Machine Translated by Google

sinh thái tự nhiên và tiến hóa

Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Hệ sinh thái, sinh kế và chế độ ăn

uống của Homo sapiens ~ 45.000 năm tuổi tại
Ilsenhöhle ở Ranis, Đức

Đã nhận: 27 tháng 6 năm 2023
Được chấp nhận: ngày 7 tháng 12 năm 2023
Xuất bản trực tuyến: xx xx xxxx
Geoff M. Smith 1,2 ,Karen Ruebens 1,3, Elena Irene Zavala 4,5,
Virginie Sinet-Mathiot1,6, Helen fewlass 1,7, Sarah Pederzani1,8,
Klervia Jaouen1,9, Dorothea Mylopotamitaki1,3, Kate
Britton10, Hélène Rougier 11, Mareike Stahlschmidt1,12,13, ,
5

Matthias Meyer Harald Meller 14, Holger Dietl14, Jörg Orschiedt 14,
Kiểm tra cập nhật
Johannes Krause 15, Tim Schüler 16, Shannon P. McPherron 17,
Marcel Weiss 1,18, Jean-Jacques Hublin1,3 & Frido Welker19

Các cuộc khai quật gần đây tại Ranis (Đức) đã xác định sự phân tán sớm của Homo sapiens vào các

vĩ độ cao hơn của châu Âu vào khoảng 45.000 năm trước. Ở đây chúng tôi tích hợp các kết quả từ khảo cổ

học vườn thú, palaeoproteomics, DNA trầm tích và các đồng vị ổn định để mô tả đặc điểm sinh thái, sự

tồn tại và chế độ ăn uống của những H. sapiens đầu tiên này. Chúng tôi đã đánh giá tất cả các di tích

xương (n = 1.754) từ các cuộc khai quật năm 2016–2022 thông qua hình thái học (n = 1.218) hoặc

palaeoproteomics (zooarcha-eology bằng phép đo phổ khối (n = 536) và các loài bằng cách điều tra hệ

protein (n = 212)). Các loài chiếm ưu thế bao gồm tuần lộc, gấu hang, tê giác len và ngựa, cho thấy điều

kiện khí hậu lạnh giá. Nhiều biến đổi về động vật ăn thịt, cùng với các xương bị đốt và vết cắt thưa

thớt, minh họa việc sử dụng địa điểm này chủ yếu bằng cách cho gấu hang động ngủ đông và nuôi linh cẩu,

cùng với sự hiện diện của con người trong tương lai. Sự đa dạng của hệ động vật và lượng lớn động vật

ăn thịt được hỗ trợ thêm bởi DNA của động vật có vú cổ đại được thu hồi từ 26 mẫu trầm tích. Dữ liệu

số lượng lớn về đồng vị ổn định carbon và nitơ collagen từ 52 hài cốt động vật và 10 con người xác nhận

bối cảnh thảo nguyên/lãnh nguyên lạnh giá và chỉ ra chế độ ăn đồng nhất của con người dựa trên các động

vật có vú lớn trên cạn.

Chữ ký khảo cổ có mật độ thấp hơn này phù hợp với các chữ ký Lincombian khác–

Các địa điểm của Ranisian–Jerzmanowician và được giải thích tốt nhất bằng những chuyến thăm thích hợp

trong thời gian ngắn của các nhóm nhỏ, di động của những người tiên phong H. sapiens.

Việc tái tạo các điều kiện sinh thái và động lực hành vi làm cơ sở bằng chứng trực tiếp cho thấy các nhóm H. sapiens ban đầu đã có mặt ở châu Âu

cho sự mở rộng của các nhóm Homo sapiens ban đầu sang Á- Âu là rất trong khoảng từ 50 đến 45 ka ở Bulgaria (Hang Bacho Kiro)3–5 , Czechia (Zlatý

quan trọng để hiểu được cả sự biến mất của người Neanderthal và sự kůň)6 và Đức (Ranis)7 , với những tuyên bố sơ bộ từ phía đông nam Pháp xa trở

phân tán toàn cầu của loài chúng ta. Cho đến gần đây, những loài H. lại là 54 ka8,9 .

sapiens sớm nhất lan rộng khắp châu Âu đều có liên quan đến (Proto-) Sự mở rộng của H. sapiens vào châu Âu có liên quan đến điều kiện khí hậu

Ngành công cụ đá Aurignacian từ khoảng 43 ka (nghìn năm trước) (cal thuận lợi trong các giai đoạn ấm áp10,11, nhưng các phân tích đồng vị ổn định

BP)1,2 . Tuy nhiên, những khám phá khảo cổ gần đây đã cung cấp gần đây cho thấy sự hiện diện của chúng trong các thời kỳ khí hậu cực lạnh12,13.

Một danh sách đầy đủ các chi nhánh xuất hiện ở cuối bài báo. e-mail: g.smith-548@kent.ac.uk

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo
Điều này đặt ra câu hỏi về sự thích nghi hành vi và chiến lược sinh tồn
của những quần thể H. sapiens đầu tiên này . Các phân tích chuyên sâu về
tàn tích động vật được phục hồi còn hạn chế, một phần do khả năng bảo
quản xương kém14–16 . Nói chung, sự tồn tại của H. sapiens thời kỳ đồ đá
cũ có tương quan với sự thay đổi trong việc sử dụng địa điểm và cường độ
chiếm đóng cũng như sự mở rộng về khẩu phần ăn, để bao gồm tỷ lệ lớn hơn
các động vật nhỏ hơn và nhanh hơn, chẳng hạn như cá, chim, thỏ và cáo14,17– 20.
các giá trị NISP (số mẫu được xác định) giữa các lớp có ý nghĩa thống kê hay không ,
Tuy nhiên, chiến lược sinh tồn của các nhóm H. sapiens trong lần mở rộng
đầu tiên của họ tới Đồng bằng Bắc Âu 50–45 ka vẫn chưa được hiểu rõ.
Các cuộc khai quật gần đây (2016–2022) tại hang Ilsenhöhle ở Ranis
(sau đây gọi là Ranis, Thuringia, miền trung nước Đức; Hình 1) đã thu được
các tập hợp động vật được bảo tồn tốt trên chuỗi địa tầng của nó, bao gồm
các lớp với các công cụ không chẩn đoán (lớp 12– 11)7,21, Lincombian –
Ranisian–Jerzmanowician21–23 (LRJ, lớp 9–8) và Thời kỳ đồ đá cũ phía trên
(lớp 6–4a; Hình 1). Trọng tâm chính của bài viết này là về hệ động vật từ
các cuộc khai quật này và cụ thể hơn là lớp LRJ 9 và 8, có niên đại từ
47.500–45.770 cal BP và 46.820–
tương ứng là 43.260 cal BP7 . Những lớp này được liên kết với nhiều di
tích xương của H. sapiens7 .
Để bối cảnh hóa hơn nữa, chúng tôi đã tiến hành phân tích chi tiết
về lớp 7 bên trên và các lớp bên dưới 12–10. Để mở rộng đường cơ sở tham
chiếu hệ động vật cho phân tích đồng vị, chúng tôi cũng đưa vào dữ liệu
đồng vị ổn định từ các di tích động vật từ các cuộc khai quật 1932–1938,
bao gồm cả các di tích ngựa có niên đại bằng carbon phóng xạ trực tiếp có
độ tuổi tương đương với lớp 7 (các cuộc khai quật 2016–2022) hoặc lớn tuổi13 thấy một số biến đổi về đa dạng hệ động vật qua các lớp 12–7 được phản
và vật liệu động vật được thu hồi từ lớp IX21. Chúng tôi đã áp dụng cách
tiếp cận đa ngành, tích hợp các phương pháp từ khảo cổ học động vật,
palaeoproteomics, DNA trầm tích và các đồng vị ổn định số lượng lớn
( Bảng bổ sung 1). Việc tích hợp các bộ dữ liệu khác nhau này cho phép
tái tạo chi tiết các loài động vật có mặt tại địa điểm ~45 ka, các tác
nhân tích lũy của chúng, lưới thức ăn và hoạt động sinh kế của con người.
Chúng tôi đề xuất một mô hình trong đó sự tham gia tạm thời của H. sapiens
thời kỳ đầu với sự tích lũy hệ động vật tại Ranis có thể liên quan đến
quy mô nhóm nhỏ hoặc những chuyến thăm quan địa điểm ngắn hạn của các nhóm
người có tính di động cao.
Kết quả
Nhận dạng mảnh xương
Chúng tôi đã phân tích tổng cộng 1.754 tàn tích được vẽ sơ đồ và sử
dụng hình thái so sánh truyền thống có thể xác định về mặt phân loại
9,7% (n = 170), phù hợp với các địa điểm Pleistocen muộn khác14,19.
Khảo cổ học động vật bằng phương pháp quang phổ khối (ZooMS; n = 536)
đã cung cấp các nhận dạng phân loại bổ sung cho cấp độ họ hoặc loài
cho hơn 98% mẫu vật được phân tích (n = 530; 98,9%; chiết xuất AmBic).
Điều này đã tăng tỷ lệ nhận dạng tổng thể của chúng tôi lên 40% (n =
700). Hệ động vật LRJ bị chi phối bởi các loài cổ tử cung (lớp 8 =
36%, lớp 9 = 29%; Bảng bổ sung 2) chủ yếu là tuần lộc (Rangifer
tarandus), mặc dù hươu đỏ (Cervus elaphus) cũng có mặt. Các loài động
vật ăn cỏ lớn khác, chẳng hạn như ngựa (lớp 8 = 8%, lớp 9 = 9%) và
trâu bò (lớp 8 = 8%, lớp 9 = 11%) có tỷ lệ thấp hơn. Hơn nữa, có tỷ
lệ cao họ Ursidae (chủ yếu là Ursus speleaus, lớp 8 = 28%; lớp 9 =
29%) và động vật ăn thịt (3,5–7,5%) từ nhiều loài phân loại (Canidae, Hyaenidae/
mtDNA được chỉ định cho mỗi họ trên mỗi mẫu trầm tích trên mỗi lớp để
Pantherinae, Felinae, cáo đỏ (Vulpes vulpes), cáo Bắc Cực (Vulpes lagopus)
và wolverine (Gulo gulo)) hiện diện với số lượng thấp. ZooMS đã xác định
được họ Elephantidae (rất có thể là Mammuthus primigenius) và
Rhinocerotidae (rất có thể là Coelodonta antiquitatis), không có mặt trong
phần nhận dạng hình thái. Chúng tôi cũng áp dụng các loài bằng cách điều
tra hệ protein (SPIN) cho tất cả các loài động vật không thể xác định
được về mặt hình thái từ lớp 8 (n = 212), điều này đã xác nhận việc nhận
dạng được thực hiện thông qua ZooMS. SPIN có thể cung cấp độ phân giải
phân loại bổ sung cho 10 mẫu ZooMS, chỉ định chúng là Bison sp.
(Bảng bổ sung 7 trong Mylopotamitaki et al.7 ). Nhìn chung, hệ động
vật được xác định là đại diện cho khí hậu giai đoạn lạnh cấp 3 đồng vị
biển với cảnh quan giống như vùng lãnh nguyên rộng mở7,13.
Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên
https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6
Phổ hệ động vật của các lớp 9–8 phần lớn phù hợp với lớp 7 bên trên và các lớp
bên dưới 12–10 (Hình 2), mặc dù kích thước mẫu có thể thay đổi (Bảng bổ sung 2). Nhìn
chung, số lượng loài megabauna (voi mammoth và tê giác) giảm đi và số lượng loài
ursid tăng lên theo thời gian, trong khi tỷ lệ các loài ngựa và bò vẫn tương đối ổn
định (Hình 2). Lớp 10 được đánh dấu bằng sự gia tăng số lượng tuần lộc và số lượng
xương động vật ăn thịt và ursid thấp hơn. Để đánh giá xem sự thay đổi về tỷ lệ của
chúng tôi đã tính toán các giá trị chi bình phương tổng hợp và số dư được điều chỉnh
(Bảng dữ liệu mở rộng 1). Có sự khác biệt đáng kể về tỷ lệ phân loại. Giữa các lớp
11 và 10, điều này được thúc đẩy bởi sự gia tăng số lượng tàn tích của họ Cervidae
và sự sụt giảm số lượng còn lại của họ Ursidae.
Giữa lớp 10 và 9, mẫu này bị đảo ngược (Hình 2). Đối với các lớp 8–7,
sự khác biệt được thúc đẩy bởi sự gia tăng đáng kể về tàn tích của
động vật ăn thịt và động vật ăn cỏ lớn hơn, bao gồm cả ngựa và cổ tử
cung, trong khi tỷ lệ của cả hai loài Ursidae và megafaunal đều giảm đáng kể.
Sự đa dạng về loài và sự phong phú về phân loại
Có số lượng phân loại (NTAXA) tương đối cao trong tất cả các lớp (5 đến
12 mỗi lớp; Hình 3 và Bảng bổ sung 3) được xác định thông qua cả hình thái
so sánh và phân tích ZooMS. Nhìn chung, NTAXA và mức độ phong phú về phân
loại có mối tương quan thuận với cỡ mẫu và điều này cũng đúng ở Ranis24–
26. Ví dụ, NTAXA thấp hơn ở lớp 12 (NTAXA = 5) có thể được giải thích bằng
số lượng nhỏ các mảnh xương được phục hồi từ lớp này (n = 18). Chúng tôi
ánh bởi sự biến động trong các chỉ số Shannon–Winer và Simpson (Hình 3),
được sử dụng để đo lường sự đa dạng của hệ động vật24. Tại Ranis, chúng
tôi thấy các giá trị cao hơn cho các chỉ số đa dạng này ở những lớp có tỷ
lệ hài cốt bị biến đổi của động vật ăn thịt cao nhất (lớp 11, 9 và 7).
Trên thực tế, mặc dù lớp 11 và 8 có kích thước tập hợp tương tự nhau,
nhưng tính đa dạng về phân loại và độ đồng đều của tập hợp là khác nhau,
với các giá trị thấp hơn ở lớp 8.
DNA trầm tích cổ đại
26 mẫu trầm tích được thu thập từ lớp 12–7 (Hình 1
và Bảng bổ trợ 4–7) để kiểm tra khả năng bảo tồn DNA của động vật có
vú cổ đại. Tất cả 26 mẫu đều chứa bằng chứng về sự hiện diện của ADN
của động vật có vú cổ đại, với khoảng 4.991 đến 63.966 trình tự ADN
ty thể độc nhất của động vật có vú được phục hồi từ mỗi mẫu.
Các trình tự này được gán cho tổng số 11 họ động vật có vú, mỗi họ được
đại diện bởi từ 1.416 đến 15.631 trình tự (Dữ liệu mở rộng Hình 1). DNA
Bovidae, Cervidae, Elephantidae, Equi- dae, Hyaenidae, Rhinocerotidae và
Ursidae cổ đại đã được phục hồi từ tất cả các lớp (Hình 2). Như đã thấy
trong các nghiên cứu DNA trầm tích khác, các loài động vật có vú lớn hơn
nhỏ đã được xác định27. Tỷ lệ các đoạn DNA được thu hồi từ một đơn vị phân
loại nhất định không nhất thiết phải tương quan chặt chẽ với tỷ lệ các
mảnh xương do sự khác biệt về taphonomy, khối lượng cơ thể, hoạt động giữa
các loài tại các địa điểm, quy trình trong phòng thí nghiệm (ví dụ: thiết
kế chụp lai) và trình tự. nhận biết. Tuy nhiên, do xu hướng về lượng DNA
hoặc bộ xương tương đối của các động vật có vú lớn trước đây đã được chứng
minh là bổ sung27, chúng tôi đã tính toán tỷ lệ trung bình của các đoạn
nghiên cứu mối quan hệ này ở một vị trí khác. Tại Ranis, dữ liệu DNA trầm
tích cổ đại (sedaDNA) và mảnh xương tuân theo các mô hình tương tự (Hình
2), với sự giảm số lượng megafauna đối với các lớp trẻ hơn cùng với sự gia
tăng số lượng Ursidae. Trong khi lượng DNA tương đối của Bovidae và
Cervidae nhất quán trong các lớp, thì tỷ lệ DNA của động vật ăn thịt (đặc
biệt là Hyaenidae) lại thay đổi nhiều hơn (Hình 2). Ở lớp 10, sự gia tăng
DNA của Hyaenidae tương quan với đỉnh của các mảnh xương Cervidae, sự giảm
các mảnh xương của động vật ăn thịt và sự gia tăng coprolites của linh
cẩu như đã thấy ở các vị trí Pleistocene khác28,29. Nhìn chung, tính nhất
quán giữa các đơn vị phân loại được xác định trong sedaDNA và các hồ sơ
khảo cổ học vườn thú đã xác nhận sự tồn tại của chúng.
Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Một 10° Tây 5° Tây 0° 5°Đ 10°Đ 15°Đ 20°Đ 25°Đ c

Khai quật 2016–2022

Rockfall
thống

kiện

kiện
cảnh
trong

Lớp
cục

phụ
bối
Đồng
100

Sự
bộ
hệ

sự
đo
hồ
1
1

55°B
2
2

10 3

3
3a1 4a1
5
số 8

11
1 4a
7 4 6 12 13
15
50°B 3
14
16
2
17 4 R 4b

4a1

4ngày

4c

45°B 5a1

5
0 250 500 km

b 5a

R
Khai quật 2016–2022
95

6 6
gr

R
999/1001 1000/1001 1001/1001 1002/1001 1003/1001 1004/1001 1005/1001 1006/1001 1007/1001
ds

bl

7
999/1000 1000/1000 1001/1000 1002/1000 1003/1000 1004/1000 1005/1000 1006/1000 1007/1000
7 anh

số 8
số 8

LRJ
9
9
10
10

999/999 1000/999 1001/999 1002/999 1003/999 1004/999 1005/999 12

11
Cuộc khai quật 2016– 11
Lớp đá lớn
2022 5a/Hülle: VI
anh
Tường
hang

999/998 13
13
1000/998 1001/998 1002/998 1003/998 Tảng đá lớn giữa 14 14
Rãnh 1934
đáy của lớp
6-đen và
15
Khai quật tại chỗ trên cùng của lớp 7
trầm tích, (LOẠI BỎ)
15 Nền đá
lớp 1 đến lớp 6
Khai quật tại chỗ
trầm tích,
N lớp 7 vào đá gốc
(bao gồm cả LRJ
gr, màu xám; ds, đốm đen; màu đen, màu đen; anh, màu nâu

Hình 1 | Vị trí địa lý, địa tầng và kế hoạch khai quật cho đợt khai quật 2016-2022 tại 3, Mỏ đá băng ghế dự bị; 4, Hang Kent; 5, Hố lính; 6, Hang Linh cẩu; 7, Lỗ Lửng; 8, Hang

Ranis. a, Vị trí địa lý của Ranis và các địa điểm LRJ chính, b, kế hoạch khai quật Paviland; 9, Hang Robin Hood; 10, Trang trại Grange; 11, Cây giống; 12, Gián điệp; 13,

2016–2022 và c, trình tự địa tầng của hang Ilsenhöhle tại Ranis. Các chấm màu cam ở b Goyet; 14, Hang Nietoperzowa; 15, Hang xanh Koziarnia; 16, Líšeň Podolí I; 17, Želešice

và c đánh dấu các lớp và hình vuông đã được lấy mẫu để tìm sedaDNA. R biểu thị các sự kiện III. Bản đồ được tạo trong QGIS dựa trên dữ liệu Nhiệm vụ địa hình radar con thoi V4

đá rơi. Xem Mylopotamitaki và cộng sự 7 (http://srtm.csi.cgiar.org) 116. Trong câu b, Mỗi ô vuông được đánh số là 1 m2

để mô tả khung trầm tích và niên đại. Trong a, vị trí của các địa điểm LRJ chính . Trình tự cơ bản bao gồm các lớp LRJ được khai quật ở vùng màu đỏ của các ô vuông

(1–7 và 9–15, phỏng theo Hussain et al60; 8, Aldhouse-Green114; 16–17, Demidenko và 1003/999, 1003/1000, 1004/999 và 1004/1000. Bảng a và b được tạo bằng Affinity Designer

Škrdla23). Hình tam giác đánh dấu các địa điểm có hệ động vật được bối cảnh hóa tốt. 1, phiên bản 2.3.0.2165.

Ranis; 2, Schmähingen-Kirchberghöhle;

quan niệm trước đây rằng phân tích sedaDNA có thể cung cấp một phương pháp tương đối
nhanh chóng và đơn giản để đánh giá, ít nhất là về mặt rộng, sự đa dạng trong quá khứ
của các loài động vật có vú lớn tại các hang động có bảo tồn DNA.
Tìm mật độ
Trong các cuộc khai quật năm 2016–2022, 1.754 tàn tích được đánh dấu bằng
mảnh xương (>20 mm) và 76 tàn tích thạch học (chủ yếu <20 mm) đã được thu
hồi từ các lớp 12–7 (Bảng dữ liệu mở rộng 2), với mật độ cao hơn ở các lớp 9–7 Ngoài ra, sự khác biệt về địa hóa
và đặc biệt là ở lớp 8 (mật độ xương = 1,44; mật độ thạch = 0,23).
Ngược lại, mật độ sedaDNA (số lượng trình tự được xác định trên mỗi
miligam trầm tích) cao nhất ở các lớp 12–11, trong khi trình tự động vật
cổ đại giảm gấp hai đến ba lần trong các lớp LRJ 9–8 (Bảng dữ liệu mở
rộng 2). Cần lưu ý rằng các thư viện DNA được sử dụng cho phân tích này
không được giải trình tự đến mức cạn kiệt (xem tỷ lệ trùng lặp trong
Bảng bổ sung 6) và trình tự sâu hơn có thể thay đổi những kết quả này.

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Một 70 b 70
60 60
50 50
40 40

%
30 30
20 20
10 10
0 0
12 11 10 9 số 8 7 12 11 10 9 số 8 7

c 70 d 70
60 60
50 50
40 40
%

%
30 30
20 20
10 10
0 0
12 11 10 9 số 8 7 12 11 10 9 số 8 7

e f
70 70
60 60
50 50
40 40
%

%
30 30
20 20
10 10
0 0
12 11 10 9 số 8 7 12 11 10 9 số 8 7

Lớp Lớp
Xương aDNA

Hình 2 | Tổng quan về các mảnh xương và DNA của động vật có vú cổ đại
được xác định qua các lớp 12–7 tại Ilsenhöhle ở Ranis. Dòng mảnh xương bao
gồm các nhận dạng dựa trên hình thái và thông qua ZooMS (để phân tích
theo phương pháp, xem Bảng dữ liệu mở rộng 1). a, Động vật ăn thịt, bao gồm
Canidae, Hyenaidae, Felinae, cáo đỏ (V. vulpes) và wolverine (G. gulo). b,
Ursidae (Ursus spelaeus, Ursus arctos, Ursus sp.). c, Megafauna, bao gồm
voi ma mút (M. primigenius) và tê giác (C. antiquitatis). d, Ngựa vằn (Equus ferus và
Equus sp.). e, Cervidae, bao gồm tuần lộc (R. tarandus) và Cervus
sp. f, Bovidae (Bos primigenius, Bison priscus, Bos/Bison). Tỷ lệ aDNA được
tính toán dựa trên số lượng đoạn mtDNA cổ được gán cho mỗi đơn vị phân loại
trên mỗi lớp (Bảng bổ trợ 3–6). % trên trục y bao gồm %NISP cho các mảnh
xương và tỷ lệ phần trăm của sedaDNA đã được xác định (%sedaDNA).
Bóng động vật được tải xuống từ https://www.phylopic.org/.

giữa các lớp có thể ảnh hưởng đến việc bảo quản DNA và tính toán mật độ thu
được. Tổng hợp lại, mật độ của thạch, xương và DNA cổ gợi ý một bức tranh
phức tạp về việc sử dụng địa điểm. Việc H. sapiens sử dụng địa điểm ở mức độ
mạnh nhất xảy ra ở lớp 8, trong khi thông tin đầu vào của các nhóm người ở
các lớp khác thậm chí còn xuất hiện phù du hơn với địa điểm này có thể được
giữa lớp 7 và 11 và giữa lớp 8 và 11) (Bảng bổ sung 17). Tuy nhiên, sự khác
các loài ăn thịt lớn hơn sử dụng rộng rãi hơn và trong thời gian dài hơn (Hình 2).
Sự phân mảnh và bảo quản xương
Phần còn lại của xương được vẽ theo từng mảnh được phân mảnh tương tự
trên các lớp 12–7 với phần lớn dài từ 25 mm đến 50 mm và một số lượng nhỏ
các mảnh lớn hơn 100 mm (Dữ liệu mở rộng Hình 2 và Bảng bổ sung 8). Kiểm
tra t cho thấy không có sự khác biệt đáng kể giữa các lớp (Bảng bổ sung
9). Các đơn vị phân loại chính từ các lớp 12–7 được phân mảnh tương tự
nhau với chiều dài xương trung bình tương đương (Dữ liệu mở rộng Hình 2
và Bảng bổ sung 10–13) và các thử nghiệm thống kê cho thấy không có sự
có thể thể hiện sự xâm nhập vào đơn vị khảo cổ hoặc bảo tồn xương khác biệt.
So sánh giữa các lớp cho thấy các giá trị khử amit phần lớn chồng chéo lên
nhau, với một xu hướng nhẹ về các giá trị thấp hơn (do đó khả năng bảo quản
kém hơn) ở sâu hơn trong dãy địa tầng. Các thử nghiệm của Wilcoxon đã minh
họa sự khác biệt đáng kể trong quá trình khử amit giữa các lớp (đặc biệt là
biệt này có thể liên quan đến sự khác nhau về cỡ mẫu. Thử nghiệm Wilcoxon
cho thấy không có sự khác biệt đáng kể về giá trị khử amit COL1ɑ1 508–519
theo kích thước mảnh xương (Bảng bổ sung 18). Nhìn chung, mặc dù độ phân
mảnh cao, các mảnh xương LRJ được bảo quản tốt và không có sự khác biệt về
thay đổi vĩ mô cũng như bảo tồn phân tử sinh học, cho thấy quá trình tạo
xương nhất quán.
Sửa đổi bề mặt xương

khác biệt đáng kể giữa các đơn vị phân loại chiếm ưu thế hoặc giữa các
đơn vị phân loại chính trong các lớp này. Nhìn chung, sự phân mảnh tập
hợp xương trên diện rộng ngăn cản các cuộc thảo luận sâu hơn về quyết
định đại diện hoặc vận chuyển bộ xương (xem Bảng bổ sung 14 để biết dữ
liệu về định lượng khảo cổ học bao gồm NISP, số lượng yếu tố tối thiểu
(MNE) và số lượng cá thể tối thiểu (MNI)).
Các mảnh xương từ tất cả các lớp được bảo quản tốt với tỷ lệ
bề mặt xương ban đầu còn lại cao và tỷ lệ phong hóa dưới không khí
thấp (Hình 4 và Bảng dữ liệu mở rộng 3). Khả năng bảo quản phân tử
sinh học được đánh giá thông qua việc tính toán các giá trị khử
amit của glutamine, biểu thị cho khả năng bảo quản protein30.
Giá trị khử amit thu được đối với 518 mảnh xương là một phần của phân tích
ZooMS (97%). Các giá trị khử amit cho cụm COL1ɑ1 508–519 nằm trong khoảng từ
0,60 đến 0,80 (Dữ liệu mở rộng Hình 3 và Bảng bổ sung 15 và 16). Không có
ngoại lệ nào tồn tại,
Trên tất cả các lớp, các biến đổi của động vật ăn thịt rất phong phú và chiếm
ưu thế, dao động từ 19% đến 44%, trên nhiều loài, bao gồm tê giác , tuần
lộc, bò và ngựa. Điều này bao gồm dấu vết gặm nhấm (rỗ răng, vỏ sò và vết
trầy xước) và tiêu hóa (ăn mòn axit; Hình 5). Sửa đổi động vật ăn thịt cao
nhất ở lớp 7 và 10, lớp này cũng bảo tồn vật liệu coprolite (Hình bổ sung.
1). Phân tích vi mô của một coprolite (mẫu 116 159507, lớp 7) chỉ ra nguồn
gốc của động vật ăn thịt, có thể là linh cẩu hoặc canid (Hình bổ sung. 1) và
các phân tích chi tiết hơn đang được tiến hành.
Các sửa đổi ở người, bao gồm gãy tủy và vết cắt (Hình 5), rất
thưa thớt ở lớp 9–8 (3,5–4,1%) và 12–11 (3,0–5,6%) và không có (gần)
ở lớp 7 (0,6%). ) và 10 (0,0%) ( Bảng bổ sung 19). Chúng tôi đã tính
toán phép thử chi bình phương với số dư được điều chỉnh để đánh giá
xem liệu tỷ lệ sửa đổi bề mặt xương của con người và động vật ăn
thịt có cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa tất cả các lớp hay không.
Có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê giữa lớp 7 và lớp 8 (χ2 = 14,9,

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo
Một
2.0
1,5
1.0
Shannon–
Wiener
(H)
Chỉ
số
0,5
0 0
12 11 10 9 số 8
Lớp
50 100 150
Hình 3 | Chỉ số đa dạng sinh thái của các quần thể động vật từ lớp 12–7
ở Ranis. a, Chỉ số Shannon–Wiener, đo lường sự đa dạng của quần thể động vật (H) và b, chỉ số
độ đồng đều của tập hợp Simpson (D) cho thấy mức độ đa dạng và độ đồng đều của tập hợp trên mỗi lớp
tăng lên tương ứng; các giá trị của H thường nằm trong khoảng từ 1,5 đến 3,5, với các giá trị
lớn hơn biểu thị sự đa dạng phân loại lớn hơn; giá trị của D là
P = <0,01) được thúc đẩy bởi sự gia tăng tỷ lệ xương biến đổi của
động vật ăn thịt so với xương biến đổi của con người (Bảng bổ sung 20). người tại địa điểm này. Phân tích sâu hơn về các mảnh răng từ tàn dư được
Các lớp LRJ 9–8 có tỷ lệ xương biến đổi cao nhất trong quá trình làm thịt người
và tỷ lệ biến đổi từ động vật ăn thịt thấp nhất , mặc dù tỷ lệ này vẫn cao và chiếm
ưu thế ( Bảng bổ sung 19 và 21). Các biến đổi do con người gây ra trong các lớp 12–7
chủ yếu được thể hiện bằng các phần tử bị gãy trong tủy của một loạt động vật móng
guốc lớn, bao gồm Equidae và Cervidae ( Bảng dữ liệu mở rộng 4) với bằng chứng hạn
chế về việc loại bỏ thịt trên xương dài của động vật có vú. Chúng tôi đã xác định
việc khai thác hạn chế các loài ăn thịt ở Ranis với một con cáo đỏ (V. vulpes) ở hàm
dưới từ lớp 8 và một con sói có vết cắt (Canis lupus) ở hàm dưới từ lớp 11. Hơn nữa,
chúng tôi đã xác định được một xương chim bị cắt ở lớp 8, gợi ý việc khai thác hạn
chế các loài chim.
Trong số các mảnh hệ động vật lớn hơn 20 mm, chỉ có 14 mảnh cho thấy
bằng chứng vĩ mô về sự cháy (Hình 5). Những mảnh cháy này cho thấy một loạt
các thay đổi màu do nhiệt độ gây ra từ cacbon hóa (giai đoạn 1) đến nung
hoàn toàn (giai đoạn 5), và mặc dù nồng độ ở lớp 11 (64,3%; n = 9), tổng
lượng vật liệu cháy thấp sẽ ngăn cản sự thay đổi màu sắc do nhiệt độ gây ra.
phân tích sâu hơn về các xu hướng không gian hoặc thời gian.
Tính thời vụ và việc sử dụng trang web
Chỉ có 21 mảnh sau sọ từ các lớp 12–7 là bào thai, chưa được hợp nhất
hoặc có sự hợp nhất các yếu tố không đầy đủ, cung cấp dữ liệu hạn chế về
tuổi sinh học, với hầu hết các yếu tố đại diện cho các cá thể trưởng
thành. Dấu tích răng , đặc biệt là sự hiện diện của răng rụng lá và răng
hàm chưa mọc, cung cấp dữ liệu về tính thời vụ từ hầu hết các lớp tại
Ranis cho cả loài ăn thịt và động vật ăn cỏ (Bảng bổ sung 22). Mô hình
tính thời vụ ở tất cả các lớp tại Ranis, bao gồm cả các lớp LRJ chính 9–
8, cho thấy động vật chết trong tất cả các mùa trong năm nhưng đặc biệt
là trong các tháng mùa xuân và mùa hè (tháng 3 đến tháng 8). Tín hiệu
nhân tạo thấp ở Ranis có nghĩa là các chỉ số thời vụ như vậy
Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên
https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6
b
1,00
0,75
0,50
Simpson
(D)
Chỉ
số
0,25
7 12 11 10 9 số 8 7
Lớp
50 100 150
giữa 0 (không có sự đồng đều về mặt phân loại) và 1 (sự đồng đều về mặt phân loại hoàn toàn); lưu
ý rằng các thang đo khác nhau được sử dụng trên trục y trong a và b; xem Bảng bổ sung 7 để biết
chi tiết về NISP, NTAXA và các chỉ số sinh thái. Kích thước điểm được chia tỷ lệ theo NISP.
hầu hết có lẽ liên quan đến động vật ăn thịt hơn là sự chiếm đóng của con
sàng lọc có thể giúp làm rõ hơn các mô hình thời vụ này.
Các di tích của họ Ursidae cung cấp nhiều thông tin về tính thời vụ
nhất (Phương pháp ), mặc dù chỉ từ lớp 8 và 7. Chúng tôi xác định chủ yếu
các cá thể non (lớp 7, n = 3; lớp 8, n = 3) và một cá thể ở độ tuổi sơ
khai . từ lớp 7 (Bảng bổ sung 22). Các giai đoạn mọc và mòn của răng
Ursidae (I–III) cho thấy các cá thể trẻ (một số có khả năng từ 5 đến 12
tháng tuổi) đã chết vào cuối thời kỳ ngủ đông (cuối mùa đông đến mùa
xuân)31,32. Những cá thể khác cho rằng chúng chết trong những tháng mùa
xuân và mùa hè sau khi rời khỏi trạng thái ngủ đông. Cuối cùng, sự hiện
diện của một răng hàm số 3 ở hàm dưới chưa mọc (M3) cho thấy có lẽ một cá
thể đã chết trong thời kỳ ngủ đông thứ hai. Số lượng biến đổi thấp của
con người trên những tàn tích của loài gấu hang động này cho thấy rằng
hầu hết chúng đại diện cho những cái chết tự nhiên trong quá trình ngủ đông.
Chế độ ăn uống và sinh thái
Dữ liệu đồng vị của động vật có vú (n = 52) cho thấy sự phân tách thích
hợp giữa các loài (Hình 6 và Bảng dữ liệu mở rộng 5). Giá trị δ13C tương
đối cao phù hợp với mức tiêu thụ địa y ở các loài cổ tử cung33,34, đặc
biệt là tuần lộc (R. tarandus) và sự phân tách hốc (đồng vị) khỏi ngựa
là rõ ràng trong giai đoạn lạnh hơn giữa ~ 45 và 43 ka cal BP13 (Hình 6) .
Dấu tích của gấu hang từ lớp 7 và 9 có giá trị δ15N thấp đặc trưng của
loài này, phù hợp với chế độ ăn của động vật ăn cỏ35. Di tích động vật ăn
thịt của cáo (V. vulpes và Alopex lagopus), chó sói và linh cẩu cho thấy
các giá trị δ13C và δ15N cao hơn phù hợp với bậc dinh dưỡng dự đoán của chúng.
Việc không có giá trị δ13C thấp hơn 22,5‰ ở bất kỳ loài động vật ăn cỏ
nào cho thấy môi trường mở hoặc thiếu độ che phủ rừng36,37 ( Hình bổ
sung 2 và 3). Kết hợp với việc loài cổ tử cung tiêu thụ địa y phổ biến,
điều này phù hợp với dữ liệu đồng vị ổn định khác từ địa điểm này, cho
thấy rằng sự chiếm đóng của LRJ ở Ranis diễn ra trong bối cảnh thảo nguyên
hoặc lãnh nguyên lạnh13.
Machine Translated by Google
Bài báo
Một
số 8
Lớp
9 9
0 25 50 75
%NSP
Khả năng đọc thấp Khả năng đọc cao
c d
số 8
Lớp
9 9
0 0,25 0,50 0,75
a1 508 khử amit
Hình 4 | Bảo quản xương tại Ranis ở lớp LRJ 8 và 9. a, Khả năng đọc bề mặt
xương theo lớp; khả năng đọc thấp (còn lại 0–50% bề mặt xương), khả năng
đọc cao (51–100% bề mặt xương còn lại), xem Phương pháp để biết thêm chi
tiết. b, Phong hóa xương theo lớp; thời tiết thấp (giai đoạn 0 và 1); thời tiết
trung bình (giai đoạn 2 và 3) dựa trên Behrensmeyer71. c, COL1ɑ1 508–519
khử amit theo lớp được vẽ với khả năng đọc được xương. d, COL1ɑ1 508–519
khử amit theo lớp được vẽ với các giai đoạn phong hóa xương. Cỡ mẫu trong
c: lớp 8: khả năng đọc thấp (n = 22), khả năng đọc cao (n = 168); lớp 9: thấp
Các giá trị δ13C tương tự đối với H. sapiens và động vật ăn cỏ cho
thấy con người đã tiêu thụ nhiều loài động vật có vú trên cạn, bao gồm
ngựa, tê giác và tuần lộc. Tỷ lệ đồng vị nitơ của loài Ranis H. sapiens
phù hợp hơn với người Neanderthal38,39 so với H. sapiens thời kỳ đồ đá cũ
thời kỳ đầu (Hình bổ sung 4a, Bảng dữ liệu mở rộng 5 và Bảng bổ trợ 23 và
24). Tuy nhiên, có tính đến các tỷ lệ đồng vị quan sát được ở hệ động vật
liên quan, mức độ phong phú của cấp độ dinh dưỡng trông tương tự như mức độ
phong phú của những người Goyet Neanderthal cùng thời với họ, cũng như H.
sapiens sau này từ Buran Kaya và Kostenki40,41 ( Hình bổ sung . 4b, đ). Điều
này cho thấy rằng Ranis H. sapiens chủ yếu dựa vào các nguồn tài nguyên tương
tự như những cá thể đó, tức là động vật trên cạn, để lấy protein và không có
(hoặc một lượng nhỏ) thức ăn thủy sản41,42. Nó ủng hộ giả thuyết của Bocherens
và cộng sự.41,43 rằng các tỷ lệ đồng vị nitơ khác nhau giữa H. sapiens thời
kỳ đồ đá cũ và người Neanderthal không liên quan đến các chiến lược sinh tồn
khác nhau giữa hai loài nhưng có liên quan đến sự thay đổi đường cơ sở theo
thời gian (Bổ sung Hình 4c, d). Khi so sánh giá trị δ15N trung bình của con
người và các loài động vật ăn cỏ có liên quan, con người cho thấy những giá
trị cao hơn những gì có thể mong đợi đối với chế độ ăn dựa trên các loài này
(nghĩa là 7% so với mức 3–5% điển hình của việc làm giàu cấp độ dinh dưỡng).
Đối với Goyet và Buran Kaya, nó được hiểu là dấu hiệu của việc tiêu thụ thịt
voi ma mút thường xuyên41,42. Chúng tôi không thu được bất kỳ tỷ lệ đồng vị
nitơ nào từ hài cốt voi ma mút ở Ranis và các loài khác thường có giá trị
δ15N cao (ví dụ: cá nước ngọt) không được tìm thấy tại địa điểm này (Thông
tin bổ sung). Tuy nhiên, tê giác lông cừu và ngựa có giá trị δ15N cao so với
các loài động vật ăn cỏ địa phương khác. Do đó, việc họ tiêu thụ hoặc tiêu
thụ các loại thực phẩm khác có δ15N cao, có thể từ các địa điểm được sinh
sống vào các thời điểm khác trong năm, có thể giải thích cho giá trị δ15N cao
của con người .
Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên
https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6
b
số 8
Lớp
100 0 25 50 75 100
%NSP
Thời tiết thấp phong hóa trung bình
số 8
Lớp
1,00 0 0,25 0,50 0,75 1,00
a1 508 khử amit
khả năng đọc (n = 19), khả năng đọc cao (n = 50). Cỡ mẫu trong d: lớp 8:
thời tiết thấp (n = 186), thời tiết cao (n = 4); lớp 9: phong hóa thấp (n=64),
phong hóa cao (n=5). Biểu đồ hình hộp trong c và d, hộp kéo dài từ phần tư
thứ nhất (Q1 ở bên trái) đến phần tư thứ ba (Q3 ở bên phải) với đường đậm ở
giữa biểu thị điểm trung vị. Các đường kéo dài từ cả hai đầu của hộp biểu thị
sự thay đổi bên ngoài Q1 và Q3; giá trị râu tối thiểu/tối đa được tính bằng Q1/Q3
± 1,5 × IQR. Mọi thứ bên ngoài được thể hiện như một ngoại lệ. IQR, phạm
vi liên tứ phân vị.
Khẩu phần của mười mảnh H. sapiens được nghiên cứu là đồng nhất
một cách đáng kể, với tất cả các mẫu ngoại trừ một mẫu cách nhau 1‰.
MtDNA7 gợi ý tối thiểu sáu cá thể, cho thấy rằng sự thay đổi chế độ ăn uống
giữa các cá thể là thấp với nguồn tài nguyên tương đối ổn định trong các giai
đoạn chiếm đóng địa điểm khác nhau. Ngược lại, cá thể con người R10874 có
giá trị δ15N cao hơn (~2–2,5‰), gần với phạm vi làm giàu cấp độ dinh dưỡng
điển hình (3–5%).
Dựa trên các đặc điểm hình thái của mẫu xương, cá thể này dường như
là một trẻ vị thành niên và việc đánh giá thêm đang được tiến hành44,45.
thảo luận và kết luận
H. sapiens mở rộng đến các vĩ độ cao hơn của châu Âu vào khoảng 45 ka7 . Cách
tiếp cận đa proxy của chúng tôi chỉ ra rằng từ 55 đến 40 ka (lớp 12–7) , hang
động lớn Ilsenhöhle ở Ranis chủ yếu được sử dụng để làm tổ linh cẩu và ngủ
đông của gấu hang. Nhìn chung, các ổ của động vật ăn thịt có mức độ đa dạng
loài cao hơn so với sự tích tụ của con người46 và chúng tôi đã minh họa vai
trò quan trọng của động vật ăn thịt trong sự tích lũy quần thể động vật ở
các lớp LRJ tại Ranis. Sự hiện diện của con người dao động được thể hiện qua
sự hiện diện của hài cốt con người có thể nhận dạng được về mặt hình thái,
xương đã được con người biến đổi và các đồ tạo tác bằng đá7 . Sự xâm chiếm
của H. sapiens ban đầu xảy ra trong điều kiện khí hậu mát hơn ngày nay ~7–8
°C (~48–45 ka), sau đó là sự hiện diện của chúng trong thời kỳ cực lạnh13
(~45–43 ka), được biểu thị bằng thời tiết lạnh giá nhiều- các phân loại thích
nghi (ví dụ: tuần lộc, chó sói, cáo Bắc Cực, tê giác lông cừu và voi ma mút)
và dữ liệu đồng vị ổn định. Dấu vết của việc sử dụng lửa rất thưa thớt, mặc
dù phân tích vi mô cho thấy việc sử dụng lửa tăng lên ở lớp 87
so với các lớp khác tại Ranis. Chữ ký giết mổ con người rất khan
hiếm và chủ yếu tập trung vào việc khai thác tủy từ nhiều loài
(ngựa, cổ tử cung và đôi khi là động vật ăn thịt). Đồng vị ổn định
Machine Translated by Google
Bài báo
Một
1 số 8
Lớp
10
2 11
12
4
3 hố răng
b
7
số 8
Lớp
10
11
2
12
3 4
Hình 5 | Sửa đổi bề mặt xương từ Ranis. a, Sửa đổi động vật ăn thịt: 1, mảnh đã tiêu
hóa (lớp 10, 16/116-159503); 2, mảnh đã tiêu hóa (lớp 7, 16/116-151389); 3, động vật
ăn thịt gặm nhấm (lớp 8, 16/116-151583); 4, U. spelaeus: hố răng của động vật ăn
thịt (lớp 11, 16/116-186374); 5, biểu đồ minh họa các sửa đổi về động vật ăn thịt khác
nhau theo tỷ lệ phần trăm của tổng số sửa đổi về động vật ăn thịt (n = 527) trên tất
cả các lớp (%modNSP). b, Biến đổi ở người: 1, động vật có vú chưa xác định: mảnh bị cháy
dữ liệu xác nhận chế độ ăn của con người tập trung vào cổ tử cung (bao gồm
tuần lộc), tê giác và ngựa với các giá trị δ13 C và δ15N cho thấy những quần
thể H. sapiens đầu tiên này có chế độ ăn tương tự như người Neanderthal
đương đại . Sự làm giàu đáng kể về mức δ15N ở R10874 vị thành niên cho thấy
rằng sữa mẹ là nguồn cung cấp protein chính trong chế độ ăn uống.
Tuy nhiên, giá trị δ13C thấp ở người này so với những người khác không thể
giải thích chỉ bằng việc tiêu thụ sữa mẹ. Giá trị carbon thấp này có thể phù
hợp với mức tiêu thụ sữa mẹ nếu người cho con bú có chế độ ăn nhiều thịt
ngựa hơn những người khác hoặc nếu cá thể vị thành niên đã cai sữa nhưng trải
qua một thời gian căng thẳng dị hóa kéo dài trước khi chết44,45,47,48 .
Trong khi các điểm lá LRJ đã được tìm thấy tại hơn 40 điểm tìm thấy
trên khắp Đồng bằng Bắc Âu22, việc tái tạo lại hành vi tồn tại của con người
ở LRJ bị hạn chế do phần lớn tài liệu có nguồn gốc từ các cuộc khai quật cũ
hơn (và thường được bối cảnh hóa, ghi chép và/hoặc ghi ngày tháng kém) hoặc
những địa điểm có khả năng bảo quản xương kém (ví dụ: Beedings , UK49; Bảng
dữ liệu mở rộng 6). Trong những năm gần đây, một số cuộc khai quật LRJ mới
và đánh giá lại cập nhật các bộ sưu tập cũ23,42,50–52
đã được thực hiện. Những điều này chỉ ra rằng mặc dù có phạm vi mở rộng về
mặt địa lý rộng lớn, từ Moravia đến Anh, các nghề nghiệp của LRJ chủ yếu
liên quan đến môi trường rộng mở, lạnh giá với đồng cỏ và lãnh nguyên cây
bụi bao gồm cây bách xù, bạch dương lùn và cây liễu52–57. Tại các địa điểm
và trắc xương từ tất cả các cá thể Ranis để làm rõ những mô hình này. Khai quật bổ
LRJ, các loài thích nghi với thời tiết lạnh chiếm ưu thế (ví dụ: ngựa, voi ma mút,
Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên
https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6
0 10 20 30 40
%modNSP
5
vết xước răng
Sò điệp tiêu hóa
0 10 20 30 40
%modNSP
Vết xước
Vết cắt
gãy xương tủy
Cháy
(lớp 11, 16/116-186401); 2, đoạn được đánh dấu cắt (lớp 9, 16/116-159345); 3, C.
elaphus: gãy tủy (lớp 8, 16/116-159070); 4, biểu đồ minh họa các sửa đổi khác nhau của
con người dưới dạng phần trăm trên tổng số sửa đổi của con người (n = 35) trên tất
cả các lớp (% modNSP); để biết dữ liệu bên dưới cả hai biểu đồ, xem Bảng bổ
sung 21. Tất cả các tỷ lệ ảnh đều tính bằng centimet.
tê giác lông cừu, tuần lộc và vượn cáo), và động vật ăn thịt (ví dụ , sói,
linh cẩu và cáo đỏ) đóng vai trò chủ đạo trong việc tích lũy tàn tích hệ
động vật, được biểu thị bằng tần suất cao các dấu vết gặm nhấm, phần xương
của động vật ăn thịt cấu hình bị chi phối bởi răng51,52,58,59 và tại Ranis
sự gia tăng hyaena sedaDNA. Ngược lại, đầu vào của con người tại các địa
điểm LRJ nhìn chung thấp và sự hiện diện tạm thời của hoạt động của con người
trong các tụ điểm ăn thịt là một đặc điểm chung trên khắp thời kỳ đồ đá cũ,
bao gồm cả trong bối cảnh thời kỳ đồ đá cũ và Châtelperronian60,61.
Kết hợp với mật độ tạo tác thấp và việc sử dụng lửa khan hiếm, chúng
tôi đề xuất việc sử dụng địa điểm với cường độ thấp cho các nhóm H. sapiens
đầu tiên này và mô hình định cư LRJ bị chi phối bởi các trạm săn bắn ngắn hạn23.
Dấu hiệu khảo cổ học thấp này tương phản với sự chiếm đóng ban đầu của
H. sapiens thời kỳ Đồ đá cũ ở Hang Bacho Kiro, nơi chúng ta thấy việc
sử dụng địa điểm này ngày càng mạnh mẽ (bao gồm cả lửa) cùng với việc
khai thác chuyên biệt xác động vật ăn thịt và sử dụng xương làm nguyên
liệu thô cho các công cụ và đồ trang trí14,62. Dấu hiệu khảo cổ học khan
hiếm của LRJ có thể được giải thích tốt nhất bằng quy mô nhóm nhỏ của
những quần thể H. sapiens tiên phong này . Lối sống có tính di động cao
của họ dẫn đến những chuyến viếng thăm thích hợp trong thời gian ngắn
tại các địa phương có nhiều động vật ăn thịt. Sự hiện diện của một cá
thể chưa trưởng thành mở ra khả năng những thời gian lưu trú ngắn hạn
này bao gồm các nhóm gia đình, mặc dù cần có thêm dữ liệu DNA hạt nhân
Machine Translated by Google
Bài báo
Động vật ăn thịt
13
Động vật ăn cỏ
12
giống người
ăn tạp
11
10
Giống loài
9 bệnh lupus khuyển
Động vật ăn thịt nhỏ
số 8
Cổ tử cung sp.
(‰)
δ15N
7 Cổ tử cung elaphus
Coelodonta antiquitatis
6
Crocuta spelaea
5 ngựa
Homo sapiens
4
Rangifer tarandus
3 họ Ursidae
Ursus spelaeus
2 vết trầy xước, vết lõm và tổn thương do tiêu hóa14,66,67,70. Các sửa đổi của
Vulpes lagopus
Vulpes Vulpes
–23 –22 –21 –20 –19 –18
δ13C (‰)
Hình 6 | Các giá trị collagen δ13C và δ15N số lượng lớn đối với tàn tích của động vật có vú từ
lớp 12–7 (các cuộc khai quật 2016–2022) và các lớp XI–VIII từ cuộc khai quật 1932–1938 tại
Ranis. Dữ liệu đồng vị của động vật có vú: n = 52. Dữ liệu đồng vị Hominin: n = 10.
của các địa điểm LRJ được bối cảnh hóa tốt với khả năng bảo quản xương tốt sẽ
là chìa khóa để hiểu đầy đủ về sự biến đổi trong hệ sinh thái, chế độ ăn uống
và sự tồn tại của LRJ H. sapiens trong quá trình phân tán của chúng qua các vĩ
độ cao hơn của Châu Âu.
phương pháp
Tổng cộng có 1.754 tàn tích được vẽ theo từng phần được phân tích thông qua
sự kết hợp giữa các phương pháp tiếp cận truyền thống và phân tử sinh học.
Điều này bao gồm tất cả vật liệu từ các lớp dưới của hố khai quật mới (lớp 12–
7; Bảng bổ sung 1). Nói chung, chiến lược lấy mẫu không nhắm mục tiêu đã được
sử dụng để chọn xương không thể xác định được về mặt hình thái để phân tích
ZooMS trong suốt các lớp 12–7. Tầm quan trọng của lớp 8 và 9 trong việc xác
định và tìm hiểu các nhà sản xuất LRJ có nghĩa là tất cả các mảnh xương không
thể xác định được đều được lấy mẫu thông qua ZooMS và phần lớn được phân tích
thông qua SPIN. Việc giới hạn kích thước mảnh có chiều dài xương > 20 mm đã
được sử dụng để đảm bảo rằng các mảnh được xác định về mặt phân loại có thể
được phân tích thêm phân tử sinh học trong tương lai, nếu cần. Nhìn chung,
30,7% tổng số xương còn sót lại từ lớp 12–7 đã được phân tích bằng ZoomMS. Mô
tả chi tiết và giải thích về chiến lược khai quật, phân tích trầm tích, vi
hình thái và thạch học được cung cấp trong Mylopotamitaki et al.7 .
Khảo cổ học vườn thú
Tất cả vật liệu động vật từ lớp 12–7 được nghiên cứu bằng cách sử dụng các
phương pháp hình thái so sánh truyền thống. Bộ sưu tập tài liệu tham khảo về
hệ động vật được lưu trữ tại Viện Nhân chủng học Tiến hóa Max Planck (Leipzig)
cùng với các tập bản đồ tham chiếu được sử dụng để gán các mảnh cho các loài
và các thành phần bộ xương, nếu có thể63,64. Để hiểu cách sử dụng địa điểm và
hành vi của con người tại Ranis, một loạt thuộc tính taphonom đã được ghi lại
trên mỗi xương và kết hợp với đơn vị phân loại cụ thể, nhận dạng bộ phận cơ
thể và các chỉ số định lượng khảo cổ học động vật khác nhau , bao gồm MNE, MNI
và đơn vị giải phẫu tối thiểu (MAU). . Giá trị NISP là số lượng mẫu vật được
xác định theo loài và nguyên tố65,66; khi nhận dạng phân loại chính xác không
rõ ràng, các mảnh được ghi nhận ở cấp họ (ví dụ, loài Ursidae) hoặc loại kích
thước cơ thể cụ thể (ví dụ, động vật móng guốc lớn; dựa trên Morin18 và Smith
và cộng sự14). MNE được tính toán bằng cách chọn vùng có mức đại diện cao nhất
>50% hiện diện, vùng này được kết hợp thêm với dữ liệu phụ và dữ liệu hợp
nhất cho từng phần tử cụ thể14,67–70. MNI được tính cho từng trường hợp cụ thể
Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên
https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6
phần tử (bao gồm trái và phải) có giá trị tổng thể cho từng taxon được chọn
bằng cách chọn giá trị cao nhất.
Tất cả các mảnh xương được nghiên cứu dưới độ phóng đại (×20) sử dụng
nguồn sáng xiên, để đánh giá sự bảo tồn bề mặt xương và sự hiện diện của các
biến đổi bề mặt xương cụ thể. Tỷ lệ bề mặt xương ban đầu còn lại được ghi lại
và biểu thị bằng tỷ lệ phần trăm từ 0% (không còn lại bề mặt ban đầu) đến 100%
(tất cả bề mặt xương còn lại)14. Chúng tôi đã ghi lại quá trình phong hóa bề
mặt xương bằng Behrensmeyer71, cung cấp thang đo định tính để hiểu mức độ tiếp
xúc (ngắn/dài) của vật liệu xương trước khi lắng đọng.
Sự ăn mòn và mài mòn chân răng (biểu thị bằng phần trăm bề mặt xương bị ảnh
hưởng) đã được ghi lại và nằm trong khoảng từ 0% (không quan sát thấy sự thay
đổi rõ ràng) đến 100% (toàn bộ bề mặt xương được bao phủ14,67,68). Chúng tôi
đã sử dụng Stiner et al.69 để ghi lại những thay đổi về màu sắc và bề mặt cụ
thể liên quan đến việc đốt và sử dụng lửa.
Những biến đổi cụ thể của động vật ăn thịt được ghi nhận bao gồm hố răng,
con người bao gồm những sửa đổi liên quan đến giết mổ và xử lý thân thịt
chẳng hạn như vết cắt, vết lột da và cố ý làm gãy xương tủy (xác định điểm va
chạm và/hoặc vết khía bộ gõ66,70), cùng với các ứng dụng thứ cấp khác của vật
liệu hữu cơ cho các công cụ xương không chính thức ('người chỉnh sửa'), dụng
cụ làm bằng xương chính thức (lissoir, dùi, v.v.) và đồ trang trí3,62.
Chúng tôi đã tính toán các chỉ số đa dạng sinh thái để nghiên cứu tính
đa dạng của quần xã động vật trong các lớp 12–7 tại Ranis. Chúng tôi đã tính
toán chỉ số Shannon–Wiener (H ′)72,73 để định lượng mức độ đa dạng phân loại
của các tập hợp động vật (kết hợp các mẫu vật được xác định về mặt hình thái
và ZooMS). Chỉ số Shannon–Wiener rất nhạy cảm với cỡ mẫu, vì vậy cần đánh giá
một số giá trị một cách thận trọng khi cỡ mẫu nhỏ72. Chỉ số này tạo ra các giá
trị thường nằm trong khoảng từ 1,5 đến 3,5 với các giá trị lớn hơn cho thấy
tính không đồng nhất về mặt phân loại72. Chỉ số về độ đồng đều của Simpson
cung cấp ước tính được điều chỉnh sai lệch về độ đồng đều trong tổng thể mà từ
đó các mẫu phụ được lấy ra và nghiên cứu. Điều này làm cho nó trở thành một
phương pháp được ưa thích hơn để đo độ đồng đều72. Giá trị chỉ số nằm trong
khoảng từ 0 (không có sự đồng đều về mặt phân loại) đến 1 (sự đồng đều về mặt
phân loại hoàn toàn). Nói tóm lại, giá trị tính toán của chỉ số Simpson càng
gần 1 thì tập hợp đó càng bị chi phối bởi một đơn vị phân loại duy nhất72.
Các chỉ số về độ tuổi và mùa vụ được tính toán từ nhiều loài khác nhau
bằng cách sử dụng cả dữ liệu về xương sọ (chủ yếu là mọc răng và mòn răng) và
dữ liệu về sự kết hợp xương sau sọ73. Tuổi của động vật ăn cỏ được tính toán
bằng nhiều phương pháp khác nhau tùy thuộc vào loại răng. Đối với các loài có
răng có thân răng thấp như Bos , Bison và cổ tử cung, thước đo chiều cao thân
răng bậc hai được áp dụng74–76 cùng với các giai đoạn mài mòn đã được thiết
lập77. Đối với ngựa, chiều cao thân răng được đo ở ngựa non và ngựa trưởng
thành và được tính toán bằng các phương trình đã thiết lập78,79 và các giai
đoạn mòn răng được ghi lại80. Răng của gấu được tính điểm theo sơ đồ ba giai
đoạn do Stiner31,32,81–84 nghĩ ra. Gấu có sự phát triển và mọc răng bất thường
vì chúng được sinh ra trong thời gian ngủ đông (mùa đông, tháng 1), so với các
loài ăn thịt khác (linh cẩu và chó Canids) và động vật móng guốc (thường là
mùa xuân , cuối tháng 5)81,85. Tất cả các loài gấu đều được sinh ra trong thời
kỳ ngủ đông (thời điểm cao điểm là tháng 1) và không có răng, mặc dù răng rụng
hoàn toàn xuất hiện vào tháng thứ ba với răng hàm vĩnh viễn thứ nhất (M1)
thường xuất hiện vào tháng thứ năm. Gấu thường mọc toàn bộ răng vĩnh viễn vào
cuối năm đầu tiên với việc mọc răng nanh vĩnh viễn bắt đầu từ năm thứ hai và
hoàn thành vào cuối năm thứ ba của cuộc đời. Việc sử dụng thời điểm và thời
điểm mọc cụ thể của răng sữa và răng vĩnh viễn cho phép phát triển sơ đồ mòn
răng khi mọc răng bao gồm chín giai đoạn, được nhóm thành ba loại tuổi ( thiếu
niên (I–III), nguyên tố (IV–VII) và già (VIII). –IX))31,32,82. Mặc dù sơ đồ
này không cung cấp ước tính về độ tuổi khi chết nhưng nó cung cấp khả năng so
sánh giữa các địa điểm và nội địa ở thang đo thứ tự31.
Tất cả các phân tích được thực hiện trong R, v. 4.3.286 bằng RStudio, v.
2023.03.187, chủ yếu bằng cách sử dụng gói 'tidyverse', v. 2.0.088 và với số
liệu thống kê được thực hiện bằng gói 'rstatix', v. 0.7. 289. Tất cả sinh thái
Machine Translated by Google
Bài báo
các chỉ số được tính toán bằng gói thuần chay v. 2.6-290. Các số liệu
được tạo bằng gói 'ggplot2', v. 3.4.191 ngoại trừ các bản đồ được tạo
bằng cách sử dụng QGIS, v. 3.18.392.
Sàng lọc protein
Trước khi chiết xuất peptide, tất cả các mẫu vật đều được ghi lại bằng cơ sở
dữ liệu hệ động vật và taphonom đã được sửa đổi để ghi lại một loạt các
thuộc tính tương tự như trong phân tích khảo cổ học động vật và ứng dụng trước đó.
gián14,26,93,94. Một mảnh xương nhỏ (~5 mg) đã được loại bỏ khỏi mỗi mẫu vật
và việc chiết xuất ZooMS sau đó được tiến hành tại phòng thí nghiệm
palaeoproteomics tại Viện Nhân chủng học Tiến hóa Max Planck ở Leipzig (Đức).
Tổng cộng, 536 tàn tích động vật không xác định được hình thái đã được xử lý
theo các giao thức hiện có95,96 . Các giếng trống được xử lý dưới dạng trống
trong phòng thí nghiệm cùng với các mẫu xương để đánh giá khả năng ô nhiễm
bởi các peptide không nội sinh. Tất cả các quang phổ đều không có peptide
collagen, loại trừ khả năng ô nhiễm trong phòng thí nghiệm hoặc nơi lưu trữ.
Tất cả các phổ ion hóa giải hấp bằng laser (MALDI) được hỗ trợ ma trận
đều được tự động thu được tại Ecole Supérieure de Physique et Chimie
industrielle (Paris, Pháp) bằng máy quang phổ AB SCIEX 5800 MALDI-TOF ở chế
độ phản xạ dương. Trước khi thu mẫu, hiệu chuẩn mô hình tấm bên ngoài đã đạt
được trên 13 điểm tiêu chuẩn khối phổ (MS) liền kề với hỗn hợp peptide tiêu
chuẩn (Proteomix Peptide hiệu chuẩn mix4, LaserBioLabs). Việc hiệu chuẩn được
xác nhận theo thông số kỹ thuật của phòng thí nghiệm (độ phân giải trên
10.000 đối với 573 Da, 12.000 đối với 1.046 Da và 15.000 đến 25.000 đối với
các khối lượng khác, dung sai sai số <50 ppm). Đối với các phép đo mẫu MALDI
MS, cường độ laser được đặt ở mức 50% sau khi tối ưu hóa tỷ lệ tín hiệu trên
nhiễu ở một số điểm, sau đó hoạt động ở mức tối đa 3.000 bức ảnh tích lũy
trên mỗi điểm và bao phủ phạm vi khối lượng trên điện tích từ 1.000 đến 3.500
Da .
Các tệp dữ liệu ba lần thu được từ MALDI đã được hợp nhất trong R
bằng cách sử dụng các gói MALDIquant và MALDIquantForeign để làm mịn
cường độ của các đỉnh (áp dụng hàm trung bình động ), xóa đường cơ sở
(sử dụng phương pháp TopHat) và căn chỉnh quang phổ (SuperSmoother , tỷ
lệ tín hiệu trên tạp âm là 3). Ba lần lặp lại sau đó được tổng hợp thành
một phổ duy nhất và đường cơ sở được loại bỏ một lần nữa bằng cách sử
dụng phương pháp TopHat. Các tệp.msd thu được đã được phân tích trong
công cụ MS mã nguồn mở mMass (http://www.
mmass.org/). Giá trị khử amit của glutamine được tính toán bằng cách
sử dụng gói Betacalc397.
SPIN là một quy trình phân tích protein ngắn để phân tích xương
khảo cổ bằng sắc ký lỏng song song MS98. Ở đây, chúng tôi đã áp dụng
SPIN cho tất cả các mảnh xương không thể xác định được về mặt hình thái
được thu hồi từ các cuộc khai quật năm 2016–2022 từ lớp 8 (n = 212)
theo các phương pháp hiện có7,98.
sedaDNA
Tổng cộng có 26 mẫu trầm tích đã được thu thập từ lớp 7 đến lớp 12 trong quá
trình khai quật vào năm 2020–2021 từ mặt cắt địa tầng (xem Bảng bổ sung 4 để
biết các mẫu trên mỗi lớp và năm được thu thập). Mỗi mẫu được thu thập theo
cách vô trùng, trong đó các cá nhân lấy mẫu phải đeo găng tay vô trùng, khẩu
trang, lưới trùm tóc và bộ đồ phòng sạch . Trước tiên, một con dao mổ vô
trùng được sử dụng để loại bỏ một vài mm bề mặt tiếp xúc và sau đó, một con
dao mổ vô trùng mới thứ hai được sử dụng để thu thập ít nhất 1 g cặn trong
các ống có nắp vặn 5 hoặc 15 ml vô trùng. Các mẫu được thu thập sau đó được
niêm phong trong túi nhựa vô trùng và vận chuyển trở lại phòng sạch được chỉ
định tại Viện Nhân chủng học Tiến hóa Max Planck để xử lý tiếp.
Trong phòng sạch, các mẫu phụ có dung lượng ~50 mg được lấy từ mỗi mẫu
để tách chiết DNA tự động (tham khảo 99; sử dụng dung dịch đệm 'D') và thư
viện DNA chuỗi đơn prep100. Các biện pháp kiểm soát tiêu cực được đưa vào cho
từng bước trích xuất và chuẩn bị thư viện. Các thư viện kết quả sau đó đã
được làm phong phú để lựa chọn 242 loài động vật có vú101 thông qua quá trình
chụp lai đơn phức tự động như được mô tả trong tài liệu tham khảo. 102.
Năm microlit của mỗi thư viện phong phú được gộp lại thành các bộ từ 15 đến 69
Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên
https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6
với các thư viện (bao gồm cả các điều khiển) từ các dự án khác để sắp xếp
thứ tự . Trình tự được thực hiện trên nền tảng Illumina MiSeq với Bustard
được sử dụng để gọi cơ sở.
Dữ liệu giải trình tự thu được được xử lý theo quy trình DNA trầm tích
ty thể đã được công bố trước đó103. Tóm lại, leeHom (v. 1.1.5)104 (https://
bioinf.eva.mpg.de/) được sử dụng để hợp nhất các chuỗi kết thúc ghép đôi
chồng chéo thành các chuỗi đơn sau đó được ánh xạ tới 242 bộ gen ty thể của
động vật có vú. Các lần đọc ngắn hơn 35 bp, chưa được ánh xạ hoặc không thể
hợp nhất sau đó sẽ bị xóa. Ngoài ra, các trình tự chỉ nhìn thấy một lần sẽ bị
xóa và một trình tự duy nhất được giữ lại từ các trình tự trùng lặp. BLAST
(v. 2.9.0)105 và MEGAN (v. 0.0.12)106 sau đó được sử dụng để gán các chuỗi
duy nhất còn lại cho cấp độ họ. Trong mỗi họ , các trình tự được ánh xạ tới
tất cả các bộ gen ty thể tham chiếu có sẵn cho mỗi họ. Ở bước này, các bản
sao PCR đã được loại bỏ bằng bam-rmdup (v. 0.2) (https://github.com/mpieva/
biohazard-tools), và chỉ các chuỗi có chất lượng ánh xạ ít nhất 25 mới được
giữ lại. Sau đó, bộ gen tham chiếu có trình tự phù hợp nhất sẽ được sử dụng
để tạo số liệu thống kê tóm tắt và xác thực aDNA ( Bảng bổ sung 5). Các đơn
vị phân loại được xác định là cổ xưa nếu chúng đáp ứng các tiêu chí sau: (a)
ít nhất 1% trong tổng số trình tự được xác định về mặt phân loại đã được gán
cho đơn vị phân loại được đề cập, (b) có tỷ lệ thay thế C-to-T cao hơn đáng
kể hơn 10% ( dựa trên khoảng tin cậy nhị thức 95%) trên một hoặc cả hai đầu
cuối và (c) các đoạn bao phủ ít nhất 105 cặp bazơ của bộ gen ty thể tham chiếu.
Phương pháp đồng vị ổn định
Khoảng 400–600 mg vật liệu được lấy mẫu từ mỗi mẫu động vật bằng máy khoan
nha khoa và đĩa cắt kim cương, sau khi loại bỏ bề mặt bằng máy phun cát. Các
mẫu nhỏ hơn khoảng 55–160 mg đã được loại bỏ khỏi xương hominin. Collagen
được chiết xuất bằng giao thức được mô tả trong tài liệu tham khảo. 107.108.
Tóm lại, các khối mẫu được khử khoáng trong HCl 0,5 M ở 4 ° C cho đến khi mềm
và ngừng sủi bọt CO2, xử lý bằng NaOH 0,1 M trong 30 phút để loại bỏ ô nhiễm
axit humic và sau đó axit hóa lại trong HCl 0,5 M. Các mẫu được hồ hóa trong
HCl pH3 (75°C trong 20 giờ đối với các mẫu lớn và 70°C trong 2–6 giờ đối với
các mẫu nhỏ). Gelatin hòa tan sau đó được lọc để loại bỏ các hạt >60–90 µm
(bộ lọc Ezee, Phòng thí nghiệm Elkay) và siêu lọc để cô đặc phần >30 kDa
(Sartorius VivaSpin Turbo 15). Bộ lọc đã được làm sạch trước khi sử dụng109.
Cuối cùng, phần >30 kDa được đông khô trong 48 giờ và collagen được cân để
xác định hiệu suất collagen theo phần trăm trọng lượng mẫu khô.
Khoảng 0,4–0,5 mg collagen được cân thành các viên nang thiếc bằng
cách sử dụng cân siêu vi lượng và được đo trên Máy phân tích nguyên tố
hữu cơ Flash 2000 kết hợp với máy quang phổ khối tỷ lệ đồng vị Delta XP
thông qua giao diện Conflo III (Thermo Fisher Scientific).
Tỷ lệ đồng vị carbon ổn định được biểu thị bằng ký hiệu delta (δ) so
với Vienna Peedee Belemnite (VPDB) và tỷ lệ đồng vị nitơ ổn định được
đo tương ứng với AIR. Các giá trị delta đồng vị ổn định được chuẩn hóa
theo thang hai điểm bằng cách sử dụng vật liệu tham chiếu quốc tế IAEA-
CH-6 (sucrose, δ13C = 10,449 ± 0,033‰), IAEA-CH-7 (polyethylene, δ13C
= 32,151 ± 0,050‰), IAEA -N-1 (amoni sunfat, δ15N = 0,4 ± 0,2‰) và
IAEA-N-2 (amoni sunfat, δ15N = 20,3 ± 0,2‰). Hai tiêu chuẩn kiểm soát
chất lượng nội bộ đã được sử dụng để kiểm tra chất lượng việc chuẩn hóa
thang đo và đánh giá độ chính xác phân tích: (1) EVA-0012 methionine
(Phân tích vi mô nguyên tố), n = 60, δ13C = 28,05 ± 0,06‰ (1 sd), δ15N
= 6,41 ± 0,07‰ (1 sd); và (2) gelatin lợn EVA MRG, n = 61, δ13C =
19,76 ± 0,25‰ (1 sd) và δ15N = 4,94 ± 0,12‰ (1 sd). Giá trị này so
sánh tốt với các giá trị trung bình dài hạn δ13C = 28,0 ± 0,1‰ (1 sd)
đối với EVA-0012 và δ13C = 19,7 ± 0,3‰ (1 sd) đối với EVA MRG và δ15N
= 6,4 ± 0,1‰ (1 sd) đối với EVA-0012 và δ15N = 5,0 ± 0,1‰ (1 sd) đối
với EVA MRG.
Chất lượng của chiết xuất collagen được đánh giá dựa trên năng
suất, với yêu cầu tối thiểu ~1%. Các giá trị nguyên tố (C%, N%, C:N)
được so sánh với phạm vi collagen của động vật có vú hiện đại (C, 30–50%;
Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

N, 10–17%), với giá trị C:N ~3,2 được coi là được bảo quản tốt110.111 và với 15. Ruebens, K., McPherron, SJP & Hublin, J.-J. Về nguồn gốc Mousterian địa

các chất chiết xuất nằm ngoài phạm vi 2,9–3,6 bị loại khỏi phân tích112. Tất phương của Châtelperronian: tích hợp dữ liệu công nghệ đánh máy,

cả các chất chiết xuất đều nằm trong phạm vi được chấp nhận và do đó được coi thời gian địa tầng và ngữ cảnh.

là phù hợp để tái thiết chế độ ăn uống cổ sinh vật (Bảng dữ liệu mở rộng 5). J. Hừm. Tiến hóa. 86, 55–91 (2015).

16. Hublin, J.-J. Sự xâm chiếm của con người hiện đại ở Tây Á-Âu: khi nào và ở đâu?

Tóm tắt báo cáo Quát. Khoa học. Rev. 118, 194–210 (2015).

Thông tin thêm về thiết kế nghiên cứu có sẵn trong Tóm tắt Báo cáo Danh mục 17. Sự tồn tại của Gaudzinski-Windheuser, S. & Niven, L. Hominin

Tự nhiên được liên kết với bài viết này. các mô hình trong thời kỳ đồ đá cũ giữa và muộn ở tây bắc châu Âu. trong Sự phát

triển của chế độ ăn kiêng Hominin: Các phương pháp tiếp cận tổng hợp để nghiên cứu

Tính khả dụng của dữ liệu về sinh hoạt thời đồ đá cũ (Hublin, J. & Richards, M.)

Dữ liệu proteomics MS đã được gửi đến ProteomeXchange Consortium (Springer Dordrecht, 2009).

thông qua kho lưu trữ của đối tác PRIDE113 theo mã gia nhập 18. Morin, E. Đánh giá lại sự tồn tại của thời kỳ đồ đá cũ: Người Neandertal

PXD-043272. Các tệp loại MALDI-TOF.mzml và.msd có trong nghiên cứu và Những người kiếm ăn hiện đại ở Saint-Césaire (Đại học Cambridge.

này có sẵn tại https://doi.org/10.5281/zenodo.8063812. Dữ liệu aDNA Báo chí, 2012).

trình tự thô của các thư viện chuỗi đơn được làm giàu cho mtDNA của 19. Rendu, W. và cộng sự. Những thay đổi về chiến lược sinh tồn trong quá trình chuyển

động vật có vú từ 26 mẫu trầm tích được công bố rộng rãi trên Kho đổi thời kỳ đồ đá cũ từ Trung sang Thượng cho thấy sự thích nghi cụ thể của

lưu trữ Nucleotide Châu Âu (PRJEB67902). Dữ liệu đồng vị có sẵn quần thể con người với môi trường của họ. Khoa học. Dân biểu 9, 15817 (2019).

trong Bảng dữ liệu mở rộng 5 và Thông tin bổ sung. 20. Morin, E. và cộng sự. Bằng chứng mới về chế độ ăn uống rộng rãi hơn cho người Homo cổ xưa

quần thể ở Tây Bắc Địa Trung Hải. Khoa học. Khuyến cáo. 5, eaav9106 (2019).

Tính khả dụng của mã

Mã R liên quan đến tác phẩm này được cung cấp công khai thông qua OSF tại 21. Hülle, WM Die Ilsenhöhle Unter Burg Ranis/Thüringen. Eine Paläolithische

https://osf.io/aez4v/. Jägerstation (Verlag Gustav Fischer, 1977).

22. Flas, D. Quá trình chuyển đổi thời kỳ đồ đá cũ từ giữa lên trên ở phía Bắc
Người giới thiệu Châu Âu: Lincombian–Ranisian–Jerzmanowician và vấn đề tiếp biến văn hóa của người

1. Nigst, PR và cộng sự. Sự định cư ban đầu của con người hiện đại ở châu Âu ở phía Neanderthal cuối cùng. Archaeol thế giới. 43, 605–627 (2011).

bắc dãy Alps xảy ra cách đây 43.500 năm trong môi trường kiểu thảo

nguyên lạnh giá. Proc. Học viện Natl. Khoa học. Hoa Kỳ 111, 14394–14399 23. Demidenko, YE & Skrdla, P. Lincombian–Ranisian–

(2014). Ngành công nghiệp Jerzmanowician và các địa điểm Nam Moravian: một Homo

2. Benazzi, S. và cộng sự. Khảo cổ học. Những người tạo ra sapiens Thời kỳ đồ đá cũ ban đầu muộn với nguồn gốc chung công nghiệp Bohunician

Protoaurignacian và những tác động đối với sự tuyệt chủng của người Neandertal. ở Châu Âu. J. Paleolit. Archaeol. 6, 17 (2023).

Khoa học 348, 793–796 (2015). 24. Grayson, DK Về việc định lượng các loài động vật có xương sống. trong Những tiến bộ

3. Hublin, J.-J. et al. Homo sapiens thời kỳ đồ đá cũ ban đầu từ hang Bacho Kiro, trong phương pháp và lý thuyết khảo cổ học 2, 199–237 (1979).

Bulgaria. Thiên nhiên 581, 299–302 (2020). 25. Lyman, RL Về mối quan hệ thay đổi giữa NISP và

4. Ítlass, H. và cộng sự. Niên đại 14C cho Trung đến Thượng NTAXA trong di tích chim và động vật có vú. J. Archaeol. Khoa học.

Quá trình chuyển đổi thời kỳ đồ đá cũ tại hang Bacho Kiro, Bulgaria. Nat. Sinh thái. Tiến hóa. 53, 291–296 (2015).

4, 794–801 (2020). 26. Ruebens, K. và cộng sự. Sự tồn tại của người Neanderthal, taphonomy và

5. Hajdinjak, M. và cộng sự. Con người thời kỳ đồ đá cũ ở châu Âu ban đầu đã có niên đại tại Salzgitter-Lebenstedt (Đức): một phân tích nhiều mặt về xương không

tổ tiên của người Neanderthal gần đây. Thiên nhiên 592, 253–257 (2021). thể xác định được về mặt hình thái. J. Quát. Khoa học.

6. Prüfer, K. và cộng sự. Trình tự bộ gen từ hộp sọ người hiện đại https://doi.org/10.1002/jqs.3499 (2023).

hơn 45.000 năm tuổi từ Zlatý kůň ở Séc. Nat. Sinh thái. Tiến hóa. 5, 820–825 (2021). 27. Zavala, EI và cộng sự. DNA trầm tích thế Pleistocene cho thấy sự chuyển hóa của tông

người và hệ động vật tại Hang Denisova. Thiên nhiên 595, 399–403 (2021).

7. Mylopotamitaki, D. và cộng sự. Homo sapiens đã đạt đến tầm cao hơn 28. Morley, MW và cộng sự. Hominin và các hoạt động của động vật trong

vĩ độ của châu Âu vào 45.000 năm trước. Thiên nhiên https://doi.org/ bản ghi địa tầng vi mô từ Hang Denisova (Núi Altai, Nga). Khoa học. Dân biểu 9,

10.1038/s41586-023-06923-7 (2024). 13785 (2019).

8. Slimak, L. và cộng sự. Sự xâm nhập của con người hiện đại vào lãnh thổ của 29. Massilani, D. và cộng sự. Bảo tồn vi địa tầng cổ đại

người Neanderthal 54.000 năm trước tại Mandrin, Pháp. Khoa học. Khuyến cáo. DNA động vật và hominin trong trầm tích hang động Pleistocene. Proc. Natl

8, eabj9496 (2022). Học viện. Khoa học. Hoa Kỳ 119, e2113666118 (2022).

9. Teyssandier, N. Chúng ta và Họ: Làm thế nào để dung hòa khảo cổ học 30. van Doorn, NL, Wilson, J., Hollund, H., Soressi, M. & Collins, MJ

và dữ liệu sinh học về quá trình chuyển đổi thời kỳ đồ đá cũ từ giữa lên trên ở châu Sự khử amit cụ thể của glutamine tại chỗ: một dấu hiệu mới về sự suy giảm

Âu? J. Paleo. Khảo cổ học 7, 1 (2024). collagen của xương. Cộng đồng nhanh chóng. Quang phổ khối. 26, 2319–2327

10. Müller, UC và cộng sự. Vai trò của khí hậu trong sự lan rộng của con người hiện (2012).

đại vào châu Âu. Quát. Khoa học. Bản sửa đổi 30, 273–279 (2011). 31. Stiner, MC Phân tích tỷ lệ tử vong của gấu thế Pleistocen và

11. Staubwasser, M. và cộng sự. Tác động của biến đổi khí hậu đến quá trình chuyển đổi sự liên quan về mặt cổ nhân học. J. Hừm. Tiến hóa. 34, 303–326 (1998).

của người Neanderthal thành người hiện đại ở châu Âu. Proc. Học viện Natl. 32. Stiner, MC Honor Among Thieves: Nghiên cứu khảo cổ học về sinh thái người Neanderthal

Khoa học. Hoa Kỳ 115, 9116–9121 (2018). (Princeton Univ. Press, 1994).

12. Pederzani, S. và cộng sự. Khí hậu cận Bắc Cực cho người Homo sapiens sớm nhất 33. Drucker, DG, Hobson, KA, Ouellet, J.-P. & Courtois, R. Ảnh hưởng của sở thích thức ăn

ở châu Âu. Khoa học. Khuyến cáo. 7, eabi4642 (2021). thô xanh và việc sử dụng môi trường sống đến sự phong phú 13C và 15N ở tuần lộc

13. Pederzani, S. và cộng sự. Đồng vị ổn định cho thấy Homo sapiens phân tán vào thảo hoang dã (Rangifer tarandus caribou) và nai sừng tấm (Alces alces) từ Canada. Môi

nguyên lạnh giá ~45.000 năm trước tại Ilsenhöhle ở Ranis, Đức. Nat. Sinh trường đồng vị. Nghiên cứu sức khỏe. 46, 107–121 (2010).

thái. Tiến hóa. https://doi.org/10.1038/s41559-023- 34. Kristensen, DK, Kristensen, E., Forchhammer, MC, Michelsen, A.

02318-z (2024). & Schmidt, NM Chế độ ăn của động vật ăn cỏ Bắc Cực có thể được suy ra từ các đồng

14. Smith, GM và cộng sự. Hành vi sinh tồn trong thời kỳ đồ đá cũ ban đầu ở châu Âu: sử vị carbon và nitơ ổn định trong thực vật C3, phân và len. Có thể.

dụng địa điểm, thực hành chế độ ăn uống và khai thác động vật ăn thịt tại Hang J. Zool. 89, 892–899 (2011).

Bacho Kiro (Bulgaria). J. Hừm. Tiến hóa. 161, 103074 (2021). 35. Bocherens, H. Những hiểu biết đồng vị về loài gấu hang động. Lịch sử. Biol.

31, 410–421 (2019).

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

36. Drucker, DG, Bridault, A., Cupillard, C., Hujic, A. & Bocherens, H. 53. Mamakowa, K. & Środoń, A. Về hệ thực vật đa băng hà từ

Sự phát triển về môi trường sống và môi trường của hươu đỏ (Cervus elaphus) trong Nowa Huta và trầm tích Đệ tứ ở thung lũng Vistula gần Cracow. Rocz. Pol. Kéo.

thời kỳ Holocen muộn và đầu Holocene ở miền đông nước Pháp (Jura thuộc Pháp Địa chất. 47, 485–511 (1977).

và dãy Alps phía tây) bằng cách sử dụng phân tích đa đồng vị ( δ13C, δ15N, δ18O, 54. Donahue, RE, Blockley, SPE, Pollard, AM, Vermeersch, M. & Renault-Miskovsky, J. Sự

δ34S) của các di tích khảo cổ. Quát. Int. 245, 268–278 (2011). chiếm đóng của con người trên Quần đảo Anh trong thời kỳ Đồ đá cũ. trong các

giai đoạn đồng vị Pleistocen muộn ở châu Âu.

37. Stevens, RE và cộng sự. Phân tích đồng vị nitơ của tuần lộc

(Rangifer tarandus), 45.000 BP đến 9.000 BP: tái thiết môi trường cổ. Cổ địa lý. 55. Ran, ETH Động lực học của thảm thực vật và môi trường trong thời kỳ băng hà giữa ở

Cổ khí hậu. Palaeoecol. 262, 32–45 (2008). thung lũng Dinkel (Hà Lan). Meded.

Rijks Geol. Điềnst 44, 141–199 (1990).

38. Bocherens, H. Thói quen ăn kiêng của người Neanderthal: xem xét lại 56. Larsson, Lars. Rất nhiều voi ma mút nhưng không có con người? Scandinavia trong thời

bằng chứng đồng vị. trong Sự phát triển của chế độ ăn kiêng Hominin: Các phương Trung Weichselian. trong Thợ săn thời hoàng kim.

pháp tiếp cận tổng hợp để nghiên cứu về sinh hoạt thời đồ đá cũ (eds Hublin, J. & Thời kỳ đồ đá cũ giữa phía trên của Á-Âu 30.000-20.000 (ed.

Richards, M.) (Springer Dordrecht, 2009). Roedbroeks, W. và Mussi, M. và Svoboda, J. và Fennema, K.)

39. Richards, MP & Trinkaus, E. Out of Africa: nguồn gốc con người hiện đại tính năng đặc 155–163 (INQUA, 2000).

biệt: bằng chứng đồng vị cho chế độ ăn uống của người Neanderthal châu Âu 57. Huntley, B. & Allen, JRM Môi trường sông băng III: cổ-

và con người hiện đại thời kỳ đầu. Proc. Học viện Natl. Khoa học. Hoa Kỳ mô hình thảm thực vật ở Châu Âu băng giá cuối cùng. trong Người Neanderthal và

106, 16034–16039 (2009). Con người Hiện đại trong Cảnh quan Châu Âu trong Thời kỳ Băng hà Cuối cùng:

40. Kuzmin, YV, Bondarev, AA, Kosintsev, PA & Zazovskaya, EP Kết quả Khảo cổ học của Dự án Giai đoạn 3 (eds. van Andel, TH & Davies, W.)

Chế độ ăn uống thời kỳ đồ đá cũ ở Siberia và Đông Âu: bằng chứng dựa trên 79–102 (Viện Nghiên cứu Khảo cổ học McDonald, 2003).

các đồng vị ổn định (δ13C và δ15N) trong hominin và collagen xương động vật.

Archaeol. Anthropol. Khoa học. 13, 179 (2021). 58. Uthmeier, VT, Hetzel, E. & Heißig, K. Neandertaler im spätesten Mittelpaläolithikum

41. Drucker, DG và cộng sự. Các phân tích đồng vị gợi ý về voi ma mút và Bayerns? Die Jerzmanovice- Spitzen aus der Kirchberghöhle bei Schmähingen im

thực vật trong chế độ ăn uống của những người hiện đại về mặt giải phẫu lâu đời nhất Nördlinger Ries. Ber. Vịnh.

đến từ vùng đông nam châu Âu. Khoa học. Dân biểu 7, 6833 (2017). Denkm. Pfl. 59, 19–27 (2018).

42. Wißing, C. và cộng sự. Đồng vị ổn định tiết lộ mô hình chế độ ăn uống và khả 59. Thomas, J. & Jacobi, R. Glaston. Curr. Archaeol. 173,

năng di chuyển ở người Neandertals cuối cùng và người hiện đại đầu tiên ở 180–184 (2001).

châu Âu. Khoa học. Dân biểu 9, 4433 (2019). 60. Hussain, ST, Weiss, M. & Nielsen, TK Đồng hành cùng người khác

43. Bocherens, H., Drucker, DG, & Madelaine, S. Bằng chứng về chuyến tham quan tích cực động vật ăn thịt: các cuộc đàm phán văn hóa về mối quan hệ giữa người

15N trong mạng lưới thức ăn trên cạn ở quá trình chuyển đổi Thời kỳ đồ đá cũ từ Neanderthal và động vật ăn thịt ở châu Âu thời kỳ Pleistocen muộn. J. Anthropol. Archaeol.

Trung sang Thượng ở phía tây nam nước Pháp: hàm ý đối với môi trường cổ sinh vật 66, 101409 (2022).

và cổ sinh vật hiện đại ban đầu của con người. J. Hừm. 61. Villa, P. & Soressi, M. Công cụ bằng đá ở các địa điểm ăn thịt: trường hợp của

Tiến hóa. 69, 31–43 (2014). Bois Roche. J. Anthropol. Res. 56, 187–215 (2000).

44. Fogel, ML Máy đo đồng vị nitơ của quá trình tiết sữa của con người trong quần thể hiện 62. Martisius, NL và cộng sự. Công nghệ xương thời kỳ đồ đá cũ và đồ trang trí cá nhân ban

đại và khảo cổ. Trong Báo cáo thường niên của Giám đốc Phòng thí nghiệm Địa vật lý đầu tại Hang Bacho Kiro (Bulgaria). J. Hừm. Tiến hóa.

(Viện Carnegie, 1989). 167, 103198 (2022).

́
45. Fuller, BT, Fuller, JL, Harris, DA & Hedges, REM Phát hiện việc cho con bú và cai 63. Pales, L., Lambert, C. & Garcia, M.-A. Atlas Osteologique đổ

sữa ở trẻ sơ sinh hiện đại với tỷ lệ đồng vị ổn định carbon và nitơ. Là. J. Servir a l'Identification des Mammiferes du Quaternaire (Editions du Center

Vật lý. Anthropol. National de la Recherche Scientifique, 1971–1981).

129, 279–293 (2006). 64. Schmid, E. Atlas of Animal Bones: Dành cho người tiền sử, nhà khảo cổ học và nhà địa

46. Dusseldorp, GL Neanderthal và linh cẩu hang động: cùng tồn tại, cạnh tranh hay chất thời Đệ tứ (Elsevier, 1972).

xung đột? trong Khảo cổ học về vườn thú và Nguồn gốc loài người hiện đại: Hành 65. Grayson, DK Khảo cổ học vườn thú định lượng: Các chủ đề trong phân tích

vi săn bắn của con người trong thời kỳ Hậu Pleistocene (eds Clark, JL & Speth, JD) động vật khảo cổ học (Học thuật, 1984).

191–208 (Springer, 2013); https://doi.org/ 66. Lee Lyman, R. Taphonomy của động vật có xương sống (Nhà xuất bản Đại học Cambridge, 1994).

10.1007/978-94-007-6766-9_12 67. Smith, GM Cách tiếp cận theo ngữ cảnh để nghiên cứu động vật

47. Smith, TM và cộng sự. Căng thẳng vào mùa đông, điều dưỡng và phơi nhiễm chì ở trẻ em Tập hợp từ các địa điểm thời kỳ đồ đá cũ ở Trung và Hạ ở Vương quốc Anh

người Neanderthal. Khoa học. Khuyến cáo. 4, eau9483 (2018). (Đại học Cao đẳng Luân Đôn, 2010).

48. Jaouen, K. và cộng sự. Câu hỏi hóc búa về chế độ ăn uống của người Neandertal: những hiểu biết sâu sắc 68. Smith, GM Khai thác động vật lớn của người Neanderthal ở phương Tây

được cung cấp bởi đồng vị Zn của men răng từ Gabasa, Tây Ban Nha. Proc. Châu Âu và những tác động về chế độ ăn uống của nó: đánh giá lại theo ngữ cảnh của

Học viện Natl. Khoa học. Hoa Kỳ 119, e2109315119 (2022). La Cotte de St Brelade (Jersey). J. Hừm. Tiến hóa. 78, 181–201 (2015).

49. Jacobi, R., Debenham, N. & Catt, J. Một bộ sưu tập các đồ tạo tác thời Đồ đá cũ 69. Stiner, MC, Kuhn, SL, Weiner, S. & Bar-Yosef, O. Khác biệt

Thượng Thượng sớm từ Beedings, gần Pulborough, Tây Sussex, và bối cảnh của đốt cháy, kết tinh lại và phân mảnh xương khảo cổ. J. Archaeol. Khoa học. 22,

những phát hiện tương tự từ Quần đảo Anh. trong Kỷ yếu của Hiệp hội Tiền sử 73 223–237 (1995).

229–326 (Nhà xuất bản Đại học Cambridge, 2007). 70. Fisher, JW Jr. Sửa đổi bề mặt xương trong khảo cổ học vườn thú.

J. Archaeol. Lý thuyết phương pháp 2, 7–68 (1995).

50. Flas, D. La transition du Paléolithique moyen au supérieur dans la plaine 71. Behrensmeyer, AK Thông tin kinh tế và sinh thái từ quá trình phong hóa xương. Cổ

septentrionale de l'Europe. Anthropol. và người theo chủ nghĩa Praehist. 119, 5– sinh vật học 4, 150–162 (1978).

254 (2008). 72. Tyler Faith, J. & Lee Lyman, R. Cổ sinh vật học và Môi trường Cổ sinh: Nguyên tắc cơ

51. Kot, M. và cộng sự. Lịch địa tầng của Jerzmanowician. Dữ liệu mới từ Hang Koziarnia, bản, Giả định, Kỹ thuật (Nhà xuất bản Đại học Cambridge, 2019); https://doi.org/

Ba Lan. J. Archaeol. Khoa học: Dân biểu 38, 103014 (2021). 10.1017/9781108648608

52. Berto, C. và cộng sự. Những thay đổi về môi trường trong quá trình chuyển đổi 73. Reitz, EJ & Wing, ES Zooarchaeology (Đại học Cambridge.

thời kỳ đồ đá cũ từ Trung sang Thượng ở miền nam Ba Lan (Trung Âu). Báo chí, 1999).

Một cách tiếp cận đa phương cho chuỗi MIS 3 của Hang Koziarnia (Vùng cao 74. Steele, TE & Weaver, TD Tinh chỉnh chiều cao vương miện bậc hai Phương pháp ước

Kraków-Częstochowa). J. Archaeol. Khoa học: Dân biểu 35, 102723 (2021). tính tuổi: răng nai sừng tấm có mòn bậc hai theo tuổi không? J. Archaeol. Khoa

học. 39, 2329–2334 (2012).

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

75. Steele, TE & Weaver, TD Biểu đồ tam giác đã được sửa đổi: một phương 96. Welker, F. và cộng sự. Bằng chứng Palaeoproteomic xác định cổ xưa

pháp tinh tế để so sánh hồ sơ tỷ lệ tử vong trong các mẫu khảo hominin liên kết với Châtelperronian tại Grotte du Renne. Proc. Học viện

cổ học. J. Archaeol. Khoa học. 29, 317–322 (2002). Natl. Khoa học. Hoa Kỳ 113, 11162–11167 (2016).

76. Steele, TE Sự khác biệt về tỷ lệ tử vong của hươu đỏ (Cervus elaphus) trong 97. Wilson, J., van Doorn, NL & Collins, MJ Đánh giá mức độ thoái hóa xương bằng cách

các tập hợp thời kỳ đồ đá cũ ở Tây Âu. Int. J. Osteoarchaeol. 14, 307– khử glutamine trong collagen. Hậu môn.

320 (2004). Chem. 84, 9041–9048 (2012).

77. Grant, A. Việc sử dụng độ mòn của răng làm hướng dẫn về tuổi 98. Rüther, PL và cộng sự. SPIN cho phép các loài có năng suất cao

động vật móng guốc trong nước. trong Lão hóa và xác định giới tính xương xác định xương khảo cổ bằng proteomics. Nat.

động vật từ các địa điểm khảo cổ (eds. Wilson, B., Grigson, C. & Payne, S.) 109 Cộng đồng. 13, 2458 (2022).

91–108 (BAR, 1982). 99. Rohland, N., Glocke, I., Aximu-Petri, A. & Meyer, M. Trích xuất DNA bị phân

78. Fernandez, P. & Legendre, S. Đường cong tỷ lệ tử vong đối với ngựa từ địa điểm hủy cao từ xương, răng và trầm tích cổ để giải trình tự thông lượng

Trung kỳ đồ đá cũ của Bau de l'Aubesier (Vaucluse, Pháp): các phương pháp cao. Nat. Giao thức. 13, 2447–2461 (2018).

tiếp cận về phương pháp luận, cổ dân tộc học và cổ sinh thái. J. Archaeol.

Khoa học. 30, 1577–1598 (2003). 100.Gansauge, MT, Aximu-Petri, A., Nagel, S. & Meyer, M.

79. Bignon, O. Approche morphométrique des dents jugales Chuẩn bị thủ công và tự động các thư viện DNA chuỗi đơn để giải trình tự

déciduales d'Equus caballus arcelini (sensu lato, Guadelli 1991): phê bình DNA từ các tàn tích sinh học cổ xưa và các nguồn DNA bị phân hủy cao khác.

quyết tâm và ước tính de l'âge d'abattage. Nat. Giao thức.

CR Palevol. 5, 1005–1020 (2006). 15, 2279–2300 (2020).

80. Levine, MA Việc sử dụng các phép đo chiều cao vương miện và 101. Slon, V. và cộng sự. Chụp ty thể của động vật có vú, một công cụ để

mọc răng – mòn theo trình tự làm già răng ngựa. trong Lão hóa và xác định sàng lọc nhanh việc bảo quản DNA ở các di tích động vật và di tích chưa được

giới tính xương động vật từ các địa điểm khảo cổ (eds. Wilson, B. & Grigson, chẩn đoán, cũng như ứng dụng của nó đối với các mẫu vật thuộc thế Pleistocen

C.) 109 (BAR, 1982). giữa từ Hang Qesem (Israel). Quát. Int. 398, 210–218 (2016).

81. Stiner, MC Việc sử dụng các mô hình tử vong trong khảo cổ học 102. Zavala, EI và cộng sự. Định lượng và giảm ô nhiễm chéo trong quá trình thu thập

nghiên cứu về sự thích nghi săn mồi của vượn nhân hình. J. Anthropol. Archaeol. DNA cổ đại bằng phương pháp lai đơn và ghép kênh.

9, 305–351 (1990). Mol. Sinh thái. Tài nguyên. 22, 2196–2207 (2022).

82. Kindler, L. Die Rolle von Raubtieren in der Einischung und 103. Slon, V. và cộng sự. DNA của người Neandertal và Denisovan từ thế Pleistocen

Subsistenz jungpleistozäner Neandertaler. Archäozoologie und Taphonomie der trầm tích. Khoa học 356, 605–608 (2017).

mittelpaläolithischen Fauna aus der Balver Höhle (Westfalen). 104. Renaud, G., Stenzel, U. & Kelso, J. leeHom: cắt và hợp nhất bộ điều hợp để đọc

Monographien des Römisch- Germanischen Zentralmuseums 99 (2012). trình tự Illumina. Axit nucleic Res. 42, e141 (2014).

83. Romandini, M. và cộng sự. Gấu và con người, một câu chuyện của người Neanderthal. 105. Altschul, SF, Gish, W., Miller, W., Myers, EW & Lipman, DJ

Xây dựng lại các hành vi không phổ biến từ bằng chứng khảo cổ học ở Nam Âu. Công cụ Tìm kiếm Đối chiếu Nội bộ Cơ bản. J. Mol. Biol. 215, 403–410 (1990).

J. Archaeol. Khoa học. 90, 71–91 (2018).

84. Abrams, G., Bello, SM, Di Modica, K., Pirson, S. & Bonjean, D. 106. Huson, DH, Auch, AF, Qi, J. & Schuster, SC MEGAN phân tích dữ liệu metagenomic.

Khi người Neanderthal sử dụng gấu hang (Ursus spelaeus) vẫn còn: những Bộ gen Res. 17, 377–386 (2007).

người chỉnh sửa xương từ đơn vị 5 của Hang Scladina (Bỉ). Quát. Int. 107. Ítlass, H. và cộng sự. Tiền xử lý và xác định niên đại bằng carbon phóng xạ dạng khí

326–327, 274–287 (2014). của xương khảo cổ có kích thước 40–100 mg. Khoa học. Dân biểu 9, 1–11 (2019).

85. Discamps, E. & Costamagno, S. Cải thiện hồ sơ tử vong 108. Talamo, S., fewlass, H., Maria, R. & Jaouen, K. “Chúng ta bắt đầu lại nào”: kiểm

phân tích trong khảo cổ học vườn thú: phân vùng sửa đổi cho sơ đồ ba ngôi. tra các quy trình chiết xuất collagen để phân tích niên đại 14C và phân

J. Archaeol. Khoa học. 58, 62–76 (2015). tích cổ sinh vật. Khoa học. Technol. Archaeol. Res. 7, 62–77 (2021).

86. Nhóm cốt lõi R. R: Ngôn ngữ và môi trường cho tính toán
thống kê (2020); https://www.R-project.org/ 109. Ramsey, CB, Higham, T., Bowles, A. & Hedges, R. Những cải tiến trong quá trình

87. Đội khẳng định. RStudio: Môi trường phát triển tích hợp cho R (2023); http:// tiền xử lý xương tại Oxford. Carbon phóng xạ 46, 155–163 (2004).

www.posit.co/

88. Wickham, H. và cộng sự. Chào mừng đến với sự gọn gàng. J. Phần mềm mã nguồn 110. Guiry, EJ & Szpak, P. Kiểm soát chất lượng collagen xương hiện đại

mở. 4, 1686 (2019). phép đo đồng vị carbon và nitơ ổn định. Phương pháp Ecol.

89. Kassambara, A. rstatix: Khung thân thiện với đường ống cho cơ bản Tiến hóa. 11, 1049–1060 (2020).

Kiểm tra thống kê (2023); https://CRAN.R-project.org/package=rstatix 111. Guiry, EJ & Szpak, P. Cải thiện tiêu chí kiểm soát chất lượng để đo đồng vị

90. Oksanen, J. và cộng sự. Thuần chay: Gói sinh thái cộng đồng (phiên bản 2.5-6) carbon và nitơ ổn định của collagen xương cổ. J. Archaeol. Khoa học. 132,

(Mạng lưu trữ toàn diện R, 2019). 105416 (2021).

91. Wickham, H. ggplot2: Đồ họa đẹp mắt để phân tích dữ liệu 112. van Klinken, GJ Chỉ số chất lượng collagen xương cho

(Mùa xuân, 2016). phép đo cổ sinh vật học và cacbon phóng xạ. J. Archaeol. Khoa học.

92. Nhóm phát triển QGIS. Hệ thống thông tin địa lý QGIS (2009); http://qgis.osgeo.org 26, 687–695 (1999).

113. Perez-Riverol, Y. và cộng sự. Cơ sở dữ liệu PRIDE cùng các công cụ và tài

93. Sinet-Mathiot, V. và cộng sự. Kết hợp ZooMS và khảo cổ học động vật để nghiên cứu nguyên liên quan vào năm 2019: cải thiện khả năng hỗ trợ cho dữ liệu định lượng.

hành vi của hominin thế Pleistocene muộn tại Fumane (Ý). Khoa học. Axit nucleic Res. 47, D442–D450 (2019).

Dân biểu 9, 12350 (2019). 114. Aldhouse-Green, S. Paviland Cave và 'Quý bà Đỏ': Báo cáo dứt khoát (Western

94. Ruebens, K. và cộng sự. Sự chiếm đóng thời hậu đồ đá cũ giữa Academic and Specialist, 2000).

Abri du Maras (Lớp 1, Neronian, Đông Nam nước Pháp): tích hợp các phân tích 115. Krajcarz, MT, Krajcarz, M., Ginter, B., Goslar, T. & Wojtal, P.

thạch học, ZooMS và xác định niên đại bằng carbon phóng xạ để tái hiện hành Hướng tới niên đại của Jerzmanowician—một loạt carbon phóng xạ mới có

vi săn bắn của người Neanderthal. J. Paleolit. Archaeol. 5, 4 (2022). niên đại từ Hang Nietoperzowa (Ba Lan).

95. Welker, F., Soressi, M., Rendu, W., Hublin, J.-J. & Collins, M. Sử dụng ZooMS để Khảo cổ học 60, 383–401 (2018).

xác định các mảnh xương từ chuỗi thời kỳ Đồ đá cũ giữa/Tiền trên ở Les Cottés, 116. Reuter, HI, Nelson, A. & Jarvis, A. Đánh giá các phương pháp nội suy lấp đầy

Pháp. J. Archaeol. khoảng trống cho dữ liệu SRTM. Int. J. Geogr. Thông tin Khoa học. 21, 983–

Khoa học. 54, 279–286 (2015). 1008 (2007).

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

1 2
Viện Nhân chủng học Tiến hóa Max Planck, Leipzig, Đức. Trường Nhân chủng học và Bảo tồn, Đại học Kent, Kent, Vương quốc Anh.
3 4
Chủ tịch Paléoanthropologie, CIRB (UMR 7241–U1050), Collège de France, Paris, Pháp. Khoa Sinh học Phân tử và Tế bào, Đại học
5
California, Berkeley, Berkeley, CA, Hoa Kỳ. Khoa Di truyền Tiến hóa, Viện Nhân chủng học Tiến hóa Max Planck, Leipzig, Đức.
6 7
Đại học Bordeaux, CNRS, Ministère de la Culture, PACEA, UMR 5199, Pessac, Pháp. Phòng thí nghiệm gen cổ đại, Viện Francis Crick, London, Vương quốc Anh.
9 Khoa học địa chất Môi trường Toulouse
Phòng thí nghiệm vi mô khảo cổ học và dấu ấn sinh học, Đại học La Laguna, San Cristóbal de La Laguna, Tây Ban Nha.
số 8

(GET), Đài thiên văn Midi-Pyrénées (OMP), Toulouse, Pháp. 10Khoa Khảo cổ học, Trường Khoa học Địa chất, Đại học Aberdeen, Aberdeen, Scotland. 11Khoa Nhân chủng học,

Đại học Bang California Northridge, Northridge, CA, Hoa Kỳ. 12Khoa Nhân chủng học Tiến hóa, Đại học Vienna, Vienna, Áo. 13Sự tiến hóa của con người và khoa

học khảo cổ học (HEAS), Đại học Vienna, Vienna, Áo. 14Văn phòng Khảo cổ và Quản lý Di sản Nhà nước Saxony-Anhalt-Bảo tàng Tiền sử Bang, Halle, Đức. 15Khoa Khảo

cổ học, Viện Nhân chủng học Tiến hóa Max Planck, Leipzig, Đức. 16 Văn phòng Bảo tồn Di tích Lịch sử và Khảo cổ học Bang Thuringian, Weimar, Đức. 17Bộ môn Nguồn

gốc Con người, Viện Nhân chủng học Tiến hóa Max Planck, Leipzig, Đức. 18Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg, Institut für Ur- und Frühgeschichte,

Erlangen, Đức. 19 Viện Globe, Đại học Copenhagen, Copenhagen, Đan Mạch. e-mail: g.smith-548@kent.ac.uk

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Dữ liệu mở rộng Hình 1 | DNA cổ của động vật có vú được phục hồi từ các mẫu trầm tích từ 9 (n mẫu = 3), 10 (n mẫu = 2), 11 (n mẫu = 9) và 12 (n mẫu = 1).

cuộc khai quật năm 2016-2022 tại Ilsenhöhle ở Ranis. 26 mẫu trầm tích được phân tích trên Việc phân công họ Cricetidae không được đưa vào hình này. Bảng phân tích chi tiết về dữ liệu aDNA

các Lớp 7 (n mẫu = 5), 8 (n mẫu = 6), có thể được tìm thấy trong Bảng SI 5.

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Dữ liệu mở rộng Hình 2 | Tổng quan về chiều dài của tất cả các mảnh xương n = 3; Lớp 9 n = 7; Lớp 8 n = 18; Lớp 7 n = 18); Rangifer tarandus (Lớp 12 n =

được vẽ theo từng mảnh được phục hồi trên các Lớp 12-7 tại Ilsenhöhle ở Ranis; B: 6; Lớp 11 n = 32; Lớp 10 n = 32; Lớp 9 n = 13; Lớp 8 n = 67; Lớp 7 n = 27); Bos/Bison

Tổng quan về chiều dài của các đơn vị phân loại chính từ Lớp 12-7 tại Ilsenhöhle ở sp. (Lớp 12 n = 1; Lớp 11 n = 12; Lớp 10 n = 5; Lớp 9 n = 9; Lớp 8 n = 18; Lớp 7 n

Ranis. Kích thước mẫu trong Hình 2a là: Lớp 12 (n = 18); Lớp 11 (n = 565); Lớp 10 = 7). Biểu đồ hộp trong Hình dữ liệu mở rộng. 2a và 2b: hộp kéo dài từ tứ phân vị thứ

(n = 92); Lớp 9 (n = 115); Lớp 8 (n = 244); Lớp 7 (n = 722). Cỡ mẫu trong Hình 2b nhất (Q1 ở bên trái) đến tứ phân vị thứ ba (Q3 ở bên phải) với dòng đậm ở giữa thể

là: Ursidae (Lớp 12 n = 1; Lớp 11 n = 47; Lớp 10 n = 7; Lớp 9 n = 23; Lớp 8 n = 62; hiện (trung vị); Các đường kéo dài từ cả hai đầu của hộp biểu thị sự thay đổi

Lớp 7 n = 18); Rhinocerotidae sp. (Lớp 12 n = 3; Lớp 11 n = 13; Lớp 10 n = 8; Lớp bên ngoài Q1 và Q3; giá trị râu tối thiểu/tối đa được tính bằng Q1/Q3 -/ + 1,5 * IQR.

9 n = 5; Lớp 8 n = 28; Lớp 7 n = 3); Equidae sp. (Lớp 12 n = 1; Lớp 11 n = 11; Lớp 10 Mọi thứ bên ngoài được thể hiện như một ngoại lệ.

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo
Dữ liệu mở rộng Hình 3 | Giá trị khử amit glutamine đối với α1 508 của các
mảnh xương được phân tích thông qua ZooMS. Đây được coi là một chỉ số cho
việc bảo tồn phân tử sinh học của xương. Cỡ mẫu là Lớp 7 (n = 44), Lớp 8 (n =
190), Lớp 9 (n = 69), Lớp 10 (n = 61), Lớp 11 (n = 133) và Lớp 12 (n = 16) ; xem
Bảng SI 14 và Bảng SI 15. Sơ đồ hộp trong Dữ liệu mở rộng Hình 3: hộp kéo dài từ
Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên
https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6
tứ phân vị thứ nhất (Q1 ở bên trái) đến tứ phân vị thứ ba (Q3 ở bên phải) với
dòng đậm ở giữa biểu thị (trung vị); Các đường kéo dài từ cả hai đầu của hộp
biểu thị sự thay đổi bên ngoài Q1 và Q3; giá trị râu tối thiểu/tối đa được tính
bằng Q1/Q3 -/ + 1,5 * IQR. Mọi thứ bên ngoài được thể hiện như một ngoại lệ.
Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Bảng dữ liệu mở rộng 1 | Kiểm tra chi bình phương với số dư được điều chỉnh (AR) cho Số mẫu được xác định (NISP) theo lớp và đơn
vị phân loại chính. AR đề cập đến lớp bên trái của cột phần dư và phải được đọc dưới dạng độ lệch chuẩn chuẩn117,118

Đơn vị phân loại NISP 7 AR 7 NISP 8 AR 8 NISP 9 AR 9 NISP 10 AR 10 NISP 11 AR 11 NISP 12

Động vật ăn thịt 2.2 6 0 10 7 -1,6 1.2 2 -1,9 18 1.3

họ Ursidae 18 -2,6 62 -0,1 23 2,8 12 7 -2,7 9 47 1.8 1

động vật lớn 4 -3,0 31 -0,2 0,3 -0,7 30 -1,4 5

ngựa 18 2.1 18 -0,1 7 1.0 3 -0,5 11 0,0 1

họ cổ tử cung 58 2.3 82 1.4 23 -4,0 42 4.0 59 -1,3 số 8

Bovidae 7 -0,7 18 -0,8 9 0,8 5 0,2 12 0,1 1

chi-vuông 25.1 4,4 18,4 19,4 6,9

Các giá trị quan trọng là >1,96 và được tô đậm. Kiểm tra Chi bình phương cho taxon so với Lớp (Lớp 12 so với Lớp 11 χ2(5, n = 193) = 6,9, p = 0,23; Lớp 11 so với Lớp 10 χ2(5, n = 245) = 19,4, p = 0,001; Lớp 10

so với Lớp 9 χ2(5, n = 148) = 18,4, p = 0,002;Lớp 9 so với Lớp 8 χ2(5, n = 298) = 4,4, p = 0,5;Lớp 8 so với Lớp 7 χ2(5 , n = 333) = 25,1, p = 0,0001).

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Bảng dữ liệu mở rộng 2 | Mật độ xương, aDNA và thạch được tìm thấy từ các cuộc khai quật năm 2016-2022 tại Ranis (Lớp 12-7)

Thể tích đào

Xương Mật aDNA Xương:
Lớp (Lít)* Mật độ thạch học
NSP độ xương Tỉ trọng** tiếng Litva

568,5 723 1,27 74,4 0,01 65,73

7 8 167,5 241 1,44 47,6 11*** 39 0,23 6,21

151 114 0,75 66 0,01 58,5

9 10 150,5 93 0,62 27,9 2 2 0,01 46,5

1077 565 0,52 129,8 22 0,02 25,68

11 12 44 18 0,41 120,1 0 0 0

Tổng cộng 2.390 1.754 76

* Số tiền này được tính toán dựa trên số lượng thùng được đào từ một lớp cụ thể (một thùng là 10 l).

**Mật độ aDNA này được tính toán dựa trên số lượng trình tự cổ trên mỗi mg trầm tích được lấy mẫu
trên mỗi lớp; dữ liệu đầy đủ có thể được tìm thấy trong SI Bảng 2

***ngoại trừ một điều, những khối đá này đến từ phần sàng lọc của các thùng trầm tích từ ranh giới
giữa Lớp 7 và 8, hoặc 7-Brown, một bối cảnh con giới hạn mỏng nằm trực tiếp trên Lớp 8 và
có vẻ như rất có thể họ đã bị di dời khỏi Quận 8.

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Bảng dữ liệu mở rộng 3 | Các chỉ số vĩ mô về bảo tồn bề mặt xương

Mài mòn xương

Khả năng đọc được xương Lớp phong hóa xương NSP thấp % cao % NSP thấp % trung

bình % NSP 85,2 97,9 Cao thấp %

7 723 107 14.8 616 708 708 15 2.1 711 711 98,3 12 1,7

số 8 244 30 12.3 214 87,7 240 240 98,4 4 1.6 243 243 99,6 1 0,4
9 115 22 19.1 93 80,9 109 109 94,8 6 5.2 115 115 100,0 0 0,0
10 93 19 20,4 74 79,6 92 92 98,9 1 1.1 92 92 98,9 1 1.1

11 565 100 17,7 465 82,3 522 522 92,4 43 7,6 559 559 98,9 6 1.1

12 18 7 38,9 11 61,1 15 15 83,3 3 16,7 18 18 100,0 0 0,0

Khả năng đọc xương dựa trên tỷ lệ bề mặt xương ban đầu còn lại và dựa trên Smith et al14 thấp bao gồm 0% và <50%; cao bao gồm >50% và 100%; phong hóa xương dựa trên
Behrensmeyer71; phong hóa thấp bao gồm Giai đoạn 0 và 1, trong khi phong hóa trung bình bao gồm Giai đoạn 2 và 3; Sự mài mòn xương dựa trên tỷ lệ bề mặt xương được bao phủ
bởi hiện tượng này và dựa trên Smith et al.14 thấp bao gồm 0% và <50%; cao bao gồm >50% và 100%.

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Bảng dữ liệu mở rộng 4 | Sự biến đổi bề mặt xương được quan sát thấy trên các mảnh xương được thu hồi từ Ilsenhöhle ở Ranis

Sửa đổi động vật ăn thịt Sửa đổi con người

Lớp đơn vị phân loại

tiêu hóa hố răng sò răng cào cắt tủy
7 Bos/Bison sp. 1 0 0 0 0 0 0

7 Cổ tử cung/ 1 0 0 0 0 0 0

7
Saiga Cervidae sp. 13 8 6 0 0 0 1

7
Equidae sp. 0 0 0 0 0 0

7
Equus ferus 0 0 0 0 0 0

7
Rangifer tarandus 1 0 0 0 0 0 0

7
Ursidae sp. 1 2 1 2 2 0 0 0 0

7 động vật có vú chưa 116 16 22 0 1 0 0

7 biết động vật 4 2 6 0 0 0 0

số 8
móng guốc lớn Bos/Bison sp. 5 1 1 1 0 0 1

8
Cổ tử cung/ 1 0 0 0 0 0 0

8
Saiga Cổ tử cung/Saiga/ 0 0 0 0 0 0

8
Capreolus Elephantidae sp. 1 0 0 0 0 0 0

8
Equidae sp. 2 0 0 0 0 0 1

8
Leporidae sp. 3 1 0 0 0 0 0

8
Rangifer tarandus 7 1 0 0 0 0 0 4

số 8
Rhinocerotidae sp. 12 0 0 0 0 0 0

số 8
Ursidae sp. 3 1 1 0 0 0 0

8 động vật có vú chưa 7 0 0 0 0 0 0

9 biết Bos/Bison sp. 5 0 0 0 0 0 0

9
Canis lupus 0 0 0 0 0 0

9
Cervid/Saiga 1 0 0 0 0 0 0

9
Elephantidae sp. 2 0 0 0 0 0 0

9
Equidae sp. 3 4 0 0 0 0 0 0

9 Rangifer tarandus 7 0 0 0 0 0 0

Rhinocerotidae sp. 4 0 0 0 0 0 0

động vật có vú chưa 9 3 0 0 1

9 biết Bos/Bison sp. 3 0 1 0 1 0 0

9 Cổ tử cung/ 2 0 0 0 0 0 0

10 Saiga Cổ tử cung/Saiga/ 4 0 0 0 0 0

10 Capreolus Elephantidae sp. 1 0 0 0 0 0

10 10 10 Rangifer tarandus 1 12 0 1 0 1 0 0 0 0 0

10 Rhinocerotidae sp. 10 3 0 0 0 0 0 0

Ursidae sp. 10 loài 1 0 0 0 0 0 0

động vật có vú chưa rõ Bos/Bison 9 0 0 0 0

sp. 11 11 Cổ tử 8 1 0 0 0 0

cung/Saiga 11 Cổ tử cung/ 2 1 2 0 0 0 0

Saiga/Capreolus 11 Cổ tử cung sp. 4 1 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 2 0 0 0 0

11 Elephantidae sp. 4 1 0 0 0 0 0

11 Equidae sp. 3 0 0 0 0 0 0

11 Equus ferus 11 1 0 1 0 0 0 0

Hyaenidae/Pantherinae 11 Rangifer 1 0 0 0 0 0 0

tarandus 11 Rhinocerotidae sp. 8 2 0 0 0 0

11 Ursidae sp. 11 Ursus arctos 8 0 1 0 0 0 0

11 Ursus spelaeus 11 9 0 0 0 0 0 0

Vulpes vulpes 11 động 1 0 0 0 0 0 0

vật có vú chưa biết 1 0 0 0

1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0

97 3 9 0 1 0 4

11 động vật móng guốc Trung 1 0 0 0 0 0 0

bình lớn 12 Cervid/Saiga 0 0 0 0 0 0

12 Elephantidae sp. 12 0 0 0 0 0 0

Equidae sp. 12 Rangifer 0 0 0 0 0 0

tarandus 12 Rhinocerotidae sp. 1 0 0 0 0 0

12 động vật có vú chưa biết 1 1 2 2 0 1 0 0 0 0 0

1 0 0 0 1 0 0

7 Leporidae sp. 0 2 1 0 0 0 0

7 Ursus spelaeus 0 1 0 0 0 0 0

7 động vật móng guốc vừa 0 2 0 0 0 0

9 lớn Cervidae sp. 0 0 0 0 0 0

10 Cervidae sp. 0 0 0 0 0 0

7 động vật móng guốc nhỏ 0 1 0 0 0 0

9 vừa Ursus 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0

10 spelaeus Leporidae sp. 0 0 1 0 0 0 0

số 8
Aves sp. 0 0 0 0 1 0 0

Vulpes vulpes 0 0 0 0 0

8 Canis lupus 0 0 0 0 1 0

11 8 Cervus elaphus 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1

(phân theo loài); những số liệu này bao gồm các mẫu vật đã được sửa đổi được xác định thông qua cả hình thái so sánh và ZooMS.

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Bảng dữ liệu mở rộng 5 | Dữ liệu đồng vị ổn định collagen C và N số lượng lớn từ Ranis

ID mẫu Lớp khai quật Giống loài Nhóm C% N% C:N δ13C (‰) δ15N (‰)
16/116-124429 2016-2022 7 Rangifer Động vật ăn cỏ 46,2 16,5 3,3 -19.1 4,5

16/116-124430 2016-2022 7 Rangifer Động vật ăn cỏ 46,3 16,8 3,2 -18,8 3.3

16/116-151382 2016-2022 7 Rangifer Động vật ăn cỏ 46,6 16,5 3,3 -18,4 3.1

16/116-150274 2016-2022 7 họ Ursidae Ăn tạp 46 16,8 3,2 -21,5 1.7

16/116-151393 2016-2022 7 họ Ursidae Ăn tạp 46,2 16,9 3,2 -21,6 2,8

16/116-150209 2016-2022 7 Cổ tử cung sp. Động vật ăn cỏ 46,7 16,4 3,3 Rangifer -19,6 4.6

16/116-150358 2016-2022 8 17 sp. Động

Động vật ăn cỏ 47 3,2 Rangifer Rangifer Cervid -18,4 3.2

16/116-151564 2016-2022 8 vật ăn cỏ Động vật ăn cỏ 46,3 16,7 3,2 -18.1 2.6

16/116-159155 2016-2022 8 43,7 15,6 Động vật ăn cỏ 46,1 16,8 3,2 -18,4 3,7

16/116-159070 2016-2022 8 3,3 -18,7 4

16/116-159091 2016-2022 8 Vulpes vulpes Động vật ăn tạp 44,4 15,5 3,3 -20 7,7

16/116-159223 2016-2022 8 họ Ursidae Động vật ăn tạp 43,9 16 3.2 -21,8 3.2

16/116-159253 2016-2022 8 Homo sapiens Hominin 44,6 16,1 3,2 -18,8 10.6

16/116-159327+ 2016-2022 8 Homo sapiens Hominin 44,9 16,2 3,2 -18,7 10.6

16/116-159199 2016-2022 8 Homo sapiens Hominin 45,9 16,4 3,3 -18,6 10.8

16/116-159376 2016-2022 9 Động vật ăn cỏ Rangifer 46,6 16,7 3,3 -19,2 3

16/116-159380 2016-2022 9 họ Ursidae Ăn tạp 46,8 16,8 3,3 -22,2 3.2

16/116-159296 2016-2022 9 họ Ursidae Ăn tạp 46,8 17,1 3,2 -21,6 4

16/116-159318 2016-2022 9 ngựa Động vật ăn cỏ 46,5 17 3.2 -20,8 6

16/116-159416 2016-2022 9 Homo sapiens Hominin 45 16,2 3,2 -18,8 10.9

16/116-159508 2016-2022 10 Rangifer Động vật ăn cỏ 51,4 17,6 3,4 -20 2.9

16/116-159523 2016-2022 10 Rangifer Động vật ăn cỏ 44,2 15,9 3,2 -19,3 3

16/116-159586 2016-2022 11 Canis lupus Động vật ăn thịt 46,4 16,4 3,3 -18,6 số 8

16/116-186171 2016-2022 11 Động vật ăn cỏ Rangifer 46,7 16,7 3,3 Động -19,5 2.7

16/116-186285 2016-2022 11 vật ăn cỏ Rangifer 47,2 Động 17 3.2 -19,8 3.1

16/116-186405 2016-2022 11 vật ăn cỏ Rangifer 46,2 16,8 3,2 Động vật -19,2 2,8

16/116-189239 2016-2022 11 ăn cỏ Rangifer 46,4 16,7 3,2 Động vật ăn cỏ -18,5 3,8

16/116-186481 2016-2022 12 Rangifer 47,8 Equidae 17 3.3 -18,6 4.1

R10141 1932-1938 VIII Động vật ăn cỏ 45,8 16,6 3,2 -20,9 6,5

R10148a 1932-1938 IX Cổ tử cung sp. Động vật ăn cỏ 44,3 15,7 3,3 Rangifer -17,7 5,4

R10148b 1932-1938 IX Động vật ăn cỏ 44,5 15,8 3,3 -17,9 5.6

R10149a 1932-1938 IX Vulpes lagopus Động vật ăn thịt 44,5 15,4 3,4 -20,2 6,4

R10149b 1932-1938 IX Vulpes lagopus Động vật ăn thịt 45 15,8 3,3 -22,2 8,5

R10152 1932-1938 IX Cổ tử cung sp. Động vật ăn cỏ 44,5 16,1 3,3 Crocuta -18,7 5,5

spelaea
R10155 1932-1938 IX Động vật ăn thịt 45,2 16,5 3,3 -18,8 số 8

Crocuta
spelaea
R10158 1932-1938 IX Động vật ăn thịt 45,2 16,2 3,2 -19,3 9,9

R10161 1932-1938 IX Vulpes lagopus Động vật ăn thịt 43,3 15,8 3,2 -20 9,6

Coelodonta
R10162 1932-1938 IX Động vật ăn cỏ 45,5 16,6 3,2 -20 4.3
antiquitatis

R10163 1932-1938 IX Cervus elaphus Động vật ăn cỏ 44.1 16 3.2 -18 4,5

R10164 1932-1938 IX Vulpes lagopus Động vật ăn thịt 45,4 16,6 3,2 -19,9 7,7

R10165 1932-1938 IX Cervus elaphus Động vật ăn cỏ 44,5 16,2 3,2 -18,9 3.3

R10166 1932-1938 IX Cervus elaphus Động vật ăn cỏ 43 15,8 3,2 -18 5,5

R10167 1932-1938 IX Cổ tử cung sp. Động vật ăn cỏ 45,6 16,8 3,2 Coelodonta -17,9 4.6

antiquitatis
R10168 1932-1938 IX Động vật ăn cỏ 45 16,6 3,2 -19,8 4,8
Cervid sp.

R10169 1932-1938 IX Động vật ăn cỏ 46,7 16 3,4 -21,5 4.6

R10170 1932-1938 IX Động vật ăn thịt nhỏ Động vật ăn thịt nhỏ 44,9 16,5 3,2 -23.1 5,7

R10171 1932-1938 IX Ursus spelaeus Ăn tạp 45,2 16,8 3,1 -21 2.4

R10172 1932-1938 IX Rangifer Động vật ăn cỏ 44,7 16,4 3,2 -19,4 4.3

R10128* 1932-1938 IX ngựa Động vật ăn cỏ 44,8 16,3 3,2 -20,8 6.2

R10876 1932-1938 XI/X Homo sapiens Hominin 42,7 15,3 3,3 -18,7 11

R10396+ 1932-1938 X Homo sapiens Hominin 42,3 16,3 3 -18,7 10.6

R10874+ 1932-1938 X Homo sapiens Hominin 43,3 15,4 3,3 -19,2 13

R10121* 1932-1938 X Ngựa Động vật ăn cỏ 46,3 16,8 3,2 -21,2 5.3

R10126* 1932-1938X ngựa Động vật ăn cỏ 45,4 16,5 3,2 -20,7 6,8

R10130* 1932-1938 X Ngựa Động vật ăn cỏ 44,4 16,2 3,2 -21,3 4.2

R10131* 1932-1938 X Ngựa Động vật ăn cỏ 45,2 16,3 3,2 -21.1 7.2

R10879+ 1932-1938 XI/X Homo sapiens Hominin 44,1 15,8 3,2 -18,6 10.6

R10873 1932-1938 X/IX Homo sapiens Hominin 44,1 15,6 3,3 -18,9 10.9

R10875 1932-1938 XI?/X Homo sapiens Hominin 42,8 15,4 3,2 -18,9 10.6

R10123* khóa XI 1932-1938 ngựa Động vật ăn cỏ 46,2 16,9 3,2 -20,7 6,8

R10124* khóa XI 1932-1938 ngựa Động vật ăn cỏ 44,8 16,4 3,2 -21,8 8,7

R10132* khóa XI 1932-1938 ngựa Động vật ăn cỏ 44,5 16,2 3,2 -21,2 4.1

Chữ thập (+) biểu thị xương Homo sapiens trong đó mtDNA chỉ ra rằng chúng có thể xuất phát từ cùng một cá nhân hoặc quan hệ mẹ con. Các mẫu ngựa được đánh dấu hoa thị (*) được báo cáo
trong Pederzani và cộng sự 13 và được xác định trực tiếp vào cùng khoảng thời gian với Lớp 11-7 từ cuộc khai quật 2016-2022.

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Bài báo https://doi.org/10.1038/s41559-023-02303-6

Bảng dữ liệu mở rộng 6 | Tổng quan về các điểm tìm thấy LRJ chính và các di tích động vật liên quan của chúng23,49,52,115,119–124

LRJ Chủ yếu

Địa điểm
Quốc gia Loại trang web Phân loại động vật chiếm ưu thế
đồ tạo tác thẩm quyền giải quyết

140 không 49
Beedings ngoài trời Vương quốc Anh

Trang trại ngoài trời Grange Farm Vương quốc Anh 83 khoảng. 1.000 con tê giác lông, ngựa

hoang, tuần lộc, lông len

119
voi ma mút, bò, linh cẩu đốm và

chó sói.

hang động Soldier's Hole Anh 3 49

Đúng tương quan có vấn đề tương
120
hang động Badger Hole Vương quốc Anh 4 vâng quan có vấn đề tương quan có

1 121
Hang đá băng ghế Anh Đúng vấn đề tương quan có vấn đề

Hang động Robin Hood Hang động Vương quốc Anh 10 49

Đúng tương quan có vấn đề tương

Hang động Paviland hang động Vương quốc Anh 122

9 vâng quan có vấn đề tương quan có

Hang động Kent Hang động Vương quốc Anh 10 49

Đúng vấn đề tương quan có vấn đề

25 123
Điệp viên hang động nước Bỉ Đúng tương quan có vấn đề tương

Goyet hang động nước Bỉ 6 vâng quan có vấn đề 123

yêu tinh hang động nước Đức 115 >2.000 con tuần lộc, gấu hang, len

voi ma mút, len

tê giác, ngựa, trâu bò,

tờ giấy này
Canidae, Hyenaidae, Felinae,
cáo đỏ và chó sói.

Schmähingen hang động nước Đức 4 375 con ngựa, tuần lộc, hươu đỏ,

linh cẩu, tê giác len 124

và bò rừng.

Želešice III 23
Cộng hòa Séc ngoài trời 1.505 KHÔNG

Líšeň Podolí I Cộng hòa Séc ngoài trời 3,577 ca. 30 con ngựa, lớn, vừa và 23
động vật có vú có kích thước nhỏ.

Nietoperzowa hang động Ba Lan 277 vâng gấu hang, sư tử hang,

chó sói, chó sói, len

115
voi ma mút, len

tê giác, ngựa, hươu đỏ,

tuần lộc và bò rừng/bò rừng.

Koziarnia hang động Ba Lan ? Đúng gấu hang, hươu khổng lồ,
52
tuần lộc, Bos/Bison , ngựa,

voi ma mút, sói và cáo đỏ.

Sinh thái & Tiến hóa Tự nhiên

Machine Translated by Google
Machine Translated by Google
Machine Translated by Google