Professional Documents
Culture Documents
Wolna Wodniecka Dwujezyczny Mozg 2022
Wolna Wodniecka Dwujezyczny Mozg 2022
Wolna Wodniecka Dwujezyczny Mozg 2022
Adres do korespondencji:
Agata Wolna
Laboratorium Psychologii Języka i Dwujęzyczności
Instytut Psychologii, Uniwersytet Jagielloński
ul. Ingardena 6, 30-060 Kraków
e-mail: agata.wolna@doctoral.uj.edu.pl
Streszczenie Abstract
Posługiwanie się więcej niż jednym językiem wiąże się Bilingualism imposes additional requirements on the
z dodatkowymi wyzwaniami dla systemu poznawcze- cognitive system. As such, it can be a driving force
go. Badania neuroobrazowe pokazują, że dwujęzycz- of neuroplastic changes in the brain of a person who
ność niesie za sobą szereg neuroplastycznych zmian speaks more than one language. The need to store and
zarówno w funkcjonowaniu, jak i strukturze mózgu. use two systems of representations corresponding to the
Zmiany te są związane z koniecznością pogodzenia two languages as well as to develop an efficient control
dwóch systemów reprezentacji językowych oraz za- system which allows to use the intendent, contextual-
angażowania systemu kontroli, dzięki czemu osoba ly appropriate language, may result in both functional
dwujęzyczna używa języka zgodnego z intencją czy and structural changes. Neuroimaging studies show
kontekstem. Artykuł jest przeglądem najważniejszych that the neural organization of language representa-
doniesień badawczych w tym zakresie. Badania neuro- tions in a bilingual brain depends to a large degree on
obrazowe wskazują, że sposób organizacji neuronal- the type of representation. Conceptual representations
nego podłoża reprezentacji językowych zależy od ich seem to share common neural underpinnings between
typu. Reprezentacje konceptualne u osób dwujęzycz- the different languages. Lexical representations, relat-
nych mają wspólne podłoże neuronalne. Reprezenta- ed to the vocabulary and words, are processed by the
cje leksykalne, związane ze słownictwem, chociaż są same brain regions regardless of the language, howev-
przetwarzane przez te same obszary mózgu niezależ- er, they have been shown to be coded by distinct neu-
nie od języka, są kodowane przez częściowo odrębne ronal populations. Finally, neuroplastic reorganization
populacje neuronów. Reorganizacja systemu reprezen- of syntactic representations is highly dependent on fac-
tacji syntaktycznych drugiego języka w dużej mierze tors related to individual experiences of bilingualism,
zależy od czynników związanych z indywidualnym do- such as age of acquisition and proficiency in the second
świadczeniem dwujęzyczności, takich jak wiek, w któ- language. Neuroplastic changes in the bilingual brain
rym rozpoczęto naukę języka, czy osiągnięty poziom have also been linked to the increased demands that
biegłości. Neuroplastyczne zmiany w mózgu osoby using two languages imposes on the cognitive control
dwujęzycznej, zarówno funkcjonalne, jak i struktural- mechanisms. Both structural and functional changes in
ne, następują również w wyniku zwiększonego zaan- the brain of bilinguals were observed withing a wide
gażowania kontroli poznawczej w procesy językowe. network referred to as language control network. Sum-
Najnowsze doniesienia wskazują jednak, że zakres oraz ming up, neuroimaging studies have demonstrated
nasilenie tych zmian zależą w dużej mierze od indywi- that bilingualism is related to neuroplastic changes in
dualnego doświadczenia osoby dwujęzycznej. both structure and functioning of the brain. However,
the newest reports suggest the extent and intensity of
Słowa kluczowe: dwujęzyczność, neuroplastyczność, the neuroplastic changes are most likely dependent on
sieć językowa, kontrola językowa. individual experiences of each bilingual speaker.
jednego ze zmysłów (Hirsch i wsp. 2015). Neu- wych (np. Albert i Obler 1978). Według nich
roplastyczne zmiany w mózgu zachodzą również u osób, które rozpoczęły naukę drugiego języka
u osób zdrowych, np. w wyniku intensywnego przed 6. rokiem życia niezależnie od osiągniętego
treningu związanego zarówno z nabywaniem poziomu jego znajomości, obserwuje się więk-
nowych umiejętności (Siuda-Krzywicka i wsp. sze niż u osób jednojęzycznych zaangażowanie
2016), jak i trenowaniem wyższych funkcji obydwu półkul w procesy językowe (przegląd
poznawczych, takich jak pamięć przestrzen- w: Hull i Vaid, 2006, 2007). Co ciekawe, więk-
na (Maguire i wsp. 2000). W świetle badań szy stopień dominacji lewej półkuli w procesach
pokazujących wrażliwość mózgu człowieka na językowych zaobserwowano również u osób
doświadczenie rodzi się pytanie, czy również dwujęzycznych, które posługują się językami
dwujęzyczność może być przyczyną funkcjonal- pochodzącymi z różnych rodzin językowych,
nych i strukturalnych adaptacji neuronalnych. w porównaniu z osobami dwujęzycznymi, któ-
Czy można mówić o „dwujęzycznym mózgu”? rych języki są do siebie bardziej zbliżone (D’An-
Dlaczego dwujęzyczność miałaby leżeć u pod- selmo i wsp. 2013).
staw neuroplastycznych zmian w mózgu? Zna- W ciągu ostatnich 20 lat wraz z rozwojem
jomość i używanie więcej niż jednego języka technik neuroobrazowania znacząco poszerzyło
w życiu codziennym wiąże się z dodatkowymi się spektrum zagadnień podejmowanych w ba-
wyzwaniami poznawczymi (Green i Kroll 2019). daniach nad neuronalnym podłożem dwujęzycz-
Po pierwsze, system poznawczy osoby dwuję- ności. Poniżej przedstawiono główne obszary
zycznej musi się zmierzyć ze zorganizowaniem aktualnych dociekań.
dwóch odrębnych systemów reprezentacji języ-
kowych: pierwszego, ojczystego języka (L1) oraz Organizacja systemów reprezentacji L1 i L2
drugiego języka (L2). Po drugie, osoba dwuję- w mózgu osoby dwujęzycznej
zyczna musi posiadać efektywny mechanizm
kontrolujący aktywacje obydwu systemów języ- Procesy językowe ze względu na swoją złożo-
kowych pozwalający na użycie każdego z nich ność angażują szereg różnych struktur w mózgu
w odpowiednim kontekście. Ponieważ zarówno tworzących neuronalną sieć językową (Fedo-
organizacja systemów reprezentacji dla dwóch renko i wsp. 2010). Sieć językowa zajmuje się
języków, jak i kontrola poznawcza nakładają kodowaniem oraz przetwarzaniem reprezenta-
na system poznawczy dodatkowe wymagania, cji językowych, które można podzielić na: a)
można się spodziewać, że będą podstawą szeregu reprezentacje konceptualne, tworzące system
neuroplastycznych zmian funkcjonalnych oraz pojęciowy, b) reprezentacje leksykalne, związane
strukturalnych. ze słownictwem, oraz c) reprezentacje syntak-
Pytanie o konsekwencje dwujęzyczności dla tyczne, kodujące zasady zestawiania ze sobą
funkcjonowania i struktury mózgu można rozbić różnych typów słów w zdania.
na dwa bardziej szczegółowe zagadnienia. Po
pierwsze – w jaki sposób są zorganizowane sys- Reprezentacje konceptualne
temy reprezentacji obydwu języków? Po drugie w dwujęzycznym mózgu
– jakie jest neuronalne podłoże mechanizmów Najważniejsze modele opisujące organizację
pozwalających osobom dwujęzycznym na spraw- języków w systemie poznawczym osób dwuję-
ne posługiwanie się dwoma językami? Celem zycznych: odwrócony model hierarchiczny (Kroll
pracy jest podsumowanie badań przybliżających i Stewart 1994), model interaktywnej aktywa-
nas do odpowiedzi na powyższe pytania1. cji dwujęzycznej (bilingual interactive activation
– BIA+; Dijkstra i van Heuven 2002) oraz
Jak dwujęzyczność wpływa model cech rozproszonych (van Hell i De Groot
na funkcjonowanie mózgu? 1998), postulują istnienie wspólnego systemu
pojęciowego dla obydwu języków. Badania neu-
Lateralizacja języka u osób dwujęzycznych
roobrazowe dostarczają dane wspierające wnioski
Pierwsze badania wskazujące, że dwujęzycz- sformułowane na podstawie badań behawioral-
ność może się wiązać ze zmianą funkcjonowania nych. W badaniach analizujących neuronalne
mózgu, dotyczyły lateralizacji funkcji języko- podłoże przetwarzania słów o tym samym lub
innym znaczeniu w pierwszym i drugim języku
1
imo że omawiana w tekście tematyka budzi szczególne za-
M zaobserwowano wspólne podłoże neuronalne
interesowanie w kontekście rozwojowym, wykracza on poza
zakres możliwy do omówienia w poniższym przeglądzie.
reprezentacji konceptualnych dla pierwszego
Dlatego z żalem autorki pominęły coraz liczniejsze badania i drugiego języka. Obszary zaangażowania
nad neuronalnymi korelatami dwujęzyczności u dzieci. obejmują m.in. przednią część lewego zakrętu
skroniowego (anterior left temporal gyrus; Crinion Obydwie teorie znajdują potwierdzenie w wy-
i wsp. 2006; Correia i wsp. 2014), obustronny nikach badań neuroobrazowych. Klein i wsp.
zakręt przyhipokampowy (parahippocampal gyrus; (1995, 1999) pokazali, że generowanie słów
Buchweitz i wsp. 2012) czy obustronną korę w pierwszym i drugim języku angażuje tę samą
skroniowo-potyliczną (temporo-occipital cortex; sieć struktur w obrębie lewej dolnej, grzbietowo-
Van de Putte i wsp. 2017; Correia i wsp. 2014). -bocznej kory czołowej (left inferior/ventro-lateral
Podobne wyniki uzyskano w badaniach wy- frontal cortex) oraz móżdżku (cerebellum). Zaob-
korzystujących zadania wymagające produkcji serwowane aktywacje nie różniły się od siebie
(Van de Putte i wsp. 2017), czytania (Buchweitz ani w zakresie lokalizacji, ani intensywności.
i wsp. 2012; Crinion i wsp. 2006), jak również Z kolei w badaniu Chee i wsp. (1999) wykazano,
słuchania (Correia i wsp. 2014) słów w obydwu że w obrębie sieci tych samych struktur akty-
językach. Co ciekawe, obszary mózgu aktywujące wacje związane z generowaniem słów w drugim
reprezentacje semantyczne wspólne dla obydwu języku były słabsze w porównaniu z pierwszym
języków są do pewnego stopnia zależne od wy- językiem. Bardziej precyzyjnych informacji do-
tyczących organizacji reprezentacji językowych
konywanego zadania: w zadaniach wymagają-
w mózgu osoby dwujęzycznej mogą dostarczyć
cych produkcji wspólne podłoże neuronalne dla
badania wykorzystujące zjawisko adaptacji neu-
reprezentacji L1 i L2 zaobserwowano w korze
ronalnej oraz analizę MVPA2. Wykazały one,
skroniowej i potylicznej, natomiast w zadaniach
że przetwarzanie (czytanie) słów o tym samym
wymagających rozumienia – słuchania i czytania
znaczeniu w pierwszym i drugim języku angażuje
– wspólne aktywacje dla L1 i L2 odnotowano tę samą sieć struktur obejmującą lewą boczną
w przedniej korze ciemieniowej (anterior parietal korę skroniową (left lateral temporal cortex), lewą
cortex), korze przedruchowej (premotor cortex) grzbietową korę przedczołową (left dorsal pre-
oraz zakręcie zaśrodkowym (postcentral gyrus). frontal cortex), boczną korę potyliczną (lateral
Obszarem zaangażowanym w przetwarzanie parietal cortex), zakręt wrzecionowaty (fusiform
reprezentacji konceptualnych niezależnie od gyrus), górny i środkowy zakręt skroniowy, korę
modalności jest lewy zakręt językowaty (left skroniowo-potyliczną i boczną korę przedczoło-
lingual gyrus; Van de Putte i wsp. 2018). wą. W ramach tej sieci analiza MVPA pozwoliła
jednak zidentyfikować odrębne aktywacje dla
Reprezentacje leksykalne danego języka (Chee i wsp. 2003; Klein i wsp.
w dwujęzycznym mózgu 2006; Xu i wsp. 2017).
Mózgowe podłoże systemów reprezenta-
Reprezentacje syntaktyczne
cji leksykalnych u osób dwujęzycznych ujęto
w dwujęzycznym mózgu
w dwóch modelach teoretycznych: hipotezie
zróżnicowanych reprezentacji (differential repre- Według hipotezy konwergencji (Green 2003),
sentations hypothesis; Paradis 2004) oraz hipotezie podobnie jak reprezentacje leksykalne, systemy
konwergencji (convergence hypothesis; Green 2003). reprezentacji syntaktycznych każdego z języ-
Zgodnie z hipotezą zróżnicowanych reprezentacji ków różnią się od siebie tylko u osób o niskim
reprezentacje leksykalne, związane ze znacze- poziomie biegłości w drugim języku. W miarę
niem oraz formą poszczególnych słów w danym wzrostu poziomu znajomości drugiego języka
języku, są przetwarzane przez odrębne sieci jego reprezentacje stają się częścią ogólnego
neuronów w ramach współdzielonych struktur systemu językowego o wspólnym podłożu neu-
odpowiedzialnych za przetwarzanie danego typu ronalnym. Alternatywną propozycją do hipotezy
informacji. Jednak zawsze, niezależnie od bie- konwergencji jest zaproponowany przez Ullmana
głości w pierwszym i drugim języku, pozostają (2001) model proceduralno-deklaratywny. Po-
one odrębne dla każdego z języków (Roux i wsp.
2004; Paradis 2007). Zgodnie z alternatywną daptacja neuronalna to zjawisko polegające na spadku
A
2
stuluje on, że w przeciwieństwie do reprezentacji men; Golestani i wsp. 2006), które w modelu
leksykalnych będących częścią pamięci deklara- proceduralno-deklaratywnym są łączone z prze-
tywnej reprezentacje syntaktyczne ojczystego twarzaniem informacji powiązanej z pamięcią
języka są przechowywane w pamięci procedu- proceduralną (Ullman 2001). Sugeruje to, że
ralnej. U osób dwujęzycznych, które rozpoczęły zgodnie z założeniami hipotezy konwergencji
naukę drugiego języka po opanowaniu języka (Green 2003) wzrost biegłości w drugim języ-
ojczystego, reprezentacje syntaktyczne drugiego ku wiąże się z plastyczną reorganizacją neuro-
języka są zwykle nabywane explicite, jako zestaw nalnego podłoża reprezentacji syntaktycznych
zasad, i jako takie są zapisywane w pamięci de- obydwu języków.
klaratywnej (Ullman 2001). W związku z tym, W innych badaniach wykazano, że wzorce
zgodnie z założeniami modelu proceduralno- przetwarzania informacji syntaktycznej obser-
-deklaratywnego, neuronalne podłoże repre- wowane w zadaniu wymagającym oceniania
zentacji obydwu języków jest różne, przy czym gramatyczności zdań zależą głównie od wieku
wielkość tej różnicy zależy w głównej mierze od nabycia drugiego języka, a nie od poziomu jego
wieku nabycia drugiego języka. Chociaż wraz znajomości (Wartenburger i wsp. 2003). Podczas
ze wzrostem poziomu biegłości w zakresie dru- gdy w grupie osób, które miały kontakt z dwoma
giego języka jego reprezentacje syntaktyczne językami od dzieciństwa (tzw. wczesnych dwu-
mogą zostać częściowo przejęte przez pamięć języcznych), nie zaobserwowano żadnych różnic
proceduralną, nigdy nie będą tworzyły jednoli- pomiędzy wykonywaniem zadania w pierwszym
tego systemu z reprezentacjami syntaktycznymi i drugim języku, u osób, które rozpoczęły naukę
języka ojczystego. języka po 6. roku życia (tzw. późnych dwujęzycz-
Z jednej strony niektóre badania wykorzy- nych), zaobserwowano zwiększone aktywacje
stujące paradygmat oceny gramatyczności zdań związane z drugim językiem w całym systemie
(Luke i wsp. 2002) lub prymowania syntak- struktur korowych i podkorowych należących
tycznego (Weber i Indefrey 2009) wskazują, że do sieci odpowiedzialnej za kontrolę językową,
reprezentacje syntaktyczne pierwszego i dru- m.in. obustronnym dolnym zakręcie czołowym,
giego języka są przetwarzane przez tę samą jądrze ogoniastym i skorupie, środkowym zakrę-
sieć struktur obejmującą lewy środkowy zakręt cie czołowym i lewym dolnym płaciku ciemie-
skroniowy (left middle temporal gyrus) oraz lewy niowym (left inferior parietal lobule). Zwiększony
środkowy/dolny zakręt czołowy (left mid/inferior wysiłek związany z kontrolą poznawczą można
frontal gyrus). Z drugiej strony w zadaniu pole- interpretować jako argument na rzecz słabsze-
gającym na wykrywaniu błędów syntaktycznych go zautomatyzowania procedur przetwarzania
podczas słuchania lub czytania zdania w pierw- reprezentacji syntaktycznych drugiego języka.
szym i drugim języku zaobserwowano różnice Podsumowując – wyniki badań skupiających się
w aktywacjach odpowiadających każdemu z ję- na przetwarzaniu reprezentacji syntaktycznych nie
zyków: w pierwszym języku silniejsze aktywacje dają jednoznacznej odpowiedzi na pytanie o sposób
odnotowano w środkowej części lewego górnego organizacji reprezentacji pierwszego i drugiego
zakrętu skroniowego (mid left superior temporal języka. Ponadto badania nad znaczeniem poziomu
gyrus), natomiast drugi język w porównaniu znajomości oraz wieku nabycia drugiego języka
z pierwszym wiązał się ze zwiększonymi akty- pokazują, że obydwa czynniki mogą (w różny
wacjami m.in. w lewym dolnym zakręcie czoło- sposób) wpływać na organizację reprezentacji
wym, obustronnym jądrze ogoniastym (caudate syntaktycznych w dwujęzycznym mózgu.
nucleus), lewej korze przedruchowej (left pre-SMA)
i lewej brzuszno-bocznej korze przedczołowej
Kontrola poznawcza
(left ventrolateral prefrontal cortex; Rüschemeyer
i wsp. 2005, 2006). Obydwa systemy językowe osoby dwuję-
Próby wyjaśnienia rozbieżności w wynikach zycznej są aktywne przez cały czas, a repre-
badań nad przetwarzaniem i organizacją repre- zentacje jednego i drugiego języka nieustannie
zentacji syntaktycznych u osób dwujęzycznych rywalizują ze sobą (Costa i wsp. 1999; Kroll
odwoływały się do różnic w poziomie znajomości i wsp. 2006), dlatego też osoba dwujęzyczna
drugiego języka oraz wieku jego nabycia. Różni- musi dysponować efektywnym mechanizmem
ce w przetwarzaniu informacji syntaktycznych kontrolującym aktywacje obydwu systemów
w zależności od poziomu znajomości drugiego językowych pozwalającym na użycie każdego
języka zaobserwowano w obrębie lewego dolnego z nich w odpowiednim kontekście. W związ-
zakrętu czołowego oraz jąder podstawy (basal ku z tym różnice w funkcjonowaniu mózgu
ganglia) – jądra ogoniastego i skorupy (puta- osób dwujęzycznych mogą wynikać również
oraz struktury podkorowe. Najnowsze bada- 14. Chee MWL, Soon CS, Lee HL. Common and segregated
neuronal networks for different languages revealed us-
nia starają się odpowiedzieć na pytanie, w jaki
ing functional magnetic resonance adaptation. J Cogn
sposób poszczególne aspekty doświadczenia Neurosci 2003; 15: 85-97.
dwujęzyczności (m.in. wiek rozpoczęcia nauki, 15. Chee MWL, Tan EWL, Thiel T. Mandarin and English single
biegłość czy intensywność i kontekst użycia word processing studied with functional magnetic reso-
języków) przekładają się na neuroplastyczne nance imaging. J Neurosci 1999; 19: 3050-3056.
16. Correia J, Formisano E, Valente G i wsp. Brain-based
zmiany w dwujęzycznym mózgu.
translation: fMRI decoding of spoken words in bilinguals
reveals language-independent semantic representations
Źródła finansowania in anterior temporal lobe. J Neurosci 2014; 34: 332-338.
17. Costa A, Miozzo M, Caramazza A. Lexical selection in bi-
Praca nad tekstem była możliwa dzięki finan- linguals: Do words in the bilingual’s two lexicons com-
sowaniu z grantu OPUS 2017/27/B/HS6/00959 pete for selection? J Mem Lang 1999; 41: 365-397.
przyznanemu dr hab. Zofii Wodnieckiej przez 18. Costumero V, Rodríguez-Pujadas A, Fuentes-Claramonte P
i wsp. How bilingualism shapes the functional architec-
Narodowe Centrum Nauki.
ture of the brain: A study on executive control in early
bilinguals and monolinguals. Hum Brain Mapp 2015; 36:
Oświadczenie 5101-5112.
19. Crinion J, Turner R, Grogan A i wsp. Language control in
Autorki deklarują brak konfliktu interesów. the bilingual brain. Science 2006; 312: 1537-1540.
20. D’Anselmo A, Reiterer S, Zuccarini F i wsp. Hemispheric
asymmetries in bilinguals: Tongue similarity affects lat-
Piśmiennictwo eralization of second language. Neuropsychologia 2013;
51: 1187-1194.
1. Abutalebi J, Annoni JM, Zimine I i wsp. Language control
21. De Bleser R, Dupont P, Postler J i wsp. The organisation
and lexical competition in bilinguals: an event-related of the bilingual lexicon: a PET study. J Neurolinguistics
fMRI study. Cereb Cortex 2008; 18: 1496-1505. 2003; 16: 439-456.
2. Abutalebi J, Brambati SM, Annoni JM i wsp. The neural 22. Della Rosa PA, Videsott G, Borsa VM i wsp. A neural in-
cost of the auditory perception of language switches: an teractive location for multilingual talent. Cortex 2013; 49:
event-related functional magnetic resonance imaging 605-608.
study in bilinguals. J Neurosci 2007; 27: 13762-13769. 23. DeLuca V, Rothman J, Bialystok E i wsp. Duration and
3. Abutalebi J, Canini M, Della Rosa PA i wsp. The neuropro- extent of bilingual experience modulate neurocognitive
tective effects of bilingualism upon the inferior parietal outcomes. NeuroImage 2020; 204: 116222.
lobule: a structural neuroimaging study in aging Chinese 24. Dijkstra T, Van Heuven WJ. The architecture of the bilin-
bilinguals. J Neurolinguistics 2015; 33: 3-13. gual word recognition system: from identification to de-
4. Abutalebi J, Della Rosa PA, Green DW i wsp. Bilingualism cision. Biling: Lang Cogn 2002; 5: 175-197.
tunes the anterior cingulate cortex for conflict monitor- 25. Fan Y, Wu C, Liu H i wsp. Neuroplastic changes in rest-
ing. Cereb Cortex 2012; 22: 2076-2086. ing-state functional connectivity after stroke rehabilita-
5. Abutalebi J, Green D. Bilingual language production: The tion. Front Hum Neurosci 2015; 9: 546.
neurocognition of language representation and control. 26. Filippi R, Richardson FM, Dick F i wsp. The right posteri-
J Neurolinguistics 2007; 20: 242-275. or paravermis and the control of language interference.
6. Abutalebi J, Green DW. Neuroimaging of language control J Neurosci 2011; 31: 10732-10740.
in bilinguals: neural adaptation and reserve. Biling Lang 27. Fedorenko E, Hsieh PJ, Nieto-Castañón A. New method
Cogn 2016; 19: 689-698. for fMRI investigations of language: defining ROIs func-
7. Abutalebi J, Rosa PAD, Castro Gonzaga AK. The role of the tionally in individual subjects. J Neurophysiol 2010; 104:
left putamen in multilingual language production. Brain 1177-1194.
Lang 2013; 125: 307-315. 28. Ford A, Triplett W, Sudhyadhom A i wsp. Broca’s area and
8. Albert, M, Obler LK. The bilingual brain: Neuropsycholog- its striatal and thalamic connections: a diffusion-MRI
ical and neurolinguistic aspects of bilingualism. Academ- tractography study. Front Neuroanat 2013; 7: 8.
ic Press, New York 1978. 29. Garbin G, Costa A, Sanjuan A i wsp. Neural bases of lan-
9. Ansaldo AI, Ghazi-Saidi L, Adrover-Roig D. Interference guage switching in high and early proficient bilinguals.
control in elderly bilinguals: appearances can be mis- Brain Lang 2011; 119: 129-135.
leading. J Clin Exp Neuropsychol 2015; 37: 455-470. 30. Golestani N, Alario FX, Meriaux S i wsp. Syntax produc-
10. Aron AR, Robbins TW, Poldrack RA. Inhibition and the tion in bilinguals. Neuropsychologia 2006; 44: 1029-1040.
right inferior frontal cortex: one decade on. Trends Cogn 31. Green DW. Neural basis of lexicon and grammar in L2
Sci 2014; 18: 177-185. acquisition: The convergence hypothesis. W: van Hout R,
11. Botvinick MM, Braver TS, Barch DM i wsp. Conflict mon- Hulk A, Kuiken F, Towell R (red.). The interface between
itoring and cognitive control. Psychol Rev 2001; 108: syntax and the lexicon in second language acquisition.
624-652. London 2003; 197-208.
12. Buchweitz A, Shinkareva SV, Mason RA i wsp. Identifying 32. Green DW, Abutalebi J. Language control in bilinguals:
bilingual semantic neural representations across lan- The adaptive control hypothesis. J Cogn Psychol 2013; 25:
guages. Brain Lang 2012; 120: 282-289. 515-530.
13. Burgaleta M, Sanjuán A, Ventura-Campos N i wsp. Bilin- 33. Green DW, Kroll JF. The neurolinguistics of bilingualism.
gualism at the core of the brain. Structural differences W: de Zubicaray GI, Schiller NO (red.). The Oxford Hand-
between bilinguals and monolinguals revealed by sub- book of Neurolinguistics. Oxford University Press 2019;
cortical shape analysis. NeuroImage 2016; 125: 437-445. 261-294.
34. Grogan A, Green DW, Ali N i wsp. Structural correlates of linguals during picture naming and reading aloud. Cereb
semantic and phonemic fluency ability in first and sec- Cortex 2012; 22: 892-902.
ond languages. Cereb Cortex 2009; 19: 2690-2698. 56. Perani D, Abutalebi J, Paulesu E i wsp. The role of age of
35. Grogan A, Parker Jones Ō, Ali N i wsp. Structural cor- acquisition and language usage in early, high-proficient
relates for lexical efficiency and number of languages in bilinguals: An fMRI study during verbal fluency. Hum
non-native speakers of English. Neuropsychologia 2012; Brain Mapp 2003; 19: 170-182.
50: 1347-1352. 57. Pliatsikas C, Johnstone T, Marinis T. Grey matter volume in
36. Hirsch GV, Bauer CM, Merabet LB. Using structural and the cerebellum is related to the processing of grammat-
functional brain imaging to uncover how the brain ical rules in a second language: a structural voxel-based
adapts to blindness. Ann Neurosci Psychol 2015; 2: 5. morphometry study. Cerebellum 2014; 13: 55-63.
37. Hull R, Vaid J. Bilingual language lateralization: A me- 58. Rodriguez-Fornells A, van der Lugt A, Rotte M i wsp. Sec-
ta-analytic tale of two hemispheres. Neuropsychologia ond language interferes with word production in fluent
2007; 45: 1987-2008. bilinguals: brain potential and functional imaging evi-
38. Hull R, Vaid J. Laterality and language experience. Later- dence. J Cogn Neurosci 2005; 17: 422-433.
ality 2006; 11: 436-464. 59. Rossi E, Newman S, Kroll JF i wsp. Neural signatures of
39. Klein D, Milner B, Zatorre RJ i wsp. The neural substrates inhibitory control in bilingual spoken production. Cortex
underlying word generation: a bilingual functional-imag- 2018; 108: 50-66.
ing study. Proc Natl Acad Sci 1995; 92: 2899-2903. 60. Roux FE, Lubrano V, Lauwers-Cances V i wsp. Intra-op-
40. Klein D, Milner B, Zatorre RJ i wsp. Cerebral organization erative mapping of cortical areas involved in reading in
in bilinguals: A PET study of Chinese-English verb gener- mono- and bilingual patients. Brain 2004; 127: 1796-1810.
ation. NeuroReport 1999; 10: 2841-2845. 61. Rüschemeyer SA, Fiebach CJ, Kempe V i wsp. Processing
41. Klein D, Zatorre RJ, Chen JK i wsp. Bilingual brain orga- lexical semantic and syntactic information in first and
nization: A functional magnetic resonance adaptation second language: fMRI evidence from German and Rus-
study. NeuroImage 2006; 31: 366-375. sian. Hum Brain Mapp 2005; 2: 266-286.
42. Kossut M. Basic mechanism of neuroplasticity. Neuropsy- 62. Rüschemeyer SA, Zysset S, Friederici AD. Native and
chiatr Neuropsychol 2009; 14: 1-8. non-native reading of sentences: An fMRI experiment.
43. Kovelman I, Baker SA, Petitto LA. Bilingual and monolin- NeuroImage 2006; 31: 354-365.
gual brains compared: a functional magnetic resonance 63. Shomstein S. Cognitive functions of the posterior pari-
imaging investigation of syntactic processing and a pos- etal cortex: top-down and bottom-up attentional control.
sible “neural signature” of bilingualism. J Cogn Neurosci Front Integr Neurosci 2012; 6: 38.
2007; 20: 153-169. 64. Siuda-Krzywicka K, Bola Ł, Paplińska M i wsp. Massive
44. Kroll JF, Bobb SC, Wodniecka Z. Language selectivity is the cortical reorganization in sighted Braille readers. eLife
exception, not the rule: arguments against a fixed locus 2016; 5: e10762.
of language selection in bilingual speech. Biling: Lang 65. Stein M, Federspiel A, Koenig T i wsp. Structural plasticity
Cogn 2006; 9: 119-135. in the language system related to increased second lan-
45. Kroll JF, Stewart E. Category interference in translation and guage proficiency. Cortex 2012; 48: 458-465.
picture naming: evidence for asymmetric connections 66. Sulpizio S, Del Maschio N, Del Mauro G i wsp. Bilingual-
between bilingual memory representations. J Mem Lang ism as a gradient measure modulates functional con-
1994; 33: 149-174. nectivity of language and control networks. NeuroImage
46. Li P, Legault J, Litcofsky KA. Neuroplasticity as a function 2020; 205: 116306.
of second language learning: Anatomical changes in the 67. Ullman MT. The declarative/procedural model of lexicon
human brain. Cortex 2014; 58: 301-324. and grammar. J Psycholinguist Res 2001; 30: 37-69.
47. Luke KK, Liu HL, Wai YY i wsp. Functional anatomy of syn- 68. Van de Putte E, De Baene W, Brass M i wsp. Neural over-
tactic and semantic processing in language comprehen- lap of L1 and L2 semantic representations in speech:
sion. Hum Brain Mapp 2002; 16: 133-145. a decoding approach. NeuroImage 2017; 162: 106-116.
48. Maguire EA, Gadian DG, Johnsrude IS i wsp. Naviga- 69. Van de Putte E, De Baene W, Price CJ i wsp. Neural over-
tion-related structural change in the hippocampi of taxi lap of L1 and L2 semantic representations across visual
drivers. Proc Natl Acad Sci 2000; 97: 4398-4403. and auditory modalities: a decoding approach. Neuro-
49. Majerus S, D’Argembeau A, Martinez Perez T i wsp. The psychologia 2018; 113: 68-77.
commonality of neural networks for verbal and visual 70. Van Hell JG, De Groot AM. Conceptual representation in
short-term memory. J Cogn Neurosci 2009; 22: 2570- bilingual memory: Effects of concreteness and cognate
2593. status in word association. Biling: Lang Cogn 1998; 1:
50. Mårtensson J, Eriksson J, Bodammer NC i wsp. Growth 193-211.
of language-related brain areas after foreign language 71. Wartenburger I, Heekeren HR, Abutalebi J i wsp. Early
learning. NeuroImage 2012; 63: 240-244. setting of grammatical processing in the bilingual brain.
51. Mechelli A, Crinion JT, Noppeney U i wsp. Structural plas- Neuron 2003; 37: 159-170.
ticity in the bilingual brain. Nature 2004; 431: 757-757. 72. Weber K, Indefrey P. Syntactic priming in German–En-
52. Paradis M. A neurolinguistic theory of bilingualism. John glish bilinguals during sentence comprehension. Neuro-
Benjamins Publishing 2004. Image 2009; 46: 1164-1172.
53. Paradis M. The neurofunctional components of the bilin- 73. Xu M, Baldauf D, Chang CQ i wsp. Distinct distributed
gual cognitive system. W: Kecskes I, Albertazzi L (red.). patterns of neural activity are associated with two lan-
Cognitive aspects of bilingualism. Dordrecht 2007; 3-28. guages in the bilingual brain. Sci Adv 2017; 3: e1603309.
54. Park HRP. Badzakova-Trajkov G, Waldie KE. Language lat- 74. Zou L, Ding G, Abutalebi J i wsp. Structural plasticity of
eralisation in late proficient bilinguals: A lexical decision the left caudate in bimodal bilinguals. Cortex 2012; 48:
fMRI study. Neuropsychologia 2012; 50: 688-695. 1197-1206.
55. Parker Jones Ō, Green DW, Grogan A i wsp. Where, when
and why brain activation differs for bilinguals and mono-