Subscribe to DeepL Pro to edit this document.

Visit www.DeepL.com/pro for more information.

Giriş

Sistem karmaşıklığı olgusu, biyologlardan ekonomistlere, matematikçilerden sibernetikçilere kadar

farklı uzmanlık alanlarından bilim insanlarının ilgisini çekmektedir [1,2]. Olasılık tahminleri, minimum
kodlama algoritması uzunluğu vb. kullanılarak karmaşıklığı ölçmek için çok sayıda yaklaşım
uygulanmıştır. [1]. Ancak, karmaşık sistemlerdeki evrim yasaları hakkında çok az şey bilinmektedir.
Bunlardan biri, insan teknolojisiyle ilişkili belirli sistemlerin (örneğin, yayınlanan bilimsel bilgi hacmi,
bilgisayar ağlarındaki düğüm sayısı, vb) karmaşıklığının ve performansının katlanarak arttığını belirten
Moore yasasıdır [3]. Bu yasanın diğer karmaşık sistemlere, örneğin canlı organizmaların büyük ölçekli
evrimine uygulanıp uygulanamayacağı ilginçtir.

Bakterilerden memelilere kadar genom boyutlarındaki küresel artış iyi bilinen bir gerçek olmasına
rağmen [4], bu süreci modellemek için herhangi bir girişimde bulunulmamıştır. Toplam genom
büyüklüğü, aynı morfolojik karmaşıklık düzeyine sahip organizmalar arasında oldukça değişken
görünmektedir; bu durum C-değeri paradoksu olarak bilinen bir olgudur [5]. Genom boyutundaki bu
değişimler çoğunlukla gen duplikasyonu, poliploidi ve intergenik DNA'nın birikmesi/silinmesinden
kaynaklanmaktadır [6]. Bu nedenle, genom büyüklüğü çoğunlukla karmaşıklığın bir ölçüsü olmaktan
ziyade farklı türlerdeki ekleme-silme sıklıklarının bir göstergesi olarak incelenmiştir [7].

Biyolojik karmaşıklık yakın zamanda Adami ve arkadaşları [8] tarafından işlevsel ve gereksiz olmayan
genom büyüklüğü olarak tanımlanmıştır. Bu ölçü, işlevsel olmayan veya gereksiz dizilerin
kopyalanmasına, eklenmesine veya silinmesine bağlı değildir ve bu nedenle evrimde toplam genom
boyutundan daha kararlıdır. Evrimdeki genom artışının dinamikleri, pozitif geri besleme olarak
görünen bilinen mekanizmalar temelinde modellenebilir. İlk olarak, hiper döngü teorisi bir genomu
karşılıklı olarak faydalı (yani çapraz katalitik) kendi kendini kopyalayan unsurlardan oluşan bir topluluk
olarak görür [9]. Örneğin, düzeltme okumasını geliştiren bir gen, diğer tüm genlerin replikasyon
doğruluğunu artırır. Bu faydalar sadece mevcut genler için değil, gelecekte ortaya çıkabilecek genler
için de geçerlidir. Böylece, halihazırda var olan genler yeni genlerin oluşmasına yardımcı olabilir ve
sonuç olarak, daha büyük genomlar küçük olanlardan daha hızlı büyüyecektir. İkinci olarak, yeni
genler genellikle genomdaki mevcut genlerin duplikasyonu ve rekombinasyonu yoluyla ortaya çıkar
[4,10]. Bu nedenle, daha büyük genomlar yeni genlerin ortaya çıkması için daha çeşitli başlangıç
materyali sağlar. Üçüncü olarak, büyük genomlar küçük genomlara kıyasla daha çeşitli metabolik
ağları ve morfolojik unsurları (hücre bileşenlerinden doku ve organlara kadar çeşitli ölçeklerde)
destekler ve bu da yeni genler için yeni işlevsel nişler sağlayabilir. Bu üç pozitif geri bildirim
mekanizması, işlevsel yedekli olmayan genomun boyutunda üstel bir büyümeye neden olmak için
yeterli olabilir.

Bazı organizma gruplarında, genom büyüklüğünün artması organizasyonel kısıtlamalarla

sınırlandırılabilir. Örneğin, prokaryotlar büyük olasılıkla daha büyük bir genomun bütünlüğünü
korumak için mekanizmalar geliştirmedikleri için (örneğin, daha iyi düzeltme ve mitoz) küçük bir
genoma sahiptir. Lynch ve Conery [11] etkin popülasyon büyüklüğünün (Ne) toplam genom büyüklüğü
ve gen sayısı ile negatif ilişkili olduğunu göstermiş ve bu ilişkiyi küçük popülasyonlarda artan genetik
sürüklenme ile açıklamıştır. Ancak bu olguları, genom karmaşıklığının "organizma büyüklüğündeki
artışlara eşlik eden uzun vadeli popülasyon büyüklüğü azalmalarına yanıt olarak pasif bir şekilde
ortaya çıktığı" şeklinde yorumlamalarına katılmak zordur. Pozitif seçilim, gen sayısının artmasında eşit
derecede önemli olabilir [12]. Dolayısıyla, Lynch-Conery fenomeninin daha iyi bir yorumu,
prokaryotlardaki büyük etkili popülasyon boyutunun, evrimde genom boyutlarının artışını yavaşlatan
kısıtlamalardan biri olduğudur.
Genom artışının üstel modeli sadece organizasyonel kısıtlamaların üstesinden gelmede en başarılı
olan organizmalarda beklenebilir. Eğer tüm organizma grupları kısıtlamaların üstesinden gelmede eşit
derecede başarılı olsaydı, geriye hiç küçük genom kalmazdı. Genom boyutlarındaki artışı izlemenin tek
yolu, örgütsel kısıtlamaların üstesinden gelmede en başarılı olan organizma gruplarını, genomları
kısıtlamalar nedeniyle artmayan en eski gruplarla karşılaştırmaktır.

Bu makalede, Adami'nin [8] tanımını kullanarak evrimleşen canlı sistemlerdeki karmaşıklık artış oranı
sorununu ele alıyorum. Başlıca organizma gruplarında log fonksiyonel genom büyüklüğünün köken
zamanına karşı regresyonu üstel hipotezle tutarlıdır ve 1 milyar yılda 7,8 kat karmaşıklık artışı
olduğunu göstermektedir. İlginç bir soru, bu karmaşıklık artış oranının yaşamın erken (pre-
prokaryotik) evrimine tahmin edilip edilemeyeceğidir ki ben buna güçlü üstel hipotez diyorum. Eğer
bu güçlü hipotez doğruysa, o zaman yaşamın kökeni yaklaşık 10 milyar yıl öncesine, yani dünyanın ve
güneş sisteminin oluşumundan önceye tarihlenmelidir. Güçlü üstel hipoteze karşı olası argümanları
tartışıyor ve bunların kesin olmadığını gösteriyorum.

Sonuçlar

Fonksiyonel yedekli olmayan genomun boyutu Shannon'un bilgi ölçüsü kullanılarak ölçülebilir [8],
ancak şu anda bu yaklaşım uygulanabilir değildir çünkü genomik DNA'daki her nükleotidin uygunluk
ağırlığı hakkında mevcut olmayan bilgiler gerektirecektir. Daha basit bir yöntem, işlevsel genomu
bugün bilindiği şekliyle kodlayıcı ve düzenleyici bölgelerin boyutu olarak ele almaktır.

Genomların işlevsel ve yedek olmayan kısmının boyutu evrimsel zaman içinde giderek artmıştır (Şekil
1). Dünya tarihinde yakın zamanda ortaya çıkan memeliler (fare, sıçan ve insan) yaklaşık 3,2 × 10 9
bp'lik bir genoma sahiptir, ancak bunun yalnızca %5'i türler arasında korunmuştur [13]. Korunmuş
bölgeler kesinlikle işlevseldir, ancak türe özgü ek işlevsel düzenleyici bölgeler olabilir. Bu bölgeler
transpozonların yokluğuna dayanarak tanımlanabilir, çünkü işlevsel bölgelere yerleştirilen
transpozonlar normal gen düzenlemesine müdahale edecek ve sonunda doğal seçilim nedeniyle yok
olacaktır [14]. Transpozon içermeyen 5 ve 10 kb'lik bölgeler sırasıyla %20 ve %12 genom büyüklüğüne
karşılık gelmektedir [14]. 15'i kaba bir tahmin olarak alırsak, memelilerdeki işlevsel ve yedekli olmayan
genomun boyutu yaklaşık 4,8 × 108 bp'dir. Balıklar 0,5 milyar yıl önce var olmuştur [15]. Fugu balığının
genom boyutu 4 × 108 bp'dir ve bunun 1/3'ü gen lokusları tarafından işgal edilmiştir [16]. Solucanlar
en az 1 milyar yıl boyunca var olmuştur [17]. Caenorhabditis elegans solucanının genomu 9,7 × 10 7 bp
boyutundadır ve uzunluğunun yaklaşık %75'i işlevseldir [18]. Mitokondrili ökaryot hücreler 2,3 ila 1,8
milyar yıl önce ortaya çıkmıştır [19] ve prokaryotlar 3,5 milyar yıl kadar önce dünya üzerinde var
olmuştur [20]. Ökaryot kökeninin tarihi, protein dizilerinin homolojisine dayalı olarak oldukça kesin bir
şekilde (± 250 Mya) tahmin edilmiştir [17]. Çağdaş prokaryotlar ve tek hücreli ökaryotlardaki
genomların büyüklüğü hakkında bol miktarda bilgi olmasına rağmen [21], bunların çoğu erken
atalarının genom büyüklüğünü değerlendirmek için uygun değildir, çünkü bu organizmaların çoğu ilk
prokaryot ve ökaryotların kökeninden bu yana genom boyutlarını zaten artırmıştır. Bu nedenle, bu
grupların en ilkel temsilcileriyle ilgilendik. En küçük ökaryot genomu (2,9 × 106 bp) mikrosporidia
Encephalitozoon cunicul'da [22] ve en küçük prokaryot genom boyutu (5 × 105 bp) Nanoarchaeum
equitans [23] ve Mycoplasma genitalium'da [24] bulunmuştur. En küçük genoma sahip prokaryotlar
ve ökaryotlar parazittir ve parazitlik nedeniyle genom boyutu küçülmüş olabilir. Ancak, yaşamın
başlangıcından bu yana geçen süre için en muhafazakar tahmini elde etmek için onları seçtim. Ayrıca,
ilk prokaryotların ve ökaryotların gerçekten de çağdaş parazit türlerle karşılaştırılabilir genom
boyutuna sahip olması mümkündür. Protein dizilerinin karşılaştırılması, arkaebakteriler, öbakteriler ve
ökaryotların farklılaşma zamanının 3,1 ila 3,8 milyar yıl önce gerçekleştiğini göstermektedir [25].
Aşağıdaki iki nedenden dolayı bitkileri bu grafiğe dahil etmedim. Birincisi, poliploidi nedeniyle
genomları genellikle oldukça fazladır [4], bu da işlevsel yedekli olmayan kesimin boyutunu tahmin
etmeyi zorlaştırır. İkincisi, bitkilerdeki işlevsel yedekli olmayan genomlar omurgalılarda olduğu kadar
hızlı artmamıştır ve amacımız en iyi performans gösteren organizma gruplarındaki genomları
izlemekti. Örneğin, Arabidopsis thaliana'daki işlevsel genom memelilerden yaklaşık 3 kat daha
küçüktür ve daha fazla fazlalığa sahiptir [26], ancak çiçekli bitkiler yaklaşık 125 milyon yıl önce
memelilerle eşzamanlı olarak ortaya çıkmıştır [27].

Genom boyutundaki artış yaklaşık olarak üstel bir model izler (log ölçeğinde doğrusal) (Şekil 1). İlk
prokaryotik ve ökaryotik hücrelerin genom büyüklüğü tahminlerimiz doğrudan ölçümden ziyade
ekstrapolasyona dayandığından, bu regresyon üstel hipotezin bir kanıtı olarak görülemez. Sadece
regresyonun bu modelle tutarlı olduğunu ve genomun işlevsel kısmının her 1 milyar yılda yaklaşık 7,8
kat arttığını söyleyebiliriz. Grafikteki en erken iki nokta en belirsiz olduğu için, bu noktaları belirsizlik
sınırları içinde (± 300 Mya ve ± 0,3 log bp) değiştirerek bir duyarlılık analizi yaptık. Daha sonra
fonksiyonel genomun artış hızı 1 milyar yılda 4,6 ila 15,3 kat arasında değişti.

Üstel hipotezin güçlü versiyonu, genom artış hızının yaşamın erken (pre-prokaryotik) evrimine kadar
tahmin edilebileceğidir. Bu hipotez doğruysa, yaşamın kökeni yaklaşık 10 milyar yıl öncesine, yani
dünyanın ve güneş sisteminin oluşumundan önceye tarihlenmelidir ve panspermia (yani canlı bakteri
sporlarının yıldızlar arası pasif taşınımı) anlamına gelir. Hassasiyet analizimiz göz önünde
bulundurulduğunda, yaşamın ortaya çıkış tarihi 7 ila 13 milyar yıl arasında değişebilir ki bu da hala
dünyanın yaşından daha büyüktür.

Tartışma

Fonksiyonel yedekli olmayan genomun büyüklüğü ile ölçülen biyolojik karmaşıklığın, iyi çalışılmış gen
işbirliği ve duplikasyon fenomenleri de dahil olmak üzere çeşitli pozitif geri besleme mekanizmaları
nedeniyle zamanla katlanarak artmasını bekliyoruz [9,10]. Prokaryotlardan memelilere kadar başlıca
organizma gruplarının genom büyüklüğüne ilişkin mevcut veriler, kanıtlamak için yeterli olmasa da
üstel hipotezle tutarlıdır (Şekil 1). Dolayısıyla, Moore'un üstel büyüme yasası sadece insan teknolojisi
alanında değil, aynı zamanda canlı organizmaların makro evriminde de doğru olabilir. Yaptığımız
regresyona göre, yeryüzündeki canlı organizmaların fonksiyonel yedekli olmayan genom büyüklüğü 1
milyar yılda yaklaşık 7,8 kat artmıştır.

Genetik bilgi hacmini biyolojik karmaşıklığın bir ölçüsü olarak kullanma fikri, bilgisayar ortamında
"dijital organizmalar" üzerine yapılan çalışmalarda geliştirilmiştir [8]. Bu organizmaların genomu,
kısmen öngörülebilir bir ortamda hayatta kalma ve çoğalma stratejilerini belirlemiştir. Bilgi açısından
zengin simüle edilmiş ortamlardaki doğal seçilim, dijital organizmalar çevreleriyle ilgili bilgileri aşamalı
olarak biriktirip kodladıkça genom boyutunun artmasına yol açarken, bilgi açısından fakir ortamlardaki
seçilim, kodlanacak yeni bilgi olmadığı ve eski bilgiler daha iyi sıkıştırıldığı için genom boyutunun
azalmasına yol açmıştır [28]. Bununla birlikte, dijital organizmaların evrimi, genom boyutunun üstel
bir şekilde artmasına yol açabilecek pozitif geri besleme mekanizmalarının hızlanma etkilerini
gözlemlemek için çok kısaydı.

Modelimizde, en başarılı taksonomik gruplarda biyolojik karmaşıklıkta tek tip bir üstel artış oranı
olduğunu varsaydık. Ancak diğer soylar daha düşük karmaşıklık artış oranlarına sahiptir. Örneğin,
Archaea ve Eubacteria'da genom büyüklüğü 1 milyar yılda sırasıyla sadece 1,9 ve 2,5 kat artmıştır (bu
tahminler Methanogenium frigidum'daki bilinen en büyük arkeal genom olan 5 Mb'ye ve Sorangium
cellulosum'daki bakteriyel genom olan 13 Mb'ye dayanmaktadır [21]). En başarılı ve geride kalan
soylar arasındaki genom karmaşıklığı artış oranları arasındaki fark, ikincilerin evrimsel kısıtlamaları ile
açıklanabilir (örneğin, verimsiz DNA düzeltmesi ve mitoz yokluğu). Bir başka olasılık da prokaryotların,
örneğin daha büyük etkin popülasyon boyutları nedeniyle, ökaryotlardan her zaman daha yavaş
karmaşıklık artış oranlarına sahip olmalarıdır [11]. Eğer bu doğruysa, ökaryotların ortaya çıkışıyla
birlikte "karmaşıklık saatinin" hızı artmıştır ve bu nedenle yaşam, Şekil 1'deki regresyondan
beklenenden daha erken ortaya çıkmış olabilir.

Temel soru, Şekil 1'de gözlemlenen oranla karşılaştırıldığında erken (pre-prokaryotik) evrimde
karmaşıklık artış oranının ne olduğudur. Mevcut verilere göre, ilkel organizmalardaki genom
karmaşıklığının üstel artış oranı, evrimsel olarak gelişmiş organizmalardan daha yüksek değildir ve
hatta daha küçük olma eğilimindedir (yukarıya bakınız). Bu nedenle, erken evrimde genom
karmaşıklığındaki artış oranlarının daha sonraki evrimdekileri aşmadığına dair güçlü bir üstel hipotez
öneriyorum. Eğer bu hipotez doğruysa, yaşam güneş sisteminin gelişiminden çok önce (yaklaşık 10
milyar yıl önce veya daha da önce) ortaya çıkmıştır ve dünyanın erken dönemlerinin başka bir yıldız
sisteminden gelen bakteri sporlarıyla kirlendiğini varsaymamız gerekir (yani, panspermi). Bu güçlü
üstel hipoteze olası itirazlar şunlardır: (1) yaşamı ve organizmaların adaptif evrimini destekleyebilecek
bir genom karmaşıklığı eşiği vardır, dolayısıyla yaşam nispeten karmaşık bir genomun tesadüfen
ortaya çıkmasıyla başlamıştır; (2) genom büyüklüğü kademeli olarak artsa bile, bu süreç erken
evrimde prokaryotların ortaya çıkmasından çok daha hızlı olmuştur [29]; ve (3) üstel hipotez
reddedilmelidir çünkü panspermi pek olası görünmemektedir [30].

Kendini yeniden üreten sistemlerin minimum karmaşıklığı fikri Von Neumann'ın teorisinden
kaynaklanmaktadır [31]. Kendini yeniden üreten sistemlerin, doğrusal tanımına dayanarak herhangi
bir sistemi (örneğin, 2 boyutlu hücresel otomat içinde) oluşturabilen bir Turing makinesi için bir
algoritma olarak tanımlanan evrensel bir kurucu gerektirdiğini savunmuştur. Evrensel kurucuların
karmaşıklığı, oldukça yüksek olan bazı minimum seviyelerin altına düşemez (her biri 29 durumlu
yaklaşık 105 hücre). Ancak, Von Neumann'ın kendini yeniden üretme modeli çok katıdır ve canlı
organizmaların evrensel hesaplama cihazları içerdiğine dair çok az kanıt vardır [32]. Hücresel otomata
modelleri, sistemlerin kendi kendilerini yeniden üretmeleri ve hatta evrimleşmeleri için karmaşık
olmalarına gerek olmadığını göstermiştir [33]. Basit sistemlerin evriminin her zaman sınırlı olduğu,
oysa evrensel kurucunun sınırsız bir "açık uçlu" evrim potansiyelini garanti ettiği iddia edilebilir. Ancak
evrim, sınırlamaları olsa bile ilerleyebilir. Sonunda bazı sınırlamalar ortadan kalkar ve evrim daha da
ileri gider. Dolayısıyla, en başından itibaren sınırsız evrimsel potansiyel varsaymaya gerek yoktur. İlk
canlı sistemler, günümüz hücrelerine kıyasla çok daha basit yorumlama mekanizmalarına sahipti;
dolayısıyla mutasyonlarının çoğu ölümcüldü. Bu nedenle, üstel modelle uyumlu olarak evrim ve
karmaşıklık artış oranları düşüktü. Canlı sistemlerin karmaşıklığı arttıkça, daha fazla genetik varyasyon
kalıtılabilir hale geldi ve karmaşıklığın büyümesi hızlandı. Sonunda, genomik bilginin yorumlanması
evrensele daha yakın hale geldi, ancak hala tam evrensellik durumuna ulaşmadı.

Prokaryotları önceleyen birkaç eski canlı hücre modeli vardır. "RNA-dünya" modeli, RNA'nın hem
çeşitli kimyasal reaksiyonların katalizi hem de nesiller arasında bilgi aktarımı için kullanıldığını
varsaymıştır [9,34,35]. RNA-dünya hücresi, RNA-polimeraz, şeker, nükleotid ve fosfolipid sentezi için
katalizörler ve enerji depolama ve işleme için çok sayıda gen gerektiriyordu. Böylesine karmaşık bir
sistemin kendiliğinden bir araya gelmesi, tüm bileşenler hemen mevcut olsa ve bir araya getirilse bile
son derece düşük bir olasılığa sahipti (örneğin, 400 bp DNA için p = 10-126). Ancak tüm bileşenlerin
çok küçük bir hacimde aynı anda mevcut olma olasılığı, birleşme olasılığından çok daha düşüktür. Tek
bir nükleotid bile kendiliğinden ortaya çıkamayacak kadar karmaşıktır. Hem heterosiklik bazlar hem de
şekerler tekil dünyada nadir bulunan kimyasallardır ve reaksiyona girme olasılıkları ihmal edilebilir
düzeydedir. Birden fazla nükleotidin birikmesi neredeyse imkansızdır. Kendi kendine birleşme olasılığı
sıfırdan büyük olsa da, beklenen süre evrenin yaşından daha uzun görünebilir. Evrimin en önemli
özelliklerinden biri, büyük değişimler bile küçük ara adımların birikmesiyle gerçekleştiğinde süreklilik
göstermesidir. Evrim süreklidir çünkü büyük bir kuantum sıçraması, bir dizi küçük değişiklikten daha
uzun bir beklenti süresi gerektirir. Dolayısıyla, rakip soylardan biri küçük değişiklikler uygularken diğeri
uygun bir büyük değişiklik için beklerse, sonunda birincisi kazanır.

Alternatif modeller, kendi kendini üreten ilk sistemlerin çok basit olduğunu ve yavrulara çok bileşenli
bir karışım olarak aktarılan sadece birkaç bit kalıtsal bilgiye sahip olduğunu varsaymaktadır [36-38].
Daha sonra kodlama öğeleri, başlangıçta çok kısa ve gürültülü olan diziler halinde organize olmuş ve
daha sonra kararlılıkları ve uzunlukları artmıştır. Bu yaklaşımın "RNA-dünyasından" temel farkı,
kodlama öğelerinin sistem öğelerinin tanımları (simgeleri) değil, basit indeksler olmasıdır. Çağdaş
hücrelerin genomu gerçekten de proteinlerin dizilimini tanımlar, ancak genomda tanımı olmayan
birçok hücre bileşeni vardır. Örneğin, nükleotidlerin, aminoasitlerin, şekerlerin, steroidlerin ve diğer
küçük moleküllerin yapısı DNA dizisinde kodlanmamıştır. Ancak hücreler, bu molekülleri bağlayan ve
dönüştüren proteinler gibi indeksleri kullanarak bu molekülleri üretmeyi ve çalıştırmayı başarır.
İndeksler açıklamalardan çok daha basit olabilir çünkü işaret ettikleri nesneler hakkında tüm bilgileri
içermezler. Eğer bir molekül oto-katalize ek olarak (DNA replikasyonuna eşdeğer) doğrudan ya da
dolaylı olarak tüm hücre için faydalı olan ek bir süreci destekleyebiliyorsa, o zaman bu süreci kodlayan
bir unsur olarak görülebilir. Kendi kendini yeniden üreten çok basit sistemlerin evrimi yoluyla
biyogenezin bu modelleri, "RNA-dünyası" hücresinin kendi kendini bir araya getirmesi varsayımından
daha gerçekçidir.

Koonin ve Galperin [29], evrim hızlarının yaşamın başlangıcından hemen sonra, pro- ve ökaryotların
sonraki tarihine göre çok daha hızlı olabileceğini, çünkü rekabetin yokluğunda çoğunlukla pozitif
seçilim tarafından yönlendirildiğini öne sürmüştür. Rekabet arttıkça, pozitif seçilimin yerini büyük
ölçüde organizmaların optimum yapı ve işlevini koruyan ve daha yavaş evrimsel oranlarla sonuçlanan
arındırıcı seçilim almıştır. Bu hipotez, evrimsel hızların son derece istikrarsız olduğunu ve uzun
evrimsel durgunluk dönemlerinin zaman zaman ya dış etki ya da ekosistem istikrarının kaybı nedeniyle
flora ve/veya faunanın çok hızlı değiştiği kısa dönemlerle kesintiye uğradığını varsayan noktasal denge
teorisiyle [39] yakından bağlantılıdır. Bu hipotez için ana destek, çok sınırlı bir zaman zarfında büyük
taksonomik grupların bileşimindeki hızlı değişiklikleri açıkça gösteren paleontolojiden gelmektedir.

Doğal seçilimin pozitif ve arındırıcı biçimleri gerçekten de zaman ve mekan içinde değişir ve arındırıcı
seçilim elverişli ve istikrarlı habitatlarda daha baskındır. Ancak evrimsel yeniliği sadece pozitif
seçilimde görmek yanlıştır. Bu iki seçilim biçimini tanıtan Schmalhausen'e [40] göre, arındırıcı seçilim
pozitif seçilimden bile daha yenilikçi olabilir. Pozitif seçilim anlık seçici avantaj tarafından
yönlendirilirken, arındırıcı seçilim halihazırda var olan adaptasyonların işlevini optimize edebilir
(örneğin, enerji maliyetlerini azaltmak, güvenilirliği ve uyarlanabilirliği artırmak). Dolayısıyla, arındırıcı
seçilim altında biyolojik karmaşıklıktaki artış oranının pozitif seçilim altında olduğundan daha düşük
olmasını beklemek için hiçbir neden yoktur. Bir başka argüman da, fosil kayıtlarında gözlemlenen flora
ve faunadaki hızlı değişimlerin yeni adaptasyonların ortaya çıkışını temsil etmesinin gerekli
olmadığıdır. En azından bazı büyük taksonomik grupların öncüllerinin, kitlesel genişleme
zamanlarından çok önce ortaya çıktığı bilinmektedir. Dolayısıyla, biyolojik karmaşıklıktaki artışın
zaman içinde oldukça tekdüze olması, ancak belirli taksonomik grupların sayısal genişlemesinin kısa
dönemler içinde hızla gerçekleşmesi mümkündür.

Koonin ve Galperin [29] virüsleri, pre-prokaryotlardaki evrim modeline benzeyebilecek hızlı bir evrim
örneği olarak değerlendirmiştir. Bence bu karşılaştırma tartışmalıdır çünkü virüsler parazittir ve
evrimleri serbest yaşayan bir organizmanın kısıtlamalarına tabi değildir. Virüsler transkripsiyon,
translasyon ve homeostaz mekanizmaları için zaman ve kaynak harcamak zorunda değildir; bunun
yerine sadece konak hücreyi yok ederler. Çoğalmalarının doğruluğu düşüktür; bu nedenle, serbest
yaşıyor olsalardı ve gerekli tüm genleri saklamak zorunda olsalardı, hata felaketi [9] nedeniyle soyları
tükenirdi. Ayrıca, hızlı evrim karmaşıklığın artması anlamına gelmez ve virüslerde karmaşıklığın yüksek
oranda arttığına dair hiçbir kanıt yoktur. Dolayısıyla, ne noktasal denge teorisi ne de virüs örneği,
yeryüzündeki yaşamın erken evriminin, prokaryotlardan memelilere doğru gerçekleşen sonraki
evrimden çok daha hızlı olduğu fikrini desteklemektedir.

Biyogenez alanındaki uzmanların çoğu panspermia hipotezini reddetmektedir [41], çünkü

muhtemelen biyogenez sürecini deşifre etmek için çok az şans bırakıyor gibi görünmektedir. Bununla
birlikte, yaşam hangi gezegende ortaya çıkmış olursa olsun, biyogenezin ipuçları hücresel
metabolizmada bulunabilir [42]. Yaşamın kökeni çalışmalarına yönelik deneysel yaklaşımlar da
biyogenezin zamanına ve yerine bağlı değildir. Son analizler mikrobiyal biyotanın yıldızlararası transfer
olasılığına işaret etmektedir [43]. Kirlenmiş materyal, kuyruklu yıldızlar veya asteroitlerle çarpışma
yoluyla bir gezegenden uzaya fırlatılabilir [44]. Bu durumda bakteri sporları derin dondurulmuş halde
uzun süre canlı kalabilir ve bu da yıldızlar arası transfer için yeterli olabilir. Yeni gezegenlere yaşamın
ulaşması senaryolarından biri de gezegen oluşumundan önce küçük kirlenmiş parçacıkların bir
protoplanetary disk tarafından yakalanmasıdır [43]. Panspermi test edilebilir bir hipotezdir; dünya
dışında güneş sistemindeki herhangi bir gezegen veya uyduda canlı bakteriler bulunursa ve bu
bakteriler karasal bakterilerde olduğu gibi aynı nükleik asitlere (RNA veya DNA) ve benzer
transkripsiyon ve translasyon mekanizmalarına sahipse kanıtlanabilir.

Bilinen tüm canlı organizmalar, DNA replikasyonunda yer alan kodlama mekanizması ve enzimlerde
sadece küçük farklılıklar gösterirken, DNA replikasyonu ve transkripsiyonunun tamamlayıcı
mekanizması ve kodon tabanlı çeviri gibi temel özellikler evrenseldir; bu da bu süreçleri desteklemek
için yaklaşık 300 genden oluşan bir genoma sahip ortak bir ataya işaret etmektedir [45]. Yeryüzünde
yaşam yaklaşık 4 milyar yıl önce mümkün olmuştur ve modern bakterilere benzer canlı organizmaların
en eski fosil kayıtları 3,5-3,8 milyar yıl öncesine tarihlenmektedir [20,41]. Dolayısıyla, eğer yeryüzünde
gerçekleştiyse yaşamın kökeni için çok az zaman (birkaç yüz milyon yıl) kalmıştır. Bu durumda, işlevsel
genom boyutunun ilk birkaç yüz milyon yıl boyunca 5 büyüklük mertebesinde arttığını ve ardından
biyolojik evrimin aniden yavaşlayarak genom boyutunun sonraki 3,5 milyar yıl boyunca yalnızca 3
büyüklük mertebesinde arttığını varsaymak zorundayız. Bu durum ancak genom büyüklüğünün artışı
üzerinde katı kısıtlamalar olması halinde gerçekleşebilir ki bu da C-değeri paradoksu ile çelişmektedir.
Panspermia hipotezi bu büyük zaman kısıtlamasını ortadan kaldırmaktadır ki bunun gelecekteki teorik
ve deneysel biyogenez çalışmalarına daha fazla gerçekçilik getireceğine inanıyorum. Bu hipotez,
yeryüzündeki yaşamın de-novo kökenine ilişkin alternatif hipotezlerle eşit düzeyde tartışılmalıdır.

Gözden geçirenlerin yorumları

Hakem raporu 1

Eugene V. Koonin, Ulusal Biyoteknoloji Bilgi Merkezi, NIH, Bethesda Maryland, ABD Genomların
toplam büyüklüğünü ve etkin karmaşıklığını (sensu Adami) neyin belirlediği ve genom büyüklüğünün
yaşamın evrimi boyunca nasıl geliştiği gerçekten heyecan verici ve temel biyolojik konulardır.
Potansiyel olarak, genom büyüklüğü ve karmaşıklığının karşılaştırmalı analizinden pek çok bilgi
çıkarılabilir. Bu makale, bu analizi mümkün olan en basit terimlerle, yani farklı zamanlarda yeryüzünde
ulaşılan maksimum genom boyutunu (Şekil 1'deki grafiği üretmek için kullanılanın bu olduğuna
inanıyorum; makaledeki ilgili dil çok kesin değil) ilk organizmaların kökenine kadar geriye doğru
tahmin etme girişimidir. Yaşamın kökeni için çıkarılan tarihler çok erkendir ve yazarın tercih ettiği basit
bir yoruma göre yaşamın dünyada değil, yaklaşık 10 milyar yıl önce Evren'in başka bir yerinde
başladığını ve daha sonra panspermia yoluyla yayıldığını göstermektedir.
Panspermia hipotezine karşı a priori bir önyargıya sahip değilim ve aslında yazarın panspermia'nın
"yeryüzünde yeni yaşamın kökenine ilişkin alternatif hipotezlerle eşit temelde" değerlendirilmesi
gerektiği şeklindeki sonuç cümlesine katılıyorum. Bununla birlikte, bu çalışmada kullanılan yaklaşımın,
yaşamın kökeninin erken bir tarihe dayandığına dair hiçbir destek sağlamadığını düşünüyorum.
Gördüğüm kadarıyla asıl sorun, Şekil 1'deki anahtar grafiğin çok farklı evrimsel eğilimlere sahip iki
dünyayı, prokaryotları ve ökaryotları (özellikle de karmaşık, çok hücreli ökaryotları) bir araya
getirmesinde yatıyor. Üstel yasa, eğrinin karmaşık ökaryotlara (veya muhtemelen genel olarak
ökaryotlara) karşılık gelen kısmı için pekala geçerli olabilir ve bunun neden böyle olduğunu biraz
derinlemesine tartışmak ilginç olacaktır (yine de daha fazla veri noktası gerekecektir). Ancak sorun şu
ki, yaşamın bu gezegendeki evriminin ilk 1,5-2 milyar yılı boyunca mevcut tüm yaşam formları
prokaryottu. Şekil 1'de prokaryotlara karşılık gelen sadece bir nokta vardır ve bunun gerçekten de
mükemmel bir nedeni vardır: prokaryotların maksimum genom boyutunun bu muazzam zaman
aralığında veya o zamandan bu yana geçen sürede arttığına dair hiçbir kanıtımız yoktur.

Yazarın cevabı (1) :

Bu sorunu, ökaryotlardaki karmaşıklık artış oranından daha düşük görünen Archaea ve

Eubacteria'daki genom karmaşıklığındaki ortalama artış oranını tahmin ederek ele aldım. Daha sonra
2 olası senaryoyu tartışıyorum: (a) prokaryotlardaki başlangıç karmaşıklık artış oranları ökaryotlarda
gözlemlenenlere benzerdi ve daha sonra organizasyon kısıtlamaları nedeniyle yavaşladı veya (b)
prokaryotlardaki karmaşıklık artış oranları her zaman ökaryotlardan daha yavaştı. (a) senaryosuna
göre, yaşamın beklenen kökeni regresyona göre yaklaşık 10 milyar yıl öncedir (Şekil 1) ve (b)
senaryosuna göre yaşam bundan daha önce ortaya çıkmıştır. Dolayısıyla, prokaryot ve ökaryotların
ayrı ayrı ele alınması, yaşamın başlangıcı için öngörülen tarihi günümüze yaklaştırmamaktadır.

Bildiğimiz kadarıyla, prokaryotik genomların karakteristik karmaşıklığına yaşamın evrimi sırasında çok
erken ulaşılmış (~3.5 milyar yıl önce az çok modern benzeri mikrobiyotanın jeokimyasal ve
paleontolojik kanıtları göz önüne alındığında) ve o zamandan beri dengede kalmıştır. Dolayısıyla,
anladığımız kadarıyla, karmaşıklığın evriminde erken bir patlama aşaması olmuş, bunu durağanlık
(yaşam tarihinin prokaryotik aşaması) ve ardından ökaryogenez ile ilişkili başka bir patlama izlemiştir.
Yazarlar, noktalanmış denge kavramını çok hafif bir şekilde reddetmektedir. Gould ve Eldredge'nin
spesifik teorisinin geçerliliğini değerlendirmenin yeri burası değil (gerçekten de sorunları olabilir),
ancak genel olarak yaşamın evrim temposunun büyük ölçüde tekdüze olmadığının inkar
edilemeyeceğine inanıyorum.

Yazarın cevabı (2):

Eğer evrim hızı bazı taksonomik grupların sayısal artışı ve diğer grupların sayısal düşüşü ile
ölçülüyorsa, o zaman kesinlikle tekdüze değildir. Ancak, makalede tamamen farklı bir süreç olan
genom karmaşıklığındaki artış oranını tartışıyorum. Şimdiye kadar karmaşıklık artış hızının zaman
içinde önemli ölçüde dalgalandığına dair hiçbir kanıt yoktur. Özellikle, prokaryotların "evriminin erken
patlayıcı aşaması" ve "ökaryo-genesis ile ilişkili başka bir patlama" olduğuna dair hiçbir kanıt yoktur.
Genom karmaşıklığı, çevreye doğrudan adaptasyonlar sabit kalsa bile artabilir (artan güvenilirlik,
modülerlik ve uyarlanabilirlik nedeniyle).

Genel epistemolojik anlamda, bu makalede ele alınan yaşam tarihinin geriye dönük tahminine yönelik
yaklaşım, büyük jeologlar Hutton ve Lyell tarafından savunulan ve Darwin tarafından güçlü bir şekilde
benimsenen bir dünya görüşü olan ultra tekbiçimcilik olarak nitelendirilebilir (bu çalışma bile bu
görüşün bir uzantısı olarak düşünülebilir, ancak ruh kesinlikle aynıdır). Bu bağlamda, burada yapılan
şeyin ilginç bir alıştırma olduğuna inanıyorum çünkü aşırı tekbiçimciliğin ne tür sonuçlara yol
açabileceğini gösteriyor. Tüm tartışma ve sonuçlar bu çizgide yeniden yazılırsa, bu sağlam bir esere
dönüşebilir.

Bu makalede, ana sonuçlarıyla yukarıdaki kadar ilgili olmayan ancak önemli olan ve yeterince ele
alınmadıklarına inandığım için yorum yapmayı hak eden iki konu var. İlk konu, genom
karmaşıklığının/büyüklüğünün evrimini etkileyen kısıtlamaların doğasıdır. Yazarlar, Lynch ve
Conery'nin genom karmaşıklığının evrimine ilişkin popülasyon genetiği kavramını (referans [12])
Charlesworth ve Barton'ın yorumuna atıfta bulunarak reddetmektedir [13]. Charlesworth ve Barton'ın
notu (argümanlarının ikna edici olup olmadığına bakılmaksızın) Lynch'in teorisini bir bütün olarak
geçersiz kılmayı amaçlamamakta, daha ziyade hareketli element yayılımına ilişkin belirli konuları ele
almaktadır. Lynch'in konseptinin çok şey ifade ettiğine ve bu kısıtlamaların merkezi olmasa da önemli
bir yönünü açıkladığına kuvvetle inanıyorum.

Yazarın cevabı (3):

Lynch ve Conery'nin makalesine yönelik eleştirilerimin çoğunu kaldırdım çünkü verilerinin geçerli
olduğunu kabul ediyorum. Ancak evrimsel yorumlarına katılmıyorum ve büyük Ne'nin prokaryotların
evrimindeki kısıtlamalardan biri olduğuna dair başka bir yorum öneriyorum.

Bu kısıtlamaların hiç ele alınmayan bir diğer tamamlayıcı kaynağı ise düzenleyici genlerin sayısının
genom boyutuyla doğrusaldan daha hızlı ölçeklenmesidir (van Nimwegen E. Trends Genet. 2003
Sep;19(9):479-84; Konstantinidis KT, Tiedje JM. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 Mar 2;101(9):3160-5).

Yazarın cevabı (4):

Düzenleyici genlerin oranının evrimde değişebileceğine katılıyorum. Ancak bunun makalede

tartıştığım regresyon çizgisini önemli ölçüde etkileyebileceğini düşünmüyorum. Bir diğer konu da
"minimal genom" meselesidir: karşılaştırmalı genomik yaklaşımlarla yeniden yapılandırılan minimal
genomları atasal yaşam formlarıyla eşitlemek yanlıştır ve minimal genom kavramının yazarlarının
orijinal görüşünü yansıtmamaktadır (mevcut makaledeki ref. 27 bunun uygun bir yansımasıdır).

Yazarın cevabı (5):

Atasal yaşam formlarının karmaşıklığını ve karmaşık sistemlerin kendiliğinden bir araya gelme
olasılığını tartıştığım paragraflarda "minimal genom" makalesine yaptığım göndermeyi kaldırdım. Yine
tüm bunlar, bildiğimiz tek yaşam formunun evrenin başka bir yerinde değil de dünyada evrimleştiğini
kesin bir dille iddia etmek için değildir. İkincisi oldukça olasıdır. İddia ettiğim tek şey, bu makalede
analiz edilen verilerin ve bu bağlamda aklıma gelen karşılaştırmalı genomik verilerin, yaşamın erken,
dünya dışı kökenini destekleyen herhangi bir kanıt sunmadığıdır.

Buna göre, yaklaşık 4 milyar yıl önceki karasal kökenliliğin sıfır hipotezi olarak kabul edilmesi
gerektiğine inanıyorum.

Yazarın cevabı (6):

Üstel hipotez için bir kanıtım olduğunu iddia etmiyorum, ancak mevcut destekleyici kanıtları
sunuyorum. Buna ek olarak, (a) genom karmaşıklığında üstel artışa neden olabilecek pozitif geri
besleme mekanizmaları ve (b) güneş sistemindeki herhangi bir gezegen veya uyduda yaşam bulunursa
panspermia için olası testler öneriyorum. Birden fazla boş hipotezi test etmek, tek bir hipotezi test
etmekten daha verimli görünebilir.

Hakem raporu 2

Chris Adami, Keck Graduate Institute, California Institute of Technology, Pasadena, ABD
Bu makalede yazar, organizmaların işlevsel genomlarının boyutları ile fosil kayıtlarındaki görünümleri
arasındaki ilişkinin işlevsel biçimini karakterize etmeye çalışmaktadır. Yazar, beş veri noktası
(prokaryotlar, ökaryotlar, solucanlar, balıklar ve memeliler) kullanarak, işlevsel boyutta zamanla üstel
bir artış olduğu sonucuna varmaktadır. Daha sonra bu işlevsel ilişkiyi, Dünya'nın yaşını iki kat aşan bir
yaşam kökeni varsayımında bulunmak için kullanıyor. Buradan, yaşamın kökeninin Dünya'da
gerçekleşmiş olamayacağı sonucuna varıyor, ancak panspermia tipi hipotezlere işaret ediyor. Bu
makale, verilerin nasıl analiz edilmemesi gerektiğine dair bir örnektir. Öncelikle, tüm genom
verilerinin çok daha sofistike bir analizinin yapılabileceğine şüphe yok. Örneğin, yazar Fugu rubripes
genomunun 1/3'ünün işlevsel olduğunu iddia etmektedir (bu onun veri noktalarından biridir), ancak
orijinal yayın sadece "gen lokuslarının genomun yaklaşık üçte birini kapladığını" belirtmektedir.
Kodlama yapmayan ancak işlevsel (muhtemelen düzenleyici) DNA'nın organizmanın karmaşıklığıyla
birlikte arttığına dair bazı kanıtlar vardır (bkz., örneğin, [1]), bu nedenle sadece gen lokuslarını hesaba
katmanın yanıltıcı olması çok muhtemeldir, özellikle de karmaşık metazoanlar için.

Yazarın cevabı (7):

Fugu rubripes'in fonksiyonel genom büyüklüğünü genomun 1/3'ü olarak tahmin etmemin gerçekçi
olduğuna inanıyorum. Gen lokusları kodlama dizisinden daha fazlasını içerir; ayrıca intronları ve
çevrilmemiş bölgeleri de içerirler. Promotör dizilerini açıkça dahil etmemiş olmama rağmen, bunlar
intronların işlevsel olmayan kısmı ile benzer büyüklükte olabilir. Bu analiz, işlevsel yedek olmayan
genom boyutundaki küçük değişimlere (± %20-30) duyarlı değildir. Bu düzeyde bir belirsizlik
kaçınılmazdır çünkü genom karmaşıklığı konusunda kesin bir nicel ölçütümüz yoktur. Beş veri
noktasını olduğu gibi kabul etsek bile, bunlar yaşamın kökeni hakkında herhangi bir sonuca
ulaşmamızı sağlamayacaktır. Bu klasik bir "verilerin bir model önermesine izin verme" durumudur.
Örneğin, elimde kişisel Maraton bitirme süreleri ile tarih arasında doğrusal (azalan) bir ilişki olduğunu
gösteren bir zaman serisi var (beş yerine dört veri noktası ile). Ancak bu veri noktalarından dünya
rekorunu kıracağım tarihi (ya da ses veya ışık hızını) tahmin edecek kadar aptal değilim. Yazarlar kendi
üstel modelleri için bazı argümanlar ileri sürüyorlar, ancak daha birçok argüman bu modele karşı
çıkıyor. Örneğin, herhangi bir dönemde yaklaşık olarak üstel bir büyüme savunulabilirken,
organizasyondaki büyük değişikliklerin (örneğin tek hücreliden çok hücreliye) büyüme oranını
etkilemesi muhtemeldir, bu nedenle parçalı bir üstel daha makul bir varsayım olacaktır.

Yazarın cevabı (8):

Eugene Koonin'e verilen 1 numaralı yanıta bakınız

Daha da dramatik olanı, yaşamın sadece birkaç nükleotid ile başlamış olması düşünülemez. Bunun
yerine, organizmaların karmaşıklığında (işlevsel genomu ile ölçüldüğü üzere) sıfırdan sonluya doğru
bir başlangıç adımı olmalıdır. Bu adımın boyutu, köken noktasının belirlenmesinde çok önemli
olacaktır.

Yazarın cevabı (9):

Genomun tekli kodlama elemanlarından kademeli olarak evrimleşmesinin neden daha olası olduğuna
dair daha fazla tartışma ekledim (Tartışma bölümünün 5-7. paragrafları). Ancak, canlı organizmaların
minimum genom büyüklüğü hakkında hiçbir bilgimiz olmadığından, saf bir üstel ile yapılan bir
ekstrapolasyonun hiçbir anlamı yoktur. Bu nedenle, işlevsel genom boyutunun evriminin kapsamlı bir
analizi kesinlikle memnuniyetle karşılanacak olsa da, burada sunulan veriler, belki de işlevsel DNA
boyutunun evrimde artmakta olduğu dışında herhangi bir sonucu garanti etmemektedir, ki bunu
öğrenmek bizi çok da şaşırtmamalıdır.
Hakem raporu 3

Arcady Mushegian, Stowers Enstitüsü, Kansas City, ABD Aşağıdaki konularda Yazar ile aynı fikirdeyim:

1. Eğer panspermi destekleyen kanıtlar varsa, ciddiye alınmalıdır.

2. Panspermi, eğer gerçekleştiyse, karşılaştırmalı genomik ve gezegensel kimya bilgisini kullanarak

atasal genomları yeniden yapılandırmaya çalışmamızı engellememelidir.

3. Yaşamın evriminin ilk aşamaları, açıklama gerektiren evrimsel yeniliklerle aşırı yüklenmiş gibi
görünmektedir. Panspermi böyle bir açıklama olabilir; kısmen Ne'nin Lynch-Conery düşünceleri
tarafından teşvik edilen hızlandırılmış evrim dönemleri de bir diğeridir. Bunu söyledikten sonra, bu
çalışmada panspermi için çarpıcı bir argüman görmüyorum. "Bir saat olarak genom büyüklüğü"
yaklaşımı bence niteliksel olarak doğrudur ve zaten bildiğimiz bir şeyi, yani yaşamın en erken
aşamalarının şu anda genom büyüklüğü ve protein kodlayan genlerin sayısına ilişkin en iyi
tahminlerimize ulaşmak için çok az zamana sahip olduğunu göstermektedir (ikincisi için ayrıca aşağıya
bakınız). Bununla birlikte, bağımlılığın üstel formda olup olmadığı görülecektir.

Yazarın cevabı (10):

Eugene Koonin'e verilen 6 numaralı yanıta bakınız

Bu bağlamda minimal genom tartışması kırmızı bir ringa balığıdır. İlk olarak, Yazar minimal genom
literatüründe (örneğin Mushegian ve Koonin, 1997; daha sonra hem benim hem de Koonin tarafından
yapılan incelemeler; ve Hutchison, Smith ve Venter'in deneysel çalışmaları, en son Glass ve diğerleri,
2006; Pubmed 16407165) ne olduğunu yanlış okumaktadır. Minimal genom, en az sayıda genle zengin
bir ortamda yaşamı sürdürmek için öngörülen veya doğrudan manipüle edilen bir biyokimyasal
mühendislik yapısıdır. Atasal genomlar gibi karşılaştırmalı genomik yöntemler kullanılarak inşa
edilebilse ve minimal genom atasal genler açısından zenginleştirilmiş olsa bile, atayı modelleme
iddiasında değildir. İkinci olarak, hiç kimse minimal veya atasal genomların 300 genin sahte bir şekilde
bir araya getirilmesiyle evrimleştiğini söylememiştir - bizimki de dahil olmak üzere, Yaşamın kökenleri
hakkında spekülasyon yapan herhangi bir makale, daha önceki aşamalar sorununu açıkça
anlamaktadır.

Yazarın cevabı (11):

Eugene Koonin'e verilen 5 numaralı yanıta bakınız

Üçüncüsü ve en önemlisi, tüm bunlar

Yazarın kendi argümanı: tartışılması gereken genom minimal olan değil, LUCA (son evrensel ortak ata)
genomudur. LUCA gen içeriğinin en son yeniden yapılandırmaları, özellikle Pubmed 12515582 ve
16431085, 600-1000 gen ile ortaya çıkmaktadır, bu aslında erken aşırı yük argümanı için daha da iyidir,
öyleyse neden bu tahminlere bağlı kalmıyorsunuz? Yazarın cevabı (12) Bu makalede mevcut genomları
kullandım ve LUCA'dan sadece tartışma amacıyla bahsedildi. Ayrıca yaşamın kökeni için tahminlerimi
mümkün olduğunca muhafazakar yapmaya çalıştım. Nihayetinde soru, "erken genomların çok
karmaşık olup olmadığı" değil, öyle olmaları durumunda, pansperminin bu gözlemleri diğer
hipotezlerden daha iyi açıklayıp açıklamadığıdır. Lynch-Conery teorisini tek bir cümleyle - en azından
Charlesworth-Barton makalesine yönlendiren cümlede, sanki bu konudaki son söz buymuş gibi -
reddetmeyi verimsiz buluyorum. Aslında, söz konusu makale Lynch ve Conery tarafından sunulan
birçok gözlem ve açıklamayı desteklemekte, çoğunlukla alt işlevselleştirme fikrini (Charlesworth'un
argümanı aşırı genel bir argümandır, bu anlaşılabilir bir durumdur: burada herhangi bir ayrıntı bulmak,
henüz mevcut olmayan verilerin oldukça ince bir şekilde analiz edilmesini gerektirecektir) ve teknik
olarak ilgili bir şekilde transpozon dinamikleri fikirlerini (sanırım Pubmed 16280547'da M.Lynch
tarafından kısmen ele alınmıştır) tartışmaktadır. Yazarın Lynch-Conery ile önemli bir anlaşmazlığı
varsa, bunu duymamıza izin verin, ancak henüz duymadık.

Yazarın cevabı (13):

Eugene Koonin'e verilen 3 numaralı yanıta bakınız

Bu arada "viral hipotez", hepsi modern tip virüsleri gerektirmeyen pek çok değişikliğe uğramıştır:
örneğin bkz. Woese (1998-2002'deki makaleler dizisi) ve Koonin-Martin (Pubmed 16223546). Bununla
birlikte, mutlak zaman ölçeği açısından, bu teoriler