when I see other organisms that look like, behave
like, and sometimes even talk like myself, I assume their behaviors, like the same
behaviors expressed in my own body, are accompanied by mental experiences. In most
animals, behaviors—including our human reports of subjective experience—appear to
depend critically on the integrity and features of these animals’ brains. I thus gamble
that observing the brain is like observing the mind, and that when other animals’
brains exhibit similar relationships to the world as my own, they and I may be experiencing
similar mental states.
But can we formalize these likenesses? Looking at a human and a monkey brain,
we can see they look similar; comparing our lifestyles, we see many similar behaviors.
Their and our own patterns of brain activity change in similar ways across behavioral
states, perceptual experiences, and motor decisions. Even animals whose brains are
wildly different from our own can achieve behaviors we once thought uniquely
human: witness a New Caledonian crow making tools, or bees describing through
dance where to forage. Are there fundamental features—genetic modules, cellular
structures, neural networks, or environmental interactions—which constrain how
life mediates complex behavior? Conversely, when confronted with an organism
whose sensory environment and affordances differ from our own—say, a naked
mole rat, fruit fly, or slime mold—might shared biological features suggest shared
mental processes?
Our best hope of understanding other species lies in our shared evolutionary
histories. The dog, crow, fly, monkey, bee, rat, and man—and the redwood, the
paramecium, the mushroom, the slime mold—all arose from common ancestors
through natural selection, through the wandering and winnowing of a braided
stream. We interacted with our shared environments and with each other, affected
and affecting in kind. Many animals have, in their behavioral toolkits, mechanisms
for responding adaptively to other animals. It may yet prove that the human of
x Preface

theory of mind is an elaboration on concepts shared with other animals, rather than
a unique and unforeshadowed invention.
Life interacts with the world, maintaining and propagating itself, and does so in a
bewildering variety of ways; conceptual boundaries are rarely well‐defined. Even the
neuron, like the atom, proves entangled and divisible, neither self‐determined nor
ontologically distinct. To understand how animals coordinate their behavior—and
how this behavioral governance can go awry in our own species—we must understand
brains. But the brains of different species take astonishingly different forms in the
zebra finch and the zebra fish, in nematodes, molluscs and man. In this volume, 33
authors attempt to wrangle order from this chaos, outlining how we can understand
the commonalities and complexities of brains across the full span of animal forms.
The Wiley Handbook of Evolutionary Neuroscience is designed to function both as a
reference for researchers and as a textbook for the advanced undergraduate or starting
graduate student. It is roughly organized into five sections: an introduction to evolu-
tionary neuroscience and comparative methods; a section on biological computation
and brain origins; a comprehensive overview of brain structure and development; an
exploration of how brains change through evolution and experience; and a discussion
of how brains interact with one another.

Introduction and Methods

The first section opens with a philosophical essay by Anderson and Chemero
(Chapter 1), grappling with a central issue in evolutionary neuroscience: Why should
brains exist at all? The authors argue that even the most complex brains must
be understood as relational and action‐oriented, rather than objective and
computational.
Suzana Herculano‐Houzel follows, describing how the very concept of “evolu-
tionary neuroscience” has evolved over time (Chapter 2). In particular, she describes
how we have been misled by the Aristotelian scala naturae, in which animals are
organized along an axis leading from more primitive to more human‐like brains.
In particular, she argues that understandings of brain scaling have been distorted by
anthropocentric measures of brain structure which place humans at the pinnacle.
This first section concludes with a chapter by Jon Kaas outlining methods for
researching brain evolution (Chapter 3). Taking mammals as a case study, he describes
how fossils and comparative analyses can be integrated to infer historical changes in
brain structure and function. Finally, he describes the interaction of phylogenetic,
developmental, and biological constraints in shaping brain evolution.

Biological Computation and Brain Origins

In Chapter 4, Navarro and colleagues describe how molecular mechanisms of compu-

tations are woven from information‐processing pathways which predate the evolution
of neurons. In particular, they argue that the cornerstones of eukaryotic information
processing are pathways for solute detection, solvent detection, cell‐cycle control, and
cytoskeletal remodeling.
 Preface xi

Robert Meech continues by addressing the origins of neurons (Chapter 5),

c­ontrasting the nonneuronal reflexes of sponges with the neurally-mediated behaviors
of jellyfish. He argues that neurons should primarily be defined not by their structure
but by their function, and lists some of the crucial integrative behaviors mediated by
these simplest neural networks.
In the following chapter, Riebli and Reichert address the centralization of these
diffuse neural networks into the first brains (Chapter 6). In particular, they point
to use of homologous molecular pathways for establishing dorsoventral and antero-
posterior brain patterning across organisms as evidence supporting monophyletic
brain origins.
Given the extensive conservation of molecular mechanisms of brain formation and
function, it seems reasonable to wonder whether all brains must deal with similar
computational constraints. Faisal and Neishabouri address this issue head‐on
(Chapter 7), focusing on the issue of noise: How must brains balance energy versus
entropy in processing information?

Brain Structure and Development

The central and most challenging section of the book covers the organization of the
two key elements of neural networks: structures and synapses. Volker Hartenstein
(Chapter 8) begins by describing the organizing principles of nervous systems, their
diverse structural organization across deuterostome and protostome invertebrates,
and some examples of how these structures mediate locomotor and perceptual
functions. Mario Wullimann (Chapter 9) continues, describing the structural bauplan of
more familiar brains—those of vertebrates, including mammals and birds. Comparative
anatomy can emphasize the patterns in neural filaments at the expense of the synapse.
Michel Anctil fills this (literal) gap by describing how neurotransmitters have evolved
across animal clades (Chapter 10).
Concluding the section, Roger Croll (Chapter 11) and Luis Puelles (Chapter 12)
describe how these systems change during development in both invertebrates and
vertebrates. In describing the development of invertebrate larva, Croll surveys nearly
the full range of programs for early brain development. Puelles, by turn, focuses on
the vertebrate forebrain, detailing the sequence of core mechanisms which parcel and
pattern the telencephalon.

Evolution and Experience

Two chapters address how the brain responds to the environment across and within
generations.
First, Cahalane and Finlay (Chapter 13) revisit the theme of allometry, first raised
in Chapter 2, providing a contrasting perspective from Herculano‐Houzel. Focusing
on the developmental mechanisms that pattern mammalian cortex, they show that
small, commonly occurring modifications have widespread consequences for individuals
and lineages, suggesting they are a major target for evolutionary modification in
response to environmental pressures.
xii Preface

In the next chapter (Chapter 14), Michael Koch looks at ways in which individual
brains change in response to their environment. He highlights nondeclarative memory,
which shares common mechanisms (and, potentially, analogous structures), across
invertebrate and vertebrate lineages.

Interacting Brains, Interacting Minds

In the final section, authors examine how these mechanisms and levels of analysis work
together to mediate behavioral interactions between organisms. In Chapter 15, Harris
and colleagues describe the switches that organize neural systems across species—some
deeply conserved—and their role in mediating social decision making. In particular,
they describe how social experience can impact brain function at multiple timescales,
from the momentary to the developmental to the inter‐generational.
Sliwa and colleagues develop this theme in Chapter 16, examining how species
have evolved to read and respond to signals produced by their own (and other)
species. They open with a review of signaling systems, describe the neural mechanisms
reported in primates, and conclude by discussing how these systems may generalize
across species.
When I first envisioned this book, I hoped to move from the evolution of neurons
to that of brains, to that of minds. Since minds are intangible, this necessitates thinking
about the biological and cultural evolution of a theory of minds. Three short chapters
conclude the book, with Bockler and colleagues (Chapter 17) addressing the
behavior of coordinated groups, Street and Laland (Chapter 18) addressing social
learning and cultural evolution, and Juliane Kaminski (Chapter 19) concluding with
the seemingly-unique evolution, in our own species, of a theory of mind.
 Acknowledgments

I owe a deep debt to the contributors to this volume, who were often asked to
s­ummarize large bodies of knowledge in too few words and with too little time. I have
been a sometimes negligent and sometimes overbearing editor: Should you chance
upon an awkward turn of phrase, trust it is my fault and not theirs.
I am grateful to Michael Platt for my scientific training; to Asif Ghazanfar for
suggesting I edit this book; and to Winrich Freiwald for encouraging from me the time
and mental space to complete it. Additionally, several previous authors and editors
have guided my thinking on these subjects. Richard Dawkin and Yan Wong’s The
Ancestor’s Tale brilliantly resolves the temptation toward scala naturae thinking by
reversing the narrative: moving from our own species toward our ancient and shared
origins. Contributor Jon Kaas edited the monumental Evolution of Nervous Systems
(and its condensate, Evolutionary Neuroscience), which are unrivaled in scope. Larry
Swanson’s Brain Architecture and Georg Streidter’s Principles of Brain Evolution are
excellent attempts to distill the astonishing diversity of nervous systems into a coherent
set of principles. Finally, John Allman’s Evolving Brains remains my favorite introductory
neuroscience text: No book better captures the excitement of the field.
Finally, I am personally indebted to my parents, Stan and Kris Shepherd, for their
indulgence of their tidepool‐swimming, woods‐wandering, book‐stealing, moody,
spoiled son; and to Drew Orr, for bringing light and life to my sometimes dark days.
 1
The Brain Evolved
to Guide Action
Michael Anderson and Anthony Chemero

1.1 Introduction

In the 19th century, major movements in both psychology and neuroscience were
profoundly influenced by Darwin. William James argued for a view of psychology
which ultimately came to be known as functionalism; in neuroscience, Herbert
Spencer and Santiago Ramon y Cajal argued that we needed to study the mind and
brain as adaptations to the environment. In both cases, this evolutionary approach
forced a focus on the role of the brain in action guidance. These approaches were
revived at the end of the 20th century in the form of embodied cognitive science,
which focuses on the importance of action in understanding cognition. Embodied
cognitive science calls for an understanding of the brain as having evolved initially
for perception and action. It suggests that even complex cognitive abilities such as
language and reasoning will use neural resources which initially evolved to guide
action. We close by providing evidence that this is, in fact, how the human brain
evolved.

1.2 William James and the Functionalist Tradition

In the Principles of Psychology (1890), William James described a plan of research for
psychology that put front and center both the brain and evolution by natural selec­
tion. In the introductory chapter, James contrasted his approach with that of prior
(nonscientific) psychologists by pointing out the necessity of the brain for the existence
of any experience at all.

The fact that the brain is the one immediate bodily condition of the mental ­operations is
indeed so universally admitted nowadays that I need spend no more time in illustrating
it, but will simply postulate it and pass on. The whole remainder of the book will be more
or less of a proof that the postulate was correct. (James, 1890, p. 4)

The Wiley Handbook of Evolutionary Neuroscience, First Edition. Edited by Stephen V. Shepherd.
© 2017 John Wiley & Sons, Ltd. Published 2017 by John Wiley & Sons, Ltd.
 The Brain Evolved to Guide Action 13

However, there is certainly evidence that, within the brain, cognitive function is a
matter of flexibly assembling the right coalition of neural partners. Some suggestive
evidence for this possibility comes from a meta‐analysis of more than 1100 neuroim­
aging studies across 10 task domains: It was demonstrated that, although many of the
same regions of the brain were used and reused in multiple tasks across the domains,
the regions cooperated with one another in different patterns in each task domain
(Anderson & Penner‐Wilger, 2013).
Experimental work investigating temporal coherence in the brain also points in the
direction of large‐scale modulation of neural partnerships in support of cognitive
function. For instance, there is evidence relating changes in the oscillatory coherence
between brain regions (local and long‐distance) to sensory binding, modulation of
attention, and other cognitive functions (Varela, Lachaux Rodriguez, & Martinerie,
2001; Steinmetz et al., 2000). Two early findings illustrate the basic notion well:
Friston (1997) demonstrated that the level of activity in posterior parietal cortex
determined whether a given region of inferotemporal cortex was face‐selective, that
is, its functional properties were modulated by distributed neural responses. Likewise,
McIntosh et al. (1994) investigated a region of inferotemporal cortex and a region
of prefrontal cortex that both support face identification and spatial attention.
McIntosh et al. showed that during the face‐processing task the inferotemporal
region cooperated strongly with a region of superior parietal cortex; while during the
attention task, that same region of parietal cortex cooperated more strongly with the
prefrontal area. Similar patterns of changing functional connectivity are observed
over developmental time, which suggests that acquiring new skills involves changes
to both local and long‐distance functional partnerships (Fair et al., 2009; Superkar,
Musen, & Menon 2009). It seems reasonable to predict that such results will
­continue to emerge, given the increasing interest in network‐oriented approaches to
the brain (Sporns, 2011).

1.5.3 Brains Function to Guide Adaptive Action

Finally we consider the third principle, that the brain should be understood as an
action‐oriented system. It is here, perhaps, that there is the most work left to be done
to establish a functionalist neuroscience: The computer metaphor for the brain still
dominates the cognitive neurosciences, leading researchers to interpret the neural
activity observed during experiments as reflecting information processing, rather than
action coordination (but see Anderson, 2015). It is nevertheless worth highlighting
one recent line of work in the neural bases of decision making, to illustrate what a
more action‐oriented approach to the brain might look like.
Prevailing models of decision making have generally inherited from the cognitiv­
ist approach to the mind the notion that decision making involves first building an
objectively specified world‐model, then generating possible action plans, deciding
between them (action selection), and finally determining how the motor system will
enact them (action specification). But, as we saw above, from the functionalist
embodied perspective, perception naturally assesses the adaptive values of current
organism–environment relationships and detects opportunities for changing those
values through action. If we perceive the world in terms of the opportunities
for action that it affords, then deciding what to do might be largely a matter of
Another random document with
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colados y sorbidos por la
garganta de aquel monstruoso
pez sin lision alguna del nauio
hasta llegar a lo muy espaçioso
del estomago, donde auia vnos
campos en que cupieran otras
veynte mil; y como el nauio
encalló quedamos espantados de
tan admirable suçeso sin pensar
qué podia ser, y avnque luego
estuuimos algo obscuros porque
cerró el paladar para nos tragar,
pero despues que nos tuuo dentro
y se sosego traya abierta la boca
a la contina, de manera que por
alli nos entraua bastante luz, y
con el ayre de su contino resolgar
nos entretenia el viuir a mucho
descanso y plazer. Pareçiome
que ya que no quiso mi ventura
que yo fuesse á las Indias por ver
allá, que era esta conuenible
comutaçion, pues fortuna nos
forçaua en aquella carçel a ver y
gustar de admirables cosas que
te contaré; y mirando alrededor
vimos muy grandes y espaciosos
campos de frescas fuentes y
arboledas de diuersas y muy
suaves flores y frutas, y ansi
todos saltamos en tierra por
gustar y ver aquellas estançias
tan admirables. Començamos a
comer de aquellas frutas y a
beuer de aquellas aguas alegres
y delicadas[1013] que nos fue muy
suaue refeçion. Estauan por alli
infinitos pedaços de hombres,
piernas, calaberas y huesos, y
muchas espinas y costillas de
terribles peçes y[1014] pescados, y
otros enteros que nos empidian el
andar. Auia tablas, maderos de
nauios, ancoras, gauias,
masteles, xarçia, artilleria y
muniçion, que tragaua aquella
fiera vestia por se mantener[1015].
Pero salidos adelante de aquella
entrada a vn grande espaçio que
alcançamos a ver desde vn alto
monte más de quinientas leguas
de donde atalayamos[1016]
grandes llanos y campos muy
fertiles, abundantes y hermosos.
Auia muchas aues muy hermosas
y graçiosas, de diuersos colores
adornadas en sus plumas que
eran de graçioso parecer. Auia
aguilas, garças, papagayos,
sirgueros, ruyseñores y otras
differençias espeçies y generos
de[1017] aues de mucha
hermosura. Pues proueyendo que
algunos compañeros que[1018]
quedasen en[1019] la guarda del
nauio, les sacamos fuego del
pedernal y dexamos les
mantenimiento de aquellos
manjares y carnes que trayamos
de nuestra prouision y matalotaje;
y ansi escogidos algunos
compañeros nos salimos a
descubrir la tierra[1020].
Discurriendo pues por aquella
deleytosos y fertilissimos
campos[1021] al fin de dos dias,
casi al puesto del sol,
desçendiendo de vna alta
montaña a vn valle de mucha
arboleda, llegamos a vn rio que
con mucha abundançia y
frequençia corria vino muy suave;
tan hondo y tan caudaloso que
por muchas partes podian
nauegar muy gruesos nauios. Del
qual començamos a beuer y a
gustar, y algunos de nuestros
compañeros se començaron de la
beuida a vençer y se nos
quedauan dormidos por alli que
no los podiamos lleuar. Todas las
riberas de aquel suaue y graçioso
rio estan[1022] llenas de muy
grandes y fertilissimas çepas
cargadas de muy copiosas vides
con sus pampanos y raçimos muy
sabrosos y de gran gusto; de
que[1023] començamos a cortar y
comer; y tenian algunas de
aquellas çepas figura y imagen de
mugeres que hablando en nuestra
lengua natural nos convidauan
con agraçiadas palabras a comer
dellas, prometiendonos mucho
dulçor. Pero a todos aquellos que
conuençidos de sus ruegos y
halagos llegauan a gustar de su
fruto los dormian y prendian alli,
que no eran libres para se mouer
y las dexar, ni los podiamos
arrancar de alli. Destas, de su
frecuente emanar[1024] destilaua
vn continuo liquor que hazia yr al
rio muy caudaloso. Aqui en esta
ribera hallamos vn padron de
piedra de dos estados alto sobre
la tierra, en la qual estauan vnas
letras griegas escriptas que
mostrauan ser de gran
antiguedad, que nos
significauan[1025] auer sido este el
peregrinaje de Bacho. Passado
este graçioso rio por algunas
partes que se podia vadear, y
subida vna pequeña cuesta que
ponia differençia entre este valle
de Bacho, desçendimos á otro no
menos deleyte[1026] y de gran
sabor. De cuyo gusto y dulçor nos
pareçia beuer aquella beuida que
dezian los hombres antiguos ser
de los dioses por su grande y
admirable gusto, que llamauan
nectar[1027] y ambrosía. Este
tenia vna prodigiosa virtud de su
naturaleza; que si alguno
escapado del rio de Bacho
pudiesse llegar a beuer deste licor
era marauillosamente consolado y
sano de su embriaguez, y era
restituido en su entero y primero
juizio, y avn mejorado sin
comparaçion. Aqui beuimos hasta
hartar, y boluimos por los
compañeros y quál a braço, quál
acuestas y quál por su pie los
traymos[1028] alli, y sanos
caminamos con mucho plazer. No
lexos desta suaue y salutifera
ribera vimos salir humo, y
mirando más con atençion vimos
que se descubrian vnas caserias
pobres y pajizas, de lo qual nos
alegramos mucho por uer si
habitaua por alli alguna gente
como nosotros con que en
aquella prision y mazmorra nos
pudiessemos entender y consolar.
Porque en la verdad nos pareçia
ser aquello vna cosa fantaseada,
o de sueño, o que por el rasgo
nos la descriuia algun
delicado[1029] pintor. Pues con
esta agonia que por muchos dias
nos hazia andar sin comer y[1030]
beuer sin nos defatigar, llegamos
çerca de aquellas casas, y luego
en la entrada hallamos vna vieja
de edad increyble, porque en
rostro, meneo y color lo monstró
ser ansi. Estaua sentada entre
dos muy perenales fuentes, de la
vna de las quales manaua vn muy
abundante caño de miel, y de la
otra mano corria otro caño muy
fertil y gruesso de leche muy
cristalino. Las quales dos fuentes
bajadas a un vallico que estaua
junto alli se juntauan[1031] y
hazian ambas el[1032] un rio
caudal. Estaua la dueña ançiana
con vna vara en la mano, con la
qual con gran descuydo heria en
la fuente que tenia a su mano
derecha que corria leche, y a
cada golpe hazia vnas
campanillas, las cuales corriendo
por el arroyo adelante se hazian
muy hermosos requesones,
nazulas, natas y quesos como
ruedas de molino. Los quales
todos quando llegauan por el
arroyo abajo donde se juntauan
con[1033] la fuente del miel se
hazian de tanto gusto y sabor que
no se puede encareçer. Auia en
este rio peçes de diuersas formas
que sabian a la[1034] miel y leche;
y como nosotros la vimos
espantamonos por pareçernos
vna prodigiosa vision y ella por el
semejante en vernos como vista
subita y no acostumbrada se
paró. Pues quando boluimos en
nosotros, y con esfuerço
cobramos el huelgo que con el
espanto auiamos perdido, la
saludamos con mucha humildad,
dubdosos si nos entendiesse la
manera de nuestra lengua, y ella
luego con apazible semblante
dando a entender que nos
conoçia por conaturales en patria
y[1035] naturaleza nos
correspondio con la mesma
salutaçion, y luego nos preguntó;
dezid hijos[1036] ¿quien soys
vosotros? ¿Acaso soys naçidos
del mar o soys naturales de la
tierra como nosotras? A la qual yo
respondi: señora, nosotros
hombres somos, naçidos en la
tierra, y agora çerrados por
infortunio en el mar, encarçelados
por nuestra desuentura en esta
monstruosa vestia, dubdosos
donde nuestra ventura nos
lleuará; y avnque nos pareçe que
viuimos, creemos que somos
muertos; y agora salimos por
estos campos por ver quien
habitaua por aqui, y ha querido
Dios que os encontrassemos para
nos consolar, y que viesemos no
ser nosotros solos los
encarçelados aqui; y ya que
nuestra buena uentura acá nos
aportó, comunicanos tu buena
naturaleza y quál hado te metio
aqui[1037]; y si de alguna parte de
diuinidad eres comunicada
prophetizanos nuestra buena, o
mala uentura: porque preuenidos
nos haga menor mal. Respondió
la buena dueña: ninguna cosa os
diré hasta que en mi casa entreis,
porque veo que venis fatigados.
Sentaros eis y comereis, que vna
hija mia donzella hermosa que
aqui tengo os lo guisará y
aparejará; y como eramos todos
moços y nos habló de hija
donzella y de comer, todos nos
regoçijamos en el coraçon, y ansi
entrando dixo la buena vieja[1038]
con vna boz algo alta quanto
bastaua su natural: hija, sal acá,
apareja a esta buena gente de
comer. Luego como entramos y
nos sentamos en vnos poyos que
estauan por alli salio vna donzella
de la más bella hermosura y
dispusiçion que nunca naturaleza
humana crió. La qual avnque
debajo de paños y vestidos
pobres y desarrapados
representaua çelestial
diuinidad[1039], porque por los
ojos, rostro, boca y frente echaua
vn resplandor que a mirarla no
nos podiamos sufrir, porque nos
heria con vnos rayos de mayor
fuerça que los del sol y[1040] como
tocaua[1041] el alma eramos ansi
como pauesa abrasados: y
rendidos nos prostramos a la
adorar. Pero ella haziendonos
muestra con la mano, con vna
diuina magestad nos apartaua de
si, y mandandonos asentar con
vna presta diligençia nos puso
vbas y otras frutas muchas y muy
suaues, y de vnos muy sabrosos
peçes; de que perdido[1042] el
miedo que por la reuerençia
teniamos a tan alta magestad
comimos y beuimos de vn
preçioso vino quanto nos fue
menester; y despues que se
leuantó la mesa y la vieja nos vio
sosegados començo a
regoçijarnos y a demandarnos le
contassemos nuestro camino y
suçeso; y yo como vi que todos
mis conpañeros callauan y me
dexauan la mano en el hablar la
conté muy por orden[1043] nuestro
deseo y cobdiçia con que
viuiamos muchos años en la
tierra, y nuestra junta y
conjuraçion hasta el estado en
que estauamos alli, y despues le
dixe; agora tú, madre
bienauenturada, te suplicamos
nos digas si es sueño esto que
vemos; quién soys vosotras y
cómo entrastes aqui. Ella nos dixo
con vna alhagueña humildad que
de contentarnos tenía
deseo[1044]. O huespedes y hijos
amados, todos pareçe que
traemos[1045] la mesma fortuna,
pues por juizio y voluntad de Dios
somos laçados aqui, avnque por
differentes[1046] ocasiones como
oyreis. Sabed que yo soy la
bondad si la aueis oydo dezir por
allá; que me crió Dios en la
eternidad de su sér, y esta mi hija
es la verdad que yo engendré,
hermosa, graçiosa, apazible y
afable, parienta muy cercana del
mesmo Dios, que de su cogeta a
ninguno desgraçió[1047], ni
desabrio si primero me
quisiessen[1048] a mi. Embionos
Dios del çielo al mundo siendo
naçidas allá, y todos los que me
reçeuian a mí no la podian a ella
desechar, pero amada y querida
la abraçauan[1049], como a sí, y
ansi moramos entre los primeros
hombres en las casas de los
prinçipes y reyes y señores que
con nosotras gouernauan y regian
sus republicas en paz, quietud y
prosperidad. Ni auia maliçia,
cobdiçia, ni poquedad que a
engaño tuuiesse muestra.
Andauamos muy regaladas,
sobrelleuadas y tenidas de los
hombres; el que más nos podia
hospedar y tener[1050] en su casa
se tenía por más rico, más
poderoso y más valeroso.
Andauamos vestidas y adornadas
de preciosas joyas y muy alto
brocado. No entrauamos en casa
donde no nos diessen[1051] de
comer y beuer hasta hartar, y
pessauales porque no reçibiamos
más; tanto era su buen deseo de
nos tener. Topauamos cada dia a
la riqueza y a la mentira por las
calles por los lodos arrastradas,
baldonadas y escarneçidas; que
todos los hombres por la mayor
parte por nuestra deuocion y
amistad las gritauan y corrian y
las echauan de su conuersaçion y
compañia como a enemigas de su
contento y prosperidad. De lo qual
estas dos falsarias y malas
compañeras reçebian grande
injuria y vituperio, y con rabia muy
canina vuscauan los medios
posibles para se satisfazer.
Juntauanse cada dia en consulta
ambas y echauanse a pensar y
tratar qualesquiera caminos
faboreçiendose de muchos
amigos que avn trayan entre los
hombres encubiertos y solapados
que no osauan pareçer de
verguença de nuestros amigos.
Estas malditas bastaron en
tiempo a juntar gran parte de
gentes que por industria de la
cobdiçia[1052] los persuadieron yr
a descubrir aquellas tierras de las
Indias, Nueva España, Florida y
Perú, donde vosotros dezis que
yuades caminando, de donde
tanto tesoro salio. Y estas se las
enseñaron y guiaron, dandoles
despues industria ayuda y fabor
como pudiessen en estas tierras
traer grandes tesoros[1053] de oro
y de plata y joyas preçiosas que
estauan tenidas en menos preçio
allá[1054]. Estas peruersas dueñas
los forçaron a aquel trabajo
teniendo por aueriguado que
estos tesoros les serian bastante
medio para entretener su opinion
y desarraigarnos del comun
conçibimiento de los honbres, en
que estauamos nosotras
enseñoreadas hasta alli[1055]; y
ansi fue, que como fueron
aquellos honbres que ellas
enbiaron en aquellas partes y
començaran a enbiar tesoros de
grande admiraçion, luego
començaron todos a gustar y a
tener[1056] grandes rentas y
hazienda, y ansi andando estas
dos falsas hermanas con aquella
parienta casi de casa en casa les
hizieron a todos entender que no
auia otra nobleza, ni otra feliçidad,
ni otra bondad sino tener[1057], y
que el que no tenía riqueza[1058]
en su casa[1059] era ruyn y vil, y
ansi se fueron todos
corrompiendo y depravando en
tanta manera que no se hablaua
ni se trataua otra cosa en
particular ni en comun; ya
desdichadas de nosotras no
teniamos donde entrar[1060] ni de
quién nos faborezer. Ninguno nos
conoçia, ni amparaua, ni reçebia,
y ansi andauamos a sombra de
texados aguardando a que fuesse
de noche para salir a reconoçer
amigos, no osando salir de dia,
porque nos auian auisado
algunos que andauan estas dos
traydoras vuscandonos con gran
conpañia para nos afrontar do
quiera que nos topassen;
prinçipalmente si fuesse en lugar
solo y sin testigos; y ansi nosotras
madre y hija nos fuemos a quexar
a los señores del Consejo Real
del Emperador, diziendo que
estas falsarias se auian
entremetido en la republica muy
en daño y corruptela della, y
porque a la sazon estauan
consultando açerca de remediar
la gran carestia que auia en todas
las cosas del reyno les
mostramos con argumentos muy
claros y infalibles, como era
la[1061] causa auernos echado
todos de si, la bondad y verdad
madre y hija, y auerse
entremetido estas dos[1062]
peruersas hermanas riqueza y
mentira, y la cobdiçia las quales
dos si se tornaua a expeler[1063]
nos ofreçiamos y obligauamos de
boluer todas las cosas a su
primero valor y antiguo, y que en
otra manera auia de yr[1064] de
peor en peor, y nos quexamos
que nos amenaçauan que nos
auian de matar; porque ansi
eramos auisadas, que con sus
amigos y aliados que eran ya
muchos nos andauan a
vuscar[1065] procurando de nos
auer; y los Señores del Consejo
nos oyeron muy bien y se
apiadaron de nuestra miseria y
fortuna y nos mandaron dar carta
de amparo y dixeron que
diessemos informaçion cómo
aquellas nos andauan a vuscar
para nos afrontar y que harian
justizia; y con esto nos salimos
del Consejo, y yendo por vna
ronda pensando yr más seguras
por no nos encontrar con nuestras
enemigas[1066], fuemos espiadas
y salen a nosotras en medio de
aquella ronda y tomannos por los
cabellos a ambas a dos y
traxieronnos por el polvo y lodo
gran rato arrastrando y dieronnos
todos quantos en su compañia
lleuauan muchas coçes, puñadas
y bofetadas, y por ruyn se tenía el
que por lo menos no lleuaua vn
pedaço de la ropa en las manos.
En fin nos dexaron con
pensamiento que no podiamos
viuir[1067], y ansi como de sus
manos nos vimos sueltas,
cogiendo nuestros andrajos,
cubriendonos lo más
honestamente que pudimos nos
salimos de la çiudad, no curando
de informar á justiçias,
temiendonos que en el entretanto
que informauamos nos tornarian a
encontrar, y nos acabarian
aquellas maluadas las vidas; y
ansi pensando que como en
aquellas tierras de la Nueua
España[1068] quedauan sin
aquellos tesoros, y las gentes
eran simples y nueuas en la
religion, que nos acogerian allá;
enuarcamos en vna nao, y agora
pareçenos que porque[1069] no
nos quiere reçebir[1070] nos ha
tomado en si el mar, y ha echado
esta vestia que tragandonos nos
tenga presas aqui rotas y
despedaçadas como veys.
Maravillados[1071] deste
aconteçimiento las pregunté como
era posible ser en tan breue
tienpo desanparadas de sus
amigos que en toda la çiudad ni
en otros pueblos comarcanos no
hallassen de quién se amparar y
socorrer. A lo qual la hija
sospirando, como acordandose
de la fatiga y miseria en que en
aquel tienpo se vióO huesped
dichoso! si el coraçon me
sufriesse a te contar en particular
la prueba que de nuestros amigos
hize, admirarte has de ver las
fuerças que tuuieron aquellas
maluadas: temome que
acordandome de tan grande
injuria fenezca yo oy. Tu sabras
que entre todos mis amigos yo
tenia vn sabio y ançiano juez, el
qual engañado por estas
maluadas y aborreçiendome a mi,
por augmentar en gran cantidad
su hacienda torçia de cada dia las
leyes, peruertiendo todo el
derecho canonico y çeuil; y
porque vn dia se lo dixe,
dandome un enpujon por me
echar de si me metio la vara por
vn ojo que casi me lo sacó: y mi
madre me le restituyó a su
lugar[1072]; y porque a vn
escriuano que estaua[1073] ante él
la dixe que passaua el arançel me
respondio que sino reçibiesse
más por las escripturas de lo que
disponian los Reyes que[1074] no
ganaria para çapatos, ni avn para
pan; y porque le dixe que porqué
interlineaua los contratos,
enojandose me tiró con la pluma
vn tildon por el rostro que me hizo
esta señal que ves aqui que tardó
vn mes en se me sanar; y de alli
me fue a casa de vn mercader y
demandéle me diesse vn poco de
paño de que me vestir, y él luego
me lo puso en el mostrador, en el
qual, avnque de mi naturaleza yo
tenía ojos más perspicaces que
de linçe, no le podia ver, y
rogandole que me diesse vn poco
de más luz se enojó. Demandéle
el preçio rogandole que tuuiesse
respecto a nuestra amistad, y
luego me mostró vn papel que
con gran juramento juró[1075] ser
aquel el verdadero valor y coste
que le tenía, y que por nuestra
amistad lo pagasse por alli; y yo
afirmé ser aquellos lexos de mí, y
porque no me entendio esta
palabra que le dixe me preguntó
qué dezia. Al qual ya repliqué que
aquel creya yo ser el coste,
cargando cada vara de aquel
paño quantas gallinas y pasteles,
vino, puterías y juegos y
desordenes en la feria y por el
camino auian él y sus criados
pasado quando fueron por
ello[1076].
Miçilo.—Y lo mesmo es en todos
quantos offiçios ay en la
republica; que no hay quien supla
las costas comer y beber, juegos
y puterias de los offiçiales, en la
feria y do quiera que estan; y halo
de pagar el que dellos va a
comprar.
Gallo.—De lo qual reçibio tanta
injuria y yra que tomando de vna
vara con que medir en la tienda
me dio vn palo en esta[1077]
cabeça que me descalabró
muy[1078] mal, y despues tendida
en el suelo me dio más de mil;
que si no fuera por gentes que
passaron[1079] que me libraron de
sus manos me acabara la vida
con su rabiosa furia; con que avn
juraua que se lo auia de pagar si
me pudiesse auer, por lo qual no
osé aportar mas allá[1080]. De alli
me lleuó mi madre a vn çirujano,
al qual rogo con gran piedad que
me curasse y él le dixo que
mirasse que le auia de pagar,
porque la cura seria larga y tenia
hijos y muger que mantener, y
porque no teniamos qué le dar, mi
madre me lo vntó con un poco de
açeyte rosado, y en dos dias se
me sanó. Fueme por todos
aquellos que hasta entonçes yo
auia tenido en mi familiaridad, y
hallé los tan mudados que ya casi
no los conoçia sino por el nonbre,
porque auia muchos que yo tenia
en mi amistad que eran armeros,
malleros, lançeros, espeçieros, y
en otros generos de offiçios llanos
y humildes contentos con poco,
que no se queria apartar del
regaço de mi madre y mio, vnidos
comigo; los quales agora aquellas
dos falsas hermanas[1081] los
tenian encantados, locos,
soberuios y muy fuera de sí, muy
sublimados en grandes riquezas
de canbios y mercaderias y
puestos ya en grandes honrras de
regimientos con hidalguias
fingidas y compuestas ocupados
en exerçicios de caualleros,
de[1082] justas y juegos de cañas,
gastando con gran prodigalidad la
hazienda y sudor de los pobres
miserables. Estos en tanta
manera se estrañaron de mí que
no los osé hablar, porque acaso
ayrados no me hiriessen y
uituperassen como auian hecho
los otros: y porque pareçe que los
eclesiásticos auian de
permaneçer en la verdadera
religion y que me acogerian me
fue a la iglesia mayor donde
concurren los clerigos y
saçerdotes[1083] donde solia yo
tener muchos amigos; y andando
por ella a vuscar clerigos no hallé
sino grandes cuadrillas y
compañias de monas o ximios
que me espantaron. Los quales
con sus roquetes, sobrepellizes y
capas de coro andauan por alli
cantando en derredor[1084].
Marauillauame de uer[1085] vnos
tan graçiosos animalejos criados
en la montaña imitar[1086] todos
los offiçios y exerçiçios de
saçerdotes tan al proprio y natural
a lo menos en lo exterior; y
viniendo a mirarlos debajo de
aquellos vestidos eclesiasticos y
ornamentos benditos descubrian
el vello, golosina, latroçinio, cocar
y mofar, rustiçidad y fiereza que
tienen puestos en su libertad en el
campo[1087].
Acordéme auer leydo de aquel
rey de Egipto, de quien escriuen
los historiadores[1088] que quiso
enseñar a dançar vna quadrilla de
ximios y monas, vestidos todos de
grana, por ser animal que más
contra haze los exerçiçios del
honbre; y andando vn dia metidos
todos en su dança, que las traya
el maestro ante el Rey, se allegó
a lo ver vn philosopho y echó
vnas nuezes en medio del corro y
dança; y como conoçieron los
ximios ser la fruta y golosina,
desanparando el teatro, maestro y
Rey, se dieron a tomar de la
fruta[1089] y mordiendo y
arañando a todos los que en el
espectaculo estavan, rasgando
sus vestidos echaron a huyr a la
montaña, y avn yo no lo pude
creer que aquellos eran
verdaderos ximios y monas si no
me llegara a vno que representó
mas sanctidad y dignidad al qual
tentandole con la tenta en lo
interior, rogandole que pues era
saçerdote y me pareçia más
religioso, me dixesse vna missa
por mis defuntos, y pusele la
pitança en la mano, y él muy
hinchado me dio con el dinero en
los ojos diziendo que él no dezia
misa, que era vn arçediano, que
no queria mi pitança; que sin dezir
misa en todo el año passaua y se
mantenia él y vna gran trulla de
honbres y mugeres que traya en
su casa[1090]; y como yo le oy
aquello no pude disimular tan
barbaro genero de ypocresia y
soberuia, viendo que siendo
mona representara vna persona
tan digna y tan reuerenda en la
iglesia de Dios[1091]. Acordeme de
aquel asno cumano, el qual
viendose vn dia vestido de vna
piel de leon, queria pareçer leon
asombrando con grandes
roznidos a todos, hasta que vino
vno de aquellos cumanos que con