HÜCRE BÖLÜNMESİ

MİTOZ & MAYOZ

Dr. H. Gül DURSUN

MİTOZ BÖLÜNME
• Hücre siklusunun M evresinde gerçekleşir. Siklusun en kısa
evresi olmasına rağmen bu süreçte hücrenin baştan aşağıya
yeniden yapılanması onu aynı zamanda siklusun en etkileyici
evresi yapmaktadır.

• Detayları organizmalar arasında değişmekle birlikte kardeş

kromatidlerin güvenilir şekilde ayrılmalarını sağlayan temel
süreç tüm ökaryotlarda korunmuştur.

3
• Bu süreçte meydana gelen temel olaylar:
1- Kromozom yoğunlaşması
2- Mitotik iğ oluşumu
3- Kromozomların iğ ipliklerine tutunması
4- Kardeş kromatidlerin ayrılması ve zıt
kutuplara hareketi
5- Yavru nukleusların oluşumu

4
• Mitoz 6 evrede gerçekleşir:
1. Profaz
2. Prometafaz
3. Metafaz
4. Anafaz
5. Telofaz
6. Sitokinez
• Mitoz sırasında hücreyi neredeyse yeni baştan
yapılandıran olaylar MPF’nin aktivasyonu ile başlar.

5
Profaz

• G2M geçişi keskin sınırlarla gerçekleşmez.

• Replike olmuş ve 2 kardeş kromatidden oluşan kromozomlar yavaş

yavaş kısalıp kalınlaşmaya başlar (Kromozom yoğunlaşması).
Kromozom yoğunlaşması MPF’nin substratlarının arasında olan
kondensinleri, kromatin ilişkili diğer proteinleri ve H1’leri
fosforillemesiyle gerçekleşir.

• Nukleolus kaybolmaya başlar.

6
• Kendini eşlemiş sentrozomların mikrotübül çekirdeklenmesinde daha
aktif hale geçmesiyle mikrotübüllerin interfaz düzeni ortadan kalkar.
Bu durum sentriyollerin iki bölgede yapılanmasını sağlar. İki sentriyol
daha sonra çekirdeğin iki zıt bölgesine hareket ederek mitozun 2 zıt
kutbunu oluştururlar. Nukleusun dışında mitoz iğciği oluşur. İğcik
sentriyoller arasında uzanan mikrotübüller ile bu mikrotübüllere
bağlanan proteinlerden oluşan çift kutuplu bir yapı gösterir.

• Protein sentezi durur. Zar sistemlerinin iç düzeni bozulur. Endositoz

ve ekzositoz durdurulur.

• Sentromerik bölge dışındaki Kohezinler yıkılır. Sentromerik

kohezinler iki kardeş kromatidi birarada tutmaya devam eder.
7
• Hücre döngüsü boyunca sentrozom (Mikrotübül Organize
Edici Merkez):

8
• G1 Sentrioller birbirinden uzaklaşır
• S Her sentriolün yanında, dik açıyla yeni bir sentriol
büyümeye başlar.
• G2 Yeni sentrioller büyümesini tamamlar.
• Profaz Sentriol çiftlerinden astral ve polar mikrotübüller
uzamaya başlar.
Sentriyol çiftleri iki zıt kutba hareket eder.
• Metafaz Uzayan kinetokor mikrotübülleri nukleus zarının
parçalanmasıyla serbest kalan kromatidlere bağlanır.

9
• Mitotik iğcik 3 tip mikrotübül ihtiva eder:
1. Polar mikrotübüller: Kutuplardan ekvatora doğru
uzanırlar. Ekvatorda karşı kutuptan uzanan polar
mikrotübüllerle birbirine tutunurlar (Mitotik iğciğe stabil bir
yapı kazandırır).
2. Kinetokor mikrotübüller: Kromozomlara bağlanıp zıt
kutuplara çekerler.
3. Astral mikrotübüller: Kutuplarda sentrozomun etrafından
hücre periferine doğru ışınsal uzanırlar. Hücre periferi ile
etkileşime girerek iğ ile hücre bölünmesinin eksenini
yönlendirmede rol oynarlar.

10
Metafaz evresindeki mitoz iğciği
11
Prometafaz

• Profaz ve metafaz arasındaki geçiş evresidir. Çekirdek

zarfının parçalanması ile aniden başlar.
• Nüklear zarfın yıkılması ile kromozomlar iğ iplikleri ile
ilişki kurabilir hale gelirler.
• Nükleus zar proteinleri, ER’e absorbe olurlar. ER mitoz
tamamlandıktan sonra kardeş hücrelere dağıtılmak üzere
bozulmamış bir ağ olarak kalır.
Golgi aygıtı, mitoz sırasında küçük veziküllere ayrıştırılır. Bunlar ER tarafından
absorbe olurlar ya da sitokinez sırasında kardeş hücrelere paylaştırılırlar.
Golginin veziküllere ayrıştırılması, golgi matriks proteinlerinin MPF tarafından
fosforile edilmesiyle gerçekleşir.
• Ve kromozomlar kinetekorları aracılığıyla iğ mikrotübüllerine tutunur.

12
Kinetokorların Mikrotübüllere Tutunması:

• 10-20 dk da tamamlanır.
• Kromozomlar kinetokorlarının herhangi bir kutuptan uzanan
mikrotubüllere tutunabilmesi için ileri-geri salınarak
bulundukları yönde dönerler.
• Bir kinetokor bir mikrotubüle temas ettiği anda tutunma
gerçekleşir. Tutunma birkez meydana geldikten sonra
kinetokorlara yerleşmiş olan Dynein/Dynaktin motor
proteinleri kromatid çiftini mikrotubül boyunca hareket ettirir.
• Bu esnada diğer taraftaki tutunmamış kinetokor uzak kutuba
doğru yönelir. Sonunda uzak kutuptan gelen bir mikrotubül de
diğer kinetokora bağlanır.
13
• Ortaya çıkan bu tesadüfi prometafaz hareketleri yeni oluşan
hücrelere kromatidlerin rastgele dağılmasını sağlar. Bu da
anneden babadan gelen genlerin karışmasında çok önemli bir
yer tutar.
• Kinetokorların iğ ipliklerine tutunmasında Ran-GTP’nin de rol
oynadığı öne sürülmektedir.
• Artık kromozomlar kinetokorlarına tutunmuş iki zıt yönden
gelen kinetokor mikrotubülleri ile iki zıt yönden çekilmek
suretiyle gerilim altındadır.

14
 Kinesin-7/mikrotubül birlikteliği
aracılığıyla tutunma Uzama Kısalma

Birarada tutulan Dynein-

Dynactin kompleksi
Dyneinin oluşturduğu kuvvet ve kinesin-13 ve
kromozom kollarındaki kinesin-4 aracılığıyla
Kromozom hareketi gerçekleşen mikrotübül depolimerizasyonu

Footer Text 12/1/2022 15

Metafaz

• Kromozomlar iğ ekvatoru boyunca orta

hatta hizalanırlar. Kinetekor
mikrotübülleri kardeş kromatidleri iğin
karşı kutuplarına bağlar.

• Kromozomların bu düzeni kromozomlar

üzerindeki kuvvetlerin dengelenmesi ile
olur.

16
Kromozomların Metafaz Plağında Dizilmesi

• Kromozomların ekvatoriyal düzlemde (metafaz plağında)

dizilmeleri birkaç motor proteininin koşu bandı gibi hareket eden
mikrotübüllerle birlikte koordine olmuş aktivitelerini kapsar. Bu
süreçte kromozomlar ileri-geri salınırlar. Salınma hareketleri bir
kinetokora tutunmuş mikrotubüllerin uzaması, diğer kinetokora
tutunmuş mikrotübüllerin kısalması ile olur.
• Kromatid çiftinin en uzak kutuba doğru çekilmesi için en büyük
kuvveti Dynein-Dynaktin motor proteini sağlar.

17
• Dynein-Dynaktinin bu hareketi mikrotubülün kinetokorda
bulunan Kinezin 13 tarafından artırılan eş zamanlı kısalma
hareketine gereksinim duyar.
• Diğer kinetokora tutunmuş olan mikrotubüller kromozom
hareket ettikce uzamak durumundadırlar. Bu kinetokora
kenetlenmiş olan Kinezin 7 uzamakta olan mikrotubülün
büyüyen (+) ucuna tutunur.
• Kromozomların metafaz plağında toplanmasına katkıda
bulunan motor proteinlerden bir diğeri de Kinezin 4’tür.
Kinezin 4, kromozomları iğin merkezine itmek için polar
mikrotubüllerin üzerinde hareket ederler.

18
• Kromozomlar metafaz plağında toplandığında Dynein/Dynaktin
kinetokorlardan serbest kalarak iğ kutuplarına doğru hareket eder.
• Metafazda ekvatoriyal düzlemde sıralanan kromozomlar bir süre sonra
iki kutba da eşit mesafede bir noktaya gelirler. Zıt yönlü uygulanan
kuvvetin yarattığı gerilim hücre tarafından hissedilir ve tutunmalar
kararlı hale gelir.
• Bu farklı aktiviteler ve zıt yöndeki kuvvetler bütün kromozomları
metafaz plağına getirmek üzere birlikte çalışırlar.
• Tüm bu kuvvetler kromozomlar metafaz plağında sırayla dizildikten
sonra da devam eder. Bu güç nedeniyle kromozomlar metafaz plağında
düzgün bir şekilde dizilmiş olarak dururlar ve devamlı ileri-geri
salınarak pozisyonlarını ayarlarlar. Bunda başarılı olunursa hücre
artık anafaz için hazırdır.
19
Anafaz
• Özel bir sinyal tarafından başlatılır.
• Kardeş kromatidler aynı anda hareket
ederek birbirlerinden ayrılır ve kendi
baktıkları yöndeki kutuplara hareket ederler.
1 µm/dk. Bütün kromatidler aynı hızda
hareket ederler. 2 şekilde gerçekleşir:
1. Kinetekor mikrotübülleri kısalır (Anafaz A)
2. Polar mikrotubüller uzar (Anafaz B), iğ
kutupları birbirinden ayrılır.

20
• Metafazdan anafaza geçişi APC (Anafaza İlerleten kompleks)
gerçekleştirir. Bu ubikutin ligaz aktivasyonu ile tetiklenen ubikutin
aracılı bir protein yıkımıdır. Bu kompleksin aktivasyonu da yine mitoz
başlangıcında MPF tarafından yapılır. Yani MPF kendi yıkımını da
tetiklemiş olur. APC hücre iğ kontrol noktasını geçene kadar etkisiz kalır.
Kontrol noktası geçilince ubikütin-yıkım sisteminin etkinleşmesi
metafazdan anafaza geçişi ve mitozu tamamlamak üzere ilerlemeyi
sağlar.

21
• Metafazda sıraya girmemiş kromozom varlığı APC’yi baskılayan
protein komplekslerinin (Mad/Bub) üretimini tetikler.
• Eğer bütün kromozomlar sıraya girmişse Mad/Bub baskısı
ortadan kalkar. Baskının kalkması APC’nin aktivasyonuna yol
açar. Anafazın başlangıcı kardeş kromatidleri birarada tutan
KOHEZİN adı verilen proteinlerin yıkımı sonucunda olur.
Kohezinlerin kesilmesi kardeş kromatidlerin zıt kutuplarına
hareket ederek ayrılmalarına izin verir.

22
23
• APC’nin ubikutinleyerek yıkım için hedeflediği proteinlerden biri
olan Siklin B’nin yıkımı hücrenin mitozdan çıkması ve interfaza
geri dönmesi için gerekli olan MPF’ün inaktivasyonuna sebep
olur. Bu inaktivasyon ile mitoz olayları tersine işlemeye başlar:
kromatin yoğunluğunun azalmaya başlaması, nüklear zarfın
yeniden toparlanması ve mikrotubüllerin interfazdaki
konumlarına geri dönmesi gibi. Tüm bunlar mitoz başında MPF
tarafından fosforillenen proteinlerden fosfat gruplarının
uzaklaştırılmasıyla gerçekleşir.

24
Kardeş Kromatidlerin Ayrılması
• Kardeş kromatidler eş zamanlı olarak aniden birbirlerinden
ayrılırlar. Bu ani ayrılış bir sinyal ile olmaktadır: Sitozolik Ca+2
artışı.
1. Anafaz sırasında hücrelerde 10 kat fazla Ca+2 artışı
görülmüş
2. Metafazdaki kültür hücrelerine Ca+2 enjeksiyonu premature
olarak anafazı başlatmış
3. Zar vezikülleri genellikle kutuplarda toplanır . Elektron
mikroskopik çalışmalar bu veziküllerin Ca+2 dan zengin
olduğunu ortaya koymuştur. Muhtemelen iğcik ile ilişkili bu
veziküllerden anafazı başlatmak için Ca+2 salınmaktadır.
25
Anafaz A-Kinetokor Mikrotübüllerinin Kısalması:
• Kinetokorda ve iğ kutbunda yerleşmiş olan Kinezin 13,
mikrotübül depolimerizasyonunu uyarır. Kinetokor
mikrotübüller kısalır ve kardeş kromatidler çekilir.
Anafaz B-İğ Kutuplarının Ayrılması:
• Anti-paralel polar mikrotübüllerin uçlarında yer alan Kinezin 5
iki zıt polar mikrotübül üzerinde (+) uç yönelimli hareket eder.
• Hücre korteksine yerleşmiş olan Dynein/Dynaktin de (-) uç
yönelimiyle astral mikrotübüllerden çeker ve iğ kutuplarının
birbirinden uzaklaşmasına yardım eder.

26
 Kısalma
Kısalma

Kinesin-5
ile kayma

Bağlı
Dynein
tarafından
çekilme
Footer Text 12/1/2022 27
Telofaz

• İki yavru kromozom takımı iğ

kutuplarına gelir ve dekondanse
olmaya başlar. Kromatin
mikrotubülleri görünmez olur, polar
mikrotubüller uzamaya devam eder.
• Her takım etrafında yeni bir çekirdek
zarfı tekrar oluşur. Bu olay mitozun
sonuna işaret eder. Sitoplazmanın
bölünmesi kasılabilir halkanın
kurulumu ile başlar.

28
Sitokinez
• Mitozun sonunda sitoplazmanın 2’ye ayrılmasıdır. Sitoplazma
“Yarılma” denen bir yöntemle bölünür.
• Sitokinez genellikle anafazın başlamasından hemen sonra başlar ve
yine MPF’nin inaktivasyonu ile tetiklenir.
• Hayvan hücrelerinde sitokinezin gözle görülür ilk belirtisi anafazda
hücre zarının büzüşmesi ve bir oluk oluşturmasıdır. Oluşan
oluğun pozisyonu ve bölünme düzlemi mitotik iğciğin pozisyonu
tarafından ayarlanır.
• Ayrışma aktin filamentleri ve miyozin II’den meydana gelen bir
halkanın (kasılabilir halka) kasılmasıyla gerçekleşir. Kasılma oluk
hücrenin ortasında birleşene kadar devam eder ve sonunda zarlar
birbirine kaynaşır. Böylece her biri kendi çekirdeğine sahip 2 yavru
hücrenin oluşumu tamamlanmış olur.
29
• Kasılabilir halkanın yerleşimi mitotik iğin pozisyonu ile
belirlenir: iğe dik. Yarılma metafaz düzlemi doğrultusunda
olur.

30
• Sert hücre duvarı ile çevrili olan bitki hücrelerinde
sitokinez mekanizması farklıdır: Kasılan halka ile ortadan
boğumlanarak değil, hücrenin içinde plazma zarı ve hücre
duvarı oluşturarak bölünürler.
• Hücre çeperi, yeni oluşmuş olan iki nukleusun arasındaki
bir düzlemde oluşmaya başlar ve bölünme tamamlandıktan
sonra henüz daha tamamen ortadan kalkmamış olan polar
mikrotübüllerin kalıntıları ile birleşir. Bu kalıntı fibriller
silindirik yapılar şeklinde görülür ve Fragmoplast olarak
adlandırılırlar.

31
• Bunlar genellikle kutuplardan uzanan polar mikrotübüllerin
birbirleriyle çakışma bölgelerine karşılıktır. O nedenle birbirlerine
zıt yönde fakat paralel olarak uzanan mikrotübül gruplarından
oluşurlar.

• Hücre bölünmesi tamamlanırken Golgi veya ER’den oluştuğu

düşünülen ve hücre prekursörleri ile dolu olan veziküller
fragmoplastın herbir yanında uzanan mikrotübüller ile temasa
geçerek onlar aracılığıyla ekvator düzlemine taşınırlar. Burada
disk şeklinde bir yapı oluşturacak şekilde birbirleriyle kaynaşarak
hücre plağını oluştururlar.

32
• Golgi ve ER’den oluşan polisakkarit prekursörleri Pektin,
Hemisellüloz ve hücre çeperinde yer alan diğer materyalleri
ihtiva ederler. Bu veziküller oluşmuş olan hücre plağına
devamlı olarak eklenerek, bu plağın ana hücre zarına doğru
lateral olarak büyümesini sağlarlar. Bunun için de ilk oluşan
fragmoplastın mikrotübülleri devamlı olarak oluşmakta olan
plağın etrafında yeniden düzenlenir, düzenlendikçe o bölgeye
yeni veziküller çeker, onların kaynaşmasıyla da plağın daha
da büyümesini sağlarlar. Bu işlem, plak ana hücre çeperine
kadar uzanıp onunla kaynaşana kadar devam eder. Böylece
oluşan iki yeni hücre birbirinden tamamen ayrılır.

33
Bitki hücrelerinde sitokinez
34
Hayvan
Hücresinde
MİTOZ

Bitki Hücresinde
MİTOZ

35
MAYOZ BÖLÜNME
• Kromozom sayısını yarıya indirerek haploid yavru
hücrelerin oluşumuyla sonlanan özelleşmiş bir tür
hücre bölünmesidir. Çok hücreli bitki ve hayvanlarda
sadece üreme hücreleriyle sınırlıdır.
• Kromozom sayısındaki bu azalma, tek bir replikasyon
turunu izleyen art arda iki nukleus ve hücre bölünmesi
(Mayoz I ve Mayoz II) ile sağlanır.
• Mitoz gibi mayoz da S evresi tamamlandıktan ve
kromozomlar identik kardeş kromatidleri oluşturmek
üzere replike olduktan sonra başlar.

37
• Mayoz I’deki kromozom dağılımı Mitozdakinden farklıdır:
Homolog kromozomlar eşleşir ve ardından yavru hücrelere
bu homologlardan her biri gider. Yani kardeş kromatid
ayrılması bu evrede olmaz, kardeş kromatidler birarada
kalırlar. Bu bölünme redüksiyon (İndirgenme) bölünmesi
olarak da adlandırılır.
• Mayoz II ise mitozu andırır. Kardeş kromatidler ayrılır ve
farklı yavru hücrelere dağılırlar. Mayoz II tamamlandığında
her biri her kromozomun tek bir kopyasına sahip 4 haploid
yavru hücre oluşur.

38
• Mayoz bölünmenin 2 önemli sonucu:
1. Kromozom sayısı diploid (2n) sayıdan haploid (n)
sayıya iner. Bu da bir gametin haploid miktarda DNA ve
haploid sayıda kromozom taşımasını sağlar.
2. Genler arasında rekombinasyonlar (düzenlenmeler=
parça değiş-tokuşu) olur. Bu da gen havuzunun
zenginleşmesini ve genetik farklılaşmanın oluşmasını
sağlar.
Mayoz sırasında parental kromozomların
rekombinasyonu ve metafaz/anafazda rastgele
ayrılmaları ile, oluşan haploid germ hücrelerinin hem
ebeveynlerinden hem de diğer germ hücrelerinden farklı
gen alleli kombinasyonlarına sahip olmaları sağlanır.

39
40
• İnterfazı takiben başlar. Gametogenezde oluşan germ
hücrelerinin DNA miktarı S evresi geçirmiş olduğundan 2
katına çıkmıştır. Sentrioller çiftlenir, gerekli protein ve
RNA’lar sentezlenir. Bu evreden sonra II. Mayoz öncesi bir
daha DNA, RNA sentezi yapılmaz. Mitozda olduğu gibi
Profaz, Metafaz, Anafaz ve Telofaz evrelerinden oluşur.

41
MAYOZ I
PROFAZ I
• Kromozom morfolojisine göre 5 evreye ayrılır.
• Leptoten→Kromozom yoğunlaşması ile başlar. Nukleus
zarı henüz mevcutur.
• Zigoten →Homolog kromozomlar yan yana gelecek
şekilde eşleşirler. Çiftler arasında birleşmeler olur ve
SİNAPTONEMAL KOMPLEKS oluşur. Homologlar
arasındaki birleşme noktaları SİNAPSİS olarak
adlandırılır.

42
• Sinaptonemal kompleks pakiten evresi boyunca homolog
kromozomları yan yana tutar. Homolog kromozomlar arasındaki
rekombinasyon pakitenin sonunda çarpraz değişim noktalarından
(kiazmata) bağlı kromozomlar bırakarak tamamlanır.

43
• Pakiten→Kromozomlar daha sıkı paketlenir. Sinapsis
tamamlanmıştır ve her homolog çift BİVALENT (ya da 4
kromatid içerdiğinden TETRAT) olarak adlandırılır. Homolog
kromozomlar arasında krossing over (parça değiş-tokuşu)
gerçekleşir.
• Diploten →Sinaptonemal kompleks ortadan kaybolur ve her
bir bivalentin iki komponenti birbirinden ayrılmaya başlar.
Sadece KİAZMATA adı verilen kısımlardan birarada tutulurlar.
Kiazmataların krosover bölgeleri olduğu düşünülmektedir.
Krossing over diakineze kadar devam eder.
• Diakinez →Kromozomlar maksimum kalınlığa erişir.
Nukleolus kaybolur, nuklear zarf dağılır.
44
45
METAFAZ I
• Bivalent kromozomlar ekvatoriyal düzlem üzerinde dizilirler.

ANAFAZ I
• Homolog kromozomları birleştiren kiyazmatanın ayrılmasıyla
başlar. Homologlar birbirlerinden ayrılır.

TELOFAZ I
• İki yavru kromozom takımı iğ kutuplarına gelir ve dekondanse
olmaya başlar. Her takım arasında yeni bir çekirdek zarfı
şekillenir.

SİTOKİNEZ
• Kromozomlar tam yoğunluklarını kaybetmeden önce Mayoz II
başlar.
46
 MAYOZ II
• Normal mitozu andırır. Kardeş kromatidlerin ayrılması gerçekleşir.
Bunu haploid hücrelerin oluşumunu sağlayan sitokinez izler.
• PROFAZ II: Kromozomlar tekrar yoğunlaşır, iğ iplikleri ortaya çıkar,
çekirdek zarı dağılır.

• METAFAZ II: Her yavru hücrenin kromozomları ekvator düzlemine

yerleşir.

• ANAFAZ II: İkişer kromatidli kromozomların kromatidleri birbiinden

ayrılır, farklı kutuplara çekilir.

• TELOFAZ II: Kutuplara çekilen kromozomlar gevşer, çekirdek zarı

oluşur. Sitokinez gerçekleşir.
47
• Oosit mayozu 2 noktada düzenlenir:
1. Mayoz I’in Diploten aşaması: İnsan
oositleri bu evrede 40-50 yıl bekleyebilirler.
Daha sonra oosit Mayoz I’i takiben küçük
bir KUTUP CİSMİ ve büyük bir OOSİT
oluşturan asimetrik bir sitokinez ile
tamamlanır.

2.Çoğu omurgalıların oositleri daha sonra

Metafaz II’de tekrar duraklatılır ve
döllenene kadar bekletilir. Döllenme
olmazsa metafaz II’yi bitiremeden atılır.

48
 Primordiyal Germ
Primordiyal Germ
Hücreleri
Hücreleri

Testis Over Korteksi

semnifer
tübülleri

49
 DÖLLENME ve MAYOZUN TAMAMLANMASI

• Döllenme esnasında sperm

yumurta zarındaki bir reseptöre
bağlanır ve yumurtanın plazma
zarıyla kaynaşarak anne ve
babadan gelen genetik bilgiyi
içeren yeni diploid organizmanın
oluşumunu başlatır.

50
51
• Döllenme sadece babaya ve anneye ait kromozomların
karışmasını değil, aynı zamanda yumurta sitoplazmasında,
gelişimin ileri dönemlerinde kritik role sahip olacak bir seri
değişikliği de başlatır. Bu değişiklikler yumurtayı aktifleştirerek,
oosit mayozunun tamamlanmasına ve erken embriyonun mitotik
hücre döngülerinin başlamasına yol açar.
• Spermin yumurtanın plazma zarındaki reseptöre bağlanmasıyla
oositin sitoplazmasında Ca2+ seviyesi artar. Bu artış plazma
zarının altında bulunan salgı keseciklerinin ekzositozuna ve
içeriklerinin serbest kalmasına yol açar. Böylece oositin dış yüzey
katmanı değişir ve başka spermlerin girişi önlenmiş olur : Diploid
embriyo garantisi için.

52
• Ca2+ daki artış aynı zamanda mayozun
tamamlanması için de bir sinyal oluşturur. Metafaz
II’de duran oositlerin anafaza geçişi Anafaza İlerleten
Kompleksin Ca2+ bağımlı aktivasyonu ile başlatılır.
• Oosit mayozunun tamamlanmasını takiben döllenmiş
yumurta (zigot) her biri bir ebeveyninden gelmiş olan
iki haploid çekirdeğe sahiptir (pronukleus).
Memelilerde bu iki nukleus S evresine girer ve
birbirlerine doğru yaklaşırlarken DNA’larını da
replike ederler. Birbirlerine ulaştıklarında da zigotun
ilk mitotik bölünmeleri için M evresine girerler.

53