Přehled biochemie

pro maturanty
Aneb jak zvládnout přijímačky na LF
MU
Zatím Nadšená Medička
8.4.2017

"Protože u nás se dostane pomoci každému, kdo o ni požádá"

Drazí čtenáři, maturanti,

jak správně začít?

I když jsem teprve ve druhém ročníku na LF MU a sama zápasím s mou neoblíbenou

biochemií, rozhodla jsem se, že dám pro Vás dohromady ucelený zdroj informací, ze kterého
se budete moct aspoň částečně připravit na přijímačky. Sama vím, jaký problém jsem měla
poprvé i podruhé, zvládnout biochemii a zápasila jsem s tím, odkud se to můžu aspoň
částečně naučit a bohužel ani tak jsem nenašla žádnou učebnici, která by mi plně
vyhovovala.

Tato skripta Vám budou sloužit jako zdroj, ze kterého pochopíte základní mechanismy
probíhající v lidském těle a ty Vás budou doprovázet celou Vaší budoucí lékařskou kariérou.

Zároveň bych chtěla zdůraznit, že většina informací, včetně grafů a tabulek je použitá z z
prezentací biochemického ústavu LF MU a já nejsem jejich autorem. Celý seznam zdrojů
najdete na poslední stránce skript. Vzhledem k výše uvedenému si v žádném případě
nenárokuji autorská práva na všechno, s čím se v těchto skriptech setkáte.

Použila jsem tyto grafy a texty z toho důvodu, že důvěřuji jejich správnosti, jsou opravdu
výborně udělané, přehledné.

Zbytek materiálů, které jsem použila z jiných zdrojů, má vždy uvedený odkaz (např. pod
obrázkem) či textem. Sumarizace, vsuvky a komentáře jsou potom přímo moje práce, včetně
vysvětlení otázek z modelovek Lékařské fakulty a také testů z minulých let, které byly
zveřejněné na oficiálních stránkách www.med.muni.cz.

Ač jsem se snažila sebevíc, mohou (a určitě budou) se v těchto skriptech vyskytovat chyby,
nejsou recenzovaná ani nijak opravená.

Pokud by tato skripta dostal do ruky někdo moudřejší a pozornější než jsem já a přeci jen zde
mé chybičky našel a chtěl je opravit, budu moc vděčná, když mi napíšete na email
zatimnadsena1@gmail.com a já samozřejmě všechno uvedu na pravou míru, opravím a
znovu zveřejním.

Nyní mi zbývá Vám jen poděkovat za čas, nad tímto materiálem strávíte a velmi doufám, že
Vám bude ku prospěchu.

Hodně štěstí!!

Zatím nadšená Medička

2
1. Kapitola: Enzymy
Enzymy jsou proteiny, které katalyzují naprostou většinu biochemických reakcí v lidském těle.
Činí tak za fyziologických podmínek živého organismu, velmi specificky a účinně.

Katalytická funkce enzymů spočívá ve snižování aktivační energie reakcí. Energetická bariéra, kterou
musí reaktanty překonat je podstatně snížena, což vede k významnému urychlení reakce, o několik
řádů. Je třeba zdůraznit, že enzymy urychlují reakce, ovlivňují rychlost (v), tedy kinetiku, ale nemají
vliv na rovnovážnou konstantu reakce (K), tedy na termodynamickou rovnováhu systému.

http://fblt.cz/wp-content/uploads/2013/12/Aktiva%C4%8Dn%C3%AD-energie-cj.png

3
V buňce jsou enzymy lokalizovány v cytosolu a/nebo v různých organelách, některé jsou vázány na
buněčnou membránu, často tvoří izoformy (izoenzymy) na buněčné i orgánové úrovni.

V lidském těle fungují enzymy za fyziologických, tedy mírných podmínek: teplota těla kolem 37 C, a
optimální hodnota pH. Naprostá většina enzymů se vyskytuje v buňkách, pH intracelulární tekutiny je
velmi blízké neutrální hodnotě (pH ~ 7). Výjimkou jsou trávicí enzymy, působící při extrémních
hodnotách pH, např. v žaludku je pH 1-2 (pepsin), v tenkém střevě je naopak pH alkaličtější (7-8).

Specifita enzymů je dvojí:

- účinková, to znamená, že enzymy katalyzují vždy jeden typ reakce, podle toho se rozdělují do šesti
tříd
- substrátová, enzymy více či méně upřednostňují určitý typ substrátu.

Pokud má enzym ŠIROKOU substrátovou specifitu, znamená to, že bude katalyzovat VÍCE reakcí.
Pokud má ÚZKOU - bude katalyzovat MÉNĚ reakcí (např. pouze jednu).

Účinková specifita enzymů

4
1. Oxidoreduktasy katalyzují redoxní reakce. Každá redoxní reakce je vždy kombinace dvou
redoxních párů. Nejdůležitějším typem redoxní reakce v lidském těle jsou dehydrogenace – typicky
vratné reakce.

• katalyzují redoxní reakce (oxidaci nebo redukci substrátu)

Podtřídy:
• dehydrogenasy katalyzují dehydrogenaci (eliminaci 2 H atomů)
• oxygenasy katalyzují zabudování jednoho nebo dvou O atomů do substrátu
(monooxygenasy, dioxygenasy)
• oxidasy katalyzují redoxní reakci za účasti dikyslíku (cytochrom-c-oxidasa, ferroxidasa)
• peroxidasy katalyzují rozklad peroxidů

Příklad: laktát + NAD+ ⇄ pyruvát + NADH + H+

Doporučený název: laktátdehydrogenasa

2. Transferasy katalyzují transfer (přenos) skupiny z jednoho substrátu (resp. reagentu) na druhý, v
obecném schématu je přenesena skupina B na substrát C. Některé reakce mohou být vratné
(transaminace), jiné jsou nevratné.

• katalyzují transfer skupiny za jednoho substrátu na druhý

• přenos acylů z MK - acyl musí být navázaný na koenzym A !!! - otázka z přijímaček

Podtřídy:
• aminotransferasy!!! , methyltransferasy, glukosyltransferasy
aminotransferasy = ALT (alaninaminotransferaza), AST (aspartátaminotransferáza)

TRANSAMINACE

http://images.slideplayer.cz/9/2507620/slides/slide_4.jpg

5
Nesmírně důležitá reakce!! Musíte si ji bezpodmínečně k přijímačkám zapamatovat - doporučuju
několikrát napsat, protože se na ni mohou vyskytnout otázky.
Transaminace je první reakce, při které je z aminokyseliny odstraněná NH2 skupina, ale nevyskytuje
se u všech AMK. Reaguje spolu aminokyselina s 2-oxoglutarátem (oxokyselina), za vzniku jiné
aminokyseliny a oxokyseliny (pyruvát/oxalacetát) - zkrátka jednoduše řečeno - vymění si navzájem -
NH2 a =O skupinu.

Je nám to jasné?

Glu ve schématu značí glutamát - napište si vzorec. REAKCE JE VRATNÁ!!!

Úplně stejná transaminační reakce může probíhat s aspartátem. Aspartát se pomocí enzymu
aspartátaminotransferázy transaminuje na oxalacetát - doporučuju opět napsat schéma a potom
podle internetu si to ověřte, jestli to máte správně.

Tato otázka bude ještě dovysvětlena u citrátového cyklu - objasním ty další možnosti a proč to tak
není. Teď po vás jen chci, abyste si uvědomili, co se děje u transaminačních reakcí.

Opět další otázka na transaminaci. Když toto tvrzení uvidíte, musí vám to být hned jasné. Jinak malé
vysvětlení d) deaminací glutaminu vzniká glutamát, nikoliv dekarboxylací. c) serin je aminokyselina,
pyruvát oxokyselina. Pokud hledáme oxidačně/redukční pár, který se přeměňuje navzájem
hydrogenací a dehydrogenací, NEMŮŽEME vycházet z oxokyseliny a aminokyseliny. Musíme mít
oxokyselinu a hydroxykyselinu. a) Nejsou to izomery. Co jsou izomery, snad víte.

6
 Další z podtříd transferáz je DNA-polymeráza, zapamatovat!
• DNA-polymerasa – účastní se replikace (prodloužení 3’-konce DNA)
(DNA)n + dNTP  (DNA)n+1 + PPi

Je to sice značeno v otázce trošku jinak, ale ten princip a podstata reakce je stejná. Nenechte se tím
zmást. Ne vždy to bude v testu úplně stejné, jak jste zvyklí z učebnice, ale důležité je, že produkty a
reaktanty sedí.

3. Hydrolasy katalyzují hydrolýzu = štěpení substrátu účinkem vody na dva produkty, reakce jsou
vždy nevratné.

• katalyzují hydrolytické štěpení esterů, glykosidů, amidů, peptidů apod.

podtřídy:
• esterasy (lipasy, fosfolipasy, ribonukleasy, fosfatasy) - některé štěpí LIPIDY
• glykosidasy (sacharasa, maltasa, laktasa, amylasa) - ŠTĚPENÍ SACHARIDŮ
• proteinasy a peptidasy (pepsin, trypsin, kathepsiny, kaspasy/apoptosa, dipeptidasy,
karboxypeptidasy, aminopeptidasy, kolagenasy) - ŠTĚPENÍ PROTEINŮ
• amidasy (glutaminasa, asparaginasa)
• ATPasy (štěpí anhydridové vazby v ATP), např. helikasa
• nukleasy (štěpí nukleové kyseliny – fosfodiesterové vazby)

Je nutno vysvětlovat? Z biologie víte (předpokládám to), že v trávicím ústrojí máme určité enzymy,
které štěpí 3 hlavní složky potravy - sacharidy, lipidy, proteiny. Štěpení sacharidů (polysacharidů)
začíná v dutině ústní slinnou amylázou (ptyalinem). V žaludku vzniká z neaktivního pepsinogenu
působením kyseliny chlorovodíkové aktivní enzym pepsin. Pepsin je hlavním enzymem štěpení
bílkovin. V duodenu (dvanáctník - tenké střevo) vyúsťuje exokrinní vývod pankreatu, který sem

7
přivádí pankreatickou šťávu. Tato šťáva mimo jiné obsahuje další trávicí enzymy, které se podílejí na
štěpení bílkovin (trypsin, elastáza, chymotrypsin), štěpení lipidů (pankreatická lipáza, fosfolipázy) a
štěpení sacharidů (disacharidů) - maltáza, laktáza, sacharáza, alfa-amyláza (štěpí glykogen nikoliv
disacharidy) a další.

U škrobů dochází k hydrolytickému štěpení α-1,4-glykosidové vazby. U proteinů dochází k

hydrolytickému štěpení peptidové vazby a u lipidů ke štěpení esterové vazby.

Řekli jsme si, že trypsin patří mezi enzymy, které se podílejí na štěpení proteinů. Tudíž víme, že štěpí
hydrolyticky peptidovou vazbu. Máme zde takovou možnost na výběr? Ne.

Esterová vazba se vyskytuje v tucích. Víme, že amyláza štěpí polysacharidy (jejich α-1,4-glykosidovou
vazbu); trypsin štěpí bílkoviny (jejich peptidovou vazbu), ATPáza štěpí anhydridové vazby!!!
(zdůrazněno výše červeným) a aldoláza (viz. níže) štěpí sacharidy. Máme tedy možnost na výběr,
která nám vyhovuje? Ne.

Dokážete na tuto otázku bez problémů odpovědět? (vazba α-1,4-glykosidová; třída hydrolázy)

Víme, co je kolagen? Pokud ano, dokážeme otázku zodpovědět za použití selského rozumu.

4. Lyasy jsou asi nejzajímavější skupinou, katalyzují nehydrolytické odštěpení a/nebo přidání malé
molekuly. Podle chemické povahy substrátu a reagentu jsou některé reakce vratné, jiné nevratné.

• katalyzují nehydrolytické štěpení nebo vznik vazeb C–C, C–O, C–N, C–S odstraněním nebo
přidáním malé molekuly jako H2O, CO2, NH3
• amoniak lyasy (histidinamoniaklyasa: histidin  urokanát + NH3)

8
 • dekarboxylasy aminokyselin (aminokyselina  amin + CO2)
• aldolasy (štěpení nebo vznik aldolu) - hlavní význam je při štěpení fruktosa-1,6-bisfosfátu na
dvě triózy
• dehydratasy/hydratasy (karbonátdehydratasa: CO2 + H2O ⇄ H2CO3)

5. Isomerasy katalyzují isomerace, typicky jsou to vratné reakce.

katalyzují intramolekulární přesmyky, příklady:

• epimerasy, racemasy, mutasy
• topoisomerasa (replikace DNA) má dvě enzymové aktivity, nukleasová a ligasová
(superstočená DNA  relaxovaná DNA)

• Příklad: UDP-glukosa ⇄ UDP-galaktosa

6. Ligasy katalyzují energeticky náročné nevratné syntézy spojené se štěpením ATP.

katalyzují vznik vazeb C–C, C–O, C–N za současného štěpení ATP

• karboxylasy
• synthetasy
(glutaminsynthetasa: glutamát + ATP + NH3  glutamin + ADP + Pi)
• DNA-ligasa: (dNMP)n + (dNMP)m + ATP  (dNMP)n+m + AMP + PPi
dNMP = deoxyribonukleosidmonofosfát

Pozor!! I tato reakce se může vyskytnout v přijímačkách. Dáváme si velký pozor na to, jestli je
enzymem DNA-ligaza nebo DNA-polymeráza!!!

Dokážete odůvodnit PROČ není ani jedna z odpovědí u této otázky správně?
Pokud něco štěpí ligáza, musí být vždy přítomno ATP. Při štěpení ATP dochází k fosforylaci. Žádný z
produktů v následujících reakcích není fosforylovaný, proto není žádná odpověď správně.

9
Otázka zdůvodněná výše.

Na závěr ještě poslední otázka vytržená z kontextu. Jste schopní vysvětlit, proč to tak je?

2. Kapitola: Kofaktory enzymů

Kofaktory enzymů jsou nízkomolekulární sloučeniny nezbytné pro enzymové reakce. Můžeme je
charakterizovat podle různých hledisek.

Např. zda existují volně (samostatně) nebo jsou kovalentně navázány na molekulu enzymu.

Nebo podle typu chemické reakce, resp. třídy enzymu (redoxní reakce, přenos skupiny).

Kofaktorů je velká spousta. Protože je však k přijímačkám nepotřebujete znát všechny, vybrala jsem
pro vás jen ty nejpodstatnější, se kterými se budeme nadále setkávat.

Vzorce se rozhodně neučte! Ty vám sem dávám jen pro zajímavost, abyste si dokázali představit, jak
ta struktura vypadá. Podstatné jsou pro vás informace označené červeně.

Nejdůležitější roli v katabolismu živin (a tedy postupné transformaci chemické energie) hrají NAD+ a
FAD – kofaktory dehydrogenas. Naproti tomu NADPH+H+ má primární funkci při tzv. redukčních
syntézách mastných kyselin a cholesterolu.

10
NAD+ - Nikotinamidadenindinukleotid

adice hydridového aniontu

CONH2 adenin NH2

pyridinium anhydrid
N
N
N ester O O ester

CH2 O P O P O CH2 N N
N-glykosidová
vazba OH OH N-glykosidová
OH HO difosforečná kys. O vazba

O
ribosa
OH OH
ribosa

NAD+ je nejdůležitější dehydrogenační kofaktor v lidském těle.

V molekule substrátu nastane eliminace dvou atomů vodíku (2 H) ze dvou různých atomů spojených
jednoduchou vazbou za vzniku dvojné vazby.

Působením enzymu dojde k nesymetrickému rozdělení elektronů (2H  H- + H+), vznikne hydridový
anion (H-) a proton (H+).

Důležitý je metabolický osud hydridu, co se stane s protonem je nepodstatné.

Hydridový ion je ekvivalent dvou elektronů, aduje se do para-polohy pyridiniového kruhu NAD+ a
vytvoří tak neutrální redukovanou formu NADH - zachyceno na schématu.

NAD+ je dinukleotid, to znamená, že se skládá ze dvou nukleotidů.

Na pravé straně je AMP, adenosinmonofosfát.

V levé polovině struktury je (pseudo)nukleotid odvozený od nikotinamidu (vitamin B3 - niacin).

Nikotinamid je derivát heterocyklu pyridinu, heteroatom dusíku je navázán N-glykosidovou vazbou

na C1 ribosy. Dusík se tím stává čtyřvazný s kladným nábojem, proto se píše zkratka NAD+.

11
 H H
H H
CONH2 CONH2

N N

oxidovaná forma redukovaná forma

aromatický kruh aromaticita porušena

kladný náboj na N elektroneutrální

oxidovaná forma NAD+ redukovaná forma NADH

aromatický kruh aromaticita zcela porušena

čtyřvazný dusík trojvazný dusík

kladný náboj na dusíku neutrální sloučenina

Nejdůležitější je pro vás si zapamatovat, že NAD+ je forma oxidovaná a NADH + H+ (takto se to

zapisuje v reakcích) je forma redukovaná. Redukovaná forma obsahuje obrovské množství
energie!!! → jedná se o makroergní sloučeninu. Tato energie je posléze uvolněná v dýchacím řetězci
a využita pro syntézu ATP. Jedna molekula NADH + H+ = 3 molekuly ATP!!

FAD - Flavinadenindinukleotid

O
H3C N
NH

H3C N N O
CH2
CH OH NH2
CH OH N
N
CH OH O O
CH2 O P O P O CH2 N N
OH OH O

OH OH

Druhým nejdůležitějším kofaktorem dehydrogenas v těle je flavinový kofaktor FAD, odvozený od

vitaminu riboflavinu (B2)

Typicky se podílí na dehydrogenaci nasycené skupiny -CH2-CH2-, v některých případech též -CH-NH2
(oxidasy aminokyselin, oxidasy aminů MAO).

Na rozdíl od NAD+ je pevně (až kovalentně) navázán na molekulu enzymu (prostetická složka).

12
Na rozdíl od NAD+ je stechiometrie dehydrogenace jednoduchá a srozumitelná, dva atomy vodíku
(2H), které se eliminují z molekuly substrátu jsou navázány na kofaktor.

O O H
10
N CH3 N CH3
HN HN

O N N CH3 O N N CH3
1
H
oxidovaná forma redukovaná forma

oxidovaná forma FAD redukovaná forma FADH2

aromatický systém aromaticita částečně porušena

neutrální sloučenina neutrální sloučenina

Podobně jako u NAD+, i zde můžeme srovnat odlišné vlastnosti oxidované redukované formy
flavinového kofaktoru.

Redukovaná forma FADH2 má částečně narušený heteroaromatický systém a proto představuje

strukturu s vysokým obsahem energie.

Redukovaný kofaktor FADH2 je struktura s vysokým obsahem energie, která je uvolněna v

dýchacím řetězci a využita na syntézu ATP → makroergní součenina!!!

Jedna molekula FADH2 = 2 ATP

ATP - Adenosintrifosfát

NH2
N
N
O O O
N N
O P O P O P O
O O O O

OH OH

Adenosintrifosfát (ATP) je makroergní, vysokoenergetická sloučenina, která je zdrojem energie pro

řadu endergonních dějů v lidském těle.

13
Kromě toho je ATP nejdůležitější fosforylační činidlo pro řadu substrátů, tedy můžeme ATP chápat
jako kofaktor kinas.

Koenzym A

NH2

N
N

vazba acylu N N
CH3 O O
beta-alanin O
O C CH C CH2 O P O P O CH2
C CH2 CH2 HN CH3 O O
HO O
HS CH2 CH2 HN
cysteamin pantothenová
kyselina

O OH
O P O
O

Koenzym A patří mezi nukleotidy, současně je to derivát pantothenátu, vitaminu B-komplexu.

Terminální část řetězce obsahuje –SH skupinu cysteaminu, který vzniká dekarboxylací cysteinu.

Koenzym A přenáší acyly (zbytky karboxylových kyselin), které jsou navázány na atom síry. Tím
vzniká thioesterová vazba. Thioestery jsou mnohem reaktivnější deriváty než estery. Proto thioestery
považujeme za vysokoenergetické deriváty = makroergní sloučeniny. Acetyl-S-KoA = 1 ATP.

Srovnání základních pojmů:

Karboxylová/mastná kyselina (R-COOH), reálná sloučenina, in vivo nereaktivní.

Acyl (R-CO-), virtuální skupina, formální zbytek kyseliny.

Ester (R-CO-OR), reálná sloučenina, typický substrát hydrolas (lipasy, esterasy).

Acyl-CoA (R-CO-S-CoA), thioester, reálná sloučenina, energeticky aktivovaná kyselina, reaktivní,

účastní se acylačních reakcí, které katalyzují acyltransferasy.

R-OH + R-CO-S-CoA  R-CO-O-R + CoA-SH

14
UTP - Uridintrifosfát

https://cs.wikipedia.org/wiki/Uridintrifosf%C3%A1t#/media/File:Uridintriphosphat2.svg

Uridintrifosfát (UTP) je (ribo)nukleotid složený z cukru ribózy, tří fosfátových skupin a nukleové báze
uracilu. Obsahuje dvě makroergické vazby, podobně jako ATP, ale jeho funkce je ve srovnání s
ATP poněkud omezená. UTP je především jedním ze čtyř základních substrátů pro syntézu RNA v
procesu transkripce, protože je v RNA tento nukleotid obsažen.

Jedná se o další makroergní sloučeninu = 1 ATP.

GTP - Guanosintrifosfát

https://cs.wikipedia.org/wiki/Guanosintrifosf%C3%A1t#/media/File:GTP_chemical_structure.png

15
Guanosintrifosfát (GTP) je nukleotid s třemi fosfátovými skupinami, který je možno považovat za
analog ATP. Vzniká například v citrátovém cyklu substrátovou fosforylací (při štěpení sukcinyl-CoA)
nebo enzymovou fosforylace GDP (GDP + ATP → GTP + ADP). Jeho štěpení na GDP a Pi dodává energii
některým reakcím, katalyzovaným ligázami; uplatňuje se také významně při translaci, kde je na
připojení jedné aminokyseliny k rostoucímu peptidovému řetězci zapotřebí rozštěpit 2 molekuly GTP.
Jeho cyklizací, katalyzovanou guanidylátcyklázou, vzniká cGMP.

Makroergní sloučenina = 1 ATP.

Existuje spousta dalších energeticky bohatých sloučenin, ale já jsem se vám pokusila vypíchnout jen
ty pro nás nejpodstatnější, se kterými se ještě setkáme. Velmi důležité je pro vás vědět, že ATP, GTP a
UTP při svém štěpení poskytují fosfáty a tím se uvolňuje energie - asi nějak takto:

ATP + něco → ADP + něco-fosfát

jelikož všechny tyto sloučeniny mají fosfáty tři, poskytují dva z nich do reakce.

ADP + něco → AMP + něco-difosfát

Když ale zbude těmto sloučeninám pouze jeden fosfát, nemají do reakce už co poskytnout, a proto
ztrácí své označení "makroergní" sloučeniny. Z toho plyne, že AMP, GMP, UMP NEPATŘÍ MEZI
MAKROERGNÍ SLOUČENINY.

Guanosin - fosfát, nebo také guanosin - monofosfát. Slovíčko mono označuje pouze ten jeden
zbývající fosfát. Již nám energeticky nemá co poskytnout a proto nepatří mezi makroergní sloučeniny.

Energetická bilance metabolitů

Opravdu jen velmi stručně - jsou to tři čísla, které si musíte zapamatovat.

Lipidy poskytují 38 kJ/g.

Sacharidy poskytují 17 kJ/g.
Proteiny poskytují 17 kJ/g.

Zatím pro vás není tak důležité vědět proč to tak je a nechci vás (ani sebe :D) tím zbytečně zatěžovat.
Prostě si to jen zapamatujte, že lipidy jsou největším energetickým zdrojem (ale prosím, nevyřazujte
je skrz toto zjištění ze stravy, protože jsou nesmírně užitečné a lipidy strašně moc potřebujeme!).

16
3. Kapitola: Citrátový cyklus
Citrátový cyklus (CC) je katabolická dráha acetyl-CoA → acetyl-CoA je oxidačně odbouráván. který
vzniká katabolismem živin. Probíhá v mitochondriích.
Ve dvou reakcích CC vzniká dekarboxylacemi kyselin oxid uhličitý. CC je největším producentem CO2
v lidském těle, protože probíhá ve většině buněk a to tak, že neustále, byť s rozdílnou rychlostí, podle
potřeby energie, kapacity dýchacího řetězce a dodávky kyslíku.
Energie uvolněná při oxidaci acetyl-CoA je konzervovaná v energeticky bohatých molekulách NADH,
FADH2 a GTP.
Většina reakcí CC jsou vratné, pouze tři reakce jsou nevratné (první a obě dekarboxylace). Je důležité
vědět, které to jsou, protože tyto nevratné reakce jsou místem regulace.

Ať už vás to překvapí, nebo ne, pouze v tomto kraťoučkém úvodu je uloženo strašně moc klíčových
informací, z kterých také vychází otázky na přijímačkách. Sice jsme si ještě reakce CC nepopsali, ale již
nyní můžeme některé z otázek bezpečně zodpovědět.

c) a b) se vůbec v CC nenacházejí. Kyselina oxaloctová sice ano, ale není oxidačně odbouraná.

a) pro tuto reakci není nutno dodat energii → děj není endergonní (ukážeme si za chvíli); b) to je
pravda; c) ne! CC probíhá pouze za aerobních podmínek, například v erytrocytech probíhat nemůže;
d) ne, uskutečňují se v mitochondriích

17
Reakce citrátového cyklu

http://images.slideplayer.cz/8/2379008/slides/slide_9.jpg

A nyní si tyto reakce projdeme podrobněji. Je důležité si uvědomit, že se v biochemii nepoužívají v

reakcích názvy kyselin např. kyselina oxaloctová, ale používají se pouze názvy aniotnů! → oxalacetát.
V přijímačkách ale budete mít pravděpodobně názvy kyselin (někde také iontů), takže toto názvosloví
musíte perfektně ovlávat.

1. Oxalacetát + acetyl-S-CoA

CH2 COOH
O H2O
O C COOH HO C COOH
+ CH3 C
- CoA-SH
CH2 COOH S CoA CH2 COOH
oxalacetát acetyl-koenzym A citrát

Typ reakce: kondenzace

Enzym: citrátsynthasa (transferasa)
Kofaktor: koenzym A - makroergní sloučenina
Poznámka: exothermická + nevratná  pro přeměnu citrátu na acetyl-CoA
v cytosolu nutno dodat ATP (lipogeneze)

18
Hned první reakce :)

2. Citrát → isocitrát

sekundární
hydroxylová skupina

CH2 COOH HO CH COOH

HO C COOH CH COOH
CH2 COOH CH2 COOH
citrát isocitrát

terciární
hydroxylová skupina

Typ reakce: izomerace

Kofaktor: není pro nás podstatný
Enzym: akonitasa (lyasa)
Poznámka: ve skutečnosti dvě reakce, meziprodukt cis-akonitát

Některé středoškolské učebnice neuvádí přeměnu citrátu v isocitrát, proto je otázka formulovaná
tímto způsobem. Pokud neuvidíte přímo isocitrát, vždy berte jako správnou odpověď 2-oxoglutarát.

19
3. Isocitrát → 2-oxoglutarát

HO CH COOH O C COOH
+ +
CH COOH + NAD CH2 + NADH + H
- CO2
CH2 COOH CH2 COOH
isocitrát 2-oxoglutarát

Typ reakce: dehydrogenace + dekarboxylace

Enzym: isocitrátdehydrogenasa (dekarboxylující)
Kofaktor: NAD+ - uvědomte si, že produktem této reakce je redukovaná forma kofaktoru NADH +
H+ → což je energeticky velmi bohatá sloučenina (1 NADH + H+ = 3 ATP!!!!)
Poznámka: nevratná, vzniká nám molekula CO2

Ano, máme ještě další dvě možnosti, ale ani jedna není v nabídce.

4. 2-oxoglutarát → sukcinyl-S-CoA

O C COOH + O C S CoA
NAD
CH2 + HS CoA CH2 + CO2
+
- NADH + H
CH2 COOH CH2 COOH
2-oxoglutarát sukcinyl-koenzym A
thioester
makroergní meziprodukt

Typ reakce: oxidační dekarboxylace

Enzym: 2-oxoglutarátdehydrogenasa (komplex tří enzymů)
Kofaktory: CoA, NAD+ (další kofaktory nejsou pro vás momentálně podstatné znát) a zase,
uvědomte si, že produktem této reakce je REDUKOVANÝ NADH + H+
Poznámka: nevratná, mechanismus podobný oxid. dekarboxylaci pyruvátu; vzniká nám molekula
CO2

20
5. Sukcinyl-S-CoA → sukcinát

O C S CoA O C OH
CH2 + GDP + Pi CH2 + GTP
CH2 COOH CH2 COOH
sukcinyl-koenzym A sukcinát guanosintrifosfát

Typ reakce: substrátová fosforylace

Enzym: sukcinyl-CoA-synthetasa (ligasa)
Kofaktor: koenzym
Poznámka:
Sukcinyl-CoA je zdrojem energie pro vratnou substrátovou fosforylaci:
GDP + Pi + sukcinyl-CoA ⇄ GTP + sukcinát + CoA

Substrátová fosforylace je definována jako tvorba vysokoenergetických fosfátů bez přímého

zapojení dikyslíku.
GTP (guanosintrifosfát), ekvivalent ATP, je využit jako zdroj energie pro některé děje
(glukoneogeneze, proteosyntéza), též pro tvorbu druhého posla cGMP.

6. Sukcinát → fumarát

COOH H COOH
-I C
-II CH2
+ FAD + FADH2
-I C
-II CH2 HOOC H
COOH
sukcinát fumarát

Typ reakce: dehydrogenace (-CH2-CH2- vazby)

Enzym: sukcinátdehydrogenasa (oxidoreduktasa)
Kofaktor: FAD - vzniká redukovaná forma kofaktoru FADH2 (1 FADH2 = 2 ATP)
Poznámka: jediný enzym CC ve vnitřní mitochondriální membráně

Pravděpodobně není potřeba komentovat. Tato volba je jednoznačná a vy si to musíte prostě

zapamatovat.

21
7. Fumarát → L-malát

H COOH COOH
-I C 0
-I + H2O HO C H
C
HOOC H -II CH2 COOH
fumarát L-malát

 = -II  = -II
Typ reakce: hydratace
Enzym: fumarasa, fumaráthydratasa (lyasa)
Kofaktor: žádný
Poznámky: hydratace není redoxní reakce

8. Malát → oxalacetát

COOH COOH
+
HO C H + NAD
+
O C + NADH + H

CH2 COOH CH2 COOH

L-malát oxalacetát

Typ reakce: dehydrogenace

Enzym: malátdehydrogenasa (oxidoreduktasa)
Kofaktor: NAD+ → NADH + H+ (makroergní sloučenina!!)

Mimo tuto reakci by to mohla být ještě reakce isocitrát → 2-oxoglutarát; 2-oxoglutarát → sukcinyl-S-
CoA a sukcinát → fumarát, ale ani jedna z těchto reakcí není v nabídce.

22
Energetická bilance citrátového cyklu

Citrátový cyklus, jako terminální fáze aerobního katabolismu živin, slouží primárně k zisku energie.
Přímým energetickým ziskem CC je jedna molekula GTP, která vzniká substrátovou fosforylací.

Mnohem vydatnější je ovšem produkce redukovaných kofaktorů, které představují energii, posléze
uvolněnou jejich oxidací v dýchacím řetězci.

Celkový energetický výtěžek CC je formulován jako 12 ATP/jeden cyklus, respektive 10 ATP/jeden

cyklus, podle toho zda se uvažují starší či novější energetická data dýchacího řetězce.

CC může probíhat jen za přítomnosti kyslíku

Vznik v CC Ekvivalent ATP

GTP 1 ATP
+
3 × NADH + H 9 ATP

FADH2 2 ATP

Celkem 12 ATP

a) Citrátový cyklus se odehrává v nitru mitochondrií a elektrony, které se dále využívají v dýchacím
řetězci se nikam dál netransportují. Dochází k jejich transferu přímo ve vnitřní mitochondriální
membráně.
b) Ne, reakce probíhají v matrix mitochondrií.
c) Opravdu vzniká? Ano. Dehydratací? Nikoliv - hydratací.
d) Toto tvrzení je pravda. Proto si musíte mimo reakce zapamatovat i vzorce. Doporučuji si to
všechno nakreslit/napsat - aspoň mně osobně se takto biochemie učí nejlíp.

23
Jak už jsem říkala, to, kde se nachází kofaktory, ať už FADH2 či NADH + H+ se musíte prostě naučit,
nebo si reakce rozepsat a logicky si to odvodit. Ve vašem případě si myslím, že bude snadnější si to
prostě zapamatovat. Nemáte čas s tím vším učivem si ještě do hloubky všechno zapamatovat a
všemu porozumět a ani to po vás nikdo nechce. To se bude vyžadovat až na biochemii :)

a) Toto si spolu ještě ukážeme při β-oxidaci

b) V CC NEDOCHÁZÍ ke kondenzaci citrátu s acetyl-S-CoA!!!
c) Ano, acetyl je zbytek kyseliny octové a koenzym-A je druhý substrát této reakce. Acetyl-S-CoA je
thioesterem z toho důvodu, že obsahuje ve své molekule esterovou vazbu před atom síry.
d) Ano, je. Například pro syntézu cholesterolu se spotřebuje 18 molekul acetyl-S-CoA - toto si musíte
zapamatovat, chápu, že to nemáte odkud vědět, ale ze svých nabytých znalostí dokážete určit, že
odpověď b) je špatně.

a) Tento výrok není správný. V citrátovém cyklu nevznikají molekuly ATP - vidíte na schématu.
b) Toto jsem zdůraznila výše a je to pravda.
c) Viz. výše ve schématu.
d) Viz. výše vysvětleno.

24
a) Vidíte tam někde vznikat vodu?
b) Vidíte tam někde vznikat pyruvát?
c) Ne! K tomuto dochází až v dýchacím řetězci. Vysvětlíme si níže.
d) Jediná správná odpověď.

A toto si myslím, že už vysvětlovat opravdu nemusím. Všechny odpovědi kromě oxidace acetylové
skupiny na CO2, jsou špatně.

4. Kapitola: Dýchací řetězec

Dýchací řetězec je soustava redoxních dějů ve vnitřní mitochondriální membráně, která začíná
oxidací NADH (vznikajících v citrátovém cyklu, ale i mimo něj) a končí redukcí O2 na vodu.

Transfer elektronů ve vnitřní mitochondriální membráně je spojen s transferem protonů přes

membránu do mezimembránového prostoru - H+ ionty.
Protonový gradient je využit na syntézu ATP v následné aerobní fosforylaci.

25
Jak již bylo uvedeno, substráty DŘ jsou redukované kofaktory, pyridinový (NADH) a flavinový
(FADH2), vstupují do DŘ prostřednictvím čtyř specifických vstupů (= membránových enzymů).

Myslím, že není potřeba komentovat. Reakce ADP + Pi + energie → ATP je až reakce aerobní
fosforylace, ale pravděpodobně to není ve středoškolských učebnicích rozlišeno. Pro vás je stěžejní
vědět, že DŘ a následnou aerobní fosforylací vzniká energie ve formě ATP a CO je substrátem těchto
reakcí.

Název Kofaktory Oxidace Redukce

NADH-Q NADH 
I. FMN, Fe-S Q  QH2
oxidoreduktasa* NAD+

II. sukcinát-Q reduktasa FAD, Fe-S, cyt b FADH2  FAD Q  QH2

Q-cytochrom-c-
III. Fe-S, cyt b, c1 QH2  Q cyt cox  cyt cred
reduktasa

cyt cred  cyt

IV. cytochrom-c-oxidasa cyt a, a3, Cu O2  2 H2O
cox Násl
eduj
ící tabulka nám ukazuje to, že se v dýchacím řetězci objevují 4 enzymové komplexy. Na každém
komplexu probíhá určitá redoxní reakce. Musíme vědět, že se v dýchacím řetězci dochází k reoxidaci
redukovaných kofaktorů. V poslední reakci dochází k redukci dikyslíku na vodu → na dikyslík se
přenesou elektrony získané z redukovaných kofaktorů.

Kyslík je terminálním akceptorem elektronů v DŘ. Naprostá většina kyslíku v lidském těle se využívá
na tuto roli v dýchacím řetězci.

a) V dýchacím řetězci nedochází ke tvorbě kyslíkových aniontů

b) To platí o citrátovém cyklu, nikoliv o dýchacím řetězci

26
c) Ano, toto je pravda, vysvětleno výše.
d) Protony přechází z nitra mitochondrie do mezimembránového prostoru - směr je tedy opačný. V
následné aerobní fosforylaci jsou protony přenášeny zpět do matrix za vzniku ATP.

5. Kapitola: Aerobní fosforylace

V dýchacím řetězci prostupovaly protony přes vnitřní mitochondriální membránu do
mezimembránového prostoru. Nyní si uvedeme pohyb opačný. V aerobní fosforylaci dochází k
prostupu protonů z mezimembránového prostoru zpět do matrix.

ATP-synthasa tvoří kanál pro H+ ionty, kterými protony pasivně difundují do matrix (z vysoké
koncentrace do nízké).

Reakce shrnující práci ATP-synthasy: ADP + Pi + H+mmp  ATP + H2O + H+matrix

Dochází tedy ke vzniku energie ve formě ATP.

DŘ a aerobní fosforylace jsou dva procesy těsně spřažené, jeden bez druhého nemohou probíhat.
Limitující faktory se liší podle stavu organismu (v klidu, v fyzické zátěži).

Aby mohl DŘ a AF probíhat, potřebujeme dostatečné množství:

• kyslíku - následující reakce nemůžou probíhat anaerobně!!
• redukovaných kofaktorů (NADH + H+ ; FADH2)
• ADP (adenosindifosfát), který je schopný přijmout fosfát a přeměnit se na ATP

Velmi nešťastně položená otázka. Sama jsem musela konzultovat, co tím vlastně tvůrci mysleli.
Prakticky se jedná o narážku na dýchací řetězec, kdy redukcí dikyslíku vzniká voda. Díky tomu se

27
uvolní 4 protony do mezimembránového prostoru, které následně podpoří protonový gradient, který
je nezbytně nutný ke tvorbě ATP v aerobní fosforylaci.
Velmi důležité je pak slovíčko exergonní - znamená to, že reakce probíhá spontánně - což v tomto
případě probíhá. U ostatních látek (lipidy, glykogen, ATP), zisk energie NEPROBÍHÁ exergonně.

6. Kapitola: Metabolismus glukózy a glykolýza

Jednou z hlavních priorit metabolismu a jeho regulace je udržování hladiny glukosy v krvi v rozmezí
3,9-5,6 mmol/l. Hladina glukosy v krvi je zejména důležitá pro činnost CNS, pokles hladiny glukosy
ohrožuje mozkové buňky nedostatečnou produkcí energie. Stav pod 3,3 mmol/l se označuje jako
hypoglykemie.
V závislosti na čase od posledního příjmu potravy je hladina glukos v krvi zajišťována různými
procesy. Po jídle glukosa v krvi pochází z potravy, po 3-5 hodinách po jídle se zdrojem glukosy
postupně stává glykogen z jater, po té co je vyčerpán, glukosa v krvi je doplňována glukoneogenezí
v játrech, případně ledvinách.
Metabolismus glukosy po jídle je řízen insulinem, při hladovění glukagonem.
Za stresových podmínek se uplatňují další hormony - adrenalin, noradrenalin, kortisol.

Není nutno vysvětlovat :)

28
Glykolýza je pochod, při kterém je glukosa metabolizována na pyruvát za uvolnění energie. Z
molekuly tvořené šesti uhlíky se stávají dvě tříuhlíkaté sloučeniny.

A nyní si ukážeme jednotlivé kroky glykolýzy.

1. Glukosa → glukosa - 6 - P

Prvním krokem glykolýzy, je fosforylace glukosy na glukosa-6-fosfát. Důležité pro nás je vědět, že tato
reakce je nevratná a pro její uskutečnění je nutno dodat energii ve formě ATP.

29
2. Glukóza-6-P → Fruktóza-6-P

Reakce je vratná!!

3. Fruktóza-6-P → Fruktóza-1,6-bisfosfát

Důležité pro nás je vědět, že tato reakce je nevratná a pro její uskutečnění je nutno dodat energii ve
formě ATP. Zároveň je to reakce, která určuje rychlost celé glykolýzy.

30
4. Fruktóza-1,6-bisfosfát → glyceraldehyd-3-fosfát a dihydroxyacetonfosfát

Do další reakce vstupuje jen glyceraldehyd-3-fosfát!!! Osud dihydroxyacetonfosfátu nás nyní zajímat
nemusí.
Reakce jsou vratné!

31
5. Glyceraldehyd-3-fosfát → 1,3-bisfosfoglycerát

Přeměna glyceraldehyd-3-fosfátu na 1,3-bisfosfoglycerát je katalyzována glyceraldehyd-3-P

dehydrogenasou. Je to první a jediná dehydrogenace v průběhu glykolýzy.
Kofaktorem je NAD+. Reakce je vratná!
Nově vzniklá karboxylová skupina vytvoří s anorganickým fosfátem anhydridovou vazbu.
POZOR! – do reakce vstupuje skutečně energeticky chudý anorganický fosfát , nikoliv ATP!!
Vznikající 1,3-bisfosfoglycerát je vysokoenergetická sloučenina, obsahuje smíšenou
fosfoanhydridovou vazbu.

Vzniká nám v některé z reakcí glykolýzy NADH + H+? Ano, vzniká. Konkrétně v reakci glyceraldehyd-3-
fosfát → 1,3-bisfosfoglycerát. Máme tuto možnost na výběr? Ne.

32
6. 1,3-bisfosfoglycerát → 3-fosfoglycerát

V dalším kroku se fosfátový zbytek vázaný na prvním uhlíku 1,3-bisfosfoglycerátu přenáší na ADP za
vzniku ATP a vzniká 3-fosfoglycerát. Tento způsob vzniku ATP se označuje jako substrátová
fosforylace. Reakce je vratná.
Molekula 1,3-bisfosfoglycerát je trioźa → obsahuje 3 uhlíky. Na jednu triózu dostaneme energetický
zisk 1 ATP → za jednu molekulu glukózy je v této fázi zisk 2 ATP!

Ano, c) je správná odpověď. Pozor! V glykolýze máme ještě jednu substrátovou fosforylaci - je
poslední reakcí a jedná se o přeměnu fosfoenolpyruvátu na pyruvát. Ukážeme si za chvíli.

33
7. 3-fosfoglycerát → 2-fosfoglycerát

Reakce je vratná!

8. 2-fosfoglycerát → fosfoenolpyruvát

Jedná se o dehydrataci - reakce je vratná!

Fosfoenolpyruvát je vysokoenergetická sloučenina.

34
9. Fosfoenolpyruvát → pyruvát

Poslední krok je přeměna fosfoenolpyruvátu na pyruvát. Fosfát se přenáší na ADP za vzniku ATP.
Jedná se tedy o druhou substrátovou fosforylaci v průběhu glykolýzy.
Reakce je nevratná.

Ještě také 1,3-bisfosfoglycerát.

Nikdo nepředpokládá, že na přijímačky budete znát metabolismy aminokyselin. Nehledejte v tom

problém. Právě v těchto "miniskriptech" najdete opravdu ty nejnutnější věci, které byste měli
zvládnout, takže se podle toho podíváme i na následující otázku.
Když uvidíte v možnostech glycin, nebo cokoliv, co prostě nevíte, nepanikařte!! Základem je klid a
projít si dobře všechny možnosti. Na druhém místě uvidíte glukózu. Přichází úleva? Je vám to jasné?
Nikdy nejsou dvě správné odpovědi, takže tuto otázku máte vyřešenou.
O katabolismu mastných kyselin si řekneme později a katabolismus ethanolu (pro zajímavost) probíhá
takto:
ethanol → acetaldehyd → kyselina octová - vidíte? Žádný glyceraldehyd-3-fosfát.

35
Záludná otázka, pojďme si vysvětlit, proč to tak je. Pyruvát může být totiž oxidační dekarboxylací
přeměněn na acetylkoenzym A.

Dihydroxyacetonfosfát, jakožto druhý tříuhlíkatý produkt vznikající glykolýzou, se může přeměnit

na glyceraldehyd-3-fosfát a zpětně vstoupit do glykolýzy. Jeho využití v organismu je i jiné a pro nás
momentálně není podstatné. Předpokládejme tedy, že reakce jdou následující cestou.
- z fosfoenolpyruvátu vzniká pyruvát → acetylkoenzym A
- z dihydroxyacetonfosfátu vzniká glyceraldehyd-3-fosfát → zapojí se do glykolýzy → vzniká pyruvát
→ acetylkoenzym A
→ to by znamenalo, že z jedné molekuly glukózy dostaneme 2 molekuly acetylkoenzymu A → ze dvou
molekul glukózy tedy 4 molekuly acetyl-S-CoA.

Energetická bilance glykolýzy

Celkový energetický zisk glykolýzy je dán rozdílem mezi spotřebovaným a produkovaným ATP. V
počátečních reakcích glykolýzy se spotřebovaly 2 ATP při hexokinasové a fosfofruktokinasové reakci.
Produkce ATP proběhla substrátovou fosforylací v 3-fosfoglycerátkinasové a pyruvátkinasové reakci.
Protože však do substrátových fosforylací vstupují triosy, násobí se výtěžek ATP dvěma a vztahuje se
na jednu molekulu glukosy.
Celkový zisk glykolýzy při přeměně glukosy na pyruvát je tedy 2 ATP.

Za aerobních podmínek může NADH vzniklé při glyceraldehyddehydrogenasové reakci reoxidováno v

dýchacím řetězci. V dýchacím řetězci získá 2-3 ATP na jednu triosu, tedy 4-6 ATP/glukosu.
Při oxidační dekarboxylaci pyruvátu v matrix mitochondrie se získá další NADH ekvivalentní 3 ATP
na jednu triosu, tedy 6 ATP/glukosu
A při přeměně acetyl-CoA v citrátovém cyklu je výtěžek 12 ATP /acetyl-CoA, tedy 24 ATP/glukosu.

Celkový maximální zisk ATP za aerobních podmínek je tedy 2+(4-6)+6+24 = 36-38 ATP/glukosu

Musíme si uvědomit, že produkty všech reakcí jen tak svým vznikem nekončí. Pyruvát, který vzniká
při glykolýze, se může zapojovat do dalších reakcí, přeměňovat se na jiné sloučeniny a získávat tak
pro tělo další energii. Jednou možnou přeměnou, kterou jsem uvedla, je přeměna na acetylkoenzym
A, který je dále využitý v citrátovém cyklu. Další přeměna pyruvátu, která již byla uvedená, je
transaminace na alanin, atd.

Oxidační dekarboxylace pyruvátu na acetyl-S-CoA je NEVRATNÁ reakce.

36
Anaerobní glykolýza

Anaerobní glykolýza probíhá v buňkách za nedostatku kyslíku - například ve svalu při sprintu.
Probíhá také v erytrocytech, protože erytrocyty nemají mitochondrie, ve kterých by mohlo docházet
k regeneraci NADH + H+. Pyruvát, jakožto produkt glykolýzy, je přeměněn na laktát - tím dochází ke
zpětné regeneraci NADH + H+ → NAD+ - vratná reakce.

Tento proces je však energeticky velice nevýhodný. Z glykolýzy máme čistý energetický výtěžek 2
molekuly ATP. Jelikož ale v buňce není kyslík, nemůže být NADH reoxidováno v dýchacím řetězci a
pyruvát nemůže být dále přeměněn v uvedených reakcích.

Čistý zisk z anaerobní glykolýzy je tedy pouze 2 ATP, což je pro tělo energeticky nevýhodné.

Opět otázka, kterou osobně považuji za malý chyták - víme, že produktem anaerobní glykolýzy je
laktát. Laktát ovšem v nabídce nemáme, ale musíme si uvědomit, že systematickým názvem kyseliny
mléčné, je kyselina 2-hydroxypropanová.

37
Tato otázka je velice komplexně položená, opravdu těžká. Musíme si totiž při ní vybavit všechny
hlavní metabolické dráhy, které v buňce probíhají. První z nich je glykolýza. Z glykolýzy nám vzniká
pyruvát → ten se dále přemění na acetylkoenzym A - ten je odbouraný v citrátovém cyklu na oxid
uhličitý. V glykolýze a v citrátovém cyklu dále vznikají redukované kofaktory NADH + H+ → za
aerobních podmínek jsou redukované kofaktory reoxidované v dýchacím řetězci → NADH + H+ →
NAD+ - a elektrony, které se uvolňují z NADH + H+ redukují kyslík na vodu.

7. Kapitola: Beta-oxidace mastných kyselin

Význam: zisk energie

Lokalizace: matrix mitochondrie
Průběh: postupné odštěpování acetyl-CoA
Původ mastných kyselin: adipocyty (buňky tukové tkáně)

β-Oxidace je proces, při kterém se mastné kyseliny odbourávají na acetyl-CoA.

Enzymy pro β-oxidaci mají prakticky všechny buňky, které mají mitochondrie → β-Oxidace tedy
nemůže probíhat v erytrocytech.

V matrix mitochondrie se mastné kyseliny odbourávají sledem reakcí označovaných jako β-oxidace.
Do cyklu vstupuje acyl-CoA a je podroben sérii čtyř reakcí, při kterých dojde vždy ke zkrácení řetězce
o dva uhlíky, které se odštěpí ve formě acetyl-CoA.
Prostorově a funkčně je β-oxidace napojena na citrátový cyklus a dýchací řetězec.

Není nutno komentovat.

38
1. Dehydrogenace acyl-S-CoA

-II -II O
nasycený acyl-CoA R CH2 CH2 CH2 C
  S CoA

FAD

FADH2

-I -I O
,-nenasycený acyl-CoA R CH2 CH CH C
S CoA

Prvním krokem je dehydrogenace acyl-CoA na druhém a třetím uhlíku.

Vzniká ,β – nenasycený acyl. Konfigurace na dvojné vazbě je trans.
Kofaktorem je FAD, vzniklý FADH2 je reoxidován v dýchacím řetězci (zisk 2 ATP) .
Β-uhlík je oxidován z oxidačního čísla (-II) na (-I).

2. Hydratace α,β-nenasyceného acyl-CoA

-I -I O
,-nenasycený acyl-CoA R CH2 CH CH C
S CoA

H2O

0 -II O
-hydroxyacyl-CoA R CH2 CH CH2 C
OH S CoA

V dalším kroku proběhne hydratace, tj.adice vody na dvojnou vazbu.

Tato reakce nevyžaduje žádný kofaktor.
Produktem je β-hydroxyacyl-S-CoA. Hydratace není redoxní reakce - součet oxidačních čísel je stejný.

39
3. Dehydrogenace β-hydroxyacyl-S-CoA

0 -II O
-hydroxyacyl-CoA R CH2 CH CH2 C
OH S CoA

+
NAD
+
NADH + H

II -II O
-oxoacyl-CoA R CH2 C CH2 C
O S CoA

V následujícím kroku dochází ke druhé dehydrogenaci. Vzniká β-oxoacyl-S-CoA.

Kofaktorem je tentokrát NAD+, vzniká NADH, které vstupuje do dýchacího řetězce (zisk 3 ATP).
β – uhlík je oxidován z oxid.stupně (0) na (+II)

4. Thiolýza β-oxoacyl-S-CoA pomocí koenzymu A

O
R CH2 C CH2 C
O S CoA

S CoA
H

O O
R CH2 C H3C C
S CoA S CoA

V posledním kroku cyklu dochází k thiolytickému štěpení mezi  a β uhlíkem.

Produktem thiolýzy jsou acyl-S-CoA (o 2 uhlíky kratší) a acetyl-S-CoA.

Vysokoenergetická thioesterová vazba, která se nově vytvoří ve zbývající části molekuly, se stává
hnací silou pro sérii dalších čtyř reakcí - dehydrogenace - hydratace - dehydrogenace - thiolýza.

40
Stačí se pouze správně naučit postup beta-oxidace. Doporučuji aktivně - včetně vzorců. Omlouvám
se, že otázky více neokomentuji, ale není na tom co komentovat. Musíte se prostě naučit postup a to
je celé. Odpovědi jsou naprosto jasné, nehledejte v tom žádnou zákeřnost - není tam.

Zde je chyták, protože vám nenapsali, že se jedná o beta-oxidaci MK, ale pokud tuto sloučeninu
uvidíte, navíc tam máte napsané mitochondrie, musí vám být jasné, že se nejedná o nic jiného.

41
A slíbila jsem, že se k této otázce vrátím při beta-oxidaci → takže teď vidíte, proč je možnost a)
správně (v této otázce špatně, protože máte vybrat NESPRÁVNÉ tvrzení). Beta-oxidací vzniká acetyl-S-
CoA.

8. Kapitola: Katabolismus (bílkovin) aminokyselin a degradace dusíku

Jen velmi, velmi stručně. Na přijímačky totiž jednotlivé katabolismy vědět nemusíte. Každopádně
opět připomínám již na začátku zmíněnou transaminační reakci, bez které se opravdu dál
nepohneme, takže zopakovat!!
Dusík se dá v považovat za odpadní látku, kterou organismus vylučuje - proto je téměř vždy prvním
krokem v katabolismu aminokyselin odstranění NH2 skupiny.
-NH2 skupina je nadále modifikovaná a následně odstraněná z těla pryč - převážně močí.
V moči se tedy nachází tyto složky, kterými je vylučován dusík: močovina, kreatinin, kyselina
močová a NH4+.

http://www.enclabmed.cz/encyklopedie/C/KPAFW_soubory/image001.jpg

Omlouvám se, že je schéma rozmazané, ale je nejlepší, co jsem našla. Toto je podstata toho, co
musíte vědět o močovinovém cyklu k přijímačkám → vstupuje do něj amoniak a oxid uhličitý, dochází
k určitým reakcím (nejsou pro nás podstatné) a jedním z výsledných produktů, který opouští
močovinový (též ornithinový) cyklus, je právě močovina (urea).

42
Močovina je hlavní molekulou vylučování dusíku z těla!!! - močí.

Správná odpověď: MOČOVINA!!! Další složkou moče, kterou se vylučuje dusík je také amoniak a
kyselina močová, ale NE V PŘEVÁŽNÉ PODOBĚ.

Zde je zmíněný katabolismus bílkovin - v biochemii se hovoří spíše o katabolismu aminokyselin, ale
my víme, že bílkoviny se štěpí na peptidy a peptidy na aminokyseliny, takže toto nás určitě
nepřekvapí.

A nyní pár slov o kyselině močové:

Vzniká odbouráním purinových bází (adenin, guanin).

Jako ostatní purinové báze tvoří kyselina močová tautomerní formy.
U savců (kromě primátů) není konečným metabolitem odbourání těchto bází, dále se metabolizuje.

Při neutrálním a kyselém pH je velmi špatně rozpustná - při alkalickém pH je rozpustná za vzniku
urátů a hydrogenurátu. Je to slabá dvojsytná kyselina.

43
a) jediná správná odpověď
b) ne, je to močovina
c) nemá, vidíme ve vzorci - naučte se vzorec!!!
d) ne, není, voda má neutrální pH

a) slabá ano, dikarboxylová nikoliv

b) ano, to je správně
c) není konečným produktem a navíc by tam mělo být purinových bází
d) ne, ne, ne, zmiňováno víckrát

9. Kapitola: Vitamíny a hormony

Vitamíny rozpustné v tucích

Vitamín Zdroj Funkce v těle Nedostatek
A - retinol sytě barevné součástí tzv. rodopsinu při nedostatku tzv.
provitamín - β-karoten ovoce/zelenina, vaječný (zrakové barvivo) - šeroslepost, až
žloutek, játra, tučné ryby, umožňuje barevné slepota, zrohovatění
DDD 1 mg máslo vidění; součástí epitelů, sliznic a epitelů -
sliznic poškození
D - kalciol, erkalciol tvorba v kůži působením podílí se na řízení při nedostatku -
provitamín - UV záření, tresčí játra, metabolismu vápníků a onemocnění křivice
dehydrocholesterol tučné ryby fosforu (kalcitriol - (děti)
→ odvozený od aktivní forma) osteomalácie,
cholesterolu osteoporóza
(dospělí)
DDD 0,005 - 0,01 mg

E - tokoferol obilné klíčky, vejce, antioxidant anemie, degenerace

zelenina periferních nervů,
DDD 10 mg zvýšená agregace
trombocytů

K - fylochinon K1: listová zelenina podpora krevního zhoršení srážení krve

- cyklický konjugovaný MK-4: jogurt, maso, vejce srážení, mineralizace (u dospělých je tento
diketon - mrkni na MK-7: fermentované tvrdých tkání deficit vzácný)
vzorec!! DDD - 0,08 mg sýry, střevní bakterie

44
Vitamíny rozpustné ve vodě

Vitamín Zdroj Funkce v těle Nedostatek

C ovoce - šípky, rybíz, citrusy, výrazné redukční účinky malý nedostatek -

kyselina askorbová zelenina - červená paprika podporuje dobrý stav jarní únava, velký -
- nutno znát vaziva a chrupavek, tvorba kurděje (skorbut) -
vzorec!!! protilátek smrtelné onemocnění,
krvácení, vypadávání
DDD 100 mg zubů, náchylnost
k ostatním chorobám
apod.
B1 - thiamin - obiloviny, živočišné vnitřnosti součástí kofaktoru - onemocnění beri -
obsahuje atom síry - srdce, ledviny, droždí thiamindifosfát - účastní beri - v asijských
se metabolismu zemích, neurologické
DDD 3 mg sacharidů potíže

B2- riboflavin - kvasnice, játra, ledviny, mléko, součást koenzymů - poruchy v buněčném
typicky žlutý maso, vejce, tvaroh oxidace živin dýchání, poruchy
sliznice - bolavé
DDD 1,6 mg koutky, rty, pálení
jazyka, poruchy vidění
B5 játra, kvasnice, srdce, ryby, metabolismus bílkovin poruchy nervové
kyselina luštěniny jako koenzym A koordinace, křeče
pantotenová svalů

DDD 6 mg

B6 - pyridoxal kvasnice, obilné klíčky, podpora účinku vitamínu poruchy krvetvorby,

(pyridoxin, luštěniny, maso B1 a B2 pelagra - porušení
pyridoxamin) sliznice kůže, pomalé
hojení zánětů a
DDD 1,6 - 2 mg regenerace

B12 - kobalamin pouze živočišná strava!! důležitý v metabolismu anémie - až

- derivát cyklického nevyskytuje se v rostlinné NK, a pro funkci degenerace nižších
tetrapyrrolu, krvetvorby nervů
uprostřed je kobalt

DDD 3 μg

PP obilí, rýže, rajčata metabolismus NK a záněty kůže, poruchy

kyselina bílkovin nervové činnosti
nikotinová, niacin
(nikotinamid) -
strukturu známe ze
vzorce kofaktoru
NAD+

DDD 13 - 17 mg

45
H- biotin játra, ledviny, kvasnice důležitý pro funkci všech záněty kůže,
buněk, umožňuje jejich necitelnost chuťových
DDD 30–60 μg růst a dělení papil - nechutenství,
únava
Kyselina listová listová zelenina důležitá pro tvorbu poruchy krvetvorby
erytrocytů a funkci
DDD 400 μg metabolismu AMK

Kyselina askorbová

http://www.wikiskripta.eu/index.php/Soubor:Oxidace_kyseliny_askorbov%C3%A9.png

Ukázka redukčních účinků kyseliny askorbové - sama se oxiduje.

Kyselina L-askorbová, označovaná též jako vitamin C, je ve vodě rozpustná látka se silně redukčními
účinky. Člověk (stejně jako další primáti či morče) ji nedokáže syntetizovat, neboť postrádá L-
gulonolaktonoxidázovou aktivitu, musí ji tedy přijímat v potravě. L-askorbát se podílí na hydroxylaci
prolinu a lysinu v kolagenu, syntéze karnitinu, metabolismu tyrosinu, působí jako antioxidant,
podporuje imunitu, resorpci železa, má vliv na beta-oxidaci mastných kyselin, zvyšuje aktivitu
mikrosomálních enzymů, urychluje detoxikaci cizorodých látek.

http://www.wikiskripta.eu/index.php/Kyselina_askorbov%C3%A1

Z vitamínů je pro vás nesmírně důležitý celý přehled, který jsem sem dala a také základní vlastnosti.
Určitě se podívejte na vzorce všech vitamínů - mohou se vás zeptat na strukturu a vlastnosti, i když to
nejdůležitější jsem zde vypíchla. Kyselina askorbová (vitamín C), je potom kapitola sama pro sebe -
tam musíte umět napsat aktivně i vzorec a musíte znát její vlastnosti i doporučenou denní dávku.
Všimněte si, prosím, že DDD u k. askorbové, je mnohonásobně vyšší než u jiných vitamínů.
A nemusím zmiňovat, že naprostou nutností jsou pro vás chemické názvy vitamínů + onemocnění,
které způsobuje avitaminóza.

a) ano, má, viz. výše.

b) odštěpuje, protože něco redukuje a sama se oxiduje
c) ano, je, všimněte si to v tabulce

46
d) kurděje - skorbut → po přidání předpony "a" dojde se výraz změní na "proti" (např. Avitaminóza -
nemáme vitamíny, stejně tak Askorbut (Askorbová) - proti kurdějím)

Je to doufám, jasné.

Opět si myslím, že není nad čím přemýšlet.

Uvedeno v tabulce.

Nechtějí, abyste uměli všechno nazpaměť. Chtějí, abyste použili selský rozum.
a) Fylochinon - víme, jak vypadá ubichinon? Pokud nevíme, podívejte se. Jak jsem říkala, koukněte i
na vzorce těch vitamínů, abyste měli strukturní přehled.
b) NikotinAMID - amidová vazba...
c) Thiamin - THI - síra
d) Kobalamin - KOBAL - kobalt

47
Uvedeno v tabulce.

Z těchto dvojic opravdu není nic správně. Uvedené provitamíny máte v tabulce.

Rachitis - křivice u dětí, u dospělých osteomalácie či osteoporóza - viz. tabulka.

48
 CHALLENGE YOURSELF!!!
Na závěr jsem si dovolila vytrhnout pár otázek bez správného řešení v textu. Doufám, že si
povedete dobře a všechno zvládnete bez problémů!! Některé otázky jsou i mimo zpracovaná
témata ve skriptech, ale jsou na tolik primitivní, že byste to všechno měli znát. Na konci
najdete správné odpovědi.

1.

2.

3.

4.

5.

49
6.

7.

8.

9.

10.

50
11.

12.

13.

14.

15.

51
16.

17.

18.

19.

20.

21.

52
Řešení:
1. c) - urea, viz kap. 8

2. a) - amylasa patří mezi glykosidasy, štěpí sacharidy, nikoliv proteiny (kap. 1)

3. d) - malát/oxalacetát; jiným redoxním párem by mohl být pouze laktát → pyruvát, jenže laktát
nevstupuje přímo do citrátového cyklu (kap. 3)

4. c) - víme, že glykolýzou se získají 2 molekuly ATP, ostatní tvrzení jsou správně (kap. 6)

5. a) - fylochinon, neboli vitamín K, je rozpustný v tucích; ostatní tvrzení jsou správně (kap. 9)

6. c) - dehydrogenace, neboli první reakce beta-oxidace mastných kyselin (kap. 7)

7. d) - centra chirality nejsou biochemie, ale chemie, snad je to jasné

8. a) - kolagenázy - kolagen je bílkovina (kap. 1)

9. d) - trošku chyták. Ano, opravdu je to oxid uhličitý a voda, protože si musíme uvědomit, že
katabolismus glukózy nekončí glykolýzou. Pokračuje to dále přes citrátový cyklus až do dýchacího
řetězce a konečnými produkty katabolismu glukózy jsou opravdu oxid uhličitý (citrátový cyklus) a
voda (dýchací řetězec). Vzpomeňme si na tuto jednoduchou středoškolskou rovnici:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O - která tuto otázku nádherně shrnuje.

10. e) - adrenalin a noradrenalin jsou hormony dřeně nadledvin - ujasněte si místa vzniku všech
nejdůležitějších hormonů + základní onemocnění, které jsem s nimi spojené (máte to krásně v mých
otázkách z biologie), takovéto otázky jsou totiž u přijímaček z chemie zadarmo

11. b) - bylo vysvětleno a uvedeno v tabulce (kap. 9)

12. threonin - opět centra chirality, netřeba komentovat

13. glukokortikoidy, mineralokortikoidy, angrogeny - jsou hormony kůry nadledvin, žádný z těchto
hormonů či jejich zástupců, není uvedený

14. postranní řetězec tyrosinu může být fosforylován - zase se jedná o otázku na vlastnosti
aminokyselin, což není předmětem těchto miniskript a měli byste to vědět

15. tyrosin - nikdo po vás nebude chtít vzorec retinolu, ale to, že tyrosin je fenol byste opravdu měli
vědět

16. adrenalin - hormony - biologie

17. opět otázka z biologie, žádná odpověď není správně. Chlorofyl je cyklický tetrapyrrol, stejně jako
hem nebo vitamín B12, ale na rozdíl od hemu (v jeho centru je Fe) či B12 (kobalt) je v jeho centru
hořčík Mg

18. prolaktin - biologie

53
19. ethanal - nakreslíme si vzorec k. pyrohroznové a odebereme CO2 a co nám vznikne? Acetaldehyd.
Opět je tu zrada, protože si musíme uvědomit, že acetaldehyd je systematickým názvem ethanal.
20. oxaloctová kyselina - opět si to musíte nakreslit ve vzorcích a ta k. oxaloctová se tam prostě
krásně objeví, není na tom žádná věda a není to ani žádná biochemie

21. U poslední otázky je označená správná odpověď. Dávám ji sem proto, že jsem slíbila, že se k ní
ještě u citrátového cyklu vrátím, abych vyloučila ty ostatní možnosti, jenomže se tak nestalo. A proč
teda nemůžou být ostatní možnosti dobře?

a) Redoxní pár spolu tvoří vždy oxokyselina a hydroxykyselina se stejným počtem uhlíků.
Pyruvát je oxokyselina a malát hydroxykyselina. Pyruvát má 3 uhlíky, malát má uhlíky 4.

b) je správě. Vysvětleno v kapitole 1.

c) Pyruvát x laktát jsou redoxním párem. Jenže pyruvát je oxokyselina. Nemůžete ji vzít
vodíky s předpokladem, že z něho vznikne laktát. Otázka je formulovaná obráceně - správně
je: dehydrogenací laktátu vzniká pyruvát.

d) Ne. Acetyl-S-CoA sice vzniká oxidační dekarboxylací pyruvátu, ale tato reakce je nevratná.

54
Seznam zdrojů:

02a přednáška 02a - CZE - Bioenergetika - © Biochemický ústav LF MU 2016, doc. RNDr. Jiří Dostál,
CSc.
03a přednáška 03a - CZE - Enzymy - © Biochemický ústav LF MU 2016, doc. RNDr. Jiří Dostál, CSc.
03b přednáška 03b - CZE - Kofaktory - © Biochemický ústav LF MU 2016, doc. RNDr. Jiří Dostál, CSc.
04a přednáška 04a - CZE - CCDR - © Biochemický ústav LF MU 2016, doc. RNDr. Jiří Dostál, CSc.
05a přednáška - sach1-podzim_2016_s_poznamkami - © Biochemický ústav LF MU 2016, prof. RNDr.
Eva Táborská, CSc.
06b přednáška 06b - Lipidy_1 - © Biochemický ústav LF MU 2016, doc. RNDr. Josef Tomandl, Ph.D.
07a přednáška 07a - Lipidy_2 - © Biochemický ústav LF MU 2016, doc. RNDr. Josef Tomandl, Ph.D.
10a přednáška 10a - Proteiny_AK - © Biochemický ústav LF MU 2016, doc. RNDr. Josef Tomandl, Ph.D.
12a přednáška - nukleotidy2016 - © Biochemický ústav LF MU 2016, prof. RNDr. Eva Táborská, CSc.

Odkazy na další zdroje jsou přímo uvedené v textu.

55