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vi Contents
Chapter 4 Sex Determination and
Sex-Linked Characteristics 77
The Strange Case of Platypus Sex 77
4.1 Sex Is Determined by a Number of Different
Mechanisms 78
Chromosomal Sex-Determining Systems 79
Genic Sex Determination 81
Environmental Sex Determination 81
Sex Determination in Drosophila melanogaster 82
Sex Determination in Humans 83
4.2 Sex-Linked Characteristics Are Determined by
Genes on the Sex Chromosomes 85
X-Linked White Eyes in Drosophila 85
Nondisjunction and the Chromosome Theory of
Inheritance 86
X-Linked Color Blindness in Humans 88
Symbols for X-Linked Genes 89
Z-Linked Characteristics 89
Y-Linked Characteristics 90
CONNECTING CONCEPTS Recognizing Sex-Linked
Inheritance 92
4.3 Dosage Compensation Equalizes the Amount
of Protein Produced by X-Linked and
Autosomal Genes in Some Animals 92
Lyon Hypothesis 93
Mechanism of Random X Inactivation 94
Chapter 5 Extensions and
Modifications of Basic Principles
The Odd Genetics of Left-Handed Snails 103
5.1 Additional Factors at a Single Locus Can
Affect the Results of Genetic Crosses 104
Types of Dominance 104
Penetrance and Expressivity 107
Lethal Alleles 107
Multiple Alleles 108
5.2 Gene Interaction Takes Place When Genes at
Multiple Loci Determine a Single
Phenotype 110
Gene Interaction That Produces Novel
Phenotypes 110
Gene Interaction with Epistasis 111
CONNECTING CONCEPTS Interpreting Ratios Produced by
Gene Interaction 115
Complementation: Determining Whether Mutations
Are at the Same Locus or at Different Loci 117
The Complex Genetics of Coat Color in
Dogs 117
5.3 Sex Influences the Inheritance and Expression
of Genes in a Variety of Ways 119
Sex-Influenced and Sex-Limited Characteristics 119
Cytoplasmic Inheritance 121
Genetic Maternal Effect 123
Genomic Imprinting 124
5.4 Anticipation Is the Stronger or Earlier
Expression of Traits in Succeeding
Generations 126
5.5 The Expression of a Genotype May Be
Affected by Environmental Effects 126
Environmental Effects on the Phenotype 127
The Inheritance of Continuous Characteristics 127
Chapter 6 Pedigree Analysis,
Applications, and Genetic
Testing 139
The Mystery of Missing Fingerprints 139
6.1 The Study of Genetics in Humans Is
Constrained by Special Features of Human
Biology and Culture 140
6.2 Geneticists Often Use Pedigrees to Study the
Inheritance of Characteristics in Humans 141
Symbols Used in Pedigrees 141
Analysis of Pedigrees 141
Autosomal Recessive Traits 142
103 Autosomal Dominant Traits 143
X-Linked Recessive Traits 143
X-Linked Dominant Traits 145
Y-Linked Traits 146
6.3 Studying Twins and Adoptions Can Help
Assess the Importance of Genes and
Environment 147
Types of Twins 147
Concordance in Twins 148
A Twin Study of Asthma 149
Adoption Studies 150
6.4 Genetic Counseling and Genetic Testing
Provide Information to Those Concerned
about Genetic Diseases and Traits 150
Genetic Counseling 151
Genetic Testing 152
Interpreting Genetic Tests 156
Direct-to-Consumer Genetic Testing 156
Genetic Discrimination and Privacy 156
 Contents vii

Chapter 7 Linkage, Recombination, Chapter 8 Chromosome

and Eukaryotic Gene Mapping 165 Variation 209
Linked Genes and Bald Heads 165 Building a Better Banana 209
7.1 Linked Genes Do Not Assort 8.1 Chromosome Mutations Include
Independently 166 Rearrangements, Aneuploids, and
Polyploids 210
7.2 Linked Genes Segregate Together and Chromosome Morphology 210
Crossing Over Produces Recombination Types of Chromosome
Between Them 167 Mutations 211
Notation for Crosses with Linkage 168
8.2 Chromosome Rearrangements Alter
Complete Linkage Compared with Independent Chromosome Structure 212
Assortment 168
Duplications 212
Crossing Over with Linked Genes 170
Deletions 214
Calculating Recombination Frequency 171
Inversions 216
Coupling and Repulsion 172
Translocations 219
CONNECTING CONCEPTS Relating Independent Assortment, Fragile Sites 221
Linkage, and Crossing Over 173 Copy-Number Variations 222

Evidence for the Physical Basis of 8.3 Aneuploidy Is an Increase or Decrease in the
Recombination 174 Number of Individual Chromosomes 222
Predicting the Outcomes of Crosses with Linked Types of Aneuploidy 222
Genes 175 Effects of Aneuploidy 223
Testing for Independent Assortment 176 Aneuploidy in Humans 224
Gene Mapping with Recombination Uniparental Disomy 227
Frequencies 178 Mosaicism 228
Constructing a Genetic Map with the Use of 8.4 Polyploidy Is the Presence of More than Two
Two-Point Testcrosses 179 Sets of Chromosomes 228
Autopolyploidy 228
7.3 A Three-Point Testcross Can Be Used to Map
Allopolyploidy 229
Three Linked Genes 180
The Significance of Polyploidy 232
Constructing a Genetic Map with the Three-Point
Testcross 181 Chapter 9 Bacterial and Viral
CONNECTING CONCEPTS Stepping Through the Three-Point Genetic Systems 241
Cross 186
Life in a Bacterial World 241
Effect of Multiple Crossovers 188
9.1 Genetic Analysis of Bacteria Requires Special
Mapping Human Genes 189 Methods 242
Mapping with Molecular Markers 190 Bacterial Diversity 242
Genes Can Be Located with Genomewide Techniques for the Study of Bacteria 243
Association Studies 191 The Bacterial Genome 244
7.4 Physical-Mapping Methods Are Used to Plasmids 245
Determine the Physical Positions of Genes on 9.2 Bacteria Exchange Genes Through
Particular Chromosomes 192 Conjugation, Transformation, and
Somatic-Cell Hybridization 192 Transduction 247
Conjugation 247
Deletions Mapping 194
Natural Gene Transfer and Antibiotic
Physical Chromosome Mapping Through
Resistance 254
Molecular Analysis 195
Transformation in Bacteria 254
7.5 Recombination Rates Exhibit Extensive Bacterial Genome Sequences 256
Variation 195 Horizontal Gene Transfer 256

v
viii Contents
9.3 Viruses Are Simple Replicating Systems
Amenable to Genetic Analysis 257
Techniques for the Study of Bacteriophages 257
Transduction: Using Phages to Map Bacterial
Genes 258
CONNECTING CONCEPTS Three Methods for Mapping
Bacterial Genes 261
Gene Mapping in Phages 261
Fine-Structure Analysis of Bacteriophage
Genes 263
RNA Viruses 265
Human Immunodeficiency Virus and AIDS 267
Influenza 268
Chapter 10 DNA: The Chemical
Nature of the Gene 277
Arctic Treks and Ancient DNA 277
10.1 Genetic Material Possesses Several Key
Characteristics 278
10.2 All Genetic Information Is Encoded in the
Structure of DNA or RNA 278
Early Studies of DNA 278
DNA As the Source of Genetic Information 280
Watson and Crick’s Discovery of the Three-
Dimensional Structure of DNA 283
RNA As Genetic Material 285
10.3 DNA Consists of Two Complementary and
Antiparallel Nucleotide Strands That Form a
Double Helix 286
The Primary Structure of DNA 286
Secondary Structures of DNA 288
CONNECTING CONCEPTS Genetic Implications of DNA
Structure 290
10.4 Special Structures Can Form in DNA and
RNA 291
Chapter 11 Chromosome Structure
and Organelle DNA 299
Telomeres and Childhood Adversity 299
11.1 Large Amounts of DNA Are Packed into a
Cell 300
Supercoiling 300
The Bacterial Chromosome 301
Eukaryotic Chromosomes 302
Changes in Chromatin Structure 304
11.2 Eukaryotic Chromosomes Possess
Centromeres and Telomeres 306
Centromere Structure 306
Telomere Structure 307
11.3 Eukaryotic DNA Contains Several Classes of
Sequence Variation 308
The Denaturation and Renaturation
of DNA 308
Types of DNA Sequences in Eukaryotes 308
11.4 Organelle DNA Has Unique
Characteristics 309
Mitochondrion and Chloroplast Structure 309
The Endosymbiotic Theory 310
Uniparental Inheritance of Organelle-Encoded
Traits 311
The Mitochondrial Genome 314
The Evolution of Mitochondrial DNA 316
Damage to Mitochondrial DNA Is Associated with
Aging 316
The Chloroplast Genome 317
Through Evolutionary Time, Genetic Information
Has Moved Between Nuclear, Mitochondrial, and
Chloroplast Genomes 318
Chapter 12 DNA Replication and
Recombination 325
Topoisomerase, Replication, and
Cancer 325
12.1 Genetic Information Must Be Accurately
Copied Every Time a Cell Divides 326
12.2 All DNA Replication Takes Place in a
Semiconservative Manner 326
Meselson and Stahl’s Experiment 327
Modes of Replication 329
Requirements of Replication 332
Direction of Replication 332
CONNECTING CONCEPTS The Direction of Synthesis in
Different Models of Replication 334
12.3 Bacterial Replication Requires a Large
Number of Enzymes and Proteins 334
Initiation 334
Unwinding 334
Elongation 336
Termination 339
The Fidelity of DNA Replication 339
CONNECTING CONCEPTS The Basic Rules of Replication 340

12.4 Eukaryotic DNA Replication Is Similar to
Bacterial Replication but Differs in Several
Aspects 340
Eukaryotic Origins 340
The Licensing of DNA Replication 341
Unwinding 341
Eukaryotic DNA Polymerases 341
Nucleosome Assembly 342
The Location of Replication Within the
Nucleus 343
DNA Synthesis and the Cell Cycle 343
Replication at the Ends of
Chromosomes 344
Replication in Archaea 346
12.5 Recombination Takes Place Through the
Breakage, Alignment, and Repair of DNA
Strands 346
Models of Recombination 347
Enzymes Required for Recombination 348
Gene Conversion 349
Chapter 13 Transcription 357
Death Cap Poisoning 357
13.1 RNA, Consisting of a Single Strand of
Ribonucleotides, Participates in a Variety of
Cellular Functions 358
An Early RNA World 358
The Structure of RNA 358
Classes of RNA 359
13.2 Transcription Is the Synthesis of an RNA
Molecule from a DNA Template 360
The Template 361
The Substrate for Transcription 363
The Transcription Apparatus 363
13.3 Bacterial Transcription Consists of Initiation,
Elongation, and Termination 365
Initiation 365
Elongation 367
Termination 368
CONNECTING CONCEPTS The Basic Rules of
Transcription 369
13.4 Eukaryotic Transcription Is Similar to Bacterial
Transcription but Has Some Important
Differences 370
Transcription and Nucleosome Structure 370
Promoters 370
Contents ix
Initiation 371
Elongation 373
Termination 373
13.5 Transcription in Archaea Is More Similar
to Transcription in Eukaryotes Than to
Transcription in Eubacteria 374
Chapter 14 RNA Molecules and
RNA Processing 383
A Royal Disease 383
14.1 Many Genes Have Complex Structures 384
Gene Organization 384
Introns 385
The Concept of the Gene Revisited 387
14.2 Messenger RNAs, Which Encode the Amino
Acid Sequences of Proteins, Are Modified
after Transcription in Eukaryotes 387
The Structure of Messenger RNA 387
Pre-mRNA Processing 388
The Addition of the 5¢ Cap 388
The Addition of the Poly(A) Tail 389
RNA Splicing 390
Alternative Processing Pathways 393
RNA Editing 395
CONNECTING CONCEPTS Eukaryotic Gene Structure and
Pre-mRNA Processing 396
14.3 Transfer RNAs, Which Attach to Amino Acids,
Are Modified after Transcription in Bacterial
and Eukaryotic Cells 397
The Structure of Transfer RNA 398
Transfer RNA Gene Structure and
Processing 399
14.4 Ribosomal RNA, a Component of the
Ribosome, Is Also Processed after
Transcription 400
The Structure of the Ribosome 400
Ribosomal RNA Gene Structure and
Processing 401
14.5 Small RNA Molecules Participate in a Variety
of Functions 402
RNA Interference 402
Small Interfering and Micro RNAs 403
Piwi-Interacting RNAs 404
CRISPR RNA 404
14.6 Long Noncoding RNAs Regulate Gene
Expression 405
x Contents
Chapter 15 The Genetic Code and
Translation 411
Hutterites, Ribosomes, and
Bowen–Conradi Syndrome 411
15.1 Many Genes Encode Proteins 412
The One Gene, One Enzyme Hypothesis 412
The Structure and Function of Proteins 415
15.2 The Genetic Code Determines How the
Nucleotide Sequence Specifies the Amino
Acid Sequence of a Protein 417
Breaking the Genetic Code 418
The Degeneracy of the Code 420
The Reading Frame and Initiation Codons 421
Termination Codons 422
The Universality of the Code 422
CONNECTING CONCEPTS Characteristics of the Genetic
Code 422
15.3 Amino Acids Are Assembled into a Protein
Through Translation 422
The Binding of Amino Acids to Transfer RNAs 423
The Initiation of Translation 424
Elongation 426
Termination 427
CONNECTING CONCEPTS A Comparison of Bacterial and
Eukaryotic Translation 430
15.4 Additional Properties of RNA and Ribosomes
Affect Protein Synthesis 430
The Three-Dimensional Structure of the
Ribosome 430
Polyribosomes 431
Messenger RNA Surveillance 431
Folding and Posttranslational Modifications of
Proteins 433
Translation and Antibiotics 433
Chapter 16 Control of Gene
Expression in Bacteria 443
Operons and the Noisy Cell 443
16.1 The Regulation of Gene Expression Is Critical
for All Organisms 444
Genes and Regulatory Elements 445
Levels of Gene Regulation 445
DNA-Binding Proteins 446
16.2 Operons Control Transcription in Bacterial
Cells 447
Operon Structure 447
Negative and Positive Control: Inducible and
Repressible Operons 448
The lac Operon of E. coli 450
lac Mutations 453
Positive Control and Catabolite Repression 457
The trp Operon of E. coli 458
Bacterial Enhancers 460
16.3 Some Operons Regulate Transcription
Through Attenuation, the Premature
Termination of Transcription 460
Attenuation in the trp Operon of E. coli 460
Why Does Attenuation Take Place in the trp
Operon? 464
16.4 RNA Molecules Control the Expression of
Some Bacterial Genes 464
Antisense RNA 464
Riboswitches 464
RNA-Mediated Repression Through
Ribozymes 466
Chapter 17 Control of Gene
Expression in Eukaryotes 473
Genetic Differences That Make Us
Human 473
17.1 Eukaryotic Cells and Bacteria Have Many
Features of Gene Regulation in Common, but
They Differ in Several Important Ways 474
17.2 Changes in Chromatin Structure Affect the
Expression of Genes 474
DNase I Hypersensitivity 474
Chromatin Remodeling 475
Histone Modification 475
DNA Methylation 478
17.3 The Initiation of Transcription Is Regulated
by Transcription Factors and Transcriptional
Regulator Proteins 479
Transcriptional Activators and Coactivators 479
Transcriptional Repressors 481
Enhancers and Insulators 481
Regulation of Transcriptional Stalling and
Elongation 482
Coordinated Gene Regulation 482
17.4 Some Genes Are Regulated by RNA
Processing and Degradation 483
Gene Regulation Through RNA Splicing 483
The Degradation of RNA 484
17.5 RNA Interference Is an Important Mechanism
of Gene Regulation 485
Small Interfering RNAs and MicroRNAs 485

Mechanisms of Gene Regulation by RNA
Interference 486
The Control of Development by RNA
Interference 487
17.6 Some Genes Are Regulated by Processes That
Affect Translation or by Modifications of
Proteins 487
CONNECTING CONCEPTS A Comparison of Bacterial and
Eukaryotic Gene Control 488
Chapter 18 Gene Mutations and
DNA Repair 493
A Fly Without a Heart 493
18.1 Mutations Are Inherited Alterations in the
DNA Sequence 494
The Importance of Mutations 494
Categories of Mutations 494
Types of Gene Mutations 495
Phenotypic Effects of Mutations 497
Suppressor Mutations 498
Mutation Rates 502
18.2 Mutations Are Potentially Caused by a
Number of Different Factors 503
Spontaneous Replication Errors 503
Spontaneous Chemical Changes 504
Chemically Induced Mutations 506
Radiation 508
18.3 Mutations Are the Focus of Intense Study by
Geneticists 509
Detecting Mutations with the Ames Test 509
Radiation Exposure in Humans 510
18.4 Transposable Elements Cause Mutations 511
General Characteristics of Transposable Elements 511
Transposition 512
The Mutagenic Effects of Transposition 513
Transposable Elements in Bacteria 514
Transposable Elements in Eukaryotes 515
CONNECTING CONCEPTS Types of Transposable
Elements 519
Transposable Elements Have Played an
Important Role in Genome Evolution 520
18.5 A Number of Pathways Repair Changes in
DNA 520
Mismatch Repair 520
Direct Repair 522
Base-Excision Repair 522
Nucleotide-Excision Repair 523
Contents xi
CONNECTING CONCEPTS The Basic Pathway of DNA
Repair 524
Repair of Double-Strand Breaks 524
Translesion DNA Polymerases 524
Genetic Diseases and Faulty DNA Repair 525
Chapter 19 Molecular Genetic
Analysis and Biotechnology 535
Helping the Blind to See 535
19.1 Techniques of Molecular Genetics Have
Revolutionized Biology 536
The Molecular Genetics Revolution 536
Working at the Molecular Level 536
19.2 Molecular Techniques Are Used to Isolate,
Recombine, and Amplify Genes 537
Cutting and Joining DNA Fragments 537
Viewing DNA Fragments 539
Locating DNA Fragments with Southern Blotting and
Probes 540
Cloning Genes 541
Application: The Genetic Engineering of Plants with
Pesticides 545
Amplifying DNA Fragments with the Polymerase
Chain Reaction 546
19.3 Molecular Techniques Can Be Used to Find
Genes of Interest 549
Gene Libraries 549
In Situ Hybridization 552
Positional Cloning 552
Application: Isolating the Gene for Cystic Fibrosis 553
19.4 DNA Sequences Can Be Determined and
Analyzed 555
Restriction Fragment Length Polymorphisms 555
DNA Sequencing 556
Next-Generation Sequencing Technologies 559
DNA Fingerprinting 561
Application: Identifying People Who Died in the
Collapse of the World Trade Center 562
19.5 Molecular Techniques Are Increasingly Used
to Analyze Gene Function 563
Forward and Reverse Genetics 563
Creating Random Mutations 564
Site-Directed Mutagenesis 564
Transgenic Animals 565
Knockout Mice 566
Silencing Genes with RNAi 567
Application: Using RNAi to Treat Human
Disease 568
xii Contents
19.6 Biotechnology Harnesses the Power of
Molecular Genetics 569
Pharmaceutical Products 569
Specialized Bacteria 569
Agricultural Products 569
Genetic Testing 570
Gene Therapy 571
Chapter 20 Genomics and
Proteomics 579
Decoding the Waggle Dance: The Genome
of the Honeybee 579
20.1 Structural Genomics Determines the DNA
Sequences of Entire Genomes 580
Genetic Maps 580
Physical Maps 581
Sequencing an Entire Genome 582
The Human Genome Project 583
Single-Nucleotide Polymorphisms 587
Copy-Number Variations 588
Sequence-Tagged Sites and Expressed-Sequence
Tags 589
Bioinformatics 589
Metagenomics 590
Synthetic Biology 591
20.2 Functional Genomics Determines the
Function of Genes by Using Genomic-Based
Approaches 591
Predicting Function from Sequence 591
Gene Expression and Microarrays 592
Gene Expression and Reporter Sequences 595
Genome-Wide Mutagenesis 595
20.3 Comparative Genomics Studies How
Genomes Evolve 596
Prokaryotic Genomes 596
Eukaryotic Genomes 598
Comparative Drosophila Genomics 601
The Human Genome 601
20.4 Proteomics Analyzes the Complete Set of
Proteins Found in a Cell 603
Determination of Cellular Proteins 603
Affinity Capture 604
Protein Microarrays 604
Structural Proteomics 605
Chapter 21 Epigenetics 613
How Your Grandfather’s Diet Could Affect
Your Health 613
21.1 What Is Epigenetics? 614
21.2 Several Molecular Processes Lead to
Epigenetic Changes 615
DNA Methylation 615
Histone Modifications 617
Epigenetic Effects by RNA Molecules 618
21.3 Epigenetic Processes Produce a Diverse Set of
Effects 619
Paramutation 619
Behavioral Epigenetics 621
Epigenetic Effects of Environmental Chemicals 623
Transgenerational Epigenetic Effects on
Metabolism 623
Epigenetic Effects in Monozygotic Twins 623
X Inactivation 623
Epigenetic Changes Associated with Cell
Differentiation 625
Genomic Imprinting 626
21.4 The Epigenome 627
Chapter 22 Developmental
Genetics and Immunogenetics 633
The Origin of Spineless Sticklebacks 633
22.1 Development Takes Place Through Cell
Determination 634
Cloning Experiments on Plants 635
Cloning Experiments on Animals 635
22.2 Pattern Formation in Drosophila Serves
As a Model for the Genetic Control of
Development 636
The Development of the Fruit Fly 636
Egg-Polarity Genes 637
Segmentation Genes 640
Homeotic Genes in Drosophila 640
Homeobox Genes in Other Organisms 642
CONNECTING CONCEPTS The Control Of Development 643
Epigenetic Changes in Development 643
22.3 Genes Control the Development of Flowers in
Plants 644
Flower Anatomy 644
Genetic Control of Flower Development 644
CONNECTING CONCEPTS Comparison of Development in
Drosophila and Flowers 646
22.4 Programmed Cell Death Is an Integral Part of
Development 646
22.5 The Study of Development Reveals Patterns
and Processes of Evolution 647

22.6 The Development of Immunity Is Through
Genetic Rearrangement 649
The Organization of the Immune System 650
Immunoglobulin Structure 651
The Generation of Antibody Diversity 652
T-Cell-Receptor Diversity 653
Major Histocompatibility Complex Genes 654
Genes and Organ Transplants 654
Chapter 23 Cancer Genetics 661
Palladin and the Spread of Cancer 661
23.1 Cancer Is a Group of Diseases Characterized
by Cell Proliferation 662
Tumor Formation 662
Cancer As a Genetic Disease 663
The Role of Environmental Factors in Cancer 665
23.2 Mutations in a Number of Different Types of
Genes Contribute to Cancer 666
Oncogenes and Tumor-Suppressor Genes 666
Mutations in Genes That Control the Cycle of Cell
Division 668
DNA-Repair Genes 672
Genes That Regulate Telomerase 672
Genes That Promote Vascularization and the Spread
of Tumors 672
MicroRNAs and Cancer 673
Cancer Genome Projects 674
23.3 Epigenetic Changes Are Often Associated
with Cancer 674
23.4 Colorectal Cancer Arises Through the
Sequential Mutation of a Number of
Genes 675
23.5 Changes in Chromosome Number and
Structure Are Often Associated with
Cancer 676
23.6 Viruses Are Associated with Some Cancers 678
Chapter 24 Quantitative
Genetics 683
Corn Oil and Quantitative Genetics 683
24.1 Quantitative Characteristics Vary
Continuously and Many Are Influenced by
Alleles at Multiple Loci 684
The Relation Between Genotype and
Phenotype 684
Types of Quantitative Characteristics 686
Polygenic Inheritance 686
Contents xiii
Kernel Color in Wheat 687
Determining Gene Number for a Polygenic
Characteristic 688
24.2 Statistical Methods Are Required for
Analyzing Quantitative Characteristics 689
Distributions 689
Samples and Populations 690
The Mean 690
The Variance and Standard Deviation 691
Correlation 692
Regression 693
Applying Statistics to the Study of a Polygenic
Characteristic 695
24.3 Heritability Is Used to Estimate the
Proportion of Variation in a Trait That
Is Genetic 696
Phenotypic Variance 696
Types of Heritability 698
Calculating Heritability 698
The Limitations of Heritability 700
Locating Genes That Affect Quantitative
Characteristics 702
24.4 Genetically Variable Traits Change in
Response to Selection 704
Predicting the Response to Selection 705
Limits to Selection Response 706
Correlated Responses 707
Chapter 25 Population Genetics 715
Genetic Rescue of Bighorn Sheep 715
25.1 Genotypic and Allelic Frequencies Are Used to
Describe the Gene Pool of a Population 716
Calculating Genotypic Frequencies 717
Calculating Allelic Frequencies 717
25.2 The Hardy–Weinberg Law Describes the
Effect of Reproduction on Genotypic and
Allelic Frequencies 719
Genotypic Frequencies at Hardy–Weinberg
Equilibrium 719
Closer Examination of the Hardy–Weinberg Law 720
Implications of the Hardy–Weinberg Law 720
Extensions of the Hardy–Weinberg Law 721
Testing for Hardy–Weinberg Proportions 721
Estimating Allelic Frequencies with the
Hardy–Weinberg Law 722
25.3 Nonrandom Mating Affects the Genotypic
Frequencies of a Population 723
xiv Contents
25.4 Several Evolutionary Forces Potentially Cause
Changes in Allelic Frequencies 726
Mutation 726
Migration 727
Genetic Drift 728
Natural Selection 731
CONNECTING CONCEPTS The General Effects of Forces That
Change Allelic Frequencies 736
Chapter 26 Evolutionary
Genetics 743
Taster Genes in Spitting Apes 743
26.1 Evolution Occurs Through Genetic Change
Within Populations 744
26.2 Many Natural Populations Contain High
Levels of Genetic Variation 745
Molecular Variation 745
Protein Variation 746
DNA Sequence Variation 747
26.3 New Species Arise Through the Evolution of
Reproductive Isolation 749
The Biological Species Concept 749
Reproductive Isolating Mechanisms 750
Modes of Speciation 751
Genetic Differentiation Associated with
Speciation 755
26.4 The Evolutionary History of a Group of
Organisms Can Be Reconstructed by Studying
Changes in Homologous Characteristics 756
The Alignment of Homologous Sequences 757
The Construction of Phylogenetic Trees 758
26.5 Patterns of Evolution Are Revealed by
Molecular Changes 758
Rates of Molecular Evolution 759
The Molecular Clock 760
Evolution Through Changes in Gene Regulation 761
Genome Evolution 762
Reference Guide to Model Genetic
Organisms A1
The Fruit Fly Drosophilia melanogaster A2
The Bacterium Escherichia coli A4
The Nematode Worm Caenorhabditis elegans A6
The Plant Arabidopsis thaliana A8
The Mouse Mus musculus A10
The Yeast Saccharomyces cerevisiae A12
Glossary B1
Answers to Selected Questions
and Problems C1
Index D1
Letter from the Author

I still remember the excitement I felt when I took my first genetics course. I was
intrigued by the principles of heredity,
which allow one to predict what offspring will look like even before they are
born. I was fascinated to learn that these principles have their foundation in
the chemistry of an elegant molecule called DNA. And I was captivated to find
that genetics underlies the process of evolution, which is responsible for the
endless diversity and beauty of life. These elements of genetics still impress and
excite me today. One of the great things about teaching genetics is the chance to
convey that excitement to students.
Twenty-three years ago, I set out to write a new genetics textbook. My vision
was to create a book that conveys the excitement of genetics, that motivates
students, and that focuses on concepts and problem solving. Those were the
original objectives of the first edition of Genetics: A Conceptual Approach and
they remain the core features of this new fifth edition of the book.
In this book, I’ve tried to share some of what I’ve learned in my 33 years of
teaching genetics. I provide advice and encouragement at places where students
often have difficulty, and I tell stories of the people, places, and experiments of
genetics—past and present—to keep the subject relevant, interesting, and alive.
My goal is to help you learn the necessary details, concepts, and problem-
solving skills, while encouraging you to see the elegance and beauty of the
larger landscape.
At Southwestern University my office door is always open, and my students often drop
by to share their own approaches to learning, things that they have read about genetics,
and their experiences, concerns, and triumphs. I learn as much from my students as they
learn from me, and I would love to learn from you by email (pierceb@southwestern.edu),
by telephone (512-863-1974), or in person (Southwestern University, Georgetown, Texas).

Ben Pierce
PROFESSOR OF BIOLOGY AND
HOLDER OF THE LILLIAN NELSON PRATT CHAIR
SOUTHWESTERN UNIVERSITY

xv
 Preface

The main goals of Genetics: A Conceptual Approach have always been to help students un-
cover and make connections between the major concepts of genetics. Throughout the four
preceding editions of this book the accessible writing style, simple and instructive illustra-
tions, and useful pedagogical features throughout the book have helped students develop a
fuller understanding of genetics.

Hallmark Features
■ Key Concepts and Connections Throughout the book, I’ve included features to help
students focus on the major concepts of each topic.
■ Concept boxes throughout each chapter summarize the key

CONCEPTS points of the preceding section. Concept Checks allow students to

The multiplication rule states that the probability of two or
more independent events taking place together is calculated
by multiplying their independent probabilities. The addition
rule states that the probability that any one of two or more
mutually exclusive events taking place is calculated by adding
their probabilities.
CONCEPT CHECK 5
If the probability of being blood-type A is 1/8 and the probability of
quickly assess their understanding of the material they’ve just read.
Concept Checks are in multiple-choice and short-answer format,
and answers are listed at the end of each chapter.
■ Connecting Concepts sections compare and contrast processes or
integrate ideas across sections and chapters to help students see how
different genetics topics relate to one another. All major concepts are
listed in the Concepts Summary at the end of each chapter.
■ Accessibility The conversational writing style of this book has always

blood-type O is 1/2, what is the probability of being either blood-type been a favorite feature for both students and instructors. In addition
A or blood-type O? to carefully walking students through each major concept of genetics,
a. 5/8 c. 1/10 I invite them into the topic with an introductory story. These stories
b. 1/2 d. 1/16 include relevant examples of disease or other biological phenomena to
give students a sample of what they’ll be learning in a chapter. More
than a third of the introductory stories in this edition are new.
■ Clear, Simple Illustration Program The attractive and instructive figures have

proved to be an effective learning tool for students throughout the past four editions
and continue to be signature feature of the new edition. Each figure was carefully
rendered to highlight main points and to step the reader through experiments
and processes. Most figures include text that walks students through the graphical
presentation. Illustrations of experiments reinforce the scientific method by first
proposing a hypothesis, then pointing out the methods and results, and ending with a
conclusion that reinforces concepts explained in the text.
■ Emphasis on Problem Solving One of the things that I’ve learned in my 33
In choosing 0.05 as the cutoff value, scientists have
agreed to assume that chance is responsible for the devia- years of teaching is that students learn genetics best through problem solving.
tions between observed and expected values unless there is Working through an example, equation, or experiment helps students see
strong evidence to the contrary. Bear in mind that, even if concepts in action and reinforces the ideas explained in the text. In the book,
we obtain a probability of, say, 0.01, there is still a 1% prob-
ability that the deviation between the observed and the ex- I help students develop problem-solving skills in a number of ways. Newly
pected numbers is due to nothing more than chance. Calcu- reformatted Worked Problems (see New and Reorganized Content on p. xix)
lation of the chi-square value is illustrated in Figure 3.14. walk students through each step of a difficult concept. Problem Links spread
TRY PROBLEM 38
throughout each chapter point to end-of-chapter problems that students can
work to test their understanding of the material they have just read, all with

xvi
 Preface xvii

answers in the back of the book so students can check their results. I provide a
wide range of end-of-chapter problems, organized by chapter section and split into
Comprehension Questions, Application Questions and Problems, and Challenge
Questions. Some of these questions draw on examples from published papers and are
marked by a data analysis icon.

New to the Fifth Edition

Connected Learning Paths for Core Topics
At the heart of this revision is the connection between the book and its media. The
media resources were developed alongside the text in order to create a connected
learning path from the book throughout the media package. Through extensive
reviewing we identified the genetics topics and skills that students find most difficult. We
then designed our media to include the types of resources that instructors felt would best
help students understand these topics, study, and practice problem-solving—a key skill that
is crucial to understanding genetics. To give you an idea of how our media resources con-
nect with the book, here are a few examples of the learning paths we visualized for two of the
topics that are consistently noted by instructors as difficult for their students.

TEXT MEDIA

Reading Quizzes

Students Read
Chapter / View Nature Genetics
Branched Tutorial Animation Activity
article with assessment
LaunchPad Text Icon

Branched Tutorial LEARNING PATHS

FOR DIFFICULT TOPICS
WORKED PROBLEM
Problem-Solving ● Gene Expression
Students Review Online EOC Problem
Video ● DNA Replication
End-of-Chapter
Worked Problem ● Understanding and
Online Worked setting up crosses
Problem

■ New Problem-Solving Videos offer students valuable help by reviewing basic

problem-solving strategies. The problem-solving videos demonstrate an instructor
working through problems that students find difficult, in a step-by-step manner.
■ New Online Branched Tutorials identify where students have difficulty and route
them through the steps of the problem according to the answers they enter. Hints allow
students to receive feedback along the way, as if they were working the problem with
an instructor.
■ New Online Worked Problems allow students to step through a worked problem
online in the same format that they’ve seen in the book. Hints allow them to receive
feedback along the way, as if they were working the problem with an instructor.
■ Updated Animations/Simulations help students understand key processes in
genetics by outlining them in a step-by-step manner. All of the animations and
xviii Preface

simulations now include assessment questions at the end, to help students evaluate
whether they understood the concept or technique they viewed.
■ Comprehensively Revised Assessment has undergone extensive rewriting,
reviewing, and accuracy checking.
■ Online End-of-Chapter Problems include nearly all of the end-of-chapter

problems from the text converted into self-graded multiple-choice and drop-down
menu format for quizzing, homework, or student practice.
■ LearningCurve allows students to test their comprehension of the chapter

concepts with questions similar to the Comprehension Questions at the end of

each chapter. The system adapts to each student’s individual level of preparedness
by giving them questions at varying levels of difficulty depending on whether
they answer a question without any help, if they need help but eventually get
the question right, or if they are unable to answer the question. Links to the
appropriate e-Book section, hints, and feedback help students realize where they
need more practice on a topic.
■ New Online Reading Quizzes test whether students have comprehended the basic

concepts in the chapter they’ve just read.

■ The Test Bank contains at least 50 multiple-choice and short-answer questions per

chapter.
■ Nature Genetics Articles with Assessment engage students with primary research
and encourage critical thinking. Specifically selected for both alignment with text
coverage and exploration of identified difficult topics, the Nature Genetics articles
include assessment questions that can be automatically graded. Some of the open-ended
(non-multiple choice) questions are also suitable for use in flipped classrooms and
active learning discussions either in class or online.

All of the new media resources for Genetics: A Conceptual Approach will be available in our
LaunchPad system.
LaunchPad is a dynamic, fully integrated learning environment that brings together all
of our teaching and learning resources in one place. It also contains the fully interactive
e-Book and other newly updated resources for students and instructors, including the
following:
■ Newly Updated Clicker Questions allow instructors to integrate active learning in

the classroom and to assess students’ understanding of key concepts during lectures.
Available in Microsoft Word and PowerPoint, numerous questions are based on the
Concept Check questions featured in the textbook.
■ New Lecture PPTs have been developed to minimize preparation time for new

users of the book. These files offer suggested lectures including key illustrations and
summaries that instructors can adapt to their teaching styles.
■ Layered PPTs deconstruct key concepts, sequences, and processes from the

textbook images, allowing instructors to present complex ideas step-by-step.

■ Textbook Images and Tables are offered as high-resolution JPEG files. Each image

has been fully optimized to increase type sizes and adjust color saturation. These
images have been tested in a large lecture hall to ensure maximum clarity and
visibility.
■ The Solutions and Problem-Solving Manual (written by Jung H. Choi, Georgia

Institute of Technology, and Mark E. McCallum, Pfeiffer University) contains

complete answers and worked-out solutions to all questions and problems in the
textbook. The manual has been accuracy reviewed for the fifth edition and has been
found to be an indispensable tool for success by students. The Solutions Manual is
also available in print (ISBN: 1-4641-5092-3).
 Preface xix

New and Reorganized Content

The fifth edition addresses recent discoveries in genetics, corresponding to our ever-
changing understanding of inheritance, the molecular nature of genetic information, epi-
genetics, and genetic evolution.
NEW Epigenetics Chapter A new chapter on epigenetics (Chapter 21) integrates and
expands on material formerly spread across five chapters in the previous edition. Briefer
discussions of epigenetics are now in those separate chapters (5, 11, 17, 22, and 23).
Chapter 11 now covers Chromosome Structure and Organelle DNA (formerly
covered in Chapter 21).
Chapter 8 and Chapter 9 (Bacterial and Viral Genetic Systems, and Chromosome
Structure in the previous edition) have been switched so that chromosome variation
now follows Chapter 7 (Linkage, Recombination, and Gene Mapping).

Other new and updated content includes:

■ New molecular genetics section: “The Molecular Nature of
Alleles” (Chapter 3)
■ New section on conditional probability (Chapter 3)
■ Extensively revised section on Sex Determination in Drosophila
melanogaster (Chapter 4)
■ Extensively revised section on dosage compensation (Chapter 4)
■ Expanded discussion of genetic interference (Chapter 7)
■ Significantly expanded section on chromosome rearrangements
(Chapter 8)
■ Expanded discussion of the discovery of DNA structure,
including Franklin’s contribution (Chapter 10)
■ New discussion of the evolutionary origin of introns (Chapter 14)
■ New section on CRISPR RNAs (Chapter 14)
■ New section: Long Noncoding RNAs Regulate Gene Expression
(Chapter 14)
■ New discussion of no-go decay (Chapter 15)
■ New section on bacterial enhancers (Chapter 16)
■ Updated and expanded discussion of changes in chromatin
structure (Chapter 17)
■ New section on chromatin immunoprecipitation (Chapter 17)
■ New section on Illumina sequencing (Chapter 19)
■ Revised section on DNA fingerprinting (Chapter 19)
■ Updated and expanded discussion of genome-wide association
studies (Chapter 20)
■ Updated and expanded discussion of metagenomics
(Chapter 20)
■ New section: Comparison of Development in Drosophila and
Flowers (Chapter 22)
■ New section on evolution through changes in gene regulation
(Chapter 26)

■ Reformatted Worked Problem 2

Problems walk students In cats, black coat color is dominant over gray. A female black cat whose mother is gray mates
through difficult quantitative with a gray male. If this female has a litter of six kittens, what is the probability that three will be
black and three will be gray?
concepts in an easy to
follow manner, presenting Solution Strategy

a Solution Strategy and What information is required in your answer to the because gray is recessive. Thus the cross is:
Solution Steps for each problem?
Gg Ž gg
The probability that in a litter of six kittens, three will be
worked problem. Hint black and three will be gray.
Black female Gray male
887n

Recall: The binomial

balloons remind students What information is provided to solve the problem?
expansion can be used
to determine the prob-
of key points to keep in ■ Black is dominant to gray.
1
/2 Gg black ability of different com-
binations of traits in the
mind or refer them back to 1
/2 gg gray progeny of a cross.
■ The mother of the litter is black and her mother is gray.
a specific part of the text to ■ The father of the litter is gray. We can use the binomial expansion to determine the
review. For help with this problem, review:
probability of obtaining three black and three gray
kittens in a litter of six. Let p equal the probability of a kitten
The binomial expansion and probability, in Section 3.2. being black and q equal the probability of a kitten being Hint: See pp. 56–57 for
gray. The binomial is (p + q)6, the expansion of which is: an explanation of how
Solution Steps to expand the binomial.

(p + q)6 = p6 + 6p5q + 15p4q2 + 20p3q3

Hint: We can
determine the female
parent’s genotype from
her phenotype and her
mother’s phenotype.
Because black (G) is dominant over gray (g), a black
cat may be homozygous (GG) or heterozygous
(Gg). The black female in this problem must be
heterozygous (Gg) because her mother is gray
(gg) and she must inherit one of her mother’s
alleles. The gray male is homozygous (gg)
+ 15p2q4 + 6p1q5 + q6
The probability of obtaining three black and three
gray kittens in a litter of six is provided by the term
20p3q3. The probabilities of p and q are both 1/2 ; so the
overall probability is 20(1/2) 3(1/2)3 = 20/64 = 5/16 .
xx Preface

■ NEW Figure-Based End-of-Chapter Problems bring a visual aspect to problem-

17
Control of Gene Expression
in Eukaryotes
Changes in a relatively small number of regulatory sequences help
produce the large phenotypic differences between humans and
chimpanzees. Illustrated here is a network of interacting genes for transcription
factors that are differentially expressed in the brains of humans and chimpanzees
solving, engaging students closely with figures in each chapter and helping them assess
their understanding of key concepts and processes.
■ NEW Introductory Stories Each chapter begins with a brief introductory
story that illustrates the relevance of a genetic concept that students will
learn in the chapter. These stories—a favorite feature of past editions—give
students a glimpse of what’s going on in the field of genetics today and
help to draw the reader into the chapter. Among new introductory topics
Genetic Differences That Make
Us Human are “The Mystery of Missing Fingerprints,” “Building a Better Banana,”
Over 140 years ago, Charles Darwin proposed that
humans shared a recent common ancestor with the
African great apes. Today there is significant evidence
“Genetic Differences That Make Us Human,” and “How Your Grandfather’s
that our closest living relative is the chimpanzee. Fossil
evidence indicates that humans and chimpanzees
diverged genetically only 5 to 7 million years ago—a
Diet Could Affect Your Health.” End-of-chapter problems specifically
mere blink of the eye in evolutionary time. Yet
humans and chimps differ in a large number of
anatomical, physiological, behavioral, and cognitive
address concepts discussed in most introductory stories, both old
traits. For example, there are numerous differences in
the structure of the backbone, pelvis, skull, jaw, teeth,
hands, and feet of humans and chimpanzees. The
and new.
size of the human brain is more than twice that of the
chimpanzee; and humans exhibit complex language
and cultural characteristics not seen in chimpanzees.
Indeed, the degree of phenotypic difference between
chimpanzees and humans is so large that scientists
place them into entirely different primate families
(humans in the family Hominidae and chimpanzees in
the family Pongidae).
In spite of the large phenotypic gulf between
humans and chimpanzees, sequencing of their
genomes reveals that their DNA is remarkably
similar. Only about 1% of individual base pairs differ
between the two species, along with a 3% difference
in insertions and deletions. Thus, 96% of the DNA
of humans and chimpanzees is identical. But clearly

Acknowledgments
I am indebted to many people for help with this and previous editions of Genetics: A Con-
ceptual Approach. I learned much from my genetics teachers: Ray Canham, who first ex-
posed me to genetics and instilled in me a lifelong love for the subject; and Jeff Mitton, who
taught me the art of genetic research. I’ve learned from the thousands of genetics students
who have filled my classes over the past 33 years, first at Connecticut College, then at Baylor
University, and now at Southwestern University. Their intelligence, enthusiasm, curiosity,
and humor have been a source of motivation and pleasure throughout my professional life.
I have also learned from students worldwide who have used earlier editions of this book and
kindly shared with me—through emails and phone calls—their thoughts about the book
and how it could be improved.
I am grateful for the wonderful colleagues who surround me daily at Southwestern Uni-
versity and whose friendship, advice, and good humor sustain my work. The small classes,
close interaction of students and faculty, and integration of teaching and research have
made working at Southwestern University personally and professionally rewarding. I thank
James Hunt, Provost of Southwestern University and Dean of the Brown College, for help-
ing to create this supportive academic environment and for his continued friendship and
collegiality.
Writing a modern science textbook requires a team effort and I have been blessed with an
outstanding team at W. H. Freeman and Company. Life Sciences Publisher Susan Winslow
has been a champion of the book for a number of years; I value her creativity, insight, and
support. Lauren Schultz, Senior Acquisitions Editor for the Life Sciences team was a won-
derful shepherd of the project, providing ideas, encouragement, and support throughout
the project. It was a pleasure working with Developmental Editor Anna Bristow, my daily
partner in crafting this edition of Genetics. Anna is a superb editor with outstanding orga-
nizational skills and an eye for detail; she kept the project on track and contributed to this
edition in innumerable ways.
Senior Project Editor Georgia Lee Hadler at W. H. Freeman expertly managed the pro-
duction of this fifth edition, as well as all preceding editions. Her dedication to excellence in
all phases of the production process has been a major factor in making the book a success.
Jeanine Furino served as copy editor and provided valuable editorial suggestions. I thank
Dragonfly Media Group for creating and revising the book’s illustrations and Matthew Mc-
Adams for coordinating the illustration program. Thanks to Paul Rohloff at W. H. Freeman
and Assunta Petrone at codeMantra for coordinating the composition and manufacturing
 Preface xxi

phases of production. Diana Blume developed the book’s design and the cover for this edi-
tion. I thank Christine Buese and Jacqui Wong for photo research. Allison Michael, Elaine
Palucki, Alexi Garrett, Adam Feil, and Chris Efstratiou developed the excellent media and
supplements that accompany the book. I am grateful to Jung Choi and Mark McCallum for
writing solutions to new end-of-chapter problems. Joseph Ahlander, Ellen France, Robert
Fowler, Brian Kreiser, Joshua Loomis, Amy McMillan, Marcie Moehnke, Douglas Thrower,
and Daniel Williams developed and reviewed assessment questions.
I am grateful to the W. H. Freeman sales representatives, regional managers, and region-
al sales specialists, who introduce my book to genetics instructors throughout world. I have
greatly enjoyed working with this sales staff; their expertise, hard work, and good service
are responsible for the success of Freeman books.
A number of colleagues served as reviewers of this book, kindly lending me their tech-
nical expertise and teaching experience. Their assistance is gratefully acknowledged. Any
remaining errors are entirely my own.
Marlene Tyrrell—my spouse and best friend for 33 years—and our children and their
spouses—Sarah, Matt, Michael, and Amber—provide love, support, and inspiration for
everything that I do.

My gratitude goes to the reviewers of this new edition of Genetics: A Conceptual Approach.
Amy Abdulovic-Cui Spencer Benson Sarah Crawford Laura Frost
Augusta State University University of Maryland Southern Connecticut State Point Park University
Joseph Ahlander Edward Berger University J. Yvette Gardner
Northeastern State University Dartmouth College Marilyn Cruz-Alvarez Clayton State University
David Aiello Laura Bermingham Florida Gulf Coast University William Gilliland
Austin College University of Vermont Sandra Davis DePaul University
Preston Aldrich University of Indianapolis
Aimee Bernard Elliott S. Goldstein
Benedictine University University of Colorado Denver Sarwan Dhir Arizona State University
Kirk Anders Fort Valley State University
Indrani Bose Steven W. Gorsich
Gonzaga University Western Carolina University David Donnell Central Michigan University
Jeanne Andreoli The Citadel
John Braverman Anjali Gray
Marygrove College Saint Joseph’s University Chuanguang Du Lourdes University
Anthony Arment Montclair State University
David Buchanan Bradley Hersh
Central State University Cheryld L. Emmons
North Dakota State University Allegheny College
Minoo Askari Alfred University
Gerald L. Buldak Debra Hinson
Pellissippi State Community William Ettinger
Loyola University Chicago Dallas Baptist University
College Gonzaga University
Alyssa C. Bumbaugh Peter Hoffman
Andrea Bailey Sarah Evans
Penn State University Notre Dame of Maryland
Brookhaven Community Friends University
Dan Caprioglio University
College Victor Fet
Colorado State University Marshall University Margaret Hollingsworth
Paul W. Bates
Maria V. Cattell University at Buffalo
University of Minnesota Ted Fickel
Duluth University of Colorado American Jewish University Carina Endres Howell
Richard Duhrkopf Lock Haven University
Keith Barlow Robert G. Fowler
Guilford Technical Community Baylor University San Jose State University Li Huang
College Joel Chandlee Montana State University
Thomas Fowler
Phillip Barnes University of Rhode Island Southern Illinois University Mary Huff
Connecticut College Henry Chang Edwardsville Bellarmine University
Christine Beatty Purdue University Edison Fowlks Colin Hughes
Benedictine University Cynthia Church Hampton University Florida Atlantic University
John Belote Metropolitan State University Dennis Frisby Jeffrey Hughes
Syracuse University of Denver Cameron University Millikin University
xxii Preface

Cristina Iftode William Mackay Selene Nikaido Douglas Thrower

Rowan University
Jeba Inbarasu
Metropolitan Community
College, South Omaha
Campus
Diana Ivankovic
Anderson University
Aaron Johnson
University of Colorado School
of Medicine
David H. Kass
Eastern Michigan University
Todd Kelson
Brigham Young University–
Idaho
Cathy Silver Key
North Carolina Central
University
Christopher Korey
College of Charleston
Margaret J. Kovach
University of Tennessee at
Chattanooga
Brian Kreiser
University of Southern
Mississippi
Tim Kroft
Auburn University at
Montgomery
Mary Rose Lamb
University of Puget Sound
Melanie Lee-Brown
Guilford College
Aime Levesque
University of Hartford
Joshua Loomis
Nova Southeastern University
Shawn Macauley
Muskegon Community
College
Edinboro University of University of Central Missouri University of California at
Pennsylvania Margaret Olney Santa Barbara
Cindy S. Malone Saint Martin’s University Kathleen Toedt
California State University at Sally Pasion Housatonic Community
Northridge San Francisco State University College
Teresa McElhinny Ann Paterson Cynthia van Golen
Michigan State University Williams Baptist College Delaware State University
Karen McGinnis Helen Piontkivska Nanette van Loon
Kent State University
Florida State University Borough of Manhattan
Amy McMillan Uwe Pott Community College
University of Wisconsin-
SUNY Buffalo State Sara Volk
Green Bay
Steven Mezik Texas State University
Herkimer County Community Michael Lee Robinson
Laurence von Kalm
College Miami University
University of Central Florida
Brook Milligan Charles Sackerson
Erik Vollbrecht
New Mexico State University California State University
Iowa State University
Stephanie Schroeder
Marcie Moehnke Alan Waldman
Webster University
Baylor University University of South Carolina
Rodney Scott
Charles Molnar Daniel Williams
Wheaton College
Camosun College
Rebecca Seipelt-Thiemann Winston-Salem State
Jessica L. Moore
Middle Tennessee State University
Western Carolina University University Lise D. Wilson
Sarah Mordan-McCombs Barkur S. Shastry Siena College
Franklin College of Indiana Oakland University
Kathleen Wood
Ashley Morris Mark Shotwell University of Mary Hardin-
Middle Tennessee State Slippery Rock University Baylor
University
Wendy Shuttleworth Lev Yampolsky
Cam Muir Lewis/Clark State College East Tennessee State
University of Hawaii at Hilo Agnes Southgate University
Karolina Mukhtar College of Charleston Malcolm Zellars
University of Alabama at Walter Sotero Georgia State University
Birmingham University of Central Florida
Ming Zheng
Elbert Myles Ron Strohmeyer Gordon College
Tennessee State University Northwest Nazarene University
Todd Nickle David Thompson
Mount Royal University Fresno Pacific University
John Niedzwiecki Sandra Thompson-Jaeger
Belmont University Christian Brothers University
 1
Introduction to Genetics

Albinism in the Hopis

Rising a thousand feet above the desert floor, Black
Mesa dominates the horizon of the Enchanted
Desert and provides a familiar landmark for
travelers passing through northeastern Arizona. Not
only is Black Mesa a prominent geological feature,
but, more significantly, it is the ancestral home of the
Hopi Native Americans. Fingers of the mesa reach
out into the desert, and alongside or on top of each
finger is a Hopi village. Most of the villages are quite
small, having only a few dozen inhabitants, but they
are incredibly old. One village, Oraibi, has existed
on Black Mesa since 1150 a.d. and is the oldest
continuously occupied settlement in North America.
In 1900, Alěs Hrdliěka, an anthropologist and
physician working for the American Museum of
Natural History, visited the Hopi villages of Black
Mesa and reported a startling discovery. Among
the Hopis were 11 white persons—not Caucasians,
but actually white Hopi Native Americans. These
persons had a genetic condition known as albinism
(Figure 1.1).
Albinism is caused by a defect in one of the
enzymes required to produce melanin, the pigment
that darkens our skin, hair, and eyes. People with
A Hopi pueblo on Black Mesa. Albinism, a genetic condition, arises with high albinism either don’t produce melanin or produce
frequency among the Hopi people and occupies a special place in the Hopi
culture. [Ansel Adams / National Park Archives at College Park MD.]
only small amounts of it and, consequently, have
white hair, light skin, and no pigment in the irises
of their eyes. Melanin normally protects the DNA
of skin cells from the damaging effects of ultraviolet radiation in sunlight, and melanin’s
presence in the developing eye is essential for proper eyesight.
The genetic basis of albinism was first described by the English physician Archibald
Garrod, who recognized in 1908 that the condition was inherited as an autosomal
recessive trait, meaning that a person must receive two copies of an albino mutation—
one from each parent—to have albinism. In recent years, the molecular natures of the
mutations that lead to albinism have been elucidated. Albinism in humans is caused
by defects in any one of several different genes that control the synthesis and storage of
melanin; many different types of mutations can occur at each gene, any one of which may
lead to albinism. The form of albinism found in the Hopis is most likely oculocutaneous
albinism (albinism affecting the eyes and skin) type II, due to a defect in the OCA2 gene
on chromosome 15.
The Hopis are not unique in having albinos among the members of their tribe.
Albinism is found in almost all human ethnic groups and is described in ancient writings;
1
Another random document with
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ragione, Cavalcanti, anche quando diceva che per questa ragione la
nostra civiltà è così plastica, progressiva, vivace. Quindi più l’uomo
invecchia, più ricco, sapiente, potente diventa, e più dovrebbe
ruminare, ripetersi, inculcar ben bene nella mente questa regola
suprema della saggezza: «Va, senza voltarti mai per guardare il
braccio che ti spinge; credi nel principio che tu professi ed osservalo,
come ti fosse imposto da Dio e fosse l’unico vero, l’unico bello,
l’unico buono, la salute e la salvezza del mondo; non discutere, non
sofisticare, non transigere; sii fedele sino all’estremo; a rischio della
tua vita e della tua fortuna. Ma se il principio cade, rassegnati come
se fosse una limitazione umana, convenzionale, arbitraria della
infinita Verità, dell’infinita Bellezza, dell’infinito Bene, che continuano
a fluir nella vita per il canale del principio che ha vinto! Legati da te
stesso, così da non poterti sciogliere più, con la legge
dell’osservanza interna, a non mentire e a tradire quando nessuno ti
può imporre la verità e la fedeltà!» E invece sin dalla culla la quantità
trionfante ci insegna a mentire. Sempre lì ricaschiamo, amici miei.
Sì, la quantità trionfa oggi, grazie alle macchine, al fuoco,
all’America: ma non può assumere apertamente, in proprio nome, il
governo del mondo. Lo «zapatero le plus cher du monde», ha
dovuto abbassare la sua insegna, perchè, neppure un tempo che
confonde quanto il nostro, tutti gli «étalons de mesure» nella
mediocrità, si acconcia a riconoscere per migliore una cosa perchè
costa di più, a fare della quantità il criterio della qualità. «La pago più
cara, perchè è migliore» — vuol convincer sè stesso, perchè se no
crederebbe confessarsi sciocco! L’uomo ha bisogno, sempre e
dovunque, in qualunque luogo e tempo, di tradurre la quantità in
qualità, anche quando non possiede nessun criterio qualitativo
sicuro: e allora si ingegna; e nei casi disperati squalifica in nome
della libertà i modelli, per non esser costretto a giudicar brutti gli
orrori di cui la macchina ci è così larga, proprio come Leo per
salvare i sandali se l’è presa con il piede. Brutti, i nostri vestiti? Ma
chi vi dice che quelli del secolo XVIII fossero belli? A me piacciono
più quelli di questi e non mi seccate! A questo gioco di bussolotti si
riduce l’Estetica dell’Alverighi, che vi è sembrata così curiosa; e che
del resto è l’Estetica che i nostri tempi praticano senza tanto
ragionare, perchè è la più comoda, tutti i giorni. E quindi la quantità
deve pigliar la maschera della qualità, falsificarla quanto basta a
ingannare gli uomini, che là dove essi non si procurano che
l’abbondanza, si procacciano anche la bellezza e la bontà. Ma ditemi
un po’: che cosa sono tutti questi tappeti di Smirne, fabbricati a
Monza; questi arredi indiani, fabbricati in Baviera; questi falsi
Champagne americani, tedeschi, italiani; queste «nouveautés de
Paris» fabbricate dappertutto; questi conigli che, in barba a messer
Darwin, si trasformano in lontre in poche settimane, se non
menzogne della quantità che ruba gli ultimi stracci alla qualità
rovinata e scacciata? Chi non sa quanti inganni la chimica ha forniti
all’industria? La quantità trionfante ha fatta della civiltà moderna una
immensa scuola di menzogna: e perciò noi non possediamo più
nessuno di quei delicati strumenti di verità e di fede — come il
giuramento e l’onore — con cui le religioni e le aristocrazie
raffrenavano l’uomo in segreto, lo costringevano a esser sincero
quando poteva impunemente mentire, fedele quando poteva esser
fellone.... Ed ecco nascere e farsi gravi, nella società moderna,
difficoltà per risolver le quali si studiano dottrine, e istituzioni, e
provvedimenti ma inutilmente, perchè dipendono dalla lealtà; e il
sentimento, se esistesse, le scioglierebbe in un attimo. La oligarchia
intellettuale dell’Europa per esempio, che l’Alverighi ha accusata,
esagerando ma non senza qualche fondamento di verità, di
ingannare il mondo: ma la cagione di questo male non è forse
morale? Tutte le professioni sono rette da una morale particolare:
l’ufficiale può essere dissoluto o far dei debiti ma non può esser vile
e aver paura della morte, sotto pena di esser squalificato: il
mercante può esser codardo, ma deve pagare i debiti: il prete deve
serbar una condotta decente, almeno in apparenza.... E via dicendo.
Solo l’uomo che scrive e che pensa non ha morale professionale:
può esser codardo, bugiardo, dissoluto, sprecone: gli è concesso di
aver tutti i vizi. Chi conosce la natura umana, non si stupirà quindi
che molti approfittino piuttosto largamente di questa comodità. Quale
dovrebbe essere la virtù professionale dell’uomo che scrive e che
pensa? La lealtà. Il critico, lo scienziato, il filosofo, di cui fosse
provato che per un interesse qualunque hanno affermato esser
brutto quel che giudicavano bello, falso quel che credevan vero o
viceversa, dovrebbero essere infamati come l’ufficiale che scappa.
Supponete che la civiltà nostra riuscisse a inculcare agli uomini che
la lealtà è la virtù elementare di tutti, e agli intellettuali che essa è la
virtù loro professionale; e allora la scienza rinuncerebbe a simulare
sulla vita un impero che non ha; affermerebbe essa stessa di essere
un principio di verità sicuro, ma limitato; avrebbe scrupolo di illudere
gli uomini che essa può essere il loro factotum e dar la salute, la
giovinezza, la bontà, la vittoria, la ricchezza: o dimostrare che
Romolo e Omero non sono esistiti! Nè gli uomini sarebbero costretti,
per protesta, ad affiliarsi, come la signora Yriondo, alla «Christian
Science»! I dotti verrebbero insomma tra gli uomini con anima pura,
dicendo: «Molto abbiamo studiato e poco sappiamo: quel poco,
eccovelo, è vostro, servitevene: ma non ci crediate dei maghi! Noi
siamo degli uomini e la vita sfugge al nostro debole impero. Una
pianta, un animale, un uomo, un popolo, una civiltà sono una sintesi
di parti diverse; non si può distaccare una parte dalle altre, senza
distruggere l’essere: il che vuol dire che la nostra scienza, per
studiare la vita, la dovrebbe addirittura ammazzare, e che quindi non
la può studiare che a volo, di sfuggita, per sorpresa. La vita è una
grande caverna oscura, che noi possiamo guardarci dentro soltanto
per un pertugio e spiraglio, da cui entrano insieme lo sguardo nostro
ed il sole: se noi ci collochiamo troppo lontano dallo spiraglio non
riusciamo a discerner quasi nulla nella caverna; ma se avviciniamo
l’occhio di troppo, intercettiamo con il capo il raggio del sole e
facciamo buio nella caverna, dove vogliamo guardare.... Bisogna
dunque trovare il punto in cui, pur non intercettando il raggio del
sole, noi riusciamo a vederci meglio: ma quel punto non è il
medesimo per tutti gli uomini; ciascuno lo deve cercare da sè, e non
può cercarlo che oltrepassandolo: quindi l’errore è continuo, la
illusione incessante, il travaglio atroce: chè quando finalmente riesce
ad un uomo di fermarsi in quel punto unico, che cosa vede? Delle
ombre che si muovono in una penombra, e per un solo istante: chè
subito il desiderio di veder meglio lo spinge ad avvicinarsi al pertugio
sperando che quelle ombre si chiariranno, ma invano, perchè si
annebbiano di più: allora egli subito si ritrae e retrocede ai di là del
punto buono e non vede meglio: riprende ad avanzare e a
retrocedere sinchè alla fine ritrova quel punto, per un solo istante
però; chè il tormentoso travaglio di quella illusione e delusione
eternamente rinascenti ricomincia....»
Tacque, trasse l’orologio:
— Per Bacco, — disse, — è mezzanotte. A letto, a letto.
E se ne andò. Passeggiammo — il Cavalcanti ed io — per un poco
in silenzio, sul ponte, ambedue meditabondi. Poi il Cavalcanti mi
disse:
— È un savio, per davvero. Che profondi pensieri!
— Sì — risposi. — Ma se egli ha ragione, non abbiam torto noi?
Dico noi, per dire i nostri tempi. Egli ci ha tenuti sospesi tra i due
mondi: ma ora vorrei sapere da che parte dobbiamo buttarci.... A
destra o a sinistra? Mi vien voglia di rubare al dottore il suo ritornello:
non si può star a cavalcioni di due mondi!
 VII.

Uscito dalla cabina, il venerdì mattina, e passeggiando per il ponte,

vidi nella terza classe Orsola, che sola, rannuvolata e arcigna
sedeva sopra un fascio di cordami facendo la calza. Mi rammentai
della zuffa; e la curiosità mi spinse ad interrogarla. Ma quasi non mi
diè il tempo di muoverle una domanda; chè subito aggredì:
— Maria! Quella vipera! Va dicendo a tutti che sono una ladra, per
quei pochi debitucci che ho lasciati in America, come se fosse colpa
mia! Lei si dà tanta aria perchè quattrini ne ha: ma come ha fatto a
farli lo sappiamo tutti. Se avessi voluto far come lei, crede che mi
troverei in questi guai? Ma di quel pane io non ne mangio; io non ho
il pelo sul cuore come quella gentaglia. Lo domandi a quelli che sono
stati in fazenda con noi, se hanno mai aiutato un poveretto, neanche
con un bicchier d’acqua! Ogni povero italiano che doveva ricorrere a
loro, sin la camicia era sicuro che gli levavano. Bella fatica, a far
denari a quel modo!
Chiesi se prestavano denari: mi rispose di sì; ricominciò un lungo
discorso: sinchè io le dissi che insomma da parecchie parti era
giunta al mio orecchio la voce che la sua famiglia si era rovinata,
perchè essa non aveva troppa voglia di lavorare. Mi guardò con
occhi quasi spauriti.
— Lavorare? Lo chiama lavorare lei, quello della fazenda? Alla
grazia! Lo domandi alla gente del mio paese, se mi piace lavorare.
Ma come un cristiano, non come una bestia!
Le chiesi infine come era nata la zuffa; e chi aveva cominciato. Ma
non rispose a tono: fece dei lunghi racconti confusi, divagando tutti i
momenti.
Cercai allora Maria: la trovai a poppa, che cuciva. Era una donna più
che quarantenne, ancora piacente e fresca, vestita con semplicità
non scevra di eleganza, e con quel fare dell’emigrante cui l’è andata
bene; che è ancora popolo, ma popolo greggio e rude non più. Tanto
per avviare il discorso le chiesi se veniva dal Brasile e in qual parte e
fazenda aveva lavorato.
— Dal signor X...? L’ho conosciuto, il suo padrone, — dissi. — Un
gran galantuomo.... Si è trovata bene?
Mi rispose di sì; mi disse — quando glielo chiesi — che si recava in
Italia perchè suo marito era morto e perchè il primo dei due figli
doveva fare il soldato; che non sapeva se sarebbe tornata in Brasile
o no. Mi fu facile di condurre il discorso su Orsola. Ma a sentir
questo nome ammutolì, abbassò gli occhi sul lavoro, riprese a
cucire: poi lentamente, mentre tirava il filo:
— Chi non ha voglia di lavorare farebbe meglio a non andare in
America, — sentenziò genericamente con tono asciutto e severo.
Ma l’allusione era chiara. La sollecitai a spiegarla con qualche
domanda. Chiarì infatti questo punto, restato sino allora nel vago,
dicendomi che nella fazenda si sta bene e si guadagna: ma bisogna
che anche la donna e i figli lavorino. Se la donna passa la giornata
sulla porta della casa, a ricamare, a cantare e a chiacchierare con le
vicine, come faceva Orsola, e se i figli sono piccoli, la famiglia non
può prendere in affitto molti piedi di caffè e si indebita.
— E parecchie volte l’abbiamo aiutata anche noi: ma sì, era un
pozzo senza fondo: sempre in bisogno.... Lei capisce, noi non siamo
ricchi, per quanto qualche cosa l’abbiamo messa da parte. Chi si
cava il pane di bocca per i propri figliuoli, non vuol mica spendere
per mantenere gli oziosi.
Condussi il discorso sull’intendente: era un italiano buonissimo e a
modo — essa mi disse; e quando io allusi alle sue amorose
persecuzioni, sorrise.
— Le domandi — aggiunse — dove è adesso l’intendente.... È in
Italia da sei mesi. Ci è andato a sposarsi.
La rivelazione, se vera, era grave. Volli alla fine cercar di indagare se
ci fosse del vero nelle cose dette da Orsola su Maria ed Antonio: e
un po’ maliziosamente:
— Perchè anche Antonio e l’abruzzese si sono picchiati?
Arrossì leggermente; e poi:
— Quel povero abruzzese, lei gli ha fatto girare la testa. Quando
Orsola mi aggredì ingiustamente, perchè io non le avevo detto nulla,
Antonio è corso in mio aiuto; e allora l’abruzzese gli si è buttato
addosso....
Maria mi pareva donna assennata, ragionevole, dabbene, se pure
interessata come è la plebe laboriosa e parsimoniosa. Pure aveva
arrossito al nome di Antonio. Cercai Antonio e trovatolo nel refettorio
che aveva ancora la faccia fasciata:
— Bravo, — dissi, — te ne succedono delle belle!
Sorrise freddo e amaro come al solito; e:
— Quell’imbecille! — disse. — Mi raccontò che Orsola gli aveva fatto
girar la testa; e quindi l’aveva messo su contro di lui....
— Ma tu perchè ti sei messo a difenderle Maria? — chiesi.
— Perchè — mi rispose placido — è una buona e brava donna.
— Sei diventato il difensore della vedova e dell’orfanello adesso?
E insistei con domande insidiose e allusioni ironiche: ma invano. Mi
rispose rispettosamente, ma come non capisse nè le insidie, nè le
allusioni. Di nuovo faceva l’imbecille; e con tanta naturalezza, che mi
pareva di vedermi dinanzi, un’altra volta, Sua Eccellenza lo Zuccone,
in persona!
Per non far nascere dei pettegolezzi non insistei troppo; e preferii
fare discretamente una inchiesta tra i marinai e gli emigranti. E
chiacchierando un po’ con l’uno e un po’ con l’altro venni a sapere
che la voce del popolo o il giudizio pubblico o il coro della commedia
— chi fungeva da popolo e da pubblico e da cero questa volta era la
terza classe tutta quanta — diffidava di Orsola come di donna
irrequieta e intrigante e l’accusava di aver messo male tra
l’abruzzese ed Antonio, si pigliava gioco dell’abruzzese che aveva in
conto di imbecille e detestava Antonio cui rinfacciava il figlio altrui
accettato come proprio e che accusava di far la corte a Maria, per
sposarla quando Maddalena sarebbe morta! L’accusa era così grave
e odiosa, che ne diffidai; sebbene anche l’abruzzese la ribadisse.
Questo abruzzese mi parve più che un imbecille, un esaltato: mi
disse che era stato amico di Antonio: ma l’aveva preso in odio,
quando gli aveva confidato le sue viste su Maria.
— Sua moglie sta morendo, — mi disse — e lui già pensa a sposar
Maria che ha dei denari, e a comprar con i denari suoi e quelli di lei
delle terre e un negozio.... Perchè dice che vuol passare il resto dei
suoi giorni fumando: e perciò ha bisogno di una moglie che lavori in
vece sua. È avvezzo da un pezzo a vivere alle spalle delle donne,
quel birbante!
Tra questi discorsi venni a scoprire che chi aveva propalata la
storiella del figlio, ero stato proprio io. L’avevo tanti giorni prima
raccontata a pranzo e i camerieri l’avevano raccolta e trasportata dal
primo piano, dove viaggiava comoda la borghesia, la aristocrazia e
la finanza, nel piano terreno, dove si stipava la plebe. Ripensai a
Lisetta e alle sue parole: e mi dissi che i camerieri sono proprio un
veicolo di notizie e una fonte di informazioni — vere o false — più
importante che molti storici non credano. Che cosa è la storia dei
Cesari, quale ancora si racconta, se non una sdrucita trama di
pettegolezzi di servi, raccolti o da nemici senza scrupoli o da
dilettanti senza discernimento? Lasciato l’abruzzese andai di nuovo
da Orsola; e guardandola in faccia:
— Ditemi, Orsola — dissi. — Dove è ora l’intendente che vi avrebbe
perseguitata?
Mi guardò, fece una smorfia come di desolazione:
— È in Italia, in Italia, — rispose. E con una prontezza singolare
ribattè anticipatamente, prima che le contestassi, le mie obiezioni. —
Ma aveva lasciate le guardie.... E poi deve tornare. E io ho voluto
scappare perchè mi aveva scritto delle lettere e mi minacciava di
farmi mettere in prigione, quando tornava....
— Delle lettere? Che storia è questa? Ma non siete analfabeta?
— Una mia amica fidata me le leggeva. Del resto ce le ho, sa, quelle
lettere — aggiunse, leggendo di nuovo nei miei occhi questa
domanda.
— Ah sì? Ebbene mostratemele.
— Le ho nel baule, nascoste; perchè mio marito non le trovi. Le
cercherò e gliele darò.
Mi venne allora il pensiero di chiederle dell’abruzzese.
— L’abruzzese vi fa la corte, però.... Me lo hanno detto parecchi.
Mi guardò come sbigottita.
— Ma che dice! Quel poverino! Buono come un angelo! Se sapesse
quel che gli capita.... Un’altra donnaccia....
E mi raccontò che l’abruzzese era ammogliato, e aveva lasciata la
moglie, come tanti emigranti fanno, nel suo villaggio nell’Abruzzo:
ma in America qualcuno l’aveva avvertito che sua moglie se la
intendeva con un altro....
— E ritorna per ammazzarla? — non potei a meno di dire.
— Ma che! — rispose. — Lui le vuol bene, Antonio l’aveva già quasi
persuaso a perdonarle, a far come lui. Per fortuna io l’ho persuaso a
tempo a non far la figura del babbeo....
— Voi vi siete presa questa responsabilità? Ma vi riguardano forse le
faccende di quell’abruzzese?
Mi guardò impavida e ferma; e:
— L’uomo innamorato — disse — non ragiona più. Ma una
donnaccia è sempre una donnaccia.
— Che pasticcio! — pensavo risalendo. — Non ha poi tutti i torti, il
dottore, di dire che gli emigranti sono tutti un po’ matti. Questi per lo
meno....
Ma riflettendo poi a quel che mi avevano detto Maria ed Orsola,
sentii a un tratto come accendersi una grande luce nella mia mente.
In quell’odio e in quella baruffa di due popolane non vedevo io, come
dentro una lente, nitida e piccola, la ragione del grande conflitto
intorno all’interesse del denaro, che divide oggi l’Islam dall’Europa,
che ha per tanto tempo armata la Chiesa cattolica di folgori spirituali
contro il mondo moderno? «Chi si cava il pane di bocca per
risparmiare, ha pur diritto che il suo denaro gli frutti» — aveva
lasciato intendere Maria. «Gente senza cuore e senza carità, —
rispondeva Orsola — per nulla non avrebbero aiutato nessuno». Non
son questi gli scheletri dei due argomenti rovesciabili con cui si può
a piacere sostenere o oppugnare che l’interesse del denaro è
legittimo? L’interesse fa l’uomo avido e spegne la carità; sì, è vero,
ma lo fa anche parsimonioso, lo avvezza a frenare le voglie presenti
in vista del futuro; incoraggia l’iniziativa e l’alacrità; solleva la dignità.
L’uomo che paga le usure, non mendica: può chiedere e ricevere il
denaro a fronte alta e a mano aperta, da pari. Tutte cose che sono
vere: ma pur vero è che solo il non poter lucrare sulle usure fa il
ricco veramente caritatevole, generoso e munifico. Avrebbero le
ricche famiglie italiane del Medio Evo edificati tanti meravigliosi
palazzi, se non fossero state costrette a spendere in opere d’arte
quella parte delle loro ricchezze, che non trovavano impiego
fruttifero per gli intoppi che inframmetteva la Chiesa? No, non è
dubbio: ma è certo pure — i paesi mussulmani ne somministrano la
prova — che le classi ricche si avvezzano alla prodigalità e all’ozio, il
popolo all’ozio e alla mendicità. Erano dunque tutti nel vero — l’Islam
e l’Europa, la Chiesa e il mondo moderno, Orsola e Maria; e tutti
pure avevano torto: la ragione non poteva sciogliere il nodo e
decidere se l’usuraio sia una provvidenza o un vampiro: occorreva
dunque tagliarlo, ma con quale lama? Era chiaro: in questa parte del
suo discorso il Rosetti aveva ragione: un atto di volontà doveva
tagliare il nodo, imponendo l’uno o l’altro dei due principii,
obbligando la ragione a limitarsi, a svolgere soltanto gli argomenti
favorevoli a quello. La Chiesa cattolica era stata nel Medio Evo,
l’Islam è anche oggi l’organo di quell’atto di volontà grande, che
impose a milioni di uomini il principio di Orsola: «no, non presterai
denaro ad interesse»; deducendone un codice preciso e coerente di
regole. Lo Stato moderno, le Banche, le Borse, l’Industria,
l’Economia politica sono nei nostri tempi gli organi di quell’altro atto
di volontà grande, che dopo la scoperta dell’America impose a poco
a poco ai due mondi il principio di Maria: «Tu hai diritto che il tuo
denaro prolifichi e hai dovere di risparmiarlo per metterlo a frutto».
Principii veri ambedue, benchè opposti, perchè l’uno e l’altro
limitatamente veri: il che mi spiegava per quale ragione ambedue
avessero potuto esser giudicati a volta a volta veri e falsi, valere e
cadere; e come si fossero fatta guerra nei secoli, aizzando non solo
alla baruffa Orsola e Maria, ma le classi, i popoli, le civiltà l’una
contro l’altra, ognuna persuasa di esser nel vero; e come dopo la
scoperta dell’America il principio di Maria avesse trionfato.... Perchè
il divieto dell’usura era stato anche quello, come l’Atlantico, per
lunghi secoli, un limite che aveva impedito all’uomo di uscire armato
di fuoco alla conquista della terra e dei suoi tesori.
Mi godei a lungo, passeggiando per il ponte, questa vasta visione di
secoli e civiltà, in cui sopra due teste di povere popolane vedevo
giganteggiare, in quella mattina di autunno, sul mare scintillante e
celeste ma freddo, uno dei più tragici e grandiosi conflitti della storia.
Quando, ad un tratto, l’idea che mi era balenata la sera prima, al
partir del Rosetti, mi si ripresentò alla mente sotto altra forma. Sì:
Orsola e Maria avevano ambedue ragione e torto, alla stregua
dell’eterno, sul fondo dei secoli: ma nel minuto presente? Poichè
esse erano nemiche, e noi volevamo giudicare la loro baruffa, a chi
dovevo dare io torto e a chi ragione? A Maria? Ma il signor Rosetti
non ci aveva mostrati tutti i pericoli e i guai di quella civiltà illimitata,
che era germogliata dal seme del principio dietro cui quella donna,
ignara si riparava? A Orsola? Ma non avevamo considerate a lungo
tutte le grandezze e i meriti di quella civiltà che aveva potuto
grandeggiare alla fine, rovesciando uno dopo l’altro tanti limiti e tra
questi il principio caro ad Orsola? Il pensiero si allargò in
considerazioni più vaste; sì: il signor Rosetti ci aveva mostrati
accanto i due mondi — la civiltà limitata e l’illimitata — paragonando
i loro beni e i loro mali: ma non ci aveva lasciati tra l’uno e l’altro in
uno stato di indecisione, simile a quello del famoso asino di
Buridano? In tutti i conflitti in cui i due mondi sono alle prese, per chi
dobbiamo noi parteggiare? Questo dubbio generò con la riflessione
un principio d’inquietudine.... Suonò l’ora della colazione; e a
colazione esposi ai miei compagni di mensa, arruffato come era,
tutto quell’imbroglio di accuse incrociate che non mi era riuscito di
dipanare. Ma ci si buttarono tutti sopra, ciascuno cercando, per
dipanarlo, un filo. Antonio fu spacciato in poche parole: tutti furon
d’accordo, anche l’Alverighi, che dopo aver sfruttata la moglie voleva
ora sbarazzarsene. Solo il Cavalcanti osservò titubando che tutte le
dicerie intorno alle viste di Antonio su Maria partivano da Orsola o
dall’abruzzese, che era uno zimbello di Orsola: ma Orsola odiava
Maria: anzi l’odio di Orsola era stata la radice di tutto l’imbroglio....
Più vivi furono i dispareri intorno ad Orsola. Il Cavalcanti e
l’ammiraglio dissero di credere a Maria, che essa era fuggita per
debiti, che la storia dell’intendente doveva essere stata inventata o
per lo meno molto esagerata a coprire la vera ragione della fuga. Ma
il dottore protestò che una donna onesta non può nemmeno
immaginare, non che raccontar per veri, simili romanzi; inveì poi
contro Maria, e lamentò la durezza con cui gli italiani più svelti e
fortunati sfruttano in America i loro connazionali più poveri. Al che io
risposi, raccontando come alla mattina avessi visto l’Islam e
l’Europa, il Medio Evo e l’Età moderna alle prese nella baruffa di
Orsola e Maria. Aggiunsi poi che le donne un po’ isteriche sono
facilmente portate dalla loro immaginazione a inventare di queste
favole amorose: molte leggende essere nate intorno agli orrori del
Brasile dalle favole che i giornalisti avevan raccolte senza
discernimento sulle labbra degli emigranti e che tanti italiani avevano
poi credute per quel bisogno che abbiamo un po’ tutti di veder nero
nel mondo e di far la morale all’universo: occorre ricordarsi
conversando con emigranti disgraziati che spesso essi sono un po’
fuori di sè, come egli stesso, il dottore, aveva detto. Ma il dottore non
fu punto soddisfatto di questo piccolo trionfo della sua teoria; e
sardonico mi disse che forse l’intendente era fuggito in Italia, perchè
Orsola lo voleva sedurre: pronunciò poi una invettiva contro il Brasile
senza badare al Cavalcanti e all’ammiraglio; io gli risposi e si accese
fra di noi una disputa....
— Ma insomma — dissi alla fine — gli emigranti non diventano savi
per lei che quando parlan male dell’America dove i più di loro trovan
da campare? Io non so perchè tanti in Italia ce l’hanno a questo
modo contro lo Stato di San Paolo.... In che cosa differisce dagli altri
Stati dell’America — del Nord e del Sud? Ci son lì gli stessi vantaggi
e gli stessi guai: annate buone e annate cattive; salari maggiori che
in Europa, nelle annate buone specialmente; vita più solitaria, più
rude, più esposta alle malattie; garanzie giuridiche meno precise che
in Europa, ma in compenso una continua scarsità di braccia.... Farsi
valere, a chi non ha che le braccia, è più facile che in Europa. Ma
nello Stato di San Paolo in cambio c’è quel che forse non c’è in
nessuna altra parte dell’America: c’è la possibilità di creare un centro
di cultura, di lingua e di vita italiana: perchè gli Italiani ci sono più
raccolti, meno dispersi che altrove; perchè ci si sono trovati già
numerosi al momento buono, quando lo sviluppo incominciava.... È
forse questa la ragione per cui San Paolo ha tanti nemici in Italia? Si
informi da chi sa: quale è nell’America meridionale il mercato più
facile e più largo per i nostri manufatti? Lo Stato di San Paolo.
Quando il governo o la «Dante Alighieri» si decideranno a fondar
nell’America qualche collegio italiano in cui i figli degli Italiani
arricchiti possano essere educati, da dove dovranno cominciare? Da
San Paolo! In qual punto dell’America le nostre banche hanno
cercato di prender piede, tanto per cominciare? A San Paolo. Quale
è lo Stato dell’America più aperto ai professionisti: medici, avvocati,
professori, legisti? San Paolo: sempre San Paolo! Ma noi siamo un
curioso popolo: ci lamentiamo sempre che tutto il mondo ci è chiuso;
e poi, appena uno spiraglio si apre, voltiamo le spalle. Tutte queste
cose, quanti le sanno in Italia? E tra quelli che le sanno quanti osano
dirle? Tutti preferiscono di dar retta alle storie e alle storielle di
Orsola, che ragiona come una donna del Medio Evo, perchè in
America è capitata male. Ma il giorno in cui noi fossimo riusciti a
rovinare lo Stato di San Paolo, anche l’Italia ci scapiterebbe — e
parecchio! È questo che lei vuole?
— Io voglio — mi rispose secco, secco — che gli Italiani non vadano
a prendere nelle fazende il posto degli schiavi....
— Se le dicesse un socialista, queste cose, le capirei. Ma lei? E non
lavoran in tutto il mondo gli uomini sotto dei padroni? Vuol dire per
questo che siano degli schiavi? Se gli emigranti italiani trovano più
conveniente di andar altrove, padronissimi: ma scrivere e ripetere in
tutta Italia che lo Stato di San Paolo è un inferno, o un pezzo di
Medio Evo, solo perchè lì come dappertutto il popolo è sottoposto ad
una disciplina che ha le sue asprezze, mi par troppo. E credo si
farebbe bene a riflettere un po’ più, su queste cose, in Italia....
Adesso che tutti dicono di voler far sul serio e badare al sodo....
La disputa si riscaldava; e con molto tatto e abilità la mia signora
intervenne a sviarla. Ricordò che Orsola era meridionale: poteva
perciò parere una donna strana ed esser sospettata peggiore che
non fosse, da chi non conosceva l’Italia del sud e il profondo
perturbamento arrecato in quella dalla macchina. E ci raccontò che
nel mezzogiorno, per secoli, le donne avevano seduto al telaio,
acquistando in certe regioni grande riputazione, specialmente per i
pannilana. Ma quando le fabbriche meccaniche straniere o del
settentrione offrirono i panni poco costosi e dozzinali, e l’Italia
meridionale ebbe ceduto troppo facilmente alla tentazione delle
nuove foggie forestiere e alla attrattiva del falso buon mercato, le
donne smisero di far battere il telaio casalingo e non poterono
passare, come nell’Italia del nord, nella grande fabbrica. Furono
quindi, là dove una certa antica fierezza di costumi non consentiva
loro — e si può muoverne rimprovero a quelle popolazioni? — di
sobbarcarsi ai pesanti lavori dei campi, condannate ad un ozio, che
non è ultima cagione della profonda crisi che travaglia l’Italia
meridionale.
— La donna del mezzogiorno — conchiuse — non è preparata
all’emigrazione come quella del settentrione; in America spesso è di
impiccio più che di aiuto al marito, perchè sa adattarsi meno al
regime delle macchine, non è débrouillarde abbastanza....
— Restino a casa, allora, e facciano partire i mariti: l’America non è
fatta per gli oziosi — sentenziò asciutto l’Alverighi.
— Sicuro: — replicò pronto il dottore — perchè in America i mariti si
piglino una nuova moglie e le loro mogli nel frattempo si tengano in
esercizio, nel villaggio, con dei rimpiazzi! E poi il marito accorra
dall’America e la scanni, o la moglie, non potendo più vivere con il
marito quando torna pieno di vizi, gli somministri l’arsenico! Perchè
quella bella malattia che lei sa, l’hanno portata nei villaggi dell’Italia
meridionale gli emigranti, insieme con i pesos e i dollari....
— Ma insomma, — disse l’Alverighi — bisognerà pure che le donne
si decidano: o ad accompagnare il marito in America o a restare a
casa. Se non vogliono restare a casa, imparino a lavorare.
— Ma anche questo partito ha i suoi pericoli — intervenne la Gina.
— Si rimprovera spesso alla donna del mezzogiorno la sua poca
iniziativa e la sua inerzia. Ma la donna del settentrione che va nelle
officine, che emigra, che sa adattarsi alla civiltà moderna, spesso
ammala e muore. Come Maddalena e come le donne del
mezzogiorno che seguono l’esempio del settentrione.... Quante ne
ho viste, in Europa e in America! La donna è la principal vittima della
civiltà meccanica!
— Come di tutte le civiltà, — disse il Rosetti. — E non è la vittima
soltanto, ma anche il maggiore grattacapo. Perchè uno dei più
spinosi problemi che ogni civiltà ha dovuto sciogliere, è proprio
questo. Che cosa far fare alle donne oltre i figlioli? Niente? È troppo
poco. Le stesse cose che fanno gli uomini? Ci sono altri
inconvenienti.
— Sì, ma la macchina — osservò la mia signora — ha anche fatto
più difficile il problema.
— Senza dubbio — assentì il Rosetti. — Nella furia di far quattrini e
di conquistar la terra, la nostra civiltà dimentica forse un po’ troppo
che il mondo si compone di uomini e donne.... E un’altra cosa,
anche: che uomini e donne, dopo aver vissuto, devono morire.... Un
passo, qualche volta, un po’ scabroso.... Un po’ di preparazione non
sarebbe forse sempre inutile!
Ragionammo un po’ su questo punto; e un po’ scherzosamente si
conchiuse che se non ci fossero le donne, gli uomini da soli
potrebbero vivere tra i due mondi più comodamente e senza tanti
guai! A mezzogiorno toccammo il 37º grado e il secondo minuto di
latitudine, il primo grado e il 37º minuto di longitudine; e nel
pomeriggio, mentre navigavamo in vista delle coste montuose e
deserte della Spagna, la piccola società raccogliticcia, che si era
formata in mezzo all’Oceano entro il «Cordova», incominciò a
sciogliersi. Le amicizie strette in quelle due settimane si allentavano;
i crocchi diradavano; ciascuno ricominciava a pensare ai bagagli,
alla terra, alle sue faccende; al vasto mondo in cui ci disperderemmo
tutti di nuovo tra due giorni per non ritrovarci forse mai più.
L’ammiraglio non si fece vedere: incontrai solo per un momento
l’Alverighi che con un fascio di carte in mano si recava dal Vazquez:
il Rosetti stette nella cabina a scrivere: vidi invece il Cavalcanti, che
solo non pensava alla terra e all’arrivo e ai bagagli, ma al discorso
udito la sera prima. Ne parlammo a lungo, in faccia al mare azzurro
e un po’ agitato: nella giornata piena di luce, ma velata all’orizzonte
di freddi vapori; e ci confidammo, disordinatamente e vivacemente, i
pensieri che erano nati in noi da quei ragionamenti.
— Ho capito finalmente — diceva il Cavalcanti — perchè l’Olimpo è
un inferno! Perchè gli artisti, i letterati, i sapienti dell’Europa sono
così nemici tra di loro, e ciascuno vorrebbe essere solo, anzi l’unico.
Sono cose che in America — dove si vive nell’illimitato, solo per
sfruttare una terra che è ancora più vasta e ricca delle nostre
cupidigie — non si capiscono. La Bellezza e la Verità sono, sì, cose
infinite: ma il numero di Bellezze e di Verità che riescono a farsi
ammirare da una generazione o a convincerla, è limitato. Ogni Verità
che riluce ne oscura mille altre che avrebbero potuto risplendere:
ogni Bellezza che trionfa ne esclude dalla scena mille altre, che
altrimenti avrebbero forse trionfato. Quindi l’arte la scienza la
filosofia non possono essere che il campo chiuso di una guerra
continua e feroce, in cui uno vive della morte di mille.... L’Alverighi ha
ragione: chi vuol vivere in pace, vada a Rosario tra quei mercanti di
grano! La cultura di un popolo non trionfa che difendendosi ed
attaccando quella degli altri popoli....
— Le dica queste cose, a Roma, quando ci sarà.... Se almeno
riescisse lei a farle capire!
— Pur troppo, non c’è gloria o grandezza che sia al sicuro da un
assalto improvviso. Quanti secoli erano che gli uomini veneravano la
letteratura greca e latina? Ora la cultura classica decade: e perchè?
Perchè la letteratura greca e la latina non sono più i modelli ufficiali
del gusto: perchè i tempi e gli Stati hanno riconosciuto a ciascuno il
diritto di scegliersi il modello che gli piace — nella letteratura antica o
nelle moderne — in Europa o in America — e magari anche nel
futurismo.... E allora perchè dovremmo noi studiare la letteratura
greca o latina più che la francese o l’inglese o la russa? Se domani
scoprissero in Egitto le commedie di Menandro o tutte le tragedie di
Sofocle, in nome di quale autorità potremmo impedire all’Alverighi di
dire che a lui avrebbe fatto più piacere se Gorki avesse scritto un
altro di quei suoi drammacci così brutti? La lotta è perenne....
Tacemmo, guardando il mare. I nostri pensieri vagabondavano per
un mare anche più vasto di idee. Il Cavalcanti riprese, dopo un po’:
— Però, però.... Quanto è straordinario, prodigioso, unico addirittura
il tempo in cui ci è capitato di vivere, però! Pochi se ne accorgono
ma non importa.... L’uomo che per la prima volta tenta di vivere fuori
dei limiti, non tenta forse addirittura di acclimatarsi nell’infinito? E se
riuscisse in questa temerità sublime, come è riuscito in tante cose?
La pace potrebbe regnare sulla terra e anche nell’Olimpo della Verità
e della Bellezza.... Le Bellezze e le Verità si escluderebbero meno
ferocemente.... La terra diventerebbe un Eden; e anche l’Alverighi
potrebbe amarla tutta, come ama la sua Rosario. Un Dio che
guidasse senza comandare, si chiami Dio, Ragione, Scienza....
— Dio non è Dio, che se comanda — interruppi brusco.
— E allora? L’anarchia ci aspetta, vortice inevitabile?
— Resta però lo Stato — risposi. — Si ha un bel ripetere che i
principii liberali, lo spirito critico, le idee sovversive minano da tutte le
parti lo Stato, fondato dalla Rivoluzione.... Ma paragoni lo Stato
europeo ai grandi Stati mussulmani — la Turchia, per esempio —
che pure posano sulla idea religiosa dell’autorità, e poi mi dica quale
è lo Stato che può comandare e che sa farsi obbedire.... E questa
potenza — ci pensavo proprio stamane — è l’effetto di una
limitazione. Il signor Rosetti ci ha detto — ed è vero — che i limiti
che l’uomo si è tolti dattorno, li ha piantati intorno allo Stato — alla
autorità dei sovrani, dei ministri, dei funzionari.... L’ha limitata, questa
autorità, un po’ con le leggi e le istituzioni e i principii di diritto
pubblico, inventati per impedire allo Stato di maltrattare i cittadini: un
po’ anche specializzando, moltiplicando nelle mani dello Stato gli
uffici cioè gli strumenti di cui può servirsi. Uno strumento è anche un
limite, tanto più preciso, quanto più lo strumento è perfetto: perchè il
martello e la sega mi servono, sì, ma solo a picchiare e a segare; e
non potrei con una sega picchiare e con un martello segare....
Insomma la autorità dello Stato non fu mai così limitata come oggi, in
Europa e in America: e l’effetto è che lo Stato non fu mai così
potente. L’autorità è oggi spezzettata tra un grande numero di
persone; ciascuno ha il suo briciolo di potere e il suo ufficio
delimitato; e questi limiti gl’impediscono così di troppo mal fare come
gli dànno un appoggio a fare con risolutezza il suo ristretto còmpito:
cosicchè i governi che si servono di questi strumenti nei limiti del loro
ufficio, possono generare effetti stupendi! Abbracciare, muovere,
dirigere uomini e cose, in tal volume e con tale forza, come non si
vide mai. Guardi invece la Turchia.... Poche persone dispongono in
alto di un potere illimitato, non solo perchè non ci sono principii di
diritto pubblico che lo limitano, ma anche perchè gli organi dello
Stato sono poco specializzati e di moltissimi il governo può servirsi a
piacere. E quelle poche persone si trovano in un vuoto senza
appoggi, quando c’è qualche opera importante da compiere: proprio
come in Europa, ora, quando giudichiamo le opere d’arte.... Ha letto
gli «Elementi di scienza politica» di Gaetano Mosca? Li legga: vedrà
queste cose spiegate con singolare chiarezza, acume e profondità....
— Sì ma da dove viene la spinta che muove lo Stato moderno? Dal
popolo, dalla nazione. Quindi lo Stato non può che restituire alla
nazione la forza che questa gli dà. E come potrebbe dominarla, se
questa si vuol ribellare? Quando lo Stato posava sulla tradizione,
poteva trasfondere in una generazione una forza, poca o molta, che
non riceveva da quella, ma dai secoli precedenti.
L’obiezione era decisiva. Essa accrebbe in me l’inquietudine che mi
angustiava dalla sera precedente. Anche il Cavalcanti dunque
esitava indeciso sul margine dei due mondi? Si poteva viver così? A
chi si doveva dar ragione e a chi torto nei singoli casi? Oh poter
sentire e volere, amare ed odiare ciecamente! Decidere senza
dubbio! Tra questi discorsi, la zuffa, i ragionamenti del giorno prima
avevo quasi dimenticata la signora Feldmann: quando la sera, pochi
minuti prima del pranzo, me la vidi comparire all’improvviso nella
sala di aspetto, elegante e ingemmata come di solito. Alla domanda
che, un po’ impacciato, le feci: — Come sta? — alzò verso di me il
volto affaticato; sorrise; e, tendendomi la mano carica di anelli:
— «Aussi mal que possible, — rispose con la consueta vivacità ed
energia: — mais il a bien fallu m’arracher à ma cabine et descendre;
je dois moi aussi penser à mes bagages».
Poi mi domandò quando arriveremmo.
— Dopo domani, domenica, — risposi — prima di mezzogiorno, se il
Golfo del Leone non ci fa qualche brutto scherzo.
Ma non sapevo se parlarle dei suoi guai e come incominciare: per
fortuna sopraggiunse l’ammiraglio; e ragionammo del tempo e del
viaggio con l’impaccio proprio delle persone che parlano di cose a
cui non pensano e pensano alla stessa cosa di cui non parlano. La
campana suonò; entrammo insieme nella sala da pranzo: vidi di
nuovo, in tutti i tavoli, delle gomitate, dei cenni, delle occhiate, un
volger frettoloso d’occhi e di teste come quella sera, in cui la signora
era entrata irraggiando nel modesto refettorio del «Cordova» la
gloria della favolosa stirpe dell’oro onde usciva: ma con diversa
intenzione, questa volta, mi parve. «Ne devi aver fatte delle belle, se
ti è capitato quel che ti è capitato!» dicevano quei gesti e quelle
occhiate. La nostra mensa fu quella sera piuttosto fredda e
silenziosa, per la prima volta; perchè tutti pensavano a quella cosa
medesima, di cui nessuno osava muover discorso. Terminato il
pranzo, uscimmo insieme: come fummo nel vestibolo, la signora
indossò un mantello che aveva lasciato sul divano, e volgendosi a
me:
— Vuol farmi compagnia — mi disse — fuori sul ponte? Ho bisogno
di prendere aria.
— Ci siamo! — pensai, seguendola di mala voglia e un po’
infastidito.
Ma appena fuori, sentii che l’aria era fredda; e, lasciatala un istante,
rientrai per prendere il cappotto nel vestibolo; dove la bella
genovese, il dottore di San Paolo, sua moglie, il gioielliere, in
crocchio, animatamente parlavano.
— Ci vuole una bella sfacciataggine! — diceva inviperita la
genovese. — Dopo quel che le è successo! Venir vestita a quel
modo, come a una festa. Per me questo fatto mi basta.... Il marito ha
ragione di piantarla.
— E mettersi poi delle perle, che a un miglio di distanza si vede che
sono false — aggiunse il gioielliere. — Ma per chi ci piglia dunque?
Crede che siamo ciechi o imbecilli?
Uscii di nuovo; la raggiunsi sul ponte, verso il mezzo della nave dove
si era seduta; mi sedetti accanto a lei, molto impacciato, pensando al
modo di incominciare il discorso.... Ma essa mi prevenne.
— Ho scoperto, sa, — mi disse. — Sono ingenua e sciocca, sì: ma
non come credono. Se mi ci metto! «J’ai creusé ma petite cervelle»
per due giorni. Giudichi lei che è uno scienziato. Lui credeva che io
lo sospettassi....
Così spiegava molti fatti di cui lì per lì non si era resa conto. Come,
per esempio, un giorno il marito avesse fatta una sfuriata tremenda,
perchè avendo visto nella sua valigia profumi, spazzole, pettini e