分类号 TV851 单位代码 10618

密 级 公开 学 号 622190972020

专业硕士学位论文

长江上游涪陵至丰都江段鱼类栖息地
分布及水力特征

研 究 生 姓 名： 董 谋
导师姓名及职称： 杨威 副教授

申请学位类别 工程硕士 学位授予单位 重庆交通大学

论文提交日期 2022 年 4 月 8日
专业领域名称 建筑与土木工程 论文答辩日期 2022 年 5 月 28 日

2022 年 4 月 8 日
 Fish habitat distribution and hydraulic
characteristics in the upper reaches of the
Yangtze River from Fuling to Fengdu

A Dissertation Submitted for the Degree of Master

Candidate：Dongmou

Supervisor：A.Prof.Yang Wei

Chongqing Jiaotong University, Chongqing, China

 重庆交通大学学位论文原创性声明

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 摘 要

长江上游的航运开发，是国家“一带一路”的战略需求，也是川渝建成西南
地区综合交通枢纽、长江上游航运中心的重要支撑。因长江上游涪陵至丰都江段
存在汛期礁石碍航，导致部分滩段海损事故频发，长江水运“十三五”规划将该
江段的航道整治列入重点工程。但该江段同时也是我国珍稀、特有鱼类和四大家
鱼种质资源的重要分布区域，江中礁石和岸边石梁等碍航特征一方面影响航运发
展，但也营造了长江上游特有的礁石-深沱型栖息地类型，航道整治和鱼类栖息地
保护的矛盾成为了制约长江上游水运发展的重要因素。因此，明确工程江段的鱼
类分布特征和典型生境特性，是当前兼顾航运开发与鱼类生境保护的重要保障。
为加强航道整治过程中的鱼类资源保护，同时为长江上游的鱼类资源可持续
利用等提供基础资料。分别于 2019 年 5 月、8 月和 12 月采用了水声学的方法对长
江上游涪陵至丰都江段进行的鱼类分布进行了调查，统计和鉴定了鱼类资源的组
成，总结了鱼类的分布特性，分析了鱼类栖息条件和礁石-深沱栖息地的相关因子
特征，并建立二维水动力学模型，模拟在消落期和蓄水期两种典型流量和水位下
的鱼类栖息地的适宜度分布，主要研究成果如下：
（1）通过对研究江段 2019 年 3 个时期的水声学实地监测，得到研究江段的
鱼类分布特征，5 月发现鱼类聚集区 13 处，平均密度为 40.89 ind./km3，平均 TS
为-49.38 dB；8 月发现鱼类聚集区 6 处，平均密度为 56.93 ind./km3，平均 TS 为-47.71
dB；12 月发现鱼群聚集区 15 处，平均密度为 62.95 ind./km3，平均 TS 为-48.13 dB。
统计单体鱼类目标所处位置的水深，得 90%的鱼类栖息于水下 20m 至底层，主要
集中于中下层或者最下层。
（2）分析了研究江段鱼类栖息地的相关因子的显著性和相关性，选择了水深、
流速、弗劳德数、宽深比、过水面积、湿周、水力半径和水质共 8 个特征因子用
来描述鱼类栖息地。分析得出流速和水深是研究江段鱼类栖息地的主要影响因子，
弗劳德数、过水面积、湿周和水力半径为次要影响因子，宽深比为弱影响因子，
水质为无影响因子，鱼群密度和流速显著负相关，与水深呈显著正相关，而弗劳
德数、过水断面面积、湿周和水力半径在不同时期存在一定相关性。
（3）通过实测数据建立 MIKE21 模型，模拟了研究江段在不同流量和水位特
征下的水动力分布，并建立了物理栖息地数学模型，结合前期水声学调查结果，
得到水深和流速的适宜度曲线。通过耦合鱼类的栖息地适宜度指数，得出研究江
段在不同平均流量下的鱼类栖息地适宜面积的空间分布，发现鱼类群落整体上以
礁石后深沱江段和分汊区域为高适宜区，是研究江段鱼类的重要栖息场所。

I
关键词：鱼类，生境特性，适宜度指标，三峡水库，变动回水区

II
 ABSTRACT

The development of shipping in the upper reaches of the Yangtze River is the
strategic demand of the country‘s ―Belt and Road Initiative‖, and it is also an important
support for Sichuan and Chongqing to build a comprehensive transportation hub in the
southwest region and a shipping center in the upper reaches of the Yangtze River. Due
to the presence of reefs in the upper reaches of the Yangtze River from Fuling to Fengdu
that obstruct navigation during flood season, sea damage accidents frequently occur in
some beach sections. However, this section of the river is also an important distribution
area for my country's rare and unique fish and four major domestic fish germplasm
resources. On the one hand, the obstruction of navigation features such as reefs in the
river and stone beams on the shore affects the development of shipping, but also creates
a unique pattern in the upper reaches of the Yangtze River. The reef-deep habitat type,
the contradiction between waterway regulation and fish habitat protection have become
important factors restricting the development of water transport in the upper reaches of
the Yangtze River. Therefore, to clarify the fish distribution characteristics and typical
habitat characteristics of the engineering river section is an important guarantee for both
shipping development and fish habitat protection.
In order to strengthen the protection of fish resources in the process of waterway
regulation, and provide basic information for the sustainable utilization of fish resources
in the upper reaches of the Yangtze River. In May, August and December 2019, the
method of hydroacoustics was used to investigate the distribution of fish in the upper
reaches of the Yangtze River from Fuling to Fengdu, and the composition of fish
resources was counted and identified. The distribution characteristics of fish habitat
conditions and the characteristics of related factors of reef-deep tuo habitats were
analyzed, and a two-dimensional hydrodynamic model was established to simulate fish
under two typical flows and water levels during the ebb and flow period and the
impoundment period. The distribution of habitat suitability, the main research results are
as follows:
(1) Through on-the-spot hydroacoustic monitoring of the study river section in 3
periods in 2019, the distribution characteristics of fish in the study river section were
obtained. In May, 13 fish gathering areas were found, with an average density of 40.89
ind. /km3 and an average TS of 40.89 ind. /km3. was -49.38 dB; 6 fish gathering areas
were found in August, with an average density of 56.93 ind. /km3 and an average TS of
-47.71 dB; 15 fish gathering areas were found in December, with an average density of
62.95 ind. /km3, The average TS is -48.13 dB. According to the water depth of the
single fish target location, 90% of the fish inhabit the water from 20m to the bottom,
mainly in the middle and lower layers or the bottom layer.
(2) The significance and correlation of fish habitat related factors in the Fuling to
Fengdu River section were analyzed, and the water depth, flow velocity, Froude number,
aspect ratio, water passing area, wet circumference, hydraulic radius and A total of 8
characteristic factors of water quality are used to describe the fish habitat in the upper
reaches of the Yangtze River from Fuling to Fengdu. It is concluded that flow velocity
and water depth are the main influencing factors of fish habitat in the study river section,
Froude number, water passage area, wet circumference and hydraulic radius are
secondary influencing factors, water quality and width-to-depth ratio are no influencing
factors, and fish school Density and flow velocity were significantly negatively
correlated, and significantly positively correlated with water depth, while Froude
III
number, cross-sectional area through water, wet circumference and hydraulic radius had
certain correlations in different periods.
(3) The MIKE21 model was established based on the measured data to simulate the
hydrodynamic distribution of the research river section under different flow and water
level characteristics, and established a mathematical model of physical habitat.
Combined with the results of the previous hydroacoustic survey, the suitability curves of
water depth and flow velocity were obtained. By coupling the fish habitat suitability
index, the spatial distribution of the fish habitat suitable area in the study river section
under different average flow rates was obtained. The suitable area is an important
habitat for the study of fish in the river section.

KEY WORDS: fish, habitat characteristics, suitability index, Three Gorges Reservoir,
variable backwater area

IV
 目 录
第一章 绪论 ............................................................................................... 1
1.1 研究背景及意义 ............................................................................................... 1
1.2 国内外研究现状 ............................................................................................... 2
1.2.1 鱼类分布研究方法 ................................................................................ 2
1.2.2 鱼类分布与相关因子的关系 ................................................................ 3
1.2.3 长江上游鱼类栖息地研究现状 ............................................................ 6
1.2.4 栖息地适宜度评价的方法 .................................................................... 7
1.3 研究内容及技术路线图 ................................................................................... 9
1.3.1 研究主要内容 ........................................................................................ 9
1.3.2 研究方法 ................................................................................................ 9
1.3.3 技术路线图 ............................................................................................ 9
第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征 ........................................ 11
2.1 前言 ..................................................................................................................11
2.2 研究区域概况 ..................................................................................................11
2.2.1 位置地理 ...............................................................................................11
2.2.2 水文情势 .............................................................................................. 12
2.2.3 保护区鱼类概况 .................................................................................. 13
2.3 材料与方法 ..................................................................................................... 13
2.3.1 水声学调查 .......................................................................................... 13
2.3.2 鱼类资源调查 ...................................................................................... 15
2.4 数据统计与分析 ............................................................................................. 16
2.4.1 鱼类监测数据分析方法 ...................................................................... 16
2.4.2 鱼类体长分析方法 .............................................................................. 16
2.4.3 鱼类密度分析方法 .............................................................................. 17
2.4.4 渔获物分析方法 .................................................................................. 18
2.5 研究结果与讨论 ............................................................................................. 18
2.5.1 鱼类水平分布特征 .............................................................................. 18
2.5.2 鱼类垂直分布特征 .............................................................................. 23
2.5.3 渔获物调查结果 .................................................................................. 27
2.6 本章小结 ......................................................................................................... 30
第三章 鱼类栖息地生境指标及其特征分析 ........................................ 32
3.1 前言 ................................................................................................................. 32
3.2 材料与方法 ..................................................................................................... 32
3.2.1 指标体系的建立 .................................................................................. 32
3.2.2 数据提取与分析 .................................................................................. 34
3.2.3 水质调查 .............................................................................................. 36
3.3 鱼类栖息地相关因子的特征分析 ................................................................. 37
3.3.1 流速 ...................................................................................................... 37
3.3.2 水深 ...................................................................................................... 40
3.3.3 弗劳德数 .............................................................................................. 42
3.3.4 过水面积 .............................................................................................. 43

V
 3.3.5 湿周 ...................................................................................................... 43
3.3.6 水力半径 .............................................................................................. 44
3.3.7 宽深比 .................................................................................................. 45
3.3.8 水质 ...................................................................................................... 46
3.4 鱼类栖息地的评判体系 ................................................................................. 47
3.5 本章小结 ......................................................................................................... 47
第四章 鱼类栖息地适宜度模型............................................................. 49
4.1 前言 ................................................................................................................. 49
4.2 平面二维水流数学模型 ................................................................................. 49
4.2.1 控制方程 .............................................................................................. 49
4.2.2 工程河段网格剖分 .............................................................................. 50
4.2.3 边界条件 .............................................................................................. 51
4.2.4 模型验证 .............................................................................................. 51
4.3 鱼类栖息地适宜度评价模型的构建 ............................................................. 52
4.3.1 栖息地关键因子的量化 ...................................................................... 52
4.3.2 鱼类栖息地适宜性曲线 ...................................................................... 53
4.3.3 鱼类栖息地适宜面积 .......................................................................... 53
4.4 鱼类栖息地适宜度分析 ................................................................................. 54
4.4.1 模型结果 .............................................................................................. 54
4.4.2 权重分配 .............................................................................................. 55
4.4.3 适宜度曲线的绘制 .............................................................................. 56
4.4.4 适宜度指标的总体分布 ...................................................................... 58
4.4.5 适宜度指数与相关因子的分析 .......................................................... 61
4.5 本章小结 ......................................................................................................... 63
第五章 结论与展望 ................................................................................. 64
5.1 结论 ................................................................................................................. 64
5.2 展望 ................................................................................................................. 65
致 谢 ......................................................................................................... 66
参考文献 ..................................................................................................... 67
攻读硕士学位期间所取得的成果............................................................. 76

VI
 第一章 绪论

第一章 绪论

1.1 研究背景及意义
长江横贯我国东、中、西三大经济地带，在我国实施西部开发、中部崛起和
东部率先的区域发展战略中具有十分重要的地位，长江干线是目前世界上运量最
大、运输最繁忙的通航河流。十九大指明了生态文明建设和绿色发展的路线图，
水运凭借着水运成本低、运量大、耗能少、排放少、占地少、安全可靠等优势，
国家对水运发展更加重视，对其助推经济发展寄予厚望。在我国经济社会保持持
续、快速增长，而资源和环境等约束日益严重的情况下，加快长江黄金水道建设
是当前充分发挥长江黄金水道自身航运优势的关键环节和重要任务。这也是国家
实施“五位一体”发展战略，努力建成资源节约型环境友好型社会的体现。
长江上游涪陵至丰都河段位于川江中段，该江段是沟通长江上游和中下游
的重要连接段，具有十分重要的战略地位。但该江段为典型峡谷江段，天然条件
下航道条件较差，沿程江面宽窄悬殊，最窄处仅 250m 左右，最宽可达 1500m。
整体岸线参差不齐，时有石盘山咀突入江中，其下游江岸受水流侵蚀凹入成深沱，
水深 40~80m，汛期流态紊乱，滑梁水显著。随着库区航运快速发展，船舶大型
化趋势明显，船舶过往密度增大，船舶的安全航行存在隐患，近年礁石河段事
故频发，急需进行整治，对此，长江水运十三五规划将该江段的航道整治工程列
入重点工程。
整治工程涉及长江重庆段四大家鱼国家级水产种质资源保护区。工程影响江
段有国家级保护鱼类、重庆市重点保护鱼类、长江上游特有鱼类的分布记录，也
有鱼类产卵场、索饵场、越冬场和洄游通道分布，工程建设对工程水域的保护鱼
类、鱼类“三场一通道”可能会产生一定程度的影响。且该江段作为我国珍稀、
特有鱼类和四大家鱼种质资源的重要分布区域，江中礁石和岸边石梁等碍航特征
是构建长江上游鱼类栖息地的关键组成。
为减轻航道整治工程对鱼类的影响，有必要获取鱼类栖居的位置。通过提出
鱼类栖息地适宜性的评价指标，构建栖息地适宜度评价模型，可以此分析研究江
段航道整治工程的弃渣抛填对栖息地鱼类的影响。而鱼类的适宜度模型用于栖息
地适宜度评估，指标从几个到几十个不等，且鱼类对各指标的适应度随保护目标
种类、生理阶段和研究区域不同而存在差异，这造成了栖息地的评价模型十分复
杂且难以通用，如本研究河段的鱼类聚集水深远大于其他流域。

1
 重庆交通大学硕士学位论文

因此，在“生态优先，绿色发展”的指导思想下，以评价航道整治工程建设
对涪陵至丰都江段的生态影响为目标，通过综合分析长江上游涪陵至丰都河段航
道整治工程对工程及临近水域生态系统的影响范围和程度，综合各生境因子受影
响程度、鱼类空间分布特征，以期为该江段航道开发过程中的鱼类栖息地保护提
供技术支撑，同时为长江上游的鱼类资源可持续利用等提供基础资料。
1.2 国内外研究现状
1.2.1 鱼类分布研究方法
对于鱼类的分布特征研究方法较多，根据是否需要对鱼类进行捕捞可进行简
单划分。
①传统调查方法
1）标志放流法是将天然水域中捕获的鱼类做上标记后放回原水域，然后通过
重新捕获标识鱼，根据标志鱼的放流记录和重捕记录，以研究鱼类的洄游、分布、
生长和资源等状况[1,2]。生物学家通常依靠标签研究来检查鱼类的运动、估计丰度、
量化放养成功率或描述种群动态（例如，鱼类数量、数量和数量）[3]。胡德高就利
用标志放流法来估算中华鲟的鱼类资源蕴藏量[4]。标志放流法也作为研究海洋生物
洄游分布的重要方法，刘岩采用标志放流法评价了大亚湾海域黑鲷的资源量及洄
游效果[5]。马晓林采用标志放流法评估浙江沿岸的大黄鱼生境修复后的资源情况[6]。
研究的成功通常取决于鱼是否保留了标签，而标签的保留通常因鱼类种类、标签
类型、附着位置或鱼类大小而异，标签的选择通常取决于研究设计、目标、成本
和可接受的误差水平[7]。标志放流法不足之处是若标记鱼处于不利地位，评估的结
果误差就会偏大，为了减少递质负荷，许多研究将标记群体限制在满足体型阈值
的较大个体[8]。
2）拖网调查法也称扫海面积法，是结合鱼类的区域密度，用特定物种的捕捞
渔获量来估算其种群规模，结合时空尺度的变化，从而了解鱼类的时空分布特征。
鱼类密度估计包括物种捕获率和拖网扫过的面积，拖网扫过的面积是用展宽来计
算的，展宽可以测量为翼前缘之间的距离或拖网网板之间的距离，以及拖网行进
的距离[9]。Bryan 使用拖网调查法来评估鱼类的种群结构，并结合视频分析来量化
目标鱼类对底拖网的行为反应[10]。王迎宾运用扫海面积法对浙江南部外海渔场进
行了渔业资源量以及可捕量[11]。但拖网渔具的捕捞效率受许多因素的影响，包括
扫描长度、网目尺寸、底网大小、拖网速度和持续时间等，不同种鱼类捕获率在
不同渔具之间差异性较大[12]。且拖网调查法对鱼类资源量评估的误差较大，拖网
样本提供的密度估计不能反映鱼类的真实密度[13]。
②水声学方法
水声学最早被用来探测潜艇和测量水深的回声探测技术，现已普遍用来侦察
2
 第一章 绪论

鱼群。1929 年 Kimura 使用超声波接收到了水体中鱼群反射回来的回声信号，这就

是最早的鱼类水声学探测仪器[14,15]，1935 年，在挪威北部进行了应用水声学探测
海洋鱼类的首次试验[16]。在水声学逐渐发展后，大部分被拖网渔船和围网渔船捕
获的鱼首先是通过回声探测仪或声纳器定位的，利用水声学探测鱼类逐渐成为商
业渔业日益重要的一个方法[17]。20 世纪以来，随着水声换能器、水声学回波技术、
回声整合器的发展，水声学方法已逐渐成为鱼类分布研究的主要方法。国内对鱼
类水声学方法的应用较为广泛，任玉芹就使用 Simrad EY60 鱼探仪对三峡库区支
流澎溪河的鱼类时空分布进行了分季节的 3 次水声学调查，发现鱼类目标强度存
在季节变化的差异性[18]。王珂对三峡库区重庆江段鱼类采用水声学监测，结果显
示鱼类时空分布极不均匀，密度最大为长寿江段[19]。
传统的浅水渔网技术无疑有着自身的优势，但无法描述鱼类群落特征，且大
多数传统鱼类资源评估方法会对鱼类造成伤害。而水声学技术通过水传播的声音
脉冲来确定鱼的大小、深度和种群密度，还能够将单个断面的监测结果进行扩展，
进而确定范围内目标鱼类的密度和分布。水声学探测方法通过类似于雷达声呐的
方法来检测反射声波的特性，与传统捕捞评估方法相比，水声学对鱼类不会造成
伤害，覆盖范围广，在浑浊的水域也能进行资源量调查，也不会对水体造成污染，
因此，使用水声学评估鱼类资源量的方法逐渐得到推广[20]。
1.2.2 鱼类分布与相关因子的关系
①地形地貌
河流地貌是指在不考虑河流的水量和水质对河流栖息地影响的条件下，与水
生生物群落的多样性存在着一定关系的河流地形物理特征，其对河流水生生物的
生境功能与结构具有十分重要的影响[21]。地形特征(河道形状、巨砾、江心洲和沿
河岸的不规则性)产生速度梯度、速度掩蔽、尾流和其他中尺度流型，这些是鱼类、
附生生物和无脊椎动物栖息地的重要或首选特征 [22]。描述河流的地形地貌指标，
常用于河流分类工作以及河流栖息地评估，一些学者结合河道宽深比、纵向坡降、
河道蜿蜒度、粗糙度等物理差异性特征将栖息地划分为不同的类型，来研究栖息
地地形与鱼类群落之间的关系，例如，Leopold 和 Wolman 将河流分为直流型、蜿
蜒型、分汊型[23]。Rosgen 提出应把坡降、宽深比、深潭浅滩等作为描述河道形态
的指标[24]。评估水生生物可利用的物理栖息地必须考虑地貌的生态影响，并以深
潭浅滩、江心洲、河漫滩等作为河流水生生物栖息地适宜性评价的指标[25]。国内
学者在对鱼类产卵场的适宜度研究时，常将断面宽窄率、断面变化率、宽深比等
地形地貌指标纳入评估的体系中[26]。如利用模型在纵向、横向、垂向和时间分量
上对河流地貌特征来进行描述[27]。

3
 重庆交通大学硕士学位论文

河流鱼类组合的自然纵向变化主要由河流从上游到下游的地貌结构决定，鱼
类群落可以连续或不连续地变化，对应于不同河流系统的物理化学栖息地的逐渐
或突然变化，逐渐变化的栖息地特征可能有助于形成连续的鱼类群落[28]。鱼类群
落和生境多样性的增加遵循河流与河床的梯度变化。由巨石，浸没的条形物和蜿
蜒曲折形成的河道地形会产生复杂的流动模式，这些流动模式存在于各种空间尺
度上，并为许多水生生物提供了栖息地[29]。越复杂的地形地貌环境越对鱼类有利，
以避免干扰和掠食性动物，这些地形条件能为鱼类提供避难所和觅食地，蜿蜒的
河段包含比直线河段更多的鱼，地貌复杂性对鱼类丰度和其他水生生物影响显著
[30]
。河流中自然形成的阶梯深潭系统能增加河床阻力，河道中交替的深潭和浅滩
是冲积河道的基本形态特征，可以控制河床侵蚀下切，稳定河床和岸坡，而且能
维持相对稳定和多样性的水生栖息地环境，具有显著的生态学作用[31]。
天然河流中鱼类区系组成与河流的环境条件具有高度的适应性[32]。河流物理
特征的改变会导致水生生境的可用性和适宜性发生变化，拓宽和加深河道会使河
流形态变得更加均匀，并减缓水流，进而对鱼类种群和鱼类产卵场产生负面影响[33]。
过于稳定的河道地形反而会减少河流的营养和沉积物输入，在大型河流中，河道
地形地貌特征将影响鱼类产卵或育苗、躲避、食物等[34]。地形特征(河道形状、巨
砾、沙洲和沿河岸的不规则性)产生速度梯度、速度掩蔽、尾流和其他中尺度流型，
这些是鱼类、附生生物和无脊椎动物栖息地的重要或首选特征。而地貌单元中的
深潭浅滩能够滋养不同的大型无脊椎动物、大型植物和藻类群落，深潭浅滩可以
作为鱼类栖息地，鱼类种类、数量与河道地形地貌及河流分级有关[35]。
基质类型(底质)也是影响鱼类分布的重要变量。Hayes 测量了基质、深度、平
均速度、焦点速度使用和鱼捕食时的邻近速度。结合河流生境使用、生境偏好和
逻辑回归模型，得出焦点速度通常与基岩凸出物、卵石有关[36]。鱼类群落的变化
与大坝蓄水造成的底质侵蚀之间有着密切的联系，底质转化引起的栖息地变化直
接或间接严重影响鱼类物种[37]。基质成分为鱼类提供了微生境，并影响大型无脊
椎动物和贝类的分布和丰度，稳定的基质通常被认为更有利于底栖动物和鱼类聚
集[38]。而植物、底栖动物和鱼类产卵更喜欢浅滩和溪流的浅、窄、多石的河道微
生境。在中等深度和宽度的弯曲河道，缓慢的水流速度和适宜的基质也利于植物、
底栖动物和鱼类产卵[39]。
②水文情势
水文因素是影响鱼类组合结构的重要环境变量，水文情势决定着物种的栖息
地模式，影响着物种的分布和丰度，河流系统的生物过程对于水文情势的变化呈
现明显动态响应。气候变化（或其他人为干扰）引起的水文变化可能会改变区域
的鱼类组合结构，河流水文的变化会影响鱼类的摄食策略进而影响鱼类在空间上
4
 第一章 绪论

的分布。20 世纪 70 年代，澳大利亚、法国、南非等国研究了河流水文与鱼类生长
繁殖的关系，建立了水流、流速与鲑鱼生长状况的关系，并提出生态流量的概念。
Murchie 认为鱼类多样性受流量调节影响最大，当河流能保持最小生态流量的释放，
鱼类的多样性和丰度会增加[40]。流量变化对鱼类的个体和种群都会产生影响，尤
其会影响鱼类的迁徙、索饵、栖息地适宜度等[41]。在汛期，水温、深度、流速、
流量和营养物等水文因素变化迅速，高流量排放可带来高流速和更多养分，这在
鱼类行为（包括迁移，觅食和繁殖）中起着重要作用[42]。而生境适宜性受流量调
节的影响，调节流量将会对对河道形态和河岸植被产生波动[43]。若使用高流量水
力模式模拟来比较鱼类的最大可持续游泳速度(MSSS)。当水位上升时，大多数可
用生境都超过了 MSSS，这表明高流量时会导致过高的流速，进而限制了鱼类的栖
息地[44]。而深水区不仅可提供不同规格个体喜好的环境，同时也可提供更多的容
纳空间[45]。
国内研究者主要研究对象为对漂流性卵鱼类所需的产卵繁殖条件，发现鱼类
的繁殖受外界环境因子的影响，例如水文情势变化等。杜浩研究发现鱼类会前往
流速较快的库尾和支流江段产卵繁殖，且不同规格的鱼对流速和水深的选择存在
差异[46]。四大家鱼产卵繁殖与河流水文关系紧密，涨水条件将影响四大家鱼产卵[47]，
产卵场所处江段的繁殖季总涨水天数是影响四大家鱼产卵的主要环境因子[48]。流
量对四大家鱼产卵的影响极其显著，水位的日增加是产卵活动的最重要因素，鱼
卵的密度主要受水位的日变化的影响。Liu 在研究中发现在水文条件发生改变后，
四大家鱼产卵场分布位置发生了部分迁徙，且产卵数量发生了明显下降[49,50]。Xu
通过主成分分析和逐步回归分析确定与产卵有关的关键水文和环境因素，发现河
流流量的增加幅度（洪水幅度）与河流的透明度与鱼类丰度成显著正相关，而河
流流量的增加时间（洪水时期）与鱼类产卵时间显著负相关[51]。
③水动力条件
水力学条件对鱼类的影响，主要体现在直接影响和间接影响两个方面。直接
影响即鱼类本身对水动力条件的需求，间接影响则表现为对鱼类栖息地的影响，
而这些影响正是一些栖息地位置发生变化的原因之一。Crower 认为河道地形、涡
流及礁石等因素造成的水流复杂流态，选择了动能梯度、动能梯度增率来表征水
流复杂程度，基于二维水力学模型，以涡流和环流作为产卵场水流空间流动的特
征量，并使用环流值量化水流复杂程度，得到水平和垂直涡强度，旋度频率，来
表述鱼类对水流复杂程度的适应性，结果发现鱼类往往在动能梯度较小的地方休
息，而进食则选择动能梯度较大的地方[29]。水的流速和基质是影响鱼类微生境选
择的主要因素，且流速的影响大于基质[52]。栖息地的水力学条件改变能够在生态

5
 重庆交通大学硕士学位论文

系统中形成一系列的生态响应，流速对水生生物栖息地来说是最有影响的环境因
素[53]。水 流 的 输 送 作 用 对 浮游生物的 丰 度 和 种 群 结 构 有 重 要 影 响 ， 且 鱼类
对水流速度也有选择性。流速也是影响产卵场的主要水动力学因子[54,55]。Moir 在
河段尺度上，发现局部水力特征的深度、速度和弗劳德数是影响鱼类产卵场的重
要水力学因子，认为弗劳德数是有必要性的水力栖息地描述特征值，在不同大小
的河流和鱼类之间具有可比性[56]。
我国对鱼类水动力条件的研究起步发展较晚，并且目前主要以四大家鱼及中
华鲟为研究对象，研究重点是产卵场，主要采用一维和二维数学模型的方式对家
鱼产卵场的水动力特性进行研究。李翀等于 2007 年应用一维水动力模型计算三峡
库区水动力特征，对家鱼产卵场进行了推求[57]。国内研究认为，四大家鱼产卵场
分布在河床地形复杂、流态较为复杂、弗劳德数和动能梯度较小、能量损失较大
的江段[58]。1979 年南京水利科学研究所做的中华鲟克流试验，结果证明中华鲟对
流速有一定的选择性，中华鲟喜欢在表面流速大而河床底部流速小的岩石壅积处
产卵。韦章平研究了中华鲟不同产卵场水动力特征，发现两次产卵场在流速大小
上没有明显差异性，流速因素对中华鲟自然繁殖十分重要[60]。蔡玉鹏认为随着蓄
水导致的长江中下游水动力特征的改变，中华鲟产卵场的时空分布也会发生改变，
并运用二维数值模拟加以验证[61]。以上研究探讨了中华鲟栖息地的水动力特点，
提出了适宜中华鲟栖息的流速和涡量。
1.2.3 长江上游鱼类栖息地研究现状
在三峡工程 175m 蓄水前，涪陵至丰都河段属大型山区河流，天然状态下枯水
期历时较长，枯水期水位比较稳定，2008 年 9 月开始，三峡进入了试验性蓄水阶
段，水位变幅进一步增大，仅在 2008 年年内水位变幅高达 26.5m，随着坝前水位
的进一步抬升，回水上延至重庆主城区以上，受回水影响的范围逐渐向上游延伸。
三峡大坝(TGR)蓄水后对底栖动物生长不利，进而影响到鱼类的丰度、生长速度以
及年龄结构多样性[62]。大坝建设引起的水文变化是长江上游流域鱼类生物多样性
的最大影响因素，由大坝引起的河流流量变化已引起许多生态问题，特别是鱼类
等水生物种的减少[63]。
在长江上游规划的大坝梯级会对鱼类产生影响，蓄水导致的水动力因子的改
变将会导致鱼类产卵场大小逐渐缩减，且长江上游具有特定生态要求的物种将急
剧减少[64]。三峡水库正常蓄水运行将会引起涪陵江段的水位变化，水位变化可能
会改变该区域的鱼类组成结构，水位在季节性变化时，涪陵江段的四大家鱼在三
峡水库低水位运行时很可能会向下游江段迁徙 [65,66]。蓄水后大型水库栖息地的形
成，变动回水区的鱼类结构和群落发生了变化 [67-69]，蓄水将导致一些特有鱼类的
重要栖息地丧失和种群分裂，并阻断鱼类的迁徙路线[70]。大坝附近地区鱼类丰度
6
 第一章 绪论

较低，生长速度缓慢，年龄结构多样性差，死亡率较高。且会造成鱼类产卵场的
消失和产卵期的推迟，水温升高，导致鱼类消耗能量增加，更高的代谢率，更频
繁的觅食，生长速率变慢。长江上游的水电开发可能会直接导致河流系统不连续
和非自然的水流模式，如泥沙沉积、分层水温和流量减少，所有这些都对长江上
游特有鱼类的生存至关重要[71]。长江上游不同的特有鱼类组合表现出高度适应特
定环境的地形地貌特征，河流的流态、温度、食物供应和基质条件也因上游和下
游地区而异，而由于 TGR 的蓄水，长江上游的特有鱼类栖息地已经严重缩小，另
一方面，黄颡鱼等生物需求较简单或繁殖可塑性较大的物种将成为优势种 [64,72]。
相对于长江上游流速较大的自然江段(如江津江段)，鱼类更倾向于分布在流速较
缓的库区江段。相较之自然流水生境，库区缓流生境能够为鲢、鳙和草鱼提供更
为丰富的食物，也更利于其幼鱼的存活和生长[73]。
长江上游三峡库区的鱼类分布具有时空特性，在长江上游对鱼类分布的研究
中发现，鱼类都趋向于选择流速较小的位置，但是该流速范围相对于水库以及湖
泊的流速还是很大的，较大的流速能给鱼类提供更为充足的氧气和良好的水质[74]。
He 描述了五种鱼类组合在个体物种模式和物种丰富度方面的差异性，得出长江上
游特有鱼类群落的结构与当地的地形地貌特征密切相关[75]。Li 使用景观生态指数
的改进鱼类栖息地适宜性模型，得出最合适的繁殖速度为 0.4-0.8 m/s[76]。Zhu 对低
流速中小型山区河流鱼类栖息地质量维护的研究发现，最佳流速范围为 0.3 至 1.01
m/s[77]。Tan 和 Wang 利用集成了水力模块和基于模糊逻辑的栖息地适宜性曲线的
生态水力模型，建立栖息地和水力学条件之间的关系，发现鱼类摄食和越冬速度
为 0.8 至 1.5 m/s，喜好的水深超过 15 m[78,79]。这些研究主要集中在三峡大坝建成
后的栖息地和流域尺度上的生物量变化。
1.2.4 栖息地适宜度评价的方法
①湿周法
湿周法在水文学和水力学中用于计算河道内流量 [80-82]。湿周法需要很少的数
据，只需要湿周长、流量和水位的值，这些值可以从相关河流的水文站获得。此
外，湿周法不受人类活动对河流径流影响的限制 [83,84]。湿周法的应用过程主要考
虑如何绘制描述湿周与流量之间关系的曲线，以及如何确定湿周与流量曲线的断
点[85]。湿周法可用来计算河道生态需水量，能够估计河流河段不同流量下的水力
条件，并将它们与栖息地适宜度进行比较，以确定河流内的生物流量建议。湿周
法能够评估河流河段的生态需求，它使报告过程自动化，并有助于制定有关环境
保护的水管理决策[86]。
②栖息地模拟法

7
 重庆交通大学硕士学位论文

栖息地模拟法是基于生物学原则的定量方法，基于相关关系包括单变量栖息
地适宜性模型和多变量栖息地适宜性模型，将物种对栖息地的要求量化，最常用
的是河道内流量增量法 IFIM，该方法通过将大量水文实测数据和特定水生生物(如
鱼类、大型底栖动物和大型水生植物等)信息相结合，进行流量变化对水生生物栖
息地影响的评价，组合方式可以根据研究需要进行调整[87]。IFIM 目前应用除了环
境流量评估，还有生境模拟技术。该技术形成了物理栖息地模拟系统(PHABSIM)
的概念基础，可在计算不同流量水平下不同生命阶段可获得微栖息地数量的指数，
PHABSIM 有两个主要的分析组成部分：河流水力学和特定生命阶段的栖息地要求
[88]
。PHABSIM 这种方法主要侧重于描绘和评估个体对特定目标物种和生命阶段的
深度、速度和基质的偏好性。这种方法本质上要求对河流系统的物理或空间域进
行测量或建模，以便使用生物学标准来评估流量和生境之间的关系[89]。PHABSIM
仍具有局限性，它虽提供了微生境可用性的指标，但它并不是衡量水生生物实际
使用的栖息地的标准。只有当物种在特定环境中表现出对深度、速度、基质材料
或其他可预测的微生境属性的偏好时，才可以使用。且限于只能以离散的生境单
位进行评估，而不是整个河段，IFIM 不是一种可以快速运行的技术，它仅适用于
需要详细调查的大型项目的详细分析。
③综合评估法
综合评估法是从河流生物栖息地的整体出发，根据专家知识综合研究水文、
水力学、地貌、物理化学等因素与河流栖息地之间的关系。美国鱼类和野生动物
管理局(USFWS)自 1974 年以来一直在开发一种基于栖息地的评估方法，名为栖息
地评估程序，用于栖息地影响评估和项目规划。生境评价的标准化程序提供了一
个基于两个主要变量的野生动物栖息地的量化：栖息地适宜性指数(HSI)和可用生
境总面积(WUA)，模型中的每个变量都可以用常用 8 的现场程序和水流数据来估
计。通过将河流的流态、底质类型、泥沙含量、河道地形、边坡可以综合利用植
被以及其他河流生物条件等影响河流生境的因素进行了评价，并且利用给定制赋
分系统针对河流生境条件的状况和生物学特征进行了分级[90]。栖息地评估方法的
应用较多，例如，Shearer 使用(GAMs)为河流中 9 种底栖动物绘制了栖息地适宜性
曲线，用于评估生境对河道流量的需求，并计算适宜栖息地的面积[91]。Crance 以
物种-生境关系的假设、文献和专家判断为基础，对短鼻鲟提出栖息地适合度 HSI
模型[88]。Gore 基于 1200 个样方建立了底栖动物的栖境适宜度曲线，通过模拟足够
数量的样本来制定栖息地适宜性标准[92]。这些方法通过分析实测资料建立相关适
宜度指标，结合水流数学模型，建立栖息地适宜度模型，以此评价研究江段的栖
息地适宜度。

8
 第一章 绪论

1.3 研究内容及技术路线图
1.3.1 研究主要内容
本文针对长江上游涪陵至丰都段河流的鱼类生境现状和水力学特征对其的影
响进行了分析，主要研究内容如下：
①涪陵至丰都江段鱼类空间分布
使用水声学调查方法对长江上游涪陵至丰都江段进行不同时期的鱼类分布监
测，并对监测结果进行分析，结合渔获物调查结果，得到鱼类群落在研究江段的
密度、体长及空间分布的数据，结合江段的地形要素、航道要素和鱼类群落分布
情况，得鱼类栖息地在垂向上的构造模型。
②涪陵至丰都江段鱼类栖息地相关因子的分析
结合长江上游涪陵至丰都河段鱼类栖息地位置分布及所获得的地形、水流数
据，从描述河流地形地貌和水动力学因子中选取部分因子，并结合鱼类水声学分
布特征及鱼群点密度值，通过差异性和相关性分析，得出这些因子在研究江段鱼
类栖息地所具有的特征。
③涪陵至丰都江段鱼类栖息地适宜度评价
通过实测数据建立研究江段的二维水动力模型，分析鱼类的特定生态水力学
生境因子指标，结合研究江段鱼类群落的空间分布的数据，绘制鱼类栖息地适宜
度曲线，基于栖息地关键生境因子的适宜度函数，建立栖息地适宜度评价模型。
1.3.2 研究方法
①对研究江段的水生生态情况和沿江渔获物进行了详细的调查，并采用声呐
鱼探仪对研究江段的鱼类栖息地进行监测。得到监测时间段内的鱼群分布情况，
分析其水平和垂直分布规律，得出密度分布图，统计各个时期鱼类适宜流速和水
深范围。
②结合已有三峡水库平面二维水动力学等数学模型模拟研究区水力条件，
计算鱼群监测区域的水动力过程，将流速、水深和底质等参数作为鱼类栖息地
需求的预测变量，确定该江段的鱼类栖息地适宜性评价的关键生境因子。
③进一步分析研究江段鱼类的分布情况，与各个水动力、水文和物理因子的
相关性及其影响的权重大小，通过统计各个因子的频率分布情况得出鱼类各个时
期的适宜度曲线。考虑不同的生境因子对鱼类栖息地适宜度的影响不同，建立栖
息地适宜度模型，基于二维模拟，得到研究江段鱼类栖息地适宜度分布情况。
1.3.3 技术路线图
本研究采用野外监测、生态统计、数据分析、模型建立等方法相结合的手段，
对长江上游涪陵丰都段鱼类分布展开分析。基于研究江段水生生物多样性、河道

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 重庆交通大学硕士学位论文

地形数据，通过水声学调查结果，结合鱼类的位置分布信息，得到鱼类群落在研
究江段的空间分布数据，以二维水动力需求模拟，分析其特定生态水力学生境因
子指标，获取鱼类栖息条件的水力特性阈值，并建立栖息地适宜度评价模型，进
而获取江段鱼类生境选择的规律。技术路线流程图如下图所示。
使用鱼探仪对江段进行鱼
类分布监测

对监测数据进行处理及分析

鱼类群落空间分布 鱼类栖息的水力特征

鱼 群 鱼群体 鱼群所 鱼 群 的
规 模 长及密 处的水 流 速 及
大 小 度大小 深数据 流 场 数
和 面 分析 据分析
积 大

深沱型鱼类生境的构造模
型

鱼类栖息地水力特性 鱼类栖息地适宜度模型的
研究 构建

鱼类栖息地适宜度分布特征

10
 第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

2.1 前言
长江上游的地形地貌十分独特，许多河道断面处有悬殊的高差，环境组成成
因复杂，鱼类种类丰富，是我国不可或缺的淡水鱼类种质资源宝库。长江上游涪
陵至丰都江段作为典型的山区江段，航道里程 536km-488km（全长 48km），江
中礁石和岸边石梁等成为构建上游鱼类栖息地的关键组成，使该江段成为我国珍
稀、特有鱼类的重要分布区域。随着三峡大坝蓄水水位的不断上升，水文环境条
件发生了很大变化，急流险滩消失，取而代之的是流速缓慢的平湖。水流速度、
水深、营养元素的组成和浓度等均发生了变化[93]。本章主要对长江上游涪陵至丰
都段的鱼类资源进行分析研究，以明确蓄水后研究江段的鱼类分布和资源变化情
况。
2.2 研究区域概况
2.2.1 位置地理
长江上游涪陵至丰都河段，全长 48km，上起和尚滩（上游航道里程 536km），
下止鹭鸶背（下游航道里程 488km）。研究江段涉及长江上游重庆段四大家鱼种质
资源保护区（如图 2-1 所示），含核心区为涪陵区珍溪镇(107°27′30″E，29°53′04″N)-
南 沱 镇 (107°32′03″E ， 29°51′41″N) ； 含 实 验 区 为 涪 陵 区 城 区 (107°12′17″E ，
29°40′40″N)-珍溪镇(107°27′30″E，29°53′04″N)，主要保护对象为四大家鱼，其他
保护物种包括达氏鲟、胭脂鱼等长江上游珍稀特有鱼类。
该江段为典型峡谷江段，纵向上峡谷与宽谷交替出现，峡谷段河道两岸由山
岩组成，横剖面一般呈―V‖型或―U‖型；宽谷段河谷开阔，岸壁亦为基岩，但边坡
较平缓。峡谷上下游则为宽谷河段，沿程江面宽窄悬殊，最窄处仅 250m 左右，最
宽可达 1500m。整体岸线参差不齐，时有石盘山咀突入江中，河槽内多裸露的边
滩和江心洲，其下游江岸受水流侵蚀凹入成深沱，主航道水深 40~80m。受河岸地
形地质条件和季节性水位变化影响，175m 水位线以下植被稀少。

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(a)

(b)
图 2-1 长江上游涪陵至丰都江段河流水系图(a)及研究区域(b)
2.2.2 水文情势
根据《长江三峡工程生态与环境监测公报》[94]，2019 年库区年平均气温 18.1℃，
干流流量变幅 2900~28800m3/s，平均流速变幅 0.09-2.36m/s；涪陵清溪场平均流速
是 0.61m/s，最大流速是 1.78m/s。受三峡库区蓄水调度运行方式的影响，涪陵至丰
都河段非汛期呈现库区航道的特征，流速、比降小，通航条件良好；汛期涪陵至

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 第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

丰都段可谓变动回水区和常年库区的衔接段，由于该段航道相对狭窄，部分沿岸
礁石伸入河道，低水位大流量期间航道条件较差，礁石附近水流紊乱，滑梁水、
泡漩水较为突出。
2.2.3 保护区鱼类概况
调查水域 136 种鱼类，隶属于 5 目 16 科 89 属。鲤形目鱼类是主要的鱼类区
系组成，共 4 科 17 亚科 64 属 105 种，占总种类数的 77.21%；鲇形目 4 科 10 属
18 种，占种类数的 13.24%；鲈形目 4 科 4 属 8 种，占种类数的 5.88%；鲟形目 1
科 1 属 2 种，占种类数的 1.47%；鳉形目 2 属 2 种占种类数的 1.47%，合鳃鱼目 1
属 1 种占种类数的 0.74%。
研究江段鱼类资源中以底栖性鱼类为主，共有 79 种，占总数的 58.0 %。包括
四个类群：急流浅滩类群、深水河槽类群、急流底栖类群和静水或缓流水底栖类
群。中上层生活鱼类 57 种，占本地区鱼类种类数的 42.0 %。根据水域流态特征及
鱼类的栖息特点，调查水域鱼类大致可分为以下 3 个类群。
I 流水类群 此类群主要或完全生活在江河流水环境中，游泳能力强，适应于
流水生活。它们或以水底砾石等物体表面附着藻类为食，或主要以水草为食。这
一类群约占调查鱼类的 50%，是该江段的种类最多类群。
II 静缓流类群 此类群适宜生活于静缓流水水体中，或以浮游动植物为食，或
杂食，部分种类须在流水环境下产漂流性卵或可归于流水性种类，约占调查到鱼
类的 30%，为该江段第二大类群。
III 急流底栖类群 此类群部分种类具特化的吸盘或类似吸盘的附着结构，适于
附着在急流河底物体上生活，这一类鱼群数量不多，多分布于水流较急的支流及
干流的激流段[95]。
2.3 材料与方法
2.3.1 水声学调查
本研究的鱼类分布调查采用多功能回声探测仪（鱼探仪）BioSonics DT-X，该
仪器是专门针对淡水等复杂多变的野外调查环境而设计的便携式设备，信号处理
全部数字化，增益稳定、自噪声低，它主要包括主机、换能器及专用笔记本电脑，
主机可以对 IP 地址进行独立的设置，再通过网络与电脑间进行数据传输，获得水
声学数据后，使用 Visual Analyzer 4.3 分析软件进行文件格式转换，以此得到不同
目标强度的回波信号图。

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[95]
图 2-2 BioSonics DT-X 回声探测仪功能示意图

(a) (b)
图 2-3 DT-X 回声探测仪(a)及其监测系统界面展示(b)
分别于 2019 年 5 月、8 月和 12 月对研究江段进行了鱼类群落分布的水声学调
查，调查采用 DT-X 鱼探仪（BioSonics 公司，美国），使用重庆航运勘测设计院测
量艇搭载仪器进行走航式监测，船长 12.5 米，型宽 3.65 米，型深 0.7 米，探测时
航速范围 4~6 km/h；断面间距设置为 200m，礁石上下游 2km 水域按 100m 间距加
密监测，通过使用 21 毫米标准钨球对回声测深系统进行了声学校准，如图 2-4 及
图 2-5。换能器用绳索固定在船前右舷位置，以 12V 船用蓄电池进行直接供电，监
测时换能器入水深约 0.5 m，方向垂直向下，工作频率 200 kHz，半功率角 6.8°；
采用 GPS（BioSonics 公司，美国，精度为 15 m）进行导航；使用 Visual Acquisition
5.0 进行声学数据的记录，数据采集速率为 5 Pin/s，脉冲宽度 0.1 m/s，TS 阈值-70
dB；采用声学多普勒流速剖面仪（ADCP，RDI 公司，美国）测量相应断面的流量
和流速，速度矢量是从单个 ping 速度估计值中提取的[96]。

14
 第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

图 2-4 研究江段水声学测量航线，声学测量为平行走航

图 2-5 走航式鱼类声学调查方法 google 示意图

2.3.2 鱼类资源调查
鱼类和渔业资源、保护区的生态结构和功能调查采用区域调查，调查范围涵
盖研究江段，不设固定监测位点；调查时间是 2019 年 5 月、8 月和 12 月，分别代
表研究水域的平水期、丰水期和蓄水期。渔获物采集按照《内陆水域渔业资源调
查规范》进行。对渔获物集中收购点及江边钓鱼者所捕获的鱼类进行现场走访，
记录种类组成、数量、重量等，并选购部分标本[97]。

图 2-6 研究江段鱼类资源调查

15
 重庆交通大学硕士学位论文

所有的调查都是在白天进行，以避免在夜间航行所涉及的危险。
2.4 数据统计与分析
2.4.1 鱼类监测数据分析方法
回声探测仪在水中探测目标时，当声波在水中传播时遇到目标（如鱼类、石
头等），由于鱼体各组织、器官的声阻抗率与水介质的不同，鱼类会对入射声波产
生散射[98]。反向散射回换能器的分量就是所谓的回声信号，而那些非均匀体（如
深水散射层、江面、江底等）的回波信号一般只具有统计量的特性[99]。
利用软件 Visual Analyzer 4.3 对鱼探仪采集的原始数据进行分析和后处理，采
用软件自带的过滤功能进行去噪处理，如图 2-7，通过鱼探仪原始图像进行直观分
析并判断鱼群分布，标记监测断面上鱼群信号的起止位置，划定鱼群栖息地平面
范围。

(a) (b)
图 2-7 回声信号的杂质去除(a)和筛分(b)
使用 Visual Analyzer 4.3 软件对 DT-X 实测地形数据处理，并实时与 ADCP 流
速剖面仪地形数据号进行比对校核，结合水下地形获取鱼类目标的空间位置，匹
配同一位置下的流场数据。如图 2-8。

(a) (b)
图 2-8 鱼群位置对应关系（(a)为 DT-X 数据，(b)为 ADCP 数据）
2.4.2 鱼类体长分析方法
使用多重目标追踪法 MTT（Multiple Target Tracking）对回声影像进行单目标

16
 第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

回波分析[100] ，并对个体目标进行过滤选择，识别鱼类目标如图 2-9。

参数目标强度（Target Strength，TS）是将水声估计转化为鱼类生物量的关键
因素[101]。目标强度的大小与鱼类的行为和生理条件有关，其定义为[102,103]：
𝐼
TS = 10 log10 𝐼𝑟 （2-1）
𝑖

式中，TS 表示目标强度，dB；Ir 是回波反射鱼体目标的强度，Ii 是入射声波

的强度。
后又有研究定义了目标强度的实用公式：
𝜎
TS = 20 log10 4𝜋 （2-2）
式中，𝜎为鱼类的水声学散射截面，m2。
由于𝜎不能在实际探测中直接得到，为此将其与鱼类可以度量的生物学特征联
系起来，建立了目标强度的鱼体大小的经验公式计算模型
TS = a log10 𝐿 + 𝑏 （2-3）
式中，L 为鱼类的体长，a 和 b 为回归系数，由目标强度测定实验来进行确[104]
鱼类 TS 值和鱼体全长 L 换算公式采用 Foote[105] 建立的有鳔鱼类 TS~L 的换
算公式：
TS = 20 log10 𝐿 − 71.9 （2-4）
式中：TS 为鱼类的声学目标强度(dB)，L 为体长(m)。

(a) (b)
图 2-9 鱼类信号的 TS 计算（(a)为整个鱼群断面，(b)为单个鱼类 TS）
在后续体长与实际监测误差的对比实验中，采用实测鱼类体长对上述公式（2-4）
及监测方法进行了验证，发现误差较小，可用于后续研究。
2.4.3 鱼类密度分析方法
采用回声计数法（即鱼类回声计数结果除以探测水体体积）估算涪陵至丰都
江段鱼类密度，计算公式为：
1 3 3)
=3 a ( − （2-5）
2
1
= ∑ （2-6）
式中，V 为每一个 ping 探测的水体体积(m3)，θ 为回声探测仪的角度(6.8°)，R

17
 重庆交通大学硕士学位论文

为探测位置的水深，r 为换能器入水水深(m)，ρ 为鱼类体积密度(ind./1000m3 )，N

为回声计数得到鱼类回声信号个数，p 为单元总的 ping 数，i 为单元内的第 i 个脉
冲。
使用 ArcGIS 10.8 软件进行水下地形和鱼类密度分布的空间分析。将计算出的
各单元鱼类密度、对应的水深及中心坐标数据导入 ArcGIS 10.8，采用反距离加权
(IDW)方法进行栅格插值运算[106] 。该方法考虑了距离对插值的影响，根据实际采
样点密度和流域大小，本研究设定栅格大小为 30m×30m，设定幂值为 2。
2.4.4 渔获物分析方法
对采集到的标本，记录所采鱼类的时间、地点、栖息环境和编号等，对自行
捕捞或者购买的鱼类，进行体腔长度和重量测定后，将其放入 5%的甲醛溶液中固
定，同时在体腔中注入一定量 10%的甲醛液，并根据相关分类鉴定文献，进行种
类鉴定，其中生物学测量中，体重测量精确到 0.1g，体长测量精确到 1mm。综合
整理后统计鱼类的组成，并分析鱼类种群结构。
相对重要性指数(IRI)(Index of relative importance)：对具体鱼种占总渔获物的
重量百分比和尾数百分比进行计算。采用相对重要性指数(IRI)对所得渔获物进行
分析。计算公式如下：
IRI=(N+R)F×104 （2-7）
其中 N 代表某物种占总渔获个体数的百分比，R 代表某个物种的重量占总渔
获物重量的百分比，F 表示某物种在采样过程中出现的频率（该物种被捕获的船次
占调查总船次的比例）。设定 IRI 值大于 1000 为优势种，介于 100-1000 之间为重
要种，10-100 之间为常见种，小于 10 为偶见种[107]。
各探测区域鱼类回声信号 TS 值差异性的非参数检验、鱼类密度空间分布的单
因素方差分析以及鱼类密度与分布水深的相关性分析等均采用统计分析软件
SPSS 23.0 进行。数据提取、统计分析和图形绘制分别采用 Matlab2016 和 Origin 2017
软件。
2.5 研究结果与讨论
2.5.1 鱼类水平分布特征
对水声学调查结果进行直观分析，积分间隔为 1000ping（约为 400m），结果
表明研究河段鱼类聚集情况可分为两种，有大量鱼类分布和无鱼类分布，零星分
布的鱼类较少，如图 2-10。长江上游河道是典型的峡谷型河段，研究河段流速较
大，且河道断面呈 U 型，适宜鱼类生存的缓流区较少。

18
 第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

（a） （b）
图 2-10 水声学调查的直观分析（(a)为有鱼群分布，(b)为无鱼群分布）

为体现鱼类的聚集效应，挑选鱼类聚集断面（声学图像显示鱼类信号＞10 条）
进行统计分析，以此，共统计得涪陵至丰都段鱼群断面共计 102 处，其中 2019 年
5 月鱼群聚集断面 60 个，8 月鱼群聚集断面 9 个，12 月鱼群聚集断面 33 个。
若已识别出的鱼群彼此相距较近，且位于同一深沱区域，则该区域被视作鱼
类生境之一，并将其作一个鱼群点的标注，如图 2-11。

图 2-11 鱼类聚集区匡算示意图

对相邻鱼群断面合并，得研究江段鱼类群落分布平面图 2-12。

19
 重庆交通大学硕士学位论文

图 2-12 涪陵-丰都江段的鱼类群落分布
统计分析后发现，2019 年 5 月调查结果显示研究江段共 13 个鱼类群落，其中
11 个鱼类群落分布于礁石下游的深沱水域，如和尚滩、佛面滩等，占总数的 84.6%，
2 个鱼类群落位于分汊型江段的缓流一侧，如平绥坝左槽，占总数的 16.4%；
8 月调查结果显示研究江段共 6 个鱼类群落，其中 5 个鱼类群落分布于礁石下
游的深沱水域，占总数的 83.3%，1 个鱼类群落位于分汊型江段的缓流一侧，占总
数的 16.7%；
12 月调查结果显示研究江段共 15 个鱼类群落。其中 13 个鱼类群落分布于礁
石下游的深沱水域，如郭家沱、唐家沱等，占总数的 86.7%，2 个鱼类群落位于分
汊型江段的缓流一侧，如广阳坝左槽、平绥坝左槽等，占总数的 13.3%；其余位置
仅有零星鱼类分布，详见 2-12。
后续验证监测发现，2020 年监测得鱼类群落位置与 2019 年基本一致。
由于绝大多数的鱼类群落聚集于礁石下游的深沱水域，可认为礁石-深沱型生
境是研究江段鱼类栖息地的重要类型。深沱型鱼类栖息地是三峡变动回水区特有
的鱼类生境类型，因该段长江自西而东横切背斜山脉，形成的峡谷急流、石盘山
咀、巨型深沱、基岩河床等都是其他研究区域所不具备的。
结合研究江段的地形特点，平面上礁石缩减江面宽度，其后分布宽谷；垂向
上礁石阻塞水流，其后分布深沱；礁石、宽谷和深沱三者结合，共同构建适宜鱼
类栖息的缓流生境。示意如图 2-13。

20
 第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

(a)

(b)
图 2-13 礁石-深沱栖息地示意图（以和尚滩为例，(a)为水平视图，(b)为垂直视图）A 基岩河
岸区 B 碍航礁石区 C 航槽区 D 礁石后方深沱区 E 礁石断面（525.5） F 深沱断面
（522.9） G 礁石弃渣区 H 鱼群位置

航槽区位于主流带，有效水深满足通航需求；但礁石（断面 E）深入江心阻塞
水流，在低水位时易形成枯水急滩影响通航；礁石下游水域（断面 F）岸线凹入，
形成宽谷，且水深大幅度增加，形成深沱。
E-横截面位于一个大型礁石上，这将减少水上面积，导致流速超过鱼类的最
大游泳能力，这使得该区域不适合鱼类居住。另一方面，礁石后面较深的水池除
了水深较高外，还有较大的水面面积（F 剖面），这为鱼类生活提供了合适的水流
环境。此外，当水流过礁石表面时，较大的湍流会给鱼类带来一些漂浮性的食物。
采用 IDW 插值法，将每次调查的鱼类聚集区及零散鱼类密度以及单元中心点
的 GPS 坐标依次导入 ArcGIS 软件，获得鱼类密度分布的 GIS 图，如图 2-14 至图
2-16。

21
 重庆交通大学硕士学位论文

8
7
13
12
6 10 11
5 9

2
1

图 2-14 涪陵丰都江段 5 月的鱼类密度分布图（1-13 为主要鱼类群落位置编号）

1
6
4 5
3
2

图 2-15 涪陵丰都江段 8 月的鱼类密度分布图（1-6 为主要鱼类群落位置编号）

10 15
8 12 13 14
9 11
7 6
5

2 3
1

图 2-16 涪陵丰都江段 12 月的鱼类密度分布图（1-15 为主要鱼类群落位置编号）

2019 年 5 月鱼类平均密度为 40.89 ind./km3，最大密度为 313.9 ind./km3，位于

22
 第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

胡子溪（航道里程 490.1 km），中心点为 29°50.9687‘N，107°27.1755‗E，最小密度

为 10.7 ind./km3，位于螃蟹沱（航道里程 491.8 km），中心点为 29°50.8383‘N，
107°38.7684‗E。
8 月鱼类平均密度为 56.93 ind./km3，最大密度为 238.7 ind./km3，位于螃蟹凼
（航道里程 494.1 km），中心点为 29°50.5073‘N，107°37.0726‗E，最小密度为 22.51
ind./km3，位于白沙沱（航道里程 488.4 km），中心点为 29°51.7422‘N，107°41.1117‗E。
12 月鱼类平均密度为 62.95 ind./km3，最大密度为 150 ind./km3，位于凌云桥（航
道里程 531.9 km），中心点为 29°45.0980‘N，107°24.7728‗E，最小密度为 28.5 ind./km3，
位于大沱铺（航道里程 519.4 km），中心点为 29°50.4878‘N，107°28.8490‗E。
采用单因素方差（One-Way ANOVA）进行三个调查时间段的鱼类密度差异的
显著性检验。结果表明，2019 年 5 月（40.89±60.07 ind./km3）、8 月（56.99±75.41
ind./km3）与 12 月（62.95±45.09 ind./km3）三个调查时间段之间的鱼类密度无显著
性统计差异（P＞0.05）。
根据 3 次调查结果的鱼类聚集区 GIS 密度分布图可以发现，丰都江段附近的
鱼群分布具有相似性，每次监测都能发现同一或相近位置存在鱼群位置点。各采
样单元鱼类密度不均匀，上下游鱼类密度分布规律不明显，大致表现为涪陵丰都
江段的下游整体密度高于上游，且核心区江段鱼类密度偏低，而实验区江段鱼类
密度聚集明显，鱼类适宜生境的位置很可能已发生迁移。栖息地结构的不均匀性
可为鱼类提供各种栖息、觅食、繁殖和掩蔽场所，鱼类的空间分布在很大程度上
取决于结构的不均匀性，如研究江段常有的浅滩-深潭和梯级形态地貌。
2.5.2 鱼类垂直分布特征
通过 Visual Analyzer 4.3 分析软件区分杂质，识别鱼类个体信号，得到涪陵丰
都江段三个时期的鱼类体长分布频数及总的鱼类 TS 分布结果。如图 2-17 和图 2-18。

图 2-17 鱼类体长分布频数

23
 重庆交通大学硕士学位论文

(a) (b)

(c)
图 2-18 鱼类整体目标强度分布图（(a)为 5 月，(b)为 8 月，(c)为 12 月）
综合 2019 年 5 月、8 月及 12 月的水声学调查结果，显示各聚集区鱼类规模不
一，大于 30cm 的鱼类数量仅占总量的 1.5%左右。经过统计分析得到，2019 年 5
月鱼类 TS 在-58.46~-36.44 dB 之间，据 TS~TL 换算公式得到体长范围在 5.04~63.53
cm，其中平均 TS 为-49.38 dB，得出平均鱼类体长在 15.47 cm；
8 月鱼类 TS 在-57.39~-36.53 dB 之间，据 TS~TL 换算公式得到体长范围在
5.7~62.88 cm，其中平均 TS 为-47.71 dB，得出平均鱼类体长在 19.16 cm；
12 月鱼类 TS 在-56.83~-36.78 dB 之间，据 TS~TL 换算公式得到体长范围在
6.07~61.09 cm，其中平均 TS 为-48.13 dB，得出平均鱼类体长在 17.67 cm；可见，
12 月鱼类平均体长略大于 5 月鱼类平均体长，年 8 月鱼类平均体长。
在个体大小方面，5 月鱼群（平均 TS 值为-49.38±3.34 dB）与 8 月鱼群（平均
TS 值为-47.71±3.71 dB）、12 月鱼群（平均 TS 值为-48.13±3.11 dB）的个体大小无
显著性差异（非参数 K-S 检验，p>0.05）；而 12 月（平均 TS 值为-48.13±3.11 dB）
鱼群显著小于 8 月（平均 TS 值为-47.71±3.71 dB）鱼群（非参数 K-S 检验，p<0.05）。
垂向上，将水深分为上层(0-33%)、中层(33-66%)､下层(66-100%)，统计单体
鱼类目标所处位置的水深，如图 2-19。

24
 第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

25
 重庆交通大学硕士学位论文

(g) (h)

(i)
图 2-19 不同水层的鱼类目标强度分布（(a)-(c)为 5 月，(d)-(d)为 8 月，(g)-(i)为 12 月）

图 2-20 鱼群所在水深分布频率
经过统计分析发现，在 2019 年 5 月的鱼群中，5.13％的鱼类栖息于水体上层，
平均目标强度为-49.38±3.22 dB，24.34％的鱼类栖息于水体中层，平均目标强度为
-50.16±3.43 dB，70.52％的鱼类栖息于水体下层，平均目标强度为-48.58±7.12 dB；
8 月的鱼群中，12.99％的鱼类栖息于水体上层，平均目标强度为-48.48±4.25 dB，
42.52％的鱼类栖息于水体中层，平均目标强度为-47.85±3.87 dB，44.49％的鱼类栖
息于水体下层，平均目标强度为-47.73±3.70 dB；
12 月的鱼群中，3.38％的鱼类栖息于水体上层，平均目标强度为-45.55±8.89 dB，
35.06％的鱼类栖息于水体中层，平均目标强度为-47.04±7.77 dB，61.54％的鱼类栖
息于水体下层，平均目标强度为-47.43±8.50 dB。
进一步分析，得到鱼群所在水深与鱼类密度之间的关系，如图 2-21。

26
 第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

(a) (b)

(c)
图 2-21 研究江段 3 个时期的水深与鱼群密度之间的关系（(a)为 5 月，(b)为 8 月，(c)为 12 月）
可以发现，研究江段鱼类密度较大时，最大水深也较大，三个监测时期的水
体中下层鱼类数量都显著高于上层，且多数鱼类栖息于礁石后深沱区。在江段下
游的鱼类密度峰值都在同一位置点附近，江段内整体鱼类密度平均值呈上升趋势，
杜浩对长江中游的鱼类研究也证明鱼类分布密度较高的区域往往是在深水区[46]。
通过 SPSS 对鱼类密度和水深进行回归分析显示，2019 年 5 月（R2=0.505，
、8 月（R2=0.548，P<0.01）与 12 月鱼类密度与水深均呈正相关（R2=0.664，
P<0.01）
。
P<0.01）
2.5.3 渔获物调查结果
调查期间共采集和鉴定渔获物87.20kg，对1530尾个体测定普通生物学性状。
共鉴定鱼类49种，隶属于4目10科35属。其中，鲤形目共4科12亚科31属41种，占
总种类数的81.63%；鲇形目3科4属6种，占种类数的12.24%；鲈形目3科3属3种，
占种类数的4.08%。

27
 重庆交通大学硕士学位论文

图 2-23 研究江段部分渔获物照片

优势种类按相对重要性指标（IRI）排序（表2.1）；

表 2.1 调查江段鱼类相对重要性的优势种
种名 IRI 体长范围（平均值，cm） 体重范围（平均值，g）
瓦氏黄颡鱼 14.49 7.88-15.16(11.14) 7-60(25)
鲢 7.70 16.3-42.5(23.07) 59-1450(216)
蛇鮈 6.01 16.4-19.9(18.73) 85-146(108)
鲤 5.75 10.00-38.37(12.23) 13-670(185)
鳙 4.52 21.2-38.4(24.56) 184-1350(310)
宜昌鳅鮀 4.40 5.8-21.2(19.64) 3-107(102)
䱗（白鲦） 3.23 8.3-10.0(8.853) 6-15(11)
铜鱼 2.54 8.4-30.5(21.96) 9-653(155)

体重＜50g的小型鱼类数量占总渔获物种数量的73.8%，是绝对的优势群体，其
质量约占渔获物种群总质量的22.3%；体重在50-500g之间的中等大小的鱼群数量约
占所有渔获物的23.4%，其质量约占所有渔获物总质量的47.2%；体重＞500g的大
型捕捞鱼类占总渔获物数量的2.8%，其质量占总渔获物总质量的29.5%。
优势种有瓦氏黄颡鱼、鲢、蛇鮈、鲤、鳙、宜昌鳅鮀、䱗、铜鱼，占总渔获
物数量的40.8%，优势种的体长范围与水声学调查中目标强度TS所得的平均体长范
围15.49~19.16cm相近。
渔获物尾数百分比和质量百分比见图2-24和图2-25。

28
第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

图 2-24 渔获物尾数百分比

图 2-25 渔获物质量百分比

29
 重庆交通大学硕士学位论文

渔获物调查中，鱼类尾数百分比超过5%的种类有瓦氏黄颡鱼、太湖银鱼、大
银鱼、宜昌鳅鮀、蛇鮈和䱗；重量百分比超过5%的有瓦氏黄颡鱼、鲢、鳙、草鱼、
鲤、吻鮈、鳜鱼、鳊鱼、圆口铜鱼和铜鱼。
鱼类自身的生活习性是影响其分布的重要因素，由于优势种如瓦氏黄颡鱼为
下层鱼类，所以水声学监测结果表现为中下层鱼类密度显著大于上层鱼类密度，
声学调查结果与渔获物调查结果得到了相互印证。调查区域内小型鱼类所占比例
较大，由于捕捞强度过大和蓄水导致的水文条件变化，导致长江上游鱼类组成以
小型鱼类为主[73]，当环境发生变化时，小型鱼类比大型鱼类适应性更强，继而成
为江段中的优势种[108,109]。
在研究江段的优势种中，䱗、鲢鱼和鳙鱼主要活动在水体上层；瓦氏黄颡鱼
白天栖息于水体底层；蛇鮈和宜昌鳅鮀属于喜缓流沙底的中下层小型鱼类；铜鱼
习惯集群游弋于江河水环境的下层[110]。但研究江段受三峡蓄水影响，变动回水区
在平水期形成大水深河库，部分河道中心深达 140m，巨型深潭可深达 40~120m。
在此条件下，鱼群的栖居深度被重新定义：中下层鱼类和底层鱼类栖息深度增加；
相反，因表层流速过大的关系，上层鱼类向下迁徙，水深小于 10m 的区域鱼类分
布较少。
2.6 本章小结
（1）通过对研究江段 2019 年 3 个时期的水声学实地监测，得到研究江段的
鱼类水平分布图，5 月发现鱼类聚集区 13 处，8 月发现鱼类聚集区 6 处，12 月发
现鱼群聚集区 15 处。5 月鱼类平均密度为 40.89 ind./km3，最大密度为 313 ind./km3，
最小密度为 10.7 ind./km3；8 月鱼类平均密度为 56.93 ind./km3，最大密度为 238.7
ind./km3，最小密度为 22.51 ind./km3；12 月鱼类平均密度为 62.95 ind./km3，最大
密度为 150 ind./km3，最小密度为 28.5 ind./km3。
（2）结合典型工程滩段的地形要素、航道要素、水文要素和鱼类群落分布情
况，得礁石-深沱栖息地在垂向上的构造。本研究河段具有长江上游山区河流的典
型峡谷地形，礁石深沱在当前河段中普遍存在，但又不连续分布，礁石-深沱鱼类
栖息地是三峡库区变动回水区的一种独特的鱼类栖息地类型。
（3）2019 年 5 月鱼类平均 TS 为-49.38 dB，平均鱼类体长为 15.47 cm；8 月
鱼类平均 TS 为-47.71 dB，平均鱼类体长为 19.16 cm；12 月鱼类平均 TS 为-48.13 dB，
平均鱼类体长为 17.67 cm。统计单体鱼类目标所处位置的水深，得 90%的鱼类栖
息于水下 20m 至底层，鱼类分布具有时空特性，主要集中于中下层或者最下层。
涪陵丰都江段鱼群聚集区受水深影响明显，鱼类分布密度存在较大差异。
（4）根据调查江段的渔获物分析，总共采集并鉴定确认了渔获物87.20kg，共
30
 第二章 涪陵至丰都江段鱼类时空分布特征

鉴定出了49种鱼类，隶属于4目10科35属，体重＜50g的小型鱼类数量占总渔获物
种数量的73.8%，是绝对的优势群体，该江段优势种有瓦氏黄颡鱼、鲢、蛇鮈、鲤、
鳙、宜昌鳅鮀、䱗和铜鱼等。

31
 重庆交通大学硕士学位论文

第三章 鱼类栖息地生境指标及其特征分析

3.1 前言
鱼类栖息地包括产卵场、索饵场、越冬场以及洄游通道等，鱼类的“三场一
通道”是鱼类完成其生活史过程所必需的水域范围，现有研究认为鱼类生境包括
物理栖息地和生物作用两方面[111]，其中河流地形地貌、水环境、水文特性和水力
学特征共同构造复杂的物理环境。
水力学条件对鱼类栖息地是一种广泛的影响，其不仅包含了鱼类栖息地的氧
气含量、水温、食物来源情况，而且还会对鱼类栖息地的地形、底质、流速等造
成一定的影响[83]。在一个河流范围内不同的栖息地类型往往包含不同的鱼类组合，
鱼类在生境的选择上具有高度的流动性和选择性，而物理和化学特性是决定河流
鱼类群落状况的重要因素[73]。其次，基质类型也是影响鱼类分布的重要变量[52]。
因此，本章将结合鱼类分布结果对研究江段的鱼类栖息地相关因子进行探讨。
3.2 材料与方法
3.2.1 指标体系的建立
根据长江上游涪陵至丰都江段的河流断面地形数据、流场数据以及鱼类群落
栖息地数据等，在中观栖息地的局部河段中的水动力因子和地形地貌因子两个影
响鱼类栖息地的因子中选取部分因子来分析其特性。河流的地貌特征能够有效地
反映鱼类栖息地的地理位置状况，与鱼类生物群落的多样性存在着一定的关系，
影响鱼类生物群落的结构和功能。
而水动力学条件与鱼类栖息地之间的关系，大多数是从直接作用和间接作用
两个方面来对其进行分析。对于直接作用而言，在一些鱼类的生命周期中有一大
部分生命阶段需要在某种特定的水力学条件下才能生存，如四大家鱼发生产卵时
与水位的涨落就具有明显的相关性；间接作用是一种更加广泛的影响，会对鱼类
栖息地的地形、底质、流速等造成一定的影响，这也解释了鱼类栖息地往往不是
固定在河流的某一处，而是随时改变的。
在长江上游三峡水库二期蓄水前和蓄水期间，鱼类群落明显且迅速地从喜急
流转变为喜缓流[112]。Zhang 研究了三峡库区鱼类的组成和时空分布，在长江上游
调查研究发现，水深、流速、弗劳德数是描述水生生物栖息地特性的重要参数[113]。
山区性河流宽窄变化剧烈，河床起伏不平，浅滩与深潭相间，流态复杂，研究河
段常出现明显主槽与滩地的复式断面，若采用简单河道整体断面的方法进行计算
时会出现较多问题[114]。课题组已有研究分析了山区河流的鱼类栖息地地形及水动

32
 第三章 鱼类栖息地生境指标及其特征分析

力指标的差异性，但没有考虑鱼群位置点的局部断面的差异性[97]。
因此，结合长江上游涪陵至丰都河段鱼类栖息地位置分布及所获得的地形、
水流数据，选择了前人对河流地形地貌和水动力学条件描述中常用的相关因子，
并结合鱼类及其他水生生物数据的资源量和分布情况，对每个因子进行了定义及
阐释了其生态学意义，分析这些因子在研究江段鱼类栖息地具有的特征。选取的
因子具体如下：
①流速
绝大多刷鱼类物种都具有趋流性，因此，流速是鱼类生境质量的重要指标，
流速反映不同鱼类繁殖的特性参数，将会直接或间接影响鱼类产卵，流速能直接
刺激鱼类产卵，产漂流性卵的鱼类多适合流速较大的水流中繁殖，流速越大，刺
激产卵时间越短，流速越小，则反之；流速也能间接影响水流中的溶解氧，而影
响鱼类的性腺发育；同时，流速也是影响浮游生物作为鱼类食物的关键因子。
②弗劳德数
弗劳德数的大小是区别缓流和急流的标志，能够反应水深和流速的共同影响，
弗劳德数小于 1 时，水流为缓流；弗劳德数等于 1 时，水流为临界流；弗劳德数
大于 1 时，水流为急流，表现出鱼类栖息地的水流特性，其代表的是流体惯性力
和重力相对大小的无量纲参数，公式为：
𝑣
Fr = （3-1）
√𝑔ℎ
式中，v 为水流流速，m/s；g 为重力加速度，m/s2；h 为水深，m。
③水深
河流垂直方向水深分层会造成流速、营养物质种类的差异，鱼类受此影响，
将会选择适宜的水深栖息，适宜的水深及连通性对鱼类的洄游及产卵繁殖都具有
重要影响。
④宽深比
宽深比是河流河道在满槽状态下时水面宽度与水深的比值，一般是用来描述
河流横断面形态的常用地形尺度因子之一。鱼类偏向于河面宽阔的地方进行产卵，
宽窄相间河段更适合于鱼类栖息及繁殖。
⑤过水面积
河流的横断面在某一时刻水面高程线与河底周长线所包围的面积，叫做过水
面积。过水面积的生态学意义是从河流的宽度和水深的共同作用对鱼类生活空间
进行具体的反映，过水面积越大的河流断面其物质的存储以及能量的流通也相对
较大，也更适合鱼类的栖息。
⑥湿周
湿周是河流沿程过流断面上流体与固体壁面相接触的周界线的长度。湿周是
33
 重庆交通大学硕士学位论文

过水断面的重要要素之一，有效地反映了河流横断面上地形的褶皱程度，湿周大
的地方，河流的水流阻力及水头损失也会越大，地形也越复杂，更方便鱼类及其
他水生生物的栖息、觅食以及躲避天敌等。
⑦水力半径
水力半径是一个用来表示河流断面复杂程度的因子，而河流断面的复杂程度
会对河流水生生物栖息地的多样性造成重要的影响，其表达式一般为：
𝐴
R= （3-2）
𝑋
式中，R 为水力半径，m；A 为过水面积，m2；X 为湿周，m。
⑧水质
大部分水质参数表现出明显的季节性特征。由于地质、地貌和人类活动的空
间异质性，长江主流及其支流的水质状况和污染类型各不相同。
3.2.2 数据提取与分析
通过数学分析方法结合第二章水声学 DT-X 实测鱼群位置，进行河流整体断面
的划分，引入局部划分的概念，以此来分析鱼群所属断面位置处的地形及水动力
物理特性的差异性。研究江段整体地形和不同水位流量下的二维流场模拟数据由
“长江上游航道和生态保护大数据平台”提供[115]，并根据实测断面流速进行校核。
MATLAB 采用贴体正交曲线坐标系二维水流数学模型，对鱼类栖息地地形及水动
力物理特性进行了模拟计算分析。
以和尚滩为例，DT-X 实测鱼群位置见图 3-1，在主航槽右侧区域，通过分析
鱼群实测点的起点和终点坐标，以此得到鱼群所处位置的断面范围，即为局部计
算区域。如图 3-1 和图 3-2 中，橙线右侧的范围即为计算区域。

图 3-1 DT-X 鱼群监测图

34
 第三章 鱼类栖息地生境指标及其特征分析

(a) (b)

(c) (d)
图 3-2 河流断面地形示意图（以和尚滩鱼群点为例，a、b、c、d 为其中四个典型断面）
进一步通过研究江段的河道地形断面数据，对相邻鱼群点的前后地形差异较
大的两处位置进行筛分，以此得到比较区域，每一个断面间距为 25m，如图 3-3。
结合 MATLAB 模拟计算数据结果，运用 SPSS 对前后两处比较点与鱼群位置的相
关因子作差异性检验分析。

(a)

35
 重庆交通大学硕士学位论文

(b)
图 3-3 MATLAB 江段地形示意图
（以和尚滩鱼群点为例，(a)为垂直视图，(b)为水平视图）
3.2.3 水质调查
①2019 年水质监测
2019 年 5 月、8 月及 12 月鱼类群落分布的水声学调查中，同步使用 DS5 多参
数水质水析仪(OTT Hydrolab MS5, 美国)测量研究江段的断面表层水质，包括水温、
pH、氧化还原电位、电导率、溶解氧、浊度、叶绿素、蓝绿藻等数据。在水面以
下 0.5 米的每个栖息地的水平轴线上设置三个采样点，用于多参数仪表测量，分辨
率为 5 米。
②2020 年水质监测
2020 年 5 月 6 日至 2020 年 5 月 18 日对研究江段 6 个断面进行监测，每条断
面连续检测 3 天，每天监测一次；每个断面设左、中、右三条垂线，每条垂线取
表层、中层和底层混合样。水质采样及分析方法按《环境监测技术规范》和《水
和废水监测分析方法》执行。监测项目共 pH、水温、悬浮物、高锰酸盐指数、溶
解氧、五日生化需氧量、氨氮（N）、总磷（TP）和石油类共 9 项。
共设置 6 条监测断面，断面具体位置见表 3.1 及图 3-4。
表 3.1 水质监测采样断面布置
断面编号 断面位置 备注

I 石板沟长江大桥 左岸经纬度：29°43'48.25"N，107°24'37.09"E

II 韩家沱渝利铁路大桥断面 左岸经纬度：29°46'03.75"N，107°24'53.24"E

III 清溪镇断面 左岸经纬度：29°47'59.73"N，107°27'01.35"E

IV 珍溪镇断面 左岸经纬度：29°53'56.91"N，107°27'54.30"E

V 头外梁断面 左岸经纬度：29°50'03.86"N，107°35'45.84"E

VI 丰都长江二桥断面 左岸经纬度：29°51'52.03"N，107°42'40.37E

36
 第三章 鱼类栖息地生境指标及其特征分析

Ⅵ
Ⅴ

Ⅱ
Ⅰ

图 3-4 研究江段监测布点图
3.3 鱼类栖息地相关因子的特征分析
3.3.1 流速
ADCP 采集的原始数据通过 Win River 软件导出为 ASCII 文件，编程提取水深、
垂向平均流速，结合鱼群位置的流场数据，对每个鱼类栖息地中每个已识别鱼类
位置的流速进行计算和分析，以此得出鱼类分布与流速和水深的关系。

8
100
7
Accumulated Frequency (%)

6 80
Frequency (%)

5
A B C D 60
4

3 40

2
20
0.8m/s 1.4m/s
1

0 0
0 50 100 150 200
Velocity (cm/s)
图 3-5 栖息地中单体鱼类的流速统计结果（A-5 月调查；B-8 月调查；C,D-5 月和 8 月速度增
加时的累积密度）
对单体鱼类目标所处位置的流场数据统计结果显示：99%的鱼类信号采集于低
流速区（0.0~1.4m/s），其中 80%数量的鱼类聚集于流速小于 0.8m/s 的缓流区；在
流速大于 1.4 m/s 及以上流速区域则鲜有鱼类栖息，流速阈值将作为鱼类栖息地适
宜性判别的重要依据。
根据 2019 年实测数据，各个监测时间段的鱼群平均流速与相邻主航槽平均流

37
 重庆交通大学硕士学位论文

速如下图 3-6 和表 3.2。

(a) (b)

(c)
图 3-6 涪陵至丰都江段鱼群点与相邻航槽平均流速分布图（(a)为 5 月，(b)为 8 月，(c)
为 12 月）

表3.2鱼群流速分布特征

鱼群平均流速（m/s） 主航槽平均流速（m/s） ANOVA

时间
Min-Max平均数±标准差 Min-Max平均数±标准差 P
5 0.37~0.56 0.47±0.06 0.84~1.21 0.99±0.12 0.000
8 0.35~0.68 0.53±0.13 1.25~1.56 1.42±0.09 0.000
12 0.32~0.63 0.43±0.08 0.79~1.23 0.92±0.11 0.000

采用单因素方差（One-Way ANOVA）对鱼群位置点与相邻主航槽的平均流速
进行差异性检验，结果表明，鱼群位置点的流速与主航槽流速具有显著性统计差
异（P<0.05）。
为了进一步验证这一发现，测量并比较了主流和深池栖息地的流速分布（图
3-7）。

38
 第三章 鱼类栖息地生境指标及其特征分析

1.2

1.0

Ratio of height to water depth, y/H

0.8
A B C D

0.6

0.4

0.2

0.0
0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3
vi/va
图 3-7 主航槽和礁石-深池栖息地相对于水深的流速分布（y-到河床的距离，H-从水面到河床
的水深，vi-不同高度的比流速，va-平均流速）
结果显示，主航槽中的 vi/va 比率（vi 表示不同高度的比速度，va 表示平均速
度）为 0.92-1.04，这里 y 是到河床的距离，H 是从表面到河床的水深。可以发现，
干流中的平均流速远高于礁石深沱鱼类栖息地中的平均流速。而礁石深沱鱼类栖
息地的流速分布有着不同的模式。栖息地的 vi/va 比率为 0.72-1.13，表层的流速最
大，而底部的 vi 远小于主流。在研究江段，最大流速受深潭栖息地附近的大型礁
石的影响，水流经过礁石时，速度和湍流增加，这很可能是最大速度出现在表层
的主要原因。
对长江上游涪陵至丰都河段进行了二维流速的模拟计算，几处典型的鱼类栖
息地二维流速分布结果如图 3-8，并标记出了三处鱼类栖息地的流速分布特征。

图 3-8 涪陵至丰都段二维流场分布（a:平绥坝，b:和尚滩，c:螃蟹沱）
由二维流速分布图可以看出，在 a、b、c 三处鱼类栖息地中，每一处有着鱼群
39
 重庆交通大学硕士学位论文

分布的位置点流速均存在明显的回流，河流的变动回水区能够有效地带动水体中
物质的交换和能量的流动，形成的缓流区为鱼类以及其他水生生物创造了有利的
生存环境。
对比鱼类分布与流速分布图可以发现，鱼类栖息地的流速通常小于 1m/s，而
在本研究江段的主航槽中，最大流速通常高于 1.2m/s，在洪水季节甚至可能更高，
当流速高于 1.4m/s，超过了鱼类的极限游泳能力，而鱼类不太可能喜欢待在流速
高于 1.4m/s 的区域[116]。礁石后形成的大面积缓流区和深沱垂向上的水流掺混（图
3-8(b)､(c))，都可能为区域的生物多样性创造有利条件，从而聚集了研究区域绝大
多数的鱼群。受回流区涡的影响，表层有机碎屑可能被卷入深沱底层从而为鱼类
和底栖动物提供必要的营养源。
从鱼类的游泳能力方面分析[117]，若鱼类在栖息地持续游动而不产生肌肉疲劳，
则该栖息地的流速应小于目标鱼类的临界游泳速度（最大可持续游泳速度）。通过
四大家鱼临界游泳速度和体长的相互关系[118,119]，可计算得目标体长为 15.5±4.3 cm
的鱼类的临界游泳速度约为 0.8~1.1 m/s，这与本研究中鱼类栖息流速小于 0.8m/s
实际监测结果相吻合。
除礁石深沱鱼类栖息地外，由江心洲引起的分汊河流对鱼类的生存也很重要。
长江上有许多岛屿，形成了分汊的河流地形[120]。例如，研究区域内的平绥坝岛（图
3-8(a)）将河流分为两条河流，主河道狭窄且湍急，但岛附近的首尾区域流速相对
较慢。这种分汊的河流地形提供了多样化的水流环境，如多向的加速区及减速区，
从而为鱼类创造了合适的栖息地，分汊型栖息地的水流模式比直线段更复杂，为
适应不同流速环境的生物体提供了可选择的条件[121]。
3.3.2 水深
根据 2019 年实测数据，鱼类栖息地二维水深分布结果如下，并标记出了三处
鱼类栖息地的水深分布特征：

40
 第三章 鱼类栖息地生境指标及其特征分析

图 3-9 鱼群位置点二维水深分布图（a:平绥坝，b:和尚滩，c:螃蟹沱）
由二维水深分布图可以看出，在 a、b、c 三处鱼类栖息地中，每一处有着鱼群
分布的位置点水深与前后河流断面的水深相比均处于明显的深处，这样复杂的河
流地理位置环境更有利于鱼类的栖息、觅食以及避敌等。
可以发现，鱼类的适宜栖息地只有大型礁石后面的深沱，而不是主航槽中的
深沱，鱼类更喜欢生活在变动回水区内，礁石深沱型栖息地能为鱼类提供掩蔽和
觅食场所。例如，（图 3-9(b)､(c)）研究区域内变动回水区的碍航礁石后段存在
40-80m 的巨型深沱，礁石和深沱的交替分布赋予变动回水区顺直江段很强的空间
异质性，显现山区河流特征而与中游的顺直型江段不同。而变动回水区的分汊型
江段（图 3-9(a)），在河流形貌上与长江中下游的对应江段相似，在江心洲附近的
水深范围变化幅度比顺直河段更大，地形地貌更复杂，将会聚集更多的鱼类[58]。
结合实测 ADCP 数据与 DTX 监测数据，以此得到鱼群区域的平均水深。并作
出了鱼群位置点平均水深的散点图，总的鱼群断面平均值为 44.18。

图 3-10 位置点平均水深散点分布图
可以得出，2019 年 5 月鱼群位置点的水深平均值为 36.79，最小值为 20.81，
41
 重庆交通大学硕士学位论文

位于点 5-6，最大值为 56.15，位于点 5-1，结合模拟计算数据，采用单因素方差对

鱼群位置点的平均水深与其前段和后段河流的差异显著性检验，结果表明，鱼群
位置点的平均水深与其前段和后段河流互相之间的差异，具有显著性统计差异
（P<0.05）。
8 月鱼群位置点的水深平均值为 45.87，最小值为 42.89，位于点 8-1，最大值
为 55.59，位于点 8-5，对鱼群位置点的平均水深与其前段和后段河流的差异显著
性检验，结果表明，鱼群位置点的平均水深与其前段和后段河流互相之间，具有
显著性统计差异（P<0.05）。
12 月鱼群位置点的水深平均值为 49.91，最小值为 37.46，位于点 1-9，最大值
为 66.53，位于点 1-1，对鱼群位置点的平均水深与其前段和后段河流的差异显著
性检验，结果表明，鱼群位置点的平均水深与其前段和后段河流互相之间，具有
显著性统计差异（P<0.05）。
进一步对三个时期的监测数据分析鱼群密度与环境参数的 Pearson 相关关系，
结果表明，2019 年 5 月的鱼群密度和流速相关系数为-0.596，与水深相关系数为
0.379；8 月的鱼群密度和流速相关系数为-0.694，鱼群密度与水深相关系数为 0.509；
12 月的鱼群密度和流速相关系数为-0.607，与水深相关系数为 0.829。三个时期的
鱼群密度与流速显著负相关，在一定范围内，流速越小，鱼群密度越大；三个时
期的鱼群密度和水深整体上呈显著正相关，结果表明流速和水深是影响鱼类栖息
地适宜度的两个主要因子。
3.3.3 弗劳德数
研究河段的弗劳德数模拟计算值如下图，并标记出了鱼群位置点。

图 3-11 研究江段沿程 Fr 分布图

2019 年 5 月鱼群位置点的弗劳德数平均值为 0.026，其前段河流弗劳德数平均
值为 0.048，其后段河流弗劳德数平均值为 0.043。

42
 第三章 鱼类栖息地生境指标及其特征分析

8 月鱼群位置点的弗劳德数平均值为 0.025，其前段河流弗劳德数平均值为
0.065，其后段河流弗劳德数平均值为 0.061。
12 月鱼群位置点的弗劳德数平均值为 0.019，其前段河流弗劳德数平均值为
0.027，其后段河流弗劳德数平均值为 0.024。
采用单因素方差对三个时期鱼群位置点的弗劳德数与其前段和后段河流的差
异显著性检验，鱼群位置点的弗劳德数与其前段和后段河流的差异都具有显著性
统计差异（P<0.05）。
3.3.4 过水面积
研究河段的过水面积模拟计算值如下图，并标记出了鱼群位置点。

图 3-12 研究江段沿程过水面积分布图
2019 年 5 月鱼群位置点的过水面积平均值为 9055.53，其前段河流过水面积平
均值为 6153.15，其后段河流过水面积平均值为 6726.33。
8 月鱼群位置点的过水面积平均值为 9851.02，其前段河流过水面积平均值为
7549.23，其后段河流过水面积平均值为 7318.82。
12 月鱼群位置点的过水面积平均值为 20095.57，其前段河流过水面积平均值
为 14401.07，其后段河流过水面积平均值为 17691.62。
采用单因素方差对三个时期鱼群位置点的过水面积与其前段和后段河流的差
异显著性检验，结果表明，鱼群位置点的过水面积与其前段和后段河流之间，都
具有显著性统计差异（P<0.05）。
3.3.5 湿周
研究河段的湿周模拟计算值如下图，并标记出了鱼群位置点。

43
 重庆交通大学硕士学位论文

图 3-13 研究江段沿程湿周分布图
2019 年 5 月鱼群位置点的湿周平均值为 494.46，其前段河流湿周平均值为
345.69，其后段河流湿周平均值为 408.70。
8 月鱼群位置点的湿周平均值为 523.96，其前段河流湿周平均值为 330.04，其
后段河流湿周平均值为 362.31。
12 月鱼群位置点的湿周平均值为 586.33，其前段河流湿周平均值为 468.28，
其后段河流湿周平均值为 480.12。
采用单因素方差对三个时期鱼群位置点的湿周与其前段和后段河流的差异显
著性检验，结果表明，鱼群位置点的湿周与其前段和后段河流之间，具有显著性
统计差异（P<0.05）。
3.3.6 水力半径
研究河段的水力半径模拟计算值如下图，并标记出了鱼群位置点。

图 3-14 研究江段沿程水力半径分布图
2019 年 5 月鱼群位置点的水力半径平均值为 19.24，其前段河流水力半径平均

44
 第三章 鱼类栖息地生境指标及其特征分析

值为 18.12，其后段河流水力半径平均值为 16.95。采用单因素方差对鱼群位置点
的水力半径与其前段和后段河流的差异显著性检验，结果表明，鱼群位置点的水
力半径与其前段和后段河流，不具有显著性统计差异（P>0.05）。
8 月鱼群位置点的水力半径平均值为 22.57，其前段河流水力半径平均值为
22.17，其后段河流水力半径平均值为 20.27。对鱼群位置点的水力半径与其前段和
后段河流的差异显著性检验，结果表明，鱼群位置点的水力半径与其前段和后段
河流之间，不具有显著性统计差异（P>0.05）。
12 月鱼群位置点的水力半径平均值为 35.61，其前段河流水力半径平均值为
30.06，其后段河流水力半径平均值为 30.40。对鱼群位置点的水力半径与其前段和
后段河流的差异显著性检验，结果表明，鱼群位置点的水力半径与其前段和后段
河流之间，具有显著性统计差异（P<0.05）。
3.3.7 宽深比
研究河段的宽深比模拟计算值如下图，并标记出了鱼群位置点。

图 3-15 研究江段沿程宽深比分布图
2019 年 5 月鱼群位置点的宽深比平均值为 14.42，其前段河流宽深比平均值为
13.14，其后段河流宽深比平均值为 14.27。
8 月鱼群位置点的宽深比平均值为 9.47，其前段河流宽深比平均值为 8.62，其
后段河流宽深比平均值为 7.41。
12 月鱼群位置点的宽深比平均值为 10.71，其前段河流宽深比平均值为 10.54，
其后段河流宽深比平均值为 12.91。
采用单因素方差对三个时期对鱼群位置点的宽深比与其前段和后段河流的差
异显著性检验，结果表明，鱼群位置点的宽深比与其前段和后段河流互相之间，
都不具有显著性统计差异（P>0.05）。

45
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3.3.8 水质
（1）2019 年水质监测结果
夏季监测期间，清溪场水文站（如图 2-1 所示，位于保护区试验区）测得流量
为 0.75~2.6×104m3/s，水温为 19.6~24.4℃，监测结果见表 3.3。现场测得 2019 年三
峡库区变动回水区水环境质量整体良好，满足中国地表水 II 类标准(GB3838-2002)，
是很适合鱼类生存的[123]。
表 3.3 在水声学调查期间在研究江段测量的水质参数
鱼类栖息地 主航槽
指标
2019.5 2019.8 2019.12 2019.5 2019.8 2019.12
温度/℃ 19.51±0.51 19.51±0.51 12.86±1.26 19.57±0.68 19.57±0.68 19.57±0.68
溶解氧/(mg/L) 7.67±0.42 7.50±0.14 10.38±0.32 7.73±0.41 7.37±0.84 11.77±0.33
悬浮物/(NTU) 17.38±2.18 19.56±3.25 13.15±0.69 17.84±1.96 21.4±2.69 12.74±1.37
叶绿素/(μg/L) 0.37±0.04 0.62±0.13 0.12±0.05 0.36±0.04 0.58±0.21 0.08±0.01
氧化还原电位
145.84±14.65 167.27±10.38 300.49±50.44 144.33±19.72 262.85±46.27 86.54±4.96
/(mv)
pH 8.21±0.13 7.93±0.46 7.69±0.35 8.19±0.18 7.84±0.75 7.88±0.38
电导率 406.61±3.53 527.36±54.27 377.5±48.75 403.49±4.41 542.58±49.38 345.2±62.15

（2）2020 年水质监测结果
水质监测断面水环境质量现状监测评价结果见表 3.4。
表 3.4 水质现状监测统计结果 单位：mg/L(pH 无量纲)
指标 I II III IV V VI
温度/℃ 21.7~23.5 22.4~22.9 22.1~24.1 23.9~26.4 25.3~25.7 26.1~26.9
溶解氧 8.24~8.63 7.36~7.79 7.57~8.07 7.93~8.17 7.66~8.42 7.69~8.11
悬浮物/(NTU) 14~30 29~32 6~16 5~19 8~11 15~18
高锰酸钾指数 1.7~1.8 1.7~1.9 1.6~2.0 1.7~2.0 1.6~1.8 1.7~2.0
5 日生化需氧量 1.1~1.3 0.8~1.3 1.0~1.4 1.0~1.4 1.1 1.1~1.2
pH 7.66~7.94 7.63~7.94 7.52~7.69 7.54~8.18 7.53~8.12 7.79~8.06
氨氮 0.025 0.025 0.025 0.032~0.139 0.025 0.025
总磷 0.02~0.04 0.04 0.04~0.06 0.07~0.09 0.03~0.06 0.04
石油类 0.01 0.01 0.01~0.04 0.01 0.01 0.01

2020 年度长江干流涪陵至丰都河段 6 个常规监测断面监测数据中 pH 值、高

锰酸盐指数、DO、BOD5、氨氮等各项监测指标均满足《地表水环境质量标准》
(GB3838-2002)类标准，各水质断面不同水期水质质量变化不明显。
根据《重庆市生态环境状况公报》2015-2020 年发布的长江干流重庆段水质监

46
 第三章 鱼类栖息地生境指标及其特征分析

测结果[94]，三峡库区变动回水区水环境质量整体良好。2019 年和 2020 年现场监测

结果也支持这一结论，研究区域的水环境指标相差不大，溶解氧充足适应鱼类生
存，理论上水环境指标不应是影响鱼类分布的关键因子。
3.4 鱼类栖息地的评判体系
鱼类栖息地具有独特的水力特性，国内外采取了不同的参数进行描述[124-126]，
一般认为水深、流速、弗劳德数和地形因子是描述栖息地特征的重要变量。通过
SPSS 的单因素方差对鱼群位置点与前后地形差异点的显著性检验，发现鱼群位置
点的宽深比仅在部分区域点有显著差异性，总体上，鱼群聚集区的宽深比和水质
因子与前后比较点不具有显著差异性，而水力半径在三个时期中，仅在 12 月具有
显著性统计差异。进一步对三个时期的监测数据分析鱼群密度与环境参数的
Pearson 相关关系，得到鱼群密度与环境参数的显著性与相关性数据，见表 3.5。
表 3.5 鱼群密度与环境参数的相关关系
5月 8月 12 月
相关性 显著性 相关性 显著性 相关性 显著性
流速 -0.596* 0.026 -0.694* 0.036 -0.607** 0.008
水深 0.379* 0.047 0.509* 0.041 0.829** 0.000
弗劳德数 -0.240 0.214 0.526* 0.042 -0.263 0.171
过水面积 -0.206 0.250 -0.807* 0.026 0.674** 0.003
湿周 -0.416* 0.041 -0.677* 0.040 0.424* 0.048
水力半径 -0.380 0.154 -0.789* 0.031 0.662** 0.004

注：*为在 0.05 水平（单侧）上显著相关，**为在 0.01 水平（单侧）上显著相关。

通过对研究江段的鱼类栖息地的局部水动力、地形和水质因子的分析，对各
关键环境因子对研究江段的鱼类栖息地影响归纳总结，将流速和水深设为主要影
响因子，弗劳德数、过水面积、湿周和水力半径为次要影响因子，宽深比为弱影
响因子，适宜范围为 9.47~14.42，水质为无影响因子。研究江段鱼类栖息地的适宜
流速为 0~0.8m/s，适宜水深为 36.79~49.91m，适宜弗劳德数为 0.019~0.026，适宜
过 水 面 积 为 9055~20095 ， 适 宜 湿 周 为 494.46~586.33m ， 适 宜 水 力 半 径 为
19.24~35.61m。以上指标将作为后续栖息地判别和 HSI 方程建立的影响因子。
3.5 本章小结
（1）根据栖息地的地形地貌、水文和水动力学条件三个方面，选择了水深、
流速、弗劳德数、宽深比、过水面积、湿周、水力半径、水质共 8 个特征因子用
来描述长江上游涪陵至丰都河段的鱼类栖息地。
（2）分析了涪陵至丰都江段鱼类栖息地的相关因子的差异性及相关性，显著
性检验发现，鱼群位置点的宽深比和水质因子与前后点不具有显著性统计差异，

47
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其余因子都具有显著性统计差异。分析三个时期的监测数据的鱼群密度与环境参
数的 Pearson 相关关系，鱼群密度和流速显著负相关，与水深呈显著正相关，而弗
劳德数、过水断面面积、湿周和水力半径在不同时期存在一定相关性。
（3）流速和水深是研究江段鱼类栖息地的主要影响因子，弗劳德数、过水面
积、湿周和水力半径为次要影响因子，宽深比为弱影响因子，水质为无影响因子。
研究江段鱼类栖息地的适宜流速为 0~0.8m/s，适宜水深为 36.79~49.91m，适宜弗
劳德数为 0.019~0.026，适宜过水面积为 9055~20095，适宜湿周为 494.46~586.33m，
适宜水力半径为 19.24~35.61m。

48
 第四章 鱼类栖息地适宜度模型

第四章 鱼类栖息地适宜度模型

4.1 前言
在大型河流中，流量大小和河道形态是水生物种物理栖息地质量的关键因素。
在汛期，高流量排放可带来高流速和更多养分，流量的改变将会导致水温、深度、
流速、流量和营养物等水文因素变化迅速，这在鱼类行为（包括迁移，觅食和繁
殖）中起着重要作用[127]。
栖息地适宜度模型用于计算生态环境条件下对某一物种栖息的适合程度，鱼
类 的 适 应 度 模 型 可 用 于 栖 息 地 适 宜 度 评 估 ， 本 章 基 于 DHIMIKE 软 件 中 的
MIKE21FM 模块建立二维水动力学模型，模拟在消落期和蓄水期两种不同流量和
水位下，鱼类栖息地的相关因子适宜度参数 HSI 方程的适宜度时空分布特征，得
到的鱼类栖息地评价指标适宜度范围是鱼类生境恢复与重建的重要依据[128]。
4.2 平面二维水流数学模型
4.2.1 控制方程
天然河道由于地形复杂，蜿蜒曲折，在网格划分过程中往往存在较大难度，
在实际水流运动中，各水力要素不仅有沿程的变化，又有沿垂向水深和横向河宽
方向的变化，水流情况非常复杂，平面二维水流运动的基本方程 [129] 。见式
(4-1)~(4-8)。
垂向采用平均水深流速分布，即：
 
hu   udz ， hv   vdz (4-1)
d d

结合水平动量方程和连续性方程，三维水流控制方程可简化成下列二维水流
控制方程。
水流连续方程：
h hu hv
   hS (4-2)
t x y
X、Y方向水平动量方程分别如下：
hu hu 2 hu v  h p a gh 2 
   fv h  gh   
t x y x  0 x 2  0 x
(4-3）
 sx  bx 1 S xx S xy  
  (  )  (hTxx )  (hTxy )  hu s S
 0  0  0 x y x y

49
 重庆交通大学硕士学位论文

hv hu v hv 2  h p a gh 2 

   fu h  gh   
t x y y  0 y 2  0 y
(4-4）
 sy  by 1 S yx S yy  
  (  )  (hTxy )  (hT yy )  hv s S
 0  0  0 x y x y
式中剪应力 Tij 包括粘性应力、涡粘应力和对流梯度应力，通过下式进行算。
u u v v
Txx  2 A ， Txy  A(  ) ， T yy  2 A (4-5）
x y x y
式中  bx ，  by 是河床切应力，可由下式计算。

  b  
 b  ( bx , by ) ， ub  (ub , vb ) ，  c f ub ub (4-6）
0

式中 c f 为阻力系数，对于二维问题 ub 是平均水深流速，摩阻流速 U b 与床面阻
力关系如下。
U b  c f ub
2
(4-7）
c f 可通过谢才系数C或曼宁系数M来计算。
g g
cf  2 ，cf  (4-8）
C (Mh1 6 ) 2
4.2.2 工程河段网格剖分
采用长江重庆航运工程勘察设计院 2015 年 6 月实测的涪陵至丰都水道地形图，
测图长河段比例 1:2000，1954 北京坐标系，吴淞高程。在 CAD 中提取研究江段的
边界文件及水下地形文件，将边界数据转化为 LONG/LAT 投影坐标输入 MIKE21
模型，工程河段模拟范围全长 48km，上起和尚滩水道（上游航道里程 536km），
下止丰都土地盘（下游航道里程 488km）。
网格的剖分采用三角形为一个单元，地形数据为 2019 年实测数据，网格长
40~50m，按疏密渐变的方式划分，共剖分节点 413425 个，单元 816675 个。具体
的计算网格划分见图 4-1。

50
 第四章 鱼类栖息地适宜度模型

图 4-1 整体计算河段网格划分

图 4-2 涪陵至丰都河段部分网格划分
4.2.3 边界条件
通过查阅清溪和寸滩水文站在消落期和蓄水期的流量频率分布，模拟在水位
155 m，流量 18000 m3/s 和水位 170 m，流量 7600 m3/s 下，研究江段鱼类栖息地的
流速、水深环境参数适宜度的时空分布特征。
4.2.4 模型验证
采用 2019 年 5 月清溪水文站实测水面线和流速资料进行水位和流速的验证，
Q=14200m3/s,H=149.23m。根据下图得出的流速和水深实测值与模拟值之间的相对
误差，调整模型中的曼宁系数(Manning Number)，涡黏系数(Eddy viscosity)以及边
界条件，使相对误差最小。涡黏系数设定为全局分布，率定结果为 0.28。
(1)水位验证
利用实测水位和流速对河床糙率进行率定，得研究河段各级流量下综合糙率
在 0.0344~0.0363，以清溪场附近水位模型验证结果显示，计算和实测水面线的峰
51
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值和走势基本相同，水位偏差在±0.4m 以内。

图 4-3 水位验证
(2)流速验证
流速验证模型结果显示，流速大小、分布及最大值和最小值的位置均与实测
资料吻合较好，各个测点流速的计算值与实测值之间的差值基本在±0.15 以内，个
别测点差值较大情况也在±0.2 以内，模拟水流流速情况与实际流速基本吻合，可
用于下一步研究。

图 4-4 流速验证
4.3 鱼类栖息地适宜度评价模型的构建
4.3.1 栖息地关键因子的量化
使用 HSI 模型或根据不同参数适宜性来绘制物种分布图都可用来评估物种之
间相互作用，且利用多个环境变量参数构件栖息地适宜度指数模型预测的效果会
更好[130]，在高适宜度条件下能得到较高的 HSI，低适宜度条件下能得到较低的 HSI。
通过前期调查得出的研究江段的鱼类栖息特征确定栖息地生境因子的权重，对
选取的关键因子进行分析，通过生境适宜度指数（Habitat Suitability Index，HSI）
将数据进行量化，得到不同参数条件下的鱼类适宜度大小。单个因子栖息地适宜
度指数计算式为：
HSI=ρi/ρ （4-9）

52
 第四章 鱼类栖息地适宜度模型

式中：ρi 为不同环境参数范围内观察到的鱼群密度；ρ 为研究区域内鱼群总密

度。
考虑不同的生境因子对鱼类栖息地适宜度的影响不同，采用加权平均法计算
不同流量和水位下的 HSI 值，并确定生境适宜性评价模型。HSI 公式如下：
Sh=S1I1+S2I2+…+SnIn （4-10）
式中, Sn 为第 n 个因子的适宜度，范围在 0~1 之间，0 为完全不适宜状态，1
为最适宜状态，中间值表示鱼类对该因子的适宜程度；In 表示第 n 个因子的权重，
总和为 1；HSI 为栖息地适宜度，范围在 0~1 之间。
采用层次分析法(Analytic Hierarchy Process，AHP)将各组成参数按支配关系形
成层次结构，之后运用数学方法与定性分析，通过层层排序确定各参数的权重。
4.3.2 鱼类栖息地适宜性曲线
建立栖息地适宜度曲线的方法通常有专家观点或文献资料、栖息地使用曲线
和栖息地偏好曲线[131]。国内研究常用专家文献法来分析鱼类的栖息地适宜度，易
雨君以专家文献法来绘制长江中华鲟的栖息地适宜度模型，采用的是取各分项因
子适宜度的最小值来作为栖息地适合度指标[132]。

图 4-5 栖息地适宜度模型框架图[132]
本文采用栖息地使用曲线的方法来评估栖息地适宜度，以敏感环境因子的数
值为横坐标，以研究江段鱼类对相应因子的适宜性为纵坐标，采用单变量的方式，
单独考虑水深和流速因子对鱼类适宜度的影响，建立鱼类对相应因子的适宜性曲
线，该方法直接从实测数据中经过分析得到栖息地适宜度曲线，比专家文献法[134]
和栖息地偏好曲线法[88]的准确性更高。
4.3.3 鱼类栖息地适宜面积
根据研究江段的栖息地生境因子适宜度指标，计算其生境适宜度方程，每一
个流量都可以求解一个鱼类栖息地权值适宜面积（Weighted Usable Area，WUA）
的空间分布。依据水文站实测流量和物理栖息地模型得出的流量 Q 与 WUA 关系
的变化过程，以此提供一个可量化的水生态调度决策方法，评估不同流量下对鱼

53
 重庆交通大学硕士学位论文

类群落栖息地的影响。综合适宜度指数（HSI）确立后，将相应的综合适宜度指数
与各单元面积相乘就可以计算加权可用面积（Weighted Usable Area，WUA）。公式
如下：
WUA=∑ 1 （4-11）
式中，n 为单元总数； 为第 i 单元的水表面面积； 为加权计算得到的微
[46]
生境适宜性面积 。
加权平均法、适宜度曲线和栖息地适宜度指数的计算在 Excel 2010 中完成，
绘制和检验分别使用 Origin 2017 和 SPSS 23.0 软件。

4.4 鱼类栖息地适宜度分析
4.4.1 模型结果
采用边界条件对研究江段进行了流速和水深的模拟。如图 4-6 和图 4-7。

图 4-6 涪陵至丰都段水深及流速图（Q=18000 m3/s，H=155 m）

54
 第四章 鱼类栖息地适宜度模型

图 4-7 涪陵至丰都段水深及流速图（Q=7600 m3/s，H=170 m）

水动力学模拟结果显示，当水位 155 m，流量为 Q=18000 m3/s 时，研究江段
的平均流速为 0.71 m/s，平均水深为 23 m；当水位 170 m，流量 Q=7600 m3/s 时，
研究江段的平均流速为 0.74 m/s，平均水深为 35 m。模拟结果与前期实测值基本
吻合。
可以发现，研究河段的流速、水深范围分布较广，直流河段流速普遍较高，
而礁石后深沱江段的流速普遍较小，前期研究发现，流速和水深是影响鱼类栖息
地适宜性的关键因子，流量的变化会引起研究河段的水深和流速空间分布的变化，
从而影响鱼类适宜栖息地范围的变化。

4.4.2 权重分配
应用层次分析法计算出鱼群在 2019 年 5 月、8 月和 12 月的各个因子权重，层
次分析法是利用判断矩阵分析因子的重要性，将各组成参数按支配关系形成层次
结构，之后运用数学方法与定性分析，通过层层排序确定各参数的权重。其中，5
月的最大特征值 λmax= 6.5015，一致性比率 CR= 0.0796< 0.1，8 月的最大特征值
55
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λmax= 6.3126，一致性比率 CR= 0.0496< 0.1，12 月的最大特征值 λmax= 6.3469，

一致性比率 CR= 0.0551< 0.1，依据式 4-10，利用加权平均法计算鱼群在 5 月、8
月和 12 月的栖息地适合度因子公式，分别对应式 4-12、式 4-13、式 4-14：
Shi=0.28Sdi+0.46Svi+0.26Sli （4-12）
Shi=0.27Sdi+0.45Svi+0.05Sfi+0.13Smi+0.02Sli+0.08Sri （4-13）
Shi=0.42Sdi+0.25Svi+0.14Smi+0.08Sli+0.11Sri （4-14）
式中，Shi 表示为网格节点 i 的栖息地适宜度指数，Sdi 为水深适宜度指数，Svi
为流速适宜度指数，Sfi 为弗劳德数指数，Smi 为过水面积适宜度指数，Sli 为湿周
适宜度指数，Sri 为水力半径适宜度指数，均为 0~1 之间的无量纲数值。
4.4.3 适宜度曲线的绘制
建立研究江段的鱼类适宜性曲线采用 2019 年实际监测数据及模拟数据，通过
统计分析三个监测月份鱼群的流速和水深分布频数，得到流速和水深适宜度曲线，
其中，统计的对象都为目标鱼群中的单体鱼类。
统计分析发现，2019 年三个监测月份的鱼群所处流速频数范围和峰值相近，
得到三个监测月份的鱼类对流速的统计频数分布，图 4-8 所示。而各个监测时期的
水深分布频数具有差异性，三个监测时期水深频数分别如图 4-9。

图 4-8 鱼群所在生境三个监测时期的总流速频数

(a) (b)

56
 第四章 鱼类栖息地适宜度模型

(c)
图 4-9 鱼群所在生境三个监测时期的水深频数（(a)为 5 月，(b)为 8 月，(c)为 12 月）
相关研究表明在自然无干扰状态下的鱼类游泳速度在 0.08~0.5m/s 之间[108]，四
大家鱼的喜好流速在 0.7~1.3m/s,在 1.3~2.0 为难以克服的流速，流速在 2m/s 以上
时是鱼类无法克服的流速 [135] 。在大型河流的鱼类对水深的偏好性在 30m 以上
[136,137]
。参考以上研究资料，结合频数统计结果以及上节中二维模型的流速和水深
模拟，确定研究江段鱼类对水深和流速的适宜度指数，并绘制鱼类的流速和水深
适宜性曲线。

图 4-10 鱼群流速适宜度曲线

(a) (b)

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(c)
图 4-11 鱼群水深适宜度曲线（(a)为 5 月，(b)为 8 月，(c)为 12 月）
经过统计分析发现，鱼群分布位置在流速为 0.3~0.5m/s 时出现频次最高，占
总频数的 38%，为高适宜度，以此分布区间的流速适宜度为 1.0；流速在 0.1~0.3
和 0.5~0.8 时，出现的频次分别占总频数的 20%与 18%，为较高适宜度；流速在
0.8~1.0 时，为中适宜度，而流速在 0~0.1m/s 和 1.0~1.2m/s 时，为较低适宜度，在
流速大于 1.2m/s 时，鲜有鱼类分布，以此为低适宜度。
5 月鱼群分布位置在水深为 30~40m 时出现频次最高，占总频数的 34%，以此
分布区间的水深适宜度为 1.0；水深在 0~10m 时，出现的频次最低，占总数的 3%，
以此为水深的低适宜度；8 月鱼群分布位置在水深为 20~30m 时出现频次最高，占
总频数的 32%，以此分布区间的水深适宜度为 1.0；水深在 0~10m 时，出现的频次
最低，占总数的 5%，以此为水深的低适宜度；12 月鱼群分布位置在水深在 40m
以下时出现频次最高，占总频数一半以上，为 59%，以此分布区间的水深适宜度
为 1.0；水深在 0~10m 时，出现的频次最低，占总数的 1%，以此为水深的低适宜
度；可以发现，三个时期鱼群适宜的水深适宜范围虽有差异但趋势相同，鱼群喜
好的深度为江段中下层区域，得出鱼群偏向于选择较小流速及较大水深的地方为
适宜栖息地。
4.4.4 适宜度指标的总体分布
依据栖息地适宜度指数计算式（4-9）和（4-10），计算鱼类群落敏感环境因子
的 HSI 值。依据式（4-11）计算涪陵至丰都江段各模拟流量下的适宜栖息地面积。
研究江段在不同的流量和水位条件下，栖息地组合适宜度分布图如下。从其适宜
度指标的水深分布、流速分布及总体分布，来进一步分析适宜度指标在研究河段
中的分布规律。

58
 第四章 鱼类栖息地适宜度模型

图 4-12 涪陵至丰都段适宜度分布图（Q=18000 m3/s，H=155 m）

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 重庆交通大学硕士学位论文

图 4-13 涪陵至丰都段适宜度分布图（Q=7600 m3/s，H=170 m）

研究江段属山区性河流，河床坡降较大，浅滩深潭交错分布的地貌特征区域
较多，流态复杂多变，适宜度分布图显示，研究江段整体的鱼类栖息地适宜度较
高，鱼类在河道两岸的礁石后深沱和流速较缓的区域适宜度较大，Sh 均在 0.8 以

60
 第四章 鱼类栖息地适宜度模型

上，而在主航槽和两岸的适宜度较小或为不适宜，在平绥坝江心洲附近流速适宜
度也较高。
当水位 155m，流量为 Q=18000m3/s 时，流速适宜栖息地面积为 0.66×107m2，
水深适宜栖息地面积为 0.79×107m2，组合适宜栖息地面积为 1.59×107m2，组合适
宜栖息地平均值为 5.18。
当水位 170m，流量 Q=7600m3/s 时，流速适宜栖息地面积为 1.71×107m2，水
深适宜栖息地面积为 1.81×107m2，组合适宜栖息地面积为 1.84×107m2，组合适宜
栖息地平均值为 6.12。
可以发现，水位155m，流量为Q=18000m3/s与水位170m，流量Q=7600m3/s时
的流速和水深适宜面积差异显著，且成逐渐增大的趋势，但整体的组合适宜度的
面积差异性不大，随着流量和水位的增高，平绥坝逐渐被水所淹没，江心洲附近
的适宜度逐渐增大，逐渐成为鱼类的高适宜区，这与第二章水声学实际监测的鱼
类分布特征和渔获物调查结果的论证一致。相关文献[74]认为，蓄水引起的水文条
件的变化导致研究江段的鱼类优势种已由喜急流变为喜缓流为主，且在长江上游
库区河段，鱼类偏向于在水深较大处栖息。深沱的出现将会为喜栖息于江段中下
层的小型鱼类提供适宜的栖息环境。
水位和流量模拟结果可为长江上游涪陵至丰都河段航道整治工程的生态环境
补偿措施，及评估江段的鱼类栖息地适宜性状况作参考依据[138]。
4.4.5 适宜度指数与相关因子的分析
前述研究得出不同流量下鱼类栖息地适宜度的分布，进一步对适宜度指标的
总体分布及其随河道地形的变化等方面来进行数据梳理，分析适宜度指标的分布
规律。以和尚滩、平绥坝和螃蟹沱为例，对其适宜度参数进行统计分析。HSI 模拟
的局部区域结果显示如图。

(a) (b)
图 4-14 和尚滩适宜度分布图(a)及鱼群典型断面的适宜度沿地形分布(b)

61
 重庆交通大学硕士学位论文

(a) (b)
图 4-15 平绥坝适宜度分布图(a)及鱼群典型断面的适宜度沿地形分布(b)

(a) (b)
图 4-16 螃蟹沱适宜度分布图(a)及鱼群典型断面的适宜度沿地形分布(b)
可以发现，在有礁石后深沱的水域，大部分的鱼类组合适宜度较高。而在河
床平坦，水深较浅的区域，以及在相邻主航槽的流速较大的区域，组合适宜度指
数较低，鱼类适宜栖息地面积较小。
（图4-14､图4-16）由于紧邻主航槽，且河宽相对狭窄，主流流速较大，导致
流速适宜度较小，且 主 流 中 没 有 河 床 高 程 的 间 断 ， 而 逐 渐 变 化 的 栖 息 地 特
征 可 能 有 助 于 形 成 连 续 的 鱼 类 群 落 。 地 形 和 水 动 力 的 原 因 导致局部部分区
域的鱼类栖息地适宜度较低，但库区河段的特性，大部分区域仍旧有着较高的栖
息地适宜度。长江水道航运繁忙，主流区域的鱼类对船只的规避行为明显，这也
会造成主流区域鱼类适宜度较低。从左岸至右岸，随着河道地形的逐渐变化，引
起流速和水深的变化，超过了研究江段的鱼类所需要的适宜水动力条件，适宜度
也逐渐减少，水力学条件的改变，将直接影响鱼类的分布格局。
（图 4-15）平绥坝的江心洲附近适宜度较高，Sh 为 0.8 以上，河段水面较宽，
虽水深相对较浅，但河床地形曲折，变化明显，河道地形的变化将会引起相应的
水动力条件的改变，且由于江心洲的影响[42]，附近的流速范围和水深范围都较广，
流速和水深的适宜度都很高，而这正是研究江段的优势种小型鱼类的喜好选择性
[46]
，附近深潭浅滩的出现将使流态变得复杂和紊乱，而这些区域恰恰是鱼类密度
62
 第四章 鱼类栖息地适宜度模型

较高和适宜度较大的区域，水流特征越复杂，也会为鱼类和其他水生生物提供了
多样的水动力条件[139,140]。
栖息地结构的不均匀性可为鱼类提供各种栖息、觅食、繁殖和掩蔽场所。鱼
类群落的分布与栖息地的地形地貌特征密切相关，据此，研究江段仅礁石后的深
沱水域能为鱼类提供缓流的掩蔽场所，如图4-17。

图 4-17 典型礁石-深沱型鱼类栖息地（和尚滩，流量 18000 m3/s，水位 155 m）

在典型工程江段平面二维流场中，A 段河道狭窄，水流被山体约束而形成急
流，流速普遍大于 0.8m/s，不适宜鱼类栖息；B 段因礁石深入江中阻束水流，存在
超过鱼类临界游泳速度的高流速区，同时伴随剪刀水、滑梁水等不良流态，易引
起船只翻覆而亟需整治；C 段由于礁石下游右侧江面变宽且水深增加，形成大面积
流速小于 0.8m/s 的回流区，可为鱼类提供掩蔽场所；同时现场观测得 C 段伴随有
四大家鱼喜好的“泡漩水”环境，表层有机碎屑可能卷入深沱底层从而为鱼类和
底栖动物提供必要的营养源。
4.5 本章小结
（1）通过实测数据建立 MIKE21 模型，模拟了研究江段在不同流量和水位特
征下的水动力分布，通过计算研究江段的 HSI 适宜度方程，建立了涪陵至丰都江
段的物理栖息地数学模型，结合研究江段前期水声学调查结果，得到研究江段鱼
类的水深和流速适宜度曲线。
（2）通过耦合研究江段鱼类的栖息地适宜度指数，得出涪陵至丰都江段在不
同平均流量下的鱼类栖息地适宜面积的空间分布，发现鱼类群落整体上以礁石后
深沱江段和分汊区域为高适宜区。当水位 155m，流量为 18000m3/s 时，高适宜区
域基本分布在深沱和平绥坝附近的区域，栖息的深度可作为生境营造的重要指标；
当水位 170m，流量为 7600m3/s 时，平绥坝逐渐被水流淹没，鱼类在水深适中处及
河漫滩附近流速适宜度更高，可以有效减少水流紊乱的冲击，鱼类群落偏离主流
带，栖息于深沱近岸一侧，表层鱼类分布较少。鱼类群落的分布与栖息地的地形
地貌特征密切相关，深沱区域是研究江段鱼类的重要栖息场所。

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 重庆交通大学硕士学位论文

第五章 结论与展望

5.1 结论
本文以长江上游涪陵至丰都河段（全长 48km）为例，以水声学监测到的鱼类
分布位置和地形、流速资料等，对整个河段鱼类栖息地的地形及水动力因子进行
了模拟计算，从而有效地得出了影响长江上游鱼类栖息地的重要影响因子。本文
主要工作内容及得到的结论如下：
（1）通过对研究江段 2019 年 3 个时期的水声学实地监测，以及进一步对水
声学调查结果的分析，得到研究江段的鱼类水平和垂直分布特征，并建立鱼类礁
石-深沱栖息地模型，其中 2019 年 5 月鱼群聚集断面 60 个，8 月鱼群聚集断面 9
个，12 月鱼群聚集断面 33 个。对相邻鱼群断面合并后，5 月鱼类聚集区 13 处，
平均密度为 40.89 ind./km3，平均 TS 为-49.38 dB；8 月鱼类聚集区 6 处，平均密度
为 56.93 ind./km3，平均 TS 为-47.71 dB；12 月鱼群聚集区 15 处，平均密度为 62.95
ind./km3，平均 TS 为-48.13 dB，得 90%的鱼类栖息于水下 20m 至底层。研究河段
优势种有瓦氏黄颡鱼、鲢、蛇鮈、鲤、鳙、宜昌鳅鮀、䱗和铜鱼，优势种占总渔
获物数量的 40.8%。研究江段的鱼类优势种以中下层鱼类为主。
（2）选择了水深、流速、弗劳德数、宽深比、过水面积、湿周、水力半径、
水质共 8 个特征因子用来描述长江上游涪陵至丰都河段的鱼类栖息地。分析了涪
陵至丰都江段鱼类栖息地相关因子的差异性及相关性，鱼群密度和流速显著负相
关，与水深呈显著正相关，而弗劳德数、过水断面面积、湿周和水力半径在不同
时期存在一定相关性。流速和水深是研究江段鱼类栖息地的主要影响因子，弗劳
德数、过水面积、湿周和水力半径为次要影响因子，宽深比为弱影响因子，水质
为 无 影 响 因 子 ， 研 究 江 段 鱼 类 栖 息 地 的 适 宜 流 速 为 0~0.8m/s ， 适 宜 水 深 为
36.79~49.91m，适宜弗劳德数为 0.019~0.026，适宜过水面积为 9055~20095，适宜
湿周为 494.46~586.33m，适宜水力半径为 19.24~35.61m。
（3）用 DHIMIKE 软件中的 MIKE21FM 模块建立了研究江段的二维水动力模
型模拟栖息地流速和水深的时空分布，通过前期实际监测数据及查阅文献建立了
栖息地适宜度曲线，并对研究江段鱼类生境的影响因子加以讨论，量化目标物种
的栖息地需求特性。模型结果表明鱼类栖息地适宜度受流速和水深共同的影响显
著，流速和水深是影响鱼类栖息生境的关键因子，且都有一定的适宜范围值。通
过耦合研究江段鱼类的栖息地适宜度指数，得出涪陵至丰都江段在不同平均流量
下的鱼类栖息地适宜面积的空间分布，发现鱼类群落整体上以礁石后深沱江段和

64
 第五章 结论与展望

分汊区域为高适宜区。
5.2 展望
本文对长江上游涪陵至丰都江段鱼类栖息地的相关因子进行了一定的分析，
从整体性和局部性上得到了鱼类栖息地的一些特征，但仍有许多方面需要完善，
今后有望继续开展以下研究：
（1）从其他环境及生物因素进一步对鱼类栖息地进行分析
影响长江上游鱼类栖息地的因素应该是多方面共同作用的，可从生物影响因
子如底栖动物等方面对鱼类栖息地进行进一步的分析，从而能够对鱼类栖息地进
行更加全面和准确的预测。
（2）进行航道整治前后对长江上游鱼类栖息地的影响研究
在往年长江上游鱼类资源和水生态监测的基础上，应进一步完善每年研究江
段的鱼类监测方案，分析航道整治工程前和建成后监测工程水域的鱼类资源变动
情况，根据监测结果，研究论证工程施工措施对鱼类栖息地的影响。

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 重庆交通大学硕士学位论文

致 谢

在重庆交通大学的学习生活，将随着论文的完毕而即将告一段落，回首这几
年的过往岁月，恍若昨日，其中有太多的付出，但也因此得到了更多的收获，这
段时光将促进我以后的进步，是我未来前行的动力源泉与基础。
青春是从幼稚中伴随着成长，懵懂与困惑将在不同阶段的经历之后豁然开朗，
而我的导师杨威老师无疑是我这个阶段给我信心与解决方法之人，感谢我的导师
杨威老师，从本科毕业答辩之后就跟随杨老师做着项目，也因此获益了很多项目
经验教训，无论是在项目还是课题中的各类难点及细节的处理，还是自己论文的
选题到完成都离不开杨老师的悉心教导，杨老师平易近人，包容着我在处理各类
事物上出现的一些困难，并给与我方向与启发，让我受益匪浅，同时，杨老师也
像我的生活老师，为我的待人处事的方式分析利弊，并让我迅速成长，而这些无
疑都是我的人生现阶段中最重要且需要的帮助之一。
感谢像导师一样关心我的张先炳老师，张老师待人和善，且治学严谨，在项
目课题和论文也给与我很大的帮助与启发，张老师的学术水平渊博，总能一针见
血的帮助我找到我未曾发现的问题点，并为我的后续研究的思路带来了新的启发，
令我拨云见日，同时也感谢张老师为我开题及完成项目报告的建议，让我时常感
叹能在本科阶段以及硕士研究生阶段能遇见杨老师和张老师，是我的幸运。
感谢课题组的张鹏老师、王丽老师，在每次课题组汇报上的犀利点评，每一
次点评都对我的后续论文框架的建立与我自身的进步大有裨益；感谢我的师兄徐
观兵博士，在项目的研究方法与前期研究中给与了许多的实用建议；感谢课题组
的师兄、师姐及师弟师妹们的帮助，是他们让我感受到了互帮互助的温馨，尤其
是吴瑾乙师弟在模型上的建议。特别要感谢张阳春、于洋和熊尉宏，他们既是我
的同学也是我的室友，我能在学习生活中进步离不开他们的帮助以及打气，共同
度过了充实且难忘的硕士生活。感谢我的同学肖升铜，对我论文格式的指正；感
谢黄小珂，对我在迷惘时的鼓励，以侧面物质生活的丰富来让我全心学习。
感谢我的朋友李虹瑾，给了我在困境迷茫时的信心，是你的体贴让我学会了
如何进步，在深夜的陪伴中，你不厌其烦的听着我的烦恼倾诉，容忍着我有时候
的脾气，与你在一起的时光历历在目，对我的陪伴与宽容也促进我成熟，让我变
得专注。
三年学生生活即将结束，而我也将带着重庆交通大学学子的身份严格要求自
己，在未来生活中更进一步，在新的环境中我也将重新起航！

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 重庆交通大学硕士学位论文

攻读硕士学位期间所取得的成果

一、发表论文
[1] 董谋. 栖息地适宜度模型在鱼类生境中的应用[J]. 江西水产科技, 2021(05): 9-11.

二、参与科研项目
[1]《涪陵至丰都段航道整治工程生态专题》

76