‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪282‬ﻓﺼﻞ ‪12‬‬

‫ﯿﻪ‬
‫ﯿﻞﺗﺼﻔ‬ ‫ﯾﻪ وﺗﺤﻠ‬ ‫ﺗﺠﺰ‬‫‪Timmers، ACJ، Auriac، M.-C.،‬و )‪Truchet، G. (1999‬‬ ‫ﯿﻮن‬ ‫ﯾﮋﮔﯽ ﻧﺪوﻻﺳ‬‫)‪van Rhijn, P., Goldberg, RB, and Hirsch, AM (1998‬و‬
‫ﯾﯽ‬‫ﺑﺎزآرا‬‫ﺑﺎ‬‫ﺑﻄﻪ‬‫ﺗﻌﺎﻣﻞ در را‬‫ﺘﯽ ‪Rhizobium-Medicago:‬‬ ‫ﯾﺴ‬ ‫ﯿﻪ ﻫﻤﺰ‬‫ﺷﺪه ﻣﺮاﺣﻞ اوﻟ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬‫ﯿﺮ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬ﺳﻠﻮل ﮔ‬ ‫ﯿ‬‫ﯾﺎﺗﻐ‬
‫ﯿﻦ داﻧﻪﺳﻮ‬ ‫ﺘ‬‫ﺑﺎ ﺣﻀﻮرﯾﮏ ژن ﻟﮑ‬ ‫ﺗﻮس‬ ‫‪ultus cornic‬ﻟﻮ‬
‫ﯿﮑﺮوﻟﻮﻟﻪ ا ی‪.‬ﺗﻮﺳﻌﻪ ‪126: 3617-3628‬‬‫اﺳﮑﻠ ﺖﺳﻠﻮﻟﯽ ﻣ‬ ‫‪10: 1233-1249.‬‬
‫ﯿ ﺴﻢ‬‫ﺑﻮﻟ‬‫ﺘﺎ‬
‫ﯿﻮﻟﻮژ ی ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽ ﻣ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﮏ و‬ ‫ﺘ‬‫)‪Warner, RL, and Kleinhofs, A. (1992‬ژﻧ‬
‫ﯿﺎه‬
‫ﯾﺸﻪ ﮔ‬
‫ﯿﮏ اﻧﺠﻤﻦ ر‬
‫ﺘ‬‫ﺑﺮرﺳﯽ‪ :‬ژﻧ‬‫‪Vande Broek، A.‬و )‪Vanderleyden، J. (1995‬‬ ‫ﯿﺎه‪85: 245-252. .‬‬ ‫ﯾﻮل‪ .‬ﮔ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻋﺎﻟﯽ‪ .‬ﻓ‬
‫ﺘﺮا ت در ﮔ‬‫ﯿ‬
‫ﻧ‬
‫ﯾ ﺖ ‪Rev. Plant Sci. 14: 445-466.‬‬
‫‪Azospirillum .‬ﮐﺮ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﯾ ﺖ در ﮔ‬‫ﺘﺮ‬‫ﯿ‬
‫ﯿﻢ ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻧ‬‫ﯿﮏ وﺗﻨﻈ‬ ‫ﺘ‬‫ﯾ ﺴ ﺖ ﺷﻨﺎﺳﯽ ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽ‪ ،‬ژﻧ‬ ‫)‪Wray, JL (1993‬ز‬
‫ﯿﺎه‪89: 607-612. .‬‬‫ﯾﻮل‪ .‬ﮔ‬ ‫ﯿﺰ‬
‫ﻋﺎﻟﯽ‪ .‬ﻓ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﻓﺼﻞ‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ ودﻓﺎع ﮔ‬
‫‪13‬‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬

‫ﺒﺎ ً ﻫﻤﻪ‬
‫ﯾ‬‫ﺑﺎﻟﻘﻮه اﺣﺎﻃﻪ ﺷﺪه اﻧﺪ‪.‬ﺗﻘﺮ‬‫ﯾﺎد ی از دﺷﻤﻨﺎن‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﺗﻮﺳﻂﺗﻌﺪاد ز‬
‫ﯿﻌﯽ‪ ،‬ﮔ‬
‫ﺒ‬‫ﺘﮕﺎه ﻫﺎ ی ﻃ‬
‫ﯾﺴ‬‫در ز‬
‫ﺗﺪ ﻫﺎ‪ ،‬ﮐﻨﻪ ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﯾﺮوس ﻫﺎ‪ ،‬ﻗﺎرچ ﻫﺎ‪ ،‬ﻧﻤﺎ‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ‪ ،‬و‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫ﺘﺮده ا ی از‬
‫ﯿﻒ ﮔ ﺴ‬
‫ﺘﻢ ﻫﺎ دارا ی ﻃ‬
‫ﯿﺴ‬‫اﮐﻮﺳ‬
‫ﺑﺎ‬‫ﺑﻪﺳﺎدﮔﯽ‬ ‫ﺘﺎ ً ﮔ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻧﻤﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ‬ ‫ﯿﻌ‬‫ﺒ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﻃ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ﮔ‬
‫ﯾﺮ ﺣ‬
‫ﺘﺎﻧﺪاران وﺳﺎ‬
‫ﭘﺴ‬‫ﺣﺸﺮا ت‪،‬‬
‫ﯾﮕﺮ ی از ﺧﻮد‬
‫ﺑﻪ رو ش ﻫﺎ ی د‬‫ﯾﺪ‬
‫ﺑﺎ‬‫ﺘﻨﺎ ب ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬آﻧﻬﺎ‬
‫ﺗﻮژن ﻫﺎ اﺟ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران و‬
‫ﯾﻦ ﮔ‬
‫دور ﺷﺪن از ا‬
‫ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬

‫ﯿﺮ در از دﺳ ﺖ‬
‫ﺑﺮﺗﺎﺧ‬‫ﯾﻪ(‪ ،‬ﻋﻼوه‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﺑﺎﻓ ﺖ ﻣﺤﺎﻓﻆ‬
‫ﯾﺪرم )‬
‫ﭘﺮ‬‫ﯿﺮوﻧﯽ ﻣﻮﻣﯽ ﺷﮑﻞ( و‬
‫ﺑ‬‫ﯾﻪ‬
‫ﯿﮑﻮل )ﻻ‬
‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬
‫ﺒﺎ ت‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦ‪ ،‬ﮔﺮو ﻫﯽ ازﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﺮ ا‬‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ﻋﻼوه‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ و ﻗﺎرچ ﻫﺎ ا‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫ﺑﺮا ی ورود‬‫دادن آ ب‪ ،‬ﻣﺎﻧﻌﯽ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران و‬
‫ﺑﺮ اﻧﻮاع ﮔ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن در‬
‫ﺘﻪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ از ﮔ‬
‫ﯾﻪ ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﮐﻪ‬
‫ﮔ‬
‫ﯿﺰ‬
‫ﯾﮕﺮ ی ﻧ‬
‫ﯾﻪ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻫﺎ ی ﻣﻬﻢ د‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﺒﺎ ت‬
‫ﯿ‬‫ﯿﻤﺎر ی زا دﻓﺎع ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬ﺗﺮﮐ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﮑﺮو ب ﻫﺎ ی‬
‫ﻣ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ‪.‬‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﯿﻦ‪،‬ﯾﺎ رﻧﮕﺪاﻧﻪ ﻫﺎ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ آﻧ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﺘﺎر ی‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻟ‬
‫ﺒﺎﻧﯽﺳﺎﺧ‬
‫ﯿ‬‫ﺘ‬‫ﭘﺸ‬‫ﺑﺎﺷﻨﺪ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ‬‫ﺘﻪ‬
‫داﺷ‬

‫ﯿﺎ ﻫﺎن از‬

‫ﯿﻠﻪ آن ﮔ‬
‫ﺑﻮﺳ‬‫ﯿﻢ داد ﮐﻪ‬
‫ﺑﺤ ﺚ ﻗﺮار ﺧﻮا ﻫ‬‫ﯾﯽ را ﻣﻮرد‬
‫ﯿ ﺴﻢ ﻫﺎ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ﻣﮑﺎﻧ‬‫ﯾﻦ ﻓﺼﻞ ﻣﺎ‬
‫در ا‬
‫ﺘﻪ‬
‫ﺑﺤ ﺚ در ﻣﻮردﺳﻪ دﺳ‬‫ﺑﺎ‬‫ﯿﻤﺎر یزا ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﻣﺎ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺎهﺧﻮار ی و‬
‫ﯿ ﺴﻢ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺑﺮ ارﮔﺎﻧ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺧﻮد در‬
‫ﯾﻦ و واﮐ ﺲ‪.‬‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯿﻦ‪،‬ﺳﻮ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﻢ ﮐﺮد‪ :‬ﮐﻮ‬
‫ﯿﺎه ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﺷﺮوع ﺧﻮا ﻫ‬
‫ﺗﯽ ﮐﻪ ازﺳﻄﺢ ﮔ‬
‫ﺒﺎ‬
‫ﯿ‬‫ازﺗﺮﮐ‬

‫ﯾﻪ ﺷﺮح‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺘﻪ اﺻﻠﯽ ﻣ‬
‫ﺑﺮا یﺳﻪ دﺳ‬‫ﺘﺰ ی را‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺮ ﻫﺎ ی‬
‫ﺘﺎر ﻫﺎ و ﻣ ﺴ‬
‫در اداﻣﻪﺳﺎﺧ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﺧﺎص‬
‫ﯾ ﺖ‪ ،‬ﻣﺎ واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺘﺮوژن‪ .‬در ﻧﻬﺎ‬
‫ﯿ‬‫ﺒﺎ ت ﺣﺎو ی ﻧ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﮏ ﻫﺎ وﺗﺮﮐ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ‪ ،‬ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﯿﻢ داد‪:‬ﺗﺮ‬
‫ﺧﻮا ﻫ‬
‫ﯿﮕﻨﺎلد ﻫﯽﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫ﯾﻨﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﺗﻮژن و ﻓﺮآ‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﺑﺎن –‬
‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﮑﯽ ﻓﻌﻞ و اﻧﻔﻌﺎﻻ ت ﻣ‬
‫ﺘ‬‫ﺘﺮل ژﻧ‬
‫ﺗﻮژن‪ ،‬ﮐﻨ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﻪ ﺣﻤﻠﻪ‬
‫ﯿﻢ ﮐﺮد‪.‬‬
‫ﺑﺮرﺳﯽ ﺧﻮا ﻫ‬‫ﺑﺎ ﻋﻔﻮﻧ ﺖ را‬‫ﺒﻂ‬
‫ﺗ‬‫ﻣﺮ‬

‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯿﻦ‪ ،‬واﮐ ﺲ وﺳﺎ‬
‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬
‫ﯿﺪه ﺷﺪهاﻧﺪ‬
‫ﭘﻮﺷ‬‫ﯿﺪ ی‬
‫ﭙ‬‫ﯿ‬‫ﯾﯽ از ﻣﻮاد ﻟ‬
‫ﯾﻪ ﻫﺎ‬
‫ﺑﺎ ﻻ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﮐﻪ در ﻣﻌﺮض ﺟﻮ ﻗﺮار دارﻧﺪ‬
‫ﺗﻤﺎم ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯿﻤﺎر یزا ﮐﻤﮏ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫ﯿﺮ ی از ورود ﻗﺎرچ ﻫﺎ و‬
‫ﺑﻪ ﺟﻠﻮﮔ‬‫ﮐﻪ از دﺳ ﺖ دادن آ ب را ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻣﯽد ﻫﺪ و‬
‫ﺘﺮ ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﯿﻦ در‬
‫ﺗ‬‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﮐﻮ‬
‫ﯾﻦ و واﮐ ﺲ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯿﻦ‪،‬ﺳﻮ‬
‫ﺗ‬‫ﭘﻮﺷ ﺶ ﻫﺎ ﮐﻮ‬‫ﻣﯽﮐﻨﺪ‪ .‬اﻧﻮاع اﺻﻠﯽ‬
‫ﯿﺎم‬
‫ﺘ‬‫ﺑﯽ و زﺧﻢ ﻫﺎ ی اﻟ‬
‫ﯿﻨﯽ‪،‬ﺳﺎﻗﻪ ﻫﺎ ی ﭼﻮ‬
‫ﯾﺮزﻣ‬
‫ﯾﻦ در ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی ز‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯿﻦﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬ﺳﻮ‬
‫ﺑﺎﻻ ی زﻣ‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺒﻂ ﻫ ﺴ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﻦ ﻣﺮ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﺑﺎﺳﻮ‬‫ﯿﻦ و ﻫﻢ‬
‫ﺗ‬‫ﺑﺎ ﮐﻮ‬‫ﺘﻪ وﺟﻮد دارد‪ .‬ﻣﻮم ﻫﺎ ﻫﻢ‬
‫ﯾﺎﻓ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪284‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﯿﻦﯾﮏ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﻧﺪ ﮐﻮ‬
‫ﯾﺰﺗﺸﮑ‬
‫ﺑﮕﺮ‬
‫ﺒﺎ ت آ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦ ازﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯿﻦ‪ ،‬ﻣﻮم ﻫﺎ وﺳﻮ‬
‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬ ‫)آ(‬ ‫واﮐ ﺲﺳﻄﺤﯽ‬

‫ﺑﻠﻨﺪ‬‫ﯿﺮه‬
‫ﺑﺎ زﻧﺠ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﭼﺮ ب‬
‫ﯿﺎر ی از اﺳ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺘﺸﮑﻞ از‬
‫ﯿﻤﺮ ی ﻣ‬
‫ﭘﻠ‬‫ﻣﺎﮐﺮوﻣﻮﻟﮑﻮل اﺳ ﺖ‪،‬‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮل ﻣﻨﺎﺳ ﺐ )ﮐﻮ‬‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬
‫ﺑﻌﺪ یﺳﻔ ﺖ‬‫ﺒﮑﻪﺳﻪ‬
‫ﺘﺼﻞ ﺷﺪه وﯾﮏ ﺷ‬
‫ﯾﮕﺮ ﻣ‬
‫ﺑﻪﯾﮑﺪ‬‫ﺘﺮ ی‬
‫ﯿﻮﻧﺪ ﻫﺎ ی اﺳ‬
‫ﭘ‬‫ﮐﻪﺗﻮﺳﻂ‬ ‫ﯿﻪ ﺷﺪه در ﻣﻮم(‬
‫ﺒ‬‫ﺗﻌ‬
‫ﺑﺎ ﮔﺮوه ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﭼﺮ ب ‪16:0‬و ‪18:1‬‬
‫ﯿﻦ از اﺳ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﮐﻮ‬
‫وﺳﺨ ﺖ ا‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﺑﻞ ﻋﻤﻠﮑﺮد اﺳ‬
‫ﺘﻬﺎ ی ﻣﻘﺎ‬
‫ﯿﺮهﯾﺎ در اﻧ‬
‫ﯿﺪ ﮐﻪ در وﺳﻂ زﻧﺠ‬
‫ﭘﻮﮐ ﺴ‬
‫ﯿﻞﯾﺎ ا‬
‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬
‫ﻫ‬ ‫ﯿﻦ‪ ،‬ﻣﻮم‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮﻟﯽ )ﮐﻮ‬‫ﺗ‬‫ﯾﻪ ﮐﻮ‬‫ﻻ‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد )ﺷﮑﻞ ‪13.1A).‬‬
‫ﯿﮏ ﻗﺮار دارﻧﺪ‪،‬ﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﺑﻮﮐ ﺴ‬
‫ﮐﺮ‬ ‫ﯿﺪرا ت ﻫﺎ(‬
‫ﺑﻮ ﻫ‬
‫و ﮐﺮ‬

‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫د‬

‫ﯿﺎﻧﯽ‬
‫ﻻﻣﻼ ﻣ‬
‫ﯾﻮاره‬
‫ﯾﻪ ا ی ﮐﻪ د‬
‫ﺘﺎرﺗﺮﺷﺤﯽ ﭼﻨﺪ ﻻ‬
‫ﯿﮑﻮل اﺳ ﺖ‪،‬ﯾﮏﺳﺎﺧ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﻦ ﺟﺰء اﺻﻠﯽ ﮐﻮ‬
‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬
‫ﯾﯽ‬
‫ﭘﻼﺳﻤﺎ‬‫ﻏﺸﺎ ی‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻋﻠﻔﯽ ﻣﯽ‬
‫ﯾﯽ ﻫﻤﻪ ﮔ‬
‫ﯿﺪرم را در ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی ﻫﻮا‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺮوﻧﯽ ا‬
‫ﺑ‬‫ﻫﺎ یﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫ﯿﻢ‬
‫ﯿﺎﻧﯽ ﺿﺨ‬
‫ﯾﻪ ﻣ‬
‫ﯾﯽ ﻣﻮم‪،‬ﯾﮏ ﻻ‬
‫ﭘﻮﺷ ﺶ رو‬‫ﯿﮑﻮل ازﯾﮏ‬
‫ﺗ‬‫ﭘﻮﺷﺎﻧﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.2).‬ﮐﻮ‬ ‫ﭘﻼﺳ ﺖ‬
‫ﺗﻮﻧﻮ‬

‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﻨﯽﺗﺸﮑ‬
‫ﯾ‬‫ﭘﺎ‬‫ﯾﻪ‬
‫ﯿﮑﻮل ﻣﻨﺎﺳ ﺐ( وﯾﮏ ﻻ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﻪ ﺷﺪه در ﻣﻮم )ﮐﻮ‬
‫ﺒ‬‫ﯿﻦﺗﻌ‬
‫ﺗ‬‫ﺣﺎو ی ﮐﻮ‬
‫ﯾﺮ‬
‫ﯿﻦ‪،‬ﺳﻠﻮﻟﺰ وﺳﺎ‬
‫ﺘ‬‫ﭘﮑ‬‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫ﺑﺎ ﻣﻮاد د‬‫ﯿ ﺐ ﺷﺪه‬
‫ﯿﻦ و ﻣﻮمﺗﺮﮐ‬
‫ﺗ‬‫از ﮐﻮ‬ ‫ﺷﺪه‬
‫ﯿﺪرﻣﯽ‬‫ﭘ‬‫ﺳﻠﻮل ا‬
‫واﮐﻮﺋﻞ ﻫﺎ‬
‫ﯿﺮ ﻧﺸﺎن ﻣﯽ‬
‫ﯿﻘﺎ ت اﺧ‬
‫ﯿﮑﻮﻟﯽ(‪.‬ﺗﺤﻘ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﻪ ﮐﻮ‬
‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪) .‬ﻻ‬
‫ﯿﺪرا ت ﻫﺎﺗﺸﮑ‬
‫ﺑﻮ ﻫ‬
‫ﮐﺮ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ‬‫ﯿﺪ ی دوﻣﯽ‬ ‫ﭙ‬‫ﯿ‬‫ﭘﻠﯽ ﻣﺮ ﻟ‬ ‫ﯿﮑﻮل ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ ﺣﺎو ی‬‫ﺗ‬‫ﯿﻦ‪ ،‬ﮐﻮ‬ ‫ﺗ‬‫ﺑﺮ ﮐﻮ‬‫د ﻫﺪ ﮐﻪ ﻋﻼوه‬
‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮد‬‫ﺗﺎن ﻧﺎﻣ‬ ‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﮐﻮ‬ ‫ﺑﻠﻨﺪﺗﺸﮑ‬‫ﯿﺮه‬‫ﺑﻦ ﻫﺎ ی زﻧﺠ‬‫ﯿﺪروﮐﺮ‬‫ﮐﻪ از ﻫ‬
‫)ﺟﻔﺮ ی ‪1996).‬‬

‫) ب(‬

‫ﯿﻠﯽ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﺳ‬
‫ﭙ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺪه ا ی از ﻟ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﺑﻠﮑﻪ ﻣﺨﻠﻮط ﻫﺎ ی‬‫ﺘﻨﺪ‪،‬‬
‫ﯿﺴ‬‫ﻣﻮم ﻫﺎ ﻣﺎﮐﺮوﻣﻮﻟﮑﻮل ﻧ‬ ‫ﯿﮑﻮل‬
‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬

‫ﺑﺎ‬‫ﯾﻦ اﺟﺰا ی ﻣﻮم آﻟﮑﺎ ﻫﺎ ی‬

‫ﺘﺪاولﺗﺮ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﻣ‬
‫ﯾﺰ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﮕﺮ‬
‫ﯿﺎر آ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﺑﻠﻨﺪ ﻫ ﺴ‬‫ﯿﺮه‬
‫ﺑﺎ زﻧﺠ‬
‫ﯿﮑﻮﻟﯽ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﻪ ﮐﻮ‬
‫ﻻ‬
‫ﯿﺪ(‪.‬‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.1B‬را‬
‫ﺑﻦ ﻫ ﺴ‬
‫ﺗﻢ ﮐﺮ‬
‫ﺗﺎ ‪35‬ا‬
‫ﺑﺎ ‪25‬‬‫ﯾﯽ‬
‫ﯿﻢ و اﻟﮑﻞ ﻫﺎ‬
‫ﺘﻘ‬‫ﯿﺮه ﻣ ﺴ‬
‫زﻧﺠ‬

‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ‬‫د‬
‫ﯿﺰﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﭼﺮ ب آزاد ﻧ‬
‫ﺘﺮ ﻫﺎ و اﺳ‬
‫ﺘﻮن ﻫﺎ‪ ،‬اﺳ‬
‫ﺑﻠﻨﺪ‪ ،‬ﮐ‬‫ﯿﺮه‬
‫ﺑﺎ زﻧﺠ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی‬
‫آﻟﺪ ﻫ‬ ‫ﯿﻪ‬ ‫اوﻟ‬
‫ﯿﮑﻮلﺗﻮﺳﻂ‬
‫ﺗ‬‫ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﻣﻮم ﻫﺎ ی ﮐﻮ‬

‫ﯾﯽ‬
‫ﭘﻼﺳﻤﺎ‬‫ﻏﺸﺎ ی‬

‫ﯾﺰه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪:‬‬
‫ﯿﻤﺮ‬
‫ﭘﻠ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﺗ‬‫ﺘﻦ ﮐﻮ‬
‫ﺑﺮا یﺳﺎﺧ‬‫ﯿﺪروﮐ ﺴﯽ ﮐﻪ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﭼﺮ ب ﻫ‬
‫)اﻟﻒ( اﺳ‬

‫‪HOCH2(CH2)14COOH‬‬

‫‪CH3(CH2)8CH(CH2)5COOH‬‬ ‫ﭘﻮﺷ ﺶ ﻣﺤﺎﻓﻆ رو ی‬‫ﯿﺎه‪،‬‬

‫ﯿﮑﻮل ﮔ‬‫ﺗ‬‫ﺘﺎر ﮐﻮ‬‫ﯿﮏﺳﺎﺧ‬ ‫ﺗ‬
‫ﯿﻢ ﺷﻤﺎ‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪)13.2‬اﻟﻒ(ﺗﺮﺳ‬
‫ﺑﺮگ‪.‬‬ ‫ﺒ ﺴﺎط ﮐﺎﻣﻞ‬‫ﺑﺮﮔﻬﺎ وﺳﺎﻗﻪ ﻫﺎ ی ﺟﻮان در ﻣﺮﺣﻠﻪ اﻧ‬‫ﯿﺪرم‬
‫ﭘ‬‫ا‬
‫اوه‬
‫ﺑﺮگ ﺟﻮان ‪sp.)،‬‬ ‫ﯿﮑﻮلﯾﮏﺳﻠﻮل ﻏﺪه ا ی ازﯾﮏ‬ ‫ﺗ‬
‫ﺘﺮوﻧﯽ از ﮐﻮ‬‫ﯿﮑﺮوﮔﺮاف اﻟﮑ‬
‫)‪(B‬ﻣ‬
‫ﯿﮑﻮل ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه در ‪A‬را ﻧﺸﺎن ﻣﯽ د ﻫﺪ‪،‬‬ ‫ﺗ‬
‫ﯾﻪ ﻫﺎ ی ﮐﻮ‬‫‪(Lamium‬ﮐﻪ ﺣﻀﻮر ﻻ‬
‫ﯾﺞ‪:‬‬
‫) ب( اﺟﺰا ی ﻣﻮم را‬ ‫ﺑﻌﺪ از ﺟﻔﺮ ی ‪B،‬‬
‫ﺘﻨﺪ‪(51000×) (A، .‬‬ ‫ﯿﺴ‬‫ﺑﻞ ﻣﺸﺎ ﻫﺪه ﻧ‬‫ﺑﻪ ﺟﺰ ﻣﻮم ﻫﺎ یﺳﻄﺤﯽ ﮐﻪ ﻗﺎ‬
‫؛‪1996‬از )‪Gunning and Steer 1996.‬‬
‫ﯿﻢ ‪CH3(CH2) 27CH3‬‬
‫ﺘﻘ‬‫ﯿﺮه ﻣ ﺴ‬
‫آﻟﮑﺎن ﻫﺎ ی زﻧﺠ‬

‫‪CH3(CH2)29CH3‬‬

‫‪O‬‬
‫ﺑﺎ‬‫ﺗﯽﺗﺮک ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﺑﻪ ﺻﻮر ت ﻗﻄﺮا‬‫ﯿﺪرم را‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺪرﻣﯽ آﻧﻬﺎﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ا‬
‫ﭘ‬‫ﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ا‬
‫ﯿﺪ ﭼﺮ ب‬
‫ﺘﺮ اﺳ‬
‫اﺳ‬ ‫‪CH3(CH2) 22C - O(CH2)25CH3‬‬ ‫ﯾﯽ ﻣﻮم‬
‫ﺑﺎﻻ‬‫ﭘﻮﺷ ﺶ‬‫ﺒﻮر ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ ﻋ‬
‫ﺘﻪ از ﻣﻨﺎﻓﺬ د‬
‫ﯿ ﺴﻤﯽ ﻧﺎﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﺒﻠﻮر ﻣﯽ ﺷﻮد‬
‫ﺘ‬‫ﯿﻠﻪ ﻫﺎ‪ ،‬ﻟﻮﻟﻪ ﻫﺎﯾﺎ ﺻﻔﺤﺎ ت ﻣ‬
‫ﯿﺪه ا ی از ﻣ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﯿﮑﻮل اﻏﻠ ﺐ در اﻟﮕﻮ ی‬
‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬
‫ﺑﻠﻨﺪ‬‫ﯿﺮه‬
‫ﺑﺎ زﻧﺠ‬‫ﯿﺪ ﭼﺮ ب‬
‫اﺳ‬ ‫‪CH3(CH2)22COOH‬‬
‫)ﺷﮑﻞ ‪13.3).‬‬
‫ﺑﻠﻨﺪ‬‫ﯿﺮه‬
‫ﺑﺎ زﻧﺠ‬‫اﻟﮑﻞ‬ ‫‪CH3(CH2)24CH2OH‬‬ ‫ﺘﻪ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬ﻣﺎﻧﻨﺪ‬
‫ﯿﻒ ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﯿﺎر ﺿﻌ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺘﺎر آن‬
‫ﯿﻤﺮ ی اﺳ ﺖ ﮐﻪﺳﺎﺧ‬
‫ﭘﻠ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﺳﻮ‬
‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﭘﻮﮐ ﺴﯽﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﺪروﮐ ﺴﯽﯾﺎ ا‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﭼﺮ ب ﻫ‬
‫ﯾﻦ از اﺳ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯿﻦ‪،‬ﺳﻮ‬
‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺗ‬‫ﺑﺎ ﮐﻮ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪،‬ﺳﻮ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﺘﺼﻞ ﺷﺪه اﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻪ ﻫﻢ ﻣ‬‫ﺘﺮ ی‬
‫ﯿﻮﻧﺪ ﻫﺎ ی اﺳ‬
‫ﭘ‬‫ﺗﻮﺳﻂ‬
‫ﯾﺰه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‬
‫ﯿﻤﺮ‬
‫ﭘﻠ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﯾﺮ‬‫ﺑﺎﺳﺎ‬‫ﯿﺪروﮐ ﺴﯽ ﮐﻪ ﻫﻤﺮاه‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﭼﺮ ب ﻫ‬‫)ج( اﺳ‬
‫ﯾﻦ‪:‬‬‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا یﺳﺎﺧ ﺖﺳﻮ‬ ‫ﯿﻞ د ﻫﻨﺪه‬‫ﻣﻮادﺗﺸﮑ‬ ‫ﺑﻪ ﺷﮑﻞ ‪13.1C)،‬‬‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ )ﻧﮕﺎه ﮐﻨ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﺑﻮﮐ ﺴ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی د ی ﮐﺮ‬
‫ﯾﺮا دارا ی اﺳ‬
‫ﺘﻔﺎو ت اﺳ ﺖ ز‬
‫ﻣ‬
‫ﺑﺨﺸﯽ از‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﻞﺗﻮﺟﻬﯽ ازﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﺨ ﺶ ﻗﺎ‬‫ﺗﺮ‪ ،‬و‬
‫ﺑﻠﻨﺪ‬‫ﯿﺮه‬
‫اﺟﺰا ی زﻧﺠ‬
‫‪HOCH2(CH2)14COOH‬‬ ‫ﺘﺎر آن اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﺳﺎﺧ‬
‫ﯿﮏ(‬
‫ﯿﻠ‬‫ﺑﻮﮐ ﺴ‬
‫ﯿﺪ د ی ﮐﺮ‬
‫ﯾﮏ اﺳ‬
‫‪)HOOC(CH2)14COOH‬‬
‫ﺗﻌﺪاد ‪1‬‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﭼﺮ ب ‪X:Y‬اﺳ ﺖ ﮐﻪ ‪X‬‬
‫ﯾﺪ ﮐﻪ ﻧﺎﻣﮕﺬار ی اﺳ‬
‫ﯿﺎور‬‫ﺑ‬‫ﺑﻪﯾﺎد‬
‫از ﻓﺼﻞ ‪11‬‬
‫ﯾﻦ‪.‬‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯿﻦ‪(B) ،‬ﻣﻮم ﻫﺎ‪ ،‬و )‪(C‬ﺳﻮ‬
‫ﺗ‬‫ﺒﺎ ت )‪(A‬ﮐﻮ‬
‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬
‫ﺷﮑﻞ ‪13.1‬‬ ‫ﯿ ﺲ اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﯿﻮﻧﺪ ﻫﺎ ی دوﮔﺎﻧﻪﺳ‬‫ﭘ‬‫ﺗﻌﺪاد‬
‫ﺑﻦ و ‪Y‬‬‫ﺗﻢ ﻫﺎ ی ﮐﺮ‬
‫ا‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪285‬‬

‫ﯾﻪ‬
‫ﺑﺎ ت ﻣﻮمﺳﻄﺤﯽ‪ ،‬ﮐﻪ ﻻ‬
‫ﺷﮑﻞ ‪13.3‬رﺳﻮ‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪،‬‬ ‫ﯿﮑﻮل راﺗﺸﮑ‬ ‫ﺗ‬‫ﯾﯽ ﮐﻮ‬‫ﺑﺎﻻ‬
‫ﯿﮑﺮوﮔﺮاف ﻫﺎ ی‬ ‫ﯾﻦ ﻣ‬ ‫ﺗﯽ دارﻧﺪ‪ .‬ا‬
‫ﺘﻔﺎو‬ ‫اﺷﮑﺎل ﻣ‬
‫ﺑﺮگ دو ﺧﻂ‬ ‫ﺑﺸﯽﺳﻄﻮح‬ ‫ﺘﺮوﻧﯽ رو‬‫اﻟﮑ‬
‫ﺘﻠﻒ از ‪Brassica oleracea‬را ﻧﺸﺎن‬ ‫ﻣﺨ‬
‫ﺘﺎﻟﯽ ﻣﻮم‬ ‫ﯾﺴ‬ ‫ﺘﺎر ﮐﺮ‬ ‫ﻣﯽد ﻫﻨﺪ ﮐﻪ درﺳﺎﺧ‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺘﻔﺎو ت ﻫ ﺴ‬
‫ﻣ‬

‫ﺑﺎ‬
‫)از ‪Eigenbrode‬و ﻫﻤﮑﺎران ‪1991،‬‬
‫ﺑﺎ اﺟﺎزه از اﻧﺠﻤﻦ‬
‫اﺟﺎزه ‪SD Eigenbrode،‬‬
‫ﯾﮑﺎ‪(.‬‬
‫ﺣﺸﺮه ﺷﻨﺎﺳﯽ آﻣﺮ‬

‫ﺘﺮ‬
‫ﯿﻠﯽ ﻣ‬
‫‪10‬ﻣ‬

‫ﯿﺎر ی از ﻣﮑﺎن‬‫ﺑﺴ‬ ‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ اﺳ ﺖ ﮐﻪ در‬ ‫ﯿﻞ د ﻫﻨﺪه د‬ ‫ﯾﻦﯾﮏ ﻣﺎدهﺗﺸﮑ‬ ‫ﺑﺮ‬‫ﺳﻮ‬

‫ﯾﻪ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬
‫ﯾﺸﻪ آﻧﺪودرم‬ ‫ﭙﺎر ی ر‬‫ﺑﻪ وﺟﻮد آن در ﻧﻮار ﮐﺎﺳ‬‫ﺒﻼً‬‫ﯿﺎهﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬ﻣﺎ ﻗ‬
‫ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺑﻪ ﻓﺼﻞ ‪4‬‬
‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽﮐﻨﺪ )‬
‫ﺘﻞ ا‬
‫ﭘﻼﺳ ﺖ ﻗﺸﺮ و اﺳ‬
‫ﭘﻮ‬‫ﯿﻦ آ‬
‫ﺑ‬‫ﯾﻢ ﮐﻪ ﻣﺎﻧﻌﯽ‬
‫اﺷﺎره ﮐﺮدها‬ ‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ‬‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﺒﺎ ت آﻟﯽﺗﻮﻟ‬
‫ﯿ‬‫ﺘﻨﻮع ازﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﺰرگ و ﻣ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ ا ی‬
‫ﮔ‬
‫ﯿﺮوﻧﯽ ﻫﻤﻪ اﻧﺪام ﻫﺎ ی‬
‫ﺑ‬‫ﯾﻮاره ﻫﺎ یﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫ﯾﻦ ﺟﺰء اﺻﻠﯽ د‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯿﺪ(‪.‬ﺳﻮ‬
‫ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬ ‫ﯿﺖ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﯾﻦ ﻣﻮاد‬
‫ﯿﻤﯽ در رﺷﺪ و ﻧﻤﻮ ﻧﺪارﻧﺪ‪ .‬ا‬
‫ﺘﻘ‬‫ﯿﭻ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻣ ﺴ‬
‫رﺳﺪ ﻫ‬
‫ﯿﺮوﻧﯽﺳﺎﻗﻪ‬
‫ﺑ‬‫ﭘﻮﺳ ﺖ‬‫ﺘﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺑﺎﻓ‬‫ﯾﺪرم‪،‬‬
‫ﭘﺮ‬‫ﺒﻪ‬
‫ﭘﻨ‬‫ﺑﺎﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ﭼﻮ ب‬‫ﯿﻨﯽ اﺳ ﺖ و‬
‫ﯾﺮزﻣ‬
‫ز‬ ‫ﺘﻪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻌﯽ ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﺒ‬‫ﯾﻪﯾﺎ ﻣﺤﺼﻮﻻ ت ﻃ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯾﻪ‪ ،‬ﻣﺤﺼﻮﻻ ت‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﻫﺎ ی‬
‫ﺒﻂ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﻞ ﻣﯽ د ﻫﺪ‪ ،‬ﻣﺮ‬
‫ﺑﯽﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﭼﻮ‬
‫ﯾﻪ ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯾﺸﻪ ﻫﺎ را در ﻃﻮل رﺷﺪ‬
‫ﻫﺎ و ر‬ ‫ﯾﻨﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﺘﻪﺷﺪها ی در ﻓﺮآ‬
‫ﯿﻢ و ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﺘﻘ‬‫ﯿﭻ ﻧﻘ ﺶ ﻣ ﺴ‬
‫ﯾﻪ ﻫ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬
‫ﯾﺪه در‬
‫ﯿﺐ د‬
‫ﺑﺮگ و در ﻧﻮاﺣﯽ آﺳ‬‫ﯾﺪﮔﯽ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯿﻦ در ﻣﺤﻞ ﻫﺎ ی‬
‫ﯾﻦ ﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﺑﺮ‬‫اﺳ ﺖ‪.‬ﺳﻮ‬ ‫ﯿﻦ‪ ،‬ﺟﺬ ب ﻣﻮاد ﻣﻐﺬ ی‪،‬‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﺰ‬
‫ﯾﯽ‪،‬ﺳﻨ‬
‫ﺑﺠﺎ‬
‫ﺘﻘﺎل اﻣﻼح‪ ،‬ﺟﺎ‬
‫ﺘﺰ‪،‬ﺗﻨﻔ ﺲ‪ ،‬اﻧ‬
‫ﺘﻮﺳﻨ‬
‫ﻓ‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﯿﻤﺎر یﯾﺎ زﺧﻢﺗﺸﮑ‬
‫ﺑ‬‫ﺛﺮ‬
‫ا‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﻧﺪارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﭙ‬‫ﯿ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ و ﻟ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺪرا ت ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﺑﻮ ﻫ‬
‫ﯿﻞ ﮐﺮ‬
‫ﯾﺰﯾﺎﺗﺸﮑ‬
‫ﺗﻤﺎ‬

‫ﯿﻦ‪،‬‬
‫ﺗ‬‫ﺗﻮژن ﮐﻤﮏ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ ﮐﻮ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﻪ ﮐﺎ ﻫ ﺶﺗﻌﺮق وﺗﻬﺎﺟﻢ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯿﻦ‪ ،‬ﻣﻮم ﻫﺎ وﺳﻮ‬
‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﺗ‬‫ﯿﻨﻪ‪ ،‬ﻧﻮﮐﻠﺌﻮ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫ﯿﻪ )اﺳ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی اوﻟ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺑﺎ ﻣ‬‫ﯿﺰ‬
‫ﯾﻪ ﻧ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬
‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﻂ آنﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﺎه و ﻣﺤ‬
‫ﯿﻦ ﮔ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺎ آن ﻫﺎ‪ ،‬ﻣﻮاﻧﻌﯽ را‬‫ﺒﻂ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﻦ و ﻣﻮم ﻫﺎ ی ﻣﺮ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﺳﻮ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺘﻔﺎو ت ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻣ‬
‫ﯾﻊ ﻣﺤﺪود ی در ﻗﻠﻤﺮو ﮔ‬
‫ﯿﻞ( درﺗﻮز‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﺳ‬
‫ﭙ‬‫ﯿ‬‫ﻗﻨﺪ ﻫﺎ‪ ،‬ﻟ‬
‫ﯿﻤﺎر یزا ﻋﻤﻞ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑ‬‫ﺘﻦ آ ب در داﺧﻞ و ﺧﺮوج ﻋﻮاﻣﻞ‬
‫ﺑﺮا ی ﻧﮕﻪ داﺷ‬‫ﻣﯽد ﻫﻨﺪ ﮐﻪ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽﯾﺎ ﮔﺮوه ﻫﺎ ی‬
‫ﯾﻪ ﺧﺎص اﻏﻠ ﺐ ﻓﻘﻂ درﯾﮏ ﮔﻮﻧﻪ ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯾﻌﻨﯽ ﻣ‬
‫ﺛﺮ‬
‫ﯿﺎر ﻣﻮ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﺎه‬
‫ﯾﯽ ﮔ‬
‫ﯿﮑﻮل در ﻣﺤﺪود ﮐﺮدن ﻫﺪررﻓ ﺖ آ ب از ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی ﻫﻮا‬
‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬ ‫ﯿﻪ درﺳﺮاﺳﺮ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی اوﻟ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺒﻂ از ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬در ﺣﺎﻟﯽ ﮐﻪ ﻣ‬
‫ﺗ‬‫ﻣﺮ‬
‫ﺘﻪ ﺷﺪنﺳﺎﻗﻪ‪،‬‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺑﺎ‬‫ﺘﯽ‬
‫ﯾﺮا ﺣ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﮐﺎﻣﻞ ﻣ ﺴﺪود ﻧﻤﯽ ﮐﻨﺪ ز‬‫اﺳ ﺖ اﻣﺎﺗﻌﺮق را‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﻗﻠﻤﺮو ﮔ‬
‫ﺘﻔﺎو ت‬ ‫ﯿﻄﯽ ﻣ‬ ‫ﯾﻂ ﻣﺤ‬‫ﺑﺎ ﺷﺮا‬ ‫ﯿﮑﻮل‬ ‫ﺗ‬‫ﯿﻦ ﻣﯽ رود‪ .‬ﺿﺨﺎﻣ ﺖ ﮐﻮ‬ ‫ﺑ‬ ‫ﻣﻘﺪار ی آ ب از‬
‫ﺗﺮ ی‬‫ﯿﻢ‬ ‫ﯿﮑﻮل ﻫﺎ ی ﺿﺨ‬ ‫ﺑﻮﻣﯽ ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺧﺸﮏ ﻣﻌﻤﻮﻻ ً ﮐﻮ‬
‫ﺗ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬‫اﺳ ﺖ‪ .‬ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺘﮕﺎه ﻫﺎ ی‬‫ﯾﺴ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ز‬
‫ﯾﺸﮕﺎه ﻫﺎ ی ﻣﺮﻃﻮ ب دارﻧﺪ‪ ،‬اﻣﺎ ﮔ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎﻧﯽ از رو‬‫ﺑﻪ ﮔ‬ ‫ﺒﺖ‬ ‫ﻧﺴ‬ ‫ﺗﻮژن ﻫﺎ دﻓﺎع ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺮ ﻋﻠﻒﺧﻮاران و‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن در‬
‫ﯾﻪ از ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬
‫ﯾﺠﺎد‬
‫ﯿﻢ ا‬
‫ﯿﮑﻮل ﻫﺎ ی ﺿﺨ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﻂ ﺧﺸﮏ رﺷﺪ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬ﮐﻮ‬
‫ﺘﯽ در ﺷﺮا‬
‫ﻣﺮﻃﻮ ب اﻏﻠ ﺐ وﻗ‬ ‫ﺑﻮد‪.‬‬‫ﺘﻪ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻧﺎﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﯾﻪ ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺜﺮ ﻣ‬
‫ﯿﻘﯽ اﮐ‬
‫ﺒ‬‫ﯿ ﺖﺗﻄ‬
‫ﺑﺮا یﺳﺎل ﻫﺎ ا ﻫﻤ‬
‫ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯿ ﺴﻢ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺑﺪون ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻣ‬ ‫ﺒﺎ ت ﺻﺮﻓﺎ ً ﻣﺤﺼﻮﻻ ت ﻧﻬﺎ‬
‫ﯾﯽ‬ ‫ﯿ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬
‫ﺗﺼﻮر ﻣﯽ ﺷﺪ ﮐﻪ ا‬
‫ﯿﺪاﻧﺎن آﻟﯽ ﻗﺮن‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯾﻦ ﻣﻮادﺗﻮﺳﻂ ﺷ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ا‬
‫ﯿﮏ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯾﻌﺎ ت ﻣ‬
‫ﯾﺎ ﺿﺎ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان دارو ﻫﺎ ی‬‫ﯿ ﺖ آﻧﻬﺎ‬
‫ﯿﻞ ا ﻫﻤ‬
‫ﺑﻪ دﻟ‬‫ﺘﻢ آﻏﺎز ﺷﺪ ﮐﻪ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﺑ‬‫ﯾﻞ ﻗﺮن‬
‫ﻧﻮزد ﻫﻢ و اوا‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ ﻣﻬﻢ‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫ﺘﻦ ﻗﺎرچ ﻫﺎ و‬
‫ﯾﻦ ﻫﺮ دو در ﮐﻨﺎر ﮔﺬاﺷ‬
‫ﯾﺮ‬‫ﺑﺎﻓ ﺖ ز‬‫ﯿﮑﻮل و‬
‫ﺗ‬‫ﮐﻮ‬ ‫ﺑﻮدﻧﺪ‪.‬‬‫ﯾﻦ ﻣﻮاد ﻋﻼﻗﻪ ﻣﻨﺪ‬
‫ﺑﻪ ا‬‫ﺘﯽ‬
‫ﯾﯽ‪،‬ﺳﻤﻮم‪ ،‬ﻃﻌﻢ د ﻫﻨﺪه ﻫﺎ و ﻣﻮاد ﺻﻨﻌ‬
‫دارو‬
‫ﯾﻦ ﻓﺼﻞ‬
‫ﯾﮕﺮ ﮐﻪ در ا‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از دﻓﺎع ﻫﺎ ی د‬‫ﺑﻪ اﻧﺪازه‬‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻧﻤﯽرﺳﺪ‬‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬اﮔﺮﭼﻪ‬
‫ﻫﺴ‬
‫ﯿﻤﺎ ً‬
‫ﺘﻘ‬‫ﯿﺎر ی از ﻗﺎرچ ﻫﺎ ﻣ ﺴ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺑﺎﺷﻨﺪ‪.‬‬‫ﺗﻮژن ﻣﻬﻢ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﻢ ﮐﺮد‪ ،‬در ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬
‫ﺑﺤ ﺚ ﺧﻮا ﻫ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﻨﺎزﺗﻮﻟ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﮕﺮ ﮐﻮ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ د‬‫ﯿﮑﯽ ﻧﻔﻮذ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﺰار ﻫﺎ ی ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﺎه‬
‫ﯾﻖﺳﻄﺢ ﮔ‬
‫از ﻃﺮ‬
‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﺎه راﺗ ﺴﻬ‬
‫ﺑﻪ ﮔ‬‫ﯾﻦ ورود‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﯿﺰ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ و‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﯿﻦ را ﻫ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﻤﯽ ﮐﻪ ﮐﻮ‬
‫ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬آﻧﺰ‬
‫ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﺸﻨﻬﺎد ﺷﺪه اﻧﺪ ﮐﻪ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻫﺎ ی‬
‫ﭘ‬‫ﯾﻪ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯿﺎر ی از ﻣ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﺮاً‪،‬‬
‫اﺧ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن دارﻧﺪ‪:‬‬
‫ﯾﮑﯽ ﻣﻬﻤﯽ در ﮔ‬
‫اﮐﻮﻟﻮژ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪286‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار( و در‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران )ﮔ‬
‫ﺑﺮ ﺧﻮرده ﺷﺪنﺗﻮﺳﻂ ﮔ‬ ‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن در‬
‫•آﻧﻬﺎ از ﮔ‬ ‫ﯿﮏ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯾﻨﻪ ﻣ‬
‫ﺒﻮدﻧﺪ و ﻫﺰ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﺳﻤﯽ ﻧ‬
‫ﺑﺮا ی ﺧﻮد ﮔ‬‫ﺒﺎ ت‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬
‫ﺗﺎ زﻣﺎﻧﯽ ﮐﻪ ا‬
‫ﺑﯽ ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﮑﺮو‬‫ﺗﻮژن ﻫﺎ ی ﻣ‬ ‫ﭘﺎ‬‫ﺑﻪ‬ ‫آﻟﻮده ﺷﺪن‬ ‫ﺜﻠﯽ‬
‫ﯿﺪ ﻣ‬
‫ﺒﺎﻧﺪ‪ ،‬آﻣﺎدﮔﯽﺗﻮﻟ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎﻧﯽ ﮐﻪ آﻧﻬﺎ را ﻣﯽﭼ ﺴ‬
‫ﺑﻪ ﮔ‬‫ﺒﻮد‪،‬‬
‫ﯿ ﺶ از ﺣﺪ ﻧ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺪ آﻧﻬﺎ‬
‫ﺗﻮﻟ‬
‫ﺘﺮ‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن دﻓﺎع ﺷﺪه‬
‫ﯾﻦ ﮔ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺑﺪون دﻓﺎع ﻣﯽدادﻧﺪ‪.‬‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﺑﻪ ﮔ‬‫ﺒﺖ‬
‫ﺘﺮ ی ﻧ ﺴ‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﺑﺬر و‬‫ﭘﺮاﮐﻨﺪه‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت‬
‫ﺑﺮا ی ﮔﺮده اﻓﺸﺎن ﻫﺎ و ﺣ‬ ‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﺟﺬ ب ﮐﻨﻨﺪه‬‫•آﻧﻬﺎ‬ ‫ﯾﮋﮔﯽ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ ﺧﻮد‬
‫ﺘﻨﺪ و و‬
‫ﺑﻪ ﺟﺎ ﮔﺬاﺷ‬‫ﺒﺎر را‬
‫ﺑﺪون دﻓﺎع‪ ،‬رﻗﺺ ﻫﺎ یﺗ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫از ﮔ‬
‫ﯿﺎه ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﺎه و ﮔ‬
‫ﺑﺖ ﮔ‬ ‫ﻋﻨﻮان ﻋﻮاﻣﻞ رﻗﺎ‬ ‫ﺘﻘﻞ ﮐﺮدﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻌﺪ ی ﻣﻨ‬‫ﺑﻪ ﻧ ﺴﻞ‬‫را‬

‫ﺘﺰ آﻧﻬﺎ و‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪،‬‬
‫ﯾﻪ ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯾﻦ ﻓﺼﻞ‪ ،‬اﻧﻮاع ﻋﻤﺪه ﻣ‬
‫در اداﻣﻪ ا‬ ‫ﯿﺎهﺧﻮاران‪،‬‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ و ﮔ‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫ﺑﺎ دﻓﻊ ﻗﺎرچ ﻫﺎ‪،‬‬‫ﺒﺎ ت دﻓﺎﻋﯽ ﮐﻪ‬
‫ﯿ‬‫ﺟﺎﻟ ﺐﺗﻮﺟﻪ اﺳ ﺖ‪،‬ﺗﺮﮐ‬
‫ﺘﻪ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪،‬‬
‫ﯾﮋه ﻧﻘ ﺶ آﻧﻬﺎ در دﻓﺎع ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﺑﻪ و‬‫ﯿﺎه‪،‬‬
‫آﻧﭽﻪ در ﻣﻮرد ﻋﻤﻠﮑﺮد آﻧﻬﺎ در ﮔ‬ ‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻏﺬا‬‫ﯾ ﺶ ﻣﯽد ﻫﻨﺪ‪ ،‬ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ آﻧﻬﺎ را‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن را اﻓﺰا‬
‫ﺜﻠﯽ ﮔ‬
‫ﯿﺪﻣ‬
‫ﺗﻨﺎﺳ ﺐﺗﻮﻟ‬
‫ﯿﻢ ﮐﺮد‪.‬‬
‫ﺑﺤ ﺚ ﺧﻮا ﻫ‬ ‫ﺑﺮا ی‬ ‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻣﺼﻨﻮﻋﯽ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن زراﻋﯽ ﻣﻬﻢ‬ ‫ﯿﺎر ی از ﮔ‬
‫ﺑﺴ‬ ‫ﺑﺮا ی اﻧ ﺴﺎن ﻧﺎﻣﻄﻠﻮ ب ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺘﻪ ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ آﻧﻬﺎ را در‬
‫ﺒ‬‫ﺘﺨﺎ ب ﺷﺪه اﻧﺪ ﮐﻪ اﻟ‬ ‫ﺒﺎ ت اﻧ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬ ‫ﺘﺎ ً ﮐﻢ ا‬
‫ﺒ‬‫ﯿﺪﺳﻄﻮح ﻧ ﺴ‬ ‫ﺗﻮﻟ‬
‫ﺗﺮ ﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺘﻌﺪ‬
‫ﯿﻤﺎر ی ﻫﺎ ﻣ ﺴ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺮ ﺣﺸﺮا ت و‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻣﺤﺼﻮلﺗﮑﺎﻣﻞ اﺳ ﺖ‬
‫دﻓﺎع ﮔ‬

‫ﯿﺪا ﮐﺮدﻧﺪ‪.‬‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﭼﮕﻮﻧﻪ دﻓﺎﻋﯽ‬
‫ﯿﻢ ﮐﻪ ﮔ‬
‫ﯾﻦﺳﺆال ﺷﺮوع ﮐﻨ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﻢ‬
‫ﺗﻮاﻧ‬
‫ﻣﯽ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﺟﻬ ﺶ ﻫﺎ یﺗﺼﺎدﻓﯽ در‬ ‫ﺑﻪ وﺟﻮد آﻣﺪه‬ ‫ﯿﺮا تﺗﮑﺎﻣﻠﯽ‬‫ﯿ‬
‫ﯿﻌﯽ وﺗﻐ‬ ‫ﺒ‬‫ﺘﺨﺎ ب ﻃ‬ ‫ﺑﻞ ار ث‪ ،‬اﻧ‬‫ﯾﻖ ﺟﻬ ﺶ ﻫﺎ ی ﻗﺎ‬ ‫ﯾﺪ از ﻃﺮ‬
‫ﺑﺎ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾ ﺴ ﺖ ﺷﻨﺎﺳﺎنﺗﮑﺎﻣﻠﯽ‪ ،‬دﻓﺎع ﮔ‬ ‫ﺘﻪ ز‬‫ﺑﻪ ﮔﻔ‬
‫ﺑﻮدﻧﺪ‪.‬‬‫ﯿﻤﺎر یزا‬‫ﺑ‬‫ﯿﮑﺮو ب ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ و ﻣ‬
‫ﺑﺮا ی ﺣﻔﺮه ﻫﺎ ی ﮔ‬‫ﺑﺎزدارﻧﺪه‬‫ﯾﻪ‬‫ﺛﺎﻧﻮ‬
‫ﯾﺎ‬‫ﺳﻤﯽ‬‫ﺗﻔﺎﻗﺎ ًﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺖ‬‫ﺑﻮﻟ ا‬
‫ﺘﺎﮐﻪ‬‫ﺷﻮﻧﺪ ﻣ‬
‫ﺷﺪ‬ ‫ﯾﺪ ی‬‫ﯿﻢ تﻣﯽ‬
‫ﺟﺪ‬ ‫ﺴ‬
‫ﺒﺎ‬
‫ﯿ‬ ‫ﻋﻤﺪهﺗﻘ‬
‫ﺗﺮﮐ‬‫ﮔﺮوه ﻇﻬﻮر‬
‫ﺑﻪ‬ ‫ﯾﻪﺳﻪ‬
‫ﻣﻨﺠﺮ‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﯾﻪ‬
‫ﭘﺎ‬ ‫ﺛﺎﻧﻮ‬
‫ﯿﮏ‬ ‫ﺘﺎی‬
‫ﺑﻮﻟ‬ ‫ﯿﻫﺎﺖی ﻣﻫﺎ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﯿﺮ‬‫ﺴ‬‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬
‫ﻣ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ‪ ،‬ﻓﻨﻮل ﻫﺎ و‬
‫ﯿﻢ ﮐﺮد‪:‬ﺗﺮ‬
‫ﯾﺰﺗﻘ ﺴ‬
‫ﺘﻤﺎ‬
‫ﯾﯽ ﻣ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﺑﻪﺳﻪ ﮔﺮوه ﺷ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ را ﻣﯽﺗﻮان‬
‫ﮔ‬
‫ﺑﻪ ﺻﻮر تﺳﺎده ﻧﺸﺎن ﻣﯽ د ﻫﺪ‬
‫ﺘﺮو ژن‪ .‬ﺷﮑﻞ ‪13.4‬‬
‫ﯿ‬‫ﺒﺎ ت ﺣﺎو ی ﻧ‬
‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬

‫‪CO2‬‬

‫ﺘﺰ‬
‫ﺘﻮﺳﻨ‬
‫ﻓ‬

‫ﯿﻪ‬
‫ﺑﻦ اوﻟ‬
‫ﯿ ﺴﻢ ﮐﺮ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬

‫ﺘﺮوز‪-4-‬ﻓ ﺴﻔﺎ ت‬
‫ﯾ‬‫ار‬ ‫ﯿ ﺴﺮا ت‬
‫‪3-‬ﻓ ﺴﻔﻮﮔﻠ‬
‫ﯿﺮووا ت‬
‫ﭘ‬ ‫ﻓ ﺴﻔﻮﻧﻮل‬ ‫ﯿﺮووا ت‬
‫ﭘ‬ ‫)‪(3-PGA‬‬

‫ﯿﺪﺗﺮ ی‬
‫ﭼﺮﺧﻪ اﺳ‬
‫ﯿﻞ ﮐﻮآ‬
‫ﺘ‬‫اﺳ‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﺑﻮﮐ ﺴ‬
‫ﮐﺮ‬

‫ﯿﻨﻪ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬ ‫اﺳ‬
‫ﯿﮏ‬ ‫ﺗ‬‫ﯿﻔﺎ‬‫آﻟ‬

‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯿﮑ‬
‫ﯿﺪ ﺷ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬
‫ﻣﺴ‬ ‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﻣﺎﻟﻮﻧ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬
‫ﻣﺴ‬
‫ﯿﺮ ‪MEP‬‬
‫ﻣﺴ‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﻣﻮاﻟﻮﻧ‬

‫ﯿﻨﻪ ﻣﻌﻄﺮ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫اﺳ‬

‫ﯾﻪ ﺣﺎو ی‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﻣﺤﺼﻮﻻ ت‬
‫ﺘﺮوژن‬
‫ﯿ‬‫ﻧ‬

‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ‬
‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺗﺮ‬

‫ﯾﻪ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﺑﻦ‬
‫ﯿ ﺴﻢ ﮐﺮ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬

‫ﯿ ﺴﻢ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺑﺎ ﻣ‬‫ﺑﻞ آﻧﻬﺎ‬
‫ﺘﻘﺎ‬
‫ﺑﻂ ﻣ‬
‫ﯾﻪ و روا‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿﺖ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺘﺰ ﻣ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺮ ﻫﺎ ی اﺻﻠﯽ‬
‫ﯾﮏ ﻧﻤﺎ یﺳﺎده از ﻣ ﺴ‬
‫ﺷﮑﻞ ‪13.4‬‬
‫ﯿﻪ‪.‬‬
‫اوﻟ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪287‬‬

‫ﺑﺎ‬‫ﺑﻞ آﻧﻬﺎ‬
‫ﺘﻘﺎ‬
‫ﺒﺎط ﻣ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﻪ و ار‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺘﺰ ﻣ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺮ در‬
‫ﯿﺮ ﻫﺎ ی درﮔ‬
‫ﻣﺴ‬ ‫ﯿﻞ‬
‫ﺘ‬‫ﯿﺮ ﻣ‬
‫ﺑﻪ ﻧﺎم ﻣ ﺴ‬‫ﯾﻖ ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ ا ی ﺟﺪاﮔﺎﻧﻪ از واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ‬
‫ﺑﻦ از ﻃﺮ‬
‫ﭼﺮﺧﻪ ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﮐﺮ‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻪ راﺗﺸﮑ‬
‫ﯿ ﺴﻢ اوﻟ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‬
‫ﺘ‬‫ﭘﻼﺳ‬‫ﯾﺮ‬
‫ﭘﻼﺳ ﺖ ﻫﺎ وﺳﺎ‬
‫ﺘﻮل ﻓ ﺴﻔﺎ ت )‪(MEP‬ﮐﻪ در ﮐﻠﺮو‬
‫ﯾ‬‫ﺘﺮ‬
‫ﯾ‬‫ار‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯿﺎ ت ﻫﻨﻮز ﻣﺸﺨﺺ ﻧﺸﺪه اﺳ ﺖ‪،‬‬
‫ﺋ‬‫‪(Lichten thaler 1999) .‬اﮔﺮﭼﻪﺗﻤﺎم ﺟﺰ‬
‫ﺑﺎ‬‫ﯿﺮووا ت‬
‫ﭘ‬‫ﺘﻖ ﺷﺪه از‬
‫ﺑﻦ ﻣﺸ‬
‫ﺗﻢ ﮐﺮ‬
‫ﯿﺪ‪-3-‬ﻓ ﺴﻔﺎ ت و دو ا‬
‫ﯿ ﺴﺮآﻟﺪﺋ‬
‫ﻧﻈﺮ ﻣﯽ رﺳﺪ ﮔﻠ‬
‫ﯾﻞ‬
‫ﺒﺪ‬‫ﺗ‬
‫ﺑﻪ ‪IPP‬‬‫ﯾﺖ‬
‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ در ﻧﻬﺎ‬
‫ﯿ ﺐ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ وﯾﮏ واﺳﻄﻪﺗﻮﻟ‬
‫ﻫﻢﺗﺮﮐ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﻪ راﺗﺸﮑ‬ ‫ﺛﺎﻧﻮ‬ ‫ﺘﻪ از ﻣﺤﺼﻮﻻ ت‬ ‫ﯾﻦ دﺳ‬ ‫ﺘﺮ‬‫ﺑﺰرﮔ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﭘﻨﻮﺋ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎﯾﺎﺗﺮ‬ ‫ﺗﺮ‬
‫ﯿﻞ ﮐﻮآﯾﺎ واﺳﻄﻪ‬
‫ﺘ‬‫ﺘﻨﺪ‪ .‬آﻧﻬﺎ از اﺳ‬‫ﺘﻪ ﻋﻤﻮﻣﺎ ً در آ ب ﻧﺎﻣﺤﻠﻮل ﻫ ﺴ‬ ‫ﯾﻦ دﺳ‬‫ﺘﻨﻮع ا‬
‫ﻣﻮاد ﻣ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﺘﺰﺗﺮ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺤ ﺚ در ﻣﻮرد‬‫ﭘ ﺲ از‬‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﮏ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﮑﻮﻟ‬
‫ﻫﺎ ی ﮔﻠ‬ ‫ﯿ ﺐ ﻣﯽ‬
‫ﺘﺮﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﺰرﮔ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻞﺗﺮ‬
‫ﺑﺮا یﺗﺸﮑ‬‫ﯾﺰوﻣﺮ آن‬
‫ﯿﻞ د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت و ا‬
‫ﺘﻨ‬‫ﭘﻨ‬
‫ﯾﺰو‬
‫ا‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ و ﭼﮕﻮﻧﻪ‬
‫ﺑﺮا ی دﻓﻊ ﮔ‬‫ﯿﻢ ﮐﺮد ﮐﻪ ﭼﮕﻮﻧﻪ آﻧﻬﺎ‬
‫ﺑﺮرﺳﯽ ﺧﻮا ﻫ‬ ‫ﯿﻞ د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت ‪(DPP)،‬‬
‫ﯿﻞ آﻟ‬
‫ﺘ‬‫ﯾﺰوﻣﺮ آن‪ ،‬د ی ﻣ‬
‫ﯿﻞ د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت و ا‬
‫ﺘﻨ‬‫ﭘﻨ‬
‫ﯾﺰو‬
‫ﺷﻮﻧﺪ ا‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ را دور ﻣﯽ زﻧﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺛﺮا تﺳﻤﯽﺗﺮ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران ا‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ﮔ‬ ‫ﺑﻪ ﻫﻢ ﻣﯽ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﭘﻦ ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﺰﺗﺮ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﻨﯽ ﻓﻌﺎل‬
‫ﭘﻨﺞ ﮐﺮ‬‫ﺘﻤﺎﻧﯽ‬
‫ﺑﻠﻮک ﻫﺎ یﺳﺎﺧ‬
‫ﺘﺪا ‪IPP‬و ‪DPP‬واﮐﻨ ﺶ‬ ‫ﺑ‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪ .‬ا‬‫ﺘﺮ ی راﺗﺸﮑ‬‫ﺑﺰرﮔ‬‫ﯿﻮﻧﺪﻧﺪ و ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی‬‫ﭘ‬
‫ﺒﺎ ً ﻫﻤﻪ‬
‫ﯾ‬‫ﺑﻨﯽﺗﻘﺮ‬
‫ﯿ ﺶﺳﺎز ‪10‬ﮐﺮ‬ ‫ﭘ‬‫ﯿﻞ د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت ‪(GPP)،‬‬‫ﻧﺸﺎن ﻣﯽ د ﻫﻨﺪﺗﺎ ژراﻧ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﭙ ﺲ ‪GPP‬ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ‬
‫ﯿﺪ(‪.‬ﺳ‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﯾﺠﺎد ﮐﻨﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.5‬را‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ را ا‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﻣﻮﻧﻮ‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‬
‫ﭘﻨﺞﺗﺸﮑ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ از ﻫﻤﺠﻮﺷﯽ‬
‫ﺗﺮ‬ ‫ﺑﻨﯽ ‪diphosphate (FPP)،‬‬ ‫ﯿ ﺐ ‪15‬ﮐﺮ‬‫ﺘﺼﻞ ﺷﻮدﺗﺎﺗﺮﮐ‬ ‫ﯾﮕﺮ ی از ‪IPP‬ﻣ‬‫ﻣﻮﻟﮑﻮل د‬
‫ﺑﻦ‬
‫ﭘﺮن ﮐﺮ‬
‫ﯾﺰو‬
‫واﺣﺪ ﻫﺎ ی ا‬ ‫ﺑﺪ ﻫﺪ‪ .‬اﻓﺰودن ﻣﻮﻟﮑﻮل‬ ‫ﺒﺎ ًﺗﻤﺎمﺳ ﺴﮑﻮﺋﯽﺗﺮ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ را‬ ‫ﯾ‬‫ﯿ ﺶﺳﺎزﺗﻘﺮ‬ ‫ﭘ‬‫‪farnesyl‬‬
‫ﺑﻨﯽ ﻣﻨﺸﻌ ﺐ‬
‫ﺑﻨﯽ ﮐﻪ دارا ی اﺳﮑﻠ ﺖ ﮐﺮ‬
‫ﭘﻨﺞ ﮐﺮ‬‫ﺗﺤﺎد ﻋﻨﺎﺻﺮ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ از ا‬
‫ﻫﻤﻪﺗﺮ‬ ‫ﺑﻪ وﺟﻮد‬‫ﯾﻔﻮس ﻓﺎ ت )‪(GGPP‬را‬
‫ﯿﻞ د‬
‫ﯿﻞ ژراﻧ‬
‫ﺑﻨﯽ ژراﻧ‬
‫ﯿ ﺐ ‪20‬ﮐﺮ‬
‫ﺗﺮﮐ‬
‫ﯾﮕﺮ ی از ‪IPP،‬‬
‫د‬
‫ﯾﻨﺪ‪:‬‬
‫ﺑﻪ دﺳ ﺖ ﻣﯽ آ‬‫ﺘﻨﺪ‬
‫ﺘﺎن ﻫ ﺴ‬
‫ﭘﻨ‬‫ﯾﺰو‬
‫ا‬ ‫ﯾ ﺖ‪FPP ،‬و ‪GGPP‬ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ اﺳ ﺖ‪ .‬در ﻧﻬﺎ‬
‫ﯿ ﺶﺳﺎز د یﺗﺮ‬
‫ﭘ‬‫ﻣﯽ آورد ﮐﻪ‬
‫ﯿﺪ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ )‪(C40‬راﺗﻮﻟ‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﺮا‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ )‪(C30‬وﺗ‬
‫ﯿ ﺐﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﺗ‬‫ﺑﻪﺗﺮ‬‫ﯾﻤﺮ ﺷﻮﻧﺪ و‬
‫د‬
‫‪H3C‬‬
‫‪H3C‬‬
‫‪CH-CH2 -CH3‬‬

‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‬
‫ﭘﺮن ﻧﺎﻣ‬
‫ﯾﺰو‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ﮔﺎ ﻫﯽ اوﻗﺎ ت واﺣﺪ ﻫﺎ ی ا‬
‫ﯾﻪﺗﺮ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺘﺎر ی‬
‫ﻋﻨﺎﺻﺮﺳﺎﺧ‬
‫ﯿﺪ ﮐﻨﻨﺪ‪:‬‬
‫ﭘﺮنﺗﻮﻟ‬
‫ﯾﺰو‬
‫ﯾﻪ ﺷﻮﻧﺪ و ا‬
‫ﺑﺎﻻﺗﺠﺰ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ در دﻣﺎ ﻫﺎ ی‬
‫ﯾﺮاﺗﺮ‬
‫ز‬

‫ﭘﻦ ﻫﺎ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻣﺸﺨﺼﯽ در‬

‫ﺑﺮﺧﯽ ازﺗﺮ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ در رﺷﺪ و ﻧﻤﻮ ﻧﻘ ﺶ دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺑﺮﺧﯽ ازﺗﺮ‬
‫‪H3C‬‬
‫‪CH - CH CH2‬‬ ‫ﯾﻪ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺑﻪ ﺟﺎ ی ﻣ‬‫ﺗﻮان آﻧﻬﺎ را‬
‫ﯾﻦ ﻣﯽ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن دارﻧﺪ و‬
‫رﺷﺪﯾﺎ ﻧﻤﻮ ﮔ‬
‫‪H2C‬‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ‪ ،‬ﮔﺮوه ﻣﻬﻤﯽ از ﻫﻮرﻣﻮن ﻫﺎ ی‬
‫ﺒﺮﻟ‬
‫ﯿ‬‫ﺜﺎل‪ ،‬ﺟ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﯿﻪ در ﻧﻈﺮ ﮔﺮﻓ ﺖ‪.‬‬
‫اوﻟ‬
‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺪ ﻧﺎﻣ‬
‫ﭘﺮﻧﻮﺋ‬
‫ﯾﺰو‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ا‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ ﮔﺎ ﻫﯽ اوﻗﺎ ت‬
‫ﯾﻦ ﻫﻤﻪﺗﺮ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬ ‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ اﺟﺰا ی‬
‫ﭘﻦ ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﻘﺎ تﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﺘﺮول ﻫﺎ ﻣﺸ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬اﺳ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪ ،‬د یﺗﺮ‬
‫ﮔ‬
‫ﺑﻨﺪ ی ﻣﯽ‬‫ﺒﻘﻪ‬
‫ﺑﻨﻪ ا ی ﮐﻪ دارﻧﺪ ﻃ‬
‫ﭘﻨﺞ ﮐﺮ‬‫ﺑﺮ اﺳﺎسﺗﻌﺪاد واﺣﺪ ﻫﺎ ی‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺗﺮ‬ ‫ﯿ ﺖ ﻣﯽ‬
‫ﺒ‬‫ﺜ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ آﻧﻬﺎ راﺗ‬
‫ﭙ‬‫ﯿ‬‫ﺑﺎ ﻓ ﺴﻔﻮﻟ‬‫ﺑﺮ ﻫﻤﮑﻨ ﺶ‬‫ﺑﺎ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫اﺻﻠﯽ ﻏﺸﺎ یﺳﻠﻮﻟﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﺎﻗﯽ‬‫ﯿﺺ‬
‫ﺘﺮده ﮔﺎ ﻫﯽ اوﻗﺎ ت ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪﺗﺸﺨ‬
‫ﯿﮑﯽ ﮔ ﺴ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯿﺮا ت ﻣ‬
‫ﯿ‬‫ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬اﮔﺮﭼﻪﺗﻐ‬ ‫ﭘﻦ‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﺮا‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻗﺮﻣﺰ‪ ،‬ﻧﺎرﻧﺠﯽ و زردﺗ‬
‫ﺗﻨﻮﺋ‬
‫ﯿﺪ(‪ .‬ﮐﺎرو‬
‫ﺑﻪ ﻓﺼﻞ ‪11‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫ﮐﻨﻨﺪ )‬
‫ﺑﻨﯽ ﮐﻪ ﺣﺎو ی دو واﺣﺪ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی ده ﮐﺮ‬
‫ﺑﻨﯽ اﺻﻠﯽ را دﺷﻮار ﮐﻨﺪ‪.‬ﺗﺮ‬
‫ﭘﻨﺞ ﮐﺮ‬‫ﻣﺎﻧﺪه ﻫﺎ ی‬ ‫ﺘﺰ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ و از‬
‫ﺘﻮﺳﻨ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان رﻧﮕﺪاﻧﻪ ﻫﺎ ی ﮐﻤﮑﯽ در ﻓ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﯾﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﻫﺎ‬
‫ﺑﻨﯽ )ﺳﻪ واﺣﺪ ) ‪C5‬‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی ‪15‬ﮐﺮ‬
‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ‪.‬ﺗﺮ‬
‫ﭘﻦ ﻧﺎﻣ‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬ﻣﻮﻧﻮ‬
‫‪ C5‬ﻫ ﺴ‬ ‫ﺑﻪ ﻓﺼﻞ ‪7‬‬
‫ﯿﻮن ﻧﻮر ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ )‬
‫ﯿﺪاﺳ‬
‫ﺑﺮ اﮐ ﺴ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺘﺰ ی در‬
‫ﺘﻮﺳﻨ‬
‫ﺑﺎﻓ ﺖ ﻫﺎ ی ﻓ‬
‫ﺘﻨﺪ ‪.‬‬
‫ﭘﻦ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﻨﯽ )ﭼﻬﺎر واﺣﺪ ) ‪C5‬د یﺗﺮ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی ‪20‬ﮐﺮ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬وﺗﺮ‬
‫ﭘﻦ ﻫ ﺴ‬
‫ﺳ ﺴﮑﻮ یﺗﺮ‬ ‫ﭘﻦ ‪ter‬‬‫ﯿﺪ(ﯾﮏ‬
‫ﺑﻪ ﻓﺼﻞ ‪23‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫ﯿﺪ )‬
‫ﯾﮏ اﺳ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﺑﺴ‬
‫ﯿﺪ(‪ .‬ﻫﻮرﻣﻮن آ‬
‫ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫ﭘﻠﯽ‬‫ﺑﻦ( و‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ‪(40‬ﮐﺮ‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﺮا‬
‫ﺑﻦ(‪،‬ﺗ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ‪( 30‬ﮐﺮ‬
‫ﺘﺮ ﺷﺎﻣﻞﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﺑﺰرﮔ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی‬
‫ﺗﺮ‬ ‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﯿﺪﺗﻮﻟ‬
‫ﺗﻨﻮﺋ‬
‫ﯿ ﺶﺳﺎز ﮐﺎرو‬
‫ﭘ‬‫ﯾﻪﯾﮏ‬
‫‪C15‬اﺳ ﺖ ﮐﻪ ازﺗﺠﺰ‬
‫ﺑﻦ‪ ،‬ﮐﻪ ‪n > 8‬اﺳ ﺖ(‪.‬‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ‪([C5] n‬ﮐﺮ‬
‫ﭘﻨﻮﺋ‬
‫ﺗﺮ‬

‫ﯿﻪ ﺣﺪاﻗﻞ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی اوﻟ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ از ﻣ‬
‫ﭘﻦ وﺟﻮد داردﺗﺮ‬
‫ﺘﺰﺗﺮ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺮا ی‬‫ﯿﺮ‬
‫دو ﻣ ﺴ‬ ‫ﺘﻪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‬
‫ﯿﮑﻮل ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان دوﻟ‬‫ﺑﻠﻨﺪ ﮐﻪ‬‫ﯿﺮه‬
‫ﺑﺎ زﻧﺠ‬‫ﭘﻨﯽ‬
‫ﭘﻠﯽﺗﺮ‬‫اﻟﮑﻞ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﯽ‬
‫ﺑﻪ ﺧﻮ‬‫ﯿﮏ ﮐﻪ‬
‫ﯿﺪ ﻣﻮاﻟﻮﻧ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬در ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﻠﻒ‬
‫ﺑﻪ دو رو ش ﻣﺨ‬ ‫ﺑﻪ‬
‫ﯿﻦ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ )‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﺘﺰ ﮔﻠ‬
‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ وﺳﻨ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﺣﺎﻣﻞ ﻗﻨﺪ ﻫﺎ در د‬
‫ﺘﺼﻞ‬
‫ﯾﮕﺮ ﻣ‬
‫ﺑﻪﯾﮑﺪ‬‫ﭘﻠﮑﺎﻧﯽ‬‫ﺑﻪ ﺻﻮر ت‬‫ﯿﻞ ﮐﻮآ‬
‫ﺘ‬‫ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪،‬ﺳﻪ ﻣﻮﻟﮑﻮل اﺳ‬ ‫ﺒﯽ‬
‫ﯿﺮه ﺟﺎﻧ‬
‫ﭘﻦ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ زﻧﺠ‬
‫ﺘﻖ ازﺗﺮ‬
‫ﺒﯽ ﻣﺸ‬
‫ﯿﺮه ﻫﺎ ی ﺟﺎﻧ‬
‫ﯿﺪ(‪ .‬زﻧﺠ‬
‫ﻓﺼﻞ ‪15‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫ﯿﻞ د ﻫﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.5).‬‬
‫ﯿﮏ راﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﺪ ﻣﻮاﻟﻮﻧ‬
‫ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪﺗﺎ اﺳ‬ ‫ﺘﻦ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی ﺧﺎﺻﯽ‬
‫ﺑﻪ ﻟﻨﮕﺮ اﻧﺪاﺧ‬‫ﯿﺪ(‪،‬‬
‫ﺑﻪ ﻓﺼﻞ ‪7‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫ﯿﻞ )‬
‫ﺘﻮل ﮐﻠﺮوﻓ‬
‫ﯿ‬‫ﻓ‬
‫ﺘﻠﻒ ﻧﻘ ﺶ اﺻﻠﯽ ﻣﻬﻤﯽ در‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫ﯾﻦﺗﺮ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫در ﻏﺸﺎ ﻫﺎ ﮐﻤﮏ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺮ ی‬
‫ﺑﮕ‬‫ﯿﻠﻪ و آ‬
‫ﺑﻮﮐ ﺴ‬
‫ﯿﺮوﻓ ﺴﻔﺮ ی‪ ،‬دﮐﺮ‬
‫ﭘ‬‫ﺑﻨﻪ‪،‬‬
‫ﯿﺪ ی ﺷ ﺶ ﮐﺮ‬
‫ﯿﺎﻧﯽ ﮐﻠ‬
‫ﯾﻦ ﻣﺎده ﻣ‬
‫ﭙ ﺲا‬
‫ﺳ‬ ‫ﭘﻦ‬
‫ﺘﻠﻒﺗﺮ‬
‫ﺘﺎر ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫ﺗﻔﺎقﺳﺎﺧ‬
‫ﺑﻪ ا‬‫ﯾﺐ‬
‫ﯾ ﺖ ﻗﺮ‬
‫ﺜﺮ‬‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬اﮐ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﮔ‬
‫ﯿﺪ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﺗﻮﻟ‬
‫ﯿﻞ د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت )‪(IPP2‬‬
‫ﺘﻨ‬‫ﭘﻨ‬
‫ﯾﺰو‬
‫ﻣﯽ ﺷﻮدﺗﺎ ا‬ ‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﻓﺮض ﻣﯽ ﺷﻮد در‬
‫ﯾﻪ ﻫ ﺴ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻣ‬
‫ﯿﺪ ﺷﺪهﺗﻮﺳﻂ ﮔ‬
‫ﺗﻮﻟ‬
‫دﻓﺎع ﻧﻘ ﺶ دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺮا ً ﮐﺸﻒ ﺷﺪه‬
‫ﺑﻦ ﻓﻌﺎل ‪ter penes‬اﺳ ﺖ‪ .‬اﺧ‬
‫ﭘﻨﺞ ﮐﺮ‬‫ﺘﻤﺎﻧﯽ‬
‫ﺑﻠﻮکﺳﺎﺧ‬
‫‪IPP‬‬
‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﻦﺗﺸﮑ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﯿﺰﯾﺎ ﻓ‬
‫ﯿﮑﻮﻟ‬
‫ﯿﻦ ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ از واﺳﻄﻪ ﻫﺎ ی ﮔﻠ‬
‫اﺳ ﺖ ﮐﻪ ‪ IPP‬ﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران دﻓﺎع ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‬
‫ﺑﺮ ﮔ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت در‬
‫ﯿﺎر ی از ﺣ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ در‬ ‫ﺗﺮ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬‫ﮔ‬

‫ﺘﺎﻧﺪاران‬
‫ﭘﺴ‬‫ﯿﺎر ی از ﺣﺸﺮا ت و‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺑﺮا ی‬‫ﯾﻪ‬
‫ﺑﺎزدارﻧﺪهﺗﻐﺬ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎﺳﻤﻮم و ﻣﻮاد‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﻪ ‪2‬‬ ‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ رﺳﺪ ﮐﻪ آﻧﻬﺎ ﻧﻘ ﺶ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ‬ ‫ﯾﻦ‬‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻫ ﺴ‬‫ﯾﻪ ﮐﻨﻨﺪه ﮔ‬
‫ﺗﻐﺬ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت ﺷﻨﺎﺧ‬‫ﯿﺰ اﮐﻨﻮن‬
‫ﯿﺮ ﻧ‬
‫ﯿﺮوﻓ ﺴﻔﺮ ی در ﻣ ﺴ‬
‫ﭘ‬‫ﯾﺮ واﺳﻄﻪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿ ﺐ اﺳ ﺖ‪.‬ﺳﺎ‬ ‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬ ‫ﺒﻠﯽ ا‬‫ﯿﺮوﻓ ﺴﻔﺎ ت اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﻧﺎم ﻗ‬ ‫ﭘ‬‫ﯿﻞ‬‫ﺘﻨ‬‫ﭘﻨ‬
‫ﯾﺰو‬ ‫‪IPP‬ﻣﺨﻔﻒ ا‬
‫ﯾﻔﺎ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ‪zon and Croteau 1992).‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ا‬
‫ﭘﺎدﺷﺎ ﻫﯽ ﮔ‬‫در‬ ‫ﻣﻬﻤﯽ را‬
‫ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﻣﯽ‬
‫ﺑﺮگ ﻫﺎ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﮐﻪ در‬
‫ﺗﺮوﺋ‬
‫ﯿﺮ‬‫ﭘ‬‫ﺑﻪ ﻧﺎم‬‫ﭘﻦ‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﺮ ﻫﺎ ی ﻣﻮﻧﻮ‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬اﺳ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬
‫‪(Gershen‬‬
‫ﺑﻨﺪ‬
‫ﯾﺎن ﻣﯽﯾﺎ‬
‫وﺟﻮد دارﻧﺪ و ﺟﺮ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪288‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫‪O‬‬
‫‪O‬‬ ‫اچ‬
‫‪O‬‬
‫‪O‬‬
‫‪SCH3C‬‬
‫‪CoA‬‬
‫ﺳﯽ‬

‫‪CH3‬‬ ‫‪CC‬‬
‫اوهﺳﯽ‬
‫اچ‬
‫اوه‬
‫ﯿﻞ ﮐﻮآ )‪(C2‬‬
‫ﺘ‬‫×‪3‬اﺳ‬
‫‪CH2OP‬‬
‫ﯿﺮووا ت )‪(C3‬‬
‫ﭘ‬
‫ﯿﺪ ‪3-‬ﻓ ﺴﻔﺎ ت‬
‫ﯿ ﺴﺮآﻟﺪﺋ‬
‫ﮔﻠ‬
‫)‪(C3‬‬

‫ﺑﻪ‬ ‫‪H3C OH‬‬

‫ﯿﺮ ﻣﻮاﻟﻮﻧﺎ ت‬
‫ﻣﺴ‬ ‫‪CH2 O‬‬
‫پ‬
‫‪CH2 CH2‬‬ ‫_‪OH‬‬
‫‪CH3C‬‬ ‫ﺘﻮل‬
‫ﯾ‬‫ﺘﺮ‬
‫ﯾ‬‫ﯿﻞ ار‬
‫ﺘ‬‫ﯿﺮ ﻣ‬‫ﻣﺴ‬
‫ﺳﯽ‬

‫‪CH2 CH‬‬ ‫ﻓ ﺴﻔﺎ ت‬

‫‪CH2‬‬
‫اوه اوه‬
‫‪COOH‬‬

‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﺪ ﻣﻮاﻟﻮﻧ‬
‫اﺳ‬ ‫ﺘﻮل ﻓ ﺴﻔﺎ ت‬
‫ﯾ‬‫ﺘﺮ‬
‫ﯾ‬‫ﯿﻞ ار‬
‫ﺘ‬‫ﻣ‬
‫)‪(MEP‬‬

‫ﺑﻠﻪ ‪PP PP‬‬

‫‪CHCH2 2‬‬ ‫‪CH2 O P‬‬ ‫ﭘﺮن )‪(C5‬‬
‫ﯾﺰو‬
‫ا‬
‫پ‬

‫ﯿﻞ د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت )‪(IPP، C5‬‬

‫ﺘﻨ‬‫ﭘﻨ‬
‫ﯾﺰو‬
‫ا‬ ‫ﯿﻞ د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت‬
‫ﯿﺎﻟ‬
‫ﺘ‬‫د یﻣ‬
‫)‪(DMAPP، C5‬‬

‫‪CH2 O PP‬‬ ‫ﭘﻦ ﻫﺎ )‪(C10‬‬

‫ﺗﺮ‬
‫ﻣﻮﻧﻮ‬

‫ﯿﻞ د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت )‪(GPP، C10‬‬

‫ژراﻧ‬

‫ﭘﻦ ﻫﺎ )‪(C15‬‬
‫ﺳ ﺴﮑﯽﺗﺮ‬
‫‪CH2 O PP‬‬ ‫×‪2‬‬

‫ﭘﻦ ﻫﺎ )‪(C30‬‬
‫ﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﯿﻞ د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت )‪(FPP، C15‬‬
‫ﻓﺎرﻧ ﺴ‬

‫ﭘﻦ ﻫﺎ )‪(C20‬‬
‫ﺘﺮ‬‫ﯾ‬
‫د‬
‫‪CH2 O PP‬‬ ‫×‪2‬‬

‫ﭘﻦ ﻫﺎ )‪(C40‬‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﺮا‬
‫ﺗ‬
‫ﯿﻞ د ی ﻓ ﺴﻔﺎ ت ) ‪(GGPP، C20‬‬
‫ﯿﻞ ژراﻧ‬
‫ژراﻧ‬

‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﭘﻨﻮﺋ‬
‫ﭘﻠﯽﺗﺮ‬

‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﻣﻮاد‬‫ﺘﻠﻒﺳﻨ‬ ‫ﯿﺮ ﻣﺨ‬

‫ﭘﻦ ﻫﺎﺗﻮﺳﻂ دو ﻣ ﺴ‬‫ﺑﻨﯽﺗﺮ‬‫ﯾﻪ ‪5‬ﮐﺮ‬‫ﭘﺎ‬‫ﭘﻦ‪ .‬واﺣﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﺘﺰﺗﺮ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪13.5‬ﻃﺮح ﮐﻠﯽ‬
‫ﯿ ﺐ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺘﺮﺗﺮﮐ‬‫ﺑﺰرﮔ‬‫ﺑﻨﯽ و‬
‫ﺑﻨﯽ‪15 ،‬ﮐﺮ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی ‪10‬ﮐﺮ‬‫ﺑﺮا یﺳﺎﺧ ﺖﺗﺮ‬ ‫ﯾﻠﻪ‪IPP ،‬و ‪DMAPP،‬‬‫واﺳﻄﻪ ﻓ ﺴﻔﺮ‬

‫ﯿﺰ آﻧﻬﺎ‬
‫ﯿ ﺖ ﻧﺎﭼ‬
‫ﯿﻂ وﺳﻤ‬
‫ﯿﻞ ﻣﺎﻧﺪﮔﺎر ی ﮐﻢ آﻧﻬﺎ در ﻣﺤ‬
‫ﺑﻪ دﻟ‬‫ﯿﻌﯽ و ﻣﺼﻨﻮﻋﯽ‬
‫ﺒ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻃ‬
‫ﺗﺮوﺋ‬
‫ﯿﺮ‬‫ﭘ‬
‫ﻫﻨﺪ‪.‬ت‬
‫ﻣﯽد آﻓﺎ‬ ‫ﻧﺸﺎن‬
‫ﺖ‪ ،‬ﮐﻪ‬ ‫ﭘﻮﺳ‬‫ﯿﺮﻫﺎی یرا‬
‫ﭼﺸﻤﮕ‬
‫ﺳﮏ‬‫ﯿﺎرﺳﻮ‬‫ﺑﺴ‬
‫ﺟﻤﻠﻪ‬ ‫ﺣﺸﺮهﮐﺸﯽ‬
‫ﺖ ﺣﺸﺮا ت‪ ،‬از‬
‫ﯿی از‬
‫ﻓﻌﺎﻟ‬
‫ﺑیﺴ‬
‫ﯿﺎر‬ ‫داود‬ ‫ﮔﻞ‬
‫ﺑﺮا ی‬ ‫ﯿی‬
‫ﺒﺎ ت‬‫ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ‬
‫ﺗﺮﮐ‬ ‫ﯾﻦ‬‫ا‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ی از‬
‫ﯿﺎر‬‫ﺑﺴﺴ‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬ﻫ‬‫ﺳﻤﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺗﺠﺎر ی‬ ‫ﺘﻨﺪ‪،‬‬
‫ﺶ ﻫﺎ ی‬ ‫ﺟﻬﺎن ﻫ ﺴ‬
‫ﺣﺸﺮه ﮐ‬ ‫ﺳﺮ ب در‬‫ﺳﺮا‬
‫ﺒﻮ‬‫ﺒﺎ درت ﻣﺤ‬
‫ﻣﺨﺮوﻃﯽ‬
‫ﯿ‬ ‫ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی‬
‫ﺘﺎﻧﺪاران‪ ،‬ازﺗﺮﮐ‬‫ﭘﺴ‬ ‫ﺟﺪ یی‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﭘﺎﺳﺦ‬‫ﺒﻮر ﻋ ﺴﻞ‬
‫ﺑﻪ زﻧ‬‫ﺑﻪ آﻟﻮدﮔﯽ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﺮ ی از ﻣﻮﻧﻮ‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﯾﺮ‬
‫ﯿﺪ ﻣﻘﺎد‬
‫ﺑﺎﺗﻮﻟ‬‫ﻣﺨﺮوط ﻫﺎ‬
‫ﻣﯽد ﻫﻨﺪ ‪(Trapp and Croteau 2001).‬‬

‫ﯾﻨﯽ‬
‫ﺗﺮ در ﻣﺠﺎر ی رز‬
‫ﯾﺮ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ د‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﺑﺮ‪ ،‬ﻣﻮﻧﻮ‬
‫ﯾﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﮐﺎج و ﺻﻨﻮ‬
‫در ﻣﺨﺮوﻃﯽ ﻫﺎ‬ ‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی ﻓﺮار‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ وﺳ ﺴﮑﻮ ی‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺣﺎو ی ﻣﺨﻠﻮﻃﯽ از ﻣﻮﻧﻮ‬
‫ﯿﺎر ی از ﮔ‬
‫ﺑﺴ‬
‫ﺑﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﺎ‬
‫ﻣﻮﺟﻮد درﺳﻮزن ﻫﺎ‪ ،‬ﺷﺎﺧﻪ ﻫﺎ وﺗﻨﻪﺗﺠﻤﻊ ﻣﯽ‬ ‫ﯿﺪه ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ ﮐﻪ ذﻏﺎل ﻣﯽد ﻫﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ اﺳﺎﻧ ﺲ ﻫﺎ ﻧﺎﻣ‬
‫ﻫﺴ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪289‬‬

‫)آ(‬ ‫ﯾﺸﯽ‪ .‬در ﻣﻮ ﻫﺎ ی ﻏﺪه ا ی‪،‬‬

‫ﯿ ﺶ آزﻣﺎ‬
‫ﺒﻞ از ﻧ‬
‫ﺘﯽ ﻗ‬
‫ﺑﺎﻟﻘﻮه ﺣ‬‫ﯿﺎه‪ ،‬دﻓﻊ ﻋﻠﻔﺨﻮاران‬
‫ﯿﺖ ﮔ‬
‫ﺳﻤ‬
‫ﯿﺮه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‬
‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ ذﺧ‬
‫ﺘﻪ در د‬
‫ﯿﺮﯾﺎﻓ‬
‫ﯿ‬‫‪ter penes‬درﯾﮏ ﻓﻀﺎ ی ﺧﺎرجﺳﻠﻮﻟﯽﺗﻐ‬
‫‪CH3‬‬ ‫ﺘﺨﺮاج ﮐﺮد و از ﻧﻈﺮ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن اﺳ‬
‫ﺑﺨﺎر از ﮔ‬‫ﺑﺎ‬‫ﯿﺮ‬
‫ﺑﺎﺗﻘﻄ‬‫ﺗﻮان‬
‫)ﺷﮑﻞ ‪13.7).‬اﺳﺎﻧ ﺲ ﻫﺎ را ﻣﯽ‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻪ ﻏﺬا ﻫﺎ وﺳﺎﺧ ﺖ ﻋﻄﺮ ﻣﻬﻢ ﻫ ﺴ‬‫ﺗﺠﺎر ی در ﻃﻌﻢد ﻫﯽ‬

‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی ﻓﺮار در ﺣﻔﺎﻇ ﺖ از‬

‫ﺒﯽ را در ﻣﻮرد ﻧﻘ ﺶﺗﺮ‬
‫ﯿﭽ ﺶ ﺟﺎﻟ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﻘﺎ ت اﺧ‬
‫ﺗﺤﻘ‬
‫‪H3C‬‬ ‫‪CH2‬‬ ‫ﯾﺮ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﺒﺎﮐﻮ ی وﺣﺸﯽ وﺳﺎ‬
‫ﺒﻪ‪،‬ﺗﻨ‬
‫ﭘﻨ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻧﺸﺎن داده اﺳ ﺖ‪ .‬در ذر ت‪،‬‬
‫ﮔ‬
‫ﺘﺸﺮ‬
‫ﯿﺪ و ﻣﻨ‬
‫ﯾﻪ ﺣﺸﺮا تﺗﻮﻟ‬
‫ﭘ ﺲ از ﺷﺮوعﺗﻐﺬ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎﺗﻨﻬﺎ‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ وﺳ ﺴﮑﻮ ی‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﻣﻮﻧﻮ‬

‫ﯿﻤﻮﻧﻦ‬
‫ﻟ‬
‫ﯿﻌﯽ از‬
‫ﺒ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮارانﺗﺨﻢﮔﺬار را دﻓﻊ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ و دﺷﻤﻨﺎن ﻃ‬
‫ﯾﻦ ﻣﻮاد ﮔ‬
‫ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ا‬
‫ﯿﺎه را‬
‫ﯾﻪﮐﻨﻨﺪه ﮔ‬
‫ﺟﻤﻠﻪ ﺣﺸﺮا ت ﺷﮑﺎرﭼﯽ و اﻧﮕﻠﯽ را ﺟﺬ ب ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﺣﺸﺮا تﺗﻐﺬ‬
‫) ب(‬
‫ﺘﺮ ﮐﻤﮏ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ ‪Baldwin 2001).‬‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﯿﺐ‬
‫ﺑﻪ ﺣﺪاﻗﻞ رﺳﺎﻧﺪن آﺳ‬‫ﻣﯽﮐﺸﻨﺪ و‬
‫ﺑﻪ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی ﻓﺮار ﻧﻪﺗﻨﻬﺎ‬
‫ﯾﻦ‪،‬ﺗﺮ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬
‫‪(Turlings et al. 1995; Kessler and‬‬
‫‪CH3‬‬ ‫ﯾﮕﺮ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻓﺮا ﻫﻢ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪﺗﺎ از د‬
‫ﺑﺮا ی ﮔ‬‫ﺑﻠﮑﻪ را ﻫﯽ را‬‫ﺘﻨﺪ‪،‬‬
‫ﺧﻮد ی ﺧﻮد دﻓﺎع ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﻌﯽ‬
‫ﺒ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن در ﺟﺬ ب دﺷﻤﻨﺎن ﻃ‬
‫ﯾﯽ ﮔ‬
‫ﯿ ﺴﻢ ﻫﺎ ﮐﻤﮏ دﻓﺎﻋﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬ﺗﻮاﻧﺎ‬
‫ارﮔﺎﻧ‬
‫ﯾﺴ ﺖ‬
‫ﯿﻂ ز‬
‫ﺑﺎ ﻣﺤ‬‫ﯾﺪ وﺳﺎزﮔﺎر‬
‫ﯿﻠﻪا ی ﺟﺪ‬
‫ﺑﻪﻋﻨﻮان وﺳ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪،‬‬
‫ﯾﻪﮐﻨﻨﺪه ﮔ‬
‫ﺣﺸﺮا تﺗﻐﺬ‬
‫اوه‬ ‫ﯿﺪ(‪.‬‬
‫ﺑﻪ ﻣﻘﺎﻟﻪ و ب ‪13.1‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫ﺑﺨ ﺶ اﺳ ﺖ )‬
‫ﯾﺪ‬‫ﺘﺮل آﻓﺎ ت‪ ،‬ﻧﻮ‬
‫ﺑﺮا ی ﮐﻨ‬

‫‪H3C‬‬ ‫‪CH3‬‬

‫ﺘﻮل‬
‫ﻣﻨ‬
‫ﭘﻦ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪ ،‬ﮔﺮو ﻫﯽ ازﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﯿﻤﻮﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﻦ ‪ ،‬ﻟ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮارﺗﺮ‬
‫ﯿﺮﻓﺮار ﺿﺪ ﮔ‬
‫ﺒﺎ ت ﻏ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺎنﺗﺮﮐ‬
‫در ﻣ‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﯾﺪ ﻗﻮ یﺗﺮ‬
‫ﺘﻪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﺷﺎ‬
‫ﺒﺎ ت ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﻮادﺗﻠﺦ در ﻣﺮﮐ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﻫﺎ )‪ (C30‬ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﻮل ‪(B).‬‬
‫ﯿﻤﻮﻧﻦ )‪(A‬و ﻣﻨ‬
‫ﺘﺎر ﻫﺎ ی ﻟ‬
‫ﺷﮑﻞ ‪13.6‬ﺳﺎﺧ‬
‫ﺗﯽ ﮐﻪ از‬
‫ﯾﺮ ﻣﻮﺟﻮدا‬
‫ﺑﺮ ﺣﺸﺮا ت وﺳﺎ‬‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان دﻓﺎﻋﯽ در‬‫ﭘﻦ ﻣﻌﺮوف‬‫ﺗﺮ‬
‫ﯾﻦ دو ﻣﻮﻧﻮ‬
‫ا‬ ‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﻤﻮﻧﻮﺋ‬
‫ﯾﮏ ﻟ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.8A)،‬‬‫ﯿﻦ‬
‫ﺘ‬‫ﯾﺮاﮐ‬
‫ﯾﻪ ﺣﺸﺮا ت‪ ،‬آزاد‬
‫ﺑﺮا یﺗﻐﺬ‬‫ﺑﺎزدارﻧﺪه‬‫ﻋﺎﻣﻞ‬
‫ﯾﻪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪) .‬اﻟﻒ‪ ،‬ﻋﮑ ﺲ ‪ B،‬؛‪Researchers, Inc.‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﺗﻐﺬ‬
‫ﯾﻦ ﮔ‬
‫ا‬ ‫ﯾﮏ‬
‫ﯿﺎ‪Azadirachtin .‬‬
‫ﯾﻘﺎ و آﺳ‬
‫ﯾ ﺶ )‪(Azadirachta indica‬آﻓﺮ‬
‫ﯿﺪه از درﺧ ﺖ ﭼﺮ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬
‫‪© Calvin Larsen/Photo‬ﻋﮑ ﺲ )‪© David Sieren/Visuals Unlimited.‬‬ ‫ﯿﺎرد اﺳ ﺖ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﯿﻦ ‪50‬ﻗ ﺴﻤ ﺖ در ﻣ‬
‫ﯾ‬‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺎ دوز ﻫﺎ ی‬‫ﺑﺮﺧﯽ ﺣﺸﺮا ت‬‫ﺑﺮا ی‬‫ﯾﻪ‬
‫ﺑﺎزدارﻧﺪهﺗﻐﺬ‬‫ﻋﺎﻣﻞ‬
‫ﺑﺮا ی‬‫ﯿ ﺖ ﮐﻢ‬
‫ﯿﻞﺳﻤ‬
‫ﺑﻪ دﻟ‬
‫ﺘﻠﻔﯽ دارد ‪(Aerts and Mordue 1997).‬‬
‫ﺛﺮا تﺳﻤﯽ ﻣﺨ‬
‫وا‬
‫ﺘﺮل ﺣﺸﺮا تﺗﺠﺎر ی دارد و‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮانﯾﮏ ﻋﺎﻣﻞ ﮐﻨ‬‫ﺑﻞﺗﻮﺟﻬﯽ‬
‫ﯿﻞ ﻗﺎ‬
‫ﺘﺎﻧ ﺴ‬
‫ﭘ‬‫ﺘﺎﻧﺪاران‪،‬‬
‫ﭘﺴ‬
‫ﺑﺎزار‬‫ﺑﻪ‬‫ﯾﮑﺎ ی ﺷﻤﺎﻟﯽ و ﻫﻨﺪ‬
‫ﯿﻦ در ﺣﺎل ﺣﺎﺿﺮ در آﻣﺮ‬
‫ﺘ‬‫ﯾﺮاﮐ‬
‫ﯾﻦ ﻓﺮآورده ﺣﺎو ی آزاد‬
‫ﭼﻨﺪ‬
‫ﻋﺮﺿﻪ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﯾﯽ از‬
‫ﯾﻢ ﮔﻠﯽ ﻧﻤﻮﻧﻪ ﻫﺎ‬
‫ﯾﺤﺎن و ﻣﺮ‬
‫ﯿﻤﻮ‪ ،‬ر‬
‫ﺑﺮگ آﻧﻬﺎ ﻣﯽ د ﻫﺪ‪ .‬ﻧﻌﻨﺎع‪ ،‬ﻟ‬‫ﺑﻪ ﺷﺎخ و‬‫ﺑﻮ ی ﺧﺎﺻﯽ‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﺣﺎو ی اﺳﺎﻧ ﺲ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎﻧﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﮔ‬
‫ﯿﻤﻮﻧﻦ اﺳ ﺖ )ﺷﮑﻞ‬
‫ﯿﻤﻮ ﻟ‬
‫ﺘﻮل اﺳ ﺖ‪ .‬روﻏﻦ ﻟ‬
‫ﭘﻦ روﻏﻦ ﻧﻌﻨﺎع ﻣﻨ‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﯿ ﺐ اﺻﻠﯽ ﻣﻮﻧﻮ‬
‫ﺗﺮﮐ‬
‫‪13.6).‬‬ ‫ﺘﺪا ازﺳﺮﺧ ﺲ ﻣﻌﻤﻮﻟﯽ ‪Polypodium vulgare‬ﺟﺪا ﺷﺪه‬
‫ﺑ‬‫ﯾ ﺴﻮن ﻫﺎ ﮐﻪ ا‬
‫ﺘﻮاﮐﺪ‬
‫ﯿ‬‫ﻓ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬آﻧﻬﺎ اﻏﻠ ﺐ در‬
‫ﯿﻮﻧﺪ ﻫﺎ ی ﻣﻨﺎﺳ ﺐ داﻓﻊ ﺣﺸﺮا ت ﻫ ﺴ‬
‫ﭘ‬‫روﻏﻦ ﻫﺎ ی ﺿﺮور ی دارا ی‬ ‫ﺑﺎ ﻫﻮرﻣﻮن ﻫﺎ ی‬‫ﺑﻬﯽ‬
‫ﯿﻪ ﻣﺸﺎ‬
‫ﺘﺎر اوﻟ‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪﺳﺎﺧ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺘﺮوﺋ‬
‫اﻧﺪ‪ ،‬ﮔﺮو ﻫﯽ از اﺳ‬
‫ﯿﻐﺎ ت"‬
‫ﺒﻠ‬‫ﺗ‬
‫ﺑﺮا ی "‬‫ﯿﺮون زده و‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺮون‬
‫ﺑ‬‫ﺑﻪ‬‫ﯿﺪرم‬
‫ﭘ‬‫ﻣﻮ ﻫﺎ ی ﻏﺪه ا یﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ﮐﻪ از ا‬ ‫ﯾ ﺴﻮن ﻫﺎﺗﻮﺳﻂ ﺣﺸﺮا ت‪،‬‬
‫ﺘﻮاﮐﺪ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﻠﻊ ﻓ‬
‫ﭘﻮﺳ ﺖ اﻧﺪاز ی ﺣﺸﺮا ت دارﻧﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.8B).‬‬
‫ﺘﻔﺎده ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫اﺳ‬ ‫ﺑﺎ ﻋﻮاﻗ ﺐ ﮐﺸﻨﺪه‬‫ﺘﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ ﮐﻪ اﻏﻠ ﺐ‬
‫ﯾﻨﺪ ﻫﺎ ی رﺷﺪ ی را ﻣﺨ‬
‫ﯾﺮ ﻓﺮآ‬
‫ﭘﻮﺳ ﺖ اﻧﺪاز ی وﺳﺎ‬
‫ا ی ﻫﻤﺮاه اﺳ ﺖ‪.‬‬

‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﺘﻨﺪ ﺷﺎﻣﻞ ﮐﺎردﻧﻮﻟ‬
‫ﺑﺮ ﻋﻠﻔﺨﻮاران ﻣﻬﺮه داران ﻓﻌﺎل ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯾﯽ ﮐﻪ در‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﺘﺼﻞﯾﺎ ﻗﻨﺪ(‬
‫ﺒﺎ ت ﺣﺎو ی ﻗﻨﺪ ﻣ‬
‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ )‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﮔﻠﯽ ﮐﻮز‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﮐﺎردﻧﻮﻟ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﻫ ﺴ‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫وﺳﺎ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬در اﻧ ﺴﺎن‪ ،‬از‬
‫ﯿﺎرﺳﻤﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺗﺮ‬
‫ﺑﺎﻻ‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت‬
‫ﺑﺮا ی ﺣ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﻃﻌﻢﺗﻠﺨﯽ دارﻧﺪ و‬
‫ﻫﺴ‬
‫ﺑﺮ ﻋﻀﻠﻪ‬‫ﯿﺮ ی‬
‫ﯿﺮا ت ﭼﺸﻤﮕ‬
‫ﺛ‬‫ﺗﺄ‬
‫ﺑﺮ رو ی ‪ esaPTA‬ﻫﺎ ی ﻓﻌﺎلﺷﺪه ‪Na+/K+ ،‬‬‫ﯿﺮ‬
‫ﺛ‬‫ﯾﻖﺗﺄ‬
‫ﻃﺮ‬
‫ﻗﻠ ﺐ دارﻧﺪ ‪.‬‬

‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯾ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﮐﺎردﻧﻮﻟ‬
‫ﺑﺎن ﻗﻠ ﺐ را ﮐﻨﺪ وﺗﻘﻮ‬
‫ﯿﻢ ﺷﺪه‪ ،‬ﺿﺮ‬
‫ﯿﻖﺗﻨﻈ‬
‫در دوز ﻫﺎ ی دﻗ‬
‫ﺑﺎ ﻫﯽ‬
‫ﺘﮑ ﺶ رو‬
‫ﺘﺨﺮاج ﺷﺪه از ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی دﺳ‬
‫اﺳ‬

‫ﯿﺎهﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﭘﻦ ﻫﺎ ﻣﻌﻤﻮﻻ ً در ﻣﻮ ﻫﺎ ی ﻏﺪد رو یﺳﻄﺢ ﮔ‬ ‫ﭘﻦ ﻫﺎ وﺳ ﺴﮑﻮ یﺗﺮ‬ ‫ﺗﺮ‬‫ﺷﮑﻞ ‪13.7‬ﻣﻮﻧﻮ‬
‫ﺑﻬﺎر ی )‪sagittata‬‬ ‫ﺑﮕﺮدان‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺑﺮگ ﺟﻮان آﻓ‬ ‫ﺑﺸﯽﯾﮏ ﻣﻮ ی ﻏﺪه ا ی را رو ی‬ ‫ﺘﺮوﻧﯽ رو‬ ‫ﯿﮑﺮوﮔﺮاف اﻟﮑ‬‫ﯾﻦ ﻣ‬‫ا‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ و در ﮐﻼ ﻫﮏ‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ درﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ﻣﻮﺳﻨ‬ ‫‪(Balsamorhiza‬ﻧﺸﺎن ﻣﯽ د ﻫﺪ‪.‬ﺗﺼﻮر ﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪﺗﺮ‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ‬ ‫ﯾﻦ "ﮐﻼه"ﯾﮏ ﻓﻀﺎ ی ﺧﺎرجﺳﻠﻮﻟﯽ اﺳ ﺖ ﮐﻪ زﻣﺎﻧﯽﺗﺸﮑ‬ ‫ﯿﺮه ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ا‬ ‫ﺑﺎﻻ ذﺧ‬‫ﮔﺮد در‬
‫ﯾ ﺲ ﻋﮑ ﺲ‬ ‫ﯿﻪﺳﻠﻮل دور ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪(1105×) (© JNA Lott/ .‬ﺳﺮو‬ ‫ﺑﻘ‬ ‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ از‬‫ﺑﺨﺸﯽ از د‬ ‫ﯿﮑﻮل و‬ ‫ﺗ‬
‫ﮐﻮ‬
‫ﯾﮑﯽ‪(.‬‬‫ﯿﻮﻟﻮژ‬
‫ﺑ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪290‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﭘﻦ‪،‬‬
‫ﺘﺎر دوﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﺷﮑﻞ ‪13.8‬ﺳﺎﺧ‬ ‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﻤﻮﻧﻮﺋ‬
‫ﯿﻦ‪ ،‬ﻟ‬
‫ﺘ‬‫ﯾﺮاﮐ‬
‫ِ( آزاد‬
‫)ا‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯾ ﺴﻮن ‪(B)،‬ﮐﻪ‬‫ﯿﻦ )‪(A‬و ‪α-‬اﮐﺪ‬‫ﺘ‬
‫ﯾﺮاﮐ‬
‫آزاد‬
‫ﺑﺮا ی‬‫ﯾﻪ ﻗﻮ ی‬
‫ﺑﺎزدارﻧﺪهﺗﻐﺬ‬‫ﻋﻨﻮانﯾﮏ‬ ‫‪O‬‬
‫ﺣﺸﺮا ت ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪) .‬اﻟﻒ‪ ،‬ﻋﮑ ﺲ ‪B،‬‬
‫ﺑﻪ‬
‫‪CH3OC‬‬
‫؛‪© Inga Spence/Visuals Unlimited‬‬ ‫‪O‬‬
‫‪CH 3‬‬ ‫‪CH3‬‬ ‫‪O‬‬
‫‪O‬‬
‫ﻋﮑ ﺲ )‪Eberhart/Visuals Unlimited.‬‬ ‫اوه‬
‫‪CO‬‬
‫‪©Wally‬‬ ‫‪H3C‬‬ ‫‪O‬‬
‫‪CH3‬‬ ‫‪O‬‬
‫‪O‬‬

‫‪O‬‬
‫‪CH3CO‬‬ ‫اوه‬

‫‪CH3OC‬‬ ‫‪O‬‬

‫ﭘﻮﺳ ﺖ اﻧﺪاز ی ﺣﺸﺮا ت‬‫ﯾﮏ ﻫﻮرﻣﻮن‬

‫) ب( ‪a-Ecdysone،‬‬

‫اوه‬

‫‪CH3‬‬
‫‪H3C‬‬ ‫اوه‬

‫‪CH3‬‬ ‫‪CH3‬‬

‫‪CH3‬‬
‫ﺑﻪ‬
‫اوه‬

‫ﺑﻪ‬

‫‪O‬‬

‫ﺑﻪ‬
‫ﯾﺰ ﻣﯽ ﺷﻮد )‬
‫ﯿﻤﺎرﺗﺠﻮ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻮن ﻫﺎ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﺑﺮا ی ﻣ‬‫ﺒﯽ‬
‫ﯿﻤﺎر ی ﻗﻠ‬‫ﺑ‬‫ﺑﺮا ی درﻣﺎن‬
‫)‪(Digitalis‬‬ ‫ﯿﮑﯽ‪ ،‬ﺟﺬ ب ﮔﺮده‬
‫ﯾ ﺖ ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﯾﮕﺮ در ﺣﻤﺎ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ د‬‫ﺗﻮژن ﻫﺎ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺮ ﻋﻠﻔﺨﻮاران و‬
‫ﺑﺮا‬‫در‬
‫ﯿﺪ(‪.‬‬‫ﻣﻮﺿﻮع و ب ‪13.1‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬ ‫ﺑﻨﻔ ﺶ‪،‬ﯾﺎ ﮐﺎ ﻫ ﺶ رﺷﺪ‬
‫ﺗﻮ ﻫﺎ ی ﻣﻀﺮ ﻓﺮا‬
‫ﭘﺮ‬‫ﯿﻮه‪ ،‬ﺟﺬ ب‬
‫ﭘﺮاﮐﻨﺪه ﮐﻨﻨﺪه ﻣ‬‫اﻓﺸﺎن ﻫﺎ و‬
‫ﯿﻞ ﺧﻮاص‬
‫ﺑﻪ دﻟ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﭘﻦ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺪ ی وﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﺘﺮوﺋ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ ی اﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﮔﻠ‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﺳﺎ‬ ‫ﯿ ﺐ ﻣﺠﺎور ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن رﻗ‬
‫ﮔ‬
‫ﯾﻦ ﻧﺎم ﺧﻮاﻧﺪه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬وﺟﻮد ﻫﺮ دو ﻋﻨﺼﺮ ﻣﺤﻠﻮل در‬
‫ﺑﻪ ا‬‫ﺑﻮﻧﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ آﻧﻬﺎ‬
‫ﺻﺎ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﺑﻪﺳﺎ‬‫ﭘﻦ( و ﻣﺤﻠﻮل در آ ب )ﻗﻨﺪ( درﯾﮏ ﻣﻮﻟﮑﻮل‬
‫ﯿﺪﯾﺎﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﺘﺮوﺋ‬
‫ﺑﯽ )اﺳ‬
‫ﭼﺮ‬
‫ﺑﺎ آ بﺗﮑﺎن داده ﻣﯽ ﺷﻮد‪ ،‬ﮐﻒ‬‫ﯾﻨﺪه ﻣﯽ د ﻫﺪ و ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ ﮐﻪ‬
‫ﯿ ﺖ ﺷﻮ‬
‫ﻫﺎ ﺧﺎﺻ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ اﺳ ﺖ ﻓﻨﻞ ﻫﺎ ی‬
‫ﺜﺮ ﻓﻨﻮل ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺘﺰ اﮐ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻦﯾﮏ واﺳﻄﻪ در‬
‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﻓﻨ‬
‫ﯾﯽ‬
‫ﯿﺠﻪﺗﻮاﻧﺎ‬
‫ﺘ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ در ﻧ‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﯿ ﺖﺳﺎ‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪.‬ﺗﺼﻮر ﻣﯽ ﺷﻮدﺳﻤ‬
‫ﺑﻮﻧﯽﺗﺸﮑ‬
‫ﺻﺎ‬ ‫ﯾﻦ از ﻧﻈﺮ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ و‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﻠﻒ‬
‫ﯿﺮ ﻣﺨ‬
‫ﯾﻦ ﻣ ﺴ‬
‫ﯾﻖ ﭼﻨﺪ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ از ﻃﺮ‬
‫ﮔ‬
‫ﺑﺎ ﺟﺬ ب‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬ﺳﺎ‬‫ﺘﺮول ﻫﺎ‬
‫ﺑﺎ اﺳ‬‫ﭙﻠﮑ ﺲ‬
‫ﯿﻞ ﮐﻤ‬
‫آﻧﻬﺎ درﺗﺸﮑ‬ ‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﺮ اﺳﺎﺳﯽ دﺧ‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪ .‬دو ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﮏﯾﮏ ﮔﺮوه ﻧﺎ ﻫﻤﮕﻦ راﺗﺸﮑ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬
‫ﯾﺎن ﺧﻮن‪،‬‬
‫ﭘ ﺲ از ﺟﺬ ب در ﺟﺮ‬‫ﺑﺎﺷﻨﺪﯾﺎ‬‫ﺘﻪ‬
‫ﺘﻢ ﮔﻮارﺷﯽﺗﺪاﺧﻞ داﺷ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﺘﺮول ازﺳ‬
‫اﺳ‬ ‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﮏ )ﺷﮑﻞ ‪13.9).‬ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﺪ ﻣﺎﻟﻮﻧ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬
‫ﯿﮏ و ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯿﮑ‬
‫ﯿﺪ ﺷ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ :‬ﻣ ﺴ‬
‫ﻫﺴ‬
‫ﺘﻞ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﻏﺸﺎ یﺳﻠﻮﻟﯽ را ﻣﺨ‬ ‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﺷﺮﮐ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ﻣ ﺴ‬
‫ﺜﺮ ﻓﻨﻮل ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺘﺰ اﮐ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺪ در‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯿﮑ‬
‫ﺷ‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫ﯾﻪ ﻓﻨﻠﯽ در ﻗﺎرچ ﻫﺎ و‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﺒﻊ ﻣﻬﻤﯽ از ﻣﺤﺼﻮﻻ ت‬
‫ﯿﮏ‪ ،‬اﮔﺮﭼﻪ ﻣﻨ‬
‫ﻣﺎﻟﻮﻧ‬
‫ﺑﺮﺧﻮردار اﺳ ﺖ‪.‬‬‫ﺘﺮ ی‬
‫ﯿ ﺖ ﮐﻤ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻋﺎﻟﯽ از ا ﻫﻤ‬
‫اﺳ ﺖ‪ ،‬اﻣﺎ در ﮔ‬

‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ‬
‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬

‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﺣﺎو یﯾﮏ ﮔﺮوه ﻓﻨﻞ‬

‫ﯾﻪ راﺗﻮﻟ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯾﺎد ی از ﻣﺤﺼﻮﻻ ت‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﺗﻨﻮع ز‬
‫ﮔ‬
‫ﯿﻞ رو یﯾﮏ ﺣﻠﻘﻪ ﻣﻌﻄﺮ‪:‬‬
‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬
‫ﯾﮏ ﮔﺮوه ﻋﺎﻣﻠﯽ ﻫ‬
‫اﺳ ﺖ ‪-‬‬ ‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﮑﻮﻟ‬
‫ﯿﺪرا تﺳﺎده ﺣﺎﺻﻞ از ﮔﻠ‬
‫ﺑﻮ ﻫ‬
‫ﯿ ﺶﺳﺎز ﻫﺎ ی ﮐﺮ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯿﮑ‬
‫ﯿﺮ ﺷ‬
‫ﻣﺴ‬
‫ﺑﻪ ﻣﻮﺿﻮع‬
‫ﯾﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ )‬
‫ﺒﺪ‬‫ﯿﻨﻪ ﻣﻌﻄﺮﺗ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫ﺑﻪ اﺳ‬‫ﺘﻮز ﻓ ﺲ ﻓﺎ ت را‬
‫ﭘﻨ‬‫ﯿﺮ‬
‫و ﻣﺴ‬
‫ﯿﺮ‬
‫ﯾﮑﯽ از واﺳﻄﻪ ﻫﺎ ی ﻣ ﺴ‬
‫ﯾﻮر ‪1999).‬‬
‫ﯿﺪ( ) ﻫﺮﻣﻦ و و‬
‫و ب ‪13.2‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫اوه‬ ‫ﯾﻦﺗﻮاﻟﯽ از واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ داده اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﺑﻪ ﮐﻞ ا‬‫ﯿﺪ اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﻧﺎم ﺧﻮد را‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯿﮑ‬
‫ﺷ‬
‫ﺘﺮس‬
‫ﺑﻪ ﺻﻮر تﺗﺠﺎر ی در دﺳ‬
‫ﯿﺖ )‬
‫ﯿﻔﻮﺳ‬
‫ﯿﻒ ﮔﻠ‬
‫ﯿﻊ اﻟﻄ‬
‫ﻋﻠﻒ ﮐ ﺶ ﻣﻌﺮوف و وﺳ‬
‫ﺑﻨﺪ ی ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬‫ﺒﻘﻪ‬
‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ ﻃ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮانﺗﺮﮐ‬‫ﯾﻦ ﻣﻮاد‬
‫ا‬ ‫ﺑﻪ ﻓﺼﻞ ‪2‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن را ﻣﯽ ﮐﺸﺪ )‬
‫ﯿﺮ‪ ،‬ﮔ‬
‫ﯾﻦ ﻣ ﺴ‬
‫ﺑﺎ ﻣ ﺴﺪود ﮐﺮدنﯾﮏ ﻣﺮﺣﻠﻪ در ا‬‫اﺳ ﺖ(‬
‫ﯿﺐ‬
‫ﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﻪ ‪10000‬‬‫ﯾﮏ‬
‫ﯾﯽ ﻧﺎ ﻫﻤﮕﻦ از ﻧﺰد‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽﯾﮏ ﮔﺮوه ﺷ‬
‫ﯿﮏ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﻓﻨﻮﻟ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪ ،‬ﻗﺎرچ ﻫﺎ‬
‫ﺒﻞ در ﮔ‬
‫ﯿﺪ از ﻗ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯿﮑ‬
‫ﯿﺮ ﺷ‬
‫ﯿﺪ(‪ .‬ﻣ ﺴ‬
‫ﯾ ﺖ ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫در و بﺳﺎ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﺮﺧﯽ اﺳ‬‫ﺘﻨﺪ‪،‬‬
‫ﺑﺮﺧﯽ ﻓﻘﻂ در ﺣﻼل ﻫﺎ ی آﻟﯽ ﻣﺤﻠﻮل ﻫ ﺴ‬‫ﺘﻨﺪ‪:‬‬
‫ﺟﺪاﮔﺎﻧﻪ ﻫ ﺴ‬ ‫ﯿﻮاﻧﺎ تﯾﺎﻓ ﺖ ﻧﻤﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﺘﺎده ﻣﯽ ﺷﻮد اﻣﺎ در ﺣ‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ ﻓﺮﺳ‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫و‬
‫ﺑﺰرگ‬‫ﯿﻤﺮ ﻫﺎ ی‬
‫ﭘﻠ‬‫ﯾﮕﺮ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ د‬‫ﺘﻨﺪ و‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ ی ﻣﺤﻠﻮل در آ ب ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯿﮏ و ﮔﻠ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﺑﻮﮐ ﺴ‬
‫ﮐﺮ‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫و ﻧﺎﻣﺤﻠﻮل ﻫ ﺴ‬
‫ﯾﻔﺎ‬
‫ﯿﺎه ا‬
‫ﺘﻠﻔﯽ را در ﮔ‬
‫ﯿﮏ ﻫﺎ ﻧﻘ ﺶ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫ﯾﯽ ﺧﻮد‪ ،‬ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﺑﻪﺗﻨﻮع ﺷ‬‫ﺑﺎﺗﻮﺟﻪ‬ ‫ﯾﻦ و‬
‫ﯿﺮوز‬
‫ﯿﻦ‪،‬ﺗ‬
‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﯿﺪ ﻣﻌﻄﺮ ‪-‬ﻓﻨ‬
‫ﯿﻨﻮ اﺳ‬
‫ﺘﺰﺳﻪ آﻣ‬
‫ﺑﺮا یﺳﻨ‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت را ﻫﯽ‬
‫ﺣ‬
‫ﺘﺰ ﻓﻨﻠﯽ‪ ،‬ﭼﻨﺪ ﮔﺮوه اﺻﻠﯽ از‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺼﺮ ی از‬
‫ﭘ ﺲ از اراﺋﻪ ﺷﺮح ﻣﺨ‬‫ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﻮاﻧﺎ ت‬
‫ﯾﯽ ﺣ‬
‫ﯾﻢ ﻏﺬا‬
‫ﯾﻦ ﻣﻮاد ﻣﻐﺬ ی ﺿﺮور ی در رژ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺘﻮﻓﺎن ‪-‬ﻧﺪارﻧﺪ ﮐﻪ‬
‫ﭙ‬‫ﯾ‬‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﻪ ﺷﺪه اﺳ ﺖ را ﻣﻮرد‬
‫ﯿﺎه ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ و آﻧﭽﻪ در ﻣﻮرد ﻧﻘ ﺶ آﻧﻬﺎ در ﮔ‬
‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﻫﺴ‬
‫ﺒﺎ ت دﻓﺎﻋﯽ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮانﺗﺮﮐ‬‫ﯿﺎر ی از آﻧﻬﺎ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﻢ داد‪.‬‬
‫ﺑﺤ ﺚ ﻗﺮار ﺧﻮا ﻫ‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن از ﻓﻨ‬
‫ﯾﻪ در ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ‬
‫ﯿ‬‫ﺘﻪ ﻫﺎ یﺗﺮﮐ‬
‫ﯾﻦ دﺳ‬
‫ﺗﺮ‬‫ﻓﺮاوان‬
‫ﯾﻨﺪ‪.‬‬
‫دﺳ ﺖ ﻣﯽآ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪291‬‬

‫ﺑﻪ رو ش‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪13.9‬ﻓﻨﻮل ﻫﺎ ی ﮔ‬ ‫ﯿﺮ‬

‫ﺘﺮوز‪ 4-‬ﻓ ﺴﻔﺎ ت )از ﻣ ﺴ‬‫ﯾ‬
‫ار‬ ‫ﯾﮏ )از‬
‫ﯿﺮوو‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺪ ﻓ ﺴﻔﻮﻧﻮل‬‫اﺳ‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬در‬ ‫ﯿﻮﺳﻨ‬ ‫ﺑ‬ ‫ﺘﻠﻒ‬ ‫ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬ ‫ﺘﻮز ﻓ ﺴﻔﺎ ت(‬
‫ﭘﻨ‬ ‫ﯿﺰ(‬‫ﯿﮑﻮﻟ‬
‫ﮔﻠ‬
‫ﺜﺮ ﻓﻨﻮل ﻫﺎ ﺣﺪاﻗﻞﺗﺎ ﺣﺪ ی‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻋﺎﻟﯽ‪ ،‬اﮐ‬‫ﮔ‬
‫ﯿﮏ‬ ‫ﯿﮑﻤ‬ ‫ﯿﺮ ﺷ‬ ‫ﯿﻦ‪ ،‬ﻣﺤﺼﻮل ﻣ ﺴ‬ ‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬‫از ﻓﻨ‬
‫ﺘﻖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﺪ‪ ،‬ﻣﺸ‬ ‫اﺳ‬ ‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯿﮑ‬
‫ﯿﺪ ﺷ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬
‫ﻣﺴ‬
‫ﯿﻞ ﮐﻮآ‬
‫ﺘ‬‫اﺳ‬

‫ﯾﺶ‬
‫ﺑﺮاﮐ ﺖ ﻧﺸﺎن د ﻫﻨﺪه آرا‬‫ﻓﺮﻣﻮل ﻫﺎ ی داﺧﻞ‬
‫ﺑﻨﯽ اﺳ ﺖ‪:‬‬
‫ﯿﻪ اﺳﮑﻠ ﺖ ﻫﺎ ی ﮐﺮ‬
‫اوﻟ‬ ‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﺮ ﻣﺎﻟﻮﻧ‬
‫ﻣﺴ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﻓﻨ‬ ‫‪C [6‬‬ ‫] ‪C3‬‬
‫ﯿﺪ‬
‫اﺳ‬

‫‪C6‬‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﮔﺎﻟ‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻨﺎﻣ‬
‫ﯿﺪﺳ‬
‫اﺳ‬ ‫‪C [6‬‬ ‫] ‪C3‬‬

‫ﺑﻨﺰن اﺳ ﺖ و ‪C3‬‬‫ﻧﺸﺎن د ﻫﻨﺪهﯾﮏ ﺣﻠﻘﻪ‬

‫ﺑﻨﯽ اﺳ ﺖ‪.‬‬‫ﯿﺮهﺳﻪ ﮐﺮ‬‫ﯾﮏ زﻧﺠ‬
‫ﯿﻦ‬‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﯿﺮ ﻓﻨ‬
‫ﺘﺮ در ﻣﻮرد ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﯿﺎ ت‬
‫ﺋ‬‫ﺟﺰ‬ ‫ﺑﻞ‬
‫ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ی ﻗﺎ‬
‫‪C [6‬‬ ‫‪C3‬‬ ‫‪C []6‬‬ ‫‪C1‬‬ ‫]‬ ‫[‬ ‫‪C3 C6‬‬
‫ﺳﯽ‬
‫‪]6‬‬ ‫ﺘﻔﺮﻗﻪ‬
‫ﯿﮏ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﯿﺰ‬ ‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﻫ‬
‫ﺑﻌﺪ در ﺷﮑﻞ ‪13.10‬آورده ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﺑﻪ‬
‫ﯿﮏ ﻫﺎ یﺳﺎده‬
‫ﻓﻨﻮﻟ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬

‫[‪C‬‬ ‫‪6‬‬ ‫‪C3 ] n‬‬ ‫[‬ ‫‪C3 C6‬‬

‫ﺳﯽ‬
‫‪] 6n‬‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﻟ‬ ‫ﯿﻆ ﺷﺪه‬
‫ﺗﺎﻧﻦﺗﻐﻠ‬

‫ﯾﻦ واﮐﻨ ﺶ‬
‫ﯿﮏ )ﺷﮑﻞ ‪13.10).‬ا‬
‫ﯿﻨﺎﻣ‬
‫ﯿﺪﺳ‬
‫ﯿﻞ اﺳ‬
‫ﺑﺮا یﺗﺸﮑ‬‫ﯿﺎک‬
‫ﺣﺬفﯾﮏ ﻣﻮﻟﮑﻮل آﻣﻮﻧ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﻧﺸﺎن‬
‫ﺘﻮر روﻧﻮ‬
‫ﯾﻦ ﻓﺎﮐ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﭼﻨﺪ‬
‫ﯿﺮ ﻣﻬﻢ ﻫ ﺴ‬
‫ﯾﻖ ﻣ ﺴ‬
‫ﺘﺮل ﺷﺎر از ﻃﺮ‬
‫ﻣﺎﻧﻨﺪ ‪PAL،‬در ﮐﻨ‬
‫ﯾﻢ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ در‬
‫ﯾﺪ آﻧﺰ‬
‫ﯿﺰ ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ ﺷﺎ‬
‫ﺗﺎﻟ‬
‫ﯿﺎز )‪(PAL‬ﮐﺎ‬
‫ﯿﺎک ﻟ‬
‫ﯿﻦ آﻣﻮﻧ‬
‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﺗﻮﺳﻂ ﻓﻨ‬ ‫ﺘﺰ ی‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﺗﺮ ژن ﻫﺎ ی‬
‫ﭘﺮوﻣﻮ‬‫ﺑﻪ ﻧﻮاﺣﯽ‬‫ﺗﺼﺎل‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿ ﺴﻢ ﻓﻨﻠﯽ را‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫داده ﺷﺪه اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﻣ‬
‫ﯾﻪ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿﻪ و‬
‫ﯿ ﺴﻢ اوﻟ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯿﻦ ﻣ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺎه اﺳ ﺖ‪PAL .‬درﯾﮏ ﻧﻘﻄﻪ اﻧﺸﻌﺎ ب‬
‫ﯾﻪ ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺴﻢ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﮔﺮوه‬
‫ﯾﻦ ﻋﻮاﻣﻞ روﻧﻮ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ا‬‫ﯿﻢ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﺮدار یﺗﻨﻈ‬
‫ﺧﺎص و ﻓﻌﺎل ﮐﺮدن ﻧ ﺴﺨﻪ‬
‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﻤﯽ ﻣﻬﻢ درﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﺰ ﻣﯽ ﮐﻨﺪﯾﮏ ﻣﺮﺣﻠﻪﺗﻨﻈ‬
‫ﺗﺎﻟ‬
‫ﯾﻦ واﮐﻨﺸﯽ ﮐﻪ ﮐﺎ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﻗﺮار دارد‪،‬‬ ‫ﯿﻦ ‪1999).‬‬
‫ﺗ‬‫ﯿﻦ و ﻣﺎر‬
‫ﺑﺰرﮔﯽ از ژن ﻫﺎ را ﻓﻌﺎل ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ )ﺟ‬‫ﻫﺎ ی‬
‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺎر ی ازﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﺴ‬

‫ﯾﻖ‬
‫ﯿﻄﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪﺳﻄﻮح ﮐﻢ ﻣﻮاد ﻣﻐﺬ ی‪ ،‬ﻧﻮر )از ﻃﺮ‬
‫ﺗﻮﺳﻂ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺤ‬
‫ﯿ ﺖ ‪PAL‬‬
‫ﻓﻌﺎﻟ‬ ‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽﺳﺎده‬
‫ﯿ‬‫ﺑﻨﻔ ﺶ ﻓﻌﺎل ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪﺗﺮﮐ‬
‫ﯿﮏ ﻫﺎ یﺳﺎدهﺗﻮﺳﻂ ﻧﻮر ﻓﺮا‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ﻓﻨﻮﻟ‬

‫ﺘﺮل‬
‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ رﺳﺪ ﻧﻘﻄﻪ ﮐﻨ‬‫ﺑﺪ‪.‬‬
‫ﯾ ﺶ ﻣﯽﯾﺎ‬
‫ﺘﻮﮐﺮوم( و ﻋﻔﻮﻧ ﺖ ﻗﺎرﭼﯽ اﻓﺰا‬
‫ﯿ‬‫ﺑﺮ ﻓ‬‫ﯿﺮ آن‬
‫ﺛ‬‫ﺗﺄ‬ ‫ﺘﻠﻒ ﻋﻤﻞ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ رﺳﺪ ﮐﻪ در ﻇﺮﻓ‬‫ﺘﻨﺪ و‬
‫ﺘﺮده ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن آوﻧﺪ ی ﮔ ﺴ‬
‫در ﮔ‬

‫ﯿﺎم رﺳﺎن را آﻏﺎز‬

‫ﭘ‬‫ﯾ ﺴﯽ ‪RNA‬‬
‫ﺜﺎل‪،‬ﺗﻬﺎﺟﻢ ﻗﺎرﭼﯽ‪ ،‬روﻧﻮ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫ﺷﺮوع روﻧﻮ‬ ‫ﯾﺮ اﺳ ﺖ‪:‬‬
‫ﺘﺎر آﻧﻬﺎ ﺷﺎﻣﻞ ﻣﻮارد ز‬
‫ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬ﺳﺎﺧ‬
‫ﯾ ﺶ ﻣﯽ د ﻫﺪ‪ ،‬ﮐﻪ‬
‫ﯿﺎه اﻓﺰا‬
‫ﯾﻦ ﻣﻘﺪار ‪PAL‬را در ﮔ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﻣﯽ ﮐﻨﺪ ﮐﻪ ‪PAL‬را ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪،‬‬
‫ﯾﮏ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ راﺗﺤﺮ‬
‫ﯿ‬‫ﺘﺰﺗﺮﮐ‬
‫ﭙ ﺲﺳﻨ‬
‫ﺳ‬

‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻨﺎﻣ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ یﺳﺎده‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪﺗﺮاﻧ ﺲﺳ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫•ﻓﻨ‬
‫ﯿﮏ‪ ،‬ﮐﻪ دارا ی‬
‫ﯿﺪ ﮐﺎﻓﺌ‬
‫ﺘﻘﺎ ت آﻧﻬﺎ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ اﺳ‬
‫ﯾﮏ‪ ،‬و ﻣﺸ‬
‫ﯿﺪ ‪p-‬ﮐﻮﻣﺎر‬
‫ﯿﺪ‪ ،‬اﺳ‬
‫اﺳ‬
‫ﺘﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.11A):‬‬
‫ﯿﺪ ی ﻫ ﺴ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﯾﻪ ﻓﻨ‬
‫ﭘﺎ‬‫اﺳﮑﻠ ﺖ‬
‫ﯿﺎر ی از ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ژن ﻫﺎ ی ﮐﺪﮐﻨﻨﺪه‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺑﺎ وﺟﻮد در‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﯿ ﺖ ‪PAL‬در ﮔ‬
‫ﯿﻢ ﻓﻌﺎﻟ‬
‫ﺗﻨﻈ‬
‫ﺑﺎﻓ ﺖ ﻫﺎ ی ﺧﺎصﯾﺎ ﻓﻘﻂ‬‫ﺑﺮﺧﯽ از آﻧﻬﺎ ﻓﻘﻂ در‬‫ﺗﺮ ﻣﯽﺷﻮد‪ ،‬ﮐﻪ‬
‫ﯿﺪه‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬
‫ﭼﻨﺪﮔﺎﻧﻪ ‪PAL‬‬
‫ﯿﺎن ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ ‪(Logemann et al. 1995).‬‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻄﯽ ﺧﺎص‬
‫ﯾﻂ ﻣﺤ‬
‫ﺗﺤ ﺖ ﺷﺮا‬ ‫‪C6‬‬ ‫‪C3‬‬

‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‬
‫ﺘﺮ ﻫﺎ ی ﺣﻠﻘﻮ ی( ﻧﺎﻣ‬
‫ﯿﺪ )اﺳ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺘﻮن ﻫﺎ ی ﻓﻨ‬
‫•ﻻﮐ‬
‫ﺑﻪ اﻓﺰودن‬‫ﯿﺰ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ ﻣﻨﺠﺮ‬
‫ﺗﺎﻟ‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪﺗﻮﺳﻂ ‪PAL‬ﮐﺎ‬
‫ﺘﻌﺎﻗ ﺐ واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ‬
‫واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی ﻣ‬ ‫ﯿﺪ(‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.11B‬را‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺑﺎ اﺳﮑﻠ ﺖ ﻓﻨ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﯾﻦ ﻫﺎ‪ ،‬ﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﮐﻮﻣﺎر‬
‫ﯿﺪ‪،‬‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻨﺎﻣ‬
‫ﯾﺮ ﻣﻮاد ﻓﺮﻋﯽ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪.‬ﺗﺮاﻧ ﺲﺳ‬
‫ﺘﺮ وﺳﺎ‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬
‫ﮔﺮوه ﻫﺎ ی ﻫ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﻓﻨ‬
‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽﺳﺎده ا ی ﻫ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﺘﻘﺎ ت آﻧﻬﺎﺗﺮﮐ‬
‫ﯾﮏ و ﻣﺸ‬
‫ﯿﺪ ‪p-‬ﮐﻮﻣﺎر‬
‫اﺳ‬ ‫‪C6‬‬ ‫‪C1‬‬
‫ﺑﺎ ﺟﺪا‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ :‬ﮐﻪ از ﻓﻨ‬
‫ﯿﮏ‪ ،‬ﮐﻪ دارا ی اﺳﮑﻠ ﺖ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﻨﺰوﺋ‬‫ﯿﺪ‬‫ﺘﻘﺎ ت اﺳ‬‫•ﻣﺸ‬
‫ﺘﻨﺪ‪:‬‬
‫ﺑﻨﺰن ﻫ ﺴ‬‫ﯾﺮا ﺣﺎو یﯾﮏ ﺣﻠﻘﻪ‬
‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ز‬
‫ﻧﺎﻣ‬
‫ﯿﺪ(‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد )ﺷﮑﻞ ‪13.11C‬را‬
‫ﺒﯽﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﺮه ﺟﺎﻧ‬
‫ﺑﻨﻪ از زﻧﺠ‬
‫ﺷﺪنﯾﮏ ﻗﻄﻌﻪ دو ﮐﺮ‬
‫ﺑﻪ ﺷﮑﻞ )‪13.10‬‬‫ﯿﺪ‬
‫)ﻧﮕﺎه ﮐﻨ‬

‫‪C6‬‬
‫ﯾﻪ‬‫ﭘﺎ‬‫ﺑﻦ‬‫ﺑﺮ رو ی اﺳﮑﻠ ﺖ ﮐﺮ‬ ‫ﺗﻮاﻧﻨﺪ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻣﯽ‬‫ﯾﮕﺮ‪ ،‬ﮔ‬‫ﯾﻪ د‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬ ‫ﯿﺎر ی از ﻣﺤﺼﻮﻻ ت‬ ‫ﺑﺴ‬ ‫ﻣﺎﻧﻨﺪ‬
‫ﺑﺤ ﺚ ﻗﺮار ﺧﻮا ﻫﻨﺪ ﮔﺮﻓ ﺖ‪.‬‬ ‫ﺑﻌﺪا ً در ا‬
‫ﯾﻦ ﻓﺼﻞ ﻣﻮرد‬ ‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﯿﺪهﺗﺮ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ‬
‫ﯿ‬ ‫ﺴﺎزﻧﺪ‪.‬‬
‫ﻣﻬﻢﺗﺮﮐ‬ ‫ﺑ‬‫ﺗﺮ ی‬
‫ﺳﺎزﻧﺪه‬ ‫ﯿﺪه ی‬
‫ﯿﭽ ﻫﺎ‬‫ﭘ‬‫ﻣﺤﺼﻮﻻﻫﺎ ت‬
‫ﺑﻠﻮک‬ ‫ﯿﺪ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬‫ﮐﻨﻨﺪﺗﺎ‬
‫ﭘﺮو‬ ‫ﯿﻞ‬‫ﺑﻨﻪ‪ .‬یﻓﻨ‬
‫ﺬار‬‫ﻧﺮخ ﮔ‬
‫ﮐﺮ‬ ‫ﺳﺎدهﺳﻪ‬
‫ﺒﯽ‬‫ﻓﻨﻠﯽﺟﺎﻧ‬
‫ﯿﺮه‬ ‫ﺒﺎ ت‬
‫زﻧﺠ‬ ‫ﯿ‬
‫ﯾﮏ‬‫ﺗﺮﮐ‬
‫و‬

‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان دﻓﺎﻋﯽ در‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽﺳﺎده ﻧﻘ ﺶ ﻣﻬﻤﯽ در ﮔ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺎر ی ازﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﺴ‬
‫ﯿﺮ ﻫﺎ ﻣﻌﻄﻮف ﮐﺮده اﻧﺪ‪ .‬در‬
‫ﯾﻦ ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﻢ ا‬
‫ﺑﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﭼﮕﻮﻧﮕﯽﺗﻨﻈ‬‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ ﻣﺸﺨﺺ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ ،‬ﻣﺤﻘﻘﺎنﺗﻮﺟﻪ ﺧﻮد را‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬
‫ﺘﺮدهﺗﺮ‬
‫ﺑﻪ ﮔ ﺴ‬ ‫دارﻧﺪ‪.‬ﻣﻨ‬
‫ﺘﻬﯽ‬ ‫ﺘﺰ ی‬ ‫ﻗﺎرچ‬
‫ﺳﻨ‬‫ﯿﻮ‬ ‫ﺑ‬‫ﻫﺨﻮار یو‬
‫ﯿﺎﺴ‬
‫ﯿﺮ ﻫﺎ‬ ‫ﮐﻪﮔﻣ‬
‫اﮐﻨﻮن ت‬
‫ﺣﺸﺮا‬
‫ﯾﻦ اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﺑﻪ ﻧﺎم ﻓﻮراﻧﻮﮐﻮﻣﺎر‬‫ﯾﻦ ﻫﺎ ی ﺧﺎﺻﯽ‬ ‫ﺧﺎص‪،‬‬
‫ﻧﻮر ی ﮐﻮﻣﺎر‬ ‫ﯿﺖ‬‫ﺧﺎص‪،‬ﻫﺎ ی‬
‫ﺳﻤ‬ ‫ﯾﻢ‬
‫ﻣﻮارد‪ ،‬آﻧﺰ‬
‫ﺐﺗﻮﺟﻪ‬ ‫ﺑﺮﺧﯽ‬
‫ﺟﺎﻟ‬
‫ﯿﺪ(‪.‬‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺼﻞ اﺳ ﺖ )ﺷﮑﻞ ‪13.11B‬را‬
‫دارا یﯾﮏ ﺣﻠﻘﻪ ﻓﻮران ﻣ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪292‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫‪COOH‬‬ ‫ﯿﻞ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪ ،‬از ﺟﻤﻠﻪ ﻓﻨ‬

‫ﯿﮏ ﻫﺎ ی ﮔ‬ ‫ﯿﺎر ی از ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﺑﺴ‬ ‫ﯿﻞ‬‫ﯿﻦ‪.‬ﺗﺸﮑ‬ ‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﺘﺰ ﻓﻨﻠﯽ از ﻓﻨ‬‫ﯿﻮﺳﻨ‬ ‫ﺑ‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪13.10‬ﻃﺮح ﮐﻠﯽ‬
‫ﺘﺮاﮐﻢ‬
‫ﯾﺰوﻓﻼون ﻫﺎ‪،‬ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ی ﻣ‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ‪ ،‬ا‬
‫ﯿﺎﻧ‬‫ﺘﻮﺳ‬ ‫ﯿﻦ‪ ،‬آﻧ‬‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﯿﮏ‪ ،‬ﻟ‬‫ﺑﻨﺰوﺋ‬‫ﯿﺪ‬‫ﺘﻘﺎ ت اﺳ‬‫ﯾﻦ ﻫﺎ‪ ،‬ﻣﺸ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ یﺳﺎده‪ ،‬ﮐﻮﻣﺎر‬ ‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬
‫‪NH2‬‬ ‫ﯿﻦ آﻏﺎز ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬ ‫ﺑﺎ ﻓﻨ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﯾﺮ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬‫وﺳﺎ‬

‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﻓﻨ‬

‫ﯿﺎز )‪(PAL‬‬
‫ﯿﺎک ﻟ‬
‫ﯿﻦ آﻣﻮﻧ‬
‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﻓﻨ‬
‫‪NH3‬‬
‫ﺑﺎ ﻧﻮر ﻓﻌﺎل ﻧﺸﻮﻧﺪﺳﻤﯽ‬‫ﺒﺎ تﺗﺎ زﻣﺎﻧﯽ ﮐﻪ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬
‫ا‬
‫‪COOH‬‬ ‫ﺑﻨﻔ ﺶ ‪A) (320-400‬‬
‫ﯿﻪ ﻓﺮا‬
‫ﯿﺪ در ﻧﺎﺣ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﻧﻮر ﺧﻮرﺷ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﻧ‬
‫ﯿﮏ )ﺷﮑﻞ )‪13.11C‬‬
‫ﺑﻨﺰوﺋ‬‫ﯿﺪ‬
‫ﺘﻘﺎ ت اﺳ‬
‫ﻣﺸ‬
‫ﯾﻦ ﻫﺎ‬‫ﺑﺮﺧﯽ از ﻓﻮراﻧﻮﮐﻮﻣﺎر‬‫ﺑﺎﻋ ﺚ ﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ‬ ‫ﺘﺮ(‬
‫‪A (UV-‬ﻧﺎﻧﻮﻣ‬
‫ﯾﻦ‬ ‫ﺑﺎﻻ ﻓﻌﺎل ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﻓﻮراﻧﻮﮐﻮﻣﺎر‬‫ﺑﺎ اﻧﺮژ ی‬‫ﺘﺮوﻧﯽ‬‫ﺑﻪ ﺣﺎﻟ ﺖ اﻟﮑ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻨﺎﻣ‬
‫ﺗﺮاﻧ ﺲﺳ‬ ‫ﯿﭻ دوﮔﺎﻧﻪ ‪DNA‬‬‫ﭘ‬
‫ﻫﺎ ی ﻓﻌﺎل ﺷﺪه ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ ﺧﻮد را وارد ﻣﺎر‬
‫ﺘﺼﻞ‬ ‫ﯿﻦ ﻣ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﯾﻦ وﺗ‬ ‫ﺘﻮز‬ ‫ﯿ‬ ‫ﯾﻨﯽﺳ‬ ‫ﯿﺪ‬ ‫ﯾﻤ‬‫ﯿﺮ‬
‫ﭘ‬‫ﺑﺎز ﻫﺎ ی‬‫ﺑﻪ‬‫ﮐﻨﻨﺪ و‬
‫ﯿﻢ را ﻣ ﺴﺪود ﮐﺮده و در‬
‫ﯾ ﺴﯽ وﺗﺮﻣ‬
‫ﯾﻦ روﻧﻮ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺷﻮﻧﺪ‪،‬‬

‫‪COOH‬‬ ‫ﯿﻞ‬
‫ﯾﺮ ﻓﻨ‬
‫ﯿﺪ وﺳﺎ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﮐﺎﻓﺌ‬ ‫ﺑﻪ ﻣﺮگﺳﻠﻮﻟﯽ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬‫ﯾ ﺖ ﻣﻨﺠﺮ‬
‫ﻧﻬﺎ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ یﺳﺎده )ﺷﮑﻞ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬
‫)‪13.11A‬‬
‫ﺑﻪ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯾﮏ اﺳ‬
‫‪p-‬ﮐﻮﻣﺎر‬ ‫ﯾﮋه در اﻋﻀﺎ ی‬
‫ﺑﻪ و‬‫ﯿﮏ‬
‫ﺗﻮﮐ ﺴ‬
‫ﺗﻮ‬‫ﯾﻦ ﻫﺎ ی ﻓﻮ‬
‫ﻓﻮراﻧﻮﮐﻮﻣﺎر‬
‫‪CoA-SH‬‬ ‫ﺧﺎﻧﻮاده ‪Umbel liferae‬از ﺟﻤﻠﻪ ﮐﺮﻓ ﺲ‪ ،‬ﺟﻌﻔﺮ ی و ﺟﻌﻔﺮ ی‬
‫ﯾﻦ ﻫﺎ )ﺷﮑﻞ )‪13.11B‬‬
‫ﮐﻮﻣﺎر‬
‫ﯿﻤﺎر ی‪،‬‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺮسﯾﺎ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬در ﮐﺮﻓ ﺲ‪ ،‬در ﺻﻮر ت اﺳ‬
‫ﻓﺮاوان ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﺪ‪.‬‬
‫ﯾ ﺶﯾﺎ‬
‫ﺑﺮ اﻓﺰا‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺒﺎ ت ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ ﺣﺪود ‪100‬‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬
‫ﺳﻄﺢ ا‬
‫‪COSCoA‬‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﮕﻨ‬‫ﯿ ﺶﺳﺎز ﻫﺎ ی ﻟ‬
‫ﭘ‬ ‫ﯾﺪاران ﻣﻮاد‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ﺧﺮ‬‫ﺘﯽ‬
‫ﺘﺨﺎ ب ﮐﻨﻨﺪﮔﺎن ﮐﺮﻓ ﺲ‪ ،‬و ﺣ‬
‫اﻧ‬
‫ﺒﺤ ﺚ و ب )‪13.3‬‬‫)ﻣ‬
‫ﺘﺮس‬
‫ﺘﯽ ﻧﺎﺷﯽ از ﮐﺮﻓ ﺲ اﺳ‬
‫ﭘﻮﺳ‬‫ﺜﻮرا ت‬
‫ﺑ‬‫ﯾﺠﺎد‬
‫ﺑﻪ ا‬‫ﯾﯽ‪،‬‬
‫ﻏﺬا‬
‫ﺑﻪ‬
‫ﺑﺎ زﻧﺪﮔﯽ در‬‫ﺑﺮﺧﯽ از ﺣﺸﺮا ت‬‫ﺘﻼ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺒ‬‫ﯿﻤﺎر ﻣ‬
‫ﺑ‬‫دارﯾﺎ‬
‫‪p-Coumaroyl-CoA‬‬
‫ﯿﭻﺧﻮرده‪ ،‬ﮐﻪ ﻃﻮل ﻣﻮج ﻫﺎ ی‬
‫ﭘ‬‫ﺑﺮگ ﻫﺎ ی‬‫ﯾﺸﻤﯽﯾﺎ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﺗﺎر ﻫﺎ ی ا‬
‫‪3‬ﻣﻮﻟﮑﻮل ‪Malonyl-CoA‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎﻧﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺑﺮا ی زﻧﺪه ﻣﺎﻧﺪن در ﮔ‬‫ﺑﺮﻧﺪ‪،‬‬
‫ﯿﻦ ﻣﯽ‬
‫ﺑ‬‫ﻓﻌﺎل را از‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﺗﻮﮐ ﺴ‬
‫ﺗﻮ‬‫ﺒﺎ ت ﻓﻮ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﺮﺗﺮﮐ‬
‫ﯾﻦ ﻫﺎ وﺳﺎ‬
‫ﺣﺎو ی ﻓﻮراﻧﻮﮐﻮﻣﺎر‬
‫ﺘﺎز‬
‫ﮐﺎﻟﮑﻮنﺳﻨ‬
‫ﺘﻨﺪ‪،‬ﺳﺎزﮔﺎر ﺷﺪهاﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﻫﺴ‬
‫اوه‬

‫ﺑﻪ‬ ‫اوه‬

‫اوه‬

‫اوه اوه‬
‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﯾﺮ ﮔ‬
‫ﯿﮏ ﻫﺎ در ﺧﺎک ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ رﺷﺪﺳﺎ‬
‫ﺘﺸﺎر ﻓﻨﻮﻟ‬
‫اﻧ‬
‫ﭼﺎﻟﮑﻮن‬
‫ﯿﺪﮔﯽ‪،‬‬
‫ﭘﻮﺳ‬‫ﺘﺮ در ﺣﺎل‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯾﺸﻪ ﻫﺎ و‬
‫ﺑﺮگ ﻫﺎ‪ ،‬ر‬‫را ﻣﺤﺪود ﮐﻨﺪ از‬
‫اوه‬ ‫ﯿﻂ آزاد‬
‫ﯾﻪ را در ﻣﺤ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿﻪ و‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی اوﻟ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن اﻧﻮاع ﻣ‬
‫ﮔ‬
‫اوه اوه‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﺑﺮ رو ی ﮔ‬‫ﺒﺎ ت‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬
‫ﺛﺮا ت ا‬
‫ﺑﺮرﺳﯽ ا‬‫ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬ ‫ﺘﻮاﻧﺪ رﺷﺪ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﭘﺎﺗﯽ اﺳ ﺖ‪ .‬اﮔﺮ ﮔ‬
‫ﯾﻪ‪ ،‬ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ آﻟﻠﻮ‬
‫ﻫﻤ ﺴﺎ‬
‫ﻓﻼون ﻫﺎ‬
‫ﯾﯽ در ﺧﺎک ﮐﺎ ﻫ ﺶ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﺘﺸﺎر ﻣﻮاد ﺷ‬
‫ﺑﺎ اﻧ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻣﺠﺎور را‬
‫ﮔ‬
‫ﺑﻪ ﻧﻮر‪ ،‬آ ب و ﻣﻮاد‬‫ﺘﺮﺳﯽ ﺧﻮد را‬
‫د ﻫﺪ‪ ،‬ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ دﺳ‬
‫‪O‬‬
‫اوه‬
‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﯾ ﺶ د ﻫﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺠﻪﺗﻨﺎﺳ ﺐﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﺧﻮد را اﻓﺰا‬
‫ﺘ‬‫ﻣﻐﺬ ی و در ﻧ‬
‫ﻓﻼواﻧﻮن ﻫﺎ‬ ‫ﺑﺮ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﺛﺮا ت ﻣﻀﺮ ﮔ‬
‫ﺑﻪ ا‬‫ﺗﯽ‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﻃﻮر ﮐﻠﯽ‪ ،‬اﺻﻄﻼح آﻟﻠﻮ‬
‫ﯿﻖ‬
‫ﯾﻒ دﻗ‬
‫ﯾﮕﺎن ﺧﻮد اﻃﻼق ﻣﯽ ﺷﻮد‪ ،‬اﮔﺮﭼﻪﯾﮏﺗﻌﺮ‬
‫ﻫﻤ ﺴﺎ‬
‫اوه اوه‬ ‫ﯿﺰ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﯿﺪ ﻧ‬
‫ﺛﺮا ت ﻣﻔ‬
‫ﺷﺎﻣﻞ ا‬
‫اوه‬
‫اوه‬

‫ﯿﺪ ﻫﺎ(‬
‫ﯾﺰوﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﯾﺰوﻓﻼون ﻫﺎ )ا‬
‫ا‬
‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬

‫اوه‬
‫اوه‬ ‫ﯿﮏ‬
‫ﺑﻨﺰوﺋ‬‫ﯿﺪ‬
‫ﺘﻘﺎ ت اﺳ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ یﺳﺎده و ﻣﺸ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﻓﻨ‬
‫اوه اوه‬ ‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬ ‫ﯿﮏ ذﮐﺮ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺗ‬‫ﭘﺎ‬
‫ﯿ ﺖ آﻟﻠﻮ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان دارا ی ﻓﻌﺎﻟ‬‫اﻏﻠ ﺐ‬
‫ﯿﺪروﻓﻼووﻧﻮل ﻫﺎ‬
‫د ی ﻫ‬ ‫ﺑﻪ ﺷﮑﻞ‬
‫ﯿﮏ )‬
‫ﯿﺪ ﻓﺮوﻟ‬
‫ﯿﮏ و اﺳ‬
‫ﯿﺪ ﮐﺎﻓﺌ‬
‫ﺗﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ اﺳ‬
‫ﺒﺎ‬
‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬
‫اوه‬
‫ﺑﻞﺗﻮﺟﻬﯽ در ﺧﺎک وﺟﻮد‬
‫ﺑﻪ ﻣﻘﺪار ﻗﺎ‬‫ﯿﺪ(‬
‫‪13.11A‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫ﯾﺸﮕﺎ ﻫﯽ ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﯾﺸﺎ ت آزﻣﺎ‬
‫دارد و در آزﻣﺎ‬
‫اوه اوه‬
‫ﯿﺮ ی ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺟﻠﻮﮔ‬
‫ﯿﺎر ی از ﮔ‬
‫ﺑﺴ‬‫از ﺟﻮاﻧﻪ زﻧﯽ و رﺷﺪ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ )ﺷﮑﻞ )‪13.13B‬‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫آﻧ‬ ‫ﻓﻼوﻧﻮل ﻫﺎ‬ ‫ﯿ ﺖ و ﻫﻤﮑﺎران ‪1995).‬‬
‫ﯾﻨﺪرﺟ‬
‫)ا‬
‫ﺘﺮاﮐﻢ )ﺷﮑﻞ )‪13.15A‬‬
‫ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪293‬‬

‫)آ(‬ ‫ﯿﺠﻪ‬
‫ﺘ‬‫ﺑﺮﺧﯽ ﻣﻮارد ﻧ‬‫ﺒﻠﯽ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ در‬
‫ﺑﺎﻗﯽ ﻣﺎﻧﺪه از ﻣﺤﺼﻮل ﻗ‬‫ﻋﻠﻒ ﻫﺎ ی ﻫﺮزﯾﺎ‬
‫اچ‬ ‫‪COOH‬‬ ‫اچ‬ ‫‪COOH‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن زراﻋﯽ اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﯾﻨﺪه‪،‬ﺗﻮﺳﻌﻪ ﮔ‬
‫ﯿﺰ آ‬
‫ﯿﺠﺎن اﻧﮕ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬ﯾﮏ ﭼﺸﻢ اﻧﺪاز ﻫ‬‫ﺗﯽ‬
‫ﭘﺎ‬
‫آﻟﻠﻮ‬
‫‪CC‬‬ ‫‪CC‬‬ ‫ﺑﺎﺷﻨﺪ‪.‬‬‫ﺑﺮا ی ﻋﻠﻒ ﻫﺎ ی ﻫﺮز‬‫ﯿﮏ‬
‫ﺗ‬‫ﭘﺎ‬
‫ﯿﮑﯽ ﻣﻬﻨﺪﺳﯽ ﺷﺪه اﻧﺪﺗﺎ آﻟﻠﻮ‬
‫ﺘ‬‫ﺑﻪ ﻃﻮر ژﻧ‬
‫اچ‬ ‫اچ‬

‫ﺑﻪ‬ ‫ﺑﻪ‬
‫اوه‬
‫ﯿﺪه اﺳ ﺖ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﯿﺎر‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻦﯾﮏ ﻓﻨﻮﻟ‬‫ﯿﮕﻨ‬ ‫ﻟ‬
‫‪OCH3‬‬
‫ﻣﺎﮐﺮوﻣﻮﻟﮑﻮل‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﺪ ﮐﺎﻓﺌ‬
‫اﺳ‬ ‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﺪ ﻓﺮوﻟ‬
‫اﺳ‬
‫ﯿﺎر‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﻤﺮ ی‬
‫ﭘﻠ‬‫ﯿﻦ اﺳ ﺖ‪،‬‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻟ‬
‫ﯾﻦ ﻣﺎده آﻟﯽ در ﮔ‬
‫ﭘ ﺲ ازﺳﻠﻮﻟﺰ‪ ،‬ﻓﺮاوانﺗﺮ‬

‫ﯿﺪ ﻫﺎ یﺳﺎده‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬ ‫[ ‪ C‬ﻓﻨ‬
‫ﯿﻞ‬
‫‪6‬‬ ‫‪C3‬‬ ‫]‬ ‫ﯿﺪ‪.‬‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺷﺎﺧﻪ دار از ﮔﺮوه ﻫﺎ ی ﻓﻨ‬

‫) ب(‬
‫‪C6‬‬ ‫‪C3‬‬

‫ﺘﺮ ﻓﻮران‬
‫اﻧﮕﺸ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﯿﻖ ﻟ‬
‫ﺘﺎر دﻗ‬
‫ﯾﻔﺎ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬ﺳﺎﺧ‬
‫ﮐﻪ ﻫﻢ ﻧﻘ ﺶ اﺻﻠﯽ و ﻫﻢ ﻧﻘ ﺶ ﻓﺮﻋﯽ را ا‬
‫ﺑﻪ ﺻﻮر ت ﮐﻮواﻻﻧ ﺴﯽ‬‫ﯾﯽ ﮐﻪ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪ ،‬ﺟﺎ‬
‫ﯿﻦ از ﮔ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﺘﺨﺮاج ﻟ‬
‫ﯾﺮا اﺳ‬
‫ﯿﺴ ﺖ ز‬
‫ﻣﺸﺨﺺ ﻧ‬
‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ ،‬دﺷﻮار اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ ﻣ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ ی د‬
‫ﭘﻠﯽﺳﺎﮐﺎر‬‫ﯾﺮ‬
‫ﺑﻪﺳﻠﻮﻟﺰ وﺳﺎ‬
‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬

‫ﯾﮏ‬
‫‪Umbelliferone،‬‬ ‫ﯾﻦ‬
‫ﭘ ﺴﻮراﻟﻦ‪،‬ﯾﮏ ﻓﻮراﻧﻮﮐﻮﻣﺎر‬ ‫ﯿﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪:‬‬
‫ﯿﺪﺗﺸﮑ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺘﻠﻒ ﻓﻨ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﮐﻠﯽ ازﺳﻪ اﻟﮑﻞ ﻣﺨ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﻟ‬
‫ﯾﻦﺳﺎده‬
‫ﮐﻮﻣﺎر‬ ‫ﺘﻘﺎ ت‬
‫ﯾﻖ ﻣﺸ‬
‫ﯿﻦ از ﻃﺮ‬
‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﯿﻞ‪ ،‬اﻟﮑﻮ ﻫﻮل ﻫﺎ ﮐﻪ از ﻓﻨ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﻨﺎ‬
‫ﯾﻞ وﺳ‬
‫ﻣﺨﺮوﻃﯽ‪ ،‬ﮐﻮﻣﺎر‬
‫ﯾﻖ‬
‫ﯿﺪ از ﻃﺮ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬اﻟﮑﻞ ﻫﺎ ی ﻓﻨ‬
‫ﯿﮏﺳﻨ‬
‫ﯿﻨﺎﻣ‬
‫ﯿﺪﺳ‬
‫ﺘﻠﻒ اﺳ‬
‫ﻣﺨ‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﮐﻮﻣﺎر‬ ‫‪6‬‬ ‫‪C3‬‬ ‫]‬ ‫[‪C‬‬ ‫ﺘﺼﻞ‬
‫ﯿﻤﺮ ﻣ‬
‫ﭘﻠ‬‫ﺑﻪ‬‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‬
‫ﯾﮑﺎل آزاد راﺗﻮﻟ‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪ واﺳﻄﻪ ﻫﺎ ی راد‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ‬
‫ﻋﻤﻞ آﻧﺰ‬
‫)‪(C‬‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯿﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ‪ ،‬اﻧﺪام ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻦ در‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﺒ ﺖﺳﻪ واﺣﺪ ﻣﻮﻧﻮﻣﺮ در ﻟ‬
‫ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﻧ ﺴ‬
‫ﯿﻮﻧﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﭘ‬‫ﯿﻤﺮ‪ ،‬اﻏﻠ ﺐ‬
‫ﭘﻠ‬‫ﺘﻔﺎو ت اﺳ ﺖ‪ .‬در‬
‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ ﻣ‬
‫ﯾﻪ ﻫﺎ یﯾﮏ د‬
‫ﺘﯽ ﻻ‬
‫وﺣ‬
‫‪O‬‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯿﺪ وﺟﻮد دارد ﮐﻪ ﻣﻨﺠﺮ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺘﻌﺪد ‪C-C‬و ‪C-O-C‬در ﻫﺮ واﺣﺪ اﻟﮑﻞ ﻓﻨ‬
‫ﻣ‬
‫‪CH‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫ﺑﺮﺧﻼف‬‫ﺑﻌﺪ ی ﻣﻨﺸﻌ ﺐ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬‫ﯿﺪه ا ی ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ درﺳﻪ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﺘﺎر‬
‫ﺳﺎﺧ‬
‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻧﻤﯽرﺳﺪ ﮐﻪ واﺣﺪ ﻫﺎ ی‬‫ﯿﮏﯾﺎﺳﻠﻮﻟﺰ‪،‬‬
‫ﺘ‬‫ﺘﻪ‪ ،‬ﻻﺳ‬
‫ﯾﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻧﺸﺎﺳ‬
‫ﯿﻤﺮ ﻫﺎ‬
‫ﭘﻠ‬
‫ﺑﻪ‬ ‫اوه‬ ‫ﯿﻘﺎ ت‬
‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪،‬ﺗﺤﻘ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﺘﺼﻞ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻪ ﻫﻢ ﻣ‬‫ﺑﻪ روﺷﯽﺳﺎده وﺗﮑﺮار ﺷﻮﻧﺪه‬‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﻟ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﻦ را ﻫﻨﻤﺎ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ واﺣﺪ ﻫﺎ ی ﻓﻨ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺮ ﻧﺸﺎن ﻣﯽ د ﻫﺪ ﮐﻪﯾﮏ‬
‫اﺧ‬
‫‪OCH3‬‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﻠ‬‫واﻧ‬ ‫ﭙ ﺲ‬
‫ﯾﺠﺎد ﮐﻨﺪ ﮐﻪﺳ‬
‫ﺘﯽ را ا‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺘﺼﻞ ﮐﻨﺪ و دار‬
‫ﯿﻦ ﻣ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﺘﺰ ﻟ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﻣﻨﻔﺮد را در ﻃﻮل‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﯿﺪﺳﺎﻟ‬
‫اﺳ‬
‫ﯿ ﺲ ؛‪2000‬‬
‫ﯾﻦ و ﻟﻮﺋ‬
‫ﯾ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ )داو‬
‫ﺑﺰرگ وﺗﮑﺮار ﺷﻮﻧﺪه را ﻫﺪا‬‫ﯿﻞﯾﮏ واﺣﺪ‬
‫ﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﺑﻨﺰوﺋ‬ ‫‪ C [6‬ﻣﺸ‬
‫ﺘﻘﺎ ت‬ ‫‪C1‬‬ ‫]‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﯿﻦ ﻓﺮﺿﯽ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﺋﯽﯾﮏ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻟ‬
‫ﺘﺎر ﺟﺰ‬
‫ﺑﺮا یﺳﺎﺧ‬‫ﯾ ﺲ ‪)2001).‬‬
‫ﯿﻠﺪ و ورﻣﺮ‬
‫ﺗﻔ‬‫ﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ‪(.‬‬
‫ﺒﺤ ﺚ و ب ‪13.3‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫ﻣ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن دارﻧﺪ‪) .‬اﻟﻒ( اﺳ‬‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽﺳﺎده ﻧﻘ ﺶ ﻫﺎ ی ﮔﻮﻧﺎﮔﻮﻧﯽ در ﮔ‬ ‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬‫ﺷﮑﻞ ‪13.11‬‬
‫ﯾﻪ را‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻫﻤ ﺴﺎ‬ ‫ﯿﮏ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ در ﺧﺎک آزاد ﺷﻮﻧﺪ و رﺷﺪ ﮔ‬ ‫ﯿﺪ ﻓﺮوﻟ‬‫ﯿﮏ و اﺳ‬ ‫ﮐﺎﻓﺌ‬
‫ﺑﺮا ی‬ ‫ﯿ ﺖ ﻧﻮر ی را‬‫ﯾﻦ اﺳ ﺖ ﮐﻪﺳﻤ‬ ‫ﭘ ﺴﻮراﻟﻦﯾﮏ ﻓﻮراﻧﻮﮐﻮﻣﺎر‬ ‫ﻣﻬﺎر ﮐﻨﻨﺪ‪ ) .‬ب(‬
‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه رﺷﺪ‬ ‫ﯿﮏﯾﮏﺗﻨﻈ‬ ‫ﯿﻠ‬‫ﯿﺴ‬ ‫ﯿﺪﺳﺎﻟ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران ﺣﺸﺮا ت ﻧﺸﺎن ﻣﯽ د ﻫﺪ‪) .‬ج( اﺳ‬ ‫ﮔ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻧﻘ ﺶ دارد‪.‬‬ ‫ﺗﻮژن ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﭘﺎ‬ ‫ﺑﻪ‬ ‫ﯿﮏ‬ ‫ﺘﻤ‬ ‫ﯿﺴ‬ ‫ﯿﺎه اﺳ ﺖ ﮐﻪ در ﻣﻘﺎوﻣ ﺖﺳ‬ ‫ﮔ‬
‫ﯾﮋه‬
‫ﺑﻪ و‬‫ﺑﺎﻓ ﺖ ﻧﮕﻬﺪارﻧﺪه و رﺳﺎﻧﺎ‪،‬‬‫ﺘﻠﻒ‬
‫ﯾﻮاره ﻫﺎ یﺳﻠﻮﻟﯽ اﻧﻮاع ﻣﺨ‬
‫ﯿﻦ در د‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﻟ‬
‫ﯾﻪ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬ ‫ﺗﺎ ً در د‬
‫ﯾﻮاره‬ ‫ﺑﯽﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬ﻋﻤﺪ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ و ﻋﻨﺎﺻﺮ آوﻧﺪ آوﻧﺪ ﭼﻮ‬
‫درﺗﺮاﮐﺌ‬
‫ﯿﺎﻧﯽ‬
‫ﯾﻪ ﻣ‬ ‫ﯿﻪ و ﻻ‬‫ﯾﻮاره اوﻟ‬
‫ﺗﻮاﻧﺪ در د‬‫ﯿﻦ ﻣﯽ‬ ‫ﯿﻢ ﺷﺪه رﺳﻮ ب ﻣﯽﮐﻨﺪ‪ ،‬اﻣﺎ ﻫﻤﭽﻨ‬‫ﺿﺨ‬
‫ﺒ ﻼ ً وﺟﻮد دارﻧﺪ‪ ،‬رخ د ﻫﺪ‪.‬‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﻗ‬‫ﺑﺎﺳﻠﻮﻟﺰ ﻫﺎ و ﻫﻤﯽﺳﻠﻮﻟﺰ ﻫﺎ‬ ‫ﯾﮏ‬‫درﺗﻤﺎس ﻧﺰد‬
‫ﯾ ﺖ ﻣﯽﮐﻨﺪ و اﺟﺎزه رﺷﺪ‬ ‫ﺑﺎﻓ ﺖ آوﻧﺪ ی راﺗﻘﻮ‬ ‫ﯿﻦﺳﺎﻗﻪ ﻫﺎ و‬ ‫ﯿﮕﻨ‬‫ﯿﮑﯽ ﻟ‬
‫ﯿ ﺖ ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﺒ‬‫ﺻﻠ‬
‫ﯿﻌﯽ‬
‫ﺒ‬‫ﺘﻢ ﻫﺎ ی ﻃ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﺗﯽ در اﮐﻮﺳ‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﯿ ﺖ آﻟﻠﻮ‬
‫ﯾﻦ دﺳ ﺖ‪ ،‬ا ﻫﻤ‬
‫ﯾﺠﯽ از ا‬
‫ﺘﺎ‬‫ﻋﻠﯽرﻏﻢ ﻧ‬ ‫ﺑﺪون‬‫ﺑﺎﻻ را ﻣﯽد ﻫﺪ و اﺟﺎزه ﻣﯽد ﻫﺪ آ ب و ﻣﻮاد ﻣﻌﺪﻧﯽﺗﺤ ﺖ ﻓﺸﺎر ﻣﻨﻔﯽ‬‫ﺑﻪ‬‫رو‬
‫ﺑﺤ ﺚ اﺳ ﺖ‪.‬‬‫ﻫﻨﻮز ﻣﻮرد‬ ‫ﯿﻦ ﺟﺰء‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﻟ‬
‫ﯾ ﺖ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬از آﻧﺠﺎ‬
‫ﺑﯽ ﻫﺪا‬
‫ﯾﻖ آوﻧﺪ ﭼﻮ‬
‫ﺑﺎﻓ ﺖ از ﻃﺮ‬‫ﭘﺎﺷﯽ‬
‫ﻓﺮو‬
‫ﺗﯽ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻬﻤﯽ در ﻓﻌﻞ و اﻧﻔﻌﺎﻻ ت‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﯾﺪ دارﻧﺪ ﮐﻪ آﻟﻠﻮ‬
‫ﯿﺎر ی از داﻧﺸﻤﻨﺪانﺗﺮد‬
‫ﺑﺴ‬ ‫ﯾﻦ‬
‫ﺗﺮ‬‫ﯾﺪﯾﮑﯽ از ﻣﻬﻢ‬
‫ﺑﺎ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﯾﯽﺳﺎﺧ ﺖ ﻟ‬
‫ﺘﻘﺎل آ ب اﺳ ﺖ‪،‬ﺗﻮاﻧﺎ‬
‫ﺑﺎﻓ ﺖ اﻧ‬‫ﯿﺪ ی‬
‫ﮐﻠ‬
‫ﺑﻪ دﺳ ﺖ آﻣﺪه‬‫ﺘﯽ‬
‫ﺑﻪﺳﺨ‬‫ﯾﺪه‬
‫ﭘﺪ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮا ی ا‬‫ﺑﯽ‬
‫ﯾﺮا ﺷﻮا ﻫﺪ ﺧﻮ‬
‫ﯿﺎه اﺳ ﺖ‪ ،‬ز‬
‫ﯿﺎه‪-‬ﮔ‬
‫ﮔ‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﺧﺸﮏ را‬
‫ﯿﻪ اﺟﺎزه ﻣﯽد ﻫﺪ زﻣ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن اوﻟ‬
‫ﺑﻪ ﮔ‬‫ﺑﺎﺷﺪ ﮐﻪ‬‫ﺑﻮده‬‫ﯾﯽ‬
‫ﺳﺎزﮔﺎر ی ﻫﺎ‬
‫ﯿﺎه ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ‬
‫ﺒﺎ ت ﺧﺎﻟﺺ ﺷﺪه ازﯾﮏ ﮔ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻨﮑﻪ ﻋﺼﺎرهﯾﺎﺗﺮﮐ‬
‫اﺳ ﺖ‪ .‬ﻧﺸﺎن دادن ا‬ ‫ﺘﻌﻤﺮه ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﻣﺴ‬
‫ﯾﺸﮕﺎ ﻫﯽ ﻣﻬﺎر ﮐﻨﺪ‪ ،‬آﺳﺎن اﺳ ﺖ‪ ،‬اﻣﺎ ﻧﺸﺎن‬
‫ﯾﺸﺎ ت آزﻣﺎ‬
‫ﯾﮕﺮ را در آزﻣﺎ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن د‬
‫رﺷﺪ ﮔ‬
‫ﺑﺮا ی ﻣﻬﺎر رﺷﺪ وﺟﻮد دارﻧﺪ‪،‬‬‫ﺑﻪ ﻏﻠﻈ ﺖ ﮐﺎﻓﯽ‬‫ﺒﺎ ت در ﺧﺎک‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬
‫ﯾﻨﮑﻪ ا‬
‫دادن ا‬
‫ﺑﻪ ذرا ت ﺧﺎک‬‫ﯾﻦ‪ ،‬ﻣﻮاد آﻟﯽ در ﺧﺎک اﻏﻠ ﺐ‬
‫ﺑﺮ ا‬‫ﺑﻮده اﺳ ﺖ‪ .‬ﻋﻼوه‬‫ﯿﺎر ﻣﺸﮑﻞ‬
‫ﺑﺴ‬
‫ﯾﻪ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﮑﺮو ب ﻫﺎﺗﺠﺰ‬
‫ﺑﻪﺳﺮﻋ ﺖﺗﻮﺳﻂ ﻣ‬‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ و ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﻣ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﺘﯽ ﻣﻬﻤﯽ در ﮔ‬
‫ﯿﮑﯽ‪ ،‬ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻫﺎ ی ﻣﺤﺎﻓﻈ‬
‫ﺒﺎﻧﯽ ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﯿ‬‫ﺘ‬‫ﭘﺸ‬‫ﺑﺮ‬‫ﯿﻦ ﻋﻼوه‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﻟ‬
‫ﯾﯽ آن‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ﻣﯽ ﺷﻮد و دوام ﺷ‬ ‫ﯾﻪ ﺣ‬‫ﯾﮑﯽ آن ﻣﺎﻧﻊ ازﺗﻐﺬ‬ ‫ﯿﺰ‬‫دارد‪ .‬ﭼﻘﺮﻣﮕﯽ ﻓ‬
‫ﺑﺎ‬‫ﯿﻦ‬‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﻟ‬ ‫ﺑﻞ ﻫﻀﻢ‬ ‫ﯿﺮ ﻗﺎ‬‫ﺘﺎ ً ﻏ‬‫ﺒ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران ﻧ ﺴ‬
‫ﺑﺮا ی ﮔ‬‫ﺑﺎﻋ ﺚ ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ‬
‫ﯿﺰ‬
‫ﯾﻦ ﻣﻮاد را ﻧ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﻀﻢ ا‬
‫ﺑﻠ‬
‫ﯿﻦ‪ ،‬ﻗﺎ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﻪ و‬
‫ﺑﻪﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی از دﺳ ﺖ رﻓ‬‫ﺗﺼﺎل‬
‫ا‬
‫ﺑﺮد ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻞ ﮐﺎر‬
‫ﺑﻪ دﻟ‬‫ﺗﯽ در ﺣﺎل ﺣﺎﺿﺮ‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﺒﺎن‪ ،‬آﻟﻠﻮ‬
‫ﯿ‬‫ﺘ‬‫ﭘﺸ‬‫ﯿﺮﻏﻢ ﻓﻘﺪان ﺷﻮا ﻫﺪ‬
‫ﻋﻠ‬ ‫ﭘﺎﺳﺦ ﻣﮑﺮر‬‫ﺗﻮژن ﻫﺎ را ﻣ ﺴﺪود ﻣﯽ ﮐﻨﺪ و‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﻮن رﺷﺪ‬
‫ﯿﮑﺎﺳ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻣﯽ د ﻫﺪ‪ .‬ﻟ‬
‫ﺑﺎﻟﻘﻮه آن ﻣﻮردﺗﻮﺟﻪ اﺳ ﺖ‪ .‬ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻣﺤﺼﻮل ﻧﺎﺷﯽ از‬‫ﻓﺮ ﻫﻨﮕﯽ ﮐﺸﺎورز ی‬ ‫ﺑﻪ ﻋﻔﻮﻧ ﺖﯾﺎ زﺧﻢ اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪294‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﯾﻖ‬
‫ﯿﺪ از ﻃﺮ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯿﮑ‬
‫ﯿﺮ ﺷ‬
‫از ﻣ ﺴ‬ ‫)آ(‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﻓﻨ‬
‫‪3′‬‬
‫‪6‬‬ ‫]‬
‫‪C3‬‬ ‫[‪C‬‬ ‫‪4′‬‬
‫‪2′‬‬
‫ب‬
‫‪3′‬‬ ‫ﺑﻪ‬ ‫‪+‬‬ ‫‪1′‬‬
‫‪O‬‬ ‫‪5′‬‬
‫‪2′‬‬
‫‪4′‬‬
‫ﯿﮏ‬‫ﯿﺪ ﻣﺎﻟﻮﻧ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬‫از ﻣ ﺴ‬ ‫‪AC‬‬ ‫'‪6‬‬
‫‪8‬‬ ‫‪1‬‬ ‫ب‬
‫‪1′‬‬
‫‪O‬‬ ‫‪5′‬‬
‫‪7‬‬ ‫اوه‬
‫آ‬ ‫‪2‬‬
‫'‪6‬‬
‫ﺳﯽ‬
‫ج‪[]6‬‬ ‫اوه‬
‫‪6‬‬ ‫‪3‬‬
‫‪5‬‬ ‫‪4‬‬ ‫ﯾﻦ ﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫آﻧ‬

‫) ب(‬
‫ﺑﻨﻪ‬
‫ﭘﻞﺳﻪ ﮐﺮ‬
‫ﯿﺪ ی‬
‫ﯾﻪ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺎ‬‫اﺳﮑﻠ ﺖ‬
‫اوه‬

‫ب‬
‫ﯿﺮ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ از ﻣﺤﺼﻮﻻ ت ﻣ ﺴ‬
‫ﯾﻪ‪ .‬ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﺪ‬
‫ﺑﻦ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺷﮑﻞ ‪13.12‬اﺳﮑﻠ ﺖ ﮐﺮ‬ ‫ﺑﻪ‬
‫‪+‬‬
‫‪O‬‬
‫ﺘﻢ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی رو یﺳ‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﻣﻮﻗﻌ‬‫ﯿﻮﺳﻨ‬ ‫ﺑ‬‫ﯿﺪ‬‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﺪ و ﻣﺎﻟﻮﻧ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬ ‫ﯿﮑﻤ‬‫ﺷ‬
‫‪AC‬‬
‫ﺑﻖ ﺷﮑﻞ ﺷﻤﺎره ﮔﺬار ی ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﯿﺪ ﻣﻄﺎ‬‫ﺣﻠﻘﻪ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫‪O‬‬ ‫ﻗﻨﺪ‬
‫اوه‬

‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫آﻧ‬

‫ﺑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﯿﺪ ﺷﺎﻣﻞ ‪15‬ﮐﺮ‬
‫ﺑﻨﯽ اﺻﻠﯽﯾﮏ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬اﺳﮑﻠ ﺖ ﮐﺮ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﮏ ﮔ‬‫ﻫﺎ ﻫﺎ ی ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﮐﻼس‬‫ﯾﻦ‬‫ﯿﺪ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺎﻧ‬‫ﺘﺮ‬
‫ﺑﺰرﮔ‬
‫ﺳ‬‫ﺘﻮ‬‫از آﻧ‬
‫رﻧﮓ‬‫ﯾﮑﯽ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪(B).‬‬
‫ﺋ‬
‫ﯿﻦ‬‫ﻓﻼوﻧﻮ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬ ‫داردآﻧ‬ ‫وﺟﻮد‬
‫)‪(A‬و‬ ‫ﯾﻦ‬‫ﯿﺎﻧﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ‬ ‫ﯿﺪ‬
‫ﺳ‬‫ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺘﻮ‬ ‫ﺳﺎﺧاز‬
‫ﺘﺎر آﻧ‬ ‫ﻋﻤﺪه‬ ‫ﺷﮑﻞ ﮔﺮوه‬
‫‪13.13‬‬ ‫ﭼﻬﺎر‬
‫ﯿﺪ(‪.‬‬
‫ﺘﺼﻞ ﺷﺪه اﻧﺪ‪:‬‬ ‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬‫ﺑ‬‫را‬ ‫‪13.1‬‬
‫ﺑﻪ ﻫﻢ ﻣ‬ ‫ﺑﻨﯽ‬‫)ﺟﺪول‬ ‫دارد‬
‫ﭘﻞﺳﻪ ﮐﺮ‬ ‫ﺘﮕﯽ‬ ‫ﺴ‬ ‫ﺑ‬‫‪B‬‬ ‫ﺣﻠﻘﻪ‬
‫ﺘﻪ اﻧﺪ ﮐﻪﺗﻮﺳﻂﯾﮏ‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﺘﺼﻞ‬ ‫ﻣ‬ ‫ی‬ ‫ﻫﺎ‬ ‫ﯿﻦ‬ ‫ﺟﺎﻧﺸ‬ ‫ﺑﻪ‬‫ی‬
‫ﮐﻪ در دو ﺣﻠﻘﻪ ﻣﻌﻄﺮ ﻗﺮار ﮔﺮﻓ‬ ‫ﺣﺪ‬ ‫ﺗﺎ‬

‫ﯿﺮ‬‫ﯿ‬
‫ﺗﺮﺗﻐ‬ ‫ﺑﻪ ﻃﻮل ﻣﻮج ﻃﻮﻻﻧﯽ‬ ‫ﯿﻞ‪ ،‬ﺟﺬ ب را‬ ‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬ ‫ﯾ ﺶﺗﻌﺪاد ﮔﺮوه ﻫﺎ ی ﻫ‬ ‫اﻓﺰا‬
‫ﺗﺮ ی ﻣﯽد ﻫﺪ‪.‬‬ ‫ﺑﯽ‬‫ﻣﯽد ﻫﺪ و رﻧﮓ آ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮل‬‫ﯿﻞ )‪(OCH3‬ﺟﺬ ب را‬ ‫ﺘﻮﮐ ﺴ‬‫ﺑﺎﯾﮏ ﮔﺮوه ﻣ‬ ‫ﯿﻞ‬ ‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬ ‫ﯾﻨﯽﯾﮏ ﮔﺮوه ﻫ‬ ‫ﯾﮕﺰ‬ ‫ﺟﺎ‬
‫ﺗﺮ ﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬‫ﯿﺠﻪ رﻧﮓ ﻗﺮﻣﺰ‬ ‫ﺘ‬‫ﯿﺮ ﻣﯽد ﻫﺪ و در ﻧ‬ ‫ﯿ‬ ‫ﺗﺮﺗﻐ‬ ‫ﺗﺎه‬
‫ﻣﻮج ﮐﻤﯽ ﮐﻮ‬
‫‪C6‬‬ ‫‪C3‬‬ ‫‪C6‬‬

‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯿﮑ‬
‫ﯿﺮ ﺷ‬
‫ﺘﺰ ی ﻣﺠﺰا ﺣﺎﺻﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ :‬ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺮ‬
‫ﺘﺎر از دو ﻣ ﺴ‬
‫ﯾﻦﺳﺎﺧ‬
‫ا‬
‫ﯿﮏ )ﺷﮑﻞ ‪13.12).‬‬
‫ﯿﺪ ﻣﺎﻟﻮﻧ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬
‫و ﻣﺴ‬ ‫ﯿﻮاﻧﯽ ﻧﻘ ﺶ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ و ﺣ‬
‫ﯾﻦ ﻓﻌﻞ و اﻧﻔﻌﺎﻻ ت ﮔ‬
‫ﯾﻪ در ا‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫و داﻧﻪ ﻫﺎ ﻣ‬
‫ﯿﻮه‬
‫ﯾﺎن و ﻣ‬
‫ﺑﻪ ﺟﺮ‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت‬
‫ﺑﻪ ﺟﺬ ب ﺣ‬‫ﯾﯽ‬
‫ﯾﺎ‬
‫ﺑﻮ‬‫ﺑﺼﺮ ی و‬‫ﯿﮕﻨﺎل ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﺎ اراﺋﻪﺳ‬‫دارﻧﺪ و‬
‫ﺗﺎ ً‬
‫ﺑﺮ اﺳﺎس‬ ‫ﺑﻨﺪ ی ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ﮐﻪ ﻋﻤﺪ‬‫ﺒﻘﻪ‬
‫ﺘﻠﻔﯽ ﻃ‬
‫ﺑﻪ ﮔﺮوه ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬ ‫ﮐﻤﮏ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻨﻪ اﺳ ﺖ‪ .‬ﻣﺎ ﭼﻬﺎر ﮔﺮوه از ﮔﺮوه ﻫﺎ ی ﻧﺸﺎن‬
‫ﺑﻦﺳﻪ ﻣﺎﺷ‬‫ﭘﻞ‬‫ﯿﻮن‬
‫ﯿﺪاﺳ‬
‫درﺟﻪ اﮐ ﺴ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪.‬‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ و ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬‫ﺗﻨﻮﺋ‬‫ﺘﻨﺪ‪ :‬ﮐﺎرو‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن دو ﻧﻮع اﺻﻠﯽ ﻫ ﺴ‬‫رﻧﮕﺪاﻧﻪ ﻫﺎ ی رﻧﮕﯽ ﮔ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ‪ ،‬ﻓﻼون‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﯿﻢ داد‪ :‬آﻧ‬
‫ﺑﺤ ﺚ ﻗﺮار ﺧﻮا ﻫ‬‫داده ﺷﺪه در ﺷﮑﻞ ‪13.10‬را ﻣﻮرد‬ ‫ﯿﺪ ی زرد‪ ،‬ﻧﺎرﻧﺠﯽ و ﻗﺮﻣﺰ‬‫ﭘﻨﻮﺋ‬ ‫ﺒﺎ تﺗﺮ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎﺗﺮﮐ‬
‫ﺗﻨﻮﺋ‬
‫ﯾﻢ ﮐﺎرو‬‫ﯾﺪ‬‫ﺒﻼً د‬
‫ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﮐﻪ ﻗ‬
‫ﯾﺰوﻓﻼون ﻫﺎ‪.‬‬
‫ﻫﺎ‪ ،‬ﻓﻼوﻧﻮل ﻫﺎ و ا‬ ‫ﺘﺰ ﻋﮑ ﺲ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان رﻧﮕﺪاﻧﻪ ﻫﺎ ی ﮐﻤﮑﯽ درﺳﻨ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﻫﺴ‬
‫ﯿﻌﯽ‬
‫ﯿﻒ وﺳ‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﻃ‬
‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻠﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎﺗﺮﮐ‬
‫ﯿﺪ(‪ .‬ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺑﻪ ﻓﺼﻞ ‪7‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫)‬
‫ﺘﻪ‬‫ﺘﻌﺪد ی داﺷ‬
‫ﯾﻦ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﯾﮕﺰ‬‫ﯾﻪ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ ﺟﺎ‬ ‫ﭘﺎ‬‫ﯿﺪ‬‫ﺑﻦ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬ ‫اﺳﮑﻠ ﺖ ﮐﺮ‬ ‫از ﻣﻮاد رﻧﮕﯽ را ﺷﺎﻣﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻞ ﻣﻌﻤﻮﻻ ً در ﻣﻮﻗﻌ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی ‪4، 5‬و ‪7‬وﺟﻮد دارﻧﺪ‪،‬‬ ‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬ ‫ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﮔﺮوه ﻫﺎ ی ﻫ‬
‫ﯾﺞ‬
‫ﯿﺎر را‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺰﯾﺎﻓ ﺖ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﻗﻨﺪ ﻫﺎ ﻧ‬
‫ﯾﮕﺮ ﻧ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی د‬
‫اﻣﺎ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ در ﻣﻮﻗﻌ‬ ‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی رﻧﮕﺪاﻧﻪ ا ی آﻧ‬
‫ﯾﻦ ﮔﺮوه ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺘﺮدهﺗﺮ‬
‫ﮔﺴ‬
‫ﯾﺪ وﺟﻮد دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﺑﻪ ﺻﻮر ت ﮔﻠ‬‫ﯿﻌﯽ‬
‫ﺒ‬‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻃ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﺜﺮ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬در واﻗﻊ‪ ،‬اﮐ‬
‫ﻫﺴ‬ ‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ در ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﻨﻔ ﺶ و آ‬‫ﺗﯽ‪،‬‬
‫ﺘﺮ رﻧﮓ ﻫﺎ ی ﻗﺮﻣﺰ‪ ،‬ﺻﻮر‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﻣ ﺴﺌﻮل‬
‫ﯿﻮه ﻫﺎ در ﺟﺬ ب‬
‫ﺑﺎ ﮐﻠﻨﮓ زدن ﮔﻞ ﻫﺎ و ﻣ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﯿﺎه ﻣﺸﺎ ﻫﺪه ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬آﻧ‬
‫ﮔ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ در‬
‫ﯿ ﺖ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﯿﻞ و ﻫﻢ ﻗﻨﺪ ﻫﺎ ﺣﻼﻟ‬
‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬
‫در ﺣﺎﻟﯽ ﮐﻪ ﻫﻢ ﮔﺮوه ﻫﺎ ی ﻫ‬ ‫ﺗﯽ دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﺖ ﺣ‬
‫ﺑﺬر ا ﻫﻤ‬‫ﭘﺮاﮐﻨﺪﮔﯽ‬‫ﺑﺮا ی ﮔﺮده اﻓﺸﺎﻧﯽ و‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت‬
‫ﺣ‬
‫ﺗﺮ ﻫﺎﯾﺎ واﺣﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻞ ا‬
‫ﺘ‬‫ﯾﮕﺮ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻣ‬
‫ﯾﻦ ﻫﺎ ی د‬
‫ﯾﮕﺰ‬
‫ﯾ ﺶ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪ ،‬ﺟﺎ‬
‫آ ب را اﻓﺰا‬
‫ﯾﺰ( ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬اﻧﻮاع‬
‫ﺑﯽ دوﺳ ﺖ )آ ب ﮔﺮ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ را ﭼﺮ‬
‫ﯿﻞ اﺻﻼح ﺷﺪه‪ ،‬ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺘ‬‫ﭘﻨ‬
‫ﯾﺰو‬
‫ا‬ ‫ﯿ ﺖ ‪)3‬ﺷﮑﻞ )‪13.13B‬و‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ در ﻣﻮﻗﻌ‬
‫ﯾﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﮔﻠ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫آﻧ‬
‫ﯿﺎه اﻧﺠﺎم ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪ ،‬از‬
‫ﺗﯽ را در ﮔ‬
‫ﺘﻔﺎو‬
‫ﯿﺎر ﻣ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻫﺎ ی‬
‫ﺘﻠﻒ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﻣﺨ‬ ‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﺑﺪون ﻗﻨﺪ آﻧﻬﺎ‪ ،‬آﻧ‬‫ﯾﮕﺮ ﻗﻨﺪ دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﮔﺎ ﻫﯽ اوﻗﺎ ت در ﺟﺎ ﻫﺎ ی د‬
‫ﺟﻤﻠﻪ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﺧﻮک و دﻓﺎع‪.‬‬ ‫ﯿﺮ‬
‫ﺛ‬‫ﯿﻦﺗﺤ ﺖﺗﺄ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﺘﻪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.13A).‬رﻧﮓ آﻧ‬
‫ﯾﻦ ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫آﻧ‬
‫ﯿﻞ در ﺣﻠﻘﻪ‬
‫ﺘﻮﮐ ﺴ‬
‫ﯿﻞ و ﻣ‬
‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬
‫ﯾﺎد ی اﺳ ﺖ‪ ،‬از ﺟﻤﻠﻪﺗﻌﺪاد ﮔﺮوه ﻫﺎ ی ﻫ‬
‫ﻋﻮاﻣﻞ ز‬
‫ﺘﺮ ی‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻣﻌﻄﺮ اﺳ‬
‫ﺑﻪ ﺷﮑﻞ ‪13.13A)،‬ﺣﻀﻮر اﺳ‬‫ﯿﺪ‬
‫ﯾﻦ )ﻧﮕﺎه ﮐﻨ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫‪B‬آﻧ‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی رﻧﮕﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬‫آﻧ‬ ‫ﯿﺮه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺒﺎ ت ذﺧ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﻪ اﺳﮑﻠ ﺖ اﺻﻠﯽ‪ ،‬و ‪pH‬واﮐﻮﺋﻞﺳﻠﻮﻟﯽ ﮐﻪ در آنﺗﺮﮐ‬‫ﺷﺪه‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت‬
‫ﺟﺬ ب ﺣ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن و‬
‫ﯿﻦ ﮔ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﻠﯽ‬
‫ﺘﻘﺎ‬
‫ﺒﺎﻃﺎ ت ﻣ‬
‫ﺗ‬‫ﺑﺮ ﻓﻌﻞ و اﻧﻔﻌﺎﻻ ت ﺷﮑﺎرﭼﯽ و ﻃﻌﻤﻪ‪ ،‬ار‬‫ﻋﻼوه‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ﺧﺪﻣﺎ ت‬
‫ﯿﻮه‪ ،‬ﺣ‬
‫ﭘﺎدا ش ﺧﻮردن ﺷﻬﺪﯾﺎﺗﻔﺎﻟﻪ ﻣ‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت وﺟﻮد دارد‪ .‬در ازا ی‬
‫ﺣ‬ ‫ﺑﺎ‬‫ﭙﻠﮑ ﺲ ﻫﺎ ی ﻓﻮق ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽ ﻫﻤﺮاه‬
‫ﯿﻦ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ در ﮐﻤ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫آﻧ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﺣﺎﻣﻞ ﮔﺮده اﻧﺠﺎم ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪.‬‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﺑﺮا ی ﮔ‬‫ﯿﺎر ﻣﻬﻤﯽ را‬
‫ﺑﺴ‬ ‫ﺑﯽ‬
‫ﺑﺎﺷﻨﺪ‪ .‬رﻧﮕﺪاﻧﻪ آ‬‫ﺘﻪ‬
‫ﯿﮕﻤﺎن ﻫﺎ ی ﻓﻼون وﺟﻮد داﺷ‬
‫ﭘ‬‫ﯾﻮن ﻫﺎ ی ﻓﻠﺰ ی ﮐﻼ ت و ﮐﻮ‬
‫ﯿﺪا ﺷﺪ‬
‫ﭘ‬‫ﮔﻞ روز )‪(Commelina communis‬‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪295‬‬

‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﺑﺮ رﻧﮓ آﻧ‬‫ﯾﻦ ﻫﺎ ی ﺣﻠﻘﻪ‬
‫ﯾﮕﺰ‬
‫ﺛﺮا ت ﺟﺎ‬
‫ﺟﺪول ‪13.1‬ا‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﺗﺎهﺗﺮ از آﻧ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﮐﻠﯽ ﻧﻮر را در ﻃﻮل ﻣﻮج ﻫﺎ ی ﮐﻮ‬
‫ﺑﻞ ﻣﺸﺎ ﻫﺪه‬
‫ﺑﺮا ی ﭼﺸﻢ اﻧ ﺴﺎن ﻗﺎ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺟﺬ ب ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪،‬‬
‫ﺘﺮ از اﻧ ﺴﺎن‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﺒﻮر ﻫﺎ‪ ،‬ﮐﻪ‬
‫ﺗﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ زﻧ‬
‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬ﺣﺸﺮا‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺴ‬‫ﻧ‬
‫ﯾﻦ ﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫آﻧ‬ ‫ﯾﻦ ﻫﺎ‬
‫ﯾﮕﺰ‬
‫ﺟﺎ‬ ‫رﻧﮓ‬
‫ﺑﻪ ﻓﻼون ﻫﺎ‬‫ﯿﻨﻨﺪ‪ ،‬ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻒ ﻣﯽ‬
‫ﺑﻨﻔ ﺶ ﻃ‬
‫ﺑﻪ ﻣﺤﺪوده ﻓﺮا‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﭘﻼرﮔﻮﻧ‬ ‫‪4′-‬اوه‬ ‫ﻗﺮﻣﺰ ﻧﺎرﻧﺠﯽ‬ ‫ﭘﺎﺳﺦ د ﻫﻨﺪ )ﺷﮑﻞ‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻧﺸﺎﻧﻪ ﻫﺎ ی ﺟﺬ ب‬‫و ﻓﻼوﻧﻮل ﻫﺎ‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺳ‬ ‫‪3′- OH, 4′- OH‬‬ ‫ﺑﻨﻔ ﺶ‬‫ﻗﺮﻣﺰ‬ ‫ﺘﻘﺎرن راه راه‪،‬‬
‫‪13.14).‬ﻓﻼوﻧﻮل ﻫﺎ درﯾﮏ ﮔﻞ اﻏﻠ ﺐ اﻟﮕﻮ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﯾﻦ‬‫ﯿﺪ‬‫ﯿﻨ‬‫دﻟﻔ‬ ‫‪3′- OH,4′- OH,5′- OH‬‬ ‫ﺑﯽ‬
‫ﺑﻪ آ‬‫ﯾﻞ‬
‫ﺑﻨﻔ ﺶ ﻣﺎ‬
‫ﯿﻞ‬
‫ﺑﻪ ﻧﺎم را ﻫﻨﻤﺎ ﻫﺎ ی ﺷﻬﺪ راﺗﺸﮑ‬‫ﺘﺤﺪاﻟﻤﺮﮐﺰ‬
‫ﯾﺮه ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﻟﮑﻪ ﻫﺎﯾﺎ دا‬
‫ﯾﻦ‬‫ﯿﺪ‬‫ﭘﺌﻮﻧ‬ ‫‪3′— AND3، 4′— OH‬‬ ‫ﻗﺮﻣﺰ رز‬ ‫ﺑﺮا ی‬‫ﯾﻦ اﻟﮕﻮ ﻫﺎ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ ‪(Lunau 1992).‬ا‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﺘﻮﻧ‬
‫ﭘ‬ ‫‪3′— AND3، 4′— OH، 5′— AND3‬‬ ‫ﺑﻨﻔ ﺶ‬‫رﻧﮓ‬
‫ﺘﻨﺪ‬
‫ﺑﺎﺷﻨﺪ و ﻫ ﺴ‬‫ﺑﻞﺗﻮﺟﻪ‬
‫ﺣﺸﺮا ت ﻗﺎ‬

‫ﯾﻢ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﯿﻦ‪ ،‬ﺷ ﺶ ﻓﻼون و دوﯾﻮن ﻣﻨ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﺑﺰرﮔﯽ از ﺷ ﺶ ﻣﻮﻟﮑﻮل آﻧ‬‫از ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ‬ ‫ﺑﻪ ﻧﺸﺎن دادن ﻣﺤﻞ ﮔﺮده و ﺷﻬﺪ ﮐﻤﮏ ﮐﻨﺪ‪.‬‬‫ﺗﺼﻮر ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ‬
‫ﯾﻦ ﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﯾﻦ آﻧ‬
‫ﯾﺞﺗﺮ‬
‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ ‪(Kondo et al. 1992).‬را‬
‫ﺒﻂﺗﺸﮑ‬
‫ﺗ‬‫ﻣﺮ‬ ‫ﺑﺮگ‬‫ﯿﻦ در‬
‫ﺑﻪ ﮔﻞ ﻫﺎ ﻣﺤﺪود ﻧﻤﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬آﻧﻬﺎ ﻫﻤﭽﻨ‬‫ﻓﻼون ﻫﺎ و ﻓﻼوﻧﻮل ﻫﺎ‬
‫و رﻧﮓ آﻧﻬﺎ در ﺷﮑﻞ ‪13.13‬و ﺟﺪول ‪13.1‬ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﺑﺮا ی ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ از‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﺘﻪ از ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﯾﻦ دو دﺳ‬
‫ﺒﺰ وﺟﻮد دارﻧﺪ‪ .‬ا‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﺳ‬
‫ﻫﻤﻪ ﮔ‬
‫ﺘﺮ(‬
‫ﯿ ﺶ از ﺣﺪ ‪UV-B (280-320‬ﻧﺎﻧﻮﻣ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﻨﻔ ﺶ‬‫ﺑﺮ اﺷﻌﻪ ﻣﺎوراء‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺳﻠﻮل ﻫﺎ در‬
‫ﺘﻤﺎﻟﯽ‬
‫ﯿﻦ و وﺟﻮد اﺣ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﺑﺮ رﻧﮓ آﻧ‬‫ﺛﺮ‬
‫ﺘﻠﻒ ﻣﺆ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺨ‬‫ﺑﺎﺗﻮﺟﻪ‬ ‫ﺑﻨﺪ و ﻧﻮر‬
‫ﺑﺮگ ﻫﺎ وﺳﺎﻗﻪ ﻫﺎﺗﺠﻤﻊ ﻣﯽﯾﺎ‬‫ﯿﺪرﻣﯽ‬
‫ﭘ‬‫ﯾﻪ ﻫﺎ ی ا‬
‫ﯾﺮا در ﻻ‬
‫ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬ز‬
‫ﺘﻠﻒ رﻧﮓ ﮔﻞ و‬
‫ﯾﻪ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫ﯿﺎر ی ازﺳﺎ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿ ﺴ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪،‬ﺗﻌﺠ ﺐ آور ﻧ‬
‫ﺗﻨﻮﺋ‬
‫ﮐﺎرو‬ ‫ﯿﻦ ﺣﺎل اﻣﮑﺎن ﻣﺸﺎ ﻫﺪه‬
‫ﯿﻪ ‪UV-B‬ﺟﺬ ب ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ و در ﻋ‬
‫ﺑﻪ ﺷﺪ ت در ﻧﺎﺣ‬‫را‬
‫ﯿﻌ ﺖﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬ﺗﮑﺎﻣﻞ رﻧﮓ ﮔﻞ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖﺗﺤ ﺖ ﻓﺸﺎر ﻫﺎ ی‬ ‫ﺒ‬ ‫ﯿﻮه در ﻃ‬
‫ﻣ‬ ‫ﺒﻮر‬
‫ﺑﺪون وﻗﻔﻪ از آن ﻋ‬‫ﯾﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺘﺰ ی ﻓﻌﺎل( را ﻓﺮا ﻫﻢ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ ( .‬ﻃﻮل ﻣﻮج ﻫﺎ‬
‫ﺘﻮﺳﻨ‬
‫)ﻓ‬
‫ﺗﯽ‬ ‫ﺘﻔﺎو‬ ‫ﯿﺤﺎ ت رﻧﮕﯽ ﻣ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ ﮐﻪ اﻏﻠ ﺐﺗﺮﺟ‬‫ﺘﻠﻒ ﮔﺮده اﻓﺸﺎن‬
‫ﺑﺮا ی اﻧﻮاع ﻣﺨ‬‫ﺑﯽ‬ ‫ﺘﺨﺎ‬
‫اﻧ‬ ‫ﯾ ﺶ ﻧﻮر ‪UV-B‬ﻧﺸﺎن‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن در ﻣﻌﺮض اﻓﺰا‬
‫ﺘﻦ ﮔ‬
‫ﯾﻦ‪ ،‬ﻗﺮار ﮔﺮﻓ‬
‫ﺑﺮ ا‬‫ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﻋﻼوه‬
‫دارﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﯾ ﺶ ﻣﯽ د ﻫﺪ‪.‬‬
‫ﺘﺰ ﻓﻼون ﻫﺎ و ﻓﻼوﻧﻮل ﻫﺎ را اﻓﺰا‬
‫داده اﺳ ﺖ ﮐﻪﺳﻨ‬

‫ﺑﻪ ﮔﻞ‬‫ﺑﺮا ی ﺟﺬ ب ﮔﺮده اﻓﺸﺎن ﻫﺎ‬‫ﯿﮕﻨﺎل اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬

‫ﺘﻪ رﻧﮓ ﻓﻘﻂﯾﮏ ﻧﻮعﺳ‬
‫ﺒ‬‫اﻟ‬ ‫ﺘﺎز‬
‫ﯾﻢ ﭼﺎل ﻣﺨﺮوطﺳﻨ‬
‫ﺘﻪ ﻫﺎ ی ‪Arabidopsis thaliana‬ﮐﻪ ﻓﺎﻗﺪ آﻧﺰ‬
‫ﺟﻬ ﺶﯾﺎﻓ‬
‫ﯾﺤﻪ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ‪ ،‬اﻏﻠ ﺐ را‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﯾﮋه ﻣﻮﻧﻮ‬
‫ﺑﻪ و‬‫ﯾﯽ ﻓﺮار‪،‬‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﺘﻔﺎده ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬ﻣﻮاد ﺷ‬
‫ﻫﺎ اﺳ‬ ‫ﺒﺖ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪ ،‬ﻧ ﺴ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻓﺎﻗﺪ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﯾﻦ ﮔ‬
‫ﯿﺪ ﻧﻤﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ا‬
‫ﯿﺪ یﺗﻮﻟ‬
‫ﯿﭻ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺘﻨﺪ ﻫ‬
‫ﻫﺴ‬
‫ﺑﯽ اراﺋﻪ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪.‬‬
‫ﻫﺎ ی ﺟﺬا‬ ‫ﯾﻂ ﻋﺎد ی‬
‫ﺘﻨﺪ و در ﺷﺮا‬
‫ﯿﺎر ﺣ ﺴﺎسﺗﺮ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺑﻪ اﺷﻌﻪ ‪UV-B‬‬‫ﺑﻪ اﻓﺮاد ﻧﻮع وﺣﺸﯽ‬
‫ﺑﺮ ﻧﻮر ‪UV‬ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ ﮐﻪ در‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﻒ رﺷﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎر ﺿﻌ‬
‫ﺑﺴ‬
‫ﺑﻨﻔ ﺶ ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﮐﻨﻨﺪ دو‬‫ﯿ ﺐ اﺷﻌﻪ ﻣﺎوراء‬
‫ﺑﺮ آﺳ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ در‬
‫ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬ ‫ﺘﺮ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻌﯽ رﺷﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ‪(Li et al. 1993).‬ﮔﺮو ﻫﯽ از اﺳ‬
‫ﺒ‬‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻃ‬‫ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪،‬‬
‫ﺘﻨﺪ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻣﻮﺟﻮد در ﮔﻞ ﻫﺎ ﻓﻼون ﻫﺎ و ﻓﻼوﻧﻮل ﻫﺎ ﻫ ﺴ‬
‫ﯾﮕﺮ از ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﮔﺮوه ﻋﻤﺪه د‬ ‫ﯿ ﺲ‬
‫ﭘﺴ‬‫ﯿﺪو‬
‫ﺑ‬‫ﺑﻨﻔ ﺶ در آرا‬‫ﯿﺰ در ﺣﻔﺎﻇ ﺖ از اﺷﻌﻪ ﻣﺎوراء‬
‫ﯿﺪﺳﺎده ﻧ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻞ‬
‫ﻓﻨ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﯾﻦ ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﯿﺪ(‪ .‬ا‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫)ﺷﮑﻞ ‪13.10‬را‬ ‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﻣﻬﻢ ﻫ ﺴ‬

‫)آ(‬ ‫) ب(‬

‫ﺑﺮﺳﺪ ‪)(B).‬آ(‬ ‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ‬‫ﺒﻮر ﻫﺎ ی ﻋ ﺴﻞ‬‫ﺑﺮا ی زﻧ‬‫ﺷﻮد و ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬ ‫"ﭼﺸﻢ‬‫ﯾﺪهی ﻣﯽ‬‫اﻟﮕﻮ‬

‫ﺑﻪ)‪(A‬د‬‫‪UV‬‬ ‫ﯿﻒ‬
‫ﺴﺎن ﻫﺎ‬ ‫ﺳﻂﻃاﻧ‬
‫ﺑﺨﺸﯽ از‬ ‫ﺑﻪ‬‫)‪sp.‬ﺖ ﺣﺸﺮا ت‬
‫‪(Rudbeckia‬ﮐﻪﺗﻮ‬ ‫ﯿ‬ ‫ﯿﺎهﺴﺎﺳ‬ ‫ﺳﺣ‬ ‫ﻫﺎ و‬ ‫ﺗﻮ‬
‫ﭼﺸﻢ‬ ‫ﭘﺮ‬‫ﻓﻼوﻧﻮل ﻫﺎ در‬
‫ﺳﻮزان‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪13.14‬‬ ‫ﯾﻊ‬‫ﺗﻮز‬
‫ﺑﻪ آﻧﻬﺎ ﮐﻤﮏ ﻣﯽ‬ ‫ﺘﻤﺎﻻ‬ ‫ﯾﺪه ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻤﮏ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ ،‬ﮐﻪ اﺣ‬ ‫ﺒﻮر ﻫﺎ ی ﻋ ﺴﻞ د‬ ‫ﮔﺎو" ﮐﻪﺗﻮﺳﻂ زﻧ‬
‫ﯿﺎه«‬
‫ﯾ ﺴﮏ ﻣﺮﮐﺰ ی »ﺳ‬
‫ﯿﺮه« و د‬
‫ﺗﻮ ﻫﺎ »زردﺗ‬‫ﭘﺮ‬ ‫ﺗﻮ ﻫﺎ »زرد روﺷﻦ«‪ ،‬ﻗ ﺴﻤ ﺖ داﺧﻠﯽ‬ ‫ﭘﺮ‬‫ﺒﻮر ﻫﺎ‪ ،‬ﻧﻮک‬ ‫ﺒﻮر‬
‫ﺑﺮا ی زﻧ‬ ‫ﯾﯽ) زﻧب(‬‫ﯿﻨﺎ‬
‫ﺖ‪.‬‬ ‫ﺳ‬‫ﺑ‬‫ﺘﻢ‬
‫ﻗﻬﻮه اﺴ ی ا‬
‫ﯿ‬‫ﯿﻔﯽﺳ‬ ‫ﺴﮏﺖ ﻃ‬
‫ﻣﺮﮐﺰ ی‬ ‫ﯿ‬‫ﺴﺎﺳ‬‫ﯾ‬‫ﯾﮏﺣد‬
‫ﺳﺎز ی‬
‫ﯿﻪزرد و‬
‫ﺒی‬‫ﺷ‬
‫ﺗﻮی ﻫﺎ‬‫ﺑﺮا‬
‫ﭘﺮ‬ ‫ﮐﻨﻨﺪ‪.‬ی‬ ‫ﯿﺪا‬
‫ﯾﯽ دارا‬ ‫ﭘ‬‫ﺷﻬﺪ را‬
‫ﻃﻼ‬ ‫ﺴﺎن‪،‬و ﭼﺸﻢ‬
‫ﺗﺎاﻧﮔﺮده‬‫ﮐﻨﺪی‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺗﻮ ﻫﺎﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ اﻣﺎ در ﻧﻮک آن ﻫﺎ وﺟﻮد ﻧﺪارد‪ .‬را‬ ‫ﭘﺮ‬ ‫ﺑﻨﻔ ﺶ در ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی داﺧﻠﯽ‬ ‫ﯾﺰﻧﺮ‪(.‬‬
‫اﺷﻌﻪ ﻣﺎوراء‬ ‫ﮐﻨﻨﺪه آ‬
‫ﺗﻮﻣﺎس‬ ‫)از ب‬
‫ﺷﺪ‪.‬ﺟﺬ‬‫ﺘﻔﺎده ﻫﺎ ی‬‫ﯾﮋه اﺳ‬
‫ﻓﻼوﻧﻮل‬ ‫ﻧﻮر و‬
‫ﺳﺪ‪.‬‬ ‫ﻧﻈﺮازﻣﯽر‬
‫ﺑﻪﺴﻞ‬ ‫ﻋ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪296‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﺑﺮا ی‬‫ﺘﻪ اﺳ ﺖ‪.‬‬

‫ﺑﺮرﺳﯽ ﻗﺮار ﮔﺮﻓ‬‫ﯿﺮا ً ﻣﻮرد‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ اﺧ‬
‫ﯾﺮ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻫﺎ ی ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺳﺎ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﺣﺎو ی اﺳ‬
‫ﯿﻤﺮ ﻫﺎ ی ﻧﺎ ﻫﻤﮕﻨﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﭘﻠ‬‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﺑﻞ ﻫ‬
‫ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ی ﻗﺎ‬
‫ﺑﺎ ت در ﺧﺎکﺗﺮﺷﺢ‬
‫ﺒﻮ‬‫ﯾﺸﻪ ﻫﺎ ی ﺣ‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪﺗﻮﺳﻂ ر‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬ﻓﻼون ﻫﺎ و ﻓﻼوﻧﻮل ﻫﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫ﯿﺪ(‪.‬‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.15B‬را‬
‫ﯿﮏ و ﻗﻨﺪ ﻫﺎ یﺳﺎده ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺪ ﮔﺎﻟ‬
‫ﯾﮋه اﺳ‬
‫ﺑﻪ و‬‫ﯿﮏ‪،‬‬
‫ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﺘﺮوژن‬
‫ﯿ‬‫ﯿ ﺖﮐﻨﻨﺪه ﻧ‬
‫ﺒ‬‫ﺜ‬‫ﯾ ﺴ ﺖ ﻫﺎ یﺗ‬
‫ﺑﺎ ت و ﻫﻤﺰ‬
‫ﺒﻮ‬‫ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬واﺳﻄﻪ یﺗﻌﺎﻣﻞ ﺣ‬ ‫ﯿﺰ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﺘﻨﺪ و ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ راﺣ ﺖﺗﺮ ﻫ‬
‫ﺘﺮاﮐﻢ ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﺮ ازﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫آﻧﻬﺎ ﮐﻮﭼﮑ‬
‫ﯾﻞ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮانﺗﻌﺪ‬‫ﯿﺎه‬
‫ﯿﺢ داده ﺷﺪ‪.‬ﺗﻮﺳﻌﻪ ﮔ‬
‫ﺗﻮﺿ‬
‫ﯾﺪها ی ﮐﻪ در ﻓﺼﻞ ‪12‬‬
‫ﭘﺪ‬‫ﺘﻨﺪ‪،‬‬
‫ﻫﺴ‬ ‫ﯿﻦ ‪600‬‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺮﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ دارا ی ﺟﺮم ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽ‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﯿﺎز اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﯿﻖ ﻣﻮرد ﻧ‬‫ﯿﺪ رﻗ‬‫ﻓﻘﻂ اﺳ‬
‫ﺒﯽ‬
‫ﯿﻦ ﻗﻄ‬
‫ﺘﻘﺎل اﮐ ﺴ‬
‫ﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی اﻧ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺗﺎ ‪ 3000‬ﻫ ﺴ‬

‫ﯿﺎر ی‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺑﻘﺎ ی‬‫ﺑﻞﺗﻮﺟﻬﯽ رﺷﺪ و‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻗﺎ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎﺳﻤﻮم ﻋﻤﻮﻣﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﯾﯽ آﻧﻬﺎ ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪ .‬ﻋﻼوه‬
‫ﯾﻢ ﻏﺬا‬
‫ﺑﻪ رژ‬‫ﺑﺎ اﺿﺎﻓﻪ ﺷﺪن‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران را‬
‫از ﮔ‬
‫ﯾﺰوﻓﻼون ﻫﺎ(‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ )ا‬
‫ﯾﺰوﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺑﯽ دارﻧﺪ ا‬
‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﯿ ﺖ ﺿﺪ ﻣ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﻓﻌﺎﻟ‬
‫ﯾﺰوﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ا‬ ‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﺎد ی از ﺣ‬
‫ﺑﺮا یﺗﻨﻮع ز‬‫ﯾﻪ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان داﻓﻊﺗﻐﺬ‬‫ﯾﻦ‪،‬ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ‬
‫ا‬
‫ﯿ ﺖﯾﮏ ﺣﻠﻘﻪ ﻣﻌﻄﺮ )ﺣﻠﻘﻪ )‪B‬‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ در آﻧﻬﺎ ﻣﻮﻗﻌ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﻫ ﺴ‬
‫ﮔﺮو ﻫﯽ از ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎنﯾﺎ ﻗ ﺴﻤ ﺖ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻣﺸﺨﺺ از ﮔ‬‫ﯿﻤﻮن ﻫﺎ‬
‫ﺘﺎﻧﺪاراﻧﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﮔﺎو‪ ،‬آ ﻫﻮ و ﻣ‬
‫ﭘﺴ‬
‫ﺑﺎ تﯾﺎﻓ ﺖ‬
‫ﺒﻮ‬‫ﺘﺮ در ﺣ‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﯾﺰوﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﯿﺪ(‪ .‬ا‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺮ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.10‬را‬
‫ﯿ‬‫ﺗﻐ‬ ‫ﺑﺮا ی‬‫ﯿﻮه ﻫﺎ ی ﻧﺎرس‪،‬‬
‫ﺘﻨﺎ ب ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﻣ‬
‫ﺑﺎﻻ اﺟ‬‫ﺘﻮا یﺗﺎﻧﻦ‬
‫ﺑﺎ ﻣﺤ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﯾﯽ از ﮔ‬
‫ﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﺗﻨﻮﺋ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از آﻧﻬﺎ ﻣﺎﻧﻨﺪ رو‬‫ﺘﻠﻔﯽ دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯾﮑﯽ ﻣﺨ‬
‫ﯿﻮﻟﻮژ‬
‫ﺑ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ و ﻓﻌﺎﻟ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﺘﺮوژﻧﯽ دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺛﺮا ت ﺿﺪ اﺳ‬
‫ﯾﮕﺮ ا‬
‫ﺑﺮﺧﯽ د‬‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺛﺮا ت ﺣﺸﺮه ﮐ ﺶ ﻗﻮ ی ﻫ ﺴ‬
‫دارا ی ا‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﭼﺮا ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ اﻏﻠ ﺐ‬
‫ﯾﺰوﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺒﺪر ﻏﻨﯽ از ا‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬ﮔﻮﺳﻔﻨﺪاﻧﯽ ﮐﻪ در ﺷ‬
‫ﻋﻨﻮان ﻣ‬
‫ﯿﻪ‬
‫ﺒ‬‫ﺑﻌﺪ ی ﺷ‬‫ﺘﺎر یﺳﻪ‬
‫ﯿﺪﺳﺎﺧ‬
‫ﯾﺰوﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺘﻢ ﺣﻠﻘﻪ ا‬
‫ﯿﺴ‬‫ﺑﺮﻧﺪ‪.‬ﺳ‬‫ﺑﺎرور ی رﻧﺞ ﻣﯽ‬
‫از ﻧﺎ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯾﻦ ﻣﻮاد اﺟﺎزه ﻣﯽ د ﻫﺪﺗﺎ‬
‫ﺑﻪ ا‬‫ﯿﺪ(‪،‬‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ دارد )ﺷﮑﻞ ‪13.8B‬را‬
‫ﺘﺮوﺋ‬
‫ﺑﻪ اﺳ‬
‫ﯿﻦ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﯾﺰوﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺘﺼﻞ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ا‬ ‫ﺘﺮوژن ﻣ‬
‫ﯿﻆﻫﺎ ی اﺳ‬
‫ﯿﺮﻧﺪه‬
‫)اﻟﻒ( ﮔ‬
‫ﺗﺎﻧﻦ ﻏﻠ‬
‫ﺑﺎﺷﻨﺪ‪.‬‬‫ﯾﺎ‬
‫ﯿﻪ ﺷﺪه ازﺳﻮ‬ ‫ﯾﺪ ﺿﺪﺳﺮﻃﺎﻧﯽ ﻏﺬا ﻫﺎ یﺗﻬ‬ ‫ﻣ ﺴﺌﻮل ﻓﻮا‬
‫اوه‬

‫ب‬

‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬
‫اوه‬
‫‪AC‬‬

‫اوه‬
‫اوه‬
‫اوه‬

‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬
‫اوه‬
‫‪n‬‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬‫ﯿﻞ ﻧﻘ ﺶ ﺧﻮد‬
‫ﺑﻪ دﻟ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬‫ﯾﺰوﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺘﻪ‪ ،‬ا‬
‫در ﭼﻨﺪﺳﺎل ﮔﺬﺷ‬
‫اوه‬
‫ﯾﯽﯾﺎ‬
‫ﯾﺎ‬
‫ﺘﺮ‬‫ﺑﺎﮐ‬‫ﺑﻪ ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‬‫ﭘﺎﺳﺦ‬‫ﺘﺰ ﺷﺪه در‬
‫ﺑﯽﺳﻨ‬ ‫ﯿﮑﺮو‬‫ﺒﺎ ت ﺿﺪ ﻣ‬‫ﯿ‬‫ﯿﻦ‪،‬ﺗﺮﮐ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﻓ‬ ‫اوه‬
‫اوه‬
‫ﺘﻪ‬
‫ﺗﻮژن ﻣﻬﺎﺟﻢ ﮐﻤﮏ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺘﺮ ش‬
‫ﺑﻪ ﻣﺤﺪود ﮐﺮدن ﮔ ﺴ‬‫ﻗﺎرﭼﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬
‫ﺑﺤ ﺚ ﻗﺮار‬‫ﺘﺮ ی ﻣﻮرد‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﯿﺎ ت‬
‫ﺋ‬‫ﺑﺎ ﺟﺰ‬‫ﯾﻦ ﻓﺼﻞ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ در اداﻣﻪ ا‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﺷﺪهاﻧﺪ‪ .‬ﻓ‬ ‫اوه‬

‫ﺧﻮا ﻫﻨﺪ ﮔﺮﻓ ﺖ‪.‬‬

‫اوه‬

‫اوه‬

‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﺑﻞ ﻫ‬
‫) ب(ﺗﺎﻧﻦ ﻗﺎ‬
‫ﯾﻪﺗﻮﺳﻂ‬
‫ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ﻣﺎﻧﻊﺗﻐﺬ‬ ‫‪O‬‬ ‫اوه‬ ‫‪O‬‬
‫اوه‬

‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران‬‫ﮔ‬
‫‪CH‬‬ ‫‪C 2O‬‬
‫اوه‬ ‫اوه‬
‫ﺑﺎ ﺧﻮاص دﻓﺎﻋﯽ‪،‬‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯿﻤﺮ ﻫﺎ ی ﻓﻨﻠﯽ ﮔ‬
‫ﭘﻠ‬‫ﺘﻪ دوم از‬
‫دﺳ‬
‫ﺳﯽ‬

‫‪O‬‬ ‫اوه‬

‫ﺑﺮا ی‬‫ﺘﻨﺪ‪ .‬اﺻﻄﻼحﺗﺎﻧﻦ‬

‫ﯿﻦ ﻫﺎ‪،‬ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﺑﺮ ﻟ‬‫ﻋﻼوه‬ ‫‪O‬‬
‫‪O‬‬
‫اوه‬ ‫‪O‬‬ ‫اوه‬
‫‪O‬‬
‫ﺳﯽ‬

‫ﺘﻔﺎده ﺷﺪ ﮐﻪ ﻣﯽ‬ ‫ﺗﯽ اﺳ‬ ‫ﺒﺎ‬‫ﯿ‬‫ﯿﻒﺗﺮﮐ‬ ‫ﺑﺮا یﺗﻮﺻ‬‫ﺑﺎر‬‫ﯿﻦ‬‫اوﻟ‬ ‫ﺑﻪ‬

‫ﺑﺎﻏﯽ‬
‫ﺑﻪ ﻧﺎم د‬‫ﯾﻨﺪ ی‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت را در ﻓﺮآ‬
‫ﭘﻮﺳ ﺖ ﺧﺎم ﺣ‬‫ﺗﻮاﻧﻨﺪ‬
‫اچ‬
‫‪O‬‬ ‫ﺳﯽ‬ ‫اوه‬ ‫اوه‬
‫ﺑﻪ‬ ‫ﺳﯽ‬

‫ﭘﻮﺳ ﺖ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﮐﻼژن‬

‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﻞ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺒﺪ‬‫ﺑﻪ ﭼﺮمﺗ‬ ‫‪O‬‬ ‫اچ‬
‫اوه‬
‫ﺑﻪ‬ ‫‪CO‬‬
‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ و ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ آﻧﻬﺎ را در‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت را ﻣ‬
‫ﺣ‬ ‫اچ‬

‫ﯾ ﺶ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﮑﺮو ب ﻫﺎ اﻓﺰا‬
‫ﮔﺮﻣﺎ‪ ،‬آ ب و ﻣ‬ ‫اچ‬ ‫‪O‬‬
‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬
‫‪CO‬‬
‫‪O‬‬

‫ﺑﻞ‬
‫ﺘﺮاﮐﻢ و ﻗﺎ‬
‫ﺘﻪ ازﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ وﺟﻮد دارد‪ :‬ﻣ‬
‫دو دﺳ‬ ‫‪CO‬‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﮔﺎﻟ‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ از‬
‫ﺗﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺒﺎ‬
‫ﯿ‬‫ﺘﺮاﮐﻢﺗﺮﮐ‬
‫ﯿﺰ‪.‬ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﻫ‬
‫ﺑﻪ‬ ‫اوه‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‬
‫ﯿﺪ یﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﻮن واﺣﺪ ﻫﺎ ی ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﯾﺰاﺳ‬
‫ﯿﻤﺮ‬
‫ﭘﻠ‬
‫اوه‬
‫ﺑﯽ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﭼﻮ‬
‫ﺒﺎ ت ﻣﮑﺮر ﮔ‬
‫ﯿ‬‫)ﺷﮑﻞ ‪13.15A).‬آﻧﻬﺎﺗﺮﮐ‬ ‫ﺑﻪ‬ ‫اوه‬
‫ﺘﺮاﮐﻢ اﻏﻠ ﺐ ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬از آﻧﺠﺎ‬
‫ﻫﺴ‬
‫اوه‬
‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﯾﻦ ﻫ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﺑﻪ آﻧ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻗﻮ ی‬
‫ﺑﺎ اﺳ‬‫ﺑﺎ درﻣﺎن‬
‫ﯿﺪ ی‪) .‬اﻟﻒ(‬
‫ﯿﮏﯾﺎ واﺣﺪ ﻫﺎ ی ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﯿﻞ ﺷﺪه از اﺳ‬ ‫ﺑﺮﺧﯽ ازﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ یﺗﺸﮑ‬ ‫ﺘﺎر‬
‫ﺷﮑﻞ ‪13.15‬ﺳﺎﺧ‬
‫ﯾﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﻦ ﻣﯽ ﮔﻮ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺘﻮﺳ‬
‫ﭘﺮو‪-‬آﻧ‬‫ﺑﻪ آﻧﻬﺎ‬‫ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬ﮔﺎ ﻫﯽ اوﻗﺎ ت‬
‫ﯿﻦ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖﯾﮏ ﮔﺮوهﺳﻮم ‪— OH‬‬ ‫ﺗﺎ ‪10‬اﺳ ﺖ‪ .‬ﻫﻤﭽﻨ‬ ‫ﺘﺮاﮐﻢ‪ ،‬ﮐﻪ در آن ‪n‬ﻣﻌﻤﻮﻻ ً ‪1‬‬
‫ﺘﺎر ﮐﻠﯽﯾﮏﺗﺎﻧﻦ ﻣ‬‫ﺳﺎﺧ‬
‫ﯿﺰ ازﺳﻤﺎق )‪(Rhus semialata‬از ﮔﻠﻮﮐﺰ و ﻫﺸ ﺖ‬ ‫ﯿﺪروﻟ‬‫ﺑﻞ ﻫ‬‫ﺗﺎﻧﻦ ﻗﺎ‬‫ﺑﺎﺷﺪ‪(B) .‬‬‫ﺘﻪ‬‫در ﺣﻠﻘﻪ ‪B‬وﺟﻮد داﺷ‬
‫ﯿﮏ‬ ‫ﯿﺪ ﮔﺎﻟ‬
‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬اﺳ‬ ‫ﻣﻮﻟﮑﻮلﺗﺸﮑ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪297‬‬

‫ﺘﻤﺮﮐﺰ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﯿﺮوﻧﯽ ﻣ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻦﺳﻠﻮﻟﯽ‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﻫﺎ ی‬ ‫ﭘﺮو‬
‫ﺑﻪﻻ‬
‫ﯾﻪ‬ ‫ﺗﻮاﻧﻨﺪدر‬
‫ﺳﺖ‬ ‫ﻣﯽ‬ ‫ﯿﺰ‬
‫ﮐﻪﻫﺎ ﻧ‬
‫ﻣﻤﮑﻦ ا‬ ‫ﯿﮏ‬ ‫ﯾﯽ ﻓﻨﻮﻟ‬
‫دارﻧﺪ‬ ‫ﯾﺮ‬
‫ﺳﺎ‬ ‫ﯿﺎرو‬
‫ﺑﺎﻻ‬ ‫ﺴﻫﺎ‬
‫ﺗﺎﻧﻦ‬
‫ﺑ‬ ‫ﺳﻄﻮح ﮐﻪ‬
‫ﺗﺎﻧﻦ‬‫ﺐﻣﯽد ﻫﺪ‬
‫ﻧﺸﺎن‬ ‫ﺗﺮ‬
‫ﯾﺪ‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬اﻏﻠ‬‫ﻋﻨﻮانﺟﺪﻣ‬
‫ﺷﻮا ﻫﺪ‬
‫ﺑﻪ‬
‫ﯿﺪ(‪ .‬ﺷﺎخ‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺼﻞ ﺷﻮﻧﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.16B‬را‬
‫ﯾﯽ درﯾﮏﯾﻮن ﻓ ﺶ ﮐﻮواﻻﻧ ﺴﯽ ﻣ‬
‫ﯾﻢ ﻏﺬا‬
‫رژ‬
‫ﭘﻠﯽﻓﻨﻮل ﻫﺎ‬‫ﯿﺮاً‪،‬‬
‫ﯿﺢ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪ .‬اﺧ‬
‫ﯿ ﺐ‪ ،‬ﺷﺎهﺗﻮ ت‪ ،‬ﭼﺎ ی و ﺷﺮا ب ﻗﺮﻣﺰﺗﺮﺟ‬
‫ﯿﻨﻮﻧﯽیﺗﺎﻧﻦ ﻣﺎﻧﻨﺪﺳ‬
‫ﻫﺎ ﮐی ﺣﺎو‬ ‫ﺷﮑﻞﻏﺬا‬
‫ﻫﺎ ی‬ ‫ﺑﻪ را در‬
‫ﺑﻮدن‬
‫ﺑﺾﻫﺎ را‬‫ﺧﺎﺻﯽﮐﻪاز ﻗﺎ‬
‫ﻓﻨﻮل‬ ‫ﺳﻄﺢاﺳ ﺖ‬
‫ﯾﯽ‬ ‫آﻧﺰﺐ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ‬‫ﺴﺎنﺣﺎوﻫﺎ یاﻏﻠ‬
‫ﯿﺎاﻧﻫﺎن‬
‫ﮐﻪ‬ ‫ﺳیﺖ‬
‫از ﮔ‬ ‫ﯾﻨﺠﺎ‬
‫ﯿﺎر‬ ‫ﺑﺮگ ا‬
‫ﺑﺴ‬ ‫وﺟﺎﻟ ﺐ‬
‫ﺛﺮﺗﺎﻧﻦ ﺷﺮا ب ﻣﻤﮑﻦ‬
‫ﯾﻦ ا‬
‫ﺒﺾ ﻣﯽﮐﻨﺪ ‪(Corder et al. 2001).‬ا‬
‫ﯿﮕﻨﺎلد ﻫﻨﺪه اﺳ ﺖ ﮐﻪ رگ ﻫﺎ ی ﺧﻮﻧﯽ را ﻣﻨﻘ‬
‫‪(Felton‬ﺳ‬
‫ﯾﮏ ﻣﻮﻟﮑﻮل‬ ‫ﯿﻦ‪،1-‬‬
‫‪et al.‬‬ ‫ﺗﻠ‬
‫ﮐﻨﺪاﻧﺪو‬
‫‪1989).‬‬ ‫ﯿﻞ‬ ‫ﺗﺸﮑ‬
‫ﻣﯽ‬ ‫ﻣﺎﻧﻊﺴاز‬
‫ﯿﺪ‬ ‫ﺷﺮا ب ﻗﺮﻣﺰ‬
‫ﻋﻠﻔﺨﻮاران اﮐ‬ ‫در در‬
‫روده‬ ‫ﺑﻮﻃﻪﻫﺎ(‬
‫ﯿﻦ‬‫ﺗﺎﻧﻨ‬
‫)ﻣﺮ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬‫ﺘﻮﺳﻂ ﺷﺮا ب ﻗﺮﻣﺰ‬
‫ﺑﺎ ﻣﺼﺮف ﻣ‬‫ﺒﻂ‬
‫ﺗ‬‫ﺒﯽ ﻣﺮ‬
‫ﯿﻤﺎر ی ﻗﻠ‬
‫ﺑ‬‫ﯾﮋه ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﺧﻄﺮ‬
‫ﺑﻪ و‬‫ﯿﻎ ﺷﺪه ﺷﺮا ب ﻗﺮﻣﺰ‪،‬‬
‫ﺒﻠ‬‫ﺘﯽ اﻏﻠ ﺐﺗ‬
‫ﯾﺎ یﺳﻼﻣ‬
‫ﯿﻞ ﻣﺰا‬
‫ﺑﻪ دﻟ‬‫اﺳ ﺖ‬
‫ﺑﺎ ﮔﺮوه ﻫﺎ ی‬‫ﺑﻪ آﺳﺎﻧﯽ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﯾﺮ ﻫ ﺴ‬
‫ﭘﺬ‬‫ﯿﺎر واﮐﻨ ﺶ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺘﺮوﻓ‬
‫ﯿﻨﻮن ﻫﺎ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی اﻟﮑ‬
‫ﮐ‬
‫ﯿﺪ(‪.‬‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ واﮐﻨ ﺶ ﻧﺸﺎن ﻣﯽد ﻫﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.16B‬را‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﯿﻞ ‪-NH2‬و ‪-SH‬‬
‫ﻧﻮﮐﻠﺌﻮﻓ‬
‫ﯾﻪ‬
‫ﺑﺮﺗﻐﺬ‬‫ﯿﺮ ﻣﻨﻔﯽ‬
‫ﺛ‬‫ﯾﻨﺪﺗﺄ‬
‫ﯾﻦ ﻓﺮآ‬
‫ﺑﻪﺗﺎﻧﻦ رخ د ﻫﺪ‪ ،‬ا‬‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺗﺼﺎل‬
‫ﯿ ﺴﻤﯽ ﮐﻪ ا‬
‫ﺑﺎ ﻫﺮ ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﯿﺮﻓﻌﺎل ﮐﻨﻨﺪ و‬
‫ﯿﻮانﺧﻮار را ﻏ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی ﮔﻮارﺷﯽ ﺣ‬
‫ﺗﻮاﻧﻨﺪ آﻧﺰ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار دارد‪.‬ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ﻣﯽ‬
‫ﮔ‬
‫ﯾﺠﺎد ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﻫﻀﻢ آن ﻫﺎ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ را ا‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺪها ی ازﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ و‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ ﻫﺎ ی‬
‫دﺷﻮار اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﯿ ﺖ آﻧﻬﺎ اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬‫ﯿﻞﺳﻤ‬ ‫ﺑﻪ دﻟ‬‫ﺘﺮﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ‬‫ﯿﺸ‬ ‫ﺑ‬ ‫ﯾﮋﮔﯽ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ‬‫ﺑﺎﺷﺪ‪ ،‬و‬‫ﺘﻪ‬‫ﺑﺮا ی اﻧ ﺴﺎن داﺷ‬‫ﺘﯽ‬
‫ﯾﺎ یﺳﻼﻣ‬ ‫ﯿﮏ ﻫﺎ ی ﺧﺎص ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ ﻣﺰا‬ ‫ﭘﻠﯽ ﻓﻨﻮﻟ‬ ‫ﺘﻮﺳﻄﯽ از‬ ‫ﯾﺮ ﻣ‬ ‫اﮔﺮﭼﻪ ﻣﻘﺎد‬
‫ﯿﻞ و ﻣﮑﺎن ﻫﺎ ی‬‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬ ‫ﯿﻦ ﮔﺮوه ﻫﺎ ی ﻫ‬ ‫ﺑ‬‫ﯿﺪروژﻧﯽ‬‫ﯿﻮﻧﺪ ﻫﺎ ی ﻫ‬
‫ﭘ‬ ‫ﯾﺠﺎد‬‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﺎه‬
‫ﺷﻮد‪ .‬ﻣﺪ ت ﻫﺎﺗﺼﻮر ﻣﯽﺷﺪ ﮐﻪ ﮔ‬ ‫ﻣﯽﻣﯽ‬
‫ﯾﻪ‬‫ﺗﺎﻧﻦﺗﻐﺬ‬
‫داده‬ ‫ﺒﺖ‬‫ﺴ‬‫ﻏﻨﯽﻧ از‬ ‫ﺗﺌﻫﯽ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬ ‫ﯿﺎ‬
‫ﻣﻮاد ﮔ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﺘﺼﺎﺻﯽ‬‫اﺧﻻ ً از‬
‫ﻣﻌﻤﻮ‬
‫ﯿﺮ‬ ‫ﮐﻪ ﻏ‬ ‫ﻫﺨﻮاراﻧﯽ‬
‫ﺗﺼﺎل‬ ‫ﯿﺎ‬
‫آﻧﻬﺎ در ا‬‫ﯾﯽﮔ‬
‫ﺳﺪ‬ ‫ﻣﯽ ر‬
‫ﺗﻮاﻧﺎ‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﻧﻈﺮ ً‬ ‫ﺑﻪ‬
‫ﻋﻤﻮﻣﺎ‬
‫ﻋﻨﻮان‬
‫)ﺷﮑﻞ ‪13.16A).‬‬ ‫ﺑﻪ‬
‫ﻣﯽﮐﻨﺪ‬‫دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺗﺎﻧﻦ‬ ‫ﺧﻮد‬ ‫روده ﮔﻮارﺷﯽ‬
‫ﻋﻠﻒﺧﻮاران‬ ‫ﺘﻢ‬‫ﯿﺴ‬ ‫ﯿﺪهازراﺳ‬
‫در‬ ‫ﯿﭽ ﻫﺎ‬
‫ﺗﺎﻧﻦ‬
‫ﭘ‬‫ﺬف ی‬ ‫ﺗﺌ ﺣ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬‫ﭘﺮو ی‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺒﯽ‬‫ﺟﺎﻟ‬
‫ﯿﻦ‪،‬‬ ‫ﺗﺌ‬‫رو یﻫﺎ ی‬
‫ﭘﺮو‬ ‫ﺳﺎزﮔﺎر ی‬
‫ﯿﻮ‬‫ﺗ‬ ‫ﮐﻨﻨﺪ‪،‬‬
‫ﺘﺮوﻧﮕﺎ‬‫اﻟﮑ‬
‫ﺘﻔﺎو تﺳﺎﻟﯽ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﺎﻧﺪاران‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺟﻮﻧﺪﮔﺎن و ﺧﺮﮔﻮ ش ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﭘﺴ‬‫ﺑﺮﺧﯽ از‬‫ﺜﺎل‪،‬‬
‫ﻣ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯾﯽ‬
‫ﺑﺎﻻ‬‫ﺒﯽ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﻞﺗﺮﮐ‬
‫ﯿﺪ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﻣ‬
‫ﺗﻮﻟ‬
‫ﺗﺎ )‪45%‬‬
‫ﺑﺎﻻ ‪(25‬‬‫ﯿﺎر‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﭘﺮوﻟ‬‫ﺘﻮا ی‬
‫ﺑﺎ ﻣﺤ‬
‫ﺑﺎﻻ اﻟﻘﺎ ﻣﯽ‬‫ﺘﻮا یﺗﺎﻧﻦ‬
‫ﺑﺎ ﻣﺤ‬‫ﯾﯽ‬
‫ﺑﺎ ﻣﺼﺮف ﻣﻮاد ﻏﺬا‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ دارﻧﺪ‪.‬ﺗﺮﺷﺢ ا‬
‫ﯾﺎد‬
‫ﺗﻌﺪاد ز‬
‫ﺗﻠﺮ ‪1989).‬‬
‫ﺑﺎ‬
‫ﯾﺎد ی ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻣﯽ د ﻫﺪ )‬
‫ﺛﺮا تﺳﻤﯽﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ راﺗﺎ ﺣﺪ ز‬
‫ﺷﻮد و ا‬
‫ﺑﺎز و درﺟﻪ‬‫ﯾﺮ‪،‬‬
‫ﭘﺬ‬‫ﯿﺎر اﻧﻌﻄﺎف‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺘﺎر‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎﺳﺎﺧ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﻪ ا‬‫ﯿﻦ‬
‫ﭘﺮوﻟ‬‫ﺑﺎﻗﯽ ﻣﺎﻧﺪه ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻪﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ راﺗ ﺴﻬ‬‫ﺗﺼﺎل‬
‫ﯾﺰ ی ﻣﯽ د ﻫﺪ ﮐﻪ ا‬
‫ﯾﯽ از آ ب ﮔﺮ‬
‫ﺑﺎﻻ‬

‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻦﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ و‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺪروژﻧﯽ‬
‫ﯿﻮﻧﺪ ﻫ‬
‫ﭘ‬‫)اﻟﻒ(‬
‫ﯿ ﺴﻢ ﻋﻤﻞ‬
‫ﯿﮑﺮوارﮔﺎﻧ‬
‫ﺑﺮ ﻣﻮﺟﻮدا ت ﻣ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان دﻓﺎﻋﯽ در‬‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯾﯽ از‬
‫ﺑﺎﻻ‬‫ﺘﺎن ﺣﺎو ی ﻏﻠﻈ ﺖ‬
‫ﯿﺎر ی از درﺧ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﺮ زﻧﺪه‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬ﭼﻮ ب ﻏ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﯽ ﮐﻤﮏ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﺎ‬
‫ﺘﺮ‬‫ﺑﺎﮐ‬‫ﯿﺪﮔﯽ ﻗﺎرﭼﯽ و‬
‫ﭘﻮﺳ‬‫ﯿﺮ ی از‬
‫ﺑﻪ ﺟﻠﻮﮔ‬‫ﺗﺎﻧﻦ اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫د‪-‬‬
‫‪d+‬‬
‫اوه ن‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﺗﺎﻧﻦ‬ ‫‪H2‬‬

‫ﺘﺮوژن‬
‫ﯿ‬‫ﺒﺎ ت ﺣﺎو ی ﻧ‬
‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬
‫ﯿﻮن‬
‫ﯿﺪاﺳ‬
‫ﭘ ﺲ از اﮐ ﺴ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﻪ‬‫ﯿﻮﻧﺪ ﮐﻮواﻻﻧ ﺴﯽ‬
‫ﭘ‬‫) ب(‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬در‬
‫ﺘﺎر ﺧﻮد ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﺮوژن درﺳﺎﺧ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ دارا ی ﻧ‬
‫ﯾﻪ ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯾﺎد ی از ﻣ‬
‫اﻧﻮاع ز‬
‫ﯿﮏ‬‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ و ﮔﻠ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار ی ﻣﻌﺮوﻓﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺘﻪ‪ ،‬دﻓﺎع ﺿﺪ ﮔ‬ ‫ﯾﻦ دﺳ‬‫ا‬
‫ﺑﻪ ﺷﮑﻞ ﻓﻨﻞ‬‫ﺗﺎﻧﻦ‬ ‫ﺑﻞ‬‫ﯾﯽ آﻧﻬﺎ‪ ،‬ﻣﻮردﺗﻮﺟﻪ ﻗﺎ‬ ‫ﺑﺮا ی اﻧ ﺴﺎن و ﺧﻮاص دارو‬ ‫ﯿ ﺖ آﻧﻬﺎ‬‫ﯿﻞﺳﻤ‬ ‫ﺑﻪ دﻟ‬‫وﺟﻮد دارد ﮐﻪ‬
‫اوه‬
‫ﯾﺞ‬
‫ﯿﻨﻪ را‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫ﺘﺮوژﻧﯽ از اﺳ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻪ ﻧ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺘﺮ ﻣ‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﺗﻮﺟﻬﯽ ﻗﺮار دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬
‫ﯿﺪاز‬
‫ﭘﻠﯽ ﻓﻨﻞ اﮐ ﺴ‬

‫ﺘﺮوژن از‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻪ ﺣﺎو ی ﻧ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯾﮑﯽ ﻣ‬
‫ﯿﻮﻟﻮژ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺎر و ﺧﻮاص‬
‫ﺑﺨ ﺶﺳﺎﺧ‬‫ﯾﻦ‬
‫در ا‬
‫ﯿﻨﻮن‬
‫ﺑﻪ ﺷﮑﻞ ﮐ‬‫ﺗﺎﻧﻦ‬
‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﻨﻪ ﻏ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎ و اﺳ‬
‫ﯿﮏ‪ ،‬ﮔﻠﻮ ﮐﻮز‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪ ،‬ﮔﻠ‬
‫ﺟﻤﻠﻪ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫‪O‬‬
‫ﯿﻨﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻦ‪،‬‬
‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﯾﯽﺳ‬
‫ﯾﻦ‪ ،‬در ﻣﻮردﺗﻮاﻧﺎ‬
‫ﺑﺮ ا‬‫ﯿﻢ ﮐﺮد‪ .‬ﻋﻼوه‬
‫ﺑﺮرﺳﯽ ﺧﻮا ﻫ‬‫ﯿﻨﯽ را‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬

‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﺑﺮا ی‬‫ﯿﮕﻨﺎل زﺧﻢ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮانﯾﮏﺳ‬‫ﺑﺮا ی ﺧﺪﻣ ﺖ‬‫ﯾﺪه آزاد ﻣﯽﺷﻮد‪،‬‬
‫ﯿ ﺐد‬
‫ازﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی آﺳ‬
‫‪H2N‬‬
‫ﯿﻢ ﮐﺮد‪.‬‬
‫ﺒ ﺖ ﺧﻮا ﻫ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺻﺤ‬
‫ﯿﻪ ﮔ‬
‫ﺑﻘ‬

‫‪HN‬‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﺑﺮ رو ی‬‫ﯿﺮ ی‬
‫ﯾﮑﯽ ﭼﺸﻤﮕ‬
‫ﯾﻮﻟﻮژ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﺛﺮا ت ﻓ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ا‬‫آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﻮﻧﺪ ﮐﻮواﻻﻧ ﺴﯽ‬
‫ﭘ‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت‬‫ﺣ‬
‫ﺘﻨﺪ‬
‫ﺘﺮو ژن ﻫ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻪ ﺣﺎو ی ﻧ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿﺖ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯿ ﺶ از ‪15000‬ﻣ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺰرﮔﯽ از‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﺧﺎﻧﻮاده‬
‫آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫اوه‬ ‫ﯾﻦ ﻣﻮاد‬
‫ﺘﺮوژن در ا‬
‫ﯿ‬‫ﺗﻢ ﻧ‬ ‫ﺒﺎ ً در ‪20٪‬از ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن آوﻧﺪ یﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ا‬ ‫ﯾ‬‫ﮐﻪﺗﻘﺮ‬
‫ﺘﺮوژن و‬
‫ﯿ‬‫ﺗﻢ ﻫﺎ ی ﻧ‬
‫ﯿﮏ اﺳ ﺖ‪ ،‬ﺣﻠﻘﻪ ا ی ﮐﻪ ﺣﺎو ی ا‬
‫ﯿﮑﻠ‬
‫ﺘﺮوﺳ‬ ‫ﻣﻌﻤﻮﻻ ً‬
‫ﺑﺨﺸﯽ ازﯾﮏ ﺣﻠﻘﻪ ﻫ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺎ‬‫ﺒﻂ‬
‫ﺗ‬‫ﺗﺎﻧﻦ ﻣﺮ‬
‫ﺑﻦ اﺳ ﺖ‪.‬‬‫ﮐﺮ‬
‫ﯿﻞ ﻓﻨﻠﯽﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ و ﻣﮑﺎن ﻫﺎ ی‬ ‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬‫ﯿﻦ ﮔﺮوه ﻫﺎ ی ﻫ‬‫ﺑ‬ ‫ﯿﺪروژﻧﯽ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﯿﻮﻧﺪ ﻫﺎ ی ﻫ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ‪) .‬اﻟﻒ(‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺎ‬ ‫ﺑﺮ ﻫﻤﮑﻨ ﺶﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ‬ ‫ﺑﺮا ی‬ ‫ﯿﺸﻨﻬﺎد ی‬ ‫ﭘ‬ ‫ﯿ ﺴﻢ ﻫﺎ ی‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪13.16‬ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر‬ ‫ﯿﺪاز‪،‬‬‫ﭘﻠﯽ ﻓﻨﻞ اﮐ ﺴ‬ ‫ﯿﻮ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﺪا‬‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی اﮐ ﺴ‬
‫ﺒﺎل ﻓﻌﺎل ﺷﺪنﺗﻮﺳﻂ آﻧﺰ‬ ‫ﺑﻪ دﻧ‬ ‫ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬ ‫ﻓﻨﻠﯽ‬
‫ﺑﺮ رو ی‬‫ﯿﻞﺧﻮد‬ ‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬
‫ﺗﻮﺟﻪ‬ ‫ﺑﻞ‬ ‫ﯾﮏﻫﻗﺎ‬
‫ﻓﺎرﻣﺎﮐﻮﻟﻮژ ی‬
‫ﺷﻮد‪) .‬ت ب( ﮔﺮوه ﻫﺎ‬
‫ﺛﺮا‬‫ﯿﻞ ا‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺗﺸﮑ دﻟ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﺋ‬ ‫ﭘﺮو‬
‫آﻟﮑﺎﻟﻮ‬‫ﮔﺮوه‪،‬ی‬
‫ﺑﺮ رو‬‫ﯿﻮ‬
‫ﯾﮏ‬‫ﺗ‬
‫ﺘﺮوﻧﮕﺎ‬
‫اﻟﮑﻋﻨﻮان‬
‫ﺑﻪ‬
‫ﺘﺼﻞ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﻣ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﮐﻮواﻻﻧ ﺴﯽ‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬‫ﺘﻪ ﺷﺪه ﻫ ﺴ‬ ‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ﻣﻬﺮه داران ﺷﻨﺎﺧ‬ ‫ﺣ‬
‫ﯾﺮ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬در ﻣﻘﺎد‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ از ﺧﻂ آﻟﮑﺎ ﻫ ﺴ‬
‫ﺜﺮ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﺪاﺳ ﺖ‪ ،‬اﮐ‬
‫ﭘ‬‫ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﮐﻪ از ﻧﺎم آﻧﻬﺎ‬
‫ﺘﻮزولﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮد )‪(pH 7.2‬‬
‫ﯿ‬‫‪pH‬ﮐﻪ ﻣﻌﻤﻮﻻ ً درﺳ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪298‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﺘﻪ ﺷﺪه از ﻫﺮ ﻧﻮع‬

‫ﯿﻨﻪ آﻧﻬﺎ‪ ،‬و ﻧﻤﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﯿﺪ آﻣ‬
‫ﯿ ﺶﺳﺎز ﻫﺎ ی اﺳ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﺟﺪول ‪13.2‬اﻧﻮاع ﻋﻤﺪه آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬

‫ﺘﺰ ی‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯿ ﺶﺳﺎز‬
‫ﭘ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﮐﻼس آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬ ‫ﺘﺎر‬
‫ﺳﺎﺧ‬ ‫ﺑﺮد ﻫﺎ ی اﻧ ﺴﺎﻧﯽ‬
‫ﯾﯽ از ﮐﺎر‬
‫ﻧﻤﻮﻧﻪ ﻫﺎ‬

‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺮوﻟ‬
‫ﭘ‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﺗﺎ ت( ﻧ‬
‫ﭙﺎر‬
‫ﯿﻦ )آﺳ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫اورﻧ‬ ‫ﺑﺨ ﺶ‬‫ﻣﺤﺮک‪ ،‬اﻓ ﺴﺮدﮔﯽ‪ ،‬آرام‬
‫ن‬

‫ﭘﺎن‬
‫ﺗﺮو‬ ‫ن‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫اورﻧ‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﭘ‬‫ﺗﺮو‬
‫آ‬ ‫ﺑﺮا ی‬‫ﯾﺮﺳﻤﻮم‪ ،‬ﮔﺸﺎد ﺷﺪن ﻣﺮدﻣﮏ‬
‫ﭘﺎدز ﻫﺮﺳﺎ‬‫ﭙﺎﺳﻢ روده‪،‬‬
‫ﯿﺮ ی از اﺳ‬
‫ﯿﺸﮕ‬
‫ﭘ‬
‫ﯾﻨﻪ‬
‫ﻣﻌﺎ‬

‫ﯿﻦ‬
‫ﮐﻮﮐﺎﺋ‬ ‫ﺑﯽ ﺣ ﺲ ﮐﻨﻨﺪه ﻣﻮﺿﻌﯽ‬‫ﺒﯽ ﻣﺮﮐﺰ ی‪،‬‬
‫ﺘﻢ ﻋﺼ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﻣﺤﺮکﺳ‬

‫ﯾﻦ‬
‫ﯾﺪ‬‫ﭙﺮ‬
‫ﯿ‬‫ﭘ‬ ‫ﺘﺎ ت(‬
‫ﯾﺎ اﺳ‬
‫ﯾﻦ )‬
‫ﯿﺰ‬‫ﻟ‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﯿ‬‫ﮐﻮﻧ‬ ‫ﺘﯽ را ﻓﻠﺞ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ(‬
‫ﺳﻢ )ﻧﺮون ﻫﺎ ی ﺣﺮﮐ‬
‫ن‬

‫ﯾﻦ‬
‫ﯾﺪ‬‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺮوﻟ‬
‫ﭘ‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫اورﻧ‬ ‫ﯿﭻﯾﮏ‬
‫ﻫ‬
‫ن‬

‫ﯾﻦ‬
‫ﯾﺪ‬‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﻨﻮﻟ‬
‫ﮐ‬ ‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﻟ‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﻨ‬‫ﭘ‬
‫ﻟﻮ‬ ‫ﺘﻢ ﻗﻠ ﺐ‬
‫ﯾ‬‫ﺑﯽ ر‬
‫ﯾﺎ‬
‫ﺑﺎز‬
‫ن‬

‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﻨﻮﻟ‬
‫ﯾﺰوﮐ‬
‫ا‬ ‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺮوز‬
‫ﺗ‬ ‫ﯿﻦ درد(‪ ،‬درﻣﺎنﺳﺮﻓﻪ‬
‫ﺗ ﺴﮑ‬ ‫ﯿﻦ‬‫ﮐﺪﺋ‬
‫ﺴﮑﻦ )‬ ‫ﻣ‬
‫ن‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺿﺪ درد ﻣﻮرﻓ‬

‫ﯾﻨﺪول‬
‫ا‬ ‫ﺘﻮﻓﺎن‬
‫ﭙ‬‫ﯾ‬‫ﺗﺮ‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺒ‬‫ﯾ‬‫ﯿﻠﻮﺳﺎ‬
‫ﯿﻨﻮژنﺳ‬
‫ﻫﺎﻟﻮﺳ‬
‫ن‬
‫ﯾﮑﻮز ﻫﺎ‬
‫ﺑﺎﻻ‪ ،‬درﻣﺎنﺳﺎ‬‫ﯿﻦ درﻣﺎن ﻓﺸﺎر ﺧﻮن‬
‫ﭘ‬‫رزر‬

‫ﺘﻼﻻ ت ﭼﺸﻤﯽ‬
‫ﯿﻦﺳﻢ ﻣﻮ ش‪ ،‬درﻣﺎن اﺧ‬
‫ﯾﮑﻨ‬
‫ﺘﺮ‬‫اﺳ‬

‫‪O‬‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ دارا ی‬
‫ﯾﻦ رو‪ ،‬آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺗﻮﻧﻪ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬از ا‬
‫ﭘﺮو‬‫ﺘﺮوژن‬
‫ﯿ‬‫ﺗﻢ ﻧ‬
‫ﺗﺎ ‪6)،‬ا‬
‫ﯾﺎ واﮐﻮﺋﻞ ‪(pH 5‬‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﮐﻠﯽ ﻣﺤﻠﻮل در آ ب ﻫ ﺴ‬‫ﺘﻨﺪ و‬
‫ﺒ ﺖ ﻫﺴ‬
‫ﺜ‬‫ﺑﺎر ﻣ‬ ‫ﺳﯽ‬
‫‪OCH3‬‬
‫ن‬
‫ن‬ ‫‪CH3‬‬ ‫‪OC‬‬
‫ﯾﻦ‪،‬‬
‫ﯿﺰ‬‫ﯾﮋه ﻟ‬
‫ﺑﻪ و‬
‫ﯾﺞ ‪-‬‬
‫ﯿﻨﻪ را‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﻣﻌﻤﻮﻻ ً ازﯾﮑﯽ از ﻣﻌﺪود اﺳ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬ ‫آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫‪O‬‬ ‫ن‬ ‫‪CH3‬‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از‬‫ﺑﻨﯽ‬
‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬اﺳﮑﻠ ﺖ ﮐﺮ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺘﻮﻓﺎن ‪-‬ﺳﻨ‬
‫ﭙ‬‫ﯾ‬‫ﯾﻦ وﺗﺮ‬
‫ﯿﺮوز‬
‫ﺗ‬
‫ﭘﻦ اﺳ ﺖ‪ .‬ﺟﺪول ‪13.2‬اﻧﻮاع‬
‫ﯿﺮﺗﺮ‬
‫ﺘﻖ ﺷﺪه از ﻣ ﺴ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ ﺣﺎو یﯾﮏ ﺟﺰء ﻣﺸ‬
‫آﻟﮑﺎﻟﻮ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﮐﻮﮐﺎﺋ‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﻧ‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﻨﻪ آﻧﻬﺎ را ﻓﻬﺮﺳ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ﭼﻨﺪ‬
‫ﯿﺪ آﻣ‬
‫ﯿ ﺶﺳﺎز ﻫﺎ ی اﺳ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی اﺻﻠﯽ و‬
‫آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﻦ‪،‬ﯾﮏ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﺘﮕﺎن آن )ﺷﮑﻞ ‪13.17)،‬از اورﻧ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﻦ و‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﺘﻠﻒ‪ ،‬از ﺟﻤﻠﻪ ﻧ‬
‫ﻧﻮع ﻣﺨ‬ ‫ﺑﻪ‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺗ‬
‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﯿﺪ ﻧ‬
‫ﯿﻦ ‪B‬اﺳ‬
‫ﺘﺎﻣ‬
‫ﯾ‬‫ﺘﻖ ﺷﺪه اﻧﺪ‪ .‬و‬
‫ﯿﻦ‪ ،‬ﻣﺸ‬
‫ﺘﺰ آرژﻧ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫واﺳﻄﻪ در‬ ‫‪O‬‬ ‫‪CH3‬‬
‫ﯿﺪ اﺳ ﺖ‪ .‬ﺣﻠﻘﻪ‬
‫ﯾﻦ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯾﻦ )ﺷ ﺶ ﻋﻀﻮ ی( ا‬
‫ﯾﺪ‬‫ﯿﺮ‬
‫ﭘ‬‫ﯿ ﺶﺳﺎز ﺣﻠﻘﻪ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﻦ(‬
‫ﯿﺎﺳ‬
‫)ﻧ‬ ‫ن‬
‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽ ﺷﻮد )ﺷﮑﻞ ‪13.18).‬‬
‫ﯿﻦ ا‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﻦ از اورﻧ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﭘﻨﺞ ﻋﻀﻮ ی( ﻧ‬
‫ﯾﻦ )‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺮوﻟ‬
‫ﭘ‬ ‫‪O‬‬
‫اچ‬
‫_ ‪N3C‬‬
‫ﺘﺮون‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﺣﺎﻣﻞ اﻟﮑ‬‫ﯿﺰ ﺟﺰء ‪NAD+‬و ‪NADP+‬اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﯿﺪ ﻧ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺗ‬
‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﻧ‬ ‫ن‬ ‫‪CH3‬‬ ‫‪O‬‬ ‫ن‬ ‫ن‬
‫ﯿ ﺴﻢ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫در ﻣ‬
‫ﺑﻪ‬ ‫‪CH3‬‬

‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﻦ‬‫ﮐﺎﻓﺌ‬
‫ﻣﻮرﻓ‬
‫ﯾﻨﺪه‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻧﻤﺎ‬
‫آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺑﻪ اوره و‬
‫ﺘﺮوژن دار )ﻣﺸﺎ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻌﺎ ت ﻧ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﺿﺎ‬
‫ﺑﻮده اﺳ ﺖ‪ .‬زﻣﺎﻧﯽﺗﺼﻮر ﻣﯽ ﺷﺪ ﮐﻪ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬‫ﺑﺮا ی ﺣﺪاﻗﻞ ‪100‬ﺳﺎل ﻣﻮﺿﻮع ﺣﺪس و ﮔﻤﺎن‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ در ﮔ‬
‫ﻧﻘ ﺶ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺑﺮ‬‫ﺘﻘﺎد‬
‫ﯾﻦ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻫﺎ وﺟﻮد دارد‪ .‬اﮐﻨﻮن اﻋ‬
‫ﯾ ﺖ از ﻫﺮﯾﮏ از ا‬
‫ﺑﺮا ی ﺣﻤﺎ‬‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬اﻣﺎ ﺷﻮا ﻫﺪ ﮐﻤﯽ‬‫رﺷﺪ ﻫﻫﺴﺴ‬
‫ﺘﻨﺪ‪،‬‬ ‫ﺘﺮوژن‬
‫ﯿ‬‫ﮐﻨﻨﺪه‬ ‫ﯿﻢ‬
‫ﮐﻪ ﺣﺎو ی ﻧ‬ ‫ﺗﻨﻈ‬
‫ﯾﻪ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯾﺎی‬
‫ﺘﺮوژنﻫﺎ‬
‫ﯿﺖ‬ ‫ﯿ‬
‫ﺑﻮﻟ‬‫ﯿﺮهﻣﻧ‬
‫ﺘﺎ‬ ‫ﮔﺮوه ﻣت ذﺧ‬
‫ﺘﻨﻮﻋﯽ از‬ ‫ﺒﺎ‬‫ﯿ‬ ‫ﺗﺮﮐ‬ ‫ت(‪،‬‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪،‬‬ ‫ﯿﻮاﻧﺎ‬
‫آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬ ‫ﻧﻤﻮﻧﻪدرﻫﺎﺣ‬
‫ﯾﯽ از‬ ‫ﯾﮏ‬ ‫ﯿﺪ اور‬
‫‪13.17‬‬ ‫اﺳ‬
‫ﺷﮑﻞ‬
‫ﯾﺮا‬
‫ﺘﺎﻧﺪاران ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬ز‬
‫ﭘﺴ‬ ‫ﯾﮋه‬
‫ﺑﻪ‬ ‫ﺑﻪﺷﺒو‬
‫ﯿﻪ‬ ‫ﯿﺎن‪،‬ﮐﻪ‬
‫ﺷﮑﺎرﭼاﺳ ﺖ‬
‫ﯾﻦ‬‫ﭘﻮر‬‫ﺑﺮﻧﻮع‬
‫ﺑﺮااز‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﺋ‬‫در‬ ‫دﻓﺎﻋﯽ‬
‫آﻟﮑﺎﻟﻮ‬ ‫ﯿﻦﯾﮏ‬‫ﻋﻨﻮان‬
‫ﮐﺎﻓﺌ‬ ‫ﯿﮏ‪.‬‬‫ﺑﻪ‬
‫ﯿﮑﻠ‬
‫ﺳ‬‫ﺘﺮوﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ‬ ‫آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺣﻠﻘﻪ ﻫ‬ ‫ﯾﮏ‬ ‫ﺘﺮ‬ ‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﮐﻪ‬
‫ﺑﺨﺸﯽ از‬ ‫ﺑﻪﺖ‬
‫ﻋﻨﻮان‬ ‫ﺳ‬
‫ﻣﻌﻤﻮاﻻ ً‬
‫ﯾﻦ‬‫ا‬
‫ﯿﻦ ﻧﺎﺷﯽ ﻣﯽ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﻦ از اورﻧ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﭘﻨﺞ ﻋﻀﻮ ی( ﻧ‬
‫ﯾﻦ )‬
‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺮوﻟ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﻦ اﺳ ﺖ‪ .‬ﺣﻠﻘﻪ‬
‫ﯿﻦ و ﮔﻮاﻧ‬
‫ﯿﮏ آدﻧ‬
‫ﯿﺪ ﻧﻮﮐﻠﺌ‬
‫ﺑﺎز ﻫﺎ ی اﺳ‬
‫ﺘﻖ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﯿﮏ ﻣﺸ‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺗ‬
‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﯿﺪ ﻧ‬
‫ﯾﻦ )ﺷ ﺶ ﻋﻀﻮ ی( از اﺳ‬
‫ﯾﺪ‬‫ﯿﺮ‬
‫ﭘ‬‫ﺷﻮد‪ .‬ﺣﻠﻘﻪ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪299‬‬

‫ﺑﻪ ﻋﻠﻮﻓﻪ ﮐﻢﻣﻀﺮ‬‫ﯿﺪ را‬

‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺣﺎو ی آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از دام ﻫﺎ ﮔ‬‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪ‬‫در واﻗﻊ‪،‬‬
‫‪CH2‬‬
‫‪H2C‬‬
‫ﯿﺢ ﻣﯽد ﻫﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﺗﺮﺟ‬
‫‪CH COOH‬‬
‫‪NH2H2C‬‬
‫ﺑﺮا ی اﻧ ﺴﺎنﺳﻤﯽ‬‫ﺑﻪ ﻣﻘﺪار ﮐﺎﻓﯽ‬ ‫ﺒﺎ ً ﻫﻤﻪ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ در ﺻﻮر ت ﻣﺼﺮف‬ ‫ﯾ‬‫ﺗﻘﺮ‬
‫‪NH2‬‬ ‫ﯿﻦ )از ﺷﻮﮐﺮانﺳﻤﯽ( ﻋﻮاﻣﻞﺳﻤﯽ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﻦ و ﮐﻮﻧ‬
‫ﭘ‬‫ﺗﺮو‬
‫ﯿﻦ‪ ،‬آ‬
‫ﯾﮑﻨ‬
‫ﺘﺮ‬‫ﺜﺎل‪ ،‬اﺳ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﻫﺴ‬

‫ﯿﻦ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫اورﻧ‬
‫ﯾﯽ‬
‫ﯿﺎر ی از آﻧﻬﺎ از ﻧﻈﺮ دارو‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﻦ‪،‬‬
‫ﯾ‬‫ﭘﺎ‬‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬در دوز ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﮏ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺪ ﮐﻼﺳ‬
‫آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯿﻦﺗﻨﻬﺎﺗﻌﺪاد ی از آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﭘﻮﻻﻣ‬
‫ﯿﻦ و اﺳﮑﻮ‬
‫ﯿﻦ‪ ،‬ﮐﺪﺋ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﻣﻮرﻓ‬
‫ﯿﺪ ﻫ ﺴ‬
‫ﻣﻔ‬
‫ﺘﻔﺎده ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﭘﺰﺷﮑﯽ اﺳ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ در ﺣﺎل ﺣﺎﺿﺮ در‬
‫ﻫﺴ‬

‫ﺑﻪ ﺷﮑﻞ ‪13.17)،‬از‬‫ﯿﺪ‬

‫ﯿﻦ )ﻧﮕﺎه ﮐﻨ‬
‫ﯿﻦ و ﮐﺎﻓﺌ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﯿﻦ‪ ،‬ﻧ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪ ،‬از ﺟﻤﻠﻪ ﮐﻮﮐﺎﺋ‬
‫ﯾﺮ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺳﺎ‬
‫‪COOH‬‬
‫ﺑﺮﻧﺪ‪.‬‬‫ﺑﺨ ﺶ ﻟﺬ ت ﻣﯽ‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﺤﺮکﯾﺎ آرام‬‫ﺘﺮده‬
‫ﭘﺰﺷﮑﯽ ﮔ ﺴ‬
‫ﯿﺮ‬‫ﺘﻔﺎده ﻏ‬
‫اﺳ‬
‫‪+‬‬
‫ن‬
‫‪+‬‬
‫ن‬ ‫ﯿﺎر ی‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﺮ اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﺘﻐ‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ﮐﺎﻣ ﻼ ً ﻣ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ در ﺣ‬
‫درﺳﻄﺢﺳﻠﻮﻟﯽ‪ ،‬ﻧﺤﻮه ﻋﻤﻠﮑﺮد آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫‪P OH2C‬‬
‫‪O‬‬
‫ﯾﯽﺗﺪاﺧﻞ ﻣﯽ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﺘﻨﺪه ﻫﺎ ی ﺷ‬
‫ﯾﮋه ﻓﺮﺳ‬
‫ﺑﻪ و‬‫ﺒﯽ‪،‬‬
‫ﺘﻢ ﻋﺼ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﺑﺎ اﺟﺰا یﺳ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫از آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫اچ‬ ‫اچ‬ ‫‪CH3‬‬
‫ﯿﺮ‬
‫ﺛ‬‫ﯾﻤﯽﺗﺄ‬
‫ﺘﻔﺮﻗﻪ آﻧﺰ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﯿﻦﯾﺎ ﻓﻌﺎﻟ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﺰ‬
‫ﺘﻘﺎل ﻏﺸﺎء‪،‬ﺳﻨ‬
‫ﺑﺮ اﻧ‬‫ﯾﮕﺮ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ د‬‫ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﻣﯽ ﮔﺬارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻪ‬ ‫اوه‬ ‫ﯿﻮم‬
‫ﯿﻨ‬‫ﯿﺮوﻟ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺘ‬‫‪N-‬ﻣ‬

‫ﯿﺪ )‪(NADP+‬‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺗ‬
‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﯿﺪ ﻧ‬
‫ﺗ‬‫ﻣﻮﻧﻮﻧﻮﮐﻠﺌﻮ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران‬
‫ﯾﻦ‪ ،‬ﭼﮕﻮﻧﮕﯽﺳﺎزﮔﺎر ی ﮔ‬
‫ﯾﺪ‬‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺮوﻟ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪ ،‬آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯾﮏ ﮔﺮوه از آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺘﻔﺎده از آﻧﻬﺎ در دﻓﺎع از ﺧﻮد ﻧﺸﺎن ﻣﯽ د ﻫﺪ‬
‫ﺘﯽ اﺳ‬ ‫ﯿﺎه و ﺣ‬ ‫ﺑﺮا یﺗﺤﻤﻞ ﻣﻮاد دﻓﺎﻋﯽ ﮔ‬ ‫را‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬‫ﯿﻌﯽ‬‫ﺒ‬‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻃ‬ ‫ﯾﻦ‬‫ﯾﺪ‬ ‫ﯿﺰ‬ ‫ﯿﺮوﻟ‬‫ﭘ‬‫ﯾﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪ ،‬آﻟﮑﺎﻟﻮ‬
‫ﺗﻤﻦ ‪1999).‬در ﮔ‬ ‫) ﻫﺎر‬

‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران‪ ،‬آﻧﻬﺎ‬

‫ﺘﮕﺎه ﮔﻮار ش ﮔ‬
‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬در دﺳ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﺮﺳﻤﯽ وﺟﻮد دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ‪N‬ﻏ‬
‫اﮐ ﺴ‬
‫‪COOH‬‬ ‫ﺑﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.19)،‬ﮐﻪ‬
‫ﺑﺎر ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻣﯽﯾﺎ‬‫ﺑﺪون‬‫ﯾﺰ و‬
‫ﺑﮕﺮ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ یﺳﻮم آ‬
‫ﺑﻪ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬‫ﺑﻪﺳﺮﻋ ﺖ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران‪،‬‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ﮔ‬‫ﯾﻦ وﺟﻮد‪،‬‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺒﻮر ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ وﺳﻤﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﯽ از ﻏﺸﺎ ﻫﺎ ﻋ‬
‫ﺑﻪ راﺣ‬
‫ن‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﯾﺪ‬‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺮوﻟ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯾﻞ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺒﺪ‬‫ﯾﯽﺗ‬
‫ﺗﻮاﻧﺎ‬
‫ﺑﺎر ‪(Tyria jacobeae)،‬‬
‫ﯿﻨﺎ‬
‫ﭘﺮهﺳ‬‫ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺷ ﺐ‬
‫ﯾﺠﺎد‬
‫ﺘﮕﺎه ﮔﻮار ش ا‬
‫ﭘ ﺲ از ﺟﺬ ب آن از دﺳ‬‫ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ‬‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﺮﺳﻤﯽ ‪N-‬اﮐ ﺴ‬
‫ﺑﻪ ﺷﮑﻞ ﻏ‬‫ﺳﻮم را‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺗ‬
‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﯿﺪ ﻧ‬
‫اﺳ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان دﻓﺎﻋﯽ‬‫ﺑﺪن ﺧﻮد‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ‪N‬را در‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ اﮐ ﺴ‬
‫ﯾﻦ ﮔ‬
‫ﮐﺮده اﻧﺪ‪ .‬ا‬
‫ن‬ ‫ﯿﺮه ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎن ﺧﻮد ذﺧ‬
‫ﺑﺮ ﺷﮑﺎرﭼ‬
‫ﺑﺮا‬‫در‬

‫ن‬ ‫‪CH3‬‬

‫ﯿﻦ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﻧ‬

‫ﺗﺎ ت‬
‫ﭙﺎر‬‫ﯿﻦ( از آﺳ‬
‫ﯿﺎﺳ‬ ‫ﯿﮏ )ﻧ‬ ‫ﯿﻨ‬‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬ ‫ﯿﺪ ﻧ‬ ‫ﯿﻦ اﺳ‬ ‫ﯿﻮﺳ‬ ‫ﺑ‬‫ﺑﺎﺗﺰ‬‫ﯿﻦ‬‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬‫ﺘﺰ ﻧ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬ ‫ﺑ‬
‫ﺷﮑﻞ ‪13.18‬‬ ‫ﯿﺪ ﻧﻤﯽ‬
‫ﯿﺎهﺗﻮﻟ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻇﺎ ﻫﺮ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪﺗﻮﺳﻂ ﺧﻮد ﮔ‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪ در ﮔ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﻫﻤﻪ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﺰ ﺟﺰء ‪NAD+‬و‬ ‫ﯿﮏ ﻧ‬ ‫ﯿﻨ‬‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬ ‫ﯿﺪ ﻧ‬‫ﯿﺪ‪-3-‬ﻓ ﺴﻔﺎ ت آﻏﺎز ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬اﺳ‬‫ﯿﮏ اراﻟﺪﺋ‬ ‫و ﮔﻠ‬
‫ﭘﻼﺳ ﺖ‬
‫ﭘﻮ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ در آ‬
‫ﯾ ﺴ ﺖ ﻫﺎ ی ﻗﺎرﭼﯽ درونزا ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺎر ی از ﻋﻠﻒ ﻫﺎ دارا ی ﻫﻤﺰ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻮن‬
‫ﯿﺪاﺳ‬ ‫‪NADP+‬اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﺷﺮﮐ ﺖ ﮐﻨﻨﺪﮔﺎن ﻣﻬﻤﯽ در واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی ﮐﺎ ﻫ ﺶ اﮐ ﺴ‬
‫ﯾ ﺴ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﺎ ﻫﻤﺰ‬‫ﺘﺰ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﻋﻠﻒ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ راﺳﻨ‬
‫ﺘﻠﻔﯽ از آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫رﺷﺪ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ و اﻧﻮاع ﻣﺨ‬
‫ﺘﺰ‬‫ﯿﻮﺳﻨ‬‫ﺑ‬ ‫ﯿﻦ‪،‬ﯾﮏ واﺳﻄﻪ در‬ ‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﻦ از اورﻧ‬‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬‫ﭘﻨﺞ ﻋﻀﻮ ی ﻧ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﺣﻠﻘﻪ‬‫ﯾﮑﯽ ﻫ ﺴ‬ ‫ﯿﻮﻟﻮژ‬‫ﺑ‬
‫ﺘﻖ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫آرژ ی ﻧﻪ‪ ،‬ﻣﺸ‬ ‫ﺘﺮ از آﻧﻬﺎ دﻓﺎع ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‬
‫ﺑﻬ‬‫ﺗﺮ رﺷﺪ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ و‬
‫ﯾﻊ‬‫ﺑﺎﻣﺰه اﻏﻠ ﺐﺳﺮ‬

‫ﺗﻤﻦ‬
‫ﺑﺎزدارﻧﺪﮔﯽ آﻧﻬﺎ ) ﻫﺎر‬‫ﯿﺖ‬
‫ﺑﻠ‬
‫ﯿ ﺖ ﻋﻤﻮﻣﯽ و ﻗﺎ‬
‫ﺳﻤ‬
‫‪HO CH3‬‬ ‫‪HO CH3‬‬
‫‪1992).‬‬ ‫‪O‬‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران‬
‫ﺜﺮ ﮔ‬‫ﺘﮕﺎه ﮔﻮار ش اﮐ‬
‫در دﺳ‬ ‫‪O‬‬
‫ﺘﻪ اﺳ ﺖ‬‫ﺷﮑﻞﺳﻤﯽ ﮐﺎ ﻫ ﺶﯾﺎﻓ‬
‫ﺛﺮ ﻣﺼﺮف‬
‫ﯾﺎد ی ازﺗﻠﻔﺎ ت دام در ا‬
‫ﺗﻌﺪاد ز‬ ‫‪H3C‬‬ ‫‪H3C‬‬
‫ﯾﺎﻻ ت‬
‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬در ا‬
‫ﯿﺪ ا‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺣﺎو ی آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﮔ‬ ‫_ ‪CH3O‬‬ ‫_ ‪CH3O‬‬
‫‪OO‬‬ ‫‪OO‬‬
‫ﺑﻞﺗﻮﺟﻬﯽ ازﺗﻤﺎم دام ﻫﺎ ی ﭼﺮا‬
‫ﺘﺤﺪه‪ ،‬درﺻﺪ ﻗﺎ‬
‫ﻣ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺣﺎو ی‬
‫ﯾﺎد ی از ﮔ‬
‫ﯾﺮ ز‬
‫ﺑﺎ ﻣﺼﺮف ﻣﻘﺎد‬‫ﻫﺮﺳﺎﻟﻪ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮارانﺳﺎزﮔﺎر‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ﮔ‬‫ﺗﻮﺳﻂ‬
‫ﯿﻦ )‪larkspur (Del phinium‬‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺪ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻟﻮ‬
‫آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬ ‫‪N+‬‬ ‫ن‬
‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﺷﻮد‬
‫ﯿﺮﺳﻤﯽ اﮐ ﺴ‬
‫ﺷﮑﻞ ﻏ‬
‫‪(Lupinus)،‬و )‪Groundsel (Senecio‬ﻣ ﺴﻤﻮم‬
‫‪O-‬‬
‫ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﺪ ‪)N‬ﺷﮑﻞ ﻏ‬
‫اﮐ ﺴ‬ ‫ﯿﺪﺳﻮم )ﺷﮑﻞ‬
‫آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﺮه ﺷﺪه در‬
‫ﺳﻤﯽ‪ ،‬ذﺧ‬ ‫ﺳﻤﯽ(‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن(‬
‫ﮔ‬

‫ﺑﺎﺷﺪ ﮐﻪ‬‫ﯿﻞ‬
‫ﯾﻦ دﻟ‬
‫ﺑﻪ ا‬‫ﯾﺪه ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﭘﺪ‬‫ﯾﻦ‬
‫ا‬ ‫ﯿﺪ ‪N‬‬ ‫ﯿﺪﺳﻮم‪ .‬اﮐ ﺴ‬ ‫ﯿﺪ و آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﻌ ﺖ وﺟﻮد دارد‪ :‬ﺷﮑﻞ ‪N-‬اﮐ ﺴ‬ ‫ﺒ‬
‫ﯾﻦ در ﻃ‬‫ﯾﺪ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﯿﺮوﻟ‬ ‫ﭘ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی‬‫ﺷﮑﻞ ‪13.19‬دو ﺷﮑﻞ از آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت وﺣﺸﯽ‪ ،‬در‬
‫ﺑﺮ ﺧﻼف ﺣ‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ا ﻫﻠﯽ‪،‬‬
‫ﺣ‬ ‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪،‬‬ ‫ﺑﺎ ا‬‫ﺑﺪ‪.‬‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻣﯽﯾﺎ‬
‫ﺜﺮ ﮔ‬‫ﺘﮕﺎه ﮔﻮار ش اﮐ‬‫ﺑﻪ ﺷﮑﻞﺳﻮمﺳﻤﯽ در دﺳ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬ ‫ﯿﺮﺳﻤﯽ ﻣﻮﺟﻮد در ﮔ‬ ‫ﻏ‬
‫ﯾﻨﺠﺎ‬‫ﯾﻦ اﺷﮑﺎل در ا‬ ‫ﯾﻞ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ا‬
‫ﺒﺪ‬‫ﯿﺮﺳﻤﯽﺗ‬ ‫ﯿﺪ ‪N‬ﻏ‬ ‫ﺑﻪ اﮐ ﺴ‬‫ﯿﺪﺳﻮمﺳﻤﯽ را‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮارانﺳﺎزﮔﺎر ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬ ‫ﺑﺮﺧﯽ از ﮔ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﺘﻨﺎ ب از ﮔ‬
‫ﺑﺮا ی اﺟ‬‫ﯿﻌﯽ‬
‫ﺒ‬‫ﺘﺨﺎ ب ﻃ‬
‫ﻣﻌﺮض اﻧ‬
‫ﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽﺷﻮد‪ ،‬ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪهاﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﺪ ‪senecionine‬ﮐﻪ در ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی راﮔﻮر ت )‪(Senecio‬‬ ‫ﺑﺮا ی آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺘﻪ اﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺳﻤﯽ ﻗﺮار ﻧﮕﺮﻓ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪300‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﯾ ﺴ ﺖ ﻧﺪارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﻫﻤﺰ‬
‫ﺑﻪ آﻧﻬﺎ‬‫ﺒﺖ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار ﻧ ﺴ‬
‫ﺘﺎﻧﺪاران ﮔ‬
‫ﭘﺴ‬‫ﺑﺮ ﺣﺸﺮا ت و‬
‫ﺑﺮا‬‫در‬ ‫ﯾﻞﯾﺎ‬‫ﺘﺮ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺪروﮐ ﺴﯽ ﻧ‬ ‫ﯿﺰ ﺣﺎﺻﻞ ﮐﻪ ‪ α-‬ﻫ‬‫ﯿﺪروﻟ‬‫‪2.‬در ﻣﺮﺣﻠﻪ دوم‪ ،‬ﻣﺤﺼﻮل ﻫ‬
‫ﺗﻌﯽ‬
‫ﺑﻠﻨﺪ‪ ،‬ﻋﻠﻒ ﻫﺎ ی ﻣﺮ‬‫ﯾ ﺴ ﺖ ﻫﺎ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻓ ﺴﮑﻮ ی‬
‫ﺑﺎ ﻫﻤﺰ‬‫ﺘﺄﺳﻔﺎﻧﻪ‪ ،‬ﻋﻠﻒ ﻫﺎ ی ﺧﺎﺻﯽ‬
‫ﻣ‬ ‫ﯾﻪ ﺷﻮد‬‫ﺑﺎﺳﺮﻋ ﺖ ﮐﻢﺗﺠﺰ‬ ‫ﺑﻪ ﺧﻮد‬ ‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮد‪ ،‬ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ ﺧﻮد‬ ‫ﯾﻦ ﻧﺎﻣ‬ ‫ﯿﺪر‬‫ﯿﺎﻧﻮ ﻫ‬
‫ﺳ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ‪،‬‬‫ﯾﺎد‬
‫ﯿﻠﯽ ز‬
‫ﯿﺪ آن ﻫﺎ ﺧ‬
‫ﺘﻮا ی آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ زﻣﺎﻧﯽ ﮐﻪ ﻣﺤ‬
‫ﻣﻬﻤﯽ ﻫ ﺴ‬ ‫ﯾﻞ‬‫ﺘﺮ‬‫ﯿ‬
‫ﯿﺪروﮐ ﺴﯽ ﻧ‬‫ﯾﻢ ﻫ‬‫ﯾﻦ ﻣﺮﺣﻠﻪ دوم را ﻣﯽﺗﻮانﺗﻮﺳﻂ آﻧﺰ‬ ‫ﺗﺎ ‪HCN‬آزاد ﺷﻮد‪ .‬ا‬
‫ﯿﺪ ی ﮐﻪ‬
‫ﺑﺎﺳﻄﻮح آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬‫ﺑﻠﻨﺪ‬‫ﭘﺮور ش ﻓ ﺴﮑﻮ ی‬‫ﺑﺮا ی‬‫ﯾﯽ‬
‫ﺑﺮا ی دامﺳﻤﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬ﺗﻼ ش ﻫﺎ‬ ‫ﯾﻊ ﮐﺮد‪.‬‬‫ﯿﺎزﺗ ﺴﺮ‬‫ﻟ‬
‫ﺑﺮ ﺣﺸﺮا ت ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﻣﯽﮐﻨﺪ در ﺣﺎل اﻧﺠﺎم‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿ ﺴ ﺖ اﻣﺎ ﻫﻤﭽﻨﺎن در‬
‫ﺑﺮا ی دامﺳﻤﯽ ﻧ‬
‫ﯿﺪ(‪.‬‬
‫ﺑﻪ ﻣﻘﺎﻟﻪ و ب ‪13.2‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫اﺳ ﺖ )‬ ‫ﯾﻪ ﻧﻤﯽ ﺷﻮﻧﺪ‬ ‫ﯿﮏ ﻣﻌﻤﻮﻻ ً در ﮔ‬
‫ﯿﺎه دﺳ ﺖ ﻧﺨﻮردهﺗﺠﺰ‬ ‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﮔﻠ‬
‫ﺘﻠﻒ‬
‫ﺑﺨ ﺶ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬‫ﯾﯽ در‬
‫ﯾﻪ ﮐﻨﻨﺪه از ﻧﻈﺮ ﻓﻀﺎ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ یﺗﺠﺰ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ و آﻧﺰ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯾﺮا ﮔﻠ‬
‫ز‬
‫ﺒﺎ ت دﻓﺎﻋﯽ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﮕﺮ ازﺗﺮﮐ‬
‫ﯿﺎر ی د‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﺎن و‬
‫ﯾﻦ ﻣﺨﺮوﻃ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ در رز‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻣﻮﻧﻮ‬ ‫ﺜﺎل درﺳﻮرﮔﻮم‪،‬‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﺘﻠﻒ از ﻫﻢ ﺟﺪا ﺷﺪه اﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺑﺎﻓ ﺖ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬‫ﺳﻠﻮﻟﯽﯾﺎ در‬
‫ﺑﻨﺪ و‬
‫ﯾ ﺶ ﻣﯽﯾﺎ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار اﻓﺰا‬
‫ﯿﻪ ﮔ‬
‫ﯿ ﺐ اوﻟ‬
‫ﺑﻪ آﺳ‬‫ﭘﺎﺳﺦ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ در‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار‪ ،‬آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺿﺪ ﮔ‬ ‫ﯿﺪرﻣﯽ وﺟﻮد دارد‪ ،‬در ﺣﺎﻟﯽ ﮐﻪ‬
‫ﭘ‬‫ﯾﻦ در ﺧﻼءﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ا‬
‫ﯿﮏ دور‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﮔﻠ‬
‫ﯾ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ‪(Karban and Baldwin 1997).‬‬
‫ﺑﻌﺪ یﺗﻘﻮ‬‫ﺑﺮ ﺣﻤﻼ ت‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎه را در‬
‫ﮔ‬ ‫ﯿﻞﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ‪(Poulton 1990).‬‬
‫ﯿﮏ در ﻣﺰوﻓ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﮏ و ﻟ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی ﻫ‬
‫آﻧﺰ‬
‫ﺑﺎن ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺎ‬
‫ﺑ‬‫ﺒﺎﮐﻮ ی وﺣﺸﯽ ﮐﻪ در‬
‫ﯾﮏﺗﻨ‬
‫ﺜﺎل‪Nicotiana attenuata، ،‬‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﻦﺗﻮﻟ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﺗﺮ ی از ﻧ‬
‫ﺑﺎﻻ‬‫ﯿﺎهﺧﻮار یﺳﻄﻮح‬
‫ﺒﺎل ﮔ‬
‫ﺑﻪ دﻧ‬‫ﺑﺰرگ رﺷﺪ ﻣﯽﮐﻨﺪ‪،‬‬‫ﺣﻮﺿﻪ‬
‫ﯿﻦ ﻣﻮرد‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﺑﻪ ﻧ‬‫ﯿﻼر ﻫﺎ ی ﻣﻘﺎوم‬
‫ﭘ‬‫ﺗﺮ‬
‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ ﮐﻪﺗﻮﺳﻂ ﮐﺎ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﻣﯽﮐﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﺮ ی ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ‬
‫ﯾﺪ ﺟﻠﻮﮔ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯾﻪ ﮔﻠ‬
‫ﺑﺨ ﺶ ازﺗﺠﺰ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﯾﻂ ﻣﻌﻤﻮﻟﯽ ا‬
‫در ﺷﺮا‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻦ وﺟﻮد ﻧﺪارد‪ .‬در ﻋﻮض‪،‬ﺗﺮ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﮑﻮ‬
‫ﯾﺸﯽ در ﻧ‬
‫ﯿﭻ اﻓﺰا‬
‫ﯿﺮد‪ ،‬ﻫ‬
‫ﺣﻤﻠﻪ ﻗﺮار ﻣﯽ ﮔ‬ ‫ﺑﺎﻓ ﺖ‬‫ﯾﺎ تﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫ﺘﻮ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار‪ ،‬ﻣﺤ‬
‫ﯾﻪ ﮔ‬
‫ﯿﻨﺪ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻫﻨﮕﺎمﺗﻐﺬ‬
‫ﺑ‬‫ﯿ ﺐ ﻣﯽ‬
‫ﺑﺮگ آﺳ‬‫ﮐﻪ‬
‫ﯿﻼر ﻫﺎ را ﺟﺬ ب ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ .‬واﺿﺢ اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﭘ‬‫ﺗﺮ‬
‫ﻓﺮار ی آزاد ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ ﮐﻪ دﺷﻤﻨﺎن ﮐﺎ‬ ‫ﯿﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﺗﺸﮑ‬
‫ﺘﻠﻒ ﻣﺨﻠﻮط ﻣﯽ ﺷﻮد و ‪HCN‬‬
‫ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫ﯿﺎه ﺧﻮار‬
‫ﯾﻨﮑﻪ ﭼﻪ ﻧﻮع ﮔ‬
‫ﯿﻦ ا‬
‫ﯿ‬‫ﺑﺮا یﺗﻌ‬‫ﯾﯽ‬
‫ﯾﺪ راه ﻫﺎ‬
‫ﺑﺎ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﯾﺮ ﮔ‬
‫ﺒﺎﮐﻮ ی وﺣﺸﯽ وﺳﺎ‬
‫ﺗﻨ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﺑﺎﺷﻨﺪ‪ .‬ﮔ‬‫ﺘﻪ‬
‫ﯿ ﺐ ﻣﯽ رﺳﺎﻧﺪ‪ ،‬داﺷ‬
‫ﺑﺮگ آﻧﻬﺎ آﺳ‬‫ﺑﻪ ﺷﺎخ و‬ ‫ﺘﻨﺪ و‬
‫ﭘﺮاﮐﻨﺪه ﻫ ﺴ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﺘﺮده در ﻗﻠﻤﺮو ﮔ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﮔ ﺴ‬‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﮔﻠ‬
‫ﺘﺸﺮ‬
‫ﯾﺰ ﻣﻨ‬
‫ﺘﻤﺎ‬
‫ﯾﯽ ﻣ‬ ‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬‫ﺒﺎ ت ﺷ‬
‫ﯿ‬‫ﺒﯽ ﮐﻪ وارد ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪﯾﺎﺗﺮﮐ‬ ‫ﯿ‬
‫ﺑﺎ ﻧﻮع آﺳ‬ ‫ﺣﻀﻮر ﺧﻮد را‬ ‫ﯾﺪه ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺑﺎ ت‪ ،‬ﻋﻠﻒ ﻫﺎ و ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ﺧﺎﻧﻮاده ﮔﻞ رز د‬
‫ﺒﻮ‬‫اﻏﻠ ﺐ در ﺣ‬
‫ﯿﺮا ً ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه اﺳ ﺖ ﮐﻪﺗﺮﺷﺤﺎ ت ﺧﻮراﮐﯽ‬‫ﺷﺪه را ﻧﺸﺎن د ﻫﻨﺪ‪ .‬اﺧ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﭼﺮ ب‪-‬‬
‫ﯿ ﺐ اﺳ‬
‫ﯾﻪ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ ﺣﺎو یﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﺮگ ﻫﺎ ی ذر تﺗﻐﺬ‬‫ﯾﯽ ﮐﻪ از‬
‫ﯿﻼر ﻫﺎ‬
‫ﭘ‬‫ﺗﺮ‬
‫ﮐﺎ‬ ‫ﯿﮏ ﻋﻤﻠﮑﺮد‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯿﮑﻮﺳ‬
‫ﺗﻮﺟﻬﯽ ﻧﺸﺎن ﻣﯽد ﻫﺪ ﮐﻪ ﻃﺮف ﻫﺎ ی ﮔﻠ‬
‫ﺑﻞ‬‫ﺷﻮا ﻫﺪ ﻗﺎ‬
‫ﺘﻔﺎده از‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ در ﻫﻨﮕﺎم اﺳ‬
‫ﯿﺪﺗﺮ‬
‫ﺑﻪﺗﻮﻟ‬‫ﯿﺎه را وادار‬
‫ﯿﻨﻪ اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﮔ‬
‫ﯿﺪ آﻣ‬
‫اﺳ‬ ‫ﺛﺮ اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﯾﻊ اﻻ‬
‫ﯾﮏﺳﻢﺳﺮ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺧﺎﺻﯽ دارﻧﺪ‪HCN .‬‬
‫ﺘﯽ در ﮔ‬
‫ﻣﺤﺎﻓﻈ‬
‫ﯾﺪه ﻣﯽﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﺮ‬‫ﺑﺮگ ﻫﺎ ی‬ ‫ﯿﺪ یﺗﻨﻔ ﺲ‬
‫ﯾﻢ ﮐﻠ‬
‫ﯿﺪاز ﺣﺎو ی آ ﻫﻦ‪ ،‬آﻧﺰ‬
‫ﺘﻮﮐﺮوم اﮐ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪﺳ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﺘﺎﻟﻮ‬
‫ﻣ‬
‫ﯾﻪﺗﻮﺳﻂ‬
‫ﯿﮏ ازﺗﻐﺬ‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯾﯽ را ﻣﻬﺎر ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬وﺟﻮد ﮔﻠ‬
‫ﯾﺎ‬
‫ﺘﻮﮐﻨﺪر‬
‫ﯿ‬‫ﻣ‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﺮ ی ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺣﻠﺰون ﻫﺎ و را ب ﻫﺎ ﺟﻠﻮﮔ‬
‫ﯾﺮ ﮔ‬
‫ﺣﺸﺮا ت وﺳﺎ‬
‫ﺑﺮا ی‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ﮔ‬‫ﯾﻪ‪،‬‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯾﺮ ﮐﻼس ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﺣﺎل‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪﺳﺎ‬
‫ﯾﺎد ی از ‪HCN‬را‬
‫ﯿﺎﻧﻮژنﺳﺎزﮔﺎر ﺷﺪه اﻧﺪ و ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ دوز ﻫﺎ ی ز‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﺳ‬
‫ﯾﻪ از ﮔ‬
‫ﺗﻐﺬ‬
‫ﺘﯽ‬
‫ﺒﺎ ت ﻣﺤﺎﻓﻈ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺪﺗﺮﮐ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﯿﺪروژنﺳ‬
‫ﯿﮏﺳﻢ را آزاد ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﻫ‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﮔﻠ‬ ‫ﺗﺤﻤﻞ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬دو ﮔﺮوه از ا‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ در ﮔ‬
‫ﺑﻪ ﺟﺰ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬‫ﺘﻠﻔﯽ‬
‫ﺘﺮوژن دار ﻣﺨ‬
‫ﯿ‬‫ﻧ‬
‫ﺑﻪ ﺧﻮد ی ﺧﻮدﺳﻤﯽ‬
‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎ ‪-‬‬
‫ﯿﮏ و ﮔﻠﻮﮐﻮز‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﻣﻮاد ‪-‬ﮔﻠ‬ ‫ﺑﺎﻻ‬‫ﯿﺪرا ت‬
‫ﺑﻮ ﻫ‬
‫ﺑﺎ ﮐﺮ‬‫ﯾﮏ ﻏﺬا ی اﺻﻠﯽ‬
‫ﻏﺪه ﮐﺎﺳﺎوا ‪(Manihot esculenta)،‬‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﺎهﺳﻤﻮم ﻓﺮارﺗﻮﻟ‬
‫ﯾﻪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪﺗﺎ در ﻫﻨﮕﺎم ﻟﻪ ﺷﺪن ﮔ‬
‫ﺘﯽﺗﺠﺰ‬
‫ﺑﻪ راﺣ‬‫ﺘﻨﺪ اﻣﺎ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﻧ‬ ‫ﯾﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯾﯽ از ﮔﻠ‬
‫ﺑﺎﻻ‬‫ﯿﺮ ی‪ ،‬ﺣﺎو یﺳﻄﻮح‬
‫ﯿﺎر ی از ﮐﺸﻮر ﻫﺎ ی ﮔﺮﻣ ﺴ‬
‫ﺑﺴ‬‫در‬
‫ﯿﺪ )‪(HCN‬‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﯿﺪروژنﺳ‬
‫ﺘﻪ ﺷﺪه ﻫ‬
‫ﯿﮏ ﮔﺎزﺳﻤﯽ ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﮔﻠ‬ ‫ﯿﺎ ب ﮐﺮدن‪،‬‬
‫ﯾﻨﺪ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ رﻧﺪه ﮐﺮدن‪ ،‬آﺳ‬
‫ﺘﯽ ﻓﺮآ‬
‫ﯿﮏ اﺳ ﺖ‪ .‬رو ش ﻫﺎ یﺳﻨ‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﺳ‬
‫را آزاد ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯾﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﺑﺰرﮔﯽ از ﮔﻠ‬‫ﺑﺨ ﺶ‬‫ﯾﺐ‬
‫ﺑﻪ ﺣﺬفﯾﺎﺗﺨﺮ‬‫ﯿ ﺴﺎﻧﺪن و ﺧﺸﮏ ﮐﺮدن‪ ،‬ﻣﻨﺠﺮ‬
‫ﺧ‬
‫ﯿﮏ ﻣﻮﺟﻮد در ﻏﺪه ﻫﺎ ی ﮐﺎﺳﺎوا ﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﺳ‬

‫ﺒﯽ اﻧﺪام ﻫﺎ ﻣﯽﺷﻮد‪،‬‬

‫ﺑﻪ ﻓﻠﺞ ﻧ ﺴ‬‫ﯿﺪ ﮐﻪ ﻣﻨﺠﺮ‬
‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﯿ ﺖ ﻣﺰﻣﻦﺳ‬
‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬ﻣ ﺴﻤﻮﻣ‬
‫ﺑﺎ ا‬
‫ﯾﻤﯽ دو ﻣﺮﺣﻠﻪ ا ی‬
‫ﯾﻨﺪ آﻧﺰ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﯾﮏ ﻓﺮآ‬
‫ﯿﮏ در ﮔ‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯾﻪ ﮔﻠ‬
‫ﺗﺠﺰ‬ ‫ﯾﺮا‬
‫ﺘﺮده اﺳ ﺖ‪ ،‬ز‬
‫ﯾﯽ اﺻﻠﯽ اﺳ ﺖ‪ ،‬ﮔ ﺴ‬
‫ﺒﻊ ﻏﺬا‬
‫ﻫﻨﻮز در ﻣﻨﺎﻃﻘﯽ ﮐﻪ ﮐﺎﺳﺎوا ﻣﻨ‬
‫ﺑﺮا ی‬‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی ﻻزم‬
‫ﯿﮏ ﻣﯽﺳﺎزﻧﺪ‪ ،‬آﻧﺰ‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﮔﻠ‬
‫اﺳ ﺖ‪ .‬ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﯿﮏ از ﮐﺎﺳﺎوا‬ ‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬ ‫ﯿﮑﻮز‬‫ﺑﺮا ی ﺣﺬف ﮔﻠ‬ ‫ﯾﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺘﯽﺳﻢزدا‬ ‫رو ش ﻫﺎ یﺳﻨ‬
‫ﯿﺰ ﻣﯽﺳﺎزﻧﺪ‪:‬‬
‫ﯿﺰ ﻗﻨﺪ و آزادﺳﺎز ی ‪HCN‬را ﻧ‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﻫ‬ ‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﮐﺎﺳﺎوا‬ ‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ‬ ‫ﯿﺎر ی از ﺟﻤﻌ‬
‫ﺑﺴ‬ ‫ﯾﻦ‪،‬‬ ‫ﺑﺮ ا‬‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﻋﻼوه‬
‫ﯿﺴ‬ ‫ﮐﺎر ﻣﯽرود‪ ،‬ﮐﺎﻣ ﻼ ً ﻣﺆ‬
‫ﺛﺮ ﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﺛﺮا ت ﮔﻠ‬
‫ﯾﺪ ا‬
‫ﺑﺎﻋ ﺚﺗﺸﺪ‬‫ﺒﯽ دارﻧﺪ ﮐﻪ‬
‫ﯾﻪ ﻧﺎﻣﻨﺎﺳ‬
‫ﻣﺼﺮف ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪،‬ﺗﻐﺬ‬
‫ﯿﮏ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﺳ‬
‫ﯾﺮ‬‫ﯾﻤﯽ ﮐﻪ ﻗﻨﺪ ﻫﺎ را ازﺳﺎ‬
‫ﯾﺪاز‪ ،‬آﻧﺰ‬‫ﯿﮑﻮز‬
‫‪1.‬در ﻣﺮﺣﻠﻪ اول‪ ،‬ﻗﻨﺪﺗﻮﺳﻂﯾﮏ ﮔﻠ‬
‫ﺘﻨﺪ ﺟﺪا ﻣﯽﮐﻨﺪ‪ ،‬ﺟﺪا ﻣﯽﺷﻮد‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻫ ﺴ‬ ‫ﺑﻪ آن ﻫﺎ ﻣ‬‫ﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽ ﮐﻪ‬
‫)ﺷﮑﻞ ‪13.20).‬‬

‫ﯾﻞ‬
‫ﺘﺮ‬‫ﯿ‬
‫ﯿﺪروﮐ ﺴﯽ ﻧ‬‫ﻫ‬
‫آر‬ ‫‪O-‬‬ ‫ﯾﺪاز‬ ‫ﻗﻨﺪ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﮔﻠ‬ ‫آر‬ ‫اوه‬ ‫ﯿﺎز‬‫ﻟ‬ ‫آر‬

‫ﺳﯽ‬ ‫ﺳﯽ‬ ‫‪CO + HCW‬‬

‫ﯾﺎ‬
‫'‪R‬‬ ‫ن‬ ‫'‪R‬‬ ‫ن‬ ‫'‪R‬‬
‫ﺧﻮد ﺟﻮ ش‬
‫ﺳﯽ‬ ‫ﺳﯽ‬

‫ﻗﻨﺪ‬
‫ﯾﺪ‬‫ﯿﮑﻮز‬‫ﮔﻠ‬ ‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺪر‬
‫ﯿﺎﻧﻮ ﻫ‬
‫ﺳ‬ ‫ﺘﻮن‬
‫ﮐ‬ ‫ﯿﺪ‬‫ﯿﺎﻧ‬
‫ﺳ‬
‫ﯿﮏ‬‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﺳ‬ ‫ﯿﺪروژن‬‫ﻫ‬

‫ﯿﺪ‪R .‬و '‪R‬ﻧﺸﺎن‬ ‫ﯿﺎﻧ‬‫ﯿﺪروژنﺳ‬ ‫ﺑﺮا ی آزادﺳﺎز ی ﻫ‬ ‫ﯾﻢ‬‫ﯿﺰ ﺷﺪهﺗﻮﺳﻂ آﻧﺰ‬ ‫ﺗﺎﻟ‬‫ﯿﮏ ﮐﺎ‬ ‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬ ‫ﯿﮑﻮز‬‫ﯿﺰ ﮔﻠ‬ ‫ﯿﺪروﻟ‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪ 13.20‬ﻫ‬
‫ﯾﺪ ‪β-‬‬‫ﯿﺪروژن و ﻗﻨﺪ د یﺳﺎﮐﺎر‬ ‫ﯿﻞ‪ R' ،‬ﻫ‬ ‫ﺜﺎل‪ ،‬اﮔﺮ ‪R‬ﻓﻨ‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬‫ﺘﻠﻒ ﻫ ﺴ‬ ‫ﯾﻞ ﻣﺨ‬ ‫ﯿﻞﯾﺎ آر‬ ‫ﯾﻦ ﻫﺎ ی آﻟﮑ‬ ‫ﯾﮕﺰ‬
‫د ﻫﻨﺪه ﺟﺎ‬
‫ﯿﻼس و ﻫﻠﻮ( اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﯿﻼس‪ ،‬ﮔ‬ ‫ﺑﺎدام‪ ،‬ﮔ‬‫ﯾﺞ ﻣﻮﺟﻮد در داﻧﻪ ﻫﺎ ی‬‫ﯿﮏ را‬ ‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬ ‫ﯾﺪﺳ‬ ‫ﯿﮑﻮز‬ ‫ﯿﻦ )ﮔﻠ‬
‫ﯿﮕﺪاﻟ‬ ‫ﯿ ﺐ آﻣ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬ ‫ﺑﺎﺷﺪ‪ ،‬ا‬ ‫ﯿﻮز‬‫ﺑ‬
‫ﯿﻮ‬‫ﺘ‬‫ﺟﻨ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪301‬‬

‫‪RNCS‬‬
‫ﮔﻠﻮﮐﺰ‬ ‫‪SH‬‬
‫ﯾﺪاز‬
‫ﯿﻮﮔﻠﻮﮐﻮز‬‫ﺗ‬ ‫ﺧﻮد ﺟﻮ ش‬
‫ﯿﺎﻧﺎ ت‬
‫ﯿﻮﺳ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﺰو‬
‫ا‬
‫اس‬

‫آر‬ ‫ﺳﯽ‬ ‫آر‬ ‫ﺳﯽ‬

‫ن‬ ‫‪OSO3 -‬‬ ‫ن‬ ‫‪OSO3 -‬‬

‫‪2-‬‬
‫ﮔﻠﻮﮐﺰ‬ ‫‪RCN‬‬
‫‪SO4‬‬

‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎ‬
‫ﮔﻠﻮﮐﻮز‬ ‫ﯿﮑﻮن‬
‫آﮔﻠ‬ ‫ﯾﻞ‬
‫ﺘﺮ‬‫ﯿ‬
‫ﻧ‬

‫ﺘﻠﻔﯽ را‬
‫ﯾﻞ ﻣﺨ‬ ‫ﯿﻞﯾﺎ آر‬
‫ﯾﻦ ﻫﺎ ی آﻟﮑ‬
‫ﯾﮕﺰ‬‫ﺑﻮ ی ﺧﺮدل‪R .‬ﺟﺎ‬‫ﺑﺎ‬‫ﺑﻪ ﻣﻮاد ﻓﺮار‬‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎ‬‫ﯿﺰ ﮔﻠﻮﮐﻮز‬
‫ﯿﺪروﻟ‬‫ﺷﮑﻞ ‪ 13.21‬ﻫ‬
‫ﯾﻨﻮﻻ ت‬‫ﯾﻦ اﺳ ﺖ‪ ،‬ﮔﻠﻮﮐﻮز‬‫ﯿﮕﺮ‬ ‫ﯿﻨ‬
‫ﯿ ﺐﺳ‬ ‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬‫ﺑﺎﺷﺪ‪ ،‬ا‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬اﮔﺮ ‪R CH2 - CH-CH2 -‬‬ ‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﯾﻨﺪﮔﯽ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬‫ﻧﻤﺎ‬
‫ﯾﺸﻪ ﻫﺎ یﺗﺮ ب‪.‬‬
‫ﯿﺎه و ر‬
‫اﺻﻠﯽ داﻧﻪ ﻫﺎ ی ﺧﺮدلﺳ‬

‫ﯿﮏ ﮐﺎﺳﺎوا از‬

‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﺘﻮا ی ﮔﻠ‬
‫ﺑﺮا ی ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻣﺤ‬‫ﯾﯽ‬
‫در ﺣﺎل ﺣﺎﺿﺮﺗﻼ ش ﻫﺎ‬ ‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎ اﻏﻠ ﺐ‬
‫ﭘﺮواﻧﻪ ﮐﻠﻢ‪ ،‬ﮔﻠﻮﮐﻮز‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮارانﺳﺎزﮔﺎر‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ‬
‫ﺑﺮا ی ﮔ‬‫ﺛﺮا ت‬
‫ا‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﮏ در ﺣﺎل اﻧﺠﺎم اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﺘ‬‫ﺘﻌﺎرف و ﻣﻬﻨﺪﺳﯽ ژﻧ‬
‫ﯾﻖ ﻫﺮ دو رو ش اﺻﻼح ﻣ‬
‫ﻃﺮ‬ ‫ﯿﺪ ﺷﺪه‬
‫ﯿﺎﻧﺎ ت ﻫﺎ یﺗﻮﻟ‬
‫ﯿﻮﺳ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﺰو‬
‫ﯾﻪ وﺗﺨﻢ ﮔﺬار ی ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ و ا‬
‫ﺑﺮا یﺗﻐﺬ‬‫ﻣﺤﺮک‬
‫ﯾﻦ ﻣﻮاد‬
‫ﯾﺮا ا‬
‫ﺒﺎﺷﺪ ز‬
‫ﯿﺎﻧﻮژن ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ ﻣﻄﻠﻮ ب ﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﺣﺎل‪ ،‬ﺣﺬف ﮐﺎﻣﻞ ﮔﻠ‬ ‫ﯾﮏ و‬
‫ﺑﻪ ﻫﺎ ی ﻓﺮار ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ )رﻧﻮ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﺟﺎذ‬‫ﯾﻨﻮﻻ ت‬
‫ﯿﺰ ﮔﻠﻮﮐﻮز‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﭘ ﺲ از ﻫ‬
‫ﺑﺮا ی دوره ﻫﺎ ی زﻣﺎﻧﯽ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﮐﺎﺳﺎوا ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺴ‬ ‫ﺘﻤﺎﻻ ً ﻣ ﺴﺌﻮل ا‬
‫ﯾﻦ واﻗﻌ‬ ‫اﺣ‬ ‫ﻫﻤﮑﺎران ‪1992).‬‬
‫ﺑﺪون ﺣﻤﻠﻪ آﻓﺎ ت ﻧﮕﻬﺪار ی ﺷﻮد‪.‬‬‫ﯿﺎر ﻃﻮﻻﻧﯽ‬
‫ﺑﺴ‬ ‫ﺑﺮ رو ی ﮐﻠﺰا‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎ در دﻓﺎع از ﮔ‬
‫ﯿﺮ در ﻣﻮرد ﮔﻠﻮﮐﻮز‬
‫ﯿﻘﺎ ت اﺧ‬
‫ﺘﺮﺗﺤﻘ‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﯾﮑﺎ ی ﺷﻤﺎﻟﯽ و ارو‬
‫ﯾﮏ ﻣﺤﺼﻮل ﻋﻤﺪه روﻏﻨﯽ در آﻣﺮ‬
‫ﯾﺎ ﮐﻠﺰا ‪(Brassica napus)،‬‬
‫ﺘﻤﺮﮐﺰ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﻣ‬
‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﮐﻠﺰا را ﮐﺎ ﻫ ﺶ د ﻫﻨﺪﺗﺎ‬
‫ﺗﺎ تﺳﻌﯽ ﮐﺮده اﻧﺪﺳﻄﺢ ﮔﻠﻮﮐﻮز‬
‫ﺒﺎ‬
‫ﭘﺮور ش د ﻫﻨﺪﮔﺎن ﻧ‬
‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎﺳﻤﻮم ﻓﺮار را آزاد ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‬
‫ﮔﻠﻮﮐﻮز‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻏﺬا ی‬ ‫ﺘﻮان‬ ‫ﺑ‬‫ﺘﺨﺮاج روﻏﻦ‬‫ﭘ ﺲ از اﺳ‬ ‫ﺑﺎﻗﯽ ﻣﺎﻧﺪه‬‫ﯿﻦ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﭘﺮ‬‫از ﮐﻨﺠﺎﻟﻪ داﻧﻪ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ ی روﻏﻦ ﺧﺮدل‪،‬‬ ‫ﯿﮑﻮز‬‫ﺗ ﺲﯾﺎ ﮔﻠ‬ ‫ﯾﻦ ﻻ‬ ‫ﺑﻪ ﻧﺎم ﮔﻠﻮﮐﻮز‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪،‬‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯿﮑﻮز‬ ‫ﺘﻪ دوم ﮔﻠ‬
‫دﺳ‬ ‫ﯾ ﺶ ﺷﺪﻧﺪ‬ ‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﮐﻪ در ﻣﺰرﻋﻪ آزﻣﺎ‬
‫ﯿﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ﮐﻢ ﮔﻠﻮﮐﻮز‬
‫ﺘﻔﺎده ﮐﺮد‪ .‬اوﻟ‬‫ﯿﻮاﻧﯽ اﺳ‬ ‫ﺣ‬
‫ﺗﺎ ً در‬
‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎ ﮐﻪ ﻋﻤﺪ‬ ‫ﯾﻪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ و ﻣﻮاد دﻓﺎﻋﯽ ﻓﺮار آزاد ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﮔﻠﻮﮐﻮز‬ ‫ﺗﺠﺰ‬ ‫ﺘﻪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯾ‬‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬وار‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﺒﻮدﻧﺪ‪.‬‬‫ﺑﻪ زﻧﺪه ﻣﺎﻧﺪن ﻧ‬‫ﯾﺪ آﻓﺎ ت ﻗﺎدر‬
‫ﯿﻞ ﻣﺸﮑﻼ ت ﺷﺪ‬ ‫ﺑﻪ دﻟ‬
‫ﺑﻮ و‬‫ﺒﺎ ت ﻣ ﺴﺌﻮل‬
‫ﯿ‬‫ﺘﻪﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪،‬ﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن وا‬
‫ﺧﺎﻧﻮاده ‪Brassicaceae‬و ﮔ‬ ‫ﯾﻨﻮﻻ ت‬‫ﯿﻦ در داﻧﻪ ﻫﺎ اﻣﺎﺳﻄﻮح ﮔﻠﻮﮐﻮز‬ ‫ﯾ‬
‫ﭘﺎ‬ ‫ﯾﻨﻮﻻ ت‬ ‫ﺑﺎﺳﻄﻮح ﮔﻠﻮﮐﻮز‬ ‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﻪ‬ ‫ﯿﺮا ًﺗﻮﺳﻌﻪ‬
‫ﯾﺎﻓ‬ ‫اﺧ‬
‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﭽﻪ راﺗﻮﻟ‬
‫ﺑﺮوﮐﻠﯽ وﺗﺮ‬‫ﯾﺠﺎ ت ﻣﺎﻧﻨﺪ ﮐﻠﻢ‪ ،‬ﮐﻠﻢ‬
‫ﺒﺰ‬‫ﻃﻌﻢﺳ‬ ‫ﺑﺬر ﻏﻨﯽ از‬‫ﺑﺮ آﻓﺎ ت ﺣﻔﻆ ﮐﻨﻨﺪ و ﻫﻤﭽﻨﺎنﯾﮏ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺗﻮاﻧﻨﺪ ﺧﻮد را در‬
‫ﺑﺮگ ﻫﺎ ﻣﯽ‬‫ﺑﺎﻻ در‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ﻓﺮا ﻫﻢ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﻪ ﺣ‬
‫ﺑﺮا یﺗﻐﺬ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬

‫ﯾﻢ‬
‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎﺗﻮﺳﻂﯾﮏ آﻧﺰ‬
‫ﺑﻮ ی ﺧﺮدل از ﮔﻠﻮﮐﻮز‬‫ﺑﺎ‬‫ﯾﻦ ﻣﻮاد ﻓﺮار‬
‫ﺘﺸﺎر ا‬
‫اﻧ‬
‫ﯿﻮﻧﺪ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺰ ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ ﮔﻠﻮﮐﺰ را از‬
‫ﺗﺎﻟ‬
‫ﯾﻨﺎز ﮐﺎ‬
‫ﯿﺮوز‬
‫ﯾﺪازﯾﺎ ﻣ‬
‫ﯿﻮﮔﻠﻮﮐﻮز‬
‫ﺑﻪ ﻧﺎمﺗ‬‫ﯿﮏ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﻫ‬
‫ﯿﺮ‬
‫ﺑﺨ ﺶ ﻏ‬‫ﺑﻪ دﺳ ﺖ آﻣﺪه‪،‬‬‫ﯿﮑﻮن‬ ‫ﺗﻢ ﮔﻮﮔﺮد ﺟﺪا ﻣﯽ ﮐﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.21).‬آﮔﻠ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫آن‬ ‫ﺑﻞ‬
‫ﯿﻨﯽ در ﻣﻘﺎ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﻨﻪ ﻏ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫اﺳ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران‬
‫ﮔ‬
‫ﯾﻂ‬
‫ﺑﻪ ﺷﺮا‬‫ﺘﻪ‬
‫ﺑﺴ‬ ‫ﺑﺎ از دﺳ ﺖ دادنﺳﻮﻟﻔﺎ ت ﻣﺠﺪدا ً ﻣﺮ‬
‫ﺗ ﺐ ﻣﯽ ﺷﻮد و‬ ‫ﻗﻨﺪ ی ﻣﻮﻟﮑﻮل‪،‬‬
‫ﯾﻞ‬
‫ﺘﺮ‬‫ﯿ‬
‫ﯿﺎﻧﺎ ت ﻫﺎ و ﻧ‬
‫ﯿﻮﺳ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﺰو‬
‫ﯾﯽ از ﺟﻤﻠﻪ ا‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﯿﺰ‪ ،‬ﻣﺤﺼﻮﻻ تﺗﻨﺪ و واﮐﻨ ﺶ ﺷ‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﻫ‬ ‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﺧﻮد ﻣﯽ ﮔﻨﺠﺎﻧﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻨﻪ را در‬
‫ﯿﺪ آﻣ‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ﻫﻤﺎن ‪20‬اﺳ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن و ﺣ‬
‫ﮔ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮانﺳﻤﻮم ﮔ‬‫ﯾﻦ ﻣﺤﺼﻮﻻ ت در دﻓﺎع‬
‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ا‬
‫ﻫﺎﺗﻮﻟ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻪ ﻧﺎم اﺳ‬‫ﯿﺮﻣﻌﻤﻮل‬
‫ﯿﻨﻪ ﻏ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫ﯿﻦ ﺣﺎو ی اﺳ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﯿﺎر ی از ﮔ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺣﺎل‪،‬‬
‫ﯿﮏ ﺟﺪا از‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﯾﺪ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﮔﻠ‬
‫و ﻋﺪس را دﻓﻊ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﮔﻠﻮﮐﻮز‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﮔﻨﺠﺎﻧﺪه ﻧﻤﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬اﻣﺎ در ﻋﻮض‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ در‬
‫ﯿﻨﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﯿﺮ‬‫ﯿﻨﻪ ﻏ‬
‫آﻣ‬
‫ﯿﺮه ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ وﺗﻨﻬﺎ زﻣﺎﻧﯽ ﮐﻪ‬
‫ﯿﺎهﺳﺎﻟﻢ ذﺧ‬
‫ﯿﺰ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ در ﮔ‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪ آﻧﻬﺎ را ﻫ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ‬
‫آﻧﺰ‬ ‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﻨﻪ ﻏ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﻮاد ﻣﺤﺎﻓﻆ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬اﺳ‬‫ﺷﮑﻞ آزاد وﺟﻮد دارﻧﺪ و‬
‫ﯿﺪا ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﭘ‬‫ﯾﻢ ﻫﺎﺗﻤﺎس‬
‫ﯾﻦ آﻧﺰ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﺎه ﺧﺮد ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‬
‫ﮔ‬ ‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻨﯽ ﻣﻌﻤﻮﻟﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻨﻮ اﺳ‬
‫ﺑﻪ آﻣ‬‫ﯿﻪ‬
‫ﺒ‬‫ﯿﺎر ﺷ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﻦ اﻏﻠ ﺐ‬
‫ﯿ‬‫ﺗ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﺑﻮﮐ ﺴ‬
‫ﯾﻦ‪-2-‬ﮐﺮ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﺗ‬
‫ﯿﻦ اﺳ ﺖ و آز‬
‫ﯾﮏ از آرژﻧ‬
‫ﯿﻦﯾﮏ آﻧﺎﻟﻮگ ﻧﺰد‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬ﮐﺎﻧﺎواﻧ‬
‫ﻣ‬
‫ﯿﻦ دارد )ﺷﮑﻞ ‪13.22).‬‬
‫ﭘﺮوﻟ‬‫ﺑﻪ‬‫ﯿﻪ‬
‫ﺒ‬‫ﯿﺎر ﺷ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺘﺎر ی‬
‫ﺳﺎﺧ‬

‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺣﺎو ی‬

‫ﯾﻪ از ﮔ‬
‫ﺑﺮا یﺗﻐﺬ‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ﺧﺎص‬
‫ﯾﻪ‪ ،‬ﺣ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯾﺮ ﻣ‬
‫ﻣﺎﻧﻨﺪﺳﺎ‬ ‫ﺘﻠﻒ اﻋﻤﺎل ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻪ ﻃﺮق ﻣﺨ‬‫ﯿ ﺖ ﺧﻮد را‬
‫ﯿﻨﯽﺳﻤ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﻨﻪ ﻏ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫اﺳ‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻤﺎر یﺳﺎزﮔﺎر ﻫ ﺴ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺪون‬‫ﯾﻨﻮﻻ ت‬
‫ﮔﻠﻮﮐﻮز‬ ‫ﯿﻦ را ﻣ ﺴﺪود ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻨﻮ‬
‫ﺘﺰﯾﺎ ﺟﺬ ب آﻣ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از آﻧﻬﺎﺳﻨ‬

‫ﯿﻨﯽ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﻨﻪ ﻏ‬
‫ﯿﺪ آﻣ‬
‫اﺳ‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻨﻪ‬
‫ﯿﺪ آﻣ‬
‫آﻧﺎﻟﻮگ اﺳ‬

‫‪HOOC‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪NH2‬‬ ‫‪HOOC‬‬ ‫‪NH‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪NH2‬‬

‫‪CH‬ﮐﻮﭼﮏ‬
‫‪CH2‬‬
‫‪CH2‬‬
‫‪O‬‬ ‫‪CH CH2‬‬

‫‪NH2‬‬ ‫‪NH‬‬ ‫‪NH2‬‬ ‫‪NH‬‬

‫ﯿﺮ‬‫ﯿﻨﻪ ﻏ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪13.22‬اﺳ‬

‫ﯿﻦ‬
‫ﮐﺎﻧﺎواﻧ‬ ‫ﯿﻦ‬
‫آرژﻧ‬
‫ﯿﻨﻪ‬‫ﯿﺪ آﻣ‬‫ﯿﻨﯽ و آﻧﺎﻟﻮﮔﻬﺎ ی اﺳ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﯿﻦ آﻧﻬﺎ‪.‬‬‫ﺗ‬‫ﭘﺮو‬
‫‪CH2‬‬ ‫‪CH2 CH2‬‬ ‫ﯿﻨﯽ در‬‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﯿﺮ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻏ‬ ‫ﯿﻨﻮ اﺳ‬‫آﻣ‬
‫‪CH2‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﮔﻨﺠﺎﻧﺪه ﻧﻤﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬اﻣﺎ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫‪CH 2 CH‬‬ ‫‪COOH‬‬
‫‪NH‬‬
‫‪NH‬‬ ‫ﺑﻪ ﺷﮑﻞ‬ ‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬ ‫ﺒﺎ ت دﻓﺎﻋﯽ ﻫ ﺴ‬ ‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽﯾﺎﻓ ﺖ‬ ‫آزاد درﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﺑﻮﮐ ﺴ‬
‫ﯾﻦ‪-2-‬ﮐﺮ‬
‫ﯿﺪ‬‫ﺗ‬
‫آز‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﭘﺮوﻟ‬ ‫ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪302‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﯿﻦ ﻫﺎ وارد ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬

‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺒﺎه در‬
‫ﺘ‬‫ﺑﻪ اﺷ‬‫ﯿﻦ‪ ،‬ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ‬
‫ﯾﻦ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ ﮐﺎﻧﺎواﻧ‬
‫ﯾﺮ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ؛ﺳﺎ‬
‫اﺳ‬ ‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﻪ‪.‬ﺗﻮﻟ‬
‫ﯾﻪ اوﻟ‬
‫ﺘﯽ در ﻧﻮاﺣﯽﺳﺎﻟﻢ و دور از ﻣﺤﻞﺗﻐﺬ‬
‫ﯿﺎه‪ ،‬ﺣ‬
‫ﺗﺎﺳﺮ ﮔ‬
‫ﺑﺎزدارﻧﺪه درﺳﺮ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯿﻦ را‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻣﻌﻤﻮل آرژﻧ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار ﮐﻪ‬
‫ﯾﻢ ﮔ‬
‫ﯿﻦﺗﻮﺳﻂ آﻧﺰ‬
‫ﭘ ﺲ از ﻣﺼﺮف‪ ،‬ﮐﺎﻧﺎواﻧ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺟﻮان ﮔﻮﺟﻪﻓﺮﻧﮕﯽﺗﻮﺳﻂﯾﮏﺗﻮاﻟﯽ‬
‫ﯿﻨﺎز در ﮔ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﮏ ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی‬
‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﺳ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﯾﯽ ﻣﯽ ﺷﻮد‪،‬‬
‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ ،‬ﺷﻨﺎﺳﺎ‬
‫ﯿﻦ ﻣ‬
‫ﺘﻘﺎل د ﻫﻨﺪه آرژﻧ‬
‫ﻣﻮﻟﮑﻮل ‪RNA‬اﻧ‬ ‫ﯾﺪاد ﻫﺎ آﻏﺎز ﻣﯽﺷﻮد‪:‬‬
‫ﯿﺪه از رو‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬
‫ﯿﺮﻋﻤﻠﮑﺮد ی‬
‫ﯿﻦ ﻏ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺠﻪ ﻣﻌﻤﻮلﯾﮏ‬
‫ﺘ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ ادﻏﺎم ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬ﻧ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻦ در‬
‫ﺟﺎ ی آرژﻧ‬
‫ﺒﺖ‬
‫ﯿﻦ ﻧ ﺴ‬
‫ﺘﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬ﮐﺎﻧﺎواﻧ‬
‫ﯿﺰور ی آن ﻣﺨ‬
‫ﺗﺎﻟ‬
‫ﺘﺎرﺳﻮمﯾﺎ ﻣﺤﻞ ﮐﺎ‬
‫ﯾﺮاﯾﺎﺳﺎﺧ‬
‫اﺳ ﺖ ز‬
‫ﺑﺰرگ‬‫ﯿ ﺶﺳﺎز‬
‫ﭘ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻦ‪،‬ﯾﮏ‬
‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﭘﺮوﺳ‬‫ﺑﺮگ ﻫﺎ ی زﺧﻤﯽ ﮔﻮﺟﻪ ﻓﺮﻧﮕﯽ‬
‫‪1.‬‬
‫ﺘﺮا ﻫﺎ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺑﻪﺳﻮ‬‫ﺗﺼﺎل‬
‫ﺑﺮا ی ا‬‫ﯾﻢ را‬
‫ﯾﯽ آﻧﺰ‬
‫ﺘﺮ ی دارد و ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖﺗﻮاﻧﺎ‬
‫ﺑﺎز ی ﮐﻤ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﺑﻪ آرژﻧ‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻨﻪ( راﺳﻨ‬
‫ﯿﺪ آﻣ‬
‫‪(200‬اﺳ‬
‫ﺘﺎل ‪1991).‬‬
‫ﯿﺮ د ﻫﺪ )روزﻧ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﯽﺗﻐ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﯿﺰ واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی ﺷ‬
‫ﺗﺎﻟ‬
‫ﯾﺎ ﮐﺎ‬
‫ﺗﺎه ‪(18‬‬
‫ﯿﺪ ﮐﻮ‬
‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬‫ﭘﻠﯽ‬‫ﭘﺮداز ش ﻣﯽ ﺷﻮدﺗﺎ‬‫ﺘﯽ‬
‫ﯿ‬‫ﺗﺌﻮﻟ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﺑﻪ ﺻﻮر ت‬‫ﯿﻦ‬
‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﭘﺮوﺳ‬
‫‪2.‬‬
‫ﯿﺪ ی ﮐﺸﻒ‬
‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬‫ﭘﻠﯽ‬‫ﯿﻦ )وﺗﺎﮐﻨﻮنﺗﻨﻬﺎ( ﻫﻮرﻣﻮن‬
‫ﺑﻪ ﻧﺎم ‪sys temin،‬اوﻟ‬‫ﯿﻨﻪ(‬
‫ﯿﺪ آﻣ‬
‫اﺳ‬

‫ﯿﺖ‬
‫ﺑﻪﺳﻤ‬‫ﺒﺖ‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬ﻧ ﺴ‬
‫ﯿﻨﯽ راﺳﻨ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻏ‬
‫ﯿﻨﻮ اﺳ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎﻧﯽ ﮐﻪ آﻣ‬
‫ﮔ‬ ‫ﯿﺪ ﺷﻮد )ﺷﮑﻞ ‪13.23).‬‬
‫ﺗﻮﻟ‬
‫ﯿﺮس و ﻫﻤﮑﺎران )‪1991‬‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن )‬
‫ﺷﺪه در ﮔ‬

‫ﯾﺮ‬
‫ﯿﺎ ﺟﮏ )‪(Canavalia ensiformis‬ﮐﻪ ﻣﻘﺎد‬
‫ﺑ‬‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﻟﻮ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﺒﺎ ت ﺣ ﺴﺎس ﻧ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬
‫ا‬
‫ﯿﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﺰ‬
‫ﺘﮕﺎهﺳﻨ‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽﮐﻨﺪ‪ ،‬دارا ی دﺳ‬
‫ﯿﻦ را در داﻧﻪ ﻫﺎ ی ﺧﻮدﺳﻨ‬
‫ﯾﺎد ی ﮐﺎﻧﺎواﻧ‬
‫ز‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻦ را در‬
‫ﯾﺰ ﻗﺎﺋﻞ ﺷﻮد و ﮐﺎﻧﺎواﻧ‬
‫ﯿﻦﺗﻤﺎ‬
‫ﯿﻦ و آرژﻧ‬
‫ﯿﻦ ﮐﺎﻧﺎواﻧ‬
‫ﺑ‬‫ﺗﻮاﻧﺪ‬
‫ﮐﻪ ﻣﯽ‬ ‫ﭘﻼﺳ ﺖ آزاد ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﭘﻮ‬‫ﺑﻪ آ‬‫ﯾﺪه‬
‫ﯿﺐ د‬
‫‪3. Systemin‬ازﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی آﺳ‬
‫ﯿﻨﻪ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺣﺎو ی اﺳ‬
‫ﺘﺨﺼﺺ در ﮔ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ﺣﺸﺮا ت ﻣ‬‫ﯿ ﺐ ﻧﻤﯽﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺧﻮدﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﻬﯽ دارﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯾﯽ ﻣﺸﺎ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﯿﻮﺷ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻨﯽﺳﺎزﮔﺎر ی ﻫﺎ ی‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺮ‬
‫ﻏ‬
‫ﺘﻘﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﺑﺮگ زﺧﻢ ﻣﻨ‬‫ﺑﻪ ﺧﺎرج از‬‫ﺑﮑ ﺶ‬
‫ﯾﻖ آ‬
‫ﯿﻦ از ﻃﺮ‬
‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﭙ ﺲﺳ‬
‫‪4.‬ﺳ‬

‫ﺑﻪ ﻣﺤﻠﯽ در ﻏﺸﺎ ی‬‫ﯿﻦ‬

‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﯾﻦ اﺳ ﺖ ﮐﻪﺳ‬
‫ﺑﺮ ا‬‫ﺘﻘﺎد‬
‫‪5.‬درﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ﻫﺪف‪ ،‬اﻋ‬
‫ﺘﻨﻮع‬
‫ﯿﺎن اﺟﺰا ی ﻣ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار را ﻣﻬﺎر ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ در ﻣ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻫﻀﻢ ﮔ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺮﺧﯽ از‬ ‫ﯿﻢ‬
‫ﯿﮏ را آﻏﺎز ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪،‬ﯾﮏﺗﻨﻈ‬
‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫ﺘﺰ اﺳ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد و‬
‫ﯾﯽ ﻣ‬
‫ﭘﻼﺳﻤﺎ‬
‫ﺘﻼل‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران اﺧ‬
‫ﯾﯽ وﺟﻮد دارﻧﺪ ﮐﻪ در ﻫﻀﻢ ﮔ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺎه‪،‬‬
‫زرادﺧﺎﻧﻪ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ ﮔ‬ ‫ﯾﻠﻤﻦ و ﻣﻮﻟ ﺖ ‪1997).‬‬
‫ﺘﺮده ا ی دارد )ﮐﺮ‬
‫ﺛﺮا ت ﮔ ﺴ‬
‫ﯿﺎه ﮐﻪ ا‬
‫ﮐﻨﻨﺪه رﺷﺪ ﮔ‬
‫ﺘﺰ‬
‫ﯿﻼز راﺳﻨ‬
‫ﺑﺎ ت‪ ،‬ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی ‪α-‬آﻣ‬
‫ﺒﻮ‬‫ﺑﺮﺧﯽ از ﺣ‬‫ﺜﺎل‪،‬‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ا‬
‫ﯾﺮ‬
‫ﺘﻪ ‪α-amy lase‬ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬ﺳﺎ‬
‫ﯾﻢ ﻫﻀﻢ ﮐﻨﻨﺪه ﻧﺸﺎﺳ‬
‫ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﻣﺎﻧﻊ از ﻋﻤﻠﮑﺮد آﻧﺰ‬ ‫ﯾﯽ را ﻓﻌﺎل ﻣﯽ ﮐﻨﺪ ﮐﻪ ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺎن ژن ﻫﺎ‬
‫ﺑ‬‫ﯾﺖ‬
‫ﯿﮏ در ﻧﻬﺎ‬
‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫‪6.‬اﺳ‬
‫ﯿﺪرا ت ﻫﺎ‬
‫ﺑﻮ ﻫ‬
‫ﺑﻪ ﮐﺮ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪،‬‬
‫ﯿﻦﺗﻮﻟ‬
‫ﺘ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻟﮑ‬
‫ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ﮔ‬ ‫ﯾﮕﺮ ی ﻣﺎﻧﻨﺪ ‪ABA‬‬
‫ﯿﮕﻨﺎل ﻫﺎ ی د‬
‫ﯿﺪ(‪.‬ﺳ‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻨﺎز را ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.23‬را‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﯿﺪه ﺷﺪنﺗﻮﺳﻂﯾﮏ‬
‫ﺑﻠﻌ‬‫ﭘ ﺲ از‬‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺪرا ت ﻣ‬
‫ﺑﻮ ﻫ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﺣﺎو ی ﮐﺮ‬
‫ﺗ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﺎ‬ ‫ﯾﻮاره ﻫﺎ یﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫ﯿﻦ از د‬
‫ﺘ‬‫ﭘﮑ‬‫ﯿﺪ‪ ،‬و ﻗﻄﻌﺎ ت‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﯾﺴ‬
‫ﯾﮏ(‪،‬ﺳﺎل ا‬
‫ﯿﺰ‬‫ﺑﺴ‬
‫ﯿﺪ آ‬
‫)اﺳ‬
‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ‬
‫ﺘﮕﺎه ﮔﻮار ش ﻣ‬
‫ﭘﻮﺷﺎﻧﻨﺪه دﺳ‬‫ﯿﺎل‬
‫ﺘﻠ‬‫ﯿ‬
‫ﭘ‬‫ﺑﻪﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ا‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺘ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار‪ ،‬ﻟﮑ‬
‫ﮔ‬ ‫ﯿﮕﻨﺎلد ﻫﯽ زﺧﻢ ﻣﺸﺎرﮐ ﺖ‬
‫ﺑﺸﺎرﺳ‬
‫ﯾﻦ آ‬
‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪ ﮐﻪ در ا‬‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺎه ﻧ‬
‫ﯾﺪه ﮔ‬
‫ﯿ ﺐد‬
‫آﺳ‬
‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ‪and Van Damme 1995).‬‬
‫ﺘﻼل ا‬
‫ﺷﻮﻧﺪ و در ﺟﺬ ب ﻣﻮاد ﻣﻐﺬ ی اﺧ‬ ‫دارﻧﺪ‪ ،‬اﻣﺎ ﻧﻘ ﺶ ﻫﺎ ی ﺧﺎص آﻧﻬﺎ ﻫﻨﻮز ﻧﺎﻣﺸﺨﺺ اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫‪(Peumans‬‬

‫ﯿﻨﺎز‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪ ،‬ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﺿﺪ ﻫﻀﻢ در ﮔ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺘﻪ ﺷﺪهﺗﺮ‬
‫ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬از‬
‫ﯾﺮ ﮔ‬
‫ﺑﺎ ت‪ ،‬ﮔﻮﺟﻪ ﻓﺮﻧﮕﯽ وﺳﺎ‬
‫ﺒﻮ‬‫ﯾﻦ ﻣﻮاد ﮐﻪ در ﺣ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ا‬
‫ﻫﺴ‬ ‫ﺑﺮگ زﺧﻤﯽ ﻫﻮرﻣﻮنﺗﺮﺷﺢ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‬

‫ﺘﮕﺎه‬
‫ﺑﻪ دﺳ‬‫ﭘ ﺲ از ورود‬‫ﯿﺮ ی ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار ﺟﻠﻮﮔ‬
‫ﯿﮏ ﮔ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﺗﺌﻮﻟ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی‬
‫ﻋﻤﻠﮑﺮد آﻧﺰ‬
‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی ﻫ‬
‫ﺑﻪ ﻣﺤﻞ ﻓﻌﺎل آﻧﺰ‬‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﺧﺎص‬‫ﺗﺼﺎل ﻣﺤﮑﻢ و‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار‪،‬‬
‫ﮔﻮار ش ﮔ‬
‫ﯿﻦ ) ﻫﻮرﻣﻮن‬
‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﺳ‬
‫ﯿﻦ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻦ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻊ ﻫﻀﻢ‬
‫ﭙﺴ‬‫ﯾ‬
‫ﺗﺮ‬‫ﯿﻤﻮ‬
‫ﯿﻦ و ﮐ‬
‫ﭙﺴ‬‫ﯾ‬
‫ﯿﻦ ﻣﺎﻧﻨﺪﺗﺮ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﮐﻨﻨﺪه‬
‫ﯿﺪ ی(‬
‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬‫ﭘﻠﯽ‬
‫ﯾﻪ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬ازﺳﺮﻋ ﺖ رﺷﺪ‬
‫ﯿﻨﺎزﺗﻐﺬ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺣﺎو ی ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی‬
‫ﺗﯽ ﮐﻪ از ﮔ‬
‫ﺣﺸﺮا‬
‫ﯿﺎه ﺧﻮار ی‬
‫ﮔ‬
‫ﯾﯽ آﻧﻬﺎ‬
‫ﯾﻢ ﻏﺬا‬
‫ﯿﻨﻪ ﻣﮑﻤﻞ در رژ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫ﺑﺎ اﺳ‬‫ﺗﻮاﻧﺪ‬
‫ﺑﺮﻧﺪ ﮐﻪ ﻣﯽ‬
‫ﺘﺮ ی رﻧﺞ ﻣﯽ‬
‫و ﻧﻤﻮ ﮐﻤ‬
‫ﺒﺮان ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﺧﺎرجﺟاز‬
‫ازﺳﻠﻮل‬
‫ﯾﺮ اﻧﺪام‬
‫ﺑﻪﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ﻫﺪف درﺳﺎ‬‫ﺑﮑ ﺶ‬
‫ﯾﻖ آ‬
‫از ﻃﺮ‬
‫ﺘﻘﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‬
‫ﻫﺎ ﻣﻨ‬

‫ﺘﻪ‬
‫ﯾﺨ‬‫ﺒﺎﮐﻮ یﺗﺮار‬
‫ﺑﺎﺗﻨ‬‫ﯾﺸﺎ ت‬
‫ﯿﻨﺎزﺗﻮﺳﻂ آزﻣﺎ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﻧﻘ ﺶ دﻓﺎﻋﯽ ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی‬
‫ﭙﺎز‬
‫ﯿ‬‫ﻟ‬ ‫ﯾﯽ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻏﺸﺎ‬
‫ﭙ‬‫ﯿ‬‫ﻟ‬
‫ﺑﺎزدارﻧﺪه ﻫﺎ ی‬‫ﺘﻪ‬‫ﯾ ﺶﯾﺎﻓ‬‫ﺘﻪ ﺷﺪنﺳﻄﻮح اﻓﺰا‬ ‫ﺒﺎﺷ‬
‫ﺑﺮا ی اﻧ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎﻧﯽ ﮐﻪ‬
‫ﯿﺪ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬ﮔ‬‫ﯾ‬
‫ﺗﺎ‬
‫ﺘﺮ ی‬‫ﯿ ﺐ ﮐﻤ‬ ‫ﯾﻞ ﻧﺸﺪه آﺳ‬‫ﺒﺪ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺷﺎ ﻫﺪﺗ‬
‫ﺑﻪ ﮔ‬‫ﺒﺖ‬‫ﺑﻮدﻧﺪ‪ ،‬ﻧ ﺴ‬ ‫ﯿﺮ ﺷﮑﻞ داده‬ ‫ﯿ‬ ‫ﯾﯽ‬
‫ﺳﻤﺎ‬
‫ﯿﻨﺎزﺗﻐ‬‫ﺗﺌ‬‫ﭘﻼ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﻏﺸﺎ ی‬
‫ﯿﺮﻧﺪه‬
‫ﮔ‬ ‫ﯾﮕﺎن‬
‫ﯿﮏ را‬
‫ﯿﻨﻮﻟﻨ‬
‫ﯿﺪ ﻟ‬
‫اﺳ‬
‫ﺘﺤﻤﻞ ﺷﺪﻧﺪ )ﺟﺎﻧ ﺴﻮن و ﻫﻤﮑﺎران ‪1989).‬‬
‫ﯿﻮان ﺣﺸﺮه او ﻣ‬
‫از ﺟﺎﻧﻮران ﺣ‬

‫ﯿﮏ )ﺷﮑﻞ‬
‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬‫ﺘﺰ اﺳ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬ ‫ﺑ‬
‫ﯿﺪ(‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫‪13.24‬را‬

‫‪O‬‬

‫ﯿﺪه ﻣﯽ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﯿﻨﮓ‬
‫ﯿﮕﻨﺎﻟ‬
‫ﯿﺮﺳ‬
‫ﯾﺠﺎدﯾﮏ ﻣ ﺴ‬
‫ﺑﺎﻋ ﺚ ا‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار‬
‫ﯿﺐ ﮔ‬
‫آﺳ‬ ‫ﯿﻨﺎز‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺎزدارﻧﺪه‬
‫ﯿﺮ‬‫ﻣﺴ‬
‫ﻓﻌﺎلﺳﺎز ی ژن ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻨﮓ‬ ‫ﯿﮕﻨﺎﻟ‬‫ﺳ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر‬‫ﯾﮕﺮ از ﻣﻮاد دﻓﺎﻋﯽ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ د‬‫ﯿﻨﺎز و‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺷﻮد‪ .‬ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار‬
‫ﯿﻪ ﮔ‬
‫ﭘ ﺲ از ﺣﻤﻠﻪ اوﻟ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن وﺟﻮد ﻧﺪارﻧﺪ‪ ،‬اﻣﺎﺗﻨﻬﺎ‬
‫ﻣﺪاوم در ﮔ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯾﻪ ﺣﺸﺮا ت ﻣﻨﺠﺮ‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬در ﮔﻮﺟﻪ ﻓﺮﻧﮕﯽ‪،‬ﺗﻐﺬ‬
‫ﺗﻮژنﺳﻨ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯾﺎ‬ ‫ﭘﻼﺳﻢ‬
‫ﺘﻮ‬‫ﯿ‬
‫ﺳ‬ ‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫اﺳ‬

‫ﯿﻨﺎز ﻣﯽ ﺷﻮد‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﻊ‬
‫ﺗﺠﻤﻊﺳﺮ‬
‫ﯿﻨﺎز در‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺎزدارﻧﺪه‬‫ﺘﺰ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯾﻊ‬
‫ﺑﺮا ی اﻟﻘﺎ یﺳﺮ‬‫ﯿﺸﻨﻬﺎد ی‬
‫ﭘ‬‫ﯿﻨﮓ‬
‫ﯿﮕﻨﺎﻟ‬
‫ﯿﺮﺳ‬‫ﺷﮑﻞ ‪13.23‬ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﮔﻮﺟﻪ ﻓﺮﻧﮕﯽ زﺧﻤﯽ‪.‬‬
‫ﮔ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪303‬‬

‫ﯿ ﺐ ﻧﺎﺷﯽ از‬
‫ﺑﻪ آﺳ‬‫ﭘﺎﺳﺦ‬‫ﯿﮏ در‬
‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫ﯿﺎر ی از واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ را ﻓﻌﺎل ﻣﯽﮐﻨﺪﺳﻄﻮح اﺳ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﺘﺮس ﮔ‬
‫ﯿﮏﯾﮏ ﻫﻮرﻣﻮن اﺳ‬
‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫اﺳ‬
‫ﯿﻘﺎ ت‬
‫ﺑﻪ ﺣﺸﺮا ت ازﺗﺤﻘ‬‫ﯿﺪ در ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻢ ﻧﻘ ﺶ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫ﺘﻘ‬‫ﻧﺸﺎن دادن ﻣ ﺴ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ و‬
‫ﯿﻨﺎز‪ ،‬از ﺟﻤﻠﻪﺗﺮ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺮ ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻋﻼوه‬
‫ﺘﻠﻔﯽ از دﻓﺎع ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫اﻧﻮاع ﻣﺨ‬ ‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﻨﯽ از‬
‫ﯾ‬‫ﺗﺸﮑ‬
‫ﭘﺎ‬ ‫ﺑﺎﻋ ﺚ‬
‫ﺳﻄﻮح‬‫ﻓﻘﻂ‬‫ﮐﻪ و‬
‫ﺑﺪ‬ ‫ﯾﺎ‬
‫ﻣﯽ‬
‫ﺖ‬ ‫ﺶاﺳ‬
‫ﯾ ﺲ‬
‫اﻓﺰا‬
‫ﯿ‬
‫ﭘﺴ‬ ‫ﺑت‬
‫ﯿﺪو‬‫ﺷﺪ‬
‫آرا‬ ‫ﺑﻪ‬
‫ﺘﻪ‬ ‫ﺘﻠﻒ‬
‫ﯾﺎﻓ‬ ‫ﺧﻄﻮطﻣﺨ‬
‫ﺟﻬ ﺶ‬ ‫ﯿﺎهﺧﻮاران‬
‫ﺑﺎ‬ ‫اﻧﻮاع ﮔ‬
‫ﺷﺪه‬ ‫اﻧﺠﺎم‬

‫ﯾﻨﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯾﺮ ﻓﺮآ‬‫ﺑﯽ وﺳﺎ‬ ‫ﺘﻬﺎ‬‫ﭘﺎﺳﺦ ﻫﺎ ی اﻟ‬‫ﺑﺮا ی‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﮐﻪ ﻣﺮﮐﺰ ی‬
‫ﯾﮑﻮزاﻧﻮﺋ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ ا‬ ‫ﺑﺎ‬‫ﯾﯽ ت‬
‫ﺑﻬﺎ‬
‫ﺗﺸﺎﻫﺎ‬
‫ﺘﻪ‬ ‫ﯿﻞ‬
‫ﯾﺎﻓ‬ ‫ﺑﻪﺟﻬدﻟﺶ‬ ‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻦ‬ ‫ﺳﻤﻮﻧﭼﻨ‬ ‫ﯿﺪ ﺟﺎ‬
‫‪(McConn‬‬ ‫‪al.‬اﺳ‬
‫‪et‬‬ ‫ﺘﺰ‬ ‫ﺳﻨ‬ ‫ﯿﻮ‬
‫‪1997).‬‬ ‫ﺑ‬‫ﮐﻨﻨﺪ و‬
‫ﺘﺎر‬‫ﺳﺎﺧ‬‫ﯿﺪ ﻣﯽ‬‫ﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬
‫ﯿﮏﺗﻮﻟ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ‬
‫ﺳﻤﻮﻧ‬ ‫ﺋﺟﺎ‬‫آﻟﮑﺎﻟﻮ‬
‫ﯿﺪ‬ ‫اﺳ‬
‫ﯿﺪ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪ ،‬اﺳ‬
‫ﯿﺪ(‪ .‬در ﮔ‬‫ﯾ ﺖ ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬ ‫ﺑﻪ ﻓﺼﻞ ‪14‬در و بﺳﺎ‬ ‫ﯿ بﺲﺧﻮد ﮐﺮده اﺳ ﺖ )‬ ‫ﺬو‬
‫ﭘﺴ‬‫ﻣﺠ‬
‫ﯿﺪو‬ ‫ﻫﯽآرارا‬
‫ﺑ‬ ‫ﺑﻪ‬ ‫ﯿﺎﻻ ً‬‫ﻗﺎرﭼﯽﺖﮐﻪﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﻣﻌﻤﻮ‬ ‫ﯾﺴ‬ ‫ﯿﻮﻟﻮژ‬
‫ﺑ ﻫﺎ ی‬‫ﺘﻨﺪ‪،‬‬
‫ﭘﺸﻪ‬ ‫ﺘﺎﻧﺪارانت ﻫ ﺴ‬
‫ﻣﺎﻧﻨﺪ‬ ‫آﻓﺎ ﺴت ﺣﺸﺮا‬‫ﭘ‬ ‫ﺳﻂدر‬‫ﯾﮑﯽ‬‫ﺗﻮ‬‫ﯾﻮﻟﻮژ‬
‫ﺘﯽ‬ ‫ﯿﺰراﺣ‬‫ﻓ‬
‫ﺑﻪ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﭙ ﺲ ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﮐﻪ در ﺷﮑﻞ ‪13.24‬ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪،‬‬ ‫اﮔﺰوژن آزاد ﻣﯽ ﺷﻮد وﺳ‬
‫ﯿﮏی ﻏﺸﺎء‬ ‫ﺳﻤﻮﻧﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ‬ ‫ﭙ‬‫ﯿ‬ ‫ﯿﺪاز ﻟ‬
‫ﺟﺎ‬ ‫ﮐﻪ‬
‫ﺷﻮداﺳ‬ ‫ﺘﺰﺳﻣﯽ‬
‫ﺘﻔﺎده از‬ ‫)‪(18:3‬ﺳﻨ‬
‫ﺣﺎل‪ ،‬ا‬ ‫ﯾﻦ‬ ‫ﺑﺎ ا‬ ‫ﯿﮏ‬ ‫ﯿﻨﻮﻟﻨ‬
‫ﻣﯽروﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﻦ‬‫ﺑﻟ‬‫ﯿﺪ‬
‫ﺳ از‬ ‫ﯿﮏ از ا‬
‫ﺳﺎﻧﻨﺪ‪،‬‬ ‫ﻧﻤﯽر‬‫ﺳﻤﻮﻧ‬
‫ﯿﺐ‬ ‫ﺟﺎ‬
‫آﺳ‬
‫ﺑﺎزﮔﺮداﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﺎه ﻧﻮع وﺣﺸﯽ‬ ‫ﺷﻮد‪.‬ﮔ‬
‫ﺳﻄﻮح‬ ‫ﻣﯽ‬‫ﺑﻪ‬ ‫ﺒﺎ ً‬
‫ﯾﻞ‬
‫ﯾ‬ ‫ﺒﺪ‬
‫ﺗﻘﺮ‬ ‫ﺗ‬
‫ﯿﮏرا‬ ‫ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬ ‫ﯿﺪ‬
‫ﺗﻮاﻧﺪ‬ ‫اﺳ‬
‫ﻣﯽ‬

‫ﺗﻮژن ﻫﺎ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ در‬
‫دﻓﺎع ﮔ‬

‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺰ ی در‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﺷﮕﻔ ﺖ اﻧﮕ‬‫ﺘﻨﺪ‪،‬‬
‫ﯾﻤﻨﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﻢ ا‬
‫ﯿﺴ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻓﺎﻗﺪﺳ‬
‫ﯾﻨﮑﻪ ﮔ‬
‫ﺑﺎ وﺟﻮد ا‬
‫ﯿﺸﻪ در‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﻫﻤ‬
‫ﺗﺪ ﻫﺎ‬
‫ﯾﺮوس ﻫﺎ و ﻧﻤﺎ‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ‪ ،‬و‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫ﯿﻤﺎر ی ﻫﺎ ی ﻧﺎﺷﯽ از ﻗﺎرچ ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﺑ‬
‫ﯾﻦ ژن ﮐﻢ ﮐﻢ روﺷﻦ‬
‫ﯿ ﺴﻢ ﻫﺎ ی ﻓﻌﺎلﺳﺎز ی ا‬
‫ﺘﻪ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﯿﺎه ﺷﻨﺎﺧ‬ ‫ﺑﻮﻟرا‬
‫ﯿ ﺴﻢ دﻓﺎﻋﯽ ﮔ‬ ‫ﺘﺎﻫﺎ‬
‫ﺴﻢ‬
‫ﯿدر ﻣ‬
‫ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﯿﻞ‬ ‫ﺘﻨﻮﻋﯽ از‬
‫دﺧ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ ﻣ‬
‫ژن ﻫﺎ ی‬ ‫ﺶ‪،‬‬
‫ﺗﻌﺪاد ی از‬‫ﺑﺨﺴﯽ‬
‫ﯾ‬‫ﯾﻦ‬‫ﮐﻨﻨﺪه ا‬
‫روﻧﻮ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪ .‬در‬‫ﻋﻨﻮانﻫ ﺴ‬
‫اﻟﻘﺎ‬ ‫ﺑﻪﻣﻘﺎوم‬
‫دارﻧﺪ‪،‬‬
‫ﯿﮏ‬ ‫ﯿﻂﺟﺎوﺟﻮد‬
‫ﺳﻤﻮﻧ‬ ‫ﻣﺤ‬
‫ﯿﺪ‬
‫اﺳ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﺿﺪﺳﺮﻃﺎﻧﯽ ارزﺷﻤﻨﺪ را ﻣﯽﺳﺎزد‪،‬ﯾﮏ ﻋﺎﻣﻞ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬ ‫ﺘﻪاﻧﺪ‪ ،‬از‬
‫‪(Catharanthus roseus)،‬ﮐﻪ‬ ‫ﯾﺎﻓ‬‫ﺗﮑﺎﻣﻞ‬
‫ﺳﮑﺎر‬ ‫ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‬
‫ﻣﺎداﮔﺎ‬ ‫ﺑﺮ‬
‫ﭼﺸﻤﮏ‬‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﺮﺖرودری‬
‫ﻣﻘﺎوﻣ‬
‫ﯿﻘﺎ یت اﺧ‬
‫ﯿﺮ‬ ‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﺗﺤﻘ‬ ‫ﮐﻪ ﮔ‬
‫ﺜﺎل‪،‬‬‫ﮐﺮد ﻣ‬ ‫ﯿﻢ‬
‫ﻋﻨﻮان‬ ‫ﺑﻪﻫ‬
‫ﺧﻮا‬ ‫ﺑﺮرﺳﯽ‬
‫ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﭘﺎﺳﺦ ﻣﯽ د ﻫﺪ ‪(van der Fits‬و ‪Memelink 2000). .‬‬‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫ﺑﻪ اﺳ‬‫ﯿﺪ ی‬ ‫)‪16‬‬
‫ﺘﺰ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬ ‫ﻓﺼﻞ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬‫ﺑ‬‫ﺑﻪﻫﺎ ی‬
‫ﺳﻠﻮﻟﯽ )‬
‫ژن‬ ‫یﺷﺪه‬
‫ﮐﺪ ﮐﻨﻨﺪه‬ ‫ﯾﺰ‬
‫ﺑﺮﻧﺎﻣﻪر‬
‫ﯾﻦ ژن‬ ‫ﻣﺮگ‬
‫ﯿﺎن ﭼﻨﺪ‬‫ﺑ‬ ‫ﻧﻮﻋﯽ‬
‫ﮐﺮدن‬ ‫ﺑﯽ و‬
‫ﻓﻌﺎل‬ ‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﺑﺎ‬ ‫ﺿﺪ ﻣ‬
‫ﮐﺮد ﮐﻪ‬ ‫ﯾﯽ‬ ‫ﻋﻮاﻣﻞ‬
‫ﺳﺎ‬‫ﯿﺪرا ﺷﻨﺎ‬
‫ﺟﻤﻠﻪﺗﻮﻟ‬
‫ﺴﯽ‬ ‫ﯾ‬‫روﻧﻮ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﯿﺪ ﻓﺮا ﻫﻢ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪،‬‬
‫ﯿﻞ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺑﺮا یﺗﺸﮑ‬‫ﯾﯽ‬
‫ﯿ ﺶﺳﺎز ﻫﺎ‬
‫ﭘ‬‫ﺑﯽﺧﺎﺻﯽ را ﻓﻌﺎل ﻣﯽﮐﻨﺪ ﮐﻪ‬‫ﺴﺎ‬
‫ﯿﻪ‬‫ﺘاوﻟ‬
‫ﺖ اﮐ‬
‫ﯿﮏ‬ ‫ﻣﻘﺎوﻣ‬
‫ﺑﻮﻟ‬‫ﺘﺎ‬ ‫ﯿﺮﻧﺎم‬
‫ﻫﺎ ی ﻣ‬ ‫ﺑﻪ‬
‫ﻫﯽﺴ‬
‫ﯿﺎ ی ﻣ‬
‫ژن ﮔﻫﺎ‬
‫ﯾﻤﻨﯽ‬‫ﻫﻤﭽﻨ ا‬
‫ﯿﻦ‬ ‫ﺧﺎﺻﯽ از‬
‫ﻧﻮعﺴﯽ‬
‫ﺖ‪،‬روﻧﻮ‬
‫ﯾ‬ ‫ﯾ‬
‫ﻧﻬﺎ‬
‫ﺘﻮر‬‫درﻓﺎﮐ‬
‫ﯾﻦ‬‫ﺴﺎس‪.‬‬ ‫ﺗﻮﺟﻪ اﺣ‬
‫ﺳ ﺖ‪ ،‬ا‬ ‫ﭘﺎﺳﺦ‬‫ﺟﺎﻟﻧﺎم‬
‫ﺐ‬ ‫ﺑﻪ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬
‫داد‪.‬ﺴﻢ در ﻣﺎدا ﮔﺎﺳﮑﺎر ‪periwinkle‬‬
‫ﯿ‬‫ﺑﻮﻟ‬‫ﺘﺎ‬
‫اﺻﻠﯽ ﻫﻣ‬
‫ﯿﻢ‬ ‫ﯿﻢﮐﻨﻨﺪه‬
‫ﻗﺮار ﺧﻮا‬ ‫ﺑﺤ ﺚ‬‫ﺗﻨﻈ‬
‫ﺳﺪراﮐﻪﻣﻮرد‬‫ﻣﯽر‬
‫ﯿﮏ‬ ‫ﻧﻈﺮﺴ‬
‫ﺘﻤ‬ ‫ﯿ‬
‫ﺳ‬

‫ﯾﻦ آﻧﻬﺎ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺗﻮژنﺳﻨ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺒﻞ از ﺣﻤﻠﻪ‬
‫ﺑﯽ ﻗ‬
‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﺒﺎ ت ﺿﺪ ﻣ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﺮﺧﯽ ازﺗﺮﮐ‬
‫ﯿﺎه دﺳ ﺖ ﻧﺨﻮرده‬
‫ﯿﻤﺎر ی زا در ﮔ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺮ ﻋﻮاﻣﻞ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان دﻓﺎﻋﯽ در‬‫ﯿﺸﻨﻬﺎد ﺷﺪه اﻧﺪ ﮐﻪ‬
‫ﭘ‬

‫ﺑﺎ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪﺗﺼﻮر ﻣﯽ ﺷﻮد‬

‫ﭘﻦ ﻫﺎ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ‪ ،‬ﮔﺮو ﻫﯽ ازﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﻋﻤﻞ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬از ﺟﻤﻠﻪﺳﺎ‬
‫ﺑﺮﻧﺪ‪.‬‬‫ﯿﻦ ﻣﯽ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺮول ﻫﺎ‪ ،‬ﻏﺸﺎ ﻫﺎ ی ﻗﺎرﭼﯽ را از‬
‫ﺑﻪ اﺳ‬‫ﺗﺼﺎل‬
‫ا‬

‫ﺘﺎن(‬
‫ﯾﭻ‪ ،‬اﻧﮕﻠ ﺴ‬
‫ﯾﻨ ﺲ )ﻧﺮو‬
‫ﺑﻮرن در ﻣﺮﮐﺰ ﺟﺎن ا‬
‫ﯾﺸﮕﺎه آن آز‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪ در آزﻣﺎ‬
‫ﯾ ﺶ ﻫﺎ‬
‫آزﻣﺎ‬
‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ در دﻓﺎع در‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﺑﺮا ی ﻧﺸﺎن دادن ﻧﻘ ﺶﺳﺎ‬‫ﯿﮑﯽ‬
‫ﺘ‬‫ﯾﮑﺮد ﻫﺎ ی ژﻧ‬
‫اﻧﺠﺎم ﺷﺪ‪ ،‬از رو‬
‫ﭘﻮﻟﻮ و ﻫﻤﮑﺎران‪.‬‬
‫ﭘﺎدو‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﺘﻔﺎده ﮐﺮد )‬
‫ﯿﻤﺎر یزا ی ﺟﻮ دوﺳﺮ اﺳ‬
‫ﺑ‬‫ﻋﻮاﻣﻞ‬
‫‪COOH‬‬

‫ﺑﻪ ﺟﻮ ﻫﺎ ی‬‫ﺒﺖ‬
‫ﯿﻦ ﻧ ﺴ‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﺑﺎ ﮐﺎ ﻫ ﺶﺳﻄﺢﺳﺎ‬‫ﺘﻪ‬
‫ﯾﻦ ﻫﺎ ی ﺟﻮ دوﺳﺮ ﺟﻬ ﺶﯾﺎﻓ‬
‫‪1999).‬ﻻ‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻨﻮﻟﻨ‬
‫ﯿﺪ ﻟ‬
‫اﺳ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ﺟﺎﻟ ﺐ‬
‫ﺗﻮژن ﻫﺎ ی ﻗﺎرﭼﯽ داﺷ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺘﺮ ی در‬
‫ﯿﺎر ﮐﻤ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﻧﻮع وﺣﺸﯽ ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻣﻌﻤﻮل رو ی ﺟﻮ دوﺳﺮ رﺷﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪،‬‬‫ﯾﻪ ﻗﺎرﭼﯽ ﮐﻪ‬
‫ﯾﻨﺠﺎﺳ ﺖ ﮐﻪﯾﮏﺳﻮ‬
‫ا‬
‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪،‬‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯾﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎه راﺳﻢ زدا‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی اﺻﻠﯽ ﮔ‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﺗﻮاﻧ ﺴ ﺖﯾﮑﯽ ازﺳﺎ‬
‫ﺘﻨﺪ‬
‫ﺘﻮاﻧ ﺴ‬
‫ﯾﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬ﻧ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ راﺳﻢزدا‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﺗﻮاﻧﻨﺪﺳﺎ‬
‫ﯾﮕﺮ ﻧﻤﯽ‬
‫ﯾﻪ ﮐﻪ د‬
‫ﯾﻦﺳﻮ‬
‫ﺘﻪ ﻫﺎ ی ا‬
‫ﯾﺎﻓ‬
‫ﺟﻬ ﺶ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﻓﺎﻗﺪﺳﺎ‬
‫ﯿ ﺖ رو ی ﮔﻨﺪم ﻫﺎ‬
‫ﺑﺎ ﻣﻮﻓﻘ‬‫ﺘﻨﺪ‬
‫ﺗﻮاﻧ ﺴ‬
‫ﺟﻮ را آﻟﻮده ﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬اﻣﺎ ﻣﯽ‬
‫‪O‬‬
‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬رﺷﺪ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﻫﺴ‬

‫‪COOH‬‬ ‫ﺗﻮژن اﺿﺎﻓﯽ ﻣﯽ ﺷﻮد‬

‫ﭘﺎ‬‫ﺘﯽ‬
‫ﯾﺠﺎد آﻧ‬
‫ﺑﺎﻋ ﺚ ا‬‫ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‬
‫دﻓﺎع ﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯾﻨﻮﺋ‬
‫ﺘﻮد‬
‫ﯿ‬‫‪12-‬اﮐ ﺴﻮﻓ‬
‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬دﻓﺎع‬
‫ﯿﺎل ا‬
‫ﺑ‬‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮارﯾﺎ ﻋﻔﻮﻧ ﺖ ﻣ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از دﻓﺎع ﻫﺎﺗﻮﺳﻂ ﺣﻤﻠﻪ ﮔ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯿﺎز‬
‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬از ﻧﻈﺮﺗﺌﻮر ی ﻧ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮارﺗﻮﻟ‬
‫ﯿﻪ ﮔ‬
‫ﯿ ﺐ اوﻟ‬
‫ﭘ ﺲ از آﺳ‬‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﻓﻘﻂ‬
‫ﻫﺎ‬
‫ﺒﻞ‬
‫ﯿﺸﻪ از ﻗ‬
‫ﯾﯽ دارﻧﺪ ﮐﻪ ﻫﻤ‬
‫ﺑﻪ دﻓﺎع ﻫﺎ‬‫ﺒﺖ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻧ ﺴ‬
‫ﺑﻊ ﮔ‬
‫ﺘﺮ ی در ﻣﻨﺎ‬
‫ﯾﻪ ﮔﺬار ی ﮐﻤ‬
‫ﺳﺮﻣﺎ‬
‫ﯾﻌﺎ ﻓﻌﺎل ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی‬
‫ﯾﺪﺳﺮ‬
‫ﺑﺎ‬‫ﺑﻮدن‬‫ﺛﺮ‬
‫ﺑﺮا ی ﻣﻮ‬‫ارﺳﺎل ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬اﻣﺎ‬
‫ﺘﻘﺎل‬
‫ﯿﺪه اﻧ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﺒﮑﻪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯾﺮ دﻓﺎع ﻫﺎ ی اﻟﻘﺎ ﺷﺪهﺗﻮﺳﻂ ﺷ‬
‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪﺳﺎ‬‫ﯿﻨﺎز‪،‬‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫‪O‬‬
‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬ا‬
‫ﯿﮏ ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫ﯿﮕﻨﺎل‪ ،‬ﮐﻪ اﻏﻠ ﺐ ﺷﺎﻣﻞ اﺳ‬
‫ﺳ‬

‫‪COOH‬‬

‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﻌﯽ از دﻓﺎع ﻫﺎ را در‬
‫ﯿﻒ وﺳ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻃ‬
‫ﺗﻮژن‪ ،‬ﮔ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﻪﯾﮏ‬‫ﭘ ﺲ از آﻟﻮده ﺷﺪن‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫اﺳ‬
‫ﯿ ﺶ از‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺖ‬
‫ﭘﺎﺳﺦ ﺣ ﺴﺎﺳ‬‫ﺘﺪاول‪،‬‬
‫ﯿﺮﻧﺪ‪.‬ﯾﮏ دﻓﺎع ﻣ‬
‫ﺑﻪ ﮐﺎر ﻣﯽ ﮔ‬‫ﯿﮑﺮو ب ﻫﺎ ی ﻣﻬﺎﺟﻢ‬
‫ﻣ‬

‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻨﻮﻟﻨ‬
‫ﯿﺪ ﻟ‬
‫ﯾﻞ اﺳ‬
‫ﺒﺪ‬‫ﯿﺮﺗ‬‫ﺷﮑﻞ ‪13.24‬ﻣﺮاﺣﻞ در ﻣ ﺴ‬ ‫ﯿﺮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻪﺳﺮﻋ ﺖ ﻣﯽﻣ‬‫ﺣﺪ اﺳ ﺖ ﮐﻪ در آنﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی اﻃﺮاف ﻣﺤﻞ ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‬
‫ﯿﮏ‪.‬‬ ‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬‫ﺑﻪ اﺳ‬
‫)‪(18:3‬‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪304‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﭘﺎﺳﺦ ﺣ ﺴﺎس‬‫ﭘ ﺲ ازﯾﮏ‬‫ﺘﺮ ش آن‪.‬‬

‫ﯿﺮ ی از ﮔ ﺴ‬
‫ﺗﻮژن از ﻣﻮاد ﻣﻐﺬ ی و ﺟﻠﻮﮔ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﻣﺤﺮوم ﮐﺮدن‬ ‫ﯿﮏ اﺳ ﺖ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی ﻫ‬
‫ﯿﻞ آﻧﺰ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‪،‬ﺗﺸﮑ‬‫ﯾﮕﺮ از واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ‬
‫ﯾﮑﯽ د‬
‫ﺑﺮا یﺗﻬﺎﺟﻢ‬‫ﺑﺎﻓ ﺖ ﻣﺮده در ﻣﺤﻞﺗﻼ ش‬‫ﯿﻪ ﮐﻮﭼﮑﯽ از‬
‫ﯿﺰ‪ ،‬ﻧﺎﺣ‬
‫ﯿ ﺖ آﻣ‬
‫ﯿ ﺶ از ﺣﺪ ﻣﻮﻓﻘ‬
‫ﺑ‬ ‫ﯾﺮ‬
‫ﯿﻨﺎز ﻫﺎ وﺳﺎ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﺗﻮژن ﺣﻤﻠﻪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ ا ی از ﮔﻠﻮﮐﺎﻧﺎز ﻫﺎ‪ ،‬ﮐ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫ﺑﻪ د‬‫ﮐﻪ‬
‫ﯿﺮد‪.‬‬
‫ﯿﺮ ﻗﺮار ﻧﻤﯽ ﮔ‬
‫ﺛ‬‫ﯿﺎهﺗﺤ ﺖﺗﺄ‬
‫ﯿﻪ ﮔ‬
‫ﺑﻘ‬‫ﺑﺎﻗﯽ ﻣﯽ ﻣﺎﻧﺪ‪ ،‬اﻣﺎ‬ ‫ﺑﺎﻗﯽ ﻣﺎﻧﺪه ﻫﺎ ی‬‫ﯿﻤﺮ ی از‬
‫ﭘﻠ‬‫ﯿﻦ‪،‬‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺪروﻻز ﻫﺎﺗﻮﺳﻂﺗﻬﺎﺟﻢ ﻗﺎرچ اﻟﻘﺎ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﮐ‬
‫ﻫ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی‬
‫ﯾﻦ آﻧﺰ‬
‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ ﻗﺎرچ اﺳ ﺖ‪ .‬ا‬
‫‪N-acetylglucosamine،‬ﺟﺰء اﺻﻠﯽ د‬
‫ﯿﮋن ﻓﻌﺎل اﻧﺠﺎم ﻣﯽ‬
‫ﯿﺪ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی اﮐ ﺴ‬
‫ﺑﺎﺗﻮﻟ‬‫ﯿ ﺶ از ﺣﺪ اﻏﻠ ﺐ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺖ‬
‫ﭘﺎﺳﺦ ﺣ ﺴﺎﺳ‬ ‫ﺗﻮژن‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺎ ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‬‫ﯾﮑﯽ‬
‫ﺒﺎط ﻧﺰد‬
‫ﺗ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ار‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﻫ ﺴ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﻪ ﮔﺮو ﻫﯽ از‬‫ﺘﻌﻠﻖ‬
‫ﯿﮏ ﻣ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﻫ‬
‫ﯿﮋن‬
‫ﺒﺎ تﺳﻤﯽ را ﮐﻪ از ﮐﺎ ﻫ ﺶ اﮐ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﺷﻮد‪.‬ﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ﻣﺠﺎور ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‪ ،‬اﻧﻔﺠﺎر ی ازﺗﺮﮐ‬ ‫ﺘﻪ ﻣﯽ‬
‫ﯾﯽ )‪( PR‬ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﯿﻤﺎر ی زا‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺎ‬‫ﺒﻂ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﻣﺮ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﻦ دﻟ‬
‫ﺑﻪ ﻫﻤ‬‫دارﻧﺪ و‬
‫ﯿﺪروژن‬
‫ﯿﺪ ﻫ‬
‫ﭘﺮاﮐ ﺴ‬
‫ﯿﺪ ‪(O2 •–)،‬‬
‫ﭘﺮاﮐ ﺴ‬
‫ﯿﻮنﺳﻮ‬
‫ﯿﻞ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬از ﺟﻤﻠﻪ آﻧ‬
‫ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽﺗﺸﮑ‬ ‫ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺪاز‬
‫ﯿﺪ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪.‬ﺗﺼﻮر ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ اﮐ ﺴ‬
‫ﺗﻮﻟ‬
‫ﯿﻞ )‪(•OH‬‬
‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬
‫ﯾﮑﺎل ﻫ‬
‫)‪(H2O2‬و راد‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﺗﻮﻟ‬
‫ﯾﯽ ﻗﺮار دارد )ﺷﮑﻞ –• ‪13.25) O2‬‬
‫ﭘﻼﺳﻤﺎ‬‫ﺑﻪ ‪NADPH‬ﮐﻪ رو ی ﻏﺸﺎ ی‬‫ﺘﻪ‬
‫ﺑﺴ‬‫وا‬
‫ﯾﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﺒﺪ‬‫ﺗ‬
‫ﺑﻪ ‪OH‬و ‪H2O2‬‬‫ﺑﻪ ﺧﻮد‬
‫ﺑﻪ ﻧﻮ‬‫ﻣﯽ ﮐﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎﯾﺎ ﻗﺎرچ‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫ﺑﻪﺗﻬﺎﺟﻢ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﭘﺎﺳﺦ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﺷﺪه ﮔ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺘﺮ‬‫ﺑﻬ‬‫ﯾﺪ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﺷﺎ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﻓ‬
‫ﯾﻪ از‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﮔﺮو ﻫﯽ از ﻣ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﻓ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺘﺰ ﻓﯽﺗﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﻫﺎ‪،‬ﺳﻨ‬
‫ﯿﮋن اﺳ ﺖ و‬
‫ﯾﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ﻓﻌﺎل اﮐ ﺴ‬
‫ﯿﺪان ا‬
‫ﯾﻦ اﮐ ﺴ‬
‫ﺗﺮ‬‫ﯿﻞ ﻗﻮ ی‬
‫ﯿﺪروﮐ ﺴ‬
‫ﯾﮑﺎل ﻫ‬
‫راد‬ ‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ در اﻃﺮاف ﻣﺤﻞ ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‬
‫ﺑﯽ ﻗﻮ ی ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﯿ ﺖ ﺿﺪ ﻣ‬
‫ﺑﺎ ﻓﻌﺎﻟ‬‫ﺘﻨﻮع‬
‫ﯾﯽ ﻣ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﻧﻈﺮ ﺷ‬
‫ﯿﻌﯽ از ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی آﻟﯽ آﻏﺎز ﮐﻨﺪ‬
‫ﯿﻒ وﺳ‬
‫ﺑﺎ ﻃ‬‫ﯾﮑﺎل را‬
‫ﯿﺮها ی راد‬
‫ﺗﻮاﻧﺪ واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی زﻧﺠ‬
‫ﻣﯽ‬ ‫ﺑﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺗﺠﻤﻊ ﻣﯽﯾﺎ‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﺪ ﻧﻮﮐﻠﺌ‬
‫ﯾﻢ و ﮐﺎ ﻫ ﺶ اﺳ‬
‫ﯿﺮﻓﻌﺎل ﺷﺪن آﻧﺰ‬
‫ﯿﺪ ی‪ ،‬ﻏ‬
‫ﭙ‬‫ﯿ‬‫ﯿﻮن ﻟ‬
‫ﯿﺪاﺳ‬
‫ﭘﺮاﮐ ﺴ‬‫ﺑﻪ‬‫ﮐﻪ ﻣﻨﺠﺮ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬‫ﯿﮋن ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﻣﯽﺷﻮد ‪(Lamb and Dixon 1997).‬ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ﻓﻌﺎل اﮐ ﺴ‬ ‫ﯿﮑﺮو ب‬
‫ﺑﺮ ﻣ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯾﺞ ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ در‬
‫ﯿ ﺴﻢ را‬
‫ﯿﻦﯾﮏ ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺪ ﻓ‬
‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ رﺳﺪﺗﻮﻟ‬
‫ﺘﻦ‬
‫ﺑﺮا ی ﮐﺸ‬‫ﺑﻪ ﻣﺮگﺳﻠﻮﻟﯽ ﮐﻤﮏ ﮐﻨﻨﺪﯾﺎ‬‫ﯿ ﺶ از ﺣﺪ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺖ‬
‫ﭘﺎﺳﺦ ﺣ ﺴﺎﺳ‬‫ﺑﺨﺸﯽ از‬ ‫ﺘﻠﻒ‬
‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬ﺧﺎﻧﻮاده ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﯿﻌﯽ از ﮔ‬
‫ﯿﻒ وﺳ‬
‫ﯿﻤﺎر ی زا در ﻃ‬
‫ﺑ‬‫ﻫﺎ ی‬
‫ﺗﻮژن ﻋﻤﻞ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﻢ‬
‫ﺘﻘ‬‫ﻣﺴ‬ ‫ﺘﻔﺎده ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻦ اﺳ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻓ‬‫ﯾﻪ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﺘﻠﻔﯽ از ﻣﺤﺼﻮﻻ ت‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ از اﻧﻮاع ﻣﺨ‬
‫ﮔ‬
‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬در‬
‫ﺑﺎ ت ﻫ ﺴ‬
‫ﺒﻮ‬‫ﯾﺞ در ﺧﺎﻧﻮاده ﺣ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی را‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ﻓ‬
‫ﯾﺰوﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬ا‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬
‫ﺘﺮ ی واﮐﻨ ﺶ ﻧﺸﺎن‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫ﺑﻪﺗﻬﺎﺟﻢ ﻗﺎرچﯾﺎ‬‫ﯿﻦﯾﺎ ﮐﺎﻟﻮز‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﺘﺰ ﻟ‬
‫ﺑﺎﺳﻨ‬‫ﯿﺎر ی از ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ‬
‫ﺑﺴ‬ ‫ﺒﺎﮐﻮ‬
‫ﯿﻨﯽ‪،‬ﺗﻨ‬
‫ﯿ ﺐ زﻣ‬
‫ﯿﻨﯽ ‪(Solanaceae)،‬ﻣﺎﻧﻨﺪﺳ‬
‫ﯿ ﺐ زﻣ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺧﺎﻧﻮادهﺳ‬
‫ﺣﺎﻟﯽ ﮐﻪ در ﮔ‬
‫ﺑﻪﻋﻨﻮان ﻣﻮاﻧﻌﯽ‬‫ﭘﻠﯽﻣﺮ ﻫﺎ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺪ(‪.‬ﺗﺼﻮر ﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ ا‬
‫ﺑﻪ ﻓﺼﻞ ‪10‬ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ )‬ ‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‬
‫ﯿﻦﺗﻮﻟ‬
‫ﺘﻮآﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻓ‬‫ﺘﻠﻒ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫و ﮔﻮﺟﻪ ﻓﺮﻧﮕﯽ‪،‬ﺳ ﺴﮑﻮ یﺗﺮ‬
‫ﺘﺮ ش آن‬
‫ﯾﮑﯽ از ﮔ ﺴ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺟﺪا ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ و از ﻧﻈﺮ ﻓ‬
‫ﯿﻪ ﮔ‬
‫ﺑﻘ‬‫ﺗﻮژن را از‬
‫ﭘﺎ‬‫ﻋﻤﻞ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪،‬‬ ‫)ﺷﮑﻞ ‪13.26).‬‬
‫ﺑﺮﺧﯽ‬‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی د‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺒﻂ‪ ،‬اﺻﻼح‬
‫ﺗ‬‫ﭘﺎﺳﺦ ﻣﺮ‬‫ﯿﺮ ی ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪.‬ﯾﮏ‬
‫ﺟﻠﻮﮔ‬
‫ﺑﻪ‬
‫ﺑﺎ واﺳﻄﻪ ‪H2O2‬‬‫ﺗﻮژن در واﮐﻨ ﺶ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﭘ ﺲ از ﺣﻤﻠﻪ‬‫ﯾﻮاره‬
‫ﯿﻦ د‬
‫ﭘﺮوﻟ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﻏﻨﯽ از‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﯿﻞ‬
‫ﺑﻪ دﻟ‬‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬اﻣﺎ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﯾﯽ ﻧ‬
‫ﺑﻞ ﺷﻨﺎﺳﺎ‬
‫ﯿﺎه ﻗﺎ‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ ﻣﻌﻤﻮﻻ ً ﻗ‬
‫ﺒﻞ از ﻋﻔﻮﻧ ﺖ در ﮔ‬ ‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﻓ‬
‫ﯿﺪ( ‪et al. 1992).‬‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.25‬را‬
‫ﺑﻪ ﻫﻢ ﻣ‬‫ﯿﻮ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﺪا‬
‫ﺻﻮر ت اﮐ ﺴ‬ ‫ﺘﺰ‬
‫ﺑﻪﺳﺮﻋ ﺖﺳﻨ‬‫ﺑﯽ‬
‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﭘ ﺲ از ﺣﻤﻠﻪ ﻣ‬‫ﯿﮏ‪،‬‬
‫ﺘ‬‫ﺗ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﻮﺳ‬
‫ﺑ‬‫ﯾﺪ‬
‫ﯿﺮ ﻫﺎ ی ﺟﺪ‬
‫ﻓﻌﺎل ﺷﺪن ﻣ ﺴ‬
‫ﯾ ﺖ ﻣﯽﮐﻨﺪ‬
‫ﯾﻮاره ﻫﺎ یﺳﻠﻮل ﻫﺎ را در ﻣﺠﺎور ت ﻣﺤﻞ ﻋﻔﻮﻧ ﺖﺗﻘﻮ‬
‫ﯾﻨﺪ د‬
‫ﯾﻦ ﻓﺮآ‬
‫‪(Bradley‬ا‬ ‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻧﻤﯽ رﺳﺪ‬‫ﯾﻦ‪،‬‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬ ‫ﺘﺮل ﻣﻌﻤﻮﻻ ًﺷﺮوع روﻧﻮ‬
‫ﯾ ﺴﯽ ژن اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﻧﻘﻄﻪ ﮐﻨ‬
‫ﯾ ﺶ ﻣﯽد ﻫﺪ‪.‬‬
‫ﺑﯽ اﻓﺰا‬
‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﺑﺮ ﻫﻀﻢ ﻣ‬
‫ﺑﺮا‬‫و ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ آﻧﻬﺎ را در‬ ‫ﯿﺮه‬
‫ﯿﻦ را ذﺧ‬
‫ﺘﺰ ﻓﯽﺗﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﺑﺮا یﺳﻨ‬‫ﯿﺎز‬
‫ﯾﻤﯽ ﻣﻮرد ﻧ‬
‫ﯿﻦ آﻻ ت آﻧﺰ‬
‫ﯿﭻﯾﮏ از ﻣﺎﺷ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻫ‬
‫ﮔ‬
‫ﺑﯽ‬
‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﭘ ﺲ ازﺗﻬﺎﺟﻢ ﻣ‬‫ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ‬‫ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬در ﻋﻮض‪،‬‬

‫ﺧﺎرج ازﺳﻠﻮل‬
‫ﯿﻤﺎر ی زا‬
‫ﺑ‬

‫ﺗﻮر )ﻣﺤﺼﻮل ژن ) ‪avr‬‬

‫ﯿﮑﺎ‬
‫اﻟ‬

‫ﯾﺮ‬
‫ﭘﺬ‬‫ﯾﻮاره واﮐﻨ ﺶ‬
‫ﯿﮋن‬ ‫ﺑﻞ د‬
‫ﺴ‬ ‫ﺘﻘﺎ اﮐ‬
‫ﯿﻮﻧﺪ ﻣﻫﺎ ی‬
‫ﭘﮔﻮﻧﻪ‬
‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫د‬ ‫‪O2‬‬
‫ﺳﻠﻮﻟﯽ‬

‫ﯿﺪاز‬
‫‪NADPH‬اﮐ ﺴ‬

‫ﯾﯽ‬
‫ﭘﻼﺳﻤﺎ‬‫ﻏﺸﺎ ی‬ ‫?‬
‫ﯿﺮﻧﺪه‬
‫ﮔ‬
‫ﯿﻞ ﻏﺸﺎ‬
‫ﺘﺎﻧ ﺴ‬
‫ﭘ‬ ‫ژن‬
‫ﯿﺮ در‬
‫ﯿ‬‫ﺗﻐ‬‫ﻣﺤﺼﻮل‬
‫)ﺷﺎرﯾﻮن‪،‬‬ ‫ﺑﺮا ی‪:‬‬‫ﻓﻌﺎلﺳﺎز ی ژن‬
‫)‪R‬‬
‫ﯿ ﺶ از ﺣﺪ ﺣ ﺴﺎس‬
‫ﺑ‬‫ﭘﺎﺳﺦ‬
‫?‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﺘﺰ ﻓ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﺘﺰ ﻟ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬ ‫ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﯿﺪﺳﺎﻟ‬
‫ﺘﺰ اﺳ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬ ‫ﺑﯽ‬‫ﺘ ﺴﺎ‬
‫اﮐ‬
‫ﯿﮏ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﺘﺰ ﻫ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬ ‫ﯿﮏ‬
‫ﺘﻤ‬ ‫ﯿﺴ‬‫ﺳ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ‬
‫آﻧﺰ‬
‫ﭘﻼﺳﻢ‬
‫ﺘﻮ‬‫ﯿ‬
‫ﺳ‬

‫ﺗﻮژنﺗﻮﺳﻂ ﻋﻔﻮﻧ ﺖ اﻟﻘﺎ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﭘﺎ‬‫ﺘﯽ‬

‫ﺑﻪ ﻓﻌﺎل‬‫ﯿﺪه را آﻏﺎز ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﻣﻨﺠﺮ‬‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﯿﻨﮓ‬‫ﯿﮕﻨﺎﻟ‬
‫ﯾﻖ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ و در‬ ‫ﺑﻪﺳﻠﻮلﺗﺰر‬
‫ﯿﺎر ی از ﺣﺎﻟ ﺖ ﻫﺎ ی دﻓﺎع آﻧ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺷﮑﻞ ‪13.25‬‬
‫ﯿﺮﺳ‬ ‫ﺘﻮرﯾﮏ ﻣ ﺴ‬ ‫ﯿ‬
‫ﯿﺴ‬ ‫ﺑﻪ ﻧﺎم اﻟ‬ ‫ﺗﻮژن‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺗﯽ از ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی‬
‫ﻗﻄﻌﺎ‬
‫ﯿﻤﺎ ً‬
‫ﺘﻘ‬ ‫ﯾﯽ ﻣ ﺴ‬
‫ﯾﺎ‬
‫ﺘﺮ‬‫ﺑﺎﮐ‬‫ﯿﻦ‬‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺮﺧﯽ از ﻣﺤﺮک ﻫﺎ ی‬ ‫ﭘﺎﺳﺦ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﺷﺪن‬
‫ﺗﻌﺎﻣﻞ دارﻧﺪ‪.‬‬‫ﺑﺎ ﻣﺤﺼﻮﻻ ت ژن ‪R‬‬ ‫آﻧﺠﺎ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪305‬‬

‫ﭘﻦ‬
‫ﯿﺮﺗﺮ‬
‫ﺣﻠﻘﻪ اﺿﺎﻓﯽ ازﯾﮏ واﺣﺪ ‪C5‬از ﻣ ﺴ‬ ‫ﺑﺮﺧﯽ از ‪phytoalex ins -‬‬‫ﺘﺎر‬‫ﺷﮑﻞ ‪13.26‬ﺳﺎﺧ‬
‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‬‫ﺗﺸﮑ‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﺑﯽ ﮐﻪ‬
‫ﯿﮑﺮو‬‫ﺑﺎ ﺧﻮاص ﺿﺪ ﻣ‬ ‫ﯾﻪ‬‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬‫ﺑﯽﺳﻨ‬ ‫ﯿﮑﺮو‬‫ﭘ ﺲ از ﻋﻔﻮﻧ ﺖ ﻣ‬‫ﺳﺮﻋ ﺖ‬
‫‪CH3‬‬
‫‪H3C‬‬
‫ﺑﻪ‬ ‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬

‫اوه‬
‫ﺗﺪ ﻫﺎ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬ﺗﺼﻮر‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ و ﻧﻤﺎ‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫ﺑﺮ ﻗﺎرچ ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﺑﺮا‬‫در دﻓﺎع در‬
‫ﯿﻨﯽ را رﻣﺰﮔﺬار ی ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺮﻧﺪه ﻫﺎ ی‬
‫ﺜﺮ ژن ﻫﺎ ی ‪R‬ﮔ‬
‫ﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ اﮐ‬
‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬ ‫ﯾﯽ‬
‫ﯿﺮﻧﺪ‪ ،‬ﺷﻨﺎﺳﺎ‬
‫ﺗﻮژن ﻫﺎ ﻣﻨﺸﺄ ﻣﯽﮔ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﮐﻪ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی ﺧﺎﺻﯽ را ﮐﻪ از‬
‫اوه‬
‫‪OCH3‬‬ ‫ﺗﻮژن آﮔﺎه ﻣﯽ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﺎه را از ﺣﻀﻮر‬
‫ﺗﺼﺎل ﮔ‬
‫ﯾﻦ ا‬
‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ا‬
‫ﮐﺮده و ﻣ‬
‫ﯾﺎ(‬‫)از)ازﺳﻮ‬
‫ﯾﻮﻧﺠﻪ(‬‫ﯿﻦ ‪I‬‬ ‫ﯿﻮﻟ‬
‫ﯿﻦ‬‫ﭘ‬ ‫ﯿﺴ‬
‫ﯾﮑﺎر‬‫ﮔﻠ‬
‫ﻣﺪ‬ ‫ﯾﯽ‬
‫ﺗﻮژن ﺧﺎص ﺷﻨﺎﺳﺎ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﺪ(‪ .‬ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫ﮐﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪13.25‬را‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﻪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ و ﺷﺎﻣﻞ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﺤﺮک ﺷﻨﺎﺧ‬‫ﺷﺪه‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ از ﺧﺎﻧﻮاده ‪)Leguminosae‬ﺧﺎﻧﻮاده ﻧﺨﻮد(‬
‫ﯾﺰوﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ا‬
‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫ﯾﺪ ﻧﺎﺷﯽ از د‬
‫ﭘﻠﯽﺳﺎﮐﺎر‬‫ﺘﺮول ﻫﺎ و ﻗﻄﻌﺎ ت‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪ ،‬اﺳ‬
‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬
‫ﯾﻨﺪﺗﺮﺷﺢ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ‪(Boller 1995).‬‬
‫ﯿﺮوﻧﯽﯾﺎ ﻓﺮآ‬
‫ﺑ‬‫ﺗﻮژن‪ ،‬ﻏﺸﺎ ی‬
‫ﭘﺎ‬
‫اوه‬

‫ﺑﻪ‬

‫ﺑﻪ‬ ‫ﺑﻪ‬ ‫‪CH2‬‬

‫‪CH3‬‬
‫‪CH3‬‬
‫ﺑﺎ داﻣﻨﻪ ﻏﻨﯽ‬‫ﯾﯽ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺒﺎ ً ﻫﻤﻪ‬
‫ﯾ‬‫ﻣﺤﺼﻮﻻ ت ژن ‪R‬ﺧﻮدﺗﻘﺮ‬
‫‪CH3‬‬ ‫‪CH3‬‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﺑﺎر درﺗﻮاﻟﯽ اﺳ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﻖ ﭼﻨﺪ‬
‫ﯿﺮ دﻗ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻏ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﯿﻦ ﻫ ﺴ‬
‫از ﻟﻮﺳ‬
‫ﺒﺎﮐﻮ(‬
‫ﮔﻮﺟﻪ ﻓﺮﻧﮕﯽ(‬ ‫ﺗﻨو‬‫ﻓﻠﻔﻞ و‬
‫ﯿﻨﯽ‬ ‫)از‬
‫ﯿ ﺐ زﻣ‬
‫)ازﺳ‬‫ﯿﺪول‬
‫ﯿﻦ‬‫ﺴ‬
‫ﺘ‬
‫ﯿ‬ ‫ﭙ‬
‫رﮐ‬
‫ﯾﺸ‬ ‫ﯿﺪ(‪.‬‬
‫ﯾ ﺖ ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬
‫ﺑﻪ ﻓﺼﻞ ‪14‬در و بﺳﺎ‬
‫ﯿﻨﻪﺗﮑﺮار ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ )‬
‫آﻣ‬
‫ﯾﯽ‬
‫ﺗﺼﺎل ‪elic itor‬و ﺷﻨﺎﺳﺎ‬
‫ﯾﯽ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ در ا‬
‫ﯿﻦ ﺣﻮزه ﻫﺎ‬
‫ﭼﻨ‬
‫ﯿﻨﯽ(‬
‫ﯿ ﺐ زﻣ‬
‫‪Sesquiterpenes‬از ‪)Solanaceae‬ﺧﺎﻧﻮادهﺳ‬
‫ﺑﻪ راهاﻧﺪاز ی‬‫ﯾﻦ‪ ،‬ﻣﺤﺼﻮل ژن ‪R‬ﻣﺠﻬﺰ‬
‫ﺑﺮ ا‬‫ﺑﺎﺷﻨﺪ‪ .‬ﻋﻼوه‬‫ﯿﻞ‬
‫ﺗﻮژن دﺧ‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﺘﻠﻒ دﻓﺎع ﺿﺪ‬
‫ﯿﻨﮓ اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﺣﺎﻟ ﺖ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫ﯿﮕﻨﺎﻟ‬
‫ﯿﺮ ﻫﺎ یﺳ‬
‫ﻣﺴ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﺗﺼﺎل‬
‫ﯾﮏ ﻣﺤﻞ ا‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ژن ﻫﺎ ی ‪R‬‬‫ﺗﻮژن را ﻓﻌﺎل ﻣﯽﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی ﻧﻮ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺘﺰ آﻧﺰ‬
‫ﯾ ﺴﯽ وﺗﺮﺟﻤﻪ ‪ mRNA‬ﻫﺎ ی ﻣﻨﺎﺳ ﺐ وﺳﻨ‬
‫ﺑﻪ روﻧﻮ‬‫آﻧﻬﺎ ﺷﺮوع‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﮕﺮان داﻣﻨﻪ‬
‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬د‬
‫ﯾﺎ ‪GTP‬ﻣ‬
‫ﺑﻪ ‪ATP‬‬‫ﯿﺪ را ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﺗ‬‫ﻧﻮﮐﻠﺌﻮ‬
‫ﯿﻨﺎز را رﻣﺰﮔﺬار ی ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ‪(Young 2000).‬‬
‫ﮐ‬
‫ﺑﻨﺪ ﮐﻪ ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه اﺳ ﺖ در‬
‫ﯾﺎ‬
‫ﯾﯽﺗﺠﻤﻊ ﻣﯽ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ در ﻏﻠﻈ ﺖ ﻫﺎ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫اﮔﺮﭼﻪ ﻓ‬
‫ﯿﺎه‬
‫ﺒﺎ ت در ﮔ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻦﺗﺮﮐ‬
‫ﯿ ﺖ دﻓﺎﻋﯽ ا‬
‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬ا ﻫﻤ‬
‫ﺗﻮژن ﻫﺎﺳﻤﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺮا ی‬‫ﺘﯽ‬
‫ﯾﺴ‬‫ﯾ ﺶ ﻫﺎ ی ز‬
‫آزﻣﺎ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن و‬
‫ﺑﺮ رو ی ﮔ‬‫ﯿﺮ‬
‫ﯾ ﺶ ﻫﺎ ی اﺧ‬
‫ﺘﻪ ﻧﺸﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬آزﻣﺎ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﮐﺎﻣﻞ ﺷﻨﺎﺧ‬‫دﺳ ﺖﻧﺨﻮرده‬ ‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ‬‫ﺑﺮﺧﯽ‬‫ﯾﻊ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿ ﺶ ازﯾﮏ ﻣﮑﺎن درﺳﻠﻮلﺗﻮز‬
‫ﺑ‬‫ﻣﺤﺼﻮﻻ ت ژن ‪R‬در‬
‫ﯿﻦ را در داﺧﻞ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﻢ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻓ‬
‫ﺘﻘ‬‫ﺒﺎ ت ﻣ ﺴ‬
‫ﺛ‬‫ﯿﻦ ا‬
‫ﯿﮑﯽ اوﻟ‬
‫ﺘ‬‫ﺗﻮژن ﻫﺎ ی اﺻﻼحﺷﺪه ژﻧ‬
‫ﭘﺎ‬ ‫ﺑﻪﺳﺮﻋ ﺖ ﻋﻮاﻣﻞ‬‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ‬
‫ﯾﯽ ﻗﺮار دارﻧﺪ‪ ،‬ﺟﺎ‬
‫ﭘﻼﺳﻤﺎ‬‫رﺳﺪ در ﺧﺎرج از ﻏﺸﺎ ی‬
‫ﯿﻞ‬
‫ﯿﻦ ﻓﻨ‬
‫ﯿﻮﺳ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺎ ژﻧﯽ ﮐﻪﺗﺰ‬‫ﺒﺎﮐﻮ‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ ﮐﻪﺗﻨ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﺑﺪن اراﺋﻪ ﮐﺮدهاﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﺘﻨﺪﺗﺎ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی‬
‫ﭘﻼﺳﻤﯽ ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﻮ‬‫ﯿ‬
‫ﯾﮕﺮﺳ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ د‬‫ﯿﺺ د ﻫﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﮏ ﮐﻨﻨﺪه راﺗﺸﺨ‬
‫ﺗﺤﺮ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﺑﻪ ﮔ‬‫ﺒﺖ‬
‫ﯾﻞ ﺷﺪ‪ ،‬ﻧ ﺴ‬
‫ﺒﺪ‬‫ﯿﺰ ﻣﯽﮐﻨﺪ‪،‬ﺗ‬
‫ﺗﺎﻟ‬
‫ﺗﺮول را ﮐﺎ‬
‫ﯿﻦ رﺳﻮرا‬
‫ﺘﻮآﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺪ ﻓ‬
‫ﭘﺎﻧﻮﺋ‬
‫ﭘﺮو‬ ‫ﯿﮑﯽ ﮐﻪ ﻧﺸﺎن‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯿﺮا ت ﻣ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﺮﺗﻐ‬
‫ﯾﻖ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪﯾﺎﺳﺎ‬
‫ﺑﻪ داﺧﻞﺳﻠﻮلﺗﺰر‬‫ﺗﻮژن را ﮐﻪ‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﯾﻞﻧﺸﺪه ﺷﺪ ‪et al. 1993).‬‬
‫ﺒﺪ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺷﺎ ﻫﺪﺗ‬
‫ﺗﺮ از ﮔ‬
‫ﯿﺎر ﻣﻘﺎوم‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﻤﺎر یزا ی ﻗﺎرﭼﯽ‬
‫ﺑ‬ ‫ﯾﻦ ﺧﺎﻧﻮاده ﻫﺎ ی‬
‫ﺗﺮ‬‫ﺑﺰرگ‬‫ﯾﮑﯽ از‬
‫ﯾﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ژن ﻫﺎ ی ‪R‬‬
‫ﺘﻨﺪ را ﺷﻨﺎﺳﺎ‬
‫ﺗﻮژن ﻫ ﺴ‬
‫ﭘﺎ‬‫د ﻫﻨﺪه ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﻦ ﮐﺎﻣﺎﻟﮑ ﺴ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﺒﻮد ﻓ‬
‫ﺑﺎ ﮐﻤ‬‫ﯿ ﺲ‬
‫ﭘﺴ‬‫ﯿﺪو‬
‫ﺑ‬‫ﺘﻪ ﻫﺎ ی آرا‬
‫ﯾﺎﻓ‬
‫ﺑﻞ‪ ،‬ﺟﻬ ﺶ‬
‫‪(Hain‬در ﻣﻘﺎ‬ ‫ﺘﺎر‬
‫ﺑﺎ ﻫﻢ ﺟﻤﻊ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪.‬ﺳﺎﺧ‬‫ﯿﻞ ﻣﯽد ﻫﻨﺪ و اﻏﻠ ﺐ در ژﻧﻮم‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن راﺗﺸﮑ‬
‫ژﻧﯽ در ﮔ‬
‫ﺑﻮدﻧﺪ‪ .‬در‬‫ﺗﺮ‬
‫ﺗﻮژن ﻗﺎرﭼﯽ ﺣ ﺴﺎس‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﻪﯾﮏ‬‫ﺑﻪ ﻧﻮع وﺣﺸﯽ‬‫ﺒﺖ‬
‫ﺘﻮﻓﺎن ﻧ ﺴ‬
‫ﭙ‬‫ﯾ‬‫ﺘﻖ ازﺗﺮ‬
‫ﻣﺸ‬ ‫ﯾﺠﺎدﺗﻨﻮع ژن ‪R‬ﮐﻤﮏ‬
‫ﺑﻪ ا‬‫ﯿﻦ ﮐﺮوﻣﻮزوم ﻫﺎ‬
‫ﺑ‬‫ﺒﺎدل‬
‫ﯾﺞﺗ‬
‫ﺑﺎﺗﺮو‬‫ﺘﻪ ﻫﺎ ی ژن ‪R‬ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫دﺳ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻪﮐﻨﻨﺪه ﻓ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ یﺗﺠﺰ‬
‫ﺑﺎ ژن ﻫﺎ ی ﮐﺪﮐﻨﻨﺪه آﻧﺰ‬‫ﯾﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺗﻮژن ﻫﺎ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯾﮕﺮ‪،‬‬
‫ﯾ ﺶ ﻫﺎ ی د‬
‫آزﻣﺎ‬ ‫ﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻮدﻧﺪ‪،‬‬‫ﺑﻪ آﻧﻬﺎ ﻣﻘﺎوم‬‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻣﻌﻤﻮل‬‫ﯿﺎ ﻫﺎﻧﯽ را ﮐﻪ‬
‫ﺘﻨﺪ ﮔ‬
‫ﺑﻮدﻧﺪ‪،‬ﺗﻮاﻧ ﺴ‬‫ﯿﺮ ﺷﮑﻞ داده‬
‫ﯿ‬‫ﺗﻐ‬
‫ﯿﭻ ‪1995).‬‬
‫ﯾﻨﮏ وﺳﺎﻣ ﺴ‬
‫ﺒﺮ‬‫آﻟﻮده ﮐﻨﻨﺪ )ﮐﺎﻣ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن و‬
‫ﯿﻦ ﮔ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺎن‬
‫ﯿﺰ‬
‫ﺑﻂ ﻣ‬
‫ﯿﺪه ا ی از روا‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ اﻟﮕﻮ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻤﺎر ی ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺑ‬‫ﻣﻄﺎﻟﻌﺎ ت‬
‫ﯾﺰا را ﻧﺸﺎن داده اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﯿﻤﺎر‬
‫ﺑ‬‫ﯾﻪ ﻫﺎ ی‬
‫ﺳﻮ‬
‫ﯿﻤﺎر ی زا ﺣ ﺴﺎس‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺮﺧﯽ از ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی‬‫ﺑﺮ ﺣﻤﻠﻪ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﮐﻠﯽ در‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺎﺗﻌﺎﻣﻞ‬‫ﯾﮋﮔﯽ‬
‫ﯾﻦ و‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬ﺗﺼﻮر ﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ ا‬
‫ﯾﻦ ﻣﻘﺎوم ﻫ ﺴ‬
‫ﯾﺮ‬‫ﺑﺮﺳﺎ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬اﻣﺎ در‬
‫ﻫﺴ‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮ ا‬‫ﺘﻘﺎد‬
‫ﯿ ﺖ( ﮐﻪ اﻋ‬
‫ﺑﯽﺧﺎﺻ‬
‫ﯿﻤﺎر یزا ‪)avr‬‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺎن ‪R‬و ژن ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺰ‬
‫ﻣﺤﺼﻮﻻ ت ژن ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﯿﺺ ﻣﯽد ﻫﻨﺪ درﯾﮏ‬
‫ﺗﻮژن ﻫﺎ آزاد ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪،‬ﺗﺸﺨ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻣﻮاد ﺧﺎﺻﯽ را ﮐﻪ از‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ﮔ‬ ‫ﺑﺮ اﺳﺎسﺗﻔﮑﺮ‬‫ﯿﻦ ﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬
‫ﯿ‬‫اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﻣﺤﺮک ﻫﺎ ی ﺧﺎﺻﯽ را رﻣﺰﮔﺬار ی ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪،‬ﺗﻌ‬
‫ﯾﺎد ی‬
‫ﺑﯽﺗﻔﺎو ت ز‬
‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﺗﻮژن ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻣﻨﻔﺮد اﻏﻠ ﺐ از ﻧﻈﺮ ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ در‬
‫ﮔﻮﻧﻪ‪ ،‬ﮔ‬ ‫ﯾﺠﺎد ﮐﻨﻨﺪه‪ ،‬ﻣﺤﺼﻮل ژن‬
‫ﺘﻠﺰم آن اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﻋﺎﻣﻞ ا‬
‫ﯿﺰ ﻣ ﺴ‬
‫ﯿ ﺖ آﻣ‬
‫ﮐﻨﻮﻧﯽ‪ ،‬ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ ﻣﻮﻓﻘ‬
‫ﺘﻪ اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﯿﺎه ﻧﻬﻔ‬
‫ﯾﻦﺗﻔﺎو ت ﻫﺎ اﻏﻠ ﺐ درﺳﺮﻋ ﺖ و ﺷﺪ ت واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫دارﻧﺪ‪ .‬ا‬ ‫ﯾﯽ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﺑﺎن‪ ،‬ﻣﺤﺼﻮل ژن ‪R ،‬ﺷﻨﺎﺳﺎ‬
‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺎه ﻣ‬
‫ﯿﺮﻧﺪه ﮔ‬
‫ﺑﻪﺳﺮﻋ ﺖﺗﻮﺳﻂ ﮔ‬
‫ﯾﺰا ‪avr ،‬‬
‫ﯿﻤﺎر‬
‫ﺑ‬
‫ﯾﯽ را رﻣﺰﮔﺬار ی ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﺘﻮر ﻫﺎ‬
‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪ ﮐﻪ ﻓﺎﮐ‬‫ژن ﻫﺎ ی ‪avr‬ﻋﻠﯽرﻏﻢ ﻧﺎﻣﺸﺎن‪،‬‬
‫ﯾﺞ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﻋﻔﻮﻧ ﺖ راﺗﺮو‬
‫ﯾﺰا‬
‫ﯿﻤﺎر‬
‫ﺑ‬‫ﺑﻪ ﻋﻮاﻣﻞ‬‫ﺘﺮ ی‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﺑﺎ ﻗﺪر ت‬‫ﺘﺮ و‬
‫ﯾﻌ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺣ ﺴﺎسﺳﺮ‬
‫ﺑﻪ ﮔ‬‫ﺒﺖ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻣﻘﺎوم ﻧ ﺴ‬
‫ﮔ‬
‫ﺗﻮژن ﻫﺎ را‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﭼﮕﻮﻧﻪ ﺣﻀﻮر‬
‫ﯾﻢ ﮔ‬
‫ﯿﺮ‬‫ﺑﮕ‬‫ﯾﻦ رو ﻣﻬﻢ اﺳ ﺖ ﮐﻪﯾﺎد‬
‫ﭘﺎﺳﺦ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪ .‬از ا‬
‫اﺣ ﺴﺎس ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ و دﻓﺎع را آﻏﺎز ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﮕﻨﺎل را اﻟﻘﺎ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‬
‫ﺘﻮر ﻫﺎﯾﮏﺳ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﺴ‬
‫ﺘﻦ در ﻣﻌﺮض اﻻ‬
‫ﻗﺮار ﮔﺮﻓ‬
‫ﺑﺸﺎرﺗﺮاﻧ ﺴﺪوﺷﻦ‬
‫آ‬

‫ﺑﻪ ﻧﺎم‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ را ﮐﻪ‬

‫ﺘﻠﻒ ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ ﮔ‬
‫ﯿ ﺶ از ‪20‬ژن ﻣﺨ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﻪ‪ ،‬ﻣﺤﻘﻘﺎن‬
‫در ﭼﻨﺪﺳﺎل ﮔﺬﺷ‬ ‫ﯿﺮ ﻫﺎ ی‬
‫ﺗﻮژنﺗﻮﺳﻂ ژن ‪R،‬ﻣ ﺴ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯾﯽ ﻋﻮاﻣﻞ‬
‫ﭘ ﺲ از ﺷﻨﺎﺳﺎ‬‫ﯿﻘﻪ‬
‫در ﻋﺮض ﭼﻨﺪ دﻗ‬
‫ﺘﻪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬ﺟﺪا ﮐﺮده اﻧﺪ‪.‬‬
‫ژن ‪R‬ﺷﻨﺎﺧ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺪه ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﯿﻨﮓ‬
‫ﯿﮕﻨﺎﻟ‬
‫ﺳ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪306‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﭘﺎﺳﺦ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ ﻣﯽ ﺷﻮد )ﺷﮑﻞ ‪13.25‬‬‫ﺑﻪ‬‫ﯾ ﺖ ﻣﻨﺠﺮ‬

‫ﯾﻨﺪ ﮐﻪ در ﻧﻬﺎ‬
‫ﺑﻪ ﺣﺮﮐ ﺖ در ﻣﯽ آ‬ ‫ﺑﺮگ‬‫ﻋﻔﻮﻧ ﺖﯾﮏ‬

‫ﯾﺮ یﯾﻮن ﻏﺸﺎ ی‬

‫ﭘﺬ‬‫ﯿﺮ ﮔﺬرا در ﻧﻔﻮذ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﺸﺎر ﻫﺎﺗﻐ‬
‫ﯾﻦ آ‬
‫ﯾﺞ ا‬
‫ﯿﻪ را‬
‫ﯿﺪ(‪.‬ﯾﮏ ﻋﻨﺼﺮ اوﻟ‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫را‬
‫ﺑﻪ داﺧﻞﺳﻠﻮل‬
‫ﺑﺎﻋ ﺚ ﻫﺠﻮمﯾﻮن ﻫﺎ ی ‪Ca2+‬و ‪H+‬‬
‫ﯾﯽ اﺳ ﺖ‪ .‬ﻓﻌﺎلﺳﺎز ی ژن ‪R‬‬
‫ﭘﻼﺳﻤﺎ‬
‫و ﺧﺮوجﯾﻮن ﻫﺎ ی ‪K+‬و –‪Cl‬ﻣﯽﺷﻮد ‪ (Nürn berger and Scheel 2001).‬ﻫﺠﻮم‬
‫ﯿﻤﺎ ً در دﻓﺎع ﻋﻤﻞ ﮐﻨﺪ‬
‫اوه‬ ‫اوه‬
‫ﺘﻘ‬‫ﯿﻮ را ﻓﻌﺎل ﻣﯽ ﮐﻨﺪ ﮐﻪ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ ﻣ ﺴ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﺪا‬
‫‪Ca2+‬اﻧﻔﺠﺎر اﮐ ﺴ‬
‫‪COOH‬‬ ‫‪COOCH3‬‬
‫ﯾﮕﺮ واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ‬
‫ﯿﮕﻨﺎل ﻫﺎ ی د‬
‫ﯿﻦﺳ‬ ‫ﺒ ﻼ ًﺗﻮﺿ‬
‫ﯿﺢ داده ﺷﺪ(‪ ،‬و ﻫﻤﭽﻨ‬ ‫) ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﮐﻪ ﻗ‬
‫ﺗﻮژن‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯾﮏ ﺷﺪهﺗﻮﺳﻂ‬
‫ﯿﮕﻨﺎلﺗﺤﺮ‬
‫ﺘﻘﺎلﺳ‬
‫ﯿﺮ ﻫﺎ ی اﻧ‬
‫ﯾﺮ اﺟﺰا ی ﻣ ﺴ‬
‫را ﻧﺸﺎن ﻣﯽ د ﻫﺪ‪.‬ﺳﺎ‬ ‫ﯿﮏ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﯿﺪﺳﺎﻟ‬
‫ﺗﺠﻤﻊ اﺳ‬ ‫ﯿﻞ‬
‫ﺘ‬‫ﺘﺰ و آزادﺳﺎز ی ﻣ‬‫ﺳﻨ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻨﺎز ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﺘﻮژن )‪(MAP‬ﮐ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﺎ ﻣ‬‫ﯿﻦ ﻓﻌﺎل ﺷﺪه‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﮏ‪،‬‬
‫ﺘﺮ‬‫ﯿ‬
‫ﯿﺪ ﻧ‬
‫ﺗﻨﺪ از اﮐ ﺴ‬
‫ﺒﺎر‬
‫ﻋ‬ ‫ﯿﻼ ت ﻓﺮار‬ ‫ﯿﺴ‬ ‫ﺳﺎﻟ‬

‫ﺑﻌﺪ ی‬‫ﺑﺨ ﺶ‬‫ﺑﻪ‬

‫ﯿﮏ )‬
‫ﯿﻠ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﯿﺪﺳﺎﻟ‬
‫ﯿﮏ و اﺳ‬
‫ﯿﺪ ﺟﺎﺳﻤﻮﻧ‬
‫ﯿﻢ‪ ،‬اﺳ‬
‫ﺑﻪ ﮐﻠ ﺴ‬‫ﺘﻪ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﻨﺎز ﻫﺎ ی وا‬
‫ﮐ‬
‫ﯿﺪ(‪.‬‬
‫ﻣﺮاﺟﻌﻪ ﮐﻨ‬

‫ﺑﺪ‬
‫ﯾ ﺶﯾﺎ‬
‫ﺗﻮژن ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ اﻓﺰا‬
‫ﭘﺎ‬ ‫ﺑﺎﯾﮏ‬‫ﺑﺮﺧﻮرد ﻣﻨﻔﺮد‬‫ﯾﮏ‬ ‫ﯾﺮ‬
‫ﺑﻪﺳﺎ‬‫ﯿﮕﻨﺎل‬
‫ﺘﻘﺎلﺳ‬
‫اﻧ‬ ‫ﯿﮕﻨﺎل از‬
‫ﺘﻘﺎلﺳ‬
‫اﻧ‬
‫ﯾﻨﺪه‬
‫ﺑﺮ ﺣﻤﻼ ت آ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ در‬ ‫ﯾﻖ‬‫ﯿﺎه از ﻃﺮ‬‫ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی ﮔ‬ ‫ﯾﺮ‬
‫ﺑﻪﺳﺎ‬‫ﯾﻖ ﻫﻮا‬
‫ﻃﺮ‬
‫ﯿﺠﻪ‬‫ﺘ‬‫ﺘﻢ ﻋﺮوﻗﯽ و در ﻧ‬ ‫ﯿﺴ‬ ‫ﺳ‬ ‫ﯿﺎه )و‬
‫ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺑﺮد‪ ،‬اﻏﻠ ﺐ‬‫ﺑﻪ در ﻣﯽ‬‫ﺗﻮژن درﯾﮏ ﻣﮑﺎن ﺟﺎنﺳﺎﻟﻢ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﺎه از ﻋﻔﻮﻧ ﺖﯾﮏ‬
‫ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ ﮐﻪﯾﮏ ﮔ‬ ‫ﯾ ﺶ ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬ ‫اﻓﺰا‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻣﺠﺎور(‬
‫ﮔ‬
‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽ ﮐﻨﺪ و از‬
‫ﯿﺎه ا‬
‫ﺗﺎﺳﺮ ﮔ‬
‫ﺑﻌﺪ ی در ﻣﮑﺎن ﻫﺎ یﺳﺮ‬‫ﺑﺮ ﺣﻤﻼ ت‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺘﺮ ی در‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬ ‫ﺑﺮ ﻋﻮاﻣﻞ‬ ‫ﺑﺮا‬‫ﯿﮏ در‬ ‫ﺘﻤ‬ ‫ﯿﺴ‬ ‫ﺳ‬
‫ﯿﺮ‬
‫ﯾﺪه ﻏ‬
‫ﭘﺪ‬‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮﺧﻮردار اﺳ ﺖ‪ .‬ا‬‫ﯿﻤﺎر ی زا‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻌﯽ از ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻒ وﺳ‬
‫ﺑﺮ ﻃ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ در‬ ‫ﯿﻤﺎر ی زا‬ ‫ﺑ‬

‫ﭘ ﺲ‬‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮد‪ ،‬ﻃﯽﯾﮏ دوره ﭼﻨﺪ روزه‬

‫ﯿﮏ )‪(SAR‬ﻧﺎﻣ‬
‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﺑﯽﺳ‬
‫ﺘ ﺴﺎ‬
‫ﮐﻪ ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ اﮐ‬
‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ رﺳﺪ ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬
‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽ ﺷﻮد ‪(Ryals et al. 1996).‬‬
‫ﯿﻪ ا‬
‫از ﻋﻔﻮﻧ ﺖ اوﻟ‬
‫ﺒ ﻼ ً ذﮐﺮ‬
‫ﺒﺎ ت دﻓﺎﻋﯽ اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﻗ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﺮﺧﯽﺗﺮﮐ‬‫ﯾ ﺶﺳﻄﻮح‬
‫ﯿﮏ ﻧﺎﺷﯽ از اﻓﺰا‬
‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﺑﯽﺳ‬
‫ﺘ ﺴﺎ‬
‫اﮐ‬ ‫ﺑﺮ ﺣﻤﻠﻪ‬‫ﺑﺮا‬‫ﯿﻪ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ در‬ ‫ﺗﻮژن اوﻟ‬‫ﭘﺎ‬‫ﺷﮑﻞ ‪13.27‬ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‬
‫ﯾ ﺶ د ﻫﺪ‪.‬‬‫ﯿﮏ اﻓﺰا‬ ‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬ ‫ﺑﯽﺳ‬ ‫ﺘ ﺴﺎ‬‫ﯾﺠﺎد ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ اﮐ‬ ‫ﯾﻖ ا‬
‫ﯾﻨﺪه را از ﻃﺮ‬
‫ﺗﻮژن آ‬
‫ﭘﺎ‬
‫ﯿﮏ‪.‬‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺪروﻟ‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی ﻫ‬
‫ﯾﺮ آﻧﺰ‬
‫ﯿﻨﺎز ﻫﺎ وﺳﺎ‬
‫ﺘ‬‫ﯿ‬‫ﯾﻢ‪ ،‬از ﺟﻤﻠﻪ ﮐ‬
‫ﮐﺮد‬

‫ﯿﮕﻨﺎل ﻫﺎ ی درون زا‬

‫ﺘﻪ اﺳ ﺖ‪،‬ﯾﮑﯽ ازﺳ‬
‫ﯿ ﺴﻢ اﻟﻘﺎ ی ‪ SAR‬ﻫﻨﻮز ﻧﺎﺷﻨﺎﺧ‬
‫اﮔﺮﭼﻪ ﻣﮑﺎﻧ‬ ‫ﺒﺎ ت‬
‫ﯿ‬‫ﯿﮏ ﻫﺎ وﺗﺮﮐ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ‪ ،‬ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﯾﻪ وﺟﻮد دارد‪:‬ﺗﺮ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺳﻪ ﮔﺮوه ﻋﻤﺪه از ﻣ‬
‫ﯿﮏ‪a ،‬‬
‫ﺑﻨﺰوﺋ‬‫ﯿﺪ‬
‫ﺘﻖ اﺳ‬
‫ﯾﻦ ﻣﺸ‬
‫ﯿﺪ اﺳ ﺖ‪.‬ﺳﻄﺢ ا‬
‫ﯿﮏ اﺳ‬
‫ﯿﻠ‬ ‫ﺘﻤﺎﻻ ًﺳﺎل ا‬
‫ﯾﺴ‬ ‫اﺣ‬ ‫ﺘﺮوژن‪.‬‬
‫ﯿ‬‫ﺣﺎو ی ﻧ‬
‫ﺑﺎزدارﻧﺪه‬‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﻧﺪ‪ ،‬ﻣﻮادﺳﻤﯽ و‬
‫ﺑﻨﯽﺗﺸﮑ‬
‫ﭘﻨﺞ ﮐﺮ‬‫ﭘﺮن‬
‫ﯾﺰو‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ﮐﻪ از واﺣﺪ ﻫﺎ ی ا‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺎر ی از ﮔ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯾﻪ‬
‫ﺗﻐﺬ‬

‫‪C6‬‬ ‫‪C1‬‬ ‫ﯾﻦ‬

‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬ﭼﻨﺪ‬
‫ﯿﮏﺳﻨ‬
‫ﯿﮑﻤ‬
‫ﯿﺪ ﺷ‬ ‫ﺗﺎ ً از ﻣﺤﺼﻮﻻ ت ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬ ‫ﯿﮏ ﻫﺎ ﮐﻪ ﻋﻤﺪ‬
‫ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﯿﻪ ﻋﻔﻮﻧ ﺖ‬
‫ﯿﺮ ی در ﻧﺎﺣ‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﭼﺸﻤﮕ‬‫ﯿﻪ‬
‫ﭘ ﺲ از ﺣﻤﻠﻪ اوﻟ‬‫ﯿﺐ‬
‫ﺗﺮﮐ‬ ‫ﯾ ﺖ ﻣﯽ‬
‫ﯾﻮاره ﻫﺎ یﺳﻠﻮﻟﯽ راﺗﻘﻮ‬
‫ﯿﮑﯽ د‬
‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻣﮑﺎﻧ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن دارﻧﺪ‪ .‬ﻟ‬
‫ﻧﻘ ﺶ ﻣﻬﻢ در ﮔ‬
‫ﯾﺠﺎد ﮐﻨﺪ‪،‬‬
‫ﯿﺎه ا‬
‫ﯾﺮ ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺑﺪ‪ ،‬وﺗﺼﻮر ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ ‪SAR‬را درﺳﺎ‬
‫ﯾ ﺶ ﻣﯽﯾﺎ‬
‫اﻓﺰا‬ ‫ﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿ ﺴ ﺖ )ﺷﮑﻞ ‪13.27).‬‬
‫ﺘﺤﺮک ﻧ‬
‫ﯿﮕﻨﺎل ﻣ‬
‫ﯿﮏ ﺧﻮدﺳ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﯿﺪﺳﺎﻟ‬
‫اﮔﺮﭼﻪ اﺳ‬ ‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﺟﺬ ب‬‫ﺑﻨﻔ ﺶ و‬
‫ﺑﺮ اﺷﻌﻪ ﻣﻀﺮ ﻓﺮا‬
‫ﺑﺮا‬‫ﭙﺮ در‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮانﺳ‬‫ﯿﺪ ی‬
‫رﻧﮕﺪاﻧﻪ ﻫﺎ ی ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﯿﻦ‪،‬‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﯾ ﺖ‪ ،‬ﻟ‬
‫ﯿﻮه ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬در ﻧﻬﺎ‬
‫ﭘﺨ ﺶ ﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی ﻣ‬‫ﺑﺮا ی ﮔﺮده اﻓﺸﺎن ﻫﺎ و‬‫ﮐﻨﻨﺪه‬
‫ﺘﺮ آن‪،‬‬
‫ﯿﻞ اﺳ‬
‫ﺘ‬‫ﯿﺮ ﻧﺸﺎن ﻣﯽ د ﻫﺪ ﮐﻪ ﻣ‬
‫ﯿﮏ‪ ،‬ﻣﻄﺎﻟﻌﺎ ت اﺧ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﯿﺪﺳﺎﻟ‬
‫ﺑﺮ اﺳ‬‫ﻋﻼوه‬ ‫ﺗﻮژن ﻫﺎ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران و‬
‫ﺑﺮ ﮔ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان دﻓﺎﻋﯽ در‬‫ﯿﮏ‬
‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﺮﺗﺮﮐ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ وﺳﺎ‬
‫ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯿﮕﻨﺎل اﻟﻘﺎ ﮐﻨﻨﺪه ‪SAR‬ﻓﺮار ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮانﯾﮏﺳ‬‫ﯿﻼ ت‪،‬‬
‫ﯿﺴ‬‫ﯿﻞﺳﺎﻟ‬
‫ﺘ‬‫ﻣ‬ ‫ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺘﻘﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد ‪et al. 1997).‬‬
‫ﯾﻪ ﻣﻨ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻫﻤ ﺴﺎ‬
‫ﺑﻪ ﮔ‬‫ﺘﯽ‬
‫ﯿﺎه و ﺣ‬
‫ﻗ ﺴﻤ ﺖ ﻫﺎ ی دور ﮔ‬
‫ﯾﻤﻨﯽ‬
‫ﺘﻢ ا‬
‫ﯿﺴ‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت‪ ،‬ﻓﺎﻗﺪﺳ‬
‫ﯿﺎر ی از ﺣ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻣﺎﻧﻨﺪ‬
‫ﺘﯽ اﮔﺮ ﮔ‬
‫ﯾﻦ‪ ،‬ﺣ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬
‫‪(Shulaev‬‬ ‫ﺗﺎ ً از‬
‫ﺘﺮوژن‪ ،‬ﻋﻤﺪ‬
‫ﯿ‬‫ﯾﻪ ﺣﺎو ی ﻧ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯿﻦ ﮔﺮوه اﺻﻠﯽ‪ ،‬ﻣ‬
‫اﻋﻀﺎ یﺳﻮﻣ‬
‫ﯿﻤﺎر ی‬
‫ﺑ‬‫ﯿﮑﺮو ب ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﺮ ﻣ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺑﺮا ی ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ از ﺧﻮد در‬‫ﯿﺪه ا ی‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﯿ ﺴﻢ ﻫﺎ ی‬
‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﻫﺴ‬ ‫ﯾﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﮑﻮز‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪ ،‬ﮔﻠ‬
‫ﺗﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﺒﺎ‬
‫ﯿ‬‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬ﺗﺮﮐ‬
‫ﯾﺞﺳﻨ‬
‫ﯿﻨﻪ را‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫اﺳ‬
‫ﯾﺠﺎد ﮐﺮده اﻧﺪ‪.‬‬
‫زا ا‬ ‫ﯿﻨﺎز‪،‬‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻨﯽ و ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ی‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﯿﺮ‬‫ﯿﻨﻪ ﻏ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫ﯾﻨﻮﻻ ت ﻫﺎ‪ ،‬اﺳ‬
‫ﯿﮏ‪ ،‬ﮔﻠﻮﮐﻮز‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧ‬
‫ﺳ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ﮔ‬
‫ﺑﺮ اﻧﻮاع ﺣ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن را در‬
‫ﮔ‬

‫ﺑﻨﺪ ی ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬‫ﺒﻘﻪ‬
‫ﯾﻪ ﻃ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﯾﻦﺗﺤ ﺖ ﻋﻨﻮان ﻣ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﯾﻨﺪ ﻫﺎ ی رﺷﺪ و ﻧﻤﻮ ﻧﺪارﻧﺪ و‬
‫ﯿﭻ ﻧﻘ ﺶ آﺷﮑﺎر ی در ﻓﺮآ‬‫ﯿﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﻫ‬‫ﯾﺎد ی از ﻣﻮاد راﺗﻮﻟ‬‫ﯿﺎر ز‬
‫ﺑﺴ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎنﺗﻨﻮع‬
‫ﺧﻼﺻﻪ ﮔ‬
‫ﯾﺠﺎد ﮐﺮده‬
‫ﺑﯽ ا‬
‫ﯿﮑﺮو‬‫ﺗﻮژن ﻫﺎ ی ﻣ‬‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺮ‬‫ﺑﺮا‬‫ﺘﻌﺪد ی در‬ ‫ﯿ ﺴﻢ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ ﻣ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﮔ‬
‫ﯾﻂ‬
‫ﯾ ﺶ در ﺷﺮا‬
‫ﯿﮑﺮو ب ﻫﺎ ﻫﻨﮕﺎم آزﻣﺎ‬
‫ﯿﺎهﺧﻮاران و ﻣ‬
‫ﺑﺮا ی ﮔ‬‫ﯿ ﺖ و دﻓﻊ آن ﻫﺎ‬
‫ﺑﺮ اﺳﺎسﺳﻤ‬‫ﺗﻮژن ﻫﺎ‬‫ﭘﺎ‬‫ﯿﺎن و‬
‫ﺷﺪهاﻧﺪ‬ ‫ﺷﮑﺎرﭼ‬
‫ﺘﻪ‬‫ﺒﻞﺳﺎﺧ‬‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮاﻗ‬
‫در از‬
‫ﻫﺎنآﻧﻬﺎ‬ ‫ﯿﺎ‬
‫ﮐﻪ از ﮔ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از‬ ‫ﺒﺎ ت‬‫ﯿ‬‫ﺗﺮﮐ‬
‫ﺑﯽ‪،‬‬ ‫ﯾﻦ‬
‫ﮐﻪ اﻣ‬
‫ﯿﮑﺮو‬ ‫ﻣﯽزﻧﻨﺪﺿﺪ‬
‫ﯾﻪ‬ ‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﺣﺪسی‬
‫ﻫﺎﺖ ﻫﺎ‬
‫ﯿ‬ ‫ﺘﺎ ت‬
‫ﺑﻮﻟ‬ ‫ﻣﺪ‬ ‫داﻧﺸﻤﻨﺪان‬
‫ﺑﺮ ﻣ‬‫اﻧﺪ‪ .‬ﻋﻼوه‬
‫ﯾﻦ ﻧﻘ ﺶ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ‬
‫ﯿﺪ ا‬
‫ﯾ‬‫ﺑﻪﺗﺄ‬‫ﺘﻪ اﺳ ﺖ‪ ،‬ﺷﺮوع‬
‫ﯿﺮﯾﺎﻓ‬
‫ﯿ‬‫ﺑﺎ رو ش ﻫﺎ ی ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽ ﻣﺪرنﺗﻐ‬‫ﯾﻪ آﻧﻬﺎ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﺖ‬
‫ﯿﺖ‬‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺳﺎﺧ‬‫ﺷﺎﻣﻞﻣ‬
‫ﯿﺎن‬
‫ﺑ‬‫ﮐﻪ‬ ‫ﯿﺎی ﻫﺎﻧﯽ‬
‫دﻓﺎﻋﯽ‬ ‫ﺑﺮروروشیﻫﺎﮔ‬‫ﯿﺮ‬
‫ﯾﺮ‬ ‫ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬اﺧ‬
‫ﺳﺎ‬ ‫ﯾ ﺶ ﻫﺎ ی‬
‫آزﻣﺎ‬ ‫ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯾﺠﺎد‬ ‫ﺳﻂﺖ‬
‫ﻋﻔﻮﻧ ﺖ ا‬ ‫ﻣﺤﺎﻓﻈ‬ ‫ﯾﺸﮕﺎازﻫﯽ‬
‫آﻧﻬﺎﺗﻮ‬ ‫وآزﻣﺎ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ‬
‫ﺗﻮژن‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯾﻮاره ﻫﺎ یﺳﻠﻮﻟﯽ‬
‫ﯾﯽ اﺳ ﺖ ﮐﻪ د‬
‫ﯾﻢ ﻫﺎ‬
‫ﺘﺰ آﻧﺰ‬
‫ﺗﻮژن وﺳﻨ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺮا ی ﻧﻔﻮذ‬ ‫ﮐﺮدهاﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻤﺮ ی‬
‫ﭘﻠ‬‫ﻣﻮاﻧﻊ‬
‫ﯿﻨﮓ ﺧﺎﺻﯽ‬
‫ﯿﮕﻨﺎﻟ‬
‫ﯿﺺ وﺳ‬
‫ﺘﻢ ﻫﺎ یﺗﺸﺨ‬
‫ﯿﺴ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ازﺳ‬
‫ﯾﻦ‪ ،‬ﮔ‬
‫ﺑﺮ ا‬‫ﯾ ﺐ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﻋﻼوه‬
‫راﺗﺨﺮ‬
‫ﭘﺎﺳﺦ دﻓﺎﻋﯽ‬‫ﺗﻮژن و ﺷﺮوعﯾﮏ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﯾﻊﺗﻬﺎﺟﻢ‬
‫ﯿﺺﺳﺮ‬
‫ﺘﻔﺎده ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ اﻣﮑﺎنﺗﺸﺨ‬
‫اﺳ‬
‫ﺑﺮ ﺣﻤﻼ ت‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن آﻟﻮده ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬در‬
‫ﺑﺮﺧﯽ از ﮔ‬‫ﯾﺪ را ﻓﺮا ﻫﻢ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺷﺪ‬
‫ﯿﺪا ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺖ‬
‫ﯿﺰ ﻣﺼﻮﻧ‬
‫ﺑﻌﺪ ی ﻧ‬‫ﺑﯽ‬
‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﻣ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻪ و دﻓﺎع ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫‪307‬‬

‫ﯾﺠﺎد‬
‫ﺑﯽ ا‬
‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار ی و ﻣ‬
‫ﺑﺮ ﺣﻤﻠﻪ ﮔ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن دﻓﺎﻋﯽ در‬
‫ﯿﻮن ﻫﺎﺳﺎل‪ ،‬ﮔ‬
‫ﯿﻠ‬‫ﺑﺮا ی ﻣ‬ ‫ﻣﺮاﺟﻊ ﻓﺼﻞ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎﻧﯽ ﮐﻪ از آﻧﻬﺎ دﻓﺎع‬
‫ﺑﻪ ﮔ‬‫ﺒﺖ‬
‫ﺑﯽ از آﻧﻬﺎ دﻓﺎع ﻣﯽﺷﻮد‪ ،‬ﻧ ﺴ‬
‫ﺑﻪ ﺧﻮ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎﻧﯽ ﮐﻪ‬
‫ﮐﺮده اﻧﺪ‪ .‬ﮔ‬
‫ﯾ ﺶ‪ .‬ﺟﯽ‪.‬‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﭼﺮ‬
‫ﭘﻨﻮﺋ‬
‫ﯿ ﺖﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﯾﻪ وﺳﻤ‬
‫ﺑﺎزدارﻧﺪﮔﯽﺗﻐﺬ‬
‫)‪Aerts, RJ, and Mordue, AJ (1997‬‬
‫ﯿﺪ ﻣﺤﺼﻮﻻ ت‬
‫ﯿ ﺖﺗﻮﻟ‬
‫ﯾﻦ ﻇﺮﻓ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺑﺎﻗﯽ ﻣﯽﻣﺎﻧﻨﺪ‪،‬‬‫ﺘﺮ ی‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﺑﺎزﻣﺎﻧﺪﮔﺎن‬‫ﯿﻔﯽ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪،‬‬
‫ﺿﻌ‬
‫ﯿﻤﯽ‪Ecol. 23: 2117-2132. .‬‬
‫ﺷ‬
‫ﯿﺎر ی از‬
‫ﺑﺴ‬‫ﭘﺎﺳﺦ‪،‬‬‫ﯿ ﺖ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬در‬
‫ﺒ‬‫ﺜ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽﺗ‬
‫ﺘﺮده در ﻗﻠﻤﺮو ﮔ‬
‫ﺑﻪﻃﻮر ﮔ ﺴ‬‫ﺛﺮ‬
‫دﻓﺎﻋﯽ ﻣﺆ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪.‬‬
‫ﺑﯽ درﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯿﮑﺮو‬
‫ﯿﮕﻨﺎل ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﯾﯽﺳ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﺑﻮﻟﺮ‪،‬ﺗﯽ )‪(1995‬درک ﺷ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺣﺎو ی ﻣﺤﺼﻮﻻ ت‬
‫ﯾﻪﯾﺎ آﻟﻮده ﮐﺮدن ﮔ‬
‫ﯾﯽﺗﻐﺬ‬
‫ﯿﮑﺮو ب ﻫﺎﺗﻮاﻧﺎ‬
‫ﯿﺎهﺧﻮار و ﻣ‬
‫ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ی ﮔ‬ ‫ﯿﺎه ﻣﻮل‪Biol. 46: 189-214. .‬‬
‫آﻧﻮ‪Rev. Plant Physiol. .‬ﮔ‬
‫ﺑﻪ‬
‫ﺑﻪ ﻧﻮ‬‫ﯿﻤﺎر یزا‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺎهﺧﻮار و‬
‫ﯾﻦ ﻓﺸﺎر ﮔ‬
‫ﯾﺠﺎد ﮐﺮدهاﻧﺪ‪ ،‬و ا‬
‫ﯿﺮ ﻧﺎﻣﻄﻠﻮ ب ا‬
‫ﺛ‬‫ﺑﺪونﺗﺄ‬‫ﯾﻪ را‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬ ‫ﯿﻮ ﻧﺎﺷﯽ از اﻟﻘﺎ ﮐﻨﻨﺪه و‬
‫ﺗ‬‫ﯿﺪا‬
‫ﺑﻞ اﮐ ﺴ‬
‫ﺘﻘﺎ‬
‫ﯿﻮﻧﺪ ﻣ‬
‫ﭘ‬‫‪Bradley، DJ، Kjellbom، P.‬و )‪Lamb، CJ (1992‬‬
‫ﯾﻊ‪.‬ﺳﻠﻮل ‪21-30.‬‬
‫ﯾﺪ وﺳﺮ‬
‫ﭘﺎﺳﺦ دﻓﺎﻋﯽ ﺟﺪ‬‫ﯿﻦ‪:‬ﯾﮏ‬
‫ﭘﺮوﻟ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻏﻨﯽ از‬
‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ ﮔ‬
‫ﯿﻦ د‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫زﺧﻢ‬
‫ﺘﺨﺎ ب ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن اﻧ‬
‫ﯾﺪ در ﮔ‬
‫ﺑﺮا ی ﻣﺤﺼﻮﻻ ت دﻓﺎﻋﯽ ﺟﺪ‬‫ﺧﻮد‬
‫‪70:‬‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت‪.‬‬
‫ﯾﻪ ﺣ‬
‫ﺑﺮﺗﻐﺬ‬‫ﯿﻆ ﺷﺪه‬
‫ﺛﺮا تﺗﺎﻧﻦﺗﻐﻠ‬
‫ﺗﻠﺮ‪ ،‬ال ﺟﯽ )‪(1989‬ا‬
‫ﺑﺎ‬
‫ﯾ ﺶ ﻫﺎ‪،‬‬
‫ﯾﺮا‬
‫ﺘﺮاﮐﻢ‪RW Hem ingway ،‬و ‪JJ Karchesy،‬و‬
‫ﯿ ﺖﺗﺎﻧﻦ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﯿﻤﯽ و ا ﻫﻤ‬
‫در ﺷ‬
‫ﯾﻮرک‪ ،‬ﺻﻔﺤﺎ ت ‪391-402.‬‬
‫ﯿﻮ‬‫‪Plenum،‬ﻧ‬
‫)‪JA, Lees, DM, Khan, NQ, Viseu dos Santos, AC, Wood, EG, and Carrier, MJ (2001‬‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﯿﺎر ی از ا‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯾﺎد ی دارد‪.‬‬
‫ﺑﺮد ﻫﺎ ی ﻋﻤﻠﯽ ز‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﮐﺎر‬
‫ﯾﻪ ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣ‬
‫ﯿﻌ ﺖ ‪863-864.‬‬
‫ﺒ‬‫ﺑﺪ‪ .‬ﻃ‬
‫ﺑﺎ ﺷﺮا ب ﻗﺮﻣﺰ ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻣﯽﯾﺎ‬‫ﯿﻦ‪1-‬‬
‫ﺗﻠ‬‫ﺘﺰ اﻧﺪو‬
‫‪Corder, R., Douthwaite,‬ﺳﻨ‬
‫ﯿﺎهﺧﻮار‪،‬‬
‫ﯿﮑﺮو ب ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت و ﻣ‬
‫ﺑﺮ ﺣ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯾﮑﯽ ﺧﻮد در‬
‫ﯿﻮﻟﻮژ‬
‫ﺑ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻞ ﻓﻌﺎﻟ‬
‫ﺑﻪ دﻟ‬‫ﻣﻮاد‬
‫‪414:‬‬
‫ﯿﺮﻧﺪ‪ ،‬در‬
‫ﺘﻔﺎده ﻗﺮار ﻣﯽﮔ‬
‫ﺑﻪﻋﻨﻮان ﺣﺸﺮهﮐ ﺶ‪ ،‬ﻗﺎرچﮐ ﺶ ﻫﺎ و داروﺳﺎز یﺗﺠﺎر ی ﻣﻮرد اﺳ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪ .‬آﻧﻮ‪.‬‬
‫ﺘﺰ و ﻋﻤﻠﮑﺮد ﺟﺎﺳﻤﻮﻧﺎ ت ﻫﺎ در ﮔ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫)‪Creelman, RA, and Mullet, JE (1997‬‬
‫ﯾﺸﯽ‬
‫ﯾﯽ و ﻣﻮاد آزﻣﺎ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻋﻄﺮ‪ ،‬ﻃﻌﻢد ﻫﻨﺪه‪ ،‬دارو ﻫﺎ ی دارو‬‫ﯾﮕﺮ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ د‬‫ﺣﺎﻟﯽ ﮐﻪ‬ ‫ﯿﺎه ﻣﻮل‪Biol. 48: 355-381. .‬‬
‫‪Rev. Plant Physiol.‬ﮔ‬
‫ﯾﻪ در‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺘﻪ ﻣ‬
‫ﯾ ﺶﯾﺎﻓ‬
‫ﭘﺮور شﺳﻄﻮح اﻓﺰا‬‫ﺘﻔﺎده ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺘﯽ اﺳ‬
‫ﺻﻨﻌ‬
‫ﯾ ﺖ ﻫﺎ ی ‪dirigent‬رﻣﺰ و راز‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ‪Dirigent‬وﺳﺎ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫)‪Davin, LB, and Lewis, NG (2000‬‬
‫ﺑﺎﻟﻘﻮه ﻣﻀﺮ را ﻣﻤﮑﻦ‬‫ﯾﻨﻪ و‬
‫ﭘﺮ ﻫﺰ‬‫ﺑﺮﺧﯽ از آﻓ ﺖ ﮐ ﺶ ﻫﺎ ی‬‫ﺑﻪ‬‫ﯿﺎز‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن زراﻋﯽ‪ ،‬ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻧ‬
‫ﮔ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯾﻮل ﮔ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﯿﺢ ﻣﯽد ﻫﻨﺪ‪ .‬ﻓ‬
‫ﯿﻦﺗﻮﺿ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﯿﮕﻨﺎن و ﻟ‬
‫ﺘﺰ ﻟ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯾﮑﺎل را در‬
‫ﯿ ﺶﺳﺎز راد‬
‫ﭘ‬‫ﯾﮋﮔﯽ ﺟﻔ ﺖ‬
‫و‬
‫ﯿﻌﯽ‬
‫ﺒ‬‫ﯾﻪ ﻃ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺑﺮﺧﯽ ﻣﻮارد‪ ،‬ﮐﺎ ﻫ ﺶﺳﻄﻮح ﻣ‬‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬در‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﺘﻪ اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﺳﺎﺧ‬ ‫‪123: 453-461.‬‬
‫ﺑﻮده اﺳ ﺖ‪.‬‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت ا ﻫﻠﯽ ﺿﺮور ی‬
‫ﺑﺮا ی اﻧ ﺴﺎن و ﺣ‬‫ﯿﺖ‬
‫ﺑﻪ ﺣﺪاﻗﻞ رﺳﺎﻧﺪنﺳﻤ‬‫ﺑﺮا ی‬
‫‪Eigenbrode، SD، Stoner، KA، Shelton، AM،‬و ‪Cain، WC‬‬
‫ﭘﺸ ﺖ اﻟﻤﺎس‬‫ﭘﺮه‬‫ﺑﺮ ﺷ ﺐ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺑﺎ ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ در‬‫ﺒﻂ‬
‫ﺗ‬‫ﺑﺮاق ﻣﺮ‬‫ﺑﺮگ‬‫ﯾﮋﮔﯽ ﻫﺎ ی ﻣﻮم ﻫﺎ ی‬
‫)‪(1991‬و‬
‫ﺘﻮﻣﻮل‪1609-1618. .‬‬
‫)‪(Lepidoptera: Plutellidae‬در ‪Bras sica oleracea.‬ﺟﯽ‪ .‬اﮐﻮن‪ .‬اﻧ‬
‫‪83:‬‬
‫‪Felton، GW، Donato، K.، Del Vecchio، RJ،‬و )‪Duffey، SS (1989‬‬
‫ﺑﺮا ی‬‫ﺑﺮگ را‬‫ﯾﻪا ی ﺷﺎخ و‬
‫ﯿ ﺖﺗﻐﺬ‬
‫ﯿﻔ‬‫ﯾﻪ ﺣﺸﺮا ت‪ ،‬ﮐ‬
‫ﺑﺎﺗﻐﺬ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﺑﺮﮔﯽ ﮔ‬‫ﯿﺪاز ﻫﺎ ی‬
‫ﻓﻌﺎلﺳﺎز ی اﮐ ﺴ‬
‫ﯿﻤﯽ‪Ecol. 15: 2667-2694. .‬‬
‫ﯿﺪ ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻣﯽد ﻫﺪ‪ .‬ﺟﯽ‪ .‬ﺷ‬
‫ﺘﻮﺋ‬
‫ﻋﻠﻒﺧﻮاران ﻧﻮﮐ‬
‫ﻣﻮاد و ب‬
‫ﺑﺎ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران‪:‬ﺗﻌﺎﻣﻞ آﻧﻬﺎ‬
‫‪Gershenzon, J., and Croteau, R. (1992) Terpenoids.‬در ﮔ‬
‫ﯾﻪ‪ ،‬ﺟﻠﺪ‪eds., Academic Press, San Diego, CA, pp. 165-219. .‬‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬
‫‪1: The Chem ical Participants, 2nd ed., GA Rosenthal and MR Berenbaum,‬‬
‫ﯾﻦﺗﺮ ی‬
‫ﺘﺎر ﭼﻨﺪ‬
‫ﺘﻠﻒﺳﺎﺧ‬
‫ﭘﻦ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫ﺘﺎرﺗﺮ یﺗﺮ‬
‫ﻣﻮﺿﻮﻋﺎ ت و ب ‪13.1‬ﺳﺎﺧ‬
‫ﭘﻦ آورده ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﺗﺮ‬ ‫ﺘﺎر و ﻋﻤﻠﮑﺮدﺳﻠﻮل‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪:‬ﺳﺎﺧ‬
‫ﯾ ﺴ ﺖ ﺷﻨﺎﺳﯽﺳﻠﻮﻟﯽ ﮔ‬
‫‪Gunning، BES،‬و )‪Steer، MW (1996‬ز‬
‫ﺘﻮن‬
‫ﺑﻮﺳ‬‫ﺗﻠ ﺖ‪،‬‬
‫ﺑﺎر‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪ .‬ﺟﻮﻧﺰ و‬
‫ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫‪Kindl, H., First Name, B., Wiese, W., Schmelzer, E., Schreier, PH, Stoecker, RH،‬‬
‫ﯿﻨﻪ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬
‫ﺘﺰ اﺳ‬
‫ﺑﺮا یﺳﻨ‬‫ﯾﯽ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﯿﻮﺷ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﮏ ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﻤ‬‫ﯿﮑ‬
‫ﯿﺪ ﺷ‬
‫ﯿﺮ اﺳ‬
‫‪13.2‬ﻣ ﺴ‬ ‫ﺑﻪ‬‫‪Hain, R., Reif, H.-J., Krause, E., Langebartels, R.,‬و )‪Stenzel، K. (1993‬ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬

‫ﯿﮏ‪ ،‬اراﺋﻪ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬

‫ﺒﺎ ت ﻓﻨﻮﻟ‬
‫ﯿ‬‫ﯿ ﺶﺳﺎز ﻫﺎ یﺗﺮﮐ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﮏ‪،‬‬
‫ﺗ‬‫آروﻣﺎ‬ ‫ﯿﻌ ﺖ ‪361: 153-156.‬‬
‫ﺒ‬‫ﯾﺪ ﻧﺎﺷﯽ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬ﻃ‬
‫ﯿﺎه ﺟﺪ‬
‫ﯿﻦ ﺧﺎرﺟﯽ درﯾﮏ ﮔ‬
‫ﺘﻮاﻟﮑ ﺴ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺎن ﻓ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻤﺎر ی از‬
‫ﺑ‬

‫ﯾﻪ‪ ،‬ﺟﻠﺪ‪.‬‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺑﺎ ﻣ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران‪:‬ﺗﻌﺎﻣﻞ آﻧﻬﺎ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ‪ .‬در ﮔ‬
‫ﺗﻤﻦ‪،‬ﺗﯽ )‪(1992‬آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﻫﺎر‬
‫ﯾ ﺶ دوم‪Press, San Diego, CA, pp. 79-121. ،‬‬
‫ﯾﺮا‬
‫‪1: The Chemical Participants،‬و‬
‫ﺑﺨﺸﯽ از ‪a‬‬‫ﯿﻖ‬
‫ﯾﯽ دﻗ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﺘﺎر ﺷ‬
‫‪13.3‬ﺳﺎﺧ‬ ‫‪GA Rosenthal and MR Berenbaum، eds., Academic‬‬

‫ﯿﻦ ﻓﺮﺿﯽ از را ش‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﺋﯽﯾﮏ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻟ‬
‫ﺘﺎر ﺟﺰ‬
‫ﯿﻦﺳﺎﺧ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻟ‬
‫ﯾﻦ‪.‬‬
‫ﯾﺪ‬‫ﯿﺰ‬
‫ﯿﺮوﻟ‬
‫ﭘ‬‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی‬
‫ﯾﯽ آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﺑﻮم ﺷﻨﺎﺳﯽ ﺷ‬
‫ﺗﻤﻦ‪،‬ﺗﯽ )‪(1999‬‬ ‫ﻫﺎر‬
‫ﯾﯽ )‪(Fagus sylvat ica‬ﺷﺮح داده ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﭘﺎ‬
‫ارو‬ ‫ﯿﺎه ‪207: 483-495.‬‬‫ﮔ‬

‫ﺑﻮدن‬‫ﺘﺼﺎﺻﯽ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪ .‬ﻣﻌﻀﻞ اﺧ‬
‫ﯿﻦ در ﮔ‬
‫ﯿﮕﻨ‬
‫ﯿﻞ ﻟ‬
‫ﺗﺸﮑ‬
‫)‪Hatfield, R., and Vermerris, W. (2001‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ‪126: 1351–1357.‬‬
‫ﯾﻮل ﮔ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﯿﻮﻧﺪ‪ .‬ﻓ‬
‫ﭘ‬
‫ﯿﻤﺎ ت‪.‬‬
‫ﯿﮑ‬‫ﯿﺮ ﺷ‬
‫)‪Herrmann, KM, and Weaver, LM (1999‬ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﺎه ﻣﻮل‪Biol. 50: 473-503. .‬‬
‫آﻧﻮ‪Rev. Plant Physiol. .‬ﮔ‬

‫ﯾﻪ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﻣﻘﺎﻻ ت و ب ‪13.1‬ﮐﺸﻒ ﻋﻤﻠﮑﺮد‬ ‫ﯾﻨﺪ ﻫﺎ‬
‫ﯿ ﺴﻢ ﻫﺎ‪ ،‬ﻓﺮآ‬
‫ﭘﺎﺗﻮ‪ :‬ارﮔﺎﻧ‬
‫)‪Inderjit, Dakshini, KMM, and Einhellig, FA, eds. (1995‬آﻟﻠﻮ‬
‫ﺘﻦ‪ ،‬د یﺳﯽ‪.‬‬
‫ﯾﮑﺎ‪ ،‬واﺷﻨﮕ‬
‫ﯿﻤﯽ آﻣﺮ‬
‫ﯾﻮم ‪ACS‬اﻧﺠﻤﻦ ﺷ‬
‫ﭙﻮز‬
‫ﺑﺮد ﻫﺎ‪ .‬ﻣﺠﻤﻮﻋﻪﺳﻤ‬
‫و ﮐﺎر‬

‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﻣ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪Scientific, Oxford, pp. 33-85. .‬‬
‫ﯿﮑﻮل ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺗ‬‫ﺘﻮژن ﮐﻮ‬
‫ﺘﺎر و اﻧ‬
‫ﺟﻔﺮ ی‪،‬ﺳﯽ )‪(1996‬ﺳﺎﺧ‬
‫ﺑﺮا ی دﻓﺎع از ﺧﻮد‬‫ﭘﻦ ﻫﺎ‬
‫ﯿﺪ ﻫﺎ وﺗﺮ‬
‫ﺒﺎﮐﻮ ی وﺣﺸﯽ از آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﺗﻨ‬
‫ﮔ‬ ‫‪In Plant Cuticles: An Integrated Functional Approach, G. Kerstiens, ed., BIOS‬‬

‫ﺘﻔﺎده ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران اﺳ‬
‫ﺑﺮ ﮔ‬
‫ﺑﺮا‬‫در‬
‫ﯿﺎه ﻣﻮل‪.‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪ .‬ﮔ‬
‫ﯿﻦ‪،‬ﺳﯽ )‪(1999‬ﭼﻨﺪ ﮐﺎرﮐﺮد ی وﺗﻨﻮع در ﺧﺎﻧﻮاده ژن ‪MYB‬ﮔ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﻦ‪ ،‬اچ‪ ،‬و ﻣﺎر‬
‫ﺟ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ی ﻗﺎرﭼﯽ ﻣﯽ‬
‫ﯿﺪ اﻧﺪوﻓ‬
‫ﯾ ﺴ ﺖ ﻫﺎ ی ﻗﺎرﭼﯽﺳﺎزﻧﺪه آﻟﮑﺎﻟﻮﺋ‬
‫‪ 13.2‬ﻫﻤﺰ‬ ‫‪Biol. 41: 577-585.‬‬
‫ﯿﻨﺎز ‪I‬و ‪II‬‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺎزدارﻧﺪه ﻫﺎ ی‬‫ﯿﺎن‬
‫ﺑ‬‫)‪Johnson, R., Narvaez, J., An, G., and Ryan, C. (1989‬‬
‫ﺘﻠﻒ را‬‫ﺑﺮﺗﻨ ﺶ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬ ‫ﺑﺮا‬‫ﯾ ﺶ د ﻫﻨﺪ‪ ،‬ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ در‬‫ﯿﺎه را اﻓﺰا‬‫ﺗﻮاﻧﻨﺪ رﺷﺪ ﮔ‬
‫ﺑﺮ ﻻرو ‪Manduca sexta . Proc. Natl.‬‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯿﻌﯽ در‬
‫ﺒ‬‫ﺑﺮ دﻓﺎع ﻃ‬‫ﺛﺮا ت‬
‫ﺘﻪ‪ :‬ا‬
‫ﯾﺨ‬‫ﺒﺎﮐﻮﺗﺮار‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﺗﻨ‬
‫در ﮔ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮاران ﻋﻤﻞ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﺮ ﮔ‬‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻞ دﻓﺎﻋﯽ" در‬‫ﺘﻘﺎ‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان "ﻣ‬ ‫ﯾ ﺶ د ﻫﻨﺪ و‬‫اﻓﺰا‬
‫آﮐﺎدﻣﯽ‬
‫‪Sci. USA 86: 9871-9875.‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار ی‪.‬‬

‫ﺑﻪ ﮔ‬‫ﭘﺎﺳﺨﻬﺎ ی اﻟﻘﺎ ﺷﺪه‬
‫)‪Karban, R., and Baldwin, IT (1997‬‬
‫ﯿﮑﺎﮔﻮ‪.‬‬
‫ﯿﮑﺎﮔﻮ‪ ،‬ﺷ‬
‫ﺘﺸﺎرا ت داﻧﺸﮕﺎه ﺷ‬
‫اﻧ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪308‬ﻓﺼﻞ ‪13‬‬

‫ﯿﻌ ﺖ‪.‬‬
‫ﺒ‬‫ﯿﺎ ﻫﺨﻮار در ﻃ‬
‫ﯿﺎه ﮔ‬
‫ﺘﺸﺎرا ت ﻓﺮار ﮔ‬
‫)‪Kessler, A., and Baldwin, IT (2001‬ﻋﻤﻠﮑﺮد دﻓﺎﻋﯽ اﻧ‬ ‫ﺑﺮگ ﻫﺎ ی ﮔﻮﺟﻪ‬‫ﯿﺪ از‬
‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬‫ﭘﻠﯽ‬‫ﯾﮏ‬
‫)‪Pearce, G., Strydom, D., Johnson, S., and Ryan, CA (1991‬‬
‫ﻋﻠﻢ ‪291: 2141-2144.‬‬ ‫ﯿﻨﺎز اﻟﻘﺎ ی زﺧﻢ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬ﻋﻠﻢ ‪253: 895-898.‬‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺎﻋ ﺚ اﻟﻘﺎ ی‬‫ﻓﺮﻧﮕﯽ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬
‫ﭘﺎﺳﺦ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ ﮔ‬
‫)‪Kombrink, E., and Somssich, IE (1995‬‬
‫ﺑﺎ ت ‪Res. 21: 1-34.‬‬
‫ﺗﻮژن ﻫﺎ ‪Adv.‬ر‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﻪ‬ ‫ﯿﺎه‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﮔ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬
‫ﺘ‬‫)‪Peumans, WJ, and Van Damme, EJM (1995‬ﻟﮑ‬
‫)‪Kondo, T., Yoshida, K., Nakagawa, A., Kawai, T., Tamura, H., and Goto, T. (1992‬‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ ‪109: 347-352.‬‬
‫ﯾﻮل ﮔ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی دﻓﺎﻋﯽ ﻓ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﯿﻌ ﺖ ‪515-518.‬‬
‫ﺒ‬‫ﺒﺮﮔﻬﺎ ی ﮔﻞ از ‪Commelina communis.‬ﻃ‬
‫ﺑﯽ در ﮔﻠ‬
‫ﺘﺎر یﺗﻮﺳﻌﻪ رﻧﮓ آ‬
‫اﺳﺎسﺳﺎﺧ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ ‪94:‬‬
‫ﯾﻮل ﮔ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪ .‬ﻓ‬
‫ﯿﺎﻧﻮژﻧﺰ در ﮔ‬
‫ﺘﻮن‪JE (1990) ،‬ﺳ‬
‫ﭘﻮﻟ‬
‫‪358:‬‬ ‫‪401-405.‬‬

‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪ .‬آﻧﻮ‪.‬‬

‫ﯿﻤﺎر ی ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﻪ‬‫ﯿﻮ در ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬
‫ﺗ‬‫ﯿﺪا‬
‫)‪Lamb, C., and Dixon, RA (1997‬اﻧﻔﺠﺎر اﮐ ﺴ‬ ‫‪Renwick، JAA، Radke، CD، Sachdev-Gupta، K.،‬و ‪Staedler، E.‬‬
‫ﯿﺎه ﻣﻮل‪Biol. 48: 251-275. .‬‬
‫‪Rev. Plant Physiol.‬ﮔ‬ ‫ﯾﮏﺗﺨﻤﮕﺬار یﺗﻮﺳﻂ )‪rapae (Lepidoptera: Pieridae‬‬
‫ﺑﺮگﺗﺤﺮ‬‫ﯾﯽﺳﻄﺢ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫)‪(1992‬ﻣﻮاد ﺷ‬
‫‪Pieris‬رو ی ﮐﻠﻢ‪Chemoecology 3: 33-38. .‬‬
‫ﺑﺎ‪ ،‬آر‪ ،.‬آﻣﻮﻧﺪﺳﻮن‪ ،‬آر ﺟﯽ‪ ،‬و ﻻﺳ ﺖ‪ ،‬آر‪.‬ال‪.‬‬
‫ﻟﯽ‪ ،‬ﺟﯽ‪ ،.‬او‪-‬ﻟﯽ‪،‬ﺗﯽ‪-.‬م‪ ،.‬را‬ ‫ﯿﻤﯽ ‪30: 1055-1058.‬‬
‫ﺘﻮﺷ‬
‫ﯿ‬‫ﯿﻦ‪ .‬ﻓ‬
‫ﺛﺮا ت ﻣﻀﺮ ال‪-‬ﮐﺎﻧﺎواﻧ‬
‫ﺑﺮا ی ا‬‫ﯾﯽ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬
‫ﯿﻮﺷ‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺎل‪GA (1991) ،‬اﺳﺎس‬
‫روزﻧ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬
‫ﺘﻨﺪ‪.‬ﺳﻠﻮل ﮔ‬
‫ﺑ ﺶ ‪UV-B‬ﺣ ﺴﺎس ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﻪﺗﺎ‬‫ﯿ ﺲ‬
‫ﭘﺴ‬‫ﯿﺪو‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺪ ی آرا‬
‫)‪(1993‬ﺟﻬ ﺶ ﻫﺎ ی ﻓﻼوﻧﻮﺋ‬
‫‪5: 171-179.‬‬
‫)‪Neuenschwander, UH, Willits, MG, Molina, A., Steiner, H.-Y., and Hunt, MD (1996‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪.‬‬
‫ﯿﺪ در ﮔ‬
‫ﭘﺮﻧﻮﺋ‬
‫ﯾﺰو‬
‫ﺘﺰ ا‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯾﻠﻮﻟﻮز‪-5-‬ﻓ ﺴﻔﺎ ت‬
‫ﯿﺮ ‪1-‬دﺋﻮﮐ ﺴﯽ‪D--‬ﮔﺰ‬
‫)‪Lichtenthaler, HK (1999‬ﻣ ﺴ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ ‪8: 1809-1819.‬‬
‫ﯿﮏ‪.‬ﺳﻠﻮل ﮔ‬
‫ﺘﻤ‬‫ﯿﺴ‬
‫ﺑﯽﺳ‬
‫ﺘ ﺴﺎ‬
‫‪Ryals, JA,‬ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ اﮐ‬
‫ﯿﺎه ﻣﻮل‪Biol. 50: 47-65. .‬‬
‫آﻧﻮ‪Rev. Plant Physiol. .‬ﮔ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬
‫ﺑﺮگﺗﻮﺳﻂ ﻻرو ‪tortricid‬‬‫ﺘﻦ‬
‫ﺑﺴ‬‫)‪Sandberg, SL, and Berenbaum, MR (1989‬‬
‫ﯾﮋﮔﯽ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﺎن و و‬
‫ﺑ‬‫)‪Logemann, E., Parniske, M., and Hahlbrock, K. (1995‬ﺣﺎﻟ ﺖ ﻫﺎ ی‬ ‫ﯿﻤﯽ‪Ecol. 15: 875-886. .‬‬
‫ﯿﮏ در ﻫﺮﺳﻮراخ‪ .‬ﺟﯽ‪ .‬ﺷ‬
‫ﺗﻮﮐ ﺴ‬
‫ﺘﻮ‬‫ﯾﻪ از ‪Hypericum‬ﻓ‬
‫ﺑﺮا یﺗﻐﺬ‬‫ﺳﺎزﮔﺎر ی‬
‫ﯿﺎز در ﺟﻌﻔﺮ ی‪Proc. Natl. .‬‬
‫ﯿﺎک‪-‬ﻟ‬
‫ﯿﻦ آﻣﻮﻧ‬
‫ﯿﻞ آﻻﻧ‬
‫ﺘﺮک ﺧﺎﻧﻮاده ﮐﺎﻣﻞ ژن ﻓﻨ‬
‫ﺘﺎر ی ﻣﺸ‬
‫ﺳﺎﺧ‬
‫ﯿﻼ ت در‬
‫ﯿﺴ‬‫ﯿﻞﺳﺎﻟ‬
‫ﺘ‬‫ﯿﻨﮓ ﻫﻮاﺗﻮﺳﻂ ﻣ‬
‫ﯿﮕﻨﺎﻟ‬
‫)‪Shulaev, V., Silverman, P., and Raskin, I. (1997‬ﺳ‬
‫آﮐﺎدﻣﯽ ﻋﻠﻤﯽ ‪USA 92: 5905–5909.‬‬
‫ﯿﻌ ﺖ ‪385: 718-721.‬‬
‫ﺒ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪ .‬ﻃ‬
‫ﺗﻮژن ﮔ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‬
‫ﯾﺶ‬
‫ﺒﺎع رﻧﮓ را اﻓﺰا‬
‫ﺑﻨﻔ ﺶ اﺷ‬
‫ﺑﻨﺪ ی را ﻫﻨﻤﺎ ی ﮔﻞ‪ :‬ﺟﺬ ب ﻧﻮر ﻓﺮا‬
‫ﯾﺪ ی از رﻧﮓ‬
‫ﯿﺮ ﺟﺪ‬
‫ﺗﻔ ﺴ‬
‫)‪Lunau، K. (1992‬‬
‫ﺗﮑﺎﻣﻞ‪183: 51-65. .‬‬
‫ﻣﯽد ﻫﺪ‪Plant Sys. .‬‬ ‫ﯿﺎن‪ .‬آﻧﻮ‪Plant Physiol. .‬‬
‫ﯾﻦ دﻓﺎﻋﯽ در ﻣﺨﺮوﻃ‬
‫ﺘﺰ رز‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫)‪Trapp, S., and Croteau, R. (2001‬‬
‫ﯿﺎه ﻣﻮل‪Biol. 52: 689-724. .‬‬
‫‪Rev.‬ﮔ‬
‫‪McConn، M.، Creelman، RA، Bell، E.، Mullet، JE،‬و ‪Browse، J.‬‬ ‫)‪TCJ, Loughrin, JH, McCall, PJ, Rose, USR, Lewis, WJ, and Tumlinson, JH (1995‬‬
‫ﺑﺮا ی دﻓﺎع از ﺣﺸﺮا ت در ‪ Arabidopsis‬ﺿﺮور ی اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫‪(1997) Jasmonate‬‬ ‫ﺒﻮر ﻫﺎ ی اﻧﮕﻠﯽ از ﺧﻮد ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬
‫ﺑﺎ ﺟﺬ ب زﻧ‬‫ﯿﻼر‬
‫ﭘ‬‫ﺗﺮ‬
‫ﯾﺪه از ﮐﺎ‬
‫ﯿﺐ د‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن آﺳ‬
‫‪Turlings,‬ﭼﮕﻮﻧﻪ ﮔ‬
‫ﯿﺪ ‪USA 94: 5473–5477.‬‬ ‫ﺑﺪاﻧ‬ ‫‪Proc. Natl.‬آﮐﺎدﻣﯽ‬
‫‪Proc. Natl.‬‬
‫ﯿﺎه‪Sci. 6: 372-379. .‬‬
‫ﯾﻤﻨﯽ ﮔ‬
‫ﭘﺎﺳﺦ ا‬‫ﯿﮕﻨﺎل در‬
‫ﺘﻘﺎلﺳ‬
‫)‪Nürnberger, T., and Scheel, D. (2001‬اﻧ‬ ‫ﯾﮏ‬
‫ﺘ ﺲ‪L. ،‬و ‪Memelink، J. (2000) ORCA3،‬‬
‫ﯿ‬‫آﮐﺎدﻣﯽ ﻋﻠﻤﯽ ‪USA 92: 4169–4174.‬ون در ﻓ‬
‫‪Trends Plant‬‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ‪ .‬ﻋﻠﻢ ‪289: 295-297.‬‬
‫ﯾﻪ ﮔ‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﯿﻪ و‬
‫ﯿ ﺴﻢ اوﻟ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﭘﺎﺳﺨﮕﻮ ی ﺟﺎﺳﻤﻮﻧﺎ ت ﻣ‬‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه روﻧﻮ‬
‫ﺗﻨﻈ‬
‫)‪Papadopoulou, K., Melton, RE, Legget, M., Daniels, MJ, and Osbourn, AE (1999‬‬
‫ﺘﺎده اﺳ ﺖ‪Proc. Natl. .‬آﮐﺎدﻣﯽ‬
‫ﺑﻪ ﺧﻄﺮ اﻓ‬‫ﯿﻦ‬
‫ﭘﻮﻧ‬
‫ﺒﻮدﺳﺎ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن دارا ی ﮐﻤ‬
‫ﯿﻤﺎر ی در ﮔ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺮ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ در‬
‫ﯾﮑﺎ ‪96: 12923-12928.‬‬
‫ﺘﺤﺪه آﻣﺮ‬
‫ﯾﺎﻻ ت ﻣ‬
‫ﻋﻠﻤﯽ ا‬ ‫ﯿﮑﯽ ﻣﻘﺎوﻣ ﺖ‪Curr. .‬ﻧﻈﺮ‪.‬‬
‫ﺘ‬‫ﯾﺎﻧﮓ‪ND (2000) ،‬ﻣﻌﻤﺎر ی ژﻧ‬
‫ﯿﻮل‪3: 285-290. .‬‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺎه‬
‫ﮔ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪14‬‬ ‫ﯿﮕﻨﺎل‬
‫ﺘﻘﺎلﺳ‬
‫ﯿﺎن ژن و اﻧ‬
‫ﺑ‬

‫ﯿﮏ ﻣﻨﺪل در‬ ‫ﯿ ﺖ ﮐﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌﺎ ت ﮐﻼﺳ‬ ‫ﯾﻦ واﻗﻌ‬

‫ﺑﻪ ﺧﺎﻃﺮ ا‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬‫ﯾ ﺴ ﺖ ﻫﺎ ی ﮔ‬‫ﯿﻮﻟﻮژ‬
‫ﺑ‬‫ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ‬
‫ﯿﺎه ﮔﻠﺪار اﻧﺠﺎم ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ :‬ﻧﺨﻮد‬
‫ﺑﻞ ﻣﺼﺮف او در رﺷﺪ رو یﯾﮏ ﮔ‬ ‫ﻣﻮرد ﻧﻘ ﺶ ﻋﻮاﻣﻞ ﻗﺎ‬
‫ﯾﯽ‬‫ﯾﮋﮔﯽ ﻫﺎ‬ ‫ﺛﯽ ﮐﻪ ﻣﻨﺪل ﮐﺸﻒ ﮐﺮد‪ ،‬ﮐﻪ و‬ ‫ﺒﺨﺸﻨﺪ‪ .‬ﻋﻮاﻣﻞ ار‬
‫ﺑ‬‫ﯾ ﺖ داﺋﻤﯽ ﺧﻮد را‬
‫ﺑﺎﻏﯽ‪ ،‬رﺿﺎ‬
‫ﺘﺮل ﻣﯽ‬‫ﯿ ﺖ ﮔﻞ‪ ،‬ﺷﮑﻞ ﻏﻼف‪ ،‬ﻃﻮلﺳﺎﻗﻪ‪ ،‬رﻧﮓ داﻧﻪ و ﺷﮑﻞ داﻧﻪ را ﮐﻨ‬ ‫ﻣﺎﻧﻨﺪ رﻧﮓ ﮔﻞ‪ ،‬ﻣﻮﻗﻌ‬
‫ﯿﺪه ﺷﺪﻧﺪ‪.‬‬‫ﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬ژن ﻧﺎﻣ‬

‫ﯿﻤﺎ ً‬ ‫ﺘﻘ‬‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی ‪RNA‬را رﻣﺰﮔﺬار ی ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﻣ ﺴ‬ ‫ژن ﻫﺎﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ‪ DNA‬ﻫ ﺴ‬

‫ﺑﺮ‬ ‫ﺑﻪ ﺻﻮر ت ﺧﻄﯽ‬ ‫ﺘﺎر یﺳﻠﻮل ﻧﻘ ﺶ دارﻧﺪ‪ .‬ژن ﻫﺎ‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ یﺳﺎﺧ‬ ‫ﺗﺌ‬ ‫ﭘﺮو‬‫ﯾﻢ ﻫﺎ و‬‫درﺳﺎﺧ ﺖ آﻧﺰ‬
‫ﯾﯽ‬ ‫ﯾﻌﻨﯽ ژن ﻫﺎ‬ ‫ﯿﻞ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ ‪-‬‬ ‫ﯿﻮﻧﺪ ی راﺗﺸﮑ‬ ‫ﭘ‬ ‫ﺘﻪ اﻧﺪ ﮐﻪ ﮔﺮوه ﻫﺎ ی‬
‫رو ی ﮐﺮوﻣﻮزوم ﻫﺎ ﻗﺮار ﮔﺮﻓ‬
‫ﺘﻪ‬
‫ﯿﮑﯽ ﻣﻮﺟﻮد درﯾﮏﺳﻠﻮل‪ ،‬ﻫ ﺴ‬ ‫ﺘ‬‫ﯾﺎ اﻃﻼﻋﺎ ت ژﻧ‬‫ﺑﻪ ار ث ﻣﯽ رﺳﻨﺪ‪ .‬ﻣﻘﺪار ﮐﻞ ‪DNA‬‬ ‫ﺑﺎ ﻫﻢ‬‫ﮐﻪ‬
‫ﯾﺎ اﻧﺪاﻣﮏ را ژﻧﻮم آن ﻣﯽ ﻧﺎﻣﻨﺪ‪.‬‬

‫ﺑ ﺖ ﺷﺪه اﺳ ﺖ ﮐﻪ رﺷﺪ‪،‬‬ ‫ﺛﺎ‬‫ﯾﻦ اﺻﻞ ﮐﺎﻣ ﻼ ً‬ ‫ﺑﺎﻏ ﺶ‪ ،‬ا‬ ‫ﯿﺸﮕﺎم ﻣﻨﺪل در‬‫ﭘ‬ ‫ﺘﺸﺎﻓﺎ ت‬ ‫از زﻣﺎن اﮐ‬
‫ﯾﺰ ی‬ ‫ﺑﺮﻧﺎﻣﻪر‬ ‫ﯿﺎن‬
‫ﺑ‬‫ﯿ ﺴﻢ ﻫﺎﺗﻮﺳﻂ‬ ‫ﯿﮑﺮوارﮔﺎﻧ‬ ‫ﯾﻦ ﻣ‬ ‫ﺗﺮ‬‫ﺘﯽﺳﺎده‬ ‫ﯿﻄﯽ ﺣ‬‫ﺗﻮﺳﻌﻪ و واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی ﻣﺤ‬
‫ﯿﺎن ﻣﻮﺟﻮدا ت ﭼﻨﺪﺳﻠﻮﻟﯽ‪ ،‬روﺷﻦﯾﺎ ﺧﺎﻣﻮ ش ﮐﺮدن‬ ‫ﯿﻦ ﻣﯽﺷﻮد‪ .‬در ﻣ‬ ‫ﯿ‬‫ﺷﺪه ژن ﻫﺎ ی آنﺗﻌ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﺘﺎر یﺳﻠﻮل ﻣﯽ ﺷﻮد و‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ یﺳﺎﺧ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﯾﻢ ﻫﺎ و‬ ‫ﯿﺮ ﻣﮑﻤﻞ آﻧﺰ‬‫ﯿ‬‫ﺑﺎﻋ ﺚﺗﻐ‬ ‫ﯿﺎن ژن(‬ ‫ﺑ‬‫ژن ﻫﺎ )‬
‫ﺑﻄﻪ‬ ‫ﯿﺎه را در را‬
‫ﺘﻠﻒ رﺷﺪ ﮔ‬
‫ﺒﻪ ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬ ‫ﺑﻌﺪ ی‪ ،‬ﺟﻨ‬ ‫ﯾﺰ ﻣﯽ د ﻫﺪ‪ .‬در ﻓﺼﻞ ﻫﺎ ی‬ ‫ﺳﻠﻮل ﻫﺎ اﺟﺎزهﺗﻤﺎ‬
‫ﯿﻢ داد‪.‬‬ ‫ﺑﺤ ﺚ ﻗﺮار ﺧﻮا ﻫ‬‫ﯿﺎن ژن ﻣﻮرد‬ ‫ﺑ‬ ‫ﯿﻢ‬ ‫ﺑﺎﺗﻨﻈ‬

‫ﺑﺮا ی ﻓﻌﺎل‬‫ﯿﺎن ژن ﻫﺎ در ﻃﻮلﺗﻮﺳﻌﻪ و‬ ‫ﺑ‬‫ﺑﺮا ی ﻫﻤﺎ ﻫﻨﮕﯽ‬ ‫ﺘﻠﻔﯽ‬‫ﯿﮕﻨﺎل ﻫﺎ ی داﺧﻠﯽ ﻣﺨ‬ ‫ﺳ‬
‫ﯿﮕﻨﺎل‬‫ﯿﻦ ﻋﻮاﻣﻞﺳ‬ ‫ﯿﺎز اﺳ ﺖ‪ .‬ﭼﻨ‬‫ﯿﻄﯽ ﻣﻮرد ﻧ‬ ‫ﯿﮕﻨﺎل ﻫﺎ ی ﻣﺤ‬ ‫ﺑﻪﺳ‬ ‫ﭘﺎﺳﺦ دادن‬ ‫ﺑﺮا ی‬‫ﯿﺎه‬
‫ﮐﺮدن ﮔ‬
‫ﺘﻔﺎده ازﺗﻮاﻟﯽ واﮐﻨ ﺶ ﻫﺎ ی‬‫ﺑﺎ اﺳ‬ ‫ﺛﺮا ت ﺧﻮد را‬ ‫ﯿﻦ ﺧﺎرﺟﯽ( ﻣﻌﻤﻮﻻ ً ا‬ ‫د ﻫﯽ داﺧﻠﯽ )و ﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﯾﺠﺎد ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬ﮐﻪ‬‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬ا‬ ‫ﯿﮕﻨﺎل ﻧﺎﻣ‬ ‫ﺘﻘﺎلﺳ‬ ‫ﯿﺮ اﻧ‬
‫ﯾﯽ‪ ،‬ﮐﻪ راه ﻫﺎ ی ﻣ ﺴ‬‫ﯿﺎ‬‫ﯿﻤ‬‫ﯿﻮﺷ‬‫ﺑ‬
‫ﺑﻪ ﻓﻌﺎل ﺷﺪنﯾﺎﺳﺮﮐﻮ ب‬ ‫ﯾ ﺖ ﻣﻨﺠﺮ‬ ‫ﯾ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ و در ﻧﻬﺎ‬ ‫ﯾﺎد یﺗﻘﻮ‬‫ﯿﮕﻨﺎل اﺻﻠﯽ راﺗﺎ ﺣﺪ ز‬ ‫ﺳ‬
‫ژن ﻫﺎ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬

‫ﯿﺮ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن درﺳﺎل ﻫﺎ ی اﺧ‬
‫ﯿﮕﻨﺎل در ﮔ‬
‫ﺘﻘﺎلﺳ‬‫ﯿﺮ ﻫﺎ ی اﻧ‬
‫ﯾﺎد ی در ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣ ﺴ‬
‫ﯿﺸﺮﻓ ﺖ ﻫﺎ ی ز‬ ‫ﭘ‬
‫ﯿﻒ ﭼﻪ‬
‫ﺒﻞ ازﺗﻮﺻ‬ ‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬ﻗ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﺘﻪ اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﺻﻮر ت ﮔﺮﻓ‬

‫‪1‬‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪2‬‬ ‫ﻓﺼﻞ ‪14‬‬

‫ﯿﻨﻪ‬ ‫ﭘ ﺲ زﻣ‬ ‫ﺘﻪ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ ،‬ﻣﺎ اﻃﻼﻋﺎ ت‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺷﻨﺎﺧ‬ ‫ﯿﺮ ﻫﺎ در ﮔ‬ ‫ﯾﻦ ﻣ ﺴ‬ ‫در ﻣﻮرد ا‬ ‫ﯿﻦ اﻋﺪاد ی اﮐﻨﻮن‬ ‫ﺑﯽ ژﻧﻮﻣﯽ‪ ،‬ﭼﻨ‬ ‫ﭘﺮوژه ﻫﺎ یﺗﻮاﻟﯽﯾﺎ‬ ‫ﯿﺎر ی از‬‫ﺑﺴ‬ ‫ﯿﺸﺮﻓ ﺖ در‬ ‫ﭘ‬ ‫ﺑﺎ‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ‪،‬‬ ‫ﺑﺎﮐ‬‫ﯾﮕﺮ ﻣﺎﻧﻨﺪ‬‫ﯿﮕﻨﺎل در ﻣﻮﺟﻮدا ت د‬ ‫ﺘﻘﺎلﺳ‬ ‫ﯿﺎن ژن و اﻧ‬ ‫ﺑ‬ ‫ا ی را در ﻣﻮرد‬ ‫ﺑﻪ‬ ‫ﺑﺎﺗﻮﺟﻪ‬ ‫ﯿﻖ ﻫﻨﻮز وﺟﻮد ﻧﺪارد‪.‬‬ ‫ﯾﺮ دﻗ‬‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬اﮔﺮﭼﻪ ﻣﻘﺎد‬ ‫ﺘﺮس ﻫ ﺴ‬ ‫در دﺳ‬
‫ﺘﻢ ﻫﺎ ی‬ ‫ﯿﺴ‬ ‫ﺑﻪﺳ‬ ‫ﯿﻢ داد و در ﺻﻮر ت ﻟﺰوم‬‫ﯿﻮاﻧﺎ ت اراﺋﻪ ﺧﻮا ﻫ‬ ‫ﻣﺨﻤﺮ ﻫﺎ و ﺣ‬ ‫ﯿﺮ‬‫ﺘﻐ‬ ‫ﺗﺎ ‪8000‬ﻣ‬ ‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ از ‪500‬‬ ‫ﺑﺎﮐ‬ ‫ﺗﻌﺪاد ژن ﻫﺎ در‬ ‫‪Miklos‬و ‪Rubin (1996)،‬‬
‫ﯿﺮ‬‫ﯿﺸﺮﻓ ﺖ ﻫﺎ ی اﺧ‬ ‫ﭘ‬‫ﺑﺮا ی‬ ‫ﺑﯽ را‬
‫ﯾﻦ ﻣﺪل ﻫﺎ ﭼﺎرﭼﻮ‬ ‫ﯿﻢ ﮐﺮد‪ .‬ا‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ اﺷﺎره ﺧﻮا ﻫ‬ ‫ﮔ‬ ‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ یﺗﮏﺳﻠﻮﻟﯽﺳﺎده‬ ‫ﯿﺎر ی ازﯾﻮﮐﺎر‬‫ﺑﺴ‬ ‫ﺑﺎﺗﻌﺪاد ژن ﻫﺎ در‬ ‫اﺳ ﺖ و‬
‫ﺑﺤ ﺚ‬ ‫ﺑﻌﺪ ی ﻣﻮرد‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻓﺮا ﻫﻢ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ در ﻓﺼﻞ ﻫﺎ ی‬ ‫در ﻣﻄﺎﻟﻌﻪﺗﻮﺳﻌﻪ ﮔ‬ ‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ رﺳﺪ ژﻧﻮم ﻣﺨﻤﺮ ﺣﺎو ی ﺣﺪود‬ ‫ﺜﺎل‪،‬‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬ ‫ﭙﻮﺷﺎﻧﯽ دارد‪.‬‬ ‫ﻫﻤ‬
‫ﯿﺮﻧﺪ‪.‬‬‫ﻗﺮار ﻣﯽﮔ‬ ‫ﺘﻪ ﻫﺎ‪،‬‬‫ﺗﺮ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪﺗﮏﯾﺎﺧ‬ ‫ﯿﺪه‬ ‫ﯿﭽ‬ ‫ﭘ‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ ی‬ ‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬ ‫‪6000‬ژن‬
‫ﺗﺎ ‪14000‬‬ ‫ﮐﺮم ﻫﺎ و ﻣﮕ ﺲ ﻫﺎ‪ ،‬ﻫﻤﮕﯽ دارا ی اﻋﺪاد ژﻧﯽ در ﻣﺤﺪوده ‪12000‬‬
‫ﯾﺪﮔﺎه‬ ‫ﯾﻦ‪ ،‬د‬ ‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻨﺎ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪ .‬ژﻧﻮم ﻣﮕ ﺲﺳﺮﮐﻪ ﺣﺎو ی ﺣﺪود ‪12000‬ژن اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﻫﺴ‬
‫ﺒﺎ ً ‪12000‬ﻧﻮع‬ ‫ﯾ‬‫ﺗﯽ‪،‬ﺗﻘﺮ‬ ‫ﯾﻮ‬‫ﯿ ﺴﻢﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﯿﻞﯾﮏ ارﮔﺎﻧ‬ ‫ﺑﺮا یﺗﺸﮑ‬ ‫ﯾﻦ اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬ ‫ﻓﻌﻠﯽ ا‬
‫ﺘﻈﺎر ﻣﯽ رود‪ ،‬اﻧﺪازه ژﻧﻮمﺗﺎ‬
‫ﯿﺪﮔﯽ ژﻧﻮم ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﮐﻪ اﻧ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫اﻧﺪازه‪،‬ﺳﺎزﻣﺎن و‬
‫ﭙﯽ ﻫﺎ ی‬ ‫ﯿﺠﻪ ﮐ‬ ‫ﺘ‬‫ﺑﺎﻻ ی ‪43000‬ژن در ﻧ‬ ‫ﯾﺮ‬
‫ژن اﺳﺎﺳﯽ ﻻزم اﺳ ﺖ‪ ،‬اﮔﺮﭼﻪ ﻣﻘﺎد‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬اﻧﺪازه ژﻧﻮم ‪× 106‬‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﺒﺎط دارد‪.‬‬
‫ﺗ‬‫ﯿ ﺴﻢ ار‬
‫ﯿﺪﮔﯽ ارﮔﺎﻧ‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﺑﺎ‬‫ﺣﺪ ی‬
‫ﯾﺞ اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﺘﻌﺪد از ژن ﻫﺎ ی ﺧﺎصﯾﺎ ﺧﺎﻧﻮاده ﻫﺎ ی ﭼﻨﺪ ژﻧﯽ را‬ ‫ﻣ‬
‫ﺑﺎز در‬‫ﯿﻮه ‪2 × 108‬ﺟﻔ ﺖ‬ ‫ﺑﺎز(‪ ،‬ﻣﮕ ﺲ ﻣ‬ ‫ﺑﺎز اﺳ ﺖ )ﺟﻔ ﺖ‬ ‫‪E. coli 4.7‬ﺟﻔ ﺖ‬
‫ﺑﺎز در ﻫﺮﺳﻠﻮل‬ ‫ﯿﺪ‪ ،‬و اﻧﺪازه ژﻧﻮم اﻧ ﺴﺎن ‪3 × 109‬ﺟﻔ ﺖ‬ ‫ﭘﻠﻮﺋ‬
‫ﻫﺮﺳﻠﻮل ﻫﺎ‬
‫ﯿﺮ‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎﯾﮏ ﺷﺎﺧﺺ ﻏ‬ ‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬اﻧﺪازه ژﻧﻮم درﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﺑﺎ ا‬ ‫ﯿﺪ اﺳ ﺖ‪.‬‬‫ﭘﻠﻮﺋ‬‫ﻫﺎ‬
‫ﯾﺮا ﻫﻤﻪ ‪DNA‬ژن ﻫﺎ را رﻣﺰﮔﺬار ی ﻧﻤﯽ‬ ‫ﯿﺪﮔﯽ اﺳ ﺖ ز‬ ‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬ ‫ﺑﺮا ی‬‫ﺘﻤﺎد‬‫ﺑﻞ اﻋ‬‫ﻗﺎ‬
‫ﮐﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯿ ﺲ‬ ‫ﯿﺪو پﺳ‬ ‫ﺑ‬‫ﺘﻪ‪ ،‬ژﻧﻮم آرا‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﮐﻪ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻗﺮار ﮔﺮﻓ‬‫ﯾﻦ ژﻧﻮم ﮔ‬ ‫ﺘﺮ‬‫ﺑﻬ‬
‫ﯿﻦ‬ ‫ﺘﻦ ﻓﻮردﺗﺨﻤ‬ ‫ﯾﻞ و ﻫﻤﮑﺎراﻧ ﺶ در داﻧﺸﮕﺎه اﺳ‬ ‫ﯾ ﺲﺳﺎﻣﺮو‬ ‫ﯿﺎﻧﺎ اﺳ ﺖ‪ .‬ﮐﺮ‬ ‫ﺗﺎﻟ‬
‫ﺒﺎ ً ﺷﺎﻣﻞ ‪20000‬ژن اﺳ ﺖ ‪et al.‬‬ ‫ﯾ‬‫ﯿ ﺲﺗﻘﺮ‬ ‫ﭘﺴ‬ ‫ﯿﺪو‬‫ﺑ‬
‫زدهاﻧﺪ ﮐﻪ ژﻧﻮم آرا‬
‫ﯿﻞ‬ ‫ﺑﻪﻓﺮد یﺗﺸﮑ‬ ‫ﺒﺎ ًﺗﻤﺎم ‪DNA‬ازﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ﻣﻨﺤﺼﺮ‬ ‫ﯾ‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ‪،‬ﺗﻘﺮ‬‫ﭘﺮوﮐﺎر‬‫در‬ ‫‪(Rounsley‬‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎﯾﺎ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی ‪RNA‬ﻋﻤﻠﮑﺮد ی را ﮐﺪ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺷﺪه اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬ ‫ﺜﺎل‪ ،‬از‬‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬ ‫ﯾﮑﺮد اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﯿ ﺶ ازﯾﮏ رو‬ ‫ﺑ‬‫ﺑﺮ اﺳﺎس‬ ‫ﺑﺮآورد‬ ‫ﯾﻦ‬ ‫‪1996).‬ا‬
‫ﯾﺮ‬
‫ﺗﯽ ﺣﺎو ی ﻣﻘﺎد‬ ‫ﯾﻮ‬‫ﺑﻪ ﻓﺮد‪ ،‬ﮐﺮوﻣﻮزوم ﻫﺎ یﯾﻮﮐﺎر‬‫ﺑﺮﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ﻣﻨﺤﺼﺮ‬ ‫ﻋﻼوه‬ ‫ﺑﻪ ازا ی ﻫﺮ‬‫ﯿﻢ ﮐﻪ‬‫ﺑﯽ ﺷﺪه اﻧﺪ‪ ،‬ﻣﯽ داﻧ‬ ‫ﺑﺰرﮔﯽ از ژﻧﻮمﺗﻮاﻟﯽﯾﺎ‬‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﻧﻮاﺣﯽ‬ ‫آﻧﺠﺎ‬
‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪ ﻋﻤﻠﮑﺮد اﺻﻠﯽ آن‬ ‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬‫ﯿﺮﮐﺪﮐﻨﻨﺪه ﻫ ﺴ‬‫ﯾﺎد ی ‪DNA‬ﻏ‬ ‫ز‬ ‫ﯾﯽ ﮐﻪ ﮐﻞ ژﻧﻮم ﺷﺎﻣﻞ‬ ‫ﯾﮏ ژن وﺟﻮد دارد‪ .‬از آﻧﺠﺎ‬ ‫ﺑﺎز( ‪DNA‬‬ ‫ﯿﻠﻮ‬
‫ﯾ ﺖ )ﮐ‬ ‫ﺑﺎ‬
‫ﯿﻠﻮ‬ ‫‪5‬ﮐ‬
‫ﯿﺮﮐﺪﮐﻨﻨﺪه ازﺗﻮاﻟﯽ‬‫ﯾﻦ ‪DNA‬ﻏ‬ ‫ﺘﺮ ا‬
‫ﯿﺸ‬ ‫ﺑ‬‫ﺘﺎر ﮐﺮوﻣﻮزوم اﺳ ﺖ‪.‬‬‫ﺳﺎزﻣﺎﻧﺪ ﻫﯽ وﺳﺎﺧ‬ ‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬ ‫ﺘﻪ‬ ‫ﯾﺪ ﺣﺪود ‪20000‬ژن وﺟﻮد داﺷ‬ ‫ﺑﺎ‬‫ﯾ ﺖ اﺳ ﺖ‪،‬‬ ‫ﺑﺎ‬
‫ﯿﻠﻮ‬
‫ﺣﺪود ‪100000‬ﮐ‬
‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﺗﮑﺮار ی ﻧﺎﻣ‬‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ ﮐﻪ ‪DNA‬‬ ‫ﭙﯽﺗﺸﮑ‬ ‫ﻫﺎ ی ﭼﻨﺪ ﮐ‬ ‫ﯾﮕﺮ‬‫ﺒﻮزوﻣﯽ را ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ و ‪2‬درﺻﺪ د‬ ‫ﯾ‬
‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪6 ،‬درﺻﺪ از ژﻧﻮم ‪RNA‬ر‬ ‫ﺑﺎ ا‬
‫ﺑﻪ ﻧﺎم ‪DNA spacer‬‬ ‫ﭙﯽ‬ ‫ﯿﺮﮐﺪ ﮐﻨﻨﺪه ازﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ یﺗﮏ ﮐ‬‫ﯿﻤﺎﻧﺪه ‪DNA‬ﻏ‬ ‫ﺑﺎﻗ‬ ‫ﯾﻦﺗﻌﺪاد ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ‬ ‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻨﺎ‬‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪،‬‬ ‫ﯿﺎرﺗﮑﺮار یﺗﺸﮑ‬ ‫ﺑﺴ‬ ‫ازﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﺗﺸﮑ‬ ‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬ ‫ﺘﺮ‬ ‫ﮐﻤ‬

‫ﺑﺮﺧﯽ‬ ‫ﯾ ﺖ ﮐﻞ ژﻧﻮم را در‬

‫ﺜﺮ‬‫ﺑﺎ ﻫﻢ ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ اﮐ‬ ‫‪DNA‬ﻣﮑﺮر و ﺟﺪاﮐﻨﻨﺪه‬ ‫ﯿﺰﯾﺎﻓ ﺖ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬ﺗﻮاﻓﻖ‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻧ‬
‫ﯾﺮ ﮔ‬
‫ﺑﺮا ی ژﻧﻮمﺳﺎ‬‫ﺘﻤﺎﻻ ً‬
‫ﺑﻬﯽ اﺣ‬‫ﯾﺮ ﻣﺸﺎ‬‫ﻣﻘﺎد‬
‫ﺜﺎل‪ ،‬در اﻧ ﺴﺎنﺗﻨﻬﺎ ﺣﺪود ‪5‬درﺻﺪ از‬ ‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬ ‫ﯿﻞ د ﻫﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯾﻮ ت ﻫﺎﺗﺸﮑ‬ ‫ﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﺗﺎ ‪30000‬ژن اﺳ ﺖ‪.‬‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺣﺎو ی ‪20000‬‬
‫ﺜﺮ ﮔ‬‫ﯾﻦ اﺳ ﺖ ﮐﻪ ژﻧﻮم اﮐ‬‫ﺑﺮ ا‬‫ﻓﻌﻠﯽ‬
‫ﺘﺰ‬‫ﺑﻪ ﻓﺮد ی ﮐﻪﺳﻨ‬ ‫ﯿﻞ ﻣﯽ د ﻫﺪ‪،‬ﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ﻣﻨﺤﺼﺮ‬ ‫ﮐﻞ ‪DNA‬را ژن ﻫﺎﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﻦ را رﻣﺰﮔﺬار ی ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫‪RNA‬و‬
‫ﯾﯽ را رﻣﺰﮔﺬار ی ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻫﺎ ی‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﻦ ژن ﻫﺎ‬ ‫ﺑﺮﺧﯽ از ا‬
‫ﺗﺮ‬
‫ﯿﺮ‬‫ﺘﻐ‬ ‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ ﻣ‬ ‫ﯾﮕﺮ ازﯾﻮﮐﺎر‬‫ﺑﻪ ﻫﺮ ﮔﺮوه د‬ ‫ﺒﺖ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﻧ ﺴ‬‫اﻧﺪازه ژﻧﻮم در ﮔ‬ ‫ﺘﻠﻒ‬ ‫ﯾﻨﺪ ﻫﺎ یﺳﻠﻮﻟﯽ اﺳﺎﺳﯽ ﮐﻪ در اﻧﻮاع ﻣﺨ‬ ‫ﺧﺎﻧﻪ دار ی را اﻧﺠﺎم ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪ ،‬ﻓﺮآ‬
‫ﺑﺮا ی‬ ‫ﺑﺎز‬‫ﯾﺪ از ﺣﺪود ‪1.5 × 108‬ﺟﻔ ﺖ‬ ‫ﭙﺮم ﻫﺎ‪ ،‬ژﻧﻮم ﻫﺎ پ ﻟﻮ‬ ‫ﯾﻮﺳ‬ ‫اﺳ ﺖ‪ .‬در آﻧﮋ‬ ‫ﺑﻪ ﻃﻮر داﺋﻤﯽ روﺷﻦ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬ﯾﻌﻨﯽ‬ ‫ﯾﯽ‬ ‫ﯿﻦ ژن ﻫﺎ‬ ‫ﺳﻠﻮل ﻫﺎ اداﻣﻪ دارد‪ .‬ﭼﻨ‬
‫ﺑﺎز‬‫ﯿﻮه(ﺗﺎ ‪1 × 1011‬ﺟﻔ ﺖ‬ ‫ﺘﺮ از ﻣﮕ ﺲ ﻣ‬ ‫‪)Ara bidopsis thaliana‬ﮐﻮﭼﮑ‬ ‫ﯿﻢ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ و‬ ‫ﺑﻪ ﺷﺪ تﺗﻨﻈ‬ ‫ﯾﺮ ژن ﻫﺎ‬‫ﯿﺎن ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬ﺳﺎ‬ ‫ﺑ‬ ‫ﺗﯽ‬‫ﯿﻼ‬ ‫ﺑﻪ ﻃﻮرﺗﺸﮑ‬
‫ﺘﺮ از ژﻧﻮم اﻧ ﺴﺎن‬
‫ﺑﺰرﮔ‬ ‫ﺑﻞﺗﻮﺟﻬﯽ‬ ‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻗﺎ‬ ‫ﭙﻪ ا ی ‪Trillium‬اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬ ‫ﺑﺮا یﺗﮏ ﻟ‬ ‫ﯿﻄﯽ ﺧﺎص روﺷﻦﯾﺎ‬ ‫ﺑﻪ ﻣﺤﺮک ﻫﺎ ی ﻣﺤ‬ ‫ﭘﺎﺳﺦ‬ ‫در ﻣﺮاﺣﻞ ﺧﺎﺻﯽ از رﺷﺪﯾﺎ در‬
‫ﺘﻮا ی ‪DNA‬ژﻧﻮﻣﯽ‬ ‫ﺑﻪ ﺟﻨ ﺲ ‪Vicia‬دارا ی ﻣﺤ‬ ‫ﯾﮏ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎ ی ﻧﺰد‬
‫ﺑ‬‫ﺘﯽ ﻟﻮ‬ ‫اﺳ ﺖ‪ .‬ﺣ‬ ‫ﺧﺎﻣﻮ ش ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯿﺎ ﻫﺎنﺗﺎ‬ ‫ﺘﻔﺎو ت اﺳ ﺖ‪ .‬ﭼﺮا اﻧﺪازه ژﻧﻮم ﮔ‬ ‫ﺑﺮ ی ﻣ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ در ﻣﺤﺪوده ‪20‬‬ ‫ﻫﺴ‬
‫ﯿﺮ اﺳ ﺖ؟‬ ‫ﺘﻐ‬ ‫ﯾﻦ اﻧﺪازه ﻣ‬‫ا‬

‫ﭙﯽ‬
‫ﺘﺰﯾﮏ ﮐ‬
‫ﯾ ﺴﯽ اﺳ ﺖ‪،‬ﺳﻨ‬
‫ﯿﺎن ژن روﻧﻮ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻦ ﻣﺮﺣﻠﻪ در‬
‫ﺗﯽ اوﻟ‬
‫ﯾﻮ‬‫ﭘﺮوﮐﺎر‬‫ﯿﺎن ژن‬
‫ﺑ‬
‫ﺘﺮ‬‫ﯿﺸ‬ ‫ﺑ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻧﺸﺎن داده اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬ ‫ﯾ ﺴ ﺖ ﺷﻨﺎﺳﯽ ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽ ﮔ‬ ‫ﻣﻄﺎﻟﻌﺎ ت ز‬ ‫ﯿﻦ را ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ ‪Lodish et al. 1995).‬‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫‪mRNA‬از اﻟﮕﻮ ی ‪DNA‬ﮐﻪﯾﮏ‬
‫ﯾﻦ‬‫ﺘﺮ‬ ‫ﯿ ﺲ ﮐﻮﭼﮑ‬ ‫ﭘﺴ‬ ‫ﯿﺪو‬ ‫ﺑ‬‫ﺗﮑﺮار ی اﺳ ﺖ‪ .‬آرا‬‫ﺑﺰرگ‪DNA ،‬‬ ‫ﺑﺎ ژﻧﻮم‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن‬ ‫‪DNA‬در ﮔ‬ ‫;‪(Alberts et al. 1994‬‬
‫ﺘﻪ ا ی آن ‪DNA‬‬ ‫ﯾﺮاﺗﻨﻬﺎ ‪10‬درﺻﺪ از ‪ DNA‬ﻫ ﺴ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن دارد ز‬ ‫ﯿﻦ ﮔ‬ ‫ﺑ‬‫ژﻧﻮم را در‬
‫ﯿﻦ زده ﻣﯽ‬ ‫ﯿ ﺲﺗﺨﻤ‬ ‫ﭘﺴ‬ ‫ﯿﺪو‬ ‫ﺑ‬
‫ﺑﺮ آرا‬‫ﺑﺮا‬‫ﭘﻨﺞ‬‫ﺒﺎ ً‬
‫ﯾ‬‫ﺑﺮﻧﺞﺗﻘﺮ‬ ‫ﺗﮑﺮار ی اﺳ ﺖ‪ .‬اﻧﺪازه ژﻧﻮم‬ ‫ﺒﻮزوم اﻧﺠﺎم ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﯾ‬‫ﯿﻦ رو ی ر‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﺘﺰ‬
‫ﯾ ﺴﯽ‪،‬ﺗﺮﺟﻤﻪ‪،‬ﺳﻨ‬ ‫ﭘ ﺲ از روﻧﻮ‬
‫ﺒﺎ ً‬
‫ﯾ‬‫ﺑﺮﻧﺞﺗﻘﺮ‬ ‫ﺑﻪ ﻓﺮد در ژﻧﻮم‬ ‫ﺗﻮاﻟﯽ ﻣﻨﺤﺼﺮ‬ ‫ﯾﻦ ﺣﺎل ﻣﻘﺪار ﮐﻞ ‪DNA‬‬ ‫ﺑﺎ ا‬‫ﺷﻮد‪،‬‬ ‫ﯾﺎد ی‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﺣﺎو یﺗﻌﺪاد ز‬ ‫ﻣﻄﺎﻟﻌﺎ تﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﻧﺸﺎن داده اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﻫﺮ اﻧﺪام ﮔ‬
‫ﯿ ﺲ‬ ‫ﭘﺴ‬ ‫ﯿﺪو‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻦ آرا‬ ‫ﺑ‬ ‫ﯾﻦﺗﻔﺎو ت در اﻧﺪازه ژﻧﻮم‬ ‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﯿ ﺲ اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﭘﺴ‬ ‫ﯿﺪو‬ ‫ﺑ‬‫ﺑﻪ آرا‬‫ﻣﺸﺎ‬ ‫ﺑﻪ ‪DNA‬‬ ‫ﯾﯽ ﮐﻪ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﯾ ﺴﯽﺗﻮﺳﻂ‬ ‫ﺘﺺ اﻧﺪام اﺳ ﺖ‪ .‬روﻧﻮ‬ ‫‪ ANRm‬ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬
‫ﯿﻞﺗﮑﺮار ‪DNA itive‬و ‪spacer‬اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﺑﻪ دﻟ‬ ‫ﺗﺎ ً‬
‫ﺑﺮﻧﺞ ﻋﻤﺪ‬ ‫و‬ ‫ﺗﺼﺎل د ﻫﻨﺪه ‪DNA‬‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ا‬ ‫ﺗﺌ‬ ‫ﭘﺮو‬ ‫ﯾﻦ‬ ‫ﺘﺮل ﻣﯽ ﺷﻮد و ا‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ﮐﻨ‬ ‫ﻣ‬
‫ﯿﻢ ﻗﺮار دارﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﺘﻠﻔﯽ ازﺗﻨﻈ‬‫ﺧﻮدﺗﺤ ﺖ اﻧﻮاع ﻣﺨ‬

‫ﺘﻢ‬
‫ﯿﺴ‬ ‫ﺑﺮ رو یﺳ‬ ‫ﯿﻪ‬‫ﯾ ﺴﯽ از ﮐﺎر اوﻟ‬ ‫ﯿﺎر ی از درک ﻣﺎ از ﻋﻨﺎﺻﺮ اﺳﺎﺳﯽ روﻧﻮ‬ ‫ﺑﺴ‬
‫ﯿﻦ‬ ‫ﺘﻨﺪﺗﺎ ﻫﻤ‬
‫ﺗﺎ ‪30000‬ژن ﻫ ﺴ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﺣﺎو ی ‪20000‬‬ ‫ﯿﺪ ﮔ‬
‫ﭘﻠﻮﺋ‬‫ﺜﺮ ژﻧﻮم ﻫﺎ ی ﻫﺎ‬‫اﮐ‬ ‫ﯿﺎن‬‫ﺑ‬‫ﺑﺤ ﺚ ﺧﻮد را در ﻣﻮرد‬ ‫ﯾﻦ رو ﻣﺎ‬‫ﺘﻖ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬از ا‬ ‫ﯾﯽ ﻣﺸ‬ ‫ﯾﺎ‬‫ﺘﺮ‬ ‫ﺑﺎﮐ‬‫ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﺎﺗﺸﮑﺮ از‬‫ﺑﻮد‪.‬‬‫ﯿ ﺴﻢ دﺷﻮار‬
‫ﺑﯽﺗﻌﺪاد ﮐﻞ ژن ﻫﺎ در ژﻧﻮمﯾﮏ ارﮔﺎﻧ‬ ‫ﯾﺎ‬
‫اواﺧﺮ‪ ،‬ارز‬ ‫ﯿﺶ‬ ‫ﭘ‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ‬‫ﭘﺮوﮐﺎر‬ ‫ﯾ ﺴﯽ در‬ ‫ﯿﻢ روﻧﻮ‬‫ﺑﺮﺗﻨﻈ‬ ‫ﺘﺼﺮ‬ ‫ﺑﺎ ﻣﺮور ی ﻣﺨ‬‫ﺗﯽ‬ ‫ﯾﻮ‬ ‫ژنﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﯿﺮ‬
‫اﺧ‬ ‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬اﮐﻨﻮن ﻣﺸﺨﺺ اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬ ‫ﺑﺎ ا‬ ‫ﯾﻢ‪.‬‬ ‫ﺑﺮ‬‫ﻣﯽ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﮕﻨﺎل‬
‫ﺘﻘﺎلﺳ‬
‫ﯿﺎن ژن و اﻧ‬
‫ﺑ‬ ‫‪3‬‬

‫ﯿﺪﮔﯽ‬ ‫ﯿﭽ‬ ‫ﭘ‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﭘﺮوﮐﺎر‬‫ﯿﺪهﺗﺮ از‬‫ﯿﭽ‬

‫ﭘ‬ ‫ﯿﺎر‬‫ﺑﺴ‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ‬ ‫ﯿﻢ ژن درﯾﻮﮐﺎر‬‫ﺗﻨﻈ‬ ‫ﯾﺪ‬‫ﺘﻔﺎده از د یﺳﺎﮐﺎر‬ ‫ﯿﻞ در اﺳ‬ ‫ﯿﻦ دﺧ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺪﺳﻪ‬ ‫ﭘﺮون ﻻک ﻣ ﺴﺌﻮلﺗﻮﻟ‬ ‫ا‬
‫ﺑﺎﻓ ﺖ ﻫﺎ‬ ‫ﺑﻪﺳﻠﻮل ﻫﺎ و‬ ‫ﯿﺰ ی اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ ﭼ‬‫ﯿﺎن ژن درﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﺑ‬‫اﺿﺎﻓﯽ‬ ‫ﯿﻞ‬ ‫ﯿﻤﯽﺗﺸﮑ‬ ‫ﺘﺎر ی وﺳﻪﺗﻮاﻟﯽﺗﻨﻈ‬ ‫ﭘﺮون ازﺳﻪ ژنﺳﺎﺧ‬ ‫ﯾﻦ ا‬‫ﺘﻮز اﺳ ﺖ‪ .‬ا‬ ‫ﻻﮐ‬
‫ﯿﻮاﻧﺎ ت‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن و ﺣ‬
‫ﺘﻨﻮع ﮔ‬‫ﺘﻔﺎو ت ﺷﻮﻧﺪ و ﭼﺮﺧﻪ ﻫﺎ ی زﻧﺪﮔﯽ ﻣ‬ ‫اﺟﺎزه ﻣﯽ د ﻫﺪﺗﺎ ﻣ‬ ‫ﯿﻨﻪ درﺳﻪ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آﻣ‬‫ﺗﻮاﻟﯽ اﺳ‬‫ﺘﺎر ی ‪(z، y،‬و )‪a‬‬ ‫ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬ژن ﻫﺎ یﺳﺎﺧ‬
‫را ﻣﻤﮑﻦ ﻣﯽﺳﺎزد‪.‬‬ ‫ﺑﻪ ﮔﻠﻮﮐﺰ و‬‫ﺘﻮز‬
‫ﯿﺰ ﻻﮐ‬ ‫ﯿﺪروﻟ‬‫ﯾﻤﯽ ﮐﻪ ﻫ‬ ‫ﯾﺪاز‪ ،‬آﻧﺰ‬‫ﺘﻮز‬‫ﯿﻦ را ﮐﺪ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪β- :‬ﮔﺎﻻﮐ‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬
‫ﯾﯽ ﻻک‬ ‫ﺘﻘﺎل ﻏﺸﺎ‬ ‫ﺑﺮا ی اﻧ‬‫ﯿﻦ ﺣﺎﻣﻞ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﭘﺮم آز‪،‬ﯾﮏ‬ ‫ﯿﺰ ﻣﯽﮐﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﺗﺎﻟ‬ ‫ﺘﻮز را ﮐﺎ‬
‫ﮔﺎﻻﮐ‬
‫ﺘﻪ اﺳ ﺖ‪.‬‬‫ﯿ ﺖ آﻧﻬﺎ ﻧﺎﺷﻨﺎﺧ‬ ‫ﯿﻼز ﮐﻪ ا ﻫﻤ‬ ‫ﺘ‬‫ﺑﻪ داﺧﻞﺳﻠﻮل‪ .‬وﺗﺮاﻧ ﺲ اﺳ‬ ‫ﺗﻮز‬
‫ﯿﻢ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎﺗﻨﻈ‬‫ﭘﺮوﮐﺎر‬ ‫ﯾ ﺴﯽ را در‬
‫ﺑﻪ ‪DNA‬روﻧﻮ‬ ‫ﺘﺼﻞ‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﻣ‬‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬
‫ﺘﻪ ﮐﻪ ﺷﺎﻣﻞ‬
‫ﯿﻮﺳ‬‫ﭘ‬ ‫ﭘﺮون ﻫﺎ‪ ،‬ﻣﺠﻤﻮﻋﻪا ی از ژن ﻫﺎ ی‬
‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ‪ ،‬ژن ﻫﺎ در ا‬‫ﭘﺮوﮐﺎر‬‫در‬
‫ﺗ ﺐ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪.‬ﯾﮏ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬ﻣﺮ‬ ‫ﯿﻢﮐﻨﻨﺪه ﻫ ﺴ‬ ‫ﺘﺎر ی وﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ یﺗﻨﻈ‬ ‫ژن ﻫﺎ یﺳﺎﺧ‬
‫ﺑﺎر درﺳﺎل‬ ‫ﯿﻦ‬‫ﭘﺮون )‪E. coli lac tose (lac‬اﺳ ﺖ ﮐﻪ اوﻟ‬ ‫ﺜﺎل ﻣﻌﺮوف ا‬ ‫ﻣ‬
‫ﯾ ﺲ‬ ‫ﭘﺎر‬‫ﺘﻮر در‬‫ﭘﺎﺳ‬ ‫ﺘﻮ‬ ‫ﯿ‬‫ﺘ‬‫ﺗﻮﺳﻂ ﻓﺮاﻧ ﺴﻮا ژاﮐﻮ ب و ژاک ﻣﻮﻧﻮد از اﻧ ﺴ‬ ‫‪1961‬‬ ‫ﯿﻦ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﻦ‬‫ﺘﺰ ا‬
‫ﺑﺮا یﺳﻨ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ‪mRNA‬را‬ ‫ﯿﻤﯽ ‪(i، p‬و )‪o‬روﻧﻮ‬ ‫ﺳﻪﺗﻮاﻟﯽﺗﻨﻈ‬
‫ﭘﺮوﻧﯽ ﮐﻪ در‬
‫ﯾﯽ اﺳ ﺖ‪،‬ﯾﻌﻨﯽ ا‬ ‫ﭘﺮون اﻟﻘﺎ‬‫ﭘﺮون ﻻک ﻧﻤﻮﻧﻪ ا ی از ا‬ ‫ﯿﻒ ﺷﺪ‪ .‬ا‬ ‫ﺗﻮﺻ‬ ‫ﯿﻦﺳﺮﮐﻮ ب ﮐﻨﻨﺪه‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﺘﺰ‬ ‫ﺘﺮل ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪14.1).‬ژن ‪i‬ﻣ ﺴﺌﻮلﺳﻨ‬ ‫ﻫﺎ ﮐﻨ‬
‫ﯾ ﺴﯽ ژن ﻫﺎ را اﻟﻘﺎ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﺪ ی روﻧﻮ‬ ‫ﯿﮏ ﮐﻠ‬‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬‫آنﯾﮏ واﺳﻄﻪ ﻣ‬ ‫ﺑﻪ آن‬‫ﺗﻮر را ﻣﯽ ﺷﻨﺎﺳﺪ و‬‫ﭘﺮا‬
‫ﯿﺪ ی ﺧﺎﺻﯽﯾﻌﻨﯽ ا‬ ‫ﺗ‬‫ا ی اﺳ ﺖ ﮐﻪﺗﻮاﻟﯽ ﻧﻮﮐﻠﺌﻮ‬
‫ﯾﻌﻨﯽ درﺳﻤ ﺖ )'‪3‬واﻗﻊ ﺷﺪه‬ ‫ﯿﻦ دﺳ ﺖ )‬‫ﯾ‬‫ﭘﺎ‬‫ﺗﻮر ‪o‬در‬ ‫ﭘﺮا‬‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬ا‬ ‫ﻣ‬
‫اﺳ ﺖ‬

‫)آ(‬
‫ﺘﻮز‬
‫ﭘﺮون ﻻﮐ‬
‫ا‬
‫‪5′‬‬ ‫‪3′‬‬
‫‪DNA‬‬ ‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه ‪i‬‬
‫ژنﺗﻨﻈ‬ ‫ﺗﻮر ‪o‬‬
‫ﭘﺮا‬
‫ا‬ ‫ژن ‪z‬‬ ‫ژن اﻟﻒ‬
‫ﻣﺮوج ص‬ ‫ژن و‬

‫ﺗﺮ‬
‫ﭘﺮوﻣﻮ‬‫ﺑﻪ‬‫ﯿﻤﺮاز‬
‫ﭘﻠ‬‫‪RNA‬‬ ‫ﺘﺎر ی‬
‫ژن ﻫﺎ یﺳﺎﺧ‬
‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫روﻧﻮ‬
‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‬
‫ﻣ‬
‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫ﯾ ﺖ ﺷﺮوع روﻧﻮ‬
‫ﺳﺎ‬
‫‪mRNA‬‬
‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪،‬‬‫ﺗﻮر ﻣ‬
‫ﭘﺮا‬
‫ﺑﻪ ا‬‫ﺑﮕﺮ‬
‫ﯿﻦﺳﺮﮐﻮ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﯽ‬ ‫وﻗ‬
‫ﺗﺮﺟﻤﻪ‬ ‫ﺘﻪ ﻧﻤﯽ‬
‫ﯾ ﺴﯽ ﻣ ﺴﺪود ﻣﯽ ﺷﻮد‪mRNA zya .‬ﺳﺎﺧ‬ ‫روﻧﻮ‬
‫ﯿﺪ ﻧﻤﯽ ﺷﻮد‬‫ﯾﻢﺗﻮﻟ‬‫ﯾﻦ آﻧﺰ‬
‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺷﻮد و‬
‫ﺗﻮر‬
‫ﭘﺮا‬
‫ﺑﻪ ژن ا‬‫ﭘﺮﺳﻮر‬
‫ﯿﻦ ر‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‬ ‫ﻣ‬

‫) ب(‬
‫‪5′‬‬ ‫‪3′‬‬
‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه ‪i‬‬
‫ژنﺗﻨﻈ‬ ‫ﺗﻮر ‪o‬‬
‫ﭘﺮا‬
‫ا‬
‫‪DNA‬‬ ‫ﻣﺮوج ص‬ ‫ژن ‪z‬‬ ‫ژن و‬ ‫ژن اﻟﻒ‬

‫ﯿﻤﺮاز‬
‫ﭘﻠ‬‫‪RNA‬‬ ‫ﯾ ﺴﯽ رخ ﻣﯽ د ﻫﺪ‬
‫روﻧﻮ‬
‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫روﻧﻮ‬

‫‪mRNA‬‬
‫‪mRNA‬‬

‫ﺗﺮﺟﻤﻪ‬ ‫ﯿﻦ‬‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬
‫ﺑﮕﺮ‬
‫ﺳﺮﮐﻮ‬

‫ﯾﺪاز‬
‫ﺘﻮز‬
‫‪β-‬ﮔﺎﻻﮐ‬ ‫ﯿﻼز‬
‫ﺘ‬‫اﺳ‬

‫اﻟﻘﺎ ﮐﻨﻨﺪه‬
‫ﺘﻮز‬
‫ﻻﮐ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﻧﻔﻮذ ﮐﻨ‬
‫ﭘﺮﺳﻮر اﻟﻘﺎء ﮐﻨﻨﺪه‬‫ر‬
‫ﯿﺮ ﻓﻌﺎل(‬ ‫)ﻏ‬

‫ﯾ ﺴﯽ ﻣﯽ‬ ‫ﭘﺮون ﻗﺮار دارد‪ ،‬روﻧﻮ‬ ‫ﺑﺎﻻدﺳ ﺖ ا‬ ‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه ‪i‬ﮐﻪ در‬ ‫ﺘﻔﺎده ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪) .‬اﻟﻒ( ژنﺗﻨﻈ‬ ‫ﺘﺮل ﻣﻨﻔﯽ اﺳ‬ ‫ﭘﺮون ﻻک ‪E. coli‬از ﮐﻨ‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪14.1‬ا‬
‫ﺗﻮرﯾﮏ‬ ‫ﭘﺮا‬‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬ا‬ ‫ﺗﻮر ‪o‬ﻣ‬ ‫ﭘﺮا‬‫ﺑﻪ ژن ا‬ ‫ﭘﺮﺳﻮر‬ ‫ﯿﻦ ر‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﻦﺳﺮﮐﻮ ب ﮐﻨﻨﺪه را ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺪ ﮐﻨﺪ ﮐﻪﯾﮏ‬ ‫ﺗﻮﻟ‬
‫ﺷﻮدﺗﺎ ی‪mRNA‬‬
‫ﭘ ﺲ از‬ ‫ﺘﺎر ی ‪z، y‬و ‪a‬ﻗﺮار دارد‪.‬‬ ‫ﺑﻪ )‪DNA‬وﺳﻪ ژنﺳﺎﺧ‬ ‫ﭘﻠﯽ ﻣﺮاز‬‫ﺗﺼﺎل ‪RNA‬‬ ‫ﺗﺮ ‪)p‬ﻣﺤﻞ ا‬ ‫ﭘﺮوﻣﻮ‬‫ﯿﻦﺗﻮاﻟﯽ‬ ‫ﺑ‬ ‫ﺗﺎه از ‪DNA‬اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬ ‫ﮐﺸ ﺶ ﮐﻮ‬
‫ﯿﻂ‬ ‫ﺑﻪ ﻣﺤ‬ ‫ﺘﻮز )اﻟﻘﺎء ﮐﻨﻨﺪه(‬‫ﯿﺮ ی ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ ) .‬ب( ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ ﮐﻪ ﻻﮐ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﺟﻠﻮﮔ‬ ‫ﺑﻪ ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع روﻧﻮ‬ ‫ﯿﻤﺮاز‬‫ﭘﻠ‬
‫ﺗﺼﺎل ‪RNA‬‬ ‫ﭘﺮﺳﻮر از ا‬‫ﺗﻮر‪ ،‬ر‬‫ﭘﺮا‬‫ﺑﻪ ا‬‫ﺗﺼﺎل‬ ‫ا‬
‫ﺑﻪ‬ ‫ﺗﺼﺎل‬ ‫ﺑﻪ ا‬ ‫ﯿﺮﻓﻌﺎل ﻗﺎدر‬ ‫ﭘﺮﺳﻮر ﻏ‬ ‫ﯿﺮﻓﻌﺎل ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ر‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد و آن را ﻏ‬ ‫ﭘﺮﺳﻮر ﻣ‬‫ﺑﻪ ر‬‫اﺿﺎﻓﻪ ﻣﯽ ﺷﻮد وﺗﻮﺳﻂﺳﻠﻮل ﺟﺬ ب ﻣﯽ ﺷﻮد‪،‬‬
‫ﯾﻦ ژن را رﻣﺰﮔﺬار ی‬ ‫ﯾﺮا ﭼﻨﺪ‬‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮد ز‬ ‫ﯿﮏ" ﻧﺎﻣ‬‫ﺘﺮوﻧ‬ ‫ﯿﺴ‬ ‫ﭘﻠﯽﺳ‬ ‫ﯿﺪ ﺷﺪه "‬ ‫ﺗﻮﻟ‬‫ﺑﺪ‪mRNA .‬‬ ‫ﯾ ﺴﯽ وﺗﺮﺟﻤﻪ ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ اداﻣﻪﯾﺎ‬ ‫ﯿ ﺴ ﺖ و روﻧﻮ‬‫‪o‬ﻧ‬
‫ﯾ ﺴﯽ ﻫﻨﻮز در ﺣﺎل اﻧﺠﺎم اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﯿﺪ ﮐﻪﺗﺮﺟﻤﻪ زﻣﺎﻧﯽ ﺷﺮوع ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ روﻧﻮ‬ ‫ﺑﺎﺷ‬‫ﺘﻪ‬‫ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬ﺗﻮﺟﻪ داﺷ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪4‬‬ ‫ﻓﺼﻞ ‪14‬‬

‫)آ(‬ ‫ﺘﻮز‬
‫ﭘﺮون ﻻﮐ‬
‫ا‬

‫‪5′‬‬ ‫‪3′‬‬
‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه ‪i‬‬
‫ژنﺗﻨﻈ‬ ‫ﺗﻮر ‪o‬‬
‫ﭘﺮا‬
‫ا‬
‫‪DNA‬‬ ‫ﻣﺮوج ص‬ ‫ژن ‪z‬‬ ‫ژن و‬ ‫ژن اﻟﻒ‬

‫ﺘﻤﻊ ‪cAMP‬‬
‫ﻣﺠ‬
‫ﯿﻦ ﻓﻌﺎل‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬
‫‪CAP-‬‬
‫ﺒﻪ دار‬
‫ﮐﻼه ﻟ‬

‫ﯿﺖ‬‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺗﺎ‬‫ﮐﻨﻨﺪه ﮐﺎ‬

‫ﯿﻤﺮاز‬
‫ﭘﻠ‬‫‪RNA‬‬

‫‪AMP‬ﭼﺮﺧﻪ‬
‫ا ی )‪(cAMP‬‬

‫) ب(‬

‫‪5′‬‬ ‫‪3′‬‬
‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه ‪i‬‬
‫ژنﺗﻨﻈ‬ ‫ﺗﻮر ‪o‬‬
‫ﭘﺮا‬
‫ا‬
‫‪DNA‬‬ ‫ﻣﺮوج ص‬ ‫ژن ‪z‬‬ ‫ژن و‬ ‫ژن اﻟﻒ‬

‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫روﻧﻮ‬
‫رخ ﻣﯽ د ﻫﺪ‬
‫‪mRNA‬‬

‫ﯿ ﺖ )‪(CAP‬و ‪AMP‬ﺣﻠﻘﻮ ی ‪CAP‬‬

‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺗﺎ‬
‫ﯿﻦ ﻓﻌﺎل ﮐﻨﻨﺪه ﮐﺎ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾ ﺴﯽﺗﻮﺳﻂ‬
‫ﯾﮏ روﻧﻮ‬
‫ﺗﺤﺮ‬
‫ﺷﮑﻞ ‪14.2‬‬
‫ﭙﻠﮑ ﺲ‬
‫ﯾ ﺴﯽ ﻧﺪارد‪) .‬اﻟﻒ( ﮐﻤ‬
‫ﺑﺮ روﻧﻮ‬‫ﯿﺮ ی‬
‫ﺛ‬‫ﺘﺼﻞ ﻧﺸﻮد‪،‬ﺗﺄ‬
‫ﺑﻪ آن ﻣ‬
‫ﺗﺎ زﻣﺎﻧﯽ ﮐﻪ ‪cAMP‬‬
‫‪(cAMP).‬‬
‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ ) .‬ب(‬
‫ﭘﺮون ﻻک ﻣ‬
‫ﺗﺮ ا‬
‫ﭘﺮوﻣﻮ‬‫ﯿﻪ‬
‫ﯾﮑﯽ ﻧﺎﺣ‬
‫ﺑﻪﯾﮏﺗﻮاﻟﯽ ‪DNA‬ﺧﺎص در ﻧﺰد‬
‫‪CAP-cAMP‬‬
‫ﺘﺮسﺗﺮ‬
‫ﯿﻤﺮاز در دﺳ‬
‫ﭘﻠ‬‫ﺑﺮا ی ‪RNA‬‬‫ﺗﺮ‬
‫ﭘﺮوﻣﻮ‬‫ﯿﻪ‬
‫ﺑﺎﻋ ﺚ ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ ﻧﺎﺣ‬
‫ﭙﻠﮑ ﺲ ‪CAP-cAMP‬‬
‫ﺗﺼﺎل ﮐﻤ‬
‫ا‬ ‫ﯿﻢ ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ در‬
‫ﺒ ﺖﺗﻨﻈ‬‫ﺜ‬‫ﺘﺮل ﻣ‬
‫ﺑﺎ ﮐﻨ‬‫ﯿﺰ‬
‫ﭘﺮون ﻻک ﻧ‬ ‫ﭘﺮون ا‬ ‫ﯿﻪ ﻋﻤﻠﮕﺮ ا‬
‫ﻧﺎﺣ‬
‫ﺑﺪ‪.‬‬
‫ﯾ ﺶﯾﺎ‬
‫ﯾ ﺴﯽ اﻓﺰا‬
‫ﺑﺎﺷﺪ و ﻧﺮخ روﻧﻮ‬
‫ﺛﺮ ﮔﻠﻮﮐﺰ ﮐﺸﻒ ﺷﺪ‪.‬‬‫ﺑﻪ ﻧﺎم ا‬ ‫ﯾﺪه ا ی‬ ‫ﭘﺪ‬‫ﺑﺎ‬‫ﺒﺎط‬‫ﺗ‬
‫ار‬

‫ﺘﻮز اﺿﺎﻓﻪ ﺷﻮد‪،‬ﺳﻠﻮل ﻫﺎ ی ‪E. coli‬‬ ‫ﯾﯽ ﺣﺎو ی ﻻﮐ‬ ‫ﯿﻂ ﻏﺬا‬ ‫ﺑﻪﯾﮏ ﻣﺤ‬ ‫اﮔﺮ ﮔﻠﻮﮐﺰ‬
‫ﭘﺮون ﻻک را‬ ‫ﯿﺎن ا‬ ‫ﺑ‬ ‫ﯿﺮﻧﺪ‪ .‬ﮔﻠﻮﮐﺰ‬ ‫ﯾﺪه ﻣﯽ ﮔ‬ ‫ﺘﻮز را ﻧﺎد‬‫ﯿﺰه ﮐﺮده و ﻻﮐ‬ ‫ﺑﻮﻟ‬‫ﺘﺎ‬ ‫ﮔﻠﻮﮐﺰ را ﻣ‬
‫ﯿﺮ ی‬ ‫ﺘﻮز ﺟﻠﻮﮔ‬ ‫ﯾﻪ ﻻﮐ‬ ‫ﺑﺮا یﺗﺠﺰ‬ ‫ﯿﺎز‬‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی ﻣﻮرد ﻧ‬ ‫ﺘﺰ آﻧﺰ‬
‫ﺳﺮﮐﻮ ب ﻣﯽ ﮐﻨﺪ و ازﺳﻨ‬
‫ﭘﺮون‬‫ﺑﻪ ا‬ ‫ﯾ ﺴﯽ‬‫ﺑﺮا ی ﺷﺮوع روﻧﻮ‬ ‫ﯿﻤﺮاز‬
‫ﭘﻠ‬‫ﯾﯽ ﮐﻪ ‪RNA‬‬ ‫ﺗﺮ ‪p، ،‬ﺟﺎ‬‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﺗﻮاﻟﯽ‬ ‫ﺑﺎ ﮐﺎ ﻫ ﺶ ﻏﻠﻈ ﺖﺳﻠﻮﻟﯽ ‪AMP‬ﺣﻠﻘﻮ ی )‪(cAMP‬‬ ‫ﺛﺮ را‬
‫ﯾﻦ ا‬‫ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ﮔﻠﻮﮐﺰ ا‬
‫ﯾﻌﻨﯽ درﺳﻤ ﺖ )'‪5‬ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع‬ ‫ﺑﺎﻻدﺳ ﺖ )‬ ‫ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ در‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ ،‬و‬ ‫ﻣ‬ ‫ﺑﺎﻻﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﺑﺎﺷﺪ‪،‬ﺳﻄﻮح ‪cAMP‬‬ ‫ﯿﻦ‬ ‫ﯾ‬‫ﭘﺎ‬‫ﺘﯽﺳﻄﺢ ﮔﻠﻮﮐﺰ‬ ‫اﻋﻤﺎل ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬وﻗ‬
‫ﺘﻬﺎ ی ‪'5‬‬‫ﯾ ﺴﯽ آﻏﺎز ﻣﯽ ﺷﻮد‪) .‬ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع در اﻧ‬ ‫ﯾﯽ ﮐﻪ روﻧﻮ‬‫ﯾ ﺴﯽ‪ ،‬ﺟﺎ‬ ‫ﻧ ﺴﺨﻪ ﻧﻮ‬ ‫ﯿﺖ‬ ‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺗﺎ‬‫ﯿﻦ ﻓﻌﺎل ﮐﻨﻨﺪه ﮐﺎ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﯿﻦ ﻓﻌﺎل ﮐﻨﻨﺪه‪،‬‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﺑﻪﯾﮏ‬ ‫‪AMP‬ﺣﻠﻘﻮ ی‬
‫ﺘﻬﺎ ی ‪'5‬‬ ‫ﺑﻪ اﻧ‬‫ﺘﻬﺎ ی ‪'3‬‬‫ﯿﻤﺮاز از اﻧ‬
‫ﭘﻠ‬‫ﺘﯽ اﮔﺮ ‪RNA‬‬ ‫ﺘﻪ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ ،‬ﺣ‬ ‫ژن در ﻧﻈﺮ ﮔﺮﻓ‬ ‫ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ در‬ ‫ﯿﺪ ی ﺧﺎص را‬ ‫ﺗ‬‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ ،‬ﮐﻪﯾﮏﺗﻮاﻟﯽ ﻧﻮﮐﻠﺌﻮ‬ ‫)‪(CAP‬ﻣ‬
‫ﺗﺨﺎذ ﺷﺪ‬ ‫ﺑﻪ ﮔﻮﻧﻪ ا ی ا‬‫ﯾﻦ ﻗﺮارداد‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ا‬‫ﺘﻪ ﻣﺨﺎﻟﻒ روﻧﻮ‬ ‫ﺘﺪاد رﺷ‬ ‫در اﻣ‬ ‫ﺘﺼﻞ‬ ‫ﺑﻪ آن ﻣ‬ ‫ﯿﺺ ﻣﯽ د ﻫﺪ و‬ ‫ﺗﺮﺗﺸﺨ‬ ‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﺗﻮر ‪lac‬و ﻣﮑﺎن ﻫﺎ ی‬ ‫ﭘﺮا‬‫ﺑﺎﻻدﺳ ﺖ ا‬
‫ﺑﻘ ﺖ دارد‪(.‬‬ ‫ﺑﺎﺗﻮاﻟﯽ ‪DNA‬ژن ﻣﻄﺎ‬ ‫ﮐﻪﺗﻮاﻟﯽ ‪mRNA‬‬ ‫ﻣﯽ ﺷﻮد )ﺷﮑﻞ ‪14.2).‬‬

‫ﺑﺎ ﻋﺎﻣﻞ آن‪،‬‬ ‫ﺘﻮز‪ ،‬زﻣﺎﻧﯽ ﮐﻪ ‪CAP‬‬ ‫ﺑﮕﺮ ﻻﮐ‬ ‫ﯿﻦﺳﺮﮐﻮ‬ ‫ﺗﺌ‬ ‫ﭘﺮو‬ ‫ﺘﺎر‬‫ﺑﺮﺧﻼف رﻓ‬
‫ﺗﻮر‬ ‫ﭘﺮا‬ ‫ﺑﺎﺗﻮاﻟﯽ ا‬ ‫ﭙﻠﮑ ﺲ ﻣﺤﮑﻢ‬ ‫ﺘﻮزﯾﮏ ﮐﻤ‬ ‫ﭘﺮﺳﻮر ﻻﮐ‬ ‫ﺘﻮز‪ ،‬ر‬‫ﯿﺎ ب ﻻﮐ‬ ‫در ﻏ‬ ‫ﺑﻪ ﻃﻮر‬ ‫ﺑﻪ ‪DNA‬آن‬ ‫ﺗﺼﺎل‬ ‫ﺑﻪ ﻣﺤﻞ ا‬ ‫ﯿﻞ آن‬ ‫ﭙﻠﮑ ﺲ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ ،‬ﻣ‬ ‫‪cAMP‬ﮐﻤ‬
‫ﯾ ﺴﯽ‬ ‫ﺑﺎ ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع روﻧﻮ‬ ‫ﯿﻤﺮاز را‬‫ﭘﻠ‬‫ﺑﺮ ﻫﻤﮑﻨ ﺶ ‪RNA‬‬ ‫ﯿﻞ ﻣﯽ د ﻫﺪ و‬ ‫ﺗﺸﮑ‬ ‫ﺒ ﺖ اﺷﺎره ﻣﯽ ﺷﻮد(‪.‬‬ ‫ﺜ‬‫ﺘﺮل ﻣ‬ ‫ﺑﻪ ﮐﻨ‬ ‫ﯾﻦ رو‬ ‫ﺑﺪ )از ا‬‫ﯾ ﺶ ﻣﯽﯾﺎ‬ ‫ﯿﺮ ی اﻓﺰا‬‫ﭼﺸﻤﮕ‬
‫ﯿﺮ ی ﻣﯽ ﮐﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪14.1A‬‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﺟﻠﻮﮔ‬ ‫ﺛﺮ از روﻧﻮ‬‫ﺑﻪ ﻃﻮر ﻣﻮ‬ ‫ﻣ ﺴﺪود ﻣﯽ ﮐﻨﺪ و‬ ‫ﯿﻞ ﺷﺪهﺗﻮﺳﻂ ‪CAP، cAMP‬وﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ‪DNA‬‬ ‫ﯾﯽﺗﺸﮑ‬ ‫ﭙﻠﮑ ﺲﺳﻪﺗﺎ‬ ‫ﮐﻤ‬
‫ﯿﺪ(‪.‬‬ ‫ﯿﻨ‬
‫ﺒ‬‫ﺑ‬ ‫را‬ ‫ﺘﺎر ی‬‫ﯾ ﺴﯽ ژن ﻫﺎ یﺳﺎﺧ‬ ‫ﺑﺎﻋ ﺚ ﺧﻢ ﺷﺪن ‪DNA‬ﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ روﻧﻮ‬ ‫ﺘﻮز‬‫ﭘﺮون ﻻﮐ‬‫ا‬
‫ﺑﺎﻋ ﺚ ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ آن‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد و‬ ‫ﭘﺮﺳﻮر ﻣ‬ ‫ﺑﻪ ر‬ ‫ﺘﻮز‬‫در ﺻﻮر ت وﺟﻮد‪ ،‬ﻻﮐ‬ ‫ﺗﺮ‬‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﺑﺮا ی ﻣﺤﻞ‬ ‫ﯿﻤﺮاز‬ ‫ﭘﻠ‬ ‫ﺒﯽ ‪RNA‬‬ ‫ﯿ‬ ‫ﯿﻞﺗﺮﮐ‬ ‫ﯾﺶ ﻣ‬ ‫ﺑﺎ اﻓﺰا‬ ‫ﺘﻮز را‬‫ﭘﺮون ﻻﮐ‬‫ا‬
‫ﯾﻦ ‪،‬‬‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻨﺎ‬ ‫ﯿﺪ(‪.‬‬ ‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬‫ﺑ‬‫ﺘﺎر ی ﻗﺮار د ﻫﺪ )ﺷﮑﻞ ‪14.1B‬را‬ ‫ﯿﺮﺳﺎﺧ‬ ‫ﯿ‬‫راﺗﺤ ﺖﯾﮏﺗﻐ‬ ‫ﯿﻪ‬‫ﯿﻂ رﺷﺪ ﺧﻮدﺗﺨﻠ‬ ‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ ﮔﻠﻮﮐﺰ را در ﻣﺤ‬ ‫ﺑﺎﮐ‬ ‫ﻣﺠﺎور ﻓﻌﺎل ﻣﯽﮐﻨﺪ‪ .‬زﻣﺎﻧﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺑﺎ ﺣﻀﻮرﯾﺎ ﻋﺪم‬ ‫ﯿ ﺐ آن‬ ‫ﯾﮏ اﺳ ﺖ ﮐﻪﺗﺮﮐ‬ ‫ﺘﺮ‬ ‫ﯿﻦ آﻟﻮﺳ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﭘﺮﺳﻮر ﻻکﯾﮏ‬ ‫ر‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﺘﻮز‬‫ﭘﺮون ﻻﮐ‬‫ﯾﻦ‪ ،‬ژن ﻫﺎ ی ا‬ ‫ﺑﺮا‬‫ﺑﻨﺎ‬ ‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪AMP ،‬ﺣﻠﻘﻮ ی راﺳﻨ‬
‫ﯿﺮ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺠﻪﺗﻐ‬ ‫ﺘ‬‫ﯿﻦ ﻣﯽﺷﻮد‪ .‬در ﻧ‬ ‫ﯿ‬ ‫ﺘﻮز‪،‬ﺗﻌ‬ ‫ﯾﻦ ﻣﻮرد ﻻﮐ‬ ‫ﺛﺮ ‪ ،‬در ا‬
‫وﺟﻮدﯾﮏ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻣﺆ‬ ‫ﺘﻮزﺗﺤ ﺖ‬ ‫ﺑﺎﻻ ی ‪AMP‬ﺣﻠﻘﻮ ی( و وﺟﻮد ﻻﮐ‬ ‫ﯿﻞ ﻋﺪم وﺟﻮد ﮔﻠﻮﮐﺰ )ﺳﻄﺢ‬ ‫دﻟ‬
‫ﺗﻮر ﺟﺪا ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ‬ ‫ﭘﺮا‬‫ﭘﺮﺳﻮر ﻻک از ا‬ ‫ﺘﻮز‪ ،‬ر‬‫ﺗﺼﺎل ﻻﮐ‬ ‫ﯿﻞ ا‬‫ﺑﻪ دﻟ‬ ‫ﺘﺎر‬‫ﺳﺎﺧ‬ ‫ﺘﻮز اﺳ ﺖ‪.‬‬ ‫ﯿ ﺖ ﻻﮐ‬ ‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺗﺎ‬‫ﯾﺮا ﮔﻠﻮﮐﺰ ﮐﺎ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬ز‬‫ﻧﻈﺎر ت ﻣﺨﺎﻟﻒ ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﺪاد ‪DNA‬‬ ‫ﯿﻤﺮاز ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ در اﻣ‬ ‫ﭘﻠ‬
‫ﺑﺎﺷﺪ‪RNA ،‬‬ ‫ﺑﺪون ﻣﺎﻧﻊ‬‫ﮐﻪﺗﻮاﻟﯽ ﻋﻤﻠﮕﺮ‬
‫ﺑﺎﻋ ﺚ‬‫ﯾﻦ ‪mRNA‬‬ ‫ﺘﺰ ﮐﻨﺪ‪.‬ﺗﺮﺟﻤﻪ ا‬
‫ﺘﻪ راﺳﻨ‬‫ﯿﻮﺳ‬ ‫ﭘ‬‫ﺣﺮﮐ ﺖ ﮐﻨﺪ وﯾﮏ ‪mRNA‬‬
‫ﺘﺰ آﻧﻬﺎ را اﻟﻘﺎ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬‫ﺘﻮزﺳﻨ‬‫ﺘﻪ ﻣﯽ ﺷﻮد ﻻﮐ‬ ‫ﯿﻦ ﻣﯽ ﺷﻮد و ﮔﻔ‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺪﺳﻪ‬ ‫ﺗﻮﻟ‬

‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﻬﺎرﮐﻨﻨﺪه ﻋﻤﻞ ﮐﻨﻨﺪ وﯾﮏ‬‫ﺗﻮاﻧﻨﺪ‬

‫ﯿﻦ ﻣﯽ‬
‫ﯿ ﺖ ﻫﺎ ﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﺑﻮﻟ‬
‫ﺘﺎ‬
‫ﺘﺮ ی ﻫﺎ‪ ،‬ﻣ‬
‫ﺑﺎﮐ‬‫در‬
‫ﯾ ﺴﯽ را ﻣ ﺴﺪود ﻣﯽﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﯿﻦﺳﺮﮐﻮ بﮐﻨﻨﺪه را ﻓﻌﺎل ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ روﻧﻮ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﯾ ﺴﯽ را‬
‫ﭘﺮﺳﻮر روﻧﻮ‬
‫ﯾﺮا ر‬
‫ﺘﺮل ﻣﻨﻔﯽ اﺳ ﺖ‪ ،‬ز‬ ‫ﭘﺮﺳﻮر ﻻک ﻧﻤﻮﻧﻪ ا ی از ﮐﻨ‬ ‫ر‬ ‫ﺘﺰ ی ﮐﻪ در آنﯾﮏﯾﺎ‬
‫ﯿﻮﺳﻨ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺮ ﻫﺎ ی‬
‫ﯿﻢ ﻣ ﺴ‬
‫ﯾﻢ اﻏﻠ ﺐ درﺗﻨﻈ‬
‫ﺘﺰ آﻧﺰ‬
‫ﺳﺮﮐﻮ بﺳﻨ‬
‫ﺑﻪ آن ﻣ ﺴﺪود ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﺗﺼﺎل‬‫ﭘ ﺲ از ا‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﮕﻨﺎل‬
‫ﺘﻘﺎلﺳ‬
‫ﯿﺎن ژن و اﻧ‬
‫ﺑ‬ ‫‪5‬‬

‫)آ(‬
‫ﺘﻮﻓﺎن‬
‫ﭙ‬‫ﯾ‬‫ﭘﺮونﺗﺮ‬
‫ا‬
‫‪5′‬‬ ‫‪3′‬‬
‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه ‪i‬‬
‫ژنﺗﻨﻈ‬ ‫ﺗﻮر ‪o‬‬
‫ﭘﺮا‬
‫ا‬
‫‪DNA‬‬ ‫ﻣﺮوج ص‬ ‫ژن ‪E‬‬ ‫ژن ‪D‬ژن ‪C‬ژن ‪B‬ژن ‪A‬‬

‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫روﻧﻮ‬ ‫ﯿﻤﺮاز‬
‫ﭘﻠ‬‫‪RNA‬‬ ‫ﯾ ﺴﯽ رخ ﻣﯽ د ﻫﺪ‬
‫روﻧﻮ‬

‫‪mRNA‬‬ ‫‪mRNA‬‬

‫ﺗﺮﺟﻤﻪ‬

‫ﯿﺮ ﻓﻌﺎل(‬
‫ﭘﺮﺳﻮر )ﻏ‬
‫ر‬

‫ﺘﻮﻓﺎن‬
‫ﭙ‬‫ﯾ‬‫ﺘﺰﺗﺮ‬
‫ﺑﺮا یﺳﻨ‬‫ﯾﻢ‬
‫آﻧﺰ‬

‫) ب(‬
‫‪5′‬‬ ‫‪3′‬‬
‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه ‪i‬‬
‫ژنﺗﻨﻈ‬ ‫ﺗﻮر ‪o‬‬
‫ﭘﺮا‬
‫ا‬
‫‪DNA‬‬ ‫ﻣﺮوج ص‬ ‫ژن ‪E‬ژن ‪D‬ژن ‪C‬ژن ‪B‬ژن ‪A‬‬

‫ﯾ ﺴﯽ ﻣ ﺴﺪود ﺷﺪه اﺳ ﺖ‬
‫روﻧﻮ‬
‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫روﻧﻮ‬ ‫‪RNA‬‬
‫ﯿﻤﺮاز‬
‫ﭘﻠ‬

‫‪mRNA‬‬ ‫ﭘﺮﺳﻮر )ﻓﻌﺎل(‬

‫ﭘﺮﺳﻮر –ﮐﻮر‬
‫ﭙﻠﮑ ﺲ ر‬
‫ﮐﻤ‬

‫ﺗﺮﺟﻤﻪ‬
‫ﯿﻦ‬‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬
‫ﺑﮕﺮ‬
‫ﺳﺮﮐﻮ‬

‫ﺘﻮﻓﺎن(‬
‫ﭙ‬‫ﯾ‬‫ﺗﺮ‬
‫ﭘﺮﺳﻮر )‬
‫ﮐﻮر‬

‫ﯾﻢ ﻫﺎ‬‫ﯾﺮ آﻧﺰ‬

‫ﺘﺎز وﺳﺎ‬
‫ﺘ‬‫ﺘﻮﻓﺎنﺳﻨ‬ ‫ﭙ‬
‫ﯾ‬ ‫ﯿﺮ اﺳ ﺖ ﮐﻪﺗﻮﺳﻂﺗﺮ‬ ‫ﯾﯽ ﻣ ﺴ‬ ‫ﺘﻮﻓﺎن )‪(Trp‬ﻣﺤﺼﻮل ﻧﻬﺎ‬ ‫ﭙ‬‫ﯾ‬‫ﺗﺮ‬
‫ﺘﻮﻓﺎن ‪(trp) E. coli.‬‬‫ﭙ‬‫ﯾ‬‫ﭘﺮونﺗﺮ‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪14.3‬ا‬
‫ﯿﺮﻓﻌﺎل‬ ‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪repres sor ،‬ﻏ‬ ‫ﺑﺎ ا‬‫ﺑﮕﺮ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬‫ﯿﻦﺳﺮﮐﻮ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﯿﺪﯾﮏ‬ ‫ﺑﻪﺗﻮﻟ‬‫ﯾ ﺴﯽ از ژن ﻫﺎ یﺳﺮﮐﻮ ب ﮐﻨﻨﺪه ﻣﻨﺠﺮ‬ ‫ﯿﺰ ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬روﻧﻮ‬ ‫ﺗﺎﻟ‬
‫ﮐﺎ‬
‫ﯾ ﺴﯽ وﺗﺮﺟﻤﻪ اداﻣﻪ ﻣﯽ‬‫ﯿﻞ د ﻫﺪ‪) .‬اﻟﻒ( در ﺻﻮر ت ﻋﺪم وﺟﻮد ‪Trp،‬روﻧﻮ‬ ‫ﭙﻠﮑ ﺲﺗﺸﮑ‬ ‫ﯾﮏ ﮐﻤ‬ ‫ﭘﺮﺳﻮر ﺧﻮد‪Trp، ،‬‬ ‫ﺘﻪ‬‫ﺑﺎ ﻫ ﺴ‬ ‫اﺳ ﺖﺗﺎ زﻣﺎﻧﯽ ﮐﻪ‬
‫ﺒﺎﻟﻪ ﻋﻤﻠﮕﺮ ﻣ ﺴﺪود ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬‫ﺑﻪ دﻧ‬‫ﺗﺼﺎل‬‫ﺑﺎ ا‬‫ﯾ ﺴﯽ را‬
‫ﭙﺮﺳﻮر ﻓﻌﺎل ﺷﺪه روﻧﻮ‬‫ﭙﻠﮑ ﺲﺳﺮﮐﻮ ب ﮐﻨﻨﺪه‪-‬ﮐﺮوﻧ‬ ‫ﺑﺪ‪ ) .‬ب( در ﺣﻀﻮر ‪Trp،‬ﮐﻤ‬ ‫ﯾﺎ‬

‫ﯿﺮ‬
‫ﯾﯽ ﻣ ﺴ‬‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ﮐﻪ ﻣﺤﺼﻮل ﻧﻬﺎ‬ ‫ﺗﯽﺳﻨ‬ ‫ﺘﺮ یﺗﻨﻬﺎ در ﺻﻮر‬‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﯾﻢ ﻫﺎ ی‬ ‫آﻧﺰ‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﯾﺪ‬
‫ﺑﺎ‬‫ﺘﺪا‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻦﺗﺮﺟﻤﻪ ﺟﺪا ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬روﻧﻮﺷ ﺖ ﻫﺎ ا‬
‫ﻟﻮ پ ژﻧﻮم را از ﻣﺎﺷ‬
‫ﯿﺪ‬
‫ﺘﯽ اﺳ‬ ‫ﯿﻦ ﺣﺎﻟ‬‫ﺒﺎﺷﺪ‪ .‬در ﭼﻨ‬‫ﺘﺮس ﻧ‬
‫ﯿﻨﻪ ‪-‬در دﺳ‬ ‫ﯿﺪ آﻣ‬
‫ﺜﺎلﯾﮏ اﺳ‬ ‫ﺑﺮا ی ﻣ‬‫‪-‬‬ ‫ﺘﺮل اﺿﺎﻓﻪ ﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﯾﮕﺮ ی از ﮐﻨ‬
‫ﺘﻘﻞ ﺷﻮﻧﺪ وﺳﻄﺢ د‬‫ﭘﻼﺳﻢ ﻣﻨ‬ ‫ﺘﻮ‬‫ﯿ‬‫ﺳ‬
‫ﯿﻦﺳﺮﮐﻮ ب‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺎ‬‫ﺘﻪ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪:‬‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮانﯾﮏ ﻓﺸﺎر د ﻫﻨﺪه ﻫ ﺴ‬ ‫ﯿﻨﻪ‬‫آﻣ‬
‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‬ ‫ﺗﻮر ﻣ‬‫ﭘﺮا‬
‫ﺑﻪ ‪DNA‬ا‬ ‫ﭙﻠﮑ ﺲ‬‫ﯾﻦ ﮐﻤ‬ ‫ﭙﻠﮑ ﺲ ﻣﯽ ﺷﻮد و ا‬‫ﮐﻨﻨﺪه ﮐﻤ‬
‫ﺘﻮﻓﺎن )‪(trp‬در ‪E. coli‬ﻧﻤﻮﻧﻪ ا ی‬
‫ﭙ‬‫ﯾ‬‫ﭘﺮونﺗﺮ‬‫ﯿﺮ ی ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ا‬‫ﯾ ﺴﯽ ﺟﻠﻮﮔ‬
‫و از روﻧﻮ‬ ‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ‬
‫ﯿﺎز دارﻧﺪﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﺘﺮده ﻧ‬
‫ﭘﺮداز ش ﮔ ﺴ‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﺗﯽ‬‫ﯾﻮ‬
‫ﺘﻪا یﯾﻮﮐﺎر‬‫روﻧﻮﺷ ﺖ ﻫﺎ ی ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﺎ ﻓﺸﺎر ﺧﻮن ﮐﺎر ﻣﯽ ﮐﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪ure 14.3).‬‬ ‫ﭘﺮون اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬ ‫از ا‬ ‫ﺘﺮ‬‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬‫ﺘﻨﺪ‪ .‬در‬‫ﺘﻔﺎو ت ﻫ ﺴ‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ ﻣ‬
‫ﭘﺮوﮐﺎر‬‫ﺑﺎ‬‫ﯿﺰ‬
‫ﯾﺸﺎن ﻧ‬‫درﺳﺎزﻣﺎﻧﺪ ﻫﯽ ژﻧﻮم ﻫﺎ‬
‫ﺘﻪا ی‬
‫ﯿﺪ واﺣﺪ را ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ژﻧﻮم ﻫ ﺴ‬
‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬‫ﭘﻠﯽ‬‫ﺗﯽ‪ ،‬ﻫﺮ ژنﯾﮏ‬‫ﯾﻮ‬‫ﻣﻮﺟﻮدا تﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﺜﻨﺎ ‪.‬‬
‫ﺘ‬‫ﺜﻨﺎ یﯾﮏ اﺳ‬ ‫ﺘ‬
‫ﺑﻪ اﺳ‬‫ﯿ ﺴ ﺖ‪،‬‬
‫ﭘﺮون ﻧ‬
‫ﺗﯽ ﺣﺎو ی ا‬‫ﯾﻮ‬
‫ﯾﻮﮐﺎر‬

‫ﯾﻨﺪ در‬
‫ﯾﻦ ﻓﺮآ‬
‫ﯿﺎ ت ا‬
‫ﺋ‬‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬ﺟﺰ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﯾ ﺶ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ آزﻣﺎ‬
‫ﯾﯽ را اراﺋﻪ ﮐﺮده اﺳ ﺖ ﮐﻪ ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ درﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﯾﯽ ﻣﺪل ﻫﺎ‬
‫ﯾﺎ‬
‫ﺘﺮ‬‫ﺑﺎﮐ‬‫ﯿﺎن ژن‬
‫ﺑ‬‫ﺗﯽ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ‬
‫ﯾﻮ‬‫ﯿﺎن ژنﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﺑ‬
‫ﺑﻪ‬‫ﯾ ﺴﯽ ﻫﻤﺮاه اﺳ ﺖ‪ :‬ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﮐﻪ روﻧﻮﺷ ﺖ ﻫﺎ ی ‪mRNA‬دراز ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪،‬‬ ‫ﺑﺎ روﻧﻮ‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ‪،‬ﺗﺮﺟﻤﻪ‬‫ﭘﺮوﮐﺎر‬‫ﯿﺪهﺗﺮ اﺳ ﺖ‪ .‬در‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﺘﻔﺎو ت و‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ ﮐﺎﻣ ﻼ ً ﻣ‬ ‫ﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﺘﻪ ا ی‬
‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ‪ ،‬ﻣﺤﻔﻈﻪ ﻫ ﺴ‬ ‫ﺗﺮﺟﻤﻪ(‪ .‬اﻣﺎ درﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﯿﻦ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ )‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﺰ‬‫ﺑﻪﺳﻨ‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ و ﺷﺮوع‬ ‫ﺒﻮزوم ﻫﺎ ﻣ‬‫ﯾ‬‫ر‬

‫ﭘﺮون‬ ‫ﺗﺪ ‪Caenorhabditis ele gans‬در ا‬ ‫*ﺣﺪود ‪25‬درﺻﺪ از ژن ﻫﺎ ی ﻧﻤﺎ‬

‫ﭘﺮداز ش ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‬ ‫ﺑﻪ ‪ mRNA‬ﻫﺎ ی ﻣﻨﻔﺮد‬ ‫ﭘﺮون‬ ‫ﯿ ﺶ‪ mRNA -‬ﻫﺎ ی ا‬ ‫ﭘ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬‫ﻫﺴ‬
‫ﺒﯽ از‬‫ﯿ‬‫ﺑﺎﺗﺮﮐ‬‫ﯿﮏ( را‬ ‫ﺘﺮوﻧ‬
‫ﯿﺴ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﻣﻨﻔﺮد ‪ (mRNA‬ﻫﺎ ی ﻣﻮﻧﻮﺳ‬ ‫ﺘ‬‫ﭙ‬
‫ﭘ‬ ‫ﭘﻠﯽ‬ ‫ﮐﻪ‬
‫ﯾ ﺶ ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ‪(Kuersten et al. 1997).‬‬ ‫ﯿﺮا‬‫ﭘ‬ ‫ﯿﻮن و‬‫ﯿﻼﺳ‬‫ﭘﻠﯽ آدﻧ‬ ‫ﺑﺮ ش‪،‬‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪6‬‬ ‫ﻓﺼﻞ ‪14‬‬

‫ﯾﻨﺠﺎ‬‫ﯾ ﺴﯽ از ا‬
‫روﻧﻮ‬
‫ﺷﺮوع ﻣﯽ ﺷﻮد‬ ‫ﯾ ﺖ ﺷﺮوعﺗﺮﺟﻤﻪ(‬
‫‪)AUG‬ﺳﺎ‬ ‫ﯾ ﺖﺗﻮﻗﻒﺗﺮﺟﻤﻪ‬
‫ﺳﺎ‬

‫‪5′‬‬ ‫‪3′‬‬
‫‪DNA‬‬ ‫ﻣﺮوج‬ ‫اﮔﺰون‬ ‫ﺘﺮون‬
‫ﯾﻨ‬‫ا‬ ‫اﮔﺰون‬ ‫ﺘﺮون‬
‫ﯾﻨ‬‫ا‬ ‫اﮔﺰون‬

‫ﭘﻮ ش ‪m7G‬رخ‬
‫ﯾ ﺴﯽ در‬
‫روﻧﻮ‬ ‫ﯿﻮن(‬
‫ﯿﻼﺳ‬
‫ﭘﻠﯽ آدﻧ‬‫ﭘﻮﺷ ﺶ و‬
‫ﯾ ﺴﯽ )‪+‬‬
‫روﻧﻮ‬
‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬‬
‫ﭘﻠ‬‫‪RNA‬‬
‫ﻣﯽ د ﻫﺪ‬
‫‪Pre-mRNA‬‬
‫‪AAAAn‬‬

‫ﯿ ﺶﺳﺎز‬
‫ﭘ‬‫ﭘﺮداز ش‬

‫‪mRNA‬‬
‫‪AAAAn‬‬

‫ﭘﻼﺳﻢ‬
‫ﺘﻮ‬‫ﯿ‬
‫ﺑﻪﺳ‬‫ﺘﻪ‬
‫ﺘﻘﺎل از ﻫ ﺴ‬
‫اﻧ‬

‫ﭘﻠﯽ زوم‬
‫‪AAAAn‬‬

‫ﺗﺮﺟﻤﻪ‬

‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی آزاد ﺷﺪه‬

‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬‫ﭘﻠﯽ‬

‫ﺑﻨﺪ ی‬‫ﺘﻪ‬ ‫ﭘﺮون ﻫﺎ دﺳ‬‫ﺗﯽ در ا‬

‫ﯾﻮ‬‫ﺗﯽ‪ ،‬ژن ﻫﺎ یﯾﻮﮐﺎر‬‫ﯾﻮ‬‫ﭘﺮوﮐﺎر‬ ‫ﺑﺮﺧﻼف ژن ﻫﺎ ی‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ را ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﻣ‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬ ‫ﯾﯽ ﮐﻪ‬‫ﺗﺮ ژن ﻫﺎ‬ ‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﺑﻪ‬‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬‬‫ﭘﻠ‬ ‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ‪RNA .‬‬ ‫ﯿﺎن ژن درﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﺑ‬‫ﺷﮑﻞ ‪14.4‬‬
‫ﯿﺪ را در‬‫ﺗ‬
‫ﯿﺮه ‪RNA‬در ﺣﺎل رﺷﺪﯾﮏ ﻧﻮﮐﻠﺌﻮ‬ ‫ﺑﺪ‪ ،‬و زﻧﺠ‬‫ﯾ ﺴﯽ اداﻣﻪ ﻣﯽﯾﺎ‬ ‫ﺑﻪ '‪5‬در ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع روﻧﻮ‬ ‫ﺘﻪ اﻟﮕﻮ در ﺟﻬ ﺖ '‪3‬‬ ‫ﯾ ﺴﯽ از رﺷ‬ ‫ﯿﻢ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ .‬روﻧﻮ‬ ‫ﺘﺮون و اﮔﺰونﺗﻘ ﺴ‬ ‫ﯾﻨ‬
‫ﺑﻪ ا‬ ‫ﻧﻤﯽﺷﻮﻧﺪ و ﻫﺮ ﮐﺪام‬
‫ﺑﺎ اﻓﺰودن‬ ‫ﺘﺪا‬‫ﺑ‬‫ﺑﺪ‪ .‬روﻧﻮﺷ ﺖ ‪pre-mRNA‬ا‬ ‫ﯾﺎن ﻣﯽﯾﺎ‬ ‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺎ ﮐﺪونﺗﻮﻗﻒ‬ ‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ ﺷﺮوع ﻣﯽ ﺷﻮد و‬ ‫ﭘﺮوﮐﺎر‬ ‫ﯿﻦ را ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ‬ ‫ﯿﻮﻧ‬‫ﺘ‬‫ﯿﻦ ‪AUG‬ﮐﻪ ﻣ‬ ‫ﺑﺎ اوﻟ‬‫ﺘﺮ ش ﻣﯽ د ﻫﺪ‪.‬ﺗﺮﺟﻤﻪ‬ ‫ﺑﻪ '‪3‬ﮔ ﺴ‬‫ﺟﻬ ﺖ '‪5‬‬
‫ﭘ ﺲ از آن‪pre-mRNA ،‬‬ ‫ﺗﺎه ﻣﯽ ﺷﻮد وﯾﮏ دم ‪poly-A‬اﺿﺎﻓﻪ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﺑﺮ ش درﯾﮏ ﻣﮑﺎن ﺧﺎص ﮐﻮ‬ ‫ﺑﺎ‬‫ﺘﻬﺎ ی '‪3‬ﮐﻤﯽ‬ ‫ﭘﻮﺷ ﺶ داده ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬اﻧ‬ ‫ﺘﻬﺎ ی ‪'5‬‬‫ﺑﻪ اﻧ‬
‫)‪7-methylguanylate (m7G‬‬
‫ﺒﻮزوم‬‫ﯾ‬‫ﺘﻪ ﺧﺎرج ﻣﯽ ﺷﻮد وﺗﺮﺟﻤﻪ ر‬ ‫ﯾﻖ ﻣﻨﺎﻓﺬ از ﻫ ﺴ‬ ‫ﺑﺎﻟﻎ از ﻃﺮ‬‫ﺘﺮون ﻫﺎ ﺣﺬف ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪mRNA .‬‬ ‫ﯾﻨ‬‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد و ا‬ ‫ﺑﻪ ﻫﻢ ﻣ‬ ‫ﯾ ﺴﺌﻮزوم‬ ‫ﭙﻼ‬ ‫ﭙﻠﮑ ﺲ اﺳ‬ ‫ﯿﻠﻪ ﺷﺪهﺗﻮﺳﻂﯾﮏ ﮐﻤ‬ ‫ﭘﻠﯽ آدﻧ‬ ‫ﯿﺪه ﺷﺪه و‬‫ﭘﻮﺷ‬
‫ﺑﻪ‬ ‫ﺑﻪﺗﺮﺟﻤﻪ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﻣﻨﺠﺮ‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ و ﺷﺮوع‬ ‫ﺘﻬﺎ ی ‪'5‬ﻣ‬
‫ﯾﺪ در اﻧ‬ ‫ﺒﻮزوم ﻫﺎ ی ﺟﺪ‬‫ﯾ‬‫ﯿ ﺶ ﻣﯽ رود‪ ،‬ر‬ ‫ﭘ‬
‫ﺘﻬﺎ ی ‪'3 mRNA‬‬ ‫ﺑﻪﺳﻤ ﺖ اﻧ‬ ‫ﺒﻮزوم‬ ‫ﯾ‬
‫ﺘﻮزول را آﻏﺎز ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﮐﻪ ﻫﺮ ر‬ ‫ﯿ‬‫ﻫﺎ درﺳ‬
‫ﭘﻠﯽ زوم ﻫﺎ ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﯿﻞ‬‫ﺗﺸﮑ‬

‫ﺑﺮا ی ﺣﺬف‬ ‫ﯾﺪ‬

‫ﺑﺎ‬‫ﺘﺮون اﺳ ﺖ‪pre-mRNA ،‬‬ ‫ﯾﻨ‬
‫‪pre-mRNA‬ﺣﺎو ی ﻫﺮ دوﺗﻮاﻟﯽ اﮔﺰون و ا‬ ‫ﯾﺎﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﺟﺪا‬
‫ﯿﻪ‬ ‫اوﻟ‬
‫ﯾﮕﺮ ی‬
‫روﻧﻮﺷد ﺖ‬
‫ﮐﻪ ﺴﺨﻪ‬
‫ﯾﯽاز ﻧ‬
‫آﻧﺠﺎﺖ‬
‫ﻣﻤﮑﻦ اﺳ‬
‫‪14.4).‬از‬ ‫ﺷﺪه‬‫)ﺷﮑﻞ‬
‫ﭘﺮداز ش‬
‫ﻣﯽﺖﺷﻮد‬ ‫روﻧﻮﺷ‬
‫ﯿﺪه‬ ‫ﻧﺎﻣ‬
‫ﯾﮏ‬ ‫ﺘﺮون‬
‫ﺴﺨﻪ‬ ‫ﯾﻨ‬
‫اﻧ‬
‫ﯾﺠﺎد‬ ‫ﺗﯽ را ا‬ ‫ﺘﻔﺎو‬‫ﯿﺪ ی ﻣ‬ ‫ﺘ‬‫ﭙ‬ ‫ﭘ‬‫ﭘﻠﯽ‬ ‫ﯿﺮه ﻫﺎ ی‬ ‫ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ زﻧﺠ‬‫ﺷﻮد‪.‬‬‫شژن‬ ‫ﯾﮏ‬‫ﭘﺮداز‬
‫ﻫﺎ ﺐ‪،‬‬‫ﯿ‬‫ﺗ‬
‫ﺗﺮ‬ ‫ﺘﺮون‬
‫ﯾﻦ‬ ‫ﯾﻨ ا‬
‫ﺑﻪ‬‫ا‬
‫ﭘﺮداز ش‬ ‫ﯾﻦ‬ ‫ﯾﮕﺰ‬‫ﯿﻮﻧﺪ ﺟﺎ‬ ‫ﭘ‬ ‫ﺒﺎ ً ‪15‬درﺻﺪ از ژن ﻫﺎ ی اﻧ ﺴﺎﻧﯽﺗﻮﺳﻂ‬ ‫ﯾ‬ ‫ﮐﻨﺪ‪.‬ﺗﻘﺮ‬
‫ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻨﺪ ی ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ‬‫ﺘﻪ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯿﻦ‬‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﻪ ا ی از ذرا ت ﮐﻮﭼﮏ ﺣﺎو ی‬ ‫ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ در رﺷ‬ ‫ﺷﺪه‬
‫ﯿﻮاز‪،‬‬‫ﺘﺰ‬
‫ﺘ‬‫ﺳﻨاﮐ‬
‫ﺴﮑﻮ‬‫ﺗﺎزه‬
‫ﯿ‬‫‪pre-‬‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺰ رو‬
‫‪mRNA‬‬
‫ﺖ‪.‬اﻣﺎ درﺳﻨ‬ ‫ﺖ‪،‬‬‫ﺳ‬ ‫ﺳ‬
‫ﻧﺎدر ای ا‬
‫ﺘﻌﺪد‬‫ﻫﺎن‬
‫ﻣﺮاﺣﻞ ﻣ‬
‫ﯿﺎ‬‫ﺷﺎﻣﻞ در ﮔ‬
‫ﯾﻦ‬ ‫ﯾﮕﺰ‬‫‪RNA‬‬
‫ﯿﻮﻧﺪ ﺟﺎ‬ ‫ش‬‫ﭘ‬ ‫اﮔﺮﭼﻪ‬
‫ﭘﺮداز‬
‫ﯿﻞ ﺷﺪهاﻧﺪ و‬‫ﺘﻪا ی ﮐﻮﭼﮏﺗﺸﮑ‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ و ‪ ANR‬ﻫﺎ ی ﻫ ﺴ‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬ ‫ﯾﻦ ذرا ت از‬‫ﺑﺮﺧﯽ از ا‬‫ﯾﻨﺪ‪.‬‬
‫اداﻣﻪ‬
‫ﻣﯽ ﮔﻮ‬ ‫‪hnRNP‬در‬
‫ﺑﺮﻧﺞ )ﮐﻪ‬ ‫ﻗﻄﻌﻪ‬
‫ﺑﺎﮐ ﺲ‬ ‫ﻫﻮﻣﺌﻮ‬
‫اروﻧﻮﮐﻠﺌﺮﯾﺎ‬
‫ﯾﮏ ژن‬ ‫ژﻧﯽﺖ‬
‫ﯿﻦ ﻫ‬ ‫ﻣﺤﺼﻮل‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺒﻮﻧﻮﮐﻠﺌﻮ‬
‫ﯾ ‪II،‬و‬‫ﻣﺮاز‬
‫ذرا ت ر‬
‫ﭘﻠﯽ‬ ‫آﻧﻬﺎ‬
‫ﺑﻪ‪RNA‬‬
‫ﯿﺪه ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬ ‫)»‪«snurps‬ﻧﺎﻣ‬
‫ﯿﻞ اﺳ ﺖ‬ ‫دﺧ‬
‫ﺗﻠﻔﻆ‬
‫ﺑﺎ ﻫﺎ‬
‫ﯿﻦ‬
‫‪)snRNP‬‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﺮ‬‫ﺳﺎ‬‫ﯿﻦﯾﺎ‬
‫ﮐﻮﭼﮏ‬ ‫ﺘﻪاو یﻫﻤﭽﻨ‬
‫ﺷﺪ(‪،‬‬
‫ﺧﻮاﻫﺎﻫﺪی ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﻦ‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮوﺚ‬‫ﺑﺤ‬‫ﺒﻮﻧﻮﮐﻠﺌﻮ‬
‫در ﻓﺼﻞ‬ ‫ﯾ‬
‫ر‬
‫‪(Golovkin and Reddy 1996). ).‬‬

‫ﺑﺎ‬‫ﺘﺪا‬ ‫ﺑ‬
‫ﺑﻪ دو رو ش ﻣﻬﻢ اﺻﻼح ﻣﯽ ﺷﻮد‪ .‬ا‬ ‫ﺗﺼﺎل‪pre-mRNA ،‬‬ ‫ﺒﻞ از ا‬‫ﻗ‬
‫ﺑﻪ '‪5‬‬‫ﯿﻮﻧﺪ ‪5'-‬‬ ‫ﭘ‬ ‫ﯾﻖ‬ ‫ﺘﻬﺎ ی '‪5‬روﻧﻮﺷ ﺖ از ﻃﺮ‬ ‫ﺑﻪ اﻧ‬ ‫ﯿﻼ ت‬‫ﯿﻞ ﮔﻮاﻧ‬‫ﺘ‬‫اﻓﺰودن ‪7-‬ﻣ‬
‫ﯾ ﺶ را اﻧﺠﺎم ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ‪.‬‬‫ﯿﺮا‬‫ﭘ‬‫ﺘﺮون ‪pre-mRNA‬ﺟﻤﻊ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ و واﮐﻨ ﺶ‬ ‫ﯾﻨ‬
‫ﺘﺰاﮔﺰون‪-‬ا‬
‫‪mRNA‬‬ ‫ﺳﻨی‬
‫ﻣﺮز ﻫﺎ‬
‫ﺷﺮوع‬‫ﺴﺌﻮزوماز در‬
‫ﭘ ﺲ‬ ‫ﯾ‬ ‫ﺒﺎ ً ی اﺳ‬
‫ﭙﻼ‬
‫ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ‬ ‫ﯾﻫﺎ‬‫‪pre-‬ﺲ‬
‫ﺗﻘﺮ‬ ‫ﭙﻠﮑ‬ ‫ﮐﻤ‬ ‫ﺘﻠﻒ در‬
‫‪mRNA‬‬ ‫ﻣﯽ ی ﻣﺨ‬
‫ﺷﻮد‪.‬‬ ‫‪ snRNP‬ﻫﺎ‬
‫ﭘﻮﺷﺎﻧﺪه‬
‫ﯾﻦ اﺳ ﺖ ﮐﻪ روﻧﻮﺷ ﺖ‬ ‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮد‪.‬ﯾﮑﯽ از ﻋﻤﻠﮑﺮد ﻫﺎ ی ﮐﻼ ﻫﮏ ‪5‬ا‬ ‫ﭘﻮﺷ‬
‫ﯾ ﺐﺗﻮﺳﻂ ‪ esaNR‬ﻫﺎ ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﮐﻨﺪ‪ .‬در ﻣﺮﺣﻠﻪ‬ ‫‪RNA‬در ﺣﺎل رﺷﺪ را ازﺗﺨﺮ‬
‫ﺘﺼﻞ‬ ‫ﺘﻠﻒ ﻣ‬ ‫ﺑﻪ رو ش ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬ ‫ﺗﻮان‬
‫ﯿﻪ را ﻣﯽ‬ ‫ﺑﺮﺧﯽ ﻣﻮارد‪ ،‬روﻧﻮﺷ ﺖ اوﻟ‬ ‫در‬ ‫ﺘﻬﺎ ی '‪3‬اﺳ ﺖ‬ ‫ﯿﻪ‪ ،‬اﻧ‬ ‫ﺘﺰ روﻧﻮﺷ ﺖ اوﻟ‬ ‫ﺑﻌﺪ ی درﺳﻨ‬
‫ﺜﺎل‪،‬‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬ ‫ﯾﻨﺪ‪.‬‬‫ﯾﻦ ﻣﯽﮔﻮ‬ ‫ﯾﮕﺰ‬
‫ﯾ ﺶ ‪RNA‬ﺟﺎ‬ ‫ﯿﺮا‬
‫ﭘ‬ ‫ﺑﻪ آن‬‫ﯾﻨﺪ ی ﮐﻪ‬
‫ﮐﺮد‪ ،‬ﻓﺮآ‬
‫اﮔﺰوﻧﯽ ﮐﻪ درﯾﮏ وﺟﻮد دارد‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﮕﻨﺎل‬
‫ﺘﻘﺎلﺳ‬
‫ﯿﺎن ژن و اﻧ‬
‫ﺑ‬ ‫‪7‬‬

‫ﯿﻢ ژﻧﻮﻣﯽ‪،‬‬ ‫ﺗﻨﻈ‬‫ﯿﻢ ﮐﺮد‪(1) .‬‬‫ﺗﯽ را ﻣﯽﺗﻮان درﺳﻄﻮح ﭼﻨﺪﮔﺎﻧﻪﺗﻨﻈ‬ ‫ﯾﻮ‬ ‫ﯿﺎن ژنﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﺑ‬‫ﺷﮑﻞ ‪14.5‬‬
‫ﯿﺎن ژن‬
‫ﺑ‬‫ﺘﺮل‬
‫ﺳﻄﻮح ﮐﻨ‬
‫ﯿﻮن )‪DNA. (2‬‬ ‫ﯿﻼﺳ‬ ‫ﺘ‬ ‫ﯿﻦ‪،‬ﯾﺎ ﻣ‬ ‫ﺗ‬
‫ﯾﯽﯾﺎﺗﺮاﮐﻢ ﮐﺮوﻣﺎ‬‫ﺗﺮاﮐﻢ زدا‬
‫ﯾﯽ ‪DNA،‬‬ ‫ﺑﺎزآرا‬‫ﯾ ﺖ ژن‪،‬‬ ‫ﺑﺎﺗﻘﻮ‬
‫ﺘﻪ‪.‬‬
‫ﺑﻪ ﺧﺎرج از ﻫ ﺴ‬ ‫ﺘﻘﺎل‬‫ﺘﻪ و اﻧ‬‫ﭘﺮداز ش ‪RNA‬و ﮔﺮد ش ‪RNA‬در ﻫ ﺴ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ‪(3) .‬‬ ‫ﻣﻘﺮرا ت روﻧﻮ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺗ‬‫ﮐﺮوﻣﺎ‬ ‫ﺘﻪ‬
‫ﻫﺴ‬ ‫ﭘ ﺲ ازﺗﺮﺟﻤﻪ‪ ،‬از ﺟﻤﻠﻪ‬ ‫ﺘﺮل‬ ‫ﺑﺮﺧﯽ ﻣﻮارد(‪(5) .‬ﮐﻨ‬ ‫ﺑﻪ ‪ER‬در‬ ‫ﺗﺼﺎل‬ ‫ﺘﺮلﺗﺮﺟﻤﻪ )از ﺟﻤﻠﻪ ا‬ ‫)‪(4‬ﮐﻨ‬
‫ﺑﻪ اﻧﺪاﻣﮏ ﻫﺎ‪.‬‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬ ‫ﺘﺎژ‪ ،‬اﺻﻼح و واردا ت‬‫ﺘﻮزول‪ ،‬وﺗﺎ ﮐﺮدن‪ ،‬ﻣﻮﻧ‬ ‫ﯿ‬‫ﮔﺮد ش ‪mRNA‬درﺳ‬
‫‪1‬‬
‫ژﻧﻮم‬ ‫ﯾ ﺖ ژن )ﻧﺎدر(‬
‫ﺗﻘﻮ‬ ‫ﺑﮑﺮ و ﻫﻤﮑﺎران )‪1996.‬‬ ‫ﺑﻌﺪ از‬‫)‬
‫ﯾﯽ ‪)DNA‬ﻧﺎدر(‬
‫ﺑﺎزآرا‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺗ‬‫ﯾﯽ ﮐﺮوﻣﺎ‬
‫ﺗﺮاﮐﻢ زدا‬
‫ﯿﻮن ‪DNA‬‬
‫ﯿﻼﺳ‬
‫ﺘ‬‫ﻣ‬

‫ﺘﺮس اﺳ ﺖ‬
‫ﯿﺎن در دﺳ‬
‫ﺑ‬‫ﺑﺮا ی‬
‫‪DNA‬‬

‫ﯾ ﺴﯽ‬ ‫‪2‬‬
‫روﻧﻮ‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬‬
‫ﭘﻠ‬‫‪RNA‬‬

‫ﯿﻪ‬
‫روﻧﻮﺷ ﺖ ‪RNA‬اوﻟ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫ﭘ ﺲ از روﻧﻮ‬‫ﺘﻠﻒ‬ ‫ﻣﻘﺮرا ت ﻣﺨ‬
‫ﯾﯽ ﺷﺪه اﻧﺪ‬ ‫ﯿ ﺴﻢ ﻫﺎ ﺷﻨﺎﺳﺎ‬‫ﻣﮑﺎﻧ‬
‫ﺘﻘﺎل ‪RNA‬‬
‫ﭘﺮداز ش و اﻧ‬ ‫ﺑﺮ ش‬
‫ﭘﻮﺷ ﺶ‪ ،‬اﻓﺰودن دم ‪poly-A،‬‬
‫ﭘﺮداز ش )‪'5‬‬
‫‪3‬‬
‫ﺑﻪ ﻫﻢ( و ﭼﺮﺧ ﺶ‬‫ﺗﺼﺎل اﮔﺰون ﻫﺎ‬
‫ﺘﺮون ﻫﺎ‪ ،‬ا‬
‫ﯾﻨ‬‫ا‬ ‫ﯾﻂ‬
‫ﺑﻪ ﺷﺮا‬‫ﺘﻪ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺘﻔﺎو ت اﺳ ﺖ و‬
‫ﯾﮕﺮ ﻣ‬
‫ﺒﺎ تﯾﺎ ﻧﺮخ ﮔﺮد ش ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی ‪mRNA‬ازﯾﮑﺪ‬
‫ﺛ‬

‫ﯿﺎ‬
‫ﺑ‬‫ﺜﺎل‪ ،‬در ﻟﻮ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬‫ﺘﻔﺎو ت‬
‫ﯾﮕﺮ ﻣ‬
‫ﺑﺎﻓ ﺖ د‬‫ﺑﻪ‬‫ﺘﯽ‬
‫ﺑﺎﻓ‬‫ﯾﮑﯽ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ از‬
‫ﯾﻮﻟﻮژ‬
‫ﯿﺰ‬‫ﻓ‬
‫ﯿﻦ ﻏﻨﯽ از‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﻊ ‪mRNA‬ﻣﯽ ﺷﻮد ﮐﻪ‬
‫ﯾ ﺐﺳﺮ‬
‫ﺑﺎﻋ ﺚﺗﺨﺮ‬‫‪(Vicia faba)،‬ﻋﻔﻮﻧ ﺖ ﻗﺎرﭼﯽ‬
‫ﺘﻪ‬
‫‪mRNA‬در ﻫ ﺴ‬
‫ﯿﺎن ژنﺗﻮﺳﻂ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻢ‬
‫ﯾﮕﺮ ی ازﺗﻨﻈ‬
‫ﺜﺎل د‬
‫ﯿﺎ را ﮐﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬ﻣ‬
‫ﺑ‬‫ﯾﻮارهﺳﻠﻮﻟﯽ ﻟﻮ‬
‫ﺧﻂ ‪PvPRP1‬د‬
‫ﺘﻪ ا ی‬
‫ﭘﻮﺷ ﺶ ﻫ ﺴ‬‫ﺘﻘﺎل ‪mRNA‬در‬
‫اﻧ‬
‫ﯾﺸﻪ ﻫﺎ ی اردک‬
‫ﯿ ﺴﮑﻮ در ر‬
‫ﺑ‬‫ﯾﺮ واﺣﺪ ﮐﻮﭼﮏ رو‬
‫ﯿﺎنﯾﮑﯽ از ژن ﻫﺎ ی ز‬
‫ﺑ‬‫ﯿﻢ‬
‫ﺗﻨﻈ‬
‫ﯾ ﺐ ‪RNA‬‬
‫ﺗﺨﺮ‬
‫ﯾﺮ‬
‫ﯾﻦ ژن ﻫﺎ ی ز‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺘﻨﺪ و‬
‫ﯿﮏ ﻫ ﺴ‬
‫ﺘ‬‫ﺘ‬‫ﺘﻮﺳﻨ‬
‫ﯾﺸﻪ ﻫﺎ ی ﻟﻤﻨﺎ ﻓ‬
‫ﺑﺰ ی ‪Lemna gibba‬اﺳ ﺖ‪ .‬ر‬
‫آ‬
‫ﭘﻼﺳﻢ‬
‫ﺘﻮ‬‫ﯿ‬
‫ﺳ‬
‫ﯿﺎر‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯾﺸﻪ ﻫﺎ‬
‫ﯿﺎنﯾﮑﯽ از ژن ﻫﺎ )‪(SSU5B‬در ر‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺎن ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬اﻣﺎ‬
‫ﺑ‬‫ﯿ ﺴﮑﻮ را‬
‫ﺑ‬‫واﺣﺪ ﮐﻮﭼﮏ رو‬
‫ﺘﻮزول‬
‫ﯿ‬‫‪mRNA‬درﺳ‬ ‫ﺘﺎ‬
‫ﯿﺎ‪،‬ﺳﺎﻧ‬
‫ﯿﻔﺮﻧ‬
‫ﺗﻮرن و ﻫﻤﮑﺎراﻧ ﺶ در داﻧﺸﮕﺎه ﮐﺎﻟ‬
‫ﯿﻠﻮر‬
‫ﯿﻦﺳ‬
‫ﺑﺮگ ﻫﺎ( اﺳ ﺖ‪ .‬ﺟ‬
‫ﺑﺮگ ﻫﺎ )‬‫ﺘﺮ از‬
‫ﮐﻤ‬
‫‪4‬‬
‫ﺗﺮﺟﻤﻪ‬ ‫ﯾﻞ(‬
‫ﺒﺪ‬‫ﺗ‬
‫ﯾ ﺐ ‪)mRNA‬‬
‫ﺗﺨﺮ‬ ‫ﺑﺎﻻ ی ﮔﺮد ش ‪mRNA‬‬‫ﯿﻞ ﻧﺮخ‬
‫ﺑﻪ دﻟ‬‫ﯾﺸﻪ ﻫﺎ‬
‫ﯿﻦ ‪SSU5B‬در ر‬
‫ﯾ‬‫ﭘﺎ‬‫ﮐﺮوز‪ ،‬ﻧﺸﺎن دادﻧﺪ ﮐﻪﺳﻄﺢ‬
‫ﺗﺮﺟﻤﻪ‬ ‫ﺗﻮرن ‪1995).‬‬
‫ﯿﻠﻮر‬
‫ﺘﺮز وﺳ‬
‫ﯿ‬‫ﭘ‬‫ﺘﻪ اﺳ ﺖ )‬
‫‪SSU5B pre-‬در ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﻤﺎﻟﯽ ‪ER‬‬
‫ﯿﺮ ی اﺣ‬
‫ﻫﺪف ﮔ‬

‫ﺘﻮزولﯾﺎ ‪ER‬‬
‫ﯿ‬‫ﯿﺪ ی درﺳ‬
‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬‫ﭘﻠﯽ‬‫ﻣﺤﺼﻮل‬
‫ﭘ‪ 5‬ﺲ ازﺗﺮﺟﻤﻪ‬ ‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﺎژ‬
‫ﺗﺎ ﮐﺮدن و ﻣﻮﻧ‬
‫ﯿﺪ ی‬
‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬‫ﭘﻠﯽ‬‫ﺘﻤﺎﻟﯽ‬
‫ﺑﺮ ش اﺣ‬
‫ﺘﻤﺎﻟﯽ‬
‫اﺻﻼح اﺣ‬
‫ﺑﻪ اﻧﺪاﻣﮏ ﻫﺎ‬‫ﺘﻤﺎﻟﯽ‬
‫واردا ت اﺣ‬

‫ﯿﻦ ﻋﻤﻠﮑﺮد ی‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬

‫ﯾﻞ(‬
‫ﺒﺪ‬‫ﺗ‬
‫ﯿﻦ )‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯾﺐ‬
‫ﺗﺨﺮ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬‫ﯿﺮ اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﺘﻐ‬‫ﯿ ﺖﺗﺮﺟﻤﻪ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی ‪mRNA‬ﻣ‬
‫ﺑﻠ‬
‫ﺑﺮ ﮔﺮد ش ‪RNA،‬ﻗﺎ‬‫ﻋﻼوه‬
‫ﯾﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ﮐﻪ‬
‫ﺒﺪ‬‫ﺘﻠﻒﺗ‬
‫ﺜﯽ ﻣﺨ‬
‫ﺛﺎﻟ‬‫ﯾﻪ و‬
‫ﺛﺎﻧﻮ‬‫ﺘﺎر ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﺎﺳﺎﺧ‬‫ﯾﯽ‬
‫ﺑﻪ ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ‬‫ﺜﺎل‪ RNA ،‬ﻫﺎ‬
‫ﻣ‬
‫ﺑﮕﺬارﻧﺪ‪.‬‬‫ﯿﺮ‬
‫ﺛ‬‫ﺒﻮزومﺗﺄ‬
‫ﯾ‬‫ﺑﻪ ر‬
‫ﯿﻦﺗﻮاﻟﯽ )‪AUG‬‬
‫ﺑﻪ ﮐﺪون ﺷﺮوعﺗﺮﺟﻤﻪ )اوﻟ‬‫ﺘﺮﺳﯽ‬
‫ﺑﺮ دﺳ‬‫ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ‬
‫ﺘﻔﺎده از ﮐﺪون‬
‫ﺑﮕﺬارد‪ ،‬اﺳ‬‫ﯿﺮ‬
‫ﺛ‬‫ﺗﺄ‬
‫ﯾﺮ یﺗﺮاﻧ ﺲ ‪mRNA‬‬
‫ﭘﺬ‬‫ﺑﺮ ﻧﺎ‬‫ﯾﮕﺮ از ﻋﻮاﻣﻠﯽ ﮐﻪ ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ‬
‫ﯾﮑﯽ د‬
‫ﺗﺎ‬‫ﭘﻠﯽ‪A -‬ﮐﻪ ﻣﻌﻤﻮﻻ ً از ﺣﺪود ‪100‬‬‫ﺘﻪ ﺷﺪه وﯾﮏ دم‬ ‫درﯾﮏ ﻣﺤﻞ ﺧﺎص ﺷﮑﺎﻓ‬ ‫ﯿﻨﻪا ی را در ﻃﻮلﺗﺮﺟﻤﻪ ﻣﺸﺨﺺ‬
‫ﯿﺪ آﻣ‬ ‫اﺳ ﺖ‪ .‬در ﮐﺪون ﻫﺎ یﺳﻪﮔﺎﻧﻪا ی وﺟﻮد دارد ﮐﻪ اﺳ‬
‫ﯿﻤﺮاز‬
‫ﭘﻠ‬‫ﭘﻠﯽ‪-‬آ‬‫ﯾﻢ‬ ‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖﺗﻮﺳﻂ آﻧﺰ‬ ‫ﯿﮏﺗﺸﮑ‬ ‫ﯿﻠ‬‫ﯿﺪ آدﻧ‬
‫ﯿﻤﺎﻧﺪه اﺳ‬
‫ﺑﺎﻗ‬
‫‪200‬‬ ‫ﯿﻠﻪﺷﺪه‬
‫ﯿﻨﻮاﺳ‬
‫ﺘﻠﻒ آﻣ‬
‫ﯿﮏ ﻣﺸﺨﺼﻪا ی از ‪ ANRt‬ﻫﺎ ی ﻣﺨ‬ ‫ﺒ ﺖﺗ‬‫ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ ،‬و ﻫﺮﺳﻠﻮل دارا ی ﻧ ﺴ‬

‫ﯿﺪ(‪.‬‬
‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬
‫ﺑ‬‫اﺿﺎﻓﻪ ﻣﯽ ﺷﻮد )ﺷﮑﻞ ‪14.4‬را‬ ‫ﯿﺎﻣﯽ ﺣﺎو یﺗﻌﺪاد‬
‫ﭘ‬‫ﺘﻪ ﻣﯽﺷﻮد‪ .‬اﮔﺮ‬
‫ﯿﺮ ی ﮐﺪون ﺷﻨﺎﺧ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮانﺳﻮﮔ‬‫ﺘﺮس اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫در دﺳ‬
‫ﺑﺎردار‬‫ﺘﻨﺪ‪،‬ﺗﻌﺪاد ﮐﻤﯽ از ‪ tRNA‬ﻫﺎ ی‬
‫ﺑﺮا ی آنﺳﻠﻮل ﻧﺎدر ﻫ ﺴ‬‫ﺑﺎﺷﺪ ﮐﻪ‬‫ﯾﺎد ی ﮐﺪونﺳﻪ ﮔﺎﻧﻪ‬
‫ز‬
‫ﯾﻦ‬
‫ﺑﺮا‬
‫ﺑﻨﺎ‬‫ﺑﺮ ‪ RNase‬ﻫﺎ ﻣﺤﺎﻓﻈ ﺖ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ و‬
‫ﺑﺮا‬‫ﯾﻦ ﻋﻤﻠﮑﺮد دارد‪(1) :‬در‬
‫دم ‪poly-A‬ﭼﻨﺪ‬ ‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ رﺳﺪ ﻣﮑﺎنﺳﻠﻮﻟﯽ‬‫ﯾ ﺖ‪،‬‬
‫ﺑﺮا ی آن ﮐﺪون ﻫﺎ‪،‬ﺗﺮﺟﻤﻪ را ﮐﻨﺪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪ .‬در ﻧﻬﺎ‬‫ﻣﻮﺟﻮد‬
‫ﯾ ﺶ ﻣﯽ د ﻫﺪ‪ (2) ،‬ﻫﻢ آن و ﻫﻢ ﮐﻼ ﻫﮏ‬
‫ﭘﻼﺳﻢ اﻓﺰا‬
‫ﺘﻮ‬‫ﯿ‬
‫ﯾﺪار ی ﻣﻮﻟﮑﻮل ﻫﺎ ی ‪mRNA‬را درﺳ‬
‫ﭘﺎ‬ ‫ﭘﻠﯽزوم ﻫﺎ ی آزاد ﻣﻤﮑﻦ‬‫ﯿﺮ ﻣﯽ ﮔﺬارد‪.‬‬
‫ﺛ‬‫ﯿﺎن ژنﺗﺄ‬
‫ﺑ‬‫ﯿﺰان‬
‫ﺑﺮ ﻣ‬‫ﮐﻪ در آنﺗﺮﺟﻤﻪ اﻧﺠﺎم ﻣﯽ ﺷﻮد‪،‬‬
‫ﺒﻮزوم ﻫﺎ را‬
‫ﯾ‬‫ﯾﯽﺗﺮﺟﻤﻪ رو ی ر‬
‫ﺘﻨﺪ‪ ،‬و ) )‪(3‬ﮐﺎرا‬
‫ﯿﺎز ﻫ ﺴ‬
‫ﺘﻪ ﻣﻮرد ﻧ‬
‫ﺒﻮر از ﻣﻨﺎﻓﺬ ﻫ ﺴ‬
‫ﺑﺮا ی ﻋ‬
‫‪5‬‬ ‫ﺒﮑﻪ‬
‫ﺑﻪ ﺷ‬‫ﺘﺼﻞ‬
‫ﭘﻠﯽزوم ﻫﺎ ی ﻣ‬‫ﺑﻪ‬‫ﺒﺖ‬
‫ﺗﯽ ﻧ ﺴ‬
‫ﺘﻔﺎو‬
‫ﯿﺎر ﻣ‬
‫ﺑﺴ‬‫ﺑﺎﺳﺮﻋ ﺖ ﻫﺎ ی‬‫اﺳ ﺖ ‪ ANRm‬ﻫﺎ را‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﻀﻤ‬
‫ﭘﻠﯽ‪A -‬‬‫ﺘﻦ ﮐﻼ ﻫﮏ '‪5‬و دم‬
‫ﺑﻪ داﺷ‬‫ﺗﯽ‬
‫ﯾﻮ‬‫ﯾ ﺶ ﻣﯽ د ﻫﺪ‪ .‬اﻟﺰام ‪ mRNA‬ﻫﺎ یﯾﻮﮐﺎر‬
‫اﻓﺰا‬ ‫ﭘﻼﺳﻤﯽ‪ ،‬ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ ﻧﺮخ ﻫﺎ یﺗﺮﺟﻤﻪ‬
‫ﺒﮑﻪ آﻧﺪو‬
‫ﺘﯽ در داﺧﻞ ﺷ‬
‫ﭘﻼﺳﻤﯽﺗﺮﺟﻤﻪ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﺣ‬
‫آﻧﺪو‬
‫ﺒﻮزوم ﻣﯽ رﺳﻨﺪ وﺗﺮﺟﻤﻪ ﻣﯽ‬
‫ﯾ‬‫ﺑﻪ ر‬‫ﺘﯽ‬
‫ﺑﻪ درﺳ‬‫ﭘﺮداز ش ﺷﺪه‬‫ﻣﯽ ﮐﻨﺪ ﮐﻪﺗﻨﻬﺎ روﻧﻮﺷ ﺖ ﻫﺎ ی‬ ‫ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬‫ﺘﻪ‬
‫ﺗﯽ وﺟﻮد داﺷ‬
‫ﺘﻔﺎو‬
‫ﻣ‬
‫ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬

‫ﺑﺎﻟﻘﻮه ﻣﻘﺪار ﻣﺤﺼﻮل ژن را در‬‫ﺑﻪ ﻃﻮر‬‫ﺗﯽ ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ‬

‫ﯾﻮ‬‫ﯿﺎن ژنﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﺑ‬‫ﻫﺮ ﻣﺮﺣﻠﻪ در‬
‫ﺗﺼﺎل ﻣﻤﮑﻦ‬
‫ﯾ ﺴﯽ‪ ،‬ا‬
‫ﯿﻢ ﮐﻨﺪ )ﺷﮑﻞ ‪14.5).‬ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺷﺮوع روﻧﻮ‬
‫ﯿﻦﺗﻨﻈ‬
‫ﺳﻠﻮل در ﻫﺮ زﻣﺎن ﻣﻌ‬
‫ﺑﺮا ی ﺧﺮوج‬‫ﺜﺎل‪،‬‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣ‬‫ﯿﻢ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪.‬‬
‫ﯿﺰﺗﻨﻈ‬
‫ﺘﻪ ﻧ‬
‫ﯿﻢ ﺷﻮد‪ .‬ﺻﺎدرا ت از ﻫ ﺴ‬
‫اﺳ ﺖﺗﻨﻈ‬
‫ﺘﯽ‬
‫ﺑﻪ درﺳ‬‫ﯾﺪ‬
‫ﺑﺎ‬‫ﺑﺎﺷﺪ و‬
‫ﯾﺪ دارا یﯾﮏ ﮐﻼ ﻫﮏ '‪5‬وﯾﮏ دم ‪poly-A‬‬
‫ﺑﺎ‬
‫ﺘﻪ‪mRNA ،‬‬
‫از ﻫ ﺴ‬ ‫ﺑﺮا ی ﻫﺮﯾﮏ از ﻣﺮاﺣﻞ ﺷﺮح داده ﺷﺪه در‬‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫ﭘ ﺲ از روﻧﻮ‬‫ﯿﻢ‬
‫ﯾﯽ ازﺗﻨﻈ‬
‫اﮔﺮﭼﻪ ﻧﻤﻮﻧﻪ ﻫﺎ‬
‫ﯾ ﺐ ﻣﯽ‬
‫ﺑﺎﻗﯽ ﻣﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ وﺗﺨﺮ‬‫ﺘﻪ‬
‫ﭘﺮداز ش ﻧﺎﻗﺺ در ﻫ ﺴ‬‫ﭙ ﺖ ﻫﺎ ی‬
‫ﯾ‬‫ﺘﺼﻞ ﺷﻮد‪.‬ﺗﺮان اﺳﮑﺮ‬
‫ﻣ‬ ‫ﯿﺎن‬
‫ﺑ‬‫ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ رﺳﺪ‬‫ﺑﺎﻻ ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه اﺳ ﺖ و در ﺷﮑﻞ ‪14.5‬ﺧﻼﺻﻪ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪،‬‬
‫ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﯿﻢ ﻣﯽ‬
‫ﯾ ﺴﯽﺗﻨﻈ‬
‫ﺗﯽ آﻧﻬﺎ‪ ،‬درﺳﻄﺢ روﻧﻮ‬
‫ﯾﻮ‬‫ﭘﺮوﮐﺎر‬‫ﯾﺎن‬
‫ﺘﺎ‬‫ﺗﯽ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻫﻤ‬
‫ﯾﻮ‬‫ﺘﺮ ژن ﻫﺎ یﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﯿﺸ‬‫ﺑ‬
‫ﺷﻮد‪.‬‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫‪8‬‬ ‫ﻓﺼﻞ ‪14‬‬

‫ﯾﻞ‬
‫ﺗﻌﺪ‬
‫ﯿﻢﮐﻨﻨﺪه ‪Cis-Acting‬‬
‫ﯾﻮ ت ﻫﺎﺗﻮﺳﻂﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ یﺗﻨﻈ‬‫ﯾ ﺴﯽ درﯾﻮﮐﺎر‬
‫روﻧﻮ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫ﺷﺮوع روﻧﻮ‬
‫ﯿﻢ‬
‫ﯾ ﺴﯽﺗﻨﻈ‬ ‫ﺗﯽ درﺳﻄﺢ روﻧﻮ‬‫ﯾﻮ‬‫ﯿﻦ ﻫﺎ یﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺘﺮ‬
‫ﯿﺸ‬ ‫ﺑ‬‫ﺘﺰ‬‫ﻣﯽﺷﻮد‪.‬ﺳﻨ‬ ‫ﺘﻦ‬
‫ﺑﺴ‬

‫ﯾﻮ ت‬
‫ﭘﺮوﮐﺎر‬‫ﯿﺪهﺗﺮ از‬
‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬‫ﯿﺎر‬
‫ﺑﺴ‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ‬
‫ﯾ ﺴﯽ درﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﯾﻦ ﺣﺎل‪ ،‬روﻧﻮ‬
‫ﺑﺎ ا‬‫ﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬
‫ﻫﺎ اﺳ ﺖ‪.‬‬

‫‪1‬‬
‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ وﺟﻮد دارد‪I، II :‬و ‪III. RNA‬‬‫ﺘﻠﻒ درﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﯿﻤﺮاز ﻣﺨ‬ ‫ﭘﻠ‬‫اول‪،‬ﺳﻪ ‪RNA‬‬ ‫‪TFIID‬‬
‫ﺒﻮزوﻣﯽ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ‬ ‫ﯾ‬‫ﺜﺮ ‪ RNA‬ﻫﺎ ی ر‬‫ﺘﺰ اﮐ‬
‫ﺘﻪ ﻗﺮار دارد و درﺳﻨ‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪I‬در ﻫ ﺴ‬
‫ﭘﻠ‬
‫ﺒﻞ از ‪mRNA‬‬ ‫ﺘﺰ ﻗ‬‫ﭘﻼﺳﻢ‪ ،‬ﻣ ﺴﺌﻮلﺳﻨ‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪II،‬واﻗﻊ در ﻧﻮﮐﻠﺌﻮ‬‫ﭘﻠ‬
‫ﮐﻨﺪ‪RNA .‬‬
‫اﺳ ﺖ‪.‬‬

‫ﯿﺰ ﻗﺮار دارد‪ RNA ،‬ﻫﺎ ی ﮐﻮﭼﮑﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ‬ ‫ﭘﻼﺳﻢ ﻧ‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪III‬ﮐﻪ در ﻧﻮﮐﻠﺌﻮ‬ ‫ﭘﻠ‬‫‪RNA‬‬ ‫‪2‬‬
‫‪TFIIB‬‬
‫ﺘﺰ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬‬ ‫‪tRNA‬و ‪5S rRNA‬راﺳﻨ‬
‫ﯾﻦ‬ ‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ ا‬‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ وﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﭘﺮوﮐﺎر‬ ‫ﯾ ﺴﯽ در‬ ‫ﯿﻦ روﻧﻮ‬ ‫ﺑ‬‫ﯿﻦﺗﻔﺎو ت ﻣﻬﻢ‬ ‫دوﻣ‬
‫ﺑﻪ ﻧﺎم‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی اﺿﺎﻓﯽ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﺑﻪ‬ ‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ‬ ‫ﭘﻠﯽ ﻣﺮاز ﻫﺎ یﯾﻮﮐﺎر‬ ‫اﺳ ﺖ ﮐﻪ ‪RNA‬‬
‫ﯿﺢ ﻗﺮار‬ ‫ﯿﺎز دارﻧﺪﺗﺎ آﻧﻬﺎ را در ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع ﺻﺤ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﻋﻤﻮﻣﯽ ﻧ‬ ‫ﺘﻮر ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬‫ﻓﺎﮐ‬ ‫‪TFIIF‬‬
‫ﺑﻪ‬ ‫ﺒﯽ‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ ی ﺟﺎﻧ‬ ‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬ ‫ﭘﻠﯽ‬ ‫ﺑﻪ‬ ‫ﺗﯽ‬ ‫ﯾﻮ‬‫ﭘﺮوﮐﺎر‬ ‫ﯿﻤﺮاز ﻫﺎ ی‬ ‫ﭘﻠ‬‫د ﻫﻨﺪ‪ .‬در ﺣﺎﻟﯽ ﮐﻪ ‪RNA‬‬ ‫‪TFIIE‬‬
‫ﯾﺮواﺣﺪ ﻫﺎ ی ‪RNA‬‬ ‫ﯿﺪ ﻫﺎ ز‬‫ﺘ‬‫ﭙ‬‫ﭘ‬ ‫ﭘﻠﯽ‬ ‫ﯾﻦ‬ ‫ﯿﺎز دارﻧﺪ‪ ،‬ا‬ ‫ﯿﺰ ﻧ‬‫ﯿﮕﻤﺎ )‪(σ‬ﻧ‬ ‫ﺘﻮر ﻫﺎ یﺳ‬ ‫ﻧﺎم ﻓﺎﮐ‬
‫ﯾ ﺴﯽ ﻋﻤﻮﻣﯽ‬ ‫ﺘﻮر ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬‫ﺑﻞ‪ ،‬ﻓﺎﮐ‬ ‫ﺘﻪ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬در ﻣﻘﺎ‬ ‫ﯿﻤﺮاز در ﻧﻈﺮ ﮔﺮﻓ‬‫ﭘﻠ‬
‫‪TFIIH‬‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬‬
‫ﭘﻠ‬‫‪RNA‬‬
‫ﯾ ﺴﯽ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ روﻧﻮ‬ ‫ﯾﺮواﺣﺪ ی ﺷﺮوع ﻧ ﺴﺨﻪﻧﻮ‬ ‫ﺑﺰرگ و ﭼﻨﺪ ز‬ ‫ﺘﻤﻊ‬ ‫ﺗﯽﯾﮏ ﻣﺠ‬ ‫ﯾﻮ‬‫ﯾﻮﮐﺎر‬
‫‪3‬‬
‫ﭙﻠﮑ ﺲ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﻋﻤﻮﻣﯽ‪ ،‬ﮐﻤ‬ ‫ﺘﻮر روﻧﻮ‬ ‫ﺜﺎل‪ ،‬ﻫﻔ ﺖ ﻓﺎﮐ‬ ‫ﺑﺮا ی ﻣ‬‫ﯿﻞ ﻣﯽد ﻫﻨﺪ‪.‬‬ ‫راﺗﺸﮑ‬
‫ﯿ ﺐ ﺧﺎﺻﯽ‬ ‫ﺗ‬‫ﺑﻪﺗﺮ‬ ‫ﯾﺪ‬‫ﺑﺎ‬ ‫ﯿﻞ ﻣﯽد ﻫﻨﺪ‪ ،‬ﮐﻪ ﻫﺮ ﮐﺪام‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬راﺗﺸﮑ‬ ‫ﭘﻠ‬‫ﯾﻦ ‪RNA‬‬ ‫آﻏﺎز‬
‫ﺘﺎژ اﺿﺎﻓﻪ ﺷﻮﻧﺪ )ﺷﮑﻞ ‪14.6).‬‬ ‫در ﻃﻮل ﻣﻮﻧ‬

‫ﯿﻨﺎز ‪(TFIIH).‬‬
‫ﯿﻦ ﮐ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﯿﺖ‬
‫ﻓﻌﺎﻟ‬
‫ﺘﻮر‬ ‫ﯾ ﺴﯽ زﻣﺎﻧﯽ آﻏﺎز ﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ ﻓﺎﮐ‬ ‫ﺒﻖﯾﮑﯽ از ﻣﺪل ﻫﺎ ی ﻓﻌﻠﯽ‪ ،‬روﻧﻮ‬ ‫ﻃ‬
‫‪4‬‬
‫ﯿﻤﺮاز ‪H)،‬‬ ‫ﭘﻠ‬‫ﯿﻦ ‪RNA‬‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﺮا ی‬‫ﯾ ﺴﯽ‬ ‫ﺘﻮر روﻧﻮ‬ ‫ﯾﯽ‪ )TFIIH ،‬ﻓﺎﮐ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﻧﻬﺎ‬‫روﻧﻮ‬
‫ﭙ ﺲ‬ ‫ﯿﻤﺮاز ﺷﻮد‪.‬ﺳ‬ ‫ﭘﻠ‬ ‫ﯿﻮن ‪RNA‬‬ ‫ﯾﻼﺳ‬ ‫ﺑﺎﻋ ﺚ ﻓ ﺴﻔﻮر‬ ‫ﯿﻮﻧﺪد و‬ ‫ﭙ‬‫ﺑ‬‫ﺑﻪ ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ‬ ‫‪II‬‬
‫ﺘﯽ‬ ‫ﺘﻪ آﻧ‬‫ﺘﺪاد رﺷ‬ ‫ﯾﻦ ﺟﺪا ﻣﯽ ﺷﻮد و در اﻣ‬ ‫ﭙﻠﮑ ﺲ آﻏﺎز‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬از ﮐﻤ‬‫ﭘﻠ‬
‫‪RNA‬‬
‫ﺘﻮر ﻫﺎ ی‬‫ﺑﺮﺧﯽ از ﻓﺎﮐ‬ ‫ﯿ ﺶ ﻣﯽ رود‪ .‬در ﺣﺎﻟﯽ ﮐﻪ‬ ‫ﭘ‬‫ﺑﻪ '‪5‬‬ ‫ﺳﻨ ﺲ در ﺟﻬ ﺖ '‪3‬‬ ‫‪PPP‬‬
‫ﺑﺮا ی‬‫ﯾﮕﺮ‬ ‫ﺑﺮﺧﯽ د‬ ‫ﭙﻠﮑ ﺲ ﺟﺪا ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪،‬‬ ‫ﯾﻦ ﻧﻘﻄﻪ از ﮐﻤ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﻋﻤﻮﻣﯽ در ا‬ ‫روﻧﻮ‬
‫ﺑﺎﻗﯽ ﻣﯽ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ‬ ‫ﯾﮕﺮ ی از روﻧﻮ‬‫ﯾﮕﺮ و آﻏﺎز دور د‬‫ﭘﻠﯽ ﻣﺮاز د‬ ‫ﺗﺼﺎل ﻣﻮﻟﮑﻮل ‪RNA‬‬ ‫ا‬
‫ﻣﺎﻧﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﯾ ﺴﯽ آﻏﺎز ﻣﯽ ﺷﻮد‬
‫روﻧﻮ‬

‫ﯾ ﺴﯽ‬ ‫ﺑﺮا ی روﻧﻮ‬‫ﯿﺎز‬‫ﯾ ﺴﯽ ﻋﻤﻮﻣﯽ ﻣﻮرد ﻧ‬ ‫ﺘﻮر ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬‫ﺗ ﺐ ﻓﺎﮐ‬ ‫ﺘﺎژ ﻣﺮ‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪14.6‬ﻣﻮﻧ‬
‫ﯿﻤﺮاز )‪II. (1‬‬ ‫ﭘﻠ‬
‫ﺗﻮﺳﻂ ‪RNA‬‬
‫ﺒﻪ‬‫ﺑﻪ ﺟﻌ‬ ‫ﺗﺼﺎل د ﻫﻨﺪه ‪TATA‬‬ ‫ﯿﻦ ا‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﯾﻖ‬‫ﯾﺮ واﺣﺪ ی‪ ،‬از ﻃﺮ‬‫ﭙﻠﮑ ﺲ ﭼﻨﺪ ز‬ ‫ﯾﮏ ﮐﻤ‬‫‪TFIID،‬‬
‫ﯿﻮﻧﺪد‪(3) .‬‬ ‫ﭘ‬ ‫ﺘﻤﻊ ﻣﯽ‬ ‫ﺑﻪ ﻣﺠ‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮد‪(2) TFIIB .‬‬ ‫‪TATA‬ﻣ‬
‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ در‬ ‫ﭘﺮوﮐﺎر ی وﯾﻮﮐﺎر‬‫ﯾ ﺴﯽ در او ت ﻫﺎ ی‬ ‫ﯿﻦ روﻧﻮ‬ ‫ﺑ‬ ‫ﯿﻦﺗﻔﺎو ت‬ ‫ﺳﻮﻣ‬ ‫ﺒﻂ ﻣﯽ‬ ‫ﺗ‬
‫ﺑﺎ ‪TFIIE‬و ‪TFIIH‬ﻣﺮ‬ ‫ﭙﻠﮑ ﺲ ﻫﻤﺮاه‬ ‫ﺑﺎ ﮐﻤ‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬‬ ‫ﭘﻠ‬‫ﺑﻪ ‪RNA‬‬ ‫ﺘﺼﻞ‬ ‫‪TFIIF‬ﻣ‬
‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫ﺑﺎﻻدﺳ ﺖ )'‪(5‬ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع ﮐﻪ روﻧﻮ‬ ‫ﯿﺪﮔﯽ ﻣﺤﺮک ﻫﺎ اﺳ ﺖ‪،‬ﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی‬ ‫ﯿﭽ‬‫ﭘ‬ ‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮد‪TFIIH، .‬‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﻧﺎﻣ‬ ‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ آﻏﺎز روﻧﻮ‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﺷﻮد‪ .‬ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ‬
‫ﺑﺨ ﺶ‬ ‫ﺑﻪ دو‬ ‫ﺗﯽ را‬ ‫ﯾﻮ‬
‫ﺗﺮﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﺘﺎر‬‫ﯿﻢﺳﺎﺧ‬ ‫ﺗﻮاﻧ‬‫ﯿﻢ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﻣﺎ ﻣﯽ‬ ‫راﺗﻨﻈ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ‬‫ﺘﻮر ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬‫ﺑﺮﺧﯽ از ﻓﺎﮐ‬ ‫ﯾﻠﻪ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪،‬‬ ‫ﯿﻤﺮاز را ﻓ ﺴﻔﺮ‬ ‫ﭘﻠ‬
‫ﯿﻨﺎز‪RNA ،‬‬ ‫ﯿﻦ ﮐ‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﯾﮏ‬ ‫)‪(4‬‬
‫ﺗ ﺲ و ﻫﻤﮑﺎران )‪1994.‬‬ ‫ﺒﺮ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ آﻏﺎز ﻣﯽ ﺷﻮد‪) .‬از آﻟ‬ ‫ﻋﻤﻮﻣﯽ آزاد ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ و روﻧﻮ‬
‫ﯾﺎن‬
‫ﺑﺎﻻ ﺟﺮ‬ ‫ﺘﻪﯾﺎ ﺣﺪاﻗﻞ‪ ،‬ﮐﻪ ﺷﺎﻣﻞ ﺣﺪاﻗﻞﺗﻮاﻟﯽ‬ ‫ﺗﺮ ﻫ ﺴ‬‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﯿﻢ‪،‬‬‫ﯿﻢ ﮐﻨ‬‫ﺗﻘ ﺴ‬
‫ﯿﺖ‬ ‫ﯿﻤﯽ اﺿﺎﻓﯽ‪ ،‬ﮐﻪ ﻓﻌﺎﻟ‬ ‫ﯿﺎن ژن اﺳ ﺖ‪ ،‬وﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ یﺗﻨﻈ‬ ‫ﺑ‬‫ﺑﺮا ی‬‫ﯿﺎز‬
‫ﻣﻮرد ﻧ‬
‫ﺘﺮل ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﺘﻪ را ﮐﻨ‬‫ﺗﺮ ﻫ ﺴ‬‫ﭘﺮوﻣﻮ‬

‫ﺘﺎژ‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﺤﻞ ﻣﻮﻧ‬ ‫ﯾﺮا‬
‫ﯾﻔﺎ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ ز‬
‫ﯾ ﺴﯽ ا‬‫ﺒﻪ ‪TATA‬ﻧﻘ ﺶ ﻣﻬﻤﯽ در روﻧﻮ‬ ‫ﺟﻌ‬
‫ﺘﻔﺎو ت اﺳ ﺖ‪ .‬ﻧﻤﻮﻧﻪ ا ی‬ ‫ﺗﺮ ﻣ‬‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﯿﻤﺮاز دارا یﯾﮏ‬‫ﭘﻠ‬‫ﻫﺮﯾﮏ ازﺳﻪ ‪RNA‬‬ ‫ﺒﺎ ً ‪85‬درﺻﺪ از ژن ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯿﺎ ﻫﯽ‬ ‫ﯾ‬‫ﯾ ﺴﯽ ﻋﻤﻞ ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‪.‬ﺗﻘﺮ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ ﺷﺮوع روﻧﻮ‬
‫ﯿﮏ در ﺷﮑﻞ‬ ‫ﺗ‬‫ﺑﻪ ﺻﻮر ت ﺷﻤﺎ‬ ‫ﭘﻠﯽ ﻣﺮاز ‪II‬‬
‫ﺗﺮ ﻣﻌﻤﻮﻟﯽ ‪RNA‬‬ ‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ازﯾﮏ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪.‬‬‫ﺒﻪ ﻫﺎ ی ‪ TATA‬ﻫ ﺴ‬ ‫ﺑﯽ ﺷﺪه اﻧﺪ ﺣﺎو ی ﺟﻌ‬ ‫ﮐﻪﺗﺎﮐﻨﻮنﺗﻮاﻟﯽﯾﺎ‬
‫ﯾ ﺴﯽ ﺷﺪه‬ ‫ﺑﺮا ی ژن ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬‫ﺗﺮ‬‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫‪14.7A‬ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬ﺣﺪاﻗﻞ‬
‫ﺑﺎﻻدﺳ ﺖ ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع‬ ‫ﺑﺎز در‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬ﻣﻌﻤﻮﻻ ً ﺣﺪود ‪100‬ﺟﻔ ﺖ‬ ‫ﭘﻠ‬
‫ﺗﻮﺳﻂ ‪RNA‬‬ ‫ﯿﻦ ﺷﺎﻣﻞ دو‬ ‫ﯾﻮ ت ﻫﺎ ﻫﻤﭽﻨ‬ ‫ﺒﻪ ‪TATA،‬ﺣﺪاﻗﻞ ﻣﺮوجﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﺑﺮ ﺟﻌ‬ ‫ﻋﻼوه‬
‫ﺑﻪ ﻋﻨﻮان‬ ‫ﯾﻦ ﻋﻨﺼﺮﺗﻮاﻟﯽ اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬ ‫ﺑﺪ و ﺷﺎﻣﻞ ﭼﻨﺪ‬ ‫ﯾﺎ‬
‫ﺘﺮ ش ﻣﯽ‬‫ﯾ ﺴﯽ ﮔ ﺴ‬ ‫روﻧﻮ‬ ‫ﺒﻪ ‪)GC‬ﺷﮑﻞ ‪14.7A‬را‬ ‫ﺒﻪ ‪CAAT‬و ﺟﻌ‬ ‫ﺘﻨﺪ‪ :‬ﺟﻌ‬ ‫ﯿﻤﯽ اﺿﺎﻓﯽ ﻫ ﺴ‬ ‫ﺗﻮاﻟﯽﺗﻨﻈ‬
‫ﺑﺎز‬‫ﺗﺎ ‪35‬ﺟﻔ ﺖ‬ ‫ﺘﻪ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﺣﺪود ‪25‬‬ ‫ﯾﻤﺎل ﺷﻨﺎﺧ‬ ‫ﭘﺮوﮔﺰ‬‫ﺗﺮ‬
‫ﭘﺮوﻣﻮ‬‫ﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی‬ ‫ﯿﻦ‬ ‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬ ‫ﺘﻨﺪ‪،‬‬
‫ﯾ ﺴﯽ ﻫ ﺴ‬ ‫ﺘﻮر ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬ ‫ﺗﺼﺎل ﻓﺎﮐ‬ ‫ﯾﻦ دوﺗﻮاﻟﯽ ﻣﺤﻞ ا‬ ‫ﯿﺪ(‪ .‬ا‬‫ﯿﻨ‬‫ﺒ‬‫ﺑ‬
‫ﺒﻪ ‪TATA‬اﺳ ﺖ‬ ‫ﺑﻪ ﻧﺎم ﺟﻌ‬ ‫ﺗﺎ ﻫﯽ‬‫ﺒﺎﻟﻪ ﮐﻮ‬
‫ﯾ ﺴﯽ‪ ،‬دﻧ‬
‫ﺑﺎﻻدﺳ ﺖ ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع روﻧﻮ‬ ‫در‬ ‫ﯾ ﺶ ﻣﯽ‬ ‫ﯾﻦ اﻓﺰا‬‫ﭙﻠﮑ ﺲ آﻏﺎز‬‫ﯿﻞﺗﺠﻤﻊ ﮐﻤ‬ ‫ﺑﺎﺗ ﺴﻬ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ را‬‫ﯾﯽ ﮐﻪﺳﺮﻋ ﺖ روﻧﻮ‬ ‫ﻫﺎ‬
‫ﯿﻞ ﺷﺪه اﺳ ﺖ‪ .‬را‬ ‫ﺗﺸﮑ‬ ‫ﺒﺎﻟﻪ )‪TATAAA(A‬‬‫ﮐﻪ از دﻧ‬ ‫ﺘﻨﺪ‬‫د ﻫﻨﺪ‪.‬ﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ‪DNA‬ﺧﻮد ﻫ ﺴ‬
‫‪Machine Translated by Google‬‬

‫ﯿﮕﻨﺎل‬
‫ﺘﻘﺎلﺳ‬
‫ﯿﺎن ژن و اﻧ‬
‫ﺑ‬ ‫‪9‬‬

‫)آ(‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﻋﻤﻮﻣﯽ‬
‫ﻋﻮاﻣﻞ روﻧﻮ‬

‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه ژن‬

‫ﯿﻦ ﻫﺎ یﺗﻨﻈ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬‬
‫ﭘﻠ‬‫‪RNA‬‬

‫ژن ‪X‬‬
‫‪DNA‬‬
‫‪-100‬‬ ‫‪GCCCAATCT -80‬‬ ‫ﮐﺎﻣﻼ‬
‫‪GGGCGG‬‬ ‫‪-25‬‬
‫ﯿ ﺴﺮ‬
‫ﭙ‬‫اﺳ‬
‫‪DNA‬‬
‫‪CAAT‬‬ ‫ﺒﻪ‬
‫ﺟﯽﺳﯽ‬ ‫ﺟﻌ‬
‫ﺒﻪ‬‫ﺟﻌ‬ ‫ﺗﺎ‬
‫ﺒﻪﺗﺎ‬
‫ﺟﻌ‬
‫ﺘﺮل ژن‬
‫ﻣﻨﻄﻘﻪ ﮐﻨ‬
‫ﯾﻤﺎل‬
‫ﭘﺮوﮔﺰ‬‫ﺘﺮل‬
‫ﻋﻨﺼﺮ ﮐﻨ‬ ‫‪RNA‬‬
‫ﻣﺮوج‬ ‫ﺑﺮا ی ژن ‪X‬‬
‫روﻧﻮﺷ ﺖ‬

‫ﯿﻤﯽ‬
‫ﺗﻮاﻟﯽﺗﻨﻈ‬

‫) ب(‬ ‫ﺑﻪ ﺷﺪ ت ﻓﻌﺎل ﻣﯽ ﺷﻮد‬‫ﺘﺎژ‬

‫ﻣﻮﻧ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﺑﯽ ﺻﺪا‬ ‫ﺘﺎژ‬
‫ﻣﻮﻧ‬
‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه‬
‫ﻫﺎ یﺗﻨﻈ‬
‫ﺑﻪ‬ ‫ﯿﻦ را‬‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﺷﺪ ت ﻣﻬﺎر‬
‫ﻣﯽ ﮐﻨﺪ‬

‫ﯾ ﺴﯽ‬
‫ﺘﻮر ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬
‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬و ﻓﺎﮐ‬
‫ﭘﻠ‬‫‪RNA‬‬
‫ﻋﻤﻮﻣﯽ‬
‫ﯿﻦ‬
‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬‫ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ‬
‫ﯿﻒ‬ ‫ﻓﻌﺎل ﺿﻌ‬

‫ﺘﻦ‬
‫ﺑﺴ‬

‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬و‬ ‫ﭘﻠ‬‫ﺗﯽ ‪RNA‬‬ ‫ﯾﻮ‬‫ﺗﺮﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﯾﮋﮔﯽ ﻫﺎ یﯾﮏ ﺣﺪاﻗﻞ‬ ‫ﺗﯽ ﻣﻌﻤﻮﻟﯽ‪) .‬اﻟﻒ( و‬ ‫ﯾﻮ‬‫ﯿﻢﯾﮏ ژنﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﺷﮑﻞ ‪14.7‬ﺳﺎزﻣﺎﻧﺪ ﻫﯽ وﺗﻨﻈ‬
‫ﯾ ﺴﯽ ﻋﻤﻮﻣﯽ در ﺣﺪود ‪25‬ﺟﻔ ﺖ‬ ‫ﺘﻮر ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬
‫ﺑﺎ ﻓﺎﮐ‬‫ﺒﺎط‬ ‫ﺗ‬‫ﺒﻪ ‪TATA‬در ار‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬در ﺟﻌ‬ ‫ﭘﻠ‬
‫ﯿﻢ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪RNA .‬‬ ‫ﯿﺎن ژن راﺗﻨﻈ‬ ‫ﺑ‬‫ﯾﯽ ﮐﻪ‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﺒﻪ‬ ‫ﯾ ﺶ ﻣﯽ د ﻫﻨﺪ ﺟﻌ‬ ‫ﯿﻤﺮاز ‪II‬را اﻓﺰا‬ ‫ﭘﻠ‬‫ﯿ ﺖ ‪RNA‬‬ ‫ﯿ ﺲ ﮐﻪ ﻓﻌﺎﻟ‬ ‫ﺛﺮﺳ‬ ‫ﺑﺎ ا‬ ‫ﯿﻤﯽ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﻗﺮار دارد‪ .‬دوﺗﻮاﻟﯽﺗﻨﻈ‬‫ﺑﺎﻻدﺳ ﺖ ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع روﻧﻮ‬ ‫ﺑﺎز در‬
‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ‪DNA‬‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﻗﺮار دارﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﺑﺎﻻدﺳ ﺖ ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع روﻧﻮ‬ ‫ﺑﺎز در‬ ‫ﯿ ﺐ در ﺣﺪود ‪80‬و ‪100‬ﺟﻔ ﺖ‬ ‫ﺗ‬
‫ﺑﻪﺗﺮ‬ ‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬ ‫ﺒﻪ ‪ GC‬ﻫ ﺴ‬ ‫‪CAAT‬و ﺟﻌ‬
‫ﺛﺮ‪.‬‬‫ﺘﺎل و ﻋﻮاﻣﻞﺗﺮاﻧ ﺲ ا‬ ‫ﯾﺴ‬ ‫ﯿﻤﯽ د‬ ‫ﯾ ﺴﯽﺗﻮﺳﻂﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ یﺗﻨﻈ‬ ‫ﯿﻢ روﻧﻮ‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه اﻧﺪ‪ ) .‬ب(ﺗﻨﻈ‬ ‫ﯾﻦ ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻣ‬ ‫ﺑﻪ ا‬ ‫ﮐﻪ‬
‫ﺑﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ ﺷﺮوع‬ ‫ﯿﻢ‬ ‫ﺘﻘ‬‫ﯾﮑﯽ ﻣ ﺴ‬ ‫ﯿﺰ‬‫ﺑﺮﻗﺮار یﺗﻤﺎس ﻓ‬ ‫ﺑﺎ‬ ‫ﺗﻮاﻧﻨﺪ‬‫ﺘﻨﺪ ﻣﯽ‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻫ ﺴ‬ ‫ﺘﺎل ﻣ‬
‫ﯾﺴ‬ ‫ﯿﻤﯽ د‬ ‫ﺒﺎﻟﻪ ﻫﺎ یﺗﻨﻈ‬‫ﺑﻪ دﻧ‬ ‫ﺛﺮ ﮐﻪ‬‫ﻋﻮاﻣﻞﺗﺮاﻧ ﺲ ا‬
‫ﺗ ﺲ و ﻫﻤﮑﺎران‬ ‫ﺒﺮ‬‫ﺑﻌﺪ از آﻟ‬ ‫ﺑﯽ درک ﻧﺸﺪه اﺳ ﺖ‪) .‬اﻟﻒ‬ ‫ﺑﻪ ﺧﻮ‬ ‫ﯾﻨﺪ‬‫ﯾﻦ ﻓﺮآ‬ ‫ﯿﺎ ت ا‬‫ﺋ‬‫ﯾ ﺴﯽ ﻫﻤﺎ ﻫﻨﮓ ﻋﻤﻞ ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﺟﺰ‬ ‫ﺑﺮا ی ﻓﻌﺎل ﮐﺮدن روﻧﻮ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ‬ ‫روﻧﻮ‬
‫ﺗ ﺲ و ﻫﻤﮑﺎران )‪1994.‬‬ ‫ﺒﺮ‬ ‫؛‪ 1994‬ب از آﻟ‬

‫ﯾ ﺴﯽ‬‫ﯾﺮا در ﻣﺠﺎور ت واﺣﺪ ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬ ‫ﯿﺪه ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬ز‬ ‫ﯿ ﺲ ﻧﺎﻣ‬‫ﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ﻋﺎﻣﻞﺳ‬ ‫ﯿﻢ ژنﺗﻮﺳﻂ ﻫﻮرﻣﻮن ﻫﺎ‬ ‫ﯿ ﺲ ﮐﻪ درﺗﻨﻈ‬ ‫ﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ﻓﻌﺎلﺳ‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ‪sor‬‬ ‫ﺗﺌ‬‫ﭘﺮو‬
‫ﺑﻪﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ﻋﺎﻣﻞ‬ ‫ﯾ ﺴﯽ ﮐﻪ‬ ‫ﺘﻮر ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬
‫ﯿﻢ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ﻓﺎﮐ‬ ‫ﺘﻨﺪ ﮐﻪﺗﻨﻈ‬ ‫ﻫﺴ‬ ‫ﯿﺪه ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﭘﺎﺳﺦ ﻧﺎﻣ‬ ‫ﯿﮕﻨﺎلد ﻫﻨﺪه ﻧﻘ ﺶ دارﻧﺪ‪ ،‬ﻋﻨﺎﺻﺮ‬‫ﯾﺮ ﻋﻮاﻣﻞﺳ‬ ‫وﺳﺎ‬
‫ﯾﯽ‬‫ﯾﺮا ژن ﻫﺎ‬ ‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬ز‬ ‫ﺛﺮ ﻧﺎﻣ‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ ‪ ،‬ﻋﻮاﻣﻞﺗﺮاﻧ ﺲ ا‬ ‫ﯿ ﺲﻣ‬ ‫ﺳ‬ ‫ﺘﻮﮐﺮوم و ﻫﻮرﻣﻮن‬ ‫ﯿ‬
‫ﺗﺎ ‪)23‬در ﻣﻮرد ﻓ‬ ‫ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﮐﻪ در ﻓﺼﻞ ﻫﺎ ی ‪17‬و ‪19‬‬
‫ﯾﮕﺮ ی از ژﻧﻮم ﻗﺮار دارﻧﺪ‪.‬‬‫ﮐﻪ آﻧﻬﺎ را رﻣﺰﮔﺬار ی ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ در ﺟﺎ ی د‬ ‫ﯿﻢ‬ ‫ﯿﺎن ژن راﺗﻨﻈ‬‫ﺑ‬‫ﺘﻌﺪد ی ﮐﻪ‬‫ﭘﺎﺳﺦ ﻣ‬ ‫ﺑﺤ ﺚ ﺧﻮا ﻫﺪ ﺷﺪ‪ ،‬ﻋﻨﺎﺻﺮ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ(‬‫ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﯾﯽ ﺷﺪه اﻧﺪ‪.‬‬‫ﯿﺎ ﻫﺎن ﺷﻨﺎﺳﺎ‬‫ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ در ﮔ‬
‫ﺗﺮ‬‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﺗﺮ ازﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی‬‫ﯿ ﺲ ﮐﻪ دور‬ ‫ﺛﺮﺳ‬ ‫ﺑﺎ ا‬‫ﯾﮕﺮ ی‬ ‫ﺘﻌﺪد د‬ ‫ﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ﻣ‬
‫ﺗﺮ ﻫﺎ ی‬‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﺑﺮ‬ ‫ﺒ ﺖﯾﺎ ﻣﻨﻔﯽ‬ ‫ﺜ‬‫ﺘﺮل ﻣ‬ ‫ﺗﻮاﻧﻨﺪ ﮐﻨ‬ ‫ﯾﻤﺎل ﻗﺮار دارﻧﺪ‪ ،‬ﻣﯽ‬ ‫ﭘﺮوﮔﺰ‬ ‫ﺗﯽ‬ ‫ﯾﻮ‬
‫ﺗﺮ‪ ،‬ژن ﻫﺎ یﯾﻮﮐﺎر‬
‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﯿﻤﯽ در ﺧﻮد‬ ‫ﺘﻦﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ یﺗﻨﻈ‬ ‫ﺑﺮ داﺷ‬ ‫ﻋﻼوه‬
‫ﯿﺪه‬‫ﺘﺎل ﻧﺎﻣ‬ ‫ﯾﺴ‬ ‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه د‬ ‫ﯾﻦﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ یﺗﻨﻈ‬ ‫ﺗﯽ اﻋﻤﺎل ﮐﻨﻨﺪ‪ .‬ا‬ ‫ﯾﻮ‬‫ﯾﻮﮐﺎر‬ ‫ﺗﺮ از ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع‬ ‫ﺑﺎز دور‬‫ﺘﺮﻟﯽ ﮐﻪ ده ﻫﺎ ﻫﺰار ﺟﻔ ﺖ‬‫را ﻣﯽﺗﻮانﺗﻮﺳﻂ ﻋﻨﺎﺻﺮ ﮐﻨ‬
‫ﯾ ﺴﯽ ﻗﺮار دارﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﺑﺎز از ﻣﺤﻞ ﺷﺮوع روﻧﻮ‬ ‫ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ و ﻣﻌﻤﻮﻻ ً در ‪1000‬ﺟﻔ ﺖ‬ ‫ﺒ ﺖ ﮐﻪ در دوردﺳ ﺖ ﻗﺮار‬ ‫ﺜ‬‫ﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه ﻣ‬‫ﯿﻢ ﮐﺮد‪.‬ﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ یﺗﻨﻈ‬ ‫ﻗﺮار دارﻧﺪ‪،‬ﺗﻨﻈ‬
‫ﯾﻦ‬ ‫ﺑﻪ ا‬‫ﺒ ﺖ ﮐﻪ‬ ‫ﺜ‬‫ﺛﺮ ﻣ‬‫ﺑﺎ ا‬‫ﯾ ﺴﯽ‬ ‫ﺘﻮر ﻫﺎ ی روﻧﻮ‬‫ﭘﺮوﮐﺎر ی‪ ،‬ﻓﺎﮐ‬ ‫ﻫﻤﺎﻧﻨﺪ او ت ﻫﺎ ی‬ ‫ﯾ ﺖ ﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ ﻣﻤﮑﻦ اﺳ ﺖ در‬ ‫ﯿﺪه ﻣﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬ﺗﻘﻮ‬ ‫ﯾ ﺖ ﮐﻨﻨﺪه ﻧﺎﻣ‬ ‫دارﻧﺪ‪،‬ﺗﻘﻮ‬
‫ﯾﯽ‬ ‫ﯿﺪه ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬در ﺣﺎﻟﯽ ﮐﻪ آﻧﻬﺎ‬ ‫ﺘﺼﻞ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ ‪ ،‬ﻓﻌﺎلﮐﻨﻨﺪه ﻧﺎﻣ‬ ‫ﻣﮑﺎن ﻫﺎ ﻣ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﺎن‪ ،‬ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه‬ ‫ﺗﺮ واﻗﻊ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬در ﮔ‬‫ﭘﺮوﻣﻮ‬ ‫ﯿﻦ دﺳ ﺖ‬ ‫ﯾ‬
‫ﭘﺎ‬‫ﺑﺎﻻدﺳ ﺖﯾﺎ‬
‫ﯿﺪه ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ ‪.‬‬ ‫ﯾ ﺴﯽ را ﻣﻬﺎر ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪،‬ﺳﺮﮐﻮ بﮐﻨﻨﺪه ﻧﺎﻣ‬ ‫ﮐﻪ روﻧﻮ‬ ‫ﯾ ﺖﮐﻨﻨﺪه ﻫﺎ‬ ‫ﯿﺎ ﻫﯽ ﻣﻬﻢ از ﻧﻈﺮ رﺷﺪﺗﻮﺳﻂﺗﻘﻮ‬ ‫ﯿﺎر ی از ژن ﻫﺎ ی ﮔ‬
‫ﺑﺴ‬ ‫اﺳ ﺖ ﮐﻪ‬
‫ﯿﻢ ﻣﯽﺷﻮﻧﺪ ‪(Sundaresan et al. 1995).‬‬ ‫ﺗﻨﻈ‬

‫ﯿﻢ‬
‫ﯾﺪ‪،‬ﺗﺼﻮر ﻣﯽﺷﻮدﺗﻨﻈ‬ ‫ﯿﻢ د‬‫ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﮐﻪ در ﻓﺼﻞ ﻫﺎ ی ‪19‬و ‪20‬ﺧﻮا ﻫ‬
‫ﯿﺮﻓﻌﺎل ﮐﺮدن‬
‫ﺘﻮ ﮐﺮوم ﺷﺎﻣﻞ ﻏ‬‫ﯿ‬‫ﯿﺎ ﻫﯽ و ﻓ‬
‫ﯿﺎن ژنﺗﻮﺳﻂ ﻫﻮرﻣﻮن ﻫﺎ ی ﮔ‬ ‫ﺑ‬ ‫ﯿ ﺲ‬
‫ﺑﻪ ‪DNA‬رو یﺗﻮاﻟﯽ ﻫﺎ ی ﻓﻌﺎلﺳ‬‫ﺘﺼﻞ‬ ‫ﯿﻦ ﻫﺎ ی ﻣ‬‫ﺗﺌ‬
‫ﭘﺮو‬‫ﭼﮕﻮﻧﻪﺗﻤﺎم‬
‫‪repres‬ﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬ ‫ﯿﻞ‬ ‫ﯿﻢ ﻣﯽ ﮐﻨﻨﺪ؟ در ﻃﻮلﺗﺸﮑ‬‫ﯾ ﺴﯽ راﺗﻨﻈ‬
‫روﻧﻮ‬