‫ יותם ציפר־ברגר‬/ ‫עולם הצמחים‬

Noa
Itzhak

CAEHBBGBI

20494-Book.indb 1 08/02/2022 14:27:52

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 2 08/02/2022 14:27:52

 ‫למדא‬

‫עולם הצמחים‬
‫יותם ציפר־ברגר‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 3‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:52‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫‪The World of Plants‬‬

‫‪Dr. Jotham Ziffer-Berger‬‬

‫כתיבה‪ :‬ד"ר יותם ציפר־ברגר‬

‫כתיבת פרק ‪ 3‬ופרק ‪ :8‬פרופ' עמרם אשל‬
‫שותף בכתיבת פרק המבוא‪ :‬ד"ר עוז ברזני‬
‫אחראי אקדמי‪ :‬פרופ' עמרם אשל‬
‫ליווי פנים‪ :‬ד"ר יאיר בן־חיים‬
‫ייעוץ‪ :‬פרופ' עמרם אשל‪ ,‬פרופ' יעקב גרטי‪ ,‬ד"ר יואל מלמד‪ ,‬פרופ' גדעון נאמן‪,‬‬
‫פרופ' נגה סטמבלר‪ ,‬ד"ר אורנע רייזמן־ברמן‪ ,‬פרופ' גבריאל שילר‬
‫אסיסטנטית‪ :‬יעל מרים אורגד‬
‫עריכה‪ :‬שלומית עוזיאל‬
‫הגהה‪ :‬צאלה קליין־בירנבאום‬
‫עיצוב גרפי‪ :‬ירדן זהבי‬
‫איורים‪ :‬רונית בורלא‬
‫זכויות יוצרים‪ :‬קרן ילון‬

‫תמונת העטיפה‪Anya D / Shutterstock; Varvara Bychkova / Shutterstock :‬‬

‫מק"ט ‪20494-5026‬‬
‫‪ISBN‬‬ ‫מסת"ב ‪978-965-06-1667-0‬‬

‫© תשפ"ב – ‪ .2022‬כל הזכויות שמורות לאוניברסיטה הפתוחה‪.‬‬

‫למדא ‪ -‬ספרי האוניברסיטה הפתוחה‪ ,‬הקריה ע"ש דורותי דה רוטשילד‪ ,‬דרך האוניברסיטה ‪ ,1‬ת"ד ‪ ,808‬רעננה ‪.4353701‬‬
‫‪Lamda – The Open University Books, The Dorothy de Rothschild Campus, 1 University Road, P.O.Box 808, Raanana 4353701.‬‬
‫‪Printed in Israel.‬‬
‫אין לשכפל‪ ,‬להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬להקליט‪ ,‬לתרגם‪ ,‬לאחסן במאגר מידע‪ ,‬לשדר או לקלוט בכל דרך או בכל אמצעי אלקטרוני‪ ,‬אופטי‪ ,‬מכני‬
‫או אחר כל חלק שהוא מהחומר שבספר זה‪ .‬שימוש מסחרי בחומר הכלול בספר זה אסור בהחלט‪ ,‬אלא ברשות מפורשת ובכתב ממדור‬
‫זכויות יוצרים של האוניברסיטה הפתוחה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 4‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:52‬‬

 ‫תוכן עניינים כללי‬

‫פרק ‪ :1‬מבוא‪ :‬מבט על עולם הצמחים‬

‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫פרק ‪ :3‬חזזיות‬

‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫פרק ‪ :8‬הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 5‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 6 08/02/2022 14:27:53

 ‫תוכן העניינים‬
‫הקדמה ‪17‬‬

‫פרק ‪ :1‬מבוא‪ :‬מבט על עולם הצמחים ‪19‬‬

‫‪ 1.1‬אבולוציה בעולם הצמחים ‪21‬‬

‫‪ 1.2‬מיון עולם הצמחים ‪24‬‬
‫‪ 1.2.1‬סיסטמטיקה וטקסונומיה ‪24‬‬ ‫ ‬
‫ מהו מין ביולוגי? ‪24‬‬
‫ קבוצות גבוהות יותר‪ :‬משפחות וסדרות ‪26‬‬
‫‪ 1.2.2‬הגיאוגרפיה של הצומח ‪26‬‬ ‫ ‬
‫‪ 1.2.3‬תולדות מיון הצמחים ‪28‬‬ ‫ ‬
‫‪ 1.2.4‬סיסטמטיקה בת זמננו ‪29‬‬ ‫ ‬
‫‪ 1.2.5‬ספרי טקסונומיה וסיסטמטיקה ‪31‬‬ ‫ ‬
‫ פלורה (ספר צומח) ‪31‬‬
‫ מונוגרפיות בוטניות ‪31‬‬
‫ מגדירי צמחים ‪31‬‬
‫ צמחים במקורות היהודיים ‪32‬‬
‫‪ 1.3‬התיעוד והמיון של צמחי ארץ ישראל ‪32‬‬
‫אוֹספים של צמחים ‪33‬‬‫ָ‬ ‫‪1.4‬‬
‫ גנים בוטניים ‪33‬‬
‫ עשביות ‪33‬‬
‫ בנקי גֶ נים ‪33‬‬
‫‪ 1.5‬מהם צמחים? ‪33‬‬
‫‪ 1.5.1‬מקומם של הצמחים בעולם היצורים החיים ‪34‬‬ ‫ ‬
‫‪ 1.5.2‬מאפייני צמחים ‪35‬‬ ‫ ‬
‫ דופן תא הצמח ‪35‬‬
‫ פלסטידות ‪35‬‬
‫ חלולית ‪35‬‬
‫ צמיחה בלתי סיומית ‪35‬‬
‫ תנועה מוגבלת ‪35‬‬
‫ חישה מוגבלת ‪36‬‬
‫‪ 1.6‬היסטוריה של עולם הצומח ‪38‬‬
‫‪ 1.7‬הצמחים והאדם ‪40‬‬
‫הפרקים הבאים ‪41‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 7‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫פרק ‪ :2‬אצות ‪43‬‬

‫‪ 2.1‬מבוא ‪45‬‬
‫‪ 2.2‬המאפיינים הכלליים של אצות ‪46‬‬
‫‪ 2.2.1‬פוטוסינתזה וצבענים ‪46‬‬ ‫ ‬
‫ קליטת פחמן דו־חמצני בכחוליות ‪46‬‬
‫‪ 2.2.2‬הכלורופלסט ‪50‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.2.3‬חומרי תשמורת ‪50‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.2.4‬דופן התא ומוצילג ‪50‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.2.5‬תנועה ‪51‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.2.6‬בתי הגידול של האצות ‪51‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.3‬הקבוצות העיקריות והסיסטמטיקה של האצות ‪51‬‬

‫האצות הפרוקריוטיות )‪53 (prokaryotic algae‬‬

‫‪ 2.4‬מערכת האצות הכחוליות (‪53 )Cyanophyta‬‬

‫‪ 2.4.1‬מורפולוגיה ‪54‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.4.2‬ממברנת התא ודופן התא ‪54‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.4.3‬מבנה הפרוטופלזמה ‪55‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.4.4‬קיבוע חנקן ‪55‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.4.5‬רבייה ‪55‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.4.6‬קדמוניותן של האצות הכחוליות ‪56‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.4.7‬יחסי הסימביוזה של הכחוליות ‪56‬‬ ‫ ‬
‫ סימביוזה חוץ־תאית ‪56‬‬
‫ אנדוסימביוזה ‪56‬‬
‫‪ 2.4.8‬בתי גידול של אצות כחוליות ‪57‬‬ ‫ ‬
‫ בתי גידול ימיים ‪57‬‬
‫ בתי גידול של מים מתוקים ‪57‬‬
‫ בתי גידול יבשתיים ‪57‬‬
‫‪ 2.4.9‬כחוליות בשימוש האדם ‪60‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.4.10‬כחוליות כמזהמים של מקווי מים ‪60‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.4.11‬שיקוע סידן פחמתי והתאבנות ‪61‬‬ ‫ ‬

‫האצות האיקריוטיות (‪63 )eukaryotic algae‬‬

‫‪ 2.5‬האבולוציה של התא הצמחי האיקריוטי ‪63‬‬

‫‪ 2.6‬מערכת הצמחים הירוקים (‪65 )Chlorophyta‬‬
‫‪ 2.6.1‬מבנה התא ‪65‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.6.2‬רבייה אל־זוויגית ‪66‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.6.3‬רבייה זוויגית ‪66‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.6.4‬חילופי דורות באצות ‪68‬‬ ‫ ‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 8‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬

 ‫‪ 2.6.5‬סיסטמטיקה של ירוקיות ‪69‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.6.6‬מחלקת האצות האזמרגדיות (‪69 )Prasinophyceae‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.6.7‬מחלקת האצות הנאווניתיות (‪70 )Charophyceae‬‬ ‫ ‬
‫ סדרת הלכדנאיות (‪71 )Zygnematales‬‬
‫ סדרת הדסמידאים (‪72 )Desmidiales‬‬
‫ סדרת הכראים (‪73 )Charales‬‬
‫הח ָּסנִ יֹות (‪74 )Ulvophyceae‬‬
‫‪ 2.6.8‬מחלקת האצות ַ‬ ‫ ‬
‫ אצות בעלות תאים חד־גרעיניים ‪74‬‬
‫ אצות בעלות תאים רב־גרעיניים ‪77‬‬
‫‪ 2.6.9‬מחלקת האצות הירוקיות האמיתיות (‪78 )Chlorophyceae‬‬ ‫ ‬
‫לוֹרלוֹת (‪78 )Chlorellales‬‬ ‫הכ ֶ‬
‫ סדרת ְ‬
‫ סדרת החזזיניות (‪79 )Trebouxiales‬‬
‫ סדרת הכדורונאים (‪79 )Volvocales‬‬
‫‪ 2.7‬מערכת האצות הכחלחלות (‪83 )Glaucophyta‬‬
‫‪ 2.8‬מערכת האצות האדומיות (‪83 )Rhodophyta‬‬
‫‪ 2.8.1‬מבנה התא ‪83‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.8.2‬רבייה אל־זוויגית ‪85‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.8.3‬רבייה זוויגית ‪85‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.8.4‬בתי גידול אופייניים ‪85‬‬ ‫ ‬
‫יטה (‪86 )Haptophyta‬‬ ‫טֹופ ָ‬
‫הה ְּפ ִ‬‫‪ 2.9‬מערכת ַ‬
‫העינָ נִ יֹות (‪89 )Euglenophyta‬‬ ‫‪ 2.10‬מערכת ֵ‬
‫ינֹופ ַלגֶ ָל ִטים (‪90 )Dinophyta‬‬
‫הד ְ‬ ‫‪ 2.11‬מערכת ִ‬
‫‪ 2.12‬סטרמנוּפילים או שוני־שוטון (‪93 )Heterokonta ,Stramenopila‬‬
‫‪ 2.13‬מערכת האצות החומיות (‪93 )Phaeophyta‬‬
‫‪ 2.13.1‬רבייה ומחזורי חיים ‪93‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.13.2‬סוגים נפוצים של אצות חומיות ‪95‬‬ ‫ ‬
‫‪ 2.14‬מערכת האצות הזהוביות (‪100 )Chrysophyta‬‬
‫‪ 2.15‬מערכת האצות הצהוביות (‪101 )Xanthophyta‬‬
‫‪ 2.16‬מערכת האצות הצורניות (‪103 )Bacillariophyta ,Diatoms‬‬
‫‪ 2.17‬חקר האצות בישראל ‪105‬‬
‫לקריאה נוספת ‪106‬‬

‫פרק ‪ :3‬חזזיות ‪107‬‬

‫מבוא ‪109‬‬ ‫‪3.1‬‬

‫אקולוגיה ‪110‬‬ ‫‪3.2‬‬
‫מבנה ‪110‬‬ ‫‪3.3‬‬
‫רבייה אל־זוויגית ‪113‬‬ ‫‪3.4‬‬
‫רבייה זוויגית ‪113‬‬ ‫‪3.5‬‬
‫פיזיולוגיה‪ ,‬הזנה ומשק המים ‪114‬‬ ‫‪3.6‬‬
‫‪ 3.6.1‬משק הפחמן ‪114‬‬ ‫ ‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 9‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫משק החנקן ‪114‬‬ ‫‪3.6.2‬‬ ‫ ‬

‫יסודות קורט ומזהמים ‪115‬‬ ‫‪3.6.3‬‬ ‫ ‬
‫חומרים ליכניים ‪115‬‬ ‫‪3.6.4‬‬ ‫ ‬
‫‪116‬‬ ‫לקריאה נוספת‬

‫פרק ‪ :4‬טחבים ‪117‬‬

‫‪ 4.1‬מבוא ‪119‬‬
‫‪ 4.2‬המאפיינים הכלליים של הטחבים ‪120‬‬
‫‪ 4.2.1‬מחזור החיים של הטחבים ‪122‬‬ ‫ ‬
‫ כיצד התפתחו חילופי דורות בצמחי היבשה? ‪124‬‬
‫‪ 4.3‬תת־ממלכת הטחבים (‪ :)Bryophyta sensu lato ,Bryobiotina‬סקירה סיסטמטית ‪124‬‬
‫‪ 4.3.1‬מערכת טחבי הכבד (‪125 )Hepaticae ,Marchantiophyta‬‬ ‫ ‬
‫ מחלקת ההפלומיטריופסידים (‪126 )Haplomitriopsida‬‬
‫ מחלקת המרשנטיופסידים (‪ :)Marchantiopsida‬טחבי כבד רב־שכבתיים ‪127‬‬
‫ מחלקת היונגרמניופסידים (‪ :)Jungermanniopsida‬טחבי כבד חד־שכבתיים ‪130‬‬
‫ הסיסטמטיקה והאבולוציה של טחבי כבד ‪131‬‬
‫‪ 4.3.2‬מערכת טחבי העלים (‪132 )Musci ,Bryophyta sensu stricto‬‬ ‫ ‬
‫ מאפייני טחבי העלים ‪132‬‬
‫ סקירה סיסטמטית של טחבי העלים ‪133‬‬
‫ המורפולוגיה והאנטומיה של כבולית ‪134‬‬
‫‪ 4.3.3‬טחבי קרן (‪140 )Anthocerotae ,Anthocerophyta‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.4‬משק המים של טחבים ‪141‬‬
‫‪ 4.4.1‬חד־שנתיות ‪142‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.4.2‬התייבשות והרטבה מחדש ‪142‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.4.3‬הולכת מים בגמטופור ‪142‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.4.4‬טחבים אקטוהידריים ‪143‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.4.5‬טחבים אנדוהידריים ‪143‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.4.6‬הולכת מים בספורופיט של טחבי עלים ‪143‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.5‬משק האור בטחבים ‪144‬‬
‫‪ 4.5.1‬טחבי צל ‪144‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.5.2‬טחבי אור ‪144‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.6‬חומרי ההזנה בטחבים ‪144‬‬
‫‪ 4.7‬חשיבותם של טחבים במערכות אקולוגיות ‪144‬‬
‫‪ 4.7.1‬קיבוע פחמן וחנקן בטחבים ‪144‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.7.2‬טחבים כבית גידול לבעלי חיים ‪145‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.7.3‬טחבים ומיקרואורגניזמים ‪145‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.7.4‬בתי גידול של טחבים ‪145‬‬ ‫ ‬
‫ מערות ‪146‬‬
‫ יער ‪146‬‬
‫ אפיליתים ואפיפיטים ‪147‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 10‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬

 ‫ אפיפילים ‪148‬‬
‫ בתי גידול לחים ‪149‬‬
‫‪ 4.8‬הסיסטמטיקה והאבולוציה של הטחבים ‪150‬‬
‫‪ 4.8.1‬האבולוציה של צמחי היבשה הראשונים ‪150‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.8.2‬האבולוציה של טחבי הכבד ‪150‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.8.3‬האבולוציה של טחבי העלים ‪151‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.8.4‬מקומם האבולוציוני של טחבי הקרן ‪151‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.8.5‬שמרנותם של הטחבים ‪151‬‬ ‫ ‬
‫הפיוניות‪ :‬חידוש או ירושה? ‪151‬‬ ‫ ‬
‫‪ 4.9‬טחבים בשירות האדם ‪151‬‬
‫לקריאה נוספת ‪152‬‬

‫פרק ‪ :5‬שרכנים ‪153‬‬

‫‪ 5.1‬צמחים רב־מנבגיים (‪155 )Polysporangiates‬‬

‫‪ 5.2‬צמחים וסקולריים‪ :‬עצמאות הספורופיט וצעד נוסף בכיבוש היבשה ‪156‬‬
‫‪ 5.2.1‬מאפייני הצמח הווסקולרי ‪158‬‬ ‫ ‬
‫קוטיקולה‪ ,‬פיוניות ומשטר מים הומיאוהידרי ‪158‬‬ ‫ ‬
‫וסוּברין‪ :‬חומרי המפתח בהתפתחות הצמח הווסקולרי ‪158‬‬ ‫ֶ‬ ‫ ליגנין‬
‫‪ 5.3‬מחזור החיים של השרכנים ‪162‬‬
‫‪ 5.3.1‬מחזור החיים של השרכנים ההומוספוריים ‪163‬‬ ‫ ‬
‫ הדור הגמטופיטי ‪163‬‬
‫ הדור הספורופיטי ‪164‬‬
‫‪ 5.3.2‬מחזור החיים של השרכנים ההטרוספוריים ‪165‬‬ ‫ ‬
‫‪ 5.4‬הצמחים הווסקולריים הראשונים‪ :‬רייניופיטים ‪166‬‬
‫‪ 5.4.1‬מאובני חלמיש רייני (‪166 )Rhynie Chert‬‬ ‫ ‬
‫‪ 5.4.2‬צמחים וסקולריים בני ימינו‪ :‬טרכאופיטה (‪166 )Trachaeophyta‬‬ ‫ ‬
‫ הליקופיטים ‪166‬‬
‫ צמחים גדולי־עלה‪ :‬אויפילופיטים (‪171 )Euphyllophytes‬‬
‫‪ 5.5‬שרכים אמיתיים (‪172 )Pteridophyta‬‬
‫‪ 5.5.1‬סקירה סיסטמטית של השרכים (‪177 )Pteridophyta‬‬ ‫ ‬
‫ השרכים עבי־המנבג (‪177 )Eusporangiatae‬‬
‫ סדרת לשון־האפעאים (‪177 )Ophioglossales‬‬
‫ סדרת הפסילוטאים (‪178 )Psilotales‬‬
‫ סדרת המרטאים (‪178 )Marattiales‬‬
‫ השרכים דקי־המנבג (‪180 )Leptosporangiatae‬‬
‫‪ 5.6‬רבייה אל־זוויגית בשרכנים ‪184‬‬
‫‪ 5.6.1‬רבייה אל־זוויגית בשלב הספורופיט ‪185‬‬ ‫ ‬
‫‪ 5.6.2‬רבייה אל־זוויגית בשלב הגמטופיט ‪187‬‬ ‫ ‬
‫‪ 5.6.3‬הפצת נבגים ‪187‬‬ ‫ ‬
‫‪ 5.7‬האקולוגיה של שרכנים ‪187‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 11‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫‪ 5.7.1‬פויקילוהידריה ‪187‬‬ ‫ ‬
‫‪ 5.7.2‬התאמה לצל ‪188‬‬ ‫ ‬
‫‪ 5.7.3‬שרכים אפיפיטיים ‪188‬‬ ‫ ‬
‫‪ 5.7.4‬יחסי גומלין עם מיקרואורגניזמים ‪190‬‬ ‫ ‬
‫צּופנִ ים ‪190‬‬
‫ָ‬ ‫‪5.7.5‬‬ ‫ ‬
‫ּפֹוסּפֹוריָ ה ‪191‬‬
‫וא ְ‬ ‫‪ 5.7.6‬מחזורי חיים חסרים‪ַ :‬אּפֹוגַ מיָ ה‪ַּ ,‬פ ְר ֶתנֹוגֶ נֶ זָ ה ַ‬ ‫ ‬
‫‪ 5.7.7‬פוליפלואידיה והיברידים בשרכנים ‪191‬‬ ‫ ‬
‫‪ 5.7.8‬תפוצת השרכים ‪192‬‬ ‫ ‬
‫‪ 5.7.9‬מחזור החיים של שרכים‪ :‬יתרונות אפשריים ‪192‬‬ ‫ ‬
‫ ההתפתחות המקבילה של ההטרוספוריה ‪193‬‬
‫‪ 5.8‬האבולוציה של העלה ‪193‬‬
‫‪ 5.9‬האבולוציה של השרכנים‪ :‬צורת הביניים בין טחבים לצמחי־זרע ‪193‬‬
‫‪ 5.10‬שרכנים בשימוש האדם ‪194‬‬
‫‪ 5.10.1‬שרכנים בגינון ‪194‬‬ ‫ ‬
‫ ‬ ‫לקריאה נוספת ‪195‬‬

‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע ‪197‬‬

‫‪ 6.1‬צמחי־הזרע ‪199‬‬
‫‪ 6.1.1‬מאפייני צמחי־הזרע ‪200‬‬ ‫ ‬
‫ התעבות משנית של הגבעול והיווצרות רקמת עץ ‪200‬‬
‫ טבעות שנתיות ‪202‬‬
‫ ניצנים חיקיים ‪203‬‬
‫‪ 6.1.2‬מאפייניהם הייחודיים של חשופי־הזרע ‪203‬‬ ‫ ‬
‫ רבייה זוויגית בחשופי־הזרע ‪203‬‬
‫ החידושים הרבייתיים של חשופי־הזרע ‪206‬‬
‫‪ 6.2‬צמחי־הזרע הראשונים‪ :‬עדויות מאובנות ‪209‬‬
‫‪ 6.2.1‬התפתחות הצמחים המעוצים (‪ :)woody plants‬קדם־חשופי־זרע (‪209 )Progymnospermae‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.2.2‬הופעת הזרע‪ :‬שרכי־זרע מאובנים (‪209 )Pteridospermae‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.2.3‬התפתחות האצטרובל והעלה הפשוט‪ :‬קורדאיטאים (‪ ,)Cordaitales‬וולציאלאים (‪210 )Voltziales‬‬ ‫ ‬
‫ האבולוציה של הביצית ‪211‬‬
‫‪ 6.3‬ציקסאים (‪214 )Cycadales‬‬
‫‪ 6.3.1‬מעמדם האבולוציוני של הציקסאים ‪214‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.3.2‬האבקה בציקסאים ‪216‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.3.3‬מגוון ותפוצה ‪216‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.3.4‬שורשים אלמוגיים ‪216‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.3.5‬ציקסאים בישראל ‪217‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.3.6‬ציקסאים בשירות האדם ‪217‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.4‬גינקגואיים (‪218 )Ginkgoales‬‬
‫‪ 6.5‬מחטניים או אצטרובלניים (‪220 )Coniferae ,Pinophyta‬‬
‫‪ 6.5.1‬תיאור כללי ‪220‬‬ ‫ ‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 12‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬

 ‫‪ 6.5.2‬האצטרובלים ‪222‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.5.3‬עלייתם ודעיכתם של המחטניים ‪222‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.5.4‬תפוצת המחטניים ‪224‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.5.5‬משפחת האורניים (‪224 )Pinaceae‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.5.6‬משפחת הברושיים (‪225 )Cupressaceae‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.5.7‬משפחת האראוקריים (‪227 )Araucariaceae‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.5.8‬משפחת הפודוקרפיים (‪227 )Podocarpaceae‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.5.9‬מחטניים בשירות האדם ‪228‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.5.10‬מחטניים בישראל ‪229‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.5.11‬האקולוגיה של המחטניים ‪229‬‬ ‫ ‬
‫ התאמה לשריפות ‪229‬‬
‫ הצלחת המחטניים בבתי גידול קשים ‪231‬‬
‫ "מדבר אורנים" והרחקת מתחרים ‪232‬‬
‫ התמודדות עם אוכלי צמחים ומזיקים ‪233‬‬
‫‪ 6.6‬שרביטנאים (‪234 )Gnetales‬‬
‫‪ 6.6.1‬תיאור כללי ‪234‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.6.2‬משפחת הגנטיים (‪235 )Gnetaceae‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.6.3‬משפחת השרביטניים (‪236 )Ephedraceae‬‬ ‫ ‬
‫ הסוג שרביטן בארץ ישראל ‪236‬‬
‫ השרביטן בשירות האדם ‪236‬‬
‫‪ 6.6.4‬משפחת הוולוויטשיים (‪238 )Welwitschiaceae‬‬ ‫ ‬
‫‪ 6.7‬מגמות אבולוציוניות בחשופי־הזרע ‪240‬‬
‫לקריאה נוספת ‪241‬‬

‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים ‪243‬‬

‫‪ 7.1‬האילן הפילוגנטי של בעלי־הפרחים ‪245‬‬

‫‪ 7.2‬מאפייני בעלי־הפרחים ‪249‬‬
‫‪ 7.2.1‬מחזור החיים של בעלי־הפרחים ‪249‬‬ ‫ ‬
‫‪ 7.2.2‬מאפיינים וגטטיביים של בעלי־הפרחים ‪249‬‬ ‫ ‬
‫ צורות חיים ‪250‬‬
‫‪ 7.2.3‬הפרח ‪254‬‬ ‫ ‬
‫ עלה השחלה‪ :‬המגה־ספורופיל ‪257‬‬
‫ האנדרציום ‪260‬‬
‫ תהליך ההפריה ‪261‬‬
‫ אלרגיה לגרגרי אבקה ‪262‬‬
‫‪ 7.2.4‬תפרחות ‪262‬‬ ‫ ‬
‫‪ 7.2.5‬משיכת מאביקים ‪266‬‬ ‫ ‬
‫ הכותרת ‪266‬‬
‫ איבר ראווה לא־כותרתי ‪266‬‬
‫ צוּף וצוּפנים ‪267‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 13‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫ גמול שאיננו צוף ‪269‬‬

‫הה ֲא ָב ָקה ‪269‬‬
‫‪ 7.2.6‬צורות ַ‬ ‫ ‬
‫ האבקת בעלי חיים ‪269‬‬
‫ התאמות מבנה הפרח לקבוצות מאביקים ספציפיות ‪270‬‬
‫ האבקת רוח ‪270‬‬
‫ האבקת מים ‪274‬‬
‫‪ 7.2.7‬סוגי פרחים ‪276‬‬ ‫ ‬
‫‪ 7.2.8‬דרכים לתיאור הפרח ‪277‬‬ ‫ ‬
‫‪ 7.2.9‬יתרונות הפרח בהשוואה לספורופילים ולאצטרובלים של חשופי־זרע ‪279‬‬ ‫ ‬
‫‪ 7.2.10‬הפרי ‪279‬‬ ‫ ‬
‫ מבנה הפרי וצורת ההפצה ‪280‬‬
‫ הגנה על הזרעים ‪282‬‬
‫ תזמון הנביטה ‪283‬‬
‫ הזרע ‪284‬‬
‫‪ 7.3‬מגמות אבולוציוניות ומגוון בבעלי־הפרחים ‪284‬‬
‫‪ 7.3.1‬האבולוציה של הפרח ומבנה הפרח הקדמוני ‪284‬‬ ‫ ‬
‫‪ 7.3.2‬מגמות אבולוציוניות בקבוצת בעלי־הפרחים ‪285‬‬ ‫ ‬
‫‪ 7.3.3‬תצורות צומח ‪286‬‬ ‫ ‬
‫‪ 7.4‬דו־פסיגיים וחד־פסיגיים ‪289‬‬
‫‪ 7.4.1‬המקור האבולוציוני של בעלי־הפרחים ‪292‬‬ ‫ ‬
‫ האבקת חרקים היא הקדומה יותר ‪292‬‬
‫‪ 7.4.2‬דו־פסיגיים קדומים (‪ :)Basal Angiosperms‬שושלות ‪ ANA‬והמגנולאים ‪293‬‬ ‫ ‬
‫ ‪ :Amborella trichopoda‬אם כל הפרחים? ‪293‬‬
‫ סדרת הנופראים (‪294 )Nymphaeales‬‬
‫‪ 7.4.3‬מגנולאים (‪295 )Magnoliids‬‬ ‫ ‬
‫ משפחת המגנוליים )‪295 (Magnoliaceae‬‬
‫ משפחת הספלוליים )‪296 (Aristolochiaceae‬‬
‫‪ 7.4.4‬הדו־פסיגיים האמיתיים (‪297 )Eudicots ,Eudicotidae‬‬ ‫ ‬
‫ סדרת הנוריתאים (‪298 )Ranunculales‬‬
‫ מחומשי־כותרת (‪304 )Pentapetalae‬‬
‫ שושלת הרוזידים (‪306 )rosids‬‬
‫ סדרת המלפיגאים (‪306 )Malpighiales‬‬
‫ סדרת הקטניתאים (‪308 )Fabales‬‬
‫ סדרת הוורדנאים (‪316 )Rosales‬‬
‫ סדרת האלונאים (‪324 )Fagales‬‬
‫ סדרת הדלועאים (‪328 )Cucurbitales‬‬
‫ סדרת הגרנאים (‪329 )Geraniales‬‬
‫ סדרת ההדסאים (‪330 )Myrtales‬‬
‫ סדרת החלמיתאים (‪332 )Malvales‬‬
‫ סדרת המצליבאים (‪334 )Brassicales‬‬
‫ סדרת הציפורנאים (‪337 )Caryophyllales‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 14‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬

 ‫ שושלת האסטרידים (‪346 )Asterids‬‬
‫ סדרת האברשאים (‪346 )Ericales‬‬
‫ סדרת הערבזאים (‪348 )Gentianales‬‬
‫ סדרת השפתנאים (‪350 )Lamiales‬‬
‫ סדרת האסטראים (‪356 )Asterales‬‬
‫ סדרת הסוככאים (‪360 )Apiales‬‬
‫‪ 7.4.5‬חד־פסיגיים (‪362 )Monocotyledonae ,monocots‬‬ ‫ ‬
‫ סדרת הלופאים (‪362 )Arales‬‬
‫ סדרת כף־הצפרדע (‪ :)Alismatales‬צמחי המים החד־פסיגיים ‪364‬‬
‫ שושלת דמויי־השושן ‪366‬‬
‫ סדרת השושנאים (‪366 )Liliales‬‬
‫ סדרת האספרגאים (‪370 )Asparagales‬‬
‫ שושלת הקומלינאים (‪380 )Commelinales‬‬
‫ סדרת הדגנאים (‪381 )Poales‬‬
‫ סדרת הזנגבילאים (‪387 )Zingiberales‬‬

‫פרק ‪ :8‬הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים ‪389‬‬

‫התא הצמחי ‪391‬‬ ‫‪8.1‬‬

‫‪ 8.1.1‬המערכת הפוטוסינתטית ‪391‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.1.2‬דופן התא ‪392‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.1.3‬גרעין התא ‪392‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.1.4‬תנועה ‪393‬‬ ‫ ‬
‫גוף הצמח ‪393‬‬ ‫‪8.2‬‬
‫‪ 8.2.1‬היֶ ַצע (תאלוס) ‪393‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.2.2‬המערכת הווסקולרית ‪394‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.2.3‬גבעולים ‪395‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.2.4‬עלים ‪396‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.2.5‬שורשים ‪398‬‬ ‫ ‬
‫רבייה והפצה ‪398‬‬ ‫‪8.3‬‬
‫‪ 8.3.1‬שיקולים אבולוציוניים ‪398‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.3.2‬רבייה בכחוליות ‪398‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.3.3‬מחזורי חיים של אצות חד־תאיות ‪399‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.3.4‬מחזורי החיים של אצות רב־תאיות ‪399‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.3.5‬מחזורי החיים של צמחי היבשה ‪400‬‬ ‫ ‬
‫‪ 8.3.6‬רבייה אל־זוויגית בצמחי היבשה ‪404‬‬ ‫ ‬
‫סיכום ‪405‬‬ ‫‪8.4‬‬

‫מונחון ‪407‬‬
‫רשימת בעלי זכויות היוצרים ‪415‬‬
‫מפתח ‪425‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 15‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 16 08/02/2022 14:27:53

 ‫׀ ‪17‬‬
‫איכותני וכמותי‪ ,‬חסרים נתונים המשקפים נאמנה את‬
‫עולם הצומח‪.‬‬
‫שנית‪ ,‬מאובני צמחים אינם נפוצים ביותר‪ ,‬והידע על‬
‫התפתחות מבנה הצמח לאורך מיליוני דורות מוגבל מאוד‬
‫בגלל המחסור בנתונים‪.‬‬
‫ושלישית‪ ,‬יש גישות רבות לפירוש הנתונים שנאספו‪.‬‬
‫ויכוחים מרים ניטשים על הדרך הנכונה לנתח את הידע על‬
‫הביולוגיה המולקולרית של צמחים ועל שילוב ממד הזמן‬
‫בתיאור הוליסטי של עולם הצמחים‪.‬‬
‫אף על פי כן‪ ,‬הצלחנו לשרטט תמונה טובה של דברי ימי‬
‫עולם הצמחים מתחילתו ועד ימינו‪ ,‬והשאלות הפתוחות‬
‫הן רק מקור למוטיבציה להמשיך ללמוד ולחקור את תחום‬
‫הידע העתיק והמרתק הזה‪ ,‬הרלוונטי כל כך להבנת החיים‬
‫על פני כדור הארץ‪.‬‬
‫ברצוני להודות מקרב לב לפרופ' עמרם אשל על‬
‫שהפקיד בידי את המשימה החשובה של כתיבת ספר‬
‫לימוד זה‪ ,‬ועל התמיכה שאינה יודעת קץ לאורך כל שנות‬
‫הכתיבה‪ .‬תודות רבות גם ליועצות וליועצים אשר קראו‪,‬‬
‫העירו והאירו את עיניי‪ :‬ד"ר אורנע רייזמן־ברמן‪ ,‬פרופ'‬
‫יעקב גרטי‪ ,‬פרופ' נגה סטמבלר‪ ,‬ד"ר יואל מלמד‪ ,‬פרופ' גבי‬
‫שילר ופרופ' גידי נאמן‪ .‬תודתי והערכתי המיוחדת לד"ר‬
‫אילנה הרנשטט‪ ,‬פרופ' אבי שמידע וד"ר עוז ברזני‪ ,‬חבריי‬
‫ועמיתיי שבחוכמתם היו לי להשראה והרחיבו את אופקיי‬
‫עד אין קץ‪ .‬ברצוני גם להעלות את זכרו של פרופ' יעקב‬
‫לורך‪ ,‬ממפתחי המחשבה הבוטנית בארץ‪ ,‬שהלך לעולמו‬
‫בעת חיבור ספר זה‪ .‬תודה לאנשי "למדא"‪ ,‬ההוצאה לאור‬
‫של האוניברסיטה הפתוחה‪ ,‬על תרומתם בעריכת הספר‪,‬‬
‫בעיצובו ובהפקתו‪.‬‬
‫המחבר‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 17‬‬
‫הקדמה‬
‫בחודש דצמבר ‪ 2012‬לקחתי על עצמי אתגר עצום‪ :‬כתיבת‬
‫ספר לימוד אקדמי על תחום הבוטניקה‪ .‬באותה עת‪ ,‬ספרו‬
‫המקיף של מיכאל זהרי כל עולם הצמחים‪ ,‬שמהדורתו‬
‫האחרונה ראתה אור בשנות ה־‪ 70‬של המאה ה־‪,20‬‬
‫היה ספר הלימוד היחיד בעברית שעסק בסיסטמטיקה‪,‬‬
‫בביולוגיה ובאבולוציה של קבוצות הצמחים‪ .‬מאז שנות‬
‫ה־‪ 70‬עבר מדע הבוטניקה לא פחות ממהפכה – החידושים‬
‫הטכנולוגיים בביולוגיה מולקולרית התפתחו בקצב הסילון‪,‬‬
‫ועימם היקף המידע והידע על התפתחות עולם הצומח‪.‬‬
‫ללא ספק‪ ,‬היה צורך בשינוי גישת ההוראה בבוטניקה‬
‫ובהתאמתה לגילויים החדשים ולרוח הזמן‪.‬‬
‫במשך שנים מספר‪ ,‬צללתי לעומקו של ים הידע שנצבר‬
‫בתחום‪ .‬החיפוש הביבליוגרפי הדיגיטלי מאפשר חשיפה‬
‫לגוף ידע עצום ולאין־ספור פרסומים‪ ,‬שקצתם נמצאים‬
‫בלב הדיון והוויכוח המדעי‪ .‬בספר זה השתדלתי לתמצת‬
‫לכדי ספר לימוד לסטודנטים לתואר ראשון בביולוגיה את‬
‫עיקר הידע שנצטבר בעולם המדע על קבוצות הצמחים‬
‫הראשיות והקשרים האבולוציוניים ביניהן‪.‬‬
‫במהלך חיבור הספר הגעתי לתובנה חשובה‪ :‬גם כיום‪,‬‬
‫אפילו כיום‪ ,‬רב הנסתר על הגלוי‪ .‬חרף יכולתנו הבלתי‬
‫נתפסת לחדור למעמקי הגנום של צמחים ולהפיק ממנו‬
‫מידע על ההיסטוריה של עולם הצומח‪ ,‬שאלות רבות נותרו‬
‫ללא מענה‪ ,‬וזאת מכמה סיבות‪.‬‬
‫ראשית‪ ,‬אף שאנו מכירים היטב את מרבית מיני‬
‫הצומח בעולם‪ ,‬בזכות מסעות מחקר ואיסוף של צמחים‬
‫גם מהמקומות הנידחים ביותר בעולם‪ ,‬עדיין חסר‬
‫ידע תיאורי על רבים ממינים אלה‪ ,‬ולו משום שמספר‬
‫הבוטנאים העוסקים בכך קטן עשרות מונים ממספר‬
‫המינים הממתינים לתיאור מעמיק‪ .‬וללא תיאור מעמיק‪,‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:27:53‬‬
 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 18 08/02/2022 14:27:53

 ‫‪1‬‬
‫מבוא מבט על עולם הצמחים‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 19‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:54‬‬

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

816117402 isabelli861atgmail.com CAEHBBGBI

20494-Book.indb 20 08/02/2022 14:27:54

 ‫׀ ‪21‬‬

‫אבולוציה בעולם הצמחים‬ ‫‪1.1‬‬

‫את עצמם‪ ,‬אך מקיימים גם האבקה זרה – כלומר אבקה‬ ‫ספר זה מציג בפני הקוראים את עולם הצמחים העשיר‬
‫מפרחיו של צמח אחד מאביקה את הביציות שבפרח של‬ ‫והשופע‪ ,‬על המגוון הגדול שבו‪ ,‬מנקודת מבט אבולוציונית‪.‬‬
‫צמח אחר (צמחים ‪ ,4-1‬שורה א באיור)‪ .‬כעת נבחן את‬ ‫במהלך הקריאה נתוודע הן לקבוצות הצמחים הקיימות‬
‫הקשר בין דור ההורים (שורה א) לבין הדור הראשון של‬ ‫כיום והן לקבוצות שנכחדו ולא נותרו מהן אלא שרידים‬
‫הצאצאים (צמחים ‪ ,9-5‬שורה ב)‪ .‬לפרט ‪ ,5‬לדוגמה‪ ,‬יש‬ ‫מאובנים‪ .‬נציג את קשרי המוצא בין קבוצות הצמחים‪,‬‬
‫הורה אחד בלבד‪ ,‬כלומר‪ ,‬הוא צאצא של פרט מספר ‪1‬‬ ‫ונראה מתי התפצלו ונפרדו זו מזו‪.‬‬
‫בלבד‪ ,‬ונוצר כתוצאה מהאבקה עצמית‪ .‬פרט מספר ‪ 6‬נוצר‬ ‫הדרך המקובלת לתאר את הקשרים האבולוציוניים בין‬
‫כתוצאה מהאבקה זרה בין פרט מספר ‪ 1‬לפרט מספר ‪.2‬‬ ‫קבוצות צמחים‪ ,‬או בין קבוצות של יצורים חיים בכלל‪ ,‬היא‬
‫האיור מלמד אותנו‪ ,‬אם כן‪ ,‬על מידת הקרבה בין הפרטים‪.‬‬ ‫בעזרת אילנות יוחסין המכונים "עצים פילוגנטיים"‪ .‬ככל‬
‫למשל‪ ,‬פרט מספר ‪ ,6‬שנוצר בהכלאה בין פרט מספר ‪1‬‬ ‫שהקבוצות קרובות יותר זו לזו‪ ,‬כך נמקם אותן בנקודות‬
‫לפרט מספר ‪ ,2‬קרוב יותר לפרטים מספר ‪ 5‬ומספר ‪ ,7‬שהם‬ ‫קרובות יותר על ה"עץ"‪.‬‬
‫‪20494‬‬ ‫העבודה‪:‬‬ ‫חיו־למחצה‪ ,‬מאשר לפרטים מספר ‪8‬מ פר‬
‫ומספר ‪ ,9‬שהם‬ ‫הצמחימ‬ ‫ֶא‬ ‫עולמ‬ ‫‪tree‬העבודה‪:‬‬
‫‪,)phylogenetic‬‬ ‫בורלאמה מתאר עץ פילוגנטי (שמ‬
‫רוניתכדי להבין‬ ‫ביצוע‪:‬‬
‫תוצאה של האבקה עצמית של פרט מספר ‪ 4‬ולכן אין בינם‬ ‫נתאר מצב היפותטי בהיסטוריה הרחוקה שבו ארבעה‬
‫לבין הפרטים האחרים באותו דור שום קרבה‪.‬‬ ‫‪1-1‬‬
‫צמחים ממין מסוים גדלים יחד בשדה (איור ‪ .)1.1‬הצמחים‬
‫הם בעלי כושר האבקה עצמית‪ ,‬כלומר מסוגלים להאביק‬

‫‪1‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪3‬‬ ‫‪4‬‬

‫×‬ ‫×‬ ‫א‬

‫ב‬

‫‪5‬‬ ‫‪6‬‬ ‫‪7‬‬ ‫‪8‬‬ ‫‪9‬‬

‫איור ‪ 1.1‬תרשים של ראשית התהליך המביא להיווצרות שושלות ביחידה טקסונומית‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 21‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:54‬‬

 ‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬
‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak-‬‬
‫‪1-2 do not distribute‬‬
‫איור ‪ 1.2‬דוגמה כללית לעץ פילוגנטי‪.‬‬
‫החץ שמשמאל מציין את הזמן‪ ,‬מן העבר‬
‫הרחוק שבתחתית האיור ועד ימינו –‬
‫בראש האיור‪ .‬לכל הקבוצות המתוארות‬
‫בעץ זה היה אב קדמון אחד‪ ,‬משותף‬
‫(מצוין בספרה ‪ .)1‬במהלך האבולוציה‬
‫התפצלו מן האב הקדמון הזה שושלות‬
‫אחדות‪ .‬כמה מהן נכחדו ואין להן‬
‫צאצאים חיים בימינו; אנו יודעים על‬
‫קיומן בעבר רק הודות למאובנים‪.‬‬
‫שושלות אחרות המשיכו להתקיים‬
‫ולהתפצל‪ ,‬וכמה מהמינים השייכים‬
‫אליהן עודם קיימים כיום‪.‬‬
‫הובילו להתמיינות ולהיווצרות של מינים חדשים‪ .‬תיאור‬
‫זה של עולם הצומח מקורו בהשערות על זהותם של‬
‫היצורים הקדומים ביותר‪ ,‬של היצורים שהתפתחו מהם וכן‬
‫הלאה‪ ,‬עד לצמחים המוכרים לנו כיום מסביבתנו‪ .‬השערות‬
‫אלו מבוססות על המבנה של התאים‪ ,‬של הרקמות ושל‬
‫הצמחים השלמים‪ ,‬כפי שאפשר ללמוד עליהם מצמחים‬
‫חיים וממאובנים מתקופות גיאולוגיות קדומות‪ .‬לפי‬
‫עקרונות הטקסונומיה שהייתה נהוגה עד לפני כשלושים‬
‫שנה‪ ,‬ואשר נהוג לכנותה הטקסונומיה הקלאסית‪ ,‬אנו‬
‫ממיינים את הצמחים על פי המבנה שלהם‪ ,‬על פי הקשרים‬
‫האבולוציוניים ביניהם ועל פי אזורי תפוצתם ברחבי‬
‫העולם‪ ,‬באופן המשקף את ההשערות לגבי קשרי המוצא‬
‫האבולוציוני ביניהם‪ .‬לשם כך אנו מביאים בחשבון טווח‬
‫רחב של נתונים‪ ,‬החל ממבנה התאים‪ ,‬האיברים והרקמות‬
‫של הצמחים ועד לאזורי תפוצתם הטבעיים‪ .‬מקום חשוב‬
‫שמור למבנה איברי הרבייה של הצמח‪ ,‬ובהם הפרחים‬
‫בצמחים העילאיים ואיברי רבייה אחרים בקבוצות כגון‬
‫אצות‪ ,‬טחבים ושרכים‪ .‬בעשורים האחרונים השתלבו‬
‫בשיקולים הטקסונומיים גם הבדלים בין רצפי ה־‪DNA‬‬
‫של הצמחים‪ .‬בכך השתנתה השיטה הטקסונומית לשיטה‬
‫הנהוגה כיום‪ ,‬הנקראת טקסונומיה מולקולרית‪.‬‬
‫כדי לשחזר את התהליכים האבולוציוניים שחלו‬
‫בעבר‪ ,‬עומדות לרשותנו רק העדויות הקיימות בהווה‬
‫ובהן היצורים החיים כיום ושרידי המאובנים של יצורים‬
‫‪20494-Book.indb 22‬‬
‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 22‬׀‬
‫‪1‬‬
‫כעת תארו לעצמכם שאנו מסתכלים לא רק על ארבעה‬
‫פרטים אלו‪ ,‬אלא על כל הפרטים בכלל האוכלוסיות של‬
‫מין מסוים שהיו קיימים ברגע אחד בעבר הרחוק‪ ,‬ובונים‬
‫את כל שושלות היוחסין המובילות מן הפרטים ההם‬
‫אל הפרטים מאותו מין הקיימים בימינו‪ .‬איור ‪ 1.1‬הוא‬
‫פשוט יחסית‪ ,‬כיוון שהוא מתאר מספר קטן של פרטים‬
‫בשני דורות בלבד; אם נרחיב את התיאור לכל הפרטים‬
‫במספר גדול יותר של דורות‪ ,‬נקבל רשת קשרים סבוכה‬
‫הרבה יותר‪ ,‬שהרי לכל פרט יכולים להיות הורה אחד או‬
‫שניים בדור הקודם‪ ,‬וכמה צאצאים בדור הבא‪ .‬אם נתבונן‬
‫בקשרים בין פרטים לאורך מאות ואלפי דורות‪ ,‬נקבל‬
‫מספר עצום של קווי שושלות המסתבכים ומצטלבים זה‬
‫עם זה‪ .‬עץ פילוגנטי הוא דרך מפושטת להציג את המידע‬
‫הרב הזה‪ .‬לדוגמה‪ ,‬העץ הפילוגנטי ההיפותטי המתואר‬
‫באיור ‪ 1.2‬מתאר את תולדותיה של שושלת אבולוציונית‬
‫החל מבסיס הגזע‪ ,‬המייצג אוכלוסייה קדומה‪ ,‬ועד ימינו‪.‬‬
‫הקבוצה המתוארת באיור התפצלה לכמה שושלות שונות‪,‬‬
‫שמקצתן נכחדו (ואנו מכירים אותן‪ ,‬כנראה‪ ,‬רק הודות‬
‫למאובנים)‪ ,‬ואחרות עודן קיימות גם כיום‪.‬‬
‫על פי הסברה המקובלת‪ ,‬המגוון הביולוגי העצום של‬
‫עולם הצומח כיום מקורו בשורת אירועים אבולוציוניים‬
‫של שינויים בתכונות היצורים‪ ,‬הקשורים ברובם לשינויים‬
‫שחלו בתנאי הסביבה‪ .‬כלומר‪ ,‬המגוון הביולוגי הקיים כיום‬
‫נוצר בעקבות שינויים שהתרחשו בבתי הגידול‪ ,‬ואשר‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:27:54‬‬
 ‫׀ ‪23‬‬ ‫פרק ‪ :1‬מבוא ‪ -‬מבט על עולם הצמחים‬
‫שונים‪ ,‬התמיינות אקוטיפית עשויה להוביל להתמיינות‬
‫ליחידות טקסונומיות נפרדות‪ .‬כדוגמה לכך אפשר להביא‬
‫תהליכים אבולוציוניים של התמיינות כתוצאה מבידוד‬
‫גיאוגרפי ותהליכי גיוון אדפטיבי (‪.)adaptive radiation‬‬
‫במקרים רבים‪ ,‬התאמה של אוכלוסיות לאזורי המחיה‬
‫שלהן הובילה להתמיינות שלהן לכמה מינים אנדמיים‬
‫(‪ ,)endemic species‬כלומר מינים שתפוצתם מוגבלת אך‬
‫ורק לאזור מסוים‪ .‬מכיוון שמוטציות‪ ,‬כלומר שינויים‬
‫אקראיים בחומר הגנטי‪ ,‬מתרחשות בקצב קבוע למדי‪,‬‬
‫אפשר להשתמש בהן כמעין "שעון מולקולרי" למדידת‬
‫הזמן שחלף מאז ההיפרדות בין קבוצות‪ ,‬וכך לשפוך אור‬
‫על הקשרים הפילוגנטיים ביניהן‪ .‬זוהי שיטת הטקסונומיה‬
‫המולקולרית (‪ ,)molecular taxonomy‬וחסרונה – שאינה‬
‫מתאימה לקבוצות שנפרדו זו מזו לפני זמן קצר יחסית‪.‬‬
‫יתרונה של הטקסונומיה המולקולרית הוא במקרים‬
‫שבהם תהליכי הגיוון האדפטיבי הביאו ליצירת הבדלים‬
‫מורפולוגיים (הבדלי צורה) מובהקים בין קבוצות שחיו‬
‫בבתי גידול שונים‪ ,‬אך עדיין לא הביאו לדיפרנציאציה‬
‫גנטית חזקה ביניהן‪ .‬לפי הטקסונומיה הקלאסית‪ ,‬היה‬
‫נהוג לסווג קבוצות כאלה כמינים נפרדים‪ ,‬בשל ההבדלים‬
‫המורפולוגיים ביניהן; אך למרות הבדלי הצורה‪ ,‬קבוצות‬
‫אלו עדיין שייכות לאותו מין‪ ,‬ותיתכנה ביניהן הכלאות‬
‫פוריות‪ .‬הטקסונומיה המולקולרית הביאה תועלת רבה גם‬
‫במקרים הפוכים‪ :‬היא סייעה בגילוי מינים חבויים (‪cryptic‬‬
‫‪ ,)species‬שיש ביניהם הבדלים גנטיים ניכרים‪ ,‬אך הדמיון‬
‫החיצוני ביניהם הביא בעבר לסיווגם כמין אחד‪.‬‬
‫יתרון נוסף של טקסונומיה המבוססת על שיטות‬
‫מולקולריות על פני טקסונומיה קלאסית הוא בטכניקה‬
‫שאינה מבוססת על הנחות מוקדמות של הטקסונום‪.‬‬
‫הטקסונומיה המולקולרית משרטטת את "עץ החיים" (אילן‬
‫היוחסין של הקבוצה) על פי עצים פילוגנטיים המבוססים‬
‫על הבדלים בין היצורים בקטע ‪ DNA‬אחד או יותר‪.‬‬
‫הבוטנאי הצרפתי אוגוסטין אוז'יה (‪,Augustin Augier‬‬
‫‪ )1825-1758‬הוא הראשון שפרסם‪ ,‬בשנת ‪ ,1801‬איור של‬
‫"עץ חיים" המתאר קשרים בין קבוצות של צמחים‪ .‬בספרו‬
‫‪ Arbre Botanique‬עמד אוז'יה לראשונה על חשיבות תכונות‬
‫המבנה של חלקי הפרח בקביעת הזהות הטקסונומית‪.‬‬
‫אוז'יה תיאר בספרו בפירוט רב כיצד הרכיב את עץ החיים‪,‬‬
‫והדגיש את הקשרים שבין קבוצות שונות‪ ,‬מהאורגניזמים‬
‫ה"ירודים" שבבסיס הגזע ל"מושלמים" שבקצוות‪ .‬מעניין‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 23‬‬
‫שנכחדו‪ .‬חשוב לזכור שרצף המאובנים אינו שלם ומסודר‪,‬‬
‫כי לא כל קבוצת צמחים השאירה אחריה מאובנים ברורים‪.‬‬
‫לפיכך יש השערות שונות על סדר הקשרים האבולוציוניים‬
‫בין קבוצות הצמחים‪ .‬התחום המדעי הנקרא מיון (או‬
‫סיסטמטיקה) של צמחים עבר תמורות רבות במהלך השנים‪,‬‬
‫ועדיין לא כל החוקרים מסכימים ביניהם על מיון אחיד‪.‬‬
‫ההתפתחויות הטכנולוגיות בתחום הביולוגיה המולקולרית‬
‫במשך העשורים האחרונים‪ ,‬ובפרט האפשרות לקבוע רצפי‬
‫‪ DNA‬ולהשוות ביניהם‪ ,‬חוללו מהפכות רבות בתחום זה‪,‬‬
‫והביאו לשינויים רבים במיון הצמחים בהשוואה לשיטות‬
‫המוקדמות‪ ,‬שהיו מבוססות רק על מבנה הצמחים ועל‬
‫תפוצתם ברחבי העולם‪ .‬לכן אנו מוצאים בספרּות שיטות‬
‫שונות של מיון הצמחים‪.‬‬
‫במחקר טקסונומי ואקולוגי‪ ,‬מקובל להוכיח שמקורה‬
‫של תכונה כלשהי הוא בהתאמה אדפטיבית כתוצאה‬
‫מתהליך של ברירה טבעית‪ .‬הדרך לעשות זאת היא‬
‫השוואה בין מינים קרובים מבחינה סיסטמטית‪ ,‬או בין‬
‫פרטים מאוכלוסיות שונות של אותו מין שמקורן בסביבות‬
‫חיים שונות‪ .‬אם משווים בין אוכלוסיות של אותו מין אשר‬
‫חיות בסביבות שונות‪ ,‬אפשר לשער כי ההבדלים ביניהן‪,‬‬
‫כלומר השונות הפנוטיפית התוך־מינית‪ ,‬משקפים שונּות‬
‫גנטית הנובעת מהתאמה לתנאים האקולוגיים המקומיים‪.‬‬
‫התמיינות מסוג זה נקראת התמיינות אקוטיפית‬
‫(‪ .)ecotypic differentiation‬לא במקרה‪ ,‬תופעת ההתמיינות‬
‫האקוטיפית אופיינה לראשונה בצמחים בעלי תפוצה‬
‫רחבה‪ .‬החוקר השבדי גטה וילהלם טורסון (‪Göte Wilhelm‬‬
‫‪ )1970-1892 ,Turesson‬הוא שהדגיש לראשונה את‬
‫חשיבותם של תנאי הסביבה בהתבססות שונות פנוטיפית‬
‫במינים שונים בעלי תפוצה רחבה באירופה‪.‬‬
‫בשנת ‪ 1936‬הרחיבו ג'יימס וילי גרגור (‪James Wyllie‬‬
‫‪ )1980-1900 ,Gregor‬ואחרים את המונח אֶקֹוטיפ (‪)ecotype‬‬
‫לאוכלוסיות שמחסומים אקולוגיים אינם מאפשרים מעבר‬
‫גנים ביניהן‪ ,‬ואשר נבדלות זו מזו במאפיינים כמותיים‬
‫ניתנים למדידה של הצורה‪ ,‬המבנה והפיזיולוגיה של גופן‪.‬‬
‫וכך עולה השאלה‪ :‬האם התמיינות אקוטיפית‪ ,‬כלומר‬
‫הצטברות הבדלים בין אוכלוסיות שונות של אותו המין‪,‬‬
‫יכולה להוביל להתמיינות טקסונומית – כלומר להפיכת‬
‫האוכלוסיות האלה למינים שונים? ואם כן – כיצד?‬
‫מקובל להניח כי כאשר קיימים מחסומים מוחלטים‬
‫המונעים זיווגים בין פרטים מאוכלוסיות של אקוטיפים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:27:54‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 24‬׀‬

‫המגוון העצום של עולם הצמחים הוא אחד ההיבטים‬ ‫לציין כי צמחים "מושלמים" היו בעיניו צמחים בעלי‬
‫המרתקים ביותר של מדע הבוטניקה‪ .‬שלל הצורות משקף‬ ‫כל חלקי הצמח‪ :‬שורש‪ ,‬גזע‪ ,‬גבעול‪ ,‬עלה ופרח‪ .‬כמו כן‪,‬‬
‫את התאמת הצמחים לסביבת חייהם‪ ,‬ונובע מתהליכים‬ ‫"מושלם" ציין את המספר הגדול יותר של עלי גביע‬
‫אבולוציוניים שאפשרו לצמחים ליישב כל מקום על פני‬ ‫וכותרת‪ ,‬אבקנים ושחלות‪ .‬אוז'יה סבר שעץ חיים כזה‬
‫כדור הארץ שחיים יכולים להתקיים בו‪ .‬מדע הבוטניקה‬ ‫יוכל לשמש גם כמגדיר לזיהוי מינים בלתי ידועים‪ .‬כשנה‬
‫שואף להבין את פשר הרבגוניות בעולם הצומח בהקשרה‬ ‫מאוחר יותר‪ ,‬השתמש חוקר הטבע ז'אן בפטיסט למארק‬
‫הסביבתי וההיסטורי‪ .‬כדי להתמצא בעולם העצום של‬ ‫(‪ )1829-1744 ,Jean-Baptiste Lamarck‬בעץ חיים לתיאור‬
‫הצמחים‪ ,‬נדרשת בראש ובראשונה שיטה למיון ולסידור‬ ‫של ממלכת בעלי החיים‪ .‬וכחצי מאה אחר כך פיתח צ'רלס‬
‫מדעי של כלל מיני הצמחים בעולם‪.‬‬ ‫דארווין (‪ ,)1882-1809 ,Charles Robert Darwin‬בספרו‬
‫מוצא המינים (‪ ,)1859‬את הרעיון של עץ החיים כדי לשפוך‬
‫אור על תהליך ההתמיינות בטבע‪ .‬דארווין הוא שהציג את‬
‫‪ 1.2.1‬סיסטמטיקה וטקסונומיה‬
‫הרעיון המקובל כיום בתחומי הטקסונומיה והאבולוציה‪,‬‬
‫המדע העוסק במיון אורגניזמים לקבוצות ביולוגיות נקרא‬ ‫של תכונות הומולוגיות ביצורים שונים שמוצאן מאב‬
‫סיסטמטיקה (‪ .)systematics‬בסיסטמטיקה ממיינים את‬ ‫קדמון משותף‪ .‬שנים מספר אחר כך טבע חוקר הטבע‬
‫עולם הצמחים לקבוצות ששמן טַקְ סֹונִים (‪ ,taxa‬ביחיד‬ ‫הגרמני ארנסט הקל (‪ )1919-1834 ,Ernst Haeckel‬את‬
‫טקסון‪" .)taxon ,‬טקסון" הוא שם כללי לקבוצת מיון‪ ,‬והוא‬ ‫המונח "פילוגנטיקה"‪ ,‬המציין את הקשרים הגנטיים בין‬
‫יכול לציין זן בודד‪ ,‬מין‪ ,‬סוג‪ ,‬משפחה וכן הלאה‪ ,‬עד לממלכה‬ ‫יצורים ממינים קרובים‪.‬‬
‫שלמה‪ ,‬כגון ממלכת הצמחים‪ .‬הענף בסיסטמטיקה העוסק‬ ‫עם התפתחות הכלים המחקריים‪ ,‬התפתח גם המחקר‬
‫בתיאור טקסונים ובכינוים בשמות נקרא טקסונומיה‬ ‫הפילוגנטי‪ .‬בראשיתו הסתמך מחקר זה על מאפיינים‬
‫(‪.)taxonomy‬‬ ‫מורפולוגיים והתפתחותיים‪ ,‬ואילו כיום הוא מתבסס על‬
‫פיזיולוגיה ועל ביוכימיה‪ ,‬ובעשרות השנים האחרונות –‬
‫על רצפי החומצות האמיניות המרכיבות את החלבונים‬
‫מהו מין ביולוגי?‬
‫ועל רצפי הבסיסים המרכיבים את מולקולות ה־‪.DNA‬‬
‫יחידת הבסיס למיון אורגניזמים‪ ,‬ובהם צמחים‪ ,‬היא המין‬ ‫נמצא אפוא כי אפשר להרכיב עצים פילוגנטיים על סמך‬
‫(‪ .)species‬ההגדרה הבסיסית למין ביולוגי (‪biological‬‬ ‫תכונות שונות‪ :‬מורפולוגיות‪ ,‬פיזיולוגיות‪/‬ביוכימיות‪,‬‬
‫‪ )species‬היא "קבוצת פרטים בעלי מראה דומה‪ ,‬המסוגלים‬ ‫גנטיות והתפתחותיות – כשבצמחים משמשים לכך בעיקר‬
‫להתרבות זה עם זה ולהעמיד צאצאים פוריים"‪ .‬אולם‬ ‫השוואת רצפי ‪ DNA‬וחלבונים ומבנה הפרח והפרי‪.‬‬
‫הביולוגיה הרבייתית של רוב הצמחים בתבל איננה מוכרת‬
‫למדע‪ ,‬ולכן כיום אנו משתמשים בהגדרות חלופיות או‬
‫חלקיות של מין לצורך מיון צמחים‪ .‬כך למשל אנו משתמשים‬
‫מיון עולם הצמחים‬ ‫‪1.2‬‬
‫במונח מין מורפולוגי (‪ ,)morphological species‬שהגדרתו‬ ‫מספר מיני הצמחים בעולם איננו ידוע‪ ,‬אך הוא מוערך‬
‫מתבססת אך ורק על מראה דומה‪ ,‬או מין פילוגנטי (‪PSC,‬‬ ‫ב־‪ 400‬אלף עד מיליון‪ .‬עולם הצמחים מגוון להפליא‪:‬‬
‫‪ )Phylogenetic Species Concept‬שהוא הגדרה של מין‬ ‫בימים ובאגמים יש אצות חד־תאיות‪ ,‬שאפשר לראותן רק‬
‫כקבוצת פרטים בעלי מאפיין משותף אחד לפחות שמייחד‬ ‫באמצעות מיקרוסקופ‪ ,‬ולעומת זאת אצות מאקרוסקופיות‬
‫מּורש‬
‫ָ‬ ‫אותם מקבוצות אחרות‪ .‬מאפיין זה צריך להיות‬ ‫רבות‪ ,‬שגודלן מסנטימטרים אחדים ועד כמה עשרות‬
‫גנטית (תורשתי)‪ ,‬ועל כן משתמשים כיום ברצפים של‬ ‫מטרים‪ .‬גם ביבשה‪ ,‬טווח הממדים של צמחים הוא מתא‬
‫‪ ,DNA‬העוברים כמובן בתורשה‪ ,‬כמאפיין לצורך הגדרה‬ ‫יחיד ועד לעצי הסקוויה הענקיים‪ ,‬שגובהם יותר ממאה‬
‫פילוגנטית‪ .‬המין הוא קבוצה מונופילטית (‪)monophyletic‬‬ ‫מטרים‪ .‬הצמחים מגוונים ביותר גם בצורתם‪ ,‬מעשבים‬
‫של פרטים‪ ,‬כלומר כולם הם צאצאיו של אב קדמון כלשהו‬ ‫זוחלים ועד דקלים זקופי קומה‪ ,‬מטפסים‪ ,‬צמחים התלויים‬
‫שאיננו מוכר לנו‪ .‬הראיה למוצא המשותף היא המאפיין‬ ‫מצמרות עצים אחרים וצמחים טפיליים תת־קרקעיים‪,‬‬
‫הגנטי המשותף לכל הפרטים בקבוצה המוגדרת כמין‪.‬‬ ‫שאפשר להבחין בהם אך ורק בעת פריחתם‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 24‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:54‬‬

 ‫׀ ‪25‬‬ ‫פרק ‪ :1‬מבוא ‪ -‬מבט על עולם הצמחים‬
‫איור ‪ 1.3‬מינים השייכים לאותו הסוג‪ .‬מימין‪ :‬רקפת מצויה (‪ .)Cyclamen persicum‬משמאל‪ :‬רקפת יוונית (‪.)Cyclamen coum‬‬
‫חלקי צמח מיובשים המאוחסנים באוסף צמחים מיובשים‬
‫(‪ )herbarium‬או איור מדעי של הצמח‪ .‬למשל‪ ,‬אם חוקר‬
‫מוצא צמח‪ ,‬עורך בדיקה מדעית יסודית וקובע כי הוא לא‬
‫תואר עדיין‪ ,‬הוא יכול לתארו כמין חדש למדע (‪species‬‬
‫‪ )novum‬ולקרוא לו בשם שיבחר‪ ,‬כל עוד הוא עומד בכללי‬
‫הקוד הבין־לאומי למתן שמות לצמחים‪.‬‬
‫שם מדעי של מין (‪ )scientific name‬בנוי משתי מילים‬
‫ונקרא גם שם כפול (‪ .)binomen‬המילה הראשונה היא שם‬
‫הסוג והמילה השנייה היא שם תואר (‪ ,)epithet‬המבדיל‬
‫מין זה משאר המינים באותו סוג‪ .‬למשל‪ ,‬הסוג (‪)genus‬‬
‫הקרוי ‪ ,Cyclamen‬רקפת‪ ,‬כולל כמה מינים שונים‪ .‬שמו‬
‫של כל אחד מהמינים האלה מורכב משם הסוג ‪Cyclamen‬‬
‫בתוספת שם תואר‪ :‬המין ‪ Cyclamen persicum‬הוא הרקפת‬
‫המצויה‪ ,‬השכיחה בארץ ונפוצה מאוד באזורי המרכז‬
‫והצפון‪ ,‬ואילו המין ‪ Cyclamen coum‬הוא הרקפת היוונית‪,‬‬
‫צמח נדיר מאוד בישראל הגדל באתרים מעטים בגליל‬
‫העליון‪ .‬שני מיני הרקפת שבאיור ‪ 1.3‬הם דוגמה למינים‬
‫השייכים לאותו סוג (‪.)congeneric species‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 25‬‬
‫כמה מינים הקרובים זה לזה מקובצים יחד לסוג‬
‫(‪ ,genus‬וברבים ‪ .)genera‬למינים השייכים לאותו סוג –‬
‫אף אם הם חיים בבתי גידול שונים – יש בדרך כלל תכונות‬
‫מורפולוגיות דומות המייחדות אותם ממינים השייכים‬
‫לסוגים אחרים‪ .‬שיטות הטקסונומיה המולקולרית שנכנסו‬
‫לשימוש בעשורים האחרונים הביאו לשינויים בשיוך של‬
‫מינים לסוגים ולהגדרתם של מינים חדשים‪ .‬זאת תוך‬
‫פיצול סוגים קיימים והגדרת סוגים חדשים‪ ,‬או לחלופין‬
‫איחוד מינים שהיו משויכים לכמה סוגים לסוג אחד‪.‬‬
‫כדי ליצור שפה משותפת לקהילה המדעית הבין־‬
‫לאומית‪ ,‬יש חשיבות רבה לזיהוי מיני צמחים באמצעות‬
‫שם מדעי ייחודי לכל מין‪ .‬הקוד הבין־לאומי למתן שמות‬
‫צמחים (‪)International Code of Botanical Nomenclature‬‬
‫הוא שורת כללים למתן שמות מדעיים לצמחים‪ .‬הכללים‬
‫העיקריים הם‪ :‬שם מדעי של צמח ניתן לו בפרסום‬
‫בספרות המדעית; על הפרסום לכלול תיאור של הצמח‬
‫ושל מקום גידולו; ועליו להתייחס לדוגמת אבטיפוס (‪type‬‬
‫‪ )specimen‬של הצמח‪ .‬דוגמת האבטיפוס יכולה להיות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:27:56‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 1.4‬נציגים של מינים השייכים לסדרת ה ִש ׂפְ תְ נ ָאִ ים‪ .‬מימין‪ :‬מרווה משולשת (‪ .)Salvia fruticosa‬משמאל‪ :‬קוציץ סורי (‪.)Acanthus syriacus‬‬
‫אחד בלבד)‪ .‬עם אלה נמנית‪ ,‬לצד משפחת השפתניים‪ ,‬גם‬
‫משפחת הקוציציים (‪ .)Acanthaceae‬החלוקה הטקסונומית‬
‫שתיארנו היא חלוקה על סמך מאפיינים מורפולוגיים‪,‬‬
‫אשר מאוששת גם על ידי מאפיינים של רצפי מולקולות‬
‫ה־‪ DNA‬בגרעין התא ובכלורופלסט‪.‬‬
‫מין‪ ,‬סוג‪ ,‬משפחה וסדרה הם דרגות המיון המקובלות‬
‫כיום בטקסונומיה‪ .‬כל הדרגות שמעליהן נקראות באופן‬
‫כללי "שושלות" (‪ .)clades‬למשל‪ ,‬כל הצמחים בעלי־‬
‫הפרחים‪ ,‬המכונים "מכוסי־זרע"‪ ,‬שייכים לשושלת אחת‪.‬‬
‫שושלת זו נכללת בשושלת־העל של הצמחים‪.‬‬
‫הגיאוגרפיה של הצומח‬
‫פיזור מיני הצמחים על פני כדור הארץ‪ ,‬כפי שאנו רואים‬
‫אותו כיום‪ ,‬נוצר בעקבות תהליכים רבים‪ ,‬הן טבעיים‬
‫והן מעשה ידי אדם‪ .‬בין התהליכים הטבעיים נמנה‪,‬‬
‫בראש ובראשונה‪ ,‬את התהליכים האבולוציוניים שהביאו‬
‫להתפתחות של מיני צמחים המתאימים לתנאי הקרקע‪,‬‬
‫האקלים ומשטר המים במקומות שונים‪ .‬מינים שנוצרו‬
‫‪20494-Book.indb 26‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 26‬׀‬
‫קבוצות גבוהות יותר‪ :‬משפחות וסדרות‬
‫משפחה (‪ )family‬היא יחידה טקסונומית הכוללת כמה‬
‫סוגים‪ ,‬שכולם נוצרו במהלך האבולוציה מאב קדמון‬
‫אחד בלבד‪ .‬כלומר‪ ,‬משפחה‪ ,‬כמו מין או סוג‪ ,‬היא יחידה‬
‫מונופילטית‪ ,‬שלכל חבריה יש מקור משותף‪.‬‬
‫ההחלטה אילו סוגים של צמחים יקובצו יחד למשפחה‬
‫אחת מתבססת בראש ובראשונה על מאפיינים משותפים‬
‫גלויים‪ ,‬ובפרט על מאפיינים של מבנה איברי הרבייה‪ .‬חלוקת‬
‫הצמחים למשפחות היא סובייקטיבית ואינטואיטיבית‬
‫למדי‪ ,‬ואינה נעשית לפי קריטריונים קבועים ואחידים‪ ,‬ועל‬
‫כן קיימות כמה שיטות מיון למשפחות‪.‬‬
‫‪1.2.2‬‬
‫המשפחות הדומות מקובצות יחד לסדרות (‪.)orders‬‬
‫כך‪ ,‬למשל‪ ,‬המין מרווה משולשת (‪ )Salvia fruticosa‬שייך‬
‫לסוג עתיר המינים מרווה (‪ .)Salvia‬סוג זה שייך למשפחת‬
‫הׂש ְפ ָתנִ ּיִ ים (‪ ,)Lamicaceae‬המתאפיינת בפרחים שכותרתם‬
‫ִ‬
‫בעלת שתי שפתיים ובגבעול מרובע‪ .‬משפחת השפתניים‬
‫הׂש ְפ ְתנָ ִאים (‪( )Lamiales‬איור ‪ ,)1.4‬הכוללת‬
‫שייכת לסדרת ִ‬
‫משפחות בעלות פרח זִ יגֹומורפי (בעל מישור סימטריה‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:27:57‬‬
‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬
‫׀ ‪27‬‬ ‫פרק ‪ :1‬מבוא ‪ -‬מבט על עולם הצמחים‬
‫‪1-5‬‬
‫האזור‬
‫ההולארקטי‬
‫האזור‬
‫הניאוטרופי‬
‫אזור הכף‬
‫וכן משינויים אקלימיים‪ :‬התחממות‪ ,‬התקררות‪ ,‬שינויים‬
‫בכמות המשקעים ובתדירות השריפות ועוד‪.‬‬
‫קבוצה אחרונה של תהליכים המשפיעים על תפוצת‬
‫הצמחים בעולם הם תהליכים הקשורים בפעילות האדם‪.‬‬
‫ניצול הצומח לצורכי בני האדם‪ ,‬כריתת יערות ושריפתם‪,‬‬
‫השמדת הצמחייה הטבעית בשטחי קרקע והחלפתה‬
‫בגידולים חקלאיים‪ ,‬העברת מיני צמחים אל מחוץ לתחום‬
‫תפוצתם הטבעי – כל אלה חוללו אף הם שינויים בהרכב‬
‫הצומח ברחבי העולם‪.‬‬
‫הגיאוגרפיה של הצומח‪ ,‬או פיטוגיאוגרפיה‬
‫(‪ ,)phytogeography‬היא תחום מדעי המנתח את ממצאי‬
‫המאובנים ואת תפוצת הצומח כיום בניסיון להתחקות‬
‫אחר הגורמים הטבעיים שעיצבו את תפוצת מיני הצומח‬
‫על כדור הארץ‪ .‬חוקרים בתחום זה מחלקים את העולם‬
‫לאזורים בעלי צומח אופייני‪ .‬החלוקה המקובלת כיום‬
‫היא על פי שיטתו של הבוטנאי הארמני ארמן טחטג'אן‬
‫)‪ .)2009-1910 ,Armen Leonovich Takhtajan‬שיטה זו‪,‬‬
‫שהציג טחטג'אן בשנת ‪ ,1986‬מציינת שישה אזורי צומח‬
‫(איור ‪.)1.5‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 27‬‬
‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫האזור‬
‫הפאליאוטרופי‬
‫האזור‬
‫האוסטרלי‬
‫האזור האנטארקטי‬
‫איור ‪ 1.5‬מפת אזורי הצומח העולמית לפי ארמן טחטג'אן‪.‬‬
‫ברחבי כדור הארץ בעבר הרחוק היו אבותיהם הקדמונים‬
‫של מיני הצומח בני זמננו‪ .‬ממיקומם של מיני הצמחים‬
‫הקדומים האלה‪ ,‬ומאופני הרבייה והתפוצה שלהם‪ ,‬נגזרת‬
‫תפוצתם של הצמחים בני ימינו‪ .‬כל מין נפוץ מהמקום‬
‫שבו התפתח אל סביבותיו‪ ,‬בהתאם לכושר התפוצה של‬
‫יחידות הרבייה שלו‪ .‬מינים שיחידות התפוצה שלהם –‬
‫נבגים‪ ,‬זרעים או פירות – קלות ונישאות בזרמי הרוח‬
‫או המים‪ ,‬יכלו להגיע למרחקים גדולים‪ ,‬ויש שתפוצתם‬
‫כיום היא כלל־עולמית או קרובה לכך‪ .‬לעומתם‪ ,‬מינים‬
‫שיחידות התפוצה שלהם כבדות וצמודות למצע‪ ,‬או מינים‬
‫המותאמים לבית גידול ספציפי מאוד‪ ,‬עשויים להתקיים‬
‫גם כיום‪ ,‬אלפי שנים לאחר היווצרותם‪ ,‬בתחום תפוצה קטן‬
‫המצומצם ליחידה גיאוגרפית אחת‪ .‬מינים אלה נקראים‬
‫מינים אנדמיים (‪ )endemic species‬לאזור מסוים‪ ,‬כגון‬
‫ארץ ישראל או המזרח התיכון‪.‬‬
‫נוסף על האבולוציה ותהליכי ההפצה‪ ,‬תפוצת מיני‬
‫הצומח מושפעת גם מתהליכים גיאולוגיים המעצבים את‬
‫פני כדור הארץ – כגון נדידת היבשות‪ ,‬עליית שרשרות‬
‫הרים ואיים ושינויים בשטחי הימים והאוקיינוסים –‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:27:57‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 28‬׀‬

‫וביערות הגשם האטלנטיים של ברזיל‪ .‬בדומה לאזור‬ ‫האזור ההולארקטי (‪ ,Holarctic‬אזור הקוטב הצפוני)‪,‬‬ ‫‪.1‬‬
‫הפאליאוטרופי‪ ,‬גם האזור הניאוטרופי הוא מקורם‬ ‫הכולל את כל שטחי היבשה שמן הקוטב הצפוני בערך‬
‫של צמחי תרבות ומזון חשובים‪ ,‬ובהם התירס‪ ,‬תפוח‬ ‫עד קו רוחב ‪( 27‬העובר בדרום סיני)‪ .‬האזור ההולארקטי‬
‫האדמה‪ ,‬העגבנייה‪ ,‬הפלפלת והאננס‪.‬‬ ‫כולל בין השאר את האזורים הקרים והממוזגים של‬
‫‪ .5‬האזור האוסטרלי כולל את יבשת אוסטרליה ואת‬ ‫חצי הכדור הצפוני‪ ,‬את האזור האיראנו־טוראני היבש־‬
‫האי טסמניה‪ ,‬והוא מתאפיין בעיקר באקלים יובשני‪.‬‬ ‫למחצה‪ ,‬את אזור הים התיכון ואת מדבריות ערב‬
‫אחד הסוגים האופייניים לאזור זה הוא איקליפטוס‬ ‫וסהרה‪ .‬ארץ ישראל כולה נמצאת באזור ההולארקטי‪,‬‬
‫(ממשפחת ההדסיים)‪.‬‬ ‫אם כי ממש בקצהו הדרומי‪ ,‬ולצומח בה יש מאפיינים‬
‫‪ .6‬האזור האנטארקטי כולל את האזורים הממוזגים‬ ‫של האזור הפאליאוטרופי השכן‪.‬‬
‫והקרים של חצי־הכדור הדרומי‪ ,‬קרי ניו־זילנד‪ ,‬חלקה‬ ‫האזור הפאליאוטרופי (‪" ,Palaeotropic‬הטרופי הישן")‪,‬‬ ‫‪.2‬‬
‫הדרומי של יבשת דרום אמריקה וכן איים רבים‪ ,‬ובהם‬ ‫הטרֹוּפית ביבשות אפריקה ואסיה‪,‬‬
‫ִ‬ ‫הכולל את הרצועה‬
‫איי סנדוויץ' ואיי פוקלנד‪.‬‬ ‫בערך מקו רוחב ‪ 27‬צפון ועד קו רוחב ‪ 27‬דרום‪ .‬אזור זה‬
‫כולל טיפוסי צמחייה מגוונים‪ ,‬מיערות הגשם של דרום־‬
‫מזרח אסיה ועד האזורים הצחיחים של מזרח אפריקה‪.‬‬
‫תולדות מיון הצמחים‬ ‫‪1.2.3‬‬
‫באזור השבר הסורי־אפריקני בישראל‪ ,‬המתאפיין‬
‫ציון הדרך הראשון בהיסטוריה של מיון הצמחים הוא‬ ‫בטמפרטורות גבוהות‪ ,‬קיימים מינים האופייניים לאזור‬
‫עבודתו של תיאופרסטוס (‪287-370 ,Theophrastus‬‬ ‫צרי (‪)Hyphaene thebaica‬‬
‫הפאליאוטרופי‪ ,‬דוגמת דֹום ִמ ִ‬
‫לפנה"ס)‪ ,‬שהיה אחד מתלמידיו של הפילוסוף אריסטו‪.‬‬ ‫ושיטה סלילנית (‪ .)Acacia raddiana‬מינים אלה נפוצים‬
‫תיאופרסטוס (איור ‪ 1.6‬מימין) מיין צמחים לקבוצות על‬ ‫באפריקה ובאסיה הטרופיות‪ ,‬ואזור השבר הסורי־‬
‫פי קריטריונים של צורה‪ ,‬מקור ושימוש‪ .‬גם בתרבויות‬ ‫אפריקני בישראל הוא הגבול הצפוני של תפוצתם‪.‬‬
‫אחרות‪ ,‬מלבד התרבות המערבית‪ ,‬התפתחו שיטות למיון‬ ‫אזור הכף (‪ )Cape region‬הוא הקטן מבין אזורי הצומח‪,‬‬ ‫‪.3‬‬
‫צמחים‪ ,‬כגון השיטה המוצגת בספר "וריקשאיורוודה"‬ ‫בכף המערבי‬ ‫וכלל שטחו כ־‪ 80‬אלף קילומטר רבוע ֵ‬
‫(‪( )Vrikshayurveda‬איור ‪ 1.6‬משמאל)‪ ,‬אשר פותחה‬ ‫(‪ )Western Cape‬בדרום אפריקה‪ .‬אזור זה מתאפיין‬
‫באקלים ים־תיכוני בעל חורף קריר וגשום וקיץ שחון‬
‫וחם‪ ,‬בשונה מאקלימה של אפריקה הטרופית‪ .‬באזור‬
‫הכף ישנן כמה משפחות אנדמיות (‪ ,)endemic‬כלומר‬
‫משפחות שאינן מיוצגות כלל מחוץ לאזור זה‪ .‬משפחת‬
‫הרסטיוניים (‪ ,)Restionaceae‬למשל‪ ,‬הקרובה לדגניים‪,‬‬
‫אנדמית לאזור הכף‪.‬‬
‫האזור הניאוטרופי ("הטרופי החדש") כולל את‬ ‫‪.4‬‬
‫האזור שבין פלורידה ומרכז מקסיקו בצפון אמריקה‪,‬‬
‫בסביבות קו רוחב ‪ 25‬צפון‪ ,‬לאגן נהר לה פלטה בדרום‬
‫אמריקה‪ ,‬בסביבות קו רוחב ‪ 35‬דרום‪ .‬אזור זה מתאפיין‬
‫במשפחות אנדמיות רבות‪ ,‬כגון הצבריים (‪,)Cactaceae‬‬
‫הברומליים (‪ )Bromeliaceae‬ומשפחת כובע־הנזיר‬
‫(‪ ,)Tropaeolaceae‬אך הוא גם דומה מאוד לפלורה‬
‫איור ‪ 1.6‬מימין‪ :‬פסל של פילוסוף הטבע היווני תיאופרסטוס‪.‬‬
‫משמאל‪ :‬מהדורה מודרנית של הספר ההודי העתיק "וריקשאיורוודה"‬ ‫הפאליאוטרופית‪ ,‬בייחוד של מערב אפריקה‪ .‬מגוון‬
‫(‪.)Vrikshayurveda‬‬ ‫צומח גדול במיוחד מצוי באגן האמזונס‪ ,‬ברכס האנדים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 28‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:58‬‬

 ‫׀ ‪29‬‬ ‫פרק ‪ :1‬מבוא ‪ -‬מבט על עולם הצמחים‬

‫נותרה כמות שהיא עד ימינו‪ .‬לפי שיטה זו תיאר לינאוס‬ ‫בתרבות הודו העתיקה‪ .‬שיטה עתיקה זו מתבססת על‬
‫אלפי מינים‪ ,‬והוא נחשב לאבי הסיסטמטיקה המודרנית‪.‬‬ ‫המורפולוגיה (הצורה) של הצמח‪ ,‬ובפרט על מאפייני איברי‬
‫עם התרחבות ידיעותינו על המורפולוגיה (המבנה‬ ‫הרבייה‪ ,‬ובכך היא דומה דמיון רב לשיטות מיון אירופיות‬
‫והצורה) של צמחים‪ ,‬ובהמשך – על הביוכימיה והגנטיקה‬ ‫של המאה ה־‪ .18‬בשיטת מיון הודית עתיקה זו זוהו עוד‬
‫שלהם‪ ,‬התקבלו שיטות מיון אחרות‪ ,‬מודרניות ועדכניות‬ ‫בימי קדם משפחות המקובלות בטקסונומיה המודרנית‪,‬‬
‫יותר‪ .‬אחת מהן היא שיטת קרונקוויסט‪ ,‬שפיתח החוקר‬ ‫כגון מצליבים (‪ )Brassicaceae‬ודלועיים (‪.)Cucurbitaceae‬‬
‫האמריקני ארתור ג'ון קרונקוויסט (‪Arthur John‬‬ ‫במשך ימי הביניים (המאה ה־‪ 5‬עד המאה ה־‪15‬‬
‫‪ )1992-1919 ,Cronquist‬ואשר הייתה מקובלת בשנות‬ ‫לספירה) קפא המדע במערב על שמריו‪ ,‬ובכלל זה גם מדע‬
‫ה־‪ 80‬של המאה ה־‪ .20‬שיטה זו התבססה בעיקר על מבנה‬ ‫הבוטניקה‪ .‬בראשית תקופת הרנסנס‪ ,‬בעקבות המצאת‬
‫הפרח‪.‬‬ ‫הדפוס‪ ,‬חלה תחייה במדעי הצמח‪ ,‬ומדענים רבים חיברו‬
‫בסוף המאה ה־‪ 20‬ובתחילת המאה ה־‪ 21‬התקבלה‬ ‫ספרים על צמחי תועלת (‪ )herbals‬ובהם איורים מדויקים‬
‫שיטת המיון הפילוגנטי של צמחים בעלי־פרחים (‪APG,‬‬ ‫אשר תיארו את המבנה המורפולוגי של הצמח באופן‬
‫‪ .)Angiosperm Phylogeny Group‬שיטת מיון זו מבוססת‬ ‫אובייקטיבי ומדעי‪ .‬בין חלוצי הבוטניקה בתקופת הרנסנס‬
‫על ניתוח פילוגנטי מולקולרי ועל מאפיינים מורפולוגיים‪,‬‬ ‫ניתן למנות את הביולוג הגרמני ולריוס קורדוס (‪Valerius‬‬
‫כגון צורת התפרחת‪ .‬בשנת ‪ 2009‬פורסמה הגרסה‬ ‫‪ ,)1544-1515 ,Cordus‬שהיה הראשון לסווג תפרחות לפי‬
‫השלישית של שיטת מיון זו (‪ ,)APG-III‬המקובלת כיום‬ ‫המבנה שלהן וחקר את מבנה שחלת הפרח‪ .‬על שמו נקרא‬
‫על רוב הבוטנאים‪.‬‬ ‫הסוג ‪( Cordia‬בעברית ָע ָרף‪ ,‬ממשפחת הזיפניים)‪.‬‬
‫במאה ה־‪ 17‬המציא אנטוני ון לוונהוק (‪Antonie‬‬
‫‪ )1723-1632 ,Philips van Leeuwenhoek‬את המיקרוסקופ‪,‬‬
‫סיסטמטיקה בת זמננו‬ ‫‪1.2.4‬‬
‫ובכך סלל את הדרך להיכרות מעמיקה יותר עם האנטומיה‬
‫הסיסטמטיקה של צמחים שייכת כיום לתחום תולדות עולם‬ ‫של יצורים חיים‪ ,‬ובהם צמחים‪ .‬במאה ה־‪ 18‬התרחב הידע‬
‫הצומח‪ ,‬והיא נעזרת בפילוגנטיקה מולקולרית כדי לעקוב‬ ‫המדעי על מבנה הצמח ותפוצת הצמחים‪ ,‬וחוקרים רבים‬
‫אחר השינויים האבולוציוניים שיצרו את מגוון הצמחים‬ ‫הציעו שיטות מדויקות ואוניברסליות יותר למיון צמחים‪.‬‬
‫הביולוג השוודי קארל פון לינה‪ ,‬הידוע גם בשמו הלטיני‬
‫קארולוס לינאוס (‪ ,)1778-1707 ,Carolus Linnaeus‬היה‬
‫הראשון שהעלה את הרעיון של ארגון מיני הצמחים ובעלי‬
‫החיים להיררכיה של טקסונים‪ ,‬כלומר סוגים‪ ,‬משפחות‪,‬‬
‫סדרות‪ ,‬מחלקות ומערכות‪ ,‬בהתאם לדמיון ולשוני ביניהם‪.‬‬
‫את הרעיון הזה הציג בספרו ‪"( Systema Naturae‬השיטה‬
‫של הטבע") (איור ‪ .)1.7‬זכרו שספרו זה של לינאוס ראה‬
‫אור בשנת ‪ ,1735‬כלומר קדם לצ'רלס דארווין ולהוגים‬
‫ולחוקרים אחרים שהציעו את הרעיון של התפתחות‬
‫מינים מאבות קדמונים‪.‬‬
‫לינאוס אף הגה שיטת מיון ומתן שמות שהיא הבסיס‬
‫למיון צמחים עד ימינו אנו‪ .‬לפי שיטת לינאוס‪ ,‬כל מין‬
‫נקרא בשם כפול‪ :‬שם סוג ושם מין‪ ,‬והצמחים מוינו לפי‬
‫איור ‪ 1.7‬קארולוס לינאוס וספרו ‪"( Systema Naturae‬השיטה של‬ ‫מספר איברי הרבייה שלהם (אבקנים ושחלות)‪ .‬שיטת‬
‫הטבע")‪.‬‬ ‫המיון השתכללה עם הזמן‪ ,‬אולם שיטת מתן השמות‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 29‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:58‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 30‬׀‬

‫איור ‪ 1.8‬מימין‪ :‬עץ אלון‪ .‬משמאל‪ :‬פרי האלון‪ַּ ,‬ב ּלו ּט‪ :‬אגוז הנמצא בתוך ספלול‪.‬‬

‫יש שקבוצה זוהתה כמונופילטית על סמך מאפיינים‬
‫מורפולוגיים (כלומר לפי המבנה והצורה של הצמחים)‪,‬‬
‫ולאחר מכן מתברר כי מקורה בכמה אבות קדמונים‬
‫שונים‪ .‬נתבונן‪ ,‬למשל‪ ,‬בסוג שאחד המינים שלו מספק לנו‬
‫את העלים לסלט הנקראים ארוגולה (רוקט‪Diplotaxis ,‬‬
‫טּוריִ ם (‪ )Diplotaxis‬ממשפחת המצליבים‬
‫‪ .)tenuifolia‬הסוג ַ‬
‫מאופיין בתרמיל ובו שני טורי זרעים‪ ,‬ומכאן שמו; ואכן‪,‬‬
‫במשך שנים רבות נחשבו כל המינים בעלי תכונה זו‬
‫לקבוצה מונופילטית‪ .‬אך עם התפתחות שיטות המעבדה‬
‫מתחום הביולוגיה המולקולרית‪ ,‬בדקו חוקרים את ה־‪DNA‬‬
‫של כל הסוגים במשפחת המצליבים‪ ,‬ולא הצליחו להצביע‬
‫הטּוריִ ם‪.‬‬
‫ַ‬ ‫על מאפיינים מולקולריים הייחודיים לכל מיני‬
‫למעשה‪ ,‬כמה מינים של טוריים קרובים יותר גנטית לסוג‬
‫צנון (‪ ,)Raphanus‬שבתרמילו טור אחד בלבד של זרעים‪,‬‬
‫מאשר לצמחים אחרים המשתייכים לסוג טוריים‪ .‬לפיכך‬
‫הסוג טוריים איננו קבוצה מונופילטית‪ ,‬אלא קבוצה בעלת‬
‫כמה אבות קדמונים שונים‪ .‬קבוצה כזו נקראת קבוצה‬
‫פוליפילטית‪.‬‬
‫העצום הקיים כיום‪ .‬הסיסטמטיקה המודרנית שואפת‬
‫למצוא התאמה בין קרבה גנטית לבין תכונות מורפולוגיות‬
‫בעלות ערך אדפטיבי‪ ,‬כלומר תכונות התורמות להתאמת‬
‫הצמח לסביבתו‪ .‬בדרך זו ניתן להציע תרחישים היסטוריים‬
‫המסבירים מתי וכתוצאה מאילו לחצי סלקציה הופיעו‬
‫קבוצות טקסונומיות שונות על במת ההיסטוריה‪.‬‬
‫חוקרים שואפים להגדיר קבוצות סיסטמטיות כך‬
‫שכל המינים שבאותה קבוצה יהיו צאצאים של אב‬
‫קדמון אחד בלבד‪ .‬קבוצה כזו נקראת קבוצה מונופילטית‬
‫(‪ ,monophyletic group‬קבוצה שלכל חבריה מקור משותף‬
‫אחד)‪ .‬דוגמה לקבוצה כזו היא הסוג אלון (‪,)Quercus‬‬
‫המתאפיין בפרי מסוג בלּוט (אגוז המוחזק בתוך ספלול)‬
‫(איור ‪ .)1.8‬כל המינים של הסוג "אלון" מתאפיינים באותה‬
‫צורת פרי‪ ,‬שמקורה באב קדמון שהוריש תכונה זו לכל‬
‫צאצאיו‪ .‬גם בדיקה מולקולרית של ה־‪ DNA‬של מיני האלון‬
‫ברחבי העולם מראה‪ ,‬כי כל מיני האלונים מתאפיינים‬
‫ברצפי ‪ DNA‬מסוימים הקיימים רק בהם ולא בשום מין‬
‫אחר‪ .‬לכן הסוג אלון נחשב כסוג מונופילטי‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 30‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:59‬‬

 ‫׀ ‪31‬‬ ‫פרק ‪ :1‬מבוא ‪ -‬מבט על עולם הצמחים‬

‫ספרי טקסונומיה וסיסטמטיקה‬ ‫‪1.2.5‬‬

‫פלורה (ספר צומח)‬
‫פלורה (‪ ,)flora‬או "ספר צומח"‪ ,‬היא ספר המתאר את כל‬
‫מיני הצמחים ביבשת‪ ,‬בארץ‪ ,‬במחוז או בכל אזור גיאוגרפי‬
‫מוגדר אחר‪ .‬על פי רוב זהו ספר או סדרת ספרים עבי‬
‫כרס‪ ,‬המספקים מידע מפורט על צורתם ותפוצתם של מיני‬
‫צמחים וכן מידע מצומצם יותר על קשריהם הסיסטמטיים‬
‫עם מינים אחרים‪ .‬הפלורות מאפשרות לזהות באופן‬
‫מקצועי מיני צמחים מאזור מסוים‪ ,‬ומציגות את הקשיים‬
‫והאתגרים בהגדרתם‪ .‬ספרים אלה הם הבסיס להבנת אופן‬
‫התמיינותן של קבוצות צמחים בהקשר הגיאוגרפי‪ ,‬והם‬
‫מספקים מידע לסיסטמטיקאים ולפיטוגיאוגרפים‪ ,‬המנסים‬
‫להתחקות אחר אבני דרך באבולוציה של קבוצות צמחים‬
‫בנות ימינו‪ .‬פלורות חשובות למתעניינים בצומח של ארץ‬
‫ישראל וסביבתה הן "פלורה פלשתינה" (ראו בהמשך)‪,‬‬
‫‪"( Flora of Turkey and the Aegean Islands‬פלורת טורקיה‬
‫והאיים האגאיים")‪"( Flore du Liban et de la Syrie ,‬פלורת‬
‫לבנון וסוריה")‪ ,‬ו־‪"( Flora Europaea‬פלורת אירופה")‪.‬‬

‫לפופית כפנית (‪.)Ipomoea cairica‬‬ ‫איור ‪1.9‬‬

‫מונוגרפיות בוטניות‬
‫ספרים הכוללים את כל המידע הבוטני והסיסטמטי על‬
‫בנויים בצורת מפתח דיכוטומי‪ ,‬כלומר הם מציינים תכונה‬
‫טקסון מסוים (כגון סוג או משפחה(‪ ,‬בכל מרחב התפוצה‬
‫מסוימת ועל הקורא לבדוק אם הצמח ניחן בה או לא‪,‬‬
‫שלו וללא הגבלה לטריטוריה מסוימת‪ ,‬נקראים מונוגרפיות‬
‫ובהתאם לכך להמשיך לשלב הבא של הזיהוי‪ .‬לצורך‬
‫בוטניות (‪ .)systematic botany monographs‬מונוגרפיות‬
‫פּופית (‪ )Ipomoea‬ממשפחת‬
‫ההדגמה‪ ,‬נזהה מין מהסוג ְל ִ‬
‫בוטניות סוקרות בפירוט את כל מרכיבי הטקסון ומציעות‬
‫הח ַב ְל ַּב ִליִ ים (‪ ;)Convolvulaceae‬הצמח שנגדיר מופיע‬
‫ֲ‬
‫חלוקה לקבוצות סיסטמטיות לפי דמיון במאפיינים שונים‪,‬‬
‫באיור ‪ .1.9‬המפתח מורה לנו להתמקד בשני מאפיינים –‬
‫תוך התחשבות בפרישה הגיאוגרפית‪ .‬אחת המונוגרפיות‬
‫צבע עלי הכותרת וצורת העלה‪:‬‬
‫הבוטניות המקיפות שנכתבו בישראל היא של הסוג תלתן‬
‫לפופית החוף‬ ‫‪ .1‬צבע הכותרת לבן־צהבהב‬
‫(‪ ,Trifolium‬ממשפחת הקטניות( מאת דוד הלר ומיכאל‬
‫(‪)Ipomoea stolonifera‬‬ ‫זהרי מהאוניברסיטה העברית בירושלים‪ .‬מונוגרפיה זו‬
‫‪2‬‬ ‫צבע הכותרת ורוד עד סגול‬ ‫סוקרת את כל מיני התלתן בעולם וממיינת את הסוג בן‬
‫מאות המינים לקבוצות פילוגנטיות‪.‬‬
‫לפופית החיצים‬ ‫‪ .2‬העלים דמויי לב‬
‫(‪)Ipomoea sagittata‬‬
‫לפופית ַּכ ָּפנִ ית‬ ‫העלים מחולקים כעין כף יד‬ ‫מגדירי צמחים‬
‫(‪)Ipomoea cairica‬‬
‫מגדירי צמחים הם למעשה מהדורות מקוצרות וקלות‬
‫בסעיף מספר ‪ 1‬אנו נשאלים אם צבע הכותרת לבן־צהבהב‪.‬‬ ‫לנשיאה של פלורות‪ ,‬המשמשות ככלי להגדרה מהירה של‬
‫התשובה במקרה זה היא "לא"‪ ,‬ולכן נמשיך לאפשרות‬ ‫צמחים בשדה‪ ,‬על פי מאפיינים מועטים‪ .‬מגדירי הצמחים‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 31‬‬ ‫‪08/02/2022 14:27:59‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫מימין‪ :‬אהרן אהרונסון; משמאל‪ :‬אלכסנדר איג‪.‬‬
‫‪ 1.3‬התיעוד והמיון של צמחי‬
‫ארץ ישראל‬
‫צמחי ארץ ישראל ריתקו חוקרים הן בשל מגוון הצמחים‬
‫הגדול יחסית לשטחה הצנוע של הארץ‪ ,‬והן בשל זיקתה של‬
‫ארץ ישראל לתנ"ך‪ .‬החוקר השוודי לינאוס‪ ,‬שכבר הזכרנו‬
‫לעיל‪ ,‬חיבר את הספר המודרני הראשון על צמחי ארץ‬
‫ישראל (‪ .)Flora Palaestina‬לשם כך נעזר בתלמידו פרידריך‬
‫הסלקוויסט (‪ ,)1752-1722 ,Fredrik Hasselqvist‬מן‬
‫הבוטנאים המודרניים הראשונים אשר תיעדו את צמחיית‬
‫ארצנו‪ .‬בהמשך שטף את הארץ גל של חוקרים; מביניהם‪,‬‬
‫הבוטנאי השווייצי פייר אדמונד בואסיה (‪Pierre Edmond‬‬
‫‪ )1885-1810 ,Boissier‬ערך את המחקר המקיף ביותר על‬
‫צמחי הארץ‪ ,‬שאת ממצאיו כינס בספר ‪.Flora Orientalis‬‬
‫בסוף המאה ה־‪ ,19‬עם התיישבותם של אמריקנים נוצרים‬
‫בארץ ישראל‪ ,‬הורחבה עבודתו של בואסיה על ידי החוקר‬
‫גיאורג אדוארד פוסט (‪,)1909-1838 ,George Edward Post‬‬
‫אשר התמקד בצומח ארץ ישראל והלוונט‪.‬‬
‫בתחילת המאה ה־‪ ,20‬עם התגברות גלי העלייה של‬
‫יהודים לארץ ישראל‪ ,‬קמו בארץ בוטנאים עבריים אשר‬
‫חקרו ותיעדו את צמחיית ארץ ישראל‪ .‬הראשונים לעשות‬
‫זאת היו אהרן אהרונסון (‪)1919-1876 ,Aaron Aaronsohn‬‬
‫ואלכסנדר ֵאיג (‪( )1938-1894 ,Alexander Eig‬איור ‪,)1.11‬‬
‫אשר הקימו אוספי צמחים ארץ־ישראליים‪ ,‬חיברו ספרי‬
‫‪20494-Book.indb 32‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 32‬׀‬
‫איור ‪1.11‬‬
‫איור ‪ 1.10‬מימין‪ :‬פסל ראש של עמנואל לעף; משמאל‪ :‬ספרו‬
‫"צמחי היהודים" (‪.)Die Flora der Juden‬‬
‫הבאה‪ :‬צבע הכותרת ורוד עד סגול‪ .‬תשובה זו מובילה‬
‫אותנו לסעיף מספר ‪ .2‬בסעיף ‪ 2‬אנו נשאלים אם לצמח‬
‫עלים דמויי לב‪ .‬התשובה במקרה זה היא "לא"‪ ,‬והאפשרות‬
‫הבאה היא שהעלים דמויי כף יד‪ .‬בצמח שלפנינו העלים‬
‫אכן דמויי כף יד‪ ,‬ולכן הגדרתו הנכונה היא זו המופיעה‬
‫בסוף השורה‪ ,‬לפופית כפנית‪.‬‬
‫צמחים במקורות היהודיים‬
‫בעשורים הראשונים של המאה ה־‪ 20‬פרסם החוקר היהודי־‬
‫הונגרי עמנואל לעף (‪ )1944-1854 ,Immanuel Löw‬עבודה‬
‫מדעית מקיפה‪ ,‬ובה חמישה כרכים‪ ,‬בשם "צמחי היהודים"‬
‫(‪( )Die Flora der Juden‬איור ‪ .)1.10‬העבודה מונה את כל‬
‫הצמחים המופיעים במקורות היהודיים העתיקים – התנ"ך‪,‬‬
‫המשנה והתלמוד – ועל ידי השוואה לשונית וניתוח אתנו־‬
‫("אתנֹו־בוטניקה" היא חקר השימושים העממיים‬ ‫בוטני ֶ‬
‫בצמחים)‪ ,‬מנסה לזהות את המין המדעי העומד מאחורי‬
‫השם המקראי או המשנאי‪ .‬הספר‪ ,‬שראה אור בגרמנית‬
‫וטרם תורגם לשפות נוספות‪ ,‬הוא עדיין המקור החשוב‬
‫והמקיף ביותר בנושא זה‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:00‬‬
 ‫׀ ‪33‬‬ ‫פרק ‪ :1‬מבוא ‪ -‬מבט על עולם הצמחים‬

‫עשביות‬ ‫צומח (פלורות) ומגדירי צמחים‪ ,‬ותרמו תרומה מדעית‬

‫חשובה לחקר ולמיון של הצומח בארץ ובסביבתה‪ .‬החל‬
‫עשבייה (‪ )herbarium‬היא אוסף של צמחים מיובשים‪,‬‬
‫משנות ה־‪ 60‬של המאה ה־‪ ,20‬נאסף כל המידע על צמחי‬
‫הנשמרים בדרך כלל על גיליונות לאחר ייבוש ויישור‬
‫ארץ ישראל לעבודה רבת־כרכים בשם "פלורה פלשתינה"‬
‫במכבש צמחים‪ .‬העשבייה מאפשרת שימור של חלקי‬
‫(‪ ,Flora Palaestina‬בלטינית "צומח ארץ ישראל")‪ ,‬המפרטת‬
‫צמחים למטרות מחקר בעלות נמוכה ובחלל מוגבל‪ .‬בעוד‬
‫את כל מיני הצומח של ארץ ישראל‪ .‬כל צמחי היבשה של‬
‫שגנים בוטניים דורשים משאבים רבים לטיפול בצמחים‪,‬‬
‫ארץ ישראל‪ ,‬ובהם הצמחים חסרי־הפרחים‪ ,‬כבר תועדו‬
‫העשבייה היא מעין ארכיון הפורש בפני החוקר מספר‬
‫ופורסמו במסגרת זו‪ ,‬הכוללת נוסף על כך גם את האצות‬
‫גדול של דוגמאות מטקסון מסוים‪ ,‬שנאספו בזמנים שונים‬
‫הצורניות‪ .‬גרסה דיגיטלית מעודכנת של פלורה זו ניתן‬
‫ובאזורים שונים‪ .‬בדרך זו החוקר לומד על המגוון הקיים‬
‫למצוא באתר ‪ Tropicos‬של הגן הבוטני במיזורי‪ ,‬ארצות‬
‫באותו טקסון‪ .‬דוגמת עשבייה נקראת "גיליון עשבייה"‪,‬‬
‫הברית‪ ,‬שבו פועל מרכז עולמי לחקר הסיסטמטיקה של‬
‫והיא מלווה בתווית המציינת את פרטי הצמח והאיסוף‪.‬‬
‫צמחים‪.‬‬
‫בנקי גֶנים‬
‫בנק גנים (‪ )gene bank‬הוא אוסף של זרעים חיים‪ ,‬המשמר‬
‫אֹוסָפים של צמחים‬ ‫‪1.4‬‬
‫ייצוג של המגוון הגנטי של מיני צמחי בר ותרבות‪ .‬הזרעים‬ ‫לאוספי צמחים (‪ )plant collections‬יש מטרה כפולה‪:‬‬
‫מאוחסנים בתנאים מבוקרים היטב‪ ,‬כדי לשמר את יכולת‬ ‫להנגיש לציבור הרחב ולקהילה המדעית את מגוון הצמחים‬
‫הנביטה שלהם‪.‬‬ ‫שבטבע‪ ,‬ולשמור על מספר מסוים של צמחים וזרעים‬
‫למקרה של פגיעה באוכלוסיות הטבעיות‪ .‬אוספי הצמחים‬
‫הם למעשה מעין מוזיאון חי‪ ,‬המציג לציבור דגימות של‬
‫מהם צמחים?‬ ‫‪1.5‬‬
‫מגוון הצומח‪ .‬הסוגים המוכרים ביותר של אוספי צמחים‬
‫צמחים הם יצורים חיים הממירים אנרגיית אור לאנרגיה‬ ‫הם גַנִים בוטניים‪ ,‬עשביות ובנקי גֶ נִ ים‪.‬‬
‫כימית בתהליך הנקרא פוטוסינתזה (‪,)photosynthesis‬‬
‫בעזרת הצבען הירוק כלורופיל (‪ ,)chlorophyll‬המקנה‬
‫גנים בוטניים‬
‫לצמחים את צבעם‪ .‬הצמחים קולטים אנרגיית אור‬
‫שמקורה בשמש וממירים אותה לאנרגיה כימית בצורת‬ ‫גַ נִ ים בוטניים (‪ )botanical gardens‬הם אוספים של צמחים‬
‫החד־סוכר גלוקוז (‪ .)glucose‬הגלוקוז מיוצר בפוטוסינתזה‬ ‫חיים הגדלים יחדיו בחלקת אדמה‪ ,‬ומלווים בהסברים על‬
‫מחומרים אי־אורגניים – פחמן דו־חמצני ומים – והוא‬ ‫זהותם ומאפייניהם‪ .‬הגנים הבוטניים הראשונים הוקמו‬
‫משמש כחומר מוצא לכל החומרים האורגניים בטבע‪,‬‬ ‫ביוון העתיקה למטרות הוראה‪ ,‬וכללו בעיקר צמחי מרפא‬
‫המשמשים את היצורים החיים לבנייה ולהפקת אנרגיה‪.‬‬ ‫ותועלת‪ .‬בעת החדשה פתחו הקולוניאליזם והאימפריאליזם‬
‫עם אלה נמנים פחמימות פשוטות ומורכבות‪ ,‬שומנים‪,‬‬ ‫ערוצים חדשים לליקוט צמחים מרחבי העולם; בד בבד‪,‬‬
‫חלבונים ונגזרותיהם‪.‬‬ ‫התפתחות המדעים הפכה את הגנים הבוטניים למרכזי‬
‫היכולת של צמחים לייצר את מזונם מחומר אי־אורגני‬ ‫מחקר לכלל הצמחים‪ ,‬שקבוצות סיסטמטיות שונות זוכות‬
‫מייחדת אותם מרוב־רובם של שאר היצורים בטבע‪ ,‬אשר‬ ‫בהם לייצוג נרחב‪ .‬גם בימינו‪ ,‬כמה מן הגנים הבוטניים‬
‫צורכים חומרי מזון אורגני מסביבתם ואינם יכולים לייצר‬ ‫הגדולים בעולם הם אבן שואבת לחוקרים בתחום‬
‫אותם בעצמם‪ .‬צמחים הם אפוא הבסיס של רובן המכריע‬ ‫הבוטניקה‪ .‬עם אלה נמנים הגנים הבוטניים בקיו‪ ,‬אנגליה‪,‬‬
‫של פירמידות המזון בעולם‪ .‬בני האדם ושאר בעלי החיים‬ ‫בברוקלין‪ ,‬ניו־יורק‪ ,‬בקירסטנבוש שבדרום אפריקה ובריו‬
‫תלויים לקיומם בצמחים‪ ,‬אם ישירות ואם בעקיפין‪.‬‬ ‫דה ז'נירו‪ ,‬ברזיל‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 33‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:00‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫‪" ,karyon‬גרעין")‪ .‬זוהי הממלכה הקדומה ביותר‪ ,‬וממנה‬
‫התפתחו כל שאר הממלכות‪ .‬החיידקים הם יצורים חד־‬
‫תאיים זעירים‪ ,‬שמבנה התא שלהם פשוט יחסית‪ .‬כל‬
‫תהליכי החיים שלהם מתקיימים בתוך נוזל התא‪ ,‬ללא‬
‫חלוקה למדורים נפרדים‪ :‬אין גרעין תא (‪)cell nucleus‬‬
‫ואין אברונים (‪ .)cell organelles‬החיידקים מתרבים על ידי‬
‫חלוקת התאים ויוצרים מושבות שלעתים נראות אף לעין‬
‫בלתי מזוינת‪ .‬לחיידקים תפקיד אקולוגי חשוב; מרבית מיני‬
‫החיידקים הם מפרקים (‪ )decomposers‬של חומר אורגני‬
‫לחומר אי־אורגני או לחומרים אורגניים פשוטים יותר‪,‬‬
‫במחזּור חומרים בטבע‪ .‬יש גם כמה‬ ‫ויש להם תפקיד חשוב ִ‬
‫קבוצות של חיידקים יצרנים‪ ,‬ובהן חיידקים בעלי מאפיינים‬
‫צמחיים הקרויים ציאנובקטריה (‪ )Cyanobacteria‬או אצות‬
‫כחוליות (‪ ,)Cyanophyta‬המייצרים חומר אורגני בתהליך‬
‫הפוטוסינתזה‪.‬‬
‫שלוש הממלכות הנותרות – צמחים‪ ,‬בעלי חיים‬
‫ופטריות – כוללות יצורים איקריוטיים (‪ eu-‬ביוונית פירושו‬
‫"אמיתי" ו־‪ karyon‬הוא כאמור "גרעין")‪ .‬בציטופלזמה‬
‫של תאי היצורים האיקריוטיים יש אברונים‪ ,‬העטופים‬
‫בקרומים משלהם‪ .‬גרעין התא הוא האברון המכיל את‬
‫החומר התורשתי‪ ,‬ה־‪;)deoxyribonucleic acid( DNA‬‬
‫המיטוכונדריה הם האברונים האחראים לנשימה תאית;‬
‫והכלורופלסטים‪ ,‬הקיימים רק בצמחים ולא בתאי בעלי‬
‫חיים ופטריות‪ ,‬הם האברונים האחראים לפוטוסינתזה‪.‬‬
‫ההבדל העיקרי בין שלוש הממלכות הוא בדרך ההזנה‪.‬‬
‫צמחים‪ ,‬כאמור‪ ,‬הם יצרנים (‪ )primary producers‬של מזון‬
‫בפוטוסינתזה‪ .‬בעלי חיים הם צרכנים (‪ )consumers‬של‬
‫מזון‪ ,‬הקולטים לגופם מזון אורגני בפעולה הנקראת אכילה‬
‫ומפרקים אותו למרכיבים פשוטים יותר במערכת העיכול‪.‬‬
‫הפטריות‪ ,‬בדומה לרוב החיידקים‪ ,‬הן יצורים מפרקים‬
‫(‪ .)decomposers‬המפרקים צורכים חומר אורגני אך אינם‬
‫מעכלים אותו במערכת עיכול‪ ,‬אלא בפירוק חיצוני על‬
‫ידי הפרשת אנזימים מפרקים לסביבתם וספיחת תוצרי‬
‫הפירוק לתוך תאיהם‪.‬‬
‫יצורים איקריוטיים יכולים להיות חד־תאיים או רב־‬
‫תאיים‪ .‬כאשר הם רב־תאיים‪ ,‬קל יותר להבחין אם מדובר‬
‫בצמח‪ ,‬בבעל חיים או בפטרייה‪ .‬קשה יותר לקבוע לאיזו‬
‫ממלכה שייכים יצורים איקריוטיים חד־תאיים‪ ,‬ולכן‬
‫הועלו הצעות לחלוקה אלטרנטיבית של היצורים החיים‬
‫לממלכות‪ ,‬על פי מאפיינים אחרים‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 34‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 34‬׀‬
‫בתהליך הפוטוסינתזה נוצר‪ ,‬נוסף על הגלוקוז‪ ,‬גם גז חמצן‬
‫החיוני לתהליך הנשימה של מרבית היצורים בעולם; גם‬
‫את תכולת החמצן הגבוהה של האטמוספרה אנו חבים‬
‫אפוא לצמחים‪.‬‬
‫המדע העוסק בחקר הצמחים נקרא בוטניקה (‪,botany‬‬
‫מן המילה היוונית ‪ botánē‬שפירושה עשב‪ ,‬מרעה); חוקר‬
‫הצמחים נקרא בוטנאי‪ .‬הבוטניקה כוללת ענפי מחקר‬
‫רבים ומגוונים‪ ,‬ובהם חקר מבנה הצמח (מורפולוגיה)‪ ,‬חקר‬
‫רקמות הצמח (אנטומיה)‪ ,‬חקר תפקוד הצמח (פיזיולוגיה)‬
‫וחקר תפוצת הצמחים (פיטוגיאוגרפיה)‪ .‬הספר שבידיכם‬
‫הוא ספר מבוא לבוטניקה‪ ,‬ומטרתו להציג בפני הקוראים‬
‫את עולם הצומח מנקודת מבט אבולוציונית‪ .‬לאורך הספר‬
‫נסקור את מגוון הצמחים בעולם‪ ,‬מן הפשוטים והקדומים‬
‫ביותר – האצות הכחוליות‪ ,‬שאינן אלא חיידקים המבצעים‬
‫פוטוסינתזה – וכלה בבעלי־הפרחים‪ ,‬שהם הקבוצה‬
‫ה"צעירה" והמפותחת ביותר מבין קבוצות הצמחים‪.‬‬
‫לאורך סקירה זו נתוודע לתכונות הצמחים‪ ,‬למאפייני‬
‫חייהם ולהתאמותיהם לתנאי סביבה מגוונים‪.‬‬
‫‪ 1.5.1‬מקומם של הצמחים בעולם‬
‫היצורים החיים‬
‫מקובל לחלק את עולם היצורים החיים (‪ )Biota‬לארבע‬
‫קבוצות־על המכונות ממלכות (‪ :)kingdoms‬חיידקים‬
‫(‪ ,)bacteria‬צמחים (‪ ,)plantae ,plants‬בעלי חיים (‪,animals‬‬
‫‪ )animalia‬ופטריות (‪ .)mycota ,fungi‬חלוקה זו לממלכות‬
‫מסתמכת על ניתוח מדעי של כמה מאפיינים בסיסיים של‬
‫מבנה האורגניזם ושל מאפייניו האקולוגיים‪ ,‬המשותפים‬
‫לכל בני הקבוצה ומבדילים אותה מקבוצות אחרות‪,‬‬
‫ויוצרים מכלול מאפיינים הייחודי לאותה קבוצה‪ .‬מאפיין‬
‫כזה יכול להיות תכונה נראית לעין‪ ,‬למשל מבנה הגוף‪ ,‬או‬
‫תכונה שיש צורך במכשירים כדי לזהותה‪ ,‬למשל נוכחות‬
‫של חומר כימי מסוים‪ .‬המיון של אורגניזמים שונים‬
‫לקבוצות על סמך תכונותיהם נקרא חלוקה סיסטמטית‬
‫(‪ ,)systematic classification‬והמדע העוסק במיון‬
‫אורגניזמים לקבוצות נקרא‪ ,‬כפי שכבר הזכרנו למעלה‪,‬‬
‫סיסטמטיקה (‪.)systematics‬‬
‫ממלכת החיידקים קרויה גם ממלכת היצורים‬
‫הפרוקריוטיים (‪ ,prokaryotes‬חסרי גרעין; השם מורכב‬
‫מן התחילית ‪ ,pro-‬שפירושה "לפני"‪ ,‬ומן המילה היוונית‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:00‬‬
 ‫׀ ‪35‬‬ ‫פרק ‪ :1‬מבוא ‪ -‬מבט על עולם הצמחים‬

‫גבוה יותר בחלולית מאשר בציטופלזמה גורם למעבר‬ ‫‪ 1.5.2‬מאפייני צמחים‬

‫מים מן הציטופלזמה אל תוך החלולית‪ .‬כניסת המים‬
‫המאפיין הבסיסי והמגדיר של צמחים הוא היותם יצורים‬
‫לחלולית יוצרת בה לחץ גבוה‪ ,‬הקרוי לחץ טורגור (‪turgor‬‬
‫יצרנים המבצעים פוטוסינתזה‪ .‬נוסף על מאפיין יסודי זה‪,‬‬
‫‪ .)pressure‬לחץ זה מנפח ומייצב את התא‪ .‬עלים טריים‬
‫אפשר להבדיל בינם לבין בעלי חיים ופטריות על סמך‬
‫של חסה (‪ ,)Lactuca sativa‬למשל‪ ,‬נראים זקופים ורעננים‬
‫המאפיינים האלה‪:‬‬
‫משום שלחץ הטורגור בתאיהם גבוה‪ .‬לאחר ששהו זמן־מה‬
‫במקרר‪ ,‬לחץ הטורגור בתאים יורד ועלי החסה הופכים‬
‫נבולים ושמוטים‪.‬‬ ‫דופן תא הצמח‬
‫יחידת הבניין של כל היצורים החיים היא התא‪ ,‬ולתא‬
‫צמיחה בלתי סיומית‬ ‫הצמחי מאפיינים המייחדים אותו משאר היצורים‪ .‬התא‬
‫בעלי חיים גדלים בשלבים המוקדמים של חייהם‪ ,‬עד‬ ‫הצמחי מוקף דופן תא (‪ )cell wall‬עשויה סיבים של רב־‬
‫הגעתם לבגרות זוויגית‪ ,‬כלומר לשלב שבו הם יכולים‬ ‫סוכר הקרוי תאית (‪ .)cellulose‬תאית היא החומר שממנו‬
‫להעמיד צאצאים‪ .‬בבגרותם הם חדלים לגדול‪ ,‬וממדיהם‬ ‫עשויים הנייר וצמר הגפן‪ .‬דופן התאית מעניקה לתא חוזק‬
‫נשארים קבועים עד מותם‪ .‬צמחים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬מגדלים‬ ‫מכני יחד עם גמישות‪ ,‬ומגינה על התא מפני התרחבות‬
‫שורשים‪ ,‬גבעולים ועלים חדשים לאורך כל חייהם‪ ,‬גם‬ ‫והתפוצצות בעקבות חדירת מים לתוכו‪ .‬דופן תא הצמח‬
‫לאחר שהגיעו לשלב הזוויגי שלהם‪ .‬צימוח ללא הגבלה‬ ‫בנויה משלוש שכבות של תאית‪ .‬גם לתאים של פטריות‬
‫נקרא צימוח בלתי סיומי (‪ .)indeterminate growth‬באופן‬ ‫יש דופן תא‪ ,‬אך היא בנויה מרב־סוכר הקרוי כיטין‪ ,‬ולא‬
‫טיפוסי‪ ,‬צימוח בלתי סיומי מתבטא בשנים הראשונות‬ ‫מתאית‪.‬‬
‫בצמיחה לגובה‪ ,‬ולאחר הגעה לגובה הטיפוסי של הצמח –‬
‫בצמיחה רוחבית‪ .‬אורך החיים של צמחים‪ ,‬למשל עצי מחט‬ ‫פלסטידות‬
‫מסוימים‪ ,‬יכול להגיע לאלפי שנים‪ ,‬בעוד שגיל צב היבשה‬
‫הענק‪ ,‬בעל החיים מאריך־הימים ביותר‪ ,‬מגיע לכ־‪250‬‬ ‫בתוך הציטופלזמה של תא הצמח נמצאים אברונים‬
‫שנה בלבד‪ .‬הצמחים חבים את חייהם הארוכים לעובדה‬ ‫פנימיים עטופי קרום הנקראים פלסטידות (‪.)plastids‬‬
‫שהם מייצרים תאים חדשים במשך כל חייהם‪ .‬חלקים‬ ‫הפלסטידה המוכרת ביותר היא הכלורופלסט‪ ,‬האברון שבו‬
‫הבנויים תאים בני כמה חודשים או כמה שנים מתים‪,‬‬ ‫מתקיים תהליך הפוטוסינתזה‪ .‬סוגים אחרים של פלסטידות‬
‫ובמקומם באים תאים חדשים הבונים רקמות חדשות‪.‬‬ ‫אחראים לאחסנת חומרי תשמורת (כגון העמילופלסטים‬
‫הצימוח הבלתי מוגבל מתאפשר בזכות רקמת מריסטמה‬ ‫המאחסנים עמילן והאליופלסטים‪ ,elaioplasts ,‬המאחסנים‬
‫(‪ ,)meristematic tissue‬רקמה הכוללת תאים המתחלקים‬ ‫שומן)‪ ,‬חומרי צבע (כמה מן הצבענים של הצמח מאוחסנים‬
‫ויוצרים רקמות ואיברים חדשים‪ ,‬בדומה לתאי גזע של‬ ‫בכרומופלסטים) ותרכובות נדיפות‪ .‬כל סוגי הפלסטידות‬
‫בעלי חיים‪ .‬רקמת מריסטמה קיימת בצמח לאורך כל חייו‬ ‫מתפתחות מפלסטידה בסיסית הקרוי פרוטופלסט‬
‫ומתחדשת ברציפות‪.‬‬ ‫(‪.)protoplast‬‬

‫תנועה מוגבלת‬ ‫חלולית‬

‫צמחים‪ ,‬בדומה לפטריות ובשונה מבעלי חיים‪ ,‬הם יצורים‬
‫נייחים‪ .‬לצמחים אין מערכת עצבים ושרירים כמו לבעלי‬
‫החיים‪ ,‬והם נטועים במקומם‪ ,‬או מרחפים באופן פסיבי‬
‫במים‪ ,‬במשך כל חייהם‪ .‬עם זאת‪ ,‬לאיברי הצמח יש יכולת‬
‫תנועה מוגבלת‪ ,‬התלויה בשינויים מקומיים בלחץ הטורגור‬
‫חלולית (וקואולה‪ )vacuole ,‬היא אברון גדול התופס את רוב‬
‫נפחו של התא‪ ,‬ושאר מרכיבי התא והציטופלזמה נמצאים‬
‫בנפח הנותר‪ ,‬באזורים ההיקפיים של התא‪ .‬החלולית היא‬
‫אברון בעל ממברנה בררנית המכיל נוזל הקרוי מֹוהַל (‪,)sap‬‬
‫המורכב בעיקר ממים וממומסים שונים‪ .‬ריכוז מומסים‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 35‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:00‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 36‬׀‬

‫אך אינם נסגרים עם הזריחה אלא נשארים פתוחים עד‬ ‫ברקמות הצמח‪ .‬תנועותיהם של הצמחים הן לרוב איטיות‬
‫לנבילתם‪.‬‬ ‫מכדי שנבחין בהן בהתבוננות רגילה‪ ,‬אך קל לראותן‬
‫תנועה אקטיבית של צמח שלם ממקום למקום‬ ‫בסרטים המוקרנים במהירות מואצת‪ .‬הדוגמה המוכרת‬
‫(‪ )locomotion‬מוגבלת אך ורק לתאי צמח יחידים‪ ,‬או‬ ‫ביותר לתנועה גלויה לעין בצמחים היא של המין מימוזה‬
‫למושבות תאים המונעות על ידי שוטונים בתוך מים‪ .‬גם‬ ‫ביישנית (‪ ,)Mimosa pudica‬שעליה הפרושים מתקפלים‬
‫תאי הזרע של אצות‪ ,‬טחבים ושרכים נעים בתוך תווך‬ ‫בתגובה למגע (איור ‪ .)1.12‬תנועות איטיות יותר נפוצות‬
‫מימי‪ ,‬בדומה לתנועה של תאי זרע של בעלי חיים‪.‬‬ ‫מאוד בעולם הצומח; למשל‪ ,‬צמחים רבים בעלי עלים‬
‫מורכבים סוגרים את עלעליהם עם ערב ופורשים אותם עם‬
‫בוקר‪ .‬יש גם צמחים שעליהם נעים במשך היום ועוקבים‬
‫חישה מוגבלת‬
‫אחר תנועת השמש בשמיים‪ ,‬וכך הם קולטים קרינה רבה‬
‫בעלי חיים מצוידים במערכות חושים מורכבות כגון חוש‬ ‫ככל האפשר בכל שעות היום‪ .‬פרחים רבים נפתחים במשך‬
‫הראייה‪ ,‬השמיעה‪ ,‬הריח והמישוש‪ ,‬המעבירות למערכת‬ ‫חלק מהיממה‪ ,‬ואז שבים ונסגרים‪ .‬פרחי החמציץ הנטוי‬
‫העצבים מידע על הסביבה‪ .‬לצמחים ולפטריות אין מערכת‬ ‫(‪( )Oxalis pes-caprae‬איור ‪ ,)1.13‬למשל‪ ,‬פתוחים במשך‬
‫חושים עצבית‪ ,‬אך הם מסוגלים בהחלט לחוש את סביבתם‬ ‫היום‪ ,‬נסגרים לאיטם עם שקיעת השמש ונפתחים שוב‬
‫ולהגיב בהתאם‪ .‬נתבונן‪ ,‬לדוגמה‪ ,‬בחישה של שני גורמי‬ ‫למחרת‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬פרחי נר הלילה החופי (‪Oenothera‬‬
‫סביבה חשובים לצימוח‪ :‬אור וכבידה‪.‬‬ ‫‪( )drumindii‬איור ‪ )1.14‬נפתחים עם שקיעת השמש‪,‬‬

‫עלים של מימוזה ביישנית (‪ ,)Mimosa pudica‬מקצתם פרושים ומקצתם מקופלים‪.‬‬ ‫איור ‪1.12‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 36‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:00‬‬

 ‫׀ ‪37‬‬ ‫פרק ‪ :1‬מבוא ‪ -‬מבט על עולם הצמחים‬

‫חמציץ נטוי (‪ ,)Oxalis pes-caprae‬שפרחיו פתוחים ביום וסגורים בלילה‪.‬‬ ‫איור ‪1.13‬‬

‫תרכובות רגישות לאורכי גל מסוימים של אור‪ ,‬המשמשות‬ ‫חישת אור חשובה מאוד לצמחים משום שחשיפה‬
‫אותם כחיישני אור (למשל‪ :‬פיטוכרומים‪,phytochromes ,‬‬ ‫מיטבית לאור מאפשרת פוטוסינתזה רבה ויעילה יותר‪.‬‬
‫הרגישים לאור אדום ותת־אדום)‪ .‬תרכובות אלה מסייעות‬ ‫לפיכך‪ ,‬כל הצמחים מסוגלים לחוש באור‪ .‬צמחים מייצרים‬

‫פרח נר הלילה (‪ ,)Oenothera drumindii‬הנפתח לעת ערב ואינו נסגר עוד‪.‬‬ ‫איור ‪1.14‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 37‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:01‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫פילוגנטיים גם נתונים כרונולוגיים שנקבעו על פי שעונים‬
‫מולקולריים‪ .‬על סמך הנתונים השונים האלה‪ ,‬אפשר לשחזר‬
‫ולהציג את מהלך ההיסטוריה של עולם הצמחים‪ .‬הקווים‬
‫והתפצלויותיהם מתארים את הקשרים בין הקבוצות ואת‬
‫מועדי הופעתן‪ .‬רוחב השטח המייצג כל קבוצה משתנה‬
‫בהתאם לגודלו של מגוון המינים של הקבוצה במהלך‬
‫ההיסטוריה הגיאולוגית‪.‬‬
‫בעידן הפרקמבריום (‪ ,)Precambrian‬לפני כ־‪ 4‬מיליארדי‬
‫שנים‪ ,‬הופיעו לראשונה החיים על פני כדור הארץ‪ .‬בטרם‬
‫הופעת החיים‪ ,‬האטמוספרה של כדור הארץ הייתה ענייה‬
‫מאוד בחמצן‪ .‬היצורים החיים הראשונים היו פרוקריוטים‪,‬‬
‫כלומר חסרי גרעין‪ ,‬ובהם חיידקים פוטוסינתטיים מקבוצת‬
‫האצות הכחוליות‪ .‬האצות הכחוליות חיו במקווי המים‪,‬‬
‫בימים ועל פני הקרקע‪ ,‬והעשירו את האטמוספרה בחמצן‪.‬‬
‫בסוף עידן הפרקמבריום‪ ,‬אחוז החמצן באטמוספרה כבר‬
‫הגיע לרמה דומה לרמתו כיום‪ .‬לפני כמיליארד שנה‪ ,‬לקראת‬
‫סופו של עידן הפרקמבריום‪ ,‬הופיעו לראשונה יצורים‬
‫איקריוטיים – תחילה חד־תאיים‪ ,‬ובהמשך צורות חיים‬
‫רב־תאיות פשוטות‪ .‬הצמחים האיקריוטיים הראשונים היו‬
‫פשוטים יחסית‪ :‬אצות‪ ,‬אשר חיו בעיקר בים‪.‬‬
‫לפני כחצי מיליארד שנה התחיל עידן הפליאוזואיקון‬
‫(‪ ,Paleozoic‬מן המילים ביוונית ‪" ,palaeo‬קדום"‪ ,‬ו־‪,zoon‬‬
‫"בעל חיים")‪ .‬בעידן זה הופיעו על פני כדור הארץ בעלי‬
‫חיים רב־תאיים חסרי חוליות‪ .‬עידן הפליאוזואיקון‬
‫התאפיין בדומיננטיות של חסרי החוליות והדגים בעולם‬
‫החי הימי‪ ,‬ושל חסרי החוליות – ביבשה‪.‬‬
‫בתקופת האורדוביק (‪ )Ordovician‬הופיעו לראשונה‬
‫צמחי יבשה פרימיטיביים‪ ,‬שדמו לטחבים בני ימינו‪ .‬צמחים‬
‫אלה התאפיינו בזיקה חזקה לסביבה לחה‪ ,‬בדומה לאצות‪,‬‬
‫ועם זאת היו עמידים מאוד לתנאי יובש זמניים‪.‬‬
‫בתקופת הסילור (‪ )Silurian‬הופיעו צמחי הנצר‬
‫הראשונים‪ ,‬שמהם התפתחו רוב הצמחים ביבשה‪ .‬לצמחים‬
‫אלה היו גבעול אמיתי ורקמות פנימיות שהוליכו מים מן‬
‫הקרקע לחלקי הצמח העליונים‪ .‬צמחי הנצר הראשונים‬
‫הללו התרבו באמצעות נבגים‪ ,‬בצורה דומה לאופן הרבייה‬
‫של שרכים בני ימינו‪.‬‬
‫בתקופת הדבון (‪ )Devonian‬הופיעו לראשונה עצים‬
‫של ממש‪ .‬עליהם של עצים אלה דמו לעלי שרכים‪ ,‬וכמו‬
‫הצמחים מתקופת הסילור‪ ,‬גם תהליך הרבייה שלהם היה‬
‫דומה לרביית השרכים בני ימינו‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 38‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 38‬׀‬
‫בפעולת מנגנונים המכוונים את תהליכי הנביטה‪ ,‬הצמיחה‪,‬‬
‫הפריחה‪ ,‬ייצור הכלורופיל והתנועה בצמח‪.‬‬
‫צמחים מסוגלים לחוש גם בכבידה‪ ,‬או גרביטציה‬
‫(‪ .)gravity‬יכולת חישה זו התגלתה כאשר צמחים גדלו‬
‫בחשכה גמורה‪ ,‬ובכל זאת גבעוליהם צמחו כלפי מעלה‬
‫ואילו שורשיהם – כלפי מטה‪ .‬חישת הכבידה מתבצעת‬
‫באמצעות פלסטידות חסרות כלורופיל מיוחדות‪ ,‬הקרויות‬
‫סטטוליתים (‪.)statoliths‬‬
‫סקירה קצרה זו של המייחד את הצמחים מבעלי‬
‫החיים ומהפטריות מראה לנו כי המבדיל ביניהם איננו‬
‫תכונה אחת‪ ,‬אלא מכלול תכונות‪ .‬מכלול זה אינו קיים‬
‫תמיד בשלמותו‪ .‬בהשוואה בין יצורים חד־תאיים‪ ,‬נמצא‬
‫כי קיים דמיון רב בין תאי בעל חיים לתאי צמח‪ .‬למשל‪,‬‬
‫בקבוצת האצות החד־תאיות הנקראות דינופלגלטים‬
‫(‪ ,)dinoflagellates‬מקצת המינים הם פוטוסינתטיים‬
‫ואחרים הם מינים טורפים שאינם מבצעים פוטוסינתזה‪.‬‬
‫אנו מגדירים את כולם כאצות על בסיס ההנחה כי האב‬
‫הקדמון של קבוצה זו היה אצה פוטוסינתטית‪ ,‬וכי מקצת‬
‫צאצאיו של אותו אב קדמון איבדו את התכונה הזאת‪.‬‬
‫היסטוריה של עולם הצומח‬ ‫‪1.6‬‬
‫רק מעט ידוע לנו על תולדותיו של עולם הצומח‪ .‬את המעט‬
‫הזה אנו לומדים ממאובנים (‪ )fossils‬של צמחים שנשמרו‬
‫בשכבות גיאולוגיות קדומות בקרום כדור הארץ‪ .‬מאובנים‬
‫הם שרידי אורגניזמים שצורתם השתמרה כטביעה בסלע;‬
‫אנו מעריכים את גילם של מאובנים על פי גיל השכבה‬
‫הגיאולוגית שבה נמצאו‪ .‬לאורך ספר זה נציין כמה דוגמאות‬
‫של מינים מאובנים ואת גילם המשוער‪ ,‬שיסייע לנו להבין‬
‫מתי הופיעה הקבוצה שאליה הם משתייכים‪ .‬לשם כך ניעזר‬
‫בלוח הזמנים הגיאולוגי‪ ,‬המחלק את דברי ימי העולם‬
‫באופן היררכי לעידנים (‪ ,)eras‬תקופות (‪ )periods‬וגילים‬
‫(‪ .)epochs‬למשל‪ ,‬אנו חיים כיום בגיל ההווה‪ ,‬הקרוי הולוקן‬
‫(‪ ,)Holocene‬שהוא חלק מתקופת הרביעון (‪)Quaternary‬‬
‫השייכת לעידן הקנוזואיקון (‪.)Cenozoic‬‬
‫באיור ‪ 1.15‬מופיע לוח הזמנים הגיאולוגי‪ ,‬ובו נקודות‬
‫ציון כרונולוגיות חשובות בהיסטוריה של הצמחים‪ .‬נקודות‬
‫הציון הללו מבוססות על מאובנים שנמצאו בשכבות‬
‫המיוחסות לתקופות שונות‪ .‬לצד המידע הכרונולוגי‬
‫שנאסף מחקר המאובנים‪ ,‬אפשר להוסיף לאילנות יוחסין‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:01‬‬
 ‫‪1-14‬‬

‫׀ ‪39‬‬ ‫פרק ‪ :1‬מבוא ‪ -‬מבט על עולם הצמחים‬

‫רביעון‬
‫‪2,588,000‬‬
‫טחבים‬ ‫מכוסי־הזרע‬ ‫חד־פסיגיים‬
‫שלישון‬
‫דו־פסיגיים‬ ‫‪65,500,000‬‬
‫גנטיים‬
‫קרטיקון‬ ‫שבטבטיים‬
‫גינקגואיים‬
‫‪145,500,000‬‬
‫יורה‬ ‫ליקופודיים‬ ‫ציקסיים‬
‫מחטניים‬
‫‪199,600,000‬‬
‫טריאס‬ ‫שרכים‬
‫‪251,000,000‬‬
‫פרם‬
‫‪299,000,000‬‬
‫קרבון‬
‫‪359,200,000‬‬
‫דבון‬ ‫אבות חשופי־הזרע‬
‫‪416,000,000‬‬
‫סילור‬
‫‪443,700,000‬‬
‫אורדוביק‬
‫‪485,000,000‬‬

‫צמחי נצר‬

‫אצות ירוקיות‬

‫איור ‪ 1.15‬תרשים של העץ הפילוגנטי של עולם צמחי היבשה‪ .‬משמאל רשומים שמות העידנים הגיאולוגיים בהיסטוריה של כדור הארץ;‬
‫מימין – מספר השנים שחלפו מאז המעבר מעידן לעידן‪.‬‬

‫בעידן הקנוזואיקון (‪ )Cenozoic‬התפתחו קבוצות‬ ‫בתקופת הקרבון (‪ )Carboniferous‬התכסו אזורים‬

‫היונקים בנות זמננו‪ ,‬ובהן קופי האדם‪ .‬הצמחים בעלי־‬
‫הפרחים תפסו את מקומם של השרכים וחשופי־הזרע‪,‬‬
‫והפכו למרכיב השולט בצמחיית העולם‪ .‬בתקופת השלישון‬
‫(‪ )Tertiary‬הופיעו רוב משפחות הצמחים בעלי־הפרחים‬
‫בנות זמננו וכן בעלי החיים הניזונים מצמחים אלה‪ ,‬כמו‬
‫סוסים‪ ,‬בקר וחרקים יונקי צוף‪ .‬בגיל הפליוקן (‪,)Pliocene‬‬
‫שנעל את תקופת השלישון‪ ,‬נסוגו היערות והוחלפו‬
‫בצמחייה עשבונית נמוכה‪ ,‬עקב שינויי אקלים‪.‬‬
‫תקופת הרביעון (‪ )Quaternary‬היא התקופה שבה אנו‬
‫חיים‪ .‬בתקופה זו התפתח האדם המודרני‪ .‬בגיל ההולוקן‬
‫(‪ ,)Holocene‬שהחל לפני ‪ 11‬אלף שנה‪ ,‬גדלה אוכלוסיית‬
‫האדם ופני כדור הארץ השתנו עד ללא הכר‪ .‬הצורך‬
‫לפנות‬‫במרחב מחיה‪ ,‬במשאבים ובמזון הוביל את האדם ַ‬
‫לתועלתו אזורים נרחבים בכדור הארץ‪ ,‬ובכך הצטמצם‬
‫מרחב המחיה של יצורים אחרים‪ ,‬עד כדי הכחדה של‬
‫מינים רבים‪.‬‬
‫נרחבים על פני כדור הארץ ביערות‪ .‬יערות אלה היו‬
‫מורכבים משרכים‪ ,‬ליקופודים‪ ,‬שבטבטים ודומיהם‪.‬‬
‫בתקופה זו הופיעו הנציגים הראשונים והקדמוניים של‬
‫הצמחים בעלי הזרעים הקרויים חשופי־זרע‪.‬‬
‫בתקופת הפרם (‪ ,)Permian‬שנָ ֲע ָלה את עידן‬
‫הפליאוזואיקון‪ ,‬הופיעו שלוש קבוצות של חשופי־זרע‬
‫ששרדו עד ימינו‪ :‬הציקסים‪ ,‬הגינקגו והמחטניים‪.‬‬
‫עידן המזוזואיקון החל לפני ‪ 160‬מיליון שנה‪ ,‬והתאפיין‬
‫בדומיננטיות של הזוחלים‪ ,‬ובהם הדינוזאורים‪ ,‬בעולם החי‬
‫היבשתי‪.‬‬
‫בתקופת הטריאס (‪ )Triassic‬והיורה (‪ )Jurassic‬גדל‬
‫חלקם של צמחי־הזרע ביערות שכיסו את היבשה‪ ,‬ואילו‬
‫חלקם של השרכים ודומיהם הצטמצם‪ .‬בתקופת הקרטיקון‬
‫(‪ ,)Cretaceous‬שנעלה את המזוזואיקון‪ ,‬הופיעו הנציגים‬
‫הראשונים של הצמחים בעלי הפרחים והפירות‪ .‬בתקופה‬
‫זו נכחדו הדינוזאורים וגדל מגוון היונקים‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 39‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:01‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 40‬׀‬

‫הצומח היא הכרחית כדי לחקור את תפקידו של הצמח‬

‫בחיי האדם‪.‬‬
‫ההיסטוריה של האנושות והתפתחותה התרבותית‬
‫והטכנולוגית קשורה הדוקות להתפתחות החקלאות ולניצול‬
‫צמחים שונים לצורכי האדם‪ .‬תחילתה של החקלאות‬
‫בתקופת האבן החדשה (במהלך האלף העשירי לפנה"ס)‪,‬‬
‫שבה החלו בני האדם לגדל צמחי מזון ותועלת בשדות‬
‫והפסיקו להסתמך על ליקוטם בשדות הבר‪ ,‬הייתה נקודת‬
‫מפנה בהיסטוריה‪ .‬היא שאפשרה לאדם לחדול מנדודיו‬
‫ולהקים יישובי קבע‪ .‬בני האדם לא רק אספו צמחים‬
‫המתאימים להם מהבר‪ ,‬אלא יצרו‪ ,‬בתהליכים של ברירה‬
‫וטיפוח‪ ,‬זנים חדשים בעלי תכונות משופרות כגון פירות‬
‫גדולים‪ ,‬תכולה גבוהה של ויטמינים וחומרי הזנה חשובים‬
‫אחרים‪ ,‬עמידות בפני מזיקים ועוד‪ .‬זנים חקלאיים אלה‬
‫נכללים עדיין באותו מין כמו קרוביהם מהבר‪ ,‬אך בשיטות‬
‫של ריבוי חקלאי אפשר לשמור על זהותם הייחודית ולגדל‬
‫מהם שדות ומטעים אחידים‪ ,‬בעלי יבול גבוה ורב ערך‪.‬‬
‫הצמחים והאדם‬ ‫‪1.7‬‬
‫להכרת עולם הצומח יש חשיבות מרובה מעצם העובדה‬
‫שצמחים ממלאים תפקיד חשוב בחיי האדם משחר קיומו‪.‬‬
‫צמחים כמו אורז‪ ,‬חיטה ותירס הם מזונו הבסיסי של‬
‫האדם‪ ,‬ולצידם מינים רבים של צמחים ועצים שאנו אוכלים‬
‫את פריים‪ ,‬גבעוליהם או שורשיהם‪ .‬צמחים הם המקור‬
‫לחומרי גלם רבים‪ ,‬כגון עץ וסיבים‪ .‬צמחים משמשים‬
‫כמקור לתרופות‪ ,‬מאספירין ועד לתרופות חדישות למחלת‬
‫הסרטן; לחומרי ריח‪ ,‬כמו תמצית הוורדים; לחומרי צבע‪,‬‬
‫כמו האינדיגו הצובע את הג'ינס בכחול; ולעוד מוצרי‬
‫צריכה רבים‪ .‬לצמחים חשיבות רבה ביצירת סביבה נעימה‬
‫לאדם על ידי גינון וייעור‪ ,‬ולאחרונה הולך ומתרחב‬
‫השימוש בצמחים להפקת חומרי דלק להנעת מכוניות‬
‫ותחנות כוח‪ .‬הקשר ההדוק בין הצמחים לאדם הוא הבסיס‬
‫לחשיבותם הרבה בתרבות ובפולחן של עמים רבים‪ ,‬כגון‬
‫ארבעת המינים ביהדות‪ ,‬עצי פיקוס קדושים בדת ההינדו‬
‫והבאת פרחים אל הקבר בנצרות‪ .‬הכרה בסיסית של עולם‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 40‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:01‬‬

 ‫׀ ‪41‬‬ ‫פרק ‪ :1‬מבוא ‪ -‬מבט על עולם הצמחים‬

‫הפרקים הבאים‬
‫הפרקים הבאים בספר עוסקים בקבוצות הראשיות של עולם הצמחים‪ ,‬בסדר הנחשב כיום לסדר התפתחותן‬
‫האבולוציוני‪ .‬בכל פרק מודגשים הקווים האבולוציוניים העיקריים בכל קבוצה והקשר שלה אל הקבוצות שלפניה‬
‫ואחריה‪ .‬הפרקים הם‪:‬‬

‫אצות פרק זה מקיף את קבוצת הכחוליות‪ ,‬שהיא אחת מקבוצות החיידקים הפוטוסינתטיים; את האצות שהיו‪,‬‬
‫ככל הנראה‪ ,‬קבוצת המוצא של צמחי היבשה; ושושלות אחרות של אצות‪ ,‬שלא התפתחו לצמחי יבשה‪ .‬אצות אלה‬
‫חיות עד היום רק במים‪ ,‬הן מי האוקיינוסים והן מים מתוקים‪ ,‬או על קרקעות וסלעים לחים‪.‬‬

‫חזזיות פרק זה מתאר את החזזיות‪ ,‬שהן שילוב של פטרייה ואצה (או שני סוגי אצות) החיות יחד בסימביוזה;‬
‫יש שהאצה הזאת היא כחולית‪ .‬החזזיות דומות בצורתן לצמחים ירודים‪ ,‬אך בדיקה מיקרוסקופית מגלה את‬
‫העובדה שכל חזזית מורכבת מפטרייה יחד עם סוג אחד או שניים של אצות‪.‬‬

‫טחבים פרק זה מתאר את הקבוצה הקדומה ביותר של צמחי יבשה‪ ,‬הטחבים‪ ,‬שעודם קשורים לבתי גידול לחים‬
‫לפחות בחלק ממחזור חייהם‪.‬‬

‫שרכנים בפרק זה תמצאו תיאור של כמה קבוצות שונות ושל היחסים האבולוציוניים ביניהן‪ ,‬אשר אינם תמיד‬
‫ברורים לגמרי‪ .‬לפני כ־‪ 500‬מיליון שנה היו השרכנים קבוצת הצמחים השלטת על פני היבשות; שינוי התנאים‬
‫שהתחולל לפני כ־‪ 250‬מיליון שנה הביא‪ ,‬כנראה‪ ,‬לדעיכתם ולעלייתן של קבוצות צמחים מפותחות יותר‪.‬‬

‫פרק זה מגולל את הופעתו של הזרע בצמח‪ ,‬ומתאר את הקבוצות הקדמוניות ביותר שהתרבו‬ ‫חשופי־זרע‬
‫בעזרת זרעים‪.‬‬

‫בעלי־הפרחים פרק זה מתאר את הקבוצה המאוחרת והמפותחת ביותר מבין קבוצות הצמחים‪ .‬קבוצה זו‬
‫כוללת את רוב מיני הצמחים המוכרים לנו כיום‪ ,‬ובהם כל צמחי החקלאות והנוי המשמשים אותנו בצורות רבות‬
‫ומגוונות‪.‬‬

‫הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים פרק זה עוקב אחר השינויים שחלו במהלך האבולוציה‬
‫במאפיינים השונים של עולם הצמחים‪ ,‬החל מהשינויים ברמת התא ועד לשינויים במבנה של הצמחים ובדרכי‬
‫הרבייה שלהם‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 41‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:01‬‬

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 42 08/02/2022 14:28:01

 2
‫אצות‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 43 08/02/2022 14:28:02

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 44 08/02/2022 14:28:02

 ‫׀ ‪45‬‬
‫נוספים‪ ,‬שחלקם חיו בסימביוזה עם כחוליות‪ .‬סימביוזה‬
‫כזו בין יצור פוטוסינתטי לבין יצור הטרוטרופי (שמקבל‬
‫את מזונו ממקור חיצוני) הביאה להתפתחות האצה‬
‫האיקריוטית הראשונית‪ ,‬המכילה כלורופלסטים‪ .‬אירועים‬
‫שונים של סימביוזה בין אצה פוטוסינתטית לבין תא‬
‫הטרוטרופי הביאו להתהוות שושלות שונות של אצות‬
‫(ראו הסבר מפורט בסעיף ‪ .)2.5‬אחת מצורות הסימביוזה‬
‫הביאה להופעתה של שושלת האצות הירוקיות‪ ,‬אשר‬
‫הצליחה לשגשג לא רק בים‪ ,‬אלא גם במקווי מים מתוקים‪.‬‬
‫מן האצות הירוקיות שחיו במים מתוקים התפתחה שושלת‬
‫צמחים בעלי התאמה יוצאת דופן לחיים בתווך יבש‪ .‬אלה‬
‫הם צמחי היבשה (‪.)terrestrial plants‬‬
‫עברן של האצות לוט בערפל‪ ,‬מכיוון שגוף האצות‬
‫הקדמוניות היה רך וחסר שלד אי־אורגני (כגון שלד‬
‫גירני) ועל כן לא השתמר היטב במאובנים‪ .‬עם זאת‪,‬‬
‫מעט המאובנים הקיימים מעידים על נוכחותן של אצות‬
‫פרוקריוטיות לפני ‪ 2.7‬מיליארדי שנה‪ .‬אצות אלה‪,‬‬
‫שביצעו פוטוסינתזה וייצרו חמצן‪ ,‬הן האחראיות להפיכת‬
‫האטמוספרה הקדומה מאטמוספרה דלה בחמצן ועשירה‬
‫בפחמן דו־חמצני‪ ,‬במתאן ובאמוניה לאטמוספרה חמצנית‬
‫המאפשרת את החיים הקיימים על פני כדור הארץ‬
‫כיום‪ .‬מיני אצות רבים מביאים תועלת לאדם; כמה מהם‬
‫משמשים ישירות כמזון‪ ,‬וחביבים על כל אוכלי הסושי‪.‬‬
‫אחרים מספקים לנו חומרים אורגניים שונים‪ ,‬בעלי ערך‬
‫כלכלי רב‪.‬‬
‫מתוך עולם האצות העשיר והמרתק‪ ,‬בחרנו להתמקד‬
‫בפרק זה בשתי קבוצות עיקריות‪ )1( :‬האצות הכחוליות‪,‬‬
‫שמהן נוצר הכלורופלסט של הצמחים האיקריוטיים;‬
‫(‪ )2‬האצות הירוקיות‪ ,‬הקרובות ביותר לצמחי היבשה ואשר‬
‫מהן התפתחו צמחי היבשה‪ .‬בסוף הפרק נציג בקצרה עוד‬
‫כמה קבוצות‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 45‬‬
‫‪ 2.1‬מבוא‬
‫אצות (‪ )Algae‬הן צמחים החיים בסביבה מימית – בימים‪,‬‬
‫באוקיינוסים ובגופי מים מתוקים‪ .‬נפתח את מסענו‬
‫בעולם הצומח דווקא בקבוצת האצות‪ ,‬המוכרת לרובנו‬
‫פחות מאשר שאר קבוצות הצמחים‪ ,‬משום שהיא הקדומה‬
‫ביותר בעולם הצומח‪ ,‬וממנה השתלשלו כל צמחי היבשה‪.‬‬
‫מספר מיני האצות מוערך בכמה עשרות אלפים – מספר‬
‫קטן בהרבה ממספר מיני צמחי היבשה; אך קבוצת האצות‬
‫כוללת נציגים רבים של שושלות (‪ )clades‬עתיקות של‬
‫יצורים פוטוסינתטיים‪ ,‬שכל אחת מהן שונה מאוד מן‬
‫האחרת‪ .‬צמחי היבשה‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬מייצגים רק ענף אחד‬
‫שהתפצל משושלת האצות הירוקיות‪.‬‬
‫בניגוד לרוב צמחי היבשה‪ ,‬גופן של האצות – אם‬
‫זעירות ואם גדולות מאוד – אינו נחלק לגבעול ולעלים‬
‫ואין לו שורשים אמיתיים‪ .‬גוף צמח מסוג זה‪ ,‬שאין בו‬
‫גבעול‪ ,‬עלים או שורשים‪ ,‬נקרא תאלוס או יֶצַע (‪,thallus‬‬
‫ברבים תאלי‪ .)thalli ,‬מונח זה משמש לא רק לתיאור גופן‬
‫של האצות‪ ,‬אלא גם של הטחבים‪ ,‬החזזיות ושלבי חיים‬
‫מסוימים של שרכים‪.‬‬
‫היצורים הפוטוסינתטיים בעלי המבנה הפשוט ביותר‪,‬‬
‫הנמנים ככל הנראה עם היצורים הקדומים ביותר על‬
‫פני כדור הארץ‪ ,‬הם קבוצה שסיווגה שנוי במחלוקת‪.‬‬
‫מיקרוביולוגים רואים ביצורים אלה חיידקים‪ ,‬ומכנים‬
‫אותם בשם ציאנובקטריה (‪ .)Cyanobacteria‬בוטנאים‪,‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬מסווגים אותם כאצות‪ ,‬ומכנים אותם בשם‬
‫אצות כחוליות או בקיצור כחוליות (‪ .)Cyanophyta‬מכיוון‬
‫שספר זה עוסק בצמחים‪ ,‬וכדי לכלול בו גם קבוצה חשובה‬
‫זו‪ ,‬בחרנו לסווגה כאן כקבוצה של אצות‪ ,‬ולהשתמש במונח‬
‫"כחוליות" או "אצות כחוליות"‪.‬‬
‫הכחוליות התפתחו בים הקדמון בעידן הפרקמביום‬
‫לפני ‪ 3.2‬מיליארדי שנה לפחות‪ .‬במשך תולדותיו של כדור‬
‫הארץ‪ ,‬התפתחו במקביל לכחוליות יצורים חד־תאיים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:02‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 46‬׀‬

‫‪ .2‬ככל שעומק המים רב יותר‪ ,‬כך עוצמת האור נמוכה‬ ‫‪ 2.2‬המאפיינים הכלליים‬
‫יותר; נוסף על הירידה בעוצמת האור‪ ,‬מתרחש שינוי‬ ‫של אצות‬
‫גם בהרכב גלי האור‪ ,‬כיוון שלא כל אורכי הגל נבלעים‬
‫במים באותה המידה‪.‬‬ ‫‪ 2.2.1‬פוטוסינתזה וצבענים‬
‫כדי להבין את ייחודם של צמחים בכלל ואצות בפרט‪ ,‬נדון‬
‫האצות פיתחו כמה מנגנוני התאמה לתנאים אלה‪ ,‬שאיננו‬
‫בתהליך הביוכימי האופייני ביותר לצמחים‪ :‬הפוטוסינתזה‪.‬‬
‫מוצאים בצמחים המותאמים לחיים ביבשה‪.‬‬
‫אצות הן יצורים פוטואוטוטרופיים (‪,)photoautotrophic‬‬
‫המייצרים את מזונם בעצמם תוך ניצול אור השמש בתהליך‬
‫קליטת פחמן דו־חמצני בכחוליות‬ ‫הקרוי פוטוסינתזה או הטמעה (‪ .)photosynthesis‬תהליך‬
‫הפוטוסינתזה הוא הבסיס לקיום כל החי בעולם‪ .‬בתהליך‬
‫ריכוז ה־‪ CO2‬המומס במים נמצא בשיווי משקל עם‬
‫זה נוצר החומר האורגני המשמש לגדילתם ולקיומם של‬
‫ריכוזו באוויר‪ ,‬אבל מסיסותו במים היא נמוכה למדי‪.‬‬
‫היצורים הפוטוסינתטיים ושל כל היצורים הניזונים מהם‪.‬‬
‫יתרה מזו‪ :‬קצב הדיפוזיה של ‪ CO2‬במים קטן פי ‪10,000‬‬
‫עיקרו של התהליך הוא קיבוע פחמן דו־חמצני אי־אורגני‬
‫מקצב הדיפוזיה שלו באוויר‪ ,‬ועל כן הספקת ה־‪ CO2‬אל‬
‫מהסביבה כחומר אורגני בתאים‪ ,‬מצד אחד‪ ,‬ושחרור חמצן‬
‫פני התאים המטמיעים עשויה להיות הגורם המגביל את‬
‫מהתאים אל הסביבה‪ ,‬מצד אחר‪ .‬היצורים הפוטוסינתטיים‬
‫קצב הפוטוסינתזה‪ .‬המסיסות של ‪ CO2‬במים נמצאת‬
‫מספקים אפוא לא רק את כל המזון על פני כדור הארץ‪,‬‬
‫ביחס הפוך למליחות ולטמפרטורה של המים; בממוצע‬
‫אלא גם את החמצן הדרוש לנשימה‪.‬‬
‫אפשר לקבוע שכיום‪ ,‬כשריכוז ה־‪ CO2‬באטמוספרה הוא‬
‫בתקופה שבה נוצר כדור הארץ‪ ,‬לפני ‪ 4.6‬מיליארדי שנה‪,‬‬
‫כארבע מאיות האחוז (‪ ,)0.04% = 410 ppm‬ריכוז ה־‪CO2‬‬
‫האטמוספרה הייתה עשירה ב־‪ CO2‬וענייה בחמצן‪ .‬תנאים‬
‫המומס במי הים זעיר ביחס לריכוזו באוויר‪ ,‬והוא ‪13µM‬‬
‫אלה שררו עד הופעת היצורים הפוטוסינתטיים הראשונים‪,‬‬
‫לערך‪ .‬הגז המומס מגיב עם המים ונוצרת חומצה פחמתית‪,‬‬
‫לפני כ־‪ 3.2‬מיליארדי שנה‪ .‬האנזים הצמחי רוביסקו‬
‫שהיא חומצה חלשה המתפרקת במהירות ליוני ביקרבונט‬
‫‪Rubisco,‬‬ ‫(‪Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/‬‬
‫(‪ ,)HCO3-‬היכולים להפוך ליוני קרבונט (‪.)CO32-‬‬
‫‪ )oxygenase‬הוא האחראי לקיבוע פחמן דו־חמצני מן‬
‫משוואה ‪ 1‬מסכמת את התגובות האלה‪:‬‬
‫הסביבה‪ .‬האנזים מתפקד ביעילות בתנאים של ריכוז‬
‫פחמן דו־חמצני גבוה וריכוז חמצן נמוך – תנאים שאפיינו‬
‫‪CO 2 + H 2 O ↔ H 2 CO3 ↔ H + + HCO3−- ↔ 2H + + CO‬‬
‫‪HCO‬‬‫‪2-2 −‬‬
‫‪3 3‬‬
‫את האטמוספרה הקדמונית‪ .‬בזמן שחלף מאז‪ ,‬כתוצאה‬
‫מהתפתחות הצומח ותהליכים אחרים‪ ,‬הקשורים בפעילות‬
‫שיווי המשקל בין צורות הפחמן האי־אורגני המומס תלוי‬
‫ביוכימית של אצות ובשקיעת גיר בקרקעית האוקיינוסים‪,‬‬
‫ב־‪ pH‬של המים‪ .‬ככל שהוא גבוה יותר‪ ,‬כך שיווי המשקל‬
‫הלך ופחת ריכוז הפחמן הדו־חמצני באטמוספרה‪ ,‬ואילו‬
‫נוטה לכיוון ימין במשוואה‪ pH .‬מי האוקיינוסים הוא בדרך‬
‫ריכוז החמצן הלך ועלה‪ .‬לשינויים אלה הייתה השפעה רבה‬
‫כלל ‪ ,8.1‬ובתנאים אלה רוב הפחמן המומס נמצא בצורת‬
‫על יעילות התהליכים הפוטוסינתטיים‪ ,‬והצמחים רכשו‬
‫ביקרבונט (‪ )HCO3-‬בריכוז ‪ ,5mM‬כך שריכוז ה־‪ CO2‬קטן‬
‫מגוון מנגנונים המתאימים אותם למצב שהשתנה‪.‬‬
‫מהריכוז של ‪ HCO3-‬פי מאה בערך‪ .‬ברור שאצות‪ ,‬וצמחים‬
‫כדי לבצע פוטוסינתזה‪ ,‬צמחי היבשה צריכים לקלוט‬
‫אחרים החיים במי הים‪ ,‬זקוקים להתאמות מיוחדות‬
‫מהסביבה אור שמש‪ ,‬פחמן דו־חמצני ומים‪ .‬אצות חיות‬
‫לביצוע הפוטוסינתזה בתנאי סביבה אלה‪ .‬אפשר לחלק את‬
‫בסביבה מימית‪ ,‬ומים אינם גורם מגביל מבחינתן‪ .‬לעומת‬
‫המנגנונים האלה לשני טיפוסים‪ :‬האחד מאפשר ניצול של‬
‫זאת‪ ,‬פחמן דו־חמצני ואור שמש הם גורמים מגבילים‬
‫‪ HCO3-‬כמקור הפחמן הנקלט בתאים‪ ,‬והאחר מגדיל את‬
‫בסביבה מימית‪ .‬הסיבות לכך הן‪:‬‬
‫ריכוז ה־‪ CO2‬בקרבת התאים‪.‬‬
‫אמנם‪ CO2 ,‬חודר בקלות בדיפוזיה דרך ממברנת התא‪,‬‬ ‫‪ .1‬ריכוז הפחמן הדו־חמצני במים נמוך‪ ,‬בגלל מסיסותו‬
‫אך דרך הספקה זו איטית מאוד בגלל ריכוזו הנמוך וקצב‬ ‫הנמוכה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 46‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:02‬‬

 ‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬
‫׀ ‪47‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫אורך גל‪) λ ,‬ננומטרים(‬
‫‪10–3‬‬ ‫‪10–1‬‬
‫קרינת קרינת‬
‫סוג הקרינה‬ ‫גמא‬ ‫‪X‬‬
‫איור ‪ 2.1‬ספקטרום הקרינה‬ ‫‪400‬‬
‫האלקטרומגנטית‪ ,‬שמסומן בו‬
‫תחום האור הנראה‪.‬‬ ‫אנרגיה גבוהה‬
‫ככל שמעמיקים בים‪ ,‬כך יורדת עוצמת האור‪ ,‬עד‬
‫שבעומק רב יותר ממאה מטרים בים הפתוח כבר שוררת‬
‫חשכה גמורה‪ .‬שכבת המים העליונה‪ ,‬שאליה עדיין מגיע‬
‫מספיק אור לביצוע פוטוסינתזה‪ ,‬היא השכבה שבה חיים‬
‫צמחי מים‪ ,‬ובהם האצות‪ .‬זוהי השכבה המוארת‪ ,‬או‬
‫השכבה הפֹוטִ ית (‪.)photic zone‬‬
‫האצות החיות בעומקים שונים בים מותאמות לקליטת‬
‫ספקטרום האור המגיע אליהן‪ .‬התאמות אלו מתבטאות‬
‫הצ ְב ָענים (פיגמנטים) הפוטוסינתטיים שלהן –‬ ‫בהרכב ִ‬
‫שהם המולקולות הקולטות את אנרגיית האור ומעבירות‬
‫אותה אל מרכזי הריאקציה שבפלסטידות‪.‬‬
‫הצבען הפוטוסינתטי העיקרי‪ ,‬הנמצא בכל היצורים‬
‫הפוטוסינתטיים מחיידקים ועד לצמחים העילאיים‪ ,‬הוא‬
‫כלורופיל ‪( a‬איור ‪ .)2.2‬מולקולת הצבען הזה כוללת שני‬
‫חלקים‪" ,‬ראש" ו"זנב"‪ .‬ה"זנב" הוא שרשרת פחמימנית‬
‫ארוכה‪ ,‬האחראית לקישור הצבען אל קרומים בתוך‬
‫הכלורופלסט‪" .‬ראש" המולקולה מורכב מחמש טבעות‬
‫הנקראות טבעות ִּפירֹוליֹות‪ ,‬ובמרכז ביניהן – אטום מגנזיום‪.‬‬
‫חלק זה אחראי לבליעת האור‪ .‬באיור ‪ 2.2‬מופיעים טיפוסים‬
‫נוספים של כלורופיל הקיימים בטבע‪ ,‬שבהם מבנה ֵח ֶלק זה‬
‫של המולקולה שונה מעט מזה של כלורופיל ‪ ;a‬בהתאם‬
‫לכך‪ ,‬ספקטרום הבליעה של מולקולות כלורופילים אלה‬
‫שונה מעט מזה של כלורופיל ‪ .a‬עיקר הבליעה של כל‬
‫סוגי הכלורופיל הוא בשני אזורים של הספקטרום‪ :‬הכחול‬
‫והאדום (איור ‪ ,)2.3‬ואילו האור הירוק מוחזר; על כן‬
‫הצמחים נראים ירוקים‪ .‬ההבדלים בין מולקולות הכלורופיל‬
‫השונות נראים אולי קטנים‪ ,‬אך הם מעידים על הבדלים‬
‫במסלולים המטבוליים של סינתזת צבענים אלה‪ .‬לפיכך‬
‫קבוצות של אצות המכילות אותו טיפוס של כלורופיל‬
‫נחשבות כבעלות אב קדמון משותף‪ ,‬שהכיל את אותם‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 47‬‬
‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪2-1‬‬
‫‪10‬‬ ‫‪103‬‬ ‫‪105‬‬ ‫‪107‬‬ ‫‪109‬‬ ‫‪1011‬‬ ‫‪1013‬‬ ‫‪1015‬‬
‫על־‬ ‫תת־‬ ‫גלי‬
‫סגול‬ ‫אדום‬ ‫מיקרו‬ ‫גלי רדיו‬
‫תחום האור הנראה‬ ‫‪750‬‬
‫אנרגיה נמוכה‬
‫הדיפוזיה הנמוך שלו במים‪ .‬לעומת זאת‪ HCO3- ,‬נמצא‬
‫בריכוז גבוה הרבה יותר‪ ,‬אך איננו חודר דרך הממברנה‪.‬‬
‫כדי לקלוט ‪ ,HCO3-‬הנמצא בשפע‪ ,‬התפתחו במינים רבים‬
‫של אצות חלבונים מיוחדים בממברנת התא‪ ,‬המכניסים‬
‫‪ HCO3-‬לתוך התא ולתוך הכלורופלסט‪ .‬האנזים קרבוניק‬
‫אנהידרז (‪ )CA, Carbonic Anhydrase‬הופך את ‪HCO3-‬‬
‫ל־‪ CO2‬וכך מאפשר הספקה מהירה שלו אל אתרי הקיבוע‬
‫של האנזים רוביסקו‪ ,‬שכאמור‪ ,‬מקבע ‪ CO2‬כאשר הוא‬
‫נמצא בריכוז גבוה‪ .‬מנגנון אחר‪ ,‬המגדיל את ריכוז ‪CO2‬‬
‫בקרבת ממברנת התא‪ ,‬הוא קרבוניק אנהידרז הקשור‬
‫לדופנות התאים מצידן החיצוני‪ ,‬מחוץ לממברנת התא‪.‬‬
‫פעולת האנזים מייצרת ריכוז גבוה בהרבה של ‪CO2‬‬
‫בסביבת התא מאשר במי הים באופן כללי‪ ,‬וכך מתאפשרת‬
‫דיפוזיה מהירה שלו אל תוך התא‪.‬‬
‫נחזור כעת לסוגיית החדירה של האור למים‪ .‬רוב‬
‫אור השמש המגיע אל פני המים הוא בתחום אורכי הגל‬
‫‪ .400-700nm‬זהו התחום שאנו קוראים לו "האור הנראה"‪,‬‬
‫כי עינינו מותאמות לקלוט אותו‪ .‬תחום זה נקרא גם האור‬
‫הזמין לפוטוסינתזה (‪PAR, Photosynthetic Available‬‬
‫‪ .)Radiation‬פוטונים באורכי גל שונים נתפסים אצלנו‬
‫כצבעים שונים‪ ,‬בהתאם לתגובת העין אליהם‪ :‬אורכי גל‬
‫ארוכים נתפסים כאור אדום‪ ,‬ואורכי גל קצרים כאור כחול‬
‫(איור ‪.)2.1‬‬
‫המים‪ ,‬יחד עם החלקיקים והיצורים המרחפים בהם‪,‬‬
‫בולעים את אור השמש‪ ,‬מחזירים ומפזרים אותו לכיוונים‬
‫שונים‪ .‬מכיוון שמולקולות המים בולעות בעיקר את האור‬
‫האדום‪ ,‬ככל שהעומק רב יותר כך גדל שיעור האור הכחול‪.‬‬
‫ומאחר שהאור האדום נבלע‪ ,‬האור החוזר אלינו הוא כחול‪,‬‬
‫ומכאן צבעו של הים‪ .‬כאשר יש במים אצות‪ ,‬מתקבל גוון‬
‫ירוק‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:02‬‬
‫מ‬ ‫העבודה‪20494 :‬‬ ‫‪File‬‬
‫הצמחימ‬ ‫‪#0004895‬מ‬
‫עולמ פר‬ ‫‪20494belongs‬‬
‫העבודה‪:‬‬ ‫שמ‬
‫העבודה‪:‬‬ ‫‪to‬‬
‫‪Noa‬פר‬
‫הצמחימ‬ ‫‪Itzhak-‬‬
‫בורלא‬
‫עולממ‬ ‫‪do‬רונית‬
‫העבודה‪:‬‬ ‫הצמחימ‪not‬‬
‫ביצוע‪:‬‬
‫שמ‬ ‫‪distribute‬‬
‫בורלאעולמ‬
‫העבודה‪:‬‬
‫שמרונית‬
‫ביצוע‪:‬‬
‫‪2-2e‬‬ ‫‪2-2f‬‬ ‫‪2-2a‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 48‬׀‬

‫כלורופיל ‪b‬‬ ‫כלורופיל ‪c1‬‬ ‫כלורופיל ‪a‬‬

‫‪O‬‬

‫‪N‬‬ ‫‪N‬‬ ‫‪N‬‬

‫–‪N‬‬ ‫‪Mg++‬‬ ‫–‬

‫‪N‬‬ ‫–‪N‬‬ ‫‪Mg++‬‬ ‫‪N‬‬ ‫–‬ ‫–‪N‬‬ ‫–‪Mg++ N‬‬

‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬

‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪N‬‬ ‫‪N‬‬ ‫‪N‬‬
‫‪O‬‬
‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪H‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬
‫‪O‬‬
‫‪2-2b‬‬
‫‪O‬‬ ‫‪H‬‬ ‫‪O‬‬
‫‪O‬‬
‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬
‫‪OH‬‬

‫‪H‬‬ ‫‪H‬‬
‫כלורופיל ‪c2‬‬

‫‪N‬‬
‫‪++‬‬
‫–‪N– Mg N‬‬

‫‪O‬‬ ‫‪N‬‬

‫‪ O‬מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ת בורלא‬

‫‪O‬‬ ‫‪H‬‬

‫‪O‬‬
‫‪H‬‬ ‫‪2-2d‬‬
‫מ פר‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫‪OH‬‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫רוֹבּילִ ין‬
‫ית ִ‬
‫יקוֹא ִר ְ‬
‫ִפ ֶ‬
‫‪2-2c‬‬
‫‪COOH‬‬ ‫‪COOH‬‬
‫‪¯β‬קרוטן‬ ‫‪H3C‬‬ ‫‪H2C‬‬
‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫‪H3C‬‬ ‫עולמ‪H‬הצמחימ‬
‫‪C‬‬ ‫‪ CH‬העבודה‪:‬‬
‫‪3‬‬ ‫‪ H C‬שמ‬ ‫‪3‬‬ ‫‪3‬‬ ‫ע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪O‬‬ ‫‪N‬‬
‫‪2-2g‬‬
‫‪N‬‬ ‫‪N‬‬ ‫‪N‬‬ ‫‪O‬‬
‫‪H‬‬ ‫‪H‬‬ ‫‪H‬‬

‫פוּקוֹק ַסנְ ִתין‬

‫ְ‬

‫‪O‬‬ ‫‪C‬‬
‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬
‫‪OH‬‬
‫‪HO‬‬ ‫‪O‬‬

‫איור ‪ 2.2‬הצבענים הפוטוסינתטיים באצות‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 48‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:03‬‬

 ‫׀ ‪49‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫קבוצת מולקולות נוספות המתפקדות כצבעני עזר‬
‫הן הפיקובילינים (‪ .)phycobilins‬צבענים אלה מורכבים‬
‫משלד חלבוני שאליו קשורים החלקים בולעי הצבע‪ ,‬כגון‬
‫פיקואריתרובילין (‪( )phycoerythrobilin‬איור ‪ .)2.2‬צבענים‬
‫אלה אינם נקשרים ישירות לממברנות הפלסטידה‪ ,‬אלא‬
‫מרוכזים בגופים מיוחדים בנוזל שבתוך הפלסטידה‪ ,‬הנקרא‬
‫סְ טְ רֹומָה (‪ ,)stroma‬ולעתים בציטופלזמה‪ .‬באצות כחוליות‬
‫מוצאים את הצבען הכחול פיקוציאנין (‪,)phycocyanin‬‬
‫ובאצות אדומיות את הצבען האדום פיקואריתרין‬
‫(‪.)phycoerythrin‬‬
‫הרכב הצבענים בכל שושלת אצות מעיד על מוצאן ועל‬
‫הקרבה ביניהן‪ .‬תכונות הצבענים מבטאות את התאמת‬
‫האצות לפיזור האור במים‪ ,‬הן מבחינת עוצמת האור והן‬
‫מבחינת הרכב אורכי הגל שלו‪ .‬אם תתבוננו באיור ‪,2.3‬‬
‫תיווכחו כי מגוון הצבענים הפוטוסינתטיים מכסה את כל‬
‫‪20494‬‬ ‫העבודה‪:‬‬ ‫פר‬ ‫מ‬ ‫הצמחימ‬
‫טווח האור הנראה‪ .‬אך אין קבוצת אצות המכילות את‬
‫עולמ‬
‫צבענים אלה בולעים אור בתחום הירוק‪ ,‬וכך מרחיבים את‬
‫כל הצבענים האלה יחדיו‪ ,‬אלא כל קבוצה מכילה הרכב‬
‫‪2-3‬‬
‫צבענים מיוחד לה‪.‬‬
‫צבענים‪ .‬בסעיפים הבאים‪ ,‬שבהם נדון בשושלות האצות‬
‫השונות‪ ,‬נתאר גם את הצבענים האופייניים של כל שושלת‪.‬‬
‫לצד הכלורופילים‪ ,‬אצות מן השושלות השונות‬
‫מכילות צבענים נוספים‪ ,‬הקרויים צִ בעני עזר (‪accessory‬‬
‫‪ .)pigments‬תחומי בליעת האור של הצבענים האלה‬
‫שונים משל הכלורופילים‪ ,‬ולפיכך הצבעים שלהם נראים‬
‫לנו שונים (איור ‪ .)2.3‬קבוצת צבענים נוספת הנמצאת‬
‫בכל הצמחים היא הקָרֹוטֶנֹואידים (‪ ,)carotenoids‬שלהם‬
‫צבעים צהובים־כתומים‪ .‬המולקולות של צבענים אלה‬
‫הן בעלות מבנה הידרופובי‪ ,‬ולכן הן נקשרות בקלות אל‬
‫הממברנות של הפלסטידות‪ .‬הצבען הנפוץ ביותר מקבוצה‬
‫זו הוא ‪β‬־קרוטן (‪carotene‬־‪ ,)β‬המעניק לאצת הדונליאלה‬
‫(‪ )Dunaliella‬את צבעה הכתום האופייני‪ .‬קרוטנואיד חשוב‬
‫אחר הוא פוקוקסנתין (‪ ,)fucoxanthin‬הנמצא באצות‬
‫חומיות‪ ,‬זהוביות וצהוביות וכן בצורניות (ראו להלן)‪.‬‬
‫העבודה‪:‬‬ ‫שמ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫הספקטרום הפוטוסינתטי של אצות אלה ומאפשרים להן‬
‫לחיות במקומות עמוקים יותר‪ ,‬שהמרכיבים האדומים של‬
‫האור אינם מגיעים אליהם‪.‬‬

‫‪1.0‬‬

‫‪0.9‬‬ ‫כלורופיל ‪b‬‬

‫יקוֹבילִ ינִ ים‬
‫ִפ ִ‬
‫‪0.8‬‬
‫כלורופיל ‪a‬‬
‫‪0.7‬‬

‫‪0.6‬‬ ‫כלורופיל ‪d‬‬

‫בליעה יחסית‬

‫‪0.5‬‬
‫נוֹא ִידים‬
‫רוֹט ִ‬
‫ָק ֶ‬
‫‪0.4‬‬

‫‪0.3‬‬

‫‪0.2‬‬

‫‪0.1‬‬

‫‪400‬‬ ‫‪500‬‬ ‫‪600‬‬ ‫‪700‬‬

‫אורך גל )ננומטרים(‬

‫איור ‪ 2.3‬עקומות הבליעה של קבוצות הצבענים העיקריות באצות‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 49‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:03‬‬

 ‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫רונית בורלא‬
‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫‪2-4‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 50‬׀‬

‫ממברנה חיצונית‬ ‫סטרוֹמה‬

‫ָ‬
‫ממברנה פנימית‬ ‫ָגרנָ ה‬

‫קוֹאיד‬
‫ִתילָ ִ‬

‫איור ‪ 2.4‬מבנה הכלורופלסט‪ .‬אפשר לראות את המעטפת‬

‫החיצונית והפנימית‪ ,‬את החלל המלא בציטופלזמה הנקרא סטרומה‬
‫(‪ ,)stroma‬ואת התילקואידים הבנויים מגופים ממברנליים שכל אחד‬
‫מהם נקרא בשם ְגרָנוּם (‪ )granum‬וברבים – ְג ָרנ ָה (‪.)grana‬‬

‫‪ 2.2.2‬הכלורופלסט‬
‫לתא לאחסן כמות גדולה של תוצרי הפוטוסינתזה בלי‬
‫לשנות את הלחצים האוסמוטיים בתוכו‪ .‬קבוצות שונות‬ ‫באצות כחוליות‪ ,‬באצות האיקריוטיות ובכל צמחי היבשה‪,‬‬
‫של אצות מתאפיינות בחומרי תשמורת שונים‪ :‬באצות‬ ‫הפוטוסינתזה מתבצעת באמצעות כלורופיל וחלבונים‬
‫ירוקיות‪ ,‬בדינופלגלטים ובצמחי יבשה – עמילן‪ .‬באדומיות –‬ ‫הנמצאים בתוך מדורים תחומים בממברנה הנקראים‬
‫עמילן ייחודי הקרוי עמילן פלורידאני (‪.)floridean starch‬‬ ‫תילקואידים (‪ .)thylakoids‬באצות כחוליות התילקואידים‬
‫באצות כחוליות – עמילן כחולי; באצות חומיות – למינרין‬ ‫פזורים ברחבי הציטופלזמה של התא; לעומת זאת‪ ,‬באצות‬
‫(‪.)laminarin‬‬ ‫האיקריוטיות ובכל צמחי היבשה‪ ,‬התילקואידים מרוכזים‬
‫בתוך אברונים הקרויים כלורופלסטים (‪)chloroplasts‬‬
‫(איור ‪ .)2.4‬הכלורופלסט עטוף בשתי ממברנות (קרומים)‬
‫דופן התא ומוצילג‬ ‫‪2.2.4‬‬
‫הנקראות ממברנות ראשוניות; ממברנות אלה יוצרות‬
‫לרוב המוחלט של האצות יש דופן תא העוטפת את‬ ‫מעטפת כפולה הנקראת מעטפת הכלורופלסט‪ ,‬וכוללת‬
‫ממברנת התא‪ .‬דופן התא בנויה מרכיב סיבי‪ ,‬שממנו מורכב‬ ‫מעטפת פנימית ומעטפת חיצונית‪.‬‬
‫שלד הדופן‪ ,‬ומרכיב אמורפי (חסר צורה) הממלא את‬ ‫בעוד שבאצות ירוקיות ואדומיות הכלורופלסט מוקף‬
‫החלל בין הסיבים‪ .‬החומר הסיבי הנפוץ ביותר בדופן התא‬ ‫בשתי הממברנות הראשוניות בלבד‪ ,‬הרי שבקבוצות‬
‫של אצות הוא תאית (צלולוז‪ ,)cellulose ,‬שהוא פולימר‬ ‫אחרות של אצות המעטפת היא בעלת מבנה מורכב‬
‫הבנוי מיחידות גלוקוז‪.‬‬ ‫יותר‪ .‬באצות עינניות ובדינופלגלטים הכלורופלסט‬
‫החומר האמורפי בדופן התא הוא רב־סוכר הסופח‬ ‫מוקף בממברנה נוספת שמקורה ברשתית האנדופלזמית‬
‫מים‪ ,‬בעל מרקם ג'לטיני ודביק‪ ,‬הנקרא מוצילג (‪.)mucilage‬‬ ‫(‪ ,)ER, Endoplasmic Reticulum‬ובאצות חומיות‬
‫אחד המוצילגים המוכרים ובעלי החשיבות הכלכלית הרבה‬ ‫הכלורופלסט מוקף בשתי ממברנות שמקורן ברשתית‬
‫ביותר הוא ָאגָ ר‪ ,‬המופק מאצות אדומיות‪.‬‬ ‫האנדופלזמית‪.‬‬
‫מעבר לחשיבותו של המוצילג בבניית דופן התא‪ ,‬יש לו‬
‫תפקיד חשוב בהגנה על אצות מפני התייבשות כאשר הן‬
‫חומרי תשמורת‬ ‫‪2.2.3‬‬
‫חשופות לאוויר‪ .‬למשל‪ ,‬אצות כחוליות יבשתיות מפרישות‬
‫כמות גדולה של מוצילג אל מחוץ לתא‪ .‬כאשר התא נמצא‬ ‫"חומרי תשמורת" הם פולימרים בעלי מסיסות נמוכה‬
‫בסביבה רטובה‪ ,‬למשל אחרי גשם‪ ,‬המוצילג סופח מים‪ ,‬וכך‬ ‫במים‪ ,‬שאבני הבניין שלהם הם חד־סוכרים או נגזרות‬
‫מעכב את התייבשות התא כאשר אין מים בסביבתו‪.‬‬ ‫שלהם שנוצרו בפוטוסינתזה‪ .‬חומרי התשמורת מאפשרים‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 50‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:04‬‬

 ‫׀ ‪51‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫‪ 2.3‬הקבוצות העיקריות‬ ‫‪ 2.2.5‬תנועה‬

‫והסיסטמטיקה של האצות‬ ‫לאצות רבות יש תאים בעלי מנגנוני תנועה‪ ,‬המאפשרים‬
‫האצות נחלקות לארבע קבוצות עיקריות‪:‬‬ ‫לאצה לנוע באופן אקטיבי במים או על הקרקעית ולכוון‬
‫את תנועותיה לפי גירויים חיצוניים‪ ,‬כגון אור או כוח‬
‫‪ .1‬אצות כחוליות (‪ – )Cyanophyta‬יצורים פרוקריוטיים‬
‫המשיכה‪ .‬התנועה מתבצעת בעזרת שוטונים או ריסים‬
‫(חיידקים)‪ ,‬חסרי גרעין וכלורופלסטים‪ .‬האצות‬
‫(שוטונים קצרים)‪ ,‬שהם מעין זנבות הבנויים מסיבי חלבון‬
‫הכחוליות מבצעות פוטוסינתזה בעזרת כלורופיל ‪a‬‬
‫הנקראים מיקרוטובולים (‪ )microtubules‬ומונעים על ידי‬
‫ופיקוביליפרוטאין הנמצאים בתילקואידים הפזורים‬
‫אנרגיה ממולקולות ‪ .ATP‬יש אצות המצוידות בשוטונים‬
‫בתא‪.‬‬
‫ּדּורן (‪ ,)Volvox‬ואילו‬
‫במשך כל מחזור חייהן‪ ,‬למשל בסוג ַּכ ָ‬
‫‪ .2‬אצות איקריוטיות שבתאיהן גרעין וכלורופלסטים בעלי‬
‫הח ָּסנִ ית (‪ ,)Ulva‬יש שוטונים רק בתאים‬‫לאחרות‪ ,‬כגון ַ‬
‫שתי ממברנות‪ .‬קבוצה זו כוללת שלוש תת־קבוצות‪:‬‬ ‫הקשורים ברבייה‪.‬‬
‫א‪ .‬אצות כחלחלות (‪ ,)Glaucophyta‬אצות איקריוטיות‬
‫חד־תאיות בעלות כלורופלסטים הדומים לתאי‬
‫האצות הכחוליות‪ .‬האצות הכחלחלות מבצעות‬ ‫‪ 2.2.6‬בתי הגידול של האצות‬
‫פוטוסינתזה בעזרת כלורופיל ‪ a‬ופיקוביליפרוטאין‪,‬‬ ‫אפשר למצוא נציגים של כל קבוצות האצות בכל גופי‬
‫כמו אצות כחוליות‪ .‬התאים הם בעלי שוטונים‪.‬‬ ‫המים‪ :‬במים המלוחים של האוקיינוסים והימים‪ ,‬במים‬
‫ב‪ .‬אצות אדומיות (‪ ,)Rhodophyta‬בעלות כלורופיל ‪a‬‬
‫המתוקים של הנהרות‪ ,‬האגמים‪ ,‬הביצות והשלוליות‪,‬‬
‫ופיקוביליפרוטאין‪ .‬התאים חסרי שוטונים‪.‬‬ ‫ומיעוטן אף בבתי גידול יבשתיים לגמרי‪ ,‬על סלעים‬
‫ג‪ .‬צמחים ירוקים (‪ ,)Chlorophyta‬בעלי כלורופיל ‪a‬‬
‫ועל קרקע‪ .‬בבתי גידול אלו ממלאות האצות תפקידים‬
‫ו־‪ .b‬במקצת המינים יש תאים בעלי שני שוטונים‬ ‫מרכזיים במארג המזון ובמחזורי המינרלים‪ ,‬בזכות‬
‫או יותר‪ .‬קבוצה זו כוללת כמה מחלקות של אצות‬ ‫מעמדן כיצורים יצרניים הנמצאים בבסיס מארגי המזון‪.‬‬
‫ירוקיות (‪ ,)green algae‬את קבוצות המוצא של‬ ‫גם במרחבי האוקיינוס הפתוחים‪ ,‬הנראים לכאורה חסרי‬
‫צמחי היבשה ואת צמחי היבשה בני ימינו‪ ,‬שאמנם‬ ‫צומח‪ ,‬יש אצות המשמשות כיצרנים ראשוניים‪ ,‬וכך יוצרות‬
‫אינם אצות‪ ,‬אך מוצאם הפילוגנטי מאצות ירוקיות‪,‬‬ ‫את החוליה הראשונה של שרשרות המזון המזינות את‬
‫והם שייכים לקו האבולוציוני המתחיל באצות‬ ‫כל שוכני הים‪ ,‬מהסרטנים הקטנים ועד לדגים הגדולים‬
‫ירוקיות‪.‬‬ ‫וללווייתנים‪.‬‬
‫‪ .3‬אצות איקריוטיות שבתאיהן יש גרעין וכלורופלסטים‬ ‫במרחבים אלה שולטות אצות מיקרוסקופיות‬
‫בעלי שתי ממברנות ראשוניות וממברנה אחת שמקורה‬ ‫החיות כפיטופלנקטון (‪ ,)phytoplankton‬כלומר אצות‬
‫ברשתית האנדופלזמית‪ .‬קבוצה זו כוללת שתי תת־‬ ‫מיקרוסקופיות הנישאות בזרמי המים וכמעט אין להן‬
‫קבוצות‪:‬‬ ‫יכולת לנווט את תנועתן‪ ,‬פרט לשינויים בעומק שבו הן‬
‫א‪ .‬עינניות (‪ :)Euglenophyta‬אצות חד־תאיות בעלות‬ ‫נמצאות‪ .‬בשעות האור‪ ,‬מקצת האצות הפיטופלנקטוניות‬
‫שוטון יחיד‪ ,‬המכילות כלורופיל ‪ a‬ו־‪.b‬‬ ‫עולות אל קרבת פני המים‪ ,‬לשכבות שאור השמש חודר‬
‫ב‪ .‬דינופלגלטים (‪ :)Dinophyta‬אצות חד־תאיות‬ ‫אליהן ומאפשר להן לבצע פוטוסינתזה; ואילו בלילה‬
‫המכילות כלורופיל ‪ a‬ו־‪ .c‬לתאים שני שוטונים‬ ‫הן שוקעות לשכבות עמוקות יותר‪ ,‬העשירות במינרלים‬
‫ודופן תא הבנויה מלוחות‪.‬‬ ‫מזינים‪ .‬בקרבת החופים ובגופי מים רדודים יש אצות רבות‬
‫‪ .4‬אצות איקריוטיות שבתאיהן יש גרעין וכלורופלסטים‬ ‫הצמודות לקרקעית‪ ,‬בין שהיא חולית או בוצית ובין שהיא‬
‫המוקפים שתי ממברנות ראשוניות ושתי ממברנות‬ ‫עשויה סלעים או שוניות אלמוגים‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 51‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:04‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 52‬׀‬

‫אנו נעסוק בהרחבה מיוחדת באצות הירוקיות‪ ,‬בגלל‬ ‫שמקורן ברשתית האנדופלזמית‪ .‬קבוצה זו כוללת ‪15‬‬
‫חשיבותן האבולוציונית כקבוצה שממנה התפתחו צמחי‬ ‫שושלות שונות‪ ,‬ולכן היא הקבוצה המגוונת ביותר‪ .‬לכל‬
‫היבשה‪ .‬יש גם קבוצות גדולות וחשובות של אצות שמקורן‬ ‫‪ 15‬השושלות כלורופיל ‪ a‬ו־‪ .c‬קבוצה זו כוללת‪ ,‬בין‬
‫קדמון‪ ,‬אך הן לא הוליכו לענף אבולוציוני שהתפתח מעבר‬ ‫השאר‪ ,‬את תת־הקבוצות האלה‪:‬‬
‫לשלב האצות‪ .‬מגוון האצות בקבוצות אלו הוא עצום‪ ,‬מחד־‬
‫א‪ .‬אצות חבויות (‪ :)Cryptophya‬בעלות הצבען‬
‫תאיות מיקרוסקופיות ועד אצות שהתאלוס שלהן מגיע‬
‫פיקוביליפרוטאין ושני שוטונים שוני־צורה‪.‬‬
‫לאורך של עשרות מטרים והן יוצרות "יערות" צפופים‬
‫ב‪ .‬אצות שונות־שוטון (‪ ,)Heterokonta‬שתאיהן‬
‫באוקיינוס‪ .‬מקורן של שושלות אצות אלו הוא אמנם‬
‫מצוידים בשני שוטונים השונים באורכם‪.‬‬
‫קדום‪ ,‬אך הן אינן פרימיטיביות‪ .‬גם הן השתכללו במהלך‬
‫צבען העזר של קבוצה זו הוא קרוטנואיד מסוג‬
‫האבולוציה‪ ,‬וכיום הן מתאפיינות בדרכי התאמה מיוחדות‬
‫פוקוקסנתין‪ .‬קבוצת האצות שונות־השוטון כוללת‬
‫לבתי הגידול שלהן‪ ,‬שעברו שינויים רבים במהלך העידנים‬
‫בין השאר את קבוצת החומיות (‪,)Phaeophyta‬‬
‫הגיאולוגיים‪ .‬יש בקבוצות אלו חידושים אבולוציוניים‬
‫את קבוצת הזהוביות (‪ ,)Chrysophyta‬את קבוצת‬
‫מגוונים‪ ,‬אך רובם לא הובילו ליציאה מבית הגידול המימי‬
‫הצֹורניות‬
‫ָ‬ ‫הצהוביות (‪ )Xanthophyta‬ואת קבוצת‬
‫אל שטחי היבשה‪.‬‬
‫(‪.)Bacillariophyta, Diatoms‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 52‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:04‬‬

 ‫׀ ‪53‬‬

‫האצות הפרוקריוטיות (‪)prokaryotic algae‬‬

‫‪ 2.4‬מערכת האצות הכחוליות‬

‫(‪)Cyanophyta‬‬
‫כלורופיל ‪ ,a‬אם כי כלורופיל ‪ b‬ו־‪ d‬מצויים גם הם במקצת‬ ‫אצות כחוליות או כחוליות (‪ ,Cyanophyta‬הנקראות‬
‫המינים‪.‬‬ ‫גם ‪ Cyanobacteria‬או ‪ )blue-green algae‬הן הפשוטות‬
‫אצות כחוליות נפוצות מאוד בימים ובאגמים‪ ,‬אך גם‬ ‫ביותר‪ ,‬ובין הקדומות ביותר‪ ,‬שביצורים הפוטוסינתטיים‬
‫במקומות לחים או לחים־עונתית ביבשה‪ ,‬ואפשר למוצאן‬ ‫החיים בימינו‪ .‬האצות הכחוליות הן יצורים פרוקריוטים‪,‬‬
‫כמעט בכל בתי הגידול בארץ ישראל‪ .‬אחד המאפיינים‬ ‫שתאיהם קטנים ובעלי המבנה האופייני של תא חיידק‬
‫החשובים של כחוליות רבות הוא ארגון תאי האצה בגוף‬ ‫(איור ‪ .)2.5‬הן חיות במים וביבשה‪ ,‬כיצורים חד־תאיים‬
‫רב־תאי‪ .‬כאמור‪ ,‬אצות אלה יכולות לחיות כחד־תאים‬ ‫חופשיים או במושבות‪ .‬התא בנוי מפרוטופלזמה התחומה‬
‫חופשיים‪ ,‬אך במינים רבים תאי האצה מאורגנים יחד לגוף‬ ‫בממברנה ובדופן התא‪ ,‬ומכילה ממברנות הנקראות‬
‫אחד‪ ,‬התאלוס‪ ,‬שבדרך כלל הוא גדול מספיק כדי שנוכל‬ ‫תילקואידים (‪ ,)thylakoids‬שעליהן מתבצעות ריאקציות‬
‫לראותו בעין‪ .‬מספר מיני הכחוליות המוכרים למדע נאמד‬ ‫האור בפוטוסינתזה‪ .‬כמו כן‪ ,‬יש בתא ‪ DNA‬שאיננו תחום‬
‫ב־‪ 2,600‬עד ‪ ,8,000‬והם נחלקים לשלוש סדרות‪:‬‬ ‫בממברנה‪ ,‬כלומר איננו נמצא בתוך גרעין תא מוגדר‪.‬‬
‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫כחוליות הוא‬‫הצמחימ‬ ‫העבודה‪ :‬עולמ‬
‫לפוטוסינתזה באצות‬ ‫האחראי‬‫הצבעןשמ‬ ‫בורלא‬
‫‪2-5‬‬

‫בועית גז‬
‫קוֹאיד‬
‫ִתילָ ִ‬
‫כרומוזום מעגלי‬

‫טיפת שומן‬
‫)חומר תשמורת(‬
‫גרגרים של‬
‫יקוֹבילִ ין‬
‫הצבען ִפ ִ‬
‫רב־סוכרים‬
‫)חומרי תשמורת(‬
‫מעטה ג'לטיני‬
‫גביש חלבון‬
‫דופן התא‬

‫איור ‪ 2.5‬תא הכחולית‪ .‬מימין‪ :‬תרשים‪ ,‬משמאל‪ :‬תצלום‬

‫מיקרוסקופ אלקטרונים‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 53‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:04‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫מ פר‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪2-6‬‬ ‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 54‬׀‬

‫כלורוקוקאים (‪ :)Chlorococcales‬כחוליות החיות‬

‫כתאים בודדים או מאוגדות למושבות קטנות ללא צורה‬
‫סדירה‪.‬‬
‫אוסצילטוראים (‪ :)Oscillatoriales‬כחוליות בעלות‬
‫‪H‬‬ ‫תאלוס דמוי חוט (הקרוי טריכומה‪ .)trichome ,‬כל תאי‬
‫‪V‬‬ ‫‪A‬‬ ‫התאלוס דומים זה לזה‪.‬‬
‫נוסטוקאים (‪ :)Nostocales‬כחוליות בעלות תאלוס‬
‫דמוי טריכומה הכולל לפחות שני סוגי תאים‪ :‬תאים רגילים‬
‫‪H‬‬
‫ותאים הקרויים הטרוציסטים‪ ,‬השונים בצורתם ובתפקודם‬
‫משאר התאים‪.‬‬

‫איור ‪ 2.6‬צילום מיקרוסקופ של תאי האצה ‪,Anabaena azollae‬‬
‫ובהם תאים וגטטיביים (‪ ,)V‬הטרוציסטים (‪ )H‬ואקינטים (‪.)A‬‬
‫אותן נקודות חיבור הם מעבירים לתאים הווגטטיביים‬
‫תרכובות חנקן מקובע‪.‬‬
‫‪ .2‬אקינטים (‪ ,)akinetes‬הנוצרים רק בכחוליות המייצרות‬
‫גם הטרוציסטים (איור ‪ ,)2.6‬הם תאים האחראים‬
‫להישרדות המושבה בעונה הקשה‪ ,‬שהתנאים השוררים‬
‫במהלכה אינם מתאימים לצמיחה‪ .‬הם עמידים‬
‫בטמפרטורות נמוכות‪ ,‬ודומים במידת־מה לנבגים של‬
‫חיידקים אחרים‪ .‬האקינטים הם תאים גדולים במיוחד‬
‫ועשירים מאוד בחומרי אגירה כגון גליקוגן וחלבונים;‬
‫עם הבשלתם‪ ,‬הפרוטופלזמה שלהם מתמלאת בכמות‬
‫גדולה של חומרי הזנה (האקינטים של הסוג נוסטוק‬
‫אף מאבדים בבשלותם את רוב היכולת לנשום ולבצע‬
‫פוטוסינתזה)‪ .‬משקלם הסגולי הגבוה‪ ,‬שמקורו בשפע‬
‫חומרי המזון‪ ,‬גורם לאקינטים לשקוע לתחתית מקווה‬
‫המים‪ ,‬שם הם עוברים את העונה הקשה‪ .‬בבוא עונת‬
‫הגידול‪ ,‬האקינט נובט ומייצר תאלוס חדש‪ ,‬הצף בחזרה‬
‫אל גוף המים‪.‬‬
‫ממברנת התא ודופן התא‬
‫תאי הכחוליות מוקפים בממברנה הקרויה ממברנה‬
‫פנימית‪ ,‬וסביבה שכבת דופן תא העשויה פפטידוגליקן‬
‫(‪ – )peptidoglycan‬פולימר מורכב הבנוי ממולקולות‬
‫מורפולוגיה‬ ‫‪2.4.1‬‬
‫קוטרו של תא של אצה כחולית הוא מיקרומטרים אחדים‬
‫(מיקרומטר‪ :‬מיליונית המטר)‪ .‬כאמור‪ ,‬צורת החיים‬
‫הפשוטה ביותר של כחוליות היא חד־תא חופשי‪ .‬חד־תאים‬
‫חופשיים כאלה מסוגלים ליצור מושבה‪ ,‬שבה הם סמוכים‬
‫ודבוקים זה לזה‪ .‬כמה תאים המחוברים יחדיו יוצרים‬
‫גוף הנקרא‪ ,‬כזכור‪ ,‬תאלוס‪ .‬התאלוס הפשוט ביותר הוא‬
‫שורה ארוכה של תאים; תאלוס מסוג זה נקרא טריכומה‬
‫(‪ ,trichome‬שערה ביוונית)‪ .‬ישנם מינים שהתאלוס שלהם‬
‫מורכב מצרור טריכומות עטופות במוצילג; צרור כזה נקרא‬
‫פילמנט (‪ .)filament‬פילמנט מסתעף הוא רמת הארגון‬
‫הגבוהה ביותר בתאלוס של כחוליות‪.‬‬
‫בכחוליות מסדרת הנוסטוקאים אפשר להבחין בעוד‬
‫שני טיפוסי תאים‪ .‬תאים אלה נמצאים בתאלוס לצד‬
‫התאים הרגילים‪ ,‬הקרויים גם תאים וגטטיביים‪.‬‬
‫‪ .1‬הטרוציסטים (‪ )heterocysts‬הם תאים גדולים‬
‫ועגלגלים יותר משאר התאים‪ .‬כאשר מתבוננים בהם‬
‫דרך מיקרוסקופ‪ ,‬ההטרוציסטים נראים כאילו הם‬
‫ריקים או דלילים בתוכן בהשוואה לתאים וגטטיביים‪,‬‬
‫ודופנותיהם מעובות באזורים הצמודים לתאים‬
‫השכנים (איור ‪ ,2.6‬וראו להלן גם באיור ‪ .)2.9‬תאים‬
‫אלה אחראים לקיבוע חנקן מן האטמוספרה‪ ,‬והם‬
‫עטויים שכבה בלתי חדירה לחמצן‪ ,‬שהרי חמצן מונע‬
‫‪2.4.2‬‬
‫את קיבוע החנקן‪ .‬ההטרוציסטים נוצרים בתאלוס‬
‫כאשר הוא סובל מחוסר בחנקות‪ .‬ההטרוציסטים‬
‫מקבלים הספקת סוכרים דרך נקודות החיבור בינם לבין‬
‫התאים הווגטטיביים‪ ,‬המבצעים פוטוסינתזה‪ ,‬ודרך‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 54‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:04‬‬

 ‫׀ ‪55‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫‪ 2.4.4‬קיבוע חנקן‬ ‫של חד־סוכרים וחומצות אמיניות‪ .‬דופן התא מוקפת‬

‫ממברנה נוספת‪ ,‬הממברנה החיצונית‪ .‬ישנן אצות כחוליות‬
‫כחוליות הן הצמח היחיד המקבע גז חנקן אטמוספרי (‪)N2‬‬
‫המסוגלות לנוע על מצע מוצק בתנועת החלקה (‪;)gliding‬‬
‫לחנקן אורגני המשמש לייצור חומצות אמיניות‪ .‬חומצות‬
‫בדופן התא של אצות אלה יש נקבוביות מפרישות ריר‪,‬‬
‫אמיניות הן אבני הבניין של חלבונים‪ ,‬ולפיכך הכרחיות‬
‫וממברנת התא שלהן עטויה סיבים דמויי שערות‪ .‬התנועה‬
‫בכל היצורים החיים‪ .‬כדי לייצר חומצות אמיניות‪ ,‬רוב‬
‫מתרחשת כאשר מופרש ריר מן הנקבוביות‪ ,‬והריר עובר בין‬
‫הצמחים משתמשים בתרכובות מסיסות של חנקן המצוי‬
‫מעטה הסיבים לבין משטח ההחלקה‪ .‬האצות מחליקות על‬
‫בסביבה (למשל יוני אמוניום)‪ ,‬אולם תרכובות אלה אינן‬
‫המשטח ומשאירות אחריהן שביל ריר דומה לזה של חילזון‪.‬‬
‫נפוצות בכל בתי הגידול בטבע‪ .‬הכחוליות מתגברות על‬
‫תאיהן של כחוליות רבות עטופים גם בכיסוי עשוי‬
‫המחסור בתרכובות אלה על ידי קיבוע גז חנקן ישירות‬
‫מוצילג ותאית הקרוי נדן (‪ .)sheath‬הנדן סופח אליו מים‬
‫מן האטמוספרה‪ .‬גז החנקן מקובע ליון אמוניום (‪)NH4+‬‬
‫וכך מגן על התא שבתוכו מהתייבשות‪ .‬לתכונה זו חשיבות‬
‫על ידי האנזים ניטרוגנז ובנוכחות יוני ‪ ,H+‬ובסדרה של‬
‫רבה בכחוליות החיות ביבשה‪.‬‬
‫ריאקציות נוספות נוצרת החומצה האמינית גלוטמין‪.‬‬
‫האנזים ניטרוגנז אינו פעיל בנוכחות חמצן‪ ,‬ועל כן עליו‬
‫להימצא במדור ששוררים בו תנאים אל־אווירניים‪ ,‬תוך‬
‫מבנה הפרוטופלזמה‬ ‫‪2.4.3‬‬
‫הפרדה מן האנזימים המזרזים את ריאקציות הפוטוסינתזה‪,‬‬
‫שבהן נפלט חמצן כתוצר לוואי‪ .‬בכחוליות בעלות תאלוס‬ ‫הפרוטופלזמה של הכחוליות היא נוזל צמיג הממלא את‬
‫מסוג טריכומה‪ ,‬כגון הסוג אנבנה (‪( )Anabaena‬ראו איור‬ ‫התא כולו‪ ,‬שאין בו אברונים אמיתיים עטופי־ממברנה‪.‬‬
‫‪ ,)2.6‬יש שני סוגי תאים‪ :‬תאים וגטטיביים‪ ,‬שמתרחשת‬ ‫במרכז הפרוטופלזמה נמצאות מולקולות ‪ .DNA‬מסביב‬
‫בהם פוטוסינתזה תוך פליטת חמצן‪ ,‬והטרוציסטים‪ ,‬שכל‬ ‫למרכז התא מסודרים תילקואידים‪ ,‬שהם קרומים‬
‫אחד מהם מוקף ממברנה בלתי חדירה לחמצן ומתבצע‬ ‫שעליהם מתבצעת ריאקציית האור של הפוטוסינתזה‪ .‬על‬
‫בו קיבוע חנקן‪ .‬בכחוליות חסרות הטרוציסטים‪ ,‬כגון‬ ‫התילקואידים מסודרים גם גופיפים חלבוניים מאחסני־‬
‫‪ ,Synechococcus‬קיימת הפרדה בזמן‪ :‬התאים מקבעים חנקן‬ ‫חנקן הקרויים פיקוביליזומים (‪ )phycobilisomes‬וכן‬
‫בחושך‪ ,‬כאשר תאי האצה אינם מבצעים פוטוסינתזה ולכן‬ ‫גרגירים של חומר התשמורת גליקוגן‪ .‬ריבוזומים מסוג‬
‫אינם פולטים חמצן‪.‬‬ ‫‪( 70s‬ריבוזומים פרוקריוטיים) פזורים בחלל התא‪.‬‬
‫בכחוליות מקבעות־חנקן יש פולימרים מאחסני חנקן‬
‫הקרויים ציאנופיצין (‪ ,)cyanophycin‬הנראים כגרגירים‬
‫רבייה‬ ‫‪2.4.5‬‬
‫בפרוטופלזמה‪ .‬קיבוע פחמן דו־חמצני לפוטוסינתזה‬
‫אצות כחוליות הן הפלואידיות‪ ,‬ואין ראיה לכך שהן‬ ‫מתבצע על ידי האנזים רוביסקו (‪ ,)Rubisco‬הנמצא בתוך‬
‫מבצעות רבייה זוויגית בדומה לשאר הצמחים‪ .‬הרבייה‬ ‫גופים מצולעים הקרויים קרבוקסיזומים (‪.)carboxysomes‬‬
‫היא אל־זוויגית (רבייה וגטטיבית)‪ ,‬ועיקרה הוא חלוקת‬ ‫נוסף על כל אלה‪ ,‬אפשר להבחין בתאי הכחוליות גם בגופי‬
‫תאים ופרגמנטציה (שבירה) של התאלוס לחלקים שמהם‬ ‫אחסון של זרחות (גופי פוליפוספט)‪.‬‬
‫מתפתחים תאלוסים חדשים‪.‬‬ ‫תאי הכחוליות מכילים גם בועיות גז עטופות ממברנה‪,‬‬
‫חלוקת התא במקצת הכחוליות מתרחשת בתהליך‬ ‫שכמות הגז בהן מווסתת על ידי תהליכים המתרחשים‬
‫של ְּפלִיגָה (‪ ,)binary fission‬כרגיל בחיידקים‪ .‬בתהליך זה‬ ‫בתא‪ .‬בועיות הגז מסייעות בשמירה על ריכוזים יציבים של‬
‫מתרחשת הכפלה של ה־‪ ,DNA‬סלילי ה־‪ DNA‬מתרחקים‬ ‫מולקולות הגז בפרוטופלזמה‪ .‬כמו כן‪ ,‬הבועיות מקטינות‬
‫לשני קוטבי התא‪ ,‬ומרכז התא נעשה צר יותר ויותר עד‬ ‫את משקלן הסגולי של הכחוליות ומאפשרות להן לשלוט‬
‫לסגירת הממברנה וליצירת שני תאי־צאצא‪ .‬כחוליות‬ ‫בתנועתן האנכית ובמיקומן בגוף המים‪ ,‬כלומר לצוף‬
‫הנמצאות במקווי מים ובים בתנאים טובים (מים‬ ‫ולעלות בשעות היום לשכבות המים המוארות יותר או‬
‫עשירים בחומרי הזנה‪ ,‬בעוצמת אור וטמפרטורה גבוהות)‬ ‫לחלופין – לשקוע לעומק המים בלילה‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 55‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:04‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 56‬׀‬

‫תהליכי הפוטוסינתזה של האצות הכחוליות העשירו‬ ‫מתאפיינות בריבוי וגטטיבי מהיר‪ ,‬המעלה את הצפיפות‬
‫את האטמוספרה בחמצן‪ ,‬ועליית ריכוז החמצן הביאה‬ ‫של אוכלוסיית האצות ומעניק למים גוון ירוק ועכור‪.‬‬
‫להיווצרות אֹוזֹון – מולקולה המורכבת משלושה אטומי‬ ‫תופעה זו נקראת פריחת אצות (‪.)algal bloom‬‬
‫חמצן‪ .‬מולקולות האוזון הצטברו בשכבות העליונות של‬ ‫קיימות גם צורות משוכללות יותר של רבייה אל־זוויגית‪.‬‬
‫האטמוספרה ויצרו שכבה המסננת את הקרינה העל־סגולה‬ ‫בכחוליות בעלות תאלוס פילמנטי נוצרים גופי רבייה‬
‫מן השמש‪ ,‬הפוגעת ברוב היצורים החיים‪ .‬אצות כחוליות‬ ‫הנקראים הֹורְמֹוגֹו ְני ָה (‪ .)hormogonia‬אלה הם מקטעים‬
‫נחשבות עד ימינו לעמידות בפני קרינה על־סגולה‪ ,‬מאפיין‬ ‫ובהם תאים אחדים‪ ,‬המחליקים אל מחוץ לנדן המוצילג‬
‫המעיד גם הוא על קדמוניותן‪.‬‬ ‫העוטף את סיב־ההורה‪ .‬במינים מסוימים ההורמוגוניה‬
‫נעים לעבר האור‪ ,‬תנועה הנקראת פוטוטקסיס חיובי‬
‫(‪ .)positive phototaxis‬תנועת התרחקות מן האור נקראת‬
‫יחסי הסימביוזה של הכחוליות‬ ‫‪2.4.7‬‬
‫פוטוטקסיס שלילי (‪.)negative phototaxis‬‬
‫צורה נוספת של רבייה אל־זוויגית היא יצירת נבגים‬
‫סימביוזה חוץ־תאית‬
‫הקרויים ּבֵאֹוצִ יטִ ים (‪ .)baeocytes‬בכחוליות שתאיהן‬
‫אצות כחוליות מקיימות סימביוזה עם מגוון יצורים‪ .‬יכולתן‬ ‫כדוריים‪ ,‬כגון הסוג ‪ ,Dermocarpella‬הפרוטופלזמה‬
‫לקבע חנקן בכמות המספיקה להן ואף משאירה עודף‬ ‫מתחלקת בתוך דופן התא פעמים אחדות‪ ,‬ללא גדילה של‬
‫הופכת אותן למקור חשוב של חומרי הזנה‪ ,‬והן נמצאות‬ ‫התא המקורי או של תאי־הצאצא‪ .‬כך תא־ההורה מתחלק‬
‫בסימביוזה עם צמחים מקבוצות מפותחות יותר‪ :‬בשורשי‬ ‫לכמה תאים קטנים‪ ,‬המשתחררים לבסוף אל הסביבה דרך‬
‫ציקסים‪ ,‬בעלים של שרך המים ‪ Azolla‬ובתוך טחבי קרן‪.‬‬ ‫נקב בדופן תא־ההורה‪.‬‬
‫כחוליות אלה חיות בקרבה בלתי אמצעית לצמח המאכסן‪:‬‬
‫הן נמצאות בתוך רקמת הצמח‪ ,‬בין תאי הרקמה‪ .‬הכחוליות‬
‫קדמוניותן של האצות הכחוליות‬ ‫‪2.4.6‬‬
‫מספקות לצמחים החיים עימן בסימביוזה תרכובות חנקן‪,‬‬
‫וזוכות בבית גידול לח תמידית‪.‬‬ ‫האצות הכחוליות מותאמות היטב לבתי הגידול שבהם הן‬
‫הסימביוזה המוכרת ביותר של אצות כחוליות היא‬ ‫חיות‪ ,‬שם הן משגשגות ומתחרות בהצלחה עם יצורים‬
‫החזזית (‪ ,)lichen‬שבה אצות כחוליות חיות בצמידות‬ ‫אחרים‪ .‬ובכל זאת‪ ,‬הכחוליות הן אורגניזמים מ"דגם"‬
‫לתאלוס של פטרייה‪ .‬האצות הכחוליות נתונות בתוך‬ ‫ישן מאוד‪ ,‬ויש להן מאפיינים פיזיולוגיים המעידים על‬
‫רשת צפופה של קורי הפטרייה וכך הן נהנות מהגנה מפני‬ ‫כך‪ .‬בניגוד ליצורים שהופיעו בשלבים מאוחרים יותר‬
‫התייבשות‪ :‬חזזיות חיות ביבשה והן יכולות להיות עמידות‬ ‫של האבולוציה‪ ,‬רבים מהתהליכים הביוכימיים בתאי‬
‫ביותר ליובש‪ .‬הפטרייה מצידה נהנית מהגלוקוז שהאצה‬ ‫הכחוליות אינם מבוקרים בתהליכי משוב (‪.)feedback‬‬
‫יוצרת בפוטוסינתזה‪ ,‬וכאמור‪ ,‬גם מהספקה של תרכובות‬ ‫למשל‪ ,‬כחוליות המקבעות חנקן מפרישות עודפי חנקן‬
‫חנקן‪.‬‬ ‫בצורת פפטידים אל הסביבה‪ ,‬אך בהיעדר מנגנון משוב‪,‬‬
‫הפרשת הפפטידים לסביבה אינה גורמת לעצירת שרשרת‬
‫התהליכים של קיבוע החנקן‪ ,‬וכך האצה מבזבזת אנרגיה‬
‫אנדוסימביוזה‬
‫רבה‪ .‬בשל היעדר מנגנוני משוב‪ ,‬והבזבוז המטבולי הנובע‬
‫אנדוסימביוזה היא סימביוזה שבה תא של אצה כחולית‬ ‫ממנו‪ ,‬הכחוליות יכולות לחיות רק בבתי גידול שופעי אור‬
‫חי בתוך תא איקריוטי‪ .‬כחוליות החיות בסימביוזה בתא‬ ‫שמש שהן גדלות בהם ללא תחרות מצד יצורים אחרים‪.‬‬
‫איקריוטי הן בעלות זיקה חזקה לתא הפונדקאי‪ ,‬ואי־‬ ‫בכחוליות רבות‪ ,‬מחסור בחמצן גורם להאצת‬
‫אפשר לגדלן מחוצה לו‪ .‬לדוגמה‪ ,‬אצות כחוליות חיות‬ ‫הפוטוסינתזה‪ ,‬כלומר‪ ,‬המערכת הפוטוסינתטית שלהן‬
‫באנדוסימביוזה בתאי האפיתל של האלמוג ‪Montastraea‬‬ ‫פועלת טוב יותר בריכוז חמצן נמוך‪ .‬תכונה זו היא שריד‬
‫‪ cavernosa‬מן הים הקריבי‪ ,‬ומספקות לאלמוג פחמימות‬ ‫להתאמת הכחוליות לאטמוספרה דלת־החמצן בעידן‬
‫וחנקות‪ .‬הכחוליות אינן לבד‪ :‬בתוך תאי האלמוג חי לצידן‪,‬‬ ‫הפרקמבריום‪ ,‬שבו הופיעו לראשונה האצות הכחוליות‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 56‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:04‬‬

 ‫׀ ‪57‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫בתי גידול של מים מתוקים‬ ‫בדו־קיום‪ ,‬סוג נוסף של אצות חד־תאיות‪ ,‬הנקראות‬
‫זואוקסנתלות (‪ )Zooxanthellae‬מקבוצת הדינופלגלטים‪.‬‬
‫אצות כחוליות חיות אפוא כפיטופלנקטון במי הים – אך‬
‫גם הזואוקסנתלות‪ ,‬כמו הכחוליות‪ ,‬מקבעות פחמן‬
‫לא רק שם‪ :‬אנו מוצאים אותן גם במקווי מים מתוקים כגון‬
‫ומספקות לאלמוג פחמימות‪ .‬נוסף על האלמוגים‪ ,‬יש בעלי‬
‫אגמים‪ ,‬נחלים‪ ,‬נהרות ובריכות טבעיות‪ .‬האצות הכחוליות‬
‫חיים אחרים הנהנים מאנדוסימביוזה עם כחוליות‪ ,‬ובהם‬
‫החיות במים מתוקים גורמות לעתים קרובות לפריחת‬
‫ספוגים (‪ ,)Porifera‬חשופיות ים (‪ִ )Nudibranchia‬‬
‫וחֹור ִיריֹות‬
‫אצות (‪ .)algal bloom‬פריחת אצות היא תופעה הנובעת‬
‫(‪.)Foraminifera‬‬
‫מהתרבות מהירה של אוכלוסיית אצות בתוך זמן קצר‪,‬‬
‫ומתבטאת בשינוי צבעו של מקווה המים בהתאם לצבענים‬
‫של האצה הפורחת‪ .‬פריחת אצות אופיינית לסוגים כמו‬ ‫‪ 2.4.8‬בתי גידול של אצות כחוליות‬
‫‪ Microcystis ,Anabaena‬ו־‪ .Oscillatoria‬אצות אלה נמצאות‬
‫אצות כחוליות מותאמות לחיים כמעט בכל מקום‬
‫במים במשך כל השנה‪ ,‬אך הן מתרבות עד למצב של‬
‫בכדור הארץ שאור מגיע אליו‪ .‬כחוליות חיות בבתי‬
‫פריחת אצות רק כאשר התנאים‪ ,‬כגון טמפרטורה וריכוז‬
‫גידול יבשתיים‪ ,‬החל ממדבריות צחיחים וכלה בקטבים‬
‫חומרי הזנה‪ ,‬מאפשרים זאת‪ .‬פריחת אצות אינה ייחודית‬
‫הקפואים‪ ,‬ובבתי גידול לחים‪ ,‬החל ממעיינות חמים וכלה‬
‫רק לאצות כחוליות במים מתוקים‪ ,‬אלא מתרחשת גם‬
‫באוקיינוס הפתוח‪ .‬נציין כמה בתי גידול ואת התאמות‬
‫באצות מקבוצות אחרות‪ ,‬ה"פורחות" במים מתוקים או‬
‫הכחוליות אליהם‪.‬‬
‫במי ים‪.‬‬
‫אצות כחוליות חיות גם במעיינות חמים‪ .‬מינים‬
‫מסוימים של כחוליות עמידים בפני תנאי חום קיצוניים‪,‬‬ ‫בתי גידול ימיים‬
‫ולכן משגשגים במים שהטמפרטורה שלהם מגיעה עד ‪70‬‬
‫הּכ ִרית‬
‫אצות כחוליות נפוצות מאוד באזורי החוף‪ ,‬בתחום ְ‬
‫מעלות – תנאים שאצות איקריוטיות אינן עומדות בהם‪.‬‬
‫(אזור הגאות והשפל) ובתחום רסס הגלים‪ .‬הכחוליות‬
‫המין בעל התאלוס המסועף ‪,Mastigocladus laminosus‬‬
‫גדלות על פני סלעי החוף הנתונים להרטבה מחזורית‬
‫המצוי במעיינות חמים בכל העולם ובכלל זה בארץ ישראל‪,‬‬
‫ולרסס‪ ,‬ומכסות אותם בשכבה הנראית כקרום שחור‪.‬‬
‫משמש במחקרים רבים כאורגניזם מודל להבנת התאמות‬
‫בים הפתוח‪ ,‬המסה הגדולה של אצות כחוליות היא של‬
‫של מנגנוני פוטוסינתזה לטמפרטורות גבוהות‪.‬‬
‫חד־תאים‪ ,‬כגון אצות מהסוג ‪ ,Prochlorococcus‬שהוא‬
‫הקטן ביותר מכל היצורים הפוטוסינתטיים‪ .‬הכחוליות‬
‫החיות בים הפתוח נמנות עם הפיטופלנקטון הזעיר‪ ,‬או‬
‫בתי גידול יבשתיים‬
‫הפיקֹופיטופלנקטון (‪ ,)picophytoplankton‬כלומר תאים‬‫ִּ‬
‫אצות כחוליות נמנות עם המינים הנקראים "מיני חלוץ" –‬ ‫זעירים שקוטרם פחות משני מיקרומטרים‪ .‬כחוליות‬
‫המינים הראשונים המתיישבים בבתי גידול חדשים וריקים‪,‬‬ ‫זעירות אלה נהנות מיתרון גדול בבית הגידול שלהן‪,‬‬
‫כגון גוף מים חדש או סלע געשי שנוצר זה עתה‪ .‬בהגיען‬ ‫כיוון ששטח הפנים שלהן גדול ביחס לנפחן‪ ,‬ומאפשר‬
‫לבתי גידול כאלה‪ ,‬האצות הכחוליות ממלאות תפקיד‬ ‫להן לקלוט חומרי הזנה מינרליים בדיפוזיה בקצב גבוה‬
‫מרכזי בייצוב הקרקע ובהעשרתה בחומר אורגני ובחנקות‪.‬‬ ‫יותר מתאים גדולים‪ .‬גם קליטת האור של כמה תאים‬
‫החֹולֹות שבמדבריות העולם‪ ,‬וביניהם גם הנגב המערבי‪,‬‬ ‫קטנים גדולה יותר מזו של תא איקריוטי גדול באותו‬
‫מכוסים בקרום שעוביו כסנטימטר הבנוי מפילמנטים של‬ ‫הנפח‪ .‬קליטת האור הטובה מאפשרת לכחוליות ימיות‬
‫אצות כחוליות‪ ,‬בעיקר של המין ‪.Microcoleus vaginatus‬‬ ‫לבצע פוטוסינתזה בעומק רב יותר מיצורי פיטופלנקטון‬
‫הכחוליות עמידות מאוד בפני יובש‪ ,‬ושורדות בתרדמה‬ ‫גדולים יותר‪ ,‬וכך גם לנצל את חומרי ההזנה הנמצאים‬
‫במהלך העונה השחונה; צבענים כהים מגינים עליהן מפני‬ ‫בריכוזים גבוהים יותר בעומק‪ .‬גם כחוליות גדולות יותר‪,‬‬
‫נזקי קרינה‪ ,‬ומקנים לקרום הקרקע גוון כהה‪ .‬הפילמנטים‬ ‫בעלות תאלוס חוטי‪ ,‬נמנות עם הפיטופלנקטון המרחף‬
‫של האצות יוצרים רשת קורים בין גרגירי החול‪ ,‬וכך‬ ‫בים הפתוח‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 57‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:04‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 58‬׀‬

‫תצלום לוויין של ארץ ישראל‪ .‬שימו לב למפגש בין אזור צפון סיני לאזור הנגב המערבי‪ ,‬שנראים בו הבדלים בצבע הקרקע בין שני‬ ‫איור ‪2.7‬‬
‫אזורים אלה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 58‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:05‬‬

 ‫׀ ‪59‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫איור ‪ 2.8‬מדבר נמיב‪ ,‬בדרום אנגולה שבאפריקה הדרומית‪ ,‬דל מאוד בגשם‪ ,‬אך האוויר בו לח בגלל קרבתו לים‪ .‬לחות זו אינה מספיקה לרוב‬
‫הצמחים העילאיים‪ ,‬אך אפשר לראות כי אצות כחוליות משגשגות בין גרגירי החול‪ .‬הקרום הכהה שעל הקרקע הוא מושבות של אצות כחוליות‬
‫את ההתפתחות של קרום כחוליות‪ .‬דוגמה נוספת לקרום‬
‫כחוליות על קרקע במדבר אפשר לראות באיור ‪.2.8‬‬
‫כחוליות יבשתיות הן כאמור עמידות ביותר בפני‬
‫התייבשות‪ ,‬ושורדות גם אם איבדו חלק ניכר מהמים‬
‫שבפרוטופלזמה שלהן‪ .‬הסוג ‪( Nostoc‬איור ‪ ,)2.9‬הגדל‬
‫כתאלוס גבשושי או דמוי יריעה על קרקע וסלעים באזור‬
‫הים־תיכוני בארץ‪ ,‬יכול להתייבש ולשקוע בתרדמה למשך‬
‫שנים רבות‪ .‬במצבו היבש‪ ,‬התאלוס מקבל גוון שחור‬
‫ומרקמו כשל נייר או עלה יבש‪ .‬אך עם הרטבתו‪ ,‬המוצילג‬
‫שבו סופח מים‪ ,‬והתאלוס שלו מקבל גון ירוק זית ומרקם‬
‫סחוסי וחוזר לבצע פוטוסינתזה‪ .‬מקומות לחים בקירות‬
‫בתים הם בית גידול נפוץ לכחוליות‪ .‬כתמי הצבע השחור‬
‫שרבים סבורים שהם כתמי פיח או עובש הם למעשה‬
‫מושבות של אצות כחוליות‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 59‬‬
‫יבשתיות‪ ,‬המנצלות את מעט הלחות שבאוויר למחייתן‪.‬‬
‫מייצבים את החולות ומונעים סחף‪ .‬רשת הכחוליות‬
‫גם כולאת בתוכה חלקיקי קרקע קטנים (חרסית וטין)‪,‬‬
‫המעשירים את מרקם הקרקע‪ .‬ולבסוף‪ ,‬הכחוליות מקבעות‬
‫חנקן ומעשירות את החול הדל בחומרי הזנה‪ .‬כך הכחוליות‬
‫יוצרות תנאים מתאימים לנביטה של צמחים עילאיים‪,‬‬
‫ומאפשרות את התפתחותה של חברת צומח עשירה‪.‬‬
‫קרום הקרקע רגיש מאוד לפעילות מכנית כמו דריכה‬
‫ובטישה של רגלי בעלי חיים הרועים בשטח‪ .‬אם תתבוננו‬
‫בתצלום לוויין של ארץ ישראל שאפשר לראות בו את אזור‬
‫הגבול בין ישראל למצרים (איור ‪ ,)2.7‬תיווכחו כי בצד‬
‫הישראלי של הגבול לקרקע גוון כהה‪ ,‬ואילו בצד המצרי‬
‫הקרקע צהבהבה‪ .‬הגוון הכהה מקורו בקרום של כחוליות‪,‬‬
‫הנוצר בגלל הרעייה המועטה בצד הישראלי‪ .‬הקרקע‬
‫בסיני בהירה יותר בגלל הרעייה הרבה יותר‪ ,‬המונעת‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:05‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 60‬׀‬

‫איור ‪ 2.9‬האצה ‪ .Nostoc‬מימין‪ :‬צילום מיקרוסקופ (החץ מצביע על הטרוציסט)‪ .‬משמאל‪ ,‬במרכז התמונה‪ :‬תאלוס יבש של אצה כחולית‬
‫ממשפחת הנוסטוקיים על סלע גיר‪.‬‬

‫כחוליות בשימוש האדם‬ ‫‪2.4.9‬‬

‫עשיר בחלבון (כ־‪ 60‬גרם חלבון ל־‪ 100‬גרם תוסף)‪ ,‬המכיל‬ ‫כחוליות מהמין ‪ ,Anabaena azollae‬החיות בסימביוזה‬
‫את כל החומצות האמיניות החיוניות וכן כמות גדולה של‬ ‫בחללים בתוך עליו של שרך המים הצף ‪Azolla filiculoides‬‬
‫ברזל וויטמין ‪ .B‬נוסף על השימוש כתוסף מזון לבני אדם‪,‬‬ ‫(איור ‪ ,)2.10‬הן מקור חשוב לדשן חנקני בשדות אורז‪.‬‬
‫הספירולינה משמשת גם להזנת חיות משק ודגי בריכה‪.‬‬ ‫שדות האורז המוצפים במים הם דלים יחסית בחנקן‪,‬‬
‫על פי רוב מגדלים את הספירולינה בבריכות מים‪ ,‬והמוצר‬ ‫ותרכובות החנקן שיוצרות האצות מעשירות את מצע‬
‫המשווק הוא אצות מיובשות‪ .‬בישראל מגדלים ספירולינה‬ ‫הגידול‪ .‬קצב קיבוע החנקן על ידי הכחוליות הוא כ־‪ 0.3‬ק"ג‬
‫בנגב‪ ,‬בטכנולוגיה ייחודית אשר עושה שימוש בצינורות‬ ‫חנקן אטמוספרי לדונם בכל מחזור גידול‪ .‬לאחר שתילת‬
‫אנכיים שקופים ולא בבריכות‪.‬‬ ‫האורז בשדות המוצפים במים‪ ,‬החקלאים מוסיפים למים‬
‫את צמחי השרך הנושאים את הכחולית‪ .‬השרכים‪ ,‬ואיתם‬
‫הכחוליות‪ ,‬מתרבים במהירות ומכסים את פני המים שבין‬
‫כחוליות כמזהמים של מקווי מים‬ ‫‪2.4.10‬‬
‫צמחי האורז‪ .‬תוך כדי כך‪ ,‬הם משחררים למים תרכובות‬
‫כחוליות רבות מייצרות רעלנים שונים‪ ,‬הפוגעים ביצורים‬ ‫חנקניות‪ .‬בדרך זו נחסך הצורך לדשן את שדות האורז‬
‫חיים ובהם האדם‪ .‬הרעלנים פוגעים במערכת העצבים של‬ ‫בדשנים כימיים‪.‬‬
‫האדם‪ ,‬בעור ובכבד‪ ,‬ועלולים אף לגרום לסרטן‪ .‬הרעלות‬ ‫הכחולית ‪( Arthrospira plantesis‬איור ‪ ,)2.11‬הידועה גם‬
‫אדם על ידי כחוליות נגרמות עקב שתיית מים מזוהמים‬ ‫בשם המסחרי ספירולינה (‪ ,)Spirulina‬נחשבת לתוסף מזון‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 60‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:05‬‬

 ‫׀ ‪61‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫איור ‪ 2.10‬שרך המים ‪ .Azolla filiculoides‬מימין‪ :‬תמונה מקרוב‪ ,‬משמאל‪ :‬מראה כללי בשדה אורז‪.‬‬

‫איור ‪ 2.11‬הכחולית ‪ ,Arthrospira plantesis‬הידועה בשם המסחרי ספירולינה‪ .‬מימין‪ :‬תמונת מיקרוסקופ‪ ,‬משמאל‪ :‬חווה לגידול מסחרי של‬
‫ספירולינה‪.‬‬

‫בחנקן מעניק לכחוליות יתרון על פני אצות אחרות‪ ,‬משום‬ ‫בכחוליות רעילות או עקב אכילת בעלי חיים‪ ,‬כגון צדפות‬
‫שהכחוליות מקבעות בעצמן את החנקן הנחוץ להן‪ .‬שילוב‬ ‫ודגים‪ ,‬שניזונו מאותן כחוליות‪ .‬גם שחייה במקווה מים‬
‫זה מאפשר לכחוליות להתרבות במהירות ללא תחרות עם‬ ‫שהייה‬
‫שמתרחשת בו פריחה של אצות כחוליות‪ ,‬או אפילו ִ‬
‫אצות מקבוצות אחרות‪ ,‬שאינן יכולות לקבע חנקן‪.‬‬ ‫ליד מקווה מים כזה‪ ,‬עלולה לגרום להרעלה ולנזק בריאותי‬
‫– כך הראו מחקרים רפואיים שנערכו ברחבי העולם‪ .‬בכנרת‬
‫התרחשו כמה פריחות של אצות בעשורים האחרונים;‬
‫שיקוע סידן פחמתי והתאבנות‬ ‫‪2.4.11‬‬
‫הפריחה הראשונה בקנה מידה גדול התרחשה בשנת‬
‫במעטה המוצילג של הכחוליות שוקע סידן פחמתי (או‬ ‫‪ .1994‬פריחת כחוליות בכנרת מתרחשת בעקבות זיהום‬
‫בשם אחר‪ :‬גיר)‪ ,‬אם באופן ספונטני ואם כתוצאה מפעילות‬ ‫של המים בזרחן שמקורו בשפכים ובסחף של דשן חקלאי‪,‬‬
‫ביוכימית של התאים‪ .‬כמו כן נכלאים בתוכו חלקיקי‬ ‫וכאשר רמת החנקן במים נמוכה‪ .‬בתנאים אלה נמצא‬
‫סידן פחמתי מן הסביבה‪ .‬כך נוצרים מרבצי גיר בסביבה‬ ‫בשפע הזרחן הנחוץ לכחוליות‪ ,‬ואילו המצב של מחסור‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 61‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:06‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 62‬׀‬

‫איור ‪ 2.12‬סטרומטוליטים במפרץ שארק באוסטרליה המערבית‪.‬‬

‫בזכות המשקע האי־אורגני‪ ,‬השתמרו סטרומטוליטים‬
‫כאלה כמאובנים‪ ,‬שהעתיקים ביותר מביניהם הם בני ‪2.7‬‬
‫מיליארדי שנים; אלה הם המאובנים הצמחיים העתיקים‬
‫ביותר עלי אדמות‪ .‬כיום גדלים סטרומטוליטים במקומות‬
‫קשים למחיה‪ ,‬כמו במים מלוחים במיוחד במפרץ שארק‬
‫באוסטרליה (איור ‪.)2.12‬‬
‫ימית‪ ,‬שהמוכרים ביותר מביניהם הם הסטרומטוליטים‬
‫(‪ .)stromatolites‬הסטרומטוליטים נראים כגושים בעלי‬
‫מרקם סחוסי הבנויים משכבות דקיקות של אצות ומשקע‬
‫גירני לסירוגין‪ .‬השכבות נוצרות כתוצאה מצימוח של‬
‫האצות‪ ,‬הצטברות שכבת משקע על האצות‪ ,‬ולאחר מכן‬
‫צמיחה של אצות על שכבת המשקע הזאת וחוזר חלילה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 62‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:06‬‬

 ‫׀ ‪63‬‬
‫האצות האיקריוטיות (‪)eukaryotic algae‬‬
‫ממדים‪ ,‬שאורכן מגיע לעשרות מטרים‪ .‬תאיהן של אצות‬
‫רב־תאיות מוצמדים זה לזה בחומר דביק מאוד הקרוי ּפֶקטין‬
‫(‪ .)pectin‬התאלוס של אצות איקריוטיות הוא בעל מבנה‬
‫וארגון מורכבים יותר מהתאלוס של אצות פרוקריוטיות‬
‫(אצות כחוליות)‪ .‬ארגון זה כולל תרכובות כימיות העוברות‬
‫בין תאים ורקמות ומווסתות את הגדילה ואת חילוף‬
‫החומרים של חלקי הצמח‪ .‬תרכובות אלה קרויות הורמונים‬
‫צמחיים‪ ,‬פיטוהורמונים (‪ .)phytohormones‬פיטוהורמונים‬
‫קיימים בכל הצמחים‪ ,‬ובהם האצות הכחוליות‪ ,‬אך עם‬
‫העלייה באילן האבולוציוני אנו מוצאים שכלול רב יותר‬
‫ויותר ביחסי הגומלין בין פיטוהורמונים שונים ובתפקידם‬
‫בעיצוב הצורה הסופית של הצמח ורקמותיו‪.‬‬
‫אצות איקריוטיות חד־תאיות או בעלות מושבות‬
‫קטנות מסוגלות לתנועה עצמאית ומשוכללת מאוד‪.‬‬
‫התאים נעים באמצעות מנגנון של שוטונים‪ ,‬הבנויים‬
‫מסיבי חלבון הקרויים מיקרוטובולים (‪)microtubules‬‬
‫ונעים באמצעות אנרגיה שמקורה במולקולות ‪.ATP‬‬
‫קשה להצביע על מאפיינים המשותפים לכל האצות‬
‫האיקריוטיות‪ ,‬משום ששושלות ביולוגיות אלה הן עתיקות‬
‫יומין‪ ,‬התפצלו זו מזו לפני מאות מיליוני שנים ומאז רכשו‬
‫מאפיינים ביוכימיים‪ ,‬ציטולוגיים‪ ,‬פיזיולוגיים ורבייתיים‬
‫שונים וייחודיים לכל קבוצה‪.‬‬
‫מתפתח ליצור חי שלם שכל תאי גופו דיפלואידיים‪ .‬כאשר‬
‫מגיע זמנו של היצור החי הזה ליצור גם הוא תאי זוויג‬
‫‪ 2.5‬האבולוציה של התא הצמחי‬
‫האיקריוטי‬
‫היצורים הפוטוסינתטיים הראשונים בתבל היו חיידקים‪,‬‬
‫ובהם הכחוליות‪ .‬לפני כ־‪ 2‬מיליארדי שנה הופיעו‬
‫בעקבותיהם יצורים איקריוטיים פוטוסינתטיים‪ ,‬בעלי‬
‫תאים מורכבים יותר מתאי החיידקים‪ ,‬ובהם – כפי‬
‫שתיארנו – אברונים של ממש‪ .‬מבנה זה היה קפיצת‬
‫מדרגה עצומה מבחינת המורכבות הארגונית של היצור‬
‫החי‪ ,‬והוא הבסיס לכל קבוצות האצות האיקריוטיות בנות‬
‫ימינו‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 63‬‬
‫התא הצמחי האיקריוטי נבדל מן התא הפרוקריוטי הן‬
‫בגודלו והן בתוכן התא‪ :‬בעוד שבתא הפרוקריוטי הקטן‬
‫כל התפקודים מתקיימים בפרוטופלזמה‪ ,‬הרי שבאצות‬
‫האיקריוטיות (‪ ,)eukaryotic algae‬תפקודים שונים‬
‫מתקיימים בתוך אברונים שונים מוקפי ממברנה‪ .‬בתאים‬
‫איקריוטיים החומר התורשתי‪ ,‬ה־‪ ,DNA‬נמצא בתוך גרעין‬
‫התא ומאורגן בכרומוזומים‪ .‬הנשימה התאית מתקיימת‬
‫באברון הנקרא מיטוכונדריון‪ ,‬והפוטוסינתזה מתקיימת‬
‫בתוך הכלורופלסט‪ .‬ויסות הלחץ האוסמוטי מתקיים‬
‫בעזרת החלולית (וקואולה)‪ ,‬ופגוציטוזה (בליעת פיסות‬
‫מזון) מתקיימת על ידי בועיות הזנה‪ .‬מנגנון גולג'י אחראי‬
‫לייצור ולעיבוד של חלבונים‪ ,‬והרשתית האנדופלזמית‬
‫מעורבת בייצור חלבונים‪ ,‬בעיבודם ובתפקודים נוספים‪,‬‬
‫כגון ייצור הורמונים מסוימים‪.‬‬
‫רוב היצורים האיקריוטיים‪ ,‬ובהם הצמחים‪ ,‬מתאפיינים‬
‫גם ברבייה זוויגית‪ .‬תאי הזוויג‪ ,‬הגמטות‪ ,‬נוצרים בתוך‬
‫מבנה בצמח הנקרא קופסת תאי זוויג או גמטנגיום‬
‫(‪ ,gametangium‬מיוונית‪ :‬קופסת גמטות)‪ .‬תאי הזוויג‬
‫הם הפלואידיים (‪ ,)haploid‬כלומר בעלי סט אחד של‬
‫כרומוזומים בכל תא‪ .‬שני תאי זוויג של זוג הורים מתאחדים‬
‫ויוצרים זיגוטה דיפלואידית (‪ ,)diploid‬כלומר תא בעל שני‬
‫סטים של כרומוזומים; תא זה‪ ,‬הזיגוטה הדיפלואידית‪,‬‬
‫הפלואידיים‪ ,‬מתרחשת חלוקת הפחתה‪ ,‬מיוזה (‪.)meiosis‬‬
‫המעבר מתא דיפלואידי לתא הפלואידי ולהפך נקרא‬
‫חילופי פאזות (‪ ,)phase changes‬ויצורים שמחזור החיים‬
‫שלהם כולל הן שלב הפלואידי והן שלב בוגר דיפלואידי‬
‫נקראים יצורים הטרופאזיים (‪ ,heterophasic‬שוני־פאזה)‪.‬‬
‫אצות איקריוטיות הן מגוונות מאוד במבנה ובגודל‪.‬‬
‫ישנן אצות בעלות מבנה פשוט‪ ,‬ובהן תא אחד או תאים‬
‫אחדים המחוברים זה לזה; ואצות רב־תאיות מורכבות‪,‬‬
‫בעלות צורת דמוית חוט‪ ,‬צינור‪ ,‬עלה או כדור‪ .‬ישנן אצות‬
‫זעירות‪ ,‬שאורכן מיקרומטרים אחדים‪ ,‬ואצות עצומות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:06‬‬
 ‫פר העבודה‪20494 :‬‬
‫‪#0004895 belongs‬מ‪File‬‬
‫הצמחימ‬ ‫‪Itzhak-‬עולמ‬
‫‪to Noa‬‬ ‫‪do‬העבודה‪:‬‬
‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‪not distribute‬שמ‬
‫‪2-13‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 64‬׀‬

‫אנדוסימביוזה ראשונית‬ ‫אנדוסימביוזה משנית‬

‫חד־תא‬
‫הטרוטרופי‬
‫חד־תא‬ ‫מארח‬
‫הטרוטרופי‬
‫כחולית‬
‫אצות אדומיות‬
‫הפטופיטה‬

‫חד־תא‬
‫הטרוטרופי מארח‬

‫אצות בעלות‬
‫כלורופלסטים‬

‫אצות כחלחלות‬ ‫עינניות‬

‫איור ‪ 2.13‬השלבים שהביאו להופעת תאי האצות האיקריוטיות הפוטוסינתטיות לפי תיאוריית האנדוסימביוזה‪ .‬בשלב האנדוסימביוזה‬
‫הראשונית (משמאל) בלע התא האיקריוטי תא של כחולית שהפך לכלורופלסט‪ .‬כך נוצרו התאים שמהם התפתחו השושלות של האצות הכחלחלות‬
‫(‪ ,)Glaucophyta‬הירוקות (‪ )Chloroplastida‬והאדומיות (‪ .)Rhodophyta‬השלב האחרון (מימין) מתאר את האנדוסימביוזה המשנית‪ :‬בשלב זה‬
‫התאים שנוצרו בשלב הקודם נבלעו בתא פרוקריוטי הטרוטרופי‪ ,‬וכך נוצר הבסיס לשושלות של האצות המאוחרות יותר‪.‬‬

‫האצה הכחולית לא עוכלה‪ ,‬אלא המשיכה להתקיים בתוך‬
‫התא הבולע‪ .‬כך נוצרו בין שני התאים יחסי סימביוזה‪,‬‬
‫שבהם הכחולית מבצעת פוטוסינתזה ומעניקה לתא‬
‫האיקריוטי הספקה שוטפת של מזון‪ ,‬ובד בבד זוכה‬
‫ממנו להגנה ולסביבה יציבה‪ .‬במהלך האבולוציה הפכה‬
‫האצה הכחולית לכלורופלסט‪ .‬היא איבדה את דופן התא‬
‫(הכוללת גם ממברנה חיצונית)‪ ,‬שהפכה מיותרת בהיותה‬
‫מוגנת בתוך התא האיקריוטי‪ .‬הכלורופלסטים של ימינו‬
‫עטופים בממברנה כפולה; לפי תיאוריה זו‪ ,‬הממברנה‬
‫החיצונית מקורה בממברנת בועית המזון‪ ,‬והממברנה‬
‫הפנימית מקורה בממברנת התא הראשונית של האצה‬
‫הכחולית‪ .‬הכלורופלסט עבר אבולוציה שכללה ארגון‬
‫מחדש של התילקואידים; הקרבוקסיזומים של הכחולית‬
‫התארגנו לפירנואיד (‪ ,)pyrenoid‬שהוא אזור בכלורופלסט‬
‫שמתבצע בו ריכוז של פחמן דו־חמצני לפוטוסינתזה‪ ,‬וכן‬
‫לאזור שמרוכזים בו חומרי תשמורת‪ ,‬לרוב עמילן‪.‬‬
‫תיאוריית האנדוסימביוזה‪ ,‬שהגה חוקר האצות‬
‫הרוסי קונסטנטין מרשקובסקי (‪Konstantin Sergeevich‬‬
‫‪ )1921-1855 ,Mereschkowski‬בתחילת המאה ה־‪,20‬‬
‫מסבירה את קפיצת המדרגה האבולוציונית ואת המקור‬
‫האבולוציוני של התא האיקריוטי הצמחי‪ .‬התיאוריה‬
‫גורסת כי התא הצמחי האיקריוטי הוא תוצר של סימביוזה‬
‫בין תא איקריוטי הטרוטרופי לאצה כחולית עצמאית‪,‬‬
‫שהיא תא פרוקריוטי אוטוטרופי‪ ,‬שהגיעה לתוכו (איור‬
‫‪ .)2.13‬את הרעיון הגה מרשקובסקי בעקבות הדמיון הרב‬
‫בין הכלורופלסט של תא צמח איקריוטי לבין תא של אצה‬
‫כחולית – במראה‪ ,‬בממדים ובמרכיבים‪ :‬תילקואידים‪,‬‬
‫מולקולת ‪ DNA‬וממברנת תא‪.‬‬
‫לפי תיאוריה זו‪ ,‬תא איקריוטי שניזון מחיידקים בלע‬
‫את תא הכחולית בתהליך הקרוי פגוציטוזה‪ ,‬שבו ממברנת‬
‫התא הטורף עוטפת את התא הנטרף‪ ,‬יוצרת סביבו בועית‬
‫ומעכלת אותו‪ .‬אך בעקבות שינוי מקרי בתא האיקריוטי‪,‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 64‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:07‬‬

 ‫׀ ‪65‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫‪ 2.6‬מערכת הצמחים הירוקים‬ ‫כמו לכחוליות‪ ,‬לכלורופלסטים יש ‪ DNA‬טבעתי‬

‫(‪)Chlorophyta‬‬ ‫משל עצמם והם מתרבים בפליגה בלבד (ללא רבייה‬
‫זוויגית)‪ .‬מחקרים מודרניים שהשוו בין רצף ה־‪DNA‬‬
‫הצמחים הירוקים הם המערכה הגדולה ביותר בממלכת‬ ‫של הכלורופלסט לרצף ה־‪ DNA‬של הכחוליות מצאו‬
‫הצמחים‪ ,‬הכוללת את האצות הירוקיות (‪ )green algae‬ואת‬ ‫דמיון גדול בין השניים‪ ,‬וכך חיזקו את התיאוריה של‬
‫צמחי היבשה (‪ .)land plants‬כל אלה השתלשלו מאצה‬ ‫מרשקובסקי‪ .‬השוואה בין רצפי ה־‪ DNA‬של כלורופלסטים‬
‫ירוקית בעידן האורדוביק (לפני כחצי מיליארד שנים)‪.‬‬ ‫מאצות שונות מצביעה על כך שהאנדוסימביוזה שממנה‬
‫מספר מיני הצמחים הירוקים מוערך בכ־‪ 250‬עד ‪ 450‬אלף‪,‬‬ ‫התפתחו הכלורופלסטים של האצות הייתה אירוע אחד‬
‫שרק ‪ 14‬אלף מהם הם אצות ירוקיות‪ ,‬ואילו שאר המינים‬ ‫ויחיד שהתרחש מוקדם מאוד באבולוציה‪ ,‬ככל הנראה‬
‫הם צמחי יבשה‪ .‬התכונות המשותפות לכל הצמחים‬ ‫לפני כ־‪ 2‬מיליארדי שנים‪.‬‬
‫הירוקים הן הצבענים הפוטוסינתטיים העיקריים שלהם‪,‬‬ ‫עדיין קיימות כיום אצות‪ ,‬המייצגות את צורת הביניים‬
‫כלורופיל ‪ a‬ו־‪ ,b‬וחומר התשמורת העיקרי שלהם – עמילן‬ ‫בין סימביוזה לבין תא איקריוטי שהאצה הכחולית‬
‫הנוצר בכלורופלסט‪ .‬הכלורופלסט מצויד בשתי ממברנות‬ ‫השתלבה בו לחלוטין כאחד מאברוני התא‪ .‬אצות אלה‬
‫ראשוניות‪.‬‬ ‫שייכות למערכת האצות הכחלחלות (‪.)Glaucophyta‬‬
‫בסעיף זה נתמקד בכמה קבוצות במערכת הצמחים‬ ‫האצות הכחלחלות הן יצורים איקריוטיים חד־תאיים‬
‫הירוקים‪ ,‬הקרויות בשם הכולל "אצות ירוקיות"‪ .‬האצות‬ ‫בעלי שני שוטונים‪ ,‬החיים במים מתוקים‪ .‬הכלורופלסט‬
‫הירוקיות מייצגות את צורות הארגון הקדומות יותר‬ ‫של אצות כחלחלות דומה במיוחד לאצה כחולית‪ :‬הוא‬
‫במערכת הצמחים הירוקים‪ .‬אצות אלו חיות בעיקר בסביבה‬ ‫מכיל פיקוביליפרוטאינים וכלורופיל ‪ ,a‬אך אינו מכיל‬
‫מימית והן בעלות מבנים מגוונים – מתא יחיד ועד תאלוס‬ ‫קרוטנואידים‪ ,‬ונוסף על כך‪ ,‬הוא מקבע חנקן‪ .‬קבוצה זו‪,‬‬
‫רב־תאי ובו רקמות שונות‪ 90 .‬אחוזים מכלל מיני האצות‬ ‫ותכונותיו הייחודיות של הכלורופלסט שלה‪ ,‬הן ראיה‬
‫הירוקיות חיים במים מתוקים ו־‪ 10‬אחוזים בלבד הם ימיים‪,‬‬ ‫נוספת המחזקת את תיאוריית האנדוסימביוזה‪.‬‬
‫וזאת בשונה ממערכות האצות האדומיות והחומיות‪ ,‬שהן‬ ‫חוקרים מבחינים בין שני סוגים של אנדוסימביוזה‪:‬‬
‫בעיקר ימיות‪ .‬מינים רבים של אצות ירוקיות זעירות חיים‬ ‫אנדוסימביוזה ראשונית‪ ,‬שבה התא האיקריוטי בלע לתוכו‬
‫גם ביבשה – על הקרקע‪ ,‬בשלג‪ ,‬על גזעי עצים ועל סלעים‪,‬‬ ‫כחולית‪ ,‬ואנדוסימביוזה משנית‪ ,‬שבה התא האיקריוטי‬
‫וכן כחלק מהמבנה של חזזיות (ראו פרק ‪" ,3‬חזזיות")‪.‬‬ ‫בלע תא איקריוטי ובתוכו כלורופלסט‪ .‬האצות הכחלחלות‪,‬‬
‫האדומיות והירוקיות הן תוצר של אנדוסימביוזה‬
‫מבנה התא‬ ‫‪2.6.1‬‬ ‫ראשונית‪ ,‬והן שייכות לקבוצה הסיסטמטית ארכפלסטידה‬
‫(‪ ,Archaeplastida‬בעלי פלסטידות קדומות)‪ .‬שאר האצות‬
‫תאיהן של אצות ירוקיות בנויים מפרוטופלסט ומדופן‬
‫הן תוצר של אנדוסימביוזה משנית‪ ,‬כלומר סימביוזה בין‬
‫תא‪ .‬הפרוטופלסט הוא תוכן התא (הציטופלזמה) העטוף‬
‫יצור איקריוטי הטרוטרופי לאצה איקריוטית‪.‬‬
‫בממברנה; מחוץ לממברנה נמצאת דופן התא‪ ,‬העשויה‬
‫בפרק זה נעסוק בהרחבה באצות הירוקיות‪ ,‬ונסקור‬
‫תאית או המיצלולוז ועמידה בפני לחץ ומתיחה‪ .‬דופן התא‬
‫בקצרה את שאר קבוצות האצות‪ .‬החלוקה הסיסטמטית‬
‫מורכבת בדרך כלל משתי שכבות של סיבי תאית‪ .‬כל עוד‬
‫הקלאסית של קבוצת האצות היא כדלהלן‪:‬‬
‫התא צעיר‪ ,‬הוא מוקף בדופן ראשונית בלבד‪ ,‬ולכן הוא‬
‫גמיש ויכול לשנות את צורתו‪ .‬כאשר התא מתבגר‪ ,‬הדופן‬ ‫יטה")‪.‬‬ ‫‪ .1‬מערכה (‪ ,)division‬שלשמה הסיומת ‪ִ -phyta‬‬
‫("פ ָ‬
‫מתקשחת והתא מאבד את יכולתו לגדול ולהתארך‪ .‬כדי‬ ‫("פ ֶיצה")‪.‬‬
‫‪ .2‬מחלקה (‪ ,)class‬שלשמה הסיומת ‪ִ -phyceae‬‬
‫שתא בוגר יוכל להתחלק‪ ,‬על הפרוטופלסט להיפרד מן‬
‫הדופן‪ ,‬שכן הפרוטופלסט מוקף בממברנת התא‪ ,‬שהיא‬ ‫("א ֶלס")‪.‬‬
‫‪ .3‬סדרה (‪ ,)order‬שלשמה הסיומת ‪ָ -ales‬‬
‫מבנה גמיש הניתן לחלוקה‪ .‬תאי זוויג של אצות ירוקיות‬ ‫("א ֶצה")‪.‬‬
‫‪ .4‬משפחה (‪ ,)family‬שלשמה הסיומת ‪ָ -aceae‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 65‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:07‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫מאוד לתאים הווגטטיביים (תאי גוף הצמח)‪ ,‬מלבד‬
‫היותן קטנות יותר‪ .‬תהליך יצירת הספורה כולל היפרדות‬
‫של ממברנת התא מן הדופן וחלוקות מיטוטיות של‬
‫הפרוטופלזמה בתוך דופן התא‪ .‬תאי־הצאצא המתקבלים‬
‫הסּפֹורֹות‪ ,‬הם בהכרח קטנים יותר‬ ‫בדרך זו‪ ,‬הלוא הם ְ‬
‫הסּפֹורֹות נקרא‬ ‫מתא־ההורה‪ .‬תא־ההורה שממנו יוצאות ְ‬
‫מִ ְנ ּבָג או סְ פּ ֹורַנגִיוּם (‪ .)sporangium‬מבחינים בין שני‬
‫טיפוסים של ְסּפֹורֹות‪ :‬זֹואֹוספּ ֹורֹות (‪ )zoospores‬הן ְסּפֹורֹות‬
‫בעלות שוטונים הנעות עצמאית‪ ,‬ואילו אַפּ לָנֹוספּ ֹורֹות‬
‫(‪ )aplanospores‬הן ְסּפֹורֹות חסרות שוטונים וחסרות‬
‫יכולת שחייה שאינן דומות לתא הווגטטיבי‪ .‬לעתים‬
‫הסּפֹורֹות יוצרות צֶנֹו ּבי ָה (‪ ,)coenobia‬שהן מושבות־בת‬
‫קטנות של אצות המורכבות ממספר מוגדר של תאים‬
‫ואינן מהוות חלק מתאלוס הצמוד למצע‪ ,‬אלא נעות‬
‫באופן חופשי במים‪ .‬אצות מן הסוג וולווקס (‪,)Volvox‬‬
‫למשל‪ ,‬יוצרות מושבות כאלה (ראו הסעיף "משפחת‬
‫הכדורוניים"‪ ,‬להלן)‪.‬‬
‫‪ 2.6.3‬רבייה זוויגית‬
‫ברוב האצות‪ ,‬רבייה זוויגית מתבצעת על ידי תאי זוויג‬
‫הפלואידיים‪ ,‬שהם תאים ייעודיים הנוצרים במבנה ייחודי‬
‫הנקרא קופסת תאי זוויג או גַ ֶמ ַטנגִ יּום‪ .‬באצות יש שלוש‬
‫צורות עיקריות של רבייה זוויגית באמצעות תאי זוויג‬
‫הפלואידיים (איור ‪.)2.14‬‬
‫הרבייה הזוויגית הפשוטה ביותר היא אִ יזֹוג ַמי ָה (‪,)isogamy‬‬
‫שבה משתתפים שני תאי זוויג זהים בצורתם ובגודלם‪,‬‬
‫הקרויים ִאיזֹוגַ ֶמטֹות (‪ .)isogametes‬שתי הגמטות נפגשות‬
‫באקראי ומתמזגות לזיגוטה‪.‬‬
‫בצורת הרבייה הזוויגית הנקראת אַנאִ יזֹוגַמי ָה‬
‫(‪ )anisogamy‬משתתפות גמטות דומות במראה אך שונות‬
‫בגודל‪ ,‬המתמזגות לזיגוטה‪ .‬הגמטה הגדולה יותר נקראת‬
‫מאקרוגמטה (‪ )macrogamete‬והגמטה הקטנה יותר‬
‫נקראת מיקרוגמטה (‪.)microgamete‬‬
‫בצורת הרבייה הנקראת אֹואֹוגַמְ י ָה (‪)oogamy‬‬
‫משתתפות שתי גמטות השונות זו מזו הן בצורה והן בגודל‪:‬‬
‫גמטה נקבית הקרויה גם תא ביצה (‪ ,)egg cell‬שהיא תא‬
‫גדול‪ ,‬נייח ועשיר בחומרי תשמורת; וגמטה זכרית הקרויה‬
‫גם תא זרע או ספרמטוזואיד (‪ ,)spermatozoid‬שהוא קטן‬
‫ונייד‪ ,‬כלומר מסוגל לנוע בכוחות עצמו‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 66‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 66‬׀‬
‫מתלכדים זה עם זה; התלכדות זו אפשרית משום שרבים‬
‫מביניהם הם חסרי דופן מלכתחילה‪ ,‬ואילו כאשר תאי‬
‫הזוויג הם בעלי דופן‪ ,‬הפרוטופלסט נפרד מן הדופן בעת‬
‫ההתלכדות בין תאי הזוויג ומשאיר אחריו דופן תא ריקה‪.‬‬
‫מאפיין נוסף של הירוקיות הוא‪ ,‬שהן מייצרות‬
‫קרוטנואידים כצבענים נלווים (ראו איור ‪ .)2.3‬בתנאי‬
‫עקה‪ ,‬כגון מליחות־יתר וחשיפה לקרינה חזקה‪ ,‬יש ייצור‬
‫מוגבר וצבירה של קרוטנואידים אלה‪ ,‬המעניקים לירוקיות‬
‫צבע אדום‪ .‬בעלי חיים אינם מייצרים קרוטנואידים‪,‬‬
‫אלא רק קולטים אותם ממזון צמחי‪ .‬לדוגמה‪ ,‬ויטמין‬
‫‪ ,A‬החשוב לבניית חיישני הראייה ברשתית העין‪ ,‬הוא‬
‫ְ‬ ‫קרוטנואיד שמקורו בצמחים המשמשים כמזון לבעלי‬
‫החיים‪ .‬גם צבעיהם האדומים־כתומים של סרטנים מקורם‬
‫בקרוטנואידים שבאצות שהם אוכלים‪.‬‬
‫אברונים חשובים בתאי הירוקיות הם הכלורופלסטים‪,‬‬
‫שמבצעים את הפוטוסינתזה (ראו איור ‪ .)2.4‬הכלורופלסטים‬
‫גם מייצרים ומאחסנים עמילן‪.‬‬
‫מאפיין נוסף של רבות מהאצות הירוקיות הוא תנועה‬
‫על ידי שוטונים‪ .‬בתאים בעלי שוטונים יש לעתים קרובות‬
‫בועיות מתכווצות (‪ )contractile vacuoles‬הצוברות עודפי‬
‫מים ופסולת ומסלקות אותם מן התא‪ ,‬ומסייעות בכך‬
‫בשמירה על לחץ אוסמוטי קבוע‪.‬‬
‫ישנן אצות ירוקיות (אך גם קבוצות אחרות של אצות‪,‬‬
‫למשל עינניות‪ )Euglenophyta ,‬הנעות לעבר האור‪ ,‬כלומר‬
‫מבצעות פוטוטקסיס חיובי‪ .‬האור וכיוונו נקלטים על ידי‬
‫חיישן אור על ממברנת התא‪ .‬כאשר יש שינוי בעוצמת‬
‫האור המגיע אל חיישן האור‪ ,‬החיישן גורם לשינוי בחדירות‬
‫ממברנת התא ליוני סידן‪ ,‬שריכוזם משפיע על תנועת‬
‫השוטונים‪ .‬סוג אחר של תנועה בירוקיות הוא באמצעות‬
‫הפרשת מּוצילג‪ ,‬בדומה לתנועת ההחלקה של הכחוליות‪.‬‬
‫רבייה אל־זוויגית‬ ‫‪2.6.2‬‬
‫דופן התא הקשיחה מקשה על תא האצה הבוגר להתחלק‪.‬‬
‫לפיכך תאי אצה המתרבים בצורה אל־זוויגית מתחלקים‬
‫בתוך דופן התא לשני תאים (או יותר) הדומים לתא־‬
‫ההורה אך קטנים ממנו‪ .‬תאים אלה נקראים סְ פּ ֹורֹות‬
‫או נבגים (‪ .)spores‬רבייה באמצעות ְסּפֹורֹות היא הדרך‬
‫הנפוצה והאופיינית לרבייה אל־זוויגית בירוקיות חד־‬
‫הסּפֹורֹות הן יחידות רבייה חד־תאיות הדומות‬ ‫תאיות‪ְ .‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:07‬‬
‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫׀ ‪67‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫‪2-14‬‬

‫א‬

‫קופסת‬
‫תאי זוויג‬ ‫קופסת‬
‫נקביים‬ ‫תאי זוויג‬
‫זכריים‬

‫אואוגוניום‬ ‫מאקרוגמטה‬
‫אנתרידיום‬ ‫)גמטה נקבית(‬ ‫מיקרוגמטה‬
‫)גמטה זכרית(‬

‫אנתרוזואיד‬ ‫אנתרוזואידים‬
‫אנאיזוגמיה‬
‫אואוגוניום‬

‫גרעין‬
‫דיפלואידי‬

‫ג‬ ‫זיגוטה‬ ‫ב‬

‫איור ‪ 2.14‬בקבוצת האצות יש שלוש צורות עיקריות של רבייה זוויגית באמצעות תאי זוויג הפלואידיים‪ .‬בסוג ‪ Chlamydomonas‬מופיעות כל‬
‫השלוש‪( :‬א) איזוגמיה‪( ,‬ב) אנאיזוגמיה‪( ,‬ג) אואוגמיה‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 67‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:07‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 68‬׀‬

‫חילופי דורות באצות‬ ‫‪2.6.4‬‬ ‫ברבייה זוויגית אואוגמית‪ ,‬תא הזרע הנייד נמשך‬
‫לאותות כימיים שמפריש תא הביצה‪ ,‬ושוחה לכיוונו‬
‫חילופי דורות (‪ )alternation of generations‬מאפיינים את‬
‫עד שהוא מתמזג איתו‪ .‬אם כן‪ ,‬האואוגמיה דומה‬
‫מחזור החיים של אצות רב־תאיות שיש בהן דור אחד‬
‫לאנאיזוגמיה‪ ,‬ואפשר לראות את תא הביצה כמאקרוגמטה‬
‫המתרבה ברבייה אל־זוויגית על ידי ְסּפֹורֹות לסירוגין‬
‫ואת תא הזרע כמיקרוגמטה‪ .‬אפשר למיין גמטות גם לפי‬
‫עם דור המתרבה ברבייה זוויגית על ידי גמטות‪ .‬חילופי‬
‫תנועתן‪ :‬גמטה המסוגלת לנוע באופן עצמאי נקראת‬
‫דורות מתרחשים כאשר ההתלכדות בין שני תאי זוויג‬
‫זואוגמטה (‪ ,)zoogamete‬וגמטה חסרת שוטונים הנעה‬
‫יוצרת זיגוטה‪ ,‬אך במקום להתחלק מיד במיוזה‪ ,‬הזיגוטה‬
‫ּפלנֹוגמטה‬
‫באמצעות שלוחות‪ ,‬בדומה לאמבה‪ ,‬נקראת ַא ָ‬
‫מתרבה באופן אל־זוויגי בחלוקות מיטוזה‪ ,‬ונוצר צמח‬
‫(‪.)aplanogamete‬‬
‫דיפלואידי או דור דיפלואידי של הצמח‪ .‬צמח דיפלואידי‬
‫בזיגוטה מתמזג החומר התורשתי שבגרעיני שני תאי‬
‫זה חי באופן עצמאי במים‪ .‬לקראת שלב הרבייה האל־‬
‫הזוויג‪ ,‬המאורגן ככרומוזומים‪ .‬אך בתהליך הרבייה הזוויגית‬
‫זוויגית‪ ,‬הצמח הדיפלואידי מייצר זואוספורות הפלואידיות‬
‫עוברים בתורשה גם המיטוכונדריה והכלורופלסטים‪ ,‬שהם‬
‫במיוזה; משום כך דור זה במחזור החיים קרוי סְ פּ ֹורֹופִ יט‬
‫כאמור יחידות תוך־תאיות בעלות גנום עצמאי משלהן‪.‬‬
‫(‪ ,sporophyte‬מיוונית‪ :‬צמח המייצר ְסּפֹורֹות‪ ,‬נבגים)‪.‬‬
‫בעוד שהגנום הגרעיני מקורו בתרומות שוות של כל‬
‫הזואוספורה ההפלואידית נובטת וגדלה לצמח הפלואידי;‬
‫אחת משתי הגמטות‪ ,‬הרי שהורשת האברונים אינה כה‬
‫זהו הדור ההפלואידי במחזור החיים‪ .‬בסופו של דבר‪,‬‬
‫סימטרית‪ :‬ברוב הצמחים‪ ,‬ובכללם רוב האצות ורוב בעלי־‬
‫הצמח ההפלואידי הזה מייצר גמטות; הדור ההפלואידי‬
‫הפרחים‪ ,‬התא החדש מקבל את כל האברונים שלו רק‬
‫נקרא לפיכך גַמֶטֹופִ יט (מיוונית‪ :‬צמח המייצר גמטות‪,‬‬
‫מאחת מן הגמטות‪ ,‬על פי רוב – הגמטה הנקבית‪ .‬אך יש‬
‫תאי זוויג)‪ .‬הגמטות ההפלואידיות המשתחררות למים‬
‫כמה מינים של האצה ‪ Chlamydomonas‬שבהם הורשת‬
‫מתמזגות לזיגוטה‪ ,‬וחוזר חלילה‪.‬‬
‫האברונים היא דו־הורית‪.‬‬
‫חילופי דורות נפוצים מאוד בעולם האצות הימיות‬
‫הרבייה הזוויגית תורמת ליצירת פרטים חדשים‬
‫הרב־תאיות‪ ,‬ומתרחשים לא רק באצות ירוקיות‪ ,‬אלא גם‬
‫השונים גנטית מהוריהם‪ ,‬ואשר מטענם התורשתי החדש‬
‫באדומיות ובחומיות‪ .‬יתרה מזו‪ :‬חילופי דורות מתרחשים‬
‫עשוי להקנות להם יתרון בסביבה שבה הם חיים‪ .‬הרבייה‬
‫גם בכל צמחי היבשה‪ ,‬אך בצמחי יבשה יש הבדלים גדולים‬
‫הזוויגית היא אחד הכוחות המניעים את האבולוציה‪,‬‬
‫בצורה ובגודל בין שני הדורות במחזור החיים‪.‬‬
‫ביוצרה גנוטיפים חדשים ולפיכך שילובים חדשים של‬
‫לעומת זאת‪ ,‬באצות מים מתוקים מחזור הרבייה הוא‬
‫תכונות‪ ,‬המתחרים על משאבי הסביבה‪ .‬לרבייה זוויגית יש‬
‫לרוב חד־דורי‪ ,‬וקיימות זיגוטות רדומות‪ .‬חוקרים משערים‬
‫גם כמה חסרונות; החשוב שבהם הוא הסיכוי הנמוך יחסית‬
‫כי התנאים היציבים יותר בים‪ ,‬סביבה שאין בה חשש‬
‫ליצירת צאצא‪ ,‬משום שרבייה זוויגית תלויה במפגש מוצלח‬
‫להתייבשות או לקפיאה של המים‪ ,‬אפשרו התפתחות‬
‫בין שני הורים‪ .‬חיסרון נוסף הוא‪ ,‬שרבייה זוויגית עלולה‬
‫של חילופי דורות‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬מקווי מים מתוקים‬
‫להניב צאצאים שהפנוטיפ שלהם אינו מוצלח יותר‪ ,‬ואולי‬
‫חשופים יותר לשינויים קיצוניים כמו התייבשות ושינויי‬
‫הוא אף מוצלח פחות מן הפנוטיפים של הוריו‪ .‬ברבייה‬
‫טמפרטורה‪ ,‬העשויים להביא להתחממות רבה של המים‬
‫אל־זוויגית‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬נוצר צאצא הזהה להורה שלו –‬
‫או לחלופין לקפיאתם‪ .‬בתנאים אלה יש יתרון לאצות‬
‫שעצם הישרדותו עד לשלב הרבייה מעידה על פנוטיפ‬
‫חד־דוריֹות‪ ,‬בעלות זיגוטה רדומה המסוגלת לעבור בקלות‬
‫המסוגל לשרוד ולהתרבות בסביבתו‪ .‬בצמחים רבים‪ ,‬גם בין‬
‫את העונה הקשה יותר‪ ,‬לעומת מחזור חיים המורכב כולו‬
‫צמחי היבשה המפותחים ביותר‪ ,‬אפשר למצוא שילוב בין‬
‫מתאלוסים פעילים‪.‬‬
‫רבייה זוויגית לבין רבייה אל־זוויגית‪ ,‬המגדיל את הסיכוי‬
‫מדוע חילופי דורות שכיחים כל כך באצות ימיות? כמה‬
‫להישרדות מקצת הצאצאים‪.‬‬
‫השערות מנסות להסביר את היתרון האקולוגי של צורת‬
‫החיים הזאת‪:‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 68‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:07‬‬

 ‫׀ ‪69‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫זוויגית‪ ,‬התאים הניידים הם בעלי צורה אסימטרית‪.‬‬
‫תוצר הרבייה הזוויגית הוא זיגוטה רדומה‪ ,‬שנשארת‬
‫במצב דיפלואידי ואינה מתחלקת במשך זמן־מה‪.‬‬
‫בזמן נביטת הזיגוטה‪ ,‬מתרחשת מיוזה שתוצריה הם‬
‫ארבעה תאי־צאצא הפלואידיים‪ .‬אופן חלוקת התא‬
‫וצורת התאים הניידים דומים לאלה של צמחי היבשה‪.‬‬
‫קבוצה זו נחשבת לקבוצת המוצא של צמחי היבשה‬
‫בשל קווי הדמיון המורפולוגיים בין שתי הקבוצות‪,‬‬
‫וכן לפי ניתוח מולקולרי־פילוגנטי; לפיכך כוללים‬
‫בקבוצה סיסטמטית זו גם את צמחי היבשה‪ ,‬שבהם‬
‫נדון בפרקים הבאים‪.‬‬
‫‪ .3‬מחלקת החסניות (‪ :)Ulvophyceae‬קבוצה מגוונת‬
‫מורפולוגית של אצות בעלות גוף משוכלל ורב־תאי‪.‬‬
‫תאי הרבייה הניידים הם בעלי צורה קרובה מאוד‬
‫לסימטריה רדיאלית‪ .‬התאים מתחלקים בפליגה‪ .‬מחזור‬
‫הרבייה כולל חילופי דורות‪ ,‬כלומר דור הפלואידי היוצר‬
‫גמטות ודור דיפלואידי היוצר ְסּפֹורֹות וחוזר חלילה‪,‬‬
‫ואינו כולל זיגוטה רדומה (פירוט נוסף תמצאו בסעיף‬
‫‪" ,2.6.8‬מחלקת האצות החסניות")‪ .‬רוב מיני החסניות‬
‫חיים במי ים‪ ,‬אך יש גם מינים החיים במים מתוקים‪.‬‬
‫‪ .4‬מחלקת הירוקיות האמיתיות (‪:)Chlorophyceae‬‬
‫קבוצה הכוללת אצות חד־תאיות וכן אצות שתאיהן‬
‫מאורגנים במושבות קטנות‪ .‬התאים מוקפים בדופן‬
‫קשיחה הקרויה ֶת ָקה (‪ ,)theca‬שאינה מאפשרת חלוקת‬
‫תא אלא לאחר שהקרום נפרד מן הדופן‪ .‬מחזור‬
‫הרבייה כולל זיגוטה רדומה‪ ,‬והמיוזה מתרחשת בעת‬
‫התעוררות הזיגוטה מתרדמתה‪.‬‬
‫‪ .1‬באצות ללא חילופי דורות‪ ,‬הזיגוטה מתחלקת‬
‫לזואוספורות אחדות‪ ,‬ויש אף שכמה מהן מתנוונות‬
‫בסוף החלוקה‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬בחילופי דורות‪ ,‬כל זיגוטה‬
‫שהיא תוצר של רבייה זוויגית מוצלחת המתפתחת‬
‫לכדי ספורופיט מייצרת מספר גדול של ְסּפֹורֹות‪ ,‬וכך‬
‫מגדילה את מספר הצאצאים של אותו אירוע רבייה‪.‬‬
‫‪ .2‬שני דורות הנבדלים זה מזה בצורתם או בפיזיולוגיה‬
‫שלהם משמרים אוכלוסיות בשתי גומחות אקולוגיות‬
‫שונות (כמו‪ ,‬למשל‪ ,‬ב־‪ .)Derbesia‬גם אם גורם כלשהו‬
‫משמיד את האוכלוסיות החיות בגומחה אקולוגית‬
‫אחת‪ ,‬עדיין נותרו האוכלוסיות החיות בגומחה‬
‫האחרת‪.‬‬
‫‪ .3‬קיימת הפרדה מרחבית בין שתי פונקציות‪ :‬הפריה‬
‫והפצה‪ .‬ההפצה מתבצעת על ידי ְסּפֹורֹות בספורופיט‪,‬‬
‫והספורופיט יכול להימצא בבית גידול שהזרמים בו‬
‫חזקים והוא מאפשר הפצה מרבית‪ .‬להפצה לטווח‬
‫רחוק יש חשיבות רבה בהישרדות המין ובהתפתחותו‪,‬‬
‫שכן כיבוש של בתי גידול חדשים בונה אוכלוסיות‬
‫חדשות ומפעיל על הצאצאים לחצי ברירה שונים; כך‪,‬‬
‫בסופו של דבר‪ ,‬גדל המגוון הגנטי של המין‪ .‬לעומת‬
‫זאת‪ ,‬הגמטופיט יכול לגדול במקום שהזרמים בו‬
‫חלשים יותר‪ ,‬כך שתאי הזוויג יישארו קרובים זה לזה‬
‫ויגברו סיכויי ההפריה‪.‬‬
‫סיסטמטיקה של ירוקיות‬ ‫‪2.6.5‬‬
‫מערכת הצמחים הירוקים (‪ )Chlorophyta‬כוללת ארבע‬
‫מחלקות של אצות ירוקיות‪.‬‬

‫‪ .1‬מחלקת האזמרגדיות (‪ :)Prasinophyceae‬המחלקה‬

‫‪ 2.6.6‬מחלקת האצות האזמרגדיות‬
‫הקדמונית מבין הארבע‪ ,‬הכוללת אצות חד־תאיות‬
‫(‪)Prasinophyceae‬‬
‫בעלות שוטונים‪ .‬מרבית האזמרגדיות חיות במי ים‪,‬‬
‫האזמרגדיות הן קבוצה המונה ‪ 97‬מינים של חד־תאיים‬ ‫ומעטות מהן – במים מתוקים‪.‬‬
‫קטנים בעלי ‪ 2 ,1‬או ‪ 8‬שוטונים‪ .‬ברוב המינים‪ ,‬קוטר‬ ‫‪ .2‬מחלקת הנאווניתיות (‪ :)Charophyceae‬קבוצת אצות‬
‫התאים הוא ‪ 2-1‬מיקרומטרים ויש בהם כלורופלסט אחד‬ ‫החיות ברובן במים מתוקים‪ .‬הנאווניתיות מגוונות‬
‫בלבד‪ .‬האזמרגדיות נפוצות מאוד באוקיינוסים‪ ,‬אך מצויות‬ ‫מבחינה מורפולוגית‪ ,‬מאצות חד־תאיות ועד אצות רב־‬
‫גם במים מליחים ומתוקים‪ .‬ברוב מיני האזמרגדיות לא‬ ‫תאיות בעלות גוף מאורגן ומשוכלל‪ .‬במהלך חלוקת‬
‫נצפתה רבייה זוויגית‪ ,‬והרבייה מתבצעת בעיקר על ידי‬ ‫התא נוצר פרגמופלסט (מחיצה מפרידה)‪ ,‬המייצר‬
‫חלוקת מיטוזה‪.‬‬ ‫את הדופן החדשה המשלימה את החלוקה‪ .‬ברבייה‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 69‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:07‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 70‬׀‬

‫‪ 2.6.7‬מחלקת האצות הנאווניתיות‬

‫(‪)Charophyceae‬‬
‫קבוצת האצות הנאווניתיות כוללת מגוון גדול של צורות‬
‫חיים ורמות ארגון‪ ,‬מחד־תאים ועד אצות בעלות תאלוס‬
‫מסועף וממוין‪ .‬האצות הנאווניתיות הן הפלואידיות לאורך‬
‫כל מחזור חייהן (איור ‪ .)2.16‬ההתלכדות בין שני תאי‬
‫הזוויג יוצרת זיגוטה דיפלואידית‪ ,‬הנותרת רדומה במשך‬
‫זמן־מה; עם שבירת התרדמה היא מתחלקת במיוזה לארבע‬
‫זואוספורות הפלואידיות‪ ,‬שהן תאי־הצאצא‪ .‬הזואוספורות‬
‫שוחות למקום ששוררים בו תנאים נוחים למחיה‪ ,‬ושם‬ ‫איור ‪ 2.15‬תצלום מיקרוסקופ של ‪ .Ostreococcus‬אורך התא‬
‫נובטות לצמח חדש‪.‬‬ ‫מיקרומטר אחד‪.‬‬
‫מחקרים מולקולריים מורים כי האצות הנאווניתיות‬
‫הן הענף בקבוצת האצות הירוקיות שממנו התפתחו צמחי‬ ‫ראויה לציון האצה האזמרגדית ‪( Ostreococcus tauri‬איור‬
‫היבשה‪ .‬ראיה לכך היא העובדה שהגמטות הזכריות‪" ,‬תאי‬ ‫‪ ,)2.15‬שהיא היצור האיקריוטי הקטן בעולם‪ .‬המין‪ ,‬שקוטר‬
‫‪20494‬‬ ‫מ פר העבודה‪:‬‬
‫צמחי‬ ‫של‬ ‫לאלו‬ ‫מאוד‬ ‫דומות‬ ‫הנאווניתיות‪,‬‬ ‫בפלנקטוןעולמ הצמחימ‬
‫של‬ ‫הזרע"‪,‬‬ ‫העבודה‪:‬‬‫שממאוד‬ ‫בורלא‬
‫פחות ממיקרומטר אחד‪ ,‬נפוץ‬ ‫יתמעט‬ ‫רונ‬
‫תאיו‬ ‫ביצוע‪:‬‬
‫היבשה הקדומים – הטחבים והשרכים‪ .‬ראיה נוספת‬ ‫הזעיר באוקיינוסים‪ .‬האזמרגדיות הן הנציג הקדום ביותר‬
‫‪ 2-16‬להשערה זו היא מאפייניו הייחודיים של תהליך חלוקת‬ ‫עלי אדמות של קבוצת הצמחים הירוקים; נמצאו מאובנים‬
‫התא בנאווניתיות ובצמחי היבשה‪ ,‬הזהים בשתי הקבוצות‪.‬‬ ‫של אזמרגדיות שגילם מוערך ביותר מ־‪ 1.2‬מיליארד שנה‪.‬‬

‫יטוזה‬
‫מ‬
‫מי‬
‫טוזה‬

‫ספורה‬
‫גמטות‬
‫גמטות‬ ‫נקביות‬
‫זכריות‬
‫הפלואידי )‪(n‬‬ ‫יוזה‬ ‫הפ‬
‫מ‬ ‫ריה‬
‫דיפלואידי )‪(2n‬‬
‫זיגוטה‬

‫איור ‪ 2.16‬תרשים של מחזור החיים של נאוונית (‪.)Chara‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 70‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:07‬‬

 ‫׀ ‪71‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫איור ‪ 2.17‬האצה סלילנית (‪ .)Spirogyra‬מימין‪ :‬קטע של חוט במצב וגטטיבי; משמאל‪ :‬חוטים בקוניוגציה‪.‬‬
‫הלכדנאיות החד־תאיות חיות במים כפיטופלנקטון‪,‬‬
‫והלכדנאיות החוטיות – כצברים של סיבים דמויי צמר גפן‬
‫ירוק ורטוב‪ .‬רוב מיני הלכדנאיות מתרבים בהתלכדות בין‬
‫פרוטופלסטים של שני תאים; תהליך זה נקרא קוניוגציה‬
‫(‪ .)conjugation‬בסדרה שלוש משפחות‪.‬‬
‫אחת המשפחות בסדרה זו‪ ,‬משפחת הלכדניות‬
‫(‪ ,)Zygnemataceae‬כוללת אצות חוטיות דוגמת הסלילנית‬
‫(‪( )Spirogyra‬איור ‪ 2.17‬מימין)‪ ,‬שהכלורופלסטים שבתאיה‬
‫הם בעלי צורת סליל‪ .‬האצה מתרבה ברבייה אל־זוויגית על‬
‫ידי פרגמנטציה (‪ ,)fragmentation‬חלוקת החוט לקטעים‪:‬‬
‫קטע שנשבר ונפרד מן האצה הופך לצמח חדש וגדל על‬
‫ידי חלוקת תאים‪.‬‬
‫הרבייה הזוויגית מתחילה בשלב ההפריה‪ ,‬הכרוך‬
‫בהתלכדות תאים של שני פרטים של אצה‪ .‬באצות‬
‫מס ְדרת הלכדנאיות‪ ,‬ההפריה היא מטיפוס קוניוגציה‬ ‫ִ‬
‫(‪ ,)conjugation‬שבו שני תאלוסים חוטיים מסתדרים זה‬
‫ליד זה ושכבת מוצילג מאגדת אותם יחדיו‪ .‬מן התאים‬
‫שבשני החוטים יוצאות בליטות‪ ,‬הפורצות את דופן התא‪.‬‬
‫הבליטות מן התאים של שני התאלוסים מתאחדות לשורה‬
‫של צינורות קוניוגציה‪ ,‬המחברים תאים הנמצאים זה מול‬
‫זה‪ .‬צמד האצות המתמזגות מקבלות כך מראה של סולם‬
‫(‪ ,)scalariform‬כאשר שלבי הסולם הם צינורות הקוניוגציה‬
‫(איור ‪ 2.17‬משמאל)‪ .‬כעת ממברנת התא מתנתקת מדופן‬
‫התא‪ ,‬ותוכן התא נעשה דמוי־אמבה‪ .‬במצב אמבי זה‪,‬‬
‫הפרוטופלסט הוא הגמטה‪ .‬התאים בשני החוטים זהים‬
‫בצורתם‪ ,‬ולכן אינם נקראים "זכר" ו"נקבה" אלא "פלוס"‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 71‬‬
‫הן בנאווניתיות והן בצמחי היבשה‪ ,‬נוצר בשלב הטלופאזה‬
‫של המיטוזה כישור חלוקה העשוי סיבי מיקרוטובולי‪.‬‬
‫לאחר שגרעיניהם של שני תאי־הצאצא מסתדרים בקוטבי‬
‫הכישור‪ ,‬הכישור נותר שלם‪ .‬מנגנון גולג'י מייצר בועיות‬
‫ובהן מרכיבי דופן התא שתפריד בין שני תאי־הצאצא‬
‫לאחר המיטוזה; הבועיות מסתדרות באמצע התא בניצב‬
‫לציר הכישור‪ ,‬ומתאחות למבנה הקרוי לוחית התא או‬
‫פרגמופלסט (‪ ,)phragmoplast‬החוצה את התא באמצעו‪.‬‬
‫ממברנות התא של שני תאי־הצאצא מתאחות משני צידי‬
‫הפרגמופלסט‪ .‬בנקודות שבהן הפרגמופלסט חוצה את‬
‫הכישור נוצרים פלזמודסמטה‪ ,‬שהם חיבורים ציטופלזמיים‬
‫חוצי־דופן המחברים בין התאים‪ .‬לוחית התא מתאחה עם‬
‫הדפנות הקיימות והופכת לשתי דפנות חדשות‪ .‬בדרך זו‬
‫תאי התאלוס נשארים מחוברים זה לזה‪ ,‬ומתאפשר מעבר‬
‫חומרים ביניהם דרך הפלזמודסמטה‪ .‬צורת מיטוזה זו‬
‫משותפת לצמחי היבשה ולאצות הנאווניתיות‪.‬‬
‫הנאווניתיות כוללות שש סדרות‪ .‬להלן נכיר נציגים של‬
‫שלוש מהן‪.‬‬
‫סדרת הלכדנאיות (‪)Zygnematales‬‬
‫המינים האופייניים בסדרה זו הם אצות הפלואידיות חד־‬
‫תאיות או בעלות תאלוס חוטי‪ .‬התאלוס החוטי (‪)filament‬‬
‫בנוי משורת תאים אחת שאיננה מסתעפת‪ .‬הלכדנאיות‬
‫הן בין הנפוצות שבאצות המים המתוקים בארץ ישראל‪,‬‬
‫ואפשר למוצאן בשלוליות ובבריכות מים עומדים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:08‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 72‬׀‬

‫איור ‪ 2.18‬מגוון אצות ממשפחת הדסמידיים (‪.)Desmidiaceae‬‬

‫ותאי־הצאצא שלו מתחלקים שוב ושוב ויוצרים חוט רב־‬ ‫ו"מינוס"‪ ,‬לציון השוני ביניהם‪ .‬גמטות מאצת הפלוס נעות‬
‫תאי חדש‪ .‬חוטי האצה נעים לעבר האור בתנועת החלקה‪.‬‬ ‫דרך צינורות הקוניוגציה לגמטות באצת המינוס‪ ,‬וצמדי‬
‫התאלוס החוטי דומה למדי בסוגים שונים של‬ ‫הגמטות מתאחדות לזיגוטה בתוך תאי חוט המינוס‪.‬‬
‫לכדנאיות; לעומת זאת‪ ,‬קיים מגוון גדול במבנה ובצורה‬ ‫הזיגוטה היא השלב היחיד במחזור החיים של האצה שבו‬
‫של הכלורופלסט‪ .‬בסוג סלילנית (ספירוגירה) הכלורופלסט‬ ‫הצמח דיפלואידי‪.‬‬
‫סלילי‪ ,‬בלכדנית (‪ )Zygnema‬הכלורופלסט נראה כזוג‬ ‫לאחר שלב ההפריה‪ ,‬הזיגוטה מצמחת דופן עבה ועמידה‬
‫כוכבים‪ ,‬ובסוג ‪ Mougeotia‬הכלורופלסט דמוי לוחית‬ ‫ּפֹורה הנקרא זִיגֹוסְ פּ ֹורָה (‪.)zygospore‬‬
‫והופכת לסוג של ְס ָ‬
‫הפונה אל מקור האור‪ .‬כל הצורות הללו מייעלות את‬ ‫דופן זו מכילה סְ פּ ֹורֹופּ ֹולֶנין (‪ ,)sporopollenin‬פולימר‬
‫הפוטוסינתזה על ידי הגדלת החשיפה לאור‪.‬‬ ‫מהעמידים בטבע הנמצא בנבגי צמחים מכל המערכות‪ .‬כפי‬
‫ּפֹורה היא תא בודד המשמש כיחידת‬ ‫שהסברנו למעלה‪ְ ,‬ס ָ‬
‫הסּפֹורֹות‬
‫הפצה של אצות‪ ,‬פטריות ומקצת צמחי היבשה‪ְ .‬‬
‫סדרת הדסמידאים (‪)Desmidiales‬‬
‫מופצות לסביבה ומתפתחות לאצות חדשות‪ .‬הזיגוספורה‬
‫מבין האצות בסדרה זו נתעכב על משפחת הדסמידיים‬ ‫ּפֹורה דיפלואידית עמידה‪ ,‬המסוגלת‬ ‫של הלכדנאיות היא ְס ָ‬
‫(‪( )Desmidiaceae‬איור ‪ ,)2.18‬הכוללת ‪ 2,500‬מינים‬ ‫ּפֹורה‬
‫הס ָ‬ ‫לשרוד זמן ממושך גם בתנאים קשים‪ .‬בעזרת שלב ְ‬
‫הנחלקים לכ־‪ 33‬סוגים‪ .‬מיני המשפחה הם אצות חד־תאיות‬ ‫שלה‪ ,‬האצה שורדת בהצלחה גם בתקופות של יובש או‬
‫הבנויות משני חצאי תא הניצבים זה מול זה כבתמונת ראי‪.‬‬ ‫קיפאון‪.‬‬
‫שני החצאים מחוברים ברצועה צרה של ציטופלזמה‪ ,‬ולכן‬ ‫הזיגוספורה מבשילה וצוברת שומן כחומר תשמורת;‬
‫הם מהווים תא אחד‪ .‬אצות אלה מגוונות מאוד בצורותיהן;‬ ‫תוך כדי כך‪ ,‬הכלורופיל שבזיגוטה מתפרק‪ .‬בעונת הצימוח‬
‫הן מצויות באגמים ובנחלים ברחבי העולם כולו וגם בארץ‬ ‫הבאה‪ ,‬הזיגוטה מתעוררת מן התרדמה ועוברת מיוזה‪,‬‬
‫ישראל‪ ,‬כגון הסוג ‪ ,Closterium‬הנפוץ במימי הירקון‪.‬‬ ‫שבה גרעין התא הדיפלואידי הופך לארבעה גרעינים‬
‫האצות ממשפחה זו מתרבות ברבייה זוויגית‪ ,‬בתהליך‬ ‫הפלואידיים‪ .‬מיד לאחר המיוזה מתנוונים שלושה‬
‫של הזדווגות בין שני טיפוסי תאים זהים למראה‬ ‫מהגרעינים ההפלואידיים ונותר תא אחד בלבד‪ .‬התא‬
‫(איזוגמטות)‪ ,‬שאנו מציינים אותם כ"מינוס" ו"פלוס"‪.‬‬ ‫החדש גדל ובוקע מדופן הזיגוטה‪ .‬תא זה מתחלק במיטוזה‪,‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 72‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:08‬‬

 ‫׀ ‪73‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫באצה נאוונית‪ ,‬הציר הראשי של התאלוס מחולק‬
‫לפרקים ארוכים ולאזורי חיבור קצרים המקשרים ביניהם;‬
‫אזורי החיבור האלה נקראים ִמ ְפ ָר ִקים‪ .‬מכל ִמ ְפ ָרק יוצא‬
‫דוּר (‪ ,whorl‬קבוצה סדורה במעגל) של צירים משניים‪ .‬כל‬
‫ֶּפ ֶרק בנוי מתא ראשי אחד ארוך‪ ,‬העטוף בנדן העשוי תאים‬
‫צרים וקצרים ממנו‪.‬‬
‫צימוח הציר מתחיל בתא קודקודי דמוי־כיפה‪ .‬כאשר‬
‫תא זה מתחלק לשני תאי־צאצא‪ ,‬התא העליון – הקודקודי‬
‫– אחראי להמשך הצימוח‪ ,‬ואילו התא השני‪ ,‬התחתון‪,‬‬
‫הּפ ֶרק ולתא הראשוני של‬ ‫מתחלק לתא הראשוני של ֶ‬
‫לפ ֶרק‪,‬‬
‫הּפ ֶרק מתארך והופך ֶ‬ ‫המ ְפ ָרק‪ .‬התא הראשוני של ֶ‬
‫ִ‬
‫והתא הראשוני של המפרק מתחלק פעמים אחדות ונוצר‬
‫המ ְפ ָרק (איור ‪ ,2.19‬א‪ ,‬ב)‪.‬‬
‫דּור התאים של ִ‬
‫האצה נאחזת במצע‪ ,‬שהוא בדרך כלל קרקעית מקווה‬
‫המים‪ ,‬בציצית של ריזואידים (‪ ,)rhizoids‬שהם גדילים‬
‫מסועפים של תאים ארוכים הדומים לציצת שורשים‪ ,‬אך‬
‫ללא המבנה האנטומי המורכב של שורשים אמיתיים‪ .‬על‬
‫דופן התא של נאוונית שוקעים סידן פחמתי ומגנזיום‬
‫פחמתי‪ ,‬ועל כן תאיהן שבירים ופריכים‪ .‬לאחר מות האצה‬
‫המינרלים נותרים בקרקעית מקווה המים‪ ,‬והופכים למשקע‬
‫של סלע ַחוָ ואר‪ .‬בזכות שיקוע סידן פחמתי ומגנזיום‬
‫פחמתי על דופן התא‪ ,‬השתמרו מאובנים שונים ורבים של‬
‫צמחים הדומים לנאוונית בת ימינו החל מעידן הסילור‪.‬‬
‫ג‬
‫איור ‪ 2.19‬נאוונית (‪( .)Chara‬א‪ ,‬ב) תצלום ותרשים של החלק העליון של תאלוס‪( ,‬ג) תרשים של מפרק הנושא את איברי הזוויג‪ ,‬אנתרידיום (‪)A‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 73‬‬
‫תאי הפלוס והמינוס נמשכים זה אל זה בעזרת ֶפרֹומֹונים‪,‬‬
‫הורמונים המופרשים אל הסביבה‪ .‬התאים חסרי שוטונים‬
‫ונעים על ידי הפרשת מוצילג‪.‬‬
‫לקראת ההזדווגות‪ ,‬תא מינוס ותא פלוס נפגשים‬
‫ומתייצבים זה מול זה‪ .‬דופן התא וממברנת התא נפרדות‪,‬‬
‫והפרוטופלסט (תוכן התא שניתק מן הדופן) בוקע מן‬
‫הדופן ומותיר אותה ריקה‪ .‬הפרוטופלסטים של שני התאים‬
‫מתלכדים לזיגוטה כדורית‪ ,‬המצמחת דופן עבה ועמידה‬
‫המגינה עליה בזמן התרדמה‪ .‬הזיגוטה עטופת הדופן‬
‫החדשה נקראת זיגוספורה‪ ,‬והיא מסוגלת לשרוד גם בתנאי‬
‫יובש‪ .‬לאחר התרדמה הזיגוטה נובטת בחלוקת מיוזה‪,‬‬
‫שנוצרים בה ארבעה גרעיני־צאצא הפלואידיים‪ .‬בשלב הבא‬
‫מתים שניים מביניהם‪ ,‬ובסוף תהליך הרבייה מתקבלים‬
‫לפיכך שני תאי־צאצא‪ .‬התאים ההפלואידיים הצעירים‬
‫מתרבים ברבייה אל־זוויגית באמצעות חלוקות מיטוזה‪.‬‬
‫סדרת הכראים (‪)Charales‬‬
‫מסדרה זו נציין את משפחת הכריים (‪ .)Characeae‬משפחה‬
‫זו כוללת שני סוגים דומים‪ Nitella ,‬ונאוונית (‪,)Chara‬‬
‫הנמנות עם המורכבות והמשוכללות שבאצות הירוקיות‪.‬‬
‫כמה ממאפייני תהליך הרבייה שלהן משתווים במורכבותם‬
‫לאלה של צמחי היבשה‪.‬‬
‫ב‬ ‫א‬
‫ואואוגוניום (‪.)O‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:08‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫חוקרים שונים מחלקים את מחלקת החסניות ל־‪ 6‬עד‬
‫‪ 8‬סדרות‪ ,‬הנחלקות לשתי קבוצות‪ :‬אצות בעלות תאים‬
‫חד־גרעיניים ואצות בעלות תאים רב־גרעיניים‪.‬‬
‫הזוויג הזכרי נקרא אַנתֶרידיוּם או כדורית (‪,antheridium‬‬
‫נתרידיה)‪ ,‬ואיבר הזוויג הנקבי נקרא אֹואֹוגֹוניוּם‬
‫אצות בעלות תאים חד־גרעיניים‬
‫או אגוזית (‪ ,oogonium‬ברבים אֹואֹוגֹוניה) (איור ‪2.19‬‬
‫דוגמה לסדרה של אצות בעלות תאים חד־גרעיניים היא‬
‫סדרת החסנאיות (‪ ,)Ulvales‬המתאפיינות בתאלוס דמוי‬
‫משטח או צינור‪ .‬דוגמה לתאלוס דמוי צינור היא הסוג‬
‫ַּפרשדֹונִ ית (‪( )Enteromorpha‬איור ‪ 2.20‬מימין) (פירוש‬
‫שמה של אצה זו הוא "דמוית מעיים"‪ .‬שמה העברי מבוסס‬
‫על המילה ַּפ ְר ְשדֹונָ ה‪ ,‬המופיעה במקרא פעם אחת‪ ,‬בספר‬
‫שופטים ג פסוק כב)‪ .‬דוגמה לתאלוס דמוי משטח‪ ,‬שעוביו‬
‫שכבה אחת או שתיים של תאים‪ ,‬היא הסוג ַח ָּסנִ ית (‪)Ulva‬‬
‫(איור ‪ 2.20‬משמאל)‪ .‬מינים של שני סוגים אלה נפוצים‬
‫בחופי הים‪.‬‬
‫הּכ ִרית‬
‫אצות מהסוג חסנית גדלות על סלעים באזור ְ‬
‫(אזור הגאות והשפל)‪ ,‬והן מחוברות אל הסלע באמצעות‬
‫אזור בגוף האצה הנקרא מאחז (‪ .)holdfast‬המאחז בנוי‬
‫מקבוצת תאים חזקים המאוגדים יחד ומקשרים את‬
‫התאלוס אל המצע הסלעי‪ .‬המאחז הוא רב־שנתי‪ ,‬ונשאר‬
‫צמוד אל הסלע‪ ,‬בעוד שהתאלוס מתנתק ממנו מדי שנה‪,‬‬
‫נשטף אל החוף ומת‪ .‬בעונת הצימוח הבאה מתפתח מן‬
‫המאחז תאלוס חדש‪ .‬התאלוס של החסנית נראה כעלה‬
‫מקורזל שעוביו שתי שכבות תאים‪ .‬בכל תא של התאלוס‬
‫יש כלורופלסט דמוי־גביע‪.‬‬
‫לחסנית מחזור חיים הכולל חילופי דורות איזומורפיים‬
‫(שווי־צורה) (איור ‪ 2.21‬מימין)‪ ,‬כלומר הספורופיט‬
‫והגמטופיט זהים בצורתם‪ .‬ההבדל ביניהם הוא רק בכך‬
‫שהספורופיט הוא דיפלואידי ומייצר זואוספורות‪ ,‬ואילו‬
‫הגמטופיט הוא הפלואידי ומייצר גמטות‪ .‬רק בבחינה‬
‫מיקרוסקופית אפשר להבחין בין הגמטופיט לספורופיט‪,‬‬
‫לפי צורתם של התאים המייצרים את תאי הרבייה‪.‬‬
‫הגמטופיט ההפלואידי נראה כתאלוס ירוק דמוי עלה‬
‫חסה ובעל מאחז‪ .‬בפרטים העוברים גמטוגנזה (יצירת‬
‫גמטות‪ ,)gametogenesis ,‬אפשר להבחין בהתבוננות‬
‫במיקרוסקופ כי אזור יצירת הגמטות משנה את צבעו‬
‫מירוק בהיר לירוק־זית‪ .‬כשהגמטופיט מגיע לבגרותו‪,‬‬
‫הפרוטופלסטים של התאים שבשולי התאלוס ניתקים‬
‫מן הדופן ומתחלקים במיטוזה ליצירת ‪ 32-8‬איזוגמטות‬
‫‪20494-Book.indb 74‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 74‬׀‬
‫במחזור הרבייה הזוויגית של הנאוונית משתתפים‬
‫בהפריה תא זרע ותא ביצה (אואוגמיה)‪ ,‬והגמטות נמצאות‬
‫בתוך איברי זוויג הבנויים מתאים וגטטיביים‪ .‬איבר‬
‫ברבים ַא ֶ‬
‫ג)‪ .‬איברי הזוויג מתפתחים על מפרקים צמודים זה לזה‪,‬‬
‫כשהכדורית מתחת לאגוזית‪.‬‬
‫האנתרידיום מייצר תאי זרע ניידים הקרויים‬
‫ספרמטוזואידים‪ ,‬המשתחררים מן הכדורית‪ .‬תאים אלה‬
‫שוחים בכמוטקסיס (‪ – )chemotaxis‬תנועה המכוונת על‬
‫ידי גירוי כימי – לעבר תא הביצה הכלוא בתוך האגוזית‪.‬‬
‫אחד הספרמטוזואידים חודר לפתח האגוזית ומתאחד‬
‫עם תא הביצה‪ .‬בתוך האגוזית מתרחשת הפריה ונוצרת‬
‫זיגוטה‪ .‬האגוזית המכילה זיגוטה היא יחידת ההפצה של‬
‫הנאוונית‪ .‬האגוזית נפרדת מן הצמח ונוחתת על קרקעית‬
‫מקווה המים‪ ,‬או נישאת על נוצות ציפורי מים למרחקים‬
‫גדולים‪ ,‬למקווה מים אחר‪ .‬כך או כך‪ ,‬כאשר הזיגוטה‬
‫מגיעה אל קרקעית מקווה מים‪ ,‬היא נשארת רדומה עד‬
‫לעונת הצימוח הבאה‪.‬‬
‫עם תחילת עונת הצימוח‪ ,‬הזיגוטה מתחלקת במיוזה‬
‫לארבעה תאים הפלואידיים‪ ,‬שרק אחד מארבעתם נותר‬
‫בחיים‪ .‬התא ההפלואידי ממשיך להתחלק במיטוזה ומתמיין‬
‫לנבט‪ .‬הנבט בוקע מן האגוזית לשני כיוונים‪ :‬כלפי מטה‬
‫בוקע קודקוד הריזואיד‪ ,‬הנאחז בקרקעית‪ ,‬וכלפי מעלה ציר‬
‫הצימוח הירוק של התאלוס‪ ,‬שממנו מתפתח צמח חדש‪.‬‬
‫הריזואיד‪ ,‬חלק מגוף הצמח שתאיו חסרי כלורופיל והוא‬
‫צומח כלפי מטה ומעגן את האצה כולה לקרקעית‪ ,‬הוא‬
‫חידוש אבולוציוני חשוב‪ ,‬המקשר בין הנאווניות לבין צמחי‬
‫היבשה‪.‬‬
‫סנִיֹות‬
‫ח ָּ‬
‫‪ 2.6.8‬מחלקת האצות ה ַ‬
‫(‪)Ulvophyceae‬‬
‫אצות חסניות הן קבוצה של אצות ירוקיות שרובן חיות‬
‫בים‪ ,‬אך ישנם גם כמה מינים הגדלים במים מתוקים‪.‬‬
‫החסניות הן בעלות תאלוס רב־תאי שצורתו בין חוט‬
‫פשוט לצמח הדומה במראהו לצמח יבשה‪ ,‬ובו מבנים‬
‫הדומים לגבעול ולעלים‪ .‬לאצות חסניות מחזור חיים‬
‫הכולל חילופי דורות‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:08‬‬
 ‫׀ ‪75‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫איור ‪2.20‬‬
‫מימין‪ּ :‬פַרשדֹונִית‬
‫(‪;)Enteromorpha‬‬
‫משמאל‪ַ :‬ח ּ ָסנִית (‪.)Ulva‬‬

‫התכולה הגבוהה של פחמימות ודופנות התאים הדקות של‬ ‫דו־שוטוניות המשתחררות למי הים‪ .‬גמטות מאותה אצה‬
‫החסנית‪ ,‬הוצע להשתמש בה לייצור תחליפי דלק‪ ,‬שכן היא‬ ‫לא יתמזגו‪ ,‬והן זקוקות לגמטות מאצה אחרת כדי ליצור‬
‫קלה יותר לעיבוד מאשר צמחי יבשה שדופנות התאים‬ ‫זיגוטה‪ .‬כך נמנעת הפריה עצמית‪ .‬שתי איזוגמטות שמקורן‬
‫שלהם עבות‪.‬‬ ‫בפרטים שונים יכולות להתמזג לזיגוטה דיפלואידית‬
‫האצה ‪( Derbesia‬איור ‪ 2.21‬משמאל) היא בעלת‬ ‫בעלת ארבעה שוטונים‪ .‬הזיגוטה שוחה לסלע‪ ,‬נובטת‬
‫מחזור חיים הכולל חילופי דורות שונֵ י־צורה (חילוף‬ ‫עליו ומתפתחת לספורופיט דיפלואידי‪ ,‬הנראה בדיוק‬
‫דורות הטרומורפי‪heteromorphic alternation of ,‬‬ ‫כמו הגמטופיט‪ .‬הספורופיט‪ ,‬בבגרותו‪ ,‬מייצר זואוספורות‬
‫‪20494‬‬ ‫העבודה‪:‬‬
‫פרבצורתו מן‬‫‪ ,)generations‬כלומר הדור הספורופיטימשונה‬
‫עולמ הצמחימ‬
‫הסלע‬‫העבודה‪:‬‬ ‫בורלאהמשתחררות למי הים‪,‬שמ‬
‫מתיישבות על‬ ‫רונית‬
‫הפלואידיות‬ ‫ביצוע‪:‬‬
‫הדור הגמטופיטי‪ .‬כל דור חי באופן עצמאי ונפרד מן הדור‬ ‫ומצמיחות את הגמטופיט‪ ,‬וחוזר חלילה‪.‬‬
‫‪ 2-21‬האחר‪ ,‬ושני הדורות שונים כל כך עד שכל אחד מהם תואר‬
‫החסנית זכתה לשמה בשל דמיונה לעלי חסה‪ .‬החסנית‬
‫בעבר בתור סוג טקסונומי (‪ )genus‬נפרד‪ :‬הספורופיט זכה‬ ‫מזינה‪ ,‬מכילה כ־‪ 15‬אחוזי חלבון ו־‪ 50‬אחוזי סוכר או‬
‫לשם ‪ Derbesia‬והגמטופיט – לשם ‪.Halicystis‬‬ ‫עמילן‪ ,‬ואכן אפשר לאכול אותה‪ ,‬טרייה או מבושלת‪ .‬בזכות‬

‫גמטופיט‬
‫)‪)n‬‬

‫זואוספורות‬ ‫מיקרוגמטה‬
‫גמטופיט‬ ‫)‪)n‬‬ ‫זואוספורות‬
‫)‪)n‬‬ ‫)‪)n‬‬ ‫איזוגמטות‬
‫)‪)n‬‬ ‫)‪)n‬‬

‫גמטופיט‬ ‫מאקרוגמטה‬ ‫–‬ ‫‪+‬‬

‫)‪)n‬‬ ‫גמטופיט‬
‫)‪)n‬‬
‫)‪)n‬‬

‫ספורופיט‬ ‫זיגוטה‬
‫)‪)2n‬‬ ‫)‪)2n‬‬ ‫זיגוטה‬
‫ספורופיט‬ ‫)‪)2n‬‬
‫)‪)2n‬‬

‫תרשימים של מחזור החיים האיזומורפי של חסנית (‪( )Ulva‬מימין) לעומת מחזור החיים ההטרומורפי של ‪( Derbesia‬משמאל)‪.‬‬ ‫איור ‪2.21‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 75‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:08‬‬

‫מ פר ה‬ ‫הצמחימ‬
‫‪File‬‬ ‫העבודה‪ :‬עולמ‬
‫‪#0004895‬‬ ‫‪ to Noa Itzhak-‬שמ‬
‫‪belongs‬‬ ‫‪not‬ית‪do‬בורלא‬
‫ביצוע‪ :‬רונ‬
‫‪distribute‬‬
‫‪2-22‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 76‬׀‬

‫ראש‬
‫ציסטות‬

‫גמטות‬

‫הזדווגות‬

‫דוּר של‬ ‫זיגוטה‬

‫שערות‬

‫קודקוד‬
‫הגבעול‬
‫גבעול‬

‫גרעין‬

‫ריזואיד‬ ‫צמיחה‬

‫איור ‪ 2.22‬האצה ‪ .Acetabularia‬מימין‪ :‬ציור של התאלוס;‬

‫משמאל‪ :‬מחזור החיים של האצה‪.‬‬

‫זוויג חד־גרעיניים‪ .‬תאי הזוויג הם אנאיזוגמטות‪ ,‬כלומר‬
‫גמטות קטנות וניידות (מיקרוגמטות) וגמטות גדולות‬
‫ונייחות (מאקרוגמטות)‪ .‬שני סוגי תאי הזוויג משתחררים‬
‫מן הגמטנגיום; המיקרוגמטות נעות במרץ ומקיפות את‬
‫המאקרוגמטות‪ ,‬אך רק מיקרוגמטה אחת זוכה להתלכד‬
‫עם המאקרוגמטה וליצור זיגוטה‪ .‬הזיגוטה נובטת ונוצר‬
‫תאלוס ספורופיטי דיפלואידי חדש‪.‬‬
‫האצות מן הסוג ‪( Acetabularia‬איור ‪ )2.22‬בנויות מתא‬
‫יחיד דמוי מטרייה‪ ,‬שאורכו מגיע עד עשרה סנטימטרים‪.‬‬
‫התא מתחיל את חייו כזיגוטה וגדל על סלעים בים‪ .‬כאשר‬
‫הזיגוטה נובטת‪ ,‬היא מצמיחה מאחז כלפי מטה וגבעול‬
‫צינורי כלפי מעלה‪ .‬בקצה הגבעול נוצר דּור של צינורות‬
‫צדדיים המקנים לאצה את צורת המטרייה האופיינית‪ .‬דּור‬
‫זה נושר עם התארכות הגבעול והיווצרות דּור חדש בקצהו‪.‬‬
‫דּורי צינורות‬
‫במשך התהליך הזה של התארכות ויצירת ֵ‬
‫הספורופיט של ‪ Derbesia‬הוא תאלוס חוטי‪ ,‬בעל מעט‬
‫תאים גדולים ורב־גרעיניים‪ .‬התאלוס המסתעף והעדין גדל‬
‫על סלעים או על אצות אחרות באזור הכרית‪ .‬על ענפי‬
‫התאלוס הדיפלואידי הזה גדלים ִמנְ ָּבגִ ים‪ ,‬שהם תאים‬
‫נפרדים המייצרים זואוספורות הפלואידיות רב־שוטוניות‬
‫במיוזה‪ .‬הזואוספורות משתחררות אל המים ומתיישבות‬
‫במים העמוקים‪ ,‬בדרך כלל על אצות אחרות‪ ,‬שם הן‬
‫נובטות וגדלות לתאלוס הפלואידי חד־תאי מאקרוסקופי‬
‫דמוי כדור או שלפוחית‪ .‬במרכז התא הזה נמצאת חלולית‬
‫גדולה‪ ,‬ובהיקף התא – ציטופלזמה רב־גרעינית‪ .‬התאלוס‬
‫השלפוחיתי הזה הוא הגמטופיט‪ ,‬שעדיין מקובל לכנותו‬
‫‪ .Halicystis‬לקראת הרבייה הזוויגית‪ ,‬הפרוטופלזמה נודדת‬
‫לראש התאלוס‪ ,‬שם נבנית מחיצה ונוצר תא חדש הקרוי‬
‫קופסת תאי הזוויג או הגמטנגיום (‪.)gametangium‬‬
‫הגרעינים בגמטנגיום מתחלקים במיטוזה והופכים לתאי‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 76‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:09‬‬

 ‫׀ ‪77‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫צדדיים‪ ,‬האצה כולה היא חד־תאית וחד־גרעינית‪ ,‬והגרעין‬

‫ממוקם בתחתית האצה‪.‬‬
‫עם הגיעה לבגרות‪ ,‬האצה מייצרת דּור אחרון של‬
‫צינורות המחוברים זה לזה בצידיהם ויוצרים יחד מטרייה‪.‬‬
‫כל צינור כזה נקרא עתה קרן רבייה (‪,)gametangial ray‬‬
‫משום שבתוכה יתפתחו הגמטנגיה‪ ,‬האיברים היוצרים את‬
‫תאי הזוויג‪ .‬הגרעין שבבסיס האצה מתחלק בחלוקת מיוזה‪,‬‬
‫והגרעינים ההפלואידיים הנוצרים בחלוקה זו מתחלקים‬
‫פעמים אחדות בחלוקות מיטוזה‪ .‬כך נוצר מספר גדול של‬
‫גרעיני־צאצא‪ ,‬שנודדים במעלה התא אל קרני הרבייה‪ .‬כל‬
‫גרעין שהגיע אל קרן הרבייה מרכז סביבו ציטופלזמה ומגדל‬
‫קרום ודופן תא‪ .‬בתוך דופן התא מתרחשות חלוקות גרעין‬
‫ונוצרות ציסטות (‪ ,)cysts‬שהן קופסאות הבנויות מדופן‬
‫תא־ההורה ומכילות גרעינים רבים‪ .‬דופן הציסטה גירנית‬
‫וקשיחה‪ .‬כאשר הציסטות מוכנות‪ ,‬נושרות קרני הרבייה מן‬
‫המטרייה והציסטות מתפזרות במי הים‪ .‬הציסטות נותרות‬
‫סגורות עד לעונת הרבייה הבאה‪ .‬בעונת הרבייה‪ ,‬הגרעינים‬
‫שבציסטות מייצרים סביבם קרום‪ ,‬דופן ושוטונים‪ ,‬וכל‬
‫אחד מהם הופך לתא זוויג נייד‪ .‬תאי הזוויג משתחררים מן‬
‫הציסטות ומתלכדים לזיגוטה‪ ,‬הנובטת ויוצרת אצה חדשה‪.‬‬
‫מחזור החיים של ה־‪ Acetabularia‬כולל אפוא דור יחיד‬
‫איור ‪ 2.23‬קטע מתאלוס של האצה שלוחית (‪Caulerpa‬‬ ‫דיפלואידי‪ ,‬שבו רק תאי הזוויג הם הפלואידיים‪ .‬מחזור‬
‫‪ ,)taxifolia‬מין פולש בים התיכון ובחופי אוסטרליה וקליפורניה‪.‬‬ ‫חיים מסוג זה אינו נפוץ בעולם הצומח‪ ,‬אך הוא השולט‬
‫בעולם בעלי החיים‪ ,‬ובכלל זה בני האדם‪.‬‬
‫גדול‪ ,‬שאורכו יכול להגיע למטרים אחדים‪ ,‬שכולו תא רב־‬ ‫‪ Acetabularia‬משמשת כאורגניזם מודל לחקר התא;‬
‫גרעיני אחד‪ .‬רק בשלב הרבייה נוצרות מחיצות‪ ,‬היוצרות‬ ‫בזכות גודלו המאקרוסקופי של התא שלה‪ ,‬הצליח חוקר‬
‫תאי רבייה‪ .‬במשך רוב חייו‪ ,‬האורגניזם הוא אפוא תא אחד‬ ‫לגלות את תפקידו של גרעין התא‪ .‬בשנת ‪ 1943‬החדיר‬
‫בלבד‪ ,‬וכל פציעה עלולה לגרום לזליגה של הציטופלזמה אל‬ ‫הביולוג הגרמני יואכים המרלינג (‪Joachim August‬‬
‫הסביבה ולמוות של האצה כולה‪ .‬כדי להתגבר על בעיה זו‪,‬‬ ‫‪ )1980-1901 ,Wilhelm Hämmerling‬גרעין תא של המין‬
‫יש לאצות רב־גרעיניות מנגנון תיקון המסתמך על פקקים‬ ‫‪ A. crenulata‬לתוך תא קטוע של המין ‪A. mediterranea‬‬
‫ג'לטיניים האוטמים במהירות את מקום הפציעה‪ .‬אך גם‬ ‫שהוסר ממנו הגרעין‪ .‬התא של ‪ A. mediterranea‬התחדש‪,‬‬
‫תא שניזוק והציטופלזמה שלו נשפכה אל מי הים איננו‬ ‫אך החלק שהתחדש היה בעל מבנה ותכונות של המין‬
‫תא אבוד‪ ,‬משום שאברוני התא יכולים להתאגד זה עם זה‬ ‫‪ .A. crenulata‬מכך הסיק המרלינג כי הגרעין הוא הנושא‬
‫וליצור פרוטופלסט חדש בתוך כמה דקות!‬ ‫את המידע הגנטי‪ ,‬הקובע את תכונות התא‪.‬‬
‫השלוחית (‪( )Caulerpa‬איור ‪ )2.23‬גדלה באזורים‬
‫חוליים וסלעיים בעומק של עד כמה עשרות מטרים בים‪,‬‬
‫אצות בעלות תאים רב־גרעיניים‬
‫ועשויה לכסות שטחים נרחבים‪ .‬המין ‪,Caulerpa taxifolia‬‬
‫שמוצאו באוקיינוס ההודי‪ ,‬הגיע לים התיכון מאקווריום‬ ‫דוגמה לסדרת אצות בעלות תאים רב־גרעיניים היא‬
‫בשנת ‪ 1984‬והפך למין פולש בים התיכון ובחופי אוסטרליה‬ ‫סדרת השלוחיות (‪ ,)Caulerpales‬המתאפיינות בתאלוס‬
‫וקליפורניה‪ ,‬שם נעשו פעולות נמרצות להשמידו‪.‬‬ ‫וגטטיבי צינורי ומסתעף ללא מחיצות‪ ,‬כלומר – תאלוס‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 77‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:09‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 2.25‬צילום במיקרוסקופ אור של עור נגוע ב־‪.Prototheca‬‬
‫הדגימה צבועה בצביעת ‪.)Periodic Acid-Schiff( PAS‬‬
‫סדרת הכְלֹורֶלֹות (‪)Chlorellales‬‬
‫לֹורלֹות כוללת סוגים של אצות חד־תאיות‬ ‫הכ ֶ‬
‫סדרת ְ‬
‫זעירות‪ ,‬יחידאיות או מאורגנות במושבה הנקראת‬
‫צנוביום (‪ .)Cenobium‬המושבות הן נייחות‪ ,‬פרט לתאי‬
‫‪ 2.6.9‬מחלקת האצות הירוקיות האמיתיות‬
‫הזוויג שהם בעלי שוטונים‪ .‬אצות חד־תאיות מהסוג‬
‫‪( Chlorella‬איור ‪ )2.24‬משמשות להכנת תוסף מזון עשיר‬
‫בחלבונים‪ .‬הסוג ‪ Chlorella‬ידוע גם באנדוסימביוזה שלו‬
‫עם סנדליות (‪ ,)Paramecium‬שהן בעלי חיים חד־תאיים‪.‬‬
‫תאי ה־‪ Chlorella‬החיים בתוך תא הסנדלית נמצאים בתוך‬
‫האברון הנקרא בועית מתכווצת (המוציא עודפי מים מתא‬
‫הסנדלית)‪ ,‬ומייצרים סוכר המשמש גם את הסנדלית‪.‬‬
‫הסוג ‪( Prototheca‬איור ‪ )2.25‬הוא חסר כלורופיל‪,‬‬
‫והפלסטידות שבתאיו הן עמילופלסטים – פלסטידות‬
‫המאחסנות עמילן‪ .‬אצות אלו מתקיימות מפירוק חומר‬
‫אורגני הנמצא בקרקע‪ .‬בעלי חיים ובני אדם הבאים במגע‬
‫עם מושבות של ‪ Prototheca‬עלולים להידבק בזיהום אצתי‪.‬‬
‫בני אדם הנדבקים בזיהום כזה עלולים לסבול מן המחלה‬
‫פרוטותקוזה (‪ ,)protothecosis‬המתבטאת בעיקר בנגע‬
‫תת־עורי‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 78‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 78‬׀‬
‫איור ‪ 2.24‬תצלום של אצות מהסוג ‪.Chlorella‬‬
‫(‪)Chlorophyceae‬‬
‫אצות ירוקיות אמיתיות הן צמחים הפלואידיים פשוטים‬
‫יחסית החיים בעיקר במים מתוקים וביבשה‪ ,‬כחד־‬
‫תאיים חופשיים או כמושבות של תאים‪ ,‬ואם הן בעלות‬
‫תאלוס‪ ,‬זהו תאלוס פשוט יחסית‪ .‬הירוקיות האמיתיות‬
‫מתאפיינות בתא המוקף תקה )‪ ,)theca‬שהיא דופן קשיחה‬
‫דמוית קופסה‪ .‬תאי הירוקיות האמיתיות מתחלקים על‬
‫ידי פִ יקֹופּ לַסט (‪ ,)phycoplast‬סוג של לוחית תא שאינה‬
‫נוצרת על כישור החלוקה‪ .‬הרבייה הזוויגית מסתיימת‬
‫ביצירת זיגוטה רדומה‪ ,‬העוברת מיוזה עם נביטתה‬
‫ומתחלקת לזואוספורות הפלואידיות‪ .‬קבוצת הירוקיות‬
‫האמיתיות כוללת תשע סדרות‪ ,‬המתאפיינות במגוון רחב‬
‫של אסטרטגיות רבייה וצורות חיים‪ .‬נזכיר רק אחדות‬
‫מהן‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:10‬‬
 ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫׀ ‪79‬‬ ‫‪2-26‬‬
‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫סדרת החזזיניות (‪)Trebouxiales‬‬

‫החזזיניות הן סדרה של אצות ירוקיות יבשתיות‪ ,‬המוכרות‬
‫בעיקר בזכות הסימביוזה שהן יוצרות עם פטריות‪ .‬השילוב‬
‫יפלוֹא ִידי )‪)2n‬‬
‫ִ‬ ‫שלב ִד‬ ‫בין שני היצורים‪ ,‬החיים יחד בסימביוזה‪ ,‬נקרא חזזית‬
‫הפריה‬ ‫מיוזה‬
‫פלוֹא ִידי )‪)n‬‬
‫שלב ַה ִ‬ ‫(ראו פרק ‪" ,3‬חזזיות")‪ .‬החזזיניות מסוגלות לחיות גם‬
‫באופן עצמאי במים‪ .‬הסוג ‪ Trebouxia‬הוא הנפוץ מבין‬
‫האצות המשתתפות ביצירת חזזיות‪ .‬כאשר אצה כזו חיה‬
‫)‪)2n‬‬ ‫אֹוטֹוסּפֹורֹות (ספורות‬
‫ְ‬ ‫בתוך חזזית‪ ,‬היא מתרבה בעזרת‬
‫נייחות)‪ ,‬הנוצרות באופן דומה לזואוספורות‪ ,‬אך הן‬
‫חסרות שוטונים‪ .‬כאשר האצה גדלה במים‪ ,‬היא מפתחת‬
‫זואוספורות בעלות שוטונים‪ ,‬ומתרבה ברבייה זוויגית‬
‫איזוגמית או אנאיזוגמית על ידי גמטות המסוגלות לנוע‪.‬‬

‫תאי־צאצא )‪)n‬‬ ‫סדרת הכדורונאים (‪)Volvocales‬‬

‫מיני הכדורונאים חיים כחד־תאים‪ ,‬ולעתים מתלכדים‬
‫יצירת‬
‫תאי־צאצא‬ ‫למושבה מאורגנת‪ .‬על פי רוב‪ ,‬התאים הם בעלי שני‬
‫שוטונים ושוחים עצמאית במים‪ .‬בסדרה שתי משפחות‪:‬‬

‫מחזור החיים של האצה ‪Chlamydomonas‬‬ ‫איור ‪2.26‬‬ ‫‪ .1‬משפחת הכלמידומונדיים (‪,)Chlamydomonadaceae‬‬

‫‪.reinhardtii‬‬
‫‪ .2‬משפחת הכדורוניים (‪ ,)Volvocaceae‬אצות חד־תאיות‬
‫המתארגנות במושבות ובהן מספר מוגדר ואופייני לכל‬
‫דופן תא ושוטונים‪ .‬בהגיען לצורת תא בוגר הפלואידי‪,‬‬
‫הזואוספורות בוקעות מדופן תא־ההורה וגדלות לממדי‬
‫התא הבוגר‪.‬‬
‫הרבייה הזוויגית בסוג זה יכולה להיות איזוגמית‪,‬‬
‫אנאיזוגמית או אואוגמית (ראו איור ‪ .)2.14‬בסוג‬
‫‪ Chlamydomonas reinhardtii‬האיזוגמי (איור ‪,)2.26‬‬
‫הגמטות נוצרות באותו אופן שבו נוצרות הזואוספורות‪,‬‬
‫וגם הן נראות זהות אלו לאלו‪ .‬הגמטות בוקעות מדופן‬
‫תא־ההורה ושוחות במים‪ .‬כאשר תא "פלוס" פוגש תא‬
‫"מינוס"‪ ,‬שני התאים נצמדים זה אל זה בחלקם הקדמי‪,‬‬
‫בעזרת השוטונים‪ .‬בממברנת התא של כל תא מופיעה‬
‫בליטה היוצאת מדופן התא באזור המפגש בין התאים‪,‬‬
‫ושתי הבליטות מתאחות לצינור‪ ,‬כך ששני התאים הופכים‬
‫לתא אחד בעל שני גרעינים‪ .‬התא משיל את השוטונים‪,‬‬
‫שני הגרעינים מתלכדים לגרעין דיפלואידי אחד ונוצרת‬
‫זיגוטה‪ .‬הדופן מתעבה בשכבה של ספורופולנין‪ ,‬והתא‬
‫צובר חומרי תשמורת‪ .‬הזיגוטה שוקעת בתרדמה‪ ,‬וכאשר‬
‫אצות חד־תאיות יחידאיות‪.‬‬
‫מין של תאים המסודרים בצורה מסוימת‪.‬‬
‫משפחת הכלמידומונדיים (‪)Chlamydomonadaceae‬‬
‫האצות החד־תאיות ממשפחת הכלמידומונדיים מוכרות‬
‫היטב בזכות אורגניזם המודל ‪ .Chlamydomonas‬זוהי אצה‬
‫חד־תאית בעלת כלורופלסט בודד ו"כתם עין" – אברון בתא‬
‫המכיל צבען קולט אור‪ .‬קליטת האור מכוונת את תנועת‬
‫האצה לעבר האור‪ ,‬תופעה הנקראת כזכור פוטוטקסיס‬
‫חיובי‪ .‬כאשר היא חיה ביבשה‪ ,‬האצה היא חסרת שוטונים‬
‫ומתארגנת במושבות עטויות מוצילג‪ ,‬ואילו כאשר היא‬
‫חיה במים‪ ,‬האצה היא בעלת שני שוטונים‪ .‬אצות מסוג זה‬
‫חיות במים מתוקים עומדים וגורמות להעכרת המים‪ .‬כמו‬
‫כן הן חיות בקרקע לחה ועשירה בחנקן‪.‬‬
‫הרבייה האל־זוויגית של האצה ‪Chlamydomonas‬‬
‫נעשית באמצעות זואוספורות הפלואידיות‪ .‬תא־ההורה‬
‫משיל את שוטוניו והופך נייח‪ ,‬והפרוטופלסט מתחלק עד‬
‫שמתקבלות ‪ 2‬עד ‪ 16‬זואוספורות‪ ,‬שכל אחת מהן מפתחת‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 79‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:10‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 80‬׀‬

‫צורות הרבייה הזוויגית ב־‪Chlamydomonas‬‬ ‫טבלה ‪2.1‬‬

‫אואוגמיה‪:‬‬ ‫אנאיזוגמיה‪:‬‬ ‫איזוגמיה‪:‬‬

‫‪Chlamydomonas‬‬ ‫‪Chlamydomonas‬‬ ‫‪Chlamydomonas‬‬
‫‪coccifera‬‬ ‫‪monadina‬‬ ‫‪reinhardtii‬‬
‫יותר תאי זרע מתאי ביצה‬ ‫יותר מיקרוגמטות‬ ‫שווה‬ ‫היחס המספרי בין סוגי‬
‫ממאקרוגמטות‬ ‫הגמטות‬

‫תאי הזרע קטנים יותר מתאי‬ ‫המאקרוגמטות גדולות יותר‬ ‫שווה‬ ‫יחס הגדלים בין סוגי‬
‫הביצה‬ ‫מהמיקרוגמטות‬ ‫הגמטות‬

‫יש‪ ,‬משום שדופן תא הביצה‬
‫כולה משמשת כאתר הזדווגות‪.‬‬
‫קיימת סלקציה של תאי זרע‬
‫רק תא הזרע נייד‪ ,‬ואילו תא‬
‫הביצה נייח לחלוטין‬
‫גדול יחסית‬
‫יש (לעתים)‪ ,‬משום שדופן‬ ‫אין‪ ,‬משום שהמרחב שבו‬ ‫תחרות על הפרטנר‬
‫המאקרוגמטה כולה משמשת‬ ‫מתרחשת ההתלכדות מוגבל‬
‫כאתר הזדווגות‪ .‬קיימת‬ ‫מאוד‪ .‬אין סלקציה של תאי‬
‫סלקציה של מיקרוגמטות‬ ‫זוויג‪ ,‬פרט לזיהוי כזוויג נגדי‬
‫(‪)- /+‬‬
‫המיקרוגמטה בדרך כלל‬ ‫שווה‬ ‫תנועתיות הזוויגים‬
‫תנועתית יותר מהמאקרוגמטה‬
‫גדול יחסית‬ ‫קטן‬ ‫גודל הזיגוטה‬

‫כושר תחרות טוב‪ .‬אמנם‪ ,‬באנאיזוגמיה מספר הצאצאים‬
‫הפוטנציאליים קטן יותר מאשר באיזוגמיה‪ ,‬משום שנוצרות‬
‫פחות מאקרוגמטות ממיקרוגמטות‪ .‬לכאורה‪ ,‬לפנינו בזבוז‬
‫של גמטות‪ ,‬אך למעשה‪ ,‬בגלל גודלן של המאקרוגמטות‪,‬‬
‫מתקבלות זיגוטות גדולות יותר ובעלות סיכוי גבוה יותר‬
‫לשרוד‪.‬‬
‫הסוג ‪ Chlamydomonas‬משמש כאורגניזם מודל לחקר‬
‫תהליכים בתא‪ ,‬כגון פוטוסינתזה‪ .‬אצה זו משקפת מעבר‬
‫מרבייה זוויגית פרימיטיבית איזוגמית‪ ,‬שבה קיימים זוויגֵ י‬
‫פלוס ומינוס דומי־צורה ודומי־ממדים‪ ,‬דרך אנאיזוגמיה‪,‬‬
‫שבה שני סוגי תאי הזוויג נבדלים בגודלם‪ ,‬ועד לרבייה‬
‫אואוגמית‪ ,‬שבה קיימים פרטים זכריים ופרטים נקביים‬
‫של ממש‪ ,‬כמו למשל במין ‪( Chlamydomonas coccifera‬ראו‬
‫איור ‪ ;2.14‬טבלה ‪.)2.1‬‬
‫עוד סוג ראוי לציון במשפחה הוא ‪ ,Dunaliella‬הכולל‬
‫את המינים האיקריוטיים העמידים ביותר למליחות‪ .‬לסוג‬
‫זה אין דופן תא‪ ,‬והתא יכול להתכווץ ולהתרחב בחופשיות‬
‫בהתאם לכניסת מים אל התא וליציאתם ממנו‪ .‬אצות אלה‬
‫אף מסוגלות להפעיל משאבות נתרן‪ ,‬השואבות ומסלקות‬
‫מלח מתוך התא‪ .‬בתנאי עקה‪ ,‬כגון מליחות גבוהה‪ ,‬קרינה‬
‫חזקה או מחסור בחומרי הזנה‪ ,‬האצה ‪ Dunaliella‬מייצרת‬
‫כמות גדולה של ‪β‬־קרוטן וצבעה משתנה מירוק לכתום־‬
‫היא מתעוררת‪ ,‬היא מתחלקת במיוזה ונוצרות זואוספורות‪.‬‬
‫הזואוספורות בוקעות ממעטה הזיגוטה וממשיכות לגדול‬
‫לאצות בוגרות‪.‬‬
‫הסוג ‪ Chlamydomonas‬כולל מינים בעלי רבייה‬
‫אנאיזוגמית‪ .‬מהם יתרונותיו של אופן רבייה זה? ברבייה‬
‫אנאיזוגמית נוצרות גמטות גדולות הקרויות מאקרוגמטות‬
‫וגמטות קטנות הקרויות מיקרוגמטות‪ ,‬ומפגש בין שני‬
‫סוגי הגמטות מוביל להפריה‪ .‬במין ‪Chlamydomonas‬‬
‫‪ ,monadina‬הגמטות הן בעלות שני שוטונים כמו התאים‬
‫שאינם תאי זוויג‪ .‬המיקרוגמטה הקטנה והזריזה שוחה‬
‫לעבר המאקרוגמטה האיטית יותר‪ .‬המיקרוגמטה נצמדת‬
‫אל המאקרוגמטה‪ ,‬ונוצר צינור משותף‪ .‬לאחר יצירת‬
‫הצינור‪ ,‬המיקרוגמטה מאבדת את שוטוניה‪ ,‬ולכן גם‬
‫הזיגוטה שנוצרה היא בעלת שני שוטונים (ולא ארבעה)‪.‬‬
‫בעת התלכדות הפרוטופלסטים‪ ,‬גם המאקרוגמטה (כעת‬
‫זיגוטה) מאבדת את שוטוניה‪ ,‬וכך נעשית נייחת לגמרי‪.‬‬
‫מאחר שברבייה אנאיזוגמית‪ ,‬המיקרוגמטה יכולה‬
‫ליצור צינור רבייה בכל מקום על המאקרוגמטה‪ ,‬נוצרת‬
‫תחרות בין המיקרוגמטות על אותה מאקרוגמטה‪ ,‬אך רק‬
‫מיקרוגמטה אחת זוכה להתאחד עימה לזיגוטה‪ .‬התחרות‬
‫בין המיקרוגמטות מאפשרת סלקציה לטיפוסים גנטיים‬
‫אשר מסוגלים לייצר מיקרוגמטות מהירות ובעלות‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 80‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:10‬‬

 ‫׀ ‪81‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫בריכת מלח שהאצה ‪ Dunaliella‬הקנתה לה צבע ורוד‪.‬‬
‫משפחת הכדורוניים (‪)Volvocaceae‬‬
‫במינים ממשפחת הכדורוניים התא היחיד דומה מאוד‬
‫לזה של ‪ ,Chlamydomonas‬אך התאים אינם בודדים אלא‬
‫מאורגנים במושבות הקרויות צנוביה (‪ .)coenobia‬תאי‬
‫המושבה נצמדים זה לזה באמצעות חומר ג'לטיני; בתוך‬
‫המושבה‪ ,‬התאים אינם פזורים באקראי אלא מאורגנים‬
‫בסדר ובצורה מסוימים‪ .‬המושבות של כל מין הן בעלות‬
‫צורה אופיינית‪ ,‬בין עיגול שטוח לבין כדור‪ .‬המושבה נעה‬
‫כגוף אחד בעזרת השוטונים של כלל התאים שבה‪.‬‬
‫בסוג כדורון (‪( )Volvox‬איור ‪ ,)2.28‬המושבה נראית‬
‫ככדור חלול‪ ,‬שתאיו מאורגנים בשכבה אחת היוצרת‬
‫את מעטפת הכדור‪ .‬המושבה נעה בכיוון אחד בעזרת‬
‫שוטוני התאים‪ .‬תאי המושבה מצוידים בחיישני אור‬
‫הגורמים למושבה כולה לשחות לכיוון האור ביום‪ ,‬כדי‬
‫לעשות פוטוסינתזה; ואילו בלילה הכדור שוחה לשכבות‬
‫עמוקות יותר במים‪ ,‬שם נמצאים חומרי ההזנה‪ .‬בתוך‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 81‬‬
‫איור ‪2.27‬‬
‫אדום‪ .‬פריחה של אצה זו צובעת את המים בצבע ורדרד־‬
‫אדמדם‪ ,‬וכך מתקבל המראה המרהיב של אגם ורוד או‬
‫לגונה ורודה (איור ‪.)2.27‬‬
‫אצה זו נמנית עם האורגניזמים המועטים החיים במי‬
‫ים המלח ומותאמים לתנאי החום‪ ,‬הקרינה והמליחות‬
‫השוררים בו‪ .‬במליחות הגבוהה של ים המלח‪ ,‬האצה‬
‫מייצרת כמות גבוהה מאוד של קרוטנואידים וביניהם‬
‫בעיקר ‪β‬־קרוטן‪ ,‬המגינים על תוכן התא מפני הקרינה‬
‫החזקה; שיעורם בתא עשוי להגיע ל־‪ 12‬אחוזים‪ ,‬והם‬
‫מעניקים לאצה צבע כתום עז‪ .‬תעשיית המזון מנצלת‬
‫תופעה זו לייצור של ‪β‬־קרוטן כבסיס לצבעי מאכל‪ .‬לצורך‬
‫זה מגדלים את האצות בבריכות רדודות; בסוף עונת‬
‫הגידול מעבירים את האצות לבריכות שריכוז חומרי ההזנה‬
‫בהן נמוך‪ ,‬וכך "מרעיבים" אותן וגורמים לעלייה של ריכוז‬
‫הקרוטן בתאיהן‪ .‬חווה לגידול ‪ Dunaliella‬לצורך ייצור‬
‫‪β‬־קרוטן נמצאת מצפון לעיר אילת‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:10‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 2.28‬כדורון (‪ .)Volvox‬מימין‪ :‬תרשים של שלבי הרבייה האל־זוויגית‪ .‬משמאל‪ :‬תצלום מיקרוסקופ אור של מושבה של ‪ V. aureus‬בעיצומה‬
‫לייצור תאי הזוויג‪ .‬המושבות הזוויגיות מיוצרות על ידי‬
‫גונידיה במושבה וגטטיבית‪ .‬במין ‪ ,Volvox carteri‬הגונידיה‬
‫מייצרים מושבות זכריות ומושבות נקביות‪ ,‬והזכריות‬
‫קטנות מן הנקביות‪ .‬במושבות הזוויגיות מתפתחים גונידיה‪,‬‬
‫היוצרים את תאי הזוויג‪ .‬במושבה הזוויגית הזכרית נוצרת‬
‫מושבה של ספרמטוזואידים‪ ,‬המשתחררים דרך נקבים‬
‫במושבה הזכרית ושוחים בחופשיות במים‪ .‬בהגיעם אל‬
‫המושבה הנקבית‪ ,‬שוטוני הספרמטוזואידים מתחברים אל‬
‫שוטוני התאים הסומטיים וגורמים ליצירת חור במעטה‬
‫הג'לטיני של המושבה הנקבית‪ .‬קבוצת הספרמטוזואידים‬
‫מתפרקת‪ ,‬והם נעים כיחידים אל עבר תאי הביצה במושבה‬
‫הנקבית‪ .‬הספרמטוזואידים מתלכדים עם תאי הביצה‬
‫ונוצרות זיגוטות‪ .‬הזיגוטות מפתחות מעטה מחוספס‬
‫ועמיד‪ ,‬ולאחר זמן־מה המושבה הנקבית מתפרקת‬
‫והזיגוטות משתחררות אל הסביבה‪ .‬לאחר תרדמה‪ ,‬מעטה‬
‫הזיגוטה מתבקע והיא עוברת מיוזה; מכל זיגוטה נותרת‬
‫זואוספורה אחת בלבד‪ .‬הזואוספורה מתחלקת בדומה‬
‫לגונידיה וגטטיביים‪ ,‬ונוצרת מושבה חדשה‪.‬‬
‫מושבות ‪ Volvox‬הן צורת מעבר בין יצור חד־תאי‬
‫לבין יצור בעל תאלוס רב־תאי‪ .‬כל תא הוא למעשה אצה‬
‫חד־תאית‪ ,‬אך התאים מאורגנים הן בתנועה והן ברבייה‪,‬‬
‫וקיימת חלוקת תפקידים בין תאים סומטיים לבין הגונידיה‪.‬‬
‫רמת הארגון ב־‪ Volvox‬גבוהה מזו של מושבות אחרות של‬
‫חד־תאים‪ ,‬ויש אפילו גשרי ציטופלזמה בין תאים בשלבים‬
‫‪20494-Book.indb 82‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 82‬׀‬
‫של רבייה זוויגית‪.‬‬
‫הכדור אפשר להבחין בכדורים קטנים‪ .‬אלו הן מושבות־‬
‫צאצאיות הניתקות ממושבת־ההורה כלפי פנים הכדור‪.‬‬
‫הן משתחררות והופכות למושבות עצמאיות כאשר כדור־‬
‫ההורה מתפרק‪.‬‬
‫מושבת ה־‪ Volvox‬בנויה משני סוגי תאים‪ :‬תאים‬
‫סומטיים (תאי גוף רגילים) ותאי רבייה‪ ,‬הנקראים גונידיה‬
‫(‪ .)gonidia‬רוב התאים הם תאים סומטיים‪ ,‬הדומים‬
‫במראיהם לתאי ‪ Chlamydomonas‬ואחראים לתנועה‬
‫ולפוטוסינתזה‪ ,‬אך אינם יכולים להתחלק ולהתרבות‪.‬‬
‫הגונידיה הם תאים גדולים יותר‪ ,‬המקובצים לכדורים בתוך‬
‫המושבה הסומטית‪.‬‬
‫מושבה שלא נוצרו בה גונידיה מתרבה אך ורק ברבייה‬
‫אל־זוויגית‪ ,‬על ידי תאי רבייה גדולים הממוקמים בתוך‬
‫הכדור‪ ,‬עטופים במעטה ג'לטיני עבה של גליקופרוטאינים‪.‬‬
‫תאים אלה אינם ניידים‪ ,‬ותפקידם לגדול ולהתחלק‪ .‬תאי‬
‫הרבייה מתחלקים במיטוזה ויוצרים כדורי־צאצא קטנים‬
‫המתנתקים מכדור־ההורה אל תוכו‪ .‬תאיו הסומטיים של‬
‫כדור־הצאצא הפוכים‪ ,‬כלומר השוטונים פונים כלפי פנים‬
‫הכדור‪ .‬עם חלוף הזמן מתהפכים התאים ומאמצים את‬
‫סידורם הבוגר‪ ,‬שבו שוטוניהם פונים אל מחוץ לכדור‪.‬‬
‫כדור־ההורה מת וכדורי־הצאצא משתחררים‪.‬‬
‫ב־‪ Volvox‬אין חילופי דורות; רוב שלבי חייו הם‬
‫הפלואידיים‪ ,‬מלבד הזיגוטה הדיפלואידית‪ .‬רבייה זוויגית‬
‫מתקיימת במושבות זוויגיות (‪ )sexual colonies‬האחראיות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:11‬‬
 ‫׀ ‪83‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫מאפייני הקבוצות הגדולות של האצות הירוקיות‬ ‫טבלה ‪2.2‬‬

‫ירוקיות אמיתיות‬ ‫חסניות‬ ‫נאווניתיות‬

‫מושבת צנוביום‬ ‫תאלוס משוכלל‬ ‫תאלוס משוכלל‬ ‫רמת ארגון מקסימלית‬
‫איזוגמיה‪ ,‬אנאיזוגמיה‪ ,‬אואוגמיה‬ ‫איזוגמיה‪ ,‬אנאיזוגמיה‪ ,‬אואוגמיה‬ ‫אואוגמיה‪ ,‬איזוגמיה‬ ‫רבייה‬
‫פליגה בתוך דופן תא־ההורה‬ ‫על ידי פיקופלסט‬ ‫על ידי לוחית תא‬ ‫חלוקת התא‬
‫אין‬ ‫אין‬ ‫פלזמודסמטה‬ ‫חיבור בין הציטופלזמות‬
‫של תאים בתאלוס‬
‫אין‬ ‫הטרומורפיים או איזומורפיים‬ ‫אין‬ ‫חילופי דורות‬
‫הפלואידית‬ ‫דיפלואידית או ללא פאזה שולטת‬ ‫הפלואידית‬ ‫פאזת הגרעין העיקרית‬
‫בחיי הצמח‬
‫כזיגוטה‬ ‫כאשר יש חילופי דורות‪ ,‬אין‬ ‫כזיגוטה‬ ‫תרדמה‬
‫תרדמה‪.‬‬
‫בצמחים ללא חילופי דורות‪ :‬ציסטה‬
‫רדומה המכילה גמטות‬

‫‪ 2.8‬מערכת האצות האדומיות‬ ‫מוקדמים של התפתחות הכדור‪ ,‬המאפשרים שיתוף‬

‫(‪)Rhodophyta‬‬ ‫חומרים בין תאי המושבה‪.‬‬
‫האדומיות הן אחת הקבוצות הגדולות והחשובות של‬ ‫טבלה ‪ 2.2‬מסכמת את מאפייני הקבוצות המרכזיות של‬
‫אצות ים‪ .‬המאובנים הנחשבים לקדומים ביותר של‬ ‫מערכת האצות הירוקיות‪.‬‬
‫אצות משושלת זו הם מן הפרקמבריום‪ ,‬ככל הנראה‬
‫לפני ‪ 1.2‬מיליארד שנה‪ .‬האדומיות נחשבות כקרובות‬
‫במוצאן לאצות מקבוצות הירוקיות והכחלחלות‪ .‬לכולן‬
‫‪ 2.7‬מערכת האצות הכחלחלות‬
‫פלסטידות המוקפות בשתי ממברנות‪ ,‬שהן כנראה עדות‬
‫(‪)Glaucophyta‬‬
‫לאנדוסימביוזה ראשונית‪ .‬הפלסטידות שלהן מכילות‬ ‫האצות הכחלחלות הן קבוצה קטנה של אצות חד־תאיות‬
‫כלורופיל ‪ a‬ואת צבעני העזר קרוטנואידים ופיקואריתרין‬ ‫נדירות החיות במים מתוקים‪ ,‬ובפרט במים דלים בסידן‪,‬‬
‫(‪ .)phycoerythrin‬הפיקואריתרין מעניק לאדומיות את‬ ‫כגון מי ביצות‪ .‬לכל תא של אצות אלה יש שני שוטונים‬
‫צבעיהן האדומים־סגולים‪ ,‬ואילו הקרוטנואידים‪ ,‬כאשר‬ ‫(‪ ,)flagellae‬המאפשרים לו לנוע במים‪ .‬האצות הכחלחלות‬
‫הם נמצאים בכמויות גדולות‪ ,‬מעניקים להן צבע צהוב או‬ ‫נעות בתגובה על קליטת אור בכלורופלסטים‪ ,‬ומתרחקות‬
‫כתום‪.‬‬ ‫ממקומות שעוצמת הקרינה בהם חזקה או חלשה מדי‪.‬‬
‫הכלורופלסטים של אצות מקבוצה זו נחשבים לשלב‬
‫ביניים בין אצה כחולית לבין כלורופלסט; אחת התכונות‬
‫מבנה התא‬ ‫‪2.8.1‬‬
‫המעידות על קדמוניותה של השושלת היא נוכחותם של‬
‫דופן התא של האדומיות אינו קשיח כמו זה של אצות‬ ‫פיקוביליפרוטאינים כצבענים קולטי האור הראשוניים‪,‬‬
‫משושלות אחרות‪ .‬הוא בנוי מסיבי תאית פזורים‬ ‫בדומה לאלה של האצות הכחוליות‪.‬‬
‫וממטריקס ג'לטיני‪ ,‬המקנה לתאים גמישות רבה‪.‬‬ ‫בקבוצה זו לא ידועה רבייה זוויגית‪ .‬מוכרים רק תהליכי‬
‫המטריקס הג'לטיני בנוי מפולימר של גלקטוז (‪)galactose‬‬ ‫רבייה אל־זוויגית‪ ,‬המתרחשת באמצעות זואוספורות‬
‫ומנגזרות שלו‪ ,‬שאליהם קשורים יוני סולפט‪ .‬בני אדם‬ ‫(ספורות בעלות שוטונים) או אוטוספורות (ספורות‬
‫מפיקים את החומרים האלה מהאצות ומכינים מהם אגר‬ ‫נייחות)‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 83‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:11‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 2.29‬גידול חקלאי של ארגמנית (‪ )Porphyra yezoenzis‬על רשתות הטבולות במי הים‪ .‬לארגמנית ערך כלכלי רב כאצת מאכל‪ :‬רובנו‬
‫ושכבות רבות של מעטה גירי כזה תורמות ליצירת שוניות‬
‫ומבני אבן אחרים בחוף הים‪ .‬תאי האצות קולטים מן‬
‫המים חומצה פחמתית (‪ ,)H2CO3‬המשמשת כחומר גלם‬
‫בפוטוסינתזה; קליטת החומצה גורמת לעלייה של ה־‪pH‬‬
‫בסביבת דופן התאים‪ ,‬הממלאת תפקיד חשוב ביצירת‬
‫המעטה הגירי‪.‬‬
‫תאי האדומיות הם חסרי שוטונים בכל שלבי מחזור‬
‫החיים שלהם‪ ,‬תכונה המייחדת את האדומיות משאר‬
‫שושלות האצות‪ .‬יש הקושרים את היעדר השוטונים‬
‫למורכבות מחזורי החיים של מקצת מיני האדומיות‪.‬‬
‫קבוצת האדומיות מתאפיינת במגוון הרכבים אפשריים של‬
‫המטען הגנטי בגרעין‪ :‬בדרך כלל‪ ,‬התאים הם חד־גרעיניים‬
‫ובעלי מטען דיפלואידי‪ ,‬אך יש גם מצבים שבהם התאים‬
‫רב־גרעיניים (‪ )coenocytes‬וכן מצבים של פוליפלואידיה‬
‫(‪ ,)polyploidy‬כלומר הכפלה של הכרומוזומים ללא חלוקת‬
‫גרעין‪ ,‬כך שנוצר גרעין ובו מטען ‪ DNA‬גדול מהרגיל‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 84‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 84‬׀‬
‫מכירים אותה כאצה המשמשת להכנת סושי‪.‬‬
‫(‪ )agar‬וקרגינן (‪ ,)carrageenan‬שיש להם שימושים רבים‬
‫במחקר ובתעשיית המזון‪ .‬את הקרגינן‪ ,‬המשמש בתעשיות‬
‫המזון והקוסמטיקה‪ ,‬מפיקים לרוב מהאצות ‪Kappaphycus‬‬
‫ו־‪ .Hypnea‬את האגר והאגרוז‪ ,‬המשמשים כמצע לגידול‬
‫תאים במחקר רפואי וביולוגי‪ ,‬מפיקים בעיקר מהאצה‬
‫‪ .Gelidium‬האצות המשמשות למטרה זו גדלות על חבלים‬
‫או רשתות הפרושים בים (איור ‪.)2.29‬‬
‫קבוצת האדומיות מתאפיינת במגוון צורות של מבנה‬
‫התאלוס‪ :‬מאצות חד־תאיות מיקרוסקופיות‪ ,‬דרך חוטים‬
‫(‪ )filaments‬בודדים או מסועפים ועד גופים מעובים‬
‫הכוללים שכבה חיצונית של חוטים מכילי צבענים‪,‬‬
‫הנקראת קורטקס (‪ ,)cortex‬ושכבה פנימית של חוטים‬
‫חסרי צבע הנקראת ְל ַׁשד (‪ .)medulla‬אצות מורכבות‬
‫אלה גדלות באמצעות תאים מיוחדים הנמצאים בראש‬
‫החוטים; אזור הצמיחה הזה נקרא "מריסטמה קודקודית"‪.‬‬
‫התאלוס של אדומיות מסוימות מתכסה במעטה גירי קשה‪,‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:11‬‬
 ‫׀ ‪85‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫אפשר לגדל את‬

‫ֵ‬ ‫‪ ,)1957-1901 ,Drew-Baker‬בשנת ‪,1949‬‬ ‫רבייה אל־זוויגית‬ ‫‪2.8.2‬‬
‫האצות האלה כענף של חקלאות ימית‪ .‬כיום מגדלים את‬
‫אצות אדומיות נחשבות לקבוצה ממוצא קדום‪ ,‬והן‬
‫אצת המאכל הזאת ביפן‪ ,‬בסין‪ ,‬בקוריאה ובארצות הברית‪,‬‬
‫מצוידות במנגנון רבייה אל־זוויגי באמצעות ְסּפֹורֹות‪ .‬בכל‬
‫וערכו של הענף החקלאי הזה הוא מיליארדי דולרים בשנה‪.‬‬
‫תא נוצרת רק ספורה אחת כזו‪ ,‬המשתחררת מן התא‬
‫האצות האדומיות שמוצאן מאוחר יותר מתאפיינות‬
‫ושוקעת אל המצע‪ .‬לאחר שהצליחה להיצמד למצע‪ ,‬היא‬
‫במחזור חיים תלת־שלבי‪ ,‬הכולל שני טיפוסים של‬
‫עוברת חלוקות מיטוזה ומצמיחה תאלוס זהה לזה של‬
‫ספורופיטים וכן גמטופיט דו־ביתי‪ .‬תאי הזרע חסרי‬
‫אצת־ההורה‪.‬‬
‫השוטונים נישאים בזרמי המים ונדבקים אל דופן‬
‫הקרפוגון‪ .‬תא הזרע חודר לתוך הקרפוגון על ידי המסת‬
‫פתח בדופן‪ ,‬ומתרחשת הפריה‪ .‬הזיגוטה הנובטת מתפתחת‬
‫רבייה זוויגית‬ ‫‪2.8.3‬‬
‫לספורופיט‪ ,‬הנסמך בתחילת חייו על חומרי הזנה שהוא‬
‫מקבל מגמטופיט־ההורה‪ .‬הספורופיט מייצר ספורות‪ ,‬שכל‬ ‫מנגנון הרבייה הזוויגית הוא באמצעות תאי זוויג משני‬
‫אחת מהן נותרת ומתפתחת בתא נפרד בקבוצת תאים‬ ‫טיפוסים‪ ,‬תאי זרע (‪ )spermatia‬חסרי שוטונים וגרעין‬
‫שבקצה החוט‪ .‬דור זה במחזור החיים של האדומית‬ ‫הזוויג הנקבי‪ ,‬הנמצא באיבר זוויג נקבי הנקרא ַקרְפּ ֹוגֹון‬
‫ּפֹורֹופיט (‪ ,)carposporophyte‬והספורות‬
‫ִ‬ ‫ּפֹוס‬
‫נקרא ַק ְר ְ‬ ‫(‪ .)carpogonium‬מחזור החיים של האדומיות כולל דור‬
‫ּפֹוסּפֹורֹות (‪.)carpospores‬‬
‫שהוא מייצר נקראות ַק ְר ְ‬ ‫גמטופיטי הפלואידי ודור אחד או שניים של ספורופיטים‬
‫הקרפוספורות משתחררות למים‪ ,‬מתפזרות וגדלות‬ ‫דיפלואידיים‪ .‬חילופי הדורות הם הטרומורפיים‬
‫לדור ספורופיטי דיפלואידי שני‪ ,‬המייצר רביעיות של‬ ‫(‪ ,)heteromorphic‬כלומר הגמטופיט שונה בגודלו ובצורתו‬
‫ְסּפֹורֹות הפלואידיות בתהליך המיוזה‪ .‬ספורות אלו‬ ‫מהספורופיט‪.‬‬
‫נקראות ֶט ְט ָר ְסּפֹורֹות (‪" ;tetraspores‬טטרה" פירושו ארבע‬ ‫באצות ממוצא קדום יותר‪ ,‬כגון האצה ארגמנית‬
‫ביוונית)‪ ,‬והדור המייצר אותן נקרא לפיכך טטרספורופיט‬ ‫(‪ ,)Porphyra yezoensis‬אצת הסושי המפורסמת‪ ,‬הרבייה‬
‫(‪ .)tetrasporophyte‬כל טטרספורופיט מייצר במהלך חייו‬ ‫הזוויגית יוצרת מחזור חיים דו־דורי‪ :‬הגמטופיט הוא חד־‬
‫מאות אלפי ואף מיליוני טטרספורות‪ ,‬המתפזרות במים‬ ‫ביתי‪ ,‬כלומר יוצר גם תאי זרע וגם קרפוגון‪ .‬לאחר ההפריה‪,‬‬
‫ונובטות לגמטופיטים זכרים או נקבות‪.‬‬ ‫לסּפֹורֹות דיפלואידיות אשר מתפזרות‪,‬‬ ‫הזיגוטה מתחלקת ְ‬
‫מתיישבות על המצע ומתפתחות לספורופיטים חוטיים‬
‫דקים‪ .‬ספורופיטים זעירים אלה חיים לרוב בקונכיות‬
‫‪ 2.8.4‬בתי גידול אופייניים‬
‫של רכיכות‪ ,‬והם מסוגלים לחיות כמה שנים‪ .‬בתנאים‬
‫הּכ ִרית (אזור הגאות‬
‫רוב האדומיות הן אצות של תחום ְ‬ ‫המתאימים‪ ,‬הם יוצרים ספורות המתיישבות ומתחלקות‬
‫והשפל)‪ ,‬או של המים הרדודים שבקרבת החוף‪ .‬הן נפוצות‬ ‫במיוזה‪ .‬מארבעת תאי־הצאצא‪ ,‬שניים מתפתחים לזכרים‬
‫יותר במים החמים של האזורים הטרופיים והסובטרופיים‬ ‫ושניים לנקבות‪ .‬החוטים המתפתחים מארבעת התאים‬
‫מאשר במים הקרים של קווי הרוחב הצפוניים‪ .‬רוב‬ ‫האלה משתלבים זה בזה ויוצרים תאלוס שטוח ודק‪ ,‬הלוא‬
‫האדומיות חיות כשהן צמודות ְלמצע‪ ,‬כגון סלעים‪ ,‬צמחים‬ ‫הוא הגמטופיט‪ ,‬הגדל כשהוא צמוד לסלע בתוך המים‪.‬‬
‫אחרים (אצות או צמחים עילאיים) או קונכיות או שריון‬ ‫הגמטופיט מייצר ספורות הפלואידיות אשר מתיישבות‬
‫של בעלי חיים ימיים‪ .‬אך יש גם אדומיות הצפות חופשיות‬ ‫וגדלות לגמטופיטים נוספים‪ .‬את הגמטופיטים האלה‬
‫במים‪ ,‬ויוצרות גושים גדולים השטים בים הפתוח‪.‬‬ ‫קוצרים‪ ,‬מנקים‪ ,‬מרסקים ומייבשים ללוחות דקים‪ ,‬שהם‬
‫כמה מיני אדומיות מופיעים בחוף הים התיכון בישראל‪,‬‬ ‫אצות הנֹורי (‪ ,)nori‬המוכרות לנו ממסעדות יפניות‪.‬‬
‫בעיקר על הסלעים בתחום הכרית ובמים הרדודים‪ .‬עם‬ ‫במשך מאות שנים אספו היפנים אצות למאכל מבית‬
‫אלה נמנות אצות גירניות כמו ‪ ,Corallina‬היוצרת משטחים‬ ‫גידולן הטבעי‪ .‬רק הגילוי של מחזור חיים מורכב זה על‬
‫ורודים על סלעי החוף‪ Corallina .‬מופיעה בעיקר במקומות‬ ‫ידי החוקרת הבריטית קתלין דרו־בייקר (‪Kathleen Mary‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 85‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:11‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 86‬׀‬

‫תצלום של האצה האדומית ‪.Gracilaria compressa‬‬ ‫איור ‪2.31‬‬ ‫איור ‪ 2.30‬תמונת מיקרוסקופ אור של אצעדן (‪Ceramium‬‬
‫‪.)ciliatum‬‬

‫הוא ‪ ,Acanthophora spicifera‬שמקורו במערב האוקיינוס‬ ‫שהקרינה בהם חלשה‪ ,‬כגון חֹורים בסלע ומים עמוקים‪.‬‬
‫השקט‪ .‬מין זה הובא במקרה לאיי הוואי‪ ,‬והפך שם לאצה‬ ‫אדומית גירנית אחרת היא אצעדן (‪( )Ceramium‬איור‬
‫פולשת אגרסיבית ביותר‪.‬‬ ‫‪ ,)2.30‬המתאפיין במבנה של חוטים המסועפים דיכוטומית‬
‫אחת האדומיות הנפוצות בחופי הים התיכון של ישראל‬ ‫(הקודקוד מסתעף לשני ענפים שווים על ידי חלוקה של‬
‫היא האצה ‪( Gracilaria compressa‬איור ‪ ,)2.31‬שמפיקים‬ ‫המריסטמה)‪ .‬על תאי התאלוס נראים פסים‪ ,‬המקנים להם‬
‫ממנה חומר לייצור אגר‪ ,‬ולכן זכתה לשם העברי "אגרית"‪.‬‬ ‫צורה של מחרוזת; זהו מקור שמה העברי של אצה זו‪.‬‬
‫האצה ‪( Hypnaea musciformis‬איור ‪ ,)2.32‬שפירוש שם‬ ‫האצה ארגמנית (‪ ,)Porphyra‬שהזכרנו קודם‪ ,‬גדלה‬
‫המין שלה הוא "דמוי טחב־עלים"‪ ,‬קיבלה את השם העברי‬ ‫בחלק העליון של תחום הכרית ונחשפת לאוויר היבש‬
‫"ענפית האנקולים"‪ ,‬בגלל קצות הענפים שלה‪ ,‬הכפופים‬ ‫פעמיים ביממה‪ .‬גוף האצה עשוי שכבת תאים אחת‬
‫כמו ווים מחודדים‪.‬‬ ‫בלתי מוגנת‪ ,‬והוא מתייבש במהירות‪ .‬אך האצה שורדת‬
‫בתנאים הקשים האלה‪ ,‬ותאיה שומרים על יכולתם לבצע‬
‫פוטוסינתזה גם כאשר כמות המים שבהם היא רק ‪10‬‬
‫‪ 2.9‬מערכת הה ְַּפטֹופִ יטָה‬ ‫אחוזים מתכולת המים המלאה‪.‬‬
‫(‪)Haptophyta‬‬ ‫האצה ‪( Acanthophora‬שפירוש שמה "נושאת קוצים"‬
‫יטה הן קבוצה של אצות חד־תאיות‪ ,‬רובן‬ ‫טֹופ ָ‬
‫הה ְּפ ִ‬
‫ַ‬ ‫והיא נקראת בעברית "קוצנית")‪ ,‬היא בעלת ענפים גליליים‬
‫בעלות שוטונים‪ ,‬מקצתן מושבתיות‪ ,‬הנפוצות בימים‬ ‫ועליהם סעיפים קצרים ומחודדים‪ .‬אחד המינים בסוג זה‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 86‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:11‬‬

 ‫׀ ‪87‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫תצלום של האצה האדומית ‪.Hypnea musciformis‬‬ ‫איור ‪2.32‬‬

‫ובאוקיינוסים ובמידה מועטה יותר – גם במקווי מים‬

‫מתוקים‪ .‬ההפטופיטה הן מרכיב חשוב של הפלנקטון הימי‪,‬‬
‫וממלאות תפקיד חשוב הן במארג המזון הימי והן במחזור‬
‫הפחמן העולמי בשל תהליכי הפוטוסינתזה והקלציפיקציה‬
‫(ההסתיידות) שהן מבצעות‪.‬‬
‫מאובנים מעידים כי קבוצת אצות זו עתיקה מאוד‪.‬‬
‫שרידים של אצות אלו נמצאו במשקעים ימיים מן הקרבון‪,‬‬
‫לפני כ־‪ 225‬מיליון שנה‪ .‬שרידי האצות במשקעי הסלע זוהו‬
‫על פי לוחיות עשויות מינרל ִס ָידנִ י הנקרא קלציט (‪,)calcite‬‬
‫המכסות את פני התא‪ .‬לוחיות אלו‪ ,‬הנקראות קֹוקֹוליתים‬
‫(‪ ,)cocoliths‬אופייניות למינים ממערכת ההפטופיטה‬
‫ואפשר לראותן בתצלום של ‪( Calcidiscus leptoporus‬איור‬
‫‪ .)2.33‬הלוחיות מסודרות סביב התא ויוצרות מעטה‬
‫כדורי הנקרא קֹוקֹוסְ ֵפרָה (‪ .)cocosphere‬המעטה הזה‬
‫איור ‪ 2.33‬תצלום של ‪ .Calcidiscus leptoporus‬לוחיות הגיר‬
‫העוטפות את התא‪ ,‬הנקראות קֹוקֹוליתים‪ ,‬אופייניות למערכת‬ ‫זיכה את קבוצת ההפטופיטה בשם נוסף‪ ,‬קוקוליתופורים‬
‫הה ְַּפטֹופִ יטָה‪.‬‬ ‫(‪.)Coccolithophores‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 87‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:12‬‬

 ‫‪File #0004895‬‬ ‫‪belongs‬‬
‫העבודה‪20494 :‬‬ ‫הצמחימ ‪ to Noa Itzhak-‬מ פר‬
‫‪do not distribute‬‬
‫שּב ְרבֹות הימים‬
‫אלו הם שיצרו את שכבות סלעי המשקע‪ִ ,‬‬
‫הפכו להרים בחלקים נרחבים של כדור הארץ‪ .‬לתהליך‬
‫זה של קליטת סידן ופחמן המומסים במי האוקיינוס‪,‬‬
‫הפיכתם למעטה גירני על פני תאים והשקעתם בקרקעית‬
‫הייתה חשיבות ראשונה במעלה בהקטנת ריכוזי ה־‪CO2‬‬
‫באטמוספרה של כדור הארץ במהלך העידנים הגיאולוגיים‪.‬‬
‫סלעי הגיר שמהם מורכבים ההרים וקרקעית האוקיינוס‬
‫עשויים כולם מפחמן שהיה בעבר הרחוק באטמוספרה;‬
‫כליאתו בסלעים הרחיקה מהאטמוספרה כמויות פחמן‬
‫אדירות‪ ,‬וחוללה שינוי עצום באקלים כדור הארץ ובחייהם‬
‫של כל היצורים הפוטוסינתטיים‪.‬‬
‫לעתים נוצרים באוקיינוס הבדלי טמפרטורות בעמודת‬
‫המים‪ ,‬המֹונְ עים ערבוב בין שכבת המים העליונה‪ ,‬שבה‬
‫מתרבות האצות‪ ,‬לבין שכבות עמוקות יותר‪ ,‬העשירות‬
‫במינרלים‪ .‬במצב כזה השכבה העליונה של מי האוקיינוס‬
‫הופכת להיות דלה בחומרי הזנה‪ ,‬ובפרט בצורן ובזרחן‪.‬‬
‫תנאים אלה מביאים להתרבות מהירה של אצות‪ ,‬בעיקר‬
‫מהמין ‪ ,Emiliania huxleyi‬שיכולות לנצל את חומרי‬
‫ההזנה ביעילות גדולה יותר מאשר אצות וחיידקים‬
‫אחרים‪ .‬בתנאים אלה שאר מרכיבי הפלנקטון נעלמים‬
‫ואילו ‪ E. huxleyi‬מתרבה במהירות‪ .‬כך מתרחשת התופעה‬
‫של פריחת אצות (‪ .)algal bloom‬פריחות כאלה עשויות‬
‫להתפרש על פני שטחים עצומים‪ ,‬המגיעים אף ל־‪250,000‬‬
‫קמ"ר‪ ,‬ואפשר לראותן מאוניות ומלוויינים‪ .‬הן מגבירות‬
‫את החזרת קרינת השמש לאטמוספרה‪ ,‬וכך מגבירות את‬
‫שיכוב המים ומקטינות את עוצמת האור בעומק המים‪.‬‬
‫קצב הגידול המהיר של ‪ E. huxleyi‬פוגע בצמיחתן של‬
‫אצות אחרות‪ .‬הפריחה של ‪ E. huxleyi‬עצמה היא רעילה‪,‬‬
‫בעיקר כאשר היא קורסת עקב מחסור בחומרי הזנה; בשלב‬
‫זה‪ ,‬חיידקים הצורכים חמצן מפרקים כמויות עצומות של‬
‫החומרים האורגניים שבתאי ה־‪ E. huxleyi‬המתים‪ .‬צריכת‬
‫החמצן של החיידקים מורידה את ריכוז החמצן במים‪,‬‬
‫ופוגעת בבעלי החיים שבאזור‪.‬‬
‫פריחת אצות מתרחשת בדרך כלל בעומק האוקיינוס‪,‬‬
‫אך פריחת קוקוליתופורים מהסוגים ‪,Chrysochromulina‬‬
‫‪ Prymnesium‬ו־‪ Phaeocystales‬מתרחשת לעתים גם בקרבת‬
‫החוף‪ .‬סוגים אלה הם רעילים‪ ,‬וכאשר מתרחשת פריחה‬
‫נרחבת שלהם‪ ,‬הפרשותיהם קוטלות יצורים רבים ובהם‬
‫דגים‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 88‬‬
‫שמ העבודה‪ :‬עולמ‬ ‫רלא‬
‫‪2-34‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 88‬׀‬
‫‪5 µm‬‬ ‫הפטונמה‬
‫איור ‪ 2.34‬פרט חד־תאי של ‪,Chrysochrimulina ephippum‬‬
‫בעל שני שוטונים והפטונמה מסולסלת כקפיץ‪.‬‬
‫פרט לשוטונים‪ ,‬יש לאצות מקבוצה זו אברון חוטי בעל‬
‫מבנה מיוחד הנקרא ַה ְּפטֹונֶ ָמה (‪ ,)haptonema‬אשר העניק‬
‫לקבוצה זו את שמה (איור ‪ .)2.34‬אברון זה בולט מאותו‬
‫חלק של התא שממנו יוצאים השוטונים‪ ,‬ומסייע בתנועה‬
‫ובלכידת מזון‪ .‬אצות אלו מקיימות פוטוסינתזה‪ ,‬אך בד‬
‫בבד ניזונות גם באופן הטרוטרופי‪ ,‬על ידי בליעת תאי‬
‫חיידקים וחלקיקי חומר אורגני אחרים‪.‬‬
‫הפלסטידות של אצות אלו הן בעלות צורה בלתי‬
‫סדירה ומוקפות בארבע שכבות ממברנה‪ ,‬המעידות ככל‬
‫הנראה על שני שלבים של אנדוסימביוזה‪ ,‬הראשון עם אצה‬
‫כחולית והשני עם אצה אדומית‪ .‬הצבענים הפוטוסינתטיים‬
‫העיקריים הם כלורופיל ‪ ,a‬כלורופיל ‪ c‬וקרוטנואידים‪,‬‬
‫עובדה העשויה להעיד על קרבה לאצות החומיות‪.‬‬
‫אצות מקבוצה זו מתרבות הן ברבייה אל־זוויגית‪,‬‬
‫על ידי חלוקת התא‪ ,‬והן ברבייה זוויגית‪ ,‬הכרוכה במיוזה‬
‫ובחילופים בין דור דיפלואידי לדור הפלואידי‪ .‬הקוקוספרות‬
‫של שני הדורות שונות עד כדי כך‪ ,‬שבעבר הם נחשבו‬
‫למינים נפרדים‪ .‬בשנים האחרונות‪ ,‬בעזרת טכניקות של‬
‫ביולוגיה מולקולרית‪ ,‬זוהה הקשר בין הדורות‪ .‬כמו כן‬
‫נמצאו זיגוטות דיפלואידיות‪.‬‬
‫המינרל קלציט‪ ,‬שממנו עשויים הקוקוליתים‪ ,‬אינו‬
‫מתמוסס במי הים‪ ,‬ולאחר מות התא המעטה הגירני שלו‬
‫שוקע לקרקעית האוקיינוס‪ .‬משקעים של שרידי אצות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:12‬‬
 ‫׀ ‪89‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫תצלום מיקרוסקופ אור של ‪ ;Euglena‬שימו לב ל"עין" ולשוטון‪.‬‬
‫צבענים מסייעים‪ ,‬כגון קרוטנואידים‪ .‬מבנה הפלסטידות‬
‫מפותח פחות מזה של הצמחים העילאיים‪ ,‬וצורתן אינה‬
‫אחידה‪.‬‬
‫העינניות קיבלו את שמן מכתם אדום הנראה‬
‫במיקרוסקופ אור כעין אדומה (ראו איור ‪ ,2.35‬תצלום‬
‫של העיננית הנפוצה ‪ .)Euglena‬איבר קליטת האור של‬
‫העינניות מורכב משני חלקים‪ :‬חלק אחד מכיל צבענים‬
‫כחולים מקבוצת הפלאבופרוטאינים (‪)flavoprotiens‬‬
‫ונמצא בבסיס השוטון‪ .‬החלק השני הוא ה"עין" של‬
‫העיננית‪ ,‬הממוקמת גם היא בקרבת בסיס השוטון‪ ,‬אך‬
‫מכילה קרוטנואידים וצבענים אחרים המקנים לה צבע‬
‫כתום־אדום‪ ,‬הבולט על הרקע הירוק של הכלורופלסטידות‪.‬‬
‫איברים אלה מאפשרים לעיננית לנוע למקומות שעוצמת‬
‫האור בהם מיטבית בעבורן‪ ,‬לא חזקה ולא חלשה מדי‪.‬‬
‫העינניות מתרבות על ידי חלוקת מיטוזה של התא‬
‫לשניים‪ ,‬במקביל לציר האורך של התא‪ .‬כאשר תנאי‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 89‬‬
‫איור ‪2.35‬‬
‫‪ 2.10‬מערכת העֵינָנִיֹות‬
‫(‪)Euglenophyta‬‬
‫העינניות הן יצורים חד־תאיים הנעים במים בעזרת‬
‫שוטון אחד או שניים‪ .‬זוהי קבוצה של אורגניזמים שלא‬
‫כולם מכילים כלורופלסטידות; מקצתם ניזונים באופן‬
‫הטרוטרופי‪ ,‬על ידי קליטת חומרים אורגניים המומסים‬
‫במים ועל ידי פגוציטוזה (‪ ,)phagocytosis‬בליעה של‬
‫תאי חיידקים‪ .‬האצות העינניות קרובות לבעלי חיים חד־‬
‫תאיים כמו טריפנוזומה‪ ,‬הטפיל החד־תאי הגורם למחלת‬
‫השינה‪ .‬הן מותאמות היטב למקווי מים קטנים העשירים‬
‫בחומר אורגני נרקב ומתפרק‪ ,‬כגון ביצות‪ ,‬בריכות באזורים‬
‫חקלאיים ושטחי הצפה בקרבת שפת הים‪ ,‬אך מצויות גם‬
‫במי ים‪ .‬הצבענים בכלורופלסטידות של עינניות המבצעות‬
‫פוטוסינתזה זהים לאלה של האצות הירוקיות והצמחים‬
‫העילאיים‪ :‬כלורופיל ‪ a‬וכלורופיל ‪ .b‬לעתים יש בהן גם‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:12‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 90‬׀‬

‫לוחות הדופן האופייניים של הדינופלגלטים מאפשרים‬
‫לחוקרים לזהות בקלות את מאובניהם‪ ,‬ולקבוע כי שורשיה‬
‫של קבוצה זו מגיעים עד למעלה מ־‪ 200‬מיליון שנה לפני‬
‫זמננו‪ .‬החוקרים מזהים וממיינים את המאובנים לפי‬
‫המבנה המיקרוסקופי שלהם‪ .‬בשנות ה־‪ 50‬של המאה ה־‪20‬‬
‫התבוננו חוקרים מצרפת במאובנים מסלעי הנגב‪ ,‬וזיהו‬
‫דינופלגלט מאובן שזכה לשם ‪,Hemicystodinium zoharyi‬‬
‫על שמו של פרופ' מיכאל זהרי מהאוניברסיטה העברית‪.‬‬
‫כעשר שנים מאוחר יותר התגלתה האצה ‪Pyrodinium‬‬
‫‪ ,bahamense‬החיה כיום במי הים בקרבת איי בהאמה‬
‫שבאמריקה המרכזית‪ ,‬ואשר תאיה דומים מאוד למאובן‬
‫מסלעי הנגב בישראל‪ .‬קבוצת הדינופלגלטים היא‪ ,‬אם כן‪,‬‬
‫קבוצה עתיקת יומין‪ ,‬ששרדה ולא השתנתה הרבה במהלך‬
‫מיליוני השנים של קיומה‪.‬‬
‫רוב הדינופלגלטים הם הפלואידים‪ .‬לגרעין התא‬
‫של הדינופלגלטים מבנה מיוחד‪ ,‬הנקרא דינוקריון‬
‫(‪ .)dinokaryon‬מבנה זה מאופיין בכך שהכרומוזומים‪,‬‬
‫להבדיל מאלה של שאר האיקריוטים‪ ,‬הם חסרי היסטונים‪.‬‬
‫לפיכך הכרומוזומים מכווצים במהלך רוב מחזור חיי התא‪,‬‬
‫ולעומת זאת אינם נדחסים ונארזים בעת חלוקת התא‪,‬‬
‫הסביבה משתנים לרעה‪ ,‬למשל כאשר נוצר מחסור בחומרי‬
‫הזנה‪ ,‬העינניות עוברות למצב תרדמה בצורת ציסטות‬
‫(‪ .)cysts‬התאים מאבדים את השוטונים שלהם‪ ,‬מקבלים‬
‫צורה מעוגלת ומתכסים במעטה רירי המורכב מרב־סוכרים‪.‬‬
‫‪ 2.11‬מערכת הדִינֹופְ ַלגֶלָטִ ים‬
‫(‪)Dinophyta‬‬
‫הדינופלגלטים הם אצות חד־תאיות מיקרוסקופיות‪ ,‬רובן‬
‫בעלות כיסוי תא המורכב מלוחות תאית (צלולוז)‪ .‬לוחות‬
‫התאית נוצרים בתוך שלפוחיות שבהיקף התא‪ ,‬ולכל מין‬
‫סידור מיוחד של לוחות (איור ‪ .)2.36‬כיסוי התא נחלק‬
‫לשני חלקים‪ ,‬קדמי ואחורי‪ ,‬וביניהם תעלה המקיפה‬
‫את התא לרוחבו‪ .‬בתעלה פתח שממנו בולטים שני‬
‫שוטונים‪ ,‬המאפשרים לתא לנוע במים בתנועה סיבובית‪.‬‬
‫הדינופלגלטים נוטים לנוע בהתאם לעוצמת האור‪ ,‬אך לא‬
‫בכולם יש איבר קליטת אור הנראה בקלות כמו בעינניות‪.‬‬
‫בשעות היום הם נוטים לעלות לשכבות מים עליונות‪,‬‬
‫שהאור מגיע אליהן‪ ,‬ובשעות הלילה – לשקוע לשכבות‬
‫עמוקות יותר‪ ,‬העשירות יותר בחומרי הזנה‪.‬‬

‫איור ‪ 2.36‬תמונות מיקרוסקופ אלקטרונים סורק של דינופלגלטים‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 90‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:12‬‬

 ‫׀ ‪91‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫כפי שקורה לכרומוזומים איקריוטיים (התמונות המוכרות‬

‫לנו של כרומוזומים קצרים ודחוסים מצולמות בעת חלוקת‬
‫התא של תאים איקריוטיים)‪ .‬הרבייה של דינופלגלטים‬
‫מתרחשת לרוב באמצעות חלוקות תא במיטוזה‪ ,‬שבמהלכן‬
‫התאים מכוסי הלוחות מאבדים את הלוחות שלהם לגמרי‬
‫ותאי־הצאצא מגדלים אותם מחדש‪ ,‬או לחלופין – מעטפת‬
‫הלוחות נחצית‪ ,‬וכל תא־צאצא צריך להשלים רק מחצית‬
‫מהלוחות‪ .‬דינופלגלטים מסוגלים לעבור תקופות קשות‬
‫בצורת ציסטות נייחות‪.‬‬
‫רבייה זוויגית של דינופלגלטים מתחילה במיוזה‪,‬‬
‫המביאה ליצירת ארבע גמטות‪ .‬גמטות אלו שבות‬
‫ומתחלקות וכך נוצרות גמטות רבות שכולן דומות‪,‬‬
‫כלומר איזוגמטות‪ .‬הזיגוטה נוצרת על ידי התלכדות של‬
‫שתי גמטות‪ .‬במינים מסוימים תוארו תהליכים שקדמו‬
‫להזדווגות הגמטות‪ :‬השוטונים של שני התאים נאחזים זה‬
‫בזה ומקרבים אותם זה לזה‪ ,‬ואחר כך מתרחשת התלכדות‪,‬‬
‫המתחילה באזור התעלה המרכזית וממשיכה לחצאים‬
‫האחוריים של התאים‪ .‬בשלב זה קשה לקבוע באמצעות‬
‫מיקרוסקופ אם לפנינו תאים מתלכדים או תא אחד‬
‫הנמצא בעיצומה של חלוקה‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 91‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:12‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫הפכה את האצות האלה לאורגניזם מודל מקובל לחקר‬
‫שעונים ביולוגיים‪.‬‬
‫דינופלגלטים חיים גם באוקיינוסים ובימים וגם במקווי‬
‫מים מתוקים‪ .‬יש ביניהם החיים בגוף המים‪ ,‬ואחרים‬
‫השוכנים על הקרקעית‪ .‬יש גם דינופלגלטים החיים‬
‫כסימביונטים בתוך צדפות גדולות‪ ,‬שושנות ים ואלמוגים‪,‬‬
‫שהם מספקים להם חמצן ותוצרי פוטוסינתזה‪ .‬תאי‬
‫דינופלגלטים סימביונטים אלה‪ ,‬הנקראים זואוקסנתלות‬
‫(‪ ,)zooxanthellae‬הם המעניקים לאלמוגים את צבעיהם‬
‫החומים‪ .‬אלמוגים המאבדים את הדינופלגלטים‬
‫הסימביונטיים שלהם נראים לבנים‪ ,‬ולכן התופעה נקראת‬
‫הלבנה (‪ .)coral bleaching‬בראשית המאה ה־‪ 21‬הבחינו‬
‫החוקרים בתמותה נרחבת של מושבות האלמוגים ברחבי‬
‫העולם כתוצאה מתופעה זו‪ .‬לדעת חוקרים רבים‪ ,‬אחד‬
‫הגורמים לה הוא עליית הטמפרטורה של מי הים בשל‬
‫שינוי אקלים העולם‪ .‬המושבות שאיבדו את הדינופלגלטים‬
‫שלהן רגישות להתקפות של גורמי מחלות ושיעור התמותה‬
‫שלהן גבוה‪.‬‬
‫כמה ממיני הדינופלגלטים מייצרים חומרים רעילים‪,‬‬
‫העלולים לפגוע בדגים ובבני אדם האוכלים את הדגים‬
‫האלה‪ .‬הן מינים המייצרים רעלנים והן מינים שאינם‬
‫מייצרים רעלנים משגשגים לעתים עד כדי תופעה של‬
‫פריחת אצות‪ ,‬העלולה לגרום נזקים לסביבה‪.‬‬
‫באגם הכנרת הופיעו בעבר מדי אביב‪ ,‬בחודשים מרץ‬
‫ואפריל‪ ,‬אוכלוסיות גדולות של הדינופלגלט ‪Peridinium‬‬
‫מהמין ‪ .P. gatunense‬תופעה זו נקראה בפי החוקרים‬
‫"פריחות ‪ ."Peridinium‬החל משנת ‪ 1994‬הבחינו החוקרים‬
‫בירידה בפריחות ה־‪ ,Peridinium‬ולעומת זאת בגידול‬
‫באוכלוסיות של אצות כחוליות כגון ‪ ;Microcystis‬כחוליות‬
‫אלו גורמות להופעת חומרים מסריחים ואף רעילים במים‪,‬‬
‫וכך פוגעות באיכותם של מי הכנרת‪ ,‬המשמשים לצריכה‬
‫ביתית ברחבי הארץ וכן לבילוי ולנופש‪.‬‬
‫החוקרים מצאו שבחורפים שבהם זרמו לכנרת מים‬
‫רבים‪ ,‬הביאו עימם שפע של חומרי הזנה והעלו את מפלס‬
‫המים‪ ,‬התרחשה פריחה של אוכלוסיית ה־‪;Peridinium‬‬
‫בשנים שחונות‪ ,‬שבהן זרימת החורף לכנרת הייתה נמוכה‬
‫יותר‪ ,‬פחתה אוכלוסיית ה־‪ Peridinium‬ולעומת זאת חל‬
‫שגשוג באוכלוסיית ה־‪ .Microcystis‬עדיין לא ברור אם‬
‫הקשר בין התופעות הוא ישיר‪ ,‬או שמא – מה שסביר‬
‫יותר – שתי קבוצות האצות פשוט אינן משגשגות באותם‬
‫‪20494-Book.indb 92‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 92‬׀‬
‫כמחצית מהדינופלגלטים מבצעים פוטוסינתזה‪.‬‬
‫הפלסטידות שלהם מכילות כלורופיל ‪ ,a‬כלורופיל ‪ c‬וצבען‬
‫מיוחד הנקרא פרידינין (‪ ,)peridinin‬סוג של ‪β‬־קרוטן‬
‫מקבוצת הקרוטנואידים‪ .‬הפלסטידות עטופות בשתיים‬
‫או בשלוש ממברנות‪ ,‬שאינן קשורות לממברנות אחרות‬
‫של התא‪ .‬מבנה הממברנות של הפלסטידות אינו מפותח‬
‫כמו בירוקיות ובצמחים עילאיים‪ ,‬והאנזים רוביסקו הנמצא‬
‫בפלסטידות אלו דומה במבנהו לרוביסקו של פרוקריוטים‪,‬‬
‫וכולל רק את תת־היחידה הגדולה של החלבון‪ .‬צורה זו של‬
‫האנזים רגישה לנוכחות חמצן ונוטה להעדיף את התהליך‬
‫הנקרא "נשימה באור"‪ ,‬המקטין את יעילות הפוטוסינתזה‪.‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬הדינופלגלטים יעילים מאוד בקליטת האור‪,‬‬
‫בזכות קומפלקס קולט־אור מסיס המורכב מכלורופיל‪,‬‬
‫פרידינין וליפידים‪ .‬הן דינופלגלטים המבצעים פוטוסינתזה‬
‫והן כאלה שאיבדו את הפלסטידות שלהם ניזונים גם‬
‫באמצעות פָגֹוטְ רֹופְ י ָה (‪ ,)phagotrophy‬בליעה של חד־‬
‫תאים אחרים ושל תולעים זעירות‪.‬‬
‫תאי הדינופלגלטים גדולים יחסית‪ 40-15 ,‬מיקרון‪,‬‬
‫בהשוואה לרוב החד־תאים החיים כפיטופלנקטון‪.‬‬
‫הדינופלגלט הגדול ביותר המוכר לנו הוא ‪ ,Noctiluca‬המגיע‬
‫לקוטר של ‪ 2‬מילימטרים‪ .‬הדינופלגלטים נטרפים על ידי‬
‫יצורים כגון סרטנים‪ ,‬השייכים לקטגוריית הפלנקטון‬
‫הבינוני (‪ ,)mesoplankton‬ועל ידי דגים אוכלי פלנקטון‪ .‬כך‬
‫הם נכנסים לשרשרת המזון אשר תומכת בסופו של דבר‬
‫בבעלי החיים הגדולים החיים באוקיינוסים ובימים‪.‬‬
‫לכשלושים מינים של דינופלגלטים יש מנגנון פליטת‬
‫אור (‪ ,)bioluminescence‬אשר משמש‪ ,‬ככל הנראה‪ ,‬כמנגנון‬
‫הגנה בפני טורפים‪ .‬האור נפלט מגופיפים מיוחדים בתא‬
‫המכילים את האנזים לוציפראז ואת החלבון לוציפרין‪,‬‬
‫המוכרים לנו גם מהאיבר פולט האור של הגחליליות‪.‬‬
‫האנזים לוציפראז מחמצן את החלבון לוציפרין‪ ,‬וכך גורם‬
‫להבזק אור כחלחל הנמשך כעשירית השנייה‪ .‬התהליך‬
‫דורש חמצן‪ ,‬ולכן מוגבר בעקבות ערבול חזק של המים‪ .‬כך‬
‫אפשר להבחין‪ ,‬בזמן שיט לילי‪ ,‬בשובל זוהר הנמשך אחרי‬
‫מדחף הסירה או בזוהר זרחני בקרבת החוף‪ ,‬באזור משברי‬
‫הגלים‪ .‬פעילות פליטת האור מבוקרת על ידי שעון ביולוגי‬
‫פנימי הפועל בתא‪ ,‬ועוצמתה רבה עשרות מונים בשעות‬
‫הלילה מאשר בשעות היום‪ .‬גם אם מכניסים את האצות‬
‫לסביבה חשוכה‪ ,‬פליטת האור שלהן ממשיכה להתרחש‬
‫במחזור יממתי במשך כמה ימים לאחר מכן‪ .‬תכונה זו‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:12‬‬
 ‫׀ ‪93‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫למערכות אקולוגיות מיוחדות‪ .‬מבחינה אנטומית‪ ,‬אנו‬
‫מוצאים בהן מריסטמות והתמיינות לאיברים ולרקמות‬
‫הובלה‪ .‬בתכונותיהן אלה‪ ,‬החומיות דומות לצמחי יבשה‬
‫מפותחים‪ .‬רוב החומיות הן אצות ימיות החיות במגוון בתי‬
‫גידול‪ .‬יש הצמודות לסלעים באזור הכרית‪ ,‬באזורי האקלים‬
‫הממוזג של חצי הכדור הצפוני; אחרות חיות על הקרקעית‪,‬‬
‫בעומק עשרות מטרים; ואחרות צפות ומכסות את פני‬
‫הים‪ ,‬כגון בים סרגסו‪.‬‬
‫כמה תכונות מייחדות את החומיות‪ .‬אחת מהן היא‬
‫הרכב הצבענים הפוטוסינתטיים של הפלסטידות‪ ,‬הכולל‪,‬‬
‫נוסף על כלורופיל ‪ ,a‬כלורופיל ‪ c‬ו־‪-β‬קרוטן‪ ,‬גם צבען־עזר‬
‫בשם פוקוקסנתין (‪ ,)fucoxanthin‬הנמצא בהן בכמויות‬
‫גדולות ומקנה לאצות משושלת זו את צבען החום‪ .‬עוד‬
‫תכונה מיוחדת היא הרכב דופנות התאים‪ ,‬הכולל‪ ,‬נוסף‬
‫על תאית‪ ,‬גם כמויות גדולות של חומצה אלגינית (‪alginic‬‬
‫‪ ,)acid‬לעתים עד ‪ 35‬אחוזים מכלל המשקל היבש של‬
‫האצה‪ .‬חומצה זו מקנה לאצות בעלות תאלוס גדול את‬
‫הגמישות הנחוצה להן‪ ,‬בפרט בבתי גידול שזרימת המים‬
‫בהם חזקה‪ .‬לחומצה האלגינית יש חשיבות כלכלית‪,‬‬
‫כיוון שיש לה שימושים תעשייתיים רבים‪ .‬לפיכך בני‬
‫אדם קוצרים כמויות גדולות של אצות אלו באוקיינוסים‬
‫ומפיקים מהן את החומצה האלגינית‪.‬‬
‫גופן של האצות החומיות מחולק לפרונדים (‪)fronds‬‬
‫שטוחים דמויי ְט ָר ִפים של עלים‪ ,‬הקולטים את האור ובהם‬
‫מתבצעת הפוטוסינתזה; לענפים גליליים דמויי גבעולים‬
‫(‪ ;)stipes‬ולחלקים מסועפים מאוד‪ ,‬דמויי שורשים‪,‬‬
‫המקשרים את האצות למצע ונקראים מאחזים (‪.)holdfasts‬‬
‫איברי הרבייה מתפתחים על העלים בקבוצות הנקראות‬
‫צְ ָברִים (‪ ,sori‬ביחיד ‪ ,)sorus‬המפוזרות על כל העלים או‬
‫לחלופין על עלים מיוחדים הנקראים עלים נושאי ִמנְ ָּבגִ ים‬
‫(‪ ,)sporophylls‬בדומה לאלה של צמחים עילאיים‪.‬‬
‫‪ 2.13.1‬רבייה ומחזורי חיים‬
‫בקבוצת האצות החומיות אנו מוצאים שלושה טיפוסים‬
‫של מחזורי חיים‪ .‬כל השלושה כוללים שלב של תאי‬
‫רבייה בעלי המבנה האופייני לסטרמנופילים‪ ,‬הנעים במים‬
‫בעזרת שוטונים‪ .‬הראשון הוא מחזור חיים איזומורפי‪,‬‬
‫שבו הספורופיט והגמטופיט זהים בצורתם וגם הגמטות‬
‫זהות זו לזו בצורתן‪ .‬הספורופיט הדיפלואידי יכול‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 93‬‬
‫תנאים‪ .‬היעלמות ה־‪ Peridinium‬נובעת כנראה משינויים‬
‫סביבתיים שערערו את המערכת האקולוגית של אגן‬
‫הכנרת‪ ,‬שהראתה יציבות במשך שנות המעקב מאז ‪1969‬‬
‫ועד ‪.1994‬‬
‫‪ 2.12‬סטרמנופּ ילים או שוני־שוטון‬
‫(‪)Heterokonta ,Stramenopila‬‬
‫(‪Stramenopila‬‬ ‫קבוצת שוני־השוטון‪ ,‬הסטרמנופילים‬
‫או ‪ ,)Heterokonta‬כוללת אצות ויצורים הטרוטרופיים‬
‫המתאפיינים במבנה מיוחד של שוטוני התאים השחיינים‬
‫שלהם‪ .‬מבנה מיוחד זה מקורו‪ ,‬ככל הנראה‪ ,‬באב הקדמון‬
‫של קבוצות אלו‪ .‬התאים השחייניים שלהן מצוידים בשני‬
‫שוטונים השונים באורכם‪ .‬לארוך מהשניים יש מבנה דמוי‬
‫נוצה‪ ,‬שבו שערות חלולות רבות המסודרות לאורך השוטון‪,‬‬
‫והשני בלתי מסועף‪.‬‬
‫באצות שונות־שוטון (‪ )Heterokonta‬הגרעין‬
‫והכלורופלסטים עטופים בשתי ממברנות ראשוניות ובשתי‬
‫ממברנות שמקורן ברשתית האנדופלזמית‪ .‬הצבענים‬
‫הפוטוסינתטיים בכל המינים בקבוצה זו הם כלורופיל ‪a‬‬
‫וכלורופיל ‪ ,c‬והצבען המסייע הוא קרוטן‪ .‬מאפיין המשותף‬
‫לכולם הוא חומר התשמורת למינרין (‪ ,)laminarin‬הבנוי‬
‫מ־‪ 60-20‬מולקולות גלוקוז הקשורות זו לזו בקשרי ‪,β-1,3‬‬
‫עם הסתעפויות בקשרי ‪.β-1,6‬‬
‫הסטרמנופילים הפוטוסינתטיים הם קבוצה מגוונת‬
‫ביותר‪ ,‬הכוללת ‪ 15‬שושלות‪ .‬אחת מהן היא מערכת האצות‬
‫החבויות (‪ ,)Cryptophya‬המצוידות בשני שוטונים שוני־‬
‫צורה ומכילות את הצבען פיקוביליפרוטאין ואת הצבען‬
‫המסייע פוקוקסנתין‪ ,‬מקבוצת הקרוטנואידים‪ .‬מערכות‬
‫אחרות של אצות שונות־שוטון הן החומיות (‪,)Phaeophyta‬‬
‫הזהוביות (‪ ,)Chrysophyta‬הצהוביות (‪)Xanthophyta‬‬
‫והצורניות (‪.)Bacillariophyta‬‬
‫‪ 2.13‬מערכת האצות החומיות‬
‫(‪)Phaeophyta‬‬
‫בשושלת החומיות אנו מוצאים דרגות התפתחות נוספות‬
‫על אלו הקיימות בשושלות אצות אחרות‪ .‬ישנן חומיות‬
‫המגיעות לאורך של עשרות מטרים ויוצרות באוקיינוסים‬
‫נופי צומח צפופים‪ ,‬דמויי יערות‪ ,‬המשמשים כבסיס‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:13‬‬
‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫‪2-37‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 94‬׀‬

‫ספורופיט בוגר‬
‫נושא ספורות‬

‫ספורופיט‬
‫צעיר‬
‫ספורנגיום‬
‫חד־תאי‬

‫זיגוטה‬

‫דיפלואידי‬
‫הפלואידי‬
‫גמטופיט‬
‫זכרי‬
‫תא‬
‫זרע‬
‫זואוספורה‬
‫הפריה‬

‫ביצה‬
‫אואוגוניום‬

‫איור ‪ 2.37‬מחזור החיים של ‪.Laminaria japonica‬‬

‫גמטופיט יוצר גמטות מטיפוס אחד‪ ,‬זכריות או נקביות‪.‬‬
‫הזיגוטה הדיפלואידית נובטת‪ ,‬ספורופיט חדש נוצר וחוזר‬
‫חלילה‪.‬‬
‫טיפוס שני של מחזור חיים הוא מחזור החיים‬
‫ההטרומורפי‪ ,‬שבו שלב הספורופיט גדול ואילו הגמטופיט‬
‫קטן מאוד (איור ‪ .)2.37‬הספורופיט הדיפלואידי יוצר‬
‫ספורות הפלואידיות‪ ,‬המתחלקות לכמה תאים שמהם בנוי‬
‫הגמטופיט‪ .‬הגמטופיטים הזעירים הם משני טיפוסים‪:‬‬
‫להתרבות על ידי ייצור זואוספורות‪ ,‬המשתחררות למים‪,‬‬
‫מתיישבות ונובטות לספורופיט חדש‪ .‬לקראת שלב הרבייה‬
‫הזוויגית מתרחשת מיוזה בתא היוצר את הספורות‪,‬‬
‫ולמים משתחררות ספורות הפלואידיות‪ .‬מהן מתפתחים‬
‫הגמטופיטים ההפלואידיים‪ ,‬היוצרים את הגמטות הנעות‬
‫במים – שם חלה ההפריה ויצירת הזיגוטה‪ .‬ישנם מינים‬
‫חד־ביתיים‪ ,‬שבהם אותו גמטופיט יוצר גם גמטות זכריות‬
‫וגם גמטות נקביות‪ ,‬ומינים אחרים‪ ,‬דו־ביתיים‪ ,‬שבהם כל‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 94‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:13‬‬

 ‫׀ ‪95‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫איור ‪ 2.38‬תצלום של האצה ‪.Padina pavonica‬‬

‫סוגים נפוצים של אצות חומיות‬ ‫‪2.13.2‬‬

‫זכריים‪ ,‬המייצרים גמטות קטנות דמויות תאי זרע‪,‬‬
‫האצה אוזנית (‪( )Padina‬איור ‪ ,)2.38‬מסדרת ה־‪,Dictyotales‬‬ ‫ונקביים‪ ,‬המייצרים תאי ביצה‪ .‬תא הביצה נייח ומפריש‬
‫נפוצה מאוד בחופי הימים והאוקיינוסים באזורים הטרופיים‬ ‫למים מולקולות "פרומונים"‪ ,‬המושכות אליו את תאי הזרע‬
‫והסובטרופיים‪ .‬האוזנית גדלה על הסלעים בתחום הכרית‪,‬‬ ‫הנעים במים בעזרת השוטונים‪ .‬לאחר ההפריה נסגר הפתח‬
‫התחום הנחשף בשעת השפל ומתכסה בזמן הגאות‪ .‬בבית‬ ‫בדופן התא‪ ,‬כנראה כדי למנוע חדירה של תאי זרע נוספים‪.‬‬
‫גידול זה האצות חשופות לחבטות הגלים‪ ,‬ופעמיים בכל‬ ‫הזיגוטה נובטת ונוצר גוף הספורופיט הגדול‪ ,‬העשוי להגיע‬
‫יממה המים נסוגים והן מתייבשות‪ .‬התאלוס של האוזנית‬ ‫לאורך של עשרות מטרים‪.‬‬
‫מורכב מפרונדים שטוחים שהמריסטמה שלהם‪ ,‬הנמצאת‬ ‫בטיפוס השלישי‪ ,‬הדומה למחזור החיים של בעלי‬
‫בשוליים‪ ,‬מתחלקת בשני מישורים ויוצרת מבנה שטוח‬ ‫חיים‪ ,‬הדור היחיד הקיים הוא הספורופיט הדיפלואידי‪.‬‬
‫דמוי מניפה‪ .‬התאלוס נהנה מהגנה מיוחדת הודות לשכבה‬ ‫הספורופיט יוצר תאי זוויג המייצרים תאי זרע ותאי ביצה‪.‬‬
‫של גיר המושקע על פני התאים‪ .‬שכבה זו מקנה לתאלוס‬ ‫תאי הזוויג משתחררים למים‪ ,‬שם חלה ההפריה‪ .‬הזיגוטה‬
‫חוזק מכני‪ ,‬מגינה עליו מפני בעלי חיים אוכלי צמחים‬ ‫מתיישבת על המצע‪ ,‬נצמדת אליו בעזרת הפרשה של חומר‬
‫ומקטינה את כמות האור הפוגעת בתאים‪.‬‬ ‫רירי דביק וגדלה לספורופיט‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 95‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:13‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫סרגסון (‪ )Sargassum‬גם הוא סוג של אצות השייך‬
‫לסדרה שאליה שייכת ה־‪ .Fucus‬אצות אלו נפוצות באזורים‬
‫טרופיים וסובטרופיים‪ ,‬וחיות על סלעי החוף בתחום‬
‫הכרית‪ ,‬על הקרקעית במים עמוקים יותר וגם בים הפתוח‪.‬‬
‫מבנה התאלוס של הסרגסון דומה לזה של ה־‪ ,Fucus‬אך‬
‫הפרונדים שלו ארוכים יותר ושלפוחיות הציפה נמצאות‬
‫בבסיסו של כל פרונד‪ .‬הספורופיטים של הסרגסון חד־‬
‫ביתיים‪ ,‬כלומר יוצרים גם תאי זרע וגם תאי ביצה‪ .‬תאי‬
‫הביצה אינם משתחררים למים‪ ,‬אלא נשארים צמודים‬
‫לתאלוס ההורה‪ ,‬ותאי הזרע שוחים אליהם‪ .‬לצורת רבייה‬
‫זו יש יתרון בעיקר באצות הצפות באופן חופשי בגוף‬
‫המים‪ ,‬ואינן צמודות למצע‪ .‬הודות לצורת רבייה זו ולכושר‬
‫הצמיחה המהיר שלהן‪ ,‬אצות אלו מפורסמות ביכולתן‬
‫ליצור גושים גדולים מאוד‪ ,‬המכסים שטחים גדולים של‬
‫פני הים‪ .‬ידוע במיוחד הוא "ים סרגסו" (‪)Sargasso Sea‬‬
‫במרכז האוקיינוס האטלנטי‪ ,‬שבעבר סיפרו על ספינות‬
‫מפרשים שנלכדו בו ולא יכלו להמשיך בדרכן‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 96‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 96‬׀‬
‫איור ‪ 2.39‬אצה מן הסוג ‪.Fucus‬‬
‫אצה חומית אחרת‪ ,‬המאכלסת את אזור הכרית‬
‫באזורים הממוזגים‪ ,‬היא ה־‪( Fucus‬איור ‪ ,)2.39‬השייכת‬
‫לסדרה הקרויה על שמה‪ .Fucales :‬אצה זו נפוצה מאוד‬
‫בחופי אירופה וצפון אמריקה‪ ,‬ושם נחקרה במשך שנים‬
‫רבות‪ .‬הספורופיטים של האצה הם המאכלסים את החופים‪,‬‬
‫ובמחזור החיים אין חילופי דורות‪ .‬תאי הזוויג נוצרים‬
‫בצמח הדיפלואידי לאחר מיוזה‪ ,‬והגמטות משתחררות‬
‫בזמן שהאצות החשופות נשטפות בזרמי המים של הגאות‬
‫העולה‪ .‬ההפריה מתרחשת במים‪ ,‬והזיגוטה נובטת לצמח‬
‫דיפלואידי חדש‪ .‬התאלוס של האצה מסועף וכולל ענפים‬
‫גליליים המתפצלים באופן דיכוטומי (התפצלות לשני‬
‫סעיפים שווים‪ ,‬על ידי חלוקה של המריסטמה לשתיים)‬
‫ונושאים פרונדים שטוחים בעלי עורק מרכזי‪ .‬הפרונדים‬
‫כוללים שלפוחיות מלאות בגז‪ ,‬המסייעות לתאלוס לצוף‪.‬‬
‫מחקרים פיזיולוגיים הראו כי ה־‪ Fucus‬מסוגלת לבצע‬
‫פוטוסינתזה כשהיא חשופה לאוויר‪ ,‬ומכאן שהתאים‬
‫עמידים בפני התייבשות‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:13‬‬
 ‫׀ ‪97‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫איור ‪ 2.40‬תצלום של טורבנית מהמין ‪.Turbinaria triquetra‬‬

‫האצה טורבנית (‪( )Turbinaria‬איור ‪ ,)2.40‬השייכת‬

‫לאותה סדרה‪ ,‬גדלה על סלעים בקרבת החופים באזורים‬
‫טרופיים‪ .‬הטורבנית גדלה גם על שוניות‪ ,‬בעקבות תמותה‬
‫של אלמוגים המאפשרת את התיישבותן‪ .‬האצה בנויה‬
‫מגבעול גלילי העשוי להגיע לאורך של כמה עשרות‬
‫סנטימטרים‪ ,‬שאליו מחוברים פרונדים דמויי פירמידה‬
‫איור ‪ 2.41‬האצה ‪.Laminaria‬‬ ‫או קונוס‪ .‬קודקודם החד של הפרונדים מחובר לגבעול‪,‬‬
‫ובסיסם השטוח פונה כלפי חוץ‪.‬‬
‫הסדרה החשובה והמפורסמת ביותר של חומיות‬
‫היא סדרת ה־‪ ,Laminariales‬שאליה שייכות אצות‬
‫הענק הידועות בשם ֶקלּפ (‪ .)kelp‬בבסיסה של כל אחת‬
‫מאצות אלו נמצא מאחז‪ ,‬המורכב מאיברים גליליים‬
‫דמויי שורשים מסועפים ומקשר אותן לקרקעית‪ .‬מעליו‬
‫מתנשא "גבעול" גלילי‪ ,‬הנראה כצינור ארוך ועשוי להגיע‬
‫לאורך של עשרות מטרים‪ .‬בראשו נמצאת שלפוחית‬
‫גדולה מלאת גז‪ ,‬המייצבת את האצה בעמדה זקופה‪.‬‬
‫מעל לשלפוחית נמצאים האיברים הפוטוסינתטיים של‬
‫האצה‪ .‬יש שאיברים אלה הם פרונד גדול וארוך אחד‪ ,‬כמו‬
‫באצה ‪( Laminaria‬איור ‪ ,)2.41‬הגדלה בחופי האוקיינוסים‬
‫באזורים הצפוניים; ויש שאלו פרונדים אחדים‪ ,‬כמו‬
‫ב־‪( Macrocystis‬איור ‪ ,)2.42‬הגדלה בחופי חצי הכדור‬
‫הדרומי‪.‬‬
‫ה־‪ Laminaria‬היא אצה רב־שנתית העשויה להגיע לגיל‬
‫של ‪ 15‬שנה‪ ,‬ואילו ה־‪ Macrocystis‬היא אצה חד־שנתית‪.‬‬
‫איור ‪ 2.42‬האצה ‪.Macrocystis‬‬ ‫במהלך חייה היא יכולה להגיע לאורך של ‪ 60-50‬מטרים‪,‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 97‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:14‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫לאצות בקבוצה זו מחזור חיים הטרומורפי‪ .‬השלב‬
‫הדומיננטי במחזור החיים הוא הספורופיט‪ .‬על גבי‬
‫הפרונדים‪ ,‬ולעתים רק על גבי פרונדים מיוחדים הנקראים‬
‫עלים נושאי ִמנְ ָּבגִ ים‪ ,‬מופיעות קבוצות של תאים יוצרי‬
‫ספורות‪ .‬תהליך יצירת הספורות מתחיל במיוזה‪ ,‬לכן‬
‫הספורות הן הפלואידיות‪ .‬הספורות שוקעות לקרקעית‬
‫ועוברות חלוקות אחדות ליצירת גמטופיט זעיר‪.‬‬
‫גמטופיטים זכריים מייצרים מספר גדול של תאי זרע‪ ,‬ואילו‬
‫הגמטופיטים הנקביים מייצרים מספר קטן יותר של תאי‬
‫ביצה‪ ,‬המפרישים למים פרומונים‪ ,‬חומרים המושכים את‬
‫תאי הזרע‪ .‬הזיגוטה נובטת על הקרקעית‪ ,‬נאחזת בקרקע‬
‫ומגדלת את גוף הספורופיט הגדול‪.‬‬
‫הקלּפ‪ ,‬חיות במים הקרים שבקרבת‬ ‫חומיות הענק‪ֶ ,‬‬
‫חופי צפון האוקיינוס השקט‪ ,‬מאלסקה עד קליפורניה‪,‬‬
‫שם אוכלוסיות צפופות וגדולות שלהן יוצרות מערכת‬
‫אקולוגית מיוחדת‪ .‬הנוף התת־ימי שהן יוצרות נראה כיער‬
‫עבות (איור ‪ ,)2.43‬המשמש כבית גידול למגוון רחב של‬
‫יצורים‪ .‬מחקרים רבים בחנו את יחסי הגומלין המורכבים‬
‫‪20494-Book.indb 98‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 98‬׀‬
‫איור ‪ 2.43‬יער קֶלפּ ‪.‬‬
‫ממדים המעידים על צמיחתה המהירה‪ .‬בתחילה גדל בראש‬
‫הגבעול פרונד אחד; בהמשך‪ ,‬הפרונד מתפצל בבסיסו‬
‫ומתחלק לשניים לכל אורכו‪ ,‬ובבסיס כל חלק מתפתחת‬
‫שלפוחית ציפה‪ .‬בהמשך מתרחשות עוד כמה חלוקות‬
‫דומות‪ ,‬כך שלאצה יש כמה פרונדים גדולים‪ .‬המריסטמה‬
‫האחראית לגידול הפרונדים נמצאת בבסיס הפרונד‪,‬‬
‫בינו לבין הגבעול‪ .‬מריסטמה כזו‪ ,‬שאינה נמצאת בקצה‬
‫האיבר שהיא מצמיחה אלא בבסיסו‪ ,‬נקראת מריסטמה‬
‫אינטרקלארית (‪ .)intercalary meristem‬לאצות אלו יש‬
‫גם מריסטמה היקפית‪ ,‬האחראית להתעבות הגבעול על‬
‫ידי חלוקות תאים בהיקפו‪ .‬במרכז הגבעול נמצאים תאי‬
‫הובלה‪ ,‬הדומים למבנה של תאי כברה בצמחים עילאיים‪.‬‬
‫זוהי שורת תאים מוארכים המחוברים זה לזה באמצעות‬
‫לוחות מחוררים‪ .‬תאים אלה מוליכים סוכרים מהפרונד אל‬
‫בסיס האצה השקוע במים העמוקים‪ ,‬שאור השמש כמעט‬
‫אינו מגיע אליהם‪ .‬נוכחותם של תאים מיוחדים אלה‬
‫מעידה על דרגתה הגבוהה של ההתפתחות האבולוציונית‬
‫של קבוצת אצות זו‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:15‬‬
 ‫׀ ‪99‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫איור ‪ 2.45‬נפוחית (‪.)Colpomenia‬‬
‫העליונה‪ ,‬וקוצרות מטרים בודדים מן הפרונדים הענקיים‬
‫של האצות‪ .‬שיטה זו מאפשרת לאצות לגדול ולהתחדש‬
‫במהירות‪ ,‬וניצול שטחי האצות בים הוא לפיכך יעיל מאוד‪.‬‬
‫חומיות הענק אינן גדלות בחופי ישראל‪ ,‬אך כמה מינים‬
‫של חומיות הם חלק חשוב מצומח הסלעים באזור הכרית‪.‬‬
‫עם אלה נמנים כמה מינים של סרגסון‪ ,‬שהנפוץ מביניהם‬
‫(‪( )Sargassum vulgare‬איור ‪ )2.44‬גדל בעיקר על סלעים‬
‫המכוסים מים ברציפות‪ ,‬מתחת לאזור הכרית‪ .‬התאלוס‬
‫של מינים אלה נראה כצמח מסועף בעל גבעולים גליליים‬ ‫מנוע ובאמצעי ציד משוכללים הביא לציד־יתר ולהכחדה‬
‫וחלקים שטוחים דמויי עלים‪ ,‬שבבסיסם שלפוחיות ציפה‬
‫רבות‪ .‬אצה חומית אחרת השכיחה בחופי ישראל היא‬
‫הנפוחית (‪( )Colpomenia‬איור ‪ ,)2.45‬הגדלה בחורף על‬
‫פני הסלעים ובמקומות עמוקים יותר‪ ,‬ונראית כשלפוחיות‬
‫נפוחות שצורתן לא־רגולרית וצבען חום בהיר‪ .‬הנפוחית‬
‫גדלה ישירות על הסלע או כאפיפיט‪ ,‬כלומר צמח הגדל‬
‫על גבי צמחים אחרים‪ ,‬ובמקרה זה – על אצות אחרות‪,‬‬
‫כגון הסרגסון והאצה האדומית אצעדן‪ .‬באביב נושרות‬
‫השלפוחיות‪ ,‬ונסחפות למעמקי הים או לחוף‪ .‬אצה אחרת‬
‫הגדלה באותו בית גידול היא האוזנית (‪.)Padina‬‬
‫במפרץ אילת יש שני מינים אנדמיים של האצה‬ ‫חומרים אלה באופן מלאכותי‪ ,‬והמקור היחיד להם הוא‬
‫טורבנית (‪( )Turbinaria‬ראו איור ‪ ,)2.40‬הגדלים על מצע‬
‫קשה בשונית‪ ,‬כגון אלמוגי שונית מתים‪ .‬הופעתן של אצות‬
‫אלה על האלמוגים מעידה על פגיעה באלמוגים‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 99‬‬
‫איור ‪ 2.44‬מין של סרגסון (‪.)Sargassum vulgare‬‬
‫במערכות אקולוגיות אלו‪ ,‬שבהן האצות החומיות הן‬
‫מין ראשי (‪ .)keystone species‬אחד ממיני בעלי החיים‬
‫ב"יערות הקלפ" הוא היונק הימי הנקרא בשם לוטרת‬
‫הים (‪ .)Enhydra lutris‬הלוטרות ידועות בכך שהן שוחות‬
‫על פני המים על גבן‪ ,‬ותוך כדי כך מפצחות בעזרת‬
‫אבנים את שללן‪ ,‬צדפות או קיפודי ים‪ ,‬ואוכלות אותו‪.‬‬
‫הילידים באזורים אלה צדים את הלוטרות כדי להשתמש‬
‫בפרוותיהן העבות או כדי למכור אותן‪ .‬השימוש בסירות‬
‫של הלוטרות בחופים מסוימים; בחופים אלה התרבו‬
‫מאוד קיפודי הים‪ ,‬שהשתחררו מלחץ הטורף העיקרי‬
‫שלהם‪ .‬קיפודי הים ניזונים מצמחים צעירים שזה עתה‬
‫נבטו‪ ,‬ובהם אצות צעירות‪ ,‬והעלייה בצפיפות קיפודי הים‬
‫מביאה‪ ,‬לפיכך‪ ,‬לפגיעה באוכלוסיית הקלּפ ואף להיעלמותן‬
‫מאותם חופים‪ .‬הגבלת ציד הלוטרות אפשרה התחדשות‬
‫של האצות והופעה מחדש של יערות הקלּפ‪.‬‬
‫חומיות הענק ‪ Macrocystis ,Laminaria‬ומינים אחרים‬
‫משמשות כמקור למלחי החומצה האלגינית‪ ,‬הנקראים‬
‫אלגינטים (‪ ,)alginates‬לצרכים תעשייתיים‪ .‬קשה לסנתז‬
‫האצות‪ .‬האלגינטים משמשים כחומרי גלם ג'לטיניים‬
‫לייצור גלידות‪ ,‬ריבות‪ ,‬מיונז‪ ,‬משחות שיניים ועוד‪.‬‬
‫האוניות הקוצרות את האצות מגיעות רק לשכבת המים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:15‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 100‬׀‬

‫בזרמי המים‪ ,‬אך יש להן יכולת תנועה איטית המכוונת על‬

‫ידי איבר תחושת אור הממוקם בקרבת בסיס השוטונים‪.‬‬
‫בעזרת איבר זה‪ ,‬האצות נעות לאזור שעוצמת קרינת האור‬
‫בו היא המתאימה להן ביותר‪.‬‬
‫יש מיני זהוביות שמושבותיהם מורכבות מכמה עשרות‬
‫תאים‪ .‬המושבות של מינים מסוימים נעות במים בעזרת‬
‫שוטוני התאים; מינים אחרים יוצרים מושבות נייחות‪,‬‬
‫הצמודות למצע בעזרת "גבעול" ג'לטיני מסועף ולכל תא‬
‫בהן מעטה דמוי גביע‪ .‬תאיהן של מושבות אלו שוחים‬
‫באופן חופשי רק בשלב הרבייה‪.‬‬
‫על פי רוב‪ ,‬לתאי הזהוביות אין דופן קשיחה‪ ,‬אך אחד‬
‫ממאפייניהן הוא שלב של ציסטות בעלות מעטה צֹורני‪.‬‬
‫ציסטות אלה נקראות סטומטוציסטות (‪)stomatocysts‬‬
‫(איור ‪" ,)2.47‬ציסטות בעלות ֶּפה"‪ ,‬והן יכולות לעבור‬
‫תקופות בתנאים קשים‪ ,‬כגון מתחת לקרח‪ ,‬בלי להיפגע‪.‬‬
‫הציסטות כדוריות בצורתן ויש בהן פתח ברור שסביבו‬
‫שפה בולטת‪ ,‬המכונה "פה" (‪ .)stoma‬הפתח חסום בפקק‬
‫העשוי מולקולות רב־סוכרים‪ .‬בזכות המעטה הצורני‪,‬‬
‫נשתמרו בקרקעיותיהם של מקווי מים מתוקים מאובנים‬
‫של אצות אלו‪ ,‬המעידים שהן קיימות זה למעלה מ־‪150‬‬
‫מיליון שנה‪.‬‬
‫הזהוביות מתרבות באופן אל־זוויגי‪ ,‬על ידי חלוקות‬
‫מיטוזה של התאים‪ ,‬או באופן זוויגי‪ .‬הגמטות‪ ,‬הנוצרות‬
‫בחלוקות מיוזה‪ ,‬זהות זו לזו בצורתן (איזוגמטות)‪ ,‬אך אחת‬ ‫איור ‪ 2.46‬מושבה של זהוביות‪.‬‬
‫מהן‪ ,‬הנקבית‪ ,‬מפרישה למים אותות כימיים המושכים אליה‬
‫את הגמטות הזכריות‪ .‬לאחר ההפריה הזיגוטה מאבדת את‬
‫השוטונים‪ ,‬עוטה מעטה צורני והופכת לסטומטוציסטה‪.‬‬
‫גם תאים וגטטיביים יכולים להפוך לסטומטוציסטות‪:‬‬
‫‪ 2.14‬מערכת האצות הזהוביות‬
‫עם שינוי תנאי הסביבה‪ ,‬או עם קבלת אות כימי ַמ ְתאים‪,‬‬
‫(‪)Chrysophyta‬‬
‫ה"פקק" הסוגר את ה"פה" מתמוסס והציסטה נובטת –‬ ‫הזהוביות הן אצות חד־תאיות או מושבתיות החיות במים‬
‫התא עובר חלוקות מיוזה היוצרות שניים או ארבעה תאי־‬ ‫כפלנקטון ונעות בעזרת שני שוטונים מטיפוס הנקרא‬
‫צאצא בעלי שוטונים‪ ,‬החוזרים לנוע במים כרגיל‪.‬‬ ‫שוטון הטרוקונטי (‪( )heterokont flagella‬איור ‪ .)2.46‬שמן‬
‫צורת ההזנה של הזהוביות היא משולבת (‪.)mixotrophy‬‬ ‫של הזהוביות מציין את צבען הזהוב האופייני‪ ,‬שמקורו‬
‫הן מסוגלות לבצע פוטוסינתזה‪ ,‬אך ניזונות גם באופן‬ ‫בצבען המסייע פוקוקסנתין (‪ ,)fucoxanthin‬הנמצא בהן‬
‫הטרוטרופי‪ ,‬על ידי פגוציטוזה של תאי חיידקים‪ ,‬אצות‬ ‫בכמויות גדולות לצד הצבענים הפוטוסינתטיים כלורופיל‬
‫זעירות וחלקיקי חומר אורגני‪ ,‬וכן על ידי קליטת חומרים‬ ‫‪ a‬וכלורופיל ‪ .c‬הזהוביות חיות בעיקר במים מתוקים‪ ,‬אך‬
‫מומסים‪ .‬יכולת הזנה מגוונת זו מאפשרת להן לחיות בבתי‬ ‫יש ביניהן גם אצות ים‪ .‬תפוצתן נקבעת בעיקר לפי תנאי‬
‫גידול רבים; הזהוביות מסוגלות לחיות גם בעומק מקווה‬ ‫ה־‪ pH‬והטמפרטורה של המים‪ .‬בדומה לקבוצות אחרות‬
‫המים‪ ,‬במקום שהאור אינו מגיע אליו‪.‬‬ ‫שנזכרו לעיל‪ ,‬אין להן יכולת תנועה נגד הזרם והן נישאות‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 100‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:15‬‬

 ‫׀ ‪101‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫צורני המורכב משני חלקים‪ ,‬בדומה לזה של הצורניות‪.‬‬
‫רובן חד־תאיות‪ ,‬אך יש מינים היוצרים מושבות חוטיות‪.‬‬
‫הצהוביות מתרבות ברבייה אל־זוויגית באמצעות ספורות‬
‫נייחות (‪ )aplanospores‬או בעלות שוטונים (‪.)zoospores‬‬
‫את העונה הקשה הן יכולות לעבור בצורת ציסטות‪,‬‬
‫השקועות בקרקעית מקווה המים‪ .‬ברבייה הזוויגית‪ ,‬מקצת‬
‫המינים יוצרים גמטות שכולן זהות (איזוגמיה) ואחרים‬
‫יוצרים גמטות זכריות בעלות כושר תנועה וגמטות נקביות‬
‫גדולות יותר ונייחות (אואוגמיה)‪ .‬אצות צהוביות הן‬
‫דיפלואידיות וחסרות חילופי דורות‪.‬‬
‫תאיהן של רוב הצהוביות הם בעלי גרעין יחיד‪ .‬נייחד‬
‫תיאור קצר לשני סוגים יוצאי דופן‪ ,‬אך נפוצים‪ :‬האחד הוא‬
‫‪ Botrydium‬והאחר הוא ‪ .Vaucheria‬סוגים אלה מאופיינים‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 101‬‬
‫איור ‪ 2.47‬סטומטוציסטות של מינים שונים של זהוביות‪.‬‬
‫‪ 2.15‬מערכת האצות הצהוביות‬
‫(‪)Xanthophyta‬‬
‫בתאיהן של הצהוביות פלסטידות רבות בעלות צורת‬
‫דסקית‪ ,‬המכילות את הצבענים הפוטוסינתטיים כלורופיל‬
‫‪ a‬וכלורופיל ‪ c‬ואת צבען העזר ‪β‬־קרוטן (‪.)β-carotene‬‬
‫הצהוביות הן בעלות גוון ירקרק־צהבהב‪ ,‬ולעתים קשה‬
‫להבחין בינן לבין ירוקיות הדומות להן‪ .‬חומרי התשמורת‬
‫המצטברים בתאים הם ליפידים ולא עמילן‪ ,‬כמו בירוקיות‪.‬‬
‫בדיקה בעזרת תמיסת יוד‪ ,‬המשנה את צבעה בנוכחות‬
‫עמילן‪ ,‬מאפשרת לפיכך לקבוע בקלות אם לפנינו תאי‬
‫צהוביות או ירוקיות‪.‬‬
‫הצהוביות הן אצות של מים מתוקים או קרקע לחה‪.‬‬
‫מעטה‬
‫ֶ‬ ‫דופנותיהן עשויות תאית‪ ,‬אך יש גם מינים בעלי‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:15‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 2.49‬תצלום של ‪ .Vaucheria‬המבנים המעוגלים הם קופסות‬
‫תאי הזוויג‪ ,‬הגמטנגיה‪.‬‬
‫ארוכים אלה במיקרוסקופ‪ ,‬אפשר להבחין בתנועה של‬
‫הפלסטידות והגרעינים‪ .‬פיזור הפלסטידות בתא משתנה‬
‫בהתאם לעוצמת האור ולכיוונו‪ ,‬כך שהפלסטידות נמצאות‬
‫בתנאים נוחים ככל האפשר לפוטוסינתזה‪.‬‬
‫איור ‪ 2.50‬מתאר את הרבייה הזוויגית והאל־זוויגית‬
‫של ‪ .Vaucheria‬הרבייה האל־זוויגית מתרחשת כאשר חלק‬
‫מהציטופלזמה בקצה התא‪ ,‬המכיל פלסטידות וגרעינים‬
‫רבים‪ ,‬מופרד משאר התא על ידי דופן רוחבית‪ .‬חלק התא‬
‫המנְ ָּבג (‪ sporangium‬או ‪,)zoosporangium‬‬
‫שהופרד הוא ִ‬
‫המייצר את הספורות (הנבגים)‪ .‬המנבג עובר חלוקה לכמה‬
‫תאים‪ ,‬רב־גרעיניים גם הם‪ ,‬ונוצרות זואוספורות שלכל‬
‫אחת מהן מספר גדול של שוטונים‪ .‬דופן המנבג נשבר‪,‬‬
‫והזואוספורות משתחררות‪.‬‬
‫הרבייה הזוויגית היא אנאיזוגמית (‪:)anisogamous‬‬
‫תאי ביצה הנמצאים בתוך אואוגוניום מופרים על ידי‬
‫גמטות זכריות קטנות בעלות שוטונים (ספרמטוזואידים)‬
‫נתרידיּום‪ .‬שני סוגים של קופסות תאי‬‫הנוצרות בתוך ַא ֶ‬
‫‪20494-Book.indb 102‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 102‬׀‬
‫איור ‪ 2.48‬תצלום של ‪.Botrydium‬‬
‫בכך שבתאיהם יש לא גרעין אחד‪ ,‬אלא גרעינים רבים‪ .‬תא‬
‫כזה‪ ,‬שיש בו גרעינים רבים‪ ,‬נקרא צֶנֹוצִ יט (‪.)coenocyte‬‬
‫הוא נוצר על ידי חלוקות גרעין רבות (‪ )karyokinesis‬שאינן‬
‫מלוות בחלוקת התא (‪( Botrydium .)cytokinesis‬איור‬
‫‪ )2.48‬הוא אצה הגדלה על קרקע לחה‪ .‬תאי ה־‪Botrydium‬‬
‫בעלי צורה כדורית וקוטרם מגיע למילימטרים אחדים‪ ,‬כך‬
‫שאפשר לראותם אפילו ללא זכוכית מגדלת‪ .‬הם קשורים‬
‫לקרקע בבליטות שקופות ומסועפות דמויות שורשים‪.‬‬
‫בזמן הרבייה התא נחלק לתאי רבייה חד־גרעיניים רבים‪,‬‬
‫הנעים בעזרת שוטונים‪ .‬תאי רבייה אלה הם זואוספורות‬
‫אם הרבייה היא אל־זוויגית‪ ,‬או גמטות אם הרבייה היא‬
‫זוויגית‪.‬‬
‫גם האצה ‪( Vaucheria‬איור ‪ )2.49‬גדלה על קרקע לחה‬
‫או במקווי מים רדודים‪ .‬תאיה גליליים‪ ,‬ארוכים ומסועפים‪,‬‬
‫ובכל אחד מהם גרעינים רבים‪ .‬התאים מתארכים באזורי‬
‫הקצוות‪ ,‬אך אינם יוצרים דפנות המחלקות את התא‬
‫המקורי לכמה תאים נפרדים‪ .‬כאשר מתבוננים בתאים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:16‬‬
 ‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪fig. 2-50‬‬
‫׀ ‪103‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬

‫ספורנגיום‬
‫ריק‬

‫כרומטופורים‬ ‫זואוספורה‬
‫גרעינים‬

‫שוטונים‬
‫חלוקת הפרוטופלזמה‬

‫נביטת הזואוספורה‬ ‫קצה התא ללא חלולית‬

‫מכיל גרעינים‬
‫תא וגטטיבי‬ ‫וכרומטופורים רבים‬

‫מיוזה‬ ‫כרומטופורים‬

‫נביטת האואוספורה‬

‫אואוגוניום‬ ‫אנתרידיום‬
‫אואוספורה‬

‫הפריה‬ ‫תאי‬
‫זרע‬

‫איור ‪ 2.50‬צורות הרבייה של ‪ :Vaucheria sessilis‬רבייה זוויגית על ידי תאי זרע המפרים את האואוגוניום ורבייה אל־זוויגית על ידי זואוספורות‪.‬‬

‫זוויג‪ ,‬גמטנגיה‪ ,‬נישאים על בליטות מהתא ומופרדים‬

‫‪ 2.16‬מערכת האצות הצורניות‬
‫(‪)Bacillariophyta ,Diatoms‬‬
‫הצֹורניות הן אצות חד־תאיות מיקרוסקופיות‪ ,‬הנפוצות‬
‫במגוון גדול של בתי גידול במי ים‪ ,‬במים מתוקים ובקרקע‬
‫יבשתית‪ .‬יש מהן המהוות חלק חשוב של הפלנקטון‬
‫באזורים מסוימים באוקיינוסים‪ ,‬שם הן אחראיות‪ ,‬לפי‬
‫ממנו בדופן‪ .‬שני טיפוסי הגמטות הם תאים חד־גרעיניים‪.‬‬
‫הגמטות הזכריות משתחררות‪ ,‬שוחות בעזרת שוטוניהן‪,‬‬
‫חודרות דרך פתח בדופן האואוגוניום ואחת מהן מפרה‬
‫את תא הביצה‪ .‬הזיגוטה נשארת בתוך דופן האואוגוניום‬
‫כשהיא צמודה לתא־ההורה‪ ,‬עד שהיא מתפתחת לתא חוטי‬
‫רב־גרעיני על ידי חלוקות גרעין והתארכות דופן התא‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 103‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:16‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 2.52‬תרשים המתאר את השינוי בגודל התאים של צורניות‬
‫במהלך שתי חלוקות תאים עוקבות‪ ,‬כמתואר בפירוט בגוף הטקסט‪.‬‬
‫הסימטריה הדו־צדדית‪ ,‬הופיע במהלך האבולוציה חריץ‬
‫בחלק התחתון של הקופסה‪ .‬דרך החריץ הזה מופרש ריר‪,‬‬
‫המאפשר לצורנית לנוע על הקרקעית בתנועת החלקה‪.‬‬
‫בזמן חלוקת המיטוזה של תאי הצורנית‪ ,‬לאחר הכפלת‬
‫הכרומוזומים וחלוקת הפרוטופלסט‪ ,‬מקבל כל תא־צאצא‬
‫אחד משני חלקי הקופסה של תא־ההורה‪ ,‬וזה הופך להיות‬
‫החלק העליון של הקופסה שלו (איור ‪ .)2.52‬אחד משני‬
‫תאי־הצאצא‪ ,‬זה שקיבל את החלק העליון‪ ,‬מצמיח חלק‬
‫תחתון ויהיה דומה בגודלו לתא־ההורה‪ .‬אך התא האחר‪,‬‬
‫זה שקיבל את החלק התחתון‪ ,‬הקטן יותר‪ ,‬יצמיח חלק‬
‫תחתון חדש‪ ,‬קטן ממנו‪ .‬במרוצת הדורות‪ ,‬הגודל הממוצע‬
‫של תאי הצורנית באוכלוסייה הולך וקטן‪ .‬כאשר התא‬
‫מגיע לגודל מינימלי מסוים‪ ,‬מתרחשת רבייה זוויגית‪.‬‬
‫בתהליך הרבייה הזוויגית יש הבדל בין צורניות עגולות‬
‫או מזוותות לבין צורניות מוארכות‪ .‬צורניות עגולות מייצרות‬
‫שני טיפוסי גמטות‪ .‬בתא היוצר גמטות נקביות‪ ,‬שניים‬
‫מתוצרי המיוזה מתים ומתפתחות שתי גמטות גדולות‬
‫נייחות‪ ,‬כל אחת מהן בחלק אחר של הקופסה‪ .‬בו־בזמן‪,‬‬
‫צורניות אחרות באותה אוכלוסייה מייצרות גמטות זכריות‬
‫קטנות ובעלות שוטון‪ .‬בתאים אלה מתרחשות חלוקות‬
‫מיטוזה נוספות לאחר המיוזה‪ ,‬כך שמתא אחד יכולות‬
‫להיווצר מאה ואף יותר גמטות זכריות‪ .‬הגמטות הזכריות‬
‫‪20494-Book.indb 104‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 104‬׀‬
‫איור ‪ 2.51‬תמונות מיקרוסקופ של צורניות במגוון צורות‪.‬‬
‫הערכות‪ ,‬כמעט ל־‪ 40‬אחוזים מכלל הפוטוסינתזה של‬
‫אצות הים‪ .‬אחרות חיות בבוץ על קרקעיתם של מקווי‬
‫מים רדודים‪ ,‬או על גבי אצות או צמחים אחרים השקועים‬
‫במים‪ .‬מקצת הצורניות יוצרות "פריחות" מזיקות‪ ,‬כנזכר‬
‫לעיל לגבי דינופלגלטים‪.‬‬
‫המייחד את הצורניות הוא קופסה עשוית סיליקה‪,‬‬
‫תחמוצת הצורן (‪ ,)SiO2‬העוטפת את התא‪ ,‬ובה חורים רבים‬
‫המסודרים בצורה אופיינית לכל מין‪ .‬לקופסה שני חלקים‪:‬‬
‫חלק עליון (‪ )epitheca‬וחלק תחתון (‪ .)hypotheca‬החלק‬
‫וחֹופה מסביב על החלק התחתון‪,‬‬
‫ֶ‬ ‫העליון גדול מעט יותר‬
‫בדומה למכסה של קופסה‪ .‬באזור המפגש בין החלקים מוקף‬
‫התא בחגורה (‪ .)girdle‬במבט מהצד‪ ,‬מכיוון החגורה‪ ,‬נראות‬
‫הצורניות כתא דק ושטוח‪ .‬במבט מלמעלה או מלמטה‪ ,‬יש‬
‫הנראות עגולות‪ ,‬אחרות מזוותות כמשולש ואחרות דומות‬
‫לכישור מוארך (איור ‪ .)2.51‬קופסות הצורניות עמידות בפני‬
‫פירוק אנזימטי‪ ,‬ולא זו בלבד שהן מגינות על התאים החיים‪,‬‬
‫אלא שהן נשמרות תקופות ארוכות במשקעים שבקרקעית‬
‫האוקיינוס‪ .‬שלדי צורניות נמצאו בשכבות משקעים שנוצרו‬
‫לפני ‪ 180‬מיליון שנה‪ .‬לפי צורותיהם של מאובנים אלה‪,‬‬
‫נקבע שהצורניות הקדומות היו עגולות‪ ,‬בדומה לכמה‬
‫מהמינים החיים כיום‪ ,‬ואילו הצורות בעלות הקטבים‬
‫התפתחו מאוחר יותר‪ .‬בתאי הצורניות המוארכות‪ ,‬בעלות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:16‬‬
 ‫׀ ‪105‬‬ ‫פרק ‪ :2‬אצות‬
‫המיוחדות‪ ,‬הוא מבוקש מאוד בתעשייה‪ ,‬ומשמש כחומר‬
‫סופג וסופח‪ ,‬כחומר ליטוש עדין למתכות‪ ,‬כמרכיב של‬
‫משחות שיניים‪ ,‬כחומר מייצב בתעשיית הפלסטיק וכמסנן‬
‫מים ומוצרי מזון אחרים‪.‬‬
‫אלפרד נובל‪ ,‬ממציא הדינמיט‪ ,‬הוסיף עפר צורניות‬
‫לתרכובת ניטרוגליצרין‪ ,‬וכך ייצב את הניטרוגליצרין‬
‫ויצר חומר נפץ בטוח בהרבה להובלה ולאחסון‪ .‬תגלית זו‬
‫הגבירה מאוד את השימוש בחומרי נפץ למטרות מלחמה‬
‫ולמטרות שלום‪ .‬כדי לכפר מעט על הנזק שנגרם לאנושות‬
‫בשל חומרי הנפץ שייצר‪ ,‬ייסד נובל את קרן פרס נובל‪,‬‬
‫שנקראה על שמו ומחלקת את פרסי נובל עד עצם היום‬
‫הזה‪ .‬הן חומר הנפץ והן פרסי נובל באו אפוא אל העולם‬
‫בזכות הצורניות‪.‬‬
‫המתאפיינים בזרמי מים עתירי מינרלים העולים‬
‫מהקרקעית (תופעה הנקראת ‪ ,)upwelling‬אוכלוסיות‬
‫חקר האצות בישראל‬ ‫‪2.17‬‬
‫חלוצת חקר הפלורה של האצות בישראל הייתה פרופ' צ'רנה‬
‫רייס מהאוניברסיטה העברית בירושלים‪ .‬בדרכה המשיכו‬
‫ד"ר יעקב ליפקין מאוניברסיטת תל־אביב וד"ר אדית רמון‪.‬‬
‫מידע בנושא זה אפשר למצוא בספרן של פרופ' חנה נמליך‬
‫וד"ר ציפורה דנין אצות ים בישראל משנת ‪ ,1965‬בהחי‬
‫והצומח של ארץ־ישראל‪ :‬אנציקלופדיה שימושית מאוירת‪,‬‬
‫כרך ‪ ,9‬שראה אור בשנת ‪ 1990‬בעריכת ד"ר ורדה רביב‪,‬‬
‫ובספר אצות החוף של ישראל‪ ,‬שכתבה ד"ר רחלי עינב‬
‫מאוניברסיטת בר־אילן ואשר ראה אור בשנת ‪.2004‬‬
‫אוסף האצות הגדול בישראל נמצא במוזיאון הטבע‬
‫של אוניברסיטת תל־אביב‪ ,‬ומשמש את חוקר האצות ד"ר‬
‫רזי הופמן‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 105‬‬
‫משתחררות למים ושוחות בעזרת השוטון‪ ,‬עד שאחת‬
‫מהן מפרה גמטה נקבית ויוצרת זיגוטה דיפלואידית גדולה‬
‫הנקראת אֹוקסֹוסְ פּ ֹורה (‪ ,)auxospore‬שלה קופסה גדולה‪.‬‬
‫בהמשך‪ ,‬התא החדש מתרבה בחלוקות מיטוזה רגילות‪.‬‬
‫בצורניות מוארכות‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬הרבייה הזוויגית‬
‫מתחילה בהיצמדות הדדית של שני תאים‪ ,‬המתכסים‬
‫במעטה רירי משותף‪ .‬לאחר חלוקת המיוזה הראשונה‪ ,‬אחד‬
‫משני התוצרים בכל תא מת‪ ,‬ורק האחר עובר את החלוקה‬
‫השנייה‪ .‬כך נוצרים משני התאים המקוריים ארבעה גרעינים‬
‫הפלואידיים‪ .‬אחד מהגרעינים מכל תא נע אל גרעין בתא‬
‫האֹוקסֹוסּפֹורות‬
‫ְ‬ ‫אֹוקסֹוסּפֹורות‪ .‬בהמשך‬
‫ְ‬ ‫האחר ונוצרות שתי‬
‫מתחלקות במיטוזה‪ ,‬וכך גדלה האוכלוסייה‪.‬‬
‫באזורים צפוניים ודרומיים של האוקיינוסים‪,‬‬
‫הצורניות הפלנקטוניות מגיעות לצפיפות גדולה‪ .‬לאחר‬
‫מות התאים‪ ,‬קופסאות הסיליקה שוקעות לקרקעית‬
‫ויוצרות שם שכבות עבות‪.‬‬
‫במחצית הראשונה של המאה ה־‪ 19‬התגלו בכמה‬
‫מקומות בגרמניה מרבצים של שכבות כאלו על פני היבשה‪.‬‬
‫עפר הצורניות הזה‪ ,‬הנקרא ‪ diatomite‬באנגלית ו־‪Kieselguhr‬‬
‫בגרמנית‪ ,‬היה מבוקש מאוד למגוון שימושים והרבו לכרות‬
‫אותו; יותר ממאה שנים מאוחר יותר נתגלו מרבצים כאלה‬
‫גם ביבשת צפון אמריקה‪ ,‬בכמה מדינות בארצות הברית‬
‫ובקנדה‪ .‬עפר זה נראה כאבקה לבנה המתפוררת בקלות‪,‬‬
‫ומתאפיין בעמידות גבוהה בפני חומצות ובשטח פנים‬
‫גדול מאוד ביחס למשקל‪ ,‬בשל החלקיקים המיקרוסקופיים‬
‫המחוררים שבו‪ .‬הודות לתכונותיו הפיזיקליות והכימיות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:16‬‬
 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

‫עולם הצמחים‬ ‫ ׀‬106

‫לקריאה נוספת‬
:‫על קבוצת האצות האיקריוטיות‬

.‫ אוניברסיטת בר־אילן‬:‫ רמת־גן‬.‫ אצות החוף של ישראל‬.2004 .‫ רחלי‬,‫עינב‬

Lee, Robert Edward. 2012. Phycology. 4th ed. Cambridge: Cambridge University Press.

Nevo, Eviatar and Solomon P. Wasser, eds. 2000. Cyanoprocaryotes and Algae of Continental Israel. Ruggell,
Liechtenstein: A.R.A. Gantner Verlag.

Sahoo, Dinabandhu and Joseph Seckbach. 2015. The Algae World. Dordrecht: Springer.

:‫על קבוצת הכחוליות‬

Sarma, T.A. 2012. Handbook of Cyanobacteria. Boca Raton: CRC Press.

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 106 08/02/2022 14:28:16

 3
‫חזזיות‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 107 08/02/2022 14:28:17

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 108 08/02/2022 14:28:17

 ‫׀ ‪109‬‬
‫הכובע (‪ ,)mushrooms‬היוצרות גופי פרי בולטים הנראים‬
‫ככובע על רגל‪ ,‬הן המפורסמות והמוכרות ביותר‪ ,‬אך לרוב‬
‫הפטריות גופי פרי זעירים ובולטים פחות לעין‪.‬‬
‫פירושו המילולי של המונח "סימביוזה" הוא "חיים‬
‫בצוותא"‪ ,‬והוא מתאר שני אורגניזמים החיים זה בצמוד‬
‫לזה‪ .‬המונח אינו מוגבל לסוג מסוים של קשר בין השותפים‬
‫לסימביוזה‪ .‬הסימביוזה יכולה להיות הדדית (‪,)mutualistic‬‬
‫כלומר יחסים שבהם שני הסימביונטים‪ ,‬השותפים‬
‫לסימביוזה‪ ,‬מסייעים זה לזה ושניהם נהנים מכך‪ .‬אך גם‬
‫מערכת של טפילות (‪ ,)parasitism‬שבה שני השותפים‬
‫צמודים זה לזה ואחד מהם מנצל את האחר לצרכיו‪ ,‬היא‬
‫סוג של סימביוזה‪.‬‬
‫אופי הסימביוזה של החזזיות שנוי במחלוקת בין‬
‫המדענים‪ .‬הפטריות והאצות שבחזזיות מתקיימות בבתי‬
‫גידול ובתנאים שאין ביכולתן להתקיים בהם בנפרד‪.‬‬
‫במובן זה‪ ,‬אפשר לראות את החזזית כסימביוזה הדדית‪,‬‬
‫המעניקה יתרונות (בתי גידול חדשים) לשני השותפים‪.‬‬
‫אך חוקר החזזיות ורנון אהמדג'יאן (‪,Vernon Ahmadjian‬‬
‫‪ )2012-1930‬השווה את מעמדן של האצות בחזזית לזה של‬
‫הפרות ברפת‪ .‬הפרות אכן מתרבות יותר מאשר אילו היו‬
‫חיות באופן חופשי‪ ,‬וגם כמות המזון שהן מקבלות גדולה‬
‫יותר‪ ,‬אך האם אפשר לומר שהן מפיקות תועלת מתנאים‬
‫מיוחדים אלה? כך גם האצות בחזזית‪ ,‬הכלואות בין קורי‬
‫הפטרייה‪ .‬הקורים מעניקים לאצות מחסה‪ ,‬אך גם קושרים‬
‫אותן למקומן‪ ,‬והן מנוצלות להספקת סוכרים‪ ,‬תוצרי‬
‫הפוטוסינתזה‪ ,‬הדרושים לקיומה ולגדילתה של הפטרייה‪.‬‬
‫אורגניזמים השותפים לסימביוזה מכונים סימביונטים‬
‫(‪ .)symbionts‬בקשר בין אצה לפטרייה‪ ,‬מרכיב הפטרייה‬
‫נקרא מִ יקֹובּיֹונט (‪ )mycobiont‬ומרכיב האצה נקרא‬
‫פִ יקֹובּיֹונט (‪ .)phycobiont‬יש המבחינים בין אצות ירוקיות‪,‬‬
‫שהן איקריוטיות ולפיכך מתאימות להגדרה של פיקוביונט‪,‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 109‬‬
‫‪ 3.1‬מבוא‬
‫חזזיות (‪ )Lichens‬הן יצורים חיים קבועים במקומם‬
‫המבצעים פוטוסינתזה‪ .‬תכונות אלו משייכות אותן‬
‫לממלכת הצמחים‪ ,‬וכך אכן סיווגו אותן בראשית המחקר‬
‫המדעי‪ .‬רק עם הופעת המיקרוסקופ יכלו החוקרים להבחין‪,‬‬
‫כי מבנה גופן של החזזיות שונה מזה של צמחים‪ .‬גופן עשוי‬
‫מקּורים‪ ,‬בדומה לקורי פטריות עובש‪ .‬בין הקורים‬ ‫ִ‬ ‫ברובו‬
‫נמצאים תאים ירוקים‪ ,‬שנחשבו תחילה לתאי הזוויג של‬
‫החזזית; בבחינה מעמיקה יותר‪ ,‬נמצא כי הם דומים לתאי‬
‫אצות ירוקיות או כחוליות‪ .‬החוקר השווייצי סימון שוונדנר‬
‫(‪ )1919-1829 ,Simon Schwendener‬הוא שהבין לראשונה‪,‬‬
‫בשנת ‪ ,1867‬שהחזזיות אינן אורגניזם אחד אלא שילוב של‬
‫אצה ופטרייה‪.‬‬
‫החזזיות אינן צמחים מן השורה‪ :‬כל חזזית מורכבת‬
‫מאצה ומפטרייה המקיימות ביניהן יחסי סימביוזה‬
‫(‪ .)symbiosis‬הפטריות (‪ )Fungi‬שייכות לקבוצת‬
‫אורגניזמים איקריוטיים שאינה נמנית עם הצמחים‪ .‬גם‬
‫הפטריות‪ ,‬כמו הצמחים‪ ,‬קבועות במקומן‪ ,‬וגופן בנוי בדרך‬
‫כלל מתאים המסודרים ברשת קוּרִים (‪ )hyphae‬ארוכים‬
‫וסבוכים הקרויה תַפְ טִ יר (‪ .)mycelium‬קורים אלה הם‬
‫טורים של תאים‪ ,‬בדומה לחוטי האצות החוטיות (לדוגמה‬
‫‪ .)Spirogyra‬ההבדל העיקרי בין פטריות לבין צמחים הוא‬
‫בצורת ההזנה‪ :‬הפטריות הן ֶה ֶטרֹוטרֹופיות‪ ,‬כלומר אינן‬
‫מסוגלות לייצר בעצמן חומרי מזון אורגניים‪ ,‬אלא ניזונות‬
‫מחומר אורגני קיים‪ .‬הפטריות מעכלות את מזונן בתהליך‬
‫עיכול חוץ־תאי‪ ,‬על ידי הפרשת אנזימים אל מחוץ לקוריהן‬
‫וספיחת מולקולות המזון דרך ממברנת התא‪ .‬מרבית‬
‫הפטריות הן ס ְַּפרֹוטרֹופיות (‪ ,)saprotroph‬כלומר ניזונות‬
‫על ידי קליטת חומר אורגני מת מסביבתן‪ ,‬ולצד חיידקים‬
‫(‪ )Bacteria‬הן הגורמות לתהליכי הריקבון של יצורים מתים‬
‫בטבע‪ .‬הפטריות מתרבות בעזרת נבגים‪ ,‬הנוצרים במבנים‬
‫מיוחדים הנקראים גופי פרי (‪ .)sporocarps‬פטריות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:17‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 110‬׀‬

‫מקבעות חנקן מהאוויר (ראו סעיף ‪" ,2.4‬מערכת האצות‬ ‫לבין כחוליות‪ ,‬שאינן אצות איקריוטיות אלא דומות‬
‫הכחוליות"‪ ,‬דלעיל) – מאפשרים להן לצמוח במקומות‬ ‫במבנה ובארגון שלהן לחיידקים (ראו סעיף ‪" ,2.4‬מערכת‬
‫ששום יצור אחר אינו מסוגל להתקיים בהם‪ .‬במקרים רבים‪,‬‬ ‫האצות הכחוליות"‪ ,‬בפרק ‪" ,2‬אצות")‪ .‬חוקרים העורכים‬
‫החזזיות הן מיני החלוץ המתיישבים ראשונים על סלעים‬ ‫הבחנה זו מעדיפים לכנות את מרכיב הכחוליות בחזזית‬
‫חשופים‪ ,‬אם סלעי בזלת צעירים ואם סלעים עתיקים‬ ‫בשם ציאנוביונט (‪ .)cyanobiont‬לחזזיות מיון סיסטמטי‬
‫שנחשפו בעקבות אירועים גיאולוגיים‪ .‬צומח מפותח יותר‬ ‫מפורט‪ ,‬הכולל סדרות ומשפחות‪ ,‬אך הוא חורג מתחום‬
‫מצליח להתיישב באותם מקומות רק שנים מאוחר יותר‪,‬‬ ‫עיסוקו של ספר זה‪.‬‬
‫לאחר שהחזזיות יצרו בהם תשתית אורגנית וצברו גרגירי‬ ‫יותר מ־‪ 13,000‬מיני פטריות יוצרים חזזיות‪ .‬כמעט כל‬
‫קרקע לשכבת אדמה ראשונית‪.‬‬ ‫מיני הפטריות האלה שייכים לקבוצת פטריות הנאדית‬
‫באזורי הטונדרה‪ ,‬בחלקים הצפוניים של יבשות‬ ‫(‪ .)Ascomycetes‬מיון החזזיות מסתמך בעיקר על זיהוי‬
‫אמריקה‪ ,‬אירופה ואסיה‪ ,‬החזזיות הן חלק חשוב של‬ ‫המרכיב הפטרייתי של החזזית‪ ,‬גם בגלל ריבוי מיני‬
‫הצומח‪ .‬מיני חזזיות מסוימים משמשים כמקור מזון עיקרי‬ ‫הפטריות המשתתפים בחזזיות וגם משום שקורי הפטרייה‬
‫לאיילי הצפון בסקנדינביה‪ ,‬בצפון אמריקה ובסיביר במשך‬ ‫היבשות הנמצאות‬ ‫נשמרים בצורה טובה יותר בדגימות ֵ‬
‫עונת החורף‪.‬‬ ‫במוזיאונים ובאוספי מחקר‪.‬‬
‫מגוון האצות המשתתפות בחזזיות הוא קטן בהרבה‬
‫– כמה עשרות – ומכאן שזיהוין אינו תורם הרבה לזיהוי‬
‫‪ 3.3‬מבנה‬ ‫החזזית שלפנינו‪ .‬קושי אחר הוא‪ ,‬שתאי האצות שבחזזית‬
‫תאלוס החזזית בנוי מסבך קורי פטרייה וביניהם תאים‬ ‫שונים מהתאים של אותו מין החיים באופן חופשי‪ ,‬ויש‬
‫בודדים או חוטים של אצות‪ .‬אך יש שהקשר בין השניים‬ ‫לבודדן ולגדל אותן על מצע נפרד כדי לזהותן‪ .‬נוסף על‬
‫הדוק עוד יותר‪ :‬במקרים רבים‪ ,‬תאי הפטרייה שולחים‬ ‫כך‪ ,‬האצות שבחזזית נוטות להתייבש ולאבד את צורתן‬
‫מַצְ ָצנִים (‪ )haustoria‬החודרים דרך דופן תא האצה‬ ‫המקורית‪.‬‬
‫ומגיעים למגע ישיר עם ממברנת התא שלו‪ .‬במקצת‬ ‫יותר מ־‪ 40‬מיני אצות זוהו בחזזיות‪ .‬ברוב המוחלט של‬
‫המינים מתרחשת אפילו התמוססות של דופנות הפטרייה‬ ‫החזזיות (‪ 90‬אחוזים)‪ ,‬האצות הן מקבוצת הירוקיות‪ ,‬ברובן‬
‫והאצה במקום המגע‪ ,‬תוך יצירת מגע ישיר בין ממברנות‬ ‫מהסוג ‪ Trebouxia‬ומסוגים קרובים לו‪ ,‬ורק כ־‪ 10‬אחוזים‬
‫התא שלהן‪ .‬אזורי מגע אלה מאפשרים מעבר מהיר של‬ ‫ממיני החזזיות מכילים אצות כחוליות‪ ,‬ברובן מהסוג‬
‫סוכרים מהאצה לפטרייה‪.‬‬ ‫‪ .Nostoc‬יש גם חזזיות ששותפות בהן הן אצה ירוקית והן‬
‫ישנם מיני חזזיות המכילים אצות ירוקיות‪ ,‬המבצעות‬ ‫אצה כחולית‪.‬‬
‫פוטוסינתזה ומספקות סוכרים‪ ,‬וגם אצות כחוליות‪,‬‬ ‫את חזזיות ישראל חקרו פרופ' מרגלית גלון ומי שהיה‬
‫המקבעות חנקן מהאוויר ומספקות לחזזית תרכובות‬ ‫תלמידּה‪ ,‬פרופ' יעקב גרטי‪.‬‬
‫אורגניות חנקניות‪ .‬במינים אלה הכחוליות אינן מפוזרות‬
‫בשכבת האצות‪ ,‬אלא מרוכזות בבליטות מיוחדות של‬
‫התאלוס הנקראות ֶצפָלֹודי ָה (‪" ,)cephalodia‬ראשים‬ ‫אקולוגיה‬ ‫‪3.2‬‬
‫קטנים"‪.‬‬
‫חזזיות ידועות כאורגניזמים עמידים מאוד בתנאי סביבה‬
‫מבחינים בין ארבעה טיפוסים עיקריים של תאלוסים‬
‫קשים‪ .‬הן נמצאות בכל האזורים על פני כדור הארץ‪ ,‬מהרים‬
‫של חזזיות‪:‬‬
‫באנטארקטיקה עד ליערות הגשם הטרופיים‪ .‬הן עמידות‬
‫‪ .1‬חזזיות קרומיות (‪ .)crustose‬התאלוס של חזזיות אלו‬ ‫בתנאי מדבר של חום ויובש קיצוני‪ ,‬אך משגשגות גם‬
‫דק ושטוח וגדל כשהוא צמוד למצע‪ ,‬כגון סלעים‪,‬‬ ‫במקומות לחים ביותר‪ .‬קצב הצמיחה האיטי של החזזיות‬
‫קליפות עצים‪ ,‬קרקע‪ ,‬קירות‪ ,‬רעפים או אבני מצבה‪.‬‬ ‫וצורכיהן המועטים – בפרט של החזזיות שהאצות שבהן‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 110‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:17‬‬

 ‫׀ ‪111‬‬ ‫פרק ‪ :3‬חזזיות‬
‫איור ‪ 3.1‬החזזית הקרומית י ָשְ פִ ית ְזה ֻּבָה (‪ )Caloplaca aurantia‬גדלה על סלע גיר‪.‬‬
‫הדומה למפה גיאוגרפית‪ :‬כתמים רצופים‪ ,‬מגוונים‬
‫בצבעיהם ובצורותיהם‪.‬‬
‫יש חזזיות שטוחות שאינן גדלות על פני המצע‪,‬‬
‫אלא בתוכו – בין שהמצע הוא קליפת עץ ובין שהוא‬
‫סלע גיר‪ .‬בחזזיות אלו‪ ,‬רק גופי הפרי של הפטרייה‬
‫מופיעים מעל פני השטח‪ .‬חזזית הגדלה בתוך סלע‬
‫נקראת אנדוליתית (‪ ;)endolithic‬התחילית ‪endo-‬‬
‫פירושה "בתוך"‪ ,‬והסיומת ‪ -lithic‬מקורה במילה ‪,lithos‬‬
‫שפירושה "סלע"‪ .‬חזזית הגדלה בתוך קליפת עץ נקראת‬
‫אנדופלאית (‪ ;)endophloeic‬הסיומת ‪ -phloeic‬נגזרת‬
‫יפה‪,‬‬ ‫מן המילה ‪ ,phloem‬שמה האנגלי של רקמת ִ‬
‫הש ָ‬
‫שממנה בנוי החלק החי של קליפת העץ‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 111‬‬
‫התאלוס נראה ככתם ההולך ומתפשט באיטיות על‬
‫פני המצע‪ .‬שולי התאלוס אינם תמימים‪ ,‬אלא נראות‬
‫בהם אּונֹות‪ .‬פני התאלוס אינם תמיד חלקים‪ ,‬ובמהלך‬
‫ההתפתחות מופיעים בהם לעתים סדקים או ריכוזים‬
‫של גופי פרי‪ .‬צבע התאלוס תלוי במין החזזית‪ ,‬ונקבע‬
‫במקרים רבים על ידי חומרים מיוחדים המצטברים‬
‫בחזזית‪ .‬יש חזזיות אפורות‪ ,‬ירוקות‪ ,‬חומות‪ ,‬כתומות‬
‫ובעלות גוני ביניים‪ .‬באיור ‪ 3.1‬נראה תאלוס שטוח‬
‫של יָ ְש ִפית זְ ֻה ָּבה (‪ ,)Caloplaca aurantia‬שצבעו הכתום‬
‫בולט על רקע סלע גיר אפרפר‪.‬‬
‫כאשר פני המצע מאוכלסים בצפיפות בחזזיות‪,‬‬
‫הכתמים נוגעים זה בזה ופני השטח מקבלים מראה‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:17‬‬
‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪File #0004895 belongs to3-2Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 112‬׀‬

‫קליפה‬
‫שכבה‬
‫פוטוסינתטית‬

‫לשד‬

‫איור ‪ 3.2‬תרשים של חתך דרך תאלוס של חזזית קרומית‪.‬‬

‫שיש לו קליפה משני צדדיו‪ ,‬ובין שתי הקליפות נמצאת‬ ‫בחתך בתאלוס קרומי (איור ‪ )3.2‬אפשר להבחין‬
‫השכבה המכילה את האצות‪.‬‬ ‫בשלוש שכבות‪ .‬השכבה העליונה‪ ,‬קליפה (‪,)cortex‬‬
‫‪ .4‬חזזיות שיחניות (‪ .)fruticose‬בשונה מצורות החזזיות‬ ‫מקּורים הכרוכים בצפיפות זה בזה‪ .‬בחתך‬ ‫ִ‬ ‫מורכבת‬
‫שתיארנו עד כה‪ ,‬רוב חלקי התאלוס של חזזיות‬ ‫מיקרוסקופי‪ ,‬השכבה נראית כאילו היא עשויה תאים‪,‬‬
‫שיחניות אינם צמודים למצע‪ ,‬אלא ניצבים כצמחים‬ ‫בדומה לרקמת פרנכימה‪ .‬השכבה השנייה היא השכבה‬
‫זעירים מסועפים ובעלי מבנה תלת־ממדי מורכב (איור‬ ‫הפוטוסינתטית‪ :‬שכבה זו מכילה את האצות‪ ,‬הפזורות‬
‫‪ .)3.5‬חתך רוחב מגלה כי התאלוס של האצה עטוף‬ ‫בין קורי הפטרייה ונמצאות במגע הדוק עימם‪ .‬השכבה‬
‫בקליפה‪ ,‬ובמרכזו נמצאת השכבה המכילה את תאי‬ ‫השלישית היא ה ְלשַד (‪ .)medulla‬זוהי שכבת קורים‬
‫האצות‪.‬‬ ‫המקשרת את החזזית אל המצע‪.‬‬
‫‪ .2‬חזזיות קשקשיות (‪ .)squamulose‬התאלוס של חזזיות‬
‫אלו איננו משטח אחד הצמוד לגמרי למצע‪ ,‬אלא‬
‫בנוי חלקים־חלקים הנראים כקשקשים‪ ,‬שצד אחד‬
‫שלהם צמוד למצע והאחר נפרד ומתרומם מעל פניו‪.‬‬
‫דוגמאות לחזזיות מטיפוס זה הן למשל מיני ׁ ְש ָב ִבית‬
‫(‪( )Squamarina‬איור ‪.)3.3‬‬
‫‪ .3‬חזזיות עלעליות (‪ .)foliose‬התאלוס של חזזיות אלו גם‬
‫הוא שטוח‪ ,‬אך אינו צמוד למצע בכל שטחו‪ .‬רק בסיס‬
‫החזזית צמוד למצע על ידי שלוחות דקות דמויות־‬
‫שורשים הנקראות אחזים (‪ .)rhizines‬שאר חלקי‬
‫התאלוס הם אּונֹות שטוחות בלתי סדירות‪ ,‬הניצבות‬
‫בזוויות חדות למצע (איור ‪ .)3.4‬יש שהן רעופות‬
‫ומכסות חלקית זו את זו‪ .‬המבנה האנטומי של תאלוס‬
‫איור ‪ 3.3‬חזזית קשקשית מהסוג ׁשְ בָבִית (‪.)Squamarina lentigera‬‬ ‫חזזיות עלעליות שונה מזה של החזזיות השטוחות בכך‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 112‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:18‬‬

 ‫׀ ‪113‬‬ ‫פרק ‪ :3‬חזזיות‬

‫רבייה אל־זוויגית‬ ‫‪3.4‬‬

‫מאחר שהחזזית היא אורגניזם המורכב מאצה‬
‫ומפטרייה‪ ,‬תהליך הרבייה שלה הוא מורכב‬
‫במיוחד‪ :‬על כל צאצא לכלול נציגויות של שני‬
‫האורגניזמים האלה‪.‬‬
‫צורת הרבייה הפשוטה ביותר היא הרבייה‬
‫האל־זוויגית‪ ,‬שבה חלקי תאלוס ובהם הן קורי‬
‫פטרייה והן אצות ניתקים מהחזזית‪ ,‬מתפזרים‬
‫ומתבססים במקום חדש‪ .‬במינים מסוימים‪,‬‬
‫תהליך זה מתרחש בפשטות רבה‪ :‬התאלוס‬
‫היבש מתפורר לקטעים נפרדים‪ ,‬הנפוצים ברוח‬
‫או בזרמי מים‪ .‬לחלופין‪ ,‬באותם מינים או‬
‫במינים אחרים‪ ,‬יכולים להיווצר מבנים מיוחדים‬
‫המצמיחים יחידות רבייה‪ ,‬ויחידות אלה ניתקות‬
‫ומתפזרות‪ .‬יחידות הרבייה האלו נחלקות לשני‬
‫טיפוסים‪ ,‬אִ יזִידי ָה (‪ )isidia‬וסֹורֶדי ָה (‪.)soredia‬‬
‫איזידיה הן בליטות היוצאות מן התאלוס‪,‬‬
‫שצורתן כדורית‪ ,‬מוארכת או מסועפת והן‬
‫מכילות אצות וקורי פטרייה‪ .‬האיזידיה נשברות‬
‫וניתקות בקלות מהתאלוס ומתפזרות בסביבה;‬
‫יש שההתנתקות מביאה למותו של חלק‬
‫התאלוס שממנו נוצרו‪ .‬כאשר האיזידיה מגיעות‬
‫למקום המתאים להתפתחותן‪ ,‬הן יוצרות‬
‫תאלוס חדש‪ ,‬הזהה בהרכבו לתאלוס־ההורה‬
‫שממנו נוצרו‪.‬‬ ‫איור ‪ 3.4‬חזזית עלעלית גדלה על גזע עץ‪.‬‬
‫סורדיה הן קבוצות קטנות של תאי אצה עטופים‬
‫במעט קורים‪ ,‬הנוצרות בסדקים בתאלוס או בשוליו‪ .‬הן‬
‫ניתקות מהחזזית ומתפזרות בסביבה; הודות למשקלן‬
‫הקטן‪ ,‬הן נפוצות בקלות רבה יותר מאשר האיזידיה‪,‬‬
‫והרוח וזרמי המים נושאים אותן למרחקים גדולים‬
‫בהרבה‪ .‬גם הסורדיה מתפתחות לתאלוס הזהה בהרכבו‬
‫לתאלוס־ההורה שלהן‪.‬‬

‫רבייה זוויגית‬ ‫‪3.5‬‬

‫המונח "רבייה זוויגית" בחזזיות מציין את הרבייה של‬
‫הפטרייה‪ ,‬ולא של האצה‪ .‬הכחוליות אינן מקיימות כלל‬
‫רבייה זוויגית‪ ,‬ובמיני חזזית שרכיב האצה שלהם הוא‬
‫אצה ירוקית‪ ,‬כל אחת מהאצות הירוקיות הרבות שבכל‬ ‫החזזית השיחנית ‪.Cladonia rangiferina‬‬ ‫איור ‪3.5‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 113‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:19‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 114‬׀‬

‫תקופות יובש ארוכות‪ .‬אך מיד כאשר היא נרטבת‪ ,‬תאי‬ ‫חזזית מקיימת מחזור חיים עצמאי‪ ,‬הכולל בדרך כלל‬
‫החזזית חוזרים לחיים‪ .‬בדרך כלל‪ ,‬האות הראשון לחזרה‬ ‫רבייה אל־זוויגית באמצעות זואוספורות‪ .‬רכיב הפטרייה‬
‫לפעילות הוא פרץ נשימה חזק מאוד למשך זמן קצר‪.‬‬ ‫של החזזית‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬יוצר בתנאים מיוחדים גופי פרי‬
‫נשימה זו זכתה לכינוי "נשימת ההרטבה"‪ .‬לאחר זמן־מה‪,‬‬ ‫שבהם מתאחדים קורים משני פרטים שונים‪ ,‬מתרחש‬
‫התאים חוזרים לפעילות מטבולית רגילה‪.‬‬ ‫מיזוג של גרעינֵ י תא לזיגוטה‪ ,‬ולאחר מכן מתרחשת מיוזה‬
‫בשנות ה־‪ 70‬של המאה ה־‪ ,20‬נערכו מדידות של נשימה‬ ‫של הזיגוטה ונוצרים הנבגים‪.‬‬
‫ופוטוסינתזה בחזזיות מדבר בנגב; את המדידות ערכה‬ ‫ישנן כמה צורות של גופי פרי‪ ,‬בהתאם למין הפטרייה‪.‬‬
‫קבוצת מחקר מגרמניה‪ ,‬שעבדה בשיתוף פעולה עם פרופ'‬ ‫יש שהם נפתחים כקעריות שטוחות מעל התאלוס‪ ,‬ויש‬
‫מיכאל אבן־ארי (‪ )1989-1904‬מהאוניברסיטה העברית‬ ‫שהם נראים כשקיות שקועות בתאלוס‪ ,‬ובהן פתח צר‬
‫בירושלים‪ .‬החוקרים מצאו שבשעות אחר הצהריים‬ ‫שדרכו משתחררים הנבגים‪ .‬לגופי הפרי צורות אופייניות‬
‫החזזיות יבשות‪ ,‬ואין מתקיימת בהן שום פעילות מטבולית‪.‬‬ ‫וצבעים מיוחדים‪ ,‬שחוקרים מסתייעים בהם לזיהוי‬
‫במשך הלילה‪ ,‬כשהטל מתעבה ומרטיב את החזזיות שעל‬ ‫החזזיות‪ .‬הנבגים המשתחררים מגופי הפרי מתפזרים‬
‫הסלעים‪ ,‬התאים מתעוררים לפעילות‪ ,‬ועם זריחת השמש‬ ‫ונובטים על המצע לקורים חדשים‪.‬‬
‫מתחילה הפעילות הפוטוסינתטית‪ .‬פעילות זו נמשכת עד‬
‫שעות הצהריים‪ ,‬אז החזזיות מתייבשות והפוטוסינתזה‬
‫נעצרת‪ ,‬וחוזר חלילה‪ .‬מחקר זה הראה כי חזזיות גדלות‬
‫פיזיולוגיה‪ ,‬הזנה ומשק המים‬ ‫‪3.6‬‬
‫על סלעים שמתעבה עליהם טל‪ ,‬ואינן יכולות להתקיים על‬ ‫שני גורמים עיקריים משפיעים על התהליכים הפיזיולוגיים‬
‫סלעים שבגלל גודלם – קטנים מדי או גדולים מדי – לא‬ ‫בחזזיות‪ .‬האחד‪ :‬הפטרייה היא אורגניזם ַס ְּפרֹופיטי‬
‫מתעבה עליהם טל בשעות הלילה‪.‬‬ ‫(‪ ,)saprophytic‬הקולט את כל חומרי ההזנה הדרושים לו‬
‫מהסביבה הקרובה‪ .‬כדי שהפטרייה תוכל לקלוט חומרי‬
‫הזנה‪ ,‬לגדול ולהתפתח‪ ,‬סביבתה חייבת להיות לחה וחומרי‬
‫‪ 3.6.1‬משק הפחמן‬
‫ההזנה שבה – מומסים בתמיסה שהתאלוס בא עימה במגע‪.‬‬
‫תאי האצה הם החלק הפוטוסינתטי של החזזית‪ .‬הם‬ ‫גם הפטרייה שבחזזית מתקיימת כך‪ ,‬וקולטת חומרים מן‬
‫המכילים את הצבענים קולטי האור ואת מערכות‬ ‫הסביבה מתוך התמיסה שבין הקורים‪.‬‬
‫הפוטוסינתזה‪ .‬כל עוד תנאי הלחות והאור מתאימים‪ ,‬הם‬ ‫גורם חשוב נוסף הוא העובדה‪ ,‬שמבנה החזזית מבוסס‬
‫מבצעים פוטוסינתזה‪ ,‬ורוב תוצריה עוברים מתאי האצה‬ ‫על צבר קורים שזורים זה בזה ולא על רקמת תאים צפופה‪.‬‬
‫אל קורי הפטרייה‪ .‬בחזזיות שהאצות שבהן הן כחוליות‪,‬‬ ‫המרווחים בין הקורים מאפשרים תנועה חופשית של‬
‫התוצר המועבר הוא גלוקוז‪ ,‬ואילו בחזזיות המכילות‬ ‫גזים‪ ,‬ובהם אדי מים ו־‪ ;CO2‬גם נוזלים וחלקיקים מוצקים‬
‫ירוקיות‪ ,‬התוצרים המועברים לפטרייה הם סוכרים רב־‬ ‫יכולים להיכנס בקלות אל בין הקורים‪ .‬אין לחזזית מנגנוני‬
‫כוהליים (כגון ריביטול‪ ,‬סורביטול ואריתריול)‪ .‬חשוב‬ ‫ויסות של חילופי הגזים בינה לבין הסביבה‪ .‬כמו כן‪ ,‬היא‬
‫להבחין כי תאי אותן אצות‪ ,‬כשהם גדלים באופן עצמאי‬ ‫אינה יכולה למנוע כניסה והצטברות של חומרים מזהמים‬
‫ללא קשר עם פטרייה‪ ,‬אינם משחררים תוצרים אלה‬ ‫או מזיקים‪.‬‬
‫לסביבתם‪ .‬העברת הסוכרים מהאצות לפטרייה שבחזזית‬ ‫הפטריות והאצות זקוקות לסביבה לחה או מימית‬
‫נגרמת‪ ,‬ככל הנראה‪ ,‬בהשפעת הפטרייה‪.‬‬ ‫גם כדי לשמור על תכולת מים מספקת בתאיהן‪ .‬יחד עם‬
‫זאת‪ ,‬התאים אינם מתים גם בתנאי יובש‪ ,‬אלא מסוגלים‬
‫לעבור תקופה ארוכה של מחסור במים בלי להינזק‪ .‬במצב‬
‫משק החנקן‬ ‫‪3.6.2‬‬
‫של יובש‪ ,‬פעילותם המטבולית של התאים נעצרת; לא‬
‫הפטרייה היא כאמור אורגניזם ספרופיטי‪ ,‬והיא קולטת‬ ‫מתרחשת נשימה המפרקת פחמימות‪ ,‬התאים אינם גדלים‬
‫תרכובות חנקן ממצע הגידול או מאבק שנלכד בין הקורים‪.‬‬ ‫ואינם זקוקים להספקת חומרים‪ .‬החזזית יכולה לעבור כך‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 114‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:19‬‬

 ‫׀ ‪115‬‬ ‫פרק ‪ :3‬חזזיות‬
‫שבמרכז העיר‪ ,‬ונפגעו באזורים שהזיהום בהם היה ברמה‬
‫נמוכה יותר‪ .‬תופעה זו אפשרה לחוקרים למפות את רמות‬
‫זיהום האוויר בעיר לפי תפוצת החזזיות על קירות הבתים‪.‬‬
‫האבק והגשם מביאים איתם לעתים גם חומרים‬
‫מזיקים אחרים‪ ,‬כגון מתכות כבדות שחודרות אל בין קורי‬
‫הפטרייה ולעתים גם אל תוך התאים עצמם‪ ,‬ומצטברות‬
‫שם‪ .‬משך חייהן הארוך וקצב גידולן האיטי של החזזיות‬
‫הופכים אותן למצבורים של מזהמים‪ .‬בדיקה של תכולת‬
‫החזזית יכולה לגלות לאילו חומרים מזהמים נחשפה‬
‫במהלך חייה‪ .‬כך‪ ,‬למשל‪ ,‬השתמשו בחזזיות לזיהוי זיהום‬
‫אוויר במתכות כבדות באזורי תעשייה ותחבורה כבדה‪.‬‬
‫בישראל נחקרה תופעה זו בכמה אזורים על ידי קבוצת‬
‫המחקר של פרופ' יעקב גרטי מאוניברסיטת תל־אביב‪.‬‬
‫לתשומת לב מיוחדת זכתה בדיקה של חזזיות מאזורים‬
‫צפוניים בסקנדינביה‪ ,‬שנתגלו בהן חומרים רדיואקטיביים‬
‫שנפלטו לאטמוספרה בזמן אסון צ'רנוביל – שהתרחש‬
‫אלפי קילומטרים משם‪ ,‬באוקראינה‪.‬‬
‫החזזיות אינן קולטות חומרי הזנה מהמצע שעליו הן גדלות‪.‬‬
‫הן יכולות לגדול גם על מצע שאיננו משחרר מומסים כלל‪.‬‬
‫חומרים ליכניים‬ ‫‪3.6.4‬‬
‫האבק השוקע על החזזית‪ ,‬או המים המרטיבים אותה‪ ,‬הם‬
‫בחזזיות נמצאו מאות מטבוליטים משניים המיוחדים‬
‫להן‪ ,‬הנקראים בשם הכללי חומרים ליכניים (‪lichen‬‬
‫‪ .)compounds‬אלה הם חומרים אורגניים‪ ,‬ברובם חומצות‬
‫אורגניות‪ ,‬שתפקידם במטבוליזם אינו ברור לחלוטין‪,‬‬
‫שכן הם אינם חלק מהמסלולים המטבוליים המוכרים של‬
‫פטריות או אצות חופשיות‪ .‬יש שחומרים אלה מצטברים‬
‫בחזזית בריכוזים ניכרים‪ ,‬ואף צובעים את החזזית בצבעים‬
‫מיוחדים‪ .‬ההשערה הרווחת היא‪ ,‬שחומרים אלה מגינים על‬
‫החזזיות מפני חיידקים ואף מפני בעלי חיים הנוגסים בהן‪,‬‬
‫כגון פרוקי רגליים ורכיכות‪ .‬ברור שלאורגניזם המתקיים‬
‫בסביבה ענייה וצומח באיטיות‪ ,‬להגנה על התאלוס יש ערך‬
‫רב‪.‬‬
‫משחר ההיסטוריה‪ ,‬סברו בני האדם כי לחומרים‬
‫אלה שבחזזיות יש תכונות רפואיות‪ ,‬והם שימשו בעבר‪,‬‬
‫ומשמשים גם כיום‪ ,‬ברפואה המסורתית בסין ובאירופה‪.‬‬
‫ביפן מכינים מעדן מיוחד מחזזיות הגדלות על מצוקים‬
‫בהרים‪ ,‬ובעבר השתמשו בחומרים המופקים מחזזיות‬
‫בתעשיית הצבעים‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 115‬‬
‫החנקן נמצא בתרכובות שונות‪ ,‬ובהן חנקה (‪ ,)NO3-‬חנקית‬
‫(אּור ָאה)‪ .‬בחזזיות‬
‫ֵ‬ ‫(‪ ,)NO2-‬אמוניום (‪ )NH4+‬ושתנן‬
‫שהאצה שבהן היא אצה ירוקית‪ ,‬מקור החנקן הוא באבק‬
‫השוקע על החזזית או במים המרטיבים אותה‪ .‬יש חזזיות‬
‫הצומחות במרוכז במקומות עשירים בתרכובות חנקן‪ .‬עם‬
‫אלה נמנית החזזית ישפית זהובה (‪,)Caloplaca aurantia‬‬
‫הגדלה בשפע על סלעים שעופות נוהגים לעמוד עליהם‬
‫ולהפריש לשלשת (צואה)‪ .‬לשלשת העופות עשירה בשתנן‪,‬‬
‫המסייע כנראה בצמיחתן של חזזיות אלו‪ .‬סלעים אלה‬
‫ניכרים ממרחק בכתמי החזזיות הכתומות־זהובות הגדלות‬
‫עליהם‪.‬‬
‫בחזזיות המכילות אצות כחוליות‪ ,‬הכחוליות מספקות‬
‫חנקן לשאר מרכיבי החזזית בתהליך של קיבוע חנקן‬
‫מהאטמוספרה (ראו סעיף ‪.)2.4.4‬‬
‫יסודות קורט ומזהמים‬ ‫‪3.6.3‬‬
‫המביאים איתם אל החזזית שלל חומרים מן הסביבה‪.‬‬
‫חומרים אלה חודרים ומצטברים בין הקורים‪ ,‬ומשם תאי‬
‫הפטרייה קולטים אותם לתוכם‪ .‬חומרים אלה כוללים‬
‫מינרלים החשובים לקיומה של החזזית‪ ,‬כגון תרכובות‬
‫זרחן‪ ,‬אשלגן ויסודות קורט אחרים‪ .‬קצב גידולה האיטי‬
‫של החזזית מאפשר לה להסתפק במקור לא־סדיר זה של‬
‫חומרי הזנה‪.‬‬
‫אך לצד חומרי ההזנה‪ ,‬גם מזהמים שונים‪ ,‬גזים או‬
‫מוצקים‪ ,‬עלולים לחדור אל החזזית באותו מסלול‪ .‬מזהמי‬
‫האוויר הנפוצים הפוגעים בחזזיות הם תחמוצות גופרית‬
‫וחנקן‪ ,‬שמקורן בשריפת דלק במנועי מכוניות וכן בתעשייה‪.‬‬
‫כאשר תחמוצות אלו באות במגע עם מים‪ ,‬הן יוצרות‬
‫חומצות חזקות‪ :‬חומצה גופריתנית וחומצה חנקתית‪.‬‬
‫ריאקציות אלה מתרחשות גם כאשר החזזיות שקלטו‬
‫את הזיהום נרטבות וגם כאשר יורד עליהן גשם חומצי‪,‬‬
‫שנוצר כאשר טיפותיו עוברות באוויר המזוהם‪ .‬מתצפיות‬
‫בערים באירופה שתנועת המכוניות יוצרת בהן זיהום אוויר‬
‫חמור‪ ,‬ניכר כי החזזיות נעלמו מהאזורים המזוהמים ביותר‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:19‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 116‬׀‬

‫לקריאה נוספת‬
‫על חזזיות ישראל‪:‬‬

‫גלון‪ ,‬מרגלית וגרטי‪ ,‬יעקב‪ .1979 .‬חזזיות ישראל‪ .‬תל־אביב‪ :‬עם עובד‪.‬‬

‫רביב‪ ,‬ורדה‪ ,‬עורכת‪ .1985 .‬החי והצומח של ארץ־ישראל‪ :‬אנציקלופדיה שימושית מאוירת‪ .‬כרך ‪ ,9‬צמחים חסרי‬
‫פרחים‪ .‬הוצאת משרד הביטחון‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 116‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:19‬‬

 4
‫טחבים‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 117 08/02/2022 14:28:19

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 118 08/02/2022 14:28:19

 ‫׀ ‪119‬‬
‫רב־סוכר בשם ֶּפ ְק ִטין‪ ,‬ותאי הצמח מחוברים זה לזה בגשרי‬
‫פלזמודסמטה‪ .‬התאים מכילים גרעין תא‪ ,‬מיטוכונדריות‬
‫ופלסטידות‪ ,‬ותהליך חלוקת התא מתאפיין ביצירת לוחית‬
‫תא‪ .‬בצמחי היבשה מתקיים מנגנון בקרת גדילה המבוסס‬
‫על העברה קוטבית של ההורמון הצמחי אוקסין לאורך גוף‬
‫הצמח‪ ,‬מקודקודי הצמיחה שבראשי הענפים כלפי מטה‪,‬‬
‫עד לקצות השורשים‪.‬‬
‫החוליה האבולוציונית המקשרת בין האצות לבין צמחי‬
‫היבשה טרם נמצאה‪ ,‬אך הסברה הרווחת היא שאצות מים‬
‫מתוקים בשולי מקווי מים או במקווי מים עונתיים פיתחו‬
‫תכונות פיזיולוגיות‪ ,‬אנטומיות ומורפולוגיות שהקנו להן‬
‫התאמה לחיים בתנאי היבשה‪ ,‬שבהם חלקו העליון של‬
‫הצמח חשוף לאוויר היבש‪.‬‬
‫פרק זה מוקדש לצמחי היבשה בעלי רמת הארגון‬
‫הפשוטה ביותר‪ ,‬הטחבים (‪ .)Bryophyta‬טחבים הם צמחים‬
‫נמוכים המתרבים על ידי נבגים והם חסרי פרחים וזרעים‪.‬‬
‫אף שהטחבים זוכים לתשומת לב מועטה ביחס לצמחים‬
‫העילאיים‪ ,‬מדובר בקבוצת צמחים מגוונת ונפוצה מאוד‪.‬‬
‫הטחבים נחלקים לשלוש קבוצות‪ :‬טחבי כבד‬
‫(‪ ,)Hepaticae‬טחבי קרן (‪ )Anthocerotae‬וטחבי עלים‬
‫(‪ .)Musci‬שלוש הקבוצות שונות זו מזו במורפולוגיה שלהן‪,‬‬
‫אך חולקות מחזור חיים דומה‪ ,‬הכולל גמטופיט דומיננטי‬
‫עצמאי החי ביבשה וספורופיט קטן בעל ִמנְ ָּבג יחיד‪ ,‬התלוי‬
‫בצמח־ההורה‪ .‬בגלל הדמיון הזה בין שלוש הקבוצות‪ ,‬נהגו‬
‫בעבר לקבץ אותן למערכה אחת‪ ,‬מערכת הטחבים‪ .‬אך‬
‫ממצאים פילוגנטיים מודרניים מצביעים על האפשרות‬
‫כי שלוש הקבוצות אינן מונופילטיות אלא כל אחת‬
‫מהן מקורה במוצא אחר‪ ,‬וכי במהלך הסתגלותן לחיים‬
‫ביבשה סיגלו לעצמן תכונות דומות‪ ,‬תהליך הידוע בשם‬
‫אבולוציה מתכנסת (‪ .)convergent evolution‬לפי השערה‬
‫זו‪ ,‬שלוש הקבוצות סיגלו לעצמן צורת חיים ומאפיינים‬
‫דומים כתוצאה מלחצי ברירה טבעית דומים‪ ,‬שפעלו עליהן‬
‫במעבר מחיים במים לחיים ביבשה‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 119‬‬
‫מבוא‬ ‫‪4.1‬‬
‫בפרק ‪ 2‬התוודענו לאצות‪ ,‬שבית הגידול הראשוני שלהן‬
‫הוא סביבה מימית‪ ,‬וגילינו כי כמה קבוצות של אצות‬
‫ירוקיות וכחוליות הסתגלו לחיים על פני היבשה‪ .‬אצות‬
‫יַ ָּב ָשה אינן זקוקות לסביבה מימית לאורך כל חייהן‪ ,‬אלא‬
‫מסתפקות בלחות זמנית שמקורה במי גשם‪ ,‬בטל או‬
‫בערפל‪ .‬אולם רוב הצומח על היבשה אינו אצות‪ ,‬אלא‬
‫צמחי יבשה (‪ )land plants‬שנעסוק בהם בהרחבה בפרק‬
‫זה ובפרקים הבאים‪.‬‬
‫צמחי היבשה מותאמים היטב לחיים בסביבה שבסיסה‬
‫בקרקע וחלקה העליון באוויר‪ .‬בניגוד לאצות‪ ,‬החדירֹות‬
‫למים בכל חלקיהן‪ ,‬החלקים העל־קרקעיים של רוב צמחי‬
‫היבשה אטומים למים‪ ,‬וכניסה ויציאה של מים מתרחשות‬
‫במקומות המיוחדים לכך‪ ,‬תחת בקרה קפדנית ביותר‪.‬‬
‫צמחי היבשה מתאפיינים גם בהתמיינות ברורה וקוטבית‬
‫של גוף הצמח לחלקים בעלי תפקידים ייחודיים‪ :‬חלקים‬
‫החשופים לאוויר ולאור השמש ומבצעים פוטוסינתזה‪,‬‬
‫חלקים האוחזים בקרקע וקולטים ממנה מים וחומרי הזנה‬
‫(‪ ,)nutrients‬וחלקים המובילים חומרים בין חלקי הצמח‪.‬‬
‫בעוד שהאצות‪ ,‬גם אלה העגונות בקרקעית‪ ,‬נישאות בגוף‬
‫המים על ידי כוח הציפה‪ ,‬צמחי יבשה פיתחו גוף נוקשה‬
‫כדי לשמור על צורתם כנגד כוח המשיכה ללא תמיכת‬
‫המים‪ .‬עוד תכונה חשובה של צמחי היבשה היא שיחידות‬
‫התפוצה שלהם‪ ,‬המתפזרות מעל לפני הקרקע‪ ,‬עמידות‬
‫בפני יובש לתקופות ארוכות‪.‬‬
‫עצים פילוגנטיים של צמחי היבשה והאצות הירוקיות‬
‫המתבססים על ‪ DNA‬ועל תכונות ביוכימיות מקבצים את‬
‫צמחי היבשה בקבוצה מונופילטית‪ ,‬כלומר קבוצה בעלת‬
‫אב קדמון משותף‪ .‬עצים פילוגנטיים אלה מסווגים את‬
‫מערכת האצות הנאווניתיות (‪ )Charophyta‬כקבוצת‬
‫האצות הקרובה ביותר לצמחי היבשה‪.‬‬
‫בדומה לאצות הנאווניתיות‪ ,‬צמחי היבשה הם‬
‫יצורים רב־תאיים‪ ,‬שתאיהם מוקפים תמיד בדופן תא‬
‫העשויה תאית‪ .‬החומר המצמיד את התאים זה לזה הוא‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:20‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫טחבים הם צמחים ּפֹויקילֹוהידריים (‪;poikilohydric‬‬
‫מיוונית‪" ,‬בעלי תכולת מים משתנה")‪ .‬אין להם מבנים‬
‫המאפשרים להם לשמור על תכולת מים קבועה‬
‫ברקמותיהם‪ ,‬אלא תכולת המים שלהם תלויה ישירות‬
‫בזמינות המים בסביבתם‪ .‬פירוש הדבר שטחבים‬
‫הנמצאים בסביבה יבשה – מתייבשים‪.‬‬
‫רקמות הטחב הן בלתי מעוצות (‪,non-woody‬‬
‫‪ ,)herbaceous‬כלומר אינן קשיחות כרקמת עץ‪ ,‬אלא‬
‫עשבוניות‪ ,‬ואינן מכילות את החומר המקשיח ליגנין‬
‫(‪ .)lignin‬איננו מוצאים בטחבים התמיינות לרקמות‬
‫הובלה‪.‬‬
‫חלקם התחתון‪ ,‬הצמוד לקרקע‪ ,‬של הטחבים מצמיח‬
‫רִיזֹואידים (‪ ,)rhizoids‬שהם בליטות העשויות מכמה‬
‫שורות תאים החודרות לקרקע‪ .‬המילה "ריזואידים"‬
‫פירושה "דמויי שורשים"‪ ,‬ואכן‪ ,‬איברים אלה דומים‬
‫בתפקודיהם לשורשים‪ :‬הם מעגנים את הטחב למצע‬
‫וקולטים מים וחומרי הזנה‪.‬‬
‫לטחבים מחזור חיים הטרופאזי והטרומורפי‪ ,‬כלומר‪,‬‬
‫מחזור חיים הכולל שתי פאזות או שני דורות‪ ,‬שבכל‬
‫אחד מהם ַלצמח צורה אחרת‪ .‬מחזור החיים כולל‬
‫דור גמטופיטי דומיננטי‪ ,‬שהוא צמח ירוק המבצע‬
‫פוטוסינתזה‪ ,‬גדל ומסתעף‪ ,‬ודור ספורופיטי קטן‪,‬‬
‫שאיננו מתקיים כצמח עצמאי‪ ,‬אלא חי בתלות מלאה‬
‫בגמטופיט־ההורה שלו וצמוד אליו במשך כל חייו‪.‬‬
‫הספורופיט הוא צמח בלתי מסועף‪ ,‬הנושא בראשו‬
‫קופסת נבגים נייחים בודדת‪ .‬חיי הספורופיט קצרים‬
‫בהרבה מחיי הגמטופיט‪.‬‬
‫תאי הזוויג (הגמטות) נוצרים בתוך איברי זוויג רב־‬
‫תאיים‪ .‬איבר הזוויג הנקבי‪ ,‬הארכגוניום (‪,archegonium‬‬
‫ברבים ארכגוניה‪ ,)archegonia ,‬דמוי בקבוק‪ ,‬ואיבר‬
‫הזוויג הזכרי‪ ,‬האנתרידיום (‪ ,antheridium‬ברבים‬
‫אנתרידיה‪ ,)antheridia ,‬דמוי שק‪.‬‬
‫תאי הזוויג הזכריים הם ספרמטוזואידים‪ :‬תאים‬
‫המסוגלים לנוע בכוחות עצמם באמצעות שני‬
‫שוטונים‪ ,‬בדומה לזואוספורות ולספרמטוזואידים‬
‫של אצות רבות‪ .‬תאי הזוויג הזכריים של הטחבים‬
‫זקוקים למים‪ ,‬כדי שיוכלו לנוע דרכם ולהגיע אל תאי‬
‫הזוויג הנקביים‪ .‬תאי הזוויג הנקביים הם תאי ביצה‬
‫(אואוגמטות) נייחים‪ ,‬כלומר הרבייה הזוויגית בטחבים‬
‫היא מסוג אואוגמיה‪.‬‬
‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬
‫‪20494-Book.indb 120‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 120‬׀‬
‫‪ 4.2‬המאפיינים הכלליים‬
‫‪.3‬‬ ‫של הטחבים‬
‫הטחבים שייכים לצמחי היבשה הנקראים גם צמחי־העו ּבָר‬
‫(‪ .)Embryophyta‬התכונה המאפיינת את צמחי־העובר היא‬
‫זיגוטה המתפתחת לעובר בתוך גוף צמח־ההורה הנקבי‪ .‬העובר‬
‫מתפתח באיבר הזוויג הנקבי‪ ,‬האַרכֶגֹוניוּם (‪,)archegonium‬‬
‫‪.4‬‬ ‫וניזון מרקמות צמח־ההורה הנקבי‪ .‬באצות‪ ,‬כזכור‪ ,‬הזיגוטה‬
‫משתחררת אל הסביבה ומתפתחת לצמח חדש ללא קשר‬
‫פיזי עם צמח־ההורה הנקבי; לעומת זאת‪ ,‬צמחי־העובר‬
‫מספקים לצאצאיהם סביבה מוגנת ומזינים אותם עד הגיעם‬
‫לממדים ולרמת התפתחות שמאפשרים להם לחיות ללא‬
‫‪.5‬‬ ‫הגנה כשהם חשופים לאוויר‪ .‬חידוש אבולוציוני זה‪ ,‬המספק‬
‫לצאצאים הצעירים הגנה מפני התייבשות‪ ,‬קשור גם הוא‬
‫להתאמת מחזור חיי הצמח לחיים על היבשה‪ .‬הטחבים‬
‫מתייחדים בכך שהצאצאים נותרים צמודים לצמח־ההורה‬
‫הנקבי גם בבגרותם‪ ,‬בעוד שבשאר קבוצות צמחי־העובר‪,‬‬
‫הצאצא הבוגר הוא צמח נפרד ועצמאי‪.‬‬
‫‪.6‬‬ ‫באופן מסורתי‪ ,‬מסווגים את הטחבים כתת־ממלכה‬
‫בקבוצת צמחי־העובר‪ ,‬הנקראת תת־ממלכת הטחבים‬
‫(‪ )Bryobiotina‬ונחשבת לקבוצה־אחות של הצמחים‬
‫הווסקולריים (‪ .)Trachaeophyta‬סיווג זה מתבסס על‬
‫ההבחנה כי לצמחים הווסקולריים יש רקמות הובלה‬
‫מפותחות‪ ,‬ואילו טחבים הם חסרי רקמות הובלה או‬
‫שרקמות ההובלה שלהם פשוטות בהרבה‪ ,‬הן במרכיביהן‬
‫והן מבחינה אנטומית‪ .‬בסוף הפרק נעסוק ביתר הרחבה‬
‫בסיווג זה‪ .‬מספר מיני הטחבים מוערך בכ־‪ 20-16‬אלף –‬
‫הקבוצה השנייה בעושר המינים שלה מבין קבוצות צמחי‬
‫‪.7‬‬ ‫היבשה‪ ,‬אחרי הצמחים בעלי־הפרחים‪ .‬המאובנים מעידים‬
‫כי בדומה לבעלי־הפרחים‪ ,‬קבוצה זו עברה התמיינות‬
‫נרחבת ביותר בשלישון וברביעון‪ ,‬כלומר במשך ‪ 65‬מיליון‬
‫השנים האחרונות (ראו איור ‪.)1.15‬‬
‫למרות המגוון העצום של הטחבים‪ ,‬יש כמה מאפיינים‬
‫‪.8‬‬ ‫המשותפים לכולם‪:‬‬
‫‪ .1‬הטחבים הם צמחים קטנים יחסית‪ ,‬ועל פי רוב‬
‫מגיעים בבגרותם לגובה של סנטימטרים בודדים‪.‬‬
‫בעוד שהצימוח לגובה מוגבל‪ ,‬טחבים רבים מתפרשים‬
‫לרוחב‪ ,‬ויכולים לכסות שטח גדול‪.‬‬
‫‪ .2‬הטחבים הם צמחי יבשה ירוקים בעלי כלורופיל‬
‫‪ ,a‬כלורופיל ‪ b‬וקרוטנואידים‪ .‬חומר התשמורת של‬
‫הטחבים הוא עמילן‪ ,‬ודופן התא שלהם בנויה תאית‪.‬‬
‫‪CAEHBBGBI‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:20‬‬
 121 ‫׀‬ ‫ טחבים‬:4 ‫פרק‬

.‫) מקבוצת הטחבים‬Funaria hygrometrica( ‫חבליל מצוי‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 121 08/02/2022 14:28:20

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫הגמטות‪ ,‬תאי הזוויג‪ .‬עם התפתחות הגמטופורים מתה‬
‫הפרוטונמה‪.‬‬
‫הגמטופור הבוגר הוא החלק הנראה ביותר לעין‬
‫במחזור חיי הטחב‪ ,‬וצורתו משתנה מטקסון לטקסון‪.‬‬
‫הגמטופור הוא השלב הווגטטיבי העיקרי במחזור החיים‬
‫של הטחב‪ ,‬והוא האחראי העיקרי לפוטוסינתזה ולרבייה‬
‫אל־זוויגית‪ .‬על גבי הגמטופור מתפתחים איברי הזוויג‪ .‬עם‬
‫התפתחות איברי הזוויג הגמטופיט מקבל גם את התפקיד‬
‫הגנרטיבי‪ ,‬כלומר רבייה זוויגית‪.‬‬
‫איבר הזוויג הזכרי‪ ,‬האנתרידיום‪ ,‬הוא מעין שקיק‬
‫העשוי רקמה חד־שכבתית של תאים וגטטיביים‪ .‬בתוך‬
‫האנתרידיום נמצאים תאי הזוויג הזכריים‪ ,‬הנקראים‬
‫ספרמטוציטים (‪ .)spermatocytes‬מן הספרמטוציטים‬
‫הנייחים מתפתחים תאי זוויג זכריים בוגרים ניידים‪,‬‬
‫הנקראים ספרמטוזואידים (‪ .)spermatozoids‬איבר הזוויג‬
‫הנקבי‪ ,‬הארכגוניום‪ ,‬דומה בצורתו לבקבוק ארוך־צוואר‪,‬‬
‫שבתחתיתו רקמה רב־שכבתית של תאים וגטטיביים‬
‫הנקראת "בטן"‪ ,‬ומעליה רקמה חד־שכבתית הנקראת‬
‫תעלת הצוואר (‪ .)neck canal‬הארכגוניום מכיל בתוכו תא‬
‫זוויג נקבי יחיד‪ ,‬הנקרא תא ביצה (‪.)oocyte‬‬
‫על אף היותם צמחי יבשה‪ ,‬טחבים יכולים לקיים רבייה‬
‫זוויגית רק בנוכחות מים‪ ,‬שכן הספרמטוזואידים הם תאים‬
‫שחיינים‪ ,‬המסוגלים להשתמש בשוטוניהם ולנוע באופן‬
‫עצמאי לעבר הארכגוניום רק בסביבה מימית‪ .‬הרבייה‬
‫בסביבה מימית תומכת בהשערה כי לטחבים ולאצות‬
‫נאווניתיות מוצא משותף‪ ,‬וכי הטחבים הם שושלת‬
‫שהתפצלה מן הנאווניתיות‪.‬‬
‫בשל ממדיו המיקרוסקופיים של הספרמטוזואיד‪,‬‬
‫המרחק שהוא יכול לצלוח קצר יחסית‪ .‬לפיכך‪ ,‬האנתרידיום‬
‫והארכגוניום חייבים להיות קרובים זה לזה כדי שתתרחש‬
‫רבייה זוויגית‪ .‬השילוב בין הצורך בסביבה מימית ַלצורך‬
‫במרחק קטן יחסית בין איברי הזוויג הזכריים והנקביים‬
‫מצמצם את סיכויי ההפריה; הטחבים סיגלו להם אפוא‬
‫אסטרטגיות שונות ומגוונות לרבייה אל־זוויגית‪ ,‬שאינה‬
‫מצריכה הפריה‪.‬‬
‫עם הבשלת הארכגוניום‪ ,‬נפתח קצה תעלת הצוואר‪.‬‬
‫הספרמטוזואידים שהשתחררו מן האנתרידיום שוחים על‬
‫שכבת המים הדקה שעל הענף הנושא את הארכגוניום‪,‬‬
‫וחודרים אל תוך תעלת הצוואר‪ .‬הספרמטוזואידים נעים‬
‫‪20494-Book.indb 122‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 122‬׀‬
‫טחבים נחשבים לצמחי יבשה קדומים‪ .‬העדות המוצקה‬
‫הקדומה ביותר להופעת הטחבים היא צמח מאובן‬
‫מעידן הדבון התיכון (לפני כ־‪ 385‬מיליוני שנה)‪ .‬למאובן‬
‫דמיון מובהק לטחב כבד בן ימינו מסוג ‪ ,Metzgeria‬ועל‬
‫כן נקרא בשם ‪ .Metzgeriothallus sharonae‬במאובן‬
‫נשתמרו מאפיינים רבים‪ ,‬כגון תאלוס בעל ציר מרכזי‪,‬‬
‫תאים בעלי צורה אופיינית‪ ,‬ריזואידים וקופסת נבגים‬
‫הנפתחת באמצעות פתח שהכיסוי שלו נחלק לארבעה‬
‫חלקים‪ ,‬הנקראים ְק ָׂשוֹות‪ .‬מאובנים של חלקי צמחים‬
‫ונבגים הדומים לאלה של הטחבים שרדו גם מתקופות‬
‫קדומות יותר (החל מהאורדוביק התיכון)‪ ,‬אך חסרים‬
‫בהם מאפיינים כגון איברי זוויג וקופסאות נבגים‪ ,‬שיעידו‬
‫בבירור על שיוכם לטחבים‪ .‬מיעוט העדויות המאובנות‬
‫מקשה את הערכת גילם של הטחבים‪ ,‬אך קיימת הסכמה‪,‬‬
‫שממצאים מולקולריים מחזקים אותה‪ ,‬כי טחבי הכבד הם‬
‫הנציגים הוותיקים ביותר של הצומח הקדום אשר עודם‬
‫חיים בזמננו‪.‬‬
‫מחזור החיים של הטחבים‬ ‫‪4.2.1‬‬
‫נתאר את מחזור חיי הטחב בעזרת מחזור החיים של‬
‫החבליל המצוי (‪( )Funaria hygrometrica‬איור ‪ .)4.1‬זהו‬
‫טחב עלים נפוץ מאוד באזורנו‪ ,‬ממשפחת החבליליים‬
‫(‪.)Funariaceae‬‬
‫מחזור חיי הטחב כולל דור גמטופיטי הפלואידי‬
‫ובעקבותיו דור ספורופיטי דיפלואידי‪ .‬כמו במשפחות‬
‫רבות של אצות‪ ,‬שהתוודענו אליהן בפרק קודם‪ ,‬הגמטופיט‬
‫והספורופיט שונים מאוד במראם‪ .‬הנבג הוא התא הראשון‬
‫בחיי הגמטופיט שתאיו הפלואידיים‪ .‬הנבג נובט ומתפתח‬
‫לפרֹוטֹונֶמָה (‪ ,)protonema‬השלב הראשון במחזור חיי‬ ‫ְּ‬
‫הטחב‪ ,‬שהוא לרוב מערכת מסועפת של תאים חוטיים‪,‬‬
‫הדומה בצורתה לאצה חוטית‪ .‬הפרוטונמה נאחזת במצע‬
‫הגידול בעזרת ריזואידים‪ ,‬שהם תאים חוטיים חסרי‬
‫כלורופיל‪ .‬על הפרוטונמה מתפתחים ניצנים‪ ,‬שמהם‬
‫מתפתחים ענפים הנושאים איברים שטוחים דמויי עלים‪.‬‬
‫בראש כל ענף יש תא קודקודי שהוא מרכז הצמיחה של‬
‫הגמטופיט הבוגר‪ ,‬הנקרא גמטופור (‪ .)gametophore‬פירוש‬
‫המילה "גמטופור" הוא "נושא הגמטות"‪ֵ ,‬שם המבטא את‬
‫העובדה שעל חלק זה מתפתחים האיברים היוצרים את‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:20‬‬
 ‫׀ ‪123‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬

‫‪4-1‬‬

‫גמטופיט‬
‫נבגים‬ ‫פרוטונמה‬
‫ספורופיטים‬ ‫♀‬ ‫♂‬

‫נבג שנבט ומתוכו‬

‫צומחת פרוטונמה‬
‫קופסת נבגים‬

‫תאי זרע‬
‫)בהגדלה(‬

‫גמטופיט הנושא‬
‫שני ספורופיטים‬
‫ארכגוניום‬ ‫אנתרידיום‬
‫♀‬ ‫♂‬

‫אנתרידיום משחרר‬
‫תאי זרע‬

‫חבליל מצוי (‪ .)Funaria hygrometrica‬למעלה‪ :‬תצלום של הטחבים בטבע‪ .‬למטה‪ :‬תרשים של מחזור החיים של החבליל‪.‬‬ ‫איור ‪4.1‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 123‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:20‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫וכך הספורופיט הפך לדור טפיל־למחצה (לפחות בשלב‬
‫העובר) על גבי הגמטופיט‪ ,‬ואילו הגמטופיט נותר צמח‬
‫פוטוסינתטי ועצמאי‪.‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬התיאוריה האנטיתטית (‪antithetic‬‬
‫‪ )theory‬גורסת כי הספורופיט של צמחי־העובר‪ ,‬ובכללם‬
‫הטחבים‪ ,‬הוא חידוש‪ .‬לפי השערה זו‪ ,‬האצה הקדמונית‬
‫שממנה התפתחו צמחי־העובר הייתה בעלת מחזור‬
‫חיים שכלל צמחים הפלואידיים בלבד‪ .‬במחזור חיים‬
‫כזה‪ ,‬הזיגוטה מתחלקת במיוזה מיד לאחר שנוצרה (כפי‬
‫שמתרחש במינים רבים של נאווניתיות – ראו את מחזור‬
‫החיים של ‪ Spirogyra‬בפרק "אצות")‪ .‬במהלך האבולוציה‬
‫נוספו חלוקות מיטוזה של הזיגוטה בעודה צמודה לצמח־‬
‫ההורה הגמטופיטי לפני שלב המיוזה‪ ,‬וכך התפתח בהדרגה‬
‫הדור הספורופיטי הדיפלואידי‪ .‬תיאוריה זו היא המקובלת‬
‫יותר כיום‪ ,‬על סמך ראיות שמקורן באנליזה מולקולרית‪,‬‬
‫ואשר מצביעות על כך שהאצות הנאווניתיות הן קבוצה־‬
‫אחות של צמחי־העובר‪.‬‬
‫הנקרא גם קופסת הנבגים או בקיצור קופסה (‪.)capsule‬‬
‫על כן נקראים הטחבים גם צמחים חד־מנבגיים‬
‫‪ 4.3‬תת־ממלכת הטחבים‬
‫(‪Bryophyta sensu ,Bryobiotina‬‬
‫‪ :)lato‬סקירה סיסטמטית‬
‫כל מערכות הטחבים שייכות לענפים אבולוציוניים‬
‫עתיקים‪ ,‬שברירה טבעית ארוכת־שנים בסביבות משתנות‬
‫יצרה בהם מגוון עצום של צורות והתאמות בכל שלב ושלב‬
‫במחזור החיים‪ .‬כעת נכיר את מערכות הטחבים ונתוודע‬
‫לענפים אבולוציוניים משניים בתוכן‪.‬‬
‫על פי הספרּות‪ ,‬הטחבים נחשבים בדרך כלל לטקסון‬
‫הנקרא ‪ .Bryophyta‬אולם גם מערכת טחבי העלים‪ ,‬שהם‬
‫כמובן רק חלק מכלל הטחבים‪ ,‬נקראת במקורות שונים‬
‫באותו שם טקסונומי‪ ,‬כלומר שם זה הוא דו־משמעי‪ .‬כדי‬
‫להבחין בין שתי הקבוצות‪ ,‬מקובל לציין את כלל הטחבים‬
‫במונח ‪ ;Bryophyta sensu lato‬התוספת באותיות נטויות‬
‫פירושה בלטינית "במובן הרחב של המילה"‪ .‬לעומת זאת‪,‬‬
‫מציינים את הקבוצה המצומצמת יותר של טחבי העלים‬
‫במונח ‪ ;Bryophyta sensu stricto‬צמד המילים באותיות‬
‫נטויות פירושו "במובן הצר של המילה"‪ .‬כדי להימנע מכל‬
‫אי־הבנה‪ ,‬אפשר גם להשתמש בשם ‪ Bryobiotina‬לכלל‬
‫הטחבים‪ ,‬ובשם ‪ Musci‬לטחבי העלים‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 124‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 124‬׀‬
‫במורד תעלת הצוואר עד שאחד מהם פוגש בתא הביצה‬
‫וחודר לתוכו‪ .‬גרעין הספרמטוזואיד וגרעין תא הביצה‬
‫מתמזגים‪ ,‬ונוצרת זיגוטה (‪ )zygote‬דיפלואידית‪ .‬הזיגוטה‬
‫היא למעשה התא הראשון בחיי הספורופיט שכל תאיו‬
‫דיפלואידיים‪.‬‬
‫הזיגוטה מתחלקת במיטוזה ומתפתחת לעובר‬
‫(‪ .)embryo‬צידו התחתון של העובר מצמיח "רגל"‪ ,‬הגדלה‬
‫אל תוך רקמת גמטופור־ההורה‪ ,‬ואילו בצידו העליון‬
‫מתמיינים תאים עובריים אשר ייצרו את שאר גוף‬
‫הספורופיט‪ .‬אף שהספורופיט הוא לרוב צמח פוטוסינתטי‪,‬‬
‫הוא אינו מספק לעצמו את כל צרכיו‪ ,‬ותלוי במידת־מה‬
‫בגמטופור־ההורה‪ .‬במקביל להתפתחות העובר‪ ,‬גדלה גם‬
‫בטן הארכגוניום‪ ,‬המשמשת כרקמת הגנה לעובר ונקראת‬
‫מצנפת (‪.)calyptra‬‬
‫צורת הספורופיט הבוגר משתנה גם היא בין קבוצות‬
‫הטחבים; בהמשך הפרק נעמוד על מגוון הצורות‪ .‬בבגרותו‬
‫של הספורופיט יש בקצהו מִ ְנ ּבָג (‪ )sporangium‬יחיד‪,‬‬
‫(‪ .)monosporangiates‬בתוך קופסת הנבגים‪ ,‬תאי־ההורה‬
‫של הנבגים (‪ )spore mother cells‬מתמיינים ועוברים‬
‫חלוקת הפחתה‪ ,‬מיוזה (‪ ,)meiosis‬ובכך מסתיים החלק‬
‫הדיפלואידי בחיי הטחב‪ .‬בשלב הבא מתרחשת חלוקת‬
‫מיטוזה ונוצרת רביעיית נבגים הפלואידיים‪ ,‬הנקראת‬
‫טטרדה (‪ .)tetrad‬קופסת הנבגים נפתחת‪ ,‬והנבגים‬
‫משתחררים אל הסביבה‪ .‬כאשר הם נובטים‪ ,‬נוצר דור חדש‬
‫של גמטופיט הפלואידי‪ ,‬ומחזור החיים מתחיל מחדש‪.‬‬
‫כיצד התפתחו חילופי דורות בצמחי היבשה?‬
‫אחת הסוגיות המרתקות בתחום האבולוציה של צמחי‬
‫היבשה היא אופן התפתחותם של חילופי הדורות‬
‫ההטרומורפיים‪ ,‬שבהם כל דור של הצמח שונה לגמרי‬
‫בצורתו ממשנהו‪ .‬בעניין זה קיימות שתי תיאוריות‪.‬‬
‫התיאוריה ההומולוגית (‪ )homologous theory‬מציעה‬
‫כי מקורם של חילופי הדורות ההטרומורפיים הוא‬
‫באורגניזמים שהדורות השונים שלהם היו איזומורפיים‬
‫(דומים בצורתם) ועצמאיים‪ ,‬כמו באצה הירוקית חסנית‬
‫(‪ .)Ulva‬התיאוריה גורסת כי כל דור עבר אבולוציה שונה‪,‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:20‬‬
 ‫׀ ‪125‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫מ פר‬ ‫עולמ הצמחימ‬ ‫העבודה‪:‬‬

‫למטריות‪.‬‬ ‫‪ ,)Marchantia‬טחב כבד בעל שמ‬
‫גמטנגיופורים הדומים‬ ‫‪polymorpha‬בורלא‬
‫ביצוע‪ :‬רונית‬
‫תצלום של מרשנטיה (‬ ‫איור ‪4.2‬‬

‫‪4-3‬‬
‫‪ 4.3.1‬מערכת טחבי הכבד‬
‫(‪)Hepaticae ,Marchantiophyta‬‬
‫מבין שלוש מערכות הטחבים‪ ,‬טחבי הכבד‬
‫(‪ )Hepaticae ,Marchantiophyta‬הם הקבוצה המגוונת‬
‫ביותר במבני הגמטופיטים של המינים שבה‪ .‬טחבי הכבד‬
‫זכו לשמם בימי הביניים‪ ,‬כאשר אנשי הרפואה העממית‬
‫האמינו בעיקרון ‪ ,similia similibus curantur‬בלטינית‬
‫"דומה בדומה מרפא"‪ ,‬המתבסס על האמונה כי האל ברא‬
‫צמחי מרפא מסוימים בצורת חלקי גוף האדם שביכולתם‬
‫לרפא‪ .‬בסוגים אחדים של טחבים‪ ,‬כגון מרשנטיה‬
‫(‪( )Marchantia‬איור ‪ )4.2‬וסהרונית (‪( )Lunularia‬איור‬
‫‪ ,)4.3‬התאלוס מחולק לאּונֹות‪ ,‬שאפשר למצוא בהן דמיון‬
‫מסוים לכבד האנושי‪ .‬לכן יוחסו לצמחים אלה סגולות‬
‫ריפוי למחלות כבד‪ ,‬והם זכו לשם בהתאם לכך‪Hepaticae :‬‬

‫איור ‪ 4.3‬תצלום של סהרונית הצלב (‪ .)Lunularia cruciata‬זהו‬ ‫(‪ Hepar‬פירושו "כבד" ביוונית)‪ .‬השם העברי הוא תרגום‬
‫טחב בעל גֶמֹות (מסומנות בחיצים) – מבנים הקשורים להפצת הטחב‪.‬‬ ‫של השם הגרמני ‪.Lebermoos‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 125‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:21‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 126‬׀‬

‫‪ .6‬בתוך קופסת הנבגים נמצאים קפיצים (‪ ,)elaters‬מבנים‬ ‫טחבי כבד מתאפיינים בהבדלים בין צידו העליון‬
‫המורכבים מכמה תאים מתים והמתאפיינים ביכולת‬ ‫(הדורסלי) של הגמטופיט‪ ,‬הפונה לאוויר‪ ,‬לבין צידו התחתון‬
‫תנועה היגרוסקופית‪ ,‬כלומר מסוגלים להסתלסל‬ ‫ונטרלי)‪ ,‬הצמוד למצע‪ .‬מבנה כזה נקרא דורסו־ונטרלי‪.‬‬
‫ָ‬ ‫(הוֶ‬
‫ולהתיישר בהשפעת שינויים בלחות האוויר‪ .‬הקפיצים‬ ‫בין טחבי הכבד מוצאים צורות שונות של גמטופיטים‪,‬‬
‫מסייעים בתיחוח הנבגים הדחוסים בקופסה ובפיזור‬ ‫מתאלוס דמוי רצועה ועד צמח עלווני (‪ ,)foliose‬כלומר‬
‫הנבגים לאחר פתיחתה‪ .‬הקפיצים מתפתחים מן‬ ‫בעל רקמות דמויות עלה‪ .‬גם הספורופיטים מגוונים מאוד‬
‫הרקמה הספורוגנית שבקופסת הנבגים‪ ,‬אך אינם‬ ‫בגודלם‪ ,‬מגוף קטנטן וכמעט מיקרוסקופי לספורופיט‬
‫מתפקדים כנבגים‪ .‬בתחילה תאי הקפיץ הם ארוכים‬ ‫באורך סנטימטרים אחדים וקופסה בולטת בראשו‪ .‬בה־‬
‫וישרים‪ .‬כאשר הטחב מתייבש‪ ,‬הקפיצים מסתלסלים‬ ‫בעת‪ ,‬טחבי הכבד חולקים כמה מאפיינים סיסטמטיים‬
‫ונדרכים‪ ,‬וכך מתחחים את מסת הנבגים הדחוסה‪.‬‬ ‫משותפים‪:‬‬
‫לאחר מכן‪ ,‬בעקבות שינויים בלחות‪ ,‬הקפיצים‬
‫הפרוטונמה מצומצמת מאוד‪ ,‬בלתי מסועפת‪ ,‬ובנויה‬ ‫‪.1‬‬
‫הדרוכים משתחררים בכוח והנבגים מתפזרים לסביבה‬
‫מתאים בודדים המסודרים כחוט או כצבר תאים‪.‬‬
‫בבת אחת‪.‬‬
‫הפרוטונמה אינה מייצרת גופי ריבוי‪ ,‬אלא גמטופור –‬
‫לרוב יחיד – המתפתח ממנה בשלב מוקדם מאוד‪.‬‬
‫הסיסטמטיקה של טחבי הכבד עברה תמורות רבות במשך‬
‫הריזואידים חד־תאיים ולרוב אינם מסתעפים‪.‬‬ ‫‪.2‬‬
‫השנים‪ .‬התפיסה היסודית הייתה‪ ,‬שלכל קבוצה של טחבי‬
‫שמֶן (‪oil‬‬‫התאים מכילים אברונים בשם גופי ׁ ֶ‬ ‫‪.3‬‬
‫כבד יש צורת גמטופיט אופיינית‪ .‬כך פוצלה הקבוצה‬
‫‪ ;)bodies‬גופי השמן בנויים מממברנה חד־שכבתית‬
‫לטחבי כבד תאלואידיים (‪ ,)thalloid‬כלומר בעלי תאלוס‪,‬‬
‫המקיפה חומרים ליפופיליים (מסיסים בשומן)‪ ,‬כגון‬
‫ולטחבי כבד עלווניים (‪ ,)foliose‬כלומר בעלי עלעלים‪.‬‬
‫רּפנֹואידים ותרכובות ארומטיות‪ ,‬הנתונים בתוך‬ ‫ֶט ֶ‬
‫עם חלוף הזמן השתנתה התפיסה המסורתית בעקבות‬
‫מטריקס חלבוני‪ .‬גופי השמן ייחודיים לטחבי הכבד‪,‬‬
‫ממצאים מתחום הפילוגנטיקה המולקולרית וניתוח יסודי‬
‫ואינם ידועים בשום קבוצת צמחים אחרת‪ .‬תפקידם‬
‫של מאפיינים מורפולוגיים‪ ,‬אקולוגיים וביוכימיים‪ .‬מכיוון‬
‫של גופי השמן אינו ידוע‪ ,‬וייתכן כי הם תורמים‬
‫שהגמטופיט הוא הדֹור השולט והווגטטיבי‪ ,‬לחצי סלקציה‬
‫להגנה מפני אוכלי צמחים‪ ,‬פתוגנים‪ ,‬קרינה על־סגולה‪,‬‬
‫עליו הובילו לאבולוציה מתכנסת (‪ )convergent‬ומתבדרת‬
‫התייבשות וקור‪ .‬ייתכן גם כי גופי השמן מילאו תפקיד‬
‫(‪ )divergent‬של תכונות הגמטופיט‪ .‬כיום מקובל כי צורת‬
‫פיזיולוגי בעברה הרחוק של קבוצת טחבי הכבד‪ ,‬וכיום‬
‫הגמטופיט איננה סימן פילוגנטי בעל ערך‪ ,‬וכי לסידור‬
‫כבר אינם מביאים תועלת‪ .‬גופי השמן מגוונים מאוד‬
‫איברי הזוויג על התאלוס יש משמעות פילוגנטית רבה‬
‫בצורתם; חוקרים מסתמכים על צורת גופי השמן‪,‬‬
‫יותר‪ .‬בספר זה נמיין את קבוצות טחבי הכבד על בסיס‬
‫מספרם בתא ומיקומם בצמח כדי להגדיר את המינים‬
‫שיטת קרנדל־סטוטלר (‪ ,)Crandall-Stotler‬שפורסמה‬
‫השונים ולהבדיל ביניהם‪.‬‬
‫בשנת ‪ 2009‬ואשר מבוססת על מחקרים מולקולריים‬
‫הספורופיט של מקצת המינים נישא על זיף; במינים‬ ‫‪.4‬‬
‫רבים‪ .‬אך יש לזכור כי גם שיטה זו היא מודל‪ ,‬ואינה חפה‬
‫אחרים‪ ,‬הספורופיט חסר זיף‪ .‬הזיף בשרני אך שברירי‬
‫מחולשות‪.‬‬
‫ואיננו קשיח‪ ,‬והוא מתארך לאחר הבשלת קופסת‬
‫הנבגים‪.‬‬
‫קופסת הנבגים פשוטה למדי‪ ,‬ונפתחת באמצעות‬ ‫‪.5‬‬
‫מחלקת ההפלומיטריופסידים‬
‫מכסה (‪ )operculum‬הנחלק לארבע קשוות‪ .‬הקופסה‬
‫(‪)Haplomitriopsida‬‬
‫בנויה משתי רקמות בלבד‪ :‬דופן (‪ )wall‬הקופסה‬
‫מחלקת ההפלומיטריופסידים (‪ )Haplomitriopsida‬היא‬ ‫והרקמה הספורוגנית (‪ ;)sporogenous tissue‬דופן‬
‫ככל הנראה הבסיסית והקדומה ביותר מבין טחבי הכבד בני‬ ‫הקופסה עשויה על פי רוב משכבת תאים אחת או‬
‫זמננו‪ ,‬ומעריכים כי נפרדה מקבוצת הגזע – קבוצת המוצא‬ ‫שתיים‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 126‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:21‬‬

 ‫׀ ‪127‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫שבבסיס העץ הפילוגנטי – של טחבי הכבד כבר בדבון‬

‫המוקדם‪ .‬מחלקה זו כוללת שתי סדרות‪Haplomitriales ,‬‬
‫ו־‪ ,Treubiales‬שתיהן חד־משפחתיות ודלות במינים‪ .‬שתי‬
‫הסדרות האלה נבדלות מאוד במראה המינים השייכים‬
‫אליהן‪.‬‬
‫שימו לב לסיומת שם המחלקה‪ .‬בקבוצת האצות הכרנו‬
‫שמות מחלקות המסתיימים בסיומת ‪ .-phyceae‬בממלכת‬
‫צמחי היבשה‪ ,‬שמות המחלקות מסתיימים בסיומת‬
‫‪ ;-opsida‬ביוונית‪ opsis ,‬פירושו מראה‪ ,‬חזות‪.‬‬

‫מחלקת המרשנטיופסידים (‪:)Marchantiopsida‬‬

‫טחבי כבד רב־שכבתיים‬
‫איור ‪ 4.4‬תצלום מיקרוסקופ של חתך רוחב בתאלוס של רִיקְ צְ י ָה‬
‫(‪ )Riccia‬בעלת ריזואידים‪.‬‬ ‫מחלקת המרשנטיופסידים כוללת צמחים בעלי גמטופיט‬
‫תאלואידי משוטח המתאפיין במבנה דורסו־ונטרלי‪ ,‬על פי‬
‫רוב צמוד למצע‪ .‬צמיחת התאלוס מתבצעת על ידי תא‬
‫תת־מחלקת הבלזיאידים (‪)Blasiidae‬‬
‫קודקודי בעל ארבעה מישורי חלוקה‪ .‬במרכז התאלוס ציר‬
‫הבלזיאידים הם קבוצה קטנה ובה שני סוגים מונוטיפיים‪,‬‬
‫ראשי שמבנהו האנטומי אינו שונה ביותר מן המבנה של‬
‫כלומר סוגים הכוללים רק מין אחד‪ Blasia :‬ו־‪.Cavicularia‬‬
‫שאר רקמות התאלוס‪ ,‬ולעתים הוא שקוע במקצת ויוצר‬
‫הבלזיאידים גדלים באזורים לחים; הקבוצה אינה מיוצגת‬
‫מעין תעלה לאורך התאלוס‪ .‬התאלוס עבה ובנוי משכבות־‬
‫בארץ ישראל‪.‬‬
‫שכבות של רקמות‪ :‬רקמת אפידרמיס‪ ,‬רקמה פוטוסינתטית‬
‫ירוקה ורקמות תשמורת פרנכימטיות‪ .‬באפידרמיס הדורסלי‬
‫תת־מחלקת המרשנטיאידים (‪)Marchantiidae‬‬
‫קיימים לעתים פתחי אוויר‪ .‬גופי השמן גדולים ונמצאים‬
‫המרשנטיאידים הם טחבי הכבד הנפוצים והמוכרים ביותר‬
‫אידיֹוּב ַל ְס ִטים (‪,)idioblasts‬‬
‫ְ‬ ‫בתאים מיוחדים הנקראים‬
‫בארץ‪ ,‬בזכות התאמתם לסביבות יבשות ומוארות ומשום‬
‫הפזורים ברקמת התשמורת של התאלוס‪ .‬צידו התחתון‬
‫שהם גדולים ונראים לעין בקלות‪ .‬הקבוצה כוללת כ־‪380‬‬
‫של התאלוס מכוסה קשקשים המסודרים שורות־שורות‪.‬‬
‫מינים ב־‪ 19‬משפחות‪ .‬רוב סוגי המרשנטיאידים דלים‬
‫בצידו התחתון של התאלוס נמצאים גם ריזואידים משני‬
‫במינים‪ ,‬ומינים אלה מוגבלים לרוב באזור התפוצה שלהם‪.‬‬
‫סוגים‪ :‬ריזואידים חלקים (‪ )smooth rhizoids‬וריזואידים‬
‫יק ְציָ ה (‪ ,)Riccia‬העשיר מאוד במינים‪,‬‬
‫יוצאי דופן הם הסוג ִר ְ‬
‫מגובששים (‪ ,)pegged rhizoids‬שבדופן התאים שלהם‬
‫והסוגים מרשנטיה וסהרונית‪ ,‬שהם אמנם דלים במינים‪,‬‬
‫התעבויות בצורת גבשושיות הפונות אל פנים התאים (איור‬
‫אך בעלי תפוצה עולמית‪ .‬ריבוי הסוגים‪ ,‬ולעומת זאת‬
‫‪ .)4.4‬המאפיין המובהק ביותר של כל המרשנטיופסידים‬
‫מיעוט המינים בכל סוג‪ ,‬עשויים להעיד כי המרשנטיאידים‬
‫הוא חדרים אנתרידיאליים (‪ )antheridial chambers‬בתוך‬
‫בני זמננו אינם אלא שריד לפלורה מרשנטיאידית עשירה‬
‫התאלוס‪ ,‬שבתוכם נמצאים האנתרידיה‪ ,‬אחד בכל חדר‪.‬‬
‫בהרבה שהתקיימה בעבר‪.‬‬
‫הספורופיט בנוי לרוב מרגל‪ ,‬זיף קצר וקופסת נבגים‪.‬‬
‫הסוג הטיפוסי (‪ )type genus‬למחלקה ולמערכה כולה‬
‫לעתים רחוקות‪ ,‬הזיף ארוך או חסר‪ .‬דופן קופסת הנבגים‬
‫הוא מרשנטיה (‪ ,)Marchantia‬נציג טחבי הכבד המוכר‬
‫על פי רוב חד־שכבתית‪.‬‬
‫ביותר מספרי הלימוד הקלאסיים‪ .‬סוג זה נקרא על שם‬
‫המחלקה כוללת שתי תת־מחלקות‪:‬‬
‫הבוטנאי הצרפתי בן המאה ה־‪ 17‬ניקולה מרשנט (‪Nicola‬‬
‫‪ ,Marchant‬נפטר ב־‪ ,)1678‬שנמנה עם ראשוני החברים‬ ‫‪ .1‬בלזיאידים (‪)Blasiidae‬‬
‫באקדמיה הצרפתית למדעים‪ .‬בישראל גדל נציג אחד מן‬ ‫‪ .2‬מרשנטיאידים (‪)Marchantiidae‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 127‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:21‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 128‬׀‬

‫איור ‪ 4.5‬תצלומי מיקרוסקופ של רקמת טחב כבד (‪ )Preissia quadrata‬עם פתחי אוויר‪ .‬מימין‪ :‬חתך; משמאל‪ :‬מבט מלמעלה‪.‬‬

‫פתחי אוויר ותאי אוויר‬ ‫המין‪ ,‬מרשנטיה פולימורפית (‪,)Marchantia polymorpha‬‬

‫למרשנטיאידים רבים פתחי אוויר בצד הדורסלי של‬
‫התאלוס‪ ,‬אשר מובילים אל תאי אוויר (איור ‪ .)4.5‬בעין‬
‫בלתי מזוינת‪ ,‬תאלוס בעל פתחי אוויר נראה מנוקד נקודות‬
‫לבנות‪ .‬לדוגמה‪ ,‬בסוג מרשנטיה (‪ ,)Marchantia‬הפתח‬
‫מוקף תאים חסרי כלורופיל היוצרים מבנה דמוי חבית‬
‫הפתוחה משני הצדדים‪ .‬פתחי האוויר של המרשנטיאידים‬
‫אינם מסוגלים להיפתח ולהיסגר כמו פיוניות‪ ,‬אלא הם‬
‫פתוחים ברציפות‪ .‬ברוב מיני המרשנטיאידים הקיימים‬
‫בארץ ישראל‪ ,‬פתחי האוויר בנויים באופן פשוט יותר‪ ,‬ללא‬
‫המבנה דמוי החבית‪ .‬בסוג ריקציה יש תאי אוויר פשוטים‬
‫מאוד‪ ,‬שהם למעשה מרווחים בין שורות תאים המאונכות‬
‫לציר התאלוס‪.‬‬
‫מצולע‪ ,‬ופני הצמח נראים מרושתים (‪ ,)reticulate‬בדומה‬
‫כֹּוסִ יֹות גֶמות‬
‫בכמה מיני מרשנטיאידים‪ ,‬כגון מרשנטיה פולימורפית‬
‫(‪ )Marchantia polymorpha‬וסהרונית הצלב (‪Lunularia‬‬
‫‪ ,)cruciata‬אפשר להבחין על גבי התאלוס במבנים שקועים‬
‫הנקראים כֹּוסִ יֹות (‪ .)cups‬כוסיות אלה מייצרות גֶמות‬
‫(‪ ,gemmae‬ביחיד‪( )gemma :‬ראו איור ‪ .)4.3‬הגֶ מות הן‬
‫למעשה חלקי תאלוס עגלגלים‪ ,‬זעירים ושטוחים בעלי‬
‫אזור צר יותר‪ ,‬מעין "מותניים"‪ ,‬בקו המשווה שלהם‪ .‬הגֶ מות‬
‫נישאות על זיף דק ועדין ולידו חוטי מוצילג‪ .‬כאשר הם‬
‫נרטבים בגשם‪ ,‬חוטי המוצילג מתנפחים וגורמים לשבירת‬
‫על אדמת טוף בגולן וכ"עשב רע" בעציצים במשתלות‪.‬‬
‫מבנה הגמטופור‬
‫לרוב המרשנטיאידים גמטופור תאלואידי רב־שכבתי‪,‬‬
‫המתפצל דיכוטומית (הקודקוד מסתעף לשני ענפים‬
‫שווים)‪ .‬גב התאלוס עטוי ברקמת אפידרמיס הבנויה‬
‫משכבת תאים אחת‪ .‬ברקמה זו פתחי אוויר הפזורים‬
‫בצורה אחידה על פני התאלוס ומקנים לו מראה מנוקד‪.‬‬
‫פתחי האוויר מובילים לתאי אוויר שבתוכם רקמה ספוגית‬
‫של תאים פוטוסינתטיים‪ ,‬מבנה המאפשר חשיפה מרבית‬
‫של פני התאים לאוויר ומקל את חילופי הגזים‪ .‬במבט‬
‫מלמעלה נראה כי כל פתח אוויר תחום בקווים היוצרים‬
‫לחלת דבש‪ .‬כל מצולע חופף לשטח תא האוויר המשויך‬
‫לפתח‪.‬‬
‫מתחת לרקמה הפוטוסינתטית נמצאת רקמת‬
‫תשמורת פרנכימטית עבה ורב־שכבתית‪ ,‬שבתוכה פזורים‬
‫אידיובלסטים המכילים גופי שמן גדולים‪ .‬מתחת לשכבת‬
‫התשמורת המסיבית‪ ,‬סוגרת את הצד הוונטרלי של‬
‫התאלוס רקמת אפידרמיס חד־שכבתית‪ .‬מן האפידרמיס‬
‫גדלות שורות של קשקשים וריזואידים‪ .‬במצב של מחסור‬
‫במים (דהידרציה) מתגלגלים צידי התאלוס אחורנית‪ ,‬והצד‬
‫הוונטרלי נחשף לעין‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 128‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:22‬‬

 ‫׀ ‪129‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫איור ‪ 4.6‬מושבה של ריקציה (‪ )Riccia‬שמרכזה התנוון‪.‬‬

‫כי מקור הצמח בגֶ מה שהופצה למרחק רב‪ .‬תגלית זו חידדה‬ ‫הזיף וכך לניתוק הגֶ ָמה מן הכוסית‪ ,‬ועם פגיעת טיפות מים‬
‫את חשיבותן העצומה של הגמות באכלוס אתרים חדשים‬ ‫בכוסית‪ ,‬הגֶ מות ניתזות לכל עבר‪ .‬הודות למוצילג הדביק‪,‬‬
‫ובהפצה לטווח רחוק‪.‬‬ ‫הגֶ מות נדבקות בקלות לבעלי חיים הנמצאים בקרבת‬
‫מקום‪ ,‬ומסייעים בדרך זו בהפצתן‪ .‬מתוך הגֶ מה מתפתחים‬
‫רבייה אל־זוויגית מחלקי תאלוס‬ ‫ריזואידים וצומח תאלוס חדש‪ .‬תאי התאלוס שבמרכז‬
‫טחבי כבד מרשנטיאידיים גדלים בצורה בלתי סיומית‬ ‫הצמח החדש מסיימים את חייהם‪ ,‬והתאלוס נשבר לשני‬
‫(‪ ,)indeterminate‬כלומר קודקוד הצמיחה שלהם ממשיך‬ ‫תאלי נפרדים (תאלי‪ ,thalli ,‬היא כזכור צורת הרבים של‬
‫להתחלק ולייצר רקמות כל עוד הטחב נמצא בתנאים‬ ‫"תאלוס")‪ .‬שני התאלי החדשים מתפתחים לגמטופורים‬
‫הולמים‪ .‬מכיוון שהתאלוס של המרשנטיאידים גדל בצורה‬ ‫בוגרים ללא שלב הפרוטונמה‪ .‬התאלי החדשים הם שיבוט‬
‫דיכוטומית‪ ,‬כלומר מתפצל שוב ושוב לשניים‪ ,‬התאלוס‬ ‫של צמח־ההורה‪.‬‬
‫הולך ומסתעף ויוצר אונות המסודרות במעגל סביב נקודת‬ ‫מרשנטיאידים מייצרי גמות מסוגלים לרבייה אל־‬
‫הנביטה שלו‪ .‬כאשר חלקי התאלוס הישנים שבמרכז‬ ‫זוויגית נרחבת‪ ,‬והדבר ניכר בתפוצתם ובכושר ההתפשטות‬
‫העיגול מתים (איור ‪ ,)4.6‬האונות החדשות מתנתקות‬ ‫המהירה שלהם‪ .‬באי דספסיון שבחרטומה של היבשת‬
‫ונוצרים גמטופיטים עצמאיים‪ .‬מצמח אחד נוצרים בדרך זו‬ ‫אנטארקטיקה נתגלה גמטופיט של מרשנטיה פולימורפית‪,‬‬
‫כמה צמחים חדשים‪ .‬רבייה אל־זוויגית מסוג זה מתרחשת‪,‬‬ ‫כ־‪ 1,000‬ק"מ מן האוכלוסייה הקרובה ביותר הידועה‬
‫למשל‪ ,‬בסוג ריקציה‪ .‬בתצלום שבאיור ‪ 4.6‬תוכלו לראות‬ ‫למדע‪ .‬הצמח נתגלה במופע האופייני לשלבים הראשונים‬
‫ׁשֹוׁשנֶ ת הגמטופיט חסר‪ ,‬והאונות החדשות‬
‫ֶ‬ ‫כי מרכזה של‬ ‫של גמטופיטים המתפתחים ִמגֶ מֹות‪ .‬מכאן הסיקו המגלים‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 129‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:22‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 130‬׀‬

‫מחלקת היונגרמניופסידים‬ ‫ׁשֹוׁשנֶ ת מעגלית הולכת‬

‫(‪ :)Jungermanniopsida‬טחבי כבד חד־שכבתיים‬
‫מחלקת היונגרמניופסידים‪ ,‬העשירה במינים מבין מחלקות‬
‫טחבי הכבד‪ ,‬מאופיינת בגמטופיט חד־שכבתי בעל ציר‬
‫ראשי רב־שכבתי בצורת עורק ראשי או גבעולון‪ .‬לצד הציר‬
‫הראשי צומחים עלעלים‪ ,‬הנקראים גם "כנפי תאלוס"‪.‬‬
‫קופסת הנבגים נישאת על זיף ברור‪ .‬דופן קופסת הנבגים‬
‫דו־שכבתית או רב־שכבתית‪.‬‬
‫הסוג הטיפוסי למחלקה‪ ,‬יונגרמניה (‪,)Jungermannia‬‬
‫קרוי על שם הבוטנאי הגרמני בן המאה ה־‪ 16‬לודוויג‬
‫יונגרמן (‪ ,)1606-1531 ,Ludwig Jungermann‬מחלוצי‬
‫הבוטניקה המודרנית‪.‬‬
‫אנתרידיה נקרא אנתרידיופור (‪ ,)antheridiophore‬וענף‬
‫סדרת טחבי הכבד העלווניים‪ ,‬או היונגרמנאים‬
‫(‪)Jungermanniales‬‬
‫המינים בסדרת טחבי הכבד העלווניים (היונגרמנאים)‬
‫מתאפיינים בתאלוס בעל עלעלים‪ .‬בכך הם דומים במידת־‬
‫מה לטחבי העלים‪ ,‬ואכן‪ ,‬הם אף מאכלסים בתי גידול‬
‫של המין הדו־ביתי מרשנטיה פולימורפית (‪Marchantia‬‬
‫דומים‪ .‬הגמטופור של טחבי הכבד העלווניים מתמיין‬
‫לגבעולון מסועף ולעלעלים‪ ,‬והוא מצויד בריזואידים‬
‫חלקים בלבד בבסיסו‪ ,‬לאורך הגבעולון או שניהם גם יחד‪.‬‬
‫השימוש במונחים עלעל (‪ )phyllid‬וגבעולון (‪,)cauloid‬‬
‫ולא במונחים המוכרים "עלה" ו"גבעול"‪ ,‬נועד להבהיר כי‬
‫העלעלים והגבעולונים של הטחב אינם הומולוגיים לעלה‬
‫ולגבעול של צמחים וסקולריים‪.‬‬
‫לסדרה זו שייכת המשפחה הגדולה ביותר של טחבי‬
‫הכבד‪ ,‬משפחת הלז'ניים (‪ ,)Lejeuneaceae‬שבה כ־‪ 90‬סוגים‬
‫וכ־‪ 1,000‬מינים‪ .‬משפחה זו מורכבת בעיקר מטחבים‬
‫יטיים (‪ ,)epiphytes‬כלומר טחבים הגדלים‬ ‫טרופיים א ִֵּפיפִ ִ‬
‫על גבי צמח אחר‪ ,‬בלא מגע עם הקרקע‪ .‬המשפחה‬
‫מתאפיינת בסידור עלעלים מכסה‪ ,‬בגופי שמן מרובים בכל‬
‫תא ובטריגונות ברורות (טריגונות‪ ,trigones ,‬הן התעבויות‬
‫דופן משולשות במקום המפגש של שלושה תאים)‪.‬‬
‫שכבתית‪ ,‬ותאיה לעתים קרובות בעלי דפנות מעובות‪.‬‬
‫העלעלים‬
‫העלעלים של הטחבים דקים ובנויים משכבת תאים‬
‫בודדת‪ ,‬ואין בהם עורק ראשי‪ .‬העלעלים בעלי שפה‬
‫תמימה (כלומר חלקה ולא משוננת)‪ ,‬ויש שהם מאּונִ ים‬
‫(נחלקים לאונות) או מפוצלים‪ .‬על פי רוב‪ ,‬קצה העלעל‬
‫איננו מחודד‪ .‬העלעלים מסודרים על הגבעולון בשניים‬
‫ֶ‬ ‫נפרדות זו מזו‪ ,‬גדלות ויוצרות‬
‫וגדלה‪.‬‬
‫איברי הזוויג‬
‫האנתרידיה של מרשנטיופסידים שקועים בחדרים‬
‫אנתרידיאליים (‪ )antheridial chambers‬בתוך התאלוס‪,‬‬
‫כשבכל חדר אנתרידיום בודד‪ .‬זהו אחד המאפיינים‬
‫המובהקים ביותר של תת־מחלקה זו‪.‬‬
‫בסוגים רבים של מרשנטיאידים‪ ,‬איברי הזוויג נישאים‬
‫על ענפים הנקראים גמטנגיופורים (‪.)gametangiophores‬‬
‫הגמטנגיופורים זקופים ואנכיים ביחס לתאלוס הצמוד‬
‫למצע ושונים מאוד מורפולוגית משאר התאלוס‪ .‬ענף הנושא‬
‫הנושא ארכגוניה נקרא ארכגוניופור (‪.)archegoniophore‬‬
‫על ענף אחד מתפתחים איברי זוויג מסוג אחד בלבד –‬
‫כלומר זכריים (אנתרידיה) או נקביים (ארכגוניה) – ולא‬
‫שניהם גם יחד‪.‬‬
‫הדוגמה המוכרת ביותר לגמטנגיופורים היא אלו‬
‫‪ .)polymorpha‬האנתרידיופור בנוי כמטרייה‪ :‬ענף דמוי־‬
‫גבעול הנושא על קצהו דיסקוס המורכב משמונה אונות‪.‬‬
‫פני הדיסקוס דומים בהרכבם האנטומי לפני התאלוס‪ ,‬שיש‬
‫בהם פתחי אוויר ותאי אוויר‪ .‬במקום חלק מחדרי האוויר‬
‫יש באנתרידיופור חדרי אנתרידיה‪ ,‬שגם פתחיהם פונים‬
‫כלפי מעלה‪ .‬הצורה דמוית־המטרייה של האנתרידיופור‬
‫מסייעת בהפצת הספרמטוזואידים‪ :‬כאשר טיפות גשם‬
‫פוגעות במשטח העליון‪ ,‬הן ניתזות לצדדים והרסס מפזר‬
‫את הספרמטוזואידים מן האנתרידיה אל הסביבה‪.‬‬
‫הספורופיט‬
‫לספורופיט של מרשנטיאידים יש בדרך כלל זיף קצר‬
‫ובשרני (לדוגמה בסוג מרשנטיה) או שהזיף חסר לגמרי‬
‫(כמו בסוג ריקציה)‪ .‬דופן קופסת הנבגים היא תמיד חד־‬
‫ברוב המינים מתפתחים בתוך הספורופיט‪ ,‬במקביל‬
‫לנבגים‪ ,‬גם תאים אלסטיים הנקראים קפיצים (‪.)elaters‬‬
‫מכסה הקופסה נפתח ומתחלק לארבעה עד שישה חלקים‬
‫הנקראים קשוות‪ ,‬או שאינו נפתח בתפרים אלא נקרע או‬
‫מתפרק‪ .‬לאחר פתיחת הקופסה‪ ,‬הקפיצים מסייעים בפיזור‬
‫הנבגים למרחק‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 130‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:22‬‬

 ‫׀ ‪131‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬
‫דומה לשיבולת‪ .‬שני הסוגים של איברי הזוויג עטופים‬
‫בעלעלים ייחודיים מגינים ואוגרי לחות‪.‬‬
‫עלעלי הצד מונחים בדרך כלל זה על גבי זה‪ ,‬בחפיפה‬
‫סדרת המצגראים או טחבי הכבד התאלואידיים‬
‫הפשוטים (‪)Metzgeriales‬‬
‫התאלואידים הפשוטים הם קבוצת טחבי כבד שרובם‬
‫תאלואידיים ומיעוטם עלווניים‪ ,‬בעלי עלעלים המסודרים‬
‫בשני טורים‪ .‬לגמטופור תאלוס דק שאינו ממוין לשכבות‪,‬‬
‫בשונה מן התאלוס של המרשנטיאידים‪ .‬זוהי קבוצת‬
‫הטחבים שנשתמרה ממנה העדות המאובנת הקדומה‬
‫ביותר‪ .Metzgeriothallus sharonae ,‬הסוג הטיפוסי לקבוצה‪,‬‬
‫מצגריה (‪ ,)Metzgeria‬קרוי על שם ג'ובאני בטיסטה מצגר‬
‫(‪ ,)1844-1771 ,Giovanni Battista Metzger‬אמן תחריטי‬
‫נחושת שהיה מיודד עם ג'וזפה ראדי (‪,Giuseppe Raddi‬‬
‫‪ ,)1829-1770‬מחשובי חוקרי הטחבים במאה ה־‪.19‬‬
‫התאלוס של מיני הקבוצה דק יחסית‪ ,‬ובנוי משכבת‬
‫תאים יחידה (כגון במצגריה) או מכמה שכבות תאים (כגון‬
‫בפליה‪ ,)Pellia ,‬ללא פתחי אוויר וללא ריזואידים מגובששים‪.‬‬
‫הארכגוניום מתפתח מתא אחד מאחורי התא‬
‫הקודקודי‪ ,‬ולכן איננו נמצא בקצה הענף‪ ,‬אלא לפני קצהו‪,‬‬
‫ולאחר היווצרות הארכגוניום‪ ,‬התאלוס ממשיך לצמוח‪.‬‬
‫המבנה המתקבל הוא של ארכגוניה המסודרים לאורך‬
‫מרכז התאלוס‪ .‬בזאת נבדלים המצגראים מטחבי הכבד‬
‫העלווניים‪.‬‬
‫הסוג ‪ ,Fossombronia‬הנמנה עם המצגראים‪ ,‬הוא‬
‫מטחבי הכבד הנפוצים בארץ וגדל בסמיכות למושבות‬
‫של טחבי עלים‪ .‬לסוג ‪ Fossombronia‬עלעלים מסולסלים‬
‫וגליים‪ ,‬המעניקים לו מראה של חסה זעירה‪ .‬הספורופיט‬
‫של ‪( Fossombronia‬ולכן הארכגוניום) ממוקם על הענף‪ ,‬ולא‬
‫בקצהו‪ .‬גם בסוג מצגריה‪ ,‬שצורתו תאלואידית‪ ,‬האנתרידיה‬
‫מסודרים לאורך הציר הראשי של התאלוס‪.‬‬
‫הסיסטמטיקה והאבולוציה של טחבי כבד‬
‫בסקירה של טחבי הכבד‪ ,‬ראינו כי מאפיינים רבים של‬
‫הגמטופור התפתחו במקביל בכמה קבוצות סיסטמטיות‪.‬‬
‫לדוגמה‪ ,‬הצורה הרווחת במחלקת המרשנטיופסידים היא‬
‫תאלוס רב־שכבתי‪ ,‬אולם יש בה גם מינים בעלי עלעלים;‬
‫שתי הצורות האלה‪ ,‬תאלוס רב־שכבתי ותאלוס עלווני‪,‬‬
‫מופיעות גם במחלקת היונגרמניופסידים‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 131‬‬
‫או שלושה טורים; שני טורים בנויים בדרך כלל מעלעלים‬
‫שווים בגודלם ובצורתם‪ ,‬והם מסודרים זה לצד זה‪.‬‬
‫מסוימת‪ ,‬בדומה לרעפים‪ .‬במבט מן הצד הדורסלי (העליון)‬
‫של הטחב‪ ,‬כאשר כל עלעל מכסה את בסיס העלעל הבא‬
‫אחריו‪ ,‬הרי שסידור העלעלים הוא מְ ַכסֶה (‪,)incubous‬‬
‫ואילו כאשר כל עלעל מכוסה על ידי בסיסו של העלעל‬
‫הבא‪ ,‬הרי שסידור העלעלים הוא מכוסה (‪.)succubous‬‬
‫כאשר העלעלים אינם מסודרים כרעפים אלא צומחים‬
‫בזוויות ישרות לגבעולון‪ ,‬סידור העלעלים הוא רוחבי‬
‫(‪ .)transverse‬לסידורים השונים של העלעלים יש חשיבות‬
‫רבה בזיהוי משפחות‪ ,‬אך עדיין לא ברור מה משמעותם‬
‫מבחינת הצמח‪ .‬בסוגים ‪ Frullania‬ו־‪ Porella‬העלעלים הם‬
‫בעלי סידור מכסה‪ ,‬בסוג ‪ Southbya‬הסידור מכוסה ובסוג‬
‫‪ Marsupella‬הסידור רוחבי‪.‬‬
‫במשפחות רבות‪ ,‬העלעלים מקופלים לשני חלקים‬
‫שונים בגודלם‪ :‬החלק הגדול נקרא אוּנ ָה (‪ )lobe‬והחלק‬
‫הקטן נקרא אוּנִית (‪ .)lobule‬מבנה זה קיים‪ ,‬למשל‪,‬‬
‫בסוגים ‪ Porella‬ו־‪ .Radula‬במשפחות אחדות‪ ,‬כגון‬
‫משפחת הפרולניים (‪ )Jubulaceae‬ומשפחת הלז'ניים‬
‫(‪ ,)Lejeuneaceae‬הקפל יוצר כיס שנאגרים בו מים‪.‬‬
‫רבייה אל־זוויגית‬
‫בסדרת טחבי הכבד העלווניים‪ ,‬הרבייה האל־זוויגית נפוצה‬
‫מאוד ומגוונת מאוד בצורותיה‪ .‬הצורות העיקריות של‬
‫רבייה אל־זוויגית בקבוצה זו הן‪:‬‬
‫‪ .1‬הצמח הוא בעל גבעולון שברירי‪ ,‬שחלקים ממנו‬
‫מתנתקים מצמח־ההורה ומתפתחים לצמחים חדשים‬
‫ועצמאיים‪ .‬צורת רבייה זו מאפיינת את רוב המינים‬
‫בקבוצה‪.‬‬
‫‪ .2‬העלעלים הבוגרים נושרים ומתפתחים לצמחים‬
‫חדשים‪.‬‬
‫‪ .3‬גֶ מֹות מתפתחות וצומחות מן העלים‪.‬‬
‫איברי הזוויג‬
‫הארכגוניה של טחבי הכבד העלווניים מתפתחים מן התא‬
‫הקודקודי‪ ,‬ולכן נמצאים תמיד בקצות ענפים צידיים קצרים‬
‫או בקצה הגבעולון‪ .‬צימוח הארכגוניה מסיים את הצימוח‬
‫הקודקודי של הענף‪ .‬האנתרידיה מסודרים בשני טורים על‬
‫ענף קצר‪ ,‬וכל אחד מהם מלווה בעלעל; המבנה המתקבל‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:22‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 132‬׀‬

‫איור ‪ 4.7‬הטחב ‪.Fossombronia caespitiformis‬‬

‫הכבד במבנים המיוצגים בה‪ .‬כפי שמעיד שמם‪ ,‬טחבי‬ ‫טחבי כבד בישראל‬
‫העלים מתאפיינים בגמטופור בעל גבעולון הנושא עלעלים‪,‬‬ ‫בישראל מּוכרים ‪ 37‬מינים של טחבי כבד‪ ,‬רובם המכריע‬
‫בדומה לטחבי הכבד העלווניים‪ ,‬ועלעליהם סדורים על‬ ‫מתת־מחלקת המרשנטיאידים‪ ,‬המותאמים יותר לסביבות‬
‫הגבעול בסידור סלילי (ספירלי)‪.‬‬ ‫יבשות‪ .‬מבין המרשנטיאידים‪ ,‬הנפוצים ביותר הם סהרונית‬
‫הספורופיט של טחבי העלים בנוי מקופסה הסגורה‬ ‫הצלב (‪ Targionia hypophylla ,)Lunularia cruciata‬ומינים‬
‫במכסה‪ ,‬שבעת התפתחותה היא מכוסה במצנפת‪ .‬קופסת‬ ‫שונים של ריקציה (‪ .)Riccia‬מבין היונגרמניאידים נפוץ‬
‫הנבגים מצוידת בפיוניות‪.‬‬ ‫הסוג ‪ Southbya‬וכן המין ‪.Cephaloziella baumgartneri‬‬
‫המינים הנדירים ‪ Frullania dilatata‬ו־‪Porella cordeana‬‬
‫גדלים רק בחורש ים־תיכוני מפותח‪ .‬גם המצגריאידים‬
‫מאפייני טחבי העלים‬
‫נדירים בארץ‪ .‬המין פליה עולשית (‪)Pellia endiviifolia‬‬
‫‪ .1‬לאחר נביטת הנבג מתפתח השלב הראשון בחיי‬ ‫נמצא רק על סלעים בבניאס‪ ,‬והמין מצגריה מתפצלת‬
‫הּפרֹוטֹונֶ ָמה‪ .‬הפרוטונמה נראית כמערכת‬
‫הגמטופיט‪ְ ,‬‬ ‫(‪ – )Metzgeria furcata‬בחורש מפותח בכרמל‪ .‬המצגריאידי‬
‫חוטים מסועפת‪.‬‬ ‫הנפוץ היחיד הוא ‪( Fossombronia caespitiformis‬איור ‪.)4.7‬‬
‫‪ .2‬הפרוטונמה משתתפת ברבייה האל־זוויגית‪ ,‬ומייצרת‬
‫גמטופורים‪ ,‬גֶ מֹות או את שניהם גם יחד‪.‬‬
‫‪ 4.3.2‬מערכת טחבי העלים‬
‫‪ .3‬העלעלים (‪ )phyllids‬של הגמטופור סדורים סביב‬
‫(‪)Musci ,Bryophyta sensu stricto‬‬
‫הגבעולון (‪ )cauloid‬בארבעה טורים או יותר‪ .‬כל עלעל‬
‫מורכב מ ָטרָף (‪ ,)lamina‬שהוא האזור הפוטוסינתטי של‬ ‫מערכת טחבי העלים היא העשירה ביותר במינים מבין‬
‫העלעל‪ ,‬ומעורק ראשי (קוסטה‪ ,)costa ,‬שהוא השלד‬ ‫שלוש מערכות הטחבים‪ ,‬אך היא מגוונת פחות מטחבי‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 132‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:22‬‬

 ‫׀ ‪133‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫איברי הזוויג‪ ,‬המקובצים בתוך עטיף הפריכטיום‪ ,‬יוצרים‬ ‫המייצב את העלעל והרקמה המובילה את המוטמעים‬
‫מבנה הדומה לפרח‪.‬‬ ‫מן העלעל אל הגבעולון‪ .‬העורק הראשי הוא רב־‬
‫שכבתי‪ ,‬ואילו הטרף חד־שכבתי‪ .‬העלעלים פשוטים‬
‫הספורופיט‬ ‫ולרוב אינם מאּונִ ים‪ ,‬אך במקרים רבים שפת העלעל‬
‫קופסת הנבגים של טחבי העלים עטויה לרוב במצנפת‪,‬‬ ‫משוננת‪.‬‬
‫שהיא למעשה החלק העליון של הארכגוניום‪ ,‬שנקרע מן‬ ‫איברי הזוויג – האנתרידיה והארכגוניה – מסודרים‬ ‫‪.4‬‬
‫הגמטופיט עם התארכות הספורופיט‪ .‬הקופסה עצמה‬ ‫בתוך גביעים דמויי פרח הנקראים ּ ֶפרִיכֶטי ָה‬
‫נפתחת על ידי מִ ְכסֶה (‪.)operculum‬‬ ‫(‪ ,perichaetia‬ביחיד פריכטיום‪.)perichaetium ,‬‬
‫בתוך הקופסה נמצאת רקמת פרנכימה הנקראת‬ ‫הספורופיט פוטוסינתטי‪ ,‬ולכן איננו תלוי לגמרי‬ ‫‪.5‬‬
‫קולומלה (‪ ,)columella‬וסביבה או מעליה רקמה ספורוגנית‬ ‫בצמח־ההורה‪ ,‬ומכוסה שכבת קוטיקולה‪ ,‬המונעת‬
‫המייצרת נבגים‪ .‬כאשר הנבגים מבשילים‪ ,‬הרקמה‬ ‫במידת־מה התאיידות מים וחדירת גזים מן הסביבה‪.‬‬
‫הספורוגנית מתפרקת ובמקום שבו הייתה נותר חלל‪,‬‬ ‫על פני קופסת הנבגים פזורות פיוניות‪ ,‬שהן נקבוביות‬
‫הקרוי שק הנבגים (‪ .)spore sac‬יש מגוון צורות של הפצת‬ ‫המאפשרות זרימה חופשית של אדי מים אל מחוץ‬
‫נבגים‪ ,‬המשתקפות במבנה המורפולוגי והאנטומי של‬ ‫לרקמת הצמח וכניסה של פחמן דו־חמצני אל תוך‬
‫הקופסה; אך באופן כללי‪ ,‬שחרור הנבגים תלוי בירידה‬ ‫הצמח‪ .‬הפחמן הדו־חמצני הנכנס משמש לפוטוסינתזה‪.‬‬
‫בלחות האוויר‪ ,‬הגורמת להתנתקות המכסה מן הקופסה‪.‬‬ ‫דופן קופסת הנבגים היא רב־שכבתית‪.‬‬ ‫‪.6‬‬
‫כמעט בכל המינים‪ ,‬קופסת הנבגים נפתחת באמצעות‬ ‫‪.7‬‬
‫מכסה‪.‬‬
‫סקירה סיסטמטית של טחבי העלים‬
‫במרכז קופסת הנבגים רקמת פרנכימה וגטטיבית‬ ‫‪.8‬‬
‫מחלקת הכבוליות (‪)Sphagnopsida‬‬ ‫הנקראת קולומלה (‪.)columella‬‬
‫מחלקת הכבוליות כוללת סוג אחד בלבד בן זמננו‪ ,‬כבולית‬ ‫הנבגים מופצים על פי רוב בהדרגה ולאורך זמן‪ ,‬ולא‬ ‫‪.9‬‬
‫(‪( )Sphagnum‬איור ‪ ,)4.8‬ובו כ־‪ 120‬מינים בני זמננו וכן‬ ‫בבת אחת‪.‬‬
‫כמה סוגים מאובנים‪ .‬זוהי קבוצה קדומה מאוד‪ ,‬ומחקרים‬
‫מראים כי נמנתה עם הראשונות שהתפצלו משושלת טחבי‬ ‫טחבי עלים מזכירים במידת־מה את המבנה של בעלי‬
‫העלים‪.‬‬ ‫פרחים בזעיר אנפין‪ :‬גופם נחלק לגבעולון ולעלעלים‪ .‬גם‬

‫איור ‪ 4.8‬ביצה של הטחב כבולית‬

‫(‪.)Sphagnum‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 133‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:23‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫גמטופור הכבולית הוא צמח רב־שנתי הגדל לגובה‬
‫שנה אחר שנה‪ .‬חלקו התחתון טבול במים ומתפרק לאיטו‪,‬‬
‫וכך הצמח מת בתחתיתו וחי בקצהו העליון‪ .‬הצמח הוא‬
‫בעל גבעולון מרכזי או גזע זקוף‪ ,‬ועלעליו מסודרים לאורכו‬
‫בצורה סלילית ומרווחת‪ .‬מן הגזע מתפצלים ענפים צדדיים‪,‬‬
‫שהעלעלים גדלים עליהם בצפיפות רבה‪.‬‬
‫העלעלים חסרי עורק ראשי ובעלי מבנה אנטומי ייחודי‪.‬‬
‫טרף העלעל הבוגר בנוי משני טיפוסי תאים‪ :‬תאים חיים‬
‫ירוקים המסודרים כמעין רשת‪ ,‬ותאים מתים חסרי צבע‬
‫הנקראים גם תאים היאליניים (‪ .)hyaline cells‬דופנותיהם‬
‫של התאים ההיאליניים מחוזקות ומצוידות בנקבים‪ ,‬והם‬
‫אוגרים מים ומספקים אותם לתאים החיים‪ .‬מבנה זה של‬
‫רקמת העלה הופך את הכבולית למעין ספוג רווי במים‪,‬‬
‫ומאפשר לכבוליות לצבור מים במשקל גדול פי ‪ 25‬ממסת‬
‫הצמח עצמו‪ .‬אגירת מים זו חשובה במיוחד בעונה שבה‬
‫מפלס מי הביצה יורד‪.‬‬
‫ומכאן שכבולית היא אחד מסוגי הטחבים הנפוצים ביותר‪.‬‬
‫הספורופיט‬
‫הספורופיט של הכבולית חסר זיף‪ ,‬ומורכב רק מרגל‬
‫ומקופסת נבגים‪ .‬אך הספורופיט הקצר נישא על גבי‬
‫איבר דמוי־זיף שמקורו בגמטופיט והנקרא ְּפסֶאוּדֹופּ ֹודיוּם‬
‫(‪ ;pseudopodium‬מילולית "דמוי־רגל"‪ ,‬מן המילים‬
‫היווניות ‪" ,pod‬רגל"‪ ,‬ו־‪" ,pseudēs‬מזויף")‪ .‬הפסאודופודיום‬
‫מתארך לאחר הבשלת הקופסה‪ ,‬כך שבעת הפצת הנבגים‪,‬‬
‫הקופסה נמצאת מעל פני הצמחייה‪.‬‬
‫בראש הקופסה נמצאת מצנפת (‪ )calyptra‬ותחתיה‬
‫מכסֶה (‪ .)operculum‬כאשר הקופסה בשלה‪ ,‬המצנפת‬
‫מתקלפת מעליה והיא מתייבשת‪ .‬מכיוון שדופנות התאים‬
‫בפני הקופסה מתייבשות‪ ,‬נוצר מתח מכני בדופן הקופסה‪.‬‬
‫המתח גורם להתכווצות של הקופסה ולעליית לחץ האוויר‬
‫הכלוא בתוכה‪ .‬לחץ זה גורם לפתיחת המכסה בבת אחת‬
‫ולשחרור ענן של נבגים אל האוויר‪.‬‬
‫מחלקת הטקאקיופסידים (‪)Takakiopsida‬‬
‫הסוג ‪ ,Takakia‬הכולל שני מינים שונים‪ ,‬הוא סוג יחיד‬
‫במחלקת הטקאקיופסידים‪ .‬עד לשנות ה־‪ 90‬של המאה‬
‫ה־‪ ,20‬לא נמצאו ספורופיטים של הטחב‪ ,‬והוא זוהה כטחב‬
‫כבד עלווני‪ ,‬כיוון שהגמטופיט שלו נושא עלעלים חוטיים‬
‫מפוצלים (בטחבי עלים‪ ,‬העלעלים בדרך כלל פשוטים‬
‫ובעלי טרף)‪ .‬יתרה מזו‪ :‬לגמטופיט גבעולונים דמויי קנה‬
‫‪20494-Book.indb 134‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 134‬׀‬
‫הכבולית גדלה בבתי גידול רטובים ויוצרת בהם‬
‫אוכלוסיות גדולות וצפופות‪ .‬אחד המאפיינים הפיזיולוגיים‬
‫החשובים של סוג זה הוא היכולת לבצע חילופי יונים עם‬
‫הסביבה‪ :‬הטחב סופח יונים מינרליים כגון סידן ומשחרר‬
‫אל הסביבה פרוטונים (‪ ,)H+‬וכך עולה רמת החומציות של‬
‫הביצה שבה חי הטחב‪ .‬על ידי החמצה של בית הגידול‪,‬‬
‫הצמח דוחק מתחרים שאינם מותאמים לסביבה חומצית‪.‬‬
‫הסביבה החומצית והתנאים האל־אווירניים (‪)anaerobic‬‬
‫בגוף המים מעכבים את תהליכי החמצון של חלקי הטחב‬
‫המת‪ ,‬וכך נוצרות ביצות כבול (‪ ,)bogs‬שהן ביצות חומציות‬
‫העשירות בחומר אורגני‪.‬‬
‫לכבולית חשיבות אקולוגית רבה בעיצוב של חברות‬
‫צומח ובתהליכי סוקצסיה‪ ,‬כלומר המהלך הטבעי של‬
‫חילופי חברות של יצורים חיים בבתי גידול טבעיים;‬
‫הכבולית חשובה גם ביצירת חומר הגלם ּכָבוּל (‪.)peat‬‬
‫ביצות כבולית מכסות כ־‪ 3‬אחוזים משטח היבשה בעולם‪,‬‬
‫הכבולית היא גם הטחב היחיד שיש לו חשיבות כלכלית‬
‫של ממש‪.‬‬
‫הכבול שמקורו בכבולית הוא למעשה תאית שעברה‬
‫תהליך ריקבון חלקי‪ .‬ההרכב והשימוש של הכבול שונים‬
‫בהתאם לדרגת הפירוק של התאית‪ .‬כבול שעבר פירוק‬
‫מתקדם משמש בעיקר כדלק‪ ,‬בדומה לפחם ולנפט; כבול‬
‫מסוג זה שימש לאורך ההיסטוריה כמקור אנרגיה לבישול‬
‫ולחימום‪ ,‬בעיקר בארצות קרות כמו אירלנד‪ ,‬פינלנד‬
‫ורוסיה‪ .‬היצרנית והצרכנית העיקרית של אנרגיית כבול‬
‫היא פינלנד‪ ,‬הצורכת כמה מיליוני טונות של כבול בשנה‪.‬‬
‫בשנת ‪ ,2018‬שימש כבול לאספקת ‪ 5‬אחוזים מכלל תצרוכת‬
‫האנרגיה בפינלנד‪.‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬כבול בדרגת פירוק נמוכה משמש בעיקר‬
‫בענף הגננות‪ .‬כבול זה משמש כתוסף לקרקע האוגר לחות‬
‫ועושה את הקרקע חומצית יותר‪ ,‬כפי שדרוש לגידולם של‬
‫צמחים רבים‪.‬‬
‫המורפולוגיה והאנטומיה של כבולית‬
‫הגמטופיט‬
‫מן הנבג של הכבולית מתפתחת פרוטונמה בעלת‬
‫ריזואידים‪ .‬עם התפתחות ניצן הגמטופור‪ ,‬נעצר ייצור‬
‫הריזואידים‪ .‬כל פרוטונמה יוצרת גמטופור יחיד‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:23‬‬
 ‫׀ ‪135‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫ּ ֶפרִיסְ טֹום (‪ .)peristome‬מונח זה פירושו "סביב הפתח"‪,‬‬ ‫שורש ואין לו ריזואידים‪ ,‬בדומה לגמטופיט של טחב הכבד‬
‫והוא מציין‪ ,‬בטחבי עלים‪ ,‬מעגל של בליטות בצורת שיניים‬ ‫‪.Haplomitrium‬‬
‫חדות המקיף את פתח קופסת הנבגים‪" .‬שיניים" אלו‬ ‫אך עם מציאת צמח הנושא ספורופיטים‪ ,‬התחוור‬
‫מווסתות את פיזור הנבגים מהקופסה‪.‬‬ ‫לחוקרים כי לא מדובר בטחב כבד‪ .‬הספורופיט נישא על זיף‬
‫ואׁשּון (קשיח)‪ ,‬והקופסה מכוסה במצנפת‪.‬‬‫ארוך‪ ,‬מסתלסל ָ‬
‫מחלקת הפוליטריכופסידים (‪)Polytrichopsida‬‬ ‫הקופסה חסרת מכסה ופיוניות‪ ,‬אך גם חסרת קפיצים‪.‬‬
‫טחבים פוליטריכופסידיים הם הגדולים והגבוהים מבין‬ ‫בתוך הקופסה יש רקמת קולומלה‪ .‬הקופסה נפתחת באופן‬
‫הטחבים‪ .‬הגדול שבהם הוא הסוג ‪( Dawsonia‬איור ‪,)4.9‬‬ ‫ייחודי‪ ,‬בתפר אורך סלילי בודד‪.‬‬
‫המיתמר לגובה של חצי מטר ללא תמיכה של צמחים או‬ ‫השילוב הבלתי מוכר בין תכונות של טחבי כבד לתכונות‬
‫עצמים אחרים‪ .‬קבוצה זו מעניינת במיוחד כיוון שהיא‬ ‫של טחבי עלים הוביל את חוקרי הטחבים למסקנה‪ ,‬כי‬
‫כוללת מינים אֶנדֹוהִ יד ִריִים (‪ ,)endohydric‬כלומר בעלי‬ ‫לפנינו מעין "חוליה מקשרת" בין שתי המערכות‪ .‬מחקרים‬
‫רקמות הובלה פנימיות‪ :‬רקמת הובלת מים‪ ,‬הנקראת‬ ‫מולקולריים וציטוגנטיים מראים כי ‪ Takakia‬קרוב יותר‬
‫הִ ידרֹום (‪ ,)hydrome‬ורקמת הולכת מוטמעים‪ ,‬הנקראת‬ ‫לטחבי העלים‪ ,‬והוא ממוקם בתחתית האילן הפילוגנטי‬
‫ל ְֶּפטֹום (‪ .)leptome‬רקמות אלה ממוינות הן בגמטופיט‬ ‫של המערכה‪ .‬בדומה לכבולית‪ ,‬סוג זה הוא שריד לקו‬
‫והן בספורופיט‪ ,‬והן דומות לרקמות ההובלה של צמחים‬ ‫אבולוציוני עתיק של טחבי עלים‪ .‬הסוג ‪ Takakia‬גדל‬
‫וסקולריים קדומים (מעניין להשוות בין המבנה של‬ ‫בצפון־מערב אמריקה הצפונית‪ ,‬בהימלאיה ובמזרח הרחוק‪.‬‬
‫טחבים אלה למבנה השרך ‪ ,Psilotum‬המתואר בפרק‬
‫הבא‪" ,‬שרכנים")‪ .‬המערכת הווסקולרית אף מתחברת אל‬ ‫מחלקת האנדראופסידים (‪)Andreaeopsida‬‬
‫עורקי העלעלים באופן המזכיר את הצמחים הווסקולריים‪.‬‬ ‫מחלקת האנדראופסידים כוללת כ־‪ 100‬מינים‪ ,‬השייכים‬
‫פוליטריכופסידים גדלים על מצע חומצי בבתי גידול לחים‪,‬‬ ‫כולם לסוג ‪ .Andraea‬לגמטופיט של טחבים אלה מאפיינים‬
‫ואיננו מוצאים אותם בארץ ישראל‪.‬‬ ‫ברורים של טחב עלים אַקְ רֹו ַקר ְִּפי (‪ ,)acrocarpous‬כלומר‬
‫טחב הנושא את הספורופיט בראשו ואיננו מסתעף‪ ,‬והוא‬
‫גדל בקבוצות צפופות על סלעי גרניט‪.‬‬
‫‪ Andraea‬שונה משאר טחבי העלים בכמה מאפיינים‪.‬‬
‫הפרוטונמה תאלואידית‪ ,‬בדומה לזו של הכבולית ושל‬
‫טחבי הכבד‪ .‬מאפיין נוסף המשותף עם הכבולית הוא‬
‫ספורופיט חסר זיף הנישא על פסאודופודיום‪ ,‬איבר דמוי־‬
‫זיף שמקורו בגמטופיט‪ .‬בדומה לטחבי כבד‪ִ ,‬מ ְכ ֵסה קופסת‬
‫הנבגים נפתח לארבע קשוות‪ ,‬אולם בניגוד לטחבי כבד‪,‬‬
‫אין בקופסה קפיצים‪ ,‬וקצות הקשוות נותרים כפופים לעבר‬
‫מרכז הפתח‪ ,‬כך שהקופסה הפתוחה דומה לפנס‪.‬‬

‫מחלקת האדיפודיופסידים (‪)Oedipodiopsida‬‬

‫מחלקת האדיפודיופסידים כוללת מין אחד בלבד‪,‬‬
‫‪ ,Oedipodium griffithianum‬הנפוץ באזורים הממוזגים‬
‫הקרים בחצי הכדור הצפוני ובדרום אמריקה‪ .‬הפרוטונמה‬
‫תאלואידית‪ ,‬כמו בכבולית וב־‪ .Andraea‬טחבים ממין זה‬
‫מייצרים גמות בפרוטונמה ובכוסיות הבנויות משושנות‬
‫עלעלים בגמטופור‪ .‬קופסת הנבגים בעלת צוואר ארוך‬
‫איור ‪ 4.9‬הטחב ‪.Dawsonia‬‬ ‫ונפתחת באמצעות מכסה‪ ,‬אולם פתח המכסה נעדר‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 135‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:23‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 136‬׀‬

‫איור ‪ 4.10‬תצלום מיקרוסקופ של חתך רוחב בעלעל (מימין) ובגבעול (משמאל) של ‪ .Polytrichum‬במרכז הגבעול נראה הגדיל המרכזי הכולל‬
‫את הלפטום וההידרום‪.‬‬

‫הגמטופיט‬
‫איברי הרבייה‬
‫הגמטופיט של הפוליטריכופסידים מתחיל את חייו‪ ,‬כמו‬
‫הפוליטריכופסידים הם דו־ביתיים – איברי הזוויג‬
‫רוב טחבי העלים‪ ,‬כפרוטונמה שונת־חוטים מסועפת‬
‫הזכריים‪ ,‬האנתרידיה‪ ,‬מופיעים על פרט אחד‪ ,‬ואיברי‬
‫המייצרת ניצני גמטופור‪ .‬הגמטופור של מינים מקבוצה‬
‫הזוויג הנקביים‪ ,‬הארכגוניה‪ ,‬על פרט אחר‪ .‬לפיכך יש צורך‬
‫זו מגיע לרמת המורכבות הגבוהה ביותר בטחבי העלים‪,‬‬
‫באסטרטגיה להפצת תאי הזרע למרחק‪ .‬בגמטופור הזכרי‬
‫בזכות התמיינות ברורה ופונקציונלית של רקמות הגבעולון‬
‫מתפתחים בקודקוד הצמח פריכטיה הנושאים אנתרידיה‬
‫והעלעלים (איור ‪.)4.10‬‬
‫רבים‪ .‬עלעלי הפריכטיה יוצרים מבנה דמוי־גביע הנקרא‬
‫הגבעולון הוא איבר גלילי וארוך‪ ,‬המתמיין לרוחבו‬
‫תז ָה (‪ .)splash cup‬כאשר טיפות גשם פוגעות‬ ‫גביע ַה ָ‬
‫לארבע רקמות עיקריות ברורות‪ ,‬מן החוץ אל הפנים‪:‬‬
‫באנתרידיה‪ ,‬הן ניתזות לצדדים בהתאם לזווית הפתיחה‬
‫של הגביע‪ ,‬ורסס הטיפות מפזר את הספרמטוזואידים‬ ‫הקליפה (‪ ,)cortex‬הכוללת אפידרמיס דק ושכבה עבה‬ ‫‪.1‬‬
‫למרחק‪.‬‬ ‫של סְ קְ ֶלרֶאִ ידִים (‪ ,)sclereids‬שהם תאים בעלי דפנות‬
‫בקודקוד הגמטופור הנקבי מתפתחים ארכגוניה אחדים‬ ‫עבות וכהות המעניקות יציבות לצמח‪.‬‬
‫המוקפים בפריכטיום; התפתחותם מסיימת את צימוח‬ ‫רקמת פרנכימה המכילה חומרי תשמורת‪ ,‬הבנויה‬ ‫‪.2‬‬
‫הגמטופור‪ .‬אם לא התרחשה הפריה‪ ,‬מתפתח ענף צדדי‬ ‫מתאים בעלי דפנות דקות וחסרות צבע‪.‬‬
‫מבסיס הפריכטיום‪ ,‬ובקצהו מתפתחים ארכגוניה חדשים‪.‬‬ ‫רקמת הל ְֶּפטֹום (‪ ,)leptome‬שהיא רקמת הולכת‬ ‫‪.3‬‬
‫מוטמעים הבנויה מתאים חיים דקי דופן הנקראים‬
‫הספורופיט‬ ‫ל ְֶּפטֹואִ ידִים (‪.)leptoids‬‬
‫הספורופיט של הסוג ‪ Polytrichum‬הוא בעל זיף ארוך‬ ‫רקמת ההִ ידרֹום (‪ ,)hydrome‬הבנויה מהִ ידְרֹואִ ידִים‬ ‫‪.4‬‬
‫ורגל מחודדת החודרת אל תוך הגמטופור‪ .‬בכך הוא דומה‬ ‫(‪ ,)hydroids‬שהם תאים מתים‪ ,‬דקים ועבי דופן שדרכם‬
‫לספורופיט של מחלקת הבריופסידים (‪( )Bryopsida‬ראו‬ ‫מתבצעת הובלת המים‪.‬‬
‫להלן)‪ .‬הזיף‪ ,‬בדומה לגבעולון‪ ,‬בנוי מתאי סקלראידים עבי‬
‫דופן‪ ,‬ובמרכזו בדרך כלל רקמת הובלה ובה הידרואידים‬ ‫ההידרום והלפטום יוצרים יחד צרור הובלה וסקולרי‬
‫ולפטואידים‪ .‬בראש הזיף נמצאת קופסה הנפתחת במכסה‬ ‫(‪ )vascular bundle‬הנקרא גם גדיל מרכזי (‪,)central strand‬‬
‫חרוטי או בעל מקור‪ .‬סוג זה נקרא ‪ – Polytrichum‬מיוונית‪:‬‬ ‫שממנו מתפצלים גדילים צידיים המזינים את העלעלים‪.‬‬
‫"רב־שיער" – כיוון שהמצנפת שלו‪ ,‬שהיא גדולה במיוחד‬ ‫מכל מחלקות הטחבים‪ ,‬רק בפוליטריכופסידים קיימת‬
‫ומכסה את כל הקופסה‪ ,‬מצמחת טריכומות המעטרות את‬ ‫הזנה וסקולרית של העלעלים‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 136‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:24‬‬

 ‫׀ ‪137‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫הקופסה בזמן התפתחות הספורופיט (איור ‪ .)4.11‬הקופסה‬

‫של ‪ Polytrichum‬מחולקת לשלושה‪:‬‬

‫‪ .1‬החלק התחתון הוא ההיפופיזה (‪ ,hypophysis‬מיוונית‪:‬‬

‫גדל למטה) והוא בעל אזור צר שבו נמצאות הפיוניות‪.‬‬
‫‪ .2‬החלק האמצעי הוא האזור ְ‬
‫הסּפֹורֹוגֶ נִ י (מלטינית‪:‬‬
‫יוצר נבגים)‪ ,‬הכולל את הקולומלה הניצבת כעמוד‬
‫במרכז הקופסה‪ ,‬מוקפת בחלל האוויר הפנימי וסביבו‬
‫הרקמה הספורוגנית‪ .‬הרקמה הספורוגנית‪ ,‬ההופכת‬
‫בהמשך לשק הנבגים‪ ,‬מוקפת בחלל אוויר נוסף‪ .‬האזור‬
‫הספורוגני כולו נתון בתוך דופן רב־שכבתית‪.‬‬
‫כסה הסוגר על שק הנבגים‪.‬‬ ‫‪ .3‬החלק העליון הוא אזור ִ‬
‫המ ֶ‬
‫הקולומלה באזור זה רחבה וממלאת את פתח הקופסה‪.‬‬
‫מעל הקולומלה מונח מכסה הקופסה‪ .‬שפת פתח‬
‫הקופסה מצוידת בטבעת שיניים‪ ,‬הפריסטום‪ .‬שיני‬
‫הפריסטום קצרות‪ ,‬וכל שן בנויה כיחידה אחת‪.‬‬

‫עם הבשלת הקופסה והתייבשותה‪ ,‬הן הקופסה והן המכסה‬

‫מצטמקים‪ ,‬והמכסה מתנתק ונופל מראש הקופסה‪ .‬בין‬
‫הקולומלה לבין שק הנבגים‪ ,‬וכן בין שק הנבגים לבין דופן‬
‫הקופסה‪ ,‬נמצאים חללי אוויר‪ .‬היובש גורם לשינויים בלחץ‬
‫האוויר בחללי האוויר‪ ,‬ושינויים אלה גורמים לדחיפת‬
‫הנבגים כלפי החוץ‪ .‬פתח הקופסה איננו פנוי‪ ,‬אלא מלא‬
‫בחלקה העליון של הקולומלה; כאשר הספורופיט וקופסת‬
‫הנבגים בשלים‪ ,‬חלק זה של הקולומלה הוא דמוי קרום‬
‫מתוח ונקרא א ִֶּפיפ ַר ְגמָה (‪ .)epiphragm‬האפיפרגמה‬
‫סוגרת את הפתח כמעט לחלוטין‪ ,‬ומותירה רק רווח צר בין‬
‫היקף הקרום לבין דופן הקופסה‪ .‬שיני הפריסטום סוגרות‬
‫על הרווח הזה‪ ,‬והנבגים יכולים להשתחרר מן הקופסה רק‬
‫דרך הרווחים שביניהן‪ ,‬טיפין טיפין ולאורך זמן רב‪.‬‬

‫איור ‪ 4.11‬קופסת נבגים של הטחב ‪.Polytrichum‬‬ ‫מחלקת הבריופסידים (‪)Bryopsida‬‬

‫מחלקת הבריופסידים היא העשירה ביותר במינים מבין‬
‫כל מחלקות טחבי העלים‪ ,‬וכן בעלת התפוצה והטווח‬
‫תכונות משותפות יהיו אפוא בהכרח גסות למדי‪ .‬התכונה‬ ‫האקולוגי הגדולים ביותר‪ .‬מחלקה זו כוללת יותר מ־‪95‬‬
‫היחידה המשותפת לכל המינים היא קופסת נבגים בעלת‬ ‫אחוזים מכלל מיני טחבי העלים‪ .‬זוהי גם מחלקת טחבי‬
‫פריסטום פרוק שיניים‪ ,‬כלומר‪ ,‬כל שן בפריסטום בנויה‬ ‫העלים היחידה המיוצגת בארץ ישראל‪ ,‬הודות להתאמות‬
‫פרקים־פרקים‪.‬‬ ‫רבות לאקלים יבש ולמסלע גירני‪ .‬בשל העושר העצום של‬
‫למחלקה זו שייך הטחב ‪,Physcomitrella patens‬‬ ‫מינים ובתי גידול המאפיין מחלקה זו‪ ,‬כמעט לכל מאפיין‬
‫המשמש כיום כצמח מודל למחקר מולקולרי של מנגנונים‬ ‫טקסונומי של המחלקה יש יוצאים מן הכלל‪ ,‬והכללות על‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 137‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:24‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 138‬׀‬

‫איור ‪ 4.13‬תצלום מיקרוסקופ של עלעל של הטחב ‪Tortula‬‬

‫‪ ,muralis‬שבו נראה בבירור העורק המרכזי‪.‬‬

‫איור ‪ 4.12‬קטע מהגמטופיט של ‪ ,Physcomitrella patens‬הנושא‬

‫הספורופיט‬
‫קופסת הנבגים של טחבים ממחלקת הבריופסידים היא‬
‫בעלת האנטומיה המורכבת ביותר בכל מחלקות הטחבים‪.‬‬
‫בדומה לספורופיט של הפוליטריכופסידים‪ ,‬היא נישאת‬
‫ואשּון ‏(קשיח‪ )‎‬שבמרכזו גדיל הובלה הכולל‬ ‫על זיף ארוך ָ‬
‫הידרואידים ולפטואידים‪ .‬הגדיל מוקף ברקמת פרנכימה‬
‫שתאיה בעלי חלל תא גדול ודופן דק‪ .‬רקמת הפרנכימה‬
‫מוקפת בקליפה (‪ )cortex‬הבנויה מתאים בעלי חלל קטן‬
‫ודופן עבה‪ .‬רקמה זו מייצבת את הספורופיט‪ .‬הקליפה‬
‫עטויה רקמת אפידרמיס חד־שכבתית; בבריופסידים רבים‪,‬‬
‫למשל בסוג חבליל‪ ,‬תאי האפידרמיס מסודרים לאורך‬
‫הזיף בצורה הגורמת לו להסתלסל בעקבות ירידה בלחות‬
‫ולהתיישר מחדש בעקבות עלייה בלחות‪ .‬בכמה סוגי טחבים‬
‫הספורופיט חסר זיף לחלוטין‪ ,‬ונותר "יושב" בין עלעלי‬
‫הפריכטיום‪ ,‬כמו בסוגים ‪ Ephemerum‬ו־‪,Gigaspermum‬‬
‫הגדלים בארץ‪.‬‬
‫בפתח קופסת הנבגים מסודרות טבעת או שתיים של‬
‫שיני הפריסטום‪ ,‬המקיימות תנועה היגרוסקופית‪ .‬במקצת‬
‫הטחבים הפריסטום קְ סֶרֹוקַסטִ י (‪ ,)xerocastic‬כלומר‬
‫נפתח כאשר הוא יבש‪ ,‬ובמקצתם הפריסטום הִ יגרֹוקַסטִ י‬
‫(‪ ,)hygrocastic‬כלומר נפתח כאשר הוא לח‪ .‬לפריסטום‬
‫כמה תפקידים‪ .‬הפריסטום סוגר את פתח הקופסה לאחר‬
‫נפילת המכסה‪ ,‬ונפתח ומאפשר את פיזור הנבגים רק כאשר‬
‫התנאים מתאימים להפצה‪ .‬בטחבים אחדים הפריסטום‬
‫הסגור גורם לפיזור מדוד לאורך זמן של הנבגים‪ ,‬העוברים‬
‫בין השיניים הסגורות טיפין טיפין‪ ,‬כבמעין מלחייה‪.‬‬
‫בראשו את הספורופיט המתפתח‪.‬‬
‫פיזיולוגיים בצמחים (איור ‪ .)4.12‬השוואות בין המבנה של‬
‫גנים הומולוגיים בטחב זה ובצמחים מקבוצות מפותחות‬
‫יותר מאפשרות לחקור את התפתחותם האבולוציונית‬
‫של גנים אלה‪ .‬חשיבות רבה יש גם למחקרים של מנגנוני‬
‫תיקון של ‪ ,DNA‬אשר קיימים כבר בקבוצה מוקדמת זו‬
‫של צמחים‪.‬‬
‫הגמטופיט‬
‫הגמטופיט של בריופסידים מתחיל את חייו בנביטת הנבג‬
‫ובהתפתחותו לפרוטונמה מסועפת‪ ,‬המייצרת כמה ניצני‬
‫גמטופור ולבסוף – כמה גמטופורים‪ .‬הגבעולון דומה‬
‫במבנהו לזה של ‪ ,Polytrichum‬אולם לרוב איננו ממוין‬
‫לרקמות כה ברורות‪ .‬בטחבים אקרוקרפיים אפשר לרוב‬
‫להבחין ברמה מסוימת של התמיינות לגדיל מרכזי‪ ,‬בעוד‬
‫שבטחבי מים ובטחבים פּ לֹוירֹו ַקר ְִּפיִים (‪,plerucarpous‬‬
‫כלומר טחבים שהגמטופיט שלהם מסועף והספורופיטים‬
‫נישאים על ענפים צדדיים שלו)‪ ,‬הגדיל המרכזי איננו‬
‫מפותח כלל‪.‬‬
‫מבנה העלעל‬
‫בט ָרף חד־שכבתי ובעורק‬
‫עלעלי הבריופסידים מתאפיינים ָ‬
‫ראשי רב־שכבתי באמצעו (איור ‪ .)4.13‬כמו בשאר טחבי‬
‫העלים‪ ,‬קצה העלעל מחודד מעט‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 138‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:24‬‬

 ‫׀ ‪139‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫תת־מחלקת הבריאידים (‪)Bryidae‬‬

‫תת־מחלקת הבריאידים כוללת ‪ 95‬אחוזים מכלל טחבי‬
‫העלים‪ .‬הבריאידים נפוצים מאוד ברחבי העולם‪ ,‬וקבוצה זו‬
‫היא היחידה הכוללת בעיקר טחבים פלוירוקרפיים‪ ,‬אך גם‬
‫טחבים אקרוקרפיים‪ .‬המאפיין העיקרי של הבריאידים הוא‬
‫פריסטום כפול בפתח קופסת הנבגים‪ ,‬כלומר שתי טבעות‬
‫שיניים השונות זו מזו במראן‪.‬‬
‫למחלקה זו שייכת סדרת טחבי העלים הגדולה ביותר‪,‬‬
‫סדרת ההיפנאים (‪ ,)Hypnales‬הכוללת כ־‪ 4,000‬מינים‪.‬‬
‫ההיפנאים הם טחבים פלוירוקרפיים בעלי גמטופיט מנוצה‬
‫איור ‪ 4.14‬קופסות נבגים של הטחב ‪ Splachnum luteum‬וזבוב‬ ‫או מסועף באופן בלתי סדיר‪ ,‬והם יוצרים מרבדים נרחבים‬
‫שנמשך אליהן‪.‬‬ ‫על קרקע‪ ,‬סלעים ועצים‪.‬‬
‫אחת המשפחות יוצאות הדופן ביותר בתת־ממלכת‬
‫הסוג ‪ Splachnum‬הוא אחד המרהיבים שבטחבים‪,‬‬ ‫הטחבים היא משפחת הספלכניים (‪ ,)Splachnaceae‬הכוללת‬
‫ויש בו מגוון צורות וצבעים של קופסאות נבגים‪ .‬במין‬ ‫מינים אחדים בעלי התאמה ייחודית להפצת נבגיהם על‬
‫‪ Splachnum rubrum‬ההיפופיזה דמוית מטרייה אדומה‬ ‫ידי חרקים‪ .‬מינים אלה הם קופרופיליים (‪,)coprophilous‬‬
‫ובמין ‪ – Splachnum luteum‬צהובה (איור ‪ .)4.14‬בשני‬ ‫כלומר גדלים על גללים‪ .‬קופסת הנבגים של מינים אלה‬
‫המינים האלה‪ ,‬ההיפופיזה משמשת כמשטח הליכה לזבובים‬ ‫היא בעלת היפופיזה גדולה בצבע בולט‪ ,‬והיא מדיפה ריח‬
‫גדולים‪ ,‬ואילו במין ‪ Splachnum ampullaceum‬ההיפופיזה‬ ‫רקב‪ .‬הריח מושך זבובים‪ ,‬הנוחתים על ההיפופיזה המוגדלת‬
‫נפוחה וורודה (איור ‪ )4.15‬ואיננה משמשת כמשטח הליכה‬ ‫ובדרכם אוספים את הנבגים הבולטים מפתח הקופסה‪.‬‬
‫לזבובים‪ .‬הגיוון הרב בצורת קופסת הנבגים של הספלכניים‬ ‫נבגים אלה דביקים ואינם נישאים ברוח‪ ,‬אך נדבקים היטב‬
‫מקורו בקו־אבולוציה עם קבוצות ספציפיות של זבובים‪.‬‬ ‫לגוף הזבוב‪ .‬כאשר הזבוב נושא הנבגים מבקר בערימת‬
‫זוהי המשפחה היחידה של צמחים חסרי פרחים המתאפיינת‬ ‫גללים‪ ,‬הוא משאיר אותם בתוכה‪ .‬כך מתבצעת הפצה‬
‫בהפצת נבגים אובליגטורית (הכרחית) על ידי חרקים‪.‬‬ ‫מכוונת של הטחב לבית הגידול הייחודי לו‪.‬‬

‫איור ‪ 4.15‬קופסות נבגים של הטחב‬

‫‪.Splachnum ampullaceum‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 139‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:25‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 4.16‬טחב הקרן ‪.Anthoceros‬‬
‫טחבי הקרן חולקים‪ ,‬אם כן‪ ,‬תכונות מסוימות עם‬
‫מערכות טחבים אחרות‪ ,‬אולם מתאפיינים גם בתכונות‬
‫ייחודיות משלהם‪ .‬שילוב זה הקשה על סיסטמטיקאים‬
‫לקבוע את שיוכם הפילוגנטי בתוך ממלכת הצמחים‪ ,‬אך‬
‫הפילוגנטיקה המולקולרית מצביעה על קרבתם של טחבי‬
‫הקרן לצמחים הווסקולריים‪ .‬להלן כמה ממאפייני המערכה‪:‬‬
‫הגמטופור בעל צורת תאלוס שטוח דורסו־ונטרלי‪ ,‬רב־‬
‫שכבתי ובשרני‪ ,‬המתפצל דיכוטומית או באופן בלתי‬
‫מסודר ויוצר שושנת‪.‬‬
‫ריזואידים חלקים יוצאים מצידו התחתון של התאלוס‪.‬‬
‫תאי התאלוס דקי דופן‪ .‬בכל תא בדרך כלל כלורופלסט‬
‫אחד בלבד‪ ,‬דומה בצורתו לעדשה‪ ,‬הממלא את פנים‬
‫התא‪.‬‬
‫הכלורופלסט מכיל לעתים קרובות פירנואיד‬
‫(‪ ,)pyrenoid‬אזור בכלורופלסט שמתבצע בו ריכוז‬
‫של פחמן דו־חמצני לפוטוסינתזה‪ .‬הפירנואיד נראה‬
‫כטבעת בהירה על גבי הכלורופלסט‪.‬‬
‫התאלוס מכיל לעתים חללים מלאי מוצילג‪ ,‬ובתוכם‬
‫מושבות אצות כחוליות מהסוג ‪ .Nostoc‬הטחב והאצה‬
‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬
‫‪20494-Book.indb 140‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 140‬׀‬
‫תת־מחלקת הבוקסבאומיאידים (‪)Buxbaumiidae‬‬
‫הסוג ‪ ,Buxbaumia‬הסוג היחיד בתת־מחלקת‬
‫הבוקסבאומיאידים (‪ ,)Buxbaumiidae‬יוצא דופן בקרב‬
‫טחבי העלים‪ .‬לאחר נביטת הנבג מתפתחת פרוטונמה‬
‫ירוקה‪ ,‬מסועפת וצפופה‪ ,‬ואיברי הזוויג מתפתחים ישירות‬
‫על הפרוטונמה‪ ,‬ללא גמטופור עלווני‪ .‬הפרוטונמה נותרת‬
‫פעילה גם לאחר ייצור איברי הזוויג‪ .‬לאחר ההפריה‬
‫ואׁשּונָ ה‬
‫מתפתח מן הארכגוניום ספורופיט בעל רגל זקופה ֲ‬
‫(קשיחה)‪ ,‬ובראשו קופסת נבגים‪ .‬מכיוון ששלב גמטופורי‬
‫איננו קיים‪ ,‬אי־אפשר להבחין בזוויג אלא לאחר התפתחות‬
‫הספורופיט‪.‬‬
‫עדויות מאובנות‬
‫טחבי העלים הותירו אחריהם מאובנים מועטים וקשים‬
‫לפענוח‪ .‬אפשר לזהות צמחים הדומים לטחבי עלים בני‬
‫זמננו החל מעידן הפרם‪ ,‬אולם הם חסרי איברי זוויג‬
‫וספורופיטים‪ ,‬ושיוכם למחלקת טחבי העלים מוטל‬
‫בספק‪ .‬רק החל מן השלישון אפשר לזהות טחבי עלים‬
‫באופן מובהק‪ ,‬בעיקר מאובנים שנשמרו בענבר מאזור‬
‫הים הבלטי‪ .‬הענבר הוא שרף עצים מאובן‪ ,‬שבו השתמרו‬
‫להפליא דוגמאות מפלורת הטחבים של השלישון‪ ,‬בעיקר‬
‫של האיאוקן‪ ,‬שהייתה דומה למדי לפלורת הטחבים של‬
‫ימינו‪.‬‬
‫‪ 4.3.3‬טחבי קרן‬
‫(‪)Anthocerotae ,Anthocerophyta‬‬
‫‪.1‬‬ ‫מערכת טחבי הקרן היא קבוצה סיסטמטית נפרדת ומבודדת‬
‫משאר מחלקות צמחי היבשה‪ .‬השם "טחבי הקרן" הוענק‬
‫להם בשל הספורופיט הארוך והצר‪ ,‬המזדקף כלפי מעלה‬
‫‪.2‬‬ ‫(איור ‪ .)4.16‬הגמטופיט של טחבי הקרן דומה לזה של טחבי‬
‫‪.3‬‬ ‫הכבד התאלואידיים‪ ,‬כלומר תאלוס שטוח דורסו־ונטרלי‬
‫המתפתח מפרוטונמה מצומצמת‪ .‬הספורופיט‪ ,‬לעומת‬
‫זאת‪ ,‬הוא בעל מבנה ייחודי למערכה ויש לו כמה מאפיינים‬
‫‪.4‬‬ ‫הדומים לאלה של שרכים קדומים‪ .‬גם תוכן התאים של‬
‫הטחבים האלה שונה באופן מובהק מזה של שאר מערכות‬
‫הטחבים‪ ,‬ודומה יותר לזה של אצות ירוקיות‪.‬‬
‫מערכת טחבי הקרן היא הקטנה מכל קבוצות צמחי‬
‫‪.5‬‬ ‫היבשה‪ ,‬ובה כ־‪ 250-200‬מינים בלבד‪ .‬טחבי הקרן נדירים‬
‫יחסית‪ ,‬ועל כן הידע על קבוצה זו מועט‪.‬‬
‫‪CAEHBBGBI‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:25‬‬
 ‫׀ ‪141‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫חיים בסימביוזה שבה האצה מקבעת חנקן שהטחב‬

‫מנצל חלק ממנו לצרכיו‪ ,‬ואילו הטחב מספק לאצה‬
‫מוטמעים ושומר על לחות המושבה‪.‬‬
‫‪ .6‬איברי הזוויג נוצרים בתוך חללים סגורים בתאלוס‪,‬‬
‫ובבשלותם הם שקועים בחדרים בתוך התאלוס‪ .‬לפני‬
‫ההפריה נקרע גג החדר‪ ,‬ומאפשר יציאה וכניסה של‬
‫תאי הזוויג הזכריים‪.‬‬
‫‪ .7‬הצד התחתון של הארכגוניום מאוחה עם התאלוס‬
‫ואינו נבדל ממנו‪ .‬רק צוואר הארכגוניום ניכר בבירור‪,‬‬
‫והוא קצר חיים‪ .‬תאי צוואר הארכגוניום מתפרקים‬
‫בבגרותם‪ ,‬וכך מתפנה תעלה המשמשת לכניסת‬
‫הספרמטוזואידים‪.‬‬
‫‪ .8‬הספורופיט פוטוסינתטי ובנוי מרגל ומקופסה ארוכה‬
‫ודקה‪ ,‬ואיננו כולל זיף‪ .‬הרגל מצמחת בליטות החודרות‬
‫אל תוך רקמת הגמטופיט‪ .‬הספורופיט מתארך לגובה‬
‫של כמה סנטימטרים‪ .‬אם הספורופיט מתנתק מן‬
‫הגמטופיט‪ ,‬הוא מפסיק לצמוח‪ ,‬עובדה המעידה כי הוא‬
‫תלוי בגמטופיט אף על פי שהוא מבצע פוטוסינתזה‪.‬‬
‫איור ‪ 4.17‬טחב הקרן פיאוצרוס חלק (‪ )Phaeoceros laevis‬עם‬ ‫עם הזדקנות הגמטופיט הוא נוטה להירקב ולמות‪,‬‬
‫פקעות‪.‬‬
‫וגם הספורופיטים שעל החלקים המתים חדלים לגדול‬
‫ומתים‪.‬‬
‫למצוא איברים בני קיימא עמידים ליובש‪ ,‬המתפתחים‬ ‫‪ .9‬בבסיס הספורופיט נמצאת מריסטמה המאפשרת‬
‫בסוף העונה הלחה ונקראים פקעות (‪ .)tubers‬שאר חלקי‬ ‫צימוח מתארך באופן בלתי סיומי על ידי חלוקת‬
‫התאלוס מתים בתנאי יובש‪ ,‬אך הפקעות שורדות בקרקע‬ ‫תאים‪ ,‬כל עוד תנאי הסביבה מאפשרים זאת וכל עוד‬
‫ומתפתחות לגמטופור חדש עם בוא העונה הלחה הבאה‪.‬‬ ‫הגמטופיט חי‪ .‬קצה הספורופיט הנושא את הנבגים‬
‫הבשלים מתייבש‪ ,‬נפתח ומשחרר נבגים‪ ,‬בעוד בסיס‬
‫הספורופיט ממשיך לגדול ולייצר נבגים חדשים‪ .‬על כן‬
‫‪ 4.4‬משק המים של טחבים‬ ‫הספורופיטים נראים "צרובים" ומפוצלים בקצותיהם‬
‫רובנו סבורים כי טחבים חיים בסביבה לחה‪ ,‬והמילה‬ ‫וירוקים בבסיסם‪.‬‬
‫העברית "טחוב" אף מתקשרת לרטיבות‪ .‬ואכן‪ ,‬טחבים‬ ‫קפיצי־ד ֶמה (‪)pseudoelaters‬‬
‫ֶ‬ ‫‪ .10‬בתוך קופסת הנבגים ישנם‬
‫זקוקים לסביבה רטובה כדי לצמוח וכדי לקיים רבייה‬ ‫היגרוסקופיים‪ ,‬השונים מהקפיצים (‪ )elaters‬של טחבי‬
‫זוויגית‪ .‬עם זאת‪ ,‬ובאופן מפתיע‪ ,‬טחבים נמנים עם‬ ‫הכבד בכך שהם חד־תאיים ולא רב־תאיים‪ .‬קפיצי־‬
‫הצמחים העמידים ביותר ליובש‪ ,‬ומסוגלים "לקום‬ ‫הדמה מסתלסלים כאשר הם מתייבשים‪ ,‬ומסייעים‬
‫לתחייה" גם אחרי תקופות ארוכות מאוד של היעדר‬ ‫בתיחוח ובהפצה של הנבגים‪.‬‬
‫לחות‪ ,‬ששום צמח יבשה אחר אינו מסוגל לעמוד בהן‬
‫אלא בצורת זרע‪.‬‬ ‫טחבי קרן בישראל‬
‫משק המים של טחבים שונה מאוד מזה של צמחים‬ ‫מוּכרים שני מינים בלבד של טחבי קרן‪ :‬פימטוצרוס‬
‫בישראל ָ‬
‫וסקולריים‪ .‬לספורופיטים של טחבי עלים וטחבי קרן אמנם‬ ‫הפקעות (‪ )Phymatoceros bulbiculosus‬ופיאוצרוס חלק‬
‫יש פיוניות‪ ,‬אך הן מוגבלות לחלק קטן מן המעטה החיצוני‬ ‫(‪( )Phaeoceros laevis‬איור ‪ .)4.17‬שני המינים נדירים‬
‫שלו; ואילו הגמטופיט חסר שורשים וחסר מנגנון ויסות של‬ ‫ביותר‪ .‬בקצות התאלוס של שני המינים האלה אפשר‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 141‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:25‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 142‬׀‬

‫מחזור חיים שלם – החל מנביטת גמטופיט‪ ,‬דרך ייצור‬ ‫איבוד המים‪ ,‬היות שברוב הטחבים אין לו קוטיקולה‪ .‬כמו‬
‫ספורופיט וכלה במות הגמטופיט – בתוך עונה אחת‪ ,‬הוא‬ ‫כן‪ ,‬ברוב הטחבים אין רקמות הובלה מפותחות‪ .‬הטחבים‬
‫טחב חד־שנתי‪ .‬בשל עונת הגשמים הקצרה יחסית‪ ,‬רוב‬ ‫רכשו אפוא מנגנונים פיזיולוגיים אחרים המאפשרים להם‬
‫הטחבים הצומחים בארץ ישראל הם חד־שנתיים‪ ,‬ורק‬ ‫להתמודד עם האתגר הבסיסי ביותר של החיים על פני‬
‫מיעוטם רב־שנתיים‪.‬‬ ‫היבשה – יובש‪.‬‬
‫טחבי ישראל‪ ,‬הן הרב־שנתיים והן החד־שנתיים‪ ,‬הם‬ ‫למרות היותם צמחי יבשה‪ ,‬הטחבים תלויים למחייתם‬
‫צמחי חורף‪ ,‬כלומר מתפתחים ומגיעים לשלב הרבייה‬ ‫במים אטמוספריים‪ ,‬כלומר בגשם ובטל‪ ,‬וכן במים הזורמים‬
‫בעונת הגשמים‪ ,‬לפני שהצמחים הווסקולריים בסביבתם‬ ‫על פני הקרקע‪ .‬גשם הוא צורת משקעים המבטיחה הרטבה‬
‫גדלים ומטילים עליהם צל‪ .‬נוסף על חשיבותה של הסביבה‬ ‫מלאה של הטחב‪ .‬אולם אפילו במקומות הגשומים ביותר‪,‬‬
‫הרטובה לצימוח ולרבייה‪ ,‬התזמון המוקדם של עונת‬ ‫הגשם אינו יורד ברציפות‪ ,‬והטחב עובר תקופות יובש‬
‫הגידול של הטחבים חוסך מהם את התחרות על אור עם‬ ‫הנמשכות שעות או ימים אחדים ביערות גשם‪ ,‬או חודשים‬
‫צמחים אחרים‪ .‬הטחבים מגיעים לשיא צמיחתם בחודשים‬ ‫ארוכים – במדבר‪.‬‬
‫דצמבר עד פברואר‪ ,‬במיוחד בשנים ברוכות גשם‪.‬‬ ‫גם טל הוא מקור מים חשוב‪ .‬לעת לילה‪ ,‬כאשר‬
‫הטמפרטורות צונחות‪ ,‬אדי מים מן האוויר מתעבים לטל‬
‫על פני הטחבים‪ .‬בדרך זו הטחבים זוכים למים נוזליים גם‬
‫התייבשות והרטבה מחדש‬ ‫‪4.4.2‬‬
‫בתקופות חסרות גשם‪.‬‬
‫טחבים שהגמטופיט שלהם ממשיך לחיות במשך כל עונות‬ ‫מבנה גופו של הטחב פועל כספוג‪ .‬בגוף הגמטופיט‬
‫השנה הם טחבים רב־שנתיים‪ .‬עם אלה נמנים‪ ,‬למשל‪,‬‬ ‫יש רווחים זעירים בין חלקי התאלוס – בין העלעלים‪,‬‬
‫טחבי העלים מן הסוג ִמ ְשיָ ן (‪ .)Homalothecium‬הגמטופיט‬ ‫בין הענפונים ובין קפלים בעלעלים‪ ,‬וכן בין תאים וחלקי‬
‫של צמחים אלה מתייבש במשך העונה היבשה‪ ,‬אך‬ ‫דופן תא‪ .‬מים מצטברים ונאגרים בכל המרווחים האלה‪,‬‬
‫איננו נובל ומת‪ .‬הרטבה של טחבים יבשים לגמרי תוביל‬ ‫וכמויותיהם‪ ,‬כלומר תכולת המים של הטחבים‪ ,‬משתנות‬
‫לעלייה מחודשת בלחץ הטורגור בתאיהם‪ ,‬ועליהם ישובו‬ ‫באופן דרמטי בין עונות השנה‪.‬‬
‫לצורתם החיונית בתוך דקות עד שעות אחדות‪ .‬תהליך‬
‫זה‪ ,‬של התעוררות לחיים בעקבות הרטבה מחדש של צמח‬
‫‪ 4.4.1‬חד־שנתיות‬
‫שהתייבש‪ ,‬הוא מאפיין מובהק של טחבים‪ ,‬ואיננו מובן‬
‫מאליו; אחת השאלות הפיזיולוגיות המרתקות שמעוררים‬ ‫אחת הדרכים להתמודדות עם אקלים המתאפיין בתקופות‬
‫הטחבים היא כיצד הם מצליחים לחזור לתפקוד אחרי‬ ‫יבשות ממושכות היא התאמה פֶנֹולֹוגִית (‪,)phenological‬‬
‫שהתייבשו‪ .‬תכונה זו מייחדת את הטחבים‪ ,‬וכמעט אינה‬ ‫כלומר התאמה לסביבה באמצעות שינוי מהלך הצמיחה‬
‫מתגלה בצמחים מפותחים יותר‪.‬‬ ‫לאורך עונות השנה‪ :‬הדור הגמטופיטי קיים רק בעונה‬
‫שבה יש בבית הגידול מים זמינים‪ ,‬ולקראת העונה היְ ֵבשה‬
‫הוא מייצר צורות בנות־קיימא כגון נבגים או פקעות‪.‬‬
‫הולכת מים בגמטופור‬ ‫‪4.4.3‬‬
‫אסטרטגיה זו נקראת "התחמקות מיובש"‪ ,‬שכן הגמטופיט‬
‫טחבים ידועים גם כצמחים א־וסקולריים‪ ,‬כלומר צמחים‬ ‫אינו קיים בעונה היבשה‪ .‬לפני תחילת העונה היבשה‪ ,‬הצמח‬
‫חסרי רקמות הובלה‪ .‬אכן‪ ,‬לטחבים אין רקמות הובלה‬ ‫מייצר נבגים או איברי ריבוי עמידים ביובש כגון פקעות‬
‫הכוללות עצה ושיפה‪ ,‬ובכל זאת יש בהם הולכת מים‪.‬‬ ‫הגמטופיט של טחב העלים טחובית דו־גונית (‪Bryum‬‬
‫הולכת המים בטחבים אינה חד־כיוונית כמו בצמחים‬ ‫‪ )bicolor‬ושל טחב הקרן פיאוצרוס חלק (‪Phaeoceros‬‬
‫וסקולריים‪ ,‬אלא תלויה במצב ההידרציה במקומות שונים‬ ‫‪ .)laevis‬הצמח נובל בתום העונה הלחה‪ ,‬ומתקיים בצורת‬
‫בגוף הצמח‪ :‬מים נעים ממקום לח למקום יבש‪ ,‬בכל‬ ‫נבג או איבר ריבוי במשך העונה היבשה‪ .‬טחב המשלים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 142‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:25‬‬

 ‫׀ ‪143‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫בטחבי כבד מרשנטיאידיים קיימים שני סוגי‬ ‫הכיוונים‪ .‬תנועת המים מכוונת ומתאפשרת בעזרת מבנים‬
‫ריזואידים – חלקים ומגובששים – הנמצאים לרוב בצד‬ ‫אנטומיים ומורפולוגיים מסוימים‪ ,‬ואפשר להבחין בין שני‬
‫הוונטרלי של התאלוס‪ .‬הריזואידים החלקים הם תאים‬ ‫סוגי הובלה‪:‬‬
‫חיים בעלי דופן חלקה‪ ,‬הגדלים במאונך לתאלוס ואוחזים‬
‫‪ .1‬הובלה אנדוהידרית‪ ,‬שבה המים נעים בתוך גוף הצמח‪.‬‬
‫במצע הגידול‪ .‬הריזואידים המגובששים הם תאים‬
‫‪ .2‬הובלה אקטוהידרית‪ ,‬שבה המים נעים על פני הצמח‪.‬‬
‫מתים בעלי דופן תא ובה התעבויות דמויות גבשושיות;‬
‫תאים אלה מונחים במקביל לתאלוס ולקשקשי הבטן‪.‬‬
‫שני אופני ההובלה יכולים להתקיים באותו טחב בו־זמנית‪,‬‬
‫הריזואידים המגובששים‪ ,‬יחד עם קשקשי הבטן‪ ,‬יוצרים‬
‫אך קיים אופן דומיננטי לכל טקסון‪ .‬הולכת מים אנדוהידרית‬
‫מערכת קפילרית לאחיזה ולהובלה של מים בצד הוונטרלי‬
‫אופיינית לטחבי כבד תאלואידיים דוגמת מרשנטיה‬
‫של התאלוס‪ .‬הגבשושיות מחזקות את דופן התא ומונעות‬
‫ולטחבי עלים בעלי רקמות הובלה מפותחות וקומה גבוהה‬
‫קריסה של הדפנות במצב של התייבשות‪.‬‬
‫דוגמת ‪ .Polytrichum‬הולכת מים אקטוהידרית אופיינית‬
‫לרוב טחבי העלים וכן לטחבי כבד עלווניים‪.‬‬
‫‪ 4.4.5‬טחבים אנדוהידריים‬
‫טחבים שאסטרטגיית ההובלה העיקרית שלהם היא‬
‫‪ 4.4.4‬טחבים אקטוהידריים‬
‫אנדוהידרית הם מיעוט‪ .‬לקבוצה זו שייכים כמה סוגים‬
‫של טחבי כבד תאלואידיים וכן סוגים רבים ממשפחות‬ ‫מרבית מיני הטחבים הם אקטוהידריים‪ ,‬כלומר הובלת‬
‫הפוליטריכיים (‪ )Polytrichaceae‬והמניאיים (‪.)Mniaceae‬‬ ‫המים מתרחשת בהם על פני הצמח‪ .‬טחבים אלה הם חסרי‬
‫טחבים אלה גדלים לרוב על קרקע תחוחה האוצרת בתוכה‬ ‫קוטיקולה‪ ,‬ולכן רקמותיהם יכולות לקלוט מים הנמצאים‬
‫מים‪ .‬בטחבים אנדוהידריים‪ ,‬העלעלים אינם חופפים זה‬ ‫על המשטח החיצוני של הצמח‪ .‬הובלת המים היא קפילרית‬
‫את זה ואינם עוברים בקלות הרטבה מחדש‪.‬‬ ‫ימית)‪ ,‬ותלויה במרווחים בין חלקי הצמח‪ .‬ככלל‪ ,‬הובלה‬
‫(נִ ִ‬
‫קפילרית מגיעה למרחקים גדולים יותר ככל שהמרווח בין‬
‫דופנות הכלי (צינור הובלה או מרווח בין עלעלים) קטן‬
‫‪ 4.4.6‬הולכת מים בספורופיט‬
‫יותר‪ .‬כושר ההובלה הקפילרי על פני הצמח שונה מאוד‬
‫של טחבי עלים‬
‫במצב יבש ובמצב רטוב‪ .‬ראינו כי טחבים נוטים להצמיד‬
‫לספורופיט אין עלים ואין קשקשים‪ ,‬ולכן עליו להוליך‬ ‫את עלעליהם זה לזה במצב יבש‪ ,‬ואילו כאשר הם רטובים‪,‬‬
‫מים בצורה אנדוהידרית‪ .‬מקור המים של הספורופיט הוא‬ ‫העלעלים מתפרשים לצדדים‪ .‬לשינוי זה בעמדת העלעלים‬
‫צמח־ההורה‪ ,‬והמים עוברים מן הגדיל המרכזי בצמח־‬ ‫של הטחב יש יתרון‪ :‬טחב יבש יוליך מים טוב יותר בין‬
‫ההורה אל רגל הספורופיט‪ ,‬הנעוצה עמוק בגדיל‪ .‬הן ברגל‬ ‫עלעליו הצמודים‪ ,‬וכך יתפשטו המים אל כל חלקי הצמח‪.‬‬
‫הספורופיט והן ברקמה המזינה בגמטופיט קיימים תאי‬ ‫לעומת זאת‪ ,‬כתוצאה מהרטבה יפנו העלעלים את פניהם‬
‫מעבר‪ ,‬המבצעים הובלה פעילה (אקטיבית) של מינרלים‬ ‫אל השמש ויבצעו פוטוסינתזה באופן אופטימלי‪.‬‬
‫לספורופיט‪ .‬לתאים אלה יש גם קרום תא מפותל הנקרא‬ ‫בטחבי כבד מרשנטיאידיים המוליכים מים באופן‬
‫לבירינת (‪ ,)labyrinth‬ששטח הפנים הגדול שלו מגביר‬ ‫אנדוהידרי קיימת גם מערכת אקטוהידרית‪ :‬הובלה‬
‫את ההובלה‪ .‬מן הרגל המים עולים דרך הגדיל המרכזי של‬ ‫מקבילה בעזרת קשקשים המסודרים על צידו הוונטרלי‬
‫הספורופיט אל קופסת הנבגים‪ .‬עליית המים מוגברת על‬ ‫(התחתון) של התאלוס ונקראים קשקשי הבטן (‪ventral‬‬
‫ידי הפיוניות הנמצאות על הקופסה‪ .‬מים מתאדים דרך‬ ‫‪ .)scales‬הקשקשים חופפים ומסודרים בטורים‪ ,‬ומוליכים‬
‫הפיוניות הפתוחות‪ ,‬ויוצרים מתח מים בגדיל המרכזי‪.‬‬ ‫מים בשני כיוונים דרך מרווחים קפילריים בין הקשקשים‬
‫תיאור זה של התהליך זכה לאישוש בניסוי שנערך ב־‪,1977‬‬ ‫לבין התאלוס‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 143‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:25‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 144‬׀‬

‫כמו למשל בסוג טחובית (‪ )Bryum‬ובסוגים רבים אחרים‪.‬‬ ‫ואשר הראה כי אם מסירים את המצנפת מן הקופסה‪ ,‬גובר‬
‫קׁשן סמית (‪ )Leptodon smithii‬גבעולונים במצב יבש‬
‫במין ַד ֵ‬ ‫קצב ההובלה‪.‬‬
‫מתגלגלים למעין צורת שבלול‪ ,‬וכך מקטינים את שטח‬
‫הצמח החשוף לקרינה‪.‬‬
‫משק האור בטחבים‬ ‫‪4.5‬‬
‫‪ 4.5.1‬טחבי צל‬
‫חומרי ההזנה בטחבים‬ ‫‪4.6‬‬
‫טחבים זקוקים לסביבה לחה‪ ,‬ולכן הם גדלים בעיקר‬
‫צמחים וסקולריים קולטים חומרי הזנה מן הקרקע‬
‫במקומות מוצלים כגון ִמ ְפנִ ים צפוניים‪ ,‬מערות‪ ,‬סדקים‬
‫דרך שורשיהם‪ .‬לטחבים אין שורשים‪ ,‬והם קולטים את‬
‫בסלעים והצומח הנמוך‪ ,‬הקרוב לקרקע‪ ,‬ביערות שונים‬
‫חומרי ההזנה דרך כל פני הצמח‪ ,‬בדיפוזיה‪ ,‬בחילופי יונים‬
‫(המכונה "תת־יער")‪ .‬כמו כל היצורים המבצעים‬
‫ובקליטה פעילה‪ .‬רוב קליטת חומרי ההזנה לצמח היא מן‬
‫פוטוסינתזה‪ ,‬טחבים זקוקים לאור‪ ,‬אך הם מסוגלים לחיות‬
‫המים שעל פני הקרקע‪ ,‬ובמידה פחותה מאוד – מן הקרקע‪.‬‬
‫גם בסביבה שעוצמת האור בה נמוכה‪.‬‬
‫טחבים הגדלים במים (כגון כבולית) קולטים חומרי הזנה‬
‫המבנה האנטומי של הטחב מסביר את יכולתו‬
‫ישירות מן המים‪ .‬מקור נוסף לחומרי הזנה הוא אבק ורקב‬
‫להשתמש ביעילות גם באור בעוצמה נמוכה‪ .‬ראשית‪,‬‬
‫שמקורם בצמחים ובבעלי חיים‪ .‬ישנן גם השערות שלפיהן‬
‫האיברים הפוטוסינתטיים של רוב הטחבים (עלעלים או‬
‫סימביוזה עם פטריות מיקוריזה תורמת גם היא למשק‬
‫תאלוס) הם בעלי שכבת תאים אחת‪ ,‬ועל כן האור חודר‬
‫חומרי ההזנה של הטחב‪.‬‬
‫ישירות אל התאים הפוטוסינתטיים‪ ,‬ואינו עובר דרך רקמת‬
‫אפידרמיס הבולעת ואף מחזירה אור‪ .‬שנית‪ ,‬לטחבים אין‬
‫‪ 4.7‬חשיבותם של טחבים במערכות‬ ‫קוטיקולה‪ ,‬שגם היא אלמנט המחזיר אור מפני הצמח‪.‬‬
‫אקולוגיות‬ ‫שלישית‪ ,‬לטחבים יש יכולת טובה לקלוט אור במקומות‬
‫מוצלים בזכות יחס נמוך בין כלורופיל ‪ a‬לבין כלורופיל ‪.b‬‬
‫קיבוע פחמן וחנקן בטחבים‬ ‫‪4.7.1‬‬ ‫יחס זה בין שני סוגי הכלורופיל מאפשר להם לקלוט ולנצל‬
‫לטחבים תפקיד לא־מבוטל במחזור הפחמן בטבע‪ ,‬כלומר‬ ‫לפוטוסינתזה טווח רחב יחסית של אורכי גל‪ ,‬ובפרט – את‬
‫תנועת הפחמן בין האטמוספרה‪ ,‬הצמחייה והקרקע‪ .‬במחזור‬ ‫אלה שלא נבלעו על ידי הצמחים המטילים עליהם צל‪.‬‬
‫זה הפחמן הדו־חמצני שבאטמוספרה נקשר ומקובע כחומר‬ ‫התאמה חשובה מאוד לאור חלש היא גדילה של הצמח‬
‫צמחי בתהליך הפוטוסינתזה‪ ,‬וחוזר לאטמוספרה כתוצאה‬ ‫במישור אחד מול האור‪ ,‬כך שהעלעלים אינם מטילים צל‬
‫מפירוק של הצמחים לאחר מותם‪ .‬לטחבים תרומה חשובה‬ ‫זה על זה‪ .‬בטחבי כבד תאלואידיים וכן ברוב טחבי הכבד‬
‫לאגירה של הפחמן בביצות כבולית‪ ,‬בעיקר בארצות‬ ‫העלווניים‪ ,‬העלעלים או התאלוס מסודרים בצורה דורסו־‬
‫קרות‪ .‬בביצות אלה‪ ,‬הטחבים אחראים לכ־‪ 50‬אחוזים‬ ‫ונטרלית‪ ,‬במישור אחד‪ .‬בטחבי כבד עלווניים קיימת חפיפה‬
‫ואף יותר מן הפוטוסינתזה‪ ,‬והם מכסים כמעט את כל‬ ‫בין העלעלים‪ ,‬אך במינים המותאמים יותר לצל ניכר כי‬
‫פני הקרקע‪ .‬בביצות כבולית קיים חוסר איזון בין קיבוע‬ ‫העלעלים אינם חופפים או חופפים במידה מועטה יותר‪.‬‬
‫הפחמן (ייצור חומר אורגני) לבין ריקבון (פירוק חומר‬
‫אורגני בחזרה לפחמן אי־אורגני)‪ .‬הפחמן שטחב הכבולית‬ ‫‪ 4.5.2‬טחבי אור‬
‫מקבע בפוטוסינתזה שב ומתפרק באיטיות רבה‪ ,‬עקב תנאי‬
‫האקלים הקר‪ ,‬מחסור בחמצן‪ ,‬חומציות גבוהה וכן חומרים‬ ‫לטחבים הגדלים בבתי גידול מוארים וחשופים יש‬
‫משניים בדופן תאי הכבולית; לפיכך נוצרים מצבורים‬ ‫התאמות רבות להגנה מפני עודף קרינה‪ .‬טחבים במצב‬
‫גדולים של פחמן אורגני‪ ,‬שאינו חוזר לסביבה כפחמן דו־‬ ‫יבש אינם מבצעים פוטוסינתזה‪ ,‬וחשיפת עלעליהם לאור‬
‫חמצני במשך זמן ארוך‪.‬‬ ‫ישיר מסכנת אותם‪ .‬על כן אנו מוצאים כי עלעלים יבשים‬
‫מזדקרים ונצמדים זה לזה‪ ,‬וכך נחשפים לאור מועט יותר –‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 144‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:25‬‬

 ‫׀ ‪145‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫שאינם זמינים לצמחים וסקולריים‪ ,‬וכאשר הם מתים‬ ‫חוקרים מעריכים כי בחצי הכדור הצפוני מאוחסנים‬
‫ונרקבים במהירות יחסית‪ ,‬חומרי ההזנה האלה נשטפים‬ ‫בכבול בסביבות ‪ 320‬מיליארד טון פחמן‪ ,‬כמות המקבילה‬
‫אל הקרקע והופכים זמינים לצמחים בעלי השורשים‪.‬‬ ‫לכ־‪ 44‬אחוזים מסך מסת הפחמן באטמוספרה‪ ,‬וכי אין‬
‫צמח אחר עלי אדמות המאחסן כמות כה גדולה של פחמן‪.‬‬
‫לפיכך שימוש בכבולית כחומר בערה (ופליטת פחמן דו־‬
‫טחבים כבית גידול לבעלי חיים‬ ‫‪4.7.2‬‬
‫חמצני כתוצאה משריפתו) הוא גורם ממשי להתחממות‬
‫חסרי חוליות קטנים רבים מוצאים להם מקלט בתוך‬ ‫כדור הארץ‪ ,‬כמו השימוש בפחם ובנפט‪ .‬יתרה מזו‪ :‬חוקרים‬
‫טחבים‪ .‬שוכני הטחבים הנפוצים ביותר במערכות‬ ‫מזהירים כי על פי מודלים‪ ,‬התחממות כדור הארץ עלולה‬
‫אקולוגיות יבשתיות הם התולעים הנימיות (‪)Nematoda‬‬ ‫לזרז עוד יותר את פליטת הפחמן הדו־חמצני ממצבורי‬
‫והגלגיליות (‪ ,)Rotifera‬אך אפשר למצוא גם שפע של פרוקי‬ ‫הכבול‪ ,‬עקב ירידת פני המים בביצות וחדירת חמצן שתאיץ‬
‫רגליים קטנים‪ .‬מכיוון שטחבים רבים הם אקטוהידריים‪,‬‬ ‫את התפרקות הכבול‪.‬‬
‫כלומר מאחסנים מים בחללים זעירים על פני הצמח‪ ,‬הרי‬ ‫לטחבים תרומה חשובה גם למחזור החנקן בטבע‪.‬‬
‫שהם נושאים למעשה מים חשופים‪ ,‬המזמינים בעלי חיים‬ ‫חנקן הוא יסוד חשוב ביותר לתאים חיים‪ ,‬היות שהוא‬
‫אוהבי־לחות להשתמש בהם למחייתם‪.‬‬ ‫אבן בניין הכרחית ליצירת חלבונים‪ .‬כזכור לכם מן הסעיף‬
‫העוסק בטחבי הקרן‪ ,‬ישנם טחבים המקיימים סימביוזה‬
‫עם אצות כחוליות מקבעות חנקן‪ .‬ביערות עצי המחט‬
‫טחבים ומיקרואורגניזמים‬ ‫‪4.7.3‬‬
‫הבוראליים (הצפוניים) של צפון קנדה‪ ,‬סקנדינביה ורוסיה‪,‬‬
‫טחבים משמשים כבית גידול למיקרואורגניזמים‪ ,‬ובמיוחד‬ ‫אצות כחוליות מן הסוג ‪ Nostoc‬חיות בסימביוזה עם הטחב‬
‫לפטריות‪ ,‬מכיוון שהם משמרים לחות רבה ומכילים כמות‬ ‫‪ .Pleurozium schreberi‬אצות אלו אחראיות לקיבוע שליש‬
‫גדולה של חומר אורגני מת – מצע מזון למיקרואורגניזמים‪.‬‬ ‫עד חצי ממסת החנקן המקובע ביולוגית בעולם כולו‪.‬‬
‫ככל יצור חי‪ ,‬טחבים מפורקים על ידי מיקרואורגניזמים‬ ‫ביערות חמים יותר‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬חלקם של הטחבים‬
‫לאחר מותם‪ .‬אולם בהשוואה לצמחים וסקולריים‪ ,‬נראה כי‬ ‫בביומסה קטן בהרבה‪ .‬שניים מסוגי היערות החמים הם‬
‫טחבים מתים משמשים פחות כיעד להתקפות של חיידקים‬ ‫יערות גשם‪ ,‬כלומר יערות הגדלים באזורים טרופיים‪,‬‬
‫ופטריות‪ ,‬וקצב הפירוק שלהם נמוך יותר‪.‬‬ ‫שבהם עיקר הספקת המים היא מגשמים כבדים היורדים‬
‫הסיבה לעמידותם היחסית של טחבים בפני פירוק היא‬ ‫כל השנה; ויערות ערפל‪ ,‬כלומר יערות הגדלים באזורי‬
‫ככל הנראה תרכובות משניות הדוחות מפרקים ומעכבות‬ ‫חוף‪ ,‬שבהם עיקר הספקת המים היא מערפילים המתעבים‬
‫את תהליכי ההידרוליזה של התאית‪ .‬דופנות התאים של‬ ‫כשאוויר מן הים עולה אל היבשה‪ .‬ביערות גשם וביערות‬
‫כבולית‪ ,‬למשל‪ ,‬מכילות תרכובות פנוליות המעכבות את‬ ‫ערפל‪ ,‬הטחבים מייצגים אחוזים בודדים ואף פחות מכך‬
‫פירוק התאית‪ ,‬וטחבי כבד מכילים מגוון של חומרים‬ ‫מכלל הביומסה‪.‬‬
‫נדיפים העשויים לדחות מיקרואוגניזמים מפרקים כגון‬ ‫בניגוד לטחבים במקומות קרים‪ ,‬טחבים הגדלים‬
‫פטריות וחיידקים‪ .‬כמו כן‪ ,‬מעריכים כי תכולת חומרי‬ ‫באזורים חמים נרקבים במהירות‪ ,‬והפחמן המקובע בהם‬
‫התשמורת המזינים בטחבים קטנה יותר מאשר בצמחים‬ ‫חוזר במהירות לאטמוספרה כפחמן דו־חמצני‪ .‬חשיבותם‬
‫עילאיים‪.‬‬ ‫העיקרית של הטחבים ביערות הגשם היא בחלקם במחזור‬
‫המינרלים‪ .‬חלק ניכר מהמינרלים שבעצים נמצאים בגזע‬
‫ובחלקים המעוצים‪ ,‬ולפיכך הם מאוחסנים בהם לאורך‬
‫בתי גידול של טחבים‬ ‫‪4.7.4‬‬
‫שנים ואינם זמינים לצמחים אחרים בסביבה‪ .‬לעומת זאת‪,‬‬
‫לבתי גידול המתאימים לטחבים יש שני מאפיינים‬ ‫טחבים טרופיים הם בעלי אורך חיים קצר בהרבה משל‬
‫עיקריים‪ :‬לחות גבוהה ותחרות נמוכה עם צמחים‬ ‫העצים‪ ,‬והם מחזירים חומרי מזון אל הסביבה במהירות‪.‬‬
‫וסקולריים‪ .‬במערכות אקולוגיות לחות‪ ,‬שבהן קל יחסית‬ ‫הטחבים סופחים חומרי הזנה מן האבק שבאטמוספרה‪,‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 145‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:25‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 146‬׀‬

‫אקרוקרפי הזוהר באפלה‪ .‬למעשה‪ ,‬הצמח איננו מפיק אור‬
‫אלא מחזיר אור‪ ,‬בדומה לאיזמרגד מלוטש‪ .‬החזרת האור‬
‫היא תכונה של הפרוטונמה‪ ,‬החורגת ממראה פרוטונמה‬
‫קלאסי של טחבי עלים‪ .‬תאי הפרוטונמה דמויי עדשה‬
‫ופניהם קמורים ומסודרים במישור אחד מול האור‪ .‬קרני‬
‫האור המקבילות הנופלות על הפרוטונמה ממוקדות אל‬
‫פנים התא‪ ,‬והכלורופלסטים שבתוכם מסודרים באזור‬
‫שהאור ממוקד בו‪ .‬כך הכלורופלסטים מוארים בעוצמה‬
‫חזקה יותר משאר המערה‪ ,‬והם נראים זוהרים במערה‬
‫האפלולית‪ .‬הגמטופור עצמו אינו זוהר‪ ,‬אך גם הוא מותאם‬
‫היטב לתנאי אור חלש‪ .‬עלעליו מסודרים בשני טורים‪,‬‬
‫המעניקים לו צורה דמוית נוצה‪ .‬העלעלים מסודרים‬
‫במישור אחד הפונה אל האור‪ ,‬ושום עלעל אינו מצל על‬
‫רעהו‪.‬‬
‫לעמוד בתקופות יובש ארוכות וכן בתנאי צל קיצוני תחת‬
‫יער‬
‫אך כשם שבתי הגידול ברחבי העולם מגוונים‪ ,‬כך גם‬
‫תת־היער‬
‫תת־יער (‪ )understory‬הוא הצומח הנמוך‪ ,‬הקרוב לקרקע‪,‬‬
‫ביערות שונים‪ .‬ביערות לחים גדלים בתת־היער שפע של‬
‫טחבים‪ .‬הודות לצל שמטילים העצים‪ ,‬משק המים בבית‬
‫הגידול הזה נוח יותר מאשר במקומות חשופים לקרינה‪.‬‬
‫מכיוון שרוב הטחבים מותאמים לחיים בתנאי עוצמות‬
‫אור נמוכות‪ ,‬יש להם יתרון ניכר בתחרות עם צמחים‬
‫וסקולריים על החיים בבית גידול זה‪ .‬ובכל זאת‪ ,‬קומתם‬
‫הנמוכה של הטחבים הגדלים בתת־היער היא גם חיסרון‪,‬‬
‫במיוחד ביערות צפופים של עצים רחבי עלים נשירים‪,‬‬
‫שבהם כמות גדולה של נשר עלים מכסה את הקרקע‬
‫ובולעת לגמרי את האור‪ .‬לכן ביערות כאלה יימצאו טחבים‬
‫במקומות שהנשר אינו מצטבר בהם‪ :‬על סלעים‪ ,‬במדרונות‬
‫ועל ענפים וגזעים מתים‪.‬‬
‫יערות מחטניים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬אינם נשירים‪ ,‬ומצטבר‬
‫בהם נשר בכמות מועטה יחסית‪ .‬כמו כן‪ ,‬שטח הפנים של‬
‫עלים מחטניים קטן מזה של רחבי עלים‪ ,‬והם אינם מכסים‬
‫את תת־היער במרבד אטום לאור‪ .‬לכן ביערות אלה‪,‬‬
‫במיוחד באזורים צפוניים‪ ,‬טחבים משגשגים גם על הקרקע‬
‫ויוצרים מרבדים המשתרעים על שטחים נרחבים‪ .‬ביערות‬
‫מחטניים בוראליים (צפוניים) הטחבים הפלוירוקרפיים‬
‫‪ Pleurozium schreberi‬ו־‪ Hylocomiun splendens‬מכסים את‬
‫להשיג מים‪ ,‬האתגר העיקרי הניצב בפני טחבים שגובהם‬
‫עד סנטימטרים אחדים הוא הקיום בצילם של הצמחים‬
‫הווסקולריים‪ ,‬הגבוהים יותר‪.‬‬
‫אך לטחבים יש כמה יתרונות המאפשרים להם למצוא‬
‫בתי גידול שבהם לא יצטרכו להתחרות עם צמחים‬
‫וסקולריים‪ .‬ראשית‪ ,‬הטחבים אינם זקוקים לקרקע עמוקה‪,‬‬
‫שכן הם סופחים אליהם מים דרך המשטח החיצוני‬
‫שלהם ולא דרך מערכת שורשים‪ .‬שנית‪ ,‬טחבים מסוגלים‬
‫להתייבש זמנית ולחזור לפעילות ביוכימית במהירות רבה‬
‫כאשר הם נרטבים מחדש‪ .‬שלישית‪ ,‬טחבים רבים מסוגלים‬
‫לבצע פוטוסינתזה ברמות אור נמוכות‪ .‬לפיכך טחבים‬
‫רבים יכולים להתקיים על גבי מצעים שאינם מתאימים‬
‫לצמחים בעלי שורשים‪ ,‬כגון סלע חשוף‪ ,‬קירות‪ ,‬קליפת‬
‫עץ‪ ,‬קרקע רדודה וחומר אורגני מת‪ .‬כמו כן‪ ,‬טחבים יכולים‬
‫חופת יער צפופה‪.‬‬
‫הטחבים אינם מקשה אחת‪ .‬וטחב הגדל על סלע חשוף‬
‫במדבר ניחן בהתאמות פיזיולוגיות ומורפולוגיות שונות‬
‫מאלו של טחב הגדל בתת־היער ביערות הגשם‪ .‬להלן נסקור‬
‫כמה מבתי הגידול שטחבים גדלים בהם ואת המורפולוגיה‬
‫המאפיינת אותם‪.‬‬
‫מערות‬
‫הטחב אלשן אבן־הגיר (‪ )Gymnostomum calcareum‬גדל‬
‫בפתחי מערות מוצלים‪ ,‬וכך תופס בית גידול ייחודי‪ ,‬שבו‬
‫אין עליו להתחרות עם צמחים וסקולריים ואף לא עם‬
‫טחבים אחרים‪ .‬טחב חד־שנתי זה נהנה מלחות קבועה‬
‫יחסית על קירות המערה במשך החורף‪ .‬מכיוון שהאור‬
‫בבית הגידול שלו מועט מאוד ומצע הגידול נעדר כל שכבת‬
‫קרקע‪ ,‬הטחב נהנה מסביבה נטולת תחרות‪ .‬מין זה נפוץ‬
‫מאוד על סלעי כורכר וקירטון‪ ,‬הסופחים מים וכך תורמים‬
‫למשק המים של הטחב‪.‬‬
‫המגבלה העיקרית במערות היא כמות האור הזעומה‬
‫המגיעה אל הצמח‪ .‬לטחבי מערות יכולת טובה במיוחד‬
‫לצמוח בתנאי אור חלש‪ ,‬הודות להתאמות מורפולוגיות‪,‬‬
‫אנטומיות וציטולוגיות‪ .‬טחב המערות המוכר ביותר‬
‫נּוצה (‪ ,)Schistostega pennata‬טחב עלים‬
‫הוא ִאזְ ַמ ְרגְ ָדן ְמ ֶ‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 146‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:25‬‬

 ‫׀ ‪147‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫תת־היער‪ ,‬והם מרכיבים חשובים בשטחים עצומים של‬

‫תת־יער‪.‬‬

‫אפיליתים ואפיפיטים‬
‫ישנם מיני טחבים המותאמים במיוחד לצמיחה על גבי‬
‫סלעים‪ .‬טחבים אלה נקראים טחבים אפיליתיים (‪,epilithic‬‬
‫מן המילים ביוונית ‪ ,epi‬שפירושה "על"‪ ,‬ו־‪" ,lithos‬אבן")‪.‬‬
‫ישנם גם מינים המותאמים לצמיחה על גזעיהם וענפיהם‬
‫של עצי היער‪ .‬טחבים אלה נקראים טחבים אפיפיטיים‬
‫(‪" – epi‬על"‪" – phyton ,‬צמח")‪ .‬מכיוון שסלעים‪ ,‬גזעים‬
‫איור ‪ 4.18‬טחב העלים ‪ .Leptodon smithii‬ענפי הטחב צומחים‬ ‫וענפי עצים הם בתי גידול שאינם מתאימים למרבית‬
‫בניצב לגזע העץ המשמש את הטחב כמצע‪.‬‬ ‫הצמחים הווסקולריים‪ ,‬הטחבים הגדלים בהם חופשיים‬
‫מתחרות‪ .‬בבתי גידול המתאפיינים באוויר לח‪ ,‬כגון יער‬
‫גשם טרופי‪ ,‬יערות ערפל ואף חורש ים־תיכוני‪ ,‬אפשר‬
‫למצוא טחבים תלויים‪ ,‬בעלי גבעולון חסר עלעלים הזוחל‬ ‫למצוא שפע של טחבים אפיפיטיים (הגדלים על גבי‬
‫ולופת את הענף וענפים עלווניים התלויים ממנו או פרושים‬ ‫צמחים) ואפיליתיים (הגדלים על גבי סלעים ואבנים)‪.‬‬
‫כמניפה לכיוון האור‪ .‬מכיוון שמצע הגידול – הגזע – הוא‬ ‫ובכל זאת‪ ,‬אם נתבונן נגלה כי לא על כל סלע ולא על‬
‫מקביל לכיוון האור‪ ,‬הרי שצמיחה בניצב אליו (כיוון הצמיחה‬ ‫כל עץ גדלים טחבים‪ .‬במחקר שנעשה ביערות עצי אשור‬
‫של ענפי הטחב) מאפשרת ניצול מקסימלי של קרינת האור‪.‬‬ ‫(‪ )Fagus sylvatica‬בשוודיה‪ ,‬זיהו החוקרים כי הרכב המינים‬
‫דוגמה טובה לכך היא טחב העלים ‪( Leptodon smithii‬איור‬ ‫על גזע העץ תלוי במיקומו של השטח הנדגם בעץ (בסיס‬
‫‪ ,)4.18‬הגדל בחורש מפותח בכרמל‪ ,‬בגליל ובגולן‪ .‬למין זה‬ ‫הגזע או בקרבת הצמרת)‪ ,‬וכן כי ככל שהעץ חיוני פחות‪,‬‬
‫גבעולון חסר עלעלים הלופת את הגזע שעליו הוא גדל‪,‬‬ ‫כך עולה מספר מיני הטחבים הנדירים והנתונים בסכנת‬
‫וחלק ירוק ומנוצה המסתעף מן הגבעולון‪ ,‬גדל בניצב לגזע‬ ‫הכחדה הגדלים עליו‪ .‬במחקר אחר‪ ,‬שנערך ביערות הרי‬
‫ופונה אל האור‪ .‬במצב של התייבשות‪ ,‬החלק הירוק מתגלגל‬ ‫הקרפטים שבמרכז אירופה‪ ,‬נמצא כי על כל מין של עצים‬
‫כלפי מעלה כשבלול‪ ,‬מקטין את חשיפתו לאור וכך מגן על‬ ‫ביער מתפתחת חברת טחבים אופיינית לו‪ .‬זאת משום‬
‫המנגנון הפוטוסינתטי מפני עוצמת קרינה גבוהה מדי‪.‬‬ ‫שלכל עץ קליפה בעלת הרכב כימי מיוחד ואופייני‪ ,‬וכן‬
‫רוב הטחבים בעולם גדלים על מצע חומצי יחסית‪,‬‬ ‫מרקם ויכולת ספיחת מים אופייניים‪ .‬עצים המשילים‬
‫שאין בו סידן פחמתי – מינרל בסיסי המרכיב את סלעי‬ ‫את קליפתם לעתים תכופות‪ ,‬כגון קטלב (‪,)Arbutus‬‬
‫הגיר והקירטון הנפוצים ביותר בארץ ישראל‪ .‬מיני טחבים‬ ‫אינם משמשים בדרך כלל כבית גידול לטחבים‪ .‬גם בארץ‬
‫רבים הם רגישים ביותר ליוני סידן; לכן אפשר למצוא‬ ‫יש עצים שטחבים גדלים עליהם‪ ,‬כגון אלון (‪,)Quercus‬‬
‫על סלעי בזלת בישראל מינים ייחודיים שאינם גדלים‬ ‫עוזרר (‪ )Crataegus‬ועצים רחבי־עלים אחרים בהרי הגליל‬
‫על סוגי סלעים אחרים‪ ,‬כגון ‪Cinclidotus mucronatus‬‬ ‫ובמיוחד בהר מירון‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬טחבים אינם נוטים‬
‫ו־‪ .Orthotrichum rupestre‬בארצות שבהן טחבים נחשבים‬ ‫לגדול על מחטניים‪ ,‬כגון ברוש ואורן‪.‬‬
‫לעשבים שוטים במדשאות‪ ,‬מקובל להשתמש באבקת גיר‬ ‫לטחבים אפיפיטיים יש מאפיינים מורפולוגיים‬
‫להדברתם‪.‬‬ ‫משותפים‪ ,‬וזאת בכל שלוש מחלקות הטחבים‪ .‬ראשית‪,‬‬
‫ואולם‪ ,‬רוב המינים בארץ גדלים בבתי גידול שיש‬ ‫כמעט ללא יוצא מן הכלל‪ ,‬טחבים אפיפיטיים הם רב־‬
‫בהם סלעי גיר‪ ,‬כלומר בתי גידול עשירים בסידן פחמתי‪.‬‬ ‫שנתיים‪ .‬שנית‪ ,‬רובם בעלי תאלוס זוחל והם יוצרים‬
‫כמה ממיני הטחבים בישראל אפילו אחראים ליצירת סלע‬ ‫שלחּות האוויר בהם גבוהה במיוחד אפשר‬ ‫מרבדים‪ .‬ביערות ַ‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 147‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:26‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 4.19‬הטחב ‪ ,Barbula tophacea‬שצמיחתו יוצרת סלע משקע גירני בשם טופה (‪.)tufa‬‬
‫ריזואידים המסודרים לאורך כל הצמח‪ .‬לפיכך מרבית‬
‫הטחבים האפיפיליים הם טחבי כבד עלווניים‪ ,‬שרובם‬
‫בעלי תאלוס זוחל דורסו־ונטרלי‪ .‬טחבים אפיפיליים הם‬
‫דקיקים‪ ,‬ואינם עלולים לשבור את העלה שהם גדלים עליו‪.‬‬
‫קבוצות טחבי כבד שיש בהן מינים רבים של אפיפילים הם‬
‫משפחת הלז'ניים (‪ )Lejeuneaceae‬והסוג ‪.Radula‬‬
‫בניגוד לאפיפיטים הגדלים על ענפים וגזעים‪ ,‬ואינם‬
‫מפריעים לתפקוד הצמח שהם גדלים עליו‪ ,‬טחבים‬
‫אפיפיליים גדלים על האיבר הפוטוסינתטי של הצמח‬
‫ומונעים ממנו אור‪ .‬כיוון שכך‪ ,‬עלינו להגדירם כטפילים‪.‬‬
‫אך העלה מכוסה הטחב נשאר בחיים‪ ,‬ומכאן שהשפעת‬
‫הטחב על הצמח זניחה‪ .‬מדידות שנערכו על המין‬
‫האפיפילי ‪ Radula flaccida‬הראו‪ ,‬כי הטחב מקטין את‬
‫כמות האור המגיעה אל העלה בכ־‪ 2‬אחוזים בלבד‪ .‬כמו כן‪,‬‬
‫אף שהריזואידים של טחב זה חודרים לתוך הקוטיקולה‬
‫של העלה הפונדקאי וסופחים זרחן מתוך תאיו‪ ,‬לא ניכר‬
‫שהדבר פוגע בעלה‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 148‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 148‬׀‬
‫משקע גירני בשם טופה (‪ .)tufa‬טחבים אלה מנצלים את‬
‫היון הפחמתי וגורמים לעליית ה־‪ pH‬של המים ולשקיעת‬
‫סידן פחמתי‪ .‬הסידן הפחמתי שוקע בצורת גבישים זעירים‬
‫על דופנות תאי הטחב‪ ,‬ולכן אפשר לראות קרום של אבנית‬
‫הנוצר על הטחב‪ .‬אחד המינים בוני הטופה הנפוצים בארץ‬
‫הוא ‪( Barbula tophacea‬איור ‪ ,)4.19‬המצטיין בתפוצה‬
‫רחבה מאוד‪ ,‬מדן ועד אילת‪.‬‬
‫אפיפילים‬
‫טחבים אפיפיליים (‪ ,epiphyll‬מיוונית‪" – epi :‬על"‪phyllon ,‬‬
‫– "עלה") הם טחבים אפיפיטיים‪ ,‬כלומר גדלים על צמחים‬
‫אחרים‪ ,‬שבית הגידול שלהם ספציפי במיוחד‪ :‬הם צומחים‬
‫על עלים של צמחים וסקולריים‪ .‬צורת חיים זו נפוצה מאוד‬
‫ביערות טרופיים‪ ,‬שבהם האוויר לח מאוד ומשך חיי העלים‬
‫ארוך מספיק כדי שטחב יצמח על פניהם‪ .‬טחבים אלה‬
‫גדלים שרּועים‪ ,‬והם נאחזים בחוזקה בפני העלה בעזרת‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:26‬‬
 ‫׀ ‪149‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬
‫איור ‪ 4.20‬הטחב ‪ ,Cinclidotus aquaticus‬הגדל בקרבת מים זורמים‪.‬‬
‫קרקע לחה‪ .‬ישנם גם מינים החיים כשהם טבולים לגמרי‬
‫במקווה מים מתוקים‪ ,‬כגון ביצה‪ ,‬אגם‪ ,‬בריכה‪ ,‬מעיין או‬
‫נחל‪ ,‬וכן מינים הצפים על פני המים‪ .‬טחבי המים התפתחו‬
‫בשלב מאוחר יחסית באבולוציה של קבוצת הטחבים‪ ,‬ואף‬
‫שבתי הגידול שלהם דומים לאלו של אצות‪ ,‬טחבי המים‬
‫התפתחו ממינים יבשתיים‪ ,‬כלומר עברו התאמה משנית‬
‫לבית הגידול המימי‪ .‬טחבי מים אינם עמידים בתנאי‬
‫יובש‪ ,‬ואינם ניחנים במאפיינים המורפולוגיים המעניקים‬
‫עמידות בפני יובש לרוב טחבי היבשה‪.‬‬
‫צורת הצימוח והממדים של טחבי מים שונים‬
‫מאלה של טחבי יבשה‪ .‬בעוד שגובהם של טחבי יבשה‬
‫אקרוקרפיים אינו עולה בדרך כלל על ‪ 5‬ס"מ‪ ,‬טחבי מים‬
‫מגיעים לאורכים גדולים פי עשרה ואף יותר‪ .‬הגמטופור‬
‫של טחב העלים האקרוקרפי ‪( Cinclidotus aquaticus‬איור‬
‫‪ ,)4.20‬הגדל ביובלי הירדן‪ ,‬מגיע עד לאורך של ‪ 60‬ס"מ‪.‬‬
‫הטחב גדל בכרים על סלעים בנחל‪ ,‬ולרוב הוא טובל כולו‬
‫במי הנהר הזורמים‪ .‬הטחבים השקועים לחלוטין במים‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 149‬‬
‫בניסוי שנעשה על עלים של אשכולית ושל הצמח‬
‫‪ Cyclanthus‬בקוסטה ריקה‪ ,‬השוו החוקרים עלים שהוסרו‬
‫מהם טחבים אפיפיליים לעלים מכוסי טחבים‪ ,‬ומצאו כי‬
‫עלים שהטחבים הוסרו מהם סבלו כפליים מתקיפת נמלים‬
‫גוזרות־עלים (נמלים הגוזרות חלקי עלים ומגדלות עליהם‬
‫פטרייה‪ ,‬שממנה הן ניזונות)‪ .‬ייתכן שהסיבה לכך היא‬
‫חומרים משניים הנמצאים בטחב‪ ,‬הפוגעים בנמלים עצמן‬
‫או בפטרייה שממנה הן ניזונות‪.‬‬
‫בתי גידול לחים‬
‫מינים רבים של טחבים חיים בסביבה מימית‪ .‬מינים‬
‫אלה נקראים טחבי מים (‪ ;aquatic mosses‬המילה ‪aqua‬‬
‫בלטינית פירושה "מים")‪ .‬התוודענו כבר לטחב כבולית‪,‬‬
‫הגדל כשחלקו התחתון טבול במי ביצה‪ .‬המין ‪Riccia‬‬
‫‪ ,fluitans‬השייך לסוג ‪ Riccia‬שכבר התוודענו אליו למעלה‪,‬‬
‫הוא אמפיבי‪ ,‬כלומר חי כשהוא טבול במים או על גבי‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:26‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 150‬׀‬

‫התחלקה והתמיינה בתוך הארכגוניום לדור דיפלואידי‪,‬‬ ‫אינם זקוקים לרקמות תמיכה כדי להישאר זקופים‪ ,‬כיוון‬
‫ראשית כעובר המוגן מפני התייבשות‪ ,‬ולאחר מכן כצמח‬ ‫שהם נעזרים תחת זאת בכוח הציפה הפועל עליהם‪ .‬לכן‬
‫המייצר נבגים‪ .‬נבגים אלה היו מותאמים להפצה ביבשה‪:‬‬ ‫הם יכולים לגדול לגובה רב יותר מאשר הטחבים בבתי‬
‫הם היו זעירים‪ ,‬עמידים בתנאי יובש ומספרם גדול מאוד‪.‬‬ ‫הגידול היבשתיים‪.‬‬
‫בזכות תכונות אלה‪ ,‬יכלו הנבגים להינשא ברוח למרחקים‬
‫ולהתבסס במקומות חדשים‪ .‬העובר‪ ,‬הספורופיט והנבגים‬ ‫חברות חלוץ‬
‫הם ההתאמות הבסיסיות הראשונות לחיים ביבשה‪.‬‬ ‫בפרקים הקודמים התוודענו לאצות ולחזזיות‪ ,‬ולמדנו כי‬
‫בתוך כמה עשרות מיליוני שנים‪ ,‬פיתחו צאצאי האצות‬ ‫הן נמנות עם המתיישבים הראשונים על קרקע חשופה‪,‬‬
‫הללו לפחות שתי אסטרטגיות שונות להתמודדות עם‬ ‫מינרלית ומוארת‪ .‬יחד איתן מתיישבים לעתים גם טחבים‬
‫תנאי החיים על פני היבשה‪ :‬האסטרטגיה הווסקולרית‬ ‫חלוציים‪ .‬חבליל מצוי‪ ,‬למשל‪ ,‬הוא מין חלוץ טיפוסי לקרקע‬
‫והאסטרטגיה הטחבית‪ .‬בענף הווסקולרי התפתחו רקמות‬ ‫חשופה לאחר שריפה‪ ,‬ומחקרים רבים מכל קצוות תבל‬
‫הובלה‪ ,‬חומרי איטום למניעת איבוד מים וחדירת פתוגנים‪,‬‬ ‫מעידים כי הוא מתנחל על קרקע מיד לאחר שהתחוללה‬
‫חומרים מייצבים המאפשרים לצמח לשאת את משקלו‬ ‫במקום שריפה‪ .‬טחבים משתתפים ביצירת קרומי קרקע‬
‫ולהגיע לממדי שיח ועץ (ליגנין)‪ ,‬וחלוקת תפקידים ברורה‬ ‫ביולוגיים במדבר ובערבות‪ .‬הפרוטונמות והריזואידים‬
‫בין איברי הצמח‪ :‬שורש‪ ,‬גבעול ועלה‪ .‬בהתאמות הצמחים‬ ‫מסייעים בייצוב גרגירי קרקע (בדומה לאצות כחוליות‬
‫הווסקולריים נדון בהרחבה בפרקים הבאים‪ .‬בענף הטחבים‬ ‫חוטיות) בדיונות נודדות‪.‬‬
‫התפתחו התאמות אחרות לחיים על פני היבשה‪ ,‬ובהן‬
‫סבילות להתייבשות וגוף צמח נמוך וקל‪ ,‬המתמודד בקלות‬
‫‪ 4.8‬הסיסטמטיקה והאבולוציה‬
‫יחסית עם כוח הכבידה‪ .‬ממדי הטחב מקלים עליו גם‬
‫של הטחבים‬
‫בהובלת המים‪ ,‬וכמעט כל חלקיו משתתפים בכל תפקודי‬
‫הצמח‪ :‬ספיחת מים‪ ,‬אחסון מים ופוטוסינתזה‪.‬‬ ‫‪ 4.8.1‬האבולוציה של צמחי היבשה‬
‫על מוצאם המשותף של הצמחים הווסקולריים ושל‬ ‫הראשונים‬
‫הטחבים מעידים גם קיומם של עובר‪ ,‬ספורופולנין‪,‬‬ ‫צמחי־העוּבר איננו ידוע‪ ,‬אך מאובני‬
‫ָ‬ ‫זמן הופעתם של‬
‫ארכגוניום ותרכובות פלבונואידיות בשתי הקבוצות‪ .‬כמו‬ ‫נבגים מרמזים על נוכחותם כבר באורדוביק‪ ,‬לפני כ־‪450‬‬
‫כן‪ ,‬כמחצית מהגנום של הטחבים זהה לזה של הצמחים‬ ‫מיליון שנה‪ .‬נבגים אלה מסודרים בטטרדות כמו בטחבים‬
‫הווסקולריים‪.‬‬ ‫וצורתם השתמרה היטב‪ ,‬עובדה המרמזת על נוכחות‬
‫הן הטחבים והן הצמחים הווסקולריים בני ימינו הם‬ ‫החומר ספורופולנין בדופן הנבג‪ .‬נוכחותו של חומר‬
‫תוצאה של סלקציה רבת־שנים‪ ,‬וכמובן של התאמות לתנאי‬ ‫זה‪ ,‬הנמצא גם בדופנות גרגירי האבקה של הצמחים‬
‫הסביבה על פני כדור הארץ כיום‪ .‬מפאת מיעוט עדויות‬ ‫הווסקולריים‪ ,‬מעידה על התאמה לבית גידול יבשתי‪ ,‬ולכן‬
‫מאובנות‪ ,‬אין לדעת כיצד נראו הטחבים הראשונים‪ ,‬קל‬ ‫מקובל להניח כי מאובנים אלה השתייכו לצמחי־העובר‪.‬‬
‫וחומר אבותיהם‪ .‬אך הן שעונים מולקולריים והן תכונות‬ ‫הסברה הרווחת היא כי אי־שם בתחילת הפליאוזואיקון‪,‬‬
‫מורפולוגיות מרמזים כי ארבע קבוצות צמחי היבשה –‬ ‫לפני ‪ 450‬מיליון שנה לפחות ולפי שעונים מולקולריים‬
‫הטחבים‪ ,‬השרכים‪ ,‬חשופי־הזרע ומכוסי־הזרע – הופיעו‪,‬‬ ‫אף ‪ 250-150‬מיליון שנה לפני כן‪ ,‬נותרו על היבשה אצות‬
‫על כל מאפייניהן העיקריים‪ ,‬בתוך זמן קצר יחסית לאחר‬ ‫ירוקיות שגדלו עד אז על גדות מקווי המים‪ .‬מחזור החיים‬
‫היווצרות צמחי־העובר הראשונים‪.‬‬ ‫של אצות אלה דמה ככל הנראה למחזור החיים של אצות‬
‫נאווניתיות‪ .‬כהתאמה ראשונה ומשמעותית לחיים על‬
‫פני היבשה‪ ,‬התפתח במיני אצות אלה דור ספורופיטי‪,‬‬
‫‪ 4.8.2‬האבולוציה של טחבי הכבד‬
‫שהתחיל את חייו כזיגוטה בתוך איבר הזוויג הנקבי‪,‬‬
‫טחבי כבד נחשבים בעיני חוקרים רבים כקדומים מבין‬ ‫הארכגוניום‪ .‬בכך אפשר למצוא דמיון לאצות הנאווניתיות‪.‬‬
‫שושלות צמחי־העובר‪ ,‬משום שבספורופיט שלהם אין‬ ‫אך שלא כמו באצות‪ ,‬בצמחי היבשה החדשים הזיגוטה‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 150‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:26‬‬

 ‫׀ ‪151‬‬ ‫פרק ‪ :4‬טחבים‬

‫‪ .1‬הסתמכות רבה על רבייה אל־זוויגית‪ ,‬המבוססת‬ ‫פיוניות ומבנהו פשוט למדי‪ .‬סיווג פילוגנטי לפי היעדר‬
‫על חלוקות תא במיטוזה בלבד‪ ,‬ללא תהליכי מיוזה‪,‬‬ ‫תכונה מסוימת הוא בעייתי במקצת‪ ,‬כי במקרים רבים‬
‫הכרוכים בתהליכי שחלוף ורקומבינציה התורמים‬ ‫האבולוציה מביאה להיעלמותו של מנגנון שאיננו מועיל‬
‫להגדלת המגוון הגנטי ולהופעת תכונות חדשות‪.‬‬ ‫עוד‪ .‬על כל פנים‪ ,‬מאובני הטחבים הקדומים ביותר הם‬
‫‪ .2‬המרכיב העיקרי במחזור החיים הוא שלב וגטטיבי‬ ‫של טחבי כבד‪ ,‬ולכל הדעות זוהי שושלת שמקורה לכל‬
‫הפלואידי‪ ,‬שבו מוטציות חשופות יותר לברירה טבעית‪.‬‬ ‫המאוחר בעידן הדבון‪ ,‬ולפיכך היא עתיקה מאוד‪.‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬בצמחים הווסקולריים‪ ,‬שבהם הדור‬
‫השליט הוא דיפלואידי‪ ,‬מוטציות יכולות להתקיים‬
‫באופן רצסיבי‪.‬‬ ‫‪ 4.8.3‬האבולוציה של טחבי העלים‬
‫‪ .3‬התמחותם של הטחבים בבתי גידול ספציפיים קשורה‬
‫לטחבי עלים ספורופיט משוכלל למדי‪ ,‬בעל פיוניות‬
‫בברירה מייצבת (‪ ,)stabilizing selection‬המביאה‬
‫וקולומלה‪ .‬כמו כן‪ ,‬הגמטופיט עלווני וממוין לרקמות‬
‫להכחדת צורות חדשות השונות במידה ניכרת מן‬
‫שונות‪ ,‬ובכלל זה רקמות הובלה‪ .‬לפיכך‪ ,‬הסברה הרווחת‬
‫הצורות הנפוצות באוכלוסיות־האם‪.‬‬
‫היא כי טחבי העלים הם קבוצה שהופיעה מאוחר יחסית‪,‬‬
‫ואינה הראשונה שהתפצלה משושלת צמחי היבשה‪.‬‬
‫הפיוניות‪ :‬חידוש או ירושה?‬
‫על פי אילן פילוגנטי המבוסס על נתונים מולקולריים‪,‬‬ ‫מקומם האבולוציוני של טחבי הקרן‬ ‫‪4.8.4‬‬
‫ספורופיט בעל פיוניות הוא חידוש חשוב הקיים בטחבי‬
‫טחבי הקרן הם קבוצה קטנה ויוצאת דופן‪ .‬מצד אחד‪,‬‬
‫העלים ובטחבי הקרן ואינו קיים בקבוצה קדומה יותר‪ ,‬טחבי‬
‫הגמטופיט תאלואידי ופשוט יחסית‪ ,‬חסר מבנים אנטומיים‬
‫הכבד‪ .‬הסברה הרווחת היא שהפיוניות הספורופיטיות של‬
‫מסובכים‪ .‬כמו כן‪ ,‬בתאים כלורופלסט אחד או אחדים‪,‬‬
‫טחבים הומולוגיות לפיוניות של צמחים וסקולריים‪ ,‬כלומר‬
‫המכילים פירנואיד – מאפיין מובהק של אצות‪ ,‬שאיננו‬
‫הן ירושה מאב קדמון משותף‪ .‬לפיכך יש לנו עניין מיוחד‬
‫קיים בשום שושלת יבשתית‪ .‬מצד אחר‪ ,‬הספורופיט של‬
‫בקיומן של הפיוניות בטחבים‪ ,‬העשוי לסייע לנו בהבנת‬
‫קבוצה זו הוא בעל מבנה ייחודי ויש לו כמה מאפיינים‬
‫האבולוציה של צמחי היבשה ומקומם של הטחבים בה‪.‬‬
‫הדומים לאלה של שרכים קדומים‪ ,‬שהם הקבוצה הבאה‬
‫נשוב לדון בסוגיית הפיוניות כחידוש אבולוציוני‬
‫בשרשרת האבולוציונית‪.‬‬
‫בפרקים הבאים‪ ,‬כאשר נפגוש אותן על גבי הספורופיט של‬
‫יש גם המשערים‪ ,‬כי טחבי הקרן היו בעבר מגוונים‬
‫השרכים וצמחי־הזרע‪.‬‬
‫ונפוצים הרבה יותר מאשר כיום‪ ,‬וכי אירועי הכחדה‬
‫ותחרות עם קבוצות אחרות צמצמו את תפוצתם ולפיכך‬
‫גם את המגוון של הקבוצה‪ .‬אך עד כה לא נמצאו מאובנים‬
‫‪ 4.9‬טחבים בשירות האדם‬ ‫של טחבי קרן‪ ,‬ולפיכך אין סימוכין להשערות אלו‪.‬‬

‫הטחב בעל השימושים החשובים ביותר לאדם הוא‬

‫הכבולית (‪ .)Sphagnum‬בסעיף קודם כבר למדנו כי טחב‬
‫זה גדל בצפון אירופה ויוצר ָּכבּול‪ ,‬שבני אדם כורים אותו‬
‫ומשתמשים בו כמקור חשוב לדלק‪ .‬שימוש נפוץ אחר‬
‫בכבולית הוא כמצע לגידול צמחים במשתלות‪.‬‬
‫בזמן מלחמת העולם הראשונה (‪ ,)1918-1914‬שימש‬
‫טחב הכבולית לייצור מוצר רפואי חשוב ונדרש –‬
‫תחבושות‪ ,‬אשר הצילו את חייהם של רבבות פצועים‪.‬‬
‫השימוש בכבולית לייצור תחבושות החל בעקבות מחסור‬
‫שמרנותם של הטחבים‬ ‫‪4.8.5‬‬
‫מנקודת מבט היסטורית‪ ,‬האנטומיה של הטחבים היא‬
‫שמרנית‪ .‬השוואה בין מאובנים של טחבים לבין הטחבים‬
‫החיים כיום מעידה כי קבוצה זו נותרה ללא שינוי משמעותי‬
‫בצורתה ובאופן הרבייה שלה מאז עידן הדבון‪ .‬זאת בניגוד‬
‫לצמחי הזרע ולשרכים‪ ,‬שהשתנו מאוד לאורך ציר הזמן‬
‫הגיאולוגי‪ .‬משערים כי לשמרנות זו כמה סיבות‪:‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 151‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:26‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 152‬׀‬

‫גלם מקומי‪ ,‬ולא נדרש כוח אדם מיומן כדי לאסוף אותה‬
‫מן הטבע‪.‬‬
‫לוטננט־קולונל א"פ סוול (‪ )E.P. Sewell‬מחיל הרפואה‬
‫המלכותי של בריטניה‪ ,‬ששירת גם בארץ ישראל‪ ,‬דיווח‬
‫מבית החולים באלכסנדריה על יעילותן של תחבושות‬
‫הכבולית החדשות שנשלחו מבריטניה‪:‬‬
‫בכותנה‪ ,‬שכן באירופה כותנה הייתה סחורה מיובאת יקרה‪,‬‬
‫שהייתה נחוצה גם לתעשיית התחמושת‪ ,‬לשם ייצור חומר‬
‫הנפץ ניטרוצלולוז‪ .‬כבולית הייתה חומר חבישה מסורתי זול‬
‫ומוכר זה מאות שנים‪ ,‬בזכות כושר ספיגת הנוזלים המצוין‬
‫שלה ובזכות תכונותיה קוטלות החיידקים (אנטיספטיות)‬
‫(איור ‪ .)4.21‬בארצות צפון אירופה‪ ,‬הכבולית היא חומר‬

‫הן סופגות היטב‪ ,‬במידה רבה יותר מתחבושות‬

‫צמר גפן‪ ,‬ויש להן כושר נטרול ריחות מצוין‪.‬‬
‫מתוך‪:‬‬
‫‪Ayers, Peter. 2013. "Wound Dressing in‬‬
‫"‪World War I – The Kindly Sphagnum Moss,‬‬
‫‪Field Bryology no. 110: 27-34.‬‬
‫תרגום‪ :‬יותם ציפר־ברגר‬

‫תחבושות הכבולית התגלו כמוצר טוב מזה העשוי כותנה‪,‬‬

‫ובמהלך המלחמה יוצרו מיליוני תחבושות כאלה‪.‬‬ ‫איור ‪ 4.21‬תחבושת עשויה מכבולית (‪.)Sphagnum‬‬

‫לקריאה נוספת‬
‫‪Chopra, R.N. and P.K. Kumra. 1988. Biology of Bryophytes. New Delhi: Wiley.‬‬

‫‪Glime, Janice M. 2017. Bryophyte Ecology. Online on: http://www.bryoecol.mtu.edu/‬‬

‫‪Heyn, Clara C. and Ilana Herrnstadt, eds. 2004. The Bryophyte Flora of Israel and Adjascent Regions. Jerusalem:‬‬
‫‪The Israel Academy of Sciences and Humanities.‬‬

‫‪Schofield, Wilfred Borden. 1985. Introduction to Bryology. New York: Macmillan Publishing.‬‬

‫‪Shaw, A. Jonathan and Bernard Goffinet. 2009. Bryophyte Biology. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University‬‬
‫‪Press.‬‬

‫‪Vanderpoorten, Alain and Bernard Goffinet. 2009. Introduction to Bryophytes. Cambridge: Cambridge‬‬
‫‪University Press.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 152‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:26‬‬

 5
‫שרכנים‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 153 08/02/2022 14:28:27

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 154 08/02/2022 14:28:27

 ‫׀ ‪155‬‬
‫למרות מספר מיניהם הקטן ונדירותם היחסית‪ ,‬במיוחד‬
‫בארץ ישראל וסביבתה‪ ,‬חשוב להכיר את השרכנים‪ ,‬שכן‬
‫כמה מהם מייצגים את מחזור החיים הבסיסי של צמחים‬
‫וסקולריים‪ ,‬שממנו התפתח מחזור החיים של צמחי־הזרע‪.‬‬
‫השרכנים הם אבן דרך חשובה בהיסטוריה של הצומח על‬
‫פני כדור הארץ‪ ,‬וסיפור חייהם מרתק ופותח צוהר אל‬
‫עולם קדום של צמחים שנעלמו מן העולם‪ ,‬ואל תהליכים‬
‫אבולוציוניים שחיזקו יותר ויותר את הזיקה בין צמחים‬
‫לבין בית הגידול היבשתי‪.‬‬
‫נפתח פרק זה בהיכרות כללית עם מאפייניהם של‬
‫הצמחים הווסקולריים‪ .‬התכונות שנסקור להלן מאפיינות‬
‫גם את צמחי־הזרע‪ ,‬שאותם נפגוש בשני הפרקים הבאים‪.‬‬
‫חייו‪ ,‬ומצמחי־הזרע‪ ,‬שבהם הגמטופיט תלוי בספורופיט‬
‫‪ 5.1‬צמחים רב־מנבגיים‬
‫(‪)Polysporangiates‬‬
‫כל הצמחים הווסקולריים בני ימינו מתאפיינים בספורופיט‬
‫הנושא מספר גדול מאוד של ִמנְ ָּבגִ ים‪ ,‬ומסוגל לייצר מנבגים‬
‫במשך חלק ניכר מחייו‪ .‬אסטרטגיה זו שונה מאוד מזו של‬
‫הטחבים‪ ,‬שהספורופיט שלהם מייצר תמיד ִמנְ ָּבג אחד בלבד‬
‫בקצה הספורופיט‪ ,‬ועם ייצור המנבג הזה‪ ,‬מסתיימים חיי‬
‫הספורופיט‪ .‬הצומח של ימינו אינו כולל צורת מעבר בין חד־‬
‫ִמנְ ָּבגִ יּות לרב־מנבגיות‪ ,‬או לחלופין בין רב־מנבגיות למספר‬
‫מנבגים קטן יותר‪ .‬כלומר‪ ,‬צורת מעבר מעין זו היא חוליה‬
‫חסרה ברצף הווריאציות האבולוציוניות שבין צורת הארגון‬
‫של טחבים לצורת הארגון של הצמחים הווסקולריים‪.‬‬
‫בין הצמחים המאובנים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬נמצאו דוגמאות‬
‫אחדות בעלות מאפייני ביניים שבין טחבים ושרכנים‪.‬‬
‫החשובות שבהן הן הסוגים ‪ Horneophyton‬ו־‪,Aglaophyton‬‬
‫שהם מאובנים שהתגלו בשכבה של סלע משקע הנקרא‬
‫חלמיש רייני (‪ )Rhynie Chert‬בסקוטלנד‪ .‬בצמחים מאובנים‬
‫אלה נעסוק בהמשך הפרק‪ ,‬בסעיף ‪.5.4.1‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 155‬‬
‫לצמחי־עוּבר‬
‫ָ‬ ‫ַׁש ְר ָכנִ ים (‪ )Pteridophyta‬הוא שם כולל‬
‫(‪ )Embryophyta‬המתרבים בעזרת נבגים בלבד‪ ,‬בדומה‬
‫לטחבים‪ ,‬אך הם בעלי גוף הבנוי משורש‪ ,‬מגבעול‬
‫ומעלים‪ ,‬אשר בנויים מרקמות המובילות מים ומוטמעים‪.‬‬
‫השרכנים הם אפוא הצמחים הווסקולריים הראשונים‪,‬‬
‫ותיקים יותר מצמחי־הזרע (שבהם נעסוק בפרקים ‪ 6‬ו־‪.)7‬‬
‫השרכנים‪ ,‬כמו שאר צמחי־העובר‪ ,‬מתאפיינים במחזור‬
‫יּפלֹונטי‪ ,‬הכולל דור של גמטופיט הפלואידי‬
‫ִ‬ ‫ּפלֹו־ד‬
‫ִ‬ ‫חיים ַה‬
‫ודור של ספורופיט דיפלואידי‪ .‬מחזור החיים ההפלו־‬
‫דיפלונטי מיוחד בכך שכל אחד משני הדורות‪ ,‬הגמטופיט‬
‫והספורופיט‪ ,‬עצמאי לגמרי בבגרותו‪ .‬בכך השרכנים נבדלים‬
‫מן הטחבים‪ ,‬שבהם הספורופיט תלוי בגמטופיט במשך כל‬
‫במשך כל חייו‪.‬‬
‫מאפיין נוסף של צמחים וסקולריים בני ימינו הוא‬
‫מספר גדול של ִמנְ ָּבגִ ים בספורופיט אחד‪ ,‬לעומת מנבג‬
‫בודד בכל ספורופיט בטחבים‪ .‬השרכנים אינם קבוצה‬
‫מונופילטית (בעלת מוצא משותף)‪ ,‬אלא שם כולל לשלוש‬
‫הׁש ָר ִכים‪,‬‬
‫קבוצות וסקולריות בעלות מחזור חיים דומה‪ְ :‬‬
‫והׁש ַב ְט ָּב ִטים‪ .‬מבין כל הקבוצות של צמחי־‬
‫יטים ְ‬ ‫יקֹופ ִ‬
‫הל ִ‬
‫ִ‬
‫העובר – טחבים‪ ,‬שרכנים וצמחי־זרע – השרכנים הם‬
‫הקבוצה הדלה ביותר במינים ובעלת התפוצה הקטנה‬
‫ביותר על פני כדור הארץ‪ .‬בתקופות גיאולוגיות קדומות‬
‫יותר‪ ,‬במיוחד בטרם התפתחו צמחי־הזרע‪ ,‬שלטו‬
‫השרכנים ביבשה‪ ,‬והן מגוון השרכנים והן מספר מיניהם‬
‫היו גדולים לאין שיעור מאשר כיום‪ .‬השרכנים בני‬
‫ימינו הם אפוא שריד להיסטוריה מפוארת של צמחים‬
‫חסרי זרעים‪ .‬איננו יודעים בבירור מה גרם להכחדתם‬
‫של רוב השרכנים‪ ,‬אך אפשר לשער כי צמחי־הזרע גברו‬
‫על השרכנים בהתאמתם לתנאי האקלים שהשתנו‪ ,‬וכי‬
‫התחרות עימם הייתה גורם מרכזי בהצטמצמות המגוון‬
‫ומספר המינים של השרכנים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:27‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 156‬׀‬

‫ב‬ ‫א‬

‫איור ‪ 5.1‬מבנה הגבעול של שרכנים לעומת צמחים בעלי־פרחים‪ .‬בעמוד זה‪ :‬מיני שרכנים‪( .‬א) שבטבט (‪( ,)Equisetum‬ב) אברנית (‪.)Pteridium‬‬
‫בעמוד שמשמאל‪ :‬מיני צמחים בעלי־פרחים‪( .‬ג) חבלבל (‪( ,)Convolvulus‬ד) אֶצְ בֹּו ַע (‪( ,)Stapelia‬ה) אשל (‪.)Tamarix‬‬

‫‪ 5.2‬צמחים וסקולריים‪ :‬עצמאות‬

‫עצום של צורות‪ ,‬גדלים ורקמות‪ ,‬הקשור במגוון גדול של‬
‫התאמות לתנאי סביבה פיזיים וביוטיים‪.‬‬
‫צמחים וסקולריים‪ ,‬ובכללם השרכנים‪ ,‬מתאפיינים‬
‫באיבר על־קרקעי הקרוי נֵצֶר (‪ ,)cormus‬שצורתו הבסיסית‬
‫היא גליל המכיל צינורות הובלה‪ .‬מן הנצר נגזרים שאר‬
‫המבנים העל־קרקעיים של הצמח‪ ,‬ובהם עלים‪ ,‬אצטרובלים‪,‬‬
‫פרחים ופירות‪ .‬מבנה הנצר הוא התאמה לחיים על פני‬
‫היבשה‪ ,‬שכן הוא תורם רבות ליציבות הצמח‪ ,‬ליכולתו‬
‫לצמוח לגובה ולהובלה יעילה של מים ומוטמעים‪.‬‬
‫הספורופיט וצעד נוסף בכיבוש‬
‫היבשה‬
‫שמם של הצמחים הווסקולריים (‪ )vascular plants‬נגזר מן‬
‫המילה הלטינית ‪ ,vasculum‬שפירושה "כלי קיבול קטן"‪.‬‬
‫בשונה מאצות ומטחבים‪ ,‬קבוצות הצמחים שקדמו להם‬
‫במהלך האבולוציה‪ ,‬הצמחים הווסקולריים מתאפיינים‬
‫במורכבות גדולה של תאים‪ ,‬רקמות ומסלולים ביוכימיים‪,‬‬
‫ויש בהם מערכת רקמות ייעודיות ומוגדרות המובילות מים‬
‫ומוטמעים‪ .‬המורכבות המבנית באה לידי ביטוי בספורופיט‪,‬‬
‫ואילו הגמטופיט פשוט מאוד‪ ,‬אף יותר מן הגמטופיט של‬
‫הטחבים‪ .‬הספורופיטים הווסקולריים מתאפיינים במגוון‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 156‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:27‬‬

 ‫׀ ‪157‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬
‫ה‬
‫בסיסיים‪ :‬שורש‪ ,‬גבעול ועלה‪ .‬השורש (‪ )root‬הוא איבר‬
‫תת־קרקעי הצומח כלפי מטה‪ ,‬אין בו כלורופיל והוא‬
‫מקבע את הצמח אל הקרקע וקולט מים ומומסים‪ .‬הגבעול‬
‫(‪ )stem‬הוא לרוב על־קרקעי‪ ,‬משמש כציר הצימוח כלפי‬
‫מעלה ומקנה יציבות ומבנה לצמח; מים ומומסים עוברים‬
‫דרכו מהשורש לכל חלקי הנצר ומוטמעים עוברים דרכו‬
‫מן העלים לחלקי הצמח האחרים – קודקודי הצמיחה‬
‫של הענפים והשורשים‪ ,‬הפירות ואיברי האגירה‪ .‬העלה‬
‫(‪ )leaf‬הוא איבר ירוק המתפתח מן הגבעול‪ ,‬ודומה בדרך‬
‫הא ְצ ַ‬
‫כלל בצורתו ליריעה שטוחה‪ .‬העלה עשיר בכלורופלסטים‬
‫ומתבצעים בו פוטוסינתזה‪ ,‬חילופי גזים ויצירת מתח‬
‫מים הגורם לעליית מים מן השורש‪ .‬עלים המבצעים‬
‫פוטוסינתזה נקראים טְ רֹופֹופִ ילִים (‪" ,trophophylls‬עלים‬
‫מזינים")‪ .‬נוסף על עלים המבצעים פוטוסינתזה‪ ,‬ישנם גם‬
‫גלגולי עלים האחראים לתהליכים אחרים; ישנם‪ ,‬למשל‪,‬‬
‫גלגולי עלים המתפקדים כקוצים‪.‬‬
‫הספורופיט של השרכנים‪ ,‬כמו זה של הטחבים‪ ,‬אחראי‬
‫גם על ייצור נבגים‪ .‬הנבגים מיוצרים בתוך מנבגים הצומחים‬
‫מן העלים‪ .‬העלים נושאי המנבגים נקראים סְ פּ ֹורֹופִ ילִים‬
‫(‪" ,sporophylls‬עלי נבג")‪ .‬ברוב השרכנים יש עלים בעלי‬
‫תפקיד כפול‪ ,‬כלומר הספורופילים הם גם עלים ירוקים‬
‫ומטמיעים‪ ,‬בעוד שבצמחי־הזרע קיימת הפרדה ברורה בין‬
‫ספורופיל לבין טרופופיל‪.‬‬
‫מכלול החלקים העל־קרקעיים של הצמחים הווסקולריים‬
‫קרוי כאמור נֵ ֶצר (‪ .)cormus‬הצמחים הווסקולריים נקראו‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 157‬‬
‫ד‬ ‫ג‬
‫בסדרת התמונות שלפניכם (איור ‪ )5.1‬נראה האיבר‬
‫הפשוט־לכאורה הקרוי גבעול בחמש משפחות שונות‬
‫של צמחים‪ ,‬שאפשר למצוא נציגים שלהן בארץ ישראל‪.‬‬
‫הגבעולים האלה הם איברים הומולוגיים‪ ,‬כלומר בעלי מקור‬
‫אבולוציוני משותף‪ ,‬וקל להבחין כי הם שונים להפליא‬
‫מקבוצה לקבוצה‪ .‬בשרכנים – השבטבט (‪)Equisetum‬‬
‫והאברנית (‪ – )Pteridium‬הגבעול הוא קנה־שורש הזוחל‬
‫על פני הקרקע‪ .‬מבין צמחי־הזרע בעלי־הפרחים‪ ,‬גבעול‬
‫ּבֹוע‬ ‫החבלבל (‪ )Convolvulus‬הוא דק ומטפס‪ ,‬גבעול ֶ‬
‫(‪ )Stapelia‬קצר ובשרני וגבעול האשל (‪ )Tamarix‬הוא גזע‬
‫מעוצה‪ .‬בכל אחד מהמינים האלה ממלא הגבעול תפקיד‬
‫אחר‪.‬‬
‫אם נשווה בין מגוון צורות הספורופיטים בטחבים‬
‫ובצמחים וסקולריים‪ ,‬נמצא כי הספורופיטים של טחבים‬
‫דומים למדי זה לזה‪ ,‬הן בצורתם והן בתפקודם‪ ,‬ואילו‬
‫הספורופיטים של הצמחים הווסקולריים מגוונים להפליא‬
‫הן בצורתם הכללית‪ ,‬הן באנטומיה שלהם והן ברמה‬
‫התאית והמיקרוסקופית‪ .‬אפילו אם נבחר בצמח וסקולרי‬
‫הׁש ַב ְט ָּבט (‪ ,)Equisetum‬ונעיף מבט מהיר‬
‫קדום יחסית‪ְ ,‬‬
‫בחתך רוחב דרך הגבעול שלו‪ ,‬נוכל לראות מגוון רב ועשיר‬
‫של רקמות ותאים מסוגים שונים‪ ,‬בהשוואה לחתך רוחב‬
‫בזיף של ספורופיט הטחב‪ ,‬המגלה לעינינו מראה פשוט‬
‫ואחיד יותר‪.‬‬
‫המאפיין הבולט ביותר לעין של הצמחים הווסקולריים‬
‫הוא קומתו הרמה של הספורופיט‪ ,‬הבנוי משלושה איברים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:28‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 158‬׀‬

‫הומיאוהידרי (‪ ,)homeohydric‬כלומר משטר מים השומר‬ ‫בעבר גם בשם צמחי־הנצר (‪ ,)Cormophyta‬להבדיל‬

‫על תכולת מים יציבה‪ :‬גם כאשר הסביבה יבשה‪ ,‬הצמחים‬
‫הווסקולריים שומרים על לחץ טורגור גבוה‪ .‬אם נצא אל‬
‫הטבע ביום שרב‪ ,‬ניווכח שרוב הצמחים נראים רעננים‬
‫וזקופים למרות החום והיובש‪ ,‬ואם נשבור עלה מצמח‪,‬‬
‫הוא יהיה מלא נוזל ובשרני‪ .‬לטחבים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬אין‬
‫קוטיקולה והמים מתאדים מגופם באין מפריע; הם בעלי‬
‫משטר מים פויקילוהידרי (‪ ,)poikilohydric‬כלומר תכולת‬
‫המים בהם משתנה‪ .‬אם נתבונן בטחב ביום שרב שכזה‪,‬‬
‫נמצא שהוא יבש כמעט לגמרי‪.‬‬
‫הקוטיקולה המכסה את פני הצמח ממלאת תפקיד‬
‫חשוב במניעת התאדות מים מן הצמח‪ ,‬אך מגבילה את‬
‫הדיפוזיה של פחמן דו־חמצני (‪ ,)CO2‬החיוני לפוטוסינתזה‪,‬‬
‫מהאוויר אל הצמח‪ ,‬וכן את הדיפוזיה של חמצן הנוצר‬
‫בפוטוסינתזה מן הצמח אל החוץ‪ .‬מנגנון הפיוניות‬
‫שהתפתח בצמחי היבשה פותר את מגבלת הדיפוזיה‬
‫הפיֹונִית (‪ ,stoma‬ברבים ‪ )stomata‬מורכבת‬‫של הגזים‪ִּ .‬‬
‫משני תאים בשכבת האפידרמיס של הצמח‪ .‬צמד התאים‬
‫האלה קרויים תאי שמירה; כאשר לחץ הטורגור בהם‬
‫גבוה‪ ,‬נוצר ביניהם רווח‪ ,‬שדרכו מתרחש מעבר גזים בין‬
‫פנים העלה לבין האוויר שמחוץ לצמח‪ .‬גם לטחבי עלים‬
‫ולטחבי קרן יש פיוניות‪ ,‬ולכן יש המסווגים אותם‪ ,‬יחד‬
‫עם הצמחים הווסקולריים‪ ,‬בקבוצה מונופילטית הקרויה‬
‫סְ טֹומָטֹופִ יטִ ים (‪ ,Stomatophytes‬בעלי־פיוניות)‪ .‬קבוצת‬
‫הסטומטופיטים היא קבוצה־אחות לטחבי הכבד‪ ,‬שהם‬
‫צמחי היבשה היחידים שאין להם פיוניות‪ ,‬וככל הנראה‬
‫הקדומים ביותר מבין צמחי היבשה בני זמננו‪ .‬יש הסוברים‪,‬‬
‫על סמך הפיוניות של טחבי העלים וטחבי הקרן‪ ,‬כי אלה‬
‫הם למעשה צמחים וסקולריים בעלי ספורופיט מצומצם‪.‬‬
‫הנצר ליובש‪ ,‬מצד אחד‪ ,‬ומערכות להובלת מים מהשורש‬
‫ליגנין וסו ּבֶרין‪ :‬חומרי המפתח בהתפתחות הצמח‬
‫אחד התנאים החשובים ביותר לקיום צמח עמיד‬
‫הווסקולרי‬
‫ליובש הוא בקרה על התאדות מים מפני השטח שלו‪.‬‬
‫צמחים וסקולריים מכילים שני פולימרים בעלי תפקיד‬
‫חשוב באבולוציה ובשגשוג של הצמחים הווסקולריים‬
‫ביבשה‪ .‬פולימרים אלה והופעתם ברקמות הצמח הם‬
‫חידושי מפתח של קבוצת הצמחים הווסקולריים‪ ,‬והם‬
‫מתווספים לרשימת חומרי הבניין הבסיסיים של תא הצמח‬
‫אשר הכרנו בפרקי האצות והטחבים‪ :‬תאית‪ ,‬המיצלולוז‪,‬‬
‫פקטין וקוטין‪.‬‬
‫משאר הצמחים (טחבים ואצות)‪ ,‬הקרויים לפי חלוקה זו‬
‫בשם צמחי יֶצַע (‪.)Thallophyta‬‬
‫המבנה של הצמחים הווסקולריים מעיד על אבולוציה‬
‫בכיוון של חלוקת תפקידים ברורה בין חלקי הצמח‪,‬‬
‫והתמחות של כל אחד מהם בתהליכים ייחודיים לו‪ .‬כך‪,‬‬
‫לדוגמה‪ ,‬העלה‪ ,‬האחראי לפוטוסינתזה‪ ,‬הוא בעל שטח‬
‫פנים גדול ביחס לנפחו‪ ,‬המגביר את חילוף הגזים עם‬
‫הסביבה ואת קליטת אור השמש‪.‬‬
‫בהשוואה בין הגמטופיט של טחבים לגמטופיט של‬
‫צמחים וסקולריים‪ ,‬נמצא כי גם הגמטופיט של הטחב‬
‫מורכב משלוש יחידות בסיס‪ :‬עלעלים‪ ,‬גבעולון וריזואידים‪.‬‬
‫השוני הוא בכך שבטחבים אין חלוקת תפקידים ברורה‬
‫בין היחידות האלה‪ ,‬וכל החלקים סופחים מים ומקיימים‬
‫חילופי גזים‪ .‬בצמחים וסקולריים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬קליטת‬
‫המים מתבצעת בשורש וחילופי הגזים מתקיימים בעלים‪.‬‬
‫מאפייני הצמח הווסקולרי‬ ‫‪5.2.1‬‬
‫קוטיקולה‪ ,‬פיוניות ומשטר מים הומיאוהידרי‬
‫ההבדל הבולט ביותר בין צמחי יבשה לבין צמחים החיים‬
‫במים (כמו אצות)‪ ,‬או בסביבה שיש בה מים חופשיים על‬
‫פני השטח (כמו טחבים)‪ ,‬הוא החלוקה המובהקת בין חלקי‬
‫הצמח המכוסים בקרקע לחלקי הצמח החשופים לאוויר‪.‬‬
‫הקרקע היא על פי רוב לחה‪ ,‬ואילו האוויר בדרך כלל יבש‬
‫מאוד‪ ,‬וההבדל הזה אחראי להבחנה חדה בין חלקי הצמח‬
‫הנמצאים בכל אחת משתי הסביבות האלה‪ .‬התפשטות‬
‫צמחי היבשה הייתה כרוכה בפיתוח תכונות של עמידות‬
‫אל הנצר‪ ,‬מהצד האחר‪.‬‬
‫ואכן‪ ,‬כל חלקי הנצר של הצמחים הווסקולריים מכוסים‬
‫בשכבה מפותחת של קוטיקולה (‪ .)cuticle‬שכבת‬
‫הקוטיקולה בנויה מחומרים הידרופוביים‪ ,‬כגון חומצות‬
‫שומן ושעווה‪ .‬הקוטיקולה מהווה ַחיִ ץ בין פנים הצמח‬
‫לסביבתו‪ ,‬שאינו מאפשר מעבר מים‪ ,‬הן מן הצמח אל‬
‫הסביבה והן מן הסביבה אל תוך הצמח‪ .‬הודות לקוטיקולה‪,‬‬
‫הצמחים הווסקולריים מתאפיינים בדרך כלל במשטר מים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 158‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:28‬‬

‫מ פר‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫מ פר העב‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪5-2‬‬
‫‪5-2‬‬
‫׀ ‪159‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫ליגנין‬
‫לִי ְגנִין (‪ ,lignin‬מלטינית‪ ,lignum :‬עץ) הוא פולימר‬
‫הבנוי מכהלים ארומטיים‪ ,‬הנקשר בקשר קוולנטי לתאית‬
‫ולהמיצלולוז שמהם בנויה דופן התא ומקשיח ומחזק את‬
‫הדופן‪ .‬רקמה המכילה ליגנין נקראת גם רקמה מלּוגְ נֶ נֶ ת‪.‬‬
‫נוסף על חשיבותו במבנה הצמח‪ ,‬לליגנין יש גם חשיבות‬
‫אקולוגית רבה במחזֹור הפחמן במערכות אקולוגיות‪ .‬בזכות‬
‫קשריו הכימיים החזקים עם התאית‪ ,‬הליגנין מעכב את‬
‫פעולתם של מיקרואורגניזמים המפרקים (מרקיבים) חומר‬
‫צמחי מעוצה‪ .‬לפיכך הפחמן שבחומר הצמחי נותר מקובע‬
‫במולקולות אורגניות במשך זמן רב‪ ,‬ואינו חוזר במהירות‬
‫לאטמוספרה בצורת פחמן דו־חמצני‪ .‬מכיוון שפחמן דו־‬
‫חמצני הוא גז חממה התורם להתחממות כדור הארץ‪ ,‬הרי‬
‫שנוכחות הליגנין ברקמות הצמח פועלת בכיוון ההפוך‪.‬‬
‫חוליות טרכאה (מימין) וטרכאידים (משמאל)‪.‬‬ ‫איור ‪5.2‬‬ ‫יתרה מזו‪ :‬החומר המעוצה שנותר על הקרקע‪ ,‬כגון עלים‪,‬‬
‫גבעולים וענפים יבשים‪ ,‬יוצר חיפוי על פני הקרקע וכך‬
‫‪ ,munitum‬שבעונת הקיץ קולט כמעט את כל הספקת‬ ‫תורם לשימור לחות הקרקע ויוצר סביבה נוחה ליצורים‬
‫המים שלו ממי ערפל החודרים אליו דרך העלים‪ .‬פסי‬ ‫חיים אחרים‪.‬‬
‫קספרי מצויים גם במחטי אורנים‪ ,‬שהבידוד המעולה שלהן‬ ‫האצות הן צמחים חסרי ליגנין‪ .‬אם נוציא מן המים‬
‫מאפשר להן לעמוד הן בקיץ היבש והן בחורף הקפוא של‬ ‫אצה שאורכה כמה עשרות סנטימטרים‪ ,‬היא תיראה‬
‫האזור הממוזג הקר‪.‬‬ ‫שמוטה ורפויה‪ ,‬משום שגופה אינו מספיק נוקשה כדי‬
‫לעמוד בפני כוח המשיכה ללא כוח הציפה שמקנים לו‬
‫רקמות ההובלה‪ :‬עצה ושיפה‬ ‫המים‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬אם נתבונן בעשב כלשהו הדומה לאצה‬
‫החידוש האנטומי הניכר ביותר של צמחים וסקולריים הוא‬ ‫ואׁשּון (קשיח)‪ ,‬גם אם לחץ‬ ‫בגודלו‪ ,‬ניווכח שגבעולו זקוף ָ‬
‫ספורופיט בעל רקמות הובלה‪ .‬רקמת ההובלה של המים‬ ‫הטורגור בתאיו נמוך‪ .‬הגבעולים מכילים כמות גדולה של‬
‫נקראת ֵעצָה (‪ ,)xylem‬והיא אחראית להולכת המים מן‬ ‫ליגנין‪ ,‬המקשיח את הצמח ושומר על צורתו‪.‬‬
‫השורש כלפי מעלה‪ .‬העצה בנויה תאים מתים וחלולים‬
‫מסוגים שונים‪ ,‬בעלי פתחים בצורות שונות המאפשרים‬ ‫סוברין‬
‫זרימת מים מתא לתא‪ .‬המרכיב הנפוץ ביותר של העצה‬ ‫סו ּ ֶּברִין (‪ )suberin‬הוא פולימר הידרופובי המוכר לנו בעיקר‬
‫נקרא טְ ָרכֵאִ יד (‪ ,)tracheid‬ומרכיב נוסף‪ ,‬האופייני בעיקר‬ ‫הסוּברין בנוי ממונומרים‬
‫ֶ‬ ‫משכבת השעם שעל גזעי העצים‪.‬‬
‫לצמחים בעלי־פרחים‪ ,‬הוא הטְ ָר ֵכאָה (‪)vessel element‬‬ ‫ואליפטיים‪ ,‬הקשורים קוולנטית אל דופן התא‬ ‫ָ‬ ‫ארומטיים‬
‫(איור ‪ .)5.2‬הטרכאיד והטרכאה הם תאים מוארכים‬ ‫והופכים אותה לבלתי חדירה למים ולמומסים‪ .‬סוברין‬
‫המצוידים בחיזוקי ליגנין בדגמים שונים‪ ,‬כגון טבעות‪,‬‬ ‫נמצא גם בשורשיהם של צמחים וסקולריים‪ ,‬במבנים‬
‫סליל או סולם‪ ,‬וכן בנקבים שדרכם עוברים המים מתא‬ ‫סּפ ִרי (‪ .)Casparian strips‬מבנים אלה‬
‫הנקראים פסי ַק ָ‬
‫לתא‪.‬‬ ‫רמיס‬
‫דֹוד ִ‬
‫האנְ ֶ‬
‫אוטמים את המרווחים בין התאים ברקמת ֶ‬
‫רקמת ההובלה של החומרים המוטמעים (הסוכרים)‬ ‫המקיפה את הגליל המרכזי של השורש‪ ,‬שבו נמצאים‬
‫המיוצרים בעלה נקראת ׁ ִשיפָה (‪ ,)phloem‬והיא בנויה‬ ‫צינורות ההובלה‪ .‬איטום זה מאפשר בקרה על כיוון זרימת‬
‫משני סוגי תאים‪ .‬סוג אחד הוא תאי ה ְּכ ָברָה‪ ,‬הנקראים גם‬ ‫המים הנכנסים מהקרקע אל השורש‪.‬‬
‫חוליות ְּכ ָברָה (‪ .)sieve elements‬אלה הם תאים מוארכים‬ ‫פסי קספרי קיימים גם בעלים של שרכים הסופחים‬
‫מחוררים בקצותיהם‪ ,‬היוצרים צינורות הובלה שדרכם זורם‬ ‫מים דרך העלים‪ ,‬כגון השרך הצפון אמריקני ‪Polystichum‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 159‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:28‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 160‬׀‬

‫רֹוטֹוס ֶט ֶלה (‪ )protostele‬היא גליל מוצק של עצה‬

‫ְ‬ ‫הּפ‬
‫‪ְ .1‬‬
‫מוקפת שיפה‪ ,‬שממנו יוצאים העלים‪ .‬בפרוטוסטלה‬
‫אין ליבה של רקמת פרנכימה‪ .‬אנו מוצאים פרוטוסטלה‬
‫בשורשים של השרכנים ובשורשים הראשוניים‬
‫המתפתחים מהשורשון של עובר הצמחים בעלי־הזרע‪,‬‬
‫וכן בגבעולים של צמחים וסקולריים פרימיטיביים כגון‬
‫‪.Lycopodium‬‬
‫בסיפֹונֹוסטלה (‪ ,)syphonostele‬טבעת רציפה של‬ ‫‪ִ .2‬‬
‫רקמה וסקולרית מקיפה ליבה של רקמת פרנכימה‬
‫הנמצאת במרכז ציר הגבעול‪ ,‬כך שהסטלה דמוית־‬
‫צינור‪ .‬גם בצורת ארגון זו‪ ,‬השיפה מקיפה את העצה‪.‬‬
‫הסיפונוסטלה מזינה את העלים וסקולרית‪ ,‬ומעל‬
‫נוצר רווח בסטלה‬ ‫‪20494‬‬
‫העבודה‪ :‬העלה‬
‫פר הסטלה אל‬ ‫מ‬
‫להסתעפות‬
‫מרכזי או סְ ֶטלֶה‬
‫הקרוי פסוקת עלה (‪( )leaf gap‬איור ‪ .)5.3‬סיפונוסטלה‬
‫מאפיינת את גבעולי השרכים‪.‬‬
‫יס ֶט ֶלה (‪ )eustele‬היא צורת הסטלה המאוחרת ביותר‬‫‪ֵ .3‬א ְ‬
‫שהופיעה במהלך האבולוציה‪ .‬היא כוללת ליבת פרנכימה‬
‫במרכז ציר הגבעול‪ ,‬המוקף רקמה וסקולרית המאורגנת‬
‫כסיבים‪ .‬כל סיב בטבעת קרוי צרור צינורות (‪vascular‬‬
‫‪ ,)bundle‬והיא כוללת עצה הפונה אל פנים הציר‬
‫ושיפה הפונה אל חוץ הציר‪ .‬בחתך רוחב‪ ,‬האיסטלה‬
‫נראית כטבעת של צרורות צינורות וביניהם מרווחים‬
‫קבועים של רקמת פרנכימה‪ .‬דגם זה מאפיין את גבעולי‬
‫השבטבטים ואת גבעולי בעלי־הפרחים הדו־פסיגיים‪.‬‬
‫נוזל שהסוכרים המוטמעים מומסים בו‪ .‬הסוג האחר הוא‬
‫תאי לוואי (‪ ,)companion cells‬הצמודים אל תאי הכברה‬
‫ומבקרים את ההובלה‪.‬‬
‫רקמות ההובלה בציר הראשוני של הצמח (הגבעול‬
‫והשורש) אינן פזורות באקראי‪ ,‬אלא מסודרות בגליל‬
‫רציף של רקמת עצה העטוף בגליל של רקמת שיפה‪ ,‬או‬
‫לחלופין בצרורות שכל אחד מהם מכיל גם תאי עצה וגם‬
‫תאי שיפה‪ .‬רקמת ההובלה עטופה ברקמה קשיחה הקרויה‬
‫סְ קְ ֶלרֶנכִימָה (‪ ,)sclerenchyma‬הבנויה תאים מתים בעלי‬
‫דופן קשיחה ומלוגננת‪.‬‬
‫רקמות ההובלה מסודרות בדגמים האופייניים לקבוצות‬
‫שונות של צמחים וסקולריים‪ .‬כלל רקמות ההובלה‬
‫הצמחימ‬
‫בגלילעולמ‬
‫הנקרא גליל‬ ‫העבודה‪:‬‬
‫שממסודרות‬ ‫בגבעול‬ ‫בורלא‬
‫(‪ ,)stele‬והסטלות השונות מתאפיינות בצורות שונות של‬
‫‪5-3‬המוליכות אל העלים והענפים‬ ‫הסתעפות רקמות ההובלה‬
‫(בגבעול) ואל סעיפי השורש (בשורש)‪ .‬את הסטלה מקיפה‬
‫רקמת פרנכימה הקרויה קליפה (‪ ,)cortex‬והגבעול כולו‬
‫עטוף רקמת אפידרמיס (‪ ,)epidermis‬המכוסה קוטיקולה‬
‫ויוצרת בידוד בין תוך הגבעול לבין סביבתו‪.‬‬
‫מבנה הסְ ֶטלֶה‬
‫ישנם שלושה מבנים בסיסיים של הגליל המרכזי‪ ,‬או‬
‫הסטלה (איור ‪:)5.3‬‬
‫רוֹטוֹס ֶטלֶ ה‬
‫ְ‬ ‫ְפּ‬

‫מבנה העצה הראשונית‬

‫העצה הראשונית (העצה המתפתחת מרקמות העובר‪ ,‬הן‬
‫בגבעול והן בשורש) בנויה משני סוגי טרכאות‪ :‬תאי קדם־‬
‫עצה (‪ ,)protoxylem‬בעלי קוטר קטן‪ ,‬המתמיינים ראשונים‬
‫יפוֹנוֹס ֶטלֶ ה‬
‫ְ‬ ‫ִס‬ ‫סוֹקת העלה‬
‫ְפּ ֶ‬
‫ומסיימים את התפתחותם עוד בטרם סיים העלה את‬
‫צמיחתו; ותאי בתר־עצה (‪ ,)metaxylem‬בעלי קוטר גדול‪,‬‬
‫המשך‬
‫המסיימים את התפתחותם מאוחר יותר‪ .‬דגם התפתחות‬ ‫צרור העלה‬
‫העצה הראשונית הוא סמן חשוב ושמרני – כלומר‪ ,‬משתנה‬
‫באיטיות יחסית במהלך האבולוציה – המסייע בסיסטמטיקה‬
‫יסטלֶ ה‬
‫ֵא ֶ‬
‫של קבוצות הצמחים הווסקולריים‪.‬‬
‫דגם ההתפתחות של העצה מתואר באמצעות מונחים‬ ‫קליפה‬
‫"־א ְרך" (‪ ,)-arch‬שפירושה‬
‫ַ‬ ‫המתבססים על הסופית‬ ‫שיפה‬
‫עצה‬
‫"מוקדם"‪ .‬איור ‪ 5.4‬מציג שלושה דגמים של התפתחות‬ ‫ליבה‬
‫העצה‪ .‬אם העצה הראשונית מתפתחת כגליל שלם‪ ,‬כך‬
‫שקדם־עצה מוקפת בבתר־עצה‪ ,‬לפנינו דגם התפתחות‬ ‫איור ‪ 5.3‬המבנה הבסיסי של שלושת טיפוסי הסְ ֶטלֶה‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 160‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:28‬‬

‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪5-4‬‬

‫׀ ‪161‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫עצה אנדארכית‬ ‫עצה אקסארכית‬ ‫עצה צנטרארכית‬

‫איור ‪ 5.4‬שלושת דגמי ההתפתחות של העצה הראשונית‪ .‬העיגולים החומים מציינים את מיקום העצה הראשונית‪ ,‬והחיצים מציינים את כיוון‬
‫הגדילה מקדם־העצה (‪ )protoxylem‬אל בתר־העצה (‪ .)metaxylem‬הצבע הירוק מציין את הרקמות האחרות‪.‬‬

‫בעזרת פסי קספרי‪ .‬סביב האנדודרמיס נמצאת שכבה‬ ‫צֶנטרַארכִי (‪ ,)centrarch‬שבו החלק המוקדם נמצא במרכז‪.‬‬
‫עבה מאוד של רקמת תשמורת פרנכימטית הקרויה‬ ‫כאשר העצה אינה מרוכזת בגליל רציף אלא יוצרת כמה‬
‫קליפה (‪ ,)cortex‬והקליפה תחומה בשכבה החיצונית של‬ ‫צרורות‪ ,‬יש שתי אפשרויות‪ .‬אם הקדם־עצה היא הקרובה‬
‫השורש‪ ,‬האפידרמיס (‪ .)epidermis‬מקצת תאי האפידרמיס‬ ‫יותר אל מרכז ציר הצימוח‪ ,‬כלומר החלק הקדום בפנים‪,‬‬
‫מצוידים ביֹונקֹות (‪ ,)root hairs‬שהן התארכויות של התא‬ ‫לפנינו דגם אנדארכי (‪ .)endarch‬אם הבתר־עצה היא‬
‫המגדילות את שטח הפנים של השורש‪ ,‬שדרכו מתבצעת‬ ‫הקרובה יותר אל ציר הצימוח‪ ,‬כלומר החלק הקדום בחוץ‪,‬‬
‫קליטת המים והמומסים מן הקרקע‪.‬‬ ‫לפנינו דגם אקסארכי (‪.)exarch‬‬
‫בקבוצות הצמחים הווסקולריים המפותחים יותר‪,‬‬
‫חשופי־הזרע ובעלי־הפרחים‪ ,‬יש גם עצה משנית‪ ,‬הנוצרת‬
‫מן הקמביום‪ .‬את העצה המשנית נתאר בפרק ‪ 6‬בספר‪,‬‬
‫"חשופי־הזרע"‪.‬‬

‫השורש‬
‫השורש הוא החלק התת־קרקעי של ציר הצמח‪ ,‬המקבע‬
‫את הצמח אל הקרקע וקולט ממנה מים ומומסים‪ .‬המים‬
‫הנכנסים אל השורש נעים אל רקמות ההובלה‪ ,‬המוליכות‬
‫אותם אל הגבעול‪.‬‬
‫לספורופיט של השרכנים שורש ראשוני עוברי קצר־‬
‫חיים‪ ,‬המשרת את הצמח הרך ומתנוון לאחר מכן‪ .‬מערכת‬
‫השורשים של הצמח הבוגר בנויה משורשים אַדו ֶונטִ יבִ יים‬
‫(‪ ,)adventive‬כלומר שורשים שמקורם אינו בשורש‬
‫העוברי‪ ,‬אלא בגבעול‪ .‬השורשים האדוונטיביים מתפתחים‬
‫לאורך הגבעול בבגרותו‪ ,‬והם לרוב דקים ודמויי־סיב (איור‬
‫‪ .)5.5‬השורש‪ ,‬כמו הגבעול‪ ,‬בנוי כגליל שבמרכזו גליל מרכזי‬
‫(סט ֶלה‪ .)stele ,‬הגליל המרכזי מוקף בשורת תאים בלתי‬ ‫ֶ‬
‫ממוינים הקרויה מַקֹוף הגליל או ּ ֶפרִיצִ יקל (‪,)pericycle‬‬
‫האחראית להתמיינות של שורשים צדדיים‪ .‬הפריציקל עטוף‬
‫איור ‪ 5.5‬שורשים אדוונטיביים בבסיס הגבעול של השרך אֶבְ ָרנִית‬ ‫בשּורת תאים יחידה הקרויה אנדודרמיס (‪,)endodermis‬‬
‫(‪.)Pteridium‬‬ ‫המבקרת את כניסת המים והמומסים לתוך הגליל המרכזי‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 161‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:29‬‬

‫מ פר העבודה‪4 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬
‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫‪5-6‬‬
‫תאי שמירה‬
‫של פיונית‬
‫(האמצעית)‪ :‬המֶזֹופִ יל (‪ .)mesophyll‬רקמה זו כוללת שתי‬
‫שכבות‪ .‬העליונה היא שכבת פרנכימת העמודים (‪palisade‬‬
‫‪ ,)layer‬שהיא שכבת תאים ירוקים דמויי עמוד המוקפים‬
‫חללי אוויר‪ .‬אלה הם התאים העיקריים המבצעים‬
‫פוטוסינתזה‪ .‬השכבה התחתונה היא שכבת פרנכימה‬
‫ספוגית (‪ ,)spongy parenchyma‬שבה התאים כדוריים‬
‫וחללי האוויר בין התאים גדולים מאוד‪ .‬גם תאים אלה‬
‫מכילים כלורופלסטים ומבצעים פוטוסינתזה‪ ,‬אבל בליעת‬
‫האור בהם מעטה יותר‪ .‬הפרנכימה הספוגית היא הקרובה‬
‫יותר אל צידו התחתון של העלה‪ ,‬המכוסה אפידרמיס‬
‫בעל פיוניות – הפתחים שדרכם מתקיים חילוף הגזים‬
‫בין הרקמה הספוגית שבמזופיל לבין הסביבה‪ .‬לארגון‬
‫בסיסי זה של העלה יש גרסאות רבות ושונות‪ ,‬המבטאות‬
‫התאמות לתנאים המיוחדים בבית הגידול של כל צמח‪.‬‬
‫משפחת השרכים הקרומיים‪ ,‬למשל‪ ,‬מתייחדת במבנה יוצא‬
‫דופן של העלים‪ ,‬שנדון בו בהמשך‪.‬‬
‫בחתך רוחב של טרף עלה (איור ‪ )5.6‬אפשר בדרך כלל‬
‫‪ 5.3‬מחזור החיים של השרכנים‬
‫מחזור החיים של השרכנים כולל חילופי דורות הפלו־‬
‫דיפלונטיים‪ ,‬בדומה למחזור החיים של טחבים‪ :‬דור של‬
‫גמטופיט הפלואידי מופיע לסירוגין עם דור של ספורופיט‬
‫דיפלואידי‪ .‬השרכנים מתאפיינים בכך שכל דור הוא עצמאי‬
‫‪20494-Book.indb 162‬‬
‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 162‬׀‬
‫קוטיקולה‬
‫אפידרמיס עליון‬
‫פרנכימת עמודים‬
‫מזופיל‬
‫עורק‬
‫אפידרמיס תחתון‬
‫קוטיקולה‬
‫איור ‪ 5.6‬תרשים של חתך רוחב בעלה‪.‬‬
‫הגבעול‬
‫הציר הראשי של הספורופיט נקרא גבעול (‪ .)stem‬זהו‬
‫איבר המרכז בתוכו את צרורות ההובלה ומחבר בין השורש‬
‫לעלים‪ .‬הגבעול של שרכים הוא בדרך כלל קנה שורש‪ ,‬הגדל‬
‫אופקית קרוב לפני הקרקע‪ .‬מתחת לקליפתו נמצאים צברי‬
‫תאים מריסטמטיים‪ ,‬הפזורים במרווחים שבין העלים‪ .‬צברי‬
‫התאים הללו אחראים להסתעפות הגבעול ולהתמיינותו‬
‫לרקמות עלה‪.‬‬
‫העלה‬
‫העלה (‪ )leaf‬הוא איבר שטוח שתפקודו העיקרי הוא‬
‫פוטוסינתזה‪ .‬העלה בנוי משני חלקים‪ :‬הפטוטרת והטרף‪.‬‬
‫הפטֹו ֶטרֶת (‪ )petiole‬היא החלק הצר המחבר את העלה אל‬
‫ְּ‬
‫הענף‪ ,‬ובו אוסף של צרורות הובלה המסודרים בצפיפות‬
‫בצורת גליל ומתחברים אל צרורות ההובלה שבגבעול‪.‬‬
‫ואילו ה ָטרָף (‪ )blade‬הוא החלק השטוח של העלה‪ ,‬הכולל‬
‫מערכת וסקולרית הנתונה בתוך רקמה פוטוסינתטית‬
‫פרנכימטית ומכוסה בשכבת אפידרמיס‪.‬‬
‫לצפות בסידור דורסו־ונטרלי של רקמות‪ :‬צידו העליון‬
‫של העלה מכוסה אפידרמיס‪ ,‬שבמקרים רבים אין בו‬
‫פיוניות ותאיו חסרי כלורופיל; האפידרמיס אינו מבצע‬
‫פוטוסינתזה‪ ,‬אלא מגן על תוכן העלה בפני התייבשות‪.‬‬
‫מתחת לאפידרמיס נמצאת רקמת העלה התיכונה‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:29‬‬
 ‫׀ ‪163‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫ספורופיט צעיר‬ ‫ספורופיט‬

‫)‪)2n‬‬
‫‪2n‬‬ ‫‪2n‬‬

‫‪2n‬‬

‫גמטופיט )‪)n‬‬
‫מיוזה‬

‫‪2n‬‬
‫תא ביצה‬ ‫ארכגוניה‬
‫‪n‬‬
‫גמטופיט‬ ‫נבגים‬

‫תאי זרע‬
‫‪n‬‬

‫נבג נובט‬
‫איור ‪ 5.7‬מחזור החיים של השרך שערות־שולמית‬
‫אנתרידיה‬ ‫מצויות (‪.)Adiantum capillus-veneris‬‬

‫קיים בשלוש קבוצות השרכנים – במקצת הליקופודים‪,‬‬ ‫בבגרותו‪ ,‬והספורופיט גדול ומורכב מן הגמטופיט ושונה‬
‫בשבטבטים וברוב השרכים‪ .‬מכיוון שהומוספוריה היא‬ ‫ממנו לגמרי מבחינה מורפולוגית‪.‬‬
‫צורת הרבייה היחידה של טחבים‪ ,‬מעריכים כי זה היה‬ ‫בקבוצת השרכנים קיימים שני טיפוסים של מחזור‬
‫המצב הקדמוני בצמחים‪ ,‬וכי הטרוספוריה היא חידוש‬ ‫חיים‪ .‬מחזור החיים הנפוץ יותר הוא זה של השרכנים‬
‫מאוחר יותר‪.‬‬ ‫ההומוספוריים (‪ ,)homosporous‬שיש להם סוג יחיד של‬
‫נסקור את מחזור החיים של השרך שערות־שולמית‬ ‫נבג המייצר גמטופיט דו־זוויגי (‪ ,hermaphrodite‬בעל איברי‬
‫מצויות (‪( )Adiantum capillus-veneris‬איור ‪ ,)5.7‬כדוגמה‬ ‫זוויג זכריים ונקביים יחד באותו הצמח)‪ .‬למחזור חיים זה‬
‫למחזור חיים טיפוסי של שרך‪.‬‬ ‫כבר התוודענו כאשר הכרנו את קבוצת הטחבים‪ .‬מחזור‬
‫החיים הנפוץ פחות הוא זה של השרכנים ההטרוספוריים‬
‫(‪ .)heterosporous‬לשרכנים ההטרוספוריים יש שני‬
‫הדור הגמטופיטי‬
‫סוגי נבגים‪ ,‬שמכל אחד מהם נוצר גמטופיט חד־זוויגי‬
‫השרך הבוגר מייצר נבגים במנבגים הגדלים בצברים על‬ ‫(‪ ,)unisexual‬כלומר בעל איברי זוויג זכריים בלבד או‬
‫שולי העלה‪ .‬כל מנבג מייצר ‪ 64‬נבגים‪ .‬כאשר לחות האוויר‬ ‫נקביים בלבד‪.‬‬
‫יורדת‪ ,‬המנבג הבשל נפתח ומשחרר אל הסביבה את‬
‫הנבגים שבתוכו‪ .‬הנבגים נישאים עם הרוח ונוחתים על‬
‫‪ 5.3.1‬מחזור החיים של השרכנים‬
‫הקרקע‪ .‬הנבג הוא התא הראשון של השלב הגמטופיטי‬
‫ההומוספוריים‬
‫ההפלואידי‪.‬‬
‫הנבג ההפלואידי נובט כאשר הקרקע שהוא נמצא עליה‬ ‫רוב השרכנים הם הומוספוריים‪ ,‬כלומר מייצרים סוג‬
‫נעשית לחה או רטובה‪ .‬בעקבות הנביטה‪ ,‬הנבג מתפתח‬ ‫אחד של נבגים‪ .‬מנבגים אלה מתפתח גמטופיט דו־זוויגי‪,‬‬
‫דמוי־לב‪ ,‬הקרוי פרותליון (‪)prothallium‬‬
‫ֵ‬ ‫לגמטופיט זעיר‬ ‫בעל ארכגוניה ואנתרידיה‪ .‬מחזור החיים ההומוספורי‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 163‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:29‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬
‫בהגיעו אל הארכגוניום‪ ,‬הספרמטוזואיד נכנס לפתח‬
‫צוואר הארכגוניום ומתאחד עם תא הביצה‪ .‬כך נוצרת‬
‫הזיגוטה הדיפלואידית‪ ,‬שהיא התא הראשון של הדור‬
‫הספורופיטי הדיפלואידי‪.‬‬
‫הדור הספורופיטי‬
‫הזיגוטה‪ ,‬שנוצרה בבטן הארכגוניום בצידו התחתון של‬
‫הפרותליון‪ ,‬מתחלקת בשורת מיטוזות עוקבות‪ ,‬ונוצר עובר‬
‫העוּבר מפתח שורש ראשוני‬ ‫ָ‬ ‫הספורופיט הדיפלואידי‪.‬‬
‫הצומח כלפי מטה ונקרא שורשון (‪ ,)radicle‬וציר צימוח‬
‫ירוק המבצע פוטוסינתזה‪ ,‬הגדל כלפי מעלה וקרוי נצרון‬
‫(‪ .)plumule‬מהנצרון מתפתח הגבעול שממנו מתפתח‬
‫העלה הראשוני‪ .‬בשלב זה הספורופיט עדיין חי על גבי‬
‫הפרותליון ונהנה מהגנה מפני התייבשות ומהספקה של‬
‫חומרי מזון‪ .‬אך עד מהרה השורש חודר למצע הגידול‪,‬‬
‫הפרותליון מת והספורופיט מתפתח הלאה כצמח עצמאי‪,‬‬
‫המגיע לגובה של כמה עשרות סנטימטרים ומתפשט‬
‫באמצעות קנה השורש‪.‬‬
‫מחזור החיים של השרכנים ההומוספוריים הוא אם‬
‫כן מחזור חיים הפלו־דיפלונטי הטרומורפי‪ ,‬ובבסיסו הוא‬
‫דומה למחזור החיים של הטחבים‪ .‬אך כמה ממאפייני‬
‫מחזור החיים של השרכניים נבדלים באופן ברור ממאפייני‬
‫מחזור החיים של הטחבים‪:‬‬
‫הדור הספורופיטי של השרכנים הוא הדור העיקרי‪.‬‬
‫ממדיו גדולים והוא מאריך ימים‪.‬‬
‫הדור הגמטופיטי של השרכנים הוא לרוב קצר חיים‬ ‫‪.2‬‬
‫וזעיר בממדיו בהשוואה לדור הספורופיטי‪.‬‬
‫הספורופיט הוא צמח וסקולרי עצמאי‪ ,‬הממוין לשורש‪,‬‬
‫גבעול ועלה‪ .‬כל אחד מהאיברים האלה מורכב מרקמות‬
‫רבות ומשוכללות אנטומית‪ ,‬ובהן רקמות הובלה‪ .‬בכך‬
‫השרכנים שונים מהטחבים‪ ,‬שהספורופיט שלהם זעיר‪,‬‬
‫תלוי בגמטופיט וחסר שורש ועלים‪.‬‬
‫הספורופיט נושא מספר רב מאוד של מנבגים‪ ,‬לעומת‬
‫טחבים‪ ,‬שהספורופיט שלהם נושא מנבג יחיד‪.‬‬
‫העוּבר בעל צימוח דו־קוטבי‪ :‬קוטב אחד מייצר את‬ ‫ָ‬
‫השורש והקוטב האחר מייצר את הנצר‪ .‬בטחבים‬
‫העובר צומח מנקודה אחת בלבד‪ ,‬שממנה נוצרים הזיף‬
‫והקופסה‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 164‬‬
‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫רלא‬
‫‪5-8‬‬
‫‪ 164‬׀ עולם הצמחים‬
‫ארכגוניה‬ ‫עלה‬
‫אנתרידיה‬
‫ריזואידים‬
‫איור ‪ 5.8‬פרותליון (משמאל) ותחילת‬ ‫שורש‬
‫ההתפתחות של הספורופיט על גבי‬
‫הפרותליון (מימין)‪.‬‬
‫(איור ‪ .)5.8‬קוטר הפרותליון הוא כסנטימטר והתאלוס‬
‫שלו דומה במראהו לטחב כבד‪ .‬הפרותליון בנוי משכבה‬
‫בודדת של תאים ירוקים‪ ,‬ללא פיוניות וללא רקמות הובלה‪.‬‬
‫הפרותליון הוא פויקילוהידרי (‪ ,)poikilohydric‬כלומר אינו‬
‫מסוגל לווסת את לחץ הטורגור (לחץ המים) בתאיו‪ .‬כדי‬
‫להתפתח נחוצה לו סביבה שהלחות בה גבוהה וקבועה‪.‬‬
‫בצידו התחתון של הפרותליון מתפתחים איברי הזוויג‪.‬‬
‫הפרותליון של שרכים הומוספוריים הוא חד־ביתי ודו־‬
‫זוויגי‪ ,‬כלומר יש לו איברי זוויג זכריים ונקביים גם יחד‪.‬‬
‫‪.1‬‬ ‫איבר המין הנקבי של השרכנים‪ ,‬בדומה לזה של‬
‫הטחבים‪ ,‬הוא הארכגוניום‪ .‬הארכגוניום דומה בצורתו‬
‫לבקבוק – צר בחלקו העליון ומתרחב בחלקו התחתון‪.‬‬
‫בבטן הארכגוניום שוכן תא הביצה‪ ,‬שהוא הגמטה הנקבית‪.‬‬
‫‪.3‬‬ ‫צוואר הארכגוניום מלא במוצילג והוא נפתח עם הבשלת‬
‫תא הביצה‪.‬‬
‫איבר המין הזכרי הוא האנתרידיום‪ .‬האנתרידיום‬
‫של שרכים צורתו כביצה קטנה היושבת על רגל קצרה‪.‬‬
‫האנתרידיום מצויד בתא המשמש מכסה‪ ,‬שבפתיחתו‬
‫‪.4‬‬ ‫משתחררים הספרמטוזואידים‪ ,‬שהם הגמטות הזכריות‪.‬‬
‫הספרמטוזואידים מתפזרים בסביבה‪ ,‬וכאשר הם מגיעים‬
‫‪.5‬‬ ‫למים‪ ,‬הם שוחים באופן אקטיבי לכיוון הארכגוניום –‬
‫לעתים הארכגוניום של אותו פרותליון ולעתים הארכגוניום‬
‫של פרותליון אחר‪ .‬לפיכך גם רביית השרכים‪ ,‬כמו רביית‬
‫הטחבים‪ ,‬תלויה בנוכחותם של שפע מים חופשיים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:29‬‬
 ‫׀ ‪165‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫איור ‪ 5.9‬למעלה מימין‪ :‬סלגינלה (‪ ;)Selaginella‬למעלה משמאל‪:‬‬

‫‪ ;Isoetes‬למטה‪.Salvinia :‬‬

‫ההטרוספוריים‪ ,‬הצמח הספורופיטי הדיפלואידי מייצר‬

‫נבגים קטנים הקרויים מיקרו־ספורות (‪,)microspores‬‬
‫האחראים לייצור גמטופיט הפלואידי זכרי‪ ,‬הנושא‬
‫אנתרידיה בלבד‪ .‬כמו כן הצמח מייצר נבגים גדולים‬
‫הקרויים מגה־ספורות (‪ ,)megaspores‬האחראים לייצור‬
‫הגמטופיט ההפלואידי הנקבי‪ ,‬הנושא ארכגוניה בלבד‪.‬‬
‫שני סוגי הנבגים השונים בגודלם נוצרים במנבגים‬
‫נפרדים‪ :‬המיקרו־ספורות מיוצרות במיקרו־ספורנגיום‪,‬‬
‫והמגה־ספורות מיוצרות במגה־ספורנגיום‪ .‬שני סוגי‬
‫המנבגים מיוצרים על אותו הספורופיט‪ .‬בצמחים‬
‫‪ 5.3.2‬מחזור החיים של השרכנים‬
‫הטרוספוריים הגמטופיט הוא אנדוספורי (מלטינית‪:‬‬
‫ההטרוספוריים‬
‫בתוך הנבג)‪ ,‬כלומר‪ ,‬הוא מתפתח בתוך דופן הנבג ואינו‬
‫יוצא ממנה לאורך כל חייו‪ .‬הגמטופיטים של הצמחים‬ ‫עם השרכנים ההטרוספוריים נמנים הסלגינליים‪,‬‬
‫ההטרוספוריים הם אפוא בהכרח קטנים מאוד‪ ,‬דומים‬ ‫האיזואטיים ושרכי המים מסדרת הסלבינאים (איור‬
‫בגודלם לנבג‪.‬‬ ‫‪ ,)5.9‬וכן כמה שרכנים מאובנים‪ .‬בקבוצת השרכנים‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 165‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:31‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 166‬׀‬

‫במורפולוגיה של הצמח‪ ,‬אלא גם במבנה האנטומי שלו עד‬

‫לרמת התא‪ .‬נוסף על כך‪ ,‬במאובני רייני אפשר למצוא את‬
‫הגמטופיטים ואת הספורופיטים של אותו מין זה ליד זה‪.‬‬
‫מאובני רייני כוללים כאמור מאובנים של צמחי יבשה‬
‫קדם־וסקולריים‪ ,‬כגון ‪ Aglaophyton‬ו־‪ ,Horneophyton‬וכן‬
‫צמחים וסקולריים קדומים אחרים‪ ,‬הנקראים בשם הכללי‬
‫רייניופיטים‪ .‬רבים סבורים כי הרייניופיטים מייצגים את‬
‫הצורה הקדומה ביותר של צמחים וסקולריים‪.‬‬
‫הרייניופיטים‪ ,‬ובהם הסוג ‪ ,Rhynia‬היו צמחים‬
‫בעלי חילופי דורות איזומורפיים‪ ,‬כלומר בעלי גמטופיט‬
‫וספורופיט וסקולריים דומים‪ .‬ממצא זה הפתיע חוקרים‬
‫רבים‪ ,‬שסברו עד אז כי כל הצמחים הווסקולריים התאפיינו‬ ‫איור ‪ 5.10‬תרשים המתאר את המראה המשוער של צמחים‬
‫תמיד בספורופיט דומיננטי ובגמטופיט קטן יותר‪.‬‬ ‫שמאובנים שלהם נמצאו בחלמיש רייני (‪ .)Rhynie Chert‬מימין‬
‫לשמאל‪;Aglaophyton major ;Rhynia gwynne-vaughanii :‬‬
‫הספורופיטים של הרייניופיטים היו בנויים מגבעולים‬ ‫‪Horneophyton ;Asteroxylon mackiei ;Ventarura lyonii‬‬
‫חסרי עלים שהסתעפו דיכוטומית ונשאו בקצותיהם‬ ‫‪.Nothia aphylla ;lignieri‬‬
‫מנבגים בודדים‪.‬‬

‫‪ 5.4.2‬צמחים וסקולריים בני ימינו‪:‬‬
‫טרכאופיטה (‪)Trachaeophyta‬‬
‫‪ 5.4.1‬מאובני חלמיש רייני (‪)Rhynie Chert‬‬
‫הליקופיטים‬
‫אחד הממצאים הפאליאו־בוטניים החשובים ביותר להבנת‬
‫הליקופיטים (איור ‪ )5.11‬הם השושלת העתיקה ביותר של‬
‫צמחים וסקולריים בני זמננו‪ ,‬שצורתם השתנתה במידה‬
‫מועטה מאוד מאז תקופת הסילור (לפני כ־‪ 420‬מיליון‬
‫שנה)‪ .‬קבוצת הליקופיטים כוללת שתי סדרות בנות זמננו‪,‬‬
‫ובהן שלוש משפחות‪.‬‬
‫הליקופיטים הם צמחים וסקולריים המורכבים משורש‪,‬‬
‫גבעול ועלים ונושאים מנבגים בחיק עליהם‪ .‬קדמוניותם‬
‫של הליקופיטים ניכרת במאפיינים המורפולוגיים‬
‫והאנטומיים הפשוטים יחסית שלהם‪ ,‬בהשוואה לשאר‬
‫שושלות הצמחים הווסקולריים‪ .‬חשוב להבין את מאפייניה‬
‫של קבוצה קדומה זו של צמחים‪ ,‬כדי להבין את האבולוציה‬
‫של צורות מאוחרות ומשוכללות יותר בצמחים המודרניים‪.‬‬
‫הליקופיטים מתאפיינים בגבעול בעל סטלה פשוטה‬
‫מסוג פרוטוסטלה‪ ,‬המורכבת מרקמת עצה המוקפת ברקמת‬
‫שיפה בגליל אחד‪ .‬חידוש אבולוציוני חשוב בקבוצה זו הוא‬
‫העלים המקושרים בעורקים למערכת ההובלה של הגבעול‪.‬‬
‫העלים מסודרים לאורך הגבעול בצורה ספירלית‪ ,‬ומּוזנים‬
‫באמצעות רקמת הובלה היוצאת מן הסטלה המרכזית ללא‬
‫‪ 5.4‬הצמחים הווסקולריים‬
‫הראשונים‪ :‬רייניופיטים‬
‫הצומח הווסקולרי הקדום הוא אוסף עצום של מאובנים‬
‫של צמחי ביצה וסקולריים או קדם־וסקולריים מן הדבון‬
‫התחתון (לפני כ־‪ 410‬מיליון שנה)‪ ,‬אשר השתמרו להפליא‬
‫בסלע משקע צורני מסוג חלמיש והתגלו בתחילת המאה‬
‫ה־‪ 20‬בקרבת הכפר הסקוטי רייני‪ .‬צמחים אלה היו לא־‬
‫וסקולריים‪ ,‬כלומר צמחים חסרי עצה שאין בהם תאים‬
‫מחוזקים בליגנין‪ ,‬וגובהם הגיע ל־‪ 50-15‬סנטימטרים בלבד‬
‫(איור ‪ .)5.10‬לצמחים אלה היה קנה שורש זוחל‪ ,‬שממנו‬
‫הזדקפו גבעולים חסרי עלים מסתעפים דיכוטומית‪ .‬בקצות‬
‫הגבעולים התפתחו המנבגים‪ .‬אלה היו אם כן צמחים רב־‬
‫מנבגיים‪ ,‬שעדיין לא התפתחה בהם רקמה וסקולרית‪.‬‬
‫צמחים נכחדים אלה מייצגים ככל הנראה את שלב הביניים‬
‫בין צורת החיים של הטחבים (ספורופיט חד־מנבגי בלתי‬
‫וסקולרי) לבין צורת החיים של הצמחים הווסקולריים‬
‫(ספורופיט רב־מנבגי וסקולרי)‪.‬‬
‫אמנם קיימים מאובני צמחים וסקולריים מתקופות‬
‫קדומות יותר‪ ,‬אך חשיבותם של צמחי רייני בכך שהשתמרו‬
‫בסלע בצורה מושלמת‪ ,‬כך שאפשר להבחין לא רק‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 166‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:31‬‬

 167 ‫׀‬ ‫ שרכנים‬:5 ‫פרק‬

.)Lycopodium clavatum( ‫ צילום של ליקופיט‬5.11 ‫איור‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 167 08/02/2022 14:28:31

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 168‬׀‬

‫מגוון הצורות של ליקופיטים‬ ‫טבלה ‪5.1‬‬

‫סלגינלה‬ ‫מרצען‬ ‫קשקשנאים‬ ‫ליקופודיים‬ ‫זוסטרופילים‬

‫מיקרופיל‬ ‫מיקרופיל‬ ‫מיקרופיל‬ ‫מיקרופיל‬ ‫אנציה‬ ‫עלה‬
‫עשבוני‬ ‫עשבוני‬ ‫מעוצה‬ ‫עשבוני‬ ‫עשבוני‬ ‫גוף הצמח‬
‫הטרוספורי‬ ‫הטרוספורי‬ ‫הטרוספורי‬ ‫הומוספורי‬ ‫לא ידוע‬ ‫אופי הנבגים‬
‫אצטרובלים‪ ,‬בחיק‬ ‫אצטרובלים‬ ‫לא ידוע‬ ‫אצטרובלים‪ ,‬בחיק‬ ‫קבוצות מנבגים‬ ‫סידור‬
‫ספורופיל‬ ‫(שושנת העלים היא‬ ‫ספורופיל‬ ‫דמויי־כליה בראשי‬ ‫המנבגים‬
‫האצטרובל)‪ ,‬בחיק‬ ‫ענפים מסועפים‬
‫ספורופיל‬
‫בני ימינו‬ ‫בני ימינו‬ ‫דבון תיכון עד‬ ‫סילור (כגון הסוג‬ ‫סילור‬ ‫תקופה‬
‫טריאס‬ ‫‪)Baragwanathia‬‬
‫עד ימינו‬

‫עליה ביקורת‪ ,‬בעיקר לאור ממצאים מולקולריים‪ .‬השרך‬
‫פסילוטום (‪ ,)Psilotum‬שיש לו אנציות בלבד‪ ,‬נחשב בעבר‪,‬‬
‫על פי תיאוריה זו‪ ,‬לצמח הווסקולרי הקדום ביותר החי‬
‫כיום‪ .‬אך מחקרים מולקולריים רבים מרמזים כי פסילוטום‬
‫הוא למעשה שרך שמוצאו באב קדמון מאוחר יותר ושונה‬
‫משל הליקופיטים‪ ,‬שהיו לו עלים גדולים בעלי רקמה‬
‫וסקולרית מסועפת ומורכבת‪ .‬כהתאמה לבית גידול יובשני‪,‬‬
‫עברו העלים צמצום לאנציות‪ .‬על כן‪ ,‬כמו בפסילוטום‪,‬‬
‫ייתכן שגם האנציות של הזוסטרופילים הקדומים נוצרו‬
‫בעקבות צמצום של עלים‪ ,‬ולא היו שלב קדמוני בתהליך‬
‫אבולוציוני של היווצרות העלים והתרחבות שלהם‪.‬‬
‫המנבגים של הליקופיטים נישאים בחיק עלים מיוחדים‬
‫מהסוג הנקרא ספורופילים‪ ,‬שעסקנו בו למעלה‪ ,‬והשונים‬
‫בדרך כלל בצורתם משאר עלי הצמח‪ .‬הספורופילים‬
‫מקובצים באצטרובל (‪ ,strobilus‬ברבים‪ )strobili :‬בקצה‬
‫הגבעול‪ .‬בתוך המנבגים נוצרים נבגים באמצעות תהליך‬
‫של מיוזה‪.‬‬
‫ֶאנֶ ְציֹות‪ ,‬שהיו בנויים מאפידרמיס ומפרנכימה בלבד‬
‫סדרת הליקופודאים (‪)Lycopodiales‬‬
‫סדרת הליקופודאים כוללת משפחה אחת‪ ,‬הליקופודיים‬
‫(‪ .)Lycopodiaceae‬במשפחה זו ‪ 19‬סוגים‪ ,‬והיא לפיכך‬
‫המגוונת שבליקופיטים‪ .‬הליקופודיים בני זמננו הם צמחים‬
‫עשבוניים רב־שנתיים הגדלים על הקרקע‪ ,‬לדוגמה הסוג‬
‫‪( Lycopodium‬איור ‪ ,)5.11‬או כאפיפיטים‪ ,‬כלומר צמחים‬
‫הגדלים על צמחים או על עצמים אחרים‪ ,‬כגון הסוג‬
‫‪ .Huperzia‬הליקופודיים הם בעלי קנה שורש המייצר‬
‫פסוקות עלים (‪ .)leaf gaps‬העלים קטנים יחסית‪ ,‬בעלי‬
‫סידור רקמות דורסו־ונטרלי‪ ,‬ועל פי רוב צרים ומחודדים‪.‬‬
‫הרקמה הווסקולרית שבעלים מרוכזת בעורק ראשי יחיד‬
‫במרכז העלה‪ ,‬שאיננו מסתעף כלל‪ .‬טרף העלה (החלק‬
‫השטוח והירוק של העלה) איננו וסקולרי‪ .‬עלה מסוג זה‬
‫נקרא מיקרופיל (‪ ,microphyll‬מיוונית‪ :‬עלה קטן)‪ ,‬והוא‬
‫אחד המאפיינים הבולטים של השושלת‪.‬‬
‫תיאוריית האנציה ומוצאו של המיקרופיל‬
‫המיקרופיל הוא חידוש חשוב בשושלת זו של צמחים‬
‫וסקולריים‪ ,‬ותיאוריית ה ֶאנ ֶצְ יֹות (‪)enation theory‬‬
‫מציעה הסבר להיווצרותו‪ .‬תיאוריה זו מניחה‪ ,‬על סמך‬
‫מאובנים של צמחים וסקולריים מקבוצת הרייניופיטים‪,‬‬
‫כי הצמחים הקדומים ביותר היו בעלי גבעולים פשוטים‬
‫וחסרי עלים‪ .‬את השלב הבא בהתפתחות המיקרופיל‬
‫מייצגים הזוסטרופילים (שנדון בהם בהרחבה בהמשך)‪.‬‬
‫הזוסטרופילים היו מצוידים בזיזים לא־וסקולריים הקרויים‬
‫ותרמו להגדלת שטח הפנים של הגבעול ולהגברת תהליך‬
‫הפוטוסינתזה‪ .‬בשלב שלישי ואחרון עברו הזיזים האלה‬
‫וסקולריזציה‪ ,‬כלומר החלו לכלול רקמות הובלה‪ :‬הזיזים‬
‫התחברו ברקמה וסקולרית פשוטה אל הסטלה הראשית‪,‬‬
‫וכך התייעל מעבר המים והמומסים מן הגבעול אל העלה‬
‫ובחזרה‪ .‬מבנה זה הוא הקיים כיום בליקופיטים‪.‬‬
‫אף שהתיאוריה מסתמכת על מאובנים המייצגים‬
‫כנראה את השלבים ההיפותטיים האלה‪ ,‬יש המותחים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 168‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:31‬‬

 ‫׀ ‪169‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬
‫איור ‪ 5.13‬מרצען (‪ .)Isoetes‬אפשר לראות את השורשים הדקים‬
‫והאדוונטיביים הגדלים מצידו התחתון של הריזומורף‪.‬‬
‫סדרת המרצענאים (‪)Isoetales‬‬
‫סדרה זו כוללת שתי משפחות‪ ,‬המתאפיינות במחזור חיים‬
‫הטרוספורי‪.‬‬
‫פי רוב הם מסתעפים בצורה דיכוטומית‪ .‬בקצות הגבעולים‬
‫משפחת המרצענים (‪)Isoëtaceae‬‬
‫משפחת המרצענים היא משפחה שבה סוג אחד בלבד‪,‬‬
‫מרצען (‪( )Isoetes‬איור ‪ ,)5.13‬הגדל בבתי גידול לחים או‬
‫ביצתיים ותפוצתו כמעט קוסמופוליטית (כלומר‪ ,‬גדל‬
‫כמעט בכל מקום בכדור הארץ)‪ .‬המרצען הוא עשב רב־‬
‫שנתי בעל עלים ארוכים וצרים דמויי־מרצע‪ ,‬המסודרים‬
‫ֹושנ ֶת (‪ .)rosette‬העלים גדלים מצידה העליון של פקעת‬
‫בש ׁ ֶ‬
‫ׁ‬
‫עמילנית הקרויה רִיזֹומֹורף (‪ ,)rhizomorph‬שהיא גלגול‬
‫של הגבעול‪ .‬השורשים דקים ואדוונטיביים‪ ,‬וגדלים מצידו‬
‫התחתון של הריזומורף‪.‬‬
‫בחיק כל עלה של המרצען גדל מנבג‪ .‬המרצענים הם‬
‫משפחה הטרוספורית‪ ,‬כלומר‪ ,‬המנבגים ממוינים למגה־‬
‫ספורנגיה ולמיקרו־ספורנגיה‪ .‬המגה־ספורנגיה גדלים‬
‫ראשונים‪ ,‬ולכן הם נמצאים בחלקים החיצוניים של‬
‫השושנת‪ ,‬בעוד שהמיקרו־ספורנגיה מתפתחים מאוחר‬
‫יותר‪ ,‬ולכן הם נמצאים במרכז השושנת‪ .‬שני סוגי‬
‫המנבגים דומים בצורתם ובגודלם ומכוסים קרום שקוף‪,‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 169‬‬
‫איור ‪ 5.12‬שחזור של המאובן ‪.Zosterophyllum‬‬
‫שורשים אדוונטיביים‪ִ .‬מ ְקנה השורש יוצאים גבעולים‬
‫ירוקים‪ ,‬שלאורכם מסודרים עלים קטנים בסידור ספירלי‪.‬‬
‫הגבעולים הם בעלי מערכת הובלה מסוג פרוטוסטלה‪ ,‬ועל‬
‫גדלים המנבגים‪ ,‬הערוכים באצטרובלים או בחיק עלים‬
‫רגילים‪.‬‬
‫לליקופיטים ייצוג רב ומגוון בפלורה המאובנת‪ ,‬החל מן‬
‫הסילור המאוחר והדבון התחתון‪ .‬שיא המגוון של הקבוצה‬
‫מופיע בקרבון‪ ,‬ולאחריו המגוון הולך ופוחת עד ימינו‬
‫(טבלה ‪ .)5.1‬את הצורה הקדומה ביותר של הליקופיטים‬
‫מייצגים הזוסטרופילים (‪( )Zosterophyllopsida‬איור‬
‫‪ ,)5.12‬שנמצאו רק כמאובנים מן הסילור ומן הקרבון‪.‬‬
‫הזוסטרופילים היו דומים בצורתם לליקופודיים בני‬
‫זמננו‪ ,‬אך לא היו להם מיקרופילים אמיתיים אלא זיזים‬
‫חסרי רקמה וסקולרית‪ ,‬הקרויים כזכור אנציות‪ .‬כמו כן‪,‬‬
‫המנבגים של הזוסטרופילים צמחו ישירות מציר הגבעול‬
‫ולא בחיק ספורופילים‪ ,‬כמו בליקופודיים‪ .‬לדעתו של‬
‫הפאליאו־בוטנאי הרלן פ' בנקס (‪,Harlan Parker Banks‬‬
‫‪ ,)1998-1913‬מחשובי חוקרי האבולוציה של צמחי היבשה‬
‫הקדמונים‪ ,‬הזוסטרופילים הם אבותיהם הקדמונים של‬
‫הליקופודאים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:32‬‬
‫מ פ‬ ‫הצמחימ‬ ‫העבודה‪ :‬עולמ‬
‫‪File #0004895‬‬ ‫‪ to Noa Itzhak-‬שמ‬
‫‪belongs‬‬ ‫ית בורלא‬
‫‪not‬רונ‬
‫‪do‬‬ ‫ביצוע‪:‬‬
‫‪distribute‬‬

‫‪5-15‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 170‬׀‬

‫מיקרו־ספורנגיום‬

‫מגה־ספורנגיום‬

‫איור ‪ 5.15‬אצטרובל של סלגינלה (‪ )Selaginella‬שבו מגה־‬

‫ספורנגיה בבסיס ומיקרו־ספורנגיה בחלק העליון‪.‬‬

‫הזכרי מייצר ארבעה ספרמטוזואידים‪ .‬הפרותליון הנקבי‬

‫מתפתח בתוך דופן הנבג‪ ,‬והארכגוניה מציצים מתוך שסעי‬
‫הנבג‪ .‬בכל מנבג‪ ,‬רק תא ביצה מופרה אחד יתפתח לעובר‪,‬‬
‫שיגדל ויהפוך לצמח חדש‪.‬‬
‫בישראל אין נציגים של הסוג הזה‪ ,‬אך בלבנון ובסוריה‬
‫גדלים שלושה מיני מרצען‪ ,‬הצומחים על קרקע בזלתית‬
‫לחה‪ ,‬כגון בשלוליות ובתעלות שבצידי דרכים‪.‬‬
‫עוד קבוצה חשובה שכיום נותרו ממנה מאובנים‬
‫בלבד היא הקשקשנאים (‪ ,Lepidodendrales‬מיוונית‪:‬‬
‫עצי קשקשים) (איור ‪ .)5.14‬קבוצה זו נחשבת קרובה‬
‫למרצענים בני ימינו‪ ,‬אך בעוד שהמרצענים הם עשבוניים‪,‬‬
‫הקשקשנאים הגיעו לממדים של עצים‪ ,‬בעלי גזע ורקמות‬
‫מעוצות‪ .‬הקשקשנאים היו צמחים הטרוספוריים‪ ,‬ונחשבים‬
‫לקרובים של המרצענים והסלגינליים‪.‬‬
‫משפחה נוספת בסדרת המרצענאים היא משפחת‬
‫הסלגינליים‪ ,‬הכוללת סוג יחיד‪ ,‬סלגינלה (‪.)Selaginella‬‬
‫סוג זה דומה בצורתו לליקופודיים‪ ,‬אך בעל אצטרובלים‬
‫הכוללים מגה־ספורנגיה ומיקרו־ספורנגיה (איור ‪.)5.15‬‬
‫ליקופיטים אינם גדלים בר בישראל‪ ,‬וכמעט אין‬
‫מגדלים אותם כצמחי תרבות‪ ,‬פרט למין סלגינלת קראוס‬
‫(‪( )Selaginella kraussiana‬איור ‪ ,)5.16‬הנמכר מעת לעת‬
‫כצמח בית‪.‬‬
‫איור ‪ 5.14‬שחזור של המאובן ‪.Lepidodendron‬‬
‫שדרכו אפשר לראות את מסת הנבגים‪ .‬המיקרו־ספורות‬
‫והמגה־ספורות דומות בצורתן‪ ,‬אך המיקרו־ספורות‬
‫קטנות בהרבה ומיוצרות במספר גדול עשרות מונים מן‬
‫המגה־ספורות‪.‬‬
‫מכיוון שמנבגי המרצען נמצאים בבסיס העלים בקרבת‬
‫הריזומורף‪ ,‬הם קבורים בקרקע‪ .‬המנבג חסר פתח או‬
‫מכסה‪ ,‬והנבגים משתחררים ממנו בעקבות ריקבון ובלייה‬
‫של העלים ודופן המנבג‪ ,‬בסוף עונת הצימוח‪ .‬במינים‬
‫הגדלים במקווי מים קבועים‪ ,‬הנבגים מופצים על ידי זרמי‬
‫מים‪ ,‬ואילו במינים החיים ביבשה או במקווי מים עונתיים‪,‬‬
‫הנבגים מופצים על ידי הרוח‪ .‬בעלי חיים הניזונים מן‬
‫הריזומורף העמילני של המרצען‪ ,‬כמו ציפורי מים‪ ,‬תורמים‬
‫גם הם להפצת הנבגים‪.‬‬
‫הפרותליון של מרצענים מצומצם ביותר‪ ,‬והוא מתפתח‬
‫בתוך דופן הנבג ואינו יוצא ממנה כל חייו‪ .‬הפרותליון‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 170‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:32‬‬

 ‫׀ ‪171‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬
‫המגפיל‪ ,‬האיבר העלווני או לשם הפשטות – העלה‪ ,‬בנוי‬
‫בדרך כלל מפטוטרת ומטרף‪ .‬הטרף מכיל רקמה וסקולרית‬
‫מסועפת מאוד‪ ,‬הדומה במראה לעורקים של בעלי חיים‪.‬‬
‫דגם ההסתעפות של הרקמה הווסקולרית בעלה נקרא‬
‫לפיכך עֵירוּק (‪ .)venation‬המגפיל הוא גדול ומורכב יותר‬
‫מן המיקרופיל של הליקופיטים‪ ,‬ויש בו מערכת מורכבת‬
‫של צרורות צינורות מסועפים‪ ,‬הנתונים בתוך טרף שטוח‪.‬‬
‫הרקמה הווסקולרית של העלה‪ ,‬היוצאת מן הסטלה של‬
‫הגבעול‪ ,‬מלווה בפסוקת עלה‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 171‬‬
‫סלגינלת קראוס (‪.)Selaginella kraussiana‬‬ ‫איור ‪5.16‬‬
‫צמחים גדולי־עלה‪ :‬אויפילופיטים‬
‫(‪)Euphyllophytes‬‬
‫קבוצת גדולי־העלה או האויפילופיטים (‪,Euphyllophytes‬‬
‫מיוונית‪ ,-eu :‬אמיתי‪ – phyll ,‬עלה‪ – phyton ,‬צמח( היא‬
‫הקבוצה־האחות של הליקופיטים באילן היוחסין של‬
‫הצמחים בני זמננו‪ .‬היא כוללת את השרכים והשבטבטים‪,‬‬
‫שבהם נדון בפרק זה‪ ,‬ואת צמחי־הזרע‪ ,‬אשר יידונו‬
‫בפרקים הבאים‪ .‬שמה של קבוצת גדולי־העלה מצביע‬
‫על מאפיין חשוב של רוב הצמחים השייכים אליה‪ :‬עלה‪,‬‬
‫או ליתר דיוק איבר עלווני (‪ ,)foliar organ‬הקרוי ֶמגָפִ יל‬
‫(‪.)megaphyll‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:32‬‬
‫‪20494‬‬
‫העבודה‪20494:‬‬
‫פרהעבודה‪:‬‬
‫ממ פר‬ ‫הצמחימ‬
‫עולמהצמחימ‬
‫העבודה‪:‬עולמ‬
‫שמהעבודה‪:‬‬
‫שמ‬ ‫בורלא‬
‫רוניתיתבורלא‬
‫ביצוע‪:‬רונ‬
‫ביצוע‪:‬‬
‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫‪5-17‬‬
‫‪5-17‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 172‬׀‬

‫‪11‬‬ ‫‪22‬‬ ‫‪33‬‬ ‫‪44‬‬

‫איור ‪ 5.17‬משמאל‪ :‬שלבים בהתפתחות המגפיל לפי תיאוריית הטלום‪ ,‬כמתואר בטקסט‪ .‬מימין‪ :‬תרשים של ספורופיל מהמין‬
‫‪ ,Acrangiophyllum‬על פי מאובן מעידן הקרבון העליון‪.‬‬

‫תיאוריית הטלום היא אחת התיאוריות הרווחות‬ ‫הפאליאו־בוטנאי הרלן פ' בנקס סבור כי הטרימרופיטים‬
‫על התפתחות העלה‪ ,‬אך היא מעוררת גם ביקורת‪ .‬זאת‬ ‫(‪ ,)Trimerophytes‬שהם מאובנים שהופיעו החל מהדבון‬
‫בעיקר משום שהיא יוצאת מנקודת הנחה שהטלום הוא‬ ‫התחתון‪ ,‬לפני כ־‪ 410‬מיליון שנה‪ ,‬הם אבותיהם הקדמונים‬
‫המבנה הסטנדרטי של הצמח הקדום‪ ,‬בעוד שעצם קיומם‬ ‫של האויפילופיטים‪ .‬עליהם של הטרימרופיטים הכילו‬
‫של מאובנים של צמחים דיכוטומיים אינו מעיד בהכרח‬ ‫רשת וסקולרית מסועפת‪ ,‬אך הטרף שלהם היה מחולק‬
‫שזו הייתה הצורה הבסיסית‪ .‬ייתכן שהמגפיל התפתח‬ ‫לרצועות‪.‬‬
‫למיקרופיל‪ ,‬בתהליך דומה לזה שתיארנו כאן‪ ,‬ויש גם‬
‫אפשרויות נוספות‪.‬‬ ‫האבולוציה של המגפיל‪ :‬תיאוריית הטלום‬
‫תיאוריית הטלום (‪ ,)telome theory‬שניסח הבוטנאי הגרמני‬
‫ולטר צימרמן (‪)1980-1892 ,Walter Max Zimmermann‬‬
‫‪ 5.5‬שרכים אמיתיים‬ ‫בשנות ה־‪ 30‬של המאה ה־‪ ,20‬מציעה הסבר פשוט למדי‬
‫(‪)Pteridophyta‬‬ ‫כיצד התפתח המגפיל מצמחים חסרי עלים‪ .‬התיאוריה‬
‫גורסת כי המגפיל התפתח ממערכת גבעולים רייניופיטית‬
‫גבעוליהם של השרכים האמיתיים הם בעלי קנה שורש‬
‫המסועפת דיכוטומית בצורה תלת־ממדית הקרוייה טלום‪,‬‬
‫או גבעול דמוי גזע (‪ .)caudex‬יש שקנה השורש ארוך ובו‬
‫בשלושה שלבים‪:‬‬
‫מרווחים גדולים בין העלים‪ ,‬ויש שהוא קומפקטי ומצמיח‬
‫עלים המסודרים בצפיפות רבה בצורת שושנת‪ .‬התפצלות‬ ‫‪ .1‬הסתעפות אסימטרית‪ :‬משני הגבעולים שנוצרו‬
‫הגבעול היא בדרך כלל דיכוטומית‪.‬‬ ‫בהסתעפות‪ ,‬אחד צמח יותר מן האחר‪ .‬כך נוצרו ענף‬
‫עלי השרכים האמיתיים (מלבד הקבוצות הקדומות‬ ‫ראשי‪ ,‬שהמשיך לגדול לציר הראשי של הצמח‪ ,‬וענף‬
‫מע ֶלה שבצעירותו‬
‫פסילוטאים ולשון־אפעאים) מתפתחים ָ‬ ‫צדדי קטן יותר‪ ,‬שהצימוח שלו היה מוגבל‪.‬‬
‫הוא מגולגל פנימה מקצהו ועד בסיסו כקונכיית שבלול‬ ‫‪ .2‬שיטוח‪ ,‬או פלנציה (‪ :)planation‬מערכת הענפים של‬
‫ובעל צורה של ראש כינור (‪( )fiddlehead‬איור ‪ .)5.18‬העלה‬ ‫הענף הצדדי הסתעפה בשני ממדים‪ ,‬לאורך ולרוחב‪ ,‬אך‬
‫נפרש ומתיישר עם התבגרותו‪ .‬מאפיין זה‪ ,‬הקרוי ורנציה‬ ‫לא לעומק‪.‬‬
‫צירצינטית (‪ ,)circinate vernation‬ייחודי לשרכים ולצמחי־‬ ‫‪ .3‬איחוי‪ :‬סביב הענף הצדדי התפתחה רקמת פרנכימה‪,‬‬
‫הזרע הקדומים‪.‬‬ ‫כך שהסטלות התאחו זו עם זו ויצרו טרף של עלה‬
‫עלי השרכים גדולים יחסית‪ ,‬ואורכם בין סנטימטרים‬ ‫(איור ‪.)5.17‬‬
‫אחדים (כגון עליו של אספלנון הגליל‪Asplenium ,‬‬
‫‪ )trichomanes‬לכמה מטרים (כגון עלי הליגודיום היפני‪,‬‬ ‫נמצאו מאובנים המאששים את תיאוריית הטלום‪ .‬עם‬
‫‪ .)Lygodium japonicum‬עליהם של השרכים מגוונים‬ ‫מאובנים אלה נמנים לדוגמה הטרימרופיטים‪ ,‬שאפשר‬
‫להפליא בצורותיהם‪ ,‬החל מעלה פשוט בעל שפה תמימה‬ ‫להבחין בהם בשלבי הביניים שתיאר צימרמן‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 172‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:32‬‬

 ‫׀ ‪173‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫קצהו של עלה שרך מתפתח‪ ,‬הנראה כראש כינור‪.‬‬ ‫איור ‪5.18‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 173‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:33‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 174‬׀‬

‫(כגון עלי אספלנון קן־הציפור‪ ,)Asplenium nidus ,‬וכלה‬

‫בעלה גדול ומנוצה כמה פעמים (כגון שרך העץ ציתיאה‪,‬‬
‫‪( )Cyathea‬איור ‪.)5.19‬‬
‫רקמת ההובלה של שרכים מאורגנת בדגם סיפונוסטלה‪,‬‬
‫ובחתך הרוחב היא נראית כטבעת בלתי רציפה‪.‬‬
‫המנבגים צומחים על העלים של השרכים הבוגרים‪,‬‬
‫בדרך כלל בצידם התחתון או לאורך שפת העלה‪ ,‬בצברים‬
‫צפופים הקרויים סורי (‪ ,sori‬ביחיד ‪ .)sorus‬על פי רוב‪,‬‬
‫העלים מבצעים פוטוסינתזה ומייצרים נבגים בעת ובעונה‬
‫אחת‪ .‬בכמה מינים‪ ,‬צברי הנבגים צומחים על גבי עלים‬
‫מיוחדים‪ ,‬שאינם ירוקים‪ ,‬או על גבי עלעלים אחדים בטרף‬
‫העלה‪ .‬צברי הנבגים מכוסים על פי רוב בקרום הקרוי צִ ִּפית‬
‫(‪ )indusium‬או בשוליו הגליליים של העלה‪ .‬הציפית מגוננת‬
‫על צבר המנבגים (הסורוס) בעת התפתחותו‪ ,‬ומתכווצת‬
‫וחושפת את המנבגים כאשר הם בשלים‪.‬‬

‫איור ‪ 5.19‬צורות שונות של עלי שרכים‪ .‬למעלה מימין‪ :‬אספלנון‬

‫קן־הציפור (‪ .)Asplenium nidus‬למעלה משמאל‪ :‬אספלנון הגליל‬
‫(‪ .)Asplenium trichomanes‬למטה מימין‪ :‬ליגודיום יפני (‪Ligodium‬‬
‫‪ .)japonicum‬למטה משמאל‪ :‬שרך העץ ציתיאה (‪.)Cyathea cooperi‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 174‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:33‬‬

 175 ‫׀‬ ‫ שרכנים‬:5 ‫פרק‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 175 08/02/2022 14:28:34

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 176‬׀‬
‫‪5-20‬‬

‫‪p‬‬

‫‪s‬‬
‫‪i‬‬
‫‪s‬‬ ‫‪i‬‬

‫איור ‪ 5.20‬חתך רוחב באזור צבר מנבגים (סורוס) הגדל על עלעל שרך מסוג שְ ָר ִכי ָיה (‪ .)Dryopteris‬אפשר לראות כי המנבגים (‪ )s‬הם מבנים‬
‫דמויי קופסאות הצומחים על קצה זיף ארוך‪ .‬הזיף מחובר לרקמת השִ ְלי ָה (‪ )p‬הבולטת מצידו התחתון של העלה‪ .‬האזור כולו מכוסה במעטה (‪.)i‬‬

‫מאפיין נוסף של עלי השרכים הוא דוגמת העירוק של‬
‫העלה‪ .‬עורקי העלים הם צרורות צינורות המזינים את רקמת‬
‫הטרף‪ ,‬וכיווני המעבר שלהם בעלה יוצרים דוגמאות שונות‪.‬‬
‫בשרכים העירוק הוא חופשי‪ ,‬כלומר העורקים מסתעפים‬
‫מעורקים גדולים‪ ,‬אך אינם שבים ונפגשים זה עם זה‪.‬‬
‫אם נתבונן בחתך רוחב דרך צבר מנבגים (סורוס)‬
‫הגדל על עלעל שרך מסוג שרכייה (‪( )Dryopteris‬איור‬
‫‪ ,)5.20‬ניווכח כי המנבגים (‪ )s‬דומים בצורתם לקופסאות‬
‫הנמצאות בקצותיהם של זיפים ארוכים‪ .‬הזיפים מחוברים‬
‫לרקמת השליה (‪.)p‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 176‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:34‬‬

 ‫׀ ‪177‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫צבר מנבגים הקרוי סינאנגיום (‪ ,synangium‬ברבים‬ ‫‪ 5.5.1‬סקירה סיסטמטית של השרכים‬

‫‪ ,synangia‬מיוונית‪ :‬קופסה מאוחדת)‪ .‬אופי המנבג משותף‬ ‫(‪)Pteridophyta‬‬
‫לכל המינים בקבוצה זו‪ ,‬שבה שלוש סדרות השונות זו מזו‬
‫השרכים עבי־המנבג (‪)Eusporangiatae‬‬
‫כמעט מכל בחינה אחרת‪.‬‬
‫שרכים עבי־מנבג הם הקדומים שבשרכים האמיתיים‪,‬‬
‫ומתאפיינים בפרותליון מאריך־חיים‪ ,‬עבה ובשרני‪,‬‬
‫סדרת לשון־האפעאים (‪)Ophioglossales‬‬
‫ובמנבג בעל דופן הבנויה מכמה שכבות תאים‪ .‬שרכים‬
‫סדרת לשון־האפעאים כוללת את משפחת לשון־האפעה‬ ‫אלה מקיימים קשר סימביוטי עם פטריות אנדופיטיות‪,‬‬
‫(‪ .)Ophioglossaceae‬מאפיין ייחודי ללשון־האפעאים‬ ‫שהקורים שלהן נמצאים בין התאים בתוך הצמח‪.‬‬
‫הוא קמביום וסקולרי בקנה השורש של הצמח‪ ,‬המייצר‬ ‫"שרכים עבי־מנבג" אינו שמה של קבוצה "פורמלית"‪,‬‬
‫עצה משנית ושיפה משנית‪ .‬המאפיין העיקרי של הסדרה‬ ‫סיסטמטית‪ ,‬אלא שם בלתי פורמלי המאגד שלוש סדרות‬
‫הוא העלה הבנוי מטרף ומשיבולת זקופה אחת או יותר‪,‬‬ ‫של שרכים שבהן המבנה המורפולוגי וצורת התפתחות‬
‫הנושאות לאורכן את המנבגים הצפופים‪.‬‬ ‫הנבגים דומים‪.‬‬
‫בארץ ישראל שני מינים של הסוג לשון־אפעה (איור‬ ‫המנבג של השרכים עבי־המנבג מתפתח מצבר תאים‬
‫‪.)5.21‬‬ ‫על העלה‪ .‬המנבגים הבוגרים מתאחים זה עם זה ויוצרים‬

‫איור ‪5.21‬‬
‫בעמוד הימני‪ :‬לשון־אפעה רבת־עלים (‪Ophioglossum‬‬
‫‪ ;)polyphyllum‬בעמוד השמאלי‪ :‬לשון־אפעה קטנה‬
‫(‪.)O. lusitanicum‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 177‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:34‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 178‬׀‬

‫איור ‪ 5.22‬פסילוטום משולש (‪.)Psilotum nudum‬‬

‫ושטוחים‪ ,‬בעלי עורק מרכזי אחד בלבד‪ .‬המנבגים מאוחים‬ ‫סדרת הפסילוטאים (‪)Psilotales‬‬
‫בזוגות לסינאנגיה‪.‬‬
‫סדרת הפסילוטאים כוללת משפחה אחת‪ ,‬הפסילוטיים‬
‫(‪ .)Psilotaceae‬משפחה זו כוללת שני סוגים טרופיים‬
‫סדרת המרטאים (‪)Marattiales‬‬
‫אפיפיטיים‪ ,‬פסילוטום (‪ )Psilotum‬ו־‪.Tmesipteris‬‬
‫סדרת המרטאים כוללת שתי משפחות ובהן שישה סוגים‬ ‫פסילוטום משולש (‪( )Psilotum nudum‬איור ‪ ,)5.22‬המין‬
‫של שרכים‪ ,‬הדומים במראם הכללי לרוב השרכים דקי־‬ ‫המוכר במשפחה‪ ,‬הוא בעל גבעול המסתעף דיכוטומית‬
‫המנבג (ראו להלן)‪ .‬אלה הם שרכים בעלי עלים גדולים‪,‬‬ ‫ואינו נושא עלים‪ ,‬אלא זוגות זיזים ירוקים זעירים בלתי‬
‫מנּוצים או מאוצבעים‪ ,‬הנושאים צברי מנבגים בצידו‬ ‫ִ‬ ‫וסקולריים‪ .‬לצמח אין שורש וסקולרי‪ ,‬אלא קנה שורש‬
‫התחתון של העלה‪ .‬המנבגים מאוחים לצברים דמויי־טבעת‬ ‫זוחל שיוצאים ממנו ריזואידים‪ .‬בחיק הזיזים מתפתחים‬
‫או מוארכים‪ ,‬ונפתחים בשסע־אורך‪ .‬לסדרה זו שייך הסוג‬ ‫מנבגים עבי־דופן מאוחים לשלשות‪ .‬הגמטופיט דומה‬
‫‪( Angiopteris‬איור ‪ ,)5.23‬אחד השרכים המרשימים ביותר‬ ‫לקנה השורש ומכיל רקמה וסקולרית‪ ,‬אך איננו ירוק‪ ,‬אלא‬
‫בזכות עליו הענקיים וגזעו הנפוח‪ .‬כמה מן המרטאים הם‬ ‫מתקיים בסימביוזה עם פטריות‪.‬‬
‫בעלי עלים גדולים מאוד‪ ,‬מן הגדולים ביותר בעולם הצומח‪,‬‬ ‫‪ Tmesipteris‬הוא סוג אפיפיטי הגדל באוקיאניה‪,‬‬
‫שהפטוטרות שלהם נפוחות ומכילות חומרי תשמורת‪.‬‬ ‫בעיקר על גזעי שרכי עץ‪ .‬יש לו קנה שורש ועלים קטנים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 178‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:35‬‬

 179 ‫׀‬ ‫ שרכנים‬:5 ‫פרק‬

.Angiopteris evecta ‫ השרך‬5.23 ‫איור‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 179 08/02/2022 14:28:35

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 180‬׀‬

‫סדרת הסלבינאים (‪ :)Salviniales‬שרכי המים‬ ‫השרכים דקי־המנבג (‪)Leptosporangiatae‬‬

‫ההטרוספוריים‬
‫רוב השרכים בתבל‪ ,‬כ־‪ 11‬אלף מינים‪ ,‬שייכים לקבוצת‬
‫סדרת הסלבינאים יוצאת דופן בין שאר השרכים דקי־‬
‫השרכים דקי־המנבג‪ ,‬המתאפיינים במנבג הנישא על‬
‫המנבג בצורת החיים‪ ,‬במראה ובדרך הרבייה‪ .‬כל המינים‬
‫עוקץ (‪ )stalk‬בעל דופן העשויה שכבת תאים בודדת‪.‬‬
‫בסדרה חיים בבתי גידול מימיים ומצוידים בהתאמות‬
‫המנבגים מאורגנים בצברים על הצד התחתון של העלים‪.‬‬
‫לחיים במים‪ ,‬כמו רקמות לאוורור ולציפה‪ .‬המשטח החיצוני‬
‫בדופן המנבג שורת תאים עבי־דופן המקיפים את המנבג‬
‫של שרכים מסדרה זו הוא הידרופובי‪ ,‬כלומר דוחה מים‪,‬‬
‫בטבעת הקרויה אַנוּלוּס (‪ .)anulus‬טבעת זו אחראית‬
‫ולכן מראם שונה במובהק מזה של שרכי יבשה‪ .‬כל המינים‬
‫לפתיחת המנבג במנגנון היגרוסקופי‪ ,‬כלומר מנגנון הגורם‬
‫בסדרה הם הטרוספוריים ומייצרים מגה־ספורות ומיקרו־‬
‫לפתיחה של המנבג ולפיזור הנבגים בעקבות שינוי בלחות‬
‫ספורות במנבגים נפרדים‪ ,‬בדומה לסלגינלה ול־‪ ,Isoetes‬אך‬
‫האוויר‪ .‬שרכים דקי־מנבג הם מגוונים מאוד בצורתם‪ ,‬החל‬
‫בשונה מן הליקופיטים‪ ,‬שני סוגי המנבגים מקובצים יחד‬
‫מאפיפיטים בעלי עלים פשוטים וכלה בצמחים דמויי־עץ‬
‫בצברי מנבגים (סורי) משותפים‪ ,‬בתוך מבנים דמויי־כמוסה‬
‫בעלי עלים מנוצים כמה פעמים‪ .‬קבוצה זו היא המאוחרת‬
‫ַרפים (‪ .)sporocarps‬הספורוקרפ הומולוגי‬ ‫הקרויים סְ פּ ֹורֹוק ִּ‬
‫בשרכים‪ ,‬ומיוצגת החל מתור הקרבון על ידי המין המאובן‬
‫לחלק מהעלה הספורופילי‪ ,‬אך הוא איננו פוטוסינתטי‪,‬‬
‫‪ ,Botryopteris antiqua‬שבמאובניו אפשר להבחין בבירור‬
‫אלא סגור כקופסה ומכוסה במעטה קשה המגן על הנבגים‬
‫במנבגים בעלי אנולוס (ראו סעיף ‪ .)5.6.3‬להלן נתאר‬
‫בפני התייבשות‪.‬‬
‫אחדות מן הסדרות החשובות בקבוצה זו‪.‬‬
‫סדרת הסלבינאים כוללת חמישה סוגים בשתי‬
‫משפחות‪.‬‬
‫סדרת השרכים הקרומיים (‪)Hymenophyllales‬‬
‫בסוג אזולה (‪ )Azolla‬העלים מקופלים לשתי אונות‪,‬‬
‫השרכים הקרומיים זכו בשמם משום שהם ברובם בעלי‬
‫שבקפל שביניהן כלואה בועת אוויר המסייעת בציפה‪.‬‬
‫טרף־עלה קרומי‪ ,‬הבנוי משכבת תאים בודדת‪ ,‬ללא‬
‫האונה העליונה מכוסה קוטיקולה‪ ,‬המונעת מים מלחדור‬
‫אפידרמיס וללא רקמות עלה קלאסיות‪ .‬רבים ממיני הסדרה‬
‫אל תוך הפיוניות ולסתום אותן‪ .‬האונה התחתונה חסרת‬
‫הם אפיפיטים טרופיים‪ .‬הסדרה מתאפיינת בצברי מנבגים‬
‫קוטיקולה ומייצבת את הצמח על פני המים‪ .‬מגבעול הצמח‬
‫הערוכים על שפת העלה ועטופים בכֹוסיֹות (‪)receptacles‬‬
‫יוצאים שורשים אדוונטיביים רבים‪ ,‬חסרי יונקות‪ .‬בישראל‬
‫(איור ‪.)5.24‬‬
‫נמצא המין אזולה שרכית (‪.)Azolla filiculoides‬‬
‫במינים מסדרת הסלבינאים הגמטופיט הוא זעיר‪,‬‬
‫אנדוספורי ותלוי תלות מלאה בספורופיט־ההורה‪ .‬העלים‬
‫מכוסים טריכומות דמויות קפיץ‪ ,‬הדוחות מים מפני העלה‪.‬‬

‫סדרת שרכי העץ (‪)Cyatheales‬‬

‫רוב שרכי העץ הם בעלי גבעול זוחל ("קנה שורש")‪ .‬משפחות‬
‫אחדות בסדרה זו מתאפיינות בצורת חיים דמוית־עץ או‬
‫ארבורסצנטית (‪ ,)arborescent‬או ליתר דיוק דמוית־דקל‪.‬‬
‫שרכים בני המשפחות ציאתיים (‪ ,)Cyatheaceae‬דיקסוניים‬
‫(‪ )Dicksoniaceae‬וציבוטיים (‪ )Cibotiaceae‬הם בעלי גבעול‬
‫זקוף ועלים המסודרים בציצית בראש הגבעול‪ .‬ציר הגבעול‬
‫אינו מתעבה עם התבגרות הצמח‪ ,‬אלא נותר תמיד באותו‬
‫העובי‪ ,‬שכן בשרכים לא קיימת התעבות משנית‪.‬‬
‫איור ‪ 5.24‬השרך הקרומי ‪ .Hymenophyllum fucoides‬טרף‬
‫גזע שרכי העץ איננו מכיל עץ (‪ – )wood‬אותה רקמת‬ ‫העלה בנוי משכבת תאים יחידה‪ ,‬וצברי המנבגים גדלים בקצות העלה‬
‫ֵע ָצה קשה אך גמישה‪ ,‬המורכבת מצינורות עצה צפופים‬ ‫ועטופים במבנים הנקראים כֹּוסיֹות (בתמונה‪ ,‬בגוני חום וירוק)‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 180‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:36‬‬

 ‫׀ ‪181‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫ומלוגננים‪ .‬זוהי הרקמה המעניקה לעץ יציבות ונושאת את‬

‫כובד הצמרת‪ ,‬ואשר ממנה בנויים גזעיהם של עצים כגון‬
‫אורן או אלון‪ .‬כמה משרכי העץ מגיעים אמנם לגובה של‬
‫עצים אמיתיים (המין ‪ Cyathea brownii‬מן האי נורפוק‬
‫מיתמר לגובה של ‪ 20‬מטרים!)‪ ,‬אך מבחינה פורמלית הם‬
‫צמחים עשבוניים‪ ,‬ומשיגים את יציבותם בצורה שונה מן‬
‫העצים‪.‬‬
‫בחתך רוחב של גזע שרך העץ ‪Dicksonia antarctica‬‬
‫(איור ‪ )5.25‬אפשר להבחין בשכבה חיצונית עבה מאוד‪,‬‬
‫העשויה סיבים‪ .‬ליבת הגזע דקה יחסית‪ .‬שכבת הסיבים‬
‫הזאת היא למעשה שורשים אדוונטיביים המתפתחים‬
‫מתחת לפטוטרות העלים וגדלים כלפי מטה בצמוד לגבעול‪.‬‬
‫שרכי העץ היו נפוצים מאוד על פני כדור הארץ בתורי‬
‫היורה והקרבון (כלומר ‪ 200‬מיליון שנה עד ‪ 65‬מיליון שנה‬
‫לפני זמננו)‪ ,‬ויצרו יערות שכיסו שטחים נרחבים‪ .‬יערות‬
‫אלו‪ ,‬שצמחו באדמת ביצה באזורים חמים‪ ,‬יצרו חומר‬
‫אורגני רב‪ ,‬ששקע בבוץ והפך ברבות השנים למרבצי הדלק‬
‫איור ‪ 5.25‬שרך העץ ‪ .Dicksonia antarctica‬למעלה‪ :‬ביער בניו־‬ ‫המאובן‪ ,‬כגון פחם‪ ,‬נפט וגז‪ ,‬שבני האדם מפיקים כיום‬
‫זילנד; למטה‪ :‬חתך רוחב בגזע השרך‪.‬‬ ‫מבטן האדמה‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 181‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:37‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 182‬׀‬

‫יערות של שרכי עץ גדלים כיום על פני שטחים‬

‫מצומצמים יחסית‪ ,‬בעיקר במזרח אוסטרליה ובניו־זילנד‪.‬‬

‫סדרת הרב־רגלאים (‪)Polypodiales‬‬

‫סדרה זו כוללת כ־‪ 80‬אחוזים מכלל מגוון מיני השרכים‪,‬‬
‫והיא מונה כ־‪ 15‬משפחות‪ .‬הסדרה מתאפיינת במנבג בעל‬
‫אנולוס אנכי‪ .‬עם המינים שבקבוצה זו נמנים מרבית שרכי‬
‫ישראל‪ ,‬כגון שערות־שולמית מצויות (‪Adiantum capillus-‬‬
‫‪ )veneris‬ודנדנה רפואית (‪.)Asplenium ceterach‬‬

‫שבטבטיים‬
‫משפחת השבטבטיים היא משפחה בת־זמננו שנותרה‬
‫יחידה מקבוצה קדומה של צמחים וסקולריים‪ ,‬הקלמופיטים‬
‫(‪ .)Calamophyta‬משפחה זו הייתה מגוונת ונפוצה מאוד‬
‫בקרבון‪ ,‬וכעת נותר ממנה סוג קוסמופוליטי יחיד‪ ,‬שבטבט‬
‫(‪ ,)Equisetum‬ובו כ־‪ 17‬מינים (איור ‪.)5.26‬‬
‫לאור שפע ממצאים פאליאונתולוגיים‪ ,‬השבטבטיים‬
‫הם ללא כל ספק משפחה עתיקה של צמחים וסקולריים‬
‫ששרדה עד ימינו אלה‪ .‬כיום ישנן שתי השערות חלופיות‬
‫לגבי מיקומם של השבטבטיים באילן הפילוגנטי של צמחי‬
‫היבשה; שתי ההשערות האלה מתבססות על ניתוח גנים‬
‫איור ‪ 5.26‬שבטבט ענ ֵף (‪ .)Equisetum ramosissimum‬הסוג‬
‫שבטבט הוא היחיד שנותר כיום ממשפחת הקלמופיטים‪ ,‬שהייתה‬ ‫מן הכלורופלסט‪ .‬לפי השערה אחת‪ ,‬קבוצה זו היא נפרדת‬
‫נפוצה ומגוונת בתור הקרבון‪.‬‬ ‫מקבוצת השרכים ויש לראותה כקבוצה־אחות שלה‪ .‬לפי‬
‫ההשערה האחרת‪ ,‬המתבססת גם על מבנה המנבג של‬
‫השבטבטיים‪ ,‬לפנינו תת־קבוצה של השרכים עבי־המנבג‪.‬‬
‫זה לזה בגשרים המסודרים לאורך הגבעול‪ .‬צורה זו של‬ ‫מכיוון שההשערה הראשונה מבוססת על ניתוח של גנים‬
‫סטלה מוכרת רק בשבטבטים ובצמחי־הזרע‪ .‬האיסטלה‬ ‫רבים יותר‪ ,‬ומכיוון שמאפייניהם של השבטבטיים שונים‬
‫היא הסידור המתקדם ביותר של צרורות ההובלה‪ ,‬והמבנה‬ ‫מאוד מאלה של שאר השרכים‪ ,‬נוטים חוקרי השרכים‬
‫הסיבי של הסטלה מעניק לה גמישות רבה‪.‬‬ ‫לקבל את ההשערה הראשונה‪ .‬השערה זו נשענת גם על‬
‫גבעוליהם של השבטבטים בנויים פרקים־פרקים‪,‬‬ ‫מאובנים של קלמופיטים בעלי עלים גדולים ובעלי רשת‬
‫המ ְפ ָרקים – יכולים להתפתח‬
‫שבנקודות המפגש ביניהם – ִ‬ ‫מורכבת של צינורות הובלה‪ ,‬כגון ‪( Sphenophyllum‬איור‬
‫דּורים (קבוצות מעגליות) של ענפים צדדיים‪ .‬לגבעול‬ ‫ִ‬ ‫‪ .)5.27‬למרות עליהם הקׂשקׂשניים‪ ,‬הדומים למיקרופיל של‬
‫שלושה מופעים המתקיימים בו־זמנית‪ .‬האחד הוא גבעול‬ ‫הליקופיטים‪ ,‬עלי השבטבטיים הם מגפילים‪.‬‬
‫אופקי‪ ,‬תת־קרקעי ומסועף מאוד‪ ,‬אשר יכול להימצא‬ ‫ככל הצמחים הווסקולריים‪ ,‬גם השבטבטים בנויים‬
‫בעומק של מטר מתחת לפני הקרקע‪ .‬גבעול תת־קרקעי‬ ‫משורשים‪ ,‬מגבעולים ומעלים‪ ,‬אך העלים של השבטבטים‬
‫כזה נקרא קנה־שורש (‪ ,)rhizome‬והוא חסר כלורופיל‬ ‫זעירים ולרוב יבשים וקרומיים‪ ,‬והפוטוסינתזה מתבצעת‬
‫ונושא שורשים אדוונטיביים סביב המפרקים‪ .‬מופע אחר‬ ‫בעיקר בגבעולים‪ .‬מערכת ההובלה שבגבעול בנויה‬
‫של הגבעול הוא הגבעול החשוף לעין‪ ,‬הגדל זקוף ביחס‬ ‫כאיסטלה (‪ ,)eustele‬שבה הסטלה בנויה מצרורות שווי‬
‫לפני הקרקע‪ .‬הגבעול הזקוף הוא החלק הירוק והמטמיע‬ ‫גודל ודמויי־סיב של צינורות עצה ושיפה‪ .‬העצה קרובה‬
‫ברקמות אורך פוטוסינתטיות‬ ‫ְ‬ ‫של השטבטבט‪ ,‬ומצויד‬ ‫למרכז הגבעול והשיפה נמצאת בהיקף‪ ,‬והצרורות מחוברים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 182‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:37‬‬

 ‫׀ ‪183‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬
‫מימין‪ :‬מאובן של ‪ ;Sphenophyllum‬משמאל‪ ,‬שחזור של מבנה הצמח‪.‬‬
‫מנבגי השבטבטים מסודרים באצטרובל‪ ,‬הנישא‬
‫בקצות הגבעולים העל־קרקעיים‪ .‬האצטרובל בנוי מכמה‬
‫דורים צפופים מאוד של ספורופילים‪ ,‬הנושאים כמה‬
‫מנבגים‪ .‬הספורופילים‪ ,‬הקרויים גם ספורנגיופורים‬
‫(‪ ,sporangiophores‬מלטינית ומיוונית‪" :‬נושאי המנבגים")‪,‬‬
‫הם בעלי צורת פטרייה‪ ,‬המורכבת מרגל ומכובע‪ .‬המנבגים‬
‫מסודרים בצידו התחתון של הכובע‪.‬‬
‫כל אחד מנִ ְבגֵ י השבטבטים מצויד בארבע זרועות‬
‫היגרוסקופיות הקרויות ֵאלָטרות (‪ ,)elaters‬הכרוכות סביב‬
‫הנבג‪ .‬כאשר הלחות בסביבת הנבג יורדת‪ ,‬האלטרות‬
‫נפרשות ומתיישרות‪ ,‬ואילו עלייה בלחות גורמת להן לשוב‬
‫ולהיכרך‪ .‬מחזורי לחות־יובש גורמים לתנועה חוזרת של‬
‫הזרועות‪ ,‬וכך – לתנועה של הנבג כולו‪ .‬תנועת הנבגים‬
‫בעזרת האלטרות מסייעת להם להיפרד ממסת הנבגים‬
‫שבמנבג ולצאת אל הסביבה החיצונית‪ .‬כאשר הנבג נופל‬
‫על הקרקע ומתייבש‪ ,‬זרועותיו נפרשות‪ ,‬משגרות את הנבג‬
‫אל האוויר ומסייעות בהפצתו ברוח‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 183‬‬
‫איור ‪5.27‬‬
‫המסודרות במעגל‪ .‬הגבעול חלול בחלקיו הבוגרים והוא‬
‫בעל מבנה אנטומי ייחודי לקבוצה‪ .‬מופע שלישי של‬
‫הגבעול‪ ,‬הקיים רק בכמה מינים של שבטבטים (ובהם המין‬
‫שבטבט גדול‪ ,)Equisetum telmateia ,‬הוא גבעול זקוף חסר‬
‫כלורופיל‪ ,‬הנושא בראשו את אצטרובל הנבגים‪.‬‬
‫גבעולי השבטבטים מתארכים באופן ייחודי‪ ,‬באמצעות‬
‫מריסטמה אינטרקלרית‪ ,‬כלומר מריסטמה הממוקמת בתוך‬
‫ציר הצמח ולא בקצהו‪ .‬המריסטמה האינטרקלרית נמצאת‬
‫בבסיס כל פרק ומייצרת רקמת צמח כלפי מעלה‪.‬‬
‫האפידרמיס של השבטבטים מכיל גרגרי צורן דו־‬
‫חמצני (סיליקה‪ – )SiO2 ,‬המינרל שממנו עשוי החול שעל‬
‫חוף הים‪ .‬גרגרים אלה מעניקים לפני הצמח מרקם קשה‬
‫ומחוספס‪ ,‬המקשה על בעלי חיים ללעוס את הצמח‪ .‬פני‬
‫הצמח המחוספסים מרחיקים אפוא בעלי חיים אוכלי‬
‫עשב ומגינים על הצמח‪ .‬בעבר נעשה שימוש בשבטבטים‬
‫כתחליף למטליות מירוק (כגון סקוץ'־ברייט) לסירים‪ ,‬כי‬
‫הודות למרקמם המחוספס‪ ,‬הם מתאימים מאוד למטרה זו‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:37‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 184‬׀‬

‫איור ‪ 5.28‬מבט מקרוב על גבעולים של שבטבט חורפי (‪.)Equisetum hyemale‬‬

‫הפך נפוץ מאוד בגינון בזכות גבעוליו הירוקים והזקופים‬ ‫אורך הפרותליון של השבטבטים הוא מילימטרים‬
‫שאינם מסועפים (איור ‪.)5.28‬‬ ‫אחדים עד ‪ 3‬סנטימטרים‪ ,‬והוא דומה בצורתו לכרית עגולה‬
‫טבלה ‪ 5.2‬מסכמת את מאפייניהן הבסיסיים של‬ ‫שממנה יוצאים ענפונים זקופים‪ .‬איברי הזוויג מתפתחים‬
‫קבוצות הצמחים הווסקולריים בני זמננו‪ ,‬הנידונות בפרק‬ ‫בצידו העליון של הפרותליון‪ ,‬ומצידו התחתון יוצאים‬
‫זה ובשני הפרקים הבאים‪.‬‬ ‫ריזואידים רבים המקבעים אותו אל הקרקע‪ .‬הפרותליון‬
‫מסיבי בהשוואה לפרותליון של השרכים‪ ,‬ובנוי מכמה‬
‫שכבות תאים‪ .‬אף שהשבטבט הוא סוג הומוספורי‪ ,‬יש לו‬
‫רבייה אל־זוויגית בשרכנים‬ ‫‪5.6‬‬ ‫נטייה מסוימת לגמטופיטיות דו־ביתית‪ ,‬כלומר‪ ,‬במקרים‬
‫רבייה אל־זוויגית (וגטטיבית) היא אסטרטגיה נפוצה מאוד‬ ‫רבים אפשר להבחין בפרותליונים זכריים ובפרותליונים‬
‫בקבוצת השרכנים‪ .‬זוהי אסטרטגיית רבייה חשובה‪ ,‬כיוון‬ ‫נקביים‪ ,‬הנבדלים אלה מאלה בצבעם ובגודלם‪.‬‬
‫שהיא בטוחה יותר ומסורבלת פחות מתהליך הרבייה‬ ‫תפוצת השבטבטים היא כמעט כלל־עולמית – הם‬
‫הזוויגית‪ .‬רבייה אל־זוויגית כרוכה בהתנתקות חלקים‬ ‫נפוצים ברחבי העולם‪ ,‬פרט לאוסטרליה ולניו־זילנד‪.‬‬
‫מצמח־ההורה ובהתבססות החלק שהתנתק כצמח עצמאי‪.‬‬ ‫בישראל שני מיני שבטבט‪ :‬שבטבט ענֵ ף (‪Equisetum‬‬
‫בשרכים רבייה זו מתרחשת בעיקר בשלב הספורופיטי‪ ,‬אם‬ ‫‪ ,)ramosissimum‬בעל גבעולים זקופים בלבד הנושאים את‬
‫כי היא קיימת גם בשלב הגמטופיטי‪ ,‬בדומה לרבייה אל־‬ ‫האצטרובלים‪ ,‬ושבטבט גדול (‪ ,)Equisetum telmateia‬בעל‬
‫זוויגית של טחבים‪.‬‬ ‫גבעולים ירוקים עקרים וגבעולים חסרי־כלורופיל פוריים‪,‬‬
‫התפשטותו המהירה והפוגענית של המין סלביניה‬ ‫הנושאים בראשם אצטרובל בודד‪.‬‬
‫מזיקה (‪ ,)Salvinia molesta‬אחד הצמחים הפולשים‬ ‫השבטבט החורפי (‪ ,)Equisetum hyemale‬שמקורו‬
‫האגרסיביים ביותר במקווי מים טרֹוּפיים וסובטרופיים‪,‬‬ ‫באזורים הממוזגים של אירופה‪ ,‬אסיה וצפון אמריקה‪,‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 184‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:38‬‬

 ‫׀ ‪185‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫מאפיינים בסיסיים של קבוצות הצמחים הווסקולריים בני זמננו‬ ‫טבלה ‪5.2‬‬

‫אויפילופיטים‬ ‫ליקופיטים‬ ‫קבוצה‬

‫צמחי־זרע‬ ‫שרכים דקי־מנבג‬ ‫שרכים עבי־מנבג‬ ‫שבטבטים‬ ‫מאפיין‬

‫הטרוספורי‬ ‫הומוספורי או הטרוספורי‬ ‫הומוספורי‬ ‫הומוספורי או הומוספורי‬ ‫אופי הנבגים‬

‫הטרוספורי‬
‫מגפיל‬ ‫מגפיל‬ ‫מגפיל‬ ‫מגפיל (לפי‬ ‫מיקרופיל‬ ‫סוג העלה‬
‫מאובנים)‬
‫בצד העליון‬ ‫בצד התחתון‬ ‫בצד התחתון‬ ‫בצד‬ ‫בצד העליון‬ ‫מיקום המנבג‬
‫(פסילוטיים ולשון־‬ ‫התחתון‬ ‫על הספורופיל‬
‫אפעאים) או בצד‬
‫העליון (מרטיים)‬
‫אצטרובלים‪ .‬מנבגים‬ ‫סורי על עלים‬ ‫אצטרובלים‪ .‬אצטרובלים‪ .‬סינאנגיה על עלים‬ ‫סידור המנבגים‬
‫רבים על כל קשקש‬ ‫מנּבגים‬
‫ָ‬ ‫וארגון הספורופילים מנבג בודד על‬
‫ו‪/‬או ספורופילים עם‬ ‫רבים על כל‬ ‫כל קשקש‬
‫מנבגים רבים בשוליהם‬ ‫קשקש‬
‫גדול מאוד‬ ‫‪ 512( 64‬בסוג ‪)Osmunda‬‬ ‫גדול מאוד‬ ‫גדול מאוד‬ ‫גדול מאוד‬ ‫מספר נבגים במנבג‬
‫איסטלה‬ ‫סיפונוסטלה‬ ‫פרוטוסטלה‬ ‫איסטלה‬ ‫פרוטוסטלה‬ ‫סידור בסיסי של‬
‫וסיפונוסטלה‬ ‫וסיפונוסטלה‬ ‫צרורות הצינורות‬
‫בגבעול‬
‫יש‬ ‫יש‬ ‫יש‬ ‫יש‬ ‫אין‬ ‫פסוקות עלים‬

‫הפגיעה ביצורים חיים‪ ,‬הצמח גורם לנזק מכני למתקנים‬ ‫ממחישה היטב את חשיבותה של הרבייה האל־זוויגית‪.‬‬
‫לתיעול מי שתייה‪ ,‬למפעלים הידרו־אלקטריים ולמערכות‬ ‫ככל הנראה‪ ,‬מין זה אינו מתרבה כלל ברבייה זוויגית‪ ,‬שכן‬
‫השקיה‪.‬‬ ‫נבגיו אינם נובטים‪ ,‬והמין מתרבה אך ורק וגטטיבית‪ .‬שרך‬
‫זה‪ ,‬הצף על פני מקווי מים‪ ,‬מתרבה בחלוקה במהירות רבה‬
‫עד כדי כך‪ ,‬שאוכלוסייתו יכולה לגדול פי ‪ 15‬בתוך פרק זמן‬
‫רבייה אל־זוויגית בשלב הספורופיט‬ ‫‪5.6.1‬‬
‫של חודש אחד‪.‬‬
‫רוב השרכים הם בעלי גבעול זוחל תת־קרקעי או על־‬ ‫מקורה של הסלביניה המזיקה הוא בברזיל‪ ,‬ובני אדם‬
‫קרקעי‪ .‬קודקוד הצמיחה של שרכים בעלי קנה שורש‬ ‫בחרו להשתמש בה כצמח נוי לאקווריומים בארצות רבות‬
‫זוחל נמצא מתחת לפני הקרקע‪ ,‬כך שרקמת המריסטמה‬ ‫ברחבי העולם‪ .‬אך עד מהרה יצא הצמח מן האקווריומים‬
‫הרגישה מוגנת מפני נזק מכני ואוכלי עשב‪ ,‬ורק העלים‬ ‫והתפשט במהירות רבה למקווי מים טבעיים ומלאכותיים‬
‫גדלים זקופים מעל לפני הקרקע‪ .‬בעזרת הסתעפויות של‬ ‫בארצות חמות‪ ,‬וכעת הוא מצוי באזורים נרחבים‬
‫קנה השורש‪ ,‬פרט אחד יכול לכסות שטח גדול‪ ,‬וקטיעה‬ ‫באמריקה הטרופית‪ ,‬באפריקה‪ ,‬באסיה ובאוקיאניה‪.‬‬
‫של קנה השורש אינה פוגעת בו אלא יוצרת‪ ,‬למעשה‪ ,‬פרט‬ ‫הסלביניה המזיקה זכתה לשמה משום שהיא גורמת נזק‬
‫חדש‪ .‬יעילותה של שיטת צמיחה זו ניכרת במיוחד במינים‬ ‫כבד למינים אחרים‪ :‬היא יוצרת מרבד צפוף על פני המים‪,‬‬
‫כמו אברנית הנשר (‪( )Pteridium aquilinum‬איור ‪,)5.29‬‬ ‫חוסמת את מעבר קרני השמש אל מתחת לפני המים וכך‬
‫המתפשט באופן וגטטיבי והופך לצמח העיקרי באזורים‬ ‫גורמת לתמותה של אצות‪ .‬חיסול האצות גורר פגיעה‬
‫לחים ומוארים‪ .‬אברנית הנשר נחשבת בדרך כלל ל"עשב‬ ‫בבעלי החיים הניזונים מהן‪ ,‬וכן הלאה‪ ,‬בתגובת שרשרת‬
‫רע"‪ ,‬הצומח בגינות ובשדות שאיננו רצוי בהם‪.‬‬ ‫לאורך המערכת האקולוגית של מקווה המים‪ .‬נוסף על‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 185‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:38‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 186‬׀‬

‫איור ‪ 5.29‬השרך אברנית הנשר (‪.)Pteridium aquilinum‬‬

‫מדרום־מזרח אסיה‪ ,‬עלה הצמח מייצר ניצני רבייה‪ ,‬שהם‬ ‫שרכים רבים מייצרים גופי ריבוי ייעודיים‪ .‬במינים‬
‫ספורופיטים קטנים הנופלים מעלה־ההורה אל הקרקע‪,‬‬ ‫‪ Asplenium bulbiferum‬מניו־זילנד ו־‪Diplazium proliferum‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 186‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:38‬‬

 ‫׀ ‪187‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫לצורתו המקורית‪ .‬מנגנון הפצה זה מותאם לתנאי היובש‬ ‫משתרשים והופכים לצמחים חדשים ועצמאיים‪ .‬הליקופיט‬
‫שבהם חיים צמחים אלה‪ ,‬הגדלים ביבשה‪.‬‬ ‫הצפון־אמריקני ‪ Huperzia lucidula‬מייצר גופי ריבוי ַּבעלי‬
‫עלים אוגרי־מזון וקודקוד צמיחה‪ .‬גופי ריבוי אלה מאפשרים‬
‫הזנה של הצאצא גם לאחר שניתק מן הצמח־ההורה‪.‬‬
‫האקולוגיה של שרכנים‬ ‫‪5.7‬‬ ‫שרכי המים אזולה וסלביניה מתרבים בעיקר ברבייה‬
‫בדומה לטחבים ולצמחי־הזרע‪ ,‬גם שרכים חיים בטווח‬ ‫וגטטיבית‪ ,‬על ידי חלוקת הספורופיט‪ .‬דרך רבייה זו נקראת‬
‫רחב של תנאי סביבה‪ ,‬החל מיערות גשם טרופיים וכלה‬ ‫פרגמנטציה (‪.)fragmentation‬‬
‫במדבריות דוגמת הנגב בארץ ישראל‪.‬‬

‫‪ 5.6.2‬רבייה אל־זוויגית בשלב הגמטופיט‬

‫פויקילוהידריה‬ ‫‪5.7.1‬‬
‫למרות ממדיהם הזעירים‪ ,‬גם פרותליונים מסוגלים לרבייה‬
‫הגמטופיטים של שרכים דומים בצורתם לטחבים‪ .‬גם משק‬ ‫וגטטיבית‪ .‬כמו טחבים רבים‪ ,‬גם התאלוס של גמטופיט‬
‫המים שלהם דומה למשק המים של טחבים‪ ,‬כלומר הם‬ ‫השרך יכול לייצר יחידות ריבוי ייעודיות (גֶ מֹות‪,)gemmae ,‬‬
‫פויקילוהידריים לגמרי‪ ,‬וסופחים מים דרך כל שטח פניהם‪.‬‬ ‫וכך פרותליון שמקורו בנבג בודד יכול לייצר צאצאים‬
‫השרך חשפונית עדינה (‪ ,)Anogramma leptophylla‬הגדל‬ ‫שמספרם כמספר הגמות‪ .‬במין ייחודי מהסוג ‪ Vittaria‬לא‬
‫בישראל‪ ,‬מותאם היטב לאקלים הים־תיכוני‪ ,‬המתאפיין‬ ‫נצפו מעולם ספורופיטים‪ ,‬והוא מתקיים ומתרבה אך ורק‬
‫בקיץ ארוך ויבש‪ .‬הספורופיט של מין זה חד־שנתי‪ ,‬כלומר‬ ‫בתור פרותליון‪.‬‬
‫משלים מחזור נבגים בעונה הגשומה ונובל ומת בתום‬
‫הגשמים‪ .‬אולם הפרותליון של שרך זה‪ ,‬בניגוד לרוב‬
‫הפצת נבגים‬ ‫‪5.6.3‬‬
‫השרכים‪ ,‬הוא רב־שנתי‪ ,‬כלומר אינו מת עם התפתחות‬
‫הספורופיט וממשיך לחיות גם לאחר שהספורופיט נובל‪.‬‬ ‫נבגי השרכים‪ ,‬בדומה לנבגי הטחבים‪ ,‬מופצים בעיקר על‬
‫הגמטופיט הפויקילוהידרי מתייבש ונותר רדום במהלך‬ ‫ידי הרוח‪ .‬הנבגים מופצים מן המנבג בשתי אסטרטגיות‬
‫הקיץ‪ ,‬ובבוא עונת הגשמים הבאה הוא שב ומתמלא במים‬ ‫עיקריות‪ :‬על ידי תנועה היגרוסקופית ועל ידי בליית דופן‬
‫ומייצר איברי זוויג חדשים וצאצאים ספורופיטיים נוספים‪.‬‬ ‫המנבג‪ .‬הפצה היגרוסקופית מעלה את הסיכוי להפצה‬
‫בעוד שהספורופיט של רוב הצמחים הווסקולריים‬ ‫לטווח רחוק על ידי אספקת אנרגיה קינטית לנבגים‬
‫הוא הומיאוהידרי‪ ,‬כלומר מווסת את משק המים בתוכו‬ ‫בבת־אחת‪ ,‬כפי שמתקיים אצל רוב השרכים דקי־המנבג‬
‫כך שלחץ הטורגור בתאים הוא תמיד גבוה‪ ,‬גם בתקופות‬ ‫בעלי אנולוס אורכי וכן אצל שבטבטים בעלי אלטרות‪.‬‬
‫של יובש‪ ,‬שרכנים אחדים הם פויקילוהידרים‪ ,‬כלומר לחץ‬ ‫מנגנון ההפצה המשוכלל ביותר נמצא אצל השרכים הרב־‬
‫הטורגור בתוכם קשור לזמינות המים בסביבת הצמח‪.‬‬ ‫רגלאים‪ .‬המנבג של שרכים אלה מצויד באנולוס אנכי‪,‬‬
‫רקמות הספורופיט של שרכנים פויקילוהידרים מתייבשות‬ ‫שהוא טבעת תאים שדופנותיהם הרדיאליות והמשיקות‬
‫בלי לנבול‪ ,‬וחוזרות לפעילות מלאה כאשר יש מים‬ ‫מעובות‪ .‬תאים אלה מתים‪ ,‬אך קולטים מים כאשר הם‬
‫בסביבה‪ .‬דוגמה מקומית לפויקילוהידריה היא השרך הרב־‬ ‫נמצאים בסביבה לחה‪ .‬כמו כן‪ ,‬במנבג יש חלק הנקרא ִּפי ָה‬
‫שנתי דנדנה רפואית (‪( )Asplenium ceterach‬איור ‪.)5.30‬‬ ‫(‪ ,)stomium‬שהוא אזור ובו תאים דקי־דופן הנמצא מתחת‬
‫למין זה עלים גלדניים שצידם התחתון מכוסה קשקשים‬ ‫לקצה האנולוס‪ .‬כאשר המנבג מתחיל להתייבש‪ ,‬דופנות‬
‫חומים מבריקים וצידם העליון ירוק‪ .‬כאשר יש בסביבה‬ ‫תאי האנולוס מתכווצות‪ ,‬והראשונות להתכווץ הן הדפנות‬
‫מים בשפע‪ ,‬צידם העליון של עלי הדנדנה הרפואית‬ ‫הדקות החיצוניות‪ .‬התכווצותן הלא־אחידה של הדפנות‬
‫חשוף לשמש; כאשר הסביבה מתייבשת‪ ,‬לחץ הטורגור‬ ‫יוצרת מתח הגורם לאנולוס להתקפל אחורה בבת־אחת‪.‬‬
‫בתאי העלים יורד והעלים מתגלגלים אחורה‪ ,‬כך שהצד‬ ‫הּפיָ ה ונוצר שסע במנבג‪ ,‬והנבגים משתחררים‬ ‫כך נקרעת ִ‬
‫התחתון נחשף לשמש וקשקשיו המבריקים מחזירים את‬ ‫ומועפים ממנו החוצה בכוח רב‪ .‬לאחר שהאנולוס מתייבש‬
‫רוב הקרינה ומקטינים את הנזק לצמח‪ .‬בינתיים העלים‬ ‫לחלוטין‪ ,‬המתח הפועל על התאים יורד והאנולוס שב‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 187‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:38‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 188‬׀‬

‫השרך הרב־שנתי דנדנה רפואית (‪ )Asplenium ceterach‬צומח בסדקי סלעים‪.‬‬ ‫איור ‪5.30‬‬

‫מתאפיינת בטרף עלה בעל שכבת תאים יחידה‪ .‬עלים אלה‬ ‫נכנסים למצב של ַאנ ִַּביֹוז ָה (‪ ,)anabiosis‬שבו כל תהליכי‬
‫הם חסרי אפידרמיס ורקמות שאינן ירוקות‪ .‬טרף העלה‬ ‫החיים נעצרים כמעט לחלוטין‪ ,‬אך העלה איננו מת‪ .‬עם‬
‫כולו מבצע פוטוסינתזה‪ ,‬ויש יחס גבוה בין רקמות יצרניות‬ ‫הרטבת הצמח‪ ,‬לחץ הטורגור עולה והעלים מתיישרים‬
‫לבין רקמות צרכניות‪.‬‬ ‫ונפרשים מחדש‪ ,‬כך שהצד הירוק פונה אל השמש ויכול‬
‫בשרכי הקרקע‪ ,‬כמו במרבית השרכים‪ ,‬העלים הירוקים‬ ‫לבצע פוטוסינתזה‪.‬‬
‫נושאים גם את המנבגים‪ ,‬כלומר הספורופילים מבצעים‬
‫רֹופֹופ ִילים‪ .‬בהיעדר עלים שאינם‬
‫ִ‬ ‫לט‬
‫פוטוסינתזה בדומה ְ‬
‫התאמה לצל‬ ‫‪5.7.2‬‬
‫ירוקים‪ ,‬נחסך המחיר של העברת תוצרי פוטוסינתזה‬
‫מחלק אחד של הצמח לחלקים אחרים‪.‬‬ ‫רוב שרכי הקרקע גדלים במקומות מוצלים‪ ,‬כגון תת־יער‬
‫או מדרונות הפונים צפונה‪ .‬בבתי גידול אלה‪ ,‬כמות האור‬
‫המגיעה אל הצמח קטנה יחסית‪ .‬השרכים מצליחים לבצע‬
‫‪ 5.7.3‬שרכים אפיפיטיים‬
‫פוטוסינתזה בקצב מהיר יותר מקצב הנשימה‪ ,‬וכך לצמוח‬
‫שרכים אפיפיטיים (‪ ,epiphytes‬מיוונית‪ :‬חיבור של "על‬ ‫ולייצר חומרי תשמורת‪ ,‬הודות לכמה התאמות אנטומיות‬
‫גבי" ו"צמח") הם שרכים הגדלים על צמחים אחרים‪,‬‬ ‫ופיזיולוגיות‪.‬‬
‫בעיקר עצים‪ .‬רוב השרכים האלה שייכים למספר קטן‬ ‫כפי שכבר הזכרנו למעלה‪ ,‬סדרת השרכים הקרומיים‬
‫של משפחות‪ :‬משפחת לשון־אפעה (‪,)Ophioglossaceae‬‬ ‫(‪ ,)Hymenophyllales‬הנפוצה בעיקר ביערות טרופיים‪,‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 188‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:38‬‬

 ‫׀ ‪189‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬
‫איור ‪ 5.31‬שרך מהסוג קרן־אייל (‪ )Platycerium sp.‬הגדל כאפיפיט‪ – T .‬טרופופילים‪ ,‬ירוקים בצעירותם ונעשים חומים במשך הזמן‪ .‬הם יוצרים‬
‫כעין עציץ שבתוכו נאסף מצע לשורשים‪ – S .‬טרופו־ספורופילים‪ .‬האזור בעלה הנושא את המנבגים מסומן בחץ‪.‬‬
‫אינם נטועים בקרקע‪ ,‬ולכן הם נהנים מאספקת מים רק‬
‫כאשר יורד גשם; בשאר הזמן עליהם להתמודד עם תנאי‬
‫יובש‪ ,‬בגלל החשיפה לקרינה ישירה‪.‬‬
‫הסוג קרני־האייל (‪( )Platycerium‬איור ‪ )5.31‬ממשפחת‬
‫הרב־רגליים הוא אפיפיט טרופי הגדל על ענפי עצים‪ .‬הצמח‬
‫מייצר שני סוגי עלים‪ :‬עלים ירוקים דמויי קרניים מסועפות‬
‫של אייל‪ ,‬הנושאים את המנבגים (טרופו־ספורופילים);‬
‫ו"עלי עציץ"‪ ,‬שהם עלים עקרים (טרופופילים) דמויי כליה‪,‬‬
‫החובקים את הענף שהצמח גדל עליו ומגינים על שורש‬
‫השרך‪ .‬כאשר הצמח מתפתח נוצרים עוד ועוד עלי עציץ‬
‫הגדלים זה על זה‪ ,‬וכך נוצר מעין עציץ מסביב לשורש‬
‫השרך‪ .‬ה"עציץ" אוגר בתוכו שיירי עלים נרקבים‪ ,‬הנרטבים‬
‫בגשם ושומרים על לחות לאורך זמן‪ .‬השרך שולח את‬
‫שורשיו לתוך הרקבובית הזאת‪ ,‬וכך יש לו מצע לח אף‬
‫שהוא גדל על צמרת של עץ‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 189‬‬
‫שרכים קרומיים (‪ ,)Hymenophyllaceae‬רב־רגליים‬
‫(‪ ,)Polypodiaceae‬אברתיים (‪ )Pteridiaceae‬ושרכייתיים‬
‫(‪ ,)Dryopteridaceae‬והם נפוצים בעיקר באקלים טרופי‬
‫לח‪ ,‬שבו תקופת היובש איננה ארוכה‪ .‬התאמה פיזיולוגית‬
‫חשובה של כמה אפיפיטים‪ ,‬דוגמת ‪Microsorium‬‬
‫‪ ,punctatum‬היא פוטוסינתזה מסוג ‪Crassulacean( CAM‬‬
‫‪ .)Acid Metabolism‬מסלול זה של הפוטוסינתזה מאפשר‬
‫לצמח לפתוח את הפיוניות שלו בשעות החושך הקרירות‬
‫יותר‪ ,‬לקלוט ולאחסן פחמן דו־חמצני‪ ,‬ולנצל אותו בשעות‬
‫האור של היום שלמחרת – בלי לפתוח את הפיוניות ולאבד‬
‫דרכן מים‪.‬‬
‫ביערות טרופיים גדלים שרכים אפיפיטיים רבים‪.‬‬
‫צורת חיים זו מאפשרת להם להגיע בקלות לגובה רב‪ ,‬וכך‬
‫להיות חשופים לכמות אור גדולה יותר מאשר בתת־היער‪.‬‬
‫לצמחים אלה משק מים מוגבל מאוד‪ ,‬מכיוון ששורשיהם‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:39‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 190‬׀‬

‫איור ‪ 5.32‬אזולה שרכית (‪ .)Azolla filiculoides‬מימין‪ :‬צמח יחיד; משמאל‪ :‬קבוצת שרכים מכסה את פני המים‪.‬‬

‫יחסי גומלין עם מיקרואורגניזמים‬ ‫‪5.7.4‬‬

‫בסימביוזה כזו קיימים בכל קבוצות הצמחים הווסקולריים‪,‬‬
‫וכבר במאובנים של צמחים וסקולריים קדומים‪ ,‬כדוגמת‬ ‫שרכנים רבים מקיימים יחסי גומלין חיוניים עם‬
‫‪ ,Aglaophyton‬אפשר לראות פטריות מיקוריזה על קנה‬ ‫מיקרואורגניזמים‪ .‬לדוגמה‪ ,‬לשרך המים אזולה שרכית‬
‫השורש‪.‬‬ ‫(‪( )Azolla filiculoides‬איור ‪ )5.32‬יש עלים ובהם חלל‬
‫המיקוריזה ממלאת תפקיד חשוב בשרכים עבי־מנבג‪,‬‬ ‫מלא מוצילג‪ ,‬שבו חיות אצות כחוליות מהמין ‪Anabaena‬‬
‫כגון לשון־אפעה‪ ,‬שהפרותליון שלהם חסר כלורופיל ולכן‬ ‫‪ .azollae‬למין זה של כחוליות יש תאים הטרוציסטיים‪,‬‬
‫תלוי לחלוטין בסימביוזה זו‪.‬‬ ‫המקבעים חנקן גזי מן האטמוספרה‪.‬‬
‫בהודו‪ ,‬בווייטנאם‪ ,‬בתאילנד ובארצות אחרות בדרום־‬
‫מזרח אסיה מגדלים את האזולה השרכית בשטחים‬
‫‪ 5.7.5‬צו ּ ָפנִים‬
‫חקלאיים‪ ,‬כמקור לתרכובות חנקן לגידולים החקלאיים‬
‫יש שרכים שהעלים שלהם מצוידים בבלוטות המייצרות‬ ‫וכמזון לבהמות‪ .‬האזולה צפה על פני המים‪ ,‬ולכן קל לגדל‬
‫תמיסת סוכר‪ .‬תמיסת סוכר זו‪ ,‬הדומה לתמיסה המיוצרת‬ ‫אותה בשדות האורז המוצפים מים‪ .‬האצות מקבעות־‬
‫בדרך כלל בפרחים‪ ,‬קרויה צוּף (‪ ,)nectar‬והבלוטות‬ ‫החנקן מתרבות בתוך החללים שבגוף השרך‪ ,‬ומשחררות‬
‫המייצרות אותה קרויות צופנים (‪ .)nectaries‬ייצור תמיסה‬ ‫את תרכובות החנקן שהן מייצרות אל המים שבקרקע‬
‫זו דורש מן הצמח משאבים ניכרים‪ ,‬ועל כן סביר שיש‬ ‫המוצפת‪ .‬תהליך זה מזין הן את השרכים‪ ,‬המתרבים‬
‫לה ערך אדפטיבי‪ .‬לצמחים בעלי־פרחים רבים יש צופנים‬ ‫במהירות בצורה וגטטיבית‪ ,‬הן את האצות הכחוליות‬
‫הנמצאים מחוץ לפרחים‪ ,‬שנמלים מגיעות אליהם כדי‬ ‫החיות בתוכם והן את צמחי האורז‪ .‬גידול השרך פועל‬
‫להיזון מן הצוף ותוך כדי כך מגינות על הצמח מפני אוכלי־‬ ‫לפיכך כ"דישון ירוק"‪ ,‬הפוטר את החקלאים מהצורך לדשן‬
‫עשב אחרים‪ .‬בשרך המקסיקני ‪Polypodium plebeium‬‬ ‫את שדות האורז‪ .‬את שפע השרכים הם אוספים בקלות‬
‫נצפו נמלים המבקרות את הצופנים; בניסוי שבו הורחקו‬ ‫מעל לפני המים‪ ,‬ומשתמשים בהם כמזון בהמות בעל ערך‬
‫הנמלים מן השרך‪ ,‬נמצא כי זחלי זבובים גרמו לצמח נזק‬ ‫תזונתי גבוה‪.‬‬
‫גדול פי שישה מאשר בנוכחות הנמלים‪ .‬ממצא זה מחזק‬ ‫שרכנים רבים מקיימים סימביוזה חיונית עם פטריות‬
‫את ההשערה כי כמו בצמחים בעלי־הפרחים‪ ,‬הנמלים אכן‬ ‫מיקוריזה‪ .‬פטריות מיקוריזה הן פטריות החיות בסימביוזה‬
‫מגוננות על הצמח בתמורה לגמול הצוף‪.‬‬ ‫עם שורשיהם של צמחים וסקולריים‪ .‬צמחים המשתתפים‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 190‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:39‬‬

 ‫׀ ‪191‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫כרומוזומים הומולוגיים‪ .‬ניקח לדוגמה מצב שבו שרך‬ ‫‪ 5.7.6‬מחזורי חיים חסרים‪:‬‬
‫אפוספורי מייצר גמטופיט דיפלואידי‪ .‬הגמטות של שרך‬ ‫אַפּ ֹוגַמיָה‪ַ ּ ,‬פ ְרתֶנֹוגֶנֶז ָה ואַפּ ֹוסְ פּ ֹורי ָה‬
‫זה תהיינה דיפלואידיות‪ .‬אם בתהליך ההפריה תתאחד‬
‫ברוב הצמחים‪ ,‬כפי שראינו‪ ,‬מחזור החיים כולל ספורופיט‬
‫גמטה הפלואידית מגמטופיט רגיל עם גמטה דיפלואידית‬
‫דיפלואידי וגמטופיט הפלואידי‪ .‬אך בשרכים יש דוגמאות‬
‫מגמטופיט אפוספורי‪ ,‬יתקבל ספורופיט טריפלואידי‪,‬‬
‫רבות שבהן הגמטופיט והספורופיט הם בעלי אותו‬
‫בעל שלוש מערכות של כרומוזומים‪ .‬אם שתי גמטות‬
‫מספר של כרומוזומים‪ ,‬כלומר לא מתרחש בהם החילוף‬
‫דיפלואידיות מגמטופיט אפוספורי יתאחדו זו עם זו‪,‬‬
‫הרגיל של פאזות הגרעין‪ .‬מצב זה נובע מ"דילוג" על שלב‬
‫יתקבל ספורופיט טטרפלואידי‪ ,‬בעל ארבע מערכות של‬
‫ההפריה (המעבר מפאזה הפלואידית לפאזה דיפלואידית)‬
‫כרומוזומים הומולוגיים‪.‬‬
‫או מדילוג על שלב המיוזה (מעבר מפאזה דיפלואידית‬
‫שני תרחישים אלה של יצירת צאצא פוליפלואידי‬
‫לפאזה הפלואידית)‪ .‬סביר להניח כי הדילוג על שלבים אלה‬
‫בתוך אותו המין נקראים אוטו־פוליפלואידיה‪ .‬ספורופיט‬
‫במחזור החיים מעניק לשרכים אלה יתרון משום שרבייה‬
‫טריפלואידי יתפתח כרגיל‪ ,‬אך יהיה עקר‪ ,‬משום שמספר‬
‫זוויגית‪ ,‬התלויה במים‪ ,‬היא תהליך מורכב ובעייתי לצמחי‬
‫הכרומוזומים הוא אי־זוגי‪ ,‬והם לא יוכלו ליצור זוגות‬
‫יבשה‪.‬‬
‫בעת המיוזה‪ .‬משום כך ייווצרו נבגים פגומים‪ .‬ספורופיט‬
‫מוכרים שלושה סוגים של דילוגים על שלבים במחזור‬
‫טטרפלואידי יתפתח כרגיל‪ ,‬אף שהוא עשוי להיות שונה‬
‫החיים של השרכים‪:‬‬
‫בצורתו מספורופיט דיפלואידי‪ .‬הספורופיט הטטרפלואידי‬
‫מסוגל גם למיוזה תקינה‪ ,‬שייווצרו בה נבגים דיפלואידיים‪.‬‬ ‫‪ .1‬אַפּ ֹוגַמי ָה (‪ )apogamy‬היא דילוג על ההפריה ויצירת‬
‫הנבג הדיפלואידי ייצר גמטופיט דיפלואידי‪ ,‬שאחריו‬ ‫ספורופיט מתא גמטופיטי עקר‪ ,‬כלומר מאחד מתאי‬
‫אם יתקיים מחזור חיים מלא‪ ,‬יתקבל שוב ספורופיט‬ ‫הפרותליון שאיננו תא הביצה‪ .‬בצמחים שבהם‬
‫טטרפלואידי‪.‬‬ ‫אפוגמיה מתרחשת תמיד‪ ,‬כתוצאה מאיברי זוויג‬
‫לחריגות אלה ממחזור החיים הרגיל עשויים להיות‬ ‫מנוונים על הפרותליון‪ ,‬שני הדורות‪ ,‬הן הספורופיט והן‬
‫יתרונות שונים‪ .‬בראש ובראשונה‪ ,‬יצירת דור חדש ללא‬ ‫הגמטופיט‪ ,‬הם דיפלואידיים‪ .‬בצמחים שבהם אפוגמיה‬
‫הפריה או הפצה מאפשרת לצמח להמשיך את מחזור חייו‬ ‫מתרחשת לעתים‪ ,‬עשוי להיווצר ספורופיט הפלואידי‪,‬‬
‫גם אם לא נוצרו תנאים נוחים להפריה או להפצה‪.‬‬ ‫כיוון שמקורו בתא הפלואידי של הפרותליון‪ .‬אפוגמיה‬
‫אופיינית לסוגים רבים של שרכים וליקופיטים‪ ,‬ובהם‬
‫‪ Lycopodium ,Marsilea ,Pteris‬וסלגינלה (‪.)Selaginella‬‬
‫פוליפלואידיה והיברידים בשרכנים‬ ‫‪5.7.7‬‬
‫‪ .2‬אַפּ ֹוסְ פּ ֹורי ָה (‪ )apospory‬היא דילוג על שלב המיוזה‬
‫פוליפלואידיה והכלאה נמנות עם הגורמים העיקריים‬ ‫ועל יצירת נבגים הפלואידיים‪ .‬לפיכך הפרותליון‬
‫למגוון הטקסונומי של שרכנים‪ .‬בצפון אמריקה‪ ,‬לדוגמה‪,‬‬ ‫מתפתח מתאים דיפלואידיים במנבג השרך‪ ,‬והגמטות‬
‫כחמישית מכלל מיני השרכים נוצרו בעקבות פוליפלואידיה‬ ‫יהיו דיפלואידיות‪.‬‬
‫והכלאה‪ .‬בצמחים פוליפלואידיים הסיכוי להיווצרות‬ ‫‪ .3‬כאשר מתרחש דילוג על ההפריה‪ ,‬נוצר ספורופיט‬
‫מוטציות בגן מסוים גדול מאשר בצמח דיפלואידי‪ ,‬משום‬ ‫שמקורו בתא ביצה בלתי מופרה‪ .‬תופעה זו נקראת‬
‫שלכל גן עותקים אחדים‪.‬‬ ‫רביית בתולין‪ ,‬או ּ ַפ ְרתֶנֹוגֶנֶז ָה (‪.)parthenogenesis‬‬
‫הכלאה היא תופעה נפוצה מאוד בשרכים‪ ,‬ומתרחשת‬ ‫פרתנוגנזה מופיעה תמיד בצמידות לאפוספוריה‪ ,‬שבה‬
‫בעקבות מפגש ומיזוג בין גמטות משני מינים שונים‪ .‬כאשר‬ ‫הן הגמטופיט והן תאי הביצה הם דיפלואידיים‪.‬‬
‫שני המינים קרובים פילוגנטית ולא נוצר ביניהם מחסום‬
‫רבייה‪ ,‬כגון הבדלים בין האותות הכימיים המשוגרים אל‬ ‫מחזורי החיים החסרים של שרכים‪ ,‬ובמיוחד אפוספוריה‪,‬‬
‫הספרמטוזואיד‪ ,‬הרי שהספרמטוזואיד של מין אחד מסוגל‬ ‫תורמים לכך ששרכים רבים הם אוטו־פוליפלואידיים‪,‬‬
‫לשחות אל ארכגוניום של המין האחר ולהפרות את תא‬ ‫כלומר הגנום שלהם כולל יותר משתי מערכות של‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 191‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:39‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 192‬׀‬

‫נפרדים בגלל מחסומי רבייה גיאוגרפיים ביניהן‪ .‬לעומת‬

‫זאת‪ ,‬הנבגים הזעירים של השרכים נישאים ברוח‬
‫למרחקים עצומים‪ .‬לפיכך‪ ,‬גם אוכלוסיות מרוחקות מאוד‬
‫אינן מבודדות זו מזו‪ ,‬ומכיוון שאין ביניהן מחסומי רבייה‪,‬‬
‫הן אינן מתמיינות למינים שונים ונפרדים‪.‬‬

‫‪ 5.7.9‬מחזור החיים של שרכים‪:‬‬

‫יתרונות אפשריים‬
‫מכל צמחי היבשה‪ ,‬רק לשרכים חילופי דורות בין גמטופיט‬
‫וספורופיט עצמאיים לגמרי‪ .‬הספורופיט של הטחבים‪,‬‬
‫כזכור‪ ,‬תלוי בגמטופיט; וכפי שניווכח בפרקים הבאים‪,‬‬
‫הגמטופיט של צמחי־הזרע תלוי בספורופיט‪ .‬ברוב‬
‫השרכים הגמטופיט הוא קטן ובר־חלוף‪ ,‬וכל תפקידו‬
‫לקיים את הרבייה הזוויגית‪ .‬ישנו מספר קטן של שרכים‬
‫שהגמטופיט שלהם יכול להיות רב־שנתי‪ ,‬ולהתקיים זמן‬
‫ארוך מן הספורופיט; ויש גם מינים שבהם הגמטופיט הוא‬
‫שלב ארוך־חיים‪ ,‬המתרבה בעצמו גם ברבייה וגטטיבית‪.‬‬
‫המגוון הזה מראה כי למרות הסרבול הכרוך בחילופי‬
‫דורות עצמאיים על היבשה‪ ,‬חילופי הדורות בין צורה‬
‫וסקולרית גדולה לצורה א־וסקולרית קטנה מאפשרים‬
‫לאותו צמח לשרוד בבתי גידול שונים ובאסטרטגיות‬
‫שונות לחלוטין‪ .‬הספורופיט הווסקולרי מנצל היטב את‬
‫משאבי הקרקע‪ ,‬אך עליו לשמור על טורגור גבוה; ואילו‬
‫הגמטופיט הקטן יכול לעמוד ביובש ממושך‪ ,‬ואינו נובל גם‬
‫כאשר הוא מאבד את לחץ הטורגור (פויקילוהידריה)‪ .‬כמו‬
‫כן‪ ,‬הפרותליון יכול לשרוד במקומות שהקרקע בהם רדודה‬
‫ואינה מתאימה לצמח משריש‪.‬‬
‫היחידות החד־תאיות הניתקות מן הצמח‪ ,‬קרי הנבגים‬
‫ותאי הזוויג‪ ,‬הן תמיד הפלואידיות‪ .‬תאים הפלואידיים‬
‫הם קטנים יותר מתאים דיפלואידיים‪ ,‬ונבגים קטנים‬
‫נהנים משני יתרונות עיקריים‪ :‬ראשית‪ ,‬הם קלים יותר‬
‫ונישאים רחוק יותר עם הרוח‪ ,‬ושנית‪ ,‬היחס בין שטח‬
‫הפנים שלהם לנפחם גדול יותר‪ ,‬וכך הם יכולים לספוח‬
‫מים וחומרי הזנה ולהתפתח לגמטופיט במהירות רבה‬
‫יותר‪ .‬אם תתבוננו בנבגים של שרכים פוליפלואידיים‪,‬‬
‫תוכלו לראות בקלות כי הם גדולים מן הנבגים של המינים‬
‫הדיפלואידיים הקרובים להם‪ ,‬ואכן‪ ,‬הם כבדים יותר ובעלי‬
‫יכולת תנועה פחותה‪.‬‬
‫איור ‪ 5.33‬עלים של שני מינים מהסוג שְ ָר ִכי ָיה (‪)Dryopteris‬‬
‫מימין ומשמאל‪ ,‬וביניהם עלה של צמח בן כלאיים בין שני מינים אלה‪.‬‬
‫הביצה שבו‪ .‬הספורופיט שיתקבל כתוצאה מההכלאה יהיה‬
‫שונה משני הוריו‪ ,‬ותכונותיו תהיינה תכונות־ביניים בין‬
‫תכונותיהם (איור ‪.)5.33‬‬
‫תפוצת השרכים‬ ‫‪5.7.8‬‬
‫מגוון המינים הגדול ביותר של שרכים נמצא באזורים‬
‫הטרופיים‪ ,‬בעוד שבאזורים הממוזגים הפלורה כוללת‬
‫שיעור זעום בלבד של שרכים‪ .‬שיעור השרכים רחבי־‬
‫התפוצה גדול עשרות מונים מאשר בצמחי־זרע‪ .‬לדוגמה‪,‬‬
‫אברנית הנשר (‪ )Pteridium aquilinum‬גדלה בכל חמש‬
‫היבשות‪ ,‬אספלנון גלילי (‪ )Asplenium trichomanes‬צומח‬
‫באזורים ממוזגים וסובטרופיים הן בכל חצי הכדור הצפוני‬
‫והן בדרומו‪ ,‬והאברה ארוכת־העלים (‪ )Pteris vittata‬מצויה‬
‫גם היא בכל כנפות תבל‪ ,‬בבתי גידול לחים על מסלע גירני‪.‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬אחוז המינים האנדמיים בקבוצת השרכים‬
‫קטן בהרבה מאשר בקבוצת צמחי־הזרע‪.‬‬
‫סביר להניח כי השיעור הגבוה של מיני שרכים רחבי־‬
‫תפוצה‪ ,‬לצד השיעור הנמוך של שרכים אנדמיים לאזורים‬
‫מסוימים‪ ,‬נובע מיעילותם של מנגנוני התפוצה של‬
‫השרכים‪ .‬בצמחים מקבוצות אחרות‪ ,‬התפוצה למרחקים‬
‫ארוכים יוצרת אוכלוסיות מבודדות‪ ,‬המתמיינות למינים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 192‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:39‬‬

 ‫׀ ‪193‬‬ ‫פרק ‪ :5‬שרכנים‬

‫התיאוריה הרווחת גורסת כי הצמחים הווסקולריים‬ ‫ההתפתחות המקבילה של ההטרוספוריה‬

‫הקדומים היו בנויים מגבעולים בלבד‪ ,‬שהסתעפו דיכוטומית‪,‬‬
‫הטרוספוריה (‪ )Heterospory‬פירושה ייצור של שני סוגי‬
‫וללא שום עלים (בדומה לרייניופיטים)‪ .‬מאותו מצב חסר‬
‫נבגים‪ ,‬המתפתחים למגה־גמטופיט ולמיקרו־גמטופיט‪.‬‬
‫עלים נובעים שני תרחישים אבולוציוניים‪ :‬האחד הוא‬
‫זוהי תכונה פוליפילטית (‪ )polyphyletic‬שהתפתחה‬
‫התפתחות זיזים שעברו וסקולריזציה ויצרו מיקרופילים‪,‬‬
‫במקביל בכמה וכמה קבוצות של צמחים וסקולריים‪ ,‬ובהן‬
‫והאחר הוא שיטוח של גבעול מסועף והתווספות רקמה‬
‫הליקופודים‪ ,‬השרכים‪ ,‬צמחי־הזרע ושושלות נוספות‬
‫פוטוסינתטית סביב הסטלה המסועפת של הגבעולים‬
‫שנכחדו‪ .‬תכונה כזו‪ ,‬שהתפתחה שוב ושוב במהלך‬
‫עד להיווצרות טרף עלה‪ .‬לפי תרחישים אלה‪ ,‬המיקרופיל‬
‫תולדות האבולוציה‪ ,‬נקראת תכונה אִ י ֶטרָטיבית (‪,iterative‬‬
‫והמגפיל הם מבנים אנלוגיים אך לא הומולוגיים‪ ,‬מכיוון‬
‫באנגלית "חוזר ונשנה")‪ .‬הופעתה החוזרת ונשנית של‬
‫שאופי היווצרותם שונה‪.‬‬
‫ההטרוספוריה‪ ,‬ועצם היותה צורת הרבייה השלטת בעולם‬
‫מעבר לכך‪ ,‬יש הבדלים גדולים גם בין העלים‬
‫הצומח (כל צמחי־הזרע הם הטרוספוריים)‪ ,‬עשויות להעיד‬
‫המגפיליים של צמחים מקבוצות סיסטמטיות שונות‪ .‬עלי‬
‫על יתרונה האדפטיבי על פני הומוספוריה (‪)homospory‬‬
‫השרכים נוצרים מתוך סיפונוסטלה‪ ,‬והם חסרי ניצן חיקי‬
‫שבה כל הנבגים דומים זה לזה‪.‬‬
‫ובעלי ורנציה צירצינטית וצימוח בלתי סיומי‪ .‬לעומת‬
‫הטרוספוריה איננה תכונה מבודדת‪ ,‬אלא היא מלּווָ ה‬
‫זאת‪ ,‬עלי צמחי־הזרע (פרט לציקסים) מצוידים בניצן‬
‫בשינויים נוספים במחזור חיי הצמח‪ .‬צמחים הטרוספוריים‬
‫חיקי‪ ,‬הם בעלי צימוח סיומי וורנציה שאינה צירצינטית‪,‬‬
‫הם בעלי גמטופיט קטן במיוחד‪ ,‬המתפתח בתוך דופן‬
‫והעלה שטוח ואיננו מגולגל בצעירותו והולך ונפרש‬
‫הנבג וגודלו אינו עולה בהרבה על גודל הנבג‪ .‬זאת לעומת‬
‫כשהוא גדל‪.‬‬
‫גמטופיט גדול יחסית‪ ,‬דמוי־טחב‪ ,‬המתפתח מחוץ לנבג‬
‫בצמחים הומוספוריים‪.‬‬
‫‪ 5.9‬האבולוציה של השרכנים‪:‬‬ ‫להטרוספוריה יתרון גנטי על פני הומוספוריה‪ ,‬שכן‬
‫צורת הביניים בין טחבים לצמחי־זרע‬ ‫הגמטופיט מייצר סוג אחד של גמטות‪ ,‬כך שלא קיימת‬
‫אפשרות להפריה עצמית‪ ,‬המצויה ואף נפוצה בשרכים‬
‫על פי הסברה הרווחת‪ ,‬צמחי היבשה הראשונים היו‬
‫הומוספוריים ובטחבים; היעדר הפריה עצמית מפחית‬
‫צמחים לא־וסקולריים שנגזרו מן האצות הנאווניתיות‪,‬‬
‫את הסיכוי לביטוי של מוטציות קטלניות‪ .‬יתרון נוסף‬
‫שכזכור הן בעלות מחזור חיים הפלואידי‪ ,‬שבו רק‬
‫של הטרוספוריה הוא השקעה בנבג גדול ועשיר בחומרי‬
‫הזיגוטה היא דיפלואידית‪ .‬הצמחים שעלו על היבשה בתור‬
‫תשמורת‪ ,‬המייצר גמטופיט נקבי האחראי להזנת העובר‬
‫האורדוביק סיגלו לעצמם מחזור חיים הפלו־דיפלונטי והיו‬
‫בשלבי חייו הראשונים‪.‬‬
‫דומים לטחבי הכבד בני זמננו‪ ,‬עם גמטופיט תאלואידי‬
‫וספורופיט פשוט בעל מנבג בודד‪ .‬בתור הסילור והדבון‬
‫התפתחו מצמחי היבשה הקדומים צורות רבות ומגוונות‬
‫של צמחים בעלי ספורופיט גדול ומורכב יותר‪ .‬מחקרים‬
‫האבולוציה של העלה‬ ‫‪5.8‬‬
‫מולקולריים תומכים בהשערה כי כל צמחי היבשה‪ ,‬ובהם‬ ‫העלה הוא אחד המאפיינים הבולטים של הצמחים‬
‫הטחבים‪ ,‬השרכים‪ ,‬חשופי־הזרע ובעלי־הפרחים‪ ,‬הם‬ ‫הווסקולריים בני ימינו‪ ,‬אך רק מעט ידוע על האבולוציה‬
‫שושלת מונופילטית בעלת אב קדמון אחד‪.‬‬ ‫שלו‪ .‬בשרכנים אפשר להבחין בין שני מבני עלה‪ .‬אחד מהם‬
‫אפשר להצביע על שתי מגמות אבולוציוניות במעבר‬ ‫הוא המבנה המיקרופילי‪ ,‬שבו העלה מכיל רקמה וסקולרית‬
‫מצורת טחב כבד לצורה שרכנית‪ :‬האחת היא מעבר‬ ‫פשוטה‪ ,‬שהיא עורק ראשי במרכז העלה‪ ,‬והסטלה היא‬
‫מספורופיט חד־מנבגי לספורופיט רב־מנבגי‪ ,‬והאחרת היא‬ ‫חסרת פסוקות עלים‪ .‬האחר הוא המבנה המגפילי‪ ,‬שבו יש‬
‫מעבר מספורופיט קטן תלוי בגמטופיט לספורופיט גדול‪,‬‬ ‫בעלה רשת מסועפת ונרחבת של רקמות הובלה ובסטלה‬
‫וסקולרי ועצמאי‪.‬‬ ‫יש פסוקות עלים‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 193‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:39‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 194‬׀‬

‫מוגבלים לבתי גידול אלה‪ ,‬על אף התאמותיהם המצוינות‬ ‫אם בוחנים את כלל צמחי היבשה‪ ,‬ניכר כי הספורופיט‬
‫לסביבה יבשה‪ .‬צמחי־הזרע‪ ,‬שנכיר בשני הפרקים הבאים‪,‬‬ ‫הפך לדור העיקרי והבולט בחיים על פני היבשה‪ ,‬שכן‬
‫התגברו על מכשול זה באמצעות שינוי מהותי במחזור‬ ‫הטחבים תופסים גומחות אקולוגיות שוליות יותר מן‬
‫חייהם‪ :‬הן הגמטופיט והן העובר נתונים לאורך כל חייהם‬ ‫הצמחים הווסקולריים‪ .‬כזכור‪ ,‬הספורופיט הוא הדור‬
‫בתוך הספורופיט‪ ,‬ואינם תלויים ישירות בתנאי הסביבה‪.‬‬ ‫הדיפלואידי‪ .‬לצמח דיפלואידי יש כמה יתרונות על פני‬
‫גם ההפריה מתרחשת בתוך ספורופיט־ההורה‪.‬‬ ‫צמח הפלואידי‪:‬‬

‫ביצורים דיפלואידיים יש שני עותקים של כל גן‪,‬‬ ‫‪.1‬‬

‫‪ 5.10‬שרכנים בשימוש האדם‬
‫שרכים אינם נמנים עם השימושיים שבצמחים‪ ,‬משום‬
‫שאינם מייצרים עץ‪ ,‬פירות או חומרים משניים חשובים‬
‫לאדם‪ .‬אף שהרכבם דומה להרכב העלים של צמחים‬
‫עילאיים‪ ,‬עלי השרכים אינם אכילים בדרך כלל‪ ,‬משום‬
‫שהם מכילים שיעור גבוה של סקלרנכימה‪ ,‬ולכן מרקמם‬
‫אינו נעים לחך‪ .‬אך במקומות קרירים‪ ,‬שבהם אין שפע של‬
‫ירקות בתחילת האביב‪ ,‬מקובל לאכול עלים צעירים של‬
‫שרכים כאשר הם מלבלבים‪.‬‬
‫שרך היען (‪ )Matteuccia struthiopteris‬הוא שרך המאכל‬
‫היחיד בעל חשיבות כלכלית‪ .‬עליו הצעירים של השרך‪,‬‬
‫בעודם מגולגלים‪ ,‬נאכלים בצפון־מזרח צפון אמריקה‬
‫וביפן כירק מבושל או כבוש‪ ,‬ואף נחשבים למעדן‪ .‬גם עליו‬
‫הצעירים של השרך אברנית הנשר נאכלים בצורה דומה‪.‬‬
‫זאת אף שעלי אברנית הנשר‪ ,‬וככל הנראה גם עליהם של‬
‫שרכים אחרים‪ ,‬מכילים חומר רעיל ומסרטן‪.‬‬
‫נבגי המין ‪ Lycopodium clavatum‬נאספים מן הטבע‬
‫ונמכרים כמוצר הנקרא אבקת ליקופודיום (‪Lycopodium‬‬
‫‪ .)powder‬הנבגים מכילים כמות גדולה של שומן‪ ,‬ולכן יש‬
‫להם ערך קלורי גבוה‪ .‬כאשר יוצרים תערובת של אוויר‬
‫ונבגים‪ ,‬הם מתלקחים בבת אחת ויוצרים אפקט של‬
‫פיצוץ או הבזק; לכן מוכרים כיום נבגי ליקופודיום לשם‬
‫אפקטים פירוטכניים‪ .‬נוסף על כך‪ ,‬פני השטח של נבגי‬
‫ה־‪ Lycopodium‬הם הידרופוביים במיוחד‪ ,‬ולכן משתמשים‬
‫בהם לשמירה על היובש של גומי טבעי‪.‬‬
‫היבשה כבר בתור הקרבון‪ ,‬לטובת קבוצה חדשה ומשוכללת‬
‫אף יותר – צמחי־הזרע‪ .‬אמנם‪ ,‬השרכנים מצוידים‬
‫‪ 5.10.1‬שרכנים בגינון‬
‫בהתאמות דומות לאלה של צמחי־הזרע‪ ,‬כמו ספורופיט‬
‫בישראל מקובל להשתמש בשרכים כצמחי בית וצל‪ ,‬בזכות‬
‫מגוון הצבעים והצורות של עליהם‪ .‬שרכים דורשים לרוב‬
‫השקיה מרובה‪ ,‬ויהיו יפים ובריאים אם נגן עליהם מקרינת‬
‫שמש ישירה‪ .‬כמו כן‪ ,‬שרכים רבים אינם גדלים היטב על‬
‫הנקראים ַאלֶלים (‪ .)alleles‬אם אחד משני העותקים‬
‫למ ֵסך את‬
‫כולל מוטציה מזיקה‪ ,‬העותק האחר עשוי ַ‬
‫השפעתה‪ ,‬והאורגניזם יתפקד באופן תקין‪.‬‬
‫ליצורים דיפלואידיים יש מטען גנטי גדול יותר‪ ,‬העשוי‬ ‫‪.2‬‬
‫להתגלות כמועיל בנסיבות שונות‪ .‬לצמח הדיפלואידי‬
‫יש שני אללים‪ ,‬במקרים רבים – שונים‪ ,‬לכל תכונה‪.‬‬
‫כל אחד מהם עשוי להיות מזיק בסביבתו הנוכחית‬
‫של הצמח‪ ,‬אך להתגלות כמועיל בסביבה אחרת‪ ,‬ולכן‬
‫להביא תועלת לצאצאיו‪.‬‬
‫בכל תא עשויות להופיע מוטציות סומטיות‪ ,‬כלומר‬ ‫‪.3‬‬
‫מוטציות שלא עברו בתורשה דרך הגמטות של ההורים‪,‬‬
‫אלא נוצרו בצמח עצמו‪ .‬תא דיפלואידי שעבר מוטציה‬
‫סומטית הטרוזיגוטית‪ ,‬כלומר אלל אחד של הגן הוא‬
‫מוטנטי והאלל האחר תקין‪ ,‬עשוי להמשיך לתפקד‬
‫כשורה בזכות העותק התקין‪ .‬בתא הפלואידי‪ ,‬מוטציה‬
‫סומטית עשויה לשנות את תפקוד התא ואף להיות‬
‫קטלנית‪ ,‬שכן אין עותק נוסף המחפה על המוטציה‪.‬‬
‫ביצורים דיפלואידיים‪ ,‬ההסתברות להופעת מוטציה‬ ‫‪.4‬‬
‫מועילה כפולה מאשר ביצורים הפלואידיים‪ ,‬כיוון‬
‫שכמות החומר הגנטי כפולה – שני עותקים (אללים)‬
‫לכל גן‪.‬‬
‫שרכנים הם אבן דרך חשובה באבולוציה של צמחי היבשה‪,‬‬
‫בשל התאמתם המורפולוגית‪ ,‬האנטומית והפיזיולוגית‬
‫לתנאי יובש‪ .‬אך השרכים החלו לאבד את שלטונם על‬
‫וסקולרי‪ ,‬פיוניות‪ ,‬קוטיקולה והתאמת הפעילות למקצב‬
‫של עונות השנה‪ ,‬אבל אופי מחזור חייהם מגביל מאוד‬
‫את מגוון בתי הגידול שלהם‪ :‬הגמטופיט העצמאי דורש‬
‫סביבה לחה הן לקיומו והן לרבייתו‪ ,‬ולכן גם הספורופיטים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 194‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:39‬‬

 195 ‫׀‬ ‫ שרכנים‬:5 ‫פרק‬

Equisetum( ‫בעל העלעלים הגלוניים; והשבטבט החורפי‬
.‫) שגבעוליו ירוקים וזקופים‬hyemale
‫ שרכים הם צמחים‬,‫מכיוון שאינם זקוקים לאור רב‬
.‫ כל עוד סביבתם נשמרת לחה‬,‫מתאימים לגינות ביתיות‬
Adiantum capillus-( ‫את השרך שערות־שולמית מצויות‬
‫ אפשר לגדל בקלות‬,‫ הגדל בצל סלעים במעיינות‬,)veneris
.‫גם בתוך הבית‬
‫ מספר מיני השרך המשמשים‬,‫ מסיבות אלה‬.‫קרקע גירנית‬
‫ עם השרכים הנפוצים בגינון‬.‫לגינון בארץ הוא קטן למדי‬
,‫ הכולל כמה מינים‬,)Nephrolepis( ‫נמנים הסוג כליין‬
‫קצתם תרבותיים ובעלי עלים מסולסלים; אספלנון קן־‬
,‫ שכפי ששמו מעיד עליו‬,)Asplenium nidus( ‫הציפור‬
‫הּכ ֵר ִתית‬
ְ ‫הוא בעל מבנה של שושנת דמוית־קן; האברה‬
Blechnum ‫) בעלת העלים המגוונים; הסוג‬Pteris cretica(

‫לקריאה נוספת‬
Mehltreter, Klaus, Lawrence R. Walker and Joanne M. Sharpe. 2010. Fern Ecology. Cambridge: Cambridge
University Press.

Moran, Robbbin C. 2004. A Natural History of Ferns. Portland, OR: Timber Press.

Rashid, Abdul. 1999. An Introduction to Pteridophyta: Diversity, Development, Differentiation. New Delhi:
Vikas Publishing House Ltd.

Sporne, Kenneth R. 1975. The Morphology of Pteridophytes: The Structure of Ferns and Allied Plants. 4th edition.
New York: Hillary House.

World Ferns, https://worldplants.webarchiv.kit.edu/ferns/ .‫אתר ובו רשימת מיני השרכנים בעולם‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 195 08/02/2022 14:28:39

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 196 08/02/2022 14:28:39

 6
‫חשופי־הזרע‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 197 08/02/2022 14:28:40

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 198 08/02/2022 14:28:40

 ‫׀ ‪199‬‬
‫הגמטופיט של השרכים חסר קוטיקולה ורקמות הובלה‪,‬‬
‫והוא עלול להתייבש במהירות‪ .‬שנית‪ ,‬הרבייה הזוויגית‬
‫מתרחשת כאשר ספרמטוזואיד שוחה באופן עצמאי במים‬
‫שבסביבת הצמח עד הגיעו לארכגוניום סמוך‪ ,‬ולכן היא‬
‫דורשת סביבה מימית‪ .‬שלישית‪ ,‬לאחר ההפריה‪ ,‬הזיגוטה‬
‫מתפתחת לעובר בתוך הארכגוניום הנמצא על הגמטופיט‪,‬‬
‫והעובר מתפתח לצמח בוגר על גבי הגמטופיט־ההורה‪.‬‬
‫בשרכנים‪ ,‬שהספורופיט שלהם עצמאי לגמרי‪ ,‬על העובר‬
‫להתפתח במהירות כל עוד סביבתו לחה‪ ,‬שכן הארכגוניום‬
‫העדין שבתוכו הוא נמצא חשוף לגמרי לסביבה ואינו‬
‫מספק הגנה מפני יובש‪ .‬מסיבות אלו‪ ,‬בין השאר‪ ,‬השרכנים‬
‫מוגבלים לבתי גידול לחים ומוצלים יחסית‪.‬‬
‫קבוצת חשופי־הזרע התפתחה מאחת מקבוצות‬
‫השרכנים‪ ,‬תוך רכישת מבנה שהפחית מאוד את התלות‬
‫בסביבה לחה הן בשלב הרבייה הזוויגית והן בשלב‬
‫התפתחות העובר‪ .‬מבנה זה הוא הזרע (‪.)seed ,sperma‬‬
‫במבנה זה העובר נמצא בתוך קליפה‪ ,‬המגינה עליו בפני‬
‫התייבשות ונזק מכני‪ .‬הזרע הוא אחת ההתאמות החשובות‬
‫ביותר שבזכותן הפכו צמחי־הזרע לקבוצת הצמחים‬
‫הגדולה והמגוונת ביותר ביבשה‪.‬‬
‫הזרע מתפתח ממבנה הקרוי ביצית (‪ .)ovule‬הביצית‬
‫היא מבנה הרבייה הנקבי‪ ,‬המייחד את צמחי־הזרע‪ .‬צורתו‬
‫כשקית סגורה שבתוכה נוצרים המנבג הנקבי‪ ,‬הגמטופיט‬
‫הנקבי והזיגוטה‪ .‬המונח "ביצית" עלול לבלבל‪ ,‬כיוון‬
‫שמשתמשים בו גם כדי לציין את תאי הזוויג (הגמטות)‬
‫הנקביים של בעלי חיים‪ .‬אך במובן הבוטני שלו‪ ,‬המונח‬
‫"ביצית" אינו מציין תא זוויג אלא את המבנה הרב־תאי‬
‫העוטף את המנבג הנקבי‪ .‬תא הזוויג הנקבי נקרא בלשון‬
‫הבוטנית תא ביצה (‪ .)egg cell‬לאחר ההפריה‪ ,‬הביצית‬
‫משנה את תפקידה מאיבר רבייה ליחידת תפוצה‪ ,‬הנושאת‬
‫את העובר למרחק‪ ,‬מגינה עליו עד שינבוט ומספקת לו‬
‫חומרי הזנה בשלב הראשון שלאחר הנביטה‪ .‬הביצית‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 199‬‬
‫צמחי־הזרע‬ ‫‪6.1‬‬
‫צמחי־הזרע שייכים לדרגה האבולוציונית של צמחים‬
‫המתרבים באמצעות זרעים – כמוסות‪ ,‬לרוב קטנות‪,‬‬
‫המופצות אל הסביבה ומכילות את עובר הספורופיט‬
‫ומלאי מזון להתפתחותו הראשונית‪ .‬מבחינה אבולוציונית‪,‬‬
‫קבוצה זו היא גבוהה יותר מקבוצות הצמחים המתרבים על‬
‫ידי נבגים‪ ,‬כלומר אצות‪ ,‬טחבים ושרכים‪.‬‬
‫ומכוסי־הזרע‬ ‫(‪)Gymnospermae‬‬ ‫חשופי־הזרע‬
‫(‪ )Angiospermae‬הם קבוצות־אחיות השייכות לקבוצת־‬
‫העל צמחי־הזרע (‪ Spermatophyta‬או ‪,)Phanerogamae‬‬
‫בשל המאפיין המשותף של רבייה באמצעות זרעים‪.‬‬
‫ֵשם הקבוצה‪" ,‬חשופי־הזרע"‪ ,‬מציין את ההבדל בינה‬
‫לבין קבוצת מכוסי־הזרע‪ :‬הזרעים אינם עטופים ברקמת‬
‫פרי‪ ,‬אלא חשופים לסביבתם החיצונית‪ .‬סיווג זה בעייתי‬
‫מבחינה סיסטמטית‪ ,‬כיוון שלא נהוג לסווג אורגניזמים על‬
‫סמך היעדרו של מאפיין כלשהו (במקרה זה‪ ,‬היעדר רקמה‬
‫המכסה את הזרע); ובכל זאת‪ ,‬שם זה השתרש ומייצג שלב‬
‫באבולוציה של מערכת הרבייה (ראו סעיף ‪ ,)1.6‬אם כי‬
‫לא בהכרח קרבה סיסטמטית בין חברי הקבוצה‪ .‬מאפיין‬
‫נוסף החסר בחשופי־הזרע בהשוואה למכוסי־הזרע הוא‬
‫הפרח‪ .‬חשופי־הזרע מתרבים באמצעות איברים הקרויים‬
‫אצטרובלים (‪ ,)cones‬בדומה לכמה שרכנים שהכרנו בפרק‬
‫הקודם‪ ,‬מקבוצות הליקופיטים והשבטבטים‪.‬‬
‫בצמחי־העובר הווסקולריים שהכרנו עד כה‪ ,‬השרכנים‪,‬‬
‫יחידת התפוצה (‪ )diaspore‬של הצמח היא הנבג (‪.)spore‬‬
‫הנבג הוא תא הפלואידי בודד ועבה־דופן ובו שיעור גבוה‬
‫של חומרי תשמורת‪ ,‬המופץ מן הספורופיט על ידי רוח‬
‫או מים והוא התא הראשון שממנו מתפתח הגמטופיט‪.‬‬
‫ראינו כי הנבגים של מינים מסוימים הם בעלי אורך חיים‬
‫מופלג‪ ,‬ובזכות משקלם הזעיר הם מופצים ברוח למרחקים‬
‫עצומים‪ .‬אכן‪ ,‬נבגים פיתחו עמידות רבה ליובש‪ ,‬אך לאחר‬
‫נביטתם‪ ,‬כאשר הם מתפתחים לגמטופיטים‪ ,‬הם תלויים‬
‫מאוד בסביבה לחה – וזאת משלוש סיבות‪ .‬ראשית‪,‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:40‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 200‬׀‬

‫הספורופיט הדיפלואידי הוא צמח עצמאי‪ ,‬ואילו המגה־‬
‫גמטופיט הזעיר חבוי מהעין בתוך הביצית‪ ,‬והמיקרו־‬
‫גמטופיט חבוי בתוך מבנה דמוי־נבג הקרוי גרגר אבקה‬
‫(‪ .)pollen grain‬הגמטופיטים אינם מתקיימים כלל כצמחים‬
‫עצמאיים‪ ,‬אלא נוצרים בתוך רקמות הספורופיט ותלויים‬
‫בו תלות מלאה‪ .‬ההפריה יוצרת זיגוטה המתפתחת לעובר‬
‫בתוך הביצית‪ .‬הביצית המכילה עובר ורקמות נוספות היא‬
‫הזרע‪.‬‬
‫צמחי־הזרע הם צמחים וסקולריים (‪)vascular plants‬‬
‫בעלי רקמות הובלה – עצה ושיפה – בשורש‪ ,‬בגבעול‬
‫ובעלה‪ .‬גוף הצמח של צמחי־הזרע כולל שני חידושי מפתח‪:‬‬
‫התעבות משנית (‪ )secondary growth‬של הגזע ושל השורש‬
‫והסתעפות מתוך ניצנים חיקיים (‪ .)axillary buds‬שני‬
‫חידושים אלה אפשרו לצמחי־הזרע להגיע לממדים עצומים‬
‫ולהשיג יציבות רבה‪ ,‬והעניקו להם יתרון מובהק ברוב בתי‬
‫הגידול היבשתיים‪ .‬ראוי לציין כי ההתעבות המשנית אינה‬
‫מאפיינת את כל קבוצות צמחי־הזרע‪ ,‬וכי אחת הקבוצות‪,‬‬
‫הנקראת חד־פסיגיים‪ ,‬מתאפיינת בתהליך התעבות שונה‪.‬‬
‫אורן (‪ ,)Pinus‬שהוא חשוף־הזרע המוכר והנפוץ ביותר‬
‫בארץ ישראל‪ ,‬וציקס (‪ ,)Cycas‬שהוא צמח־הזרע הקדום‬
‫התעבות משנית של הגבעול והיווצרות רקמת עץ‬
‫בפרק הקודם הכרנו מבנים אנטומיים שונים של ציר‬
‫הצמח וטיפוסים שונים של סידור צרורות ההובלה‪ .‬ראינו‬
‫כי בשבטבט (‪ ,)Equisetum‬צרורות ההובלה של הגבעול‬
‫מסודרים בטבעת הנקראת איסטלה (‪ .)eustele‬כמו‬
‫כן ראינו כי נמצאו מאובנים של שרכנים שהיו קרובים‬
‫פילוגנטית לשבטבטים‪ ,‬אשר הגיעו לממדים ולצורה של‬
‫עצים בני זמננו; אולם בין השרכנים בני זמננו לא קיימים‬
‫עצים אמיתיים‪.‬‬
‫באותם שרכנים מאובנים נוצרה רקמת עץ (‪)wood‬‬
‫בזכות התעבות של רקמת העצה בגזע שלהם‪ .‬רקמת עץ‬
‫זו גרמה להתעבות הגבעול ולהפיכתו לגזע יציב וחזק‪ ,‬וכן‬
‫להגדלת כושר ההובלה של מים בגזע‪ .‬התעבות משנית זו‬
‫מקורה ברקמת מריסטמה שחצתה את טבעת האיסטלה‪,‬‬
‫והקרויה קמביום (‪ .)cambium‬רקמה זו ייצרה בגזע עצה‬
‫ושיפה חדשות במשך כל חייו‪ .‬גם בליקופיטים מאובנים‬
‫נמצאה צורה קדומה של התעבות משנית‪ ,‬אך של העצה‬
‫בלבד‪ ,‬ולא של השיפה‪.‬‬
‫ההתעבות המשנית של גזעי השרכנים התרחשה‬
‫במנגנון שונה מן ההתעבות המשנית של צמחי־הזרע‪,‬‬
‫המופרית‪ ,‬המכילה את עובר הצאצא וכן רקמת הזנה‬
‫הקרויה אנדוספרם (‪ ,)endosperm‬היא הזרע‪.‬‬
‫כאמור‪ ,‬הזרע הוא חידוש המפתח (‪)key innovation‬‬
‫של צמחי־הזרע‪ .‬אנו מכירים היטב מגוון רחב של זרעים‪:‬‬
‫זרעי החיטה והאורז משמשים אותנו כמזון‪ ,‬זרעי הכותנה‬
‫והקנולה משמשים כמקור לשמן‪ ,‬הקצח והשומשום –‬
‫לתיבול‪ ,‬הקפה והקולה – להכנת משקאות‪ ,‬הקיקיון‬
‫והפשתן לרפואה‪ ,‬ויש עוד שפע זרעים בעלי שימושים‬
‫מגוונים‪ ,‬שכמה מהם נזכיר בהמשך הספר‪ .‬זרעים משמשים‬
‫גם כמקור מזון מרוכז ועשיר‪ ,‬לא רק לבני האדם אלא גם‬
‫לבעלי חיים רבים‪ .‬אך מעל לכול‪ ,‬זרעים מבטיחים הפצה‬
‫ופיזור בזמן ובמרחב‪ ,‬והמשכיות של אוכלוסיות הצמחים‬
‫גם בתנאי סביבה קשים‪.‬‬
‫בפרק זה נתוודע לארבע השושלות של חשופי־הזרע‪,‬‬
‫ונדון ביחסים הפילוגנטיים ביניהן ובינן לבין צמחים‬
‫קדומים יותר‪ .‬כמו כן נדון בחידושים אחרים במבנה צמחי־‬
‫הזרע‪ ,‬נוסף על הזרע עצמו‪ .‬למרות המגוון הרב של סוגי‬
‫חשופי־הזרע‪ ,‬יתמקדו הדוגמאות שבפרק בשני סוגים‪:‬‬
‫ביותר החי עלי אדמות כיום‪ ,‬ומוכר לנו היטב כצמח נוי‪.‬‬
‫‪ 6.1.1‬מאפייני צמחי־הזרע‬
‫צמחי־הזרע החיים כיום שייכים לטקסון הנחלק לחמש‬
‫קבוצות סיסטמטיות‪ .‬ארבע מהן נכללות בקבוצה הנקראת‬
‫חשופי־הזרע (‪ :)Gymnospermae‬ציקסאים (‪,)Cycadales‬‬
‫גינקגואיים (‪ ,)Gynkgoales‬שרביטנאים (‪)Gnetales‬‬
‫ומחטניים (‪ ,)Coniferae‬והחמישית היא הצמחים בעלי־‬
‫הפרחים (‪ ,)flowering plants‬הכלולים בקבוצת מכוסי־‬
‫הזרע (‪ .)Angiospermae‬המאובנים מעידים כי בעבר היו‬
‫שושלות רבות יותר של צמחי־זרע‪ ,‬אולם כיום נותרו מהן‬
‫חמש בלבד‪ .‬קבוצת חשופי־הזרע דלה מאוד במינים‪ ,‬ואף‬
‫שהיא כוללת ארבע מבין חמש השושלות הראשיות של‬
‫צמחי־הזרע‪ ,‬היא מונה ‪ 1,026‬מינים בלבד – מספר זעום‬
‫בהשוואה לקבוצה־האחות‪ ,‬מכוסי־הזרע‪ ,‬המונה כ־‪ 250‬אלף‬
‫מינים בהערכה זהירה‪ ,‬וגם בהשוואה לטחבים ולשרכנים‪.‬‬
‫להלן נכיר כמה מן המאפיינים המשותפים לכל‬
‫צמחי־הזרע‪ ,‬הן לחשופי־הזרע והן למכוסי־הזרע‪ .‬צמחי־‬
‫הזרע מתאפיינים במחזור חיים הפלו־דיפלונטי‪ ,‬שבו רק‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 200‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:40‬‬

 ‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫׀ ‪201‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬ ‫‪6-1‬‬

‫ליבה‬
‫עצה ראשונית‬
‫קמביום‬
‫שיפה ראשונית‬
‫ליבה‬
‫עצה ראשונית‬ ‫קליפה‬
‫קמביום‬ ‫אפידרמיס‬
‫שיפה ראשונית‬
‫צ‬
‫קליפה‬ ‫מיחה‬
‫אפידרמיס‬ ‫עצה משנית‬
‫שיפה משנית‬

‫עצה משנית‬

‫שיפה משנית‬
‫צ‬
‫מיחה‬
‫עצה משנית‬
‫שיפה משנית‬
‫עצה משנית‬

‫שיפה משנית‬

‫איור ‪ 6.1‬תרשים המתאר את דגם ההתעבות המשנית של הגזע בצמחי־הזרע‪.‬‬

‫צרורות הצינורות בשורש הוא בדרך כלל בדגם של שלושה‬
‫עיגולים זה בתוך זה‪ַּ :‬במרכז העצה‪ ,‬סביבה השיפה וביניהן‬
‫רקמת הקמביום‪ ,‬הנקראת אקטינוסטלה (‪ .)actinostele‬אך‬
‫גם בשורש‪ ,‬ההתעבות המשנית נובעת מפעילות רקמת‬
‫הקמביום‪.‬‬
‫ההתעבות המשנית מגבירה את חוזקו המכני של‬
‫הגזע ומגדילה גם את יכולת ההובלה של המים מהשורש‬
‫לצמרת‪ .‬שתי תכונות אלו מאפשרות לעץ לשאת צמרת‬
‫גדולה ומסועפת בגובה רב‪ .‬העץ הגבוה יותר שלו הצמרת‬
‫הגדולה יותר יזכה להיחשף לכמות אור מרובה יותר‪ ,‬ועל כן‬
‫יהיה לו יתרון תחרותי על פני צמחים אחרים באותו בית‬
‫גידול‪ .‬יתרון נוסף של הגובה הוא הרחקת העלים הירוקים‬
‫מבעלי חיים צמחוניים גדולים‪ ,‬אשר אינם מסוגלים להגיע‬
‫לצמרת הגבוהה‪.‬‬
‫משנית; אך דגם ההתעבות שונה מאשר בגבעול‪ .‬סידור‬
‫והתפתחה באופן בלתי תלוי‪ .‬צורת התעבות זו לא עמדה‬
‫במבחן הזמן‪ ,‬ונכחדה מן העולם‪ .‬דגם ההתעבות המשנית‬
‫של צמחי־הזרע הוא משוכלל יותר‪ ,‬והוא היחיד הקיים‬
‫בימינו (איור ‪.)6.1‬‬
‫גם בצמחי־הזרע‪ ,‬סידור הצרורות הראשוני בגבעול‬
‫הוא איסטלה‪ .‬בכל צרור הובלה ראשוני יש רקמת עצה‬
‫הפונה אל פנים הגבעול ורקמת שיפה הפונה אל החוץ‪.‬‬
‫צרורות ההובלה משובצים בתוך רקמת פרנכימה‪ .‬בין‬
‫העצה לשיפה בכל צרור צינורות נמצאת רקמת הקמביום‪.‬‬
‫לאחר התבססות הסידור הראשוני של צרורות הצינורות‪,‬‬
‫מתפתחת טבעת קמביום מלאה (כלומר‪ ,‬גם בין צרורות‬
‫הצינורות)‪ ,‬ורקמה זו אחראית לייצור עצה חדשה ושיפה‬
‫חדשה לאורך כל חיי הצמח‪ ,‬ובדרך זו – להתעבות בלתי‬
‫סיומית של הגזע‪ .‬כמו הגבעול‪ ,‬גם השורש מתעבה התעבות‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 201‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:40‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫מ פר העבודה‪0494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪6-2‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 202‬׀‬

‫איור ‪ 6.2‬טבעות שנתיות‪ .‬מימין‪ :‬חתך רוחב בגזע של אורן‪ .‬משמאל‪ :‬חתך בענף אורן במבט מבעד למיקרוסקופ‪ .‬הטרכאידים הנוצרים בתחילת‬
‫עונת הצמיחה הם בעלי קוטר גדול יותר ודופנותיהם דקות יותר מאשר אלה של התאים הנוצרים לקראת סוף עונת הצמיחה‪ .‬החיצים מסמנים‬
‫שלוש טבעות צמיחה‪ ,‬מתחילת העונה אל סופה‪ ,‬בשלוש עונות עוקבות‪ .‬אפשר להבחין בחתך גם בבִ יבֵי שרף‪ ,‬העוברים לאורכה של העצה‪.‬‬

‫המים בקרקע והשתנות הטמפרטורות‪ ,‬הצימוח מואט‬
‫ונוצרים צינורות צרים (החלק הכהה של הטבעת)‪ .‬בעונה‬
‫היבשה או הקרה לא נוצרים צינורות כלל‪ .‬לפיכך‪ ,‬טבעת‬
‫אחת‪ ,‬המורכבת מחלק בהיר ומחלק כהה‪ ,‬מייצגת שנה‬
‫אחת בחייו של העץ‪ ,‬ועל ידי ספירת הטבעות אפשר‬
‫להעריך את גילו‪.‬‬
‫היווצרות טבעות שנתיות תלויה גם במשק ההורמונים‬
‫של הצמח‪ ,‬שהוא הקובע את מקצב הפעילות של הקמביום‪.‬‬
‫צמחים ממוצא טרופי‪ ,‬גם אם הם גדלים באזור שיש בו‬
‫הבדלים בין העונות‪ ,‬אינם מייצרים טבעות שנתיות‪.‬‬
‫המנגנון ההורמונלי היוצר את הטבעות האלה אינו קיים‬
‫בהם – כנראה משום שאין בו יתרון באזור הטרופי‪,‬‬
‫שהתנאים בו מתאימים לצמיחה במשך כל השנה‪ ,‬ולכן‬
‫אבד במהלך האבולוציה‪ .‬לעומת זאת יש מינים‪ ,‬כמו‬
‫הברוש למשל‪ ,‬שמייצרים יותר מטבעת אחת בכל שנה‪,‬‬
‫והסיבות לכך אינן ברורות‪.‬‬
‫האורן מאריך־הימים (‪ ,)Pinus longaeva‬ממערב‬
‫ארצות הברית‪ ,‬מגיע לגילים הגבוהים ביותר מכל מיני‬
‫הצמחים הידועים לנו‪ ,‬ולמעשה מכל מיני היצורים החיים‬
‫המוכרים לנו בכלל‪ .‬אחד מעצי האורן ממין זה הוא בן‬
‫יותר מ־‪ 5,000‬שנה‪ .‬בדרך כלל מעריכים את גילו של‬
‫עץ באמצעות ספירה של הטבעות השנתיות‪ ,‬אך יש גם‬
‫טבעות שנתיות‬
‫כולנו מכירים את המראה האופייני של חתך בגזע עץ‪,‬‬
‫המגלה טבעות כהות ובהירות לסירוגין‪ .‬אלה הן טבעות‬
‫שנתיות (‪( )annual rings‬איור ‪ ,)6.2‬שגם הן מאפיין‬
‫מובהק של צמחי־הזרע‪ .‬טבעות אלה נוצרות בצמחים‬
‫בעלי התעבות משנית הגדלים באקלים שהשנה מחולקת‬
‫בו לשתי עונות ברורות‪ ,‬עונת צמיחה ועונה שהתנאים בה‬
‫טובים פחות‪ ,‬והצמחים נמצאים בתרדמה‪.‬‬
‫בארץ ישראל ובארצות שאקלימן דומה‪ ,‬עונת הצמיחה‬
‫העיקרית היא בחורף הלח‪ ,‬ועונת התרדמה – בקיץ היבש‪.‬‬
‫בארצות שמצפון לנו‪ ,‬עונת הצמיחה היא הקיץ החם‬
‫והמשופע במים ועונת התרדמה היא החורף הקפוא‪ .‬בחתך‬
‫דרך הגבעול או הגזע של צמחים רב־שנתיים הגדלים‬
‫בארצות אלה‪ ,‬בין שהם חשופי־זרע ובין שהם מכוסי־‬
‫זרע‪ ,‬אפשר להבחין כי הם בנויים מסדרת טבעות הולכות‬
‫ומתרחבות‪ ,‬שכל אחת מהן מורכבת מחלק כהה ומחלק‬
‫בהיר‪ .‬הטבעות הללו‪ ,‬הלא הן הטבעות השנתיות‪ ,‬מופיעות‬
‫בגלל הבדלים בין קוטר צינורות ההובלה הנוצרים ברקמת‬
‫העצה בתחילת עונת הצמיחה לבין אלה הנוצרים בהמשכה‪.‬‬
‫אחת הסיבות להבדלים האלה היא כמות המים הזמינים‬
‫לצמח בעונות השונות‪ .‬בעונת הצימוח‪ ,‬שבה הטמפרטורות‬
‫נוחות ומים רבים זמינים בקרקע‪ ,‬תיווצר עצה עם צינורות‬
‫הובלה רחבים (החלק הבהיר של הטבעת)‪ .‬עם התמעטות‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 202‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:41‬‬

 ‫׀ ‪203‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫‪ 6.1.2‬מאפייניהם הייחודיים של‬ ‫שיטות אחרות‪ .‬מינים מאריכי־חיים אחרים הם פיצרויה‬

‫חשופי־הזרע‬ ‫ברושית (‪ )Fitzroya cupressoides‬מפטגוניה וסקווידנדרון‬
‫ענק (‪ )Sequoiadendron giganteum‬מקליפורניה‪ ,‬המסוגלים‬
‫לאחר שסקרנו את צמחי־הזרע וכמה ממאפייניהם‬
‫להגיע לגיל של יותר מ־‪ 3,000‬שנה‪.‬‬
‫העיקריים‪ ,‬המשותפים הן לחשופי־הזרע והן למכוסי־הזרע‪,‬‬
‫נתמקד כעת בקבוצת חשופי־הזרע (‪)Gymnospermae‬‬
‫ובמאפייניה הייחודיים‪ .‬קבוצה זו‪ ,‬כפי שכבר למדנו‪ ,‬היא‬ ‫ניצנים חיקיים‬
‫קטנה יחסית‪ ,‬אך יש לה חשיבות רבה בהבנת האבולוציה‬
‫מאפיין נוסף של רוב צמחי־הזרע הוא ניצנים חֵיקִ יִים‬
‫של הצמחים‪ .‬כמה מן המינים הנפוצים ביותר מקבוצה זו‬
‫(‪ .)axillary buds‬ניצנים חיקיים הם ניצנים הנמצאים בחיק‬
‫הם האורן‪ ,‬הברוש‪ ,‬השרביטן‪ ,‬הציקס והגינקגו‪ ,‬המוכרים‬
‫כל עלה‪ ,‬ויכולים להצמיח ענפים חדשים‪ .‬ענפים אלה‬
‫לנו הן מן הבר והן מן התרבות‪ .‬קבוצת חשופי־הזרע כוללת‬
‫תורמים לגדילה ולהסתעפות של צמרת העץ (איור ‪.)6.3‬‬
‫את הציקסאים‪ ,‬הגינקגואיים‪ ,‬המחטניים‪ ,‬השרביטניים‬
‫עם נשירת העלים והתעבות הגזע‪ ,‬הניצנים ממשיכים‬
‫והוולוויטשיים‪.‬‬
‫להתקיים גם מתחת לקליפה‪ .‬שימור מלאי של ניצנים‬
‫חיקיים מאפשר הסתעפות על ידי ציר גבעול חדש או‬
‫רבייה זוויגית בחשופי־הזרע‬
‫החלפת הציר הראשי או אחד הצירים המשניים ברוב חלקי‬
‫מחזור החיים של חשופי־הזרע הוא ייחודי בכמה מובנים‪.‬‬ ‫הצמח‪ .‬הדבר חשוב בעצים ובשיחים שחלקים מהם אבדו‬
‫בטרם נדון בהם‪ ,‬נסקור את שלבי מחזור החיים ואת חלקי‬ ‫בעקבות רעייה‪ ,‬גיזום או שריפה‪ .‬בעצים ובשיחים אלה‬
‫הצמח המשתתפים ביצירת הדורות החדשים‪.‬‬ ‫הצימוח יכול להתחדש מניצנים חיקיים רדומים‪ ,‬למרות‬
‫ניקח לדוגמה עץ אורן בוגר‪ ,‬שהוא הדור הספורופיטי‬ ‫הסרת קודקודי הצימוח הפעילים‪.‬‬
‫הדיפלואידי‪ .‬על ענפי העץ מתפתחים ענפים מיוחדים‬ ‫ניצנים חיקיים רדומים הם חידוש המופיע בצמחי־‬
‫הקרויים אצטרובלים (‪( )cones‬איור ‪ )6.4‬הנושאים בתוכם‬ ‫הזרע (פרט לציקסאים)‪ .‬אמנם‪ ,‬גם בשרכנים (לדוגמה‬
‫מנבגים (‪ .)sporangia‬המנבגים מסודרים על ספורופילים‪,‬‬ ‫השבטבטים) קיימת מריסטמה רדומה בחיקי העלים‪,‬‬
‫שהם עלים או קשקשים המאורגנים בצפיפות לאורך ציר‬ ‫אולם אופן פעולתה והתמיינותה שונה מאשר בניצנים של‬
‫האצטרובל‪ .‬חשופי־הזרע הם צמחים הטרוספוריים‪ ,‬כלומר‬ ‫צמחי־הזרע‪.‬‬
‫צמחים המייצרים מנבגים זכריים (מיקרו־ספורנגיה)‬
‫ונקביים (מגה־ספורנגיה) נפרדים‪ .‬האצטרובלים של‬
‫חשופי־הזרע הם חד־זוויגיים‪ :‬אצטרובל הנושא מנבגים‬
‫זכריים נקרא אצטרובל זכרי‪ ,‬ואצטרובל הנושא מנבגים‬
‫נקביים נקרא אצטרובל נקבי‪ .‬בספרות ניתן למצוא גם את‬
‫המונח "אצטרובל אבקה"‪ ,‬המציין אצטרובל זכרי‪ ,‬ואת‬
‫המונח "אצטרובל זרעים"‪ ,‬המציין אצטרובל נקבי‪ .‬חשופי־‬
‫זרע יכולים להיות חד־ביתיים או דו־ביתיים‪ ,‬ועצי אורן‬
‫הם חד־ביתיים‪ ,‬כלומר על אותו עץ צומחים אצטרובלים‬
‫משני הזוויגים‪.‬‬
‫האצטרובל הזכרי מורכב מקשקשים פוריים שבצידם‬
‫התחתון ערוכים המנבגים הזכריים‪ ,‬הקרויים גם שקי‬
‫אבקה‪ .‬בתוך שקי האבקה מתפתחים נבגים זכריים או‬
‫מיקרו־ספורות הפלואידיות‪ ,‬והם נובטים בתוך דופן הנבג‬
‫ומתפתחים למיקרו־גמטופיט זעיר הקרוי גרגר אבקה‪,‬‬
‫הכולל בתוכו גמטה זכרית‪ .‬כאשר שקי האבקה מבשילים‪,‬‬ ‫איור ‪ 6.3‬צמיחת ענפים מניצנים חיקיים‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 203‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:41‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 204‬׀‬

‫איור ‪ 6.4‬אצטרובלי אורן‪ .‬מימין‪ :‬אצטרובלים נקביים‪ .‬למעלה אנו רואים אצטרובל צעיר בשלב קליטת האבקה (מסומן בחץ)‪ ,‬ובחלק התחתון‬
‫של התמונה אנו רואים אצטרובל בן שנה‪ .‬משמאל‪ :‬אצטרובלים זכריים בשלב פיזור האבקה‪.‬‬

‫היא מבנה קטן ובעל צורה סגלגלה (אליפטית)‪ ,‬הצמוד‬
‫למגה־ספורופילים שהם קשקשי האצטרובל‪ .‬הדופן‬
‫החיצונית של הביצית נקראת ַמעֲטֶה (‪ ,)integument‬והיא‬
‫בנויה משכבות תאים דיפלואידיים ממקור ספורופיטי‪.‬‬
‫בתוך הביצית עתיד להתפתח גמטופיט נקבי‪.‬‬
‫בסיס הביצית נקרא ָח ָלצָה (‪ )chalaza‬והוא מחובר‬
‫למגה־ספורופיל ומוזן על ידי צרורות הובלה‪ .‬החלצה היא‬
‫הנקודה שאליה מגיעים צרורות ההובלה המזינים את‬
‫הביצית‪ .‬מנקודה זו‪ ,‬חומרי ההזנה עוברים מתא לתא בתוך‬
‫הם נפתחים לאורכם ומפזרים את אבקתם ברוח‪ .‬בכך‬
‫מתחיל תהליך הנקרא ַהאֲ ָבקָה (‪ ,)pollination‬שבו עוברת‬
‫ָה ַא ְב ָקה מן האצטרובל הזכרי אל האצטרובל הנקבי‪ .‬לאחר‬
‫שהאצטרובלים הזכריים מתרוקנים מאבקה‪ ,‬הם מתייבשים‬
‫ונושרים מן העץ‪.‬‬
‫באותו זמן שבו מתפתחים האצטרובלים הזכריים‪,‬‬
‫מתפתחים על ענפי העץ גם אצטרובלים נקביים זעירים‪.‬‬
‫האצטרובלים הנקביים בנויים מקשקשים שכל אחד מהם‬
‫נושא שתי ביציות‪ .‬הביצית (איור ‪ ,)6.5‬כפי שמעיד שמה‪,‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 204‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:41‬‬

 ‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫בורלא‬
‫׀ ‪205‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬ ‫‪6-5‬‬

‫שלבי הרבייה במחזור החיים של האורן מוצגים באיור‬ ‫מעטה‬

‫‪ .6.6‬התהליך מתחיל בעונת פיזור האבקה; באורן ירושלים‬ ‫חלצה‬
‫(‪ )Pinus halepensis‬בארץ ישראל‪ ,‬עונה זו היא בדרך כלל‬
‫בחודש מרץ‪ .‬האצטרובלים הזכריים מפזרים את האבקה‪,‬‬
‫הנישאת ברוח; קשקשי האצטרובל הנקבי נפתחים‬ ‫פומה‬
‫ומאפשרים לאבקה לחדור ביניהם‪ .‬באותה העת הביצית‬ ‫גמטופיט‬
‫מפרישה טיפת נוזל דביק מן הפומה‪ .‬טיפה זו קרויה טיפת‬ ‫נקבי‬
‫ַהאֲ ָבקָה (‪ ,)pollination droplet‬והיא לוכדת את גרגרי‬
‫ָה ַא ְב ָקה המגיעים אל האצטרובל עם הרוח‪ .‬עם התייבשות‬
‫טיפת ההאבקה‪ ,‬גרגרי האבקה נמשכים אל פנים הביצית‬ ‫נוצלוס‬
‫ומתמקמים על רקמת הנוצלוס‪ .‬קשקשי האצטרובל הנקבי‬ ‫ארכגוניום‬
‫נסגרים‪ ,‬ותהליך ההאבקה מסתיים‪ .‬רק כשלושה חודשים‬ ‫תרשים של ביצית של עץ האורן‪.‬‬ ‫איור ‪6.5‬‬
‫לאחר ההאבקה‪ ,‬גרגר האבקה נובט ומגיח ממנו צינור‬
‫‪20494‬‬ ‫העבודה‪:‬‬ ‫המתארך פר‬
‫ומגיע עד לפומת‬ ‫מ‬ ‫הצמחימנחשון (‪,)pollen tube‬‬
‫הקרוי‬ ‫עולמ‬
‫העבודה‪:‬במעטה‪,‬‬ ‫בראש הביצית קיים פתחשמ‬
‫כניסה קטנטן‬ ‫בורלא‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית‬
‫הביצית‪.‬‬
‫הביצית‪ .‬בשלב זה צמיחת הנחשון נעצרת והוא נמצא‬ ‫הנקרא פּ וּמָה (‪ .)micropyle‬מתחת לשכבת המעטה נמצאת‬
‫במצב רדום‪.‬‬ ‫רקמת הנוּצֶלוּס (‪ ,)nucellus‬ההומולוגית למנבג ‪6-6‬‬
‫הנקבי‪.‬‬
‫כחודש לאחר ההאבקה מתרחשת מיוזה ברקמת‬ ‫הנוצלוס הוא צבר תאי פרנכימה דיפלואידיים שבתוכו‬
‫הנוצלוס הדיפלואידית שבביצית‪ ,‬ומתפתחים ארבעה נבגים‬ ‫מתרחשת מיוזה‪ ,‬היוצרת את הנבג הנקבי‪ .‬הנבג הנקבי הוא‬
‫נקביים הקרויים מגה־ספורות‪ .‬שלוש מבין המגה־ספורות‬ ‫אפוא הפלואידי‪ ,‬ובתוכו עתיד להתפתח הגמטופיט הנקבי‪.‬‬

‫א‬

‫ב‬
‫ג‬

‫ד‬
‫ה‬

‫ז‬

‫ו‬

‫איור ‪ 6.6‬מחזור החיים של האורן‪ .‬עץ האורן (א) נושא בקצות ענפיו צברים של אצטרובלים זכריים (ב) ואצטרובלים נקביים (ג)‪ .‬האבקה‬
‫המשתחררת מהאצטרובלים הזכריים נישאת ברוח ומגיעה אל הביציות (ד) הנמצאות בבסיס הקשקשים של אצטרובלים נקביים‪ .‬העוברים‬
‫מתפתחים במשך שנתיים‪ ,‬עד היווצרות הזרעים המשתחררים מהאצטרובל הבשל (ה)‪ .‬קשקשי האצטרובל מתפשקים והזרעים (ו) נופלים אל‬
‫הקרקע ונובטים‪ .‬הנבטים (ז) גדלים לעצי אורן חדשים‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 205‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:41‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 206‬׀‬

‫החידושים הרבייתיים של חשופי־הזרע‬ ‫מתנוונות‪ ,‬ונותרת מגה־ספורה הפלואידית בודדת‪ .‬לאחר‬

‫כחצי שנה‪ ,‬המגה־ספורה מתפתחת על ידי חלוקת תאים‬
‫בין המאפיינים של הרבייה בחשופי־הזרע אפשר לציין את‬
‫בתוך דופן הנבג‪ .‬זוהי התפתחות אנדוספורית (‪;endosporic‬‬
‫ההטרוספוריה (‪ ;)heterospory‬את העובדה שהנבג הזכרי‬
‫‪ – endo-‬בתוך‪ – -sporic ,‬של הנבג)‪ .‬בתום החלוקה מתקבל‬
‫שונה במראהו מן הנבג הנקבי‪ ,‬וכל זוויג מתפתח במנבג‬
‫בתוך הביצית גמטופיט נקבי (מגה־גמטופיט) רב־תאי‪.‬‬
‫ייחודי; את האנדוספוריה (‪ ,)endospory‬כלומר העובדה‬
‫לאחר חצי שנה נוספת‪ ,‬המגה־גמטופיט מייצר ארכגוניה‪.‬‬
‫שהגמטופיט מתפתח בתוך דופן הנבג ואיננו צמח החי בפני‬
‫כל ארכגוניום מכיל תא ביצה יחיד‪ .‬תא הביצה הוא‬
‫עצמו; את ההטרוספורופיליה (‪ ,)heterosporophylly‬כלומר‬
‫למעשה הגמטה הנקבית‪ .‬בביצית הבוגרת אפשר להבחין‬
‫ההפרדה המוחלטת בין ספורופילים (העלים הנושאים‬
‫בשני חללים בקרבת הפומה‪ :‬חלל אחד בין פתח הפומה‬
‫את המנבגים) לטרופופילים (העלים ה"רגילים" העושים‬
‫לבין הנוצלוס‪ ,‬הנקרא חלל האבקה (‪,)pollen chamber‬‬
‫פוטוסינתזה); את קיבוץ הספורופילים באצטרובלים ואת‬
‫וחלל אחר בין הגמטופיט הנקבי לבין הנוצלוס‪ ,‬הנקרא‬
‫העובדה שכל האצטרובלים הם חד־זוויגיים‪.‬‬
‫חלל הארכגוניה (‪ ,)archegonial chamber‬משום שפתח‬
‫הארכגוניה פונה לתוכו‪ .‬במצב זה תא הביצה מוכן להפריה‪.‬‬
‫הטרוספוריה ואצטרובל חד־זוויגי‬
‫ההפריה קורית כשנה אחרי ההאבקה‪ ,‬כלומר כשנה‬
‫בפרק ‪ 5‬הכרנו כמה קבוצות של שרכנים בעלי נבגים‬
‫לאחר הגעת גרגרי האבקה אל פומת הביצית‪ .‬הנחשון‬
‫ומנבגים שוני צורה‪ :‬נבגים נקביים הנקראים מגה־ספורות‬
‫הרדום חוזר לגדול ולהתארך‪ ,‬חוצה את הנוצלוס ומגיע‬
‫ומתפתחים במנבגים הנקראים מגה־ספורנגיה‪ ,‬ונבגים‬
‫אל חלל הארכגוניה‪ .‬בסופו של דבר‪ ,‬קצה הנחשון מגיע‬
‫זכריים הנקראים מיקרו־ספורות ומתפתחים במנבגים‬
‫אל צוואר הארכגוניום ומשחרר את הגמטה הזכרית‪ ,‬שהיא‬
‫הנקראים מיקרו־ספורנגיה‪ .‬המנבגים מסודרים על עלים‬
‫גרעין הפלואידי בלבד‪ .‬הגרעין הזכרי מתאחד עם גרעין‬
‫הנקראים ספורופילים‪ .‬בקבוצות מסוימות של שרכים‪,‬‬
‫תא הביצה ליצירת זיגוטה‪ .‬מכיוון שבכל ביצית יש כמה‬
‫כגון ליקופודאים ושבטבטיים‪ ,‬הספורופילים מקובצים‬
‫ארכגוניה וכן כמה גרגרי אבקה שנבטו‪ ,‬נוצרות זיגוטות‬
‫באצטרובלים‪.‬‬
‫אחדות‪ ,‬שרק אחת מהן תתפתח לעובר מלא‪ .‬בנקודת זמן‬
‫כך גם בצמחי־הזרע‪ .‬הנבג הנקבי הבודד‪ ,‬המגה־ספורה‪,‬‬
‫זו הביצית משנה את שמה ומעתה ואילך היא קרויה זרע‬
‫מתפתח בתוך מנבג הנקרא מגה־ספורנגיום‪ .‬אך בשונה‬
‫(‪ .)seed‬הזרע והאצטרובל הנקבי ממשיכים להבשיל ולגדול‪,‬‬
‫מהשרכים‪ ,‬המנבג הנקבי אינו צומח ישירות מן המגה־‬
‫והזרע משתחרר רק בשנתו השלישית של האצטרובל‬
‫ספורופיל‪ ,‬אלא הוא עטוף במעטה הנקרא אינטגומנט‬
‫(טבלה ‪.)6.1‬‬
‫(‪ .)integument‬המבנה הנוצר מן האינטגומנט והמנבג‬
‫שבתוכו נקראים ביצית‪ .‬הביציות מסודרות על מגה־‬ ‫טבלה ‪ 6.1‬מסגרת הזמנים של הרבייה הזוויגית ויצירת הזרע‬
‫ספורופילים‪ ,‬המקובצים באצטרובלים הנקביים‪ .‬חשוב‬ ‫באורן ירושלים‬
‫לציין כי המונחים "מגה־ספורה" ו"מיקרו־ספורה" ַמטעים‬
‫מעט כאשר מדובר בצמחי־הזרע‪ ,‬מכיוון שאין הבדל‬ ‫שלב‬ ‫חודש‬ ‫שנה‬
‫משמעותי בין גודליהם‪ ,‬ויש אף שהמגה־ספורה קטנה‬ ‫האבקה (אביב)‬ ‫‪0‬‬ ‫‪1‬‬
‫מן המיקרו־ספורה‪ .‬אך המיקרו־ספורה היא שמועברת‬ ‫‪ 4‬מגה־ספורות (‪ 3‬מתנוונות‪ ,‬אחת נותרת)‬ ‫‪1‬‬ ‫‪1‬‬
‫מהאצטרובל הזכרי לנקבי‪ ,‬ומפרה שם את המגה־ספורה‪.‬‬
‫גרגר האבקה נובט‬ ‫‪3‬‬ ‫‪1‬‬
‫המנבגים הזכריים מכילים נבגים (או מיקרו־ספורות)‬
‫המגה־ספורה נובטת‬ ‫‪7‬‬ ‫‪1‬‬
‫רבים‪ .‬הנבג הזכרי של צמחי־הזרע נקרא גרגר אבקה‬
‫(‪ ,)pollen grain‬וכלל הנבגים הזכריים נקראים אבקה‬ ‫‪ 15-13‬הגמטופיט מגדל ארכגוניה עם גמטות‬ ‫‪2‬‬
‫נקביות‪ ,‬מתרחשת הפריה ונוצרות‬
‫(‪ .)pollen‬המנבג הזכרי נקרא שק אבקה (‪ .)pollen sac‬שקי‬
‫זיגוטות‪ .‬רק אחת מהזיגוטות שורדת‬
‫האבקה מזכירים במידה רבה את מנבגי השרך‪ ,‬הן בצורתם‬
‫והן בסידורם על פני המיקרו־ספורופילים‪ .‬המיקרו־‬ ‫הזרע משתחרר מן האצטרובל הנקבי‬ ‫‪3‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 206‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:42‬‬

 ‫׀ ‪207‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫קטנטנה והרוח נושאת את גרגרי האבקה באופן אקראי‪.‬‬
‫לפיכך‪ ,‬להאבקה מוצלחת נדרשת כמות גדולה מאוד של‬
‫גרגרי אבקה‪.‬‬
‫התפתחות הזרע‬
‫לאחר ההפריה‪ ,‬הביצית (איור ‪ )6.7‬הולכת וגדלה ומשנה‬
‫את צורתה‪ .‬מעטה הביצית הופך לקליפת הזרע (‪.)testa‬‬
‫קליפת הזרע היא לרוב רב־שכבתית‪ ,‬ועשויה לכלול שכבה‬
‫מעוצה ויבשה‪ ,‬שכבה עשבונית ושכבה בשרנית‪ .‬המגה־‬
‫גמטופיט ממשיך להתקיים והופך לרקמת אגירה של חומרי‬
‫תשמורת הנקראת אנדוספרם (‪ .)endosperm‬בתוך הזרע‬
‫מתפתח העובר (‪ .)embryo‬העובר הוא ספורופיט זעיר‪,‬‬
‫הכולל בדרך כלל שורש עוברי הנקרא שורשון (‪,)radicle‬‬
‫גבעול עוברי הנקרא היפוקוטיל (‪ ,)hypocotyl‬שני עלים‬
‫עובריים נגדיים או ציצית של עלים אחדים הנקראים‬
‫פסיגים (‪ )cotyledons‬ונצרון (‪ ,)plumule‬שהוא ניצן עוברי‬
‫מ פר ה‬ ‫הצמחימ ובקצה הנצרון‬ ‫הנצר‪.‬עולמ‬
‫בקצה השורשון‬ ‫העבודה‪:‬‬
‫שמ מתפתח‬‫שממנו‬
‫נמצאות מריסטמות קודקודיות רדומות‪.‬‬
‫משלושה דורות עוקבים של הצמח‪:‬‬ ‫הזרע כולל רקמות‪6-7‬‬
‫קליפת הזרע‪ ,‬שמקורה באינטגומנט ובשאריות הנוצלוס‪,‬‬
‫ספורופילים מסודרים באצטרובלים זכריים הנקראים‬
‫מיקרו־סטרובילי (‪.)microstrobili‬‬
‫אַבְ קָה ונחשון‬
‫אבקה היא חידוש נוסף של צמחי־הזרע‪ ,‬וגרגרי האבקה‬
‫אינם נבגים פשוטים כפי שהם נראים במבט ראשון‪ .‬גרגרי‬
‫האבקה עטויים בשכבת ספורופולנין (‪.)sporopollenin‬‬
‫גרגרי האבקה נוצרים בתוך מנבגים זכריים הקרויים שקי‬
‫אבקה (‪ ,)pollen sacs‬וכל גרגר אבקה מקורו בנבג זכרי‬
‫(מיקרו־ספורה)‪ .‬גרעין המיקרו־ספורה מתחלק בתוך דופן‬
‫הנבג (אנדוספוריה)‪ ,‬בדרך כלל לשלושה עד ארבעה תאים‪,‬‬
‫ואלה הם כל תאי המיקרו־גמטופיט‪ .‬בסוג אורן אפשר‬
‫להבחין בתוך גרגר האבקה בארבעה תאים‪ :‬תא הנחשון;‬
‫תא הזרע‪ ,‬הנקרא גם תא גנרטיבי‪ ,‬המפרה את הביצה; ושני‬
‫תאי הפרותליון (‪ ,)prothallial cells‬שהם שריד למיקרו־‬
‫גמטופיט רב־תאי ואין להם פונקציה ידועה‪ .‬בעת הפצת‬
‫בורלאזעיר המוכן‬ ‫מכילרונית‬
‫מיקרו־גמטופיט‬ ‫ביצוע‪:‬‬
‫האבקה‪ ,‬כל גרגר אבקה‬
‫לפרוץ אל מחוץ לדופן הגרגר‪.‬‬
‫הנחשון הוא החלק הפונקציונלי של המיקרו־גמטופיט‬
‫של צמחי־הזרע‪ ,‬השקול לאנתרידיום בגמטופיט של‬
‫השרכים והטחבים‪.‬‬

‫ַהאֲ ָבקָה‬
‫מעבר גרגרי ָה ַא ְב ָקה מהאצטרובלים הזכריים אל‬
‫האצטרובלים הנקביים של אותו מין נקרא ַה ֲא ָב ָקה‬
‫קליפת הזרע‬ ‫פסיגים‬ ‫(‪ .)pollination‬כאמור‪ ,‬מאפיין חשוב של תהליך הרבייה‬
‫של חשופי־הזרע הוא הפריה בתוך הביצית‪ ,‬ולא בסביבה‬
‫נצרון‬ ‫מימית מחוץ לצמח כמו בשרכנים‪ .‬גרגר האבקה‪ ,‬ההומולוגי‬
‫‪.‬‬
‫עובר‬ ‫הזכרי‪ ,‬מתחיל את התפתחותו בתוך האצטרובל‬ ‫ִ‬ ‫לפרותליון‬
‫אנדוספרם‬ ‫הזכרי‪ ,‬עוד לפני הפצתו‪ .‬על האבקה לנדוד אל האצטרובל‬
‫הנקבי ולהיקלט על ידי פומת הביצית הזעירה‪ .‬לאחר‬
‫שגרגר האבקה מגיע אל הביצית‪ ,‬הוא מתפתח בתוך חלל‬
‫שורשון‬ ‫הביצית לפרותליון זכרי פורה הנקרא נחשון (‪.)pollen tube‬‬
‫כמעט בכל חשופי־הזרע‪ ,‬ההאבקה מתבצעת אך‬
‫ורק על ידי הרוח‪ .‬במינים אחדים‪ ,‬כגון השרביטן המצוי‬
‫(‪ ,)Ephedra foemina‬נצפתה לצד האבקת רוח גם האבקה‬
‫על ידי חרקים‪.‬‬
‫שיירי הנוצלוס‬
‫הגעת גרגר האבקה אל פתח הביצית בהאבקת רוח היא‬
‫איור ‪ 6.7‬חתך בזרע של אורן‪.‬‬ ‫אירוע שסיכויי ההצלחה שלו נמוכים מאוד‪ ,‬שכן הביצית‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 207‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:42‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫טבלה ‪ 6.2‬מסכמת את ההבדלים העיקריים בין הנבג‬
‫לזרע כיחידת תפוצה‪ .‬קל לראות כי אין הומולוגיה בין הנבג‬
‫לבין הזרע‪ ,‬אך שניהם משמשים כיחידות תפוצה של צמחי‬
‫יבשה‪.‬‬
‫לזרעים יש יתרונות רבים על פני נבגים כיחידת תפוצה‪.‬‬
‫היתרונות העיקריים הם ההגנה שקליפת הזרע מעניקה‬
‫לעובר מפני פגיעה מכנית והתייבשות‪ ,‬חומרי המזון‬
‫המאוחסנים לטובת העובר ומנגנוני ויסות האחראים‬
‫למעבר בין מצב תרדמה להתעוררות מתרדמה‪ .‬כל אלה‬
‫משפרים את סיכויי העובר להצליח ולהתפתח לצמח בוגר‪.‬‬
‫נוסף על כך‪ ,‬המבנה הרב־תאי והרב־רקמתי של הזרע‬
‫מאפשר התפתחות רקמות המסייעות בהפצתו על ידי‬
‫וקטורים שונים‪ .‬למשל‪ ,‬ציפת זרע עסיסית מסייעת בהפצה‬
‫בתוך מערכת העיכול של בעלי חיים‪ ,‬הנקראת הפצה‬
‫אנדוזואוכורית (‪ ;)endozoochory‬זיזים וקוצים מסייעים‬
‫בהפצה על המעטה החיצוני של בעלי חיים‪ ,‬כגון פרווה‪,‬‬
‫הנקראת הפצה אקסוזואוכורית (‪ ;)exozoochory‬וכנפיים‬
‫מסייעות בהפצה על ידי רוח‪.‬‬
‫אך גם להפצה באמצעות נבגים יש‪ ,‬כמובן‪ ,‬יתרונות‪,‬‬
‫ושניים מהם הם ממדיהם הזעירים וההשקעה הקטנה‬
‫יחסית בייצור כל אחד מהם‪ .‬ממדיו הזעירים של הנבג‬
‫מאפשרים לו להינשא ברוח למרחקים גדולים מאוד‪ .‬ואילו‬
‫ההשקעה המועטה יחסית של הצמח־ההורה בכל אחד‬
‫מהנבגים מאפשרת לו לייצר נבגים רבים מאוד‪ ,‬כלומר‬
‫מספר גדול מאוד של יחידות תפוצה‪.‬‬
‫זרע‬
‫מבנה רב־תאי ורב־רקמתי הכולל את העובר‪ ,‬את האנדוספרם‬
‫ואת הקליפה‬
‫חומרי התשמורת נמצאים ברקמה מזינה ייעודית (האנדוספרם)‬
‫מעטה שמקורו ברקמת הביצית האימהית‬
‫מורכב מרקמות דיפלואידיות ספורופיטיות שמקורן בצמח־‬
‫ההורה שעליו מתפתח הזרע (המעטה והנוצלוס); מרקמות‬
‫הפלואידיות של האנדוספרם שמקורן בגמטופיט (הפרותליון)‬
‫המתפתח מן הנבג; ומרקמות העובר הדיפלואידי המתפתח מן‬
‫הזיגוטה‬
‫תוצר הפריה‪ ,‬כלומר איחוד בין ביצית לגרגר אבקה‬
‫קיים רק בצמחי־זרע‬
‫‪20494-Book.indb 208‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 208‬׀‬
‫מקורה בספורופיט־ההורה‪ ,‬הצמח הנושא את הזרע‪.‬‬
‫האנדוספרם מקורו במגה־גמטופיט‪ ,‬שהוא הצאצא הישיר‬
‫של הצמח־ההורה‪ .‬העובר מתפתח מן הזיגוטה‪ ,‬כלומר הוא‬
‫תוצר המפגש בין תא הביצה של המגה־גמטופיט לבין תא‬
‫הזרע שמקורו בגרגר אבקה מצמח אחר‪ ,‬והוא למעשה‬
‫ספורופיט חדש‪.‬‬
‫הפצת הזרעים‬
‫הדגם הפשוט ביותר של הפצת זרעים הוא נפילתם‬
‫מן האצטרובל אל הקרקע‪ ,‬ללא סיוע של גורם הפצה‬
‫(‪ )dispersal vector‬מיוחד‪ .‬צורת הפצה זו אינה נפוצה‬
‫בצמחים‪ ,‬ובחשופי־זרע בפרט‪ .‬לצמח שמפיץ לפחות חלק‬
‫מזרעיו למרחקים יש יתרון בהבטחת המשכיות המין‪.‬‬
‫ברוב המינים התפתחו התאמות מורפולוגיות ופיזיולוגיות‬
‫להפצת הזרעים למרחק‪.‬‬
‫ברוב המינים של הסוג אורן‪ ,‬הזרע הוא בעל כנף‬
‫(לדוגמה אורן ירושלים‪ ,Pinus halepensis ,‬ואורן ברוטיה‪,‬‬
‫‪ .)Pinus brutia‬במינים אחרים הזרע חסר כנף‪ ,‬אך בעל‬
‫קליפה קשה (לדוגמה אורן הגלעין‪ ,Pinus pinea ,‬שזרעיו‬
‫הם הצנוברים שאנו אוכלים)‪ .‬מבנים שונים אלה מותאמים‬
‫לצורות הפצה שונות‪ .‬זרעים מכונפים נפוצים בעיקר על‬
‫ידי הרוח‪ ,‬בעוד שזרעים בעלי קליפה קשה מופצים על‬
‫ידי בעלי חיים‪ ,‬בעיקר על ידי ציפורים ומכרסמים טומנֵ י־‬
‫זרעים‪ .‬בסוף תהליך ההפצה הזרע מגיע אל הקרקע‪ ,‬נובט‬
‫ומתפתח לצמח חדש‪.‬‬
‫השוואה בין נבג לזרע כיחידת תפוצה‬ ‫טבלה ‪6.2‬‬
‫נבג‬
‫תא יחיד‬
‫חומרי התשמורת נמצאים בתוך הנבג‬
‫מעטה שמקורו בדופן התא (הכולל אינטינה ואקסינה)‬
‫הפלואידי‪ ,‬מקורו בספורופיט‬
‫תוצר מיוזה‪ ,‬כלומר חלוקת הפחתה של תא דיפלואידי‬
‫קיים בטחבים‪ ,‬בשרכים ובצמחי־זרע (אבקה)‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:42‬‬
 ‫׀ ‪209‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫חשופי־זרע‬ ‫בעלי־פרחים‪/‬מכוסי־זרע‬
‫רביעון‬
‫‪2,588,000‬‬

‫מגנולאיים‬

‫חד־פסיגיים‬

‫דו־פסיגיים‬
‫שלישון‬

‫שרביטנאיים‬
‫‪65,500,000‬‬
‫מחטניים‬
‫קרטיקון‬

‫ציקסאיים‬
‫גינקגואיים‬
‫‪145,500,000‬‬
‫יורה‬
‫‪199,600,000‬‬
‫טריאס‬
‫‪251,000,000‬‬
‫קורדאיטאים‬

‫פרם‬ ‫וולציאלאים‬
‫‪299,000,000‬‬
‫קרבון‬
‫‪359,200,000‬‬
‫דבון‬ ‫קדם־חשופי־זרע‬
‫‪417,000,000‬‬

‫איור ‪ 6.8‬מהלך האבולוציה של הצמחים בעלי הזרעים (צמחי־הזרע)‪ .‬בחלקו השמאלי של האיור מופיעים שמות התורים (‪ )periods‬הגיאולוגיים‪.‬‬
‫מימין משורטט ציר הזמן‪ ,‬בשנים לפני זמננו‪ .‬קווים מרוסקים מציינים שהקשר בין הקבוצות איננו ידוע בוודאות‪.‬‬

‫גזעו הגיע ל־‪ 40‬ס"מ‪ .‬עלי ה־‪ Archaeopteris‬היו מנוצים‬
‫כעלי שרכים‪ ,‬והוא התרבה באמצעות נבגים שוני־גודל‪.‬‬
‫מכאן מסיקים כי הופעת הצמח המעוצה קדמה להופעת‬
‫הזרעים‪.‬‬
‫באיור ‪ 6.8‬איננו מושלם‪ ,‬ויש בו חלקים שהקשרים ביניהם‬
‫‪ 6.2.2‬הופעת הזרע‪ :‬שרכי־זרע מאובנים‬
‫(‪)Pteridospermae‬‬
‫שרכי־זרע הם מאובנים של קבוצות פוליפילטיות מן הדבון‬
‫המאוחר‪ ,‬ששגשגו בקרבון ונכחדו בטריאס‪ ,‬ואפשר להבחין‬
‫בהם במבנים הדומים לביציות ולזרעים‪ .‬שרכי־הזרע דמו‬
‫בצורתם לשרכים בני זמננו‪ ,‬אך היו ביניהם גם צמחים‬
‫בעלי עצה משנית כמו של קדם־חשופי־הזרע‪ ,‬בעלי עלים‬
‫מנוצים ומנבגים על פני העלה‪ .‬בניגוד לשרכים יבשתיים‬
‫בני זמננו‪ ,‬שרכי־הזרע היו הטרוספוריים‪ ,‬בעלי מנבגים‬
‫נקביים וזכריים נפרדים‪ .‬המנבגים הנקביים היו עטופים‬
‫ברקמת הביצית‪ ,‬ואילו המנבגים הזכריים היו מסודרים על‬
‫איברי אבקה (‪.)pollen organs‬‬
‫‪ 6.2‬צמחי־הזרע הראשונים‪:‬‬
‫עדויות מאובנות‬
‫הקשרים האבולוציוניים בין הקבוצות השונות של צמחי־‬
‫הזרע אינם ברורים לגמרי‪ ,‬כיוון שלא נמצאו מאובנים‬
‫שאפשר לשחזר בעזרתם את המהלך האבולוציוני שהוביל‬
‫להופעת כל אחת מהקבוצות‪ .‬לפיכך העץ הפילוגנטי המוצג‬
‫אינם ברורים‪.‬‬
‫‪ 6.2.1‬התפתחות הצמחים המעוצים‬
‫(‪ :)woody plants‬קדם־חשופי־זרע‬
‫(‪)Progymnospermae‬‬
‫עוד לפני הופעת הזרע‪ ,‬בתור (‪ )period‬הדבון המאוחר‪,‬‬
‫הופיעו שרכים שדמו במאפייניהם האנטומיים לעצים‬
‫של ימינו‪ .‬בצמחים אלה אפשר להבחין בהתעבות משנית‬
‫ובטבעת קמביום וסקולרי דו־חזיתי שייצר עצה משנית‬
‫כלפי פנים ושיפה כלפי חוץ‪ .‬עצים אלה קרויים קדם־‬
‫חשופי־זרע (‪ ,)Progymnospermae‬ובהם המין המאובן‬
‫‪ – Archaeopteris‬העץ הקדום ביותר הידוע למדע‪ ,‬שקוטר‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 209‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:42‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 210‬׀‬

‫צמחים בני מאות שנים מהמין ציקס מופשל (‪ )Cycas revoluta‬בגן בוטני ביפן‪.‬‬ ‫איור ‪6.9‬‬

‫‪ 6.2.3‬התפתחות האצטרובל והעלה הפשוט‪:‬‬

‫סדרת המדולוזאים (‪ )Medullosales‬היא אחת מסדרות‬
‫קורדאיטאים (‪ ,)Cordaitales‬וולציאלאים‬
‫שרכי־הזרע המאובנים‪ .‬כמה מהסוגים בסדרה זו מתאפיינים‬
‫(‪)Voltziales‬‬
‫בביצית גדולה למדי (עד ‪ 6‬ס"מ אורכה) המחוברת לטרף‬
‫במקביל לשרכי־הזרע‪ ,‬הופיעו בקרבון התחתון צמחים‬ ‫העלה‪ .‬הביצית עצמה דומה מאוד לביציות של צמחים בני‬
‫מעוצים בעלי עלים שאינם מנוצים כעלי שרך‪ ,‬אלא בעלי‬ ‫זמננו‪ ,‬וכוללת פומה‪ ,‬מעטה‪ ,‬חדר האבקה ונוצלוס‪ .‬איברי‬
‫עירוק מקביל והתאמות רבות ליובש‪ ,‬כגון קוטיקולה עבה‬ ‫האבקה היו דמויי ּכֹוסית הבנויה חוליות־חוליות מאוחות‪,‬‬
‫ופיוניות הנמצאות בתוך חריצים בעלה‪ .‬הסוג ‪Cordaites‬‬ ‫שכל אחת מהן היא למעשה מנבג זכרי מוארך‪.‬‬
‫(איור ‪ ,)6.10‬המיוצג בשפע מאובנים מן הקרבון המאוחר‪,‬‬ ‫בתור הקרבון‪ ,‬בשיא שגשוגם של שרכי־הזרע‪ ,‬הופיעה‬
‫הוא עץ שגדל בביצות והיה בעל עלים גדולים מאוד‪,‬‬ ‫קבוצה נוספת‪ ,‬הציקסאים (‪( )Cycadopsida‬איורים ‪,6.8‬‬
‫דמויי רצועה‪ ,‬שהגיעו לאורך של עשרות סנטימטרים‪.‬‬ ‫‪ .)6.9‬גם קבוצה זו היא בעלת מאפיינים "שרכניים" אך‬
‫העלים היו פשוטים‪ ,‬בעלי שפה תמימה וסידור עורקים‬ ‫בעלת ביציות ואיברי אבקה‪ .‬קבוצה זו עדיין קיימת עד‬
‫מקבילים‪ ,‬בדומה לעלים בסוג המחטני ‪ Agathis‬ממשפחת‬ ‫ימינו‪ ,‬ונדון בה בהמשך הפרק‪ .‬חוקרים רבים סבורים כי‬
‫האראוקריים (‪( )Araucariaceae‬איור ‪ .)6.11‬האצטרובלים‬ ‫מקור הציקסאים באחת משושלות שרכי־הזרע‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 210‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:44‬‬

 ‫׀ ‪211‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫איור ‪ 6.11‬עלים של אגתיס (‪ )Agathis‬עם עורקים מקבילים‪.‬‬

‫אלה חולקות מאפיינים משותפים שמקורם באב קדמון‬

‫קדום יותר‪ ,‬והן לפיכך קבוצות־אחיות‪.‬‬
‫סדרה נוספת‪ ,‬שהתפתחה במקביל לקורדאיטאים‬
‫והיא דומה אף יותר למחטניים‪ ,‬היא סדרת הוולציאלאים‬
‫(‪ ,)Voltziales‬שבמאובניה אפשר להבחין בבירור‬
‫באצטרובלים‪ ,‬בעלים הדומים למחטי הברושיים (כגון‬
‫הערער‪ )Juniperus ,‬ובצורת צימוח עם שלטון קודקודי‬
‫ברור‪ ,‬בדומה לאראוקריה (‪( )Araucaria‬איור ‪.)6.12‬‬
‫איור ‪ 6.10‬תרשים של מאובן צמח מהסוג ‪.Cordaites‬‬

‫האבולוציה של הביצית‬
‫דברי ימי צמחי־הזרע מתחילים בדבון המאוחר‪ ,‬לפני‬
‫כ־‪ 370‬אלף שנים‪ ,‬שממנו נשתמרו מאובנים ראשונים‬
‫של חשופי־זרע קדומים‪ .‬שלוש מגמות אבולוציוניות‬
‫הובילו להתפתחות צמחי־הזרע בני ימינו‪ :‬התפתחות‬
‫ההטרוספוריה‪ ,‬התפתחות המעטה סביב המנבג הנקבי‪,‬‬
‫והתפתחות מנגנונים הקולטים את גרגרי האבקה‪ .‬שלוש‬
‫המגמות הללו הובילו לאובדן התלות במים לצורך תהליך‬
‫ההפריה‪ ,‬שמאפיינת את הטחבים ואת השרכנים‪.‬‬
‫להלן נסקור בפירוט את שלבי המעבר מרביית נבגים‬
‫לרביית זרעים‪ .‬מכיוון שכל צמחי־הזרע נגזרו מאב קדמון‬
‫אחד‪ ,‬שהיה שרך‪ ,‬ומכיוון שכל צמחי־הזרע הם שוני־נבג‬
‫(הטרוספוריים)‪ ,‬ננסה לענות על השאלה‪ :‬מהם החידושים‬
‫שאפיינו‪ ,‬כנראה‪ ,‬את אביהם הקדמון של צמחי־הזרע?‬
‫החד־זוויגיים התפתחו על ציר מסועף שיצא מחיק העלים‪,‬‬
‫והאצטרובלים היו קשקשים פוריים בקצות העלים‪.‬‬
‫הבוטנאי השוודי רודולף פלורין (‪,Carl Rudolf Florin‬‬
‫‪ ,)1965-1894‬מגדולי חוקרי העצים המחטניים‪ ,‬שיער כי‬
‫הקורדאיטאים הם אבותיהם הקדמונים של המחטניים‪.‬‬
‫פלורין טען כי מבנה העצה של הקורדאיטאים ושל‬
‫המחטניים דומה‪ ,‬והם דמו למחטניים גם בגובהם – עד ‪30‬‬
‫מטרים! פלורין שיער כי במהלך האבולוציה של המחטניים‪,‬‬
‫הצטמצם העלה הענקי של הקורדאיטאים לכדי מחט‬
‫קשה או קשקש‪ ,‬והציר הראשי שנשא את האצטרובלים‬
‫הצטמצם לאצטרובל אחד‪ .‬אך מכיוון שהקורדאיטאים‬
‫והמחטניים הראשונים היו בני אותו הזמן בערך‪ ,‬ועל סמך‬
‫ניתוח קלדיסטי של הקבוצות‪ ,‬סביר להניח כי שתי קבוצות‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 211‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:44‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 212‬׀‬

‫איור ‪ 6.12‬אראוקריה (‪.)Araucaria columnaris‬‬

‫המבנה נקבע על ידי שלטון קודקודי‪ ,‬בדומה לצורת‬
‫הצמיחה של וולציאלאים‪.‬‬

‫‪ .4‬החידוש האחרון הוא יצירת המעטה (אינטגומנט)‬
‫סביב המנבג והיוותרות פומה פתוחה שדרכה מתרחשת‬
‫ההפריה‪ .‬למעטה חשיבות רבה הן בהגנה על הגמטופיט‬
‫הנקבי והן בהגנה על העּובר‪ .‬המעטה יכול להתמיין‬
‫לרקמות שונות‪ ,‬אשר עשויות לסייע בהפצת הזרע‬
‫באמצעות רוח (אם המעטה מתמיין לכנף קרומית) או‬
‫על ידי בעלי חיים (אם המעטה מתמיין לציפה עסיסית‬
‫או לקוצים)‪ .‬המעטה מעורב גם בוויסות תרדמת הזרע‪.‬‬
‫גמטופיט על גבי צמח־ההורה‪ .‬לשלב זה חשיבות רבה‬
‫טבלה ‪ 6.3‬היא השוואה בין מבנים בקבוצות צמחי־העובר‬
‫בהקשרם האבולוציוני‪.‬‬
‫‪ .1‬חידוש ראשון הוא צמצום מספר הנבגים הנקביים לנבג‬
‫יחיד‪ .‬זוהי אכן תכונה שקיימת בשרכי המים ‪,Salvinia‬‬
‫‪ Azolla‬ו־‪.Marsilea‬‬
‫‪ .2‬חידוש נוסף הוא אנדוספוריה‪ ,‬כלומר התפתחות‬
‫גמטופיט נקבי בתוך דופן הנבג‪ ,‬תכונה הקיימת‬
‫ב־‪ Isoetes‬וב־‪.Selaginella‬‬
‫‪ .3‬חידוש שלישי הוא אי־שחרור הנבג הנקבי מן המנבג‪,‬‬
‫תכונה שמאפשרת לו לנבוט ולהתפתח למגה־‬
‫בהגדלת סיכויי ההישרדות של המגה־גמטופיט‪ ,‬מכיוון‬
‫שספורופיט־ההורה מזין את המגה־גמטופיט ומגן עליו‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 212‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:45‬‬

 ‫׀ ‪213‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫הומולוגיה של איברי הרבייה בצמחי־העובר*‬ ‫טבלה ‪6.3‬‬

‫חשופי־זרע‬ ‫שרכנים‬ ‫שרכנים‬ ‫טחבים‬ ‫טקסון‬

‫הטרוספוריים‬ ‫הומוספוריים‬
‫(אורן)‬ ‫(‪)Selaginella‬‬ ‫(שערות־שולמית)‬ ‫(חבליל)‬

‫צמח וסקולרי מעוצה הבנוי‬ ‫צמח וסקולרי‬ ‫צמח וסקולרי‬ ‫ספורוגוניום‬ ‫ספורופיט ‪2n‬‬
‫העֹובר‬
‫ֵ‬ ‫משורש‪ ,‬מגבעול ומעלים‪,‬‬ ‫עשבוני הבנוי‬ ‫עשבוני הבנוי‬ ‫בנוי מרגל‪ ,‬מזיף‬
‫התעבות משנית שמקורה‬ ‫משורש‪ ,‬מגבעול‬ ‫משורש‪ ,‬מגבעול‬ ‫ומקופסה‪ .‬קטן‬
‫בטבעת קמביום וסקולרי‬ ‫ומעלים‬ ‫ומעלים‬ ‫ותלוי בגמטופיט‬

‫מנבגים רבים‪ .‬המנבגים‬
‫הזכריים הם שקי אבקה על‬
‫קשקשי אצטרובלים (מיקרו־‬
‫ספורופילים)‪.‬‬
‫המנבגים הנקביים הם ביציות‬
‫על קשקשי אצטרובלים נקביים‬
‫(מגה־ספורופילים)‬
‫מנבגים רבים‪.‬‬ ‫מנבגים רבים‪ ,‬כולם‬ ‫קופסת נבגים יחידה‬ ‫מנבג ‪2n‬‬
‫המנבגים הזכריים‬ ‫זהים זה לזה‬
‫שונים בצורתם מן‬
‫המנבגים הנקביים‪.‬‬
‫המנבגים נמצאים‬
‫בקצות ספורופילים‬

‫גרגרי אבקה רבים (הנבגים‬ ‫נבגים זכריים רבים‬ ‫נבגים רבים בכל‬ ‫נבג‬
‫הזכריים) בכל שק אבקה‪.‬‬ ‫בכל מנבג זכרי‪,‬‬ ‫מנבג‪ ,‬כולם זהים‬
‫נבג נקבי בודד בכל ביצית‬ ‫נבג נקבי בודד‬
‫בכל מנבג נקבי‪ .‬כל‬
‫הנבגים משתחררים‬
‫מן המנבג בבשלותם‬

‫גמטופיט נקבי הנמצא בתוך‬
‫הביצית‪ ,‬על צמח־ההורה‪.‬‬
‫הגמטופיט הזכרי הוא גרגר‬
‫אבקה רב־תאי הנובט לנחשון‬
‫בתוך הביצית‪ ,‬על גבי הצמח‬
‫המופרה‬
‫צמח עצמאי הנובט‬ ‫צמח עצמאי קטן‪,‬‬ ‫צמח עצמאי שהוא‬ ‫גמטופיט‬
‫ומתפתח בתוך דופן‬ ‫חד־ביתי‪ ,‬בעל‬ ‫השלב הבולט‬
‫הנבג (אנדוספוריה)‬ ‫ריזואידים‬ ‫במחזור החיים‪ .‬חד־‬
‫ביתי או דו־ביתי‪,‬‬
‫בעל ריזואידים‪,‬‬
‫גבעולון ועלעלים‬

‫ארכגוניום‪ .‬אין איבר מין זכרי‪.‬‬ ‫ארכגוניום‬ ‫ארכגוניום‬ ‫ארכגוניום‬ ‫איבר הזוויג‬
‫תא הזרע משתחרר מן הנחשון‬ ‫ואנתרידיום‬ ‫ואנתרידיום‬ ‫ואנתרידיום‬ ‫(הגמטנגיום)‬

‫תא ביצה וגרעין זכרי‬ ‫תא ביצה‬ ‫תא ביצה‬ ‫תא ביצה‬ ‫הגמטות‬
‫וספרמטוזואיד‬ ‫וספרמטוזואיד‬ ‫וספרמטוזואיד‬

‫אחת או שתיים‬ ‫רב‬ ‫רב‬ ‫רב‬ ‫מספר הגמטות‬

‫הזכריות במיקרו־‬
‫גמטופיט‬

‫בתוך הזרע‪ ,‬בתרדמה‬ ‫בתוך הארכגוניום‪,‬‬ ‫בתוך הארכגוניום‪,‬‬ ‫בתוך הארכגוניום‪,‬‬ ‫העובר‬
‫מתפתח במהירות‬ ‫מתפתח במהירות‬ ‫מתפתח במהירות‬

‫* הטבלה מתארת את המצב השכיח בקבוצות אלה‪ ,‬בעזרת דוגמה אופיינית‪ ,‬אבל יש חריגים‪ .‬לדוגמה‪ ,‬בצמחי־זרע הגמטה הזכרית היא‬
‫גרעין היוצא מן הנחשון‪ ,‬אולם בציקסאים ובגינקגו הגמטה הזכרית היא ספרמטוזואיד‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 213‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:45‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 214‬׀‬

‫ציקסאים (‪)Cycadales‬‬ ‫‪6.3‬‬

‫מעמדם האבולוציוני של הציקסאים‬ ‫‪6.3.1‬‬
‫חשופי־הזרע החיים כיום שייכים לכמה קבוצות‪ ,‬שנתאר‬
‫להלן‪ .‬אחת מהן היא סדרת הציקסאים (‪ ,)Cycadales‬שבה‬
‫‪ 305‬מינים הנפוצים באזורים הטרופיים והסובטרופיים‬
‫(איור ‪.)6.13‬‬
‫רוב המחקרים הפילוגנטיים המודרניים מורים כי‬
‫סדרת הציקסאים היא הקדומה ביותר מבין קבוצות‬
‫צמחי־הזרע‪ ,‬וכי היא שריד קטן יחסית למערכה גדולה‬
‫ומגוונת של צמחי־זרע‪ .‬למרות היותם צמחי־זרע לכל דבר‪,‬‬
‫איור ‪ 6.14‬מגוון ציקסאים בגן הבוטני בקירסטנבוש‪ ,‬דרום־אפריקה‪.‬‬ ‫לציקסאים כמה תכונות המשותפות גם לשרכים בני ימינו‬
‫ולקבוצות שרכים ושרכי־זרע שנכחדו‪ ,‬ואנו פוגשים בהם‬
‫רק כמאובנים (איור ‪ .)6.14‬לציקסאים יש איברי רבייה‬
‫בדומה לעלי השרכים ההומוספוריים‪ .‬הסוג ציקס (‪)Cycas‬‬ ‫ספורופיטיים גלויים וגדולים מאוד‪ ,‬שקל להבין על פיהם‬
‫מתרבה ברבייה וגטטיבית באמצעות בצלצולי רבייה‬ ‫את אופן הרבייה של חשופי־הזרע‪ .‬לפיכך נתבונן להלן‬
‫(‪ )bulbils‬אדוונטיביים המיוצרים לאורך הגזע‪ ,‬ואילו בסוג‬ ‫ברבייה בקבוצה זו‪ ,‬בדגש על הסוג ציקס (‪.)Cycas‬‬
‫‪ Zamia‬הרבייה נעשית על ידי ייצור כמה קודקודי צמיחה‬ ‫הציקסאים הם צמחים הגדלים באיטיות‪ .‬בצורתם‬
‫אדוונטיביים‪.‬‬ ‫הם דמויי־דקל‪ ,‬בעלי גזע יחיד וקצר השקוע בתוך הקרקע‬
‫כל הציקסאים הם דו־ביתיים‪ ,‬כלומר לכל צמח‬ ‫או מיתמר מעל הקרקע לגובה של מטרים אחדים‪ .‬העצה‬
‫אצטרובלים מזוויג אחד בלבד‪ :‬זכרי או נקבי‪ .‬בכל הציקסאים‬ ‫עשירה בקרני עצה פרנכימטיות ודלה בטרכאידים‪ .‬כמו‬
‫האצטרובל הזכרי מעוצה ובנוי מקשקשים הנושאים‬ ‫כן‪ ,‬לגזע קליפה פרנכימטית עבה מאוד ועשירה בעמילן‪.‬‬
‫בצידם התחתון שקי אבקה‪ ,‬שהם המנבגים הזכריים‪,‬‬ ‫מבנה עצה דומה אנו מוצאים בשרכים מעוצים מאובנים‬
‫הנפתחים לקשוות‪ .‬המנבגים הזכריים של ציקסאים הם‬ ‫(‪.)Pteridospermae‬‬
‫האיספורנגיאטים‬‫ֵ‬ ‫עבי־דופן‪ ,‬בדומה למנבגי השרכים‬ ‫לציקסאים עלים מנוצים‪ ,‬קשיחים‪ ,‬בעלי מרקם קרטוני‪,‬‬
‫(‪ .)Eusporangiatae‬במין ציקס מופשל (‪)Cycas revoluta‬‬ ‫ועלעליהם דוקרניים על פי רוב‪ .‬אין להם ניצנים חיקיים‪,‬‬
‫האצטרובל הזכרי גדול במיוחד‪ ,‬ואורכו מגיע ל־‪ 50‬ס"מ‬ ‫ולכן הם אינם יוצרים ענפים צדדיים ואינם מסתעפים‪,‬‬
‫ויותר (איור ‪.)6.16‬‬ ‫אך לעתים רחוקות הגזע מתפצל לשניים בקודקודו‪,‬‬
‫בצורה דיכוטומית‪ .‬העלה הצעיר מגולגל באופן צירצינטי‪,‬‬
‫כלומר הקצה מגולגל ונפתח בהדרגה עם ההתבגרות‬
‫(איור ‪ ,)6.15‬ומכוסה טריכומות (שערות אפידרמליות)‪,‬‬

‫איור ‪ 6.15‬עלה צעיר של ציקס‪ ,‬שקצותיו עדיין מגולגלים‪.‬‬ ‫איור ‪ 6.13‬מפת תפוצה של סדרת הציקסאים‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 214‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:46‬‬

 ‫׀ ‪215‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫ברוב סוגי הציקסאים‪ ,‬כמו ‪ Zamia‬ו־‪( Dioon‬איור‬

‫‪ ,)6.17‬קיימים אצטרובלים נקביים‪ .‬על קשקשיהם של‬
‫האצטרובלים הנקביים מסודרות הביציות‪ ,‬שכל אחת‬
‫מהן היא מנבג נקבי‪ .‬האצטרובל הנקבי מתפתח בראש‬
‫ציר הגזע‪ .‬בסוג ציקס הביציות מתפתחות על גבי מגה־‬
‫ספורופילים שאינם מסודרים באצטרובל‪ ,‬כי אם גדלים‬
‫לאורך הגזע כשאר העלים‪ .‬לצמח הנקבה של הציקס יש‬

‫איור ‪ 6.16‬ציקס מופשל (‪ .)Cycas revoluta‬למעלה‪ :‬אצטרובל‬

‫איור ‪ 6.17‬אצטרובלים נקביים‪ .‬למעלה‪ :‬אצטרובל נקבי של ‪Zamia‬‬ ‫של צמח זכר; למטה‪ :‬צמח נקבה עם זרעים על ספורופילים מהשנה‬
‫‪ ;furfuracea‬למטה‪ :‬אצטרובל נקבי של ‪.Dioon spinulosum‬‬ ‫שעברה ומעליהם ספורופילים מהשנה הנוכחית‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 215‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:47‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 216‬׀‬

‫תפוצה נקודתיים במזרח אפריקה ובמזרח ובדרום־מזרח‬
‫אסיה‪ .‬כך גם מינים של ‪ Encephalartos‬באפריקה הדרומית‬
‫ומיני ‪ Zamia‬במרכז אמריקה ובדרומה‪ .‬רוב הציקסאים‬
‫צומחים בבתי גידול יובשניים‪ ,‬אך יש גם כמה מינים‬
‫הגדלים ביערות טרופיים‪ .‬למשל‪Zamia pseudo-parasitica ,‬‬
‫מפנמה גדלה בצורה אפיפיטית על עצי יער גשם‪,‬‬
‫ו־‪ Encephalartos laurentianus‬הגדל בגבול קונגו־אנגולה‬
‫הוא צמח של תת־היער המגיע לממדים של דקל‪.‬‬
‫כאמור‪ ,‬כל מיני הציקסאים הם בעלי תפוצה מצומצמת‪,‬‬
‫ומדענים תהו מדוע אף אחד ממאות מיני הציקסים אינו‬
‫קיים בתפוצה רחבה‪ .‬על פי אחד ההסברים‪ ,‬ההפצה היא‬
‫הגורם האחראי לדגם התפוצה הזה‪ .‬לציקסאים זרע גדול‬
‫וכבד למדי בהשוואה למכוסי־זרע‪ .‬הזרע הוא בעל קליפה‬
‫חיצונית שהופכת עסיסית (למשל במשפחת הזמיים‪,‬‬
‫‪ ,)Zamiaceae‬ובמקצת המינים היא מקבלת גוון צהוב‪,‬‬
‫כתום או אדום‪ ,‬המושך בעלי חיים‪ .‬זרעים גדולים וכבדים‬
‫מופצים על ידי בעלי חיים אוכלי־פירות גדולים‪ ,‬לדוגמה‬
‫קופים‪ .‬מדענים אוסטרלים שצפו בציקסאים בארצם תהו‬
‫מה היתרון של זרע כה גדול‪ ,‬כאשר באוסטרליה אין כיום‬
‫אוכלי־פירות גדולים‪ .‬מדענים אלה טוענים כי הזרעים‬
‫הגדולים של צמחים מסדרת הציקסאים העתיקה הם‬
‫התאמה להפצת הזרעים בתוך מערכת העיכול של חיות‬
‫ענק שחיו באוסטרליה בפלייסטוקן ונכחדו מאז‪ .‬עם אלו‬
‫נמנו למשל חיית הכיס ‪ Diprotodon‬ועופות קרקע גדולים‪,‬‬
‫שהיו מסוגלים לבלוע זרע שלם‪ .‬עם הכחדתן של חיות אלה‬
‫נעצרה הפצת הזרעים בדרך זו‪ ,‬ואוכלוסיות הציקסאים‬
‫הפכו להיות מבודדות גיאוגרפית וגנטית כפי שהן כיום‪.‬‬
‫מאביקיהם של הציקסאים הם בעיקר חיפושיות חדקוניות‬
‫שמחזור חייהן קשור במחזור חיי האצטרובל הזכרי של‬
‫שורשים אלמוגיים‬ ‫‪6.3.4‬‬
‫הצמח‪ ,‬והן מוצאות בו מחסה ומזון‪ .‬החיפושיות נמשכות‬
‫הציקסאים מתאפיינים במבנה ייחודי בעולם הצומח‪:‬‬
‫שורשים אלמוגיים (קורלואידים‪( )coralloid roots ,‬איור‬
‫‪ .)6.18‬שורשים אלה הם שורשים אדוונטיביים‪ ,‬כלומר‬
‫עוּברי‪ ,‬אלא גדלים ישירות מרקמת הגזע‬ ‫אינם ממקור ָ‬
‫של הצמח הבוגר‪ .‬כשחותכים לרוחב שורש אלמוגי‬
‫מתגלה טבעת כחלחלה של תאים מוארכים בתוך רקמת‬
‫קליפת השורש (‪ .)cortex‬הצבע הכחול מקורו באצות‬
‫כחוליות סימביונטיות מסוג ‪ ,Anabaena‬החיות בין תאי‬
‫קליפת השורש‪ .‬אצות כחוליות הן יצורים פוטוסינתטיים‪,‬‬
‫שלושה סוגי עלים‪ ,‬הגדלים קומות־קומות באופן מחזורי‪:‬‬
‫טרופופילים (‪ ,)trophophylls‬עלים ירוקים ומטמיעים;‬
‫קטפילים (‪ ,)cataphylls‬עלים קטנים‪ ,‬קשים וקשקשיים‬
‫שאינם פוטוסינתטיים‪ ,‬המגינים על העלים הטרופופיליים‬
‫הצעירים לפני התקשחותם; וספורופילים (‪,)sporophylls‬‬
‫הממלאים את התפקיד של האצטרובל הנקבי‪.‬‬
‫הביציות של ציקסאים בנויות ממעטה יחיד המתמיין‬
‫לשלוש שכבות‪ :‬שכבה פנימית בשרנית‪ ,‬הבאה במגע עם‬
‫הנוצלוס; שכבת ביניים גלעינית מעוצה; ושכבה חיצונית‬
‫בשרנית‪ .‬לאחר ההאבקה ויצירת הנחשון‪ ,‬המגה־גמטופיט‬
‫מתפתח בתוך הביצית‪ .‬כעת המגה־גמטופיט ממלא את‬
‫רוב נפח הביצית‪ ,‬והנוצלוס הופך לשכבה דקיקה‪ .‬חלל‬
‫ההאבקה נוצר מתחת למיקרופיל על ידי התפרקות רקמת‬
‫הנוצלוס באותו מקום‪ .‬חשוב לציין כי על פני הנוצלוס של‬
‫ציקסאים שונים ישנן פיוניות; פיוניות אלה אינן חשופות‬
‫לאוויר ולכן אינן פעילות‪ ,‬ואין מתחתיהן חדרי־פיוניות‪.‬‬
‫קיומן של הפיוניות על הנוצלוס עשוי להצביע על מצב‬
‫קדמון שבו הנוצלוס‪ ,‬כלומר המנבג הנקבי‪ ,‬לא היה מכוסה‬
‫מעטה וביצע פוטוסינתזה‪ ,‬בדומה למנבגים של טחבים‪.‬‬
‫‪ 6.3.2‬האבקה בציקסאים‬
‫במשך שנים רבות סברו חוקרים שהציקסאים מואבקים על‬
‫ידי רוח בלבד‪ .‬אולם החל משנות ה־‪ 80‬של המאה ה־‪,20‬‬
‫הראו מחקרים כי הציקסאים מסתמכים במידה רבה על‬
‫האבקת חרקים‪ ,‬שהיא נדירה בחשופי־זרע‪ ,‬ואילו האבקת‬
‫רוח מתקיימת רק ברדיוס של ‪ 2‬מטרים מהצמח הזכרי‪.‬‬
‫גם למגה־ספורופילים המרכיבים את האצטרובל הנקבי‪ ,‬אך‬
‫כיוון שהם רעילים‪ ,‬אינן ניזונות מהם‪ ,‬אלא רק מאביקות‬
‫אותם באבקה שנדבקה לגופן‪.‬‬
‫‪ 6.3.3‬מגוון ותפוצה‬
‫לסדרת הציקסאים תפוצה מקוטעת‪ ,‬האופיינית לקבוצה‬
‫שתפוצתה כיום אינה אלא שרידים של תפוצת עבר רציפה‬
‫ונרחבת יותר‪ .‬לדוגמה‪ ,‬מיני ציקס רבים גדלים באזורי‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 216‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:47‬‬

 ‫׀ ‪217‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬
‫איור ‪ 6.18‬שורשים אלמוגיים של ציקס מופשל (‪.)Cycas revoluta‬‬
‫מגדלים גם את המינים ציקס צירצינליס (‪)Cycas circinalis‬‬
‫וציקס טוארסי (‪ .)Cycas toarsii‬לציקס צורת דקל בעל‬
‫עלים מנוצים‪ ,‬שלכל אחד מעלעליהם עורק מרכזי אחד‬
‫בלבד‪ .‬גם משפחת הזמיים מיוצגת בגינות בישראל‪ ,‬על‬
‫ידי מינים שונים של אנצפלרטוס (‪ )Encephalartos‬מדרום־‬
‫אפריקה והמין ‪ Zamia furfurcea‬מצפון אמריקה‪ .‬מינים‬
‫אלה נבדלים משאר הציקסאים בכך שיש להם אצטרובלים‬
‫נקביים (לעומת המגה־ספורופילים החופשיים של הציקס)‬
‫ועלעלים בעלי עורקים מקבילים‪.‬‬
‫ציקסאים בשירות האדם‬ ‫‪6.3.6‬‬
‫לזרעי הציקס אנדוספרם עמילני גדול וכבד‪ ,‬והם משמשים‬
‫כמקור פחמימות מקובל בדרום־מזרח אסיה‪ .‬הזרעים אמנם‬
‫רעילים‪ ,‬אולם טיפול בהרתחה מפרק את הרעל ומאפשר‬
‫לאכול את העמילן שבזרעים‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 217‬‬
‫וזקוקות לאור‪ .‬הסימביוזה בין האצות הכחוליות לשורשים‬
‫האלמוגיים של הציקסאים אפשרית משום ששורשים אלה‬
‫גדלים כלפי מעלה‪ ,‬בכיוון האור‪ ,‬שלא כמו שורשים רגילים‪,‬‬
‫הגדלים מטה אל תוך הקרקע‪.‬‬
‫כמו במקרה של השרך ‪ ,Azolla‬גם בציקסאים קיימים‬
‫יחסי גומלין שבהם האצה הכחולית מקבעת חנקן לטובת‬
‫הצמח ואילו הצמח מספק לאצה הכחולית סוכרים ובית‬
‫גידול בטוח‪ .‬בזכות סימביוזה זו הציקסאים יכולים לשרוד‬
‫בבתי גידול דלים בחנקן‪ ,‬שבהם יש להם יתרון תחרותי על‬
‫פני מכוסי־זרע רבים‪.‬‬
‫ציקסאים בישראל‬ ‫‪6.3.5‬‬
‫בישראל אין צמחי בר מקבוצת הציקסאים‪ ,‬אך הם‬
‫אהובים מאוד כצמח גינון פיסולי‪ .‬מן הסוג ציקס‪ ,‬המוכר‬
‫והפופולרי ביותר הוא ציקס מופשל (‪ ,)Cycas revoluta‬אך‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:47‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 218‬׀‬

‫הייתה נפוצה כמעט בכל רחבי תבל בעידן המזוזואיקון;‬

‫העדות הראשונה לקבוצה היא מתור (‪ )period‬הפרם‪.‬‬
‫בקרטיקון הגיעה הקבוצה למגוון הגדול ביותר‪ ,‬ומאז‬
‫הצטמצמה עד שנותר ממנה רק מין אחד – הגינקגו הדו־‬
‫אונתי‪ ,‬ששמר על צורתו לפחות מתקופת הפליוקן ועד‬
‫זמננו (איור ‪.)6.20‬‬
‫לעץ הגינקגו גזע ראשי המסתעף לענפים משני סוגים‪:‬‬
‫ענפים ארוכים‪ ,‬שלאורכם מסודרים עלים מסורגים‪ ,‬וענפים‬
‫קצרים הנקראים ברכיבלסטים (‪ ,)brachyblasts‬שהעלים‬
‫בשושנֶ ת צפופה‪ .‬העלים דמויי־מניפה‬‫ֶ‬ ‫שלהם מסודרים‬
‫ובעלי שתי אונות ועירוק דיכוטומי (איור ‪.)6.20‬‬
‫העלים הם המאפיין הייחודי ביותר של הגינקגואיים‪.‬‬
‫כל עלה מוזן על ידי שני צרורות הובלה‪ ,‬המתפצלים באופן‬
‫דיכוטומי במישור יחיד ויוצרים ָט ָרף דו־אונתי‪ .‬כל צרור‬
‫הובלה הוא בעל מבנה עצמאי לגמרי‪ ,‬ללא רישּות המחבר‬
‫בין הצרורות‪ ,‬ולכן פגיעה באחד הצרורות גורמת לנבילה‬
‫של חצי מהעלה‪ .‬זאת בשונה מן הצמחים מכוסי־הזרע‪,‬‬
‫שבהם יש רישות המקשר בין הצרורות ומאפשר "הצלה"‬
‫של רקמת העלה גם אם נגרם נזק לאחד הצרורות‪ .‬חוקרים‬

‫עץ גינקגו (‪.)Ginkgo biloba‬‬ ‫איור ‪6.19‬‬

‫גינקגואיים (‪)Ginkgoales‬‬ ‫‪6.4‬‬

‫סדרת הגינקגואיים היא סדרה מונוטיפית‪ ,‬כלומר כוללת‬
‫מין חי אחד ויחיד‪ :‬גינקגו דו־אונתי (‪( )Ginkgo biloba‬איור‬
‫‪ .)6.19‬הגינקגו הוא עץ נשיר־חורף בעל תפוצה טבעית‬
‫איור ‪6.20‬‬
‫מימין‪ :‬עלה גינקגו מעץ חי; משמאל‪ :‬עלה גינקגו מאובן‪ .‬הגינקגו‬ ‫מצומצמת ביותר בסין‪ .‬עץ זה הוא דוגמה קלאסית למאובן‬
‫שמר על צורתו לפחות מתקופת הפליוקן ועד זמננו‪.‬‬ ‫חי‪ ,‬שכן על פי המאובנים שבידינו‪ ,‬קבוצת הגינקגואיים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 218‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:48‬‬

 ‫׀ ‪219‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫איור ‪ 6.21‬אצטרובלים של גינקגו‪ .‬מימין‪ :‬אצטרובלים זכריים‪ ,‬משמאל‪ :‬אצטרובלים נקביים‪.‬‬

‫כראיָ ה‬
‫מרבים להזכיר את החיסרון הזה של עלי הגינקגו ָ‬
‫לעליונותם האבולוציונית של עלים בעלי עירוק מרושת‪.‬‬
‫עלים בעלי עירוק דיכוטומי‪ ,‬ללא רישות בין העורקים‪,‬‬
‫קיימים אך ורק בקבוצות קדומות‪ ,‬כגון הקורדאיטאים‬
‫והציקסאים‪.‬‬
‫בדומה לציקסאים‪ ,‬גם גינקגו הוא עץ דו־ביתי‪ ,‬וזוויג‬
‫העץ נקבע על ידי כרומוזומי זוויג‪ .‬האצטרובל הזכרי הוא‬
‫בעל צורה דמוית־עגיל (‪( )catkin ,amentum‬איור ‪6.21‬‬
‫מימין)‪ .‬המיקרו־ספורופיל בנוי כזִ יר הנושא שני שקי‬
‫אבקה‪ .‬האצטרובל הנקבי מצומצם מאוד ובנוי מציר גבעולי‬
‫המתפצל לשניים בקצהו‪ ,‬כשבקצה כל התפצלות נמצאת‬
‫ביצית בודדת (איור ‪ 6.21‬משמאל)‪ .‬כל ביצית מוקפת‬
‫כֹוסית בשרנית הקרויה צווארון (‪ .)collar‬יש המזהים את‬
‫הכוסית עם המגה־ספורופיל‪.‬‬
‫רביית הגינקגו דומה לרביית הציקס‪ ,‬עם ספרמטוזואיד‬
‫המשתחרר מן הנחשון ושוחה בחלל הארכגוניה אל תא‬
‫הביצה‪ .‬לפיכך משערים כי הגינקגו קרוב פילוגנטית לציקס‬
‫יותר מאשר לצמחי־זרע אחרים‪ .‬הזרע בעל קליפה בשרנית‬
‫איור ‪ 6.22‬זרעי הגינקגו‪.‬‬ ‫ומופץ על ידי בעלי חיים (איור ‪.)6.22‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 219‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:49‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 220‬׀‬

‫מצטיינים במגוון היסטורי של טקסונים ומעניקים לנו‬ ‫‪ 6.5‬מחטניים או אצטרובלניים‬

‫אשנב אל צמחי העבר‪.‬‬
‫קבוצה סיסטמטית זו זכתה לשני שמות‪" :‬מחטניים"‬
‫(‪ ,)Pinophyta‬בזכות העלים דמויי־המחט של סוגים רבים‬
‫במערכה (לדוגמה אורן)‪ ,‬ו"אצטרובלניים" (‪,)Coniferae‬‬
‫בזכות האצטרובל המעוצה והבולט הנושא את הזרעים‪.‬‬
‫אולם לא לכל המינים בקבוצה מגוונת זו יש מחטים‪ ,‬ולא‬
‫לכולם יש אצטרובלים‪ .‬יתרה מזו‪ ,‬יש גם חשופי־זרע אחרים‬
‫המצמיחים אצטרובלים‪ ,‬ולכן האצטרובלים אינם מאפיין‬
‫ייחודי של המחטניים‪ .‬אך יש כמה מאפיינים המייחדים‬
‫את המחטניים משאר חשופי־הזרע‪ ,‬אף שהם נסתרים מן‬
‫העין הבלתי מזוינת‪.‬‬
‫העליון‪ .‬רוב היערות האלה ניטעו באינטנסיביות‪ ,‬החל‬
‫‪ .1‬עיקר צינורות העצה בנויים מטרכאידים‪ ,‬שהם‬
‫תאים צרים מאוד וחלולים‪ .‬המים עוברים מטרכאיד‬
‫לטרכאיד דרך פתחים הנקראים ְגמָצִ ים (‪ .)pits‬הגמצים‬
‫הללו מצוידים בקרום ייחודי ובלתי חדיר למים‬
‫הנקרא טורוס (‪ ,)torus‬המשמש כשסתום בעת חדירת‬
‫אוויר לתוך הטרכאיד ומונע את האוויר מלהתפשט‬
‫לטרכאידים סמוכים (איור ‪.)6.23‬‬
‫‪ .2‬העצה צפופה וכוללת קרני עצה דקות‪ ,‬כלומר‬
‫רקמת פרנכימה מועטה ורקמת חיזוק (סקלרנכימה‪,‬‬
‫‪ )sclerenchyma‬רבה ועשירה בליגנין‪.‬‬
‫‪ .3‬הצמח מייצר שרף בבִיבֵי שרף (‪ )resin ducts‬ייחודיים‬
‫בגבעול ובעלה‪.‬‬
‫מערכת המחטניים היא המגוונת והנפוצה מבין‬
‫ניתוחים פילוגנטיים רבים מאששים את ההנחה שכל‬
‫המחטניים הם קבוצה טקסונומית טבעית ומונופילטית‪,‬‬
‫וזאת על אף הבדלים מורפולוגיים חדים בין המשפחות‬
‫בסדרה‪.‬‬
‫המחטניים הם בדרך כלל עצים גבוהים ירוקי־עד‪ ,‬אך‬
‫קיימים שלושה סוגים שיש בהם מינים נשירים‪,Taxodium :‬‬
‫ארזית (‪ )Larix‬ומטסקוויה (‪ .)Metasequoia‬למחטניים של‬
‫חצי הכדור הצפוני עלים דמויי־מחט או מחטים (‪,)needles‬‬
‫אך בסוגים רבים‪ ,‬כגון ברוש וערער‪ ,‬העלים הבוגרים דמויי־‬
‫קשקש‪ ,‬ומחטים מופיעות רק בשלבים צעירים מאוד‪ .‬מכאן‬
‫הסברה כי המחט היא המצב הפרימיטיבי‪ ,‬וכי עלים דמויי‬
‫קשקש הם נגזרת מאוחרת יותר של העלה‪.‬‬
‫עלה מחט הוא קסרומורפי (‪ ,)xeromorph‬כלומר‬
‫מבנה בעל התאמה ליובש‪ .‬למחטים קוטיקולה עבה‬
‫(‪)Coniferae ,Pinophyta‬‬
‫‪ 6.5.1‬תיאור כללי‬
‫רבים מאיתנו יקשרו את המונח "מחטניים" או "עצי‬
‫מחט" ליערות האורן הנפוצים בארץ ישראל‪ .‬אכן‪ ,‬קשה‬
‫שלא להבחין בתכונה מיוחדת זו של האורן‪ ,‬שבמקום‬
‫לשאת עלים כמו רוב הצמחים‪ ,‬הוא נושא מחטים‪ ,‬שלאחר‬
‫נשירתן הן נשארות זמן רב על קרקע היער‪ .‬עצי המחט‪,‬‬
‫ובפרט אורן ירושלים (‪ ,)Pinus halepensis‬אורן ברוטיה‬
‫(‪ )Pinus brutia‬וברוש מצוי (‪ )Cupressus sempervirens‬הם‬
‫מרכיב חשוב ובולט בצמחיית הארץ‪ ,‬מצפֹון הנגב ועד הגליל‬
‫מהמחצית הראשונה של המאה ה־‪ 20‬ובפרט מאז הקמת‬
‫המדינה‪ ,‬כדי "להפריח את השממה"‪ .‬ואכן‪ ,‬יערות המחט‬
‫מקנים לאזורים רבים בארץ מראה של ארצות צפוניות‬
‫וקרירות יותר‪ ,‬הודות לכיסוי ירוק־העד של חלקי נוף‬
‫נרחבים‪ .‬אך בשנים האחרונות נשמעת ביקורת חריפה מצד‬
‫ארגוני שמירת טבע נגד פעולות הייעור בעצי מחט‪ ,‬בעיקר‬
‫בגלל דליקּותם של עצים אלה‪ ,‬דיכוי של הצומח הטבעי‬
‫וחד־גוניות נופית‪ .‬עם זאת‪ ,‬קיימות בארץ גם אוכלוסיות‬
‫טבעיות של מחטניים‪ ,‬ובהם אורן ירושלים‪ ,‬ואוכלוסיות‬
‫אלו הן נדירות וראויות לשימור לכל הדעות‪ָ .‬מ ֵהם‪ ,‬אם‬
‫כן‪ ,‬עצי המחט‪ ,‬ומה מייחד אותם משאר הצמחים? ומדוע‬
‫נבחרו דווקא הם לכסות חלקים כה נרחבים של ארצנו?‬
‫מערכות חשופי־הזרע‪ ,‬וכוללת כ־‪ 630‬מינים ב־‪ 70‬סוגים‬
‫וב־‪ 8‬משפחות‪ .‬רוב המחטניים הם עצים בעלי צימוח‬
‫מונופודיאלי (‪ ,monopodial‬מיוונית "בעל רגל אחת")‪,‬‬
‫כלומר בעלי גזע ראשי וצמרת בראשו‪ .‬קבוצת המחטניים‬
‫כוללת את העצים הגדולים ביותר בעולם‪ ,‬ובהם הצמח‬
‫הגבוה ביותר‪ ,‬סקוויה ירוקת־עד (‪)Sequoia sempervirens‬‬
‫והצמח הגדול ביותר‪ ,‬סקווידנדרון ענק (‪Sequoiadendron‬‬
‫‪ .)giganteum‬מערכת המחטניים אינה מצטיינת במספר‬
‫גדול של מינים‪ .‬ישנם סוגים של מכוסי־זרע שמספר המינים‬
‫בהם גדול מזה של כל המחטניים‪ .‬אצל המחטניים המגוון‬
‫מתבטא במספר גדול יחסית של סוגים עתיקים‪ ,‬שבכל‬
‫אחד מהם יש מספר מועט של מינים או מין אחד בלבד‪.‬‬
‫בהנחה שהדרגה הטקסונומית "סוג" מתייחסת להתפצלות‬
‫קדומה יותר מאילן היוחסין של המשפחה‪ ,‬המחטניים‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 220‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:49‬‬

‫העב‬
‫מ מפרפרהעבוד‬ ‫הצמחימ‬
‫עולמהצמחימ‬
‫העבודה‪:‬עולמ‬
‫שמשמהעבודה‪:‬‬ ‫בורלא‬
‫יתניתבורלא‬
‫ביצוע‪:‬רונרו‬
‫ביצוע‪:‬‬
‫‪6-23‬‬
‫‪6-23‬‬
‫׀ ‪221‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫‪2 2‬‬ ‫‪1 1‬‬ ‫‪2 2‬‬ ‫‪1 1‬‬

‫גג ג‬ ‫ב בב‬ ‫א‬

‫איור ‪( 6.23‬א) תמונת מיקרוסקופ של טרכאידים של אורן‪ .‬אפשר להבחין בגמצים המסודרים לאורך התאים‪( .‬ב‪ ,‬ג) תרשימים של חתך בגומץ‬
‫אחד‪ .‬בחלק ב של האיור נראים שני טרכאידים מלאים במים; הטורוס שבמרכז החלל מאפשר זרימת מים בין התאים דרך פתחים בממברנת הגומץ‪.‬‬
‫בחלק ג של האיור‪ ,‬טרכאיד ‪ 2‬מלא באוויר‪ .‬הטורוס נדחף הצידה‪ ,‬סותם את המעבר והאוויר אינו יכול לעבור לתא השכן‪.‬‬

‫עבה המורכבת מאנדודרמיס‪ ,‬מפרנכימה ומהיפודרמיס‪.‬‬
‫שכבות עבות אלו מעכבות מעבר מים אל האפידרמיס וכך‬
‫מצמצמות את איבוד המים‪ .‬בסוגים רבים‪ ,‬המחטים של‬
‫הצמח הבוגר מסודרות על ענפים קצרים הקרויים‪ ,‬כזכור‪,‬‬
‫ברכיבלסטים‪ .‬כל ברכיבלסט נושא מספר מחטים קבוע‪,‬‬
‫האופייני לכל מין (איור ‪.)6.24‬‬
‫במיוחד‪ .‬אם תתבוננו בחתך רוחב של עלה מחט מעץ‬
‫אורן תוכלו להבחין בקלות במבנה של עלה המחט‪ ,‬וכן‬
‫בפיוניות השקועות מתחת לפני האפידרמיס ובקוטיקולה‬
‫העבה יחסית‪ .‬באורנים ים־תיכוניים (אורן ירושלים‪,‬‬
‫אורן ברוטיה‪ ,‬אורן קנרי‪ ,‬אורן גלעין) אפשר להבחין‬
‫בשני צרורות הובלה במרכז המחט‪ ,‬העטופים בשכבה‬

‫איור ‪ 6.24‬מחטיהם של המחטניים‪ .‬מימין‪ :‬ענף מקוצר (ברכיבלסט)‬

‫של אורן ירושלים הנושא שתי מחטים וענף מקוצר (ברכיבלסט) של‬
‫אורן קנרי הנושא שלוש מחטים‪ .‬משמאל‪ :‬חתך רוחב במחט של אורן‪.‬‬
‫אפשר להבחין בשקעים באפידרמיס שבהם נמצאות הפיוניות‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 221‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:49‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 222‬׀‬

‫‪ 6.5.2‬האצטרובלים‬
‫האצטרובל הנקבי הצעיר אינו שונה בהרבה בגודלו מן‬
‫האצטרובל הזכרי‪ ,‬ולעתים אף קשה יותר להבחין בו‪ ,‬כי‬
‫צבעו של האצטרובל הנקבי דומה לצבע הענף שעליו הוא‬
‫צומח‪ .‬האצטרובלים הנקביים אינם מסודרים בצברים‬
‫צפופים כמו האצטרובלים הזכריים‪ ,‬אלא כל אחד בנפרד‪.‬‬
‫לאחר פיזור האבקה‪ ,‬האצטרובל הזכרי מתייבש ואילו‬
‫האצטרובל הנקבי הולך וגדל‪ .‬לעתים הוא מעוצה‪ ,‬לעתים‬
‫קרומי ולעתים עסיסי‪ ,‬והוא נושא בתוכו את הזרעים‪.‬‬
‫האצטרובל הנקבי של המחטניים בנוי קשקשים משני‬
‫סוגים‪ ,‬המסודרים באופן ספירלי או נגדי לאורך ציר‬
‫האצטרובל‪:‬‬

‫‪ .1‬קשקשים פוריים הנושאים ביציות (‪.)fertile scales‬‬

‫‪ .2‬קשקשים עקרים המלווים את הקשקש הפורה‬
‫(המכונים ָח ִפים‪.)bracts ,‬‬

‫אפשר להבחין בשני סוגי הקשקשים כאשר האצטרובל‬

‫הנקבי עדיין צעיר ואיננו מופרה‪ .‬כאשר מתבוננים‬
‫באצטרובל הזרעים הבשל של אורן‪ ,‬אי־אפשר להבחין בין‬
‫איור ‪ 6.25‬אצטרובל נקבי של צוגנית (‪ .)Pseudotsuga‬אפשר‬ ‫הקשקש העקר לבין הקשקש הפורה‪ ,‬כיוון שהם מתאחים‬
‫להבחין בקשקשים העקרים ובקשקשים הפוריים‪.‬‬
‫זה עם זה בזמן התפתחות האצטרובל‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬אפשר‬
‫להבחין בשני סוגי הקשקשים באצטרובל של הסוג צוגנית‬
‫(‪( )Pseudotsuga‬איור ‪ .)6.25‬לקשקש הפורה ָׂש ָפה מעוגלת‬
‫עלייתם ודעיכתם של המחטניים‬ ‫‪6.5.3‬‬
‫ומרקם עבה ומעוצה‪ ,‬ואילו הקשקש העקר בעל חוד‬
‫עידן המזוזואיקון (הכולל את הטריאס‪ ,‬היורה והקרטיקון)‬ ‫ארוך ומרקם קרומי יותר‪ .‬שני סוגי הקשקשים המופיעים‬
‫התאפיין באקלים חם ורטוב והיה עידן המחטניים‪ ,‬כשם‬ ‫לסירוגין לאורך ציר האצטרובל הנקבי הם מאפיין ייחודי‬
‫שהיה עידן הדינוזאורים‪ .‬ממרבצי מאובנים מן הטריאס‬ ‫של המחטניים‪ ,‬ואינם קיימים בחשופי־זרע אחרים‪.‬‬
‫העליון שנמצאו בדרום־אפריקה נאספו קרוב ל־‪ 30‬אלף‬ ‫בביציות המחטניים אי־אפשר להבחין בחלל אבקה‪,‬‬
‫דוגמאות המעידות על הרכב הצומח בעידן זה‪ .‬מחצית מן‬ ‫מכיוון שהנחשון גדל עד פתח הארכגוניום ומשחרר את‬
‫הצמחים היו חסרי זרעים‪ ,‬ומחציתם השנייה חשופי־זרע‪.‬‬ ‫גרעין הגמטה הזכרית היישר אל תוך תא הביצה‪ .‬הפריה‬
‫בין חשופי־הזרע אפשר למצוא כמה וכמה סדרות שנכחדו‬ ‫זו נקראת הפריה באמצעות נחשון‪ ,‬מכיוון שגרעין תא‬
‫ואינן דומות לצמחים בני ימינו‪ ,‬אך מקצת המחטניים‬ ‫הזוויג הזכרי מועבר באמצעות צינור הנחשון‪ ,‬ואיננו‬
‫שנכחדו היו דומים בתכונותיהם למחטניים החיים כיום‪.‬‬ ‫ספרמטוזואיד שחיין‪ ,‬כמו בציקסאים ובגינקגו‪.‬‬
‫המחטניים המשיכו לשגשג גם בראשית הקנוזואיקון‪.‬‬ ‫האצטרובל הזכרי נושא קשקשים פוריים בלבד‪ .‬על כל‬
‫סוגים שנחשבים היום שרידיים ובעלי תפוצה מצומצמת‬ ‫קשקש יש שקי אבקה (שניים באורן‪ ,‬עד שישה בברוש(‪.‬‬
‫ביותר שגשגו בשלישון באזורים נרחבים‪ .‬כך‪ ,‬למשל‪,‬‬ ‫המחטניים ידועים בכך שהאצטרובלים הזכריים שלהם‬
‫עצי סקוויה (‪( )Sequoiadendron giganteum‬איור ‪)6.26‬‬ ‫מייצרים כמויות עצומות של אבקה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 222‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:49‬‬

 223 ‫׀‬ ‫ חשופי־הזרע‬:6 ‫פרק‬

.)Sequoiadendron giganteum( ‫ סקוויה‬6.26 ‫איור‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 223 08/02/2022 14:28:50

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 224‬׀‬

‫היו נפוצים מאוד באירופה ובצפון אמריקה עד לתקופת‬

‫הפליוקן‪ ,‬ומטסקוויה – עד לתקופת המיוקן‪ .‬גם מספר מיני‬
‫האורן היה רב מאוד‪ .‬המין סקוויה‪ ,‬הכולל כמה מן העצים‬
‫הגבוהים והגדולים בעולם‪ ,‬נפוץ כיום רק במערב ארצות‬
‫הברית‪ .‬דעיכתם של המחטניים מקושרת לתקופות הקרח‬
‫המחזוריות ברביעון‪ .‬בתקופות אלו הגיעו הקרחונים לקווי‬
‫הרוחב הממוזגים‪ ,‬והכחידו את העצים שצמחו בהם‪ .‬בעוד‬
‫שבאמריקה הצפונית ובאסיה נדדו מיני המחטניים דרומה‬
‫בתקופות הקרח‪ ,‬ולכן היבשות הללו עשירות במחטניים‪,‬‬
‫באירופה חסמו הרי האלפים את דרכם‪ ,‬והמגוון באירופה‪,‬‬
‫שהיה העשיר ביותר במחטניים לפני הרביעון‪ ,‬הצטמצם‬
‫למינים בודדים של מחטניים‪.‬‬

‫‪ 6.5.4‬תפוצת המחטניים‬
‫איור ‪ 6.28‬צילום מיקרוסקופ אלקטרונים סורק של גרגרי אבקה‬ ‫מחטניים מצויים בכל היבשות פרט לאנטארקטיקה וברוב‬
‫של אורן‪ .‬אפשר להבחין בקלות בשני שקי האוויר של כל גרגר‪.‬‬ ‫תצורות הצומח‪ ,‬אך נעדרים מרוב שטחם של המדבריות‬
‫הקיצוניים (כגון סהרה‪ ,‬מדבריות אוסטרליה‪ ,‬קלהרי) ושל‬
‫יערות הגשם הטרופיים בדרום אמריקה ובאפריקה‪ .‬הם‬
‫‪ 6.5.5‬משפחת האורניים (‪)Pinaceae‬‬ ‫נפוצים במיוחד באזורים הקרים של חצי הכדור הצפוני‪,‬‬
‫משפחת האורניים היא המוכרת והנפוצה ביותר בעולם‬ ‫כלומר בצפון אמריקה‪ ,‬באירופה ובמזרח אסיה‪ .‬באזורים‬
‫מבין המחטניים‪ .‬היא כוללת את הסוג הגדול אורן (‪,)Pinus‬‬ ‫אלה הם מכסים שטחים נרחבים ביותר שתנאי האקלים‬
‫אך גם סוגים מוכרים אחרים כגון אשוח (‪ ,)Abies‬אשוחית‬ ‫בהם קשים‪ ,‬בייחוד בחורף‪ .‬באזורים אלה המחטניים הם‬
‫(‪ ,)Picea‬ארז (‪ )Cedrus‬וארזית (‪ .)Larix‬לעצים מן הסוגים‬ ‫העצים הבולטים ביותר ביערות הבוריאליים – חגורת‬
‫אורן‪ ,‬ארז וארזית יש שני סוגי ענפים – ענפים ארוכים‬ ‫היערות המקיפה את חצי הכדור הצפוני בקווי רוחב‬
‫"רגילים" וברכיבלסטים‪ .‬הענפים הארוכים גדלים בצורה‬ ‫‪ 70-50‬צפון (איור ‪ .)6.27‬אך המחטניים מיוצגים בשפע‬
‫בלתי מסוימת‪ ,‬ומצמיחים מחטים בצורה ספירלית‬ ‫גם בדרום־מזרח אסיה‪ ,‬באגן הים התיכון‪ ,‬באיי האוקיינוס‬
‫ומרווחת (בעיקר בנבט צעיר); הברכיבלסטים הם ענפים‬ ‫השקט‪ ,‬בדרום־אפריקה ובדרומה של אמריקה הדרומית‪.‬‬
‫קצרצרים בעלי צימוח מסוים ומוגבל מאוד‪ ,‬ומצמיחים‬
‫מחטים בצפיפות רבה (איור ‪ .)6.24‬כאשר העץ משיר‬
‫את מחטיו‪ ,‬הברכיבלסט נושר כיחידה אחת‪ .‬בסיסי‬
‫המחטים עטופים בעלים קשקשיים־קרומיים‪ .‬בסוגים‬
‫אשוח ואשוחית המחטים מסודרות באופן ספירלי סביב‬
‫הענף‪ ,‬ללא ברכיבלסטים‪ .‬בסוג אורן מספר המחטים בכל‬
‫ברכיבלסט הוא סימן זיהוי חשוב להבחנה בין המינים‪.‬‬
‫הסוג אורן הוא המגוון ביותר מכל חשופי־הזרע‪,‬‬
‫וכולל כ־‪ 110‬מינים‪ .‬עיקר תפוצתו באזורים הממוזגים‬
‫והסובטרופיים של חצי הכדור הצפוני‪ ,‬והוא מצטיין‬
‫בעמידות לתנאים קשים במיוחד‪ ,‬כגון קור‪ ,‬חום‪ ,‬יובש‬ ‫איור ‪ 6.27‬מפת התפוצה הטבעית של המחטניים ביערות‬
‫וקרקעות דלות בחומרי מזון‪.‬‬ ‫הבוריאליים (ירוק כהה) ובאזורים אחרים בעולם (ירוק בהיר)‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 224‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:50‬‬

 ‫׀ ‪225‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫איור ‪ 6.29‬ברוש מצוי (‪ .)Cupressus sempervirens‬מימין‪ :‬הזן האופקי (‪ ;)horizontalis‬משמאל‪ ,‬הזן הצריפי (‪.)pyramidalis‬‬

‫משפחת הברושיים (‪)Cupressaceae‬‬ ‫‪6.5.6‬‬

‫לרוב האורניים‪ ,‬ובהם אורן‪ ,‬אשוח ואשוחית‪ ,‬יש גרגר‬
‫הברושיים הם משפחת המחטניים היחידה שתפוצתה‬
‫קוסמופוליטית‪ ,‬והיא כוללת ‪ 135‬מינים ב־‪ 30‬סוגים‪.‬‬
‫הברושיים מתאפיינים בעלים מחטניים או קשקשיים‪ ,‬בדרך‬
‫כלל נגדיים‪ .‬האצטרובלים הנקביים מורכבים מקשקשים‬
‫מסוג אחד בלבד‪ ,‬והביציות פונות כלפי חוץ‪.‬‬
‫ברוש מצוי (‪( )Cupressus sempervirens‬איור ‪)6.29‬‬
‫הוא עץ נטוע נפוץ מאוד בישראל‪ ,‬וגדל בר במזרח אגן‬
‫הים התיכון ובמזרח התיכון עד איראן‪ .‬לברוש המצוי שני‬
‫מופעים‪ ,‬האחד אופקי (‪ ,)horizontalis‬בעל ענפים אופקיים‪,‬‬
‫אבקה ייחודי‪ ,‬הכולל שני שקי אוויר (‪( )air bags‬איור‬
‫‪ .)6.28‬שקי אוויר אלה הם שכבת אוויר הכלואה בין שכבת‬
‫האינטינה לשכבת האקסינה‪ ,‬שמהן בנוי מעטה המיקרו־‬
‫ספורה‪ .‬ההשערה הרווחת היא ששקי האוויר משפרים את‬
‫יכולת הריחוף של גרגרי האבקה‪ ,‬וכך מגדילים את מרחק‬
‫ההפצה שלהם‪ .‬לפי השערה אחרת‪ ,‬שקי האוויר משפרים‬
‫את כושר הציפה של גרגר האבקה בתוך טיפת ההאבקה‪,‬‬
‫וכך הוא חודר בקלות רבה יותר אל תוך הפומה‪ ,‬הפונה‬
‫מטה במשפחה זו‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 225‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:51‬‬

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

‫עולם הצמחים‬ ‫ ׀‬226

,‫ העץ‬:‫ מימין‬.)Juniperus oxycedrus( ‫ ערער ארזי‬6.30 ‫איור‬

.‫ הפירות‬:‫משמאל למטה‬

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 226 08/02/2022 14:28:52

 ‫׀ ‪227‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫אך בעבר היו נפוצים בכל היבשות‪ .‬הפודוקרפיים הם בדרך‬
‫כלל עצים או שיחים בעלי עלים רחבים או קשקשיים‪ ,‬אך‬
‫לא מחטים‪.‬‬
‫האצטרובל הנקבי חורג מאוד ממראה האצטרובל‬
‫המחטני הקלאסי‪ .‬בבשלותו הוא מכיל בדרך כלל זרע יחיד‪,‬‬
‫והוא עטוף ברקמה עסיסית וצבעונית המושכת בעלי חיים‬
‫מפיצי־זרעים‪ .‬האצטרובל הזכרי דומה לאלה של שאר‬
‫המחטניים (איור ‪.)6.31‬‬
‫של הגלעין מכוסים ציפה עסיסית עשירה בסוכרים‪ ,‬ובעלי‬
‫והאחר צריפי (‪ ,)pyramidalis‬שענפיו נוטים בזווית חדה‬
‫כלפי מעלה‪ .‬המופע האופקי הוא צורת הבר של העץ‪ ,‬בעוד‬
‫שהמופע הצריפי קיים רק בתרבות‪ .‬המופע הצריפי זוהה‬
‫כבר בעת העתיקה‪ ,‬ומאז התרבה בעזרת האדם וניטע לנוי‬
‫בשדרות‪ ,‬בבתי קברות ובמקומות אחרים‪.‬‬
‫הסוג ערער (‪ )Juniperus‬מאופיין באצטרובל נקבי דמוי‬
‫פרי‪ .‬עם הבשלת האצטרובל‪ ,‬הקשקשים מתאחים זה עם זה‬
‫ויוצרים גלעין המכיל את הזרעים הבשלים‪ .‬פניו החיצוניים‬
‫חיים אוכלים וכך מפיצים אותו (איור ‪.)6.30‬‬

‫‪ 6.5.7‬משפחת האראוקריים‬
‫(‪)Araucariaceae‬‬
‫משפחת האראוקריים כוללת שלושה סוגים‪ ,‬כולם מחצי‬
‫הכדור הדרומי‪ .‬הסוג המוכר ביותר הוא אראוקריה‪ ,‬עצים‬
‫בעלי שלטון קודקודי בולט וענפים אופקיים המסודרים‬
‫בדּורים‪ ,‬מאפיינים המקנים לעץ צורת חרוט (ראו איור‬
‫‪ .)6.12‬רוב מיני האראוקריה אנדמיים לאי קלדוניה החדשה‬
‫באוקיינוס השקט‪ ,‬ואילו המין ‪ Araucaria araucana‬מקורו‬
‫בדרום אמריקה והוא העץ הלאומי של צ'ילה‪ .‬לאראוקריים‬
‫עלים מחטניים או עלים בעלי טרף שטוח ועירוק מקביל‪,‬‬
‫ללא עורק ראשי‪.‬‬
‫בתהליך ההפריה של האראוקריים לא נוצרת טיפת‬
‫האבקה‪ ,‬אלא הנוצלוס בולט אל מחוץ לפומה וגרגר האבקה‬
‫נובט עליו ישירות‪ .‬הנחשון גדל לאורך הנוצלוס‪ ,‬וכך חודר‬
‫אל תוך הביצית‪ .‬האצטרובל הנקבי הבוגר מעוצה‪ ,‬דמוי‬
‫כדור‪ ,‬והביציות מאוחות לקשקשי האצטרובל הקרומיים‪.‬‬
‫בעת ההפצה מתפרקים קשקשי האצטרובל יחד עם הזרעים‪.‬‬

‫‪ 6.5.8‬משפחת הפודוקרפיים‬
‫(‪)Podocarpaceae‬‬
‫משפחת הפודוקרפיים היא משפחה טרופית מרובת־סוגים‬
‫ומגוונת‪ ,‬הנפוצה בחצי הכדור הדרומי בלבד‪ .‬על פי תפוצתה‬
‫כיום ותפוצת מאובניה החל מהטריאס‪ ,‬החוקרים תמימי‬
‫דעים כי מקור המשפחה ביבשת גונדוואנה (‪,)Gondwana‬‬
‫יבשת־העל שממנה נוצרו דרום אמריקה‪ ,‬אפריקה‪ ,‬הודו‪,‬‬
‫איור ‪ 6.31‬אצטרובלים זכריים (למעלה) ופירות (למטה) של‬ ‫אוסטרליה ואוקיאניה‪ .‬בכך הפודוקרפיים שונים מן‬
‫‪ Podocarpus falcatus‬ממשפחת הפודוקרפיים‪.‬‬ ‫האראוקריים‪ ,‬שכיום מיניהם מוגבלים לחצי הכדור הדרומי‪,‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 227‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:52‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫העצים שבהם‪ ,‬וכוללים בעיקר מין אחד בכל חלקת יער‪.‬‬
‫לפיכך הם ֲענִ ּיִ ים במגוון בעלי החיים והצמחים המלווים‬
‫אותם‪ ,‬ואינם תחליף אמיתי ליערות הטבעיים‪.‬‬
‫לעצי האשוח חשיבות תרבותית בעולם הנוצרי כעצי‬
‫הקישוט לחג המולד‪ .‬בצפון אמריקה ובאירופה יש משתלות‬
‫גדולות מאוד המגדלות עצים צעירים שנכרתים במיוחד‬
‫למטרה זו‪ .‬בארצות שלא גדלים בהן אשוחים‪ ,‬משתמשים‬
‫במחטניים אחרים לאותה מטרה‪.‬‬
‫העצה של אורנים ומקצת המחטניים האחרים כוללת‬
‫ִּב ֵיבי שרף המוליכים תערובת צמיגה של חומרים אורגניים‬
‫מורכבים‪ ,‬רבים מהם ארומטיים‪ .‬לשרף המחטניים חשיבות‬
‫נּו־ביִ ת ְל ָדוִ ד"‬
‫כלכלית רבה‪ ,‬והוא מופק ממינים רבים‪ ,‬ביניהם אורן החוף‬
‫(‪ )Pinus maritima‬האירופי ואורן הביצות (‪)Pinus palustris‬‬
‫הצפון אמריקני‪ .‬מן השרף מזקקים חומרים כגון טרפנטין‪,‬‬
‫המשמש כממס אורגני וכמדלל צבע‪ .‬חימום השרף מותיר‬
‫חומר מוצק הקרוי קולופוניום (‪ ,)colophony‬המשמש כרכיב‬
‫חשוב של ורנית (לכה להגנה על פריטי עץ)‪ ,‬דבק וסבון‪,‬‬
‫ומשמש כמגביר חיכוך בפריטים רבים‪ ,‬ביניהם קשתות‬
‫של כלי מיתר‪ .‬ייצור נייר מעצי מחט מפיק שרף כפסולת‪,‬‬
‫ובשנים האחרונות נבדקת אפשרות לנצל את השרף הזה‬
‫כמקור לתחליפי דלק‪ .‬שרף מאובן של מחטניים קרוי ענבר‪,‬‬
‫והוא נחשב לאבן חן ומשמש לייצור תכשיטים‪ .‬בשרף‬
‫שהתאבן נלכדו לעתים בעלי חיים קטנים‪ ,‬כגון חרקים‪.‬‬
‫בעלי חיים אלה נשתמרו בענבר בצורה מושלמת‪ ,‬וחוקרים‬
‫משתמשים בהם כמקור חשוב לחקר אותם יצורים קטנים‬
‫ורכים‪.‬‬
‫זרעי מחטניים רבים משמשים למאכל אדם‪ .‬הצנובר‬
‫הוא הדוגמה המוכרת ביותר‪ ,‬והוא למעשה האנדוספרם (או‬
‫המגה־גמטופיט) של זרעי אורן הגלעין (‪( )Pinus pinea‬איור‬
‫‪ .)6.32‬יש גם מיני אורן אחרים בעלי גלעין עם אנדוספרם‬
‫גדול דיו‪ ,‬כגון אורן מונופילה (‪ ,)Pinus monophylla‬שהיה‬
‫מרכיב חשוב בתזונתם של כמה עמים של אמריקאים‬
‫ילידים‪ ,‬וזרעים של אורן קוריאני (‪ )Pinus koraiensis‬מן‬
‫המזרח הרחוק‪ ,‬שהם הסוג הנפוץ ביותר של צנוברים‬
‫הנמכר בשוק הבין־לאומי‪ .‬גם זרעי אראוקריה אכילים‬
‫ואף נחשבים למעדן‪ ,‬למשל זרעי האראוקריה צרת־העלים‬
‫(‪ )Araucaria angustifolia‬מברזיל‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 228‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 228‬׀‬
‫מחטניים בשירות האדם‬ ‫‪6.5.9‬‬
‫מחטניים הם עצים בעלי קומה זקופה וגזע חזק אך קל‬
‫לעיבוד‪ ,‬והעץ המופק מהם נקרא בשם הכללי "עץ רך"‬
‫(‪ ,)softwood‬בניגוד לעץ של רחבי עלים‪ ,‬הנחשב ל"עץ‬
‫קשה" (‪ .)hardwood‬זאת משום שצפיפות העץ של‬
‫חשופי־זרע נמוכה יותר‪ .‬עץ המחטניים משמש בעיקר‬
‫לקורות בניין‪ ,‬וכבר בעת העתיקה נחשב באזורנו לחומר‬
‫גלם מועדף למטרות אלה‪ .‬העץ המוערך ביותר במקורות‬
‫היהודיים הוא ארז הלבנון‪ ,‬ששימש חומר גלם חזק ויקר‬
‫ערך לבניין ואשר יובא מלבנון‪ ,‬כפי שמעיד סיפור בניין‬
‫בית דוד בירושלים‪" :‬וַ ּיִ ְׁש ַלח ִח ָירם ֶמ ֶלְך־צֹר ַמ ְל ָא ִכים ֶאל־‬
‫ָּדוִ ד וַ ֲע ֵצי ֲא ָרזִ ים וְ ָח ָר ֵׁשי ֵעץ וְ ָח ָר ֵׁשי ֶא ֶבן ִקיר וַ ּיִ ְב ַ‬
‫(שמואל ב ה‪ ,‬יא)‪ .‬ראיות לייבוא מחטניים נמצאו בחפירות‬
‫ארכיאולוגיות בכל רחבי הארץ‪ ,‬שנתגלו בהן שרידים‬
‫של ארז הלבנון (‪ ,)Cedrus libani‬ערער ֱאדֹום (‪Juniperus‬‬
‫‪ ,)phoenica‬ברוש מצוי (‪ )Cupressus sempervirens‬ואורן‬
‫ירושלים (‪ ,)Pinus halepensis‬שיובאו כנראה מחוץ לארץ‬
‫כחומר גלם לבניין‪ ,‬החל מתקופת הברונזה ועד לתקופה‬
‫הערבית‪.‬‬
‫גם כיום‪ ,‬מחטניים הם מקור העץ העיקרי בעולם‬
‫ומספקים כ־‪ 60‬אחוזים מצריכת העץ התעשייתית‪ ,‬הכוללת‬
‫עץ לבניין ולרהיטים‪ ,‬לנייר‪ ,‬לפחם עץ (‪ )charcoal‬ולמוצרים‬
‫רבים ומגוונים‪ ,‬החל מעפרונות וסרגלים וכלה בקלידי‬
‫פסנתר‪ .‬מינים ממשפחת האורניים הם העצים העיקריים‬
‫המשמשים בתעשיית העץ‪ ,‬ואף שתפוצתם הטבעית היא‬
‫צפונית‪ ,‬בני אדם נוטעים יערות אורנים נרחבים גם בחצי‬
‫הכדור הדרומי כדי לייצר עץ לבנייה ולנגרות‪ .‬כמויות העץ‬
‫המשמשות לצרכים אלה מגיעות לעשרות מיליוני טונות‬
‫(מאות מיליוני מטרים מעוקבים) – כמויות שאי־אפשר‬
‫למצוא להן תחליף ממקור אחר‪.‬‬
‫אחד השימושים החשובים של עצים אלה הוא כחומר‬
‫גלם לייצור נייר‪ .‬קשה להגזים בחשיבותו של הנייר בתרבות‬
‫ובכלכלה המודרניות‪ .‬יערות רבים באזור הממוזג נכרתו‬
‫לצרכים אלה‪ ,‬ומתחולל מאבק ציבורי מתמיד לשימור‬
‫היערות המקוריים ולהגנה עליהם מפני ניצול מסחרי‪.‬‬
‫בד בבד‪ ,‬חברות מסחריות העוסקות בהפקת עץ ובייצור‬
‫נייר נטעו שטחי יערות נרחבים‪ ,‬שתפסו את מקומם של‬
‫היערות הטבעיים‪ .‬היערות המלאכותיים הם אחידים בגיל‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:52‬‬
 ‫׀ ‪229‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫‪ 6.5.11‬האקולוגיה של המחטניים‬
‫המחטניים הם קבוצת צמחים מצטיינת מבחינה אקולוגית‪.‬‬
‫מחטניים הם העצים הבולטים ביותר באזורים נרחבים‬
‫של היבשות‪ ,‬בפרט כאלה שתנאי הגידול בהם קשים‪,‬‬
‫למרות היותם קבוצה דלה במינים בהשוואה למכוסי־‬
‫הזרע‪ .‬הצלחה מסחררת זו קשורה להתאמות הרבות של‬
‫המחטניים לתנאי עקה‪ ,‬החל מהפן המורפולוגי וכלה בפן‬
‫הביוכימי‪ ,‬המאפשרות לצמח להתמודד בו־זמנית עם‬
‫אתגרים סביבתיים כיובש‪ ,‬מחסור בחומרי הזנה‪ ,‬קרה‪,‬‬
‫מזיקים ושריפות‪ .‬להלן נדון בכמה סוגיות באקולוגיה של‬
‫מחטניים‪ ,‬וניווכח כי מאפיינים רבים של צורת העץ וחלקיו‬ ‫איור ‪ 6.32‬אצטרובל של אורן הגלעין (‪ )Pinus pinea‬ולידו‬
‫קשורים ישירות להצלחתו בסביבה עוינת‪.‬‬ ‫צנוברים שלמים וצנוברים קלופים למאכל‪.‬‬

‫התאמה לשריפות‬ ‫‪ 6.5.10‬מחטניים בישראל‬

‫שרף האורן מכיל חומרים דליקים מאוד המתנדפים‬ ‫בארץ ישראל גדלים בר שישה מיני מחטניים מקומיים‪:‬‬
‫בטמפרטורה גבוהה‪ ,‬ומשום כך גם העץ השלם דליק ביותר‪.‬‬ ‫אורן ירושלים וחמישה מיני ערער‪ .‬מינים אלה הם הערער‬
‫שריפה הפורצת ביער מחטניים מתפשטת במהירות בין‬ ‫האדום (‪ ,)Juniperus phoenica‬הגדל בדרום ירדן; ערער ארזי‬
‫צמרות העצים‪ ,‬ועננים של חומרים דליקים מתנדפים מן‬ ‫(‪ )Juniperus oxycedrus‬וערער גלעיני (‪)Juniperus drupacea‬‬
‫העצים‪ ,‬נישאים ברוח ומעבירים את האש ממקום למקום‪.‬‬ ‫הגדלים בחרמון; וערער ברושי (‪ ,)Juniperus excelsa‬הגדל‬
‫יערות אורן נשרפים לעתים תכופות בכל רחבי האזור‬ ‫בגליל העליון‪ .‬אורן ירושלים (‪ )Pinus halepensis‬נפוץ‬
‫הים־תיכוני‪ .‬ביוון‪ ,‬באיטליה‪ ,‬בדרום צרפת ובספרד‪ ,‬שריפות‬ ‫בעיקר בחלקו המערבי של אגן הים התיכון‪ ,‬וגם בארץ‬
‫קיץ מכלות שטחים גדולים של יערות אורן‪ .‬גם בארץ זכורות‬ ‫קיימות אוכלוסיות בר מעטות ומקוטעות של מין זה‪.‬‬
‫שריפות רבות כאלה‪ ,‬ובהן שריפה בהרי ירושלים בשנת‬ ‫נוסף על כך ישנן נטיעות נרחבות של כמה מיני‬
‫‪ 1995‬ושריפות בכרמל בשנים ‪ 2010 ,1989‬ו־‪ ;2016‬בשריפה‬ ‫מחטניים‪ ,‬הן בייעור והן בגינון‪ .‬עם המחטניים הנפוצים‬
‫ב־‪ ,2010‬שזכתה לכינוי "אסון הכרמל"‪ ,‬נלכד אוטובוס עמוס‬ ‫בייעור נמנים כמה מינים ממוצא ים־תיכוני‪ ,‬כגון אורן‬
‫סוהרים בשריפה שהתפשטה במהירות משני צידי הכביש‪.‬‬ ‫ברוטיה (‪ ,)Pinus brutia‬אורן הגלעין (‪ )Pinus pinea‬וברוש‬
‫כל אחת משריפות אלו הייתה שריפה עזה‪ ,‬שכילתה‬ ‫מצוי (‪ .)Cupressus sempervirens‬נפוצים גם אורן קנרי‬
‫אלפי דונמים של יערות נטועים של אורן ירושלים‪ .‬עצי‬ ‫(‪ )Pinus canariensis‬מן האיים הקנריים וברוש אריזוני‬
‫ונראה כי כל מאמצי הנטיעות הרבים‬‫ָ‬ ‫האורן נשרפו כליל‪,‬‬ ‫(‪ )Cupressus arizonica‬ממערב ארצות הברית‪ .‬גננים מרבים‬
‫היו לשווא‪ .‬לאחר השריפה לא ניטעו היערות מחדש‪,‬‬ ‫להשתמש באראוקריה קולומנריס (‪)Araucaria columnaris‬‬
‫והקרקע נשארה ברובה ללא טיפול‪ .‬אף על פי כן‪ ,‬בתוך‬ ‫ובאראוקריה רמה (‪ ,)Araucaria heterophylla‬וכן בברושיים‬
‫שנים אחדות התכסה האזור השרוף בעצים צעירים של‬ ‫תּויָ ה מזרחית (‪ )Thuja orientalis‬וברוש לימוני (‪Cupressus‬‬
‫אורן ירושלים‪ ,‬וניכר כי למרות הנזק העצום שנגרם ליער‬ ‫‪ .)macrocarpa‬בגינון יש גם נציגים‪ ,‬אמנם נדירים‪,‬‬
‫הבוגר‪ ,‬אוכלוסיית האורנים השתקמה ואף התחרתה היטב‬ ‫למשפחות נוספות‪ :‬את משפחת הפודוקרפיים מייצג‬
‫עם יתר המינים הגדלים באזור‪ .‬התחדשות זו של היער‬ ‫האפרוקרפוס החרמשי (‪ )Afrocarpus falcatus‬מדרום־‬
‫נבעה מנביטה נרחבת של זרעים‪ ,‬שנשמרו באצטרובלים‬ ‫אפריקה‪ ,‬ואת משפחת הטקסוסיים מייצג הטקסוס המעונב‬
‫סרוטוניים‪ .‬מהם אצטרובלים אלה?‬ ‫(‪ )Taxus baccata‬מאירופה‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 229‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:53‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫הצליח צמח כה דליק לשרוד ואף לשגשג בבית גידול יבש‬
‫ומּועד לדליקות?‬
‫תופעה זו‪ ,‬של שמירת מסה יבשה ודליקה על עץ‬
‫ומסביבו‪ ,‬נקראת פירוגניה (‪ ,pyrogeny‬מיוונית‪ :‬מחולל‬
‫אש‪ ,‬כלומר יצירת שריפה)‪ .‬השם‪ ,‬כמובן‪ ,‬מטעה מעט‪ ,‬שכן‬
‫עצים פירוגניים מגבירים שריפות ואינם מחוללים אותן‪.‬‬
‫עצים פירוגניים כגון אורן ירושלים הם עצים "מתאבדים"‪,‬‬
‫כיוון שבעת שריפה הסיכוי שיישארו בחיים נמוך ביותר‪.‬‬
‫אך העץ הנשרף מפזר זרעים רבים באמצעות האצטרובלים‬
‫הסרוטוניים שעל ענפיו‪ .‬חום השריפה לא רק גורם לפיזור‬
‫הזרעים‪ ,‬אלא גם מעורר אותם לנביטה – וכך‪ ,‬בחורף‬
‫שלאחר השריפה‪ ,‬נובט באתר השריפה מספר עצום של‬
‫זרעים‪ .‬שחרור מינרלים מהאפר הרב שעל הקרקע תורם‬
‫גם הוא לנביטת הזרעים ולצמיחת הנבטים‪.‬‬
‫הצלחתם של הזרעים בבית הגידול השרוף תלויה‬
‫בעוצמת התחרות עם צמחים אחרים שעברו את השריפה‪.‬‬
‫שריפה בעוצמה גבוהה מכלה פרטים רבים של צמחים‬
‫מתחרים – וכך נבטי האורן הצעירים מתמודדים עם תחרות‬
‫בין־מינית מועטה יותר‪ .‬פירוגניה היא אפוא אסטרטגיית‬
‫הישרדות שבה הצמח "מתאבד"‪ ,‬אך לוקח איתו גם את‬
‫שכניו ובו־בזמן מפזר זרעים רבים‪ .‬כך הצמחים הבוגרים‬
‫יוצרים בית גידול דל בתחרות ועשיר בצאצאים‪.‬‬
‫פירוגניה קיימת גם באורנים אחרים‪ ,‬כגון אורן הביצות‬
‫(‪ ,)Pinus palustris‬שאינם דליקים ביותר בעצמם‪ ,‬אבל‬
‫משירים על הקרקע כמות גדולה של מחטים יבשות‪ .‬העצים‬
‫עצמם שורדים בשריפה‪ ,‬ואילו המחטים שעל הקרקע‬
‫מגבירות את האש בתת־היער ומקטינות את אוכלוסיית‬
‫המתחרים סביב העץ‪.‬‬
‫גם באזורים הבוריאליים (הצפוניים) יש סערות ברקים‬
‫יבשות בעונת הקיץ‪ .‬סערות אלה גורמות להצתות המכלות‬
‫מדי שנה שטחים עצומים של יערות מחטניים‪ ,‬ואשר‬
‫אין אפשרות להילחם בהן‪ ,‬היות ששטחים אלה דלילים‬
‫בתושבים ואין אליהם דרכי גישה‪ .‬באזורים מרוחקים אלה‬
‫מתחוללות לעתים שריפות שאנו מגלים את התרחשותן‬
‫רק לאחר שנים‪ ,‬לפי גדמי העצים השרופים או באמצעות‬
‫צילומי לוויין‪.‬‬
‫בדומה לאורן הביצות‪ ,‬יש עצים המתמודדים עם‬
‫שריפות באמצעות עמידות גבוהה לאש‪ .‬אחד המאפיינים‬
‫הבולטים של אורן הגלעין (‪ )Pinus pinea‬ושל אורן קנרי‬
‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬
‫‪20494-Book.indb 230‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 230‬׀‬
‫אם נתבונן בצמרתו של אורן ירושלים‪ ,‬נוכל להבחין‬
‫בנקל כי יש בה אצטרובלי זרעים אחדים הנותרים סגורים‬
‫למשך זמן רב‪ ,‬לצד אצטרובלים הנפתחים לאחר הבשלתם‪.‬‬
‫אורן ירושלים מייצר שני סוגי אצטרובלים‪ :‬אצטרובלים‬
‫"רגילים"‪ ,‬הנפתחים לאחר שהתייבשו‪ ,‬ואצטרובלים‬
‫סרוטוניים (‪ ,)serotinous cones‬הנפתחים בתנאי יובש‬
‫וחום קיצוניים‪ ,‬למשל בעת שריפה או שרב כבד‪.‬‬
‫לאצטרובל הסרוטוני ולזרעים שבתוכו תכונות‬
‫מורפולוגיות‪ ,‬אנטומיות וכימיות שונות משל האצטרובל‬
‫ה"רגיל"‪ .‬תכונות אלה מאיטות את התלקחות האצטרובל‬
‫וכך מאפשרות לו לשרוד בשריפה‪ ,‬וכן גורמות לו להתייבש‪,‬‬
‫להיפתח ולפזר את זרעיו בעקבות השריפה‪ .‬מאגר הזרעים‬
‫שבאצטרובלים הסרוטוניים מוגן בפני אוכלי זרעים‬
‫ויכול להישמר על העץ שנים רבות‪ .‬בעקבות השריפה‪,‬‬
‫האצטרובלים הסרוטוניים משחררים בבת אחת כמות‬
‫אדירה של זרעים‪ .‬נמלים ומכרסמים אמנם אוכלים רבים‬
‫מהם‪ ,‬אך רבים אחרים מצליחים לנבוט‪ .‬שפע זה של נבטים‬
‫הוא הבסיס להתחדשות היער‪.‬‬
‫הגּב ָר ָתן –‬
‫סוג אחר של התאמה לשריפות הוא דווקא ָ‬
‫אמצעי שנראה‪ ,‬במבט ראשון‪ ,‬פרדוקסלי‪ .‬עצים כדוגמת‬
‫אורן ירושלים (‪ )Pinus halepensis‬ואורן ברוטיה (‪Pinus‬‬
‫שבב ֵיבי השרף‬ ‫ִ‬ ‫‪ )brutia‬הם דליקים במיוחד בגלל השרף‬
‫בגזע‪ ,‬בענפים ובמחטים‪ .‬שרף זה מכיל חומרים אורגניים‬
‫שמתנדפים וניצתים בטמפרטורות נמוכות יחסית‪ .‬בזמן‬
‫השריפה העץ אפוף אוויר חם‪ ,‬הגורם להתנדפות חומרים‬
‫אורגניים אלה ולהצתה שלהם‪ .‬עננים של חומר דליק‬
‫נסחפים ביער וגורמים להתפשטות מהירה מאוד של האש‬
‫בין הצמרות‪ .‬נוף העץ כולל מסה גדולה של חומר דליק‬
‫במיוחד‪ :‬ענפים ואצטרובלים יבשים‪ ,‬שרף יבש המתלקח‬
‫בקלות ומחטים קצרות‪ ,‬דלות במים ועשירות בשרף‪ .‬גם‬
‫המחטים היבשות שנשרו בקרבת העץ תורמות כמות‬
‫לא־מבוטלת של דלק לשריפה‪ .‬די בבדל סיגריה לא כבוי‬
‫ביום שרב יבש וחם כדי לגרום לעומד יער שלם להישרף‬
‫במהירות ("עומד יער"‪ ,forest stand ,‬הוא המונח המקצועי‬
‫לחלקת יער נטוע ואחיד‪ ,‬הנבדל משאר מרכיבי הנוף‬
‫בסביבה)‪ .‬בבית הגידול העיקרי של אורן ירושלים‪ ,‬בצפון‬
‫אגן הים התיכון‪ ,‬מתרחשות מכות ברקים בקיץ‪ ,‬כלומר‬
‫גם בטבע‪ ,‬אוכלוסיות שלמות של עצים בוגרים עשויות‬
‫להישמד בעקבות שריפות‪ .‬הדבר מעלה את השאלה‪ :‬כיצד‬
‫‪CAEHBBGBI‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:53‬‬
 ‫׀ ‪231‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫(‪ )Pinus canariensis‬הוא הקליפה היפה‪ ,‬העבה והעשירה‬

‫בשעם‪ ,‬המתקלפת קשקשים־קשקשים‪ .‬על ידי קילוף‬
‫הקליפה ולחיצה עליה בציפורן‪ ,‬אפשר להבחין בקלות‬
‫במרקם הגמיש שמקורו בתכולת השעם הגבוהה‪ .‬קליפת‬
‫עץ עבה ועשירה בשעם מגינה על השיפה מפני חדירת‬
‫מזיקים; נוסף על כך‪ ,‬היא מבודדת את העץ ומגוננת‬
‫עליו מחום ומהתייבשות בשעת שריפה‪ ,‬ומונעת נזק‬
‫לרקמות החיות – השיפה והקמביום – שמתחת לשעם‪.‬‬
‫הדוגמה המרשימה ביותר לקליפה עבה המגינה על‬
‫העץ מפני שריפה היא קליפתו של העץ סקוויה ענקית‬
‫(‪ .)Sequoiadendron giganteum‬יש שאנו רואים עצים ממין‬
‫זה שקליפתם חרוכה לגמרי‪ ,‬בעוד שהשיפה והעצה נותרות‬
‫תחתיה כמעט ללא פגע‪ .‬בעצים בעלי קליפה קשקשית‪,‬‬
‫הקשקשים מתקלפים בעת השריפה וניתקים מן הגזע‪ ,‬וכך‬
‫הם מרחיקים את מקור האש מן הרקמות החיות של הגזע‪.‬‬
‫לעצים ששרדו בשריפות יש יתרון גדול אם הם‬
‫מסוגלים לצמוח מחדש לאחר שנוף העץ הושמד בשריפה‪.‬‬
‫לדוגמה‪ ,‬אם צמרתו של אורן ירושלים נשרפת‪ ,‬העץ אינו‬
‫מסוגל להתחדש ולכן ימות‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬לברוש מצוי‬
‫ולאורן קנרי (איור ‪ )6.33‬יש ניצנים רדומים מתחת לקליפת‬
‫העץ‪ ,‬וניצנים אלה מצמיחים ענפים חדשים כאשר יש נזק‬
‫לצמרת‪ ,‬למשל בעקבות שריפה‪ .‬בעץ אורן הביצות (‪Pinus‬‬

‫איור ‪ 6.33‬התעוררות ניצנים שהיו רדומים מתחת לקליפה של‬ ‫‪ )palustris‬מפלורידה‪ ,‬הגדל באזורים מוכי ברקים ושריפות‬
‫אורן קנרי (‪ )Pinus canariensis‬לאחר שצמרתו נפגעה‪.‬‬ ‫טבעיות‪ ,‬גם הנבטים הצעירים יכולים להתחדש מצוואר‬
‫השורש לאחר שריפה‪.‬‬
‫לאורנים עמידים בשריפות יש מחטים ארוכות‪,‬‬
‫ולכן צמרותיהם מוגנות יחסית מהתלקחות בעת שריפת‬ ‫המקובצות בצפיפות סביב קודקוד הצמיחה‪ .‬אפשר לראות‬
‫יער‪.‬‬ ‫זאת היטב באורן קנרי‪ ,‬וכן באורן הביצות ובאורן ארוך־‬
‫העלים ההימלאי (‪ .)Pinus roxburghii‬המחטים הארוכות‪,‬‬
‫העשירות במים‪ ,‬יוצרות מעטפת המגינה על הניצן‬
‫הצלחת המחטניים בבתי גידול קשים‬
‫הקודקודי בעת שריפה‪ :‬כאשר קבוצת המחטים מתלקחת‪,‬‬
‫מחטניים גדלים בהצלחה רבה בבתי גידול דלים בחומרי‬ ‫קצות המחט נשרפים ראשונים‪ ,‬אך גוף המחטים נשרף‬
‫הזנה‪ ,‬שצמחים מכוסי־זרע מתקשים מאוד להתפתח בהם‪.‬‬ ‫בקושי רב יותר‪ ,‬כיוון שדרושה אנרגיה רבה כדי לחמם את‬
‫מחטניים מצטיינים גם בבתי גידול שעונת הצימוח בהם‬ ‫המים במחטים ולהגיע לטמפרטורת התלקחות‪ .‬בדרך זו‬
‫קצרה במיוחד‪ ,‬כגון היערות הבוריאליים בצפון כדור הארץ‬ ‫מואטת התפשטות האש לכיוון קודקוד הצמיחה‪.‬‬
‫וכן בהרים גבוהים‪ ,‬כמו האלפים‪ ,‬שהטמפרטורות השוררות‬ ‫המאפיין הבולט ביותר של מחטניים בבתי גידול‬
‫בהם נמוכות במשך רוב ימות השנה ועונת החורף ארוכה‬ ‫מּועדים לשריפות הוא גובה יוצא דופן‪ .‬אורן קנרי‪ ,‬סקוויה‬
‫במיוחד‪ .‬אם נבדוק מהו בית הגידול של אורן ירושלים‬ ‫ענקית ואורן ג'פרי (‪ ,)Pinus jeffreyi‬הגדלים בבתי גידול‬
‫בארץ ישראל‪ ,‬נראה כי הוא גדל באופן טבעי אך ורק‬ ‫שיש בהם שריפות טבעיות‪ ,‬מיתמרים מעבר לקו הצמרות‪,‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 231‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:53‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫צורה מתאימה ליובש)‪ .‬הודות להתאמות אלו‪ ,‬המים‬
‫שבמחטי העץ נמצאים במצב צבירה נוזלי והעץ יכול לקיים‬
‫פוטוסינתזה גם במזג אוויר קפוא‪ .‬מבנה המחטים מאפשר‬
‫להן לבצע פוטוסינתזה גם בעונת הקיץ היבשה‪ :‬רקמות‬
‫התמיכה המפותחות שבהן מעניקות למחטים קשיות‬
‫וקשיחות‪ ,‬והן אינן מתקפלות גם כאשר לחץ הטורגור‬
‫בהן יורד‪ .‬לפיכך המחטניים יכולים לבצע פוטוסינתזה גם‬
‫במצבים של מחסור במים‪.‬‬
‫בקליטת מינרלים מקרקע דלה‪ .‬למחטניים מערכת שורשים‬
‫מסועפת‪ ,‬אך אין די בכך‪ .‬מחטניים יוצרים סימביוזה עם‬
‫"מדבר אורנים" והרחקת מתחרים‬
‫פטריות מיקוריזה‪ ,‬הבונות רשת מסועפת של קורים בין‬
‫המטיילים בחורש הארץ־ישראלי יכולים להבחין כי ביער‬
‫צפוף של עצי אורן‪ ,‬הצמחייה דלה והקרקע מכוסה שכבה‬
‫עבה של מחטים‪ .‬המראה דל־המינים של תת־יער אורנים‬
‫מוביל לביקורת רבה כנגד שיטות הייעור במחטניים‪,‬‬
‫ושומרי טבע רבים מכנים את תצורת הצומח של יער‬
‫המחטניים "מדבר אורנים"‪ .‬האם למחטניים השפעה‬
‫מדכאת על הצמחייה המקומית?‬
‫לדיכוי הצמחייה בתת־היער עשויות להיות סיבות‬
‫אחדות‪ .‬הסיבה הברורה ביותר היא הצל שמטילה צמרת העץ‬
‫על סביבתו‪ ,‬אשר מדכא מינים אוהבי־אור (‪)heliophytes‬‬
‫ומעודד מינים אוהבי־צל (‪ .)sciophytes‬סיבה אחרת היא‬
‫הכמות הגדולה של הנשר‪ ,‬כלומר העלים שהעץ משיר על‬
‫הקרקע‪ .‬העלים מכסים את הצומח הנמוך יותר וחוסמים‬
‫עוד יותר את קרני האור‪ .‬בדרך כלל‪ ,‬הנשר שעל הקרקע‬
‫נרקב ומשחרר אל הקרקע חומרי הזנה‪ ,‬אשר עשויים לסייע‬
‫בהתפתחות נבטים‪ .‬האם כך הדבר גם אצל מחטניים? והאם‬
‫יש למחטניים תכונות המדכאות את הצמחייה שסביבם‬
‫במידה רבה יותר מאשר עצים מכוסי־זרע?‬
‫במחקר שנערך בקולומביה הבריטית שבקנדה‪,‬‬
‫הושווה קצב פירוק הנשר של כמה מיני מחטניים לקצב‬
‫פירוק הנשר של שכניהם רחבי העלים בבתי גידול שונים‪.‬‬
‫החוקרים מצאו כי קצב הפירוק של נשר המחטניים איטי‬
‫באופן מובהק מקצב הפירוק של עלים רחבים‪ .‬כתוצאה‬
‫מכך‪ ,‬קצב השחרור של מינרלים מזינים מן המחטים הוא‬
‫איטי ביותר‪ ,‬והן אינן מעשירות את הקרקע ברקבובית‪.‬‬
‫המחטים הנותרות על קרקע היער חוסמות את האור‬
‫ומונעות התפתחות נבטים של צמחים מתחרים‪ ,‬ובכלל זה‬
‫צאצאים של אותו העץ‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 232‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 232‬׀‬
‫על קרקע קירטון חווארי (בכרמל‪ ,‬בגליל העליון ובהרי‬
‫ירושלים) או על אבן חול (בגלעד)‪ ,‬שהן קרקעות דלות‬
‫בחומרי הזנה‪ .‬למרות המחסור בחומרי הזנה‪ ,‬המקשה על‬
‫רוב מכוסי־הזרע לצמוח בסביבות אלו‪ ,‬אפשר למצוא בהן‬
‫את המפוארים שבמחטני ישראל‪ .‬נוכח ההצלחות האלה‬
‫כנגד כל הסיכויים‪ ,‬עולה השאלה מה מאפשר למחטניים‬
‫להתגבר על תנאים המגבילים צמחים אחרים‪.‬‬
‫מערכת שורשים בעלת שטח פנים גדול מסייעת לצמח‬
‫גרגרי הקרקע ומתחברות אל קצות מערכת השורשים של‬
‫העץ‪ .‬אחד ממיני המיקוריזה המוכרים באורן ירושלים הוא‬
‫עם פטריית הבסיסה אורנית מצויה (‪,)Suillus granulatus‬‬
‫שגופי הפרי שלה צומחים ביערות אורן אחרי הגשם‬
‫ומשמחים את ליבם של חובבי פטריות המאכל‪ .‬מדידות‬
‫מראות כי סימביוזה עם פטריות מיקוריזה מגדילה את‬
‫שטח הפנים של מערכת השורשים של נבטי אורן פי‬
‫‪ .10,000‬השיפור העצום הזה בשטח הפנים מגדיל מאוד‬
‫את כושרו של העץ לקלוט מינרלים מן הקרקע‪ .‬הפטרייה‪,‬‬
‫מצידה‪ ,‬מקבלת משורשי העץ חומרים אורגניים‪.‬‬
‫התאמה נוספת המעניקה למחטניים יתרון בבתי גידול‬
‫דלים‪ ,‬שעונת הצימוח בהם קצרה‪ ,‬היא העלים המחטניים‬
‫ירוקי־העד‪ .‬לעצים ולשיחים מכוסי־זרע רבים יש עלים‬
‫רחבים‪ ,‬היעילים מאוד בפוטוסינתזה‪ ,‬אך גם עדינים‬
‫ורגישים לקור וליובש‪ .‬השרת העלים לקראת העונה הקשה‬
‫(כגון החורף) מצמצמת את אובדן חומרי ההזנה והמים‬
‫ומונעת פציעה של הרקמות הרכות‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬במחטניים‬
‫תופעת השלכת נדירה ביותר וקיימת רק בסוגים מועטים‪,‬‬
‫כגון ארזית (‪ ,)Larix‬טקסודיון (‪ )Taxodium‬ומטסקוויה‬
‫(‪ .)Metasequoia‬למחטניים ירוקי־העד יש יתרון בבתי‬
‫גידול שעונת הצמיחה בהם קצרה‪ ,‬כמו אזור היערות‬
‫הבוריאליים בצפון כדור הארץ או ראשי ההרים הגבוהים‪.‬‬
‫מיד עם עליית הטמפרטורה והפשרת הקרח בסוף החורף‪,‬‬
‫הם מתחילים לבצע פוטוסינתזה ולצמוח‪ ,‬ללא תקופת‬
‫המתנה לצמיחת עלים חדשים‪.‬‬
‫נזקי הקור והיובש במחטניים ירוקי־עד נמנעים בזכות‬
‫הורדת נקודת הקפיאה של תוכן העלה‪ ,‬על ידי העלאת‬
‫ריכוז המומסים ועל ידי מורפולוגיה קסרומורפית (כלומר‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:53‬‬
 ‫׀ ‪233‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫התמודדות עם אוכלי צמחים ומזיקים‬

‫כמו כל מיני הצמחים‪ ,‬גם למחטניים נשקפת סכנה מצידם‬
‫של אוכלי הצמחים‪ .‬רעילות היא האסטרטגיה המוכרת‬
‫ביותר של צמחים להימנע מכך שיאכלו אותם‪ .‬המינים‬
‫השונים של הסוג טקסוס ידועים כצמחים רעילים; המין‬
‫טקסוס מעונב (‪ )Taxus baccata‬ידוע לשמצה כמחטני‬
‫הרעיל ביותר‪ ,‬שכל חלקיו‪ ,‬פרט לקשקשי האצטרובל‬
‫הבשרניים‪ ,‬רעילים לאדם ולבעלי חיים (איור ‪30 .)6.34‬‬
‫מחטים של טקסוס מעונב יכולות להרוג אדם בוגר‬
‫בתוך ‪ 30‬דקות; אפילו גרגרי האבקה של הצמח רעילים‪,‬‬
‫וגורמים מחלה לשואפים אותם‪ .‬הרעל הפעיל בצמח הוא‬
‫האלקלואיד טקסין (‪ ,)taxine‬החוסם את משאבות הנתרן‬
‫והסידן בממברנת התא וגורם לכשל נשימה ולב‪ .‬לכל מיני‬
‫הטקסוס זרע יחיד באצטרובל‪ ,‬המוקף בקשקש עסיסי‬
‫ואדום דמוי ּכֹוסית‪ .‬הקשקש עצמו אכיל ואיננו רעיל‪,‬‬
‫וציפורים מרבות לאכול אותו‪ ,‬עם הזרע שבתוכו‪ .‬הזרע‬
‫אמנם רעיל‪ ,‬אך קליפתו הקשה משאירה אותו שלם והרעל‬
‫שבו אינו משתחרר במעי הציפור‪ .‬הזרע השלם יוצא מגוף‬
‫הציפור בלשלשת (הצואה)‪ ,‬וכך מופץ רחוק מצמח־ההורה‪.‬‬
‫איור ‪ 6.34‬ענף נושא אצטרובלים של טקסוס מעונב (‪Taxus‬‬ ‫בדומה לצמחי רעל רבים אחרים‪ ,‬גם בין מיני הטקסוס‬
‫‪.)baccata‬‬ ‫התגלה צמח רפואה בעל ערך‪ .‬מקליפתו של טקסוס‬
‫קצר־עלים (‪ )Taxus brevifolia‬אפשר לבודד את החומר‬
‫שמחטיהם רכות וגובהם לא רב‪ .‬עצים בוגרים שהגיעו‬ ‫פקליטקסל (‪ ,)paclitaxel‬המשמש לריפוי סוגים אחדים של‬
‫לגובה של מטרים אחדים כבר מוגנים מרעייה‪.‬‬ ‫סרטן‪ ,‬ביניהם סרטן השד‪ ,‬סרטן השחלות‪ ,‬סרטן ריאות‬
‫אויביהם הקשים ביותר של המחטניים אינם יונקים‬ ‫ועוד‪ .‬ניצול הטקסוס למטרה זו יצר איום על האוכלוסיות‬
‫גדולים‪ ,‬אלא חרקים זעירים‪ .‬בין המזיקים אפשר למנות‬ ‫הטבעיות שלו במערב ארצות הברית ובקנדה‪.‬‬
‫את חיפושיות הקליפה (‪ )Scolytinae‬ואת כנימות‬ ‫פרט לסוג טקסוס‪ ,‬המחטניים אינם רעילים‪ ,‬ואף על‬
‫מצוקוקוס (‪ ,)Matsucoccus‬הגורמות לתמותה נרחבת של‬ ‫פי כן אינם הארוחה המועדפת על יונקים אוכלי צמחים‪,‬‬
‫מחטניים בישראל‪ .‬הכנימה ‪ Matsucoccus josepi‬גרמה‬ ‫שכן המחטים קשות יותר לעיכול מאשר עלים של צמחים‬
‫לתמותת אורנים נרחבת באזור שער הגיא‪ ,‬שמשכה‬ ‫מכוסי־זרע‪ ,‬במיוחד כאשר הן בוגרות ומכילות כמות גדולה‬
‫תשומת לב רבה היות ששטחי האורנים המתים היו גלויים‬ ‫של שרף וליגנין‪ .‬יתר על כן‪ ,‬כאשר נגרם למחטניים נזק‪,‬‬
‫לעין מהכביש העולה לירושלים‪ .‬חוקרים בדקו ומצאו כי זני‬ ‫הם מגיבים בייצור מוגבר של ִּב ֵיבי שרף‪.‬‬
‫האורן שניטעו באזור זה היו רגישים לכנימה‪ ,‬והשילוב בין‬ ‫למחטניים רבים יש הגנה מכנית מפני יונקים אוכלי‬
‫רגישות זו לכמה שנות בצורת רצופות החליש את העצים‬ ‫צמחים‪ .‬ראשית‪ ,‬הם צומחים לגובה במהירות רבה יחסית‬
‫וגרם לתמותה הנרחבת‪ .‬מאז נוטעים בארץ רק זני אורן‬ ‫ומשילים את ענפיהם הנמוכים‪ .‬שנית‪ ,‬מחטים דוקרניות‬
‫ירושלים העמידים בפני הכנימה‪.‬‬ ‫נפוצות במחטניים רבים‪ ,‬לדוגמה ערער‪ ,‬אראוקריה ומינים‬
‫עצים בריאים מסוגלים להתמודד בהצלחה עם מזיקים‬ ‫שונים של אורן‪ .‬גם הברוש‪ ,‬שבבגרותו הוא חסר מחטים‪,‬‬
‫בב ֵיבי השרף הרבים‬
‫כאלה באמצעות השרף המיוצר בשפע ִ‬ ‫מצמיח מחטים דוקרניות בשלבי חייו הראשוניים‪ .‬משום‬
‫בצמח‪ .‬לשרף שני תפקידים‪ .‬ראשית‪ ,‬הוא מכיל תרכובות‬ ‫כך יונקים אוכלי צמחים מסכנים בעיקר מחטניים צעירים‪,‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 233‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:54‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 234‬׀‬

‫לשרביטנאים כמה תכונות דומות מאוד לאלה של בעלי־‬
‫הפרחים‪ .‬חוקרים רבים סברו שתכונות אלה הומולוגיות‬
‫לאלה של בעלי־הפרחים‪ ,‬אך מחקרים מולקולריים‬
‫והתפתחותיים מערערים קביעה זו‪ ,‬וכיום מקובל כי תכונות‬
‫אלה התפתחו במקביל בשתי הקבוצות‪ .‬השרביטנאים‬
‫דומים לבעלי־הפרחים בתכונות אלה‪:‬‬
‫רעילות למזיקים‪ ,‬ושנית‪ ,‬הוא בעל מרקם דביק וצמיג‬
‫מאוד המתקשה במגע עם האוויר‪ ,‬אוטם פציעות בעץ‬
‫ומגן עליו מחדירת נבגי פטריות‪ ,‬חיידקים וחרקים‪ .‬שרף‬
‫הנמצא בעצה ובשיפה לוכד את החרקים שהצליחו לפלוש‬
‫לגזע‪.‬‬

‫ברקמת העצה קיימים‪ ,‬נוסף על הטרכאידים‪ ,‬גם‬
‫צינורות הובלה רחבים המכונים טרכיאות‪ ,‬שהם‬
‫בעלי כושר הובלה גבוה מזה של הטרכאידים בזכות‬
‫נקבים (‪ )perforations‬המאפשרים זרימת מים טובה‬
‫בין התאים‪ .‬הטרכיאות מאפיינות את העצה של‬
‫רוב מכוסי־הזרע‪ .‬הטרכיאות של השרביטנאים אינן‬
‫נחשבות הומולוגיות לאלה של בעלי־הפרחים בשל‬
‫שוני ניכר באופן התפתחותן‪.‬‬
‫בח ִפים בשרניים כמו ציפת פרי‪ ,‬אולם‬‫הזרע עטוף ָ‬
‫המקור ההתפתחותי של רקמה זו שונה מן המקור‬
‫ההתפתחותי של ציפת הפרי של בעלי־הפרחים‪ .‬נוסף‬
‫על כך‪ ,‬הרקמה הבשרנית אינה מכסה את הזרע כולו‪,‬‬
‫אלא חלקו נותר חשוף‪ ,‬בשונה מן הפרי של מכוסי־‬
‫הזרע‪ ,‬שבו הזרע מכוסה לגמרי ברקמות הפרח‪.‬‬
‫באצטרובל הזכרי אפשר להבחין לעתים בביצית‬
‫מנוונת‪ ,‬לדוגמה בגנטום (איור ‪ .)6.35‬אצטרובל הכולל‬
‫שני זוויגים הוא מאפיין של בעלי־הפרחים‪ ,‬אולם אצל‬
‫בעלי־הפרחים הביצית איננה חשופה‪.‬‬
‫עלי הגנטום דומים מאוד לעלים של בעלי־הפרחים הדו־‬
‫פסיגיים‪ ,‬ובהם עורק ראשי ועורקים משניים מרושתים‪.‬‬
‫המיקרו־ספורופילים בנויים משק אבקה הצמוד לזיר‪,‬‬
‫בדומה לאבקן של פרח‪.‬‬
‫‪.1‬‬ ‫שרביטנאים (‪)Gnetales‬‬ ‫‪6.6‬‬
‫‪ 6.6.1‬תיאור כללי‬
‫קבוצת השרביטנאים (‪ )Gnetales‬נחשבת בעיני חוקרים‬
‫רבים כמסתורית וכמוזרה שבצמחי־הזרע‪ .‬קבוצה זו כוללת‬
‫שלושה סוגים שונים מאוד זה מזה בצורתם ובאקולוגיה‬
‫שלהם‪ :‬שרביטן (‪ ,)Ephedra‬גנטום (‪ )Gnetum‬וולוויטשיה‬
‫(‪( )Welwitschia‬טבלה ‪ .)6.4‬למרות ההבדלים ביניהם‪ ,‬הם‬
‫‪.2‬‬ ‫נחשבים לקבוצה טקסונומית מונופילטית‪ ,‬הן על סמך‬
‫החומר התורשתי והן על סמך מאפיינים מורפולוגיים‪ .‬כמה‬
‫ממאפייניהם המורפולוגיים המשותפים הם‪:‬‬
‫העלים נגדיים או מסודרים בדּורים‪.‬‬ ‫‪.1‬‬
‫העצה כוללת צינורות הובלה ארוכים ובעלי קוטר רחב‬ ‫‪.2‬‬
‫יותר מקוטר הטרכאידים‪ ,‬הנקראים טרכיאות‪.‬‬
‫‪.3‬‬
‫המיקרו־ספורופילים באצטרובל הזכרי בנויים‬ ‫‪.3‬‬
‫כאבקנים‪ ,‬הכוללים זיר שעליו שקי אבקה‪.‬‬
‫הביציות והאבקנים עטופים בעטיף הבנוי מחפים‪,‬‬ ‫‪.4‬‬
‫שחלקים שלו מאוחים ויוצרים כוסית‪ .‬יחידת הרבייה‬
‫‪.4‬‬
‫הנוצרת אינה נראית כאצטרובל אלא כפרח‪ ,‬ובאופן‬
‫מסורתי‪ ,‬המכלול של הביצית או האבקן עם החפים‬
‫‪.5‬‬
‫נקרא "פרח"‪ ,‬אף שאיננו הומולוגי לפרח אמיתי‪.‬‬

‫טבלה ‪ 6.4‬מאפייני משפחות השרביטנאים‬

‫ולוויטשיים‬ ‫גנטיים‬ ‫שרביטניים‬ ‫משפחה‬

‫ולוויטשיה (‪)Welwitschia‬‬ ‫גנטום (‪)Gnetum‬‬ ‫שרביטן (‪)Ephedra‬‬ ‫סוג‬
‫‪1‬‬ ‫‪39‬‬ ‫‪60‬‬ ‫מספר מינים‬
‫צורת חיים ייחודית‪ :‬גזע דמוי‬ ‫עצים‪ ,‬שיחים ומטפסים‬ ‫שיחים‬ ‫צורת חיים‬
‫קערה בעל שני עלים‬
‫בעלי תכונות גבעוליות‬ ‫רגילים‪ ,‬בעלי פטוטרת וטרף‬ ‫מצומצמים‪ ,‬דמויי־קשקש או קרומיים‪ ,‬מאוחים‬ ‫עלים‬
‫(כנראה ממקור גבעולי)‬ ‫לנדן‬
‫מדבר נמיב‬ ‫פאן־טרופי‬ ‫אגן הים התיכון‪ ,‬מזרח אפריקה‪ ,‬מרכז אסיה‪,‬‬ ‫אזור תפוצה‬
‫האנדים‬
‫מדבריות צפון אמריקה‪ ,‬מדבריות ַ‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 234‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:54‬‬

 ‫׀ ‪235‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫איור ‪ 6.35‬גנטום (‪.)Gnetum gnemon‬‬

‫למעלה מימין‪ :‬אצטרובלים זכריים; למעלה‬
‫משמאל‪ :‬צמח צעיר; למטה‪ :‬אצטרובלים נקביים‪.‬‬

‫משפחת הגנטיים (‪)Gnetaceae‬‬ ‫‪6.6.2‬‬

‫הענפים נושאי ה"פרחים" הם דמויי־שיבולת ובנויים‬ ‫משפחת הגנטיים היא מונוטיפית‪ ,‬כלומר יש בה סוג‬
‫קומות־קומות‪ ,‬ובכל קומה דּור של ביציות או אבקנים‪,‬‬ ‫אחד בלבד‪( Gnetum ,‬איור ‪ .)6.35‬סוג זה כולל ‪ 39‬מינים‬
‫העטופים כל אחד בעטיף עקר‪ .‬הזרע בעל קליפה בשרנית‬ ‫של מטפסים‪ ,‬עצים ושיחים טרופיים‪ ,‬בעלי עלים נגדיים‬
‫וצבעונית ומופץ על ידי בעלי חיים‪.‬‬ ‫הכוללים טרף ופטוטרת ונושאים ניצן חיקי‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 235‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:55‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 236‬׀‬

‫‪ 6.6.3‬משפחת השרביטניים‬
‫(‪)Ephedraceae‬‬
‫כן כפולה‪ .‬עובדה זו חשובה במיוחד לניתוח הקשרים‬ ‫הסוג שרביטן (‪ ,)Ephedra‬היחיד במשפחת השרביטניים‪,‬‬
‫הפילוגנטיים בין השרביטניים למכוסי־הזרע‪ ,‬מכיוון‬ ‫כולל מינֵ י שיחים עמידים ביובש‪ ,‬בעלי ענפים ירוקים‬
‫שהפריה כפולה היא אחד המאפיינים המייחדים את‬ ‫ארוכים וגליליים העטופים בקוטיקולה עבה‪ .‬העלים‪,‬‬
‫מחזור החיים של מכוסי־הזרע‪ .‬נשוב לדון בנושא זה בפרק‬ ‫לעומת זאת‪ ,‬מצומצמים לקשקשים קרומיים או לריסים‬
‫הבא‪.‬‬ ‫(‪.)cilia‬‬
‫אצטרובלי השרביטניים אינם הומולוגיים לפרחים‪,‬‬
‫אך דומים להם מאוד‪ ,‬ואף נקראים כך באופן בלתי רשמי‪.‬‬
‫הסוג שרביטן בארץ ישראל‬
‫במינים אחדים אפשר להבחין בביצית מנוונת במרכז‬
‫בארץ ישראל יש ‪ 5‬מינים מן הסוג שרביטן‪ ,‬והוא הסוג‬ ‫האצטרובל הזכרי – תכונה העשויה להעיד על אב קדמון‬
‫הנפוץ ביותר מבין חשופי־הזרע הארץ־ישראליים‪4 .‬‬ ‫בעל אצטרובל דו־זוויגי (הרמאפרודיטי)‪ ,‬כלומר אצטרובל‬
‫ממינים אלה הם בעלי אצטרובל נקבי עסיסי המופץ על ידי‬ ‫הכולל בתוכו גם ביציות וגם שקי אבקה‪.‬‬
‫בעלי חיים‪ ,‬ומין אחד הוא בעל אצטרובל קרומי‪ ,‬שזרעיו‬ ‫כל מיני השרביטן (‪ )Ephedra‬הם שיחים זקופים או‬
‫מופצים על ידי הרוח‪ .‬המינים הנפוצים ביותר בארץ הם‬ ‫מתפרׂשים‪ ,‬בעלי עלים מנוונים זעירים‪ ,‬נגדיים או דּוריים‪.‬‬
‫שרביטן ריסני (‪ )Ephedra aphylla‬ושרביטן מצוי (‪Ephedra‬‬ ‫על פי רוב‪ ,‬העלים הופכים קרומיים ויבשים‪ ,‬ואינם מבצעים‬
‫‪ ,)foeminea‬שהם שיחים מתפרׂשים המטפסים על צמחים‬ ‫דּורי העלים ממוקמים במפרקי הגבעול‪,‬‬ ‫ֵ‬ ‫פוטוסינתזה‪.‬‬
‫אחרים‪ ,‬על גדרות ועל עמודים‪ ,‬וגדלים ברוב חלקי‬ ‫ובחיק כל עלה יש ניצן‪ .‬העלה מוזן על ידי שני צרורות מן‬
‫הארץ‪ .‬למינים אלה אצטרובלי זרעים עסיסיים ואדומים‪.‬‬ ‫הסטלה הראשית‪ ,‬לעומת עלי המחטניים‪ ,‬המוזנים מצרור‬
‫השרביטן הריסני מואבק בחודשי האביב‪ ,‬ואילו השרביטן‬ ‫יחיד‪.‬‬
‫המצוי מואבק בסתיו‪ .‬בדרום הנגב גדלים המינים שרביטן‬ ‫חלקי הצמח היחידים המבצעים פוטוסינתזה הם‬
‫הערבה (‪ ,)Ephedra ciliata‬בעל אצטרובלים עסיסיים אך‬ ‫הגבעולים הירוקים (בדומה לפסילוטום‪ ,‬ראו פרק ‪)5‬‬
‫לבנים‪ ,‬ושרביטן מכונף (‪ ,)Ephedra alata‬בעל אצטרובלים‬ ‫הבנויים פרקים־פרקים‪ .‬הגבעולים מתארכים באמצעות‬
‫קרומיים שאינם עסיסיים (איור ‪.)6.36‬‬ ‫חלוקת תאים במריסטמה האינטרקלרית הנמצאת בבסיס‬
‫כל פרק‪ .‬בסוף עונת הצמיחה‪ ,‬כאשר תנאי בית הגידול‬
‫קשים‪ ,‬המריסטמה האינטרקלרית מפסיקה את פעילותה‬
‫השרביטן בשירות האדם‬
‫והופכת לרקמת ניתוק‪ ,‬הגורמת להשלתם של מקצת‬
‫כמה מיני שרביטן (‪)E. intermedia ,Ephedra sinica‬‬ ‫הגבעולים הירוקים‪.‬‬
‫משמשים כצמחי מרפא כיוון שהם מכילים אפדרין‬ ‫מערכות הרבייה של השרביטן ושל הגנטום מיוחדות‬
‫(‪ .)ephedrine‬אפדרין הוא אלקלואיד הנקשר לקולטני‬ ‫בכך שכל נחשון מייצר שני גרעיני תא זרע‪ .‬גרעין תא הזרע‬
‫ההורמון אדרנלין‪ ,‬ולפיכך פועל כחומר ממריץ‪ .‬אפדרין‬ ‫האחד מפרה את גרעין תא הביצה ויוצר זיגוטה‪ ,‬וגרעין‬
‫מרחיב את כלי הנשימה ומשמש לטיפול באסתמה‬ ‫תא הזרע האחר מתמזג עם גרעין תא מתעלת הצוואר‬
‫ובהתקררות‪ ,‬אך בשילוב עם חומרים נוספים‪ ,‬הוא‬ ‫של הארכגוניום ויוצר גרעין דיפלואידי שמתפתח לעובר‬
‫משמש כסם אמפטמיני לספורטאים‪ ,‬ולכן אסור בשימוש‬ ‫נוסף‪ .‬אך רק עובר אחד מהשניים משלים את ההתפתחות‪:‬‬
‫בתחרויות ספורט‪.‬‬ ‫זהו העובר שבזרע‪ .‬ההפריה בשרביטן ובגנטום היא אם‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 236‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:55‬‬

 ‫׀ ‪237‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫איור ‪ 6.36‬פירותיהם של מיני השרביטן הנפוצים בישראל‪ .‬מימין למעלה‪ :‬שרביטן מצוי (‪ ;)Ephedra foeminea‬משמאל למעלה‪ :‬שרביטן ריסני‬
‫(‪ ;)Ephedra aphylla‬מימין למטה‪ :‬שרביטן הערבה (‪ ;)Ephedra ciliata‬משמאל למטה‪ :‬שרביטן מכונף (‪.)Ephedra alata‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 237‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:55‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫כגמול לחרקים שונים‪ .‬חוקרים מצאו כי האצטרובלים‬
‫מייצרים ריח שרפי ייחודי‪ ,‬שייתכן כי הוא מושך מאביקים‪.‬‬
‫לצורת הצמח הבוגר יש כמה מאפיינים ייחודיים‪:‬‬
‫הגבעול אינו צומח לאורך‪ ,‬אלא רק לרוחב (התעבות‬
‫משנית)‪ ,‬ויש לו שני עלים בלבד‪ ,‬אשר המריסטמה‬
‫שבבסיסם פעילה ללא הפסקה במשך כל חיי הצמח‪.‬‬
‫העלים ממשיכים להתארך במשך כל חיי הצמח‪ ,‬שיכולים‬
‫להגיע למאות שנים‪ .‬בעלים יש עורקים מקבילים‪ ,‬וכאשר‬
‫קצות העלים מתייבשים בהדרגה‪ ,‬הם נקרעים לרצועות‬
‫רבות‪ .‬קשקשי האצטרובל הנקבי מאוחים עם הביצית‪,‬‬
‫ויוצרים כנף סביב הזרע‪ .‬הקשקשים נושאי הזרעים ניתקים‬
‫בבשלותם מציר האצטרובל ומופצים עם הרוח‪.‬‬
‫צורת הצימוח של העלים מעלה את התהייה אם הם‬
‫הומולוגיים לעלים של השרביטן ושל הגנטום‪ .‬בשרביטן‬
‫ובגנטום‪ ,‬העלים אינם מתארכים ממריסטמה בסיסית‬
‫והעירוק שלהם איננו מקביל‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬ענפי השרביטן‬
‫מתארכים ממריסטמה בסיסית‪ .‬עוד תכונה המשותפת‬
‫לגבעול השרביטן ולעלי הוולוויטשיה היא שעורקי הגבעול‬
‫מקבילים זה לזה‪ .‬אפשר‪ ,‬אם כן‪ ,‬לשער כי עלי הוולוויטשיה‬
‫אינם אלא גבעולים משוטחים‪.‬‬
‫איור ‪ 6.37‬ולוויטשיה מופלאה (‪ )Welwitschia mirabilis‬במדבר נמיב‪ ,‬אנגולה‪( .‬א) אזור במדבר שיש בו כמעט רק צמחי ולוויטשיה‪.‬‬
‫(ב) צמח נקבה (מימין) וצמח זכר (משמאל)‪ ,‬וסביבם אצטרובלים רבים משנים עברו‪( .‬ג) צילום תקריב של אצטרובלים זכריים; (ד) צילום תקריב‬
‫‪20494-Book.indb 238‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 238‬׀‬
‫‪ 6.6.4‬משפחת הוולוויטשיים‬
‫(‪)Welwitschiaceae‬‬
‫משפחת הוולוויטשיים היא משפחה מונוטיפית המיוצגת‬
‫כיום על ידי המין ולוויטשיה מופלאה (‪Welwitschia‬‬
‫‪( )mirabilis‬איור ‪ .)6.37‬כפי שרומז שמו‪ ,‬הצמח יוצא דופן‬
‫ומפליא במראהו‪ ,‬בתפוצתו ובאקולוגיה שלו‪ ,‬וחוקרים‬
‫רבים תהו כיצד התפתחה צורתו המשונה‪.‬‬
‫ולוויטשיה היא צמח דו־ביתי‪ ,‬מעוצה ומאריך שנים‪.‬‬
‫לצמח גזע קצר מאוד‪ ,‬דמוי־קערה‪ ,‬הנושא רק שני עלים‬
‫בוגרים המתארכים ממריסטמה אינטרקלרית‪ .‬השורש‬
‫השיפודי הארוך מגיע אל מי התהום‪ .‬הוולוויטשיה גדלה אך‬
‫ורק לאורך רצועת החוף שבין דרום אנגולה למרכז נמיביה‬
‫שבדרום־מערב אפריקה‪ ,‬במדבר נמיב‪ ,‬הנמנה עם הצחיחים‬
‫שבמדבריות העולם‪ .‬בבית גידול זה‪ ,‬צמח הוולוויטשיה‬
‫כמעט אינו נאלץ להתחרות עם צמחים וסקולריים אחרים‪.‬‬
‫אצטרובלי הוולוויטשיה נישאים על ענפים המסועפים‬
‫בצורה דו־בדית‪ ,‬היוצאים ממריסטמה שבקרבת בסיס‬
‫העלים הבוגרים‪ .‬בשונה מרוב מכוסי־הזרע‪ ,‬ולוויטשיה‬
‫היא צמח מואבק חרקים‪ .‬הן באצטרובל הנקבי והן בזכרי‬
‫קיימת ביצית‪ ,‬שמייצרת טיפת האבקה היוצאת אל שפת‬
‫הפומה (הביצית באצטרובל הזכרי מנוונת ואיננה מכילה‬
‫תא ביצה)‪ .‬טיפת ההאבקה עשירה בחומרי מזון‪ ,‬ומשמשת‬
‫א‬
‫של אצטרובלים נקביים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:56‬‬
 239 ‫׀‬ ‫ חשופי־הזרע‬:6 ‫פרק‬

‫ב‬

‫ד‬ ‫ג‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 239 08/02/2022 14:28:56

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 240‬׀‬

‫‪ 6.7‬מגמות אבולוציוניות‬
‫בחשופי־הזרע‬
‫עיון בטבלה מגלה כי לציקסאים תכונות ייחודיות‬ ‫לאחר שסקרנו את שושלות חשופי־הזרע ומאפייניהן‪,‬‬
‫רבות יותר מלכל קבוצה אחרת של חשופי־זרע‪ ,‬שרבות‬ ‫נפנה אל שאלת היחסים הפילוגנטיים ביניהן‪ .‬טבלה ‪6.5‬‬
‫מהן משותפות גם לשרכנים‪ :‬התפתחות צירצינטית של‬ ‫מסכמת את מאפייני השושלות‪.‬‬

‫השוואה בין שושלות חשופי־הזרע‬ ‫טבלה ‪6.5‬‬

‫שרביטנאים‬ ‫מחטניים‬ ‫גינקגואים‬ ‫ציקסאים‬

‫פשוט‪ .‬רחב־עלה‪ ,‬נדני‪,‬‬ ‫פשוט‪ .‬מחטני‪ ,‬קשקשי או‬ ‫פשוט‪ ,‬דו־אונתי‬ ‫מנוצה‬ ‫מבנה העלה הירוק‬
‫קשקשי או דמוי־רצועה‬ ‫רחב־עלה‬ ‫(טרופופיל)‬
‫יש‬ ‫יש‬ ‫יש‬ ‫אין‬ ‫ניצן בחיק העלה‬
‫יש‬ ‫יש‬ ‫יש‬ ‫אין‪ ,‬לעתים רחוקות יש‬ ‫הסתעפות הגזע‬
‫הסתעפות דיכוטומית‬
‫ישרה‬ ‫ישרה‬ ‫ישרה‬ ‫צירצינטית‬ ‫התפתחות העלה‬
‫נגדי‬ ‫מסורג ספירלי‪ ,‬נגדי‪,‬‬ ‫מסורג‪ ,‬ספירלי‬ ‫מסורג‪ ,‬ספירלי‬ ‫סידור העלים על‬
‫מסורג דו־טורי‬ ‫הגבעול‬
‫מרושת‪ ,‬מקביל‬ ‫מקביל‬ ‫דיכוטומי‬ ‫מקביל‬ ‫עירוק העלה‬
‫רבת־עץ‬ ‫רבת־עץ‬ ‫רבת־עץ‬ ‫דלת־עץ‬ ‫הרכב ה ֵעצָה‬
‫אין‬ ‫אין‬ ‫אין‬ ‫על העלים‬ ‫טריכומות‬
‫אצטרובל רב־‬ ‫אצטרובל רב־קשקשים‪,‬‬ ‫אצטרובל זכרי‬
‫קשקשים‪ ,‬קרומי‪.‬‬ ‫עשבוני‪ .‬מיקרו־ספורופילים‬ ‫ומיקרו־ספורופילים‬
‫שקי האבקה על טרף‬ ‫דמויי־אבקן‪ ,‬בעלי זיר ושקי‬ ‫(קשקשי האצטרובל‬
‫הנושאים את‬
‫המיקרו־ספורופיל‬ ‫אבקה בראשו‬ ‫המיקרו־ספורות)‬
‫גרעין תא נוסף בתוך‬ ‫גרעין תא נוסף בתוך תא‬ ‫ספרמטוזואיד‬ ‫ספרמטוזואיד‬ ‫גמטה זכרית‬
‫תא הנחשון‬ ‫הנחשון‬
‫באמצעות נחשון‬ ‫באמצעות נחשון‬ ‫באמצעות‬ ‫באמצעות ספרמטוזואיד‬ ‫צורת רבייה‬
‫ספרמטוזואיד‬
‫חד־זוויגי למעשה‪ ,‬אולם‬ ‫חד־זוויגי‬ ‫חד־זוויגי‬ ‫חד־זוויגי‬ ‫זוויגיות האצטרובל‬
‫כולל לעתים את שני‬
‫הזוויגים‪ ,‬כאשר אחד‬
‫מהם מנוון‬
‫עסיסי או קרומי או‬ ‫מעוצה‪ ,‬קרומי‪ ,‬בשרני או‬ ‫מצומצם מאוד‬ ‫אין (מגה־ספורופילים‬ ‫אצטרובל נקבי‬
‫מצומצם מאוד‬ ‫מצומצם מאוד‬ ‫חופשיים בציקס) או קיים‬
‫(‪ ,Podocarpus‬טקסוס)‬ ‫ומעוצה (בכל שאר הסוגים)‬
‫על ידי רוח ובעלי חיים‬ ‫על ידי רוח ובעלי חיים‬ ‫על ידי בעלי חיים‬ ‫על ידי בעלי חיים‬ ‫אופן הפצת הזרעים‬
‫קליפת הזרע (גנטום)‪,‬‬ ‫קשקשי האצטרובל‬ ‫קליפת הזרע‬ ‫קליפת הזרע‬ ‫הרקמה הבשרנית‬
‫קשקשי האצטרובל‬ ‫(ערער)‪ ,‬עוקץ האצטרובל‬ ‫הצמודה לזרעים‬
‫(שרביטן)‬ ‫(‪ ,)Podocarpus‬קליפת‬
‫הזרע (‪)Afrocarpus‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 240‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:57‬‬

 ‫׀ ‪241‬‬ ‫פרק ‪ :6‬חשופי־הזרע‬

‫הביצה; אך שתי הקבוצות שונות מאוד במבנה העלה‪,‬‬
‫הגבעול והאצטרובל‪.‬‬
‫לסיכום‪ ,‬ארבע קבוצות חשופי־הזרע מרוחקות מאוד זו‬
‫מזו והן שרידים למגוון גדול מאוד של קבוצות חשופי־זרע‬
‫שנכחדו במהלך האבולוציה‪ ,‬וכיום אנו פוגשים אותן רק‬
‫כשרידים מאובנים‪ .‬המאובנים אמנם מסייעים לנו לפענח‬
‫את היחסים הפילוגנטיים בין הקבוצות‪ ,‬אך תועלתם‬
‫מוגבלת‪ ,‬משום שבצמחים מאובנים חסרים מאפיינים‬
‫רבים הקיימים בצמח חי‪ ,‬והדבר מקשה עלינו להבין את‬
‫תפקודם של חלקי הצמח‪ .‬לפיכך‪ ,‬הממצאים המאובנים‬
‫פתוחים לפרשנות רחבה ביותר‪.‬‬
‫העלה‪ ,‬היעדר ניצנים חיקיים‪ ,‬מגה־ספורופילים חופשיים‪,‬‬
‫מנבגים זכריים הנפתחים לקשוות‪ ,‬ספרמטוזואידים‪ .‬רוב‬
‫התכונות יוצאות הדופן הן תכונות וגטטיביות‪ ,‬הדומות‬
‫לתכונותיהם של שרכים ושרכי־זרע‪ .‬גם הציקסאים וגם‬
‫הגינקגו מתאפיינים ברבייה באמצעות ספרמטוזואיד‪,‬‬
‫ומכאן מסיקים כי הגינקגו והציקסאים הם הקרובים ביותר‬
‫אבולוציונית לשרכי־הזרע‪.‬‬
‫מחקרים מולקולריים מעידים על קרבה בין‬
‫המחטניים לבין השרביטנאים‪ .‬מבחינה מורפולוגית‬
‫ורבייתית‪ ,‬שתי הקבוצות חולקות מנגנון הפריה שבו‬
‫גרעין תא הזרע מוחדר ישירות מן הנחשון אל תא‬

‫לקריאה נוספת‬
‫‪Farjon, Aljos. 2008. A Natural History of Conifers. Portland: Timber Press.‬‬

‫‪Farjon, Aljos. 2010. A Handbook of the World's Conifers (2 vols.). Leiden: Brill Publishers.‬‬

‫‪Jones, David L. 2002. Cycads of the World. 2nd edition. Washington DC: Smithsonian Books.‬‬

‫‪Liphschitz, Nili. 2007. Timber in Ancient Israel. Tel Aviv: Institute of Archaeology, Tel Aviv University.‬‬

‫‪Norstog, Knut J. and Trevor J. Nicholls. 1998. The Biology of Cycads. Ithaca: Comstock Publishing Associates.‬‬

‫‪Richardson, David M. 2000. Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge: Cambridge University Press.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 241‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:57‬‬

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 242 08/02/2022 14:28:57

 7
‫בעלי־הפרחים‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 243 08/02/2022 14:28:57

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 244 08/02/2022 14:28:57

 ‫׀ ‪245‬‬
‫מלבד שני חידושי המפתח האלה‪ ,‬גם האיברים‬
‫הווגטטיביים של בעלי־הפרחים משוכללים מאוד‪ ,‬ובהם‬
‫אין־ספור מבנים שונים של עלים וגבעולים‪ ,‬חומרים‬
‫משניים וצורות חיים חדשות‪ ,‬והחשוב מכול‪ :‬התאמות‬
‫לבתי גידול חדשים שקבוצות אחרות של צמחים בעלי‬
‫רקמות הובלה מתקשות להתנחל בהם‪ ,‬כמו הרים גבוהים‬
‫ומדבריות‪ .‬לפי ההערכות הזהירות ביותר‪ ,‬מוכרים כיום‬
‫למדע כ־‪ 250‬אלף מינים של בעלי־פרחים‪ ,‬וחוקרים סבורים‬
‫כי במעמקי יערות הגשם הטרופיים נותרו רבבות מינים‬
‫שטרם הכרנו‪.‬‬
‫הביצית ועל שקי האבקה בעיקר בצורה מכנית‪ ,‬הפרח‬
‫משתתף באינטראקציה בין הצמחים לבין בעלי חיים –‬
‫‪ 7.1‬האילן הפילוגנטי‬
‫של בעלי־הפרחים‬
‫בסעיף זה נכיר את מאפייניהם הכלליים של בעלי־הפרחים‪,‬‬
‫נדון בראשית התפתחותם ונתוודע לקבוצות סיסטמטיות‬
‫קדומות הקיימות עד היום‪ .‬לאחר מכן נציין את הסדרות‬
‫העיקריות של הצמחים הדו־פסיגיים והחד־פסיגיים‪ ,‬שהן‬
‫שתי הקבוצות הראשיות של בעלי־הפרחים‪ .‬בסעיפים‬
‫הבאים בפרק זה נדון בפירוט בכל סדרה ובמאפייניה‪.‬‬
‫סדרות האמבורלאים (‪ ,)Amborellales‬הנופראים‬
‫(‪ )Nymphaeales‬והאוסטרוביילאים (‪)Astroballeyales‬‬
‫הן הקדומות ביותר מבין בעלי־הפרחים‪ ,‬ונקראות לפיכך‬
‫"הסדרות הבסיסיות"‪ .‬סדרות אלו מכונות בקיצור בראשי‬
‫התיבות של שמותיהן‪ .ANA ,‬צמחים מסדרות אלו‬
‫מתאפיינים בפרח פרימיטיבי מואבק־חרקים‪ ,‬הדומה‬
‫לאצטרובל של חשופי־הזרע בריבוי הספורופילים ובסידורם‬
‫הספירלי לאורך ציר הפרח‪ .‬בהמשך הדרך האבולוציונית‬
‫התפתחו המגנולאים (‪ ,)Magnollales‬הדומים ל־‪ANA‬‬
‫בריבוי איברי הפרח ובגרגר אבקה בעל פתח אחד‪ ,‬אך שונים‬
‫מהם בכך שאיברי הפרח נוטים להופיע בהם בכפולות של‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 245‬‬
‫הקבוצה הבולטת והעשירה ביותר במינים מבין צמחי‬
‫היבשה היא קבוצת הצמחים בעלי־הפרחים (‪flowering‬‬
‫‪ ,)plants‬הנקראת גם קבוצת מכוסי־הזרע (‪.)Angiospermae‬‬
‫זוהי גם הקבוצה הצעירה ביותר‪ ,‬שגילה מוערך בכ־‪100‬‬
‫מיליון שנה בלבד – כרבע ואף פחות מגילם של צמחי־‬
‫העובר האחרים‪ .‬בעלי־הפרחים הם צמחי־זרע‪ ,‬כלומר‬
‫צמחים המתרבים באמצעות זרעים‪ ,‬ומייחדים אותם שני‬
‫חידושים הקשורים למנגנון הרבייה‪ :‬הפרח והפרי‪.‬‬
‫הפרח הוא גלגול משוכלל של אצטרובל של קבוצת‬
‫חשופי־זרע קדומה‪ .‬בעוד שקשקשי האצטרובל הגנו על‬
‫בעיקר חרקים‪ ,‬אך גם ציפורים ויונקים‪ .‬לפרח מנגנונים‬
‫שונים למשיכת מאביקים‪ ,‬כגון עלי כותרת צבעוניים‪ ,‬ריח‬
‫וצוף‪ ,‬הגורמים לבעלי החיים לבקרו‪ .‬בבקרם את הפרח‪,‬‬
‫בעלי החיים אוספים על גופם גרגרי אבקה‪ ,‬ובבקרם את‬
‫הפרח הבא‪ ,‬הם מעבירים את גרגרי האבקה האלה אל איבר‬
‫הזוויג הנקבי שלו‪ .‬תהליך האבקת הפרח על ידי בעלי חיים‬
‫הוא שכלול המאפיין את רוב רובם של בעלי־הפרחים‪.‬‬
‫חידוש נוסף הוא הפרי‪ ,‬שהוא מעטפת סגורה סביב‬
‫הביצית‪ ,‬ועל כן נקראים בעלי־הפרחים גם "מכוסי־הזרע"‪.‬‬
‫לאחר ההאבקה והפריית הביצית‪ ,‬מעטפת הפרי מתפתחת‬
‫לקופסה המגינה על הזרעים וגם מעודדת את הפצתם‪.‬‬
‫למשל‪ ,‬פירות שיש להם ציפה מתוקה ועסיסית מהווים‬
‫פיתיון לבעלי חיים הבאים לאוכלם‪ .‬בעל החיים אוכל‬
‫את הזרעים המוגנים בקליפה קשה‪ ,‬יחד עם ציפת הפרי‪,‬‬
‫והם מופצים למרחק עם הפרשותיו של בעל החיים בלי‬
‫שנגרם להם כל נזק כתוצאה מן המעבר במערכת העיכול‪.‬‬
‫יש פירות שאינם אכילים‪ ,‬אך הם מסייעים בפיזור הזרעים‬
‫למרחקים על ידי הרוח‪ ,‬מכיוון שהם מצוידים בכנף או‬
‫בציצית‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:58‬‬
 ‫פר העבודה‪20494 :‬‬
‫‪#0004895 belongs‬מ‪File‬‬
‫הצמחימ‬ ‫‪Itzhak-‬עולמ‬
‫‪to Noa‬‬ ‫‪ do‬העבודה‪:‬‬
‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‪not distribute‬שמ‬
‫‪7-1‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 246‬׀‬

‫)‪(Amborellales‬‬ ‫הסדרות אמברולאים‬

‫)‪(Nymphaeales‬‬ ‫הבסיסיות נופראים‬
‫אסטרובילאים )‪(Austrobaileyales‬‬
‫)‪(Magnoliales‬‬ ‫מגנולאים‬
‫)‪(Acorales‬‬ ‫קנה־הבושם‬
‫)‪(Alismatales‬‬ ‫כף־הצפרדע‬
‫)‪(Liliales‬‬ ‫שושנאים‬

‫)‪(Asparagales‬‬ ‫אספרגאים‬
‫)‪(Poales‬‬ ‫דגנאים‬
‫)‪(Commelinales‬‬ ‫קומלינאים‬
‫)‪(Zingiberales‬‬ ‫זנגבילאים‬
‫)‪(Ranunculales‬‬ ‫נוריתאים‬

‫)‪(Saxifragales‬‬ ‫בקעצוראים‬
‫)‪(Malpighiales‬‬ ‫מלפיגאים‬

‫)‪(Fabales‬‬ ‫קטניתאים‬
‫חד־פסיגיים‬ ‫)‪(Rosales‬‬ ‫ורדנאים‬
‫)‪(Cucurbitales‬‬ ‫דלועאים‬
‫)‪(Fagales‬‬ ‫אלונאים‬
‫)‪(Geraniales‬‬ ‫גרנאים‬
‫)‪(Myrtales‬‬ ‫הדסאים‬
‫)‪(Malvales‬‬ ‫חלמיתאים‬
‫דו־פסיגיים‬
‫)‪(Brassicales‬‬ ‫מצליבאים‬

‫)‪(Caryophyllales‬‬ ‫ציפורנאים‬
‫)‪(Ericales‬‬ ‫אברשאים‬
‫)‪(Gentianales‬‬ ‫ערבזאים‬
‫)‪(Lamiales‬‬ ‫שפתנאים‬

‫)‪(Asterales‬‬ ‫אסטראים‬

‫איור ‪ 7.1‬האילן הפילוגנטי של בעלי־הפרחים‪.‬‬ ‫)‪(Apiales‬‬ ‫סוככאים‬

‫הוא כפולה של ‪( 3‬איור ‪ .)7.2‬מתוך קבוצה זו התפצלה‬
‫לבסוף קבוצת הקומלינאים‪ ,‬שבהם התפתחו צורות נגזרות‬
‫של הפרח המשולש‪ :‬בסדרת הדגנאים (‪ ,)Poales‬פרח‬
‫חסר עטיף המואבק באמצעות רוח; בסדרות הזנגבילאים‬
‫(‪ )Zingiberales‬והקומלינאים (‪ ,)Commelinales‬התנוונות‬
‫של אבקנים ונטייה לזיגומורפיה (סימטריה דו־צדדית)‬
‫לאסימטריה‪ .‬כמו כן‪ ,‬בקומלינאים‪ָ ,‬ח ִפים חוץ־פרחיים‬
‫ואף ַ‬
‫ממלאים תפקיד חשוב במנגנון משיכת המאביקים לפרח‪.‬‬
‫מתוך הגזע הראשי של העץ הפילוגנטי התפתחה גם‬
‫קבוצה מונופילטית של צמחים דו־פסיגיים שבגרגרי האבקה‬
‫שלושה‪ .‬בהמשך‪ ,‬מן הגזע של העץ הפילוגנטי הראשי‬
‫(איור ‪ ,)7.1‬התפצלו החד־פסיגיים (‪;)Monocotyledonae‬‬
‫למרות הפיצול‪ ,‬הם שומרים על תכונות הפרח המשולש‬
‫וכן על גרגר אבקה בעל פתח אחד‪ .‬בתוך שושלת החד־‬
‫פסיגיים‪ ,‬הקדומים ביותר הם צמחי מים (לדוגמה סדרת‬
‫כף־הצפרדע‪ ,)Alismales ,‬ואחריהם התפתחו צמחי‬
‫יבשה‪ ,‬כנראה מאב קדמון שהיה צמח מים‪ .‬צמחי היבשה‬
‫הקדומים ביותר בקבוצת החד־פסיגיים הם השושנאים‬
‫(‪ ,)Liliales‬אותם חד־פסיגיים המשמרים את תכונות הפרח‬
‫הנכון (שלו אינסוף צירי סימטריה) ואשר מספר איבריו‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 246‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:58‬‬

 ‫׀ ‪247‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.2‬פרח של עירית גדולה מקבוצת השושנאים‪ ,‬השייכת לחד־פסיגיים‪ .‬זהו פרח נכון שמספר איבריו – עלי העטיף והאבקנים – הוא כפולה‬
‫של ‪.3‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 247‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:58‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 248‬׀‬

‫איור ‪ 7.3‬פרח של פשתה מצויה (‪)Linum nodiflorum‬‬

‫מסדרת המלפיגאים (‪ )Malpighiales‬משושלת הרוזידים‪.‬‬
‫לפרח חמישה עלי גביע‪ ,‬חמישה עלי כותרת וחמישה‬
‫אבקנים‪ .‬מימין‪ :‬צילום של הפרח; משמאל‪ :‬דיאגרמת‬
‫הפרח‪.‬‬

‫אפשר להבחין בשתי מגמות עיקריות‪ :‬כותרת מפורדת‬ ‫שלהם יש שלושה פתחים‪ ,‬הם הדו־פסיגיים האמיתיים‬
‫ואבקנים חופשיים בסדרות הרוזידים (איור ‪ ,)7.3‬וכותרת‬ ‫(‪ .)Eudicots‬בסדרות הקדומות יותר‪ ,‬כמו הנוריתאים‬
‫‪20494‬‬ ‫העבודה‪:‬‬ ‫מ פר‬ ‫העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫שמ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫מאוחה לצינור‪ ,‬שבו מעורים גם זירי האבקנים‪ ,‬בסדרות‬ ‫(‪ ,)Ranunculales‬הפרח דומה לפרח של המגנולאים‪,‬‬
‫אולם מספר איבריו איננו קבוע‪ .‬בהמשך ההתפתחות ‪ 7-4‬האסטרידים‪ .‬בשושלת האסטרידים קיימת נטייה להופעת‬
‫תפרחת צפופה היוצרת מבנה דמוי פרח יחיד‪ ,‬המגיעה‬ ‫האבולוציונית התקבע מספר איברי הפרח לחמישה‪ .‬בין‬
‫לשיא גיוונה במשפחת המורכבים (איור ‪.)7.4‬‬ ‫הקבוצות שבהן איברי הפרח מופיעים בכפולות של ‪5‬‬

‫כותרת‬
‫פרח צינורי‬
‫שחלה‬

‫פרח לשוני‬

‫ָח ֶפה‬

‫מצעית‬
‫עוקץ‬

‫איור ‪ 7.4‬תרשים של חתך רוחב בתפרחת צמח ממשפחת המורכבים (‪ ,)Asteraceae‬משושלת האסטרידים‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 248‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:58‬‬

 ‫׀ ‪249‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫האופייניים לבתי גידול יבשתיים‪ .‬בין השכלולים החשובים‬
‫אפשר למנות את ההתפתחות של גופי קיימא וגטטיביים‬
‫כמו בצלים ופקעות‪ ,‬אגירת מים ברקמות הצמח והיווצרות‬
‫גוף צמח סוקולנטי‪ ,‬מעבר מצורת עץ לצורות עשבוניות‪,‬‬
‫מעבר מרב־שנתיות לחד־שנתיות והתפתחות צורות‬
‫טפיליות‪ .‬בעלי־הפרחים רכשו גם מנגנונים פיזיולוגיים‬
‫חדשים‪ ,‬כגון מנגנונים מטבוליים המאפשרים ניצול יעיל‬
‫יותר של המים על ידי ריכוז הפחמן באתרי הקיבוע‪.‬‬
‫מנגנוני התאמה פיזיולוגיים וביוכימיים אחרים אחראים‬
‫לייצור קבוצות מיוחדות של מטבוליטים משניים‪.‬‬
‫המבנה הבסיסי של בעלי־הפרחים אמנם דומה לזה‬
‫של שאר הצמחים הווסקולריים‪ ,‬אך בקבוצה זו המבנה‬
‫הווגטטיבי עבר אבולוציה מתבדרת לכיוונים שונים‬
‫וייחודיים‪ .‬יש בעלי־פרחים המגיעים לממדי ענק‪ ,‬כדוגמת‬
‫עצי האיקליפטוס המלכותי (‪ ,Eucalyptus regnans‬ממשפחת‬
‫ההדסיים)‪ ,‬המגיע לגובה של כ־‪ 100‬מטרים‪ .‬ולעומתם יש‬
‫צמחים זעירים כגון עדשת־המים (‪ ,Lemna‬ממשפחת‬
‫הלופיים)‪ ,‬שכל איבריה התנוונו ויש לה רק איבר מטמיע‬
‫קטן ושטוח‪ ,‬דמוי עלה זעיר בקוטר מילימטרים אחדים‪,‬‬
‫הצף על פני המים‪ ,‬שורשים דקים באורך כמה מילימטרים‬
‫ולעתים רחוקות פרח זעיר‪ .‬כמו כל צמחי־הנצר‪ ,‬לבעלי־‬
‫הפרחים יש שלושה איברי בסיס – שורש‪ ,‬גבעול ועלה;‬
‫אך בצמחי־הפרחים‪ ,‬יותר מכל קבוצה אחרת‪ ,‬איברים‬
‫אלה עברו אבולוציה והתאמה לתנאי הסביבה בצורות‬
‫ובגלגולים שונים‪.‬‬
‫בע ִלים של בעלי־פרחים‪ ,‬הקרויות‬ ‫רקמות ההובלה ָ‬
‫עורקי העלה (‪ ,)leaf veins‬מתאפיינות בדרך כלל במבנה‬
‫היררכי והן צפופות ומסועפות בהרבה ממערכות ההובלה‬
‫בעלים של שרכים וחשופי־זרע‪ .‬העצה של בעלי־פרחים‬
‫המֹוהל‬
‫ַ‬ ‫הטרוגנית יותר מן העצה של מחטניים‪ ,‬והובלת‬
‫נעשית בה לא רק דרך טרכאידים אלא גם דרך טרכיאות‪.‬‬
‫הטרכיאות הן צינורות ארוכים עשויים חוליות־חוליות‪ ,‬שכל‬
‫חוליה בהם מקורה בתא אחד‪ .‬צינורות הטרכיאה ארוכים‬
‫ורחבים‪ ,‬וכושר ההובלה שלהם גדול משל הטרכאידים‪ .‬גם‬
‫הפתחים בדופנות חוליות הטרכיאה‪ ,‬שדרכם זורם מוהל‬
‫העצה מחוליה לחוליה‪ ,‬גדולים בהרבה מאשר הפתחים‬
‫שבעצת חשופי־הזרע ומאפשרים זרימה מהירה יותר של‬
‫המוהל דרך מערכת העצה‪ .‬חסרונם הוא‪ ,‬שהם מאפשרים‬
‫כניסת בועיות אוויר הקוטעות את הזרימה‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 249‬‬
‫מאפייני בעלי־הפרחים‬ ‫‪7.2‬‬
‫מחזור החיים של בעלי־הפרחים‬ ‫‪7.2.1‬‬
‫בפרקים הקודמים למדנו כי בקבוצות הטחבים והשרכים‪,‬‬
‫מחזור החיים של הצמח כולל שני דורות‪ :‬דור ספורופיטי‬
‫דיפלואידי‪ ,‬שמתרבה באופן אל־זוויגי‪ ,‬ודור גמטופיטי‬
‫הפלואידי‪ ,‬שבו חלה הרבייה הזוויגית‪ .‬כיוון ההתפתחות‬
‫האבולוציונית הוא הצטמצמות של הגמטופיט בהשוואה‬
‫לספורופיט‪ .‬בחשופי־הזרע בני זמננו‪ ,‬ראינו כי הדור‬
‫הגמטופיטי איננו צמח בפני עצמו‪ ,‬אלא הצטמצם‬
‫לאצטרובלים שבהם חלה חלוקת ההפחתה ונוצרים‬
‫המנבגים – אלה הנושאים את גרגרי האבקה באצטרובלים‬
‫הזכריים‪ ,‬ואלה הנושאים את הביציות באצטרובלים‬
‫הנקביים‪.‬‬
‫בעלי־הפרחים נמנים עם צמחי־הזרע‪ ,‬ומחזור חייהם‬
‫כולל חילופי דורות הטרומורפיים והטרופאזיים עם שלטון‬
‫ספורופיטי מוחלט‪ ,‬שבהם הספורופיט הוא צמח עצמאי‬
‫והגמטופיט הוא מבנה זעיר ובו תאים בודדים‪ ,‬ללא‬
‫אנתרידיה וארכגוניה‪ .‬הנבגים הם שוני־צורה‪ :‬המיקרו־‬
‫ספורה‪ ,‬או גרגר האבקה‪ ,‬מייצרת מיקרו־גמטופיט הקרוי‬
‫נחשון‪ ,‬ואילו המגה־ספורה מייצרת מגה־גמטופיט הקרוי‬
‫שק עובר‪ .‬המגה־גמטופיט נשאר במשך כל חייו בתוך‬
‫הביצית‪ ,‬על ספורופיט־ההורה‪ ,‬ואילו המיקרו־גמטופיט‬
‫נובט לאחר ההאבקה על הספורופיט שבו תתקיים ההפריה‪.‬‬
‫הפרח הוא חלק הצמח שבו מתפתחים הגמטופיטים‪:‬‬
‫עלי השחלה והזכריים – באבקנים‪.‬‬‫הנקביים בביציות שעל ֵ‬
‫המבנה הבסיסי הוא של פרח הרמאפרודיטי‪ ,‬הכולל‬
‫ביחידה אחת את המבנים ההומולוגיים לגמטופיטים משני‬
‫הסוגים‪ ,‬המיוצגים על ידי איברי הזוויג נושאי הגמטות‬
‫שבפרח (הספורופילים)‪ .‬בהמשך האבולוציה הופיעו גם‬
‫פרחים חד־זוויגיים‪ ,‬שנדון בהם בהמשך‪.‬‬
‫‪ 7.2.2‬מאפיינים וגטטיביים‬
‫של בעלי־הפרחים‬
‫בעלי־הפרחים מגוונים מאוד במאפייניהם הווגטטיביים‪,‬‬
‫בפיזיולוגיה‪ ,‬בצורות החיים ובגלגולים של איברי הצמח‪.‬‬
‫בקבוצה זו אנו עדים לשכלול ולהתפתחות של מגוון‬
‫צורות חיים‪ ,‬ובפרט להתאמות ליובש ולתנאי עקה אחרים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:28:59‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 250‬׀‬

‫להלן נציג את שיטתו של הבוטנאי השוודי דו ריץ‬
‫(‪ )1967-1895 ,Gustaf Einar Du Rietz‬שפורסמה בשנת‬
‫‪ .1931‬לפניכם רשימה לא־מלאה של צורות החיים‬
‫העיקריות לשיטתו של דו ריץ; אך יש לציין כי קיימות‬
‫צורות חיים נוספות‪ ,‬שדו ריץ לא כלל בשיטתו‪.‬‬
‫האבולוציונית משפיעים כמובן לא רק על איברי הרבייה של‬
‫צורות חיים מעוצות רב־שנתיות‬
‫‪ .1‬עץ‪ :‬צמח בעל גזע על־קרקעי יחיד שענפים מסתעפים‬
‫ממנו בצורה היררכית‪ ,‬למשל דולב מזרחי (‪Platanus‬‬
‫‪.)orientalis‬‬
‫‪ .2‬שיח‪ :‬צמח בעל גזע קצר מאוד שענפיו מסתעפים‬
‫קרוב לפני הקרקע או מתחתיהם‪ ,‬למשל אלת המסטיק‬
‫(‪.)Pistacia lentiscus‬‬
‫‪ .3‬בן־שיח‪ :‬שיח נמוך המגיע עד לגובה הברכיים‪ ,‬למשל‬
‫סירה קוצנית (‪.)Sarcopoterium spoinosum‬‬
‫‪ .4‬ליאנה‪ :‬מטפס בעל גזע מעוצה‪ ,‬למשל זלזלת הקנוקנות‬
‫(‪.)Clematis cirrhosa‬‬
‫‪ .5‬צמח מעוצה־למחצה‪ :‬צמח עשבוני המעוצה רק‬
‫בבסיסו ומרבית ענפיו עשבוניים‪ ,‬למשל זוטה לבנה‬
‫(‪.)Micromeria fruticosa‬‬
‫‪ .6‬טפיל מעוצה‪ :‬צמח מעוצה שאין לו שורשים אלא איבר‬
‫מיוחד היונק את נוזלי העצה ולעתים גם השיפה של‬
‫צמחים אחרים‪ ,‬למשל דבקון הזית (‪.)Viscum cruciatum‬‬
‫מפני הקרקע הם בני־השיח; צמחים שבמשך החורף אין‬
‫צורות עשבוניות‬
‫‪ .1‬עשב פשוט‪ :‬צמח לא־מעוצה חסר איברי קיימא‪ ,‬חד־‬
‫שנתי ומתחדש מזרעים‪ ,‬כגון סביון אביבי (‪Senecio‬‬
‫‪ ;)vernalis‬או צמח לא־מעוצה רב־שנתי‪ ,‬כגון יבלית‬
‫מצויה (‪ ,)Cynodon dactylon‬המתרבה גם בעזרת זרעים‬
‫וגם בעזרת שלוחות‪.‬‬
‫‪ .2‬גיאופיט‪ :‬עשב בעל איבר קיימא תת־קרקעי‪ ,‬כגון פקעת‪,‬‬
‫שהיא גלגול של גבעול‪ ,‬ברקפת מצויה (‪Cyclamen‬‬
‫‪ ;)persicum‬בצל‪ ,‬שהוא גלגול של גבעול מקוצר המוקף‬
‫בבסיסי העלים‪ ,‬בחצב מצוי (‪;)Urginea maritima‬‬
‫מעּוּבים בנורית ירושלים (‪Ranunculus‬‬
‫ִ‬ ‫או שורשים‬
‫‪.)millefolius‬‬
‫‪ .3‬מטפס עשבוני‪ :‬צמח מטפס חסר רקמה מעוצה‪.‬‬
‫המטפסים יכולים לטפס בעזרת קנוקנות‪ ,‬כמו טופח‬
‫צורות חיים‬
‫בעוד שחשופי־הזרע ובעלי־הפרחים הקדומים היו כולם‬
‫עצים או שיחים (פרט לנופראים‪ ,‬שהם צמחי מים‬
‫עשבוניים)‪ ,‬אצל בעלי־הפרחים המאוחרים נגזרו מצורות‬
‫בסיסיות אלה צורות חיים שונות ומגוונות‪ ,‬כהתאמה‬
‫למגוון תנאי הסביבה ברחבי תבל‪ .‬תהליכי ההתפתחות‬
‫הצמח‪ ,‬אלא על כל חלקיו‪ .‬מגמות ההתפתחות של החלקים‬
‫הווגטטיביים של הצמחים מבטאות התאמות לבתי גידול‬
‫שונים‪ ,‬ברובם יבשתיים‪ ,‬שהצמחים שבהם חשופים במשך‬
‫חלק מהזמן לתנאי יובש או קור‪ .‬ההתאמות מתבטאות‬
‫בצורת הגידול של הצמח‪ ,‬הנקראת בפי הבוטנאים "צורת‬
‫החיים" (‪ )life form‬של הצמח‪.‬‬
‫הראשון שהציע מיון של צורות החיים היה החוקר הדני‬
‫ראונקיה (‪.)1938-1860 ,Christen Christensen Raunkiær‬‬
‫ראונקיה ניסה למיין את הצמחים שהכיר בצפון אירופה‪,‬‬
‫שבה השנה נחלקת לעונת צמיחה בקיץ‪ ,‬שלכת ושקיעה‬
‫בתרדמה בסתיו‪ ,‬תרדמה בחורף והתעוררות לצמיחה‬
‫מחודשת באביב‪ .‬ראונקיה הציע לחלק את הצמחים‬
‫לקבוצות לפי הגובה מעל לפני הקרקע שבו נמצאים ניצני‬
‫ההתחדשות‪ .‬לפי חלוקה זו‪ ,‬הצמחים שניצני ההתחדשות‬
‫שלהם נמצאים בגובה ‪ 1.5‬מ' ומעלה הם עצים; אלה‬
‫שניצני ההתחדשות שלהם בגובה ‪ 1.5-0.5‬מ' הם שיחים;‬
‫אלה שניצני ההתחדשות שלהם בגובה של עד ‪ 0.5‬מ'‬
‫להם חלקים הנמצאים מעל לפני הקרקע‪ ,‬אך שורשיהם‬
‫העבים שורדים במהלך החורף וניצני ההתחדשות שלהם‬
‫השֹושנֶ ת‪ ,‬שראונקיה‬
‫ֶ‬ ‫נמצאים קרוב לפני הקרקע‪ ,‬הם צמחי‬
‫קרא להם חבויים־למחצה או הֶמִ יקריפטופיטים‬
‫(‪ ;)hemicryptophytes‬ואלה שהאיבר בר־הקיימא שלהם‬
‫הוא פקעת או בצל החבויים בקרקע נקראו צמחי קרקע‬
‫או גיאופיטים (‪ .)geophytes‬כל הקבוצות האלה כללו‬
‫צמחים רב־שנתיים‪ .‬המיון של ראונקיה כלל גם קבוצה‬
‫נוספת‪ ,‬החד־שנתיים (‪ ,)therophytes‬שניצן ההתחדשות‬
‫שלהם נמצא בזרע‪ .‬כך‪ ,‬על סמך סימן פשוט‪ ,‬אפשר להבחין‬
‫בין צורות החיים העיקריות של הצומח בצפון אירופה‪.‬‬
‫בהמשך הוצעו שיטות מיון אחרות‪ ,‬על סמך קריטריונים‬
‫דומים‪ ,‬המתאימות לצומח בבתי גידול באזורים אחרים‬
‫של כדור הארץ‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 250‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:59‬‬

 ‫׀ ‪251‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫ריחני (‪ ,)Lathyrus odoratus‬או בעזרת הגבעול‪ ,‬כמו‬

‫חבלבל השדה (‪ ,)Convolvulus arvensis‬או בעזרת‬
‫קוצים או זיפים‪ ,‬כמו דבקה זיפנית (‪.)Galium aparine‬‬
‫‪ .4‬אפיפיט‪ :‬צמח שאיננו נטוע בקרקע אלא גדל על גבי‬
‫צמחים אחרים‪ ,‬כמו ‪( Aechmea‬איור ‪ ,)7.5‬או תלוי‬
‫מהם‪ ,‬כמו טילנדסית זקן־הסב (‪)Tillandsia usneoides‬‬
‫(איור ‪ .)7.6‬בצומח של ארץ ישראל וסביבותיה אין‬
‫צמחים שאלה צורות חייהם‪ ,‬אך הם נפוצים באזורים‬
‫טרופיים‪ ,‬שבהם הם מסתמכים על הגשמים התכופים‬
‫ועל האוויר הלח כדי להשיג מים בלא מגע עם הקרקע‪.‬‬
‫‪ .5‬טפיל עשבוני‪ :‬צמח עשבוני היונק את נוזלי העצה‬
‫ולעתים גם את מוהל השיפה של צמחים אחרים‪,‬‬
‫למשל כשות השדות (‪ )Cuscuta campestris‬ועלקת‬
‫איור ‪ 7.5‬האפיפיט ‪ ,Aechmea bracteata‬הגדל על צמרות‬ ‫מצרית (‪.)Orobanche aegyptiaca‬‬
‫העצים ביערות מרכז אמריקה‪.‬‬

‫איור ‪ 7.6‬האפיפיט טילנדסית זקן־הסב (‪ )Tillandsia usneoides‬תלוי על ענפי עץ‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 251‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:59‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 252‬׀‬

‫הראשוניים גלוקוז ואחת מהחומצות האמיניות‪ .‬ההבדל בין‬ ‫על פי רוב‪ ,‬צורת החיים איננה מאפיין סיסטמטי‪ ,‬אלא‬
‫הגלוקוזינולאטים השונים הוא בחומצה האמינית הכלולה‬ ‫התפתחה במקביל בשושלות פילוגנטיות שונות‪ .‬למשל‪,‬‬
‫בהם‪ .‬כל חומצה מקנה לחומר טעם וריח אחרים‪ ,‬וכך אנו‬ ‫צורת חיים עשבונית חד־שנתית שנגזרה מצורת חיים‬
‫יכולים להבחין בין הריחות והטעמים של החרדל‪ ,‬החזרת‬ ‫רב־שנתית מופיעה במשפחות רבות שאינן קרובות זו‬
‫וכן הלאה‪ ,‬שמקור כולם בגלוקוזינולאטים שבכל אחד מהם‬ ‫לזו‪ ,‬לדוגמה בדגניים החד־פסיגיים (כגון סיסנית חד־‬
‫חומצה אמינית אחרת‪ .‬הגלוקוזינולאטים דוחים בעלי חיים‬ ‫שנתית‪ )Poa annua ,‬ובמצליבים הדו־פסיגיים (כגון חרדל‬
‫אוכלי־עשב ומשמשים אותנו כסמן טקסונומי לסדרת‬ ‫לבן‪ .)Sinapis alba ,‬כאשר צורות חיים דומות נוצרו בשתי‬
‫המצליבאים‪ ,‬הנגזרת מאב קדמון שבו הופיעו המטבוליטים‬ ‫שושלות שונות בתהליכי אבולוציה נפרדים‪ ,‬אנו מוצאים‬
‫המשניים האלה לראשונה‪.‬‬ ‫במקרים רבים שגם תהליכי ההתפתחות האחראים להן‬
‫יש שלוש קבוצות ראשיות של מטבוליטים משניים‪,‬‬ ‫הם שונים‪ .‬לדוגמה‪ ,‬צורת העץ של צמחים מקבוצת הדו־‬
‫שלכל אחת מהן מבנה כימי אופייני‪:‬‬ ‫פסיגיים נוצרת בעקבות התעבות משנית שמקורה ברקמת‬
‫קמביום טבעתי של הגזע ושלטון קודקודי בתהליך הגדילה‪,‬‬
‫‪ .1‬תרכובות מכילות חנקן‪ ,‬הנגזרות מחומצות אמיניות‪.‬‬
‫בדומה להתעבות של עצים מחטניים‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬צורת‬
‫הקבוצה המגוונת ביותר של מטבוליטים מכילי חנקן‬
‫העץ של חד־פסיגיים שאיבדו את היכולת לייצר קמביום‪,‬‬
‫בעולם הצמחים היא קבוצת האלקלואידים (‪)alkaloids‬‬
‫כגון דקלים‪ ,‬מתפתחת בהתעבות משנית אנומלית‪ ,‬ללא‬
‫(איור ‪ .)7.7‬האלקלואידים נמצאים במשפחות רבות של‬
‫טבעת קמביום‪ ,‬בשילוב עם שלטון קודקודי בגדילה‪.‬‬
‫בעלי־פרחים‪ ,‬אך מופיעים גם בצמחים חסרי פרחים‪.‬‬
‫האלקלואידים הם תרכובות פחמן המכילות אטום או‬
‫מטבוליטים משניים‬
‫אטומי חנקן‪ ,‬ומגיבות לרוב כבסיס‪ .‬האלקלואידים הם‬
‫בצמחים יש מסלולים רבים של חילוף חומרים‪ .‬מסלולי‬
‫חומרי רעל מסוכנים מאוד‪ ,‬אך קבוצות שונות של‬
‫חילוף החומרים מפיקים תוצרים הנקראים מטבוליטים‬
‫בעלי חיים מגלות כלפיהם רמות שונות של רגישות‪.‬‬
‫(‪ ,)metabolites‬שהם תרכובות כימיות אורגניות‪ .‬למשל‪,‬‬
‫יש ביניהם הפועלים על בני אדם כחומרים מעוררים‪,‬‬
‫המטבוליט הנוצר בפוטוסינתזה הוא גלוקוז‪ .‬מטבוליטים‬
‫בעוד שלחרקים הם קטלניים ביותר‪ ,‬כגון ניקוטין‪.‬‬
‫המעורבים ישירות בגדילה‪ ,‬בהזנה‪ ,‬בייצור אנרגיה וברבייה‬
‫כמה מן האלקלואידים המוכרים ביותר הם‬ ‫ ‬
‫נקראים מטבוליטים ראשוניים‪ ,‬ועימם נמנים תאית‬
‫קפאין‪ ,‬המצוי בזרעי צמח הקפה (‪ ,Coffea‬ממשפחת‬
‫(צלולוז)‪ ,‬עמילן‪ ,‬ליפידים‪ ,‬אנזימים‪ ,‬כלורופיל‪ DNA ,‬ועוד‬
‫הּפּוא ִתיִ ים‪ ,)Rubiaceae ,‬הניקוטין שבעלי הטבק‬
‫ָ‬
‫מ פר‬ ‫הסולניים‪,‬הצמחימ‬
‫‪ ,)Solanaceae‬מורפין‬ ‫העבודה‪ :‬עולמ‬ ‫( שמ‬
‫‪ ,Nicotiana‬ממשפחת‬
‫בורלאביותר‪.‬‬ ‫החייםנית‬
‫הבסיסיים‬ ‫ביצוע‪ :‬רו‬
‫תרכובות הכרחיות לתפקודי‬
‫תרכובות ראשוניות קיימות בכל עולם הצמחים‪.‬‬
‫משרף פרי הפרג המרדים (‪,Papaver somniferum‬‬
‫‪7-7‬‬ ‫נוסף על המטבוליטים הראשוניים‪ ,‬יש תוצרים של‬
‫ממשפחת הפרגיים‪( )Papaveraceae ,‬איור ‪)7.8‬‬
‫מסלולי חילוף חומרים הנקראים מטבוליטים משניים‪.‬‬
‫וסטריכנין‪ ,‬מעלי אגוז הקיא (‪,Strychnos nux-vomica‬‬
‫חומרים אלה קשורים לתפקודים של הצמח בסביבתו‪,‬‬
‫ממשפחת הלוגניים‪ .)Loganiaceae ,‬האלקלואידים‬
‫כגון דחייה או משיכה של יצורים אחרים והגנה על‬
‫התפתחו בכמה משפחות באופן בלתי תלוי‪.‬‬
‫הצמח מפני גורמים ביוטיים וא־ביוטיים‪ .‬המטבוליטים‬
‫המשניים נוצרים ממטבוליטים ראשוניים במסלולי חילוף‬
‫חומרים בצמח‪ ,‬והם אינם מצויים בכל עולם הצומח‬
‫‪N‬‬
‫באופן גורף‪ ,‬אלא אופייניים לקבוצות צמחים מסוימות‪.‬‬
‫למשל‪ ,‬בסדרת המצליבאים (‪ ,)Brassicales‬הכוללת בין‬
‫‪CH3‬‬ ‫השאר את משפחות המצליבים (‪ ,)Brassicaceae‬הצלפיים‬
‫‪N‬‬
‫(‪ )Capparaceae‬ומשפחת כובע־הנזיר (‪,)Tropaeolaceae‬‬
‫איור ‪ 7.7‬הנוסחה הכימית של האלקלואיד ניקוטין‪ ,‬הגורם‬ ‫קיימים מטבוליטים משניים ייחודיים הקרויים‬
‫המסרטן שבעלי הטבק‪.‬‬ ‫גלוקוזינולאטים (‪ ,)glucosinolates‬הבנויים מן המטבוליטים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 252‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:59‬‬

 ‫׀ ‪253‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫הפרג המרדים (‪ ,)Papaver somniferum‬שממנו מייצרים את המורפין‪ ,‬את האופיום ואת ההרואין‪.‬‬ ‫איור ‪7.8‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 253‬‬ ‫‪08/02/2022 14:28:59‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 254‬׀‬

‫הפרח‬ ‫‪7.2.3‬‬ ‫‪ .2‬תרכובות ֶט ְר ֶּפנֹואידיות‪ .‬זוהי קבוצה רחבה של תרכובות‬

‫בדומה לשאר צמחי־הזרע‪ ,‬בעלי־הפרחים הם צמחים‬
‫הטרוספוריים בעלי מנבגים זכריים נפרדים מן המנבגים‬
‫הנקביים‪ .‬הפרח (‪( )flos‬איור ‪ )7.10‬הוא מבנה ספורופיטי‬
‫הכולל את מנבגי הצמח‪ ,‬ואפשר לראותו כהומולוגי‬
‫לאצטרובל‪ .‬הפרח הוא יחידה סיומית (‪:)determinate‬‬
‫הוא נמצא על קודקודו של גבעול ומסיים את צימוחו‪.‬‬
‫הפרח נחלק לשני חלקים פונקציונליים‪ :‬ספורופילים‬
‫(‪ ,)sporophylls‬הנושאים את המנבגים‪ ,‬ועטיף (‪,)perianth‬‬
‫המורכב מעלים עקרים המקיפים את הספורופילים‪.‬‬
‫הפרח נמצא בקצהו של גבעול הקרוי עוקץ (‪,)pedicel‬‬
‫וחלקי הפרח מסודרים לאורך ציר הפרח‪ ,‬הקרוי גם מצעית‬
‫(‪ )receptacle‬ונמצא בקצה העוקץ‪ .‬איברי הפרח מסודרים‬
‫בארבעה דּורים (מעגלים) בסיסיים‪ ,‬המופיעים בסדר זה מן‬
‫הבסיס של ציר הפרח לעבר קצהו‪:‬‬
‫גביע (‪ :)calyx‬דּור של עלים‪ ,‬לרוב ירוקים‪ ,‬המגינים‬
‫על חלקי הפרח בשלב הניצן‪ .‬עלי הגביע (‪ )sepals‬הם‬
‫עלים הדומים לעלים וגטטיביים בעירוקם הבולט‬
‫ובקשיותם‪.‬‬
‫כותרת (‪ :)corolla‬דּור של עלים‪ ,‬לרוב צבעוניים‪,‬‬
‫הקרויים עלי כותרת (‪ )petals‬ומעניקים לפרח את‬
‫צורתו ואת צבעו הבולטים‪ .‬הצורה והצבע נמנים עם‬
‫מאפייני הפרח אשר מושכים אליו בעלי חיים מאביקים‪.‬‬
‫מעֹורקים כעלי‬
‫ָ‬ ‫עלי הכותרת עדינים ושבריריים‪ ,‬ואינם‬
‫עלווה‪.‬פר העבודה‪20494 :‬‬
‫ַאנְ ְד ֶר ִציּום (‪ :)androecium‬מכלול האבקנים (‪,)stamens‬‬
‫שהם המיקרו־ספורופילים‪ .‬בתוך האנדרציום יש‬
‫לעתים גם אבקנים עקרים‪ ,‬הנקראים סטמינודים‬
‫(‪.)staminodes‬‬
‫גִ ינֶ ִציּום (‪ :)gynoecium‬מכלול עלי השחלה‪ ,‬שהם‬
‫המגה־ספורופילים‪ .‬עלי השחלה מאוחים בדרך כלל‬
‫לעֱלִי (‪ )pistil‬אחד‪.‬‬
‫אורגניות נוזליות‪ ,‬הידרופוביות ובעלות ריח חריף‪,‬‬
‫קצתן נדיפות‪ ,‬המסונתזות ממולקולות איזופרן‪ ,‬הנוצר‬
‫ממטבוליט ראשוני בשם פירובט‪ .‬הטרפנים אינם‬
‫ייחודיים לבעלי־הפרחים‪ ,‬אלא קיימים גם בקבוצות‬
‫צמחים אחרות‪ ,‬למשל בשרף של מחטניים‪ .‬בין‬
‫הטרפנים המוכרים אפשר למנות את הלימונן (איור‬
‫‪ ,)7.9‬שהוא אחד החומרים המעניקים לקליפות תפוז‬
‫את ריחן הטוב ונמנה עם המרכיבים העיקריים של‬
‫השמן האתרי המיוצר מעלי האיקליפטוס‪ .‬הטרפנים‬
‫דוחים מזיקים ואוכלי עשב וכך מגוננים על הצמח‪.‬‬
‫תרכובות טרפנואידיות הן גם אבני הבניין של הגומי‬
‫הטבעי (‪ )latex‬המיוצר משרף עץ הגומי (‪Hevea‬‬
‫‪.)brasiliensis‬‬
‫‪ .3‬תרכובות ֶפנֹוליות‪ ,‬הבנויות מכוהל בעל שייר ארומטי‬
‫(טבעת בנזן)‪ .‬חומרים המבוססים על פנולים הם‬
‫‪.1‬‬ ‫מסיסים במים במידת־מה‪ ,‬ומקורם במטבוליט הראשוני‬
‫פירובט‪ .‬התרכובות הפנוליות נחלקות לשתי קבוצות‬
‫עיקריות‪ )1( :‬קבוצת הפלבונואידים‪ ,‬המתבססת על‬
‫מולקולת פלבון‪ .‬בין הפלבונואידים הנפוצים בעולם‬
‫‪.2‬‬ ‫הצומח אפשר למנות את האנתוציאנינים‪ִ ,‬צ ְב ָענים‬
‫(פיגמנטים) מסיסים במים המעניקים צבעים לפרחים‬
‫ולחלקי צמח אחרים‪ .‬לדוגמה‪ ,‬האנתוציאנין בטא־‬
‫ציאנין אחראי לצבעו האדום של הסלק‪ )2( .‬קבוצת‬
‫הפוליפנֹולים‪ ,‬הכוללת תרכובות מרובות פנולים‪.‬‬ ‫ֶ‬
‫מ‬ ‫הצמחימ‬
‫לפוליפנולים‪ .‬הטאנינים‬ ‫עולמנפוצה‬
‫העבודה‪:‬דוגמה‬
‫טאנינים הם‬ ‫שמ‬ ‫רלא‬
‫‪.3‬‬ ‫הם חומרים עפיצים‪ ,‬הגורמים להתכווצות חלבונים‬
‫‪ 7-9‬כאשר אוכלים אותם‪ .‬פירות בוסר‬ ‫ולתחושת יובש בפה‬
‫רבים מכילים טאנינים‪ ,‬המגינים עליהם מפני אכילה‬
‫בטרם הבשילו הזרעים‪ .‬הטאנינים נקשרים לחלבונים‬
‫‪.4‬‬ ‫מבניים כמו קולגן ומשנים את תכונותיהם‪ ,‬ולפיכך הם‬
‫שימושיים בבורסקאות (עיבוד עורות)‪.‬‬
‫‪CH2‬‬

‫כאשר עלי הגביע ועלי הכותרת דומים‪ ,‬העטיף כולו נקרא‬ ‫‪H2C‬‬
‫ּפֶריגֹון (‪ ,)perigonium‬כמו למשל בסוג צבעוני (‪)Tulipa‬‬
‫דּורי הפריגון נראים כעלי כותרת‪,‬‬
‫(איור ‪ ,)7.11‬שבו שני ֵ‬ ‫‪CH2‬‬
‫או בסוג סמר (‪( )Juncus‬איור ‪ ,)7.12‬שבו שני ֵ‬
‫דּורי הפריגון‬ ‫איור ‪ 7.9‬הנוסחה הכימית של לימונן‪ ,‬המעניק לקליפות הדרים‬
‫נראים כעלי גביע‪.‬‬ ‫ולעלי איקליפטוס את ניחוחם האופייני‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 254‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:00‬‬

‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪7-10‬‬
‫׀ ‪255‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫מאבק‬ ‫צלקת‬
‫אבקן‬ ‫עמוד העלי‬
‫זיר‬ ‫עלי‬
‫שחלה‬
‫עלה כותרת‬
‫ביצית‬

‫עלה גביע‬
‫מצעית‬
‫עוקץ‬
‫איור ‪ 7.10‬תרשים של פרח על כל חלקיו‪.‬‬

‫איור ‪ 7.12‬תפרחת של סמר (‪ .)Juncus nevadensis‬עלי הכותרת‬ ‫איור ‪ 7.11‬דוגמה לפריגון‪ :‬פרח של צבעוני ההרים (‪Tulipa‬‬
‫דומים בצורתם ובצבעם לעלי הגביע‪.‬‬ ‫‪ .)agenensis‬עלי הגביע דומים בצורתם ובצבעם לעלי הכותרת‪.‬‬

‫האנדרציום והגינציום)‪ .‬עלים אלה נקראים חֲפֵי הפרח‬ ‫הפרח מלווה לעתים בעלים נוספים‪ ,‬שאינם חלק‬
‫(‪ .)bracts‬החפים יכולים להיות דומים לעלים וגטטיביים‬ ‫מארבעת הדורים שהזכרנו כאן (הגביע‪ ,‬הכותרת‪,‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 255‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:00‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 256‬׀‬

‫איור ‪ 7.14‬פרחי בוגנוויליה (‪ .)Bougainvillea‬הפרחים עצמם‬ ‫איור ‪ 7.13‬פרחי כלנית מצויה (‪ .)Anemone coronaria‬העלים‬
‫קטנים ולא־בולטים‪ ,‬והעלים הגדולים והצבעוניים שסביבם הם חֲפֵי‬ ‫הגדלים בדוּר נפרד מתחת לפרח נקראים חֲפֵי הפרח‪.‬‬
‫הפרח‪.‬‬

‫שיטה אחרת לסיווג פרחים היא על פי הסימטריה‬ ‫קטנים וירוקים (למשל בכלנית מצויה‪,Anemone coronaria ,‬‬
‫שלהם‪ .‬כאשר מביטים בפרח מלמעלה‪ ,‬מבחינים בשלוש‬ ‫ממשפחת הנוריתיים; איור ‪ ,)7.13‬או להיות גדולים‬
‫אפשרויות סימטריה‪:‬‬ ‫וצבעוניים‪ ,‬כמו בבוגנוויליה (‪ ,Bougainvillea‬ממשפחת‬
‫הלילניים‪ ,‬איור ‪.)7.14‬‬
‫‪ .1‬פרח נכון (‪ ,)actinomorph‬כלומר עגול ובעל אינסוף‬
‫מישורי סימטריה‪ ,‬כגון פרח הצבעוני (ראו איור ‪)7.11‬‬
‫הק ַצח הריסני (‪ ,Nigella ciliaris‬ממשפחת‬ ‫ופרחי ֶ‬
‫הנוריתיים) (איור ‪.)7.15‬‬
‫‪ .2‬פרח זיגומורפי (‪ ,)zygomorph‬בעל מישור סימטריה‬
‫אחד בלבד‪ .‬כאלה הם פרחי הפרפרניים‪ ,‬דוגמת אפון‬
‫קיפח (‪ ,Pisum elatius‬ממשפחת הקטניות) (איור ‪)7.16‬‬
‫ופרחי המרווה (ראו איור ‪.)7.164‬‬
‫‪ .3‬פרח אסימטרי‪ ,‬שאין בו מישורי סימטריה‪ ,‬כגון פרחי‬
‫קאנת הודו־המערבית (‪ ,Canna indica‬ממשפחת‬
‫הקאניים) (איור ‪.)7.17‬‬

‫איור ‪ 7.15‬פרח של קצח ריסני (‪ .)Nigella ciliaris‬זהו פרח נכון‪,‬‬

‫כלומר בעל אינסוף מישורי סימטריה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 256‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:01‬‬

 ‫׀ ‪257‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.16‬פרחי אפון קיפח‬

‫(‪ .)Pisum elatius‬אלה הם‬
‫פרחים זיגומורפיים‪ ,‬כלומר‬
‫בעלי מישור סימטריה אחד‪.‬‬

‫עלה השחלה‪ :‬המגה־ספורופיל‬

‫המנבג הנקבי‪ ,‬הנוצלוס (‪ ,)nucellus‬נתון בתוך ביצית בעלת‬
‫מעטה אחד או שניים‪ .‬הביציות עטופות ברקמה הקרויה‬
‫עלה שחלה או שחליל (‪ ;)carpel‬בכך שונים בעלי־הפרחים‬
‫מחשופי־הזרע‪ ,‬שבהם הביציות נמצאות בחיק קשקשי‬
‫האצטרובל‪ ,‬אך הוא אינו עוטף אותן לגמרי‪ .‬הכיסוי‬
‫המוחלט של הביצית‪ ,‬ההופכת לזרע לאחר ההפריה‪,‬‬
‫הוא מקור שמם הנוסף של בעלי־הפרחים‪ ,‬מכוסי־הזרע‬
‫(‪ .)angiosperms‬עלה השחלה יחד עם הביציות נקרא גם‬
‫עֱלי (‪ .)pistil‬עלה השחלה הומולוגי למגה־ספורופיל‪ ,‬שהוא‬
‫קשקש האצטרובל הנקבי‪ .‬העלי בנוי משלושה חלקים‪:‬‬
‫שחלה (‪ ,)ovary‬שהיא ה"בטן" שחלקה התחתון הנפוח‬
‫מכיל את הביציות; עמוד עלי (‪ ,)style‬צינור דק וארוך‬
‫היוצא מראש השחלה; וצלקת (‪ ,)stigma‬קודקוד עמוד‬
‫העלי‪ ,‬הבנויה מרקמה הלוכדת גרגרי אבקה שהגיעו אליה‪.‬‬
‫שחלת הפרח הופכת לפרי (‪ )fructus‬לאחר ההאבקה‪.‬‬

‫איור ‪ 7.17‬פרחים אסימטריים של קאנת הודו־המערבית (‪Canna‬‬

‫‪.)indica‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 257‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:01‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫מ‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪7-18‬‬ ‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 258‬׀‬

‫גרגר אבקה‬ ‫המגה־גמטופיט‪ :‬שק העובר והביצית‬

‫צלקת‬ ‫איור ‪ 7.18‬הוא תרשים של חתך בעלי‪ .‬להלן נסקור את‬
‫מרכיביו השונים‪ .‬גרגר האבקה נובט על הצלקת שבראש‬
‫עמוד העלי‪ ,‬ומחדיר את הנחשון עד לביצית הנמצאת‬
‫בשחלה‪ .‬בנחשון יש ‪ 3‬גרעינים‪ :‬אחד הוא גרעין תא‬
‫גמטות זכריות‬ ‫הנחשון‪ ,‬ושניים אחרים הם הגמטות אשר יפרו את‬
‫הביצית‪ .‬כמו בכל צמחי־הזרע‪ ,‬הביצית מכילה בתוכה את‬
‫גרעין תא הנחשון‬ ‫המנבג הנקבי‪ .‬בתוך דופן המנבג הנקבי‪ ,‬הקרוי כאמור‬
‫נוצלוס‪ ,‬תא־ההורה של המגה־ספורה מתחלק במיוזה‬
‫תא ביצה‬ ‫לארבעה תאים הפלואידיים‪ .‬שלושה מבין התאים האלה‬
‫מתנוונים‪ ,‬ואחד נותר חי ומתפתח למגה־ספורה‪ .‬המגה־‬
‫סינרגידים‬
‫ספורה נובטת בתוך הביצית למגה־גמטופיט‪ ,‬הקרוי שק‬
‫גרעינים פולריים‬ ‫העובר‪ .‬בשק העובר ‪ 8‬גרעינים ב־‪ 6‬תאים חד־גרעיניים‬
‫ותא אחד דו־גרעיני‪ .‬אמנם‪ ,‬שקי העובר שונים בצורתם‬
‫מקבוצה טקסונומית אחת לאחרת‪ ,‬אך תפקידם בהפריה‬
‫ביצית‬ ‫דומה בכולן‪ .‬מבין תאי שק העובר‪ ,‬החשובים ביותר הם‬
‫תא הביצה והתא המרכזי‪ ,‬שהוא התא הגדול ביותר בשק‬
‫אנטיפודים‬ ‫העובר‪ ,‬הנמצא במרכזו‪ .‬התא המרכזי הוא דו־גרעיני וכולל‬
‫את הגרעינים הפולריים‪ ,‬שכל אחד מהם הוא הפלואידי‪.‬‬
‫עוקץ הביצית‬
‫שחלה‬ ‫הביצית‪ ,‬המבנה הספורופיטי המכיל את המנבג הנקבי‬
‫הקרוי נוצלוס‪ ,‬היא חידוש שכבר פגשנו כאשר התוודענו‬
‫לקבוצת חשופי־הזרע‪ .‬בתוך הנוצלוס מתפתח הנבג הנקבי‪,‬‬
‫המגה־ספורה‪ .‬מן המגה־ספורה מתפתח בתוך הביצית‬
‫איור ‪ 7.18‬תרשים של העלי לקראת ההפריה‪ .‬גרגר האבקה נבט על‬ ‫המגה־גמטופיט‪ ,‬המורכב מתאים אחדים שהחשוב מביניהם‬
‫הצלקת‪ ,‬והנחשון החל לחדור דרך עמוד העלי לעבר הביצית הנמצאת‬
‫בשחלה‪.‬‬ ‫הוא תא הביצה‪ ,‬המופרה בסופו של דבר על ידי גרגר אבקה‬
‫ומתפתח לעובר‪ .‬ברוב הצמחים מכוסי־הזרע‪ ,‬הגרעינים‬
‫הגינציום‬ ‫הפולריים של הגמטופיט מתפתחים‪ ,‬לאחר ההפריה‪,‬‬
‫מכלול המגה־ספורופילים הנושאים את הביציות נקרא‬ ‫לרקמת אנדוספרם‪ ,‬המכילה חומרי תשמורת המזינים‬
‫גינציום (‪ .)gynoecium‬כל ספורופיל בגינציום נקרא עלה‬ ‫את הזרע הנובט‪ .‬בקבוצות מסוימות‪ ,‬שבהן לא נוצר‬
‫שחלה או שחליל (‪ .)carpel‬עלה השחלה הוא עלה הנושא‬ ‫אנדוספרם מן המגה־גמטופיט‪ ,‬הנוצלוס משמש כרקמת‬
‫ביציות‪ ,‬כמו המגה־ספורופיל של הציקס או קשקשי‬ ‫הזנה לעובר‪ .‬הגמטופיט כולל גם זוג תאים הנקראים תאים‬
‫האצטרובל הנקבי של המחטניים‪ .‬עלה השחלה שונה‬ ‫אנטיפודיאליים‪ ,‬המתנוונים לאחר ההפריה‪.‬‬
‫מהמגה־ספורופיל של חשופי־הזרע בכך שהוא סגור ויוצר‬ ‫ביצית מכוסי־הזרע נמצאת בתוך השחלה‪ ,‬על רקמת‬
‫מע ֶטה‪ ,‬המכסים לחלוטין את הביציות; לאחר‬‫כמוסה או ֲ‬ ‫השליה (פלצנטה‪ ,)placenta ,‬שהיא שפת עלה השחלה‪.‬‬
‫ההפריה‪ ,‬הביציות הופכות לזרעים – והכיסוי המלא של‬ ‫הביצית נמצאת על השליה או מחוברת אליה על ידי עוקץ‬
‫הביציות‪ ,‬והזרעים אחריהן‪ ,‬הוא שהעניק כאמור לקבוצה זו‬ ‫הביצית (‪ .)funiculus‬השליה מזינה את הביצית על ידי‬
‫את שמה הנוסף‪" ,‬מכוסי־הזרע"‪ .‬השחלה סגורה בקו תפר‬ ‫צרור צינורות המגיעים אל אזור החיבור בין הביצית לעוקץ‪,‬‬
‫שקל להבחין בו בתרמיל של אפון הגינה (‪)Pisum sativum‬‬ ‫הקרוי חלצה (‪ .)chalaza‬לביצית יש מעטה (אינטגומנט‪,‬‬
‫(איור ‪ ,)7.19‬שהוא למעשה עלה השחלה של האפון לאחר‬ ‫‪ )integument‬אחד או שניים‪ .‬במעטה הביצית יש פתח‪,‬‬
‫שביציותיו התפתחו לזרעים‪.‬‬ ‫הנקרא פומה (‪ )micropyle‬ונמצא מול החלצה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 258‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:01‬‬

 ‫׀ ‪259‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.20‬חתכי רוחב בפירות סינקרפיים של במיה‬
‫(‪ .)Abelmoschus esculentus‬כל פרי מורכב מחמישה עלי שחלה‬
‫ומחולק לחמש מגורות‪.‬‬
‫נקרא אפוקרפי )‪ ,apocarpous‬מפורד־שחלילים)‪ .‬ברוב‬
‫הפרחים האפוקרפיים‪ ,‬השחלילים אינם מפורדים לגמרי‪,‬‬
‫אלא מחוברים זה לזה בבסיסם‪.‬‬
‫בשושלות מאוחרות עלי השחלה מאוחים זה לזה‪,‬‬
‫ויוצרים גינציום סינקרפי (‪ ,)syncarpous‬הבנוי מכמה עלי‬
‫שחלה (או שחלילים)‪ .‬עלי שחלה מאוחים אנו מוצאים‬
‫למשל בשחלת הבמיה (‪ ,Abelmoschus esculentus‬ממשפחת‬
‫החלמיתיים)‪ :‬חמשת עלי השחלה שבפרח מאוחים‬
‫בדופנותיהם ויוצרים פרי בעל חמש ְמגּורֹות המופרדות‬
‫במחיצות (איור ‪ .)7.20‬גם בשחלת המלון (‪,Cucumis melo‬‬
‫ממשפחת הדלועיים) (איור ‪ ,)7.21‬השחלה היא סינקרפית‬
‫ובנויה משלושה עלי שחלה‪ ,‬אך ללא מחיצות ביניהם‪,‬‬
‫איור ‪ 7.21‬חתך רוחב במלון (‪ .)Cucumis melo‬השחלה היא סינקרפית ומקורה בשלושה עלי שחלה‪ ,‬אך ללא מחיצות ביניהם‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 259‬‬
‫איור ‪ 7.19‬תרמיל של אפון הגינה (‪ .)Pisum sativum‬קו התפר של‬
‫התרמיל הוא קו הסגירה של עלה השחלה של פרח האפון‪.‬‬
‫תרמיל האפון הסגור הוא הפרי‪ ,‬שמקורו בעלה שחלה‬
‫בודד‪ .‬השכבה בפרי שמקורה בשחלה נקראת פריקרפ‬
‫(‪ .)pericarp‬אם נתבונן בתרמיל נוכל להבחין גם בעוקץ‬
‫הפרח‪ ,‬בגביע ובשאריות של הכותרת‪ .‬התרמיל בנוי משני‬
‫חלקים הקרויים ְק ָשֹוֹות‪ ,‬הנפרדות זו מזו לאורך שני תפרים‪.‬‬
‫התפר שעליו מסודרים הזרעים (שמקורם בביציות) הוא‬
‫העורק הראשי של עלה השחלה‪ ,‬ואילו התפר האחר הוא‬
‫תפר הסגירה של שולי עלה השחלה‪.‬‬
‫יש קבוצות של בעלי־פרחים שכל פרח שלהן כולל‬
‫לא עלה־שחלה בודד‪ ,‬אלא כמה עלי שחלה‪ ,‬או שחלילים‪.‬‬
‫בשושלות צמחים קדומות‪ ,‬עלי השחלה חופשיים ואינם‬
‫מאוחים זה לזה‪ .‬גינציום שעלי השחלה שבו חופשיים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:02‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 260‬׀‬

‫איור ‪ 7.23‬תרשים של חתך בפרח בעל שחלה עילית (מימין)‬ ‫איור ‪ 7.22‬תרשים של חתך רוחב בפרי הפרג (‪ ,)Papaver‬המחולק‬
‫ובפרח בעל שחלה תחתית (משמאל)‪.‬‬ ‫למספר גדול של מגורות‪ ,‬בהתאם למספר עלי השחלה המרכיבים‬
‫אותו‪.‬‬

‫מכיוון ששחלה תחתית התפתחה באופן בלתי תלוי בכמה‬ ‫ובפרי הנוצר יש לפיכך מגורה בודדת‪ .‬פרי הפרג (‪,)Papaver‬‬
‫שושלות צמחים‪.‬‬ ‫לעומת זאת‪ ,‬מורכב ממספר גדול של עלי שחלה ויוצר פרי‬
‫סינקרפי המחולק למגורות (איור ‪ .)7.22‬מצב אפוקרפי‪ ,‬של‬
‫הפרדה בין עלי שחלה‪ ,‬מעיד על מוצא קדום יותר‪.‬‬
‫האנדרציום‬
‫הטיפוס הקדום יותר של סינקרפיה הוא איחוי‬
‫המיקרו־ספורופיל של בעלי־הפרחים נקרא אבקן (‪)stamen‬‬ ‫השחלילים בלבד‪ ,‬כשעמודי העלי חופשיים (למשל בסוג‬
‫(ראו איור ‪ ,)7.10‬והוא בנוי בדרך כלל מזיר (‪ )filament‬דק‬ ‫חמציץ‪ .)Oxalis ,‬בטיפוס המאוחר יותר יש איחוי של‬
‫וארוך ובראשו כמוסה הקרויה מאבק (‪ .)anther‬במאבק יש‬ ‫עמודי העלי לעמוד יחיד‪ ,‬המתפצל באזור הצלקת בלבד‬
‫שתי לשכות (‪ ,)thecas‬שבכל אחת מהן שני שקי אבקה‪.‬‬ ‫לכמה אונות או צלקות (לדוגמה‪ ,‬בסוג גרניון‪,Geranium ,‬‬
‫שקי האבקה מקבילים למיקרו־ספורנגיה – שקי האבקה‬ ‫ממשפחת הגרניים‪ ,‬יש חמש צלקות)‪ .‬הטיפוס המאוחר‬
‫של חשופי־הזרע‪ .‬בשונה מהמצב בחשופי־הזרע‪ ,‬שבהם‬ ‫ביותר הוא איחוי של כל חלקי העלי לשחלה אחת ובה‬
‫יש אצטרובל נקבי ואצטרובל זכרי נפרדים‪ ,‬אבקני הפרח‬ ‫עמוד עלי אחד וצלקת אחת‪ .‬דוגמה לטיפוס זה היא פרח‬
‫הם לרוב סמוכים לעלי‪ .‬לפיכך אפשר להגדיר את הפרח‬ ‫הפיגם המצוי (‪ ,Ruta chalapensis‬ממשפחת הפיגמיים)‪.‬‬
‫כאצטרובל דו־זוויגי‪ ,‬מבנה שאינו קיים בחשופי־הזרע בני‬ ‫מבין חלקי הפרח הצומחים לאורך ציר הפרח‪ ,‬הגינציום‬
‫ימינו‪.‬‬ ‫הוא החלק המרוחק ביותר מן העוקץ‪ .‬המצב הקדּום‪ ,‬שבו‬
‫השחלה היא החלק העליון של הפרח‪ ,‬נקרא מצב עילי‬
‫מיקרו־ספורוגנזה‬ ‫או שחלה עילית (איור ‪ 7.23‬מימין)‪ .‬מצב עילי קיים‪,‬‬
‫בתוך המאבק של הפרח הזכרי (תורם האבקה) אפשר‬ ‫למשל‪ ,‬בשום (‪ )Allium‬ובנורית (‪ .)Ranunculus‬לעומת‬
‫להבחין בארבעה חללים‪ .‬כל חלל כזה נקרא לשכה או‬ ‫זאת‪ ,‬יש שהבסיסים של שאר חלקי הפרח מאוחים אל‬
‫שק אבקה‪ ,‬ונוצרים בו תאים דיפלואידיים הקרויים תאי־‬ ‫הדפנות החיצוניות של הגינציום‪ ,‬ואז השחלה היא החלק‬
‫ההורה של המיקרו־ספורות‪ .‬דופנות הלשכות מרופדות‬ ‫הקרוב ביותר לעוקץ ונראית‪ ,‬לכאורה‪ ,‬כאילו היא החלק‬
‫ברקמת טפטום (‪ ,)tapetum‬המזינה את המיקרו־ספורות‬ ‫הראשון על ציר הפרח‪ ,‬לפני הגביע והכותרת‪ .‬ארגון זה‬
‫המתפתחות‪ .‬כל אחד מתאי־ההורה של המיקרו־ספורות‬ ‫של חלקי הפרח נקרא מצב תחתי או שחלה תחתית (איור‬
‫מתחלק במיוזה לארבע מיקרו־ספורות הפלואידיות‪ .‬לאחר‬ ‫‪ 7.23‬משמאל)‪ ,‬וקיים למשל ברימון (‪)Punica granatum‬‬
‫החלוקה‪ ,‬מתפתחת סביב כל מיקרו־ספורה דופן כפולה‪.‬‬ ‫ובגויאבה (‪ .)Psidium‬מיקום השחלה הוא מאפיין מועיל‬
‫הדופן החיצונית נקראת אקסינה )‪ ,)exine‬ועל פניה‬ ‫לזיהוי צמחים‪ ,‬אך אין לו חשיבות סיסטמטית רבה‪,‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 260‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:02‬‬

 ‫׀ ‪261‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫כימיים‪ :‬הנחשון צומח לעבר הביצית הודות לאות כימי‬
‫מיוחד שהיא מפיקה‪ .‬נחשון האבקה מתארך ועובר בתוך‬
‫רקמת עמוד העלי‪ ,‬כשבראשו נמצא הגרעין הווגטטיבי של‬
‫גרגר האבקה ואחריו משתרכים הגרעינים הגנרטיביים‪,‬‬
‫העתידים להתפתח לגמטות זכריות‪.‬‬
‫כאשר קודקוד הנחשון מגיע אל הפומה‪ ,‬יוצאים ממנו‬
‫שני הגרעינים הגנרטיביים‪ .‬האחד מתמזג עם תא הביצה‬
‫שבשק העובר ויוצר זיגוטה דיפלואידית‪ ,‬שתתפתח לעובר‬
‫ובהמשך – לספורופיט‪ .‬האחר מתמזג עם זוג גרעיני התא‬
‫המרכזי ויוצר תא טריפלואידי‪ .‬תא טריפלואידי זה יתחלק‬
‫ויהפוך לאנדוספרם‪ ,‬הרקמה המכילה את חומרי התשמורת‬
‫שבזרע‪ .‬תהליך ההפריה של בעלי־הפרחים נקרא לפיכך‬
‫"הפריה כפולה"‪ :‬מעורבות בו שתי גמטות זכריות‬
‫המשתתפות בשני אירועי הפריה‪ ,‬המובילים להיווצרות‬
‫שני חלקים שונים של הזרע‪.‬‬
‫כל צמחי־הזרע‪ ,‬בכל הקבוצות‪ ,‬הם בעלי הפריה‬
‫כפולה‪ .‬אפשר להסיק מכך כי התרחשה סלקציה לטובת‬
‫אנדוספרם בעל גנום אבהי ואמהי יחד‪ ,‬כמו העובר‪ .‬שילוב‬
‫של שני גנומים מעניק לצאצא את יתרון און הכלאיים‬
‫(שילוב תכונותיהם הטובות של שני ההורים)‪ ,‬וייתכן שגם‬
‫האנדוספרם עשוי ליהנות מאון כלאיים‪ .‬יתרון אפשרי‬
‫אחר הוא התבטאות של גנים קטלניים באנדוספרם‪ :‬אם‬
‫יש בזיגוטה גנים קטלניים‪ ,‬והיא לא תתפתח לעובר‪ ,‬כך‬
‫יקרה גם לאנדוספרם‪ ,‬שהחומר התורשתי שלו זהה לזה‬
‫של הזיגוטה‪ .‬בדרך זו יש התאמה בין האנדוספרם לזיגוטה‪,‬‬
‫ואם הזיגוטה לא תשרוד‪ ,‬לא יתפתח אנדוספרם וצמח־‬
‫ההורה לא ישקיע משאבים לחינם בהכנת רקמת הזנה‬
‫לעובר שלא התפתח‪.‬‬
‫גרעין וגטטיבי האחראי לצימוח הגמטופיט‪ ,‬ושני גרעינים‬
‫אי־התאם עצמי‬
‫במשפחות רבות של בעלי־פרחים קיים מנגנון המונע‬
‫הפריה עצמית על ידי גרגר אבקה מאותו הצמח‪ .‬מנגנון זה‬
‫קרוי מנגנון אי־התאם עצמי (‪ .)self incompatibility‬מנגנון‬
‫זה ייחודי לבעלי־הפרחים‪ ,‬והוא מעניק עדיפות להפריה‬
‫זרה על פני הפריה עצמית‪ .‬כמו כן‪ ,‬קיימות השערות כי‬
‫מנגנון זה משמש סנן (‪ )filter‬לאיכות האבקה המגיעה אל‬
‫הצלקת‪.‬‬
‫קיימים שלושה מנגנונים ראשיים של אי־התאם‬
‫עצמי‪ ,‬שבהם העלי מזהה את גרגר האבקה על פי חלבוני‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 261‬‬
‫החיצוניים יש חומרים שונים‪ ,‬כגון חלבונים‪ ,‬המשמשים‬
‫כסימן זיהוי לגרגרי האבקה‪ .‬חומרים אלה מאפשרים את‬
‫ההכרה ההדדית בין גרגר האבקה לצלקת‪ ,‬ומבטיחים כי‬
‫הגרגר ינבוט רק על צלקת של פרח מאותו מין‪.‬‬
‫האקסינה של גרגרי האבקה עשויה ספורופולנין‬
‫(‪ ,)sporopollenin‬שהוא תערובת רב־סוכרים עמידה‬
‫מאוד בפני פירוק‪ ,‬ומעוטרת בזיזים‪ ,‬פסים‪ ,‬פטמות ועוד‬
‫צורות רבות‪ .‬דגם העיטור של גרגר האבקה הוא ייחודי‬
‫לכל קבוצה טקסונומית‪ ,‬ועל כן אפשר לזהות לפיו לאיזו‬
‫משפחה‪ ,‬ובמקרים רבים אף לאילו סוגים ומינים‪ ,‬שייכים‬
‫גרגרי האבקה שלפנינו‪ .‬חלק זה של גרגרי האבקה יכול‬
‫להישאר בקרקע או במקווי מים‪ ,‬בלי לאבד את צורתו‪,‬‬
‫במשך שנים רבות מאוד‪ .‬אירוביולוגיה (‪)aerobiology‬‬
‫עוסקת בזיהוי גרגרי אבקה ונבגים הנישאים באוויר;‬
‫פלינולוגיה (‪ )palynology‬היא ענף בגיאולוגיה העוסק‬
‫בחקר גרגרי אבקה שהשתמרו בשכבות קרקע במשך‬
‫עשרות אלפי ואף מאות אלפי שנים‪ .‬הפלינולוגים מזהים‬
‫את גרגרי האבקה האלה לפי צורתם‪ ,‬וקובעים לאילו מינים‬
‫היו שייכים‪ .‬מנתונים אלה הם מסיקים על חברת הצמחים‬
‫שהתקיימה באותו אזור בעבר הרחוק‪ ,‬ומכך גם על תנאי‬
‫האקלים ששררו בו באותה תקופה‪.‬‬
‫הדופן הפנימית של גרגר האבקה‪ ,‬האינטינה (‪,)intine‬‬
‫עשויה תאית ופקטין ומקורה בדופן שנוצרה על ידי‬
‫הפרוטופלסט של המיקרו־ספורה עצמה‪ .‬גרגרי האבקה‬
‫מצוידים בחריצים‪ ,‬בנקבים או באזורים בעלי דופן דקה‪,‬‬
‫שדרכם נובט הפרוטופלסט ויוצר נחשון‪.‬‬
‫גרגרי האבקה משתחררים אל הסביבה לאחר שעברו‬
‫חלוקת מיטוזה של הגרעין‪ ,‬ובכל גרגר יש שלושה גרעינים‪:‬‬
‫גנרטיביים האחראים להפריה ומשמשים כגמטות הזכריות‪.‬‬
‫שני אלה הם הומולוגיים לספרמטוזואידים של שרכים‬
‫וציקסים‪.‬‬
‫תהליך ההפריה‬
‫גרגר האבקה מגיע אל הצלקת ונובט כאשר הנחשון פורץ‬
‫מתוך דופן הגרגר דרך אחד הפתחים‪ .‬הנחשון צומח במורד‬
‫עמוד העלי לעבר מגורות השחלה‪ .‬צמיחת הנחשון היא‬
‫כמוטרופית (‪ ,)chemotropic‬כלומר מוכוונת על ידי אותות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:02‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 262‬׀‬

‫שרוב מיני הצמחים פורחים באביב‪ ,‬גם בארץ ישראל‬
‫וגם באירופה‪ ,‬רבים סובלים מתגובות אלרגיות בעונה‬
‫זו‪ .‬לכן קיבלה התופעה את השם העממי "קדחת השחת"‬
‫(‪ ,)hay fever‬משום שהיא מופיעה בתקופת קציר השחת‬
‫באירופה‪.‬‬
‫עם הצמחים גורמי האלרגיה נמנים בדרך כלל צמחים‬
‫מואבקי רוח שהאבקה שלהם נמצאת באוויר בכמויות‬
‫גדולות; אך יש גם חריגים‪ .‬בין הצמחים גורמי האלרגיה‬
‫העיקריים בישראל אנו מונים את עצי הזית‪ ,‬התמר‬
‫והפקאן ואת צמחי המדשאות ממשפחת הדגניים‪ ,‬ומבין‬
‫עשבי הבר – את צמחי הכותלית (‪ )Parietaria‬והמרקולית‬
‫(‪.)Mercurialis‬‬
‫חלבוני ‪ ,RNase‬המפרקים מולקולות ‪ RNA‬ומפריעים‬
‫לצמיחת הנחשון‪ .‬במשפחות האחרות מעורבים במנגנון‬
‫תפרחות‬ ‫‪7.2.4‬‬
‫אי־ההתאם חלבונים מסוגים אחרים‪ .‬בסולניים ובפרגיים‪,‬‬
‫ברוב מיני בעלי־הפרחים‪ ,‬הפרחים אינם בודדים אלא‬
‫מאורגנים יחד בקבוצה הנקראת תפרחת (‪.)inflorescence‬‬
‫התפרחת יוצרת יחידה גדולה ומרשימה‪ ,‬גם אם כל פרח‬
‫כשלעצמו הוא קטן ואינו בולט ביותר‪ .‬ישנם שני סוגים‬
‫בסיסיים של תפרחות‪ .‬סוג אחד הוא תפרחות בלתי‬
‫סיומיות (‪ ,)indeterminate‬כלומר ציר שלאורכו צומחים‬
‫פרחים‪ .‬מספר הפרחים לאורך הציר אינו קבוע‪ .‬הפרחים‬
‫פורחים לפי הסדר מן הבסיס אל הקצה‪ ,‬ובעוד הפרחים‬
‫הקרובים יותר לבסיס פורחים‪ ,‬הקצה העליון של ציר‬
‫התפרחת הראשי – אזור קודקוד הצמיחה – ממשיך‬
‫לגדול ולהתארך‪ .‬צורת התפרחת הבלתי סיומית נקבעת‬
‫לפי העוקצים והצירים המשניים‪ .‬אם הפרחים מסודרים‬
‫על ציר התפרחת ללא עוקצים‪ ,‬התפרחת נקראת שיבולת‬
‫(‪ .)spike‬אם הפרחים מסודרים על ציר תפרחת אחד עם‬
‫עוקצים‪ ,‬התפרחת נקראת אשכול (‪ .)raceme‬באיור ‪7.24‬‬
‫נראית תפרחת בלתי סיומית מסוג אשכול של חצב מצוי‬
‫(‪ ,Urginea maritima‬ממשפחת האספרגיים)‪ .‬אם על‬
‫הציר הראשי של התפרחת יש צירים משניים שנושאים‬
‫אשכולות‪ ,‬התפרחת נקראת ַמ ְכ ֵּבד (‪.)panicle‬‬
‫בתפרחות סיומיות (‪ ,)determinate‬לעומת זאת‪ ,‬ציר‬
‫התפרחת הראשי נושא פרח אחד ויחיד‪ ,‬שיצירתו מסיימת‬
‫את צימוח הציר הראשי‪ .‬מן המפרק שמתחת לעוקץ הפרח‬
‫יוצאים צירים צדדיים‪ ,‬שכל אחד מהם נושא גם הוא פרח‬
‫בודד וסיומי‪ .‬בתפרחת סיומית‪ ,‬הפרחים הצעירים יותר הם‬
‫זיהוי הנמצאים על פני גרגר האבקה‪ .‬חלבוני זיהוי אלה‬
‫הם תוצרים של גן (או קבוצת גנים) המכונה ‪ S gene‬או‬
‫"גֵ ן אי־התאם עצמי" (‪ .)self incompatibility‬גן זה קיים‬
‫באוכלוסייה בכמה ָא ֶל ִלים (מופעים) שונים‪ .‬בגרגרי האבקה‬
‫ובתאי העלי של אותו צמח נמצאים אללים זהים של הגן‬
‫הזה; מנגנון אי־ההתאם מבוסס על מניעת הפריה כאשר גן‬
‫אי־ההתאם זהה בגרגר האבקה ובעלי‪ .‬גרגרי אבקה מצמח‬
‫אחר‪ ,‬שאינו קרוב גנטית לצמח המופרה‪ ,‬יכילו אלל אחר‬
‫של הגן‪ ,‬והם יוכלו להפרות את הביציות שבשחלה‪ .‬כך‬
‫מובטח שההפריה תהיה רק בין צמחים שאינם קרובים‬
‫מאוד גנטית זה לזה‪.‬‬
‫במשפחת הסולניים‪ ,‬מנגנון אי־ההתאם מבוסס על‬
‫אי־ההתאם מתבטא בעיכוב צמיחת הנחשון דרך עמוד‬
‫העלי‪ ,‬ואילו במצליבים אי־ההתאם מתבטא במניעת‬
‫הנביטה של הגרגר על הצלקת‪.‬‬
‫אלרגיה לגרגרי אבקה‬
‫גרגרי האבקה משחררים חלבונים לסביבתם מרגע הגעתם‬
‫לרקמה לחה‪ .‬תהליך זה מסייע לגרגר האבקה לנבוט על‬
‫הצלקת‪ ,‬ומועיל בהפעלת מנגנוני ההכרה בין הגרגר לעלי‪.‬‬
‫אך למרבה הצער‪ ,‬הוא עלול להזיק לבני אדם‪ .‬גרגרי אבקה‬
‫הנישאים באוויר מגיעים גם לאפיתל של דרכי הנשימה‬
‫שלנו – וגם שם‪ ,‬הם משחררים חלבונים בקלות‪ .‬אנשים‬
‫שיש להם נטייה גנטית לכך מגיבים לחלבונים אלה‬
‫בתגובה אלרגית‪ .‬תגובה זו מתבטאת בנזלת‪ ,‬בעקצוץ‬
‫בעיניים ובמקרים חמורים יותר‪ ,‬גם בקוצר נשימה‪ .‬רופאים‬
‫מעריכים כי ‪ 15-12‬אחוזים מתושבי ישראל סובלים‬
‫מאלרגיה לאבקת פרחים‪ .‬אם כן‪ ,‬זהו מפגע רפואי המשפיע‬
‫על כמיליון איש במדינה‪ .‬אנשים האלרגים לאבקת פרחים‬
‫אינם יכולים להימנע משאיפתה‪ ,‬ולתופעת האלרגיה אין‬
‫תרופה‪ ,‬אלא רק תרופות להקלת הסימפטומים שלה‪.‬‬
‫לא כל הסובלים מאלרגיה רגישים לאותם מיני צמחים‪:‬‬
‫יש האלרגים למין אחד‪ ,‬יש המגיבים לכמה מינים קרובים‬
‫ויש האלרגיים למינים רבים‪ .‬לפיכך כל אחד מהם סובל‬
‫בעונת הפריחה של הצמחים שהוא אלרגי אליהם‪ .‬מאחר‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 262‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:03‬‬

 ‫׀ ‪263‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.24‬תפרחת מסוג אשכול של חצב (‪.)Urginea maritima‬‬

‫אלה שבקצות הצירים הצדדיים‪ .‬דוגמה לתפרחת סיומית‬

‫היא פרחי הגבסנית (‪ ,Gypsophila‬ממשפחת הציפורניים‪,‬‬
‫איור ‪.)7.25‬‬

‫איור ‪ 7.25‬תפרחת מסוג ַ‬

‫מ ְכ ּבֵד של גבסנית (‪.)Gypsophila‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 263‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:03‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 264‬׀‬

‫איור ‪ 7.26‬תפרחת חד־בדית של עוקץ עקרב אפור ( ‪.)Heliotropium bovei‬‬

‫את שני הסוגים הבסיסיים של תפרחות אפשר‬

‫למיין לעשרות צורות תפרחת‪ ,‬קצתן ייחודיות לסוגים‬
‫ולמשפחות‪ .‬בתפרחות הסיומיות יכולים להיווצר מספרים‬
‫שונים של צירי תפרחת חדשים מתחת לפרח הסיומי‪.‬‬
‫אם נוצר רק אחד‪ ,‬התפרחת היא חד־בדית‪ ,‬למשל בעוקץ‬
‫העקרב (איור ‪ .)7.26‬אם נוצרים שניים‪ ,‬התפרחת היא דו־‬
‫בדית‪ ,‬למשל בציפורן (איור ‪ .)7.27‬אם נוצרים פרחים רבים‪,‬‬
‫התפרחת היא רב־בדית‪ ,‬לדוגמה בפתילת המדבר (איור‬
‫‪ .)7.28‬במגדירי צמחים תוכלו למצוא איורים מפורטים של‬
‫סוגי התפרחות‪.‬‬

‫איור ‪ 7.27‬תפרחת דו־בדית של ציפורן נקוד (‪.)Dianthus strictus‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 264‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:03‬‬

 ‫׀ ‪265‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.28‬תפרחת רב־בדית של פתילת המדבר הגדולה (‪.)Calotropis procera‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 265‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:04‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 266‬׀‬

‫איור ‪ 7.30‬תפרחת של שיטת המשוכות (‪.)Acacia farnesiana‬‬ ‫איור ‪ 7.29‬תפרחת של חרחבינה מכחילה (‪.)Eryngium creticum‬‬
‫העלים הסגולים הגדולים הם החפים המלווים את התפרחת‪ ,‬ואילו‬
‫הפרחים עצמם קטנים ואינם בולטים‪.‬‬

‫איבר ראווה לא־כותרתי‬ ‫משיכת מאביקים‬ ‫‪7.2.5‬‬

‫יש צמחים שבהם אחראים לגירוי החזותי איברים‬ ‫הכותרת‬
‫אחרים של הפרח או מחוץ לפרח‪ ,‬כמו חפי הפרח‪ ,‬עוקץ‬
‫כותרת הפרח (‪ )corolla‬מהווה גירוי חזותי למאביקים‪,‬‬
‫הפרח וחלקים מן התפרחת‪ .‬למשל‪ ,‬הסוג בוגנוויליה‬
‫ולכן היא רכיב חשוב של תכונת הראווה של הצמח‪.‬‬
‫(‪ ,Bougainvillea‬ממשפחת הלילניים‪ ,‬ראו איור ‪)7.14‬‬
‫בפרחים מואבקי בעלי חיים‪ ,‬הכותרת היא לרוב בעלת צבע‬
‫מתאפיין בפרחים לבנים וצינוריים המסודרים בשלשות‪.‬‬
‫שונה ובולט יותר משל שאר הצמח‪ .‬בעלי הכותרת אין‬
‫כל פרח מלווה בחפה צבעוני המאוחה לעוקץ הפרח‪,‬‬
‫כלורופלסטים‪ ,‬אלא פלסטידות הקרויות כרומופלסטים‪,‬‬
‫ושלישיית הפרחים נראית כפרח אחד‪ .‬גם במין חרחבינה‬
‫המכילות צבענים‪ .‬עלי הכותרת הם בדרך כלל עדינים‪,‬‬
‫מכחילה (‪ ,Eryngium creticum‬ממשפחת הסוככיים‪ ,‬איור‬
‫ורקמות ההובלה בהם אינן מפותחות כמו בעלי הגביע‬
‫‪ )7.29‬חפים המלווים את התפרחת יוצרים גירוי חזותי‬
‫ובעלווה‪ .‬עלי הכותרת שותפים גם בייצור ריח וצוף‪.‬‬
‫דמוי־כותרת‪ ,‬בעוד שכותרות הפרחים עצמן זעירות‬
‫המערכת הווסקולרית והקוטיקולרית של עלי הכותרת‬
‫וכמעט אינן נראות מרחוק‪.‬‬
‫מנוונת למדי‪ ,‬והעלים האלה הם קצרי־חיים מאוד ונושרים‬
‫יש שהגירוי החזותי מושג בעזרת כלל האבקנים‬
‫במהרה‪.‬‬
‫(האנדרציום)‪ ,‬כאשר האבקנים בעלי זירים ארוכים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 266‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:04‬‬

 ‫׀ ‪267‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.31‬איקליפטוס גדול־פרי (‪ .)Eucalyptus macrocarpa‬עלי הכותרת יוצרים מ ְכסֶה המכַסֶה את הפרח‪ .‬בתמונה מימין‪ :‬המִ כסה הולך‬
‫ונפתח‪ .‬בתמונה משמאל‪ :‬האבקנים האדומים גלויים לעין לאחר נשירת המכסה‪.‬‬
‫פרפרים‪ ,‬נמשכים לפרח כדי לאסוף את הצוף‪ ,‬המשמש‬
‫אותם כמקור מזון עיקרי‪.‬‬
‫מיקומם של הצופנים שונה בין משפחות ואף בתוכן‪,‬‬
‫אך הם קשורים בדרך כלל לכותרת‪ ,‬לאבקנים או לבסיס‬
‫השחלה‪ .‬הצופנים הקדומים יותר חשופים למדי‪ ,‬כמו בפרחי‬
‫הנורית‪ ,‬שבהם יש כיס של צוף על כל עלה כותרת הפתוח‬
‫כצלחת‪ .‬במהלך האבולוציה חלו שינויים במבנה הפרח‪,‬‬
‫שהביאו את הצופן למיקום חבוי בתוך הפרח‪ .‬במיקום זה‪,‬‬
‫הצופן נגיש רק לבעלי חיים בעלי מבנה מיוחד‪ .‬כך נחסך מן‬
‫הפרח בזבוז צוף בעקבות גניבת צוף‪ ,‬כלומר שימוש בצוף‬
‫על ידי בעלי חיים שאינם מאביקים את הפרח‪ .‬למשל‪,‬‬
‫בסחלביים רבים קיים באחד מעלי העטיף דורבן שהוא‬
‫צינור ארוך וסגור בצד אחד‪ ,‬שהצוף מיוצר ונאגר בקצהו‪,‬‬
‫ורק פרפרים בעלי לשון ארוכה יכולים להגיע אליו‪ .‬הודות‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 267‬‬
‫וצבעוניים ואילו עלי הכותרת של הפרח מנוונים‪ .‬דוגמאות‬
‫מסוג זה הן פרחי הסוג שיטה (‪ ,Acacia‬ממשפחת הקטניות‪,‬‬
‫איור ‪ )7.30‬והסוג איקליפטוס (‪ ,Eucalyptus‬ממשפחת‬
‫ההדסיים)‪ ,‬שעלי הכותרת שלו נושרים כמכסה מעל‬
‫האבקנים בזמן פתיחת הפרח (איור ‪.)7.31‬‬
‫צו ּף וצו ּפנים‬
‫צו ּ ָפנִים (‪ )nectaries‬הם חלקי פרח המכילים בלוטות‬
‫מיוחדות‪ ,‬המפרישות תמיסת סוכרים וחומרי מזון אחרים‬
‫הקרויה צוף (‪ .)nectar‬הסוכר מופרש מן הצופנים בהובלה‬
‫אקטיבית‪ ,‬תוך שימוש באנרגיה‪ .‬הצוף המופרש מתרכז‬
‫במקום מיוחד לכך בפרח‪ ,‬ומשמש כגמול שהפרח מעניק‬
‫לבעלי החיים המאביקים אותו‪ .‬מאביקים שונים‪ ,‬למשל‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:05‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 268‬׀‬

‫איור ‪ 7.32‬הסחלב ‪ .Anagraecum sesquipedale‬אורך דורבן הפרח מגיע ל־‪ 30‬ס"מ‪.‬‬

‫למבנה גופם‪ ,‬פרפרים אלה הם המותאמים ביותר להאביק‬

‫את פרחי הסחלבים האלה‪.‬‬
‫בשנת ‪ 1862‬קיבל דארווין כמה סחלבים שנאספו‬
‫במדגסקר‪ ,‬וביניהם הסחלב ‪( Angraecum sesquipedale‬איור‬
‫‪ ,)7.32‬שאורך דורבן הפרח שלו מגיע ל־‪ 30‬ס"מ‪ .‬בספרו על‬
‫האבקת סחלבים‪ ,‬שיער דארווין שבמדגסקר יש פרפר בעל‬
‫לשון באורך מתאים‪ ,‬המאביק את הסחלב הזה‪ .‬דארווין לא‬
‫ביקר במדגסקר מעולם‪ ,‬אך על סמך ההנחות הבסיסיות של‬
‫תורת האבולוציה‪ ,‬פרי הגותו‪ ,‬שיער שמבנה מיוחד בפרח‬
‫קיים רק אם הוא מקנה לצמח יתרון – במקרה זה‪ ,‬התאמה‬
‫למאביק מיוחד‪ .‬רק ‪ 130‬שנים מאוחר יותר‪ ,‬בשנת ‪,1992‬‬
‫העש ‪.Xanthopan morganii paedicta‬‬ ‫איור ‪7.33‬‬ ‫נמצא במדגסקר עש בעל חדק ענקי‪ .‬מין זה של עש‪ ,‬הנקרא‬
‫אורך החדק שלו מאפשר לו להגיע אל הצוף שבעומק פרחיו של‬
‫‪ .Anagraecum sesquipedale‬דארווין שיער שמין זה קיים ‪ 130‬שנה‬ ‫‪( Xanthopan morganii praedicta‬איור ‪ ,)7.33‬אכן מאביק‬
‫לפני גילויו בפועל‪.‬‬ ‫את הסחלבים מהמין הזה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 268‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:05‬‬

 ‫׀ ‪269‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫מואבקי רוח יש לרוב ביצית אחת ונוצר בהם זרע יחיד‪,‬‬ ‫גמול שאיננו צוף‬
‫ואילו בפרחים מואבקי בעלי חיים יש לרוב ביציות אחדות‬
‫יש פרחים שאינם מייצרים צוף‪ ,‬והגמול שהם מספקים‬
‫ונוצרים בהם כמה זרעים‪ ,‬לעתים אף עשרות רבות של‬
‫למאביק הוא האבקה עצמה‪ .‬המאביק אוסף את האבקה‪,‬‬
‫זרעים לפרח‪ .‬האבקת בעלי חיים מקנה יתרון גדול בבתי‬
‫אוכל אותה ומזין בה את צאצאיו‪ .‬במהלך האבולוציה‬
‫גידול של צומח עבות‪ ,‬כמו יערות או חורשים‪ ,‬שבהם‬
‫התפתחו בצמחים מנגנונים לחיסכון באבקה‪ ,‬כגון פתיחה‬
‫העלווה הצפופה חוסמת זרמי אוויר‪.‬‬
‫הדרגתית של האבקנים‪ .‬מנגנון אחר החוסך באבקה הוא‬
‫במקביל למנגנונים המביאים לחיסכון רב באבקה‪,‬‬
‫פתיחה של האבקנים רק בעקבות אות מכני‪ ,‬כמו התנודות‬
‫הפרח משקיע משאבים רבים בפרסום ובגמול‪ .‬הפרסום‬
‫שיוצרות מכות הכנפיים של החרק הנצמד לפרח‪ .‬גמול אחר‬
‫כולל ייצור אותות המגרים את חושי המאביקים‪ ,‬והגמול‬
‫הוא ֶש ֶמן (ליפידים) המיוצר על ידי תאים מיוחדים על עלה‬
‫נותן למאביק תמורה מסוימת על הביקור בפרח‪ .‬הפרח יוצר‬
‫הכותרת‪ ,‬למשל בסוג ‪ Nierembergia‬ממשפחת הסולניים‪.‬‬
‫בראש ובראשונה גירוי חזותי; מכלול האותות האופטיים‬
‫דבורים אוספות־שמן נהנות מן הגמול הזה‪.‬‬
‫של הפרח וסביבתו‪ ,‬הבנויים מאלמנטים של צבע‪ ,‬צורה‬
‫וגודל‪ ,‬נקראים "מכשיר הראווה"‪.‬‬
‫אות חזותי חשוב בפרחים הוא משטח הצבע של עלי‬ ‫האֲ ָבקָה‬
‫צורות ה ַ‬ ‫‪7.2.6‬‬
‫הכותרת וחלקים אחרים של הפרח‪ .‬עלי הכותרת מכילים‬
‫צבענים בצבעים שונים‪ :‬האנתוציאנינים הכחולים־סגולים‪,‬‬ ‫האבקה (‪ )pollination‬היא העברת המיקרו־גמטופיט‬
‫הקרוטנואידים הכתומים־אדומים והפלבונים הצהובים‪.‬‬ ‫(גרגר אבקה) לקרבת המגה־גמטופיט‪ ,‬הנמצא בביצית‪,‬‬
‫לבעלי חיים ראיית צבע בתחום מסוים של הספקטרום‪,‬‬ ‫על ידי גורם חיצוני‪ .‬אצל בעלי־הפרחים‪ ,‬ההאבקה קודמת‬
‫וניכר כי כל קבוצת צבעים מושכת מאביקים מקבוצה‬ ‫להפריית הביציות וליצירת זרעים‪ .‬ברוב המוחלט של מיני‬
‫מיוחדת‪ .‬פרחים מואבקי דבורים‪ ,‬למשל‪ ,‬הם לרוב צהובים‬ ‫בעלי־הפרחים (כ־‪ 80‬אחוזים)‪ ,‬ההאבקה היא זואוגמית‬
‫או כחולים־סגולים‪ ,‬ובאור על־סגול‪ ,‬הנקלט בעיני הדבורה‪,‬‬ ‫(‪ ,)zoophilous‬כלומר נעשית על ידי בעלי חיים‪ .‬במיעוט‬
‫אפשר לראות כי הכותרת מצוירת בכתמים המוליכים את‬ ‫מבין המינים (‪ 19.6‬אחוזים) ההאבקה היא אנמוגמית‬
‫העין – ואת המאביקים – אל הצוף (איור ‪ .)7.34‬דגם זה‬ ‫(‪ ,)anemophilous‬כלומר נעשית על ידי הרוח‪ ,‬ובמיעוט‬
‫נקרא‪ ,‬לפיכך‪" ,‬דרכי דבש"‪ .‬פרחים מואבקי ציפורים הם‬ ‫קטן עוד יותר (‪ 0.4‬אחוז) ההאבקה היא הידרוגמית‬
‫לרוב אדומים‪ ,‬למשל צמח הגינון טקומית‪.‬‬ ‫(‪ ,)hydrophilous‬כלומר נעשית באמצעות מים‪.‬‬

‫האבקת בעלי חיים‬

‫האבקת בעלי חיים היא חידוש מפתח שהופיע אצל בעלי־‬
‫הפרחים‪ ,‬וכמעט אינו קיים בחשופי־זרע‪ ,‬המסתמכים על‬
‫האבקת רוח‪ .‬בשונה מהאבקת רוח‪ ,‬המבוססת על פיזור‬
‫אקראי של אבקה‪ ,‬בהאבקת בעלי חיים האבקה מגיעה‬
‫באופן מכוון אל צלקת הפרח של צמח מאותו מין‪ .‬ההכוונה‬
‫מבוססת על כך שבעל החיים המאביק‪ ,‬הנושא את האבקה‪,‬‬
‫מחפש פרחים דומים לאלה שביקר בהם קודם לכן‪ .‬העברה‬
‫סלקטיבית כזו מאפשרת האבקה מוצלחת גם כאשר‬
‫אוכלוסיית הצמחים מאותו מין אינה צפופה‪ .‬גם כמות‬
‫האבקה ביחס למספר הביציות יכולה להיות נמוכה יותר‬
‫איור ‪ 7.34‬צילום של פרח החַמְ ׁ ָ‬
‫שן הזֹוחֵל (‪)Potentilla reptans‬‬
‫באור ‪ .UV‬דגם הכתמים מכוון את המאביקים אל הצוף‪ ,‬ולכן הוא‬ ‫מאשר בתהליך האבקה על ידי הרוח‪ ,‬שבו סיכויי ההפריה‬
‫נקרא "דרכי דבש"‪.‬‬ ‫נמוכים מאוד‪ ,‬ולכן דרושה כמות גדולה של אבקה‪ .‬בפרחים‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 269‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:05‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 270‬׀‬

‫התאמות מבנה הפרח לקבוצות מאביקים‬

‫ספציפיות‬
‫במהלך האבולוציה עברו הפרחים ברירה טבעית שהתאימה‬
‫את המבנה שלהם לקבוצות מאביקים ספציפיות‪ .‬למשל‪,‬‬
‫באזורים הטרופיים יש צמחים מואבקי־עטלפים ומיני‬
‫עטלפים רבים הניזונים אך ורק מצוף ומאבקת פרחים‪.‬‬
‫מינים מואבקי־עטלפים מתאפיינים בפרחים גדולים‪,‬‬
‫התלויים בדרך כלל על עוקץ ארוך או נמצאים בקצה הענף‪,‬‬
‫הרחק מסבך הענפים‪ .‬העטלפים הם פעילי לילה; בהתאם‬
‫לכך‪ ,‬הפרחים נפתחים בלילה והם בהירים בדרך כלל‪.‬‬
‫הפרחים מפיקים ריח חזק וכמות גדולה של צוף‪ ,‬כראוי‬
‫למאביק שהוא בעל חיים גדול ממדים כמו העטלף‪ .‬האבקה‬
‫נצמדת לפרוות העטלף‪ ,‬המעביר אותה לפרח הבא‪.‬‬
‫בישראל אין מינים מקומיים מואבקי־עטלפים‪ ,‬אך‬
‫אפשר לצפות בעטלפי פירות ניזונים מצוף של פרחים‬
‫מרובי־צוף‪ ,‬כמו העץ האפריקני קיגליה מנוצה (‪Kigelia‬‬
‫‪ ,)africana‬ממשפחת הביגנוניים‪ .‬זהו עץ בעל התאמה‬
‫מובהקת להאבקת עטלפים‪ ,‬בעל פרחים מלאי צוף התלויים‬ ‫איור ‪ 7.35‬תצלום מיקרוסקופ אלקטרונים סורק של גרגר אבקה‬
‫מתחת לצמרת על עוקצי־תפרחת ארוכים (איור ‪.)7.36‬‬ ‫של כנפון זהוב (‪.)Verbesina encelioides‬‬

‫האבקת רוח‬
‫גירוי חשוב נוסף הוא הריח הנודף מן הפרח‪ .‬מקור‬
‫למרות היותה קדומה יותר ונפוצה בכל חשופי־הזרע‪,‬‬
‫האבקת רוח (אנמוגמיה‪ )anemogamy ,‬בבעלי־הפרחים‬
‫היא דווקא תכונה נגזרת ולא קדמונית‪ .‬כלומר‪ ,‬בעלי־‬
‫פרחים המואבקים על ידי רוח נוצרו במהלך האבולוציה‬
‫משושלות של בעלי־פרחים המואבקים על ידי חרקים‪.‬‬
‫בפרחים מואבקי־רוח יש צמצום של חלקים כמו עלי‬
‫כותרת‪ ,‬רקמות המייצרות חומרי ריח וצופנים‪ ,‬מכיוון‬
‫שחלקים אלה קשורים במשיכת בעלי חיים ואין בהם כל‬
‫יתרון לפרח שמפזר את אבקתו ברוח‪ .‬פרחים מואבקי־‬
‫רוח משקיעים בעיקר בכמות גדולה של אבקה‪ ,‬מכיוון‬
‫שגרגרי אבקה הנישאים ברוח מגיעים לפרח מתאים‬
‫באקראי בלבד‪ ,‬והסיכוי להאבקה כזו קטן בהרבה בהשוואה‬
‫להאבקה על ידי בעל חיים‪ ,‬העובר באופן מכוון בין פרחים‬
‫של צמחים מאותו מין‪ .‬גרגרי האבקה של פרחים מואבקי־‬
‫רוח הם קטנים‪ ,‬חלקים ואינם דביקים כגרגרי האבקה של‬
‫פרחים מואבקי־חרקים‪ ,‬ולכן הם משתחררים מן המאבק‬
‫בקלות ונישאים ברוח‪ .‬האבקנים בעלי זיר ארוך המבליט‬
‫הריח בתרכובות נדיפות (‪ )volatile compounds‬המיוצרות‬
‫בדרך כלל בתאים מיוחדים באפידרמיס של עלי העטיף‪.‬‬
‫הריח מאפשר לבעלי החיים המאביקים לאתר את הפרחים‬
‫של מיני צמחים מסוימים‪ .‬הקישור בין ריח לגמול הוא חלק‬
‫מתהליך הלמידה של בעלי חיים מאביקים‪.‬‬
‫גרגרי האבקה של פרחים מואבקי בעלי חיים הם‬
‫גדולים יותר מגרגרי אבקה הנישאים ברוח‪ ,‬ועל המעטה‬
‫החיצוני שלהם בליטות הגורמות להם להיצמד לגוף בעל‬
‫החיים (איור ‪ .)7.35‬הגודל‪ ,‬הצורה והבליטות החיצוניות‬
‫של גרגרי האבקה – כל אלה משפיעים על יכולתו של בעל‬
‫החיים לאוספם מהפרחים במהירות ובקלות‪ .‬הדבורים‬
‫אוספות גושי אבקה על קבוצות שערות מיוחדות על‬
‫רגליהן האחוריות‪ .‬קל להן יותר לרכז יחד גרגרי אבקה‬
‫הדומים זה לזה בגודלם ובצורתם‪ .‬לכן‪ ,‬כנראה‪ ,‬הדבורים‬
‫מקפידות לאסוף במעוף אחד אבקת פרחים של מין אחד‬
‫בלבד‪ ,‬ולעבור רק בין פרחים של אותו מין‪ ,‬גם אם יש‬
‫בסביבה פרחי מינים אחרים בשפע‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 270‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:05‬‬

 ‫׀ ‪271‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.36‬פרחים מותאמים להאבקת עטלפים בתפרחת של קיגליה מנוצה (‪.)Kigelia africana‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 271‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:06‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 272‬׀‬

‫איור ‪ 7.38‬תפרחת של קיקיון (‪ .)Ricinus communis‬בחלקה‬ ‫איור ‪ 7.37‬שיבולת חיטה (‪ )Triticum‬בפריחה‪ .‬האבקנים‬
‫העליון של התמונה‪ :‬פרחים נקביים בעלי צלקות אדומות‪ .‬למטה‪:‬‬ ‫הצהבהבים משתלשלים מהפרחים‪.‬‬
‫פרחים זכריים בעלי אבקנים המתפרשים לצדדים‪.‬‬

‫יידוי (‪ )catapulting‬של אבקה‪ ,‬כגון אלה של כותלית‬
‫יהודה (‪ ,Parietaria judaica‬ממשפחת הסרפדיים)‪ .‬בפרח‬
‫הכותלית האבקנים כפופים כמו קפיץ דרוך לעבר פנים‬
‫הפרח‪ .‬עם פתיחת הפרח הם מזדקפים בתנועה מהירה‪,‬‬
‫ותוך כדי כך נפתחים המאבקים שלהם‪ .‬התנועה המהירה‬
‫מעניקה תנופה לגרגרי האבקה‪ ,‬המתפזרים כענן באוויר‪.‬‬
‫האבקת רוח איננה ייחודית לקבוצה פילוגנטית אחת‪,‬‬
‫אלא התפתחה באופן בלתי תלוי כמעט בכל השושלות‬
‫הגדולות‪ .‬משפחת הדגניים‪ ,‬למשל‪ ,‬מסתמכת רק על‬
‫את המאבק אל מחוץ לפרח וחושף אותו לרוח‪ ,‬כמו למשל‬
‫בפרח החיטה (‪ ,Triticum‬דגניים) (איור ‪ .)7.37‬לחלופין‪,‬‬
‫יש שהאבקנים זקורים אך מתפרשים לצדדים במרווחים‬
‫גדולים זה מזה‪ ,‬כמו בפרח הקיקיון (‪.)Ricinus communis‬‬
‫הצלקת של פרחים מואבקי־רוח מותאמת גם היא ללכידת‬
‫גרגרי אבקה מן האוויר‪ .‬הצלקת של הקיקיון‪ ,‬לדוגמה‪,‬‬
‫נראית כמברשת הלוכדת בתוכה גרגרי אבקה (איור ‪.)7.38‬‬
‫המאבקים של פרחים מואבקי־רוח נפתחים בבת אחת‪,‬‬
‫תוך האצת גרגרי האבקה‪ .‬במינים אחדים קיימים מנגנוני‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 272‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:07‬‬

 ‫׀ ‪273‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.39‬סירה קוצנית (‪ ,)Sarcopoterium spinosum‬המואבקת על ידי רוח‪ .‬מימין‪ :‬פרחים זכריים‪ ,‬משמאל‪ :‬פרחים נקביים‪.‬‬
‫כמעט אין חרקים בנמצא והצמחייה עומדת עירומה‬
‫בשלכת‪ .‬תנאים אלה אינם מתאימים להאבקה על ידי‬
‫חרקים‪ ,‬אך גרגרי האבקה נישאים בקלות ברוח‪ ,‬שהעלווה‬
‫אינה עומדת בדרכה‪.‬‬
‫האבקת רוח נפוצה מאוד בקרב צמחים מאזורים‬
‫ממוזגים‪ ,‬בעיקר במינים החיים באוכלוסיות צפופות‪,‬‬
‫כגון ביער או בערבת עשב‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬בצמחים‬
‫שאוכלוסיותיהם פזורות והפרטים מאותו מין מרוחקים זה‬
‫מזה – למשל‪ ,‬צמחים החיים בתוך תשבץ של מגוון צמחים‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 273‬‬
‫האבקת רוח‪ ,‬ופרחיה חסרי כל חלקי פרסומת‪ .‬לעומת‬
‫זאת‪ ,‬במשפחת הוורדניים (‪ )Rosaceae‬אפשר למצוא‬
‫צמחים מואבקי רוח (כגון סירה קוצנית‪Sarcopoterium ,‬‬
‫‪( )spinosum‬איור ‪ ,)7.39‬לצד אחרים שהם מואבקי חרקים‬
‫(דוגמת שקד מצוי‪( )Amygdalus communis ,‬איור ‪.)7.40‬‬
‫להאבקת רוח יש יתרון גדול במקומות ובעונות שיש‬
‫בהם רוח בשפע‪ ,‬ולעומת זאת אין חרקים רבים‪ .‬לדוגמה‪,‬‬
‫אגוז הלוז (‪ ,Corylus avellana‬ממשפחת השדריים) (איור‬
‫‪ ,)7.41‬הגדל בארצות ממוזגות‪ ,‬פורח בסוף החורף‪ ,‬כאשר‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:08‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 274‬׀‬

‫איור ‪ 7.40‬פרחי שקד מצוי (‪ ,)Amygdalus communis‬המואבקים על ידי חרקים‪.‬‬

‫בצמח זוסטרה זעירה (‪ ,)Zostera marina‬הגדל על קרקעית‬
‫הים‪ ,‬לגרגרי האבקה צורת חוט הנישא בזרמי מים‪ .‬זרמי‬
‫המים גורמים לאבקה החוטית לנוע בתנועות סיבוביות‪,‬‬
‫המגבירות את סיכוייה להיקלט בצלקת הפרח הנקבי‪ .‬בצמח‬
‫המים ניידת החוף (‪ )Najas marina‬גרגרי האבקה נובטים‬
‫ומצמיחים נחשון בטרם הגיעם לצלקת‪ ,‬וכך יוצרים אפקט‬
‫דומה לזה של גרגר אבקה חוטי‪ .‬בצמח המים המתוקים‬
‫הדו־ביתי וליסנריה סלילנית (‪ ,)Vallisneria spiralis‬הפרחים‬
‫הנקביים בעלי עוקץ סלילני ארוך מאוד ומגיעים עד לפני‬
‫המים‪ .‬הפרחים הזכריים גדלים מתחת לפני המים‪ ,‬והם‬
‫מתנתקים מן הצמח כאשר הם מוכנים להאבקה‪ ,‬צפים‬
‫ועולים על פני המים ונישאים בזרמים עד הגיעם לפרח‬
‫נקבי (איור ‪.)7.42‬‬
‫אחרים‪ ,‬כמו ביערות גשם טרופיים – סיכויי ההצלחה של‬
‫האבקת רוח הם נמוכים יותר‪ .‬ואכן‪ ,‬ביערות גשם טרופיים‬
‫מעטים הם המינים מואבקי הרוח‪ .‬בשושלות צמחים‬
‫מואבקות רוח אשר התנחלו באזורים טרופיים התפתחה‬
‫באופן משני האבקת חרקים‪ .‬הדוגמה הבולטת לכך היא‬
‫הסוג פיקוס (ראו בהמשך)‪ ,‬השייך למשפחת התותיים;‬
‫במשפחה זו מינים רבים‪ ,‬כמו עץ התות‪ ,‬שהם מואבקי‬
‫רוח‪.‬‬
‫האבקת מים‬
‫צמחים הפורחים מתחת לפני המים מואבקים על ידי‬
‫המים‪ ,‬ואבקתם מותאמת לתנועה בזרמי המים‪ .‬למשל‪,‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 274‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:08‬‬

 ‫׀ ‪275‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬

‫‪7-42‬‬
‫איור ‪ 7.41‬אגוז הלוז (‪ )Corylus avellana‬פורח בעודו עומד בשלכת‪.‬‬

‫פרחי הזכר‬ ‫פרח הנקבה‬

‫‪A‬‬
‫פני המים‬

‫תפרחת‬
‫זכרית‬

‫ב‬ ‫א‬

‫איור ‪ 7.42‬האבקה בווליסנריה סלילנית (‪( .)Vallisneria spiralis‬א) מימין‪ :‬צמח נקבה שפרחיו‪ ,‬בעלי העוקץ הסלילני הארוך‪ ,‬צפים על פני‬
‫המים‪ .‬משמאל‪ :‬צמח זכר שפרחיו משתחררים וצפים כלפי מעלה‪( .‬ב) מבט מקרוב על פרח נקבי (‪ )A‬גדול וסביבו פרחים זכריים קטנים יותר‪ ,‬קצתם‬
‫פתוחים ומשחררים אבקה ואחרים סגורים עדיין‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 275‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:09‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 276‬׀‬

‫‪ 7.2.7‬סוגי פרחים‬
‫פרח שיש בו הן אבקנים והן ביציות נקרא פרח‬
‫הרמאפרודיטי (‪ .)hermaphrodite‬יש מינים שבפרחיהם‬
‫ספורופילים מסוג אחד בלבד‪ :‬פרחים בעלי אבקנים בלבד‬
‫נקראים פרחים אבקניים (‪ )staminate flowers‬או פרחים‬
‫זכריים (‪ ,)male flowers‬ופרחים בעלי ֱע ִלי בלבד נקראים‬
‫פרחים עלייניים (‪ )pistillate flowers‬או פרחים נקביים‬
‫(‪ .)female flowers‬אם פרחים עלייניים ופרחים אבקניים‬
‫נמצאים על אותו צמח‪ ,‬הצמח נקרא "חד־ביתי" (למשל‬
‫קיקיון מצוי‪ ,Ricinus communis ,‬ממשפחת החלבלוביים)‬
‫(ראו איור ‪ .)7.38‬אם הצמח נושא פרחים אבקניים או‬
‫עלייניים‪ ,‬אך לא את שניהם יחד‪ ,‬הוא נקרא "דו־ביתי"‬
‫(למשל מרקולית מצויה‪ ,Mercurialis annua ,‬גם היא‬
‫ממשפחת החלבלוביים) (איור ‪.)7.43‬‬

‫א‬

‫ב‬

‫איור ‪ 7.43‬מרקולית מצויה (‪( .)Mercurialis annua‬א) מימין‬

‫לעמוד‪ :‬צמח נקבה; משמאל לעמוד‪ :‬צמח זכר‪( .‬ב) מבט מקרוב על‬
‫ג‬ ‫פרחי הזכר‪( .‬ג) מבט מקרוב על פרחי הנקבה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 276‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:09‬‬

 ‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬
‫׀ ‪277‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.44‬תרשימים של שלוש הצורות‬
‫העיקריות של סידור הפרחים בצמח‪.‬‬
‫ג‬
‫בעולם בעלי־הפרחים‪ .‬נוסחת הפרח כוללת סדרה של‬
‫סימנים ואותיות המעלה על הכתב את הסימטריה של‬
‫בדורי הפרח‪ ,‬את עמדתם ואת‬
‫ֵ‬ ‫הפרח‪ ,‬את מספר האיברים‬
‫מידת האיחוי ביניהם‪ .‬דיאגרמת הפרח מייצגת את חתך‬
‫הרוחב בפרח ומדגימה את הסידור המרחבי של איברי‬
‫הפרח בדורים‪.‬‬
‫נכין לדוגמה נוסחה ודיאגרמה של פרח השושן הצחור‪.‬‬
‫הנוסחה נכתבת משמאל לימין ומתחילה בסימן המציין‬
‫את מידת הסימטריה‪ :‬כוכבית (*) לפרח בעל סימטריה‬
‫רדיאלית‪ ,‬חץ כלפי מטה (↓) לפרח בעל סימטריה‬
‫זיגומורפית וסימן הדולר (‪ )$‬לפרח אסימטרי‪ .‬פרח השושן‬
‫בעל סימטריה רדיאלית‪ ,‬ולכן נסמן כוכבית‪ .‬מימין לסימן‬
‫הסימטריה מציינים את דורי הפרח‪ .‬אם העטיף פשוט ואי־‬
‫אפשר להבדיל בין כותרת לגביע‪ ,‬מציינים ‪ .P‬אם העטיף‬
‫כפול‪ ,‬הגביע מצוין באות ‪ K‬והכותרת באות ‪ .C‬בשושן‬
‫הצחור העטיף פשוט‪ ,‬ולכן נציין ‪ .P‬לאחר מכן מציינים‬
‫את הדורים של איברי הזוויג שבפרח‪ .‬את האבקנים‬
‫– האנדרציום – מציינים באות ‪ ,A‬ואת עלי השחלה –‬
‫הגינציום – באות ‪ .G‬אם הגינציום תחתי‪ ,‬כלומר השחלה‬
‫ממוקמת מתחת לעטיף הפרח‪ ,‬מציינים אותו באות ‪G‬‬
‫עם קו עילי‪ .G :‬אם הגינציום עילי‪ ,‬מסמנים קו תחתי‪:‬‬
‫‪ .G‬בשושן צחור הגינציום הוא בעל שחלה עילית‪ ,‬ולכן‬
‫נכתוב ‪ .G‬לאחר שתיארנו את סוגי הדורים‪ ,‬נציין את‬
‫מספר האיברים בדורים ואת מידת האיחוי ביניהם‪ .‬בשושן‬
‫הצחור העטיף בנוי משני דורים‪ ,‬שבכל אחד מהם ‪ 3‬איברים‬
‫חופשיים ובלתי מאוחים‪ .‬האנדרציום בנוי גם הוא משני‬
‫דורים‪ ,‬שלושה אבקנים חופשיים בכל אחד‪ .‬הגינציום הוא‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 277‬‬
‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫וע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪7-44‬‬
‫ב‬ ‫א‬
‫איור ‪ 7.44‬מציג את הצורות העיקריות של סידור‬
‫ביצוע שלי מחדש‬ ‫הפרחים בצמחים‪.‬‬
‫א‪ .‬מיני צמחים בעלי פרחים הרמאפרודיטיים‬
‫(‪ .)androgynous ,hermaphrodite‬בכל פרח גם אבקנים‬
‫(איברי הזוויג הזכריים) וגם עלי (איבר הזוויג הנקבי)‪.‬‬
‫תיתכן האבקה עצמית‪ ,‬בין חלקי אותו פרח או בין‬
‫פרחים שונים של אותו פרט‪ ,‬או האבקה זרה‪ ,‬בין‬
‫פרחים של פרטים שונים‪.‬‬
‫ב‪ .‬מין חד־ביתי (‪ .)monoecious‬צמחים אלה נושאים‬
‫פרחים חד־זוויגיים‪ ,‬הן פרחים זכריים (בעלי אבקנים‬
‫בלבד) והן פרחים נקביים (בעלי עלי בלבד)‪ .‬בדרך‬
‫כלל‪ ,‬הפרחים הזכריים נמצאים גבוה יותר מהפרחים‬
‫הנקביים‪ .‬תיתכן האבקה עצמית בין פרחים של אותו‬
‫פרט‪ ,‬או האבקה זרה בין פרחים של פרטים שונים‪.‬‬
‫ג‪ .‬מין דו־ביתי (‪ .)dioecious‬לצמחים אלה פרחים חד־‬
‫זוויגיים‪ .‬הפרחים הזכריים והפרחים הנקביים גדלים‬
‫על פרטים שונים‪ .‬תיתכן רק האבקה זרה‪ ,‬בין צמחי‬
‫זכר לצמחי נקבה‪.‬‬
‫‪ 7.2.8‬דרכים לתיאור הפרח‬
‫מכיוון שאיברי הפרח הומולוגיים בכל בעלי־הפרחים‪,‬‬
‫אפשר לתאר אותם באמצעות נוסחה או דיאגרמה‪.‬‬
‫נוסחת הפרח ודיאגרמת הפרח הן כלים יעילים לניתוח‬
‫מבנה הפרח ולהשוואה בין פרחים השונים זה מזה בגודל‬
‫ובצורה‪ .‬כלים אלה עוזרים בהבנת מגמות אבולוציוניות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:10‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫מ פר העבו‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪7-45‬‬ ‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 278‬׀‬

‫עלה עטיף‬

‫שחלה‬
‫)שחלילים מאוחים(‬

‫אבקן‬

‫פרח (מימין) ודיאגרמת פרח (משמאל) של שושן צחור (‪.)Lilium candidum‬‬ ‫איור ‪7.45‬‬

‫המסמלת את מיקום ציר התפרחת‪ ,‬אם הפרח מסודר‬ ‫שחלה הבנויה משלושה עלי שחלה מאוחים; את האיחוי‬
‫לאורך ציר תפרחת‪ .‬אם הפרח סיומי (למשל בנימפיאה)‪,‬‬ ‫נציין בעזרת סוגריים‪ .‬כעת נמלא את המספרים בנוסחה‪:‬‬
‫לא מציינים את מקום ציר התפרחת‪.‬‬
‫)‪*P 3+3 A 3+3 G (3‬‬
‫כאשר האבקנים מעורים בכותרת המאוחה‪ ,‬כמו למשל‬
‫בסוג דטורה (‪ )Datura‬ממשפחת הסולניים‪ ,‬אנו מקיפים‬ ‫דיאגרמת הפרח (איור ‪ )7.45‬היא שרטוט של מבנה הפרח‬
‫את הכותרת והאנדרציום בסוגריים מרובעים‪:‬‬ ‫בחתך רוחב‪ ,‬המדגים את הסידור המרחבי של איברי הפרח‪.‬‬
‫באיור מוצגת הדיאגרמה של פרח השושן ובה הדורים‬
‫)‪*K (5) [C (5) A 5] G (2‬‬
‫הקונצנטריים של איברי הפרח‪ .‬דיאגרמת הפרח מתארת‬
‫מ פר הע‬ ‫הצמחימ‬
‫באבקנים ובעלי השחלה‬ ‫עולמ כמו‬
‫העבודה‪:‬איברים‪,‬‬
‫שמ של ריבוי‬‫במצב‬ ‫ית שלבורלא‬
‫הדיאגרמה מציינים‬ ‫בקצה רונ‬
‫העליון‬ ‫גם את כיוון הפרי‪:‬ביצוע‪:‬‬
‫של כלנית מצויה (איור ‪ ,)7.46‬אנו מציינים זאת בסימן‬ ‫את מיקום החיבור של עוקץ הפרי לציר התפרחת (אם‬
‫‪7-46‬‬ ‫האינסוף (∞)‪:‬‬ ‫יש תפרחת)‪ .‬בצידה העליון של הדיאגרמה מציירים נקודה‬
‫∞‪*P5-10 A∞ G‬‬

‫עלה עטיף‬

‫אבקן‬

‫עלה שחלה‬

‫איור ‪ 7.46‬בפרח הכלנית המצויה (‪ )Anemone coronaria‬מספר גדול ולא־קבוע של אבקנים ושל עלי שחלה‪ .‬מימין‪ :‬תצלום של הפרח‪ ,‬משמאל‪:‬‬
‫דיאגרמת הפרח‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 278‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:10‬‬

‫מ פ‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬
‫‪7-47‬‬
‫׀ ‪279‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫ציר התפרחת‬
‫עלה גביע‬ ‫שחלה‬
‫עלה כותרת‬
‫פרח (מימין) ודיאגרמת הפרח (משמאל) של תודרנית לבנה (‪.)Arabidopsis thaliana‬‬
‫‪ 7.2.9‬יתרונות הפרח בהשוואה‬
‫לספורופילים ולאצטרובלים של חשופי־זרע‬
‫שפע המינים של מכוסי־הזרע ומקומם המרכזי בפלורה‬
‫העולמית מעידים על היעילות ועל היתרון האקולוגי של‬
‫בעלי־הפרחים‪ .‬כאשר משווים פרחים לאצטרובלים או‬
‫לספורופילים של חשופי־הזרע‪ ,‬אפשר להצביע על כמה‬
‫נקודות יתרון של הפרח‪:‬‬
‫לצלקת מנגנון סלקטיבי המפחית הפריה עצמית על ידי‬ ‫‪.1‬‬
‫אי־התאם עצמי גנטי‪.‬‬
‫הביצית העטופה מוגנת מבחינה מכנית‪.‬‬
‫אל פתח הביצית מגיע אך ורק הנחשון‪ .‬העלי אינו‬
‫מאפשר כניסה של אבקה ממינים אחרים ואבק‬
‫מהאוויר‪.‬‬
‫הנחשון נודד למרחק גדול יותר – משימה קשה יותר‪,‬‬
‫המסננת נחשונים שאינם כשירים גנטית‪.‬‬
‫מכיוון שהנחשון נובט על הצלקת‪ ,‬כמה גרגרי אבקה‬
‫יכולים להתחרות על הדרך אל הביצית‪.‬‬
‫הפרי‬ ‫‪7.2.10‬‬
‫הפרי הוא חידוש מפתח בקבוצת מכוסי־הזרע‪ ,‬וקיים באופן‬
‫גורף בכל המינים מכוסי־הזרע‪ .‬הפרי הוא מבנה הכולל את‬
‫הזרעים של הצמח ואת הדופן המקיפה אותם‪ ,‬הקרויה‬
‫פריקרפ (‪ .)pericarp‬זרעי הפרי מתפתחים מביציות הפרח‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 279‬‬
‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫איור ‪7.47‬‬
‫נתבונן לדוגמה בפרח התודרנית הלבנה‪ ,‬ממשפחת‬
‫המצליבים (איור ‪ .)7.47‬הדיאגרמה בנויה מעגלים־‬
‫מעגלים המייצגים את דורי איברי הפרח‪ :‬המעגל החיצוני‬
‫הוא של עלי הגביע‪ ,‬אשר מצוירים בשחור‪ .‬מציירים‬
‫את עלי הגביע בצורה שתשקף את מיקומם ביחס לציר‬
‫התפרחת‪ .‬הדּור הבא הוא של עלי כותרת‪ ,‬המצוירים‬
‫באפור‪ .‬במצליבים עלי הכותרת מסורגים לעלי הגביע‪,‬‬
‫ולכן העורק הראשי של עלי הכותרת חופף לרווח בין עלי‬
‫‪.2‬‬
‫הגביע‪ .‬המעגל הבא הוא של האנדרציום‪ ,‬קרי האבקנים‪:‬‬
‫‪.3‬‬
‫מציירים רק את חתך המאבק‪ .‬במצליבים שישה אבקנים‪:‬‬
‫שניים ארוכים וארבעה קצרים‪ .‬את האבקנים הארוכים‬
‫מציירים גדולים מן האבקנים הקצרים‪ .‬לבסוף‪ ,‬במרכז‬
‫‪.4‬‬
‫הפרח‪ ,‬מציירים חתך של הגינציום‪ ,‬שאפשר להבחין בו‬
‫בעורקים הראשיים של עלי השחלה‪ ,‬בהיקף השחלה‪,‬‬
‫‪.5‬‬
‫במחיצת ההפרדה בין המגורות ובמיקום הביציות על‬
‫דופן השחלה‪ .‬שימו לב‪ :‬לא נהוג לציין את ההבדל בין‬
‫שחלה עילית לבין שחלה תחתית בדיאגרמה‪ ,‬ומידע זה‬
‫מופיע רק בנוסחת הפרח‪.‬‬
‫כאשר הפרחים חד־זוויגיים‪ ,‬כמו פרחי הקיקיון (ראו‬
‫איור ‪ )7.38‬או המרקולית (ראו איור ‪ ,)7.43‬אנו כותבים‬
‫שתי נוסחאות פרח‪ ,‬עלייני ואבקני‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:10‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 280‬׀‬

‫איור ‪ 7.48‬פרי הקשיו (‪ )Anacardium occidentale‬הוא למעשה‬

‫פרי מדומה‪ ,‬שכן רקמתו העסיסית היא גלגול של עוקץ הפרי‪.‬‬

‫המופרות‪ ,‬ואילו הפריקרפ מתפתח מעלי השחלה‪ .‬לאחר‬

‫תהליך ההאבקה‪ ,‬עלי הכותרת והאבקנים של הפרח נובלים‬
‫וניתקים‪ ,‬ונותרים רק עלי הגביע והשחלה עם הביציות‬
‫המופרות‪ .‬כעת הצמח מפנה משאבים רבים להתפתחות‬
‫הביציות שבשחלה לזרעים בשלים‪ ,‬וגם להתפתחות השחלה‬
‫לפריקרפ בוגר‪ .‬במהלך התפתחות הפרי‪ ,‬עלי השחלה גדלים‬
‫ומתמיינים לרקמות שונות במרקמן ובתכולת החומרים‬
‫שבהן‪ .‬הצורה והמבנה של הפרי שונים ממין למין‪ ,‬ולכן‬
‫איור ‪ 7.49‬פרי האננס (‪ )Ananas comosus‬הוא דוגמה לפרי‬ ‫הם כלי יעיל להבחנה בין מינים‪ ,‬סוגים ומשפחות‪ .‬שימו‬
‫מקובץ‪ ,‬הבנוי משחלות של פרחים רבים‪.‬‬ ‫לב‪ :‬המונח "פרי" מציין רק רקמות שמקורן בשחלת הפרח‪.‬‬
‫בגלל הקשר הבלתי אמצעי בין הפרי לזרעים‪ ,‬יש לפרי‬
‫שלושה תפקודים עיקריים במחזור החיים של הצמח‪:‬‬

‫לבין האקסוקרפ‪ .‬כאשר מבנה המתפקד כפרי מכיל גם‬
‫רקמות שהתפתחו מאיברים אחרים בצמח‪ ,‬המבנה נקרא‬
‫"פרי מדומה"‪ .‬למשל‪ ,‬רקמתו העסיסית של פרי הקשיו‬
‫(‪ )Anacardium occidentale‬היא גלגול של עוקץ הפרי (איור‬
‫‪ .)7.48‬לעתים הפרי הבודד בנוי משחלות של פרחים רבים‪,‬‬
‫ואז הוא נקרא בשם "פרי מקובץ"‪ .‬כזה הוא למשל פרי‬
‫האננס (‪ ,Ananas comosus‬ממשפחת הברומליים) (איור‬
‫‪.)7.49‬‬
‫פירות אפשר לסווג לפירות עסיסיים ולפירות יבשים‪.‬‬
‫פירות עסיסיים מתאפיינים בציפת פרי (‪ )pulp‬פרנכימטית‬
‫בעלת תכולת מים וסוכרים גבוהה‪ ,‬ולעתים גם ניחוח‬
‫מגרה‪ .‬פירות עסיסיים מסייעים בהפצת זרעים על ידי בעלי‬
‫חיים בשני אופנים‪ :‬בעל החיים אוכל את הפרי ומשליך את‬
‫‪ .1‬הגנה על הזרעים המתפתחים‬
‫‪ .2‬הפצת הזרעים‬
‫‪ .3‬ויסות הנביטה ותזמונה‬
‫מבנה הפרי וצורת ההפצה‬
‫רקמת השחלה העוטפת את הביציות בפרח היא רקמת‬
‫המוצא שממנה מתפתחת דופן הפרי (הפריקרפ)‪ .‬בפריקרפ‬
‫אפשר להבחין בשתיים עד שלוש שכבות רקמה‪ :‬רקמה‬
‫פנימית‪ ,‬הקרויה אנדוקרפ (‪ ,)endocarp‬המקיפה את הזרע‬
‫או הזרעים; רקמה חיצונית‪ ,‬הקרויה אקסוקרפ (‪,)exocarp‬‬
‫שהיא קליפת הפרי; ובמקרים רבים גם רקמה תיכונה‬
‫הקרויה מזוקרפ (‪ ,)mesocarp‬הנמצאת בין האנדוקרפ‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 280‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:11‬‬

 ‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫צוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫׀ ‪281‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬ ‫‪7-50‬‬

‫קליפה‪ :‬אקסוקרפ‬

‫ציפה‪ :‬מזוקרפ‬

‫כמוסה‪ :‬אנדוקרפ‬
‫זרע‪ :‬גלעין‬

‫איור ‪ 7.50‬פרי בית גלעין של אפרסק (‪Prunus‬‬

‫‪.)persica‬‬

‫‪ .3‬פרי עסיסי מדומה (‪ )aggregate accessory fruit‬הוא‬ ‫הזרע רחוק מצמח־ההורה‪ ,‬או לחלופין אוכל את הפירות‬
‫מכשיר הפצה שרקמתו העסיסית כלל איננה חלק מן‬ ‫בשלמותם‪ ,‬ובכלל זה הזרעים‪ ,‬אך הזרעים אינם מתעכלים‬
‫הפריקרפ‪ ,‬שהתפתח מעלי השחלה‪ ,‬אלא התפתחה‬ ‫אלא מופרשים בצואה רחוק מצמח־ההורה‪.‬‬
‫באופן משני מחלק אחר בצמח‪ .‬למשל‪ ,‬בתות שדה‬ ‫יש שלושה טיפוסים עיקריים של פירות עסיסיים‪:‬‬
‫המצעית הנושאת את העליים היא שמתנפחת ויוצרת‬
‫‪ .1‬בית־גלעין (‪ )drupe‬הוא פרי בעל שלוש שכבות‬
‫את הרקמה האדומה והמתוקה‪ ,‬בעוד שהעליים הופכים‬
‫פריקרפ‪ .‬סדר השכבות‪ ,‬מבחוץ פנימה‪ ,‬הוא‪ :‬קליפה‬
‫לפירות יבשים וזעירים‪ ,‬בעלי פריקרפ מעוצה‪ ,‬המכונים‬
‫קרומית (אקסוקרפ)‪ ,‬ציפת פרי עסיסית (מזוקרפ)‪,‬‬
‫אגוזיות (‪.)nutlets‬‬
‫כמוסה מעוצה (אנדוקרפ)‪ .‬האנדוקרפ מקיף בדרך כלל‬
‫זרע אחד‪ ,‬הקרוי גלעין‪ .‬דוגמה לפרי בעל בית־גלעין‬
‫פירות יבשים הם פירות שרקמותיהם מתות ומתייבשות‬
‫היא הסוג שזיף (‪ ,Prunus‬ממשפחת הוורדניים) הכולל‬
‫עם הבשלת הזרעים‪ .‬יש שני סוגים של פירות יבשים‪:‬‬
‫כמה מינים בעלי פירות עסיסיים‪ ,‬ביניהם האפרסק‬
‫(איור ‪ .)7.50‬כאשר פרי כזה נאכל על ידי ציפור או יונק‪,‬‬
‫גלעינו אינו מתעכל‪ ,‬בזכות השכבה החיצונית העבה‬
‫והמלוגננת שלו‪ ,‬והוא יוצא מן הגוף בצואה‪ .‬המעבר‬
‫של הגלעין במעי בעל החיים תורם לפירוק האנדוקרפ‬
‫המעוצה‪ ,‬ומסייע בהתבלותו ובחשיפת הזרע‪.‬‬
‫‪ .2‬ענבה (‪ )berry‬היא פרי עסיסי המכיל בדרך כלל כמה‬
‫זרעים‪ ,‬הנתונים בתוך אנדוקרפ עסיסי הקרוי ציפת‬
‫הפרי‪ ,‬המכיל בדרך כלל כמות גדולה של סוכרים‪.‬‬
‫דוגמה לענבה היא העינב‪ ,‬פרי הגפן (‪,Vitis vinifera‬‬
‫ממשפחת הגפניים) (איור ‪ .)7.51‬הענבות הן לרוב‬
‫בעלות צבע בולט‪ ,‬המושך בעלי חיים אל הפרי העשיר‬
‫בסוכר‪ .‬לענבה יש אקסוקרפ המהווה את קליפת הפרי‪,‬‬
‫איור ‪ 7.51‬פרי ענבה של גפן (‪.)Vitis vinifera‬‬ ‫אך בדרך כלל אין לה מזוקרפ‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 281‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:11‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 282‬׀‬

‫איור ‪ 7.52‬פרי נפתח‪ :‬פרי ההרדוף (‪ )Nerium oleander‬בזמן הפצת הזרעים‪.‬‬

‫בין העלים; הפרי רוכש צבע בולט‪ ,‬אדום‪ ,‬כתום או שחור‪,‬‬ ‫נפתחים (‪ )dehiscent fruits‬וסגורים (‪.)indehiscent fruits‬‬
‫רק לקראת הבשלתו‪ .‬בדרך זו הזרעים מוגנים מפני אכילה‬ ‫הפירות הנפתחים משחררים את הזרעים מן הפריקרפ‪,‬‬
‫בטרם עת‪ .‬נוסף על כך‪ ,‬פירות רבים מופצים כשהם עטויים‬ ‫ובכך מסתיים תפקידם בהפצת הזרע‪ .‬דוגמה לפרי נפתח‬
‫בפריקרפ מעוצה‪ ,‬המספק לזרע הגנה מכנית‪.‬‬ ‫היא ההֶלקֵט (‪ )capsule‬של הרדוף הנחלים (‪Nerium‬‬
‫‪ ,oleander‬ממשפחת ההרדופיים)‪ ,‬הנפתח לשתי קשוות‬
‫ומפזר זרעים בעלי ציצית העפים ברוח (איור ‪.)7.52‬‬
‫הפירות הסגורים מופצים יחד עם הזרע‪ ,‬ולרוב יש בהם‬
‫זרעים מועטים בלבד‪ .‬פרי האספסת הכדורית (‪Medicago‬‬
‫‪ ,constricta‬ממשפחת הקטניות) (איור ‪ )7.53‬מתאפיין‬
‫בפריקרפ סגור שעליו זיזים הנצמדים לפרוות בעלי חיים‪,‬‬
‫ובעזרתם מופץ הפרי למרחק‪ .‬פרי האדר (‪ ,Acer‬ממשפחת‬
‫הסבונניים) (איור ‪ )7.54‬מצויד בפריקרפ בעל שתי כנפיים‪,‬‬
‫המסייע בתנועה פסיבית עם הרוח המפיצה את הפרי‪.‬‬
‫הפרי של דו־פרק חופי (‪( )Cakile maritima‬איור ‪ )7.55‬הוא‬
‫בעל פריקרפ ובו רקמה סיבית ויבשה המכילה חללי אוויר‪.‬‬
‫הודות לפרי הקל‪ ,‬הזרע צף על פני המים ומופץ עם גלי‬
‫הים‪.‬‬

‫הגנה על הזרעים‬
‫לפרי תפקיד חשוב בהגנה על הזרעים מפני גורמים‬
‫שאינם גורמי הפצה‪ ,‬או כאשר הם עדיין אינם מוכנים‬
‫להפצה‪ .‬בצמחים רבים‪ ,‬פירות עסיסיים שעדיין אינם‬
‫בשלים מכילים חומרים רעילים או שאינם ערבים לחך‪,‬‬
‫איור ‪ 7.53‬פרי סגור‪ :‬פירות של אספסת כדורית (‪Medicago‬‬ ‫ולכן פרי הבוסר הוא מר‪ ,‬חמוץ או עפיץ‪ .‬נוסף על כך‪ ,‬פרי‬
‫‪.)constricta‬‬ ‫הבוסר – שאיננו בשל – הוא בעל צבע ירוק‪ ,‬המסווה אותו‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 282‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:11‬‬

 ‫׀ ‪283‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.54‬לפירות האדר הסורי (‪ )Acer syriacum‬יש פריקרפ בעל שתי כנפיים‪ ,‬המסייעות בהפצתם על ידי הרוח‪.‬‬

‫תזמון הנביטה‬
‫במינים רבים של צמחים‪ ,‬הזרעים הבשלים נמצאים‬
‫בתרדמה ואינם מסוגלים לנבוט‪ .‬ההתעוררות ממצב‬
‫התרדמה היא לרוב הדרגתית‪ ,‬ומבטיחה שלא כל הזרעים‬
‫ינבטו באותו זמן או באותו מקום‪ .‬פיזור הנביטה בזמן‬
‫או במרחב מקטין את הסכנה שכל הזרעים הבשלים‬
‫ינבטו בתנאים לא־מתאימים‪ ,‬ולא יישארו זרעים שינבטו‬
‫בתנאים מתאימים יותר‪ .‬פיזור הנביטה בזמן מעניק לצמח‬
‫יתרון חשוב בבתי גידול בלתי יציבים‪ ,‬שהנבטים הרכים‬
‫מק ָרה או מגל‬
‫עלולים להיפגע בהם מיובש‪ ,‬מהצפה במים‪ָ ,‬‬
‫חום‪ .‬פיזור הנביטה במרחב מעניק לצמח יתרון בהבטיחו‬
‫שהנבטים לא ינבטו בצפיפות גדולה‪ ,‬ולא יתחרו זה בזה‬

‫איור ‪ 7.55‬לדו־פרק החופי (‪ )Cakile maritima‬פירות קלים‬

‫המכילים חללי אוויר‪ .‬הפירות הקלים נישאים על גלי הים ומסייעים‬
‫בהפצת הזרעים למרחקים‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 283‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:12‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 284‬׀‬

‫(איור ‪ )7.56‬המייצג את הזרעים של משפחה מגנוליאידית‬ ‫כשיתפתחו לצמחים בוגרים‪ .‬יש כמה מנגנונים של עיכוב‬
‫קדומה‪ .‬זרע האבוקדו הוא היחיד בתוך פרי מסוג ענבה‪.‬‬ ‫נביטה‪ ,‬קצתם מכניים וקצתם ביוכימיים‪.‬‬
‫הוא עטוי בקליפת זרע חומה‪ ,‬ורוב תוכנו הוא אנדוספרם‪.‬‬ ‫זרעים שאינם משתחררים מן הפריקרפ אינם יכולים‬
‫במרכז האנדוספרם אפשר להבחין בעובר‪ ,‬הבנוי משורשון‬ ‫לנבוט עד לשחיקת הפריקרפ‪ .‬גם זו דרך לעיכוב הנביטה‪.‬‬
‫ומנצרון‪ ,‬וביניהם‪ ,‬מצידי ציר העובר‪ ,‬שני הפסיגים‪ .‬זרע‬ ‫מכיוון שמשך הזמן הנדרש לשחיקת הפריקרפ (בדרך כלל‪,‬‬
‫האבוקדו‪ ,‬כמו זרעים רבים אחרים‪ ,‬מכיל טאנינים עפיצים‬ ‫בפירוק על ידי מיקרואורגניזמים) משתנה בהתאם למקום‬
‫ולכן הוא מר ואינו ערב לחך‪ .‬החומרים המרים‪ ,‬החריפים‬ ‫שאליו הגיע הפרי‪ ,‬הרי שיש שֹונּות במועדי הנביטה של‬
‫או הרעילים שבזרעים רבים מונעים את טריפתם‪ ,‬וזאת‬ ‫הזרעים‪ .‬אמצעי אחר המעכב את הנביטה הוא חומרים‬
‫בניגוד לפריקרפ‪ ,‬שבמינים רבים הוא מזין וערב לחך‪.‬‬ ‫מעכבי נביטה בציפה‪ .‬הזרעים אינם יכולים לנבוט בטרם‬
‫יתפזרו ויישטפו במי הגשמים‪ .‬גם מנגנון זה מבטיח שכל‬
‫הזרעים שבתוך הפרי‪ ,‬לפעמים עשרות רבות‪ ,‬לא ינבטו‬
‫‪ 7.3‬מגמות אבולוציוניות‬ ‫כולם בזמן אחד או במקום אחד‪.‬‬
‫ומגוון בבעלי־הפרחים‬
‫‪ 7.3.1‬האבולוציה של הפרח ומבנה הפרח‬ ‫הזרע‬
‫הקדמוני‬
‫קיים מגוון עצום במבנה ובתכולה של זרעי בעלי־הפרחים‪.‬‬
‫בעלי־הפרחים הם הקבוצה העשירה ביותר במינים מכל‬ ‫מבנהו הבסיסי של הזרע כולל את העובר‪ ,‬את קליפת הזרע‬
‫הצמחים עלי אדמות‪ .‬בעלי־הפרחים נחלקים באופן גס‬ ‫הנגזרת ממעטה הביצית‪ ,‬את רקמת ההזנה או הפריספרם‬
‫לשלוש קבוצות‪ :‬בעלי־פרחים קדומים‪ ,‬חד־פסיגיים ודו־‬ ‫(‪ )perisperm‬הנגזרת מן הנוצלוס‪ ,‬או את האנדוספרם‪,‬‬
‫פסיגיים אמיתיים‪ .‬קבוצת הדו־פסיגיים האמיתיים היא‬ ‫הנגזר מהתא המרכזי בשק העובר‪ .‬עובר בעלי־הפרחים‬
‫המגוונת מבין השלוש מבחינת מבנה הפרח‪ ,‬התפרחת‬ ‫הבסיסי היה מצויד בשני פסיגים; בצמחים חד־פסיגיים‬
‫והפרי‪ .‬הפרח הוא המאפיין הראשי של בעלי־הפרחים;‬ ‫נותר רק פסיג אחד‪ ,‬המתפתח לעלה נביטה או נותר בתוך‬
‫למרות חשיבותו‪ ,‬מקורו האבולוציוני לוט בערפל ומתועד‬ ‫הזרע כאיבר מנוון הנקרא מגינית‪ .‬דוגמה לזרע דו־פסיגי‬
‫במאובנים מועטים בלבד‪ .‬חקר האבולוציה של הפרח‬ ‫היא זרע האבוקדו (‪ ,Persea americana‬ממשפחת העריים)‬

‫איור ‪ 7.56‬פרי אבוקדו (‪)Persea americana‬‬

‫חצוי לשניים; בכל חלק פסיג אחד של הזרע‪.‬‬
‫במחצית השמאלית אפשר לראות את העובר‪,‬‬
‫שנתגלה בין הפסיגים‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 284‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:13‬‬

 ‫׀ ‪285‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫מפרח שכל איבריו חופשיים ואינם מאוחים עם איברים‬ ‫‪.5‬‬
‫אחרים – כלומר‪ ,‬שאפשר לתלוש ממנו עלי עטיף או‬
‫ספורופילים יחידים – לפרח שיש בו איחוי של עלי‬
‫עלי השחלה לעלי‪.‬‬
‫הכותרת לצורת צינור או משפך ושל ֵ‬
‫מפרח שאבקניו בעלי טרף ברור‪ ,‬והם דומים בצורתם‬
‫לספורופילים‪ ,‬ללא מיון לזיר ולמאבק – לפרח שאבקניו‬
‫שונים מעלי הכותרת ואפשר להבחין בהם בחלוקה‬
‫לזיר ולמאבק‪.‬‬
‫מפרח בעל עלי חסר עמוד עלי‪ ,‬שהצלקת שלו נמצאת‬
‫בראש השחלה – לפרח שהעלי שלו כולל עמוד המרחיק‬
‫את הצלקת מהשחלה‪.‬‬
‫מעובר בעל שני פסיגים לעובר בעל פסיג אחד‪.‬‬
‫בעלי־הפרחים המאוחרים נגזרו מאבות קדמונים שהיו‬
‫דומים לשושלות בעלי־הפרחים הקדומים‪ ,‬והפכו לקבוצת‬
‫הצמחים הנפוצה ביותר בעולם במשך ‪ 100‬מיליון השנים‬
‫האחרונות‪ .‬מבחינת שיטות הרבייה‪ ,‬התרחשה השתכללות‬
‫של מנגנוני ההאבקה תוך נטייה לצמצום במספר איברי‬
‫הפרח‪ ,‬הגדלת המספר והצפיפות של הפרחים בתפרחת‬
‫והקטנה ניכרת של הפרחים‪ .‬מגמות אלו מבטאות התאמות‬
‫של פרחים לקבוצות מאביקים מיוחדות‪ ,‬כמו דבורים‪,‬‬
‫פרפרים וציפורים‪.‬‬
‫בסעיפים הבאים נתוודע למגוון ולמגמות‬
‫האבולוציוניות העיקריות של שושלות בעלי־הפרחים‪,‬‬
‫ונכיר את רוב המשפחות הקיימות בארץ‪.‬‬
‫‪ 7.3.2‬מגמות אבולוציוניות‬
‫בקבוצת בעלי־הפרחים‬
‫בשושלות בעלי־הפרחים המאוחרות ניכרות כמה מגמות‬
‫אבולוציוניות הראויות לציון‪:‬‬
‫‪ .1‬איחוי הכותרת‪ :‬עלי הכותרת הם לרוב מאוחים‪ ,‬בניגוד‬
‫לעלי הכותרת הנפרדים (ה"חופשיים") של בעלי־‬
‫פשר את‬ ‫פרחים קדומים יותר‪ .‬איחוי עלי הכותרת ִא ֵ‬
‫היווצרותם של צינורות כותרת בקטרים ובאורכים‬
‫שונים‪ ,‬הבוררים את המאביקים המסוגלים להגיע אל‬
‫הפרח ולהאביק אותו‪ .‬לאיחוי עלי הכותרת יש לפיכך‬
‫תפקיד מכריע בהתאמת הצמח למאביקים שבסביבתו‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 285‬‬
‫מתבסס על השוואה בין פרחים של קבוצות שונות ובין‬
‫פרחים לאצטרובלים של חשופי־הזרע‪ ,‬וכן על חקר‬
‫ההתפתחות של חלקי הצמח‪ ,‬תוך התמקדות ברקמות‬
‫הראשוניות שמהן מתפתחים חלקי הפרח‪.‬‬
‫‪.6‬‬ ‫מאובנים מהקרטיקון התחתון‪ ,‬זמן הופעתם של בעלי־‬
‫הפרחים‪ ,‬מראים כי לפרחים באותו זמן לא היה עטיף‪.‬‬
‫מכיוון שעטיף‪ ,‬לפי תפיסתנו‪ ,‬הוא חלק בלתי נפרד ממבנה‬
‫הפרח הבסיסי‪ ,‬הרי שצמחים אלה לא היו בעלי־פרחים‪,‬‬
‫‪.7‬‬ ‫אלא מכוסי־זרע חסרי פרחים של ממש‪ ,‬כמו למשל‬
‫ארכפרוקטוס (‪ ,)Archaefructus‬שנדון בו בהמשך‪.‬‬
‫השאלה מיהם הקדומים שבבעלי־הפרחים העסיקה‬
‫‪.8‬‬ ‫את הבוטנאים מאז הופעתה של תיאוריית האבולוציה‪,‬‬
‫ובספרות אפשר למצוא הצעות שונות לבסיס האילן‬
‫הפילוגנטי‪ ,‬החל במגנוליה (‪ )Magnolia‬וכלה בקזוארינה‬
‫(‪ .)Casuarina‬כיום מקובלת שיטת המיון הנקראת על‬
‫שם קבוצת חוקרי הפילוגנטיקה של מכוסי־הזרע‪AGP ,‬‬
‫(‪ .)Angiosperm Phylogeny Group‬שיטה זו מבוססת על‬
‫ניתוח מולקולרי מקיף של כל משפחות הצמחים‪ ,‬ומצביעה‬
‫על ארבע סדרות כקבוצות הבסיסיות בשושלת בעלי־‬
‫הפרחים‪ .‬קבוצות אלה מתאפיינות בכמה תכונות הנמצאות‬
‫בקצה הפרימיטיבי של קווי ההתפתחות המתוארים להלן‪,‬‬
‫והדומות לתכונותיה של קבוצת חשופי־הזרע‪ ,‬המוקדמת‬
‫יותר‪.‬‬
‫חוקרים תיארו כמה קווי התפתחות עיקריים במבנה‬
‫הפרחים‪:‬‬
‫מפרח הרמאפרודיטי נכון‪ ,‬בעל אינסוף מישורי‬ ‫‪.1‬‬
‫סימטריה‪ ,‬לפרח חד־זוויגי או בעל סימטריה דו־צדדית‪.‬‬
‫מפרח פולימרי‪ ,‬כלומר פרח בעל מספר גדול (‪ 10‬או‬ ‫‪.2‬‬
‫בדּורי עטיף הפרח‪ ,‬האבקנים ועלי‬
‫ֵ‬ ‫יותר) של יחידות‬
‫השחלה‪ ,‬לפרח שבו מספר קטן (חמישה או פחות) של‬
‫איברים בכל דּור‪.‬‬
‫מפרח בעל סידור ספירלי של איברי הפרח לאורך ציר‬ ‫‪.3‬‬
‫הפרח‪ ,‬סידור הנקרא פילוטקסיס (‪( )phyllotaxis‬בדומה‬
‫לסידור קשקשי האצטרובל)‪ ,‬לפרח שאיבריו מסודרים‬
‫בדּורים‪.‬‬
‫מפרח שאפשר לראות בו מעבר מורפולוגי רציף מעלי‬ ‫‪.4‬‬
‫גביע לאבקנים‪ ,‬לפרח שצורת אבקניו שונה בבירור‬
‫מצורת עלי הגביע ועלי הכותרת‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:13‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 286‬׀‬

‫שאין בהם די משאבים להתפתחות ולתחזוקה של גוף‬ ‫צמצום של היקף ייצור האבקה‪ :‬בבעלי־הפרחים‬ ‫‪.2‬‬
‫הצמח לאורך כל השנה‪ .‬תכונה זו מבטאת התאמה‬ ‫הקדומים‪ ,‬לכל פרח יש מספר גדול של אבקנים‪,‬‬
‫לבתי גידול יבשים‪ ,‬שהפכו נפוצים יותר בעולם במאות‬ ‫המייצרים כמות גדולה של אבקה‪ .‬הקטנת מספר‬
‫מיליוני השנים האחרונות‪.‬‬ ‫האבקנים וכמות האבקה במהלך האבולוציה קשורה‬
‫למעבר מהאבקת רוח‪ ,‬שהיא הצורה הקדומה יותר‪,‬‬
‫להאבקה על ידי בעלי חיים‪ ,‬שהיא מאוחרת יותר‬
‫‪ 7.3.3‬תצורות צומח‬
‫והתפתחה תוך התאמה לתכונות בעלי החיים‬
‫תצורת הצומח (‪ )vegetation formation‬היא מונח המציין‬ ‫המאביקים‪.‬‬
‫את כלל הצמחים הגדלים במקום מסוים ומעצבים את נופו‬ ‫סינקרפיה‪ ,‬איחוי עלי השחלה‪ :‬בבעלי־הפרחים הקדומים‬ ‫‪.3‬‬
‫ואת רבות מתכונותיהם של בתי הגידול שבו‪ .‬המונח הזה‬ ‫עלי השחלה‪ ,‬או המגה־ספורופילים‪ ,‬הם נפרדים זה‬
‫מקפל בתוכו את מגוון הצמחים ואת יחסי הגודל ביניהם‪.‬‬ ‫מזה (חופשיים) ומסודרים בצורה ספירלית לאורך ציר‬
‫בין תצורות הצומח הנפוצות אנו מונים למשל את היער‪,‬‬ ‫הצמח‪ .‬אצל מרבית בעלי־הפרחים המאוחרים‪ ,‬לעומת‬
‫החורש והערבה העשבונית‪ .‬באיור ‪ 7.57‬מוצגת מפת‬ ‫זאת‪ ,‬מספר עלי השחלה קטן יותר והם מאוחים זה‬
‫העולם המחולקת לפי תצורות הצומח העיקריות‪ .‬מאחר‬ ‫לזה ויוצרים שחלה אחת‪ .‬גם עמודי העלי והצלקות‬
‫שהצמחים הווסקולריים הם הצמחים הגדולים והבולטים‬ ‫נוטים להתאחות‪ ,‬ולכן אנו מוצאים בבעלי־הפרחים‬
‫בנוף‪ ,‬הם הקובעים את אופייה של תצורת הצומח‪ .‬באזורים‬ ‫המאוחרים שחלה הבנויה מכמה עלי שחלה‪ ,‬מעמוד‬
‫הממוזגים‪ ,‬באזורים הטרופיים ובמדבריות – בכולם יש‬ ‫עלי אחד ומצלקת אחת בלבד‪ .‬תכונה זו קשורה ביצירה‬
‫לבעלי־הפרחים מקום חשוב בתצורת הצומח‪.‬‬ ‫של פירות מטיפוסים שונים ולהתפתחות מנגנוני‬
‫המאפיינים העיקריים של כל תצורת צומח הם צפיפות‬ ‫הפצה מיוחדים‪.‬‬
‫הצמחים וגובהם‪ .‬מאפיינים אלה הם המעצבים את הנוף‬ ‫הקטנת הפרח‪ :‬בעלי־הפרחים הקדומים הם בעלי‬ ‫‪.4‬‬
‫ואת מורכבותם ועושרם של בתי הגידול‪ .‬אופייה של‬ ‫פרחים גדולים למדי – למשל המגנוליה (‪)Magnolia‬‬
‫תצורת הצומח הטבעית נקבע בראש ובראשונה על פי‬ ‫והנימפיאה (‪ .)Nymphaea‬בקבוצות מאוחרות הפרח‬
‫שפע המשאבים העומדים לרשות הצמחייה באזור‪ ,‬ובפרט‬ ‫קטן יותר‪ ,‬אך מספר הפרחים בתפרחת גדול יותר‪.‬‬
‫המים‪ ,‬הקרקע ותנאי האקלים‪ .‬תצורות הצומח מושפעות‬ ‫פרחים קטנים מאפשרים לצמח לפזר את משאביו בין‬
‫גם מהפרעות‪ ,‬כגון שיטפונות‪ ,‬שריפות‪ ,‬סופות קשות ועוד‪,‬‬ ‫מספר רב יותר של פרחים‪ ,‬לפרוש את מועדי הפריחה‬
‫הפוגעות בהתפתחות הצמחים ובמגוון הצמחים שיכול‬ ‫לאורך תקופה ארוכה יותר וכך לפזר את הסיכונים‬
‫להתקיים בשטח‪ .‬ישנן תצורות צומח רבות; להלן נמנה‬ ‫הכרוכים ברבייה‪ ,‬ולייצר זרעים רבים יותר‪.‬‬
‫כמה מן התצורות התופסות שטח נרחב בעולם בכלל‬ ‫ציפוף התפרחת‪ :‬הפרחים הקטנים מצטופפים יחדיו‪,‬‬ ‫‪.5‬‬
‫ובארץ ישראל בפרט‪.‬‬ ‫וכך כל ביקור של מאביק מסייע בהאבקת מספר מרבי‬
‫תצורת הצומח של אזורים רבי־משקעים (מעל ‪1,000‬‬ ‫של פרחים‪ .‬במשפחות מאוחרות דוגמת המורכבים‪,‬‬
‫מילימטרים לשנה) וחמים (מעל ‪ 18‬מעלות בכל חודשי‬ ‫הפרחים מסודרים בצפיפות כה רבה שהתפרחת כולה‬
‫השנה) היא יער טרופי (‪ .)tropical forest‬יערות טרופיים‬ ‫נראית כפרח יחיד‪ .‬אך שימו לב – גם בתפרחת צפופה‬
‫מתאפיינים בעצים גבוהים וצפופים ובכמות אור קטנה‬ ‫כזו יש דירוג במועדי הפריחה של חלקי התפרחת‪,‬‬
‫בלבד המגיעה לתת־היער‪ .‬לפיכך אנו מוצאים בתצורה זו‬ ‫ולפיכך פיזור של הסיכון לפריחה בתנאים בלתי‬
‫מגוון גדול של מטפסים (למשל פילודנדרון‪,Philodendron ,‬‬ ‫מתאימים‪.‬‬
‫מקבוצת הלופיים) ושל אפיפיטים (למשל סחלבים)‪.‬‬ ‫מעבר מעץ לעשב‪ :‬בעוד שכל בעלי־הפרחים הקדומים‬ ‫‪.6‬‬
‫ככלל‪ ,‬יערות טרופיים מתאפיינים במגוון גדול מאוד של‬ ‫הם עצים או שיחים (להוציא את צמחי המים‬
‫מינים‪ ,‬הן מיני עצים והן מיני צמחים עשבוניים ומטפסים‪.‬‬ ‫העשבוניים)‪ ,‬הרי שבקבוצות מאוחרות ניכר ריבוי מינים‬
‫אחת המשפחות האופייניות ביותר ליערות טרופיים היא‬ ‫עשבוניים‪ .‬מינים עשבוניים נפוצים בעיקר במקומות‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 286‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:13‬‬

 ‫מ פר העבודה‪20494 :‬‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬ ‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫‪7-57‬‬
‫׀ ‪287‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫ערבות עשב‬ ‫צומח ים־תיכוני‬ ‫קרחונים‬

‫סוואנות‬ ‫יערות אזור המונסונים‬ ‫טונדרה‬
‫יערות סובטרופיים יבשים‬ ‫מדבריות צחיחים‬ ‫יערות בוריאליים‬
‫יערות גשם טרופיים‬ ‫מדבריות שיחים‬ ‫יערות רחבי־עלים‬
‫יערות הרריים‬ ‫ערבות יבשות‬ ‫ערבות האזור הממוזג‬
‫טונדרה הררית‬ ‫מדבריות צחיחים למחצה‬ ‫יערות גשם סובטרופיים‬

‫איור ‪ 7.57‬חלוקת העולם לפי תצורות הצומח‪.‬‬

‫האור המגיעה אל קרקע היער גבוהה בחודשי החורף‬
‫והאביב‪ ,‬לפני התפתחות העלווה הקיצית‪ .‬ביערות שכאלה‬
‫נפוצים צמחים עשבוניים אביביים‪ ,‬הנהנים מן השמש‬
‫ומסיימים במהירות את צימוחם הווגטטיבי‪ .‬עם הצמחים‬
‫האלה נמנים גיאופיטים רבים ממשפחת הנוריתיים‪,‬‬
‫ביניהם כלנית היערות (‪ )Anemone nemorosa‬ונורית הלב‬
‫(‪ ,)Ficaria verna‬הנפוצות ביערות אירופיים ממוזגים‪.‬‬
‫יערות ממוזגים שמשאבי המזון והמים בהם מועטים‬
‫יותר והחורפים קרים יותר מתאפיינים בעיקר במחטניים‪.‬‬
‫כאלה הם למשל היערות הבוריאליים בסיביר‪ ,‬בסקנדינביה‬
‫ובקנדה‪.‬‬
‫באזורים יובשניים למחצה כגון אגן הים‬
‫התיכון‪ ,‬המתאפיינים בקיץ שחון וחם‪ ,‬בחורף קריר‬
‫וגשום ובכמויות משקעים של כמה מאות מילימטרים‬
‫בשנה‪ ,‬מתפתחת תצורת צומח הנקראת חורש‬
‫(‪ .)maquis ,woodland‬בתצורת צומח זו העצים נמוכים‬
‫(מטרים אחדים)‪ ,‬כלומר דומים לשיחים גבוהים‪ ,‬וגדלים‬
‫בצפיפות רבה‪ ,‬ללא רווחים ביניהם‪ .‬בחורש קיים שיכוב –‬
‫הדקליים; תת־היער מתאפיין במגוון גדול של צמחים‬
‫עשבוניים מותאמים לצל‪ ,‬בעלי עלים גדולים יחסית‪ ,‬כמו‬
‫משפחות מסדרת הזנגבילאים‪ .‬ביערות גשם טרופיים שיש‬
‫בהם שפע משקעים בכל חודשי השנה אנו מוצאים צומח‬
‫ירוק־עד‪ ,‬העטוי תמיד בעלווה‪ .‬ביערות טרופיים שיש‬
‫בהם עונה שחונה‪ ,‬הקרויים גם יערות מונסון‪ ,‬מינים רבים‬
‫עומדים בשלכת בעונה זו‪ .‬דוגמה לעץ טרופי נשיר היא‬
‫הבאובב (‪ ,)Adansonia digitata‬הצומח ברחבי אפריקה‬
‫הטרופית‪.‬‬
‫באזורים ממוזגים רבי־משקעים שיש בהם עונה קרה‪,‬‬
‫עם טמפרטורות נמוכות היורדות אף מתחת לאפס‪,‬‬
‫נמצאים יערות נשירי־חורף (‪.)winter deciduous forests‬‬
‫ביערות אלה מגוון המינים נמוך יותר מאשר באזורים‬
‫הטרופיים‪ ,‬וצורות חיים אפיפיטיות נדירות בהם‪ .‬ביערות‬
‫נשירים העצים גבוהים ויוצרים חופת יער צפופה‪ .‬בתצורה‬
‫זו בולטים במיוחד בני סדרת האלונאים‪ ,‬ובהם הסוגים‬
‫אלון‪ ,‬אשור (אלוניים) ושדר (שדריים)‪ ,‬הנפוצים ביערות‬
‫הממוזגים של חצי הכדור הצפוני‪ .‬ביערות נשירים כמות‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 287‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:13‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫עם תצורות אלה אפשר למנות את הסוואנות (‪)savannahs‬‬
‫הטרופיות (המאפיינות גם מקומות שיש בהם שפע‬
‫משקעים‪ ,‬אך גם שריפות תכופות)‪ ,‬ואת הצומח ה ּ ַכרְקֹוצִ י‬
‫(‪ ,)cushion plants‬תצורה ששולטים בה שיחים דמויי‬
‫ַּכר והיא מצויה באזורים גבוהים והרריים וכן במקומות‬
‫שהקרקע בהם רדודה מאוד‪ ,‬ואינה מאפשרת התפתחות‬
‫עצים‪.‬‬
‫מדבריות הם אזורים שכמות המשקעים בהם נמוכה‬
‫מ־‪ 200‬מילימטרים בשנה; הם יבשים‪ ,‬ובקרקעותיהם‬
‫מצטברים מלחים עקב חוסר שטיפה‪ .‬הצומח המדברי דליל‪,‬‬
‫ומורכב בעיקר משיחים רב־שנתיים‪ ,‬מעשבים חד־שנתיים‬
‫ומגיאופיטים‪ .‬הצמחים מתרכזים בבתי גידול שנקווים בהם‬
‫מים‪ ,‬כמו ואדיות‪ .‬הצומח במדבר מתאפיין בעמידות גבוהה‬
‫ליובש ולמליחות‪ .‬משפחות נפוצות באזורים מדבריים‬
‫שייכות לסדרת הציפורנאים (‪ ,)Caryophyllales‬וביניהן‬
‫הירבוזיים (‪( )Amaranthaceae‬בעולם הישן) והצבריים‬
‫(‪( )Cactaceae‬באמריקה)‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 288‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 288‬׀‬
‫איור ‪ָּ 7.58‬בתָה בדרום־אפריקה‪.‬‬
‫שפע מטפסים‪ ,‬מעט שיחים וצמחים עשבוניים מועטים‪,‬‬
‫או ללא צמחים עשבוניים כלל‪ .‬המינים השולטים בחורש‬
‫הם קשי־עלים וירוקי־עד‪ ,‬למשל אלון מצוי (‪Quercus‬‬
‫‪ ,)calliprinos‬בר־זית בינוני (‪ )Phillyrea latifolia‬וזית אירופי‬
‫(‪ ,)Olea europaea‬אך קיימים גם מינים נשירי חורף‪ ,‬למשל‬
‫אלה ארץ־ישראלית (‪ ,)Pistacia palaestina‬ונשירי קיץ‪ ,‬כמו‬
‫קידה שעירה (‪ .)Calicotome villosa‬תצורת החורש אופיינית‬
‫גם לאזורים גבוהים וקרירים בקווי הרוחב הטרופיים‪.‬‬
‫במקומות יבשים או קרים במיוחד‪ ,‬שבהם עצים אינם‬
‫מתפתחים כי משך העונה המתאימה לצמיחה הוא קצר‬
‫מדי‪ ,‬מתפתחת תצורת צומח של שיחים ועשבים נמוכים‪,‬‬
‫בס ַפר המדבר בארץ ישראל‬ ‫המגיעים בערך עד לגובה הברך‪ְ .‬‬
‫מתפתחת ּ ָבתָה (‪( )batha‬איור ‪ ,)7.58‬שהיא תצורה של‬
‫שיחים ועשבים חד־שנתיים ורב־שנתיים‪ ,‬שנפוץ בה מאוד‬
‫המין סירה קוצנית (‪ .)Sarcopoterium spinosum‬במרבית‬
‫התצורות השיחיות ברחבי העולם‪ ,‬רוב מגוון המינים הוא‬
‫של שיחים ועשבים רב־שנתיים‪ ,‬עם כיסוי רב של דגניים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:13‬‬
‫מ פר‬ ‫שמ העבודה‪ :‬עולמ הצמחימ‬
‫‪7-60‬‬
‫׀ ‪289‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫קליפת הזרע‬
‫אנדוספרם‬
‫מגינית‬
‫עובר‬
‫איור ‪ 7.60‬חתך בזרע של חיטה (‪ ,)Triticum‬צמח חד־פסיגי‪.‬‬
‫הצמחים הדו־פסיגיים הם לפיכך קבוצה פאראפילטית‪,‬‬
‫שבה מקננת קבוצת החד־פסיגיים המונופילטית (הסתכלו‬
‫שוב בעץ הפילוגנטי שבאיור ‪.)7.1‬‬
‫כפי שמרמזים שמותיהן‪ ,‬שתי הקבוצות נבדלות זו מזו‬
‫במספר הפסיגים שבעובר הצמח‪ .‬בצמחים דו־פסיגיים‪,‬‬
‫כמו בחשופי־הזרע ובבעלי־הפרחים הקדומים‪ ,‬לעובר שני‬
‫פסיגים הנמצאים בעמדת ביניים בין השורשון לנצרון‪ ,‬כפי‬
‫שאפשר לראות בנבט של גדילן מצוי (‪)Silybum marianum‬‬
‫(איור ‪ .)7.59‬הפסיגים מופיעים ראשונים לאחר הנביטה‪,‬‬
‫ולרוב הם שונים בצורתם מהעלים המתפתחים אחריהם‪.‬‬
‫בזרע החד־פסיגיים (איור ‪ )7.60‬יש רק פסיג אחד‪ ,‬ואילו‬
‫הפסיג השני נעלם במהלך האבולוציה‪ .‬במשפחת הדגניים‬
‫הצטמצם גם הפסיג האחד שנשאר‪ ,‬והפך לחלק מהזרע‬
‫הנקרא מגינית (‪ ,)scutellum‬המקשר בין העובר לבין‬
‫חומרי התשמורת האגורים ברקמת האנדוספרם‪ .‬יש גם‬
‫צמחים דו־פסיגיים‪ ,‬דוגמת רקפת מצויה‪ ,‬אשר איבדו‬
‫גם הם את אחד הפסיגים‪ ,‬בהתפתחות מאוחרת שאינה‬
‫קשורה לקבוצת החד־פסיגיים‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 289‬‬
‫ביצוע‪ :‬רונית בורלא‬
‫איור ‪ 7.59‬נבט של גדילן מצוי (‪ .)Silybum marianum‬הפסיגים‬
‫(מסומנים באות ‪ )C‬שונים מהעלים המתפתחים אחריהם‪.‬‬
‫דו־פסיגיים וחד־פסיגיים‬ ‫‪7.4‬‬
‫בעלי־הפרחים נחלקים לשתי קבוצות עיקריות‪ ,‬לפי מספר‬
‫הפסיגים בעובר הצמח‪ .‬קבוצת הדו־פסיגיים‪ ,‬שעובריהם‬
‫בעלי שני פסיגים‪ ,‬כוללת את רוב מיני בעלי־הפרחים‪.‬‬
‫זוהי הצורה הקדומה יותר‪ ,‬היוצרת את הגזע הראשי של‬
‫העץ הפילוגנטי של בעלי־הפרחים‪ .‬השושלות הקדומות‬
‫אמבורלאים‪ ,‬נופראים ואוסטרוביילאים‪ ,‬וכן המגנולאים‪,‬‬
‫שייכות לדו־פסיגיים‪ .‬שושלת החד־פסיגיים הסתעפה מן‬
‫הגזע הראשי של בעלי־הפרחים הקדומים‪ ,‬ומשמרת שני‬
‫מאפיינים מרכזיים שלהם‪ :‬הפרחים הם טרימרים (איבריהם‬
‫מסודרים בדּורים של ‪ )3‬ובגרגרי האבקה נקב אחד בלבד‪ .‬עם‬
‫זאת‪ ,‬בשושלת החד־פסיגיים התקבע שילוב של חידושים‬
‫ייחודיים‪ ,‬המזהה אותה כקבוצה סיסטמטית מונופילטית‬
‫מובהקת‪ .‬בד בבד‪ ,‬המשיכו הדו־פסיגיים להתמיין לקבוצה‬
‫מונופילטית הקרויה דו־פסיגיים אמיתיים‪ ,‬אשר להם בדרך‬
‫כלל פרח מחומש או מרובע (כלומר מספר איברי הפרח הוא‬
‫כפולה של ‪ 4‬או של ‪ )5‬וגרגרי אבקה בעלי שלושה פתחים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:14‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 290‬׀‬

‫חד־פסיגיים שהם עצים של ממש; רוב החד־פסיגיים‬

‫הם צמחים עשבוניים המתפשטים על ידי קנה שורש או‬
‫צמחים מטפסים הנסמכים על עצמים גבוהים‪ .‬עם זאת‪,‬‬
‫בכמה משפחות של חד־פסיגיים התפתחו צורות דמויות־‬
‫עץ‪ .‬צורות אלו מתבססות על מנגנון חיזוק חדש‪ ,‬שאינו‬
‫כולל התעבות משנית כמו בדו־פסיגיים אלא מתבסס על‬
‫סיבים חזקים‪ ,‬למשל בדקלים ובבננה‪.‬‬
‫גבעול החד־פסיגיים (איור ‪ )7.61‬נראה כאילו צרורות‬
‫הצינורות פזורים באקראי בתוך תבנית של רקמת‬
‫פרנכימה‪ .‬אולם זוהי רק מראית עין‪ ,‬שכן האטקטוסטלה‬
‫היא בעלת ארגון מורכב‪ .‬צרורות הצינורות העיקריים‬
‫מסודרים בטבעת היקפית; דגם הפיזור של צרורות‬
‫הצינורות נראה אקראי משום שכל עלה הוא יעדם של‬
‫כמה צרורות צינורות מקבילים‪ ,‬המגיעים אל בסיס העלה‪,‬‬
‫שמקיף חלק ניכר של הגבעול‪ .‬הצרורות היוצאים בדרכם‬
‫אל העלים עוברים מסלול מעוקם כלפי פנים הגבעול‪ ,‬ורק‬
‫אחר כך עוברים להיקף ויוצאים לעלה‪ .‬לפיכך‪ ,‬בחתך רוחב‬
‫נראים צרורות הצינורות כאילו הם פזורים בכל נפח הגליל‪.‬‬ ‫איור ‪ 7.61‬תרשימים של ארגון מערכת ההובלה הראשונית‪:‬‬
‫האנטומיה הראשונית של הגבעול נשמרת גם בצמחים‬ ‫בגבעול הדו־פסיגיים – איסטלה (למעלה מימין); בגבעול החד־‬
‫רב־שנתיים‪ ,‬אך לעתים ליבת הגבעול הופכת חלולה‪ ,‬כמו‬ ‫פסיגיים – אטקטוסטלה (למעלה משמאל); בשורש הדו־פסיגיים –‬
‫אקטינוסטלה (למטה מימין); בשורש החד־פסיגיים – סיפונוסטלה‬
‫במשפחת הדגניים‪.‬‬ ‫(למטה משמאל)‪ .‬התרשימים מתארים חתכי רוחב; העצה מסומנת‬
‫רוב מערכת השורשים של החד־פסיגיים מורכבת‬ ‫בכחול והשיפה בחוּם‪.‬‬
‫משורשים אדוונטיביים‪ ,‬היוצאים מהגבעול‪ ,‬ואילו השורש‬
‫הראשוני‪ ,‬שמקורו בשורשון העוברי‪ ,‬מתנוון בדרך כלל‬
‫עם התפתחות הנבט‪ .‬השורשים האדוונטיביים יוצרים‬ ‫צמחים חד־פסיגיים הם צמחים עשבוניים ללא התעבות‬
‫ציצה או ציצות של שורשים‪ ,‬שאינם מתעבים כמעט‪ .‬אצל‬ ‫משנית בשורש ובגבעול‪ ,‬חסרי רקמת קמביום או רקמת עץ‬
‫הדו־פסיגיים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬הצמח הבוגר הוא בעל שורש‬ ‫ולרוב חסרים גם את רקמת השעם העוטפת את הקליפה‪.‬‬
‫שיפודי‪ ,‬שמקורו בשורשון העוברי והוא מתעבה התעבות‬ ‫קבוצת החד־פסיגיים הסתעפה‪ ,‬כאמור‪ ,‬מן הדו־פסיגיים‬
‫משנית ומסתעף הסתעפויות רבות (איור ‪.)7.62‬‬ ‫העשבוניים הקדומים‪ ,‬ונציגיה הראשונים היו ככל הנראה‬
‫הגבעול הראשי של חד־פסיגיים הוא על פי רוב קנה־‬ ‫צמחי מים‪ .‬החוקרים הגיעו למסקנה זו כי בדומה לנופריים‪,‬‬
‫שורש – כלומר גבעול תת־קרקעי חסר כלורופיל הצומח‬ ‫אשר עברו התאמה לחיים במים‪ ,‬גם החד־פסיגיים איבדו‬
‫במקביל לפני הקרקע‪ ,‬מסתעף ויוצר סבך של שלוחות‪,‬‬ ‫את היכולת ליצור רקמת עץ (‪ .)wood‬הצימוח שלהם‬
‫וענפים משניים אנכיים עולים ממנו זקופים אל מעל‬ ‫מתרחש בעזרת קנה שורש‪ ,‬השורש השיפודי הוחלף‬
‫לפני הקרקע‪ .‬כך למשל במשפחות הדגניים (‪,)Poaceae‬‬ ‫בשורשים אדוונטיביים וצרורות הצינורות מאורגנים‬
‫הגומאיים (‪ )Cyperaceae‬והמוזיים (‪ .)Musaceae‬בגבעול‬ ‫במבנה של אטקטוסטלה (‪( )atactostele‬איור ‪ ,)7.61‬שבו‬
‫הדו־פסיגיים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬סידור הצרורות הראשוני‪,‬‬ ‫צרורות הצינורות מפוזרים לרוחב הגבעול‪ .‬כל השינויים‬
‫האיסטלה (‪( )eustele‬ראו סעיף ‪ ,)5.2.1‬הוא בטבעת אחת‬ ‫הללו מדגם הבסיס של צמחי היבשה היו בלתי הפיכים‪.‬‬
‫הכוללת רקמת קמביום‪ .‬עם התפתחות הצמח‪ ,‬הקמביום‬ ‫גם כאשר שבו ויצאו אל היבשה‪ ,‬המשיכו החד־פסיגיים‬
‫מייצר רקמת הובלה משנית שאינה מסודרת בצרורות אלא‬ ‫לשמור על מאפיינים רבים של צמחי מים‪ .‬בשל התנוונות‬
‫כטבעת רציפה‪ ,‬כשהעצה יוצרת את ליבת העץ והשיפה –‬ ‫המנגנון המאפשר ייצור רקמת עץ חזקה ויציבה‪ ,‬לא נמצא‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 290‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:14‬‬

 ‫׀ ‪291‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.62‬תרשימים של מערכות שורשים אופייניות של דו־פסיגיים וחד־פסיגיים‪ .‬מימין‪ :‬שורש שיפודי של צמח דו־פסיגי; משמאל‪ :‬ציצת‬
‫שורשים של צמח חד־פסיגי‪.‬‬

‫לעומת זאת‪ ,‬אצל החד־פסיגיים דגם העירוק בעלה הוא‬ ‫את קליפת הגזע‪ .‬בדרך זו‪ ,‬האיסטלה מפנה את מקומה עד‬
‫מקביל‪ .‬הצרורות המזינים את העלה יוצאים מן הגבעול‬ ‫מהרה לרקמת הובלה משנית‪.‬‬
‫כשהם מקבילים זה לזה‪ ,‬ומונחים במקביל לאורך טרף‬ ‫גם סידור רקמות ההובלה בשורש שונה בין החד־‬
‫העלה‪ .‬בין העורקים נמצאים צרורות רישות המאונכים‬ ‫פסיגיים לדו־פסיגיים‪ .‬בעוד שאצל הדו־פסיגיים רקמת‬
‫לעורקי העלים‪.‬‬ ‫העצה מסודרת במרכז השורש בצורת ‪ ,X‬אצל החד־‬
‫פסיגיים צרורות צינורות העצה והשיפה מסודרים לסירוגין‬
‫בטבעות סביב ליבה פרנכימטית הנמצאת במרכז השורש‪.‬‬
‫אחד המאפיינים הבולטים ביותר של החד־פסיגיים‬
‫הוא עלים בעלי דגם עירוק מקביל‪ ,‬לעומת דגם העירוק‬
‫ההיררכי־מרושת אצל הדו־פסיגיים (איור ‪ .)7.63‬דגם‬
‫העירוק הוא הצורה שבה צרורות צינורות ההובלה פרושים‬
‫בעלה‪ .‬בעלה הדו־פסיגי הפטוטרת היא בעלת אופי גבעולי‪,‬‬
‫וצרור הצינורות שבה ממשיך אל תוך טרף העלה כעורק‬
‫הראשי‪ .‬אותו עורק מתפצל לעורקים משניים‪ ,‬המתפצלים‬
‫לעורקים שלישוניים וכן הלאה‪ .‬סדרת ההתפצלויות‬
‫מעורקים ראשיים למשניים יותר ויותר יוצרת דגם עירוק‬
‫איור ‪ 7.63‬סידור צרורות הצינורות בעלה של צמח חד־פסיגי‬ ‫בעל אופי היררכי‪ .‬העורקים בדרגת פיצול גבוהה מחוברים‬
‫(מימין) ובעלה של צמח דו־פסיגי (משמאל)‪.‬‬ ‫זה עם זה בצרורות רישות דקים (‪.)anastomosis‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 291‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:14‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 292‬׀‬

‫איור ‪ 7.64‬עדשת־מים (‪ .)Lemna‬מימין‪ :‬תצלום של הצמחים הזעירים הצפים על פני המים‪ .‬משמאל‪ :‬ציור של פרט בודד פורח ותקריב של הפרח‪.‬‬

‫‪ 7.4.1‬המקור האבולוציוני‬
‫‪ .)7.64‬רק בעזרת כלים מולקולריים התגלתה הקרבה בינו‬
‫של בעלי־הפרחים‬
‫לבין רוב בני משפחת הלופיים‪ ,‬שהם בעלי עלים גדולים‪,‬‬
‫שורשים וגבעולים ברורים ותפרחת גדולה‪.‬‬ ‫המקור האבולוציוני של בעלי־הפרחים הוא בשושלת של‬
‫בבסיסן של רוב שושלות בעלי־הפרחים נמצאות‬ ‫חשופי־זרע שאינה ידועה למדע‪ ,‬שכן אין רצף של מאובנים‬
‫צורות קדמוניות‪ .‬למשל‪ ,‬בקבוצות רבות של בעלי־פרחים‬ ‫המובילים מצורה חשופת זרע לצורה של פרח ופרי‪ .‬לפיכך‬
‫נמצא סוגים ומשפחות שאיברי הפרח שלהם – או לפחות‬ ‫היחסים הפילוגנטיים בין בעלי־הפרחים לבין שאר צמחי־‬
‫האבקנים והשחלות – רבים מאוד‪ .‬בקבוצת המגנולאים‬ ‫הזרע בני ימינו אינם ברורים‪ .‬גם גילה של קבוצה זו איננו‬
‫נמצא את המגנוליה (‪ ,)Magnolia‬ממשפחת המגנוליים;‬ ‫ידוע‪ ,‬וקיים טווח רחב של הערכות‪ ,‬החל מהפרם וכלה‬
‫בקבוצת החד־פסיגיים נמצא את החצצון (‪)Saggitaria‬‬ ‫בקרטיקון‪ .‬שפע מאובנים ברורים של בעלי־פרחים מתחיל‬
‫ממשפחת כף־הצפרדע; ובקבוצת הדו־פסיגיים האמיתיים‬ ‫להופיע החל משכבות בנות ‪ 100‬מיליון שנים‪ ,‬אך מעט‬
‫נמצא את הנורית (‪ )Ranunculus‬ממשפחת הנוריתיים‪.‬‬ ‫מאוד עדויות למבנים הדומים לפרח או לפרי קיימות‬
‫לעומת זאת‪ ,‬בענפים שהתפתחו מאוחר יותר קיימת מגמה‬ ‫מתקופות קדומות יותר‪ .‬בסוג הקדום ‪ Archaefructus‬אפשר‬
‫של ירידה במספר איברי הפרח‪ ,‬עד למספר קטן – לרוב‬ ‫להבחין בעליים ובאבקנים‪ ,‬אך המאובנים אינם שמורים‬
‫בין שלושה לחמישה – של איברים בכל דּור‪ .‬כמו כן קיימת‬ ‫היטב ומבנה הפרח כולו אינו ברור‪.‬‬
‫מגמת מעבר מפרח בעל סידור איברים ספירלי לפרח בעל‬ ‫מיון בעלי־הפרחים לשושלות בעלות מאפיינים‬
‫סידור איברים דּורי‪ ,‬שבו כל האיברים השייכים לאותו דּור‬ ‫מורפולוגיים ברורים הוא משימה לא־פשוטה‪ ,‬ולעתים‬
‫סדורים במעגל סביב מפרק אחד של גבעול או ענף‪.‬‬ ‫אף בלתי אפשרית‪ .‬זאת משום שבעולם הצומח פעלו‬
‫תהליכים אבולוציוניים רבים שהביאו ליצירת מבנים‬
‫דומים בשושלות שאין קשר ישיר ביניהן‪ ,‬ולהפך –‬
‫האבקת חרקים היא הקדומה יותר‬
‫ליצירת הבדלים מורפולוגיים גדולים בין מינים קרובים‪.‬‬
‫האבקת חרקים מאפיינת את כל סדרות בעלי־הפרחים‬ ‫נזכיר לדוגמה את הסוג עדשת־המים (‪ ,Lemna‬ממשפחת‬
‫הקדומים‪ .‬הפרחים בסדרות אלה פתוחים כצלחת‪ ,‬ולכן‬ ‫הלופיים)‪ ,‬שכהתאמה לבית הגידול שלו‪ ,‬חלה בו הקטנה‬
‫ההאבקה יכולה להתבצע על ידי מגוון חרקים‪ ,‬ללא‬ ‫עד כדי מזעור של איברי הצמח‪ ,‬כגון עלים וגבעול (איור‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 292‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:14‬‬

 ‫׀ ‪293‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.66‬פרח של נימפיאה תכולה (‪)Nymphaea cerulea‬‬ ‫פרחים זכריים של ‪ Amborella trichopoda‬מסדרת‬ ‫איור ‪7.65‬‬
‫מסדרת הנופראים‪.‬‬ ‫האמבורלאים‪.‬‬

‫התאמה למאביק ספציפי כמו בקבוצות מתקדמות יותר‪.‬‬

‫האבקת רוח נעדרת לגמרי משלוש סדרות הבסיס של‬
‫בעלי־הפרחים – אמבורלאים‪ ,‬נופראים ואוסטרוביילאים‪.‬‬

‫‪ 7.4.2‬דו־פסיגיים קדומים (‪Basal‬‬

‫‪ :)Angiosperms‬שושלות ‪ ANA‬והמגנולאים‬
‫כפי שהזכרנו בקצרה למעלה‪ ,‬בבסיס האילן הפילוגנטי‬
‫של בעלי־הפרחים נמצאות שלוש סדרות קטנות למדי‪:‬‬
‫אמבורלאים (‪ ,)Amborellales‬נופראים (‪)Nymphaeales‬‬
‫ואוסטרוביילאים (‪ ,)Austrobaileyales‬הנקראות יחדיו‬
‫בשם שושלות ‪( ANA‬איורים ‪ .)7.67-7.65‬שלוש השושלות‬
‫האלה הן כנראה שריד שנותר מקבוצות בעלי־הפרחים‬
‫הקדומות‪ .‬קבוצה מאוחרת יותר‪ ,‬אך קדומה גם היא‪ ,‬היא‬
‫קבוצת המגנולאים‪ ,‬הכוללת מספר גדול יותר של מינים‪.‬‬
‫בכל הקבוצות הללו‪ ,‬הפרחים הם בעלי מבנה בסיסי‬
‫פרימיטיבי‪ ,‬לפחות מבנה הגינציום‪ ,‬המורכב מעלי שחלה‬
‫רבים מפורדים זה מזה‪.‬‬

‫‪ :Amborella trichopoda‬אם כל הפרחים?‬

‫הצמח ‪( Amborella trichopoda‬איור ‪ )7.65‬הוא מין יחיד‬
‫פרחים של אניס (‪ )Illicium‬מסדרת האוסטרוביילאים‪.‬‬ ‫איור ‪7.67‬‬ ‫במשפחה ‪ ,Amborellaceae‬אשר נמצאת בבסיס האילן‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 293‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:15‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 294‬׀‬

‫סדרת הנופראים (‪)Nymphaeales‬‬ ‫הפילוגנטי של בעלי־הפרחים‪ .‬כלומר‪ ,‬שושלתה של‬

‫ה־ ‪ Amborella‬היא הקדומה מכל קבוצות בעלי־הפרחים‪ .‬מין‬
‫סדרת הנופראים (‪ )Nymphaeales‬כוללת צמחי מים‬
‫זה הוא שיח דו־ביתי הגדל באיי קלדוניה החדשה שבדרום‬
‫עשבוניים‪ ,‬חסרי התעבות משנית ובעלי צרורות צינורות‬
‫האוקיינוס השקט‪ ,‬ממזרח לאוסטרליה‪ .‬הוא בעל פרחים‬
‫המפוזרים בחתך הרוחב של הגבעול הראשוני‪ .‬משפחת‬
‫קטנים המסודרים בתפרחות סיומיות בחיק העלים‪ .‬הצמח‬
‫הנופריים היא הנציגה היחידה של סדרת הנופראים (ושל‬
‫מואבק הן על ידי חרקים והן על ידי הרוח‪ ,‬ואינו מייצר‬
‫כלל בעלי־הפרחים הקדומים) בפלורה של ארץ ישראל‪.‬‬
‫צוף‪ .‬הפרי הוא בית גלעין המכיל זרע אחד‪ ,‬בעל אנדוספרם‬
‫נימפיאה תכולה (‪( )Nymphaea cerulea‬איור ‪ )7.66‬היא צמח‬
‫טריפלואידי‪ .‬ל־‪ Amborella‬כמה מאפיינים קדמוניים‪,‬‬
‫מים שקנה השורש שלו נעוץ בקרקעית‪ ,‬טרפי העלים שלו‬
‫המבססים את מיקומה הקדמון באילן הפילוגנטי‪:‬‬
‫צפים על פני המים והפרח מתנשא מעליהם‪ .‬הנימפיאה‬
‫כמעט אינה גדלה היום בטבע הארץ־ישראלי; ייבוש של‬ ‫הפרחים נכונים‪ ,‬בעלי פילוטקסיס (סידור איברים‬ ‫‪.1‬‬
‫מקווי מים טבעיים וכן הנוטרייה‪ ,‬מכרסם פולש אוכל־‬ ‫לאורך הציר) ספירלי‪ ,‬ללא מספר קבוע של עלי עטיף‪.‬‬
‫צמחים שמוצאו בדרום אמריקה והנמצא בכל הנחלים‬ ‫אין התמיינות ברורה לגביע ולכותרת‪ ,‬אלא מעבר רציף‬ ‫‪.2‬‬
‫ובריכות המים בארץ‪ ,‬פגעו מאוד באוכלוסיות הטבעיות‬ ‫מעלי עטיף גביעיים לכותרתיים‪.‬‬
‫של הנימפיאה‪ .‬לעומת זאת אפשר למצוא אותה בגנים‬ ‫(ּב ֲע ֵלי‬
‫בפרח האבקני‪ ,‬האבקנים דומים לעלי העטיף ַ‬ ‫‪.3‬‬
‫בוטניים‪ ,‬וזני תרבות של מינים אפריקניים גדלים בבריכות‬ ‫טרף)‪ ,‬והמאבקים נמצאים על שפת המיקרו־ספורופיל‪.‬‬
‫קישוט בגינות רבות‪.‬‬ ‫האבקנים מרובים ומספרם איננו קבוע‪ :‬בין ‪ 6‬ל־‪.25‬‬
‫פרח הנימפיאה ממחיש היטב את מבנה הפרח הקדום‪.‬‬ ‫הפרח העלייני אפוקרפי ומכיל מספר לא־קבוע של עלי‬ ‫‪.4‬‬
‫פרחי הנימפיאה הם בעלי עטיף רב־חלקים‪ ,‬וכל עלי העטיף‬ ‫שחלה (בין ‪ 3‬ל־‪.)7‬‬
‫מפורדים ומסודרים באופן ספירלי‪ .‬עלי העטיף התחתונים‬ ‫השחלה איננה סגורה לחלוטין‪ ,‬אלא תפר השחלה פתוח‬ ‫‪.5‬‬
‫ירוקים ומשמשים כגביע המגן על ניצן הפרח כשהוא סגור‪.‬‬ ‫בחלקו העליון‪ ,‬מתחת לצלקת‪ .‬חדירת חלקיקי אבק‬
‫עם העלייה בציר הפרח‪ ,‬עלי העטיף הולכים ומקבלים גוון‬ ‫ומזיקים נמנעת על ידי טיפת נוזל הסוגרת את הפתח‪.‬‬
‫צבעוני‪ ,‬והגבוהים (כלומר הפנימיים) שבהם הם בעלי אופי‬ ‫העצה‪ ,‬כמו בחשופי־הזרע‪ ,‬בנויה רק מטרכאידים‪ ,‬ללא‬ ‫‪.6‬‬
‫מובהק של עלי כותרת‪.‬‬ ‫חוליות טרכיאה‪.‬‬
‫מפרח הנימפיאה אפשר ללמוד כי כל חלקי הפרח הם‬
‫בעלי אותו אופי ראשוני‪ ,‬קרי עלים‪ ,‬ומשנים את ייעודם‬ ‫עם זאת‪ Amborella ,‬היא צמח החי כיום‪ ,‬שהמשיך לעבור‬
‫במעלה ציר הפרח‪ .‬עצם המעבר הרציף מעלים ירוקים‬ ‫אבולוציה בזמן שחלף מאז הופעתו‪ .‬המצב הדו־ביתי של‬
‫(הגביע)‪ ,‬דרך עלים צבעוניים וכלה בספורופילים (אבקנים‬ ‫‪ Amborella trichopoda‬הוא מצב נגזר ולא קדמון‪ ,‬וראיה‬
‫ועלי שחלה) מחזק את ההנחה כי חלקי הפרח אינם אלא‬ ‫לכך היא האבקנים המנוונים (סטמינודים‪)staminodes ,‬‬
‫עלים שהתמיינו באופן ִמ ְשנִ י לאיברים בעלי תפקידים‬ ‫שבפרח הנקבי‪ ,‬המעידים על מקור הרמאפרודיטי‪ .‬כמו כן‪,‬‬
‫מגוונים‪ .‬מבנה הפרח מזכיר גם את האצטרובל של‬ ‫עלי העטיף והאבקנים מעורים קלות אלה באלה בבסיסם‪,‬‬
‫חשופי־הזרע וכן של שרכים הטרוספוריים‪ ,‬אם כי מידת‬ ‫ואינם חופשיים לגמרי‪ .‬גילה של שושלת ה־‪Amborella‬‬
‫ההומולוגיה בין חלקי האצטרובל של חשופי־זרע בני ימינו‬ ‫מוערך ב־‪ 140-120‬מיליון שנה‪ .‬ראוי לציין כי איי קלדוניה‬
‫לבין חלקי הפרח אינה ברורה לגמרי‪.‬‬ ‫החדשה עלו מעל לפני המים רק בסוף האיאוקן (‪ 37‬מיליון‬
‫כלל האבקנים (האנדרציום‪ )androecium ,‬של הנימפיאה‬ ‫שנה)‪ ,‬ועל כן מקור האמבורלאים היה כנראה במקום‬
‫בנויים ממיקרו־ספורופילים בעלי ָט ָרף‪ ,‬והמנבגים נמצאים‬ ‫אחר‪ Amborella trichopoda .‬היא שריד לשושלת עתיקה‬
‫בשולי הטרף‪ .‬אם נתבונן ברצף האבקנים שבתוך פרח אחד‪,‬‬ ‫שהתנחלה בקלדוניה החדשה ושרדה אך ורק שם‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 294‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:15‬‬

 ‫׀ ‪295‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫משפחת המגנוליים (‪)Magnoliaceae‬‬ ‫נוכל להבחין במעבר מאבקן בעל ָט ָרף לאבקן בעל זיר‬
‫ומאבק‪ ,‬הדומה יותר לאבקן המוכר משאר בעלי־הפרחים‪.‬‬
‫משפחת המגנוליים (‪ )Magnoliaceae‬כוללת צמחים‬
‫העליים מסודרים בדּור והם מחוברים זה לזה בדופנותיהם‪.‬‬
‫מעוצים בעלי פרחים הרמאפרודיטיים גדולים וראוותניים‪,‬‬
‫כל עלי בנוי משחלה ומצלקת‪ ,‬אך חסר עמוד עלי‪ .‬בשחלה‬
‫שציר הפרח שלהם מוארך כציר האצטרובל‪ .‬בסוג‬
‫יש ביציות רבות‪.‬‬
‫מגנוליה מינים וזנים רבים המשמשים לגינון באזורים‬
‫אצל מין אחד לפחות בסוג נופר (‪ – )Nuphar‬שעל‬
‫הממוזגים של אמריקה‪ ,‬אסיה ואירופה‪ .‬מגנוליה גדולת־‬
‫שמו נקראת משפחת הנופריים‪ ,‬הכוללת כאמור גם‬
‫פרחים (‪ ,)Magnolia grandiflora‬שמוצאה ביערות צפון‬
‫את הנימפיאה – גילו כי בעקבות ההפריה הכפולה נוצר‬
‫אמריקה‪ ,‬היא המין הנפוץ ביותר בגינון הישראלי מקבוצת‬
‫אנדוספרם דיפלואידי ולא טריפלואידי‪ ,‬משום שבתא‬
‫המגנוליים‪ ,‬ומשמשת דוגמה טובה לפרח המגנולי בעל‬
‫המרכזי יש רק גרעין אחד ממקור נקבי‪ .‬גם עובדה זו תומכת‬
‫המאפיינים הקדומים‪ .‬זהו עץ בעל עלים מסורגים ששפתם‬
‫בהשערה‪ ,‬כי הנופראים מייצגים קבוצה קדומה מאוד של‬
‫תמימה‪ ,‬ופרחיו צומחים יחידים ולא בתפרחות‪ .‬ניצן‬
‫צמחים‪.‬‬
‫הפרח עטוף בחפה אחד והפרח בעל עטיף כותרתי בלבד‪.‬‬
‫עלי הכותרת לבנים ועבים‪ ,‬והפרחים גדולים וריחניים‬
‫במיוחד וקוטרם עשוי להגיע לכ־‪ 20‬סנטימטרים כאשר‬ ‫‪ 7.4.3‬מגנולאים (‪)Magnoliids‬‬
‫הם פתוחים לגמרי‪ .‬כל חלקי הפרח מסודרים בפילוטקסיס‬
‫המגנולאים הם קבוצה קדומה של צמחים דו־פסיגיים‪,‬‬
‫ספירלי‪ .‬עלי העטיף אמנם אינם ערוכים בדּורים‪ ,‬אך במבט‬
‫ברובם מעוצים‪ ,‬בעלי פרח הבנוי מכמה דּורים של שלושה‬
‫מלמעלה הם מופיעים בשלשות שוות גודל‪ ,‬וגודל השלשות‬
‫(או כפולות של ‪ )3‬עלי עטיף‪ .‬הפרח מתאפיין בחלקי‬
‫הולך וקטן עם העלייה לאורך ציר הפרח‪ .‬האבקנים בעלי‬
‫פרח מפורדים וחופשיים או צמודים זה לזה‪ ,‬כפי שראינו‬
‫טרף צר והמאבקים נמצאים בשולי הטרף‪ ,‬בדומה לאבקני‬
‫בשושלות ‪ .ANA‬לקבוצה זו שייכים צמחי תרבות כמו‬
‫הנימפיאה‪ .‬הגינציום אפוקרפי ומורכב מעלי שחלה רבים‬
‫ער אציל (‪ ,)Laurus nobilis‬אנונה (‪ )Annona‬ומגנוליה‬
‫שבהם שחלה וצלקת בלבד‪ ,‬ללא עמוד עלי‪ .‬בכל שחלה‬
‫(‪ .)Magnolia‬קבוצה זו מתאפיינת גם בעלים פשוטים‬
‫ביצית אחת בלבד‪.‬‬
‫בעלי שפה תמימה ובגרגרי אבקה בעלי פתח בודד‪ .‬רוב‬
‫פרחיה הגדולים של המגנוליה פתוחים לכל מאביק‬
‫המגנולאים הם אפוא צמחים בעלי מאפיינים פרימיטיביים‪,‬‬
‫ומדיפים ריח חזק‪ .‬הם מואבקים בעיקר על ידי חיפושיות‪,‬‬
‫האבקה‬
‫ָ‬ ‫אך בכמה ענפים התרחשה התמיינות חזקה לסוגי‬
‫האוכלות את שפע האבקה שהם מייצרים‪ .‬בתקופה שבה‬
‫ספציפיים מאוד‪ ,‬שהתבטאה בשינוי עמוק במורפולוגיית‬
‫עלו הפרחים הראשונים על בימת האבולוציה‪ ,‬עדיין לא‬
‫הפרח‪ .‬להלן נסקור שתי משפחות שונות מאוד של‬
‫היו בעולם דבורים ופרפרים‪ ,‬שהאבולוציה שלהם התרחשה‬
‫מגנולאים‪ :‬משפחת המגנוליים‪ ,‬המתאפיינת בפרח קדמוני‬
‫כמה מיליוני שנים לאחר הופעת הפרחים‪ .‬האבקת‬
‫למדי‪ ,‬ומשפחת הספלוליים‪ ,‬המתאפיינת באסטרטגיות‬
‫חיפושיות נמנתה כנראה עם צורות האבקת החרקים‬
‫האבקה משוכללות יותר‪.‬‬
‫הקדומות ביותר‪ ,‬והיא השתמרה בסוג הקדמון מגנוליה‪.‬‬
‫סממן נוסף של מוצאם הקדום של המגנולאים הוא‬
‫לאחר ההפריה נושרים עלי העטיף והאבקנים‪ ,‬ורק‬
‫תפוצתם‪ ,‬בעיקר באזורים הטרופיים והסובטרופיים‪ .‬ככל‬
‫העליים נותרים‪ .‬ציר הפרח מתארך‪ ,‬והעליים גדלים‬
‫הנראה‪ ,‬באזור שבו חלה התפצלות המגנולאים מן האילן‬
‫והופכים לפרי מקובץ‪ ,‬הבנוי מפירות יבשים רבים וצפופים‪.‬‬
‫הפילוגנטי שרר באותה עת אקלים טרופי‪ .‬רוב המגנולאים‬
‫הפירות נפתחים בתפר הפונה כלפי חוץ‪ ,‬וחושפים זרע‬
‫לא פיתחו התאמות לאקלים ממוזג או יובשני‪ ,‬בעוד‬
‫אדום בעל קליפת זרע עסיסית‪.‬‬
‫שבקבוצות מאוחרות יותר יש גם צמחים טרופיים וגם‬
‫צמחים המותאמים לאזורי אקלים ממוזגים ויובשניים‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 295‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:15‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫כלומר מוכנה לקליטת אבקה‪ ,‬והאבקה שדבקה בחרקים‬
‫בביקוריהם בפרחים קודמים עוברת אליה‪ .‬לאחר כמה‬
‫שעות או ימים‪ ,‬בהתאם למין הצמח ולתנאי מזג האוויר‪,‬‬
‫האבקנים נפתחים והאבקה מתפזרת ונדבקת לגוף‬
‫החרקים הלכודים בפרח‪ .‬בשלב זה השערות שעל צינור‬
‫הפרח נובלות‪ ,‬והחרקים יכולים לצאת ממנו ולהאביק פרח‬
‫נוסף‪ .‬הספלול אינו מציע לחרקים גמול‪ ,‬ואנו מסווגים את‬
‫אסטרטגיית ההאבקה שלו כרמייה וכליאה‪.‬‬
‫ששת עלי השחלה של הספלול מאוחים זה לזה‬
‫ויוצרים הלקט ובו שש מגורות נפרדות ומרובות זרעים‪,‬‬
‫הנפתח בתפרי אורך‪ .‬בזמן פיזור הזרעים‪ ,‬פרי הספלול‬
‫נראה כמצנח‪ .‬משפחת הספלוליים היא דוגמה לקו־‬
‫אבולוציה עם זבובים ולמעבר מפרח מואבק־כל לפרח‬
‫בעל התאמה ספציפית מאוד לקבוצת חרקים אחת‪.‬‬
‫במהלך הקו־אבולוציה בין הספלול לזבובים‪ ,‬התאחו עלי‬
‫העטיף לצורות שונות של פרח צינורי‪ .‬עם זאת‪ ,‬מספר‬
‫איברי הפרח שהוא כפולה של ‪ 3‬ועלי השחלה הנפרדים זה‬
‫מזה (מגורות השחלה נפרדות במחיצות) מעידים על שיוכו‬
‫לקבוצת המגנולאים‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 296‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 296‬׀‬
‫איור ‪ 7.68‬פרח של ספלול השדה (‪.)Aristolochia bottae‬‬
‫משפחת הספלוליים (‪)Aristolochiaceae‬‬
‫הספלול (‪ ,)Aristolochia‬השייך למשפחה הנקראת על שמו‪,‬‬
‫משפחת הספלוליים (‪ ,)Aristolochiaceae‬הוא סוג הכולל‬
‫מיני צמחים רב־שנתיים‪ ,‬בעיקר מטפסים‪ ,‬בעלי תפוצה‬
‫סוב־קוסמופוליטית שמרכזה באזורים הטרופיים‪ .‬לספלול‬
‫פרח יוצא דופן בקבוצת המגנולאים‪ ,‬בעל אסטרטגיית‬
‫האבקה מיוחדת‪ .‬עטיף הפרח מאוחה ויוצר מעין ְמ ָכל בעל‬
‫צוואר דק דמוי־מקטרת‪ ,‬המסתיים במפרש ראוותני מעוטר‬
‫כתמים חומים‪ .‬בשל צורתו המיוחדת של צינור הפרח‪ ,‬הוא‬
‫מכונה באנגלית "מקטרת ההולנדי" (‪)Dutchman's pipe‬‬
‫(איורים ‪.)7.69 ,7.68‬‬
‫השחלה של פרח הספלול מאוחה עם עלי העטיף‬
‫של הפרח‪ ,‬ועמוד העלי בולט בתחתית המכל‪ .‬האבקנים‬
‫מעורים בעמוד העלי וחובקים אותו מסביב‪ .‬הפרח מדיף‬
‫ריח של ריקבון‪ ,‬וזבובים נמשכים אל ריחו ואל צבעיו‬
‫החומים־לבנים־צהובים‪ .‬החרקים נכנסים אל תוך צינור‬
‫הכותרת בחפשם אחר מקור ריח הרקב‪ .‬פנים הצינור‬
‫מצויד בשערות קשות הנוטות אל פנים הפרח ומאפשרות‬
‫לחרקים להיכנס למכל‪ ,‬אך לא לצאת ממנו‪ ,‬וכך כולאות‬
‫את החרקים בתוך הפרח‪ .‬במצב זה הצלקת רצפטיבית‪,‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:15‬‬
 ‫׀ ‪297‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.69‬ספלול נאה (‪ .)Aristolochia littoralis‬מימין‪ :‬מבט מלפנים‪ ,‬המגלה את הכתם הצהוב שבפתח‪ .‬באמצע‪ :‬חתך אורך בפרח‪ ,‬שאפשר‬
‫לראות בו את המסלול הארוך אל אזור האבקנים והעלי ואת השערות המווסתות את מעבר החרקים פנימה והחוצה‪ .‬משמאל‪ :‬פרי בשל שבו נראים‬
‫ששת עלי השחלה‪ ,‬הקשורים לעוקצים ארוכים היוצרים צורת מצנח‪.‬‬

‫חמש יחידות בכל דּור)‪ ,‬השונים מאלה של הדו־פסיגיים‬
‫הקדומים והחד־פסיגיים‪ ,‬שבהם הפרח לרוב בעל שלוש‬
‫יחידות בכל דּור וגרגר האבקה בעל פתח בודד‪.‬‬
‫הממצאים הראשונים המעידים על קיומה של שושלת‬
‫זו הם גרגרי אבקה מאובנים בעלי שלושה פתחים‬
‫המתוארכים לקרטיקון התחתון (לפני כ־‪ 125‬מיליון שנה)‪,‬‬
‫והם בני זמנם של השרידים המוקדמים ביותר של החד־‬
‫פסיגיים‪ .‬לפיכך אפשר לשער כי שתי קבוצות־אחיות אלה‬
‫הן הצעירות ביותר בעולם הצמחים‪.‬‬
‫בקבוצת הדו־פסיגיים האמיתיים ניכר במשפחות‬
‫ובסוגים רבים צמצום של גוף הצמח המעוצה ומעבר‬
‫לצורת חיים עשבונית קצרת חיים‪ .‬משלוש קבוצות בעלי־‬
‫הפרחים‪ ,‬הדו־פסיגיים האמיתיים הם העשירים ביותר‬
‫במשפחות ובמינים‪ ,‬והם מהווים כשלושה רבעים מכלל‬
‫מגוון המינים בעלי־הפרחים‪ .‬הדו־פסיגיים האמיתיים הם‬
‫גם הקבוצה המגוונת ביותר בצורות ובגדלים של הפרח‪,‬‬
‫הפרי והתפרחת‪ ,‬ומתאפיינים גם בגלגולים מגוונים מאוד‬
‫של איברי הצמח הווגטטיביים‪.‬‬
‫למיני הספלול פרחים יפים ומגוונים מאוד‪ ,‬וכמה‬
‫מהמינים אהובים כצמחי נוי‪ .‬עם אלה נמנים ספלול נאה‬
‫(‪( )Aristolochia littoralis‬איור ‪ ,)7.69‬שמוצאו מדרום‬
‫אמריקה‪ .‬לספלול הנאה מפרש מצויר בכתמים רבים‬
‫בצבעי חום־אפור‪ ,‬שבמרכזו כתם צהוב המדגיש את פתח‬
‫הצינור‪.‬‬
‫‪ 7.4.4‬הדו־פסיגיים האמיתיים‬
‫(‪)Eudicots ,Eudicotidae‬‬
‫שושלת הדו־פסיגיים האמיתיים (‪)Eudicots ,Eudicotidae‬‬
‫היא קבוצה מונופילטית שנגזרה‪ ,‬כמו החד־פסיגיים‪ ,‬מן‬
‫הדו־פסיגיים הקדומים‪ .‬הדו־פסיגיים האמיתיים חולקים‬
‫עם הדו־פסיגיים הקדומים כמה מאפיינים‪ :‬אלה הם צמחים‬
‫מעוצים בעלי שורש ראשי שיפודי‪ ,‬עלים בעלי עירוק‬
‫היררכי ונבט המצמיח שני פסיגים‪ .‬מאפיינים שהתפתחו‬
‫מאוחר יותר‪ ,‬המייחדים את הדו־פסיגיים המאוחרים‪ ,‬הם‬
‫גרגרי אבקה בעלי שלושה פתחים ופרח מחומש (בעל‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 297‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:16‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 298‬׀‬

‫איור ‪ 7.71‬פרח של נורית אסיה (‪ .)Ranunculus asiaticus‬עלי‬ ‫איור ‪ 7.70‬פרח של נורית הלב (‪ .)Ficaria verna‬מספר חלקי‬
‫השחלה מפורדים זה מזה‪.‬‬ ‫העטיף שונה לעתים מצמח לצמח‪.‬‬

‫סדרת הנוריתאים (‪)Ranunculales‬‬

‫‪( )Garidella nigellastrum‬איור ‪ )7.72‬או מאוחים‬ ‫בבסיס שושלת הדו־פסיגיים האמיתיים נמצאת סדרת‬
‫(פרג אגסני‪( )Papaver umbonatum ,‬איור ‪ )7.73‬אך‬ ‫הנוריתאים (‪ ,)Ranunculales‬המונה כ־‪ 200‬סוגים ב־‪7‬‬
‫אוטונומיים‪ ,‬ולכל עלה שחלה צלקת נפרדת‪.‬‬ ‫משפחות‪ .‬הסדרה מיוצגת בארץ ישראל על ידי ארבע‬
‫‪ .3‬הגינציום חסר עמוד עלי‪ ,‬והצלקת נמצאת ישירות על‬ ‫משפחות‪ :‬נוריתיים (‪ ,)Ranunculaceae‬ערטניתיים‬
‫השחלה‪ ,‬כפי שאפשר לראות בשחלת המין קצח קצחני‬ ‫(‪ ,)Berberidaceae‬סהרוניים (‪ )Menispermaceae‬ופרגיים‬
‫(‪ .)Garidella nigellastrum‬אפשר לראות כי הצלקת היא‬ ‫(‪ .)Papaveraceae‬סדרה זו מתאפיינת במאפייני פרח‬
‫למעשה פתח בעל שתי שפתיים‪ ,‬הנמצא בקו התפר בין‬ ‫קדמוניים הדומים למאפייניהם של הדו־פסיגיים הקדומים‪.‬‬
‫שולי עלי השחלה‪.‬‬
‫‪ .1‬חלקי הפרח מרובי־איברים‪ ,‬בעיקר באנדרציום‬
‫‪ .4‬חלקי הפרח אינם מסודרים בדּורים של ממש‪ ,‬שבהם כל‬
‫ובגינציום‪ ,‬כפי שאפשר לראות בפרחי הנורית והפרג‪.‬‬
‫האיברים יוצאים מאותו מישור‪ ,‬אלא מסודרים באופן‬
‫חלקי העטיף אינם בהכרח מרובים‪ ,‬אך בסוגים רבים‬
‫ספירלי במעלה ציר הפרח‪ .‬דוגמה לכך היא הגינציום‬
‫מספרם אינם קבוע‪ ,‬אלא משתנה ממין למין ואף מפרח‬
‫של המין זנב־עכבר פעוט (‪( )Myosurus minimus‬איור‬
‫לפרח באותו הצמח‪ ,‬למשל בנורית הלב (‪)Ficaria verna‬‬
‫‪ ,)7.74‬שבו עלי השחלה מסודרים באופן ספירלי‬
‫(איור ‪.)7.70‬‬
‫כקשקשי אצטרובל במעלה ציר הפרח‪.‬‬
‫‪ .2‬עלי השחלה מפורדים (נורית אסיה‪Ranunculus ,‬‬
‫‪( )asiaticus‬איור ‪ )7.71‬או מעורים (קצח קצחני‪,‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 298‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:16‬‬

 ‫׀ ‪299‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.73‬פרח של פרג אגסני (‪ .)Papaver umbonatum‬עלי‬ ‫איור ‪ 7.72‬פרח של קצח קצחני (‪ .)Garidella nigellastrum‬עלי‬
‫השחלה מאוחים‪.‬‬ ‫השחלה מעורים‪.‬‬

‫איור ‪ 7.74‬זנב־עכבר פעוט (‪Myosurus‬‬

‫‪ .)minimus‬עלי השחלה מסודרים באופן‬
‫ספירלי במעלה ציר הפרח‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 299‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:17‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 300‬׀‬

‫איור ‪ 7.75‬פרח של נלומבו נאה (‪ ,)Nelumbo nucifera‬הלא הוא הלוטוס‪ .‬הפרח דומה מאוד לפרחיהם של נופריים וצמחי מים אחרים‪.‬‬

‫החד־פסיגיים בצמחי מים עשבוניים דו־פסיגיים‪ ,‬אשר‬
‫חזרו ליבשה באופן משני‪.‬‬
‫(‪ )Proteales‬והדילנאים (‪ .)Dilleniales‬מין בעל חשיבות‬
‫משפחת הנוריתיים (‪)Ranunculaceae‬‬
‫משפחת הנוריתיים (‪ )Ranunculaceae‬היא משפחה של‬
‫צמחים עשבוניים ומטפסים מעוצים הנפוצה בעיקר‬
‫באזורים ממוזגים (אם כי הסוג זלזלת‪ ,Clematis ,‬נפוץ‬
‫גם באזורים הטרופיים)‪ .‬הסוגים ממשפחה זו הם בעלי‬
‫מאפיינים קדומים‪ ,‬כגון מספר לא־קבוע של איברי פרח‪,‬‬
‫עלי עטיף חופשיים‪ ,‬ריבוי אבקנים‪ ,‬אפוקרפיה‪ ,‬פרח‬
‫ספירלי בעל שחלה עילית והיעדר עמוד עלי‪ .‬בשונה‬
‫ממשפחות אחרות שהזכרנו‪ ,‬המתאפיינות בכמה תכונות‬
‫לצד סדרת הנוריתאים קיימות עוד כמה סדרות בסיסיות‬
‫שפרחיהן בעלי מאפיינים קדמוניים‪ ,‬ובהן הפרוטאיים‬
‫תרבותית מיוחדת הוא נלומבו נאה (‪,)Nelumbo nucifera‬‬
‫המוכר בשם העממי לוטוס (איור ‪ .)7.75‬הנלומבו שייך‬
‫למשפחת הנלומבוניים (‪ ,)Nelumbonaceae‬מסדרת‬
‫הפרוטאיים‪ .‬מאפייניו הווגטטיביים של הנלומבו דומים‬
‫מאוד לאלה של הנופריים ושל צמחי מים אחרים‪ .‬צרורות‬
‫ההובלה בגבעוליהם של הנלומבוניים מסודרים בדגם‬
‫של אטקטוסטלה (הצרורות פזורים בכל חתך הרוחב של‬
‫הגבעול)‪ ,‬בדומה לחד־פסיגיים‪ ,‬חרף היותם צמחים דו־‬
‫פסיגיים‪ .‬מאפיין זה מחזק את ההשערה כי מקורם של‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 300‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:17‬‬

 ‫׀ ‪301‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫נורית השדה (‪ ,)Ranunculus arvensis‬צמח נושא פרחים ופירות‪.‬‬
‫כותרת חופשיים‪ .‬עלי הכותרת מצוידים בכיס צוף קרוב‬
‫לבסיסם‪ .‬עלי כותרת אלה קרויים גם "עלי צוף"‪ ,‬מכיוון‬
‫שמקורם האונטוגנטי אינו בכותרת אלא באבקנים עקרים‬
‫(סטמינודים) דמויי־כותרת‪ .‬מספר האבקנים הוא בין ‪10‬‬
‫ל־‪ ,13‬והגינציום בנוי מעלי שחלה רבים וחופשיים‪ ,‬שבכל‬
‫אחד מהם ביצית אחת‪ .‬לאחר ההפריה‪ ,‬המצעית מתארכת‬
‫ומתפתחים עליה פירות רבים‪ .‬הפירות הם אגוזיות‪ ,‬שכל‬
‫אחת מהן מוצאה בעלה שחלה יחיד‪.‬‬
‫משפחת הפרגיים (‪)Papaveraceae‬‬
‫משפחת הפרגיים (‪ )Papaveraceae‬היא משפחה קרובה‬
‫למדי למשפחת הנוריתיים‪ ,‬וגם היא מגוונת מאוד במופע‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 301‬‬
‫איור ‪7.76‬‬
‫המופיעות בכל רחבי המשפחה‪ ,‬בבני משפחת הנוריתיים‬
‫כמעט אי־אפשר להצביע על תכונות של פרי או של פרח‬
‫הנשמרות במשפחה כולה‪ .‬אי־אפשר גם לכתוב נוסחת‬
‫פרח אחת שתתאר את המשפחה כולה; הקשר בין פרחיהם‬
‫של סוגים שונים במשפחת הנוריתיים הוא של חפיפה‬
‫חלקית בתכונות‪ ,‬בדומה לחוליות בשרשרת‪ ,‬ללא מאפיין‬
‫מאחד יחיד‪ .‬דווקא המאפיינים הווגטטיביים של נוריתיים‬
‫משותפים בדרך כלל לכל המשפחה‪ ,‬ובכללם עלים בעלי נדן‬
‫וטרף מחולק או מורכב‪.‬‬
‫נבחן את פרח נורית השדה (‪,)Ranunculus arvensis‬‬
‫המייצג צורה בסיסית למדי של פרח הנוריתיים (איור‬
‫‪ .)7.76‬לנורית השדה חמישה עלי גביע וחמישה עלי‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:18‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 302‬׀‬

‫איור ‪ 7.77‬פרח של ‪ ,Romneya coulteri‬בעל סימטריה רדיאלית‪.‬‬

‫איור ‪ 7.79‬פרח של מגלית שרועה (‪:)Hypecoum dimidiatum‬‬

‫התחלה של זיגומורפיה‪.‬‬

‫המורפולוגי של פירותיה‪ .‬גם הפרגיים הם צמחים עשבוניים‪,‬‬

‫שיחים או מטפסים‪ ,‬ונפוצים בעיקר בחצי הכדור הצפוני‪,‬‬
‫באזורים הממוזגים והים־תיכוניים‪ .‬בשונה מן הנוריתיים‪,‬‬
‫לקט הבנוי מעלי שחלה מאוחים‪.‬‬ ‫פרי הפרגיים הוא לרוב ֶה ֵ‬
‫במשפחת הפרגיים אפשר להבחין בשלבי מעבר מפרח בעל‬
‫סימטריה רדיאלית בסוג פרג (‪ )Papaver‬ובסוג ‪Romneya‬‬
‫(איור ‪ )7.77‬לפרח זיגומורפי בעל דורבן ועלי עטיף היוצרים‬
‫מעין צינור בסוג עשנן (‪( )Fumaria‬איור ‪ .)7.78‬אך בין זה‬
‫לזה יש חוליה מקשרת‪ ,‬והיא המגלית (‪( )Hypecoum‬איור‬
‫‪ ,)7.79‬אשר אפשר לראות בה התחלה של זיגומורפיה‪.‬‬
‫על פי רוב‪ ,‬פרח הפרגיים (איור ‪ )7.80‬בנוי משני‬
‫עלי גביע ומארבעה עלי כותרת המאורגנים בשני דּורים‬
‫סירוגיים‪ .‬מספר האבקנים הוא בין ארבעה למרובים ביותר‪.‬‬

‫איור ‪ 7.78‬תפרחות של עשנן רפואי (‪.)Fumaria officinalis‬‬

‫הפרחים זיגומורפיים‪ ,‬בעלי דורבן ועלי עטיף היוצרים מעין צינור‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 302‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:18‬‬

 ‫׀ ‪303‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.80‬שלבים בהתפתחות פרח של פרג אגסני (‪ ,)Papaver umbonatum‬עד להפיכתו לפרי‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 303‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:19‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 304‬׀‬

‫איור ‪ 7.82‬פרח של גרניון עגול (‪,)Geranium rotundifolium‬‬ ‫איור ‪ 7.81‬פרח של ‪ ,Glaucidium palmatum‬המשלב תכונות של‬
‫דוגמה לפרח מחומש מושלם בכל הדו ּרים‪.‬‬ ‫משפחת הפרגיים ושל משפחת הנוריתיים‪.‬‬

‫עלי גביע מאוחים זה‬

‫בכל הדּורים‪ .‬בפרח הגרניון חמישה ֵ‬
‫לזה בבסיסם‪ ,‬חמישה עלי כותרת חופשיים‪ ,‬שני דורים‬
‫בעלי חמישה אבקנים כל אחד וגינציום ובו חמישה עלי‬
‫שחלה המעורים זה לזה הן בשחלה והן בעמוד העלי‪ ,‬אך‬
‫חמש הצלקות חופשיות‪.‬‬
‫מחומשי הכותרת נחלקים לארבע קבוצות עיקריות‪:‬‬
‫מחומשי הכותרת הבסיסיים (‪,)Basal Pentapetalae‬‬
‫שהם קבוצה פאראפילטית הכוללת סדרות שונות‬
‫משפחות הנוריתיים והפרגיים הן קרובות מאוד‪,‬‬
‫וקיימת ביניהן חפיפת־מה מבחינה מורפולוגית; החפיפה‬
‫הזאת בולטת במיוחד בסוג המונוטיפי ‪Glaucidium‬‬
‫‪ palmatum‬ממשפחת הנוריתיים‪ ,‬הגדל ביפן (איור ‪.)7.81‬‬
‫בסוג זה הפרחים הם טטרמריים כבמשפחת הפרגיים‪,‬‬
‫אולם עלי השחלה מפורדים‪ ,‬כבמשפחת הנוריתיים‪ .‬דוגמה‬
‫זו ממחישה שלא תמיד אפשר לקבוע גבולות ברורים‬
‫בחלוקת הצמחים למשפחות‪.‬‬

‫מחומשי־כותרת (‪)Pentapetalae‬‬
‫סדרת הנוריתאים והסדרות הקרובות אליה הן קבוצת‬
‫הבסיס של הדו־פסיגיים האמיתיים‪ ,‬המתאפיינת במספר‬
‫בלתי קבוע של איברי עטיף‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬בקבוצה־האחות‬
‫התקבע בהדרגה פרח מחומש‪ ,‬כלומר עלי העטיף שלו‬
‫ערוכים בדּורים של ‪( 5‬ולעתים של ‪ .)4‬קבוצה־אחות זו‬
‫נקראת מחומשי הכותרת (‪ ,)Pentapetalae‬והיא כוללת את‬
‫רוב הדו־פסיגיים האמיתיים‪ .‬בקבוצה זו אפשר להבחין‬
‫במגמה של סידור איברי הפרח בדּורים של ממש ובאיחוי‬
‫שלהם זה עם זה‪.‬‬
‫את הצורה ה"טיפוסית" ביותר של מחומשי הכותרת‬
‫מייצגים הסוגים גרניון (‪( )Geranium‬איור ‪ )7.82‬ומקור‬
‫(‪Erodium‬‬ ‫תמים‬ ‫מקור־חסידה‬ ‫של‬ ‫איור ‪ 7.83‬פרח‬ ‫החסידה (‪( )Erodium‬איור ‪ )7.83‬ממשפחת הגרניים‬
‫‪.)subintegrifolium‬‬ ‫(‪ ,)Geraniaceae‬אשר מתאפיינים בפרח מחומש מושלם‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 304‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:20‬‬

 ‫׀ ‪305‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫פרח ופרי של צורית ספרדית (‪.)Sedum hispanicum‬‬ ‫איור ‪7.85‬‬
‫הטבוריתיים ( ‪ )Crassulaceae‬הם משפחת צמחים‬
‫הנפוצים בבתי גידול יובשניים ומתאפיינים בעלים‬
‫בשרניים‪ .‬על שם משפחה זו קרוי המטבוליזם החומצי‬
‫של הטבוריתיים ( ‪ ,)Crassulacean Acid Metabolism‬או‬
‫בקיצור ‪ ,CAM‬המאפשר לצמח לפתוח את הפיוניות שלו‬
‫בלילה במקום ביום‪ ,‬לקלוט פחמן דו־חמצני ולאחסן‬
‫אותו באופן זמני כחומצות אורגניות הנאגרות בחלוליות‬
‫הגדולות שבתאי העלים הבשרניים‪ .‬במהלך שעות‬
‫היום‪ ,‬הפחמן הדו־חמצני משתחרר אל הכלורופלסטים‪,‬‬
‫והצמח משתמש בו לפוטוסינתזה בלי לפתוח את‬
‫הפיוניות ולאבד דרכן אדי מים בשעות החמות של‬
‫היממה‪ .‬מטבוליזם זה מועיל מאוד לצמחים באזורים‬
‫יובשניים ובבתי גידול שכמות המים בהם מצומצמת‪,‬‬
‫כמו על גבי סלעים או עצים‪ .‬אנו מוצאים אותו בצמחי‬
‫מדבר סוקולנטיים‪ ,‬כמו קקטוסים‪ ,‬בצמחי סלעים כמו‬
‫הטבורית ( ‪ )Umbillicus‬ועוד‪ .‬מסלול מטבולי זה הופיע‬
‫כמה פעמים במהלך האבולוציה‪ ,‬בצמחים ממשפחות‬
‫שונות‪.‬‬
‫פרחי הטבוריתיים דומים לפרחי האדמונית‬
‫בשחלותיהם החופשיות ובעלי השחלה שלהם‪ ,‬שכל אחד‬
‫מהם נושא צלקת משלו‪ .‬בשונה מן האדמונית‪ ,‬לשחלות‬
‫של פרחי הטבוריתיים יש עמוד עלי‪ .‬כותרת הטבוריתיים‬
‫בנויה מחמישה או יותר עלי כותרת חופשיים (למשל‬
‫בפרח של צורית‪ ,‬איור ‪ )7.85‬או מאוחים (כמו בפרח של‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 305‬‬
‫איור ‪ 7.84‬פרח של אדמונית החורש (‪ ,)Paeonia mascula‬בעל‬
‫מאפיינים קדומים רבים‪.‬‬
‫בעלות מאפיינים קדמוניים; ושלוש קבוצות מתקדמות‬
‫הציפורנאים‬ ‫(‪,)Rosids‬‬ ‫הרוזידים‬ ‫מונופילטיות‪:‬‬
‫(‪ )Caryophyllales‬והאסטרידים (‪.)Asterids‬‬
‫הסדרה הגדולה והקדומה ביותר המשתייכת לקבוצת‬
‫מחומשי הכותרת הבסיסיים היא סדרת הבקעצוראים‬
‫(‪ ,)Saxifragales‬המונה כ־‪ 110‬סוגים ב־‪ 15‬משפחות‪ .‬שלוש‬
‫ממשפחות אלה מיוצגות בצומח ארץ ישראל‪ :‬בקעצוריים‬
‫(‪ ,)Saxifragaceae‬אדמוניתיים (‪ )Paeoniaceae‬וטבוריתיים‬
‫(‪ .)Crassulaceae‬מאפיין קדום בולט של סדרה זו הוא‬
‫גינציום העשוי עלי שחלה חופשיים ואוטונומיים‪ .‬הפרחים‬
‫בעלי סימטריה רדיאלית‪ ,‬והכותרת על פי רוב מפורדת‪.‬‬
‫משפחת האדמוניתיים (‪ )Paeoniceae‬כוללת סוג אחד‬
‫בלבד‪ ,‬אדמונית (‪ ,)Paeonia‬המונה ‪ 33‬מינים‪ .‬בישראל‬
‫מצוי המין אדמונית החורש (‪( )Paeonia mascula‬איור‬
‫‪ ,)7.84‬הגדל בישראל במקום יחיד‪ ,‬בחורש צפוף על הר‬
‫הלל‪ .‬לאדמונית מאפיינים קדומים רבים‪ ,‬ובהם פרח‬
‫מרובה אבקנים‪ ,‬עלי עטיף הסדורים באופן ספירלי לאורך‬
‫ציר הפרח ועטיף שיש בו מעבר רציף מעלי גביע לעלי‬
‫כותרת‪ .‬מספר עלי הגביע הוא לרוב חמישה‪ ,‬ומספר עלי‬
‫הכותרת משתנה מפרח לפרח‪ .‬האבקנים מרובים‪ ,‬אך‬
‫נובעים מחמישה צרורות צינורות המזינים את האנדרציום‪,‬‬
‫כלומר‪ ,‬האנדרציום גם הוא מחומש בבסיסו‪ .‬הגינציום‬
‫בנוי ממספר לא־קבוע של עלי שחלה מפורדים‪ ,‬והצלקות‬
‫צמודות לשחלות‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:21‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 306‬׀‬

‫איור ‪ 7.86‬פרחים של ניצנית משוננת‬

‫(‪.)Kalanchoe daigremontiana‬‬

‫סדרת המלפיגאים (‪)Malpighiales‬‬

‫סדרת המלפיגאים היא מהגדולות והמגוונות שבסדרות‬ ‫ניצנית‪ ,‬איור ‪ .)7.86‬מגוון רחב במיוחד של טבוריתיים‬
‫בעלי־הפרחים‪ ,‬וכוללת כ־‪ 16‬אלף מינים ב־‪ 36‬משפחות‪.‬‬ ‫נמצא באזורים היובשניים של אפריקה‪ ,‬שמהם מגיעים‬
‫משפחות אלו מקובצות כיום על סמך פילוגנטיקה‬ ‫צמחי תרבות בשרניים רבים‪ ,‬כמו נצחה קנרית (‪Aeonium‬‬
‫מולקולרית‪ ,‬ואילו הראיות המורפולוגיות למיון הזה‬ ‫‪ ,)canariense‬ניצנית משוננת (‪)Kalanchoe daigremontiana‬‬
‫אינן מובהקות ביותר‪ .‬מרבית המלפיגאים הם צמחים‬ ‫וקרסולה ביצנית (‪.)Crassula ovata‬‬
‫טרופיים וסובטרופיים‪ .‬בין המשפחות המצויות בארץ‬
‫אפשר למנות את הערבתיים (‪ ,)Salicaceae‬החלבלוביים‬
‫שושלת הרוזידים (‪)rosids‬‬
‫(‪ ,)Euphorbiaceae‬הפרעיים (‪ ,)Hypericaceae‬הפשתיים‬
‫(‪ )Linaceae‬והסיגליים (‪.)Violaceae‬‬ ‫שושלת הרוזידים מתאפיינת בפרח מחומש או מרובע‪ ,‬בעל‬
‫גביע מאוחה וכותרת שהיא לרוב מפורדת‪ .‬בבסיס השושלת‬
‫משפחת החלבלוביים (‪)Euphorbiaceae‬‬ ‫נמצאים צמחים שפרחיהם דומים לפרחי הבקעצוראים‬
‫משפחת החלבלוביים מונה כ־‪ 6,700‬מינים‪ ,‬והיא אחת‬ ‫והם בעלי סימטריה רדיאלית‪ .‬בהמשך השושלת מופיעים‬
‫המשפחות הגדולות בעולם‪ .‬תפוצתה קוסמופוליטית אך‬ ‫יותר ויותר טקסונים בעלי כותרת זיגומורפית‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 306‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:21‬‬

 ‫׀ ‪307‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.87‬שיח נושא פירות של קיקיון מצוי‬
‫(‪.)Ricinus communis‬‬
‫פרחים כמעט לאורך כל השנה‪ .‬תכונה זו מאפיינת עוד‬
‫חלבלוביים רבים‪ ,‬ומינים רבים במשפחה הם לפיכך עצים‬
‫חלוצים ביערות גשם טרופיים המתחדשים לאחר כריתה –‬
‫למשל אלכורניאה תלת־עורקית (‪.)Alchornea triplinervia‬‬
‫זרעי הקיקיון‪ ,‬וכן זרעיהם של חלבלוביים רבים אחרים‪,‬‬
‫כגון הסוג יטרופה (‪ ,)Jatropha‬הם בעלי אנדוספרם עשיר‬
‫בשומן‪ ,‬ואפשר לכבוש אותם ולהפיק מהם שמן‪ .‬מזרעי‬
‫הקיקיון מופק שמן קיק‪ ,‬המשמש ברפואה כחומר משלשל‪.‬‬
‫שמן הקיק משמש גם בתעשיית הקוסמטיקה‪ .‬זרעי הקיקיון‬
‫מכילים גם חלבון רעיל מאוד‪ ,‬ריצין (‪ ,)ricin‬הנקרא על שם‬
‫הצמח‪ .‬ידועים מקרי מוות שקרו בעקבות בליעת ריצין‪.‬‬
‫בראשית המאה ה־‪ 21‬החלו לגדל יטרופה ולהפיק ממנה‬
‫שמן‪ ,‬המיועד לייצור תחליף דלק בשם ביו־דיזל‪ .‬יתרונה של‬
‫היטרופה בכך שהיא גדלה על קרקעות עניות‪ ,‬ולכן גידולה‬
‫אינו מתחרה עם גידול צמחי מזון‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 307‬‬
‫מרוכזת בעיקר באזורים טרופיים‪ ,‬והיא כוללת עשבים‪,‬‬
‫שיחים‪ ,‬עצים וקקטואידים (צמחים בשרניים דמויי־‬
‫קקטוס)‪ .‬רוב מיני המשפחה הם חד־ביתיים‪ ,‬בעלי פרחים‬
‫חד־זוויגיים‪ .‬לכמה מבני המשפחה יש חשיבות כלכלית‪,‬‬
‫למשל הקיקיון (‪ ,)Ricinus communis‬עץ הגומי הברזילאי‬
‫(‪ )Hevea brasiliensis‬ומניהוט נאכל (‪,)Manihot esculenta‬‬
‫הידוע בשם הפופולרי קסאווה‪ ,‬שהוא מקור הפחמימות‬
‫העיקרי במזון בארצות טרופיות בדרום אמריקה ובאפריקה‪.‬‬
‫למין קיקיון מצוי (‪( )Ricinus communis‬איורים ‪,7.38‬‬
‫‪ )7.87‬תפרחת מסוג מכבד‪ ,‬שבה הפרחים התחתונים‬
‫אבקניים והפרחים העליונים עלייניים‪ .‬הקיקיון הוא צמח‬
‫מואבק־רוח ויש לו עטיף גביעי בלבד‪ .‬בפרח האבקני‪,‬‬
‫האבקנים מפוצלים ומצוידים בשקי אבקה רבים‪ .‬הקיקיון‬
‫הוא צמח רב־שנתי המגיע בתוך זמן קצר לגובה של כמה‬
‫מטרים‪ ,‬פורח כבר בשנת חייו הראשונה וממשיך לייצר‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:22‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 308‬׀‬

‫תפרחות של חלבלוב יפהפה (‪ )Euphorbia pulcherrima‬וסביבן חפים אדומים‪.‬‬ ‫איור ‪7.88‬‬

‫הטבוריתיים (‪ ,)CAM‬הפועל כהסתגלות לתנאי היובש‬ ‫מבין החלבלוביים הגדלים בארץ ישראל‪ ,‬הסוג העשיר‬
‫ומסייע לצמח לנצל ביעילות את מעט המים העומדים‬ ‫ביותר במינים הוא החלבלוב (‪ .)Euphorbia‬לחלבלוב‬
‫לרשותו‪ .‬צמחי מדבר בשרניים שתאיהם מלאים במים‬ ‫תפרחת מורכבת למדי מסוג ּכֹוסית (‪ ,)cyathium‬הבנויה‬
‫זקוקים להגנה מפני בעלי חיים‪ .‬את ההגנה הזאת מספקים‬ ‫מכמה פרחים מצומצמים מאוד ויוצרת מראה של פרח‪.‬‬
‫לצמחי החלבלוב הן זוגות הקוצים החדים והן מוהל המכיל‬ ‫הּכֹוסית בנויה ממעטפת הדומה לּכֹוס‪ ,‬שבשפתיה מצויות‬
‫חומרים רעילים‪.‬‬ ‫בלוטות צוף‪ .‬בתוך הכוסית מתפתחים פרחים נקביים‬
‫ופרחים זכריים; שני סוגי הפרחים חסרי עטיף וכוללים רק‬
‫עוקץ ועמוד עלי או אבקן‪ ,‬בהתאמה‪.‬‬
‫סדרת הקטניתאים (‪)Fabales‬‬
‫הכוסית מוקפת לרוב בחפים צבעוניים או בחפים‬
‫סדרת הקטניתאים כוללת ארבע משפחות‪ ,‬המתאפיינות‬ ‫ירוקים שגונם שונה מן הגוון של שאר העלים‪ ,‬המשמשים‬
‫בפרח בעל חמישה עלי כותרת הנישאים על פטוטרת‪.‬‬ ‫כחלק ממנגנון הראווה של התפרחת‪ .‬הדוגמה הבולטת‬
‫לצמחים בסדרה זו חשיבות רבה באקולוגיה של צמחי‬ ‫ביותר מסוג זה היא חלבלוב יפהפה (‪Euphorbia‬‬
‫הבר והחקלאות‪ ,‬בזכות סימביוזה עם חיידקים מקבעי‬ ‫‪ ,)pulcherrima‬שמקורו במרכז אמריקה והוא בעל חפים‬
‫חנקן בתוך פקעיות שורש‪ .‬במשפחה זו ניכרת נטייה‬ ‫גדולים ואדומים (איור ‪.)7.88‬‬
‫למעבר מפרח בעל סימטריה רדיאלית לפרח פרפרני‬ ‫במדבריות אפריקה גדלים מינים רבים של חלבלוב‬
‫זיגומורפי‪ .‬מבין ארבע המשפחות בסדרה‪ ,‬מיוצגות בארץ‬ ‫(איור ‪ )7.89‬וחלבלוביים אחרים‪ .‬אלה הם צמחים בשרניים‬
‫ישראל משפחת הקטניות (‪ )Fabaceae‬ומשפחת מרבה־חלב‬ ‫שעליהם התגלגלו לקוצים חדים‪ ,‬העמידים בתנאי המדבר‪.‬‬
‫(‪.)Polygalaceae‬‬ ‫גם צמחים אלה מתאפיינים במטבוליזם החומצי של‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 308‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:22‬‬

 ‫׀ ‪309‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.89‬חלבלוב (‪ )Euphorbia virosa‬במדבר בדרום־אפריקה‪ .‬מימין‪ :‬הצמח בנוף המדבר‪ ,‬משמאל‪ :‬תקריב של ענף הנושא זוגות קוצים‪.‬‬

‫למין ינבוט השדה (‪( )Prosopis farcta‬איור ‪ ,)7.90‬הנפוץ‬ ‫משפחת הקטניות (‪ Leguminosae‬או ‪)Fabaceae‬‬
‫בקרקעות כבדות ועמוקות בארץ ישראל‪ .‬אולם הפרח‬ ‫משפחת הקטניות או הקטניתיים היא משפחה‬
‫קוסמופוליטית המונה כ־‪ 18‬אלף מינים ב־‪ 670‬סוגים‪ ,‬והיא‬
‫השלישית בגודלה במשפחות הצמחים‪ .‬לקטניות חשיבות‬
‫כלכלית גדולה‪ ,‬מכיוון שזרעי הקטניות הם מקור מזון חשוב‬
‫לאדם ולחיות משק בכל חלקי העולם‪ .‬כמה מן הקטניות‬
‫החשובות ביותר הן סויה‪ ,‬שעועית‪ ,‬לוביה‪ ,‬חימצה (חומוס)‪,‬‬
‫עדשה‪ ,‬אפון‪ ,‬אגוז־אדמה (בוטנים)‪ ,‬אספסת ותלתן‪.‬‬
‫משפחה זו זוכה לייצוג עשיר ביותר בצומח ארץ ישראל‪.‬‬
‫משפחת הקטניות מתאפיינת בפרח בעל עלה שחלה‬
‫בודד‪ ,‬ההופך לפרי מסוג תרמיל (איור ‪ )7.19‬בעל מגורה‬
‫אחת‪ .‬התרמיל נפתח בדרך כלל לשתי ְק ָשֹוֹות‪ ,‬המחוברות‬
‫בצד אחד בתפר שבין שני שולי עלה השחלה‪ ,‬שלאורכו‬
‫ערוכים הזרעים‪ ,‬ובצד האחר בעורק הראשי של עלה‬
‫השחלה‪ .‬הפרח הבסיסי של משפחה זו הוא בעל סימטריה‬
‫רדיאלית ובנוי מעטיף כפול שבו חמישה עלי גביע מאוחים‪,‬‬
‫חמישה עלי כותרת מפורדים‪ ,‬שני דורים שבכל אחד מהם‬
‫איור ‪ 7.90‬תפרחת של ינבוט השדה (‪.)Prosopis farcta‬‬ ‫חמישה אבקנים ועלה שחלה עילי‪ .‬פרח מדגם זה יש למשל‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 309‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:23‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 310‬׀‬

‫הבסיסי עבר גלגולים רבים במשפחה ענקית זו‪ ,‬והתצורה‬

‫המקורית שתיארנו כאן היא למעשה נדירה למדי‪.‬‬
‫עליהם של צמחים ממשפחת הקטניות הם לרוב‬
‫מורכבים ומצוידים בעלי לוואי משני צידי בסיס הפטוטרת‪.‬‬
‫אולם לחצי סלקציה הובילו לשינוי בדגם בסיסי זה‪ ,‬ועלי‬
‫הקטניות מגוונים מאוד בצורותיהם כהתאמה לצורות חיים‬
‫שונות‪ .‬צורת העלה הבסיסית היא עלה מנוצה או תלתני‪,‬‬
‫המלווה בשני עלי לוואי משני צידי בסיס הפטוטרת‪ .‬כאלה‬
‫הם למשל עלי החרוב המצוי (‪( )Ceratonia siliqua‬איור‬
‫‪ )7.91‬והתלתן התריסני (‪ .)Trifolim clypeatum‬במטפסים‬
‫רבים‪ ,‬ציר העלה הופך לקנוקנת; כך‪ ,‬למשל‪ ,‬במין בקיית‬
‫הביצות (‪( )Vicia galeata‬איור ‪ .)7.92‬בכמה מינים של הסוג‬
‫שיטה‪ ,‬כגון שיטה כחלחלה (‪( )Acacia saligna‬איור ‪,)7.93‬‬
‫העלה המנוצה מופיע רק בשלבים ראשוניים בהתפתחות‬
‫הצמח‪ ,‬ואילו העלים הבוגרים בנויים מן הפטוטרת בלבד‪.‬‬

‫עלה מנוצה של חרוב מצוי (‪.)Ceratonia siliqua‬‬ ‫איור ‪7.91‬‬

‫איור ‪ 7.92‬עלה מנוצה של בקיית הביצות (‪ .)Vicia galeata‬קצהו של ציר העלה הפך לקנוקנת‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 310‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:23‬‬

 ‫׀ ‪311‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.94‬עלה מנוצה פעמיים של ינבוט השדה (‪Prosopis‬‬ ‫איור ‪ 7.93‬נבט של שיטה כחלחלה (‪ .)Acacia saligna‬העלים‬
‫‪.)farcta‬‬ ‫הראשונים מנוצים‪ ,‬ואילו לעלים הבוגרים יש רק פטוטרת מורחבת‪.‬‬

‫לעומת זאת‪ ,‬במינים רבים אחרים העלה מנוצה יותר מפעם‬

‫אחת; למשל‪ ,‬במין ינבוט השדה (‪( )Prosopis farcta‬איור‬
‫‪ ,)7.94‬העלה מנוצה פעמיים‪ ,‬ובעץ הטרופי אקרוקרפוס‬
‫מילני (‪ ,)Acrocarpus fraxinifolius‬העלה מנוצה שלוש‬
‫פעמים‪ .‬מינים רבים מתת־משפחת הקסאלפיניים הם‬
‫בעלי עלים פשוטים המחולקים לשתי אונות‪ ,‬דוגמת עליה‬
‫של הבוהיניה המגוונת (‪( )Bauhinia variegata‬איור ‪.)7.95‬‬

‫איור ‪ 7.95‬עלה פשוט מחולק לשתי אונות של בוהיניה מגוונת‬

‫(‪.)Bauhinia variegata‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 311‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:23‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 312‬׀‬

‫איור ‪ 7.96‬עלה מורכב־מאוצבע של תורמוס ההרים (‪ ,)Lupinus pilosus‬מעוטר בטיפות מי גשם‪.‬‬

‫לעומת זאת בסוג תורמוס (‪( )Lupinus‬איור ‪ ,)7.96‬טרף‬

‫העלה מורכב־מאוצבע‪ .‬בסוג אפון (‪( )Pisum‬איור ‪,)7.97‬‬
‫חלק ניכר משטח העלווה הוא של עלי הלוואי‪ ,‬בעוד‬
‫שעלעלי הטרף האמיתיים מצומצמים יחסית‪.‬‬
‫במשפחת הקטניות שלוש תת־משפחות עיקריות‪:‬‬

‫‪ .1‬תת־משפחת הקסאלפיניים (‪,)Caesalpinioideae‬‬

‫קבוצה פאראפילטית ובה כמה שושלות המתאפיינות‬
‫בפרח בעל כותרת זיגומורפית במידה זו או אחרת‪.‬‬
‫נוסחת הפרח של הקסאלפיניים (איור ‪ )7.98‬היא‬
‫טיפוסית לרוזידים וכוללת עטיף מחומש ואנדרציום‬
‫מחומש וחופשי‪ .‬הנוסחה מלמדת כי קבוצה זו היא‬
‫הבסיסית ביותר מבין הרוזידים‪ .‬עלי הכותרת כוללים‬
‫פטוטרת וטרף‪ .‬פרחיהם של כמה מינים בתת־משפחה‬
‫זו הם חסרי כותרת‪ ,‬לדוגמה חרוב מצוי (‪Ceratonia‬‬
‫‪( )siliqua‬איור ‪ ,)7.99‬עץ דו־ביתי שפרחיו חסרי העטיף‬
‫מרוכזים בשיבולים צפופות‪ .‬שיבולים אלה צומחות‬ ‫איור ‪ 7.97‬אפון מצוי (‪ .)Pisum fulvum‬בבסיס העלה שני עלי‬
‫ישירות מענפים עבים בני כמה שנים‪.‬‬ ‫לוואי גדולים‪ ,‬לאורך ציר העלה שני זוגות עלעלים ובהמשך קנוקנת‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 312‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:24‬‬

 ‫׀ ‪313‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.98‬תצלום (מימין) ודיאגרמת פרח (למעלה) של בוהיניה‬

‫מגוונת (‪ .)Bauhinia variegata‬נוסחת הפרח‪ ,‬האופיינית לתת־‬
‫משפחת הקסאלפיניים‪ ,‬היא ‪*\↓ K (5) C 5 A 5 G 1‬‬

‫איור ‪ 7.99‬חרוב מצוי‬

‫(‪ .)Ceratonia siliqua‬למעלה‪:‬‬
‫שיבולת פרחי זכר‪ ,‬בכל פרח‬
‫מצעית וחמישה אבקנים;‬
‫למטה‪ :‬שיבולת פרחי נקבה‪,‬‬
‫בכל פרח מצעית ועמוד עלי‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 313‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:24‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 7.100‬תצלום (מימין) ודיאגרמת פרח‬
‫(משמאל) של אפון מצוי (‪,)Pisum fulvum‬‬
‫מתת־משפחת הפרפרניים‪ .‬נוסחת הפרח היא‪:‬‬
‫‪↓K (5) C 3(2) A (9) + 1 G 1‬‬
‫קיבוע חנקן‪ ,‬הקיים כאמור בסדרת הקטניתאים‬
‫ובפרט במשפחת הקטניות‪ ,‬מאפיין בעיקר את תת־‬
‫משפחות המימוזיים והפרפרניים‪ ,‬ורק סוגים מעטים של‬
‫קסאלפיניים‪ .‬קיבוע החנקן מתרחש בתוך פקעיות שורש‪,‬‬
‫שהן גידולים על השורשים שבתוכם חיים חיידקים מהסוג‬
‫‪ .Rhizobium‬חיידקים אלה מקבעים חנקן מן האוויר (‪)N2‬‬
‫והופכים אותו ליון אמוניום (‪ ,)NH4+‬המשמש לייצור‬
‫חומצות אמיניות לצורכי הצמח‪.‬‬
‫תת־משפחת הפרפרניים זכתה בשם זה בגלל צורת‬
‫הפרחים‪ ,‬הדומה לפרפר פרוש־כנפיים (איור ‪.)7.100‬‬
‫כותרת הפרח בנויה משלוש יחידות‪ :‬עלה הכותרת החיצוני‬
‫הקרוי מפרש (‪ ,)vexillum‬שהוא הגדול ביותר ובעל טרף‬
‫הפרוש בזווית רחבה ביחס לציר הפרח; שני עלי הכותרת‬
‫הצידיים‪ ,‬הקרויים משוטים (‪ ,)alae‬הממוקמים בזווית חדה‬
‫ביחס לציר הפרח; ושני עלי הכותרת הפנימיים‪ ,‬המאוחים‬
‫זה לזה ויוצרים מבנה בשם סירה (‪ ,)carina‬החובק את‬
‫האנדרציום והגינציום ומחביא בתוכו את איברי הרבייה‪.‬‬
‫לרוב מיני הפרפרניים בארץ פרחים בעלי תשעה אבקנים‬
‫המאוחים זה לזה ויוצרים צינור‪ ,‬ואבקן אחד חופשי‪ .‬רק‬
‫במין צחנן מבאיש כל האבקנים חופשיים‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 314‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 314‬׀‬
‫‪ .2‬תת־משפחת המימוזיים (‪ ,)Mimosoideae‬שהיא‬
‫קבוצה מונופילטית המתאפיינת בפרחים קטנים בעלי‬
‫סימטריה רדיאלית ועלי כותרת חסרי פטוטרת‪ .‬נוסחת‬
‫הפרח היא‪:‬‬
‫‪*K (5) C 5\(5) A (5-∞) G 1‬‬
‫הפרחים מקובצים בתפרחות צפופות דמויות קרקפת‪,‬‬
‫המהוות יחידת האבקה אחת‪ .‬מספר האבקנים שונה‬
‫ממין למין‪ ,‬מחמישה בינבוט השדה למספר גדול מאוד‪,‬‬
‫למשל בסוג שיטה (איור ‪.)7.30‬‬
‫‪ .3‬תת־משפחת הפרפרניים (‪,)Faboideae ,Papilionoideae‬‬
‫קבוצה מונופילטית גם היא המתאפיינת בפרח‬
‫פרפרני‪ .‬תת־משפחה זו היא המיוצגת ביותר במשפחה‬
‫באזורים הסובטרופיים והממוזגים‪ ,‬ובהם ארץ ישראל‪.‬‬
‫היא מתאפיינת בפרי זיגומורפי עם אבקנים ועליים‬
‫החבויים בין עלי הכותרת (איור ‪.)7.100‬‬
‫שלוש תת־המשפחות מצוינות במקורות רבים כמשפחות‬
‫בפני עצמן‪ .‬מחקרים מולקולריים מראים כי תת־משפחת‬
‫הקסאלפיניים איננה מונופילטית‪ ,‬ולכן אנו מעדיפים שלא‬
‫לסווגה כמשפחה‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:25‬‬
 ‫׀ ‪315‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.101‬פרחים של אלמוגן ( ‪ ,)Erythrina crista-gali‬המותאמים להאבקה על ידי ציפורי קוליברי‪.‬‬

‫בתת־משפחת הפרפרניים ניכרת שמרנות במבנה הפרח‬ ‫הפרח הפרפרני התפתח כתוצאה מלחצי ברירה‬
‫ושונּות רבה מאוד בצורת הפרי‪ .‬כאמור‪ ,‬פרי הקטניות‬ ‫להאבקה על ידי דבורים‪ ,‬והוא אכן מותאם היטב לקבוצת‬
‫הבסיסי בנוי מעלה שחלה אחד הנפתח לשתי קשוות‪ .‬הפרי‬ ‫חרקים זו‪ .‬הסירה והמשוטים משמשים כמשטח נחיתה נוח‬
‫לדבורים‪ ,‬ואילו המפרש‪ ,‬שבמינים רבים הוא מצויר‪ ,‬הוא‬
‫החלק העיקרי של מכשיר הראווה‪.‬‬
‫בסוגי פרפרניים טרופיים קיימות התאמות להאבקה‬
‫על ידי בעלי חיים שאינם חרקים‪ .‬הסוג הניאו־טרופי‬
‫אלמוגן (‪( )Erythrina‬איור ‪ ,)7.101‬למשל‪ ,‬מואבק על ידי‬
‫ציפורים‪ .‬צבעו אדום וצירו מסובב ב־‪ 180‬מעלות‪ ,‬ולכן‬
‫הוא נראה הפוך (‪ )resupinate‬והמפרש שלו פונה מטה‪.‬‬
‫המשוטים מצומצמים מאוד והסירה הפוכה גם היא‪,‬‬
‫כשחרטומה פונה מטה‪ ,‬יחד עם המאבקים והצלקת‪ .‬ציפורי‬
‫קוליברי המגיעות אל הפרח מחדירות את מקוריהן אל תוך‬
‫המפרש‪ ,‬וכך המאבקים והצלקת נוגעים בראש הציפור‪.‬‬
‫הסוג הטרופי המטפס ‪( Mucuna‬איור ‪ )7.102‬הוא מואבק־‬
‫איור ‪ 7.102‬פרחים של מוקונה (‪ ,)Mucuna gigantea‬המותאמים‬ ‫עטלפים‪ .‬תפרחת ה־‪ Mucuna‬תלויה על עוקץ ארוך מאוד‬
‫להאבקה על ידי עטלפים‪.‬‬ ‫והפרחים חסרי צבע בולט‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 315‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:25‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 316‬׀‬

‫איור ‪ 7.104‬פרי של מכנף נאה (‪ .)Tipuana tipu‬התרמיל המאוחה‬ ‫איור ‪ 7.103‬תרמיל יבש ומסולסל של תורמוס ההרים (‪Lupinus‬‬
‫עם הזרע פועל כמצנח‪ ,‬המסייע בהפצה על ידי רוח‪.‬‬ ‫‪ .)pilosus‬הסתלסלות הדפנות בזמן פתיחת התרמיל מסייעת‬
‫בזריקת הזרעים למרחק‪.‬‬

‫סדרת הוורדנאים (‪)Rosales‬‬

‫סדרת הוורדנאים (‪ )Rosales‬מתאפיינת בפרח בעל‬
‫סימטריה רדיאלית ובו גביע הנפתח בקשוות שוות‬
‫והופך לחלק מן הפרי לאחר נבילת עלי הכותרת‪ .‬בסוגים‬
‫רבים הפרח בעל היפנתיום (‪ ,)hypanthium‬שהוא מבנה‬
‫דמוי־קערה הנוצר על ידי איחוי בין בסיסי עלי הגביע‪,‬‬
‫הכותרת והאבקנים‪ .‬עלי הכותרת‪ ,‬אם ישנם‪ ,‬הם בעלי‬
‫פטוטרת קצרה‪ .‬כל עלה שחלה מכיל על פי רוב ביצית‬
‫אחת בלבד‪ .‬בסדרה זו אפשר להבחין בשתי מגמות‬
‫אבולוציוניות עיקריות‪ :‬המשפחות הבסיסיות – הוורדניים‬
‫(‪ ,)Rosaceae‬האשחריים (‪ )Rhamnaceae‬ומשפחת עץ־‬
‫השמן (‪ – )Elaeagnaceae‬הן משפחות המתאפיינות בפרח‬
‫בעל כותרת צבעונית ובהאבקת חרקים; ואילו המשפחות‬
‫המאוחרות יותר‪ ,‬ובהן התותיים (‪ ,)Moraceae‬הסרפדיים‬
‫(‪ )Urticaceae‬והקנבוסים (‪ ,)Cannabaceae‬הן בעלות פרח‬
‫חסר כותרת והתאמות להאבקת רוח‪ .‬סדרת הוורדנאים‬
‫כוללת ‪ 9‬משפחות וכ־‪ 7,700‬מינים‪ ,‬ויש לה ייצוג נרחב‬
‫באזורים הממוזגים ובאזורים הטרופיים‪.‬‬
‫המוארך מכיל כמה זרעים‪ ,‬המתפזרים כאשר הקשוות‬
‫מתייבשות ונפרדות זו מזו‪ .‬בסוגים רבים‪ ,‬ובהם תורמוס‬
‫(‪( )Lupinus‬איור ‪ )7.103‬ואפון (‪ ,)Pisum‬דגם ההתעבות‬
‫של דופנות התאים לאורך רקמת התרמיל גורם לקשוות‬
‫להסתלסל כשהן מתייבשות‪ .‬הקשוות המסתלסלות גורמות‬
‫לפתיחת הפרי‪ ,‬והזרעים נזרקים למרחק‪.‬‬
‫בעץ הדרום־אמריקני מכנף נאה (‪( )Tipuana tipu‬איור‬
‫‪ ,)7.104‬הגדל בגינות נוי בארץ‪ ,‬התרמיל איננו נפתח אלא‬
‫מאוחה עם הזרע‪ .‬כך מתקבלת מעין כנף‪ ,‬המאפשרת לזרע‬
‫להינשא למרחקים עם הרוח‪.‬‬
‫במין ארכיס תת־קרקעי (‪ ,)Arachis hypogaea‬שפירותיו‬
‫מכונים בוטנים או אגוזי־אדמה‪ ,‬עוקץ הפרח המופרה‬
‫מתארך כלפי מטה ומחדיר את הפרי אל מתחת לפני‬
‫הקרקע‪ .‬התפתחות הפרי מותנית בהזנה שלו ישירות‬
‫מהקרקע‪ ,‬שלא דרך השורשים ומערכת ההובלה של הצמח‪.‬‬
‫הפרי עצמו איננו נפתח בקשוות‪ ,‬והזרעים משתחררים‬
‫ממנו רק לאחר ריקבון הפריקרפ‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 316‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:25‬‬

 ‫׀ ‪317‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.105‬פרח של ורד הכלב (‪.)Rosa canina‬‬

‫משפחת הוורדניים (‪)Rosaceae‬‬

‫אפשר לראות כי הגינציום‪ ,‬המורכב משחלות חופשיות‬ ‫במשפחת הוורדניים (‪ )Rosaceae‬כ־‪ 4,800‬מינים‪ .‬רבים‬
‫רבות‪ ,‬נמצא בתוך קערת ההיפנתיום‪.‬‬ ‫מהעצים נושאי הפירות האכילים האופייניים לאזורים‬
‫הממוזגים‪ ,‬הקרויים גם "נשירים"‪ ,‬הם בני משפחה זו‪,‬‬
‫ובהם התפוח‪ ,‬האגס‪ ,‬השזיף‪ ,‬הדובדבן והשקד‪ .‬למשפחה‬
‫זו שייכים גם תות השדה והפטל וגם הוורד‪ ,‬אחד מצמחי‬
‫הנוי האהובים בעולם‪ ,‬הוא סוג חשוב במשפחה זו‪ .‬מרבית‬
‫הוורדניים הם בני אזורים ממוזגים עד ים־תיכוניים בחצי‬
‫הכדור הצפוני‪ .‬הוורדניים הם צמחים מעוצים או עשבוניים‪,‬‬
‫בעלי עלים פשוטים או מורכבים ועלי לוואי משני צידי‬
‫בסיס הפטוטרת‪ ,‬ושפת העלה לעתים קרובות משוננת‪.‬‬
‫פרחי הוורדניים מואבקים בעיקר על ידי חרקים‪ ,‬והם‬
‫בעלי חמישה עלי גביע‪ ,‬חמישה עלי כותרת ומספר בלתי‬
‫קבוע של אבקנים ושל עלי שחלה (איור ‪ .)7.105‬מיקום‬
‫הגינציום ומספר איבריו משתנים מאוד בין מינים שונים‬
‫במשפחה‪ ,‬ובהתאם לכך – גם מבני הפירות‪ .‬פרח הוורד‬
‫מתאפיין בהיפנתיום‪ ,‬אותו מבנה דמוי־קערה הנוצר מאיחוי‬
‫בין בסיסי עלי הגביע‪ ,‬הכותרת והאבקנים‪ .‬הגינציום נמצא‬
‫על ההיפנתיום‪ ,‬ולכן מיקומו עילי‪ ,‬אף שבמבט ראשון הוא‬
‫איור ‪ 7.106‬תרשים של חתך אורך בפרח הוורד (‪.)Rosa‬‬ ‫נראה תחתי‪ .‬בחתך אורך בפרח הוורד (‪( )Rosa‬איור ‪)7.106‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 317‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:26‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 318‬׀‬

‫לצמח הוורד היסטוריה ארוכה של טיפוח כצמח נוי‪.‬‬

‫ורד הבר הוא מין בעל פרח פשוט‪ ,‬ועם חלוף השנים‬
‫יצרו ממנו בני האדם זנים רבים בעלי מספר גדול של עלי‬
‫כותרת‪ ,‬כתוצאה ממוטציות בגנים הקובעים את מבנה‬
‫הפרח‪ .‬הזנים השונים נבדלים זה מזה במספר עלי הכותרת‪,‬‬
‫בצבעם ובגודלם‪ ,‬וכן במבנה הצמח כולו‪ .‬יש בין הוורדים‬
‫מטפסים‪ ,‬שיחים גבוהים ובני־שיח‪.‬‬
‫משפחת הוורדניים היא דוגמה לאבולוציה של‬
‫הגינציום‪ ,‬מגינציום פרימיטיבי מרובה עלי שחלה לשחלה‬
‫בודדת סינקרפית‪ ,‬הבנויה מחמישה עלי שחלה‪ .‬לפיכך‬
‫אנו מוצאים במשפחה זו מגוון גדול של סוגי פרי‪ ,‬שמקור‬
‫כולם בפרחים דומים למדי‪ .‬הפרי הפשוט ביותר במשפחת‬
‫הוורדניים הוא האגוזית (‪ ,)nutlet‬חלק של פרי מקובץ‬
‫המכיל זרע אחד וקליפתו יבשה‪ .‬פירותיו של הסוג ַח ְמ ָשן‬
‫(‪ ,)Potentilla‬למשל‪ ,‬הם אגוזיות‪ .‬כל פרח מכיל שחלות‬
‫רבות‪ ,‬חד־ביציתיות וחופשיות‪ ,‬ההופכות לאחר ההפריה‬
‫לאגוזיות המקובצות על המצעית – בדומה לפירות‬
‫פרימיטיביים אחרים‪ ,‬דוגמת מגנוליה ונורית‪ .‬לאחר‬
‫ההבשלה‪ ,‬אגוזיות החמשן נושרות מן הצמח‪.‬‬
‫בסוג תות שדה (‪ )Fragaria x ananassa‬המצעית הופכת‬
‫לחלק ממכשיר הראווה של הפרי‪ :‬עם הבשלת הפירות היא‬
‫נצבעת אדום ומתמלאת מיץ מתוק וריחני‪ ,‬המושך בעלי‬
‫חיים מפיצים‪ .‬מכאן שהחלק האכיל בתות השדה איננו‬
‫חלק אמיתי של הפרי‪ ,‬שכן מקורו במצעית ולא בעלי‬
‫השחלה; וכיוון שתות השדה כולל רקמות שמקורן מחוץ‬
‫איור ‪ 7.107‬פירות מדומים של סירה קוצנית (‪Sarcopoterium‬‬
‫‪ .)spinosum‬ה"פירות" שבתמונה בנויים מהיפנתיום עסיסי וצבעוני‪,‬‬
‫לשחלה‪ ,‬הרי שהוא למעשה פרי מדומה‪ .‬הפירות האמיתיים‬
‫שבתוכו מסתתרים הפירות עצמם‪ ,‬שהם אגוזיות זעירות‪.‬‬ ‫של תות השדה הם אותן אגוזיות זעירות וכהות הפזורות‬
‫על פני המצעית האדומה‪.‬‬
‫גם בסוג ורד‪ ,‬הפרי הוא אגוזית פשוטה‪ ,‬אך עם הבשלת‬
‫מתפתח פרי מקובץ‪ ,‬המורכב מבתי גלעין רבים המונחים‬ ‫הפירות‪ ,‬ההיפנתיום גדל והופך עסיסי וצבעוני‪ ,‬והאגוזיות‬
‫על מצעית קמורה‪ .‬בעלי חיים אוכלים את הפרי ומפיצים‬ ‫מוסתרות בתוך מעטפת ההיפנתיום‪ .‬כך גם בפרי של סירה‬
‫את הזרעים‪.‬‬ ‫קוצנית (‪ ,)Sarcopoterium spinosum‬שהוא אגוזית המוקפת‬
‫בסוג שזיף (‪ ,)Prunus‬הכולל את השזיף‪ ,‬המשמש‪,‬‬ ‫בהיפנתיום ספוגִ י ואדמדם‪ .‬הפרי המדומה של הסירה‬
‫האפרסק‪ ,‬השקד והדובדבן‪ ,‬הפרי הוא עסיסי‪ ,‬מתוק‬ ‫הקוצנית הוא ספוגי וקל (איור ‪ ,)7.107‬ומתאים להפצה‬
‫וצבעוני‪ ,‬ומופץ על ידי בעלי חיים‪ .‬מספר עלי השחלה‬ ‫על ידי הרוח‪.‬‬
‫הצטמצם לאחד בלבד בכל פרח‪ ,‬אך שאר מאפייני הפרח‬ ‫גם "פירות" הפטל (‪( )Rubus‬איור ‪ )7.108‬אינם אלא‬
‫דומים לאלו של שאר בני המשפחה‪ .‬בסוג זה הפרי הוא‬ ‫פירות מדומים‪ .‬הגינציום בנוי מעלי שחלה נפרדים‬
‫בית גלעין שמקורו בשחלה‪ ,‬ועל כן זהו פרי אמיתי‪ .‬הפרי‬ ‫הנמצאים על המצעית‪ .‬לאחר ההפריה המצעית מתנפחת‬
‫– למשל פרי האפרסק (‪( )Prunus persica‬איור ‪ – )7.50‬בנוי‬ ‫וכל אחת מהשחלות מתפתחת לפרי מסוג בית גלעין‬
‫משלוש שכבות‪ :‬האקסוקרפ‪ ,‬הלא הוא הקליפה הקרומית;‬ ‫עסיסי‪ ,‬המכיל גלעין מעוצה זעיר ובו זרע אחד‪ .‬מכל פרח‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 318‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:26‬‬

 ‫׀ ‪319‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.109‬פרי התפוח (‪ .)Malus domestica‬אפשר להבחין‬

‫בהבדל בין החלק המרכזי‪ ,‬שמקורו בעלי השחלה‪ ,‬לחלק העסיסי‪,‬‬
‫שמקורו בעלי הגביע היוצרים את ההיפנתיום‪.‬‬

‫משפחת האולמוסיים (‪)Ulmaceae‬‬

‫ומשפחת הקנבוסיים (‪)Cannabaceae‬‬
‫צמד משפחות האולמוסיים (‪ )Ulmaceae‬והקנבוסיים‬
‫(‪ )Cannabaceae‬הן משפחות של צמחים מואבקי־רוח‪ .‬צמח‬
‫תועלת עתיק במשפחת הקנבוסיים הוא הקנבוס התרבותי‬
‫(‪ .)Cannabis sativa‬מעבר לחשיבותו הרפואית‪ ,‬הקנבוס‬
‫הוא דוגמה לתופעת הדו־צורתיות הזוויגית (דימורפיזם‬
‫זוויגי‪ )sexual dimorphism ,‬שהיא נדירה ביותר בממלכת‬
‫הצומח‪ ,‬אם כי נפוצה בממלכת בעלי החיים‪ .‬המונח "דו־‬
‫צורתיות זוויגית" מציין מצב שבו הנקבה והזכר של מין‬
‫איור ‪ 7.108‬פירות של פטל קדוש (‪ .)Rubus sanctus‬כל פרי‬
‫מסוים שונים זה מזה בצורתם‪ .‬הצמח הזכרי של קנבוס‬ ‫מקובץ כזה מקורו בפרח אחד‪.‬‬
‫גבוה ותמיר מן הצמח הנקבי‪ ,‬שהוא נמוך ומסועף יותר‪.‬‬
‫הברירה לזכר גבוה לעומת נקבה נמוכה עשויה להיות‬
‫קשורה להאבקת הרוח‪ :‬כאשר פרחים זכריים הם גבוהים‬ ‫המזוקרפ‪ ,‬הלא הוא הרקמה העסיסית; והאנדורקרפ‪,‬‬
‫יותר‪ ,‬גרגרי האבקה משתחררים בגובה רב יותר ועשויים‬ ‫הגלעין‪ ,‬שבתוכו נמצא הזרע‪ .‬כל שלוש השכבות הללו‬
‫לרחף למרחק גדול יותר‪ .‬הפרחים הנקביים הנמוכים יותר‬ ‫מקורן בעלה השחלה הבודד של הפרח‪.‬‬
‫הם ה"מטרות" שבהן נוחתים בסופו של דבר גרגרי האבקה‪.‬‬ ‫בסוגים תפוח (‪( )Malus‬איור ‪ ,)7.109‬אגס (‪,)Prunus‬‬
‫קנבוס תרבותי משמש כמקור לסם מריחואנה‪,‬‬ ‫שסק (‪ ,)Eriobotrya‬עוזרר (‪ )Crataegus‬וחבוש (‪,)Cydonia‬‬
‫ומשתמשים רבים מפיקים את החומרים הנרקוטיים‬ ‫הגינציום הוא בעל חמישה עלי שחלה המאוחים זה עם‬
‫מהתפרחות הנקביות באמצעות עישון‪ .‬החומר הפעיל‬ ‫זה ויוצרים שחלה תחתית‪ .‬השחלה מעורה כמעט כולה‬
‫העיקרי בסם זה‪ ,‬טטרה־הידרו־קנבינול או ‪ THC‬בקיצור‬ ‫בהיפנתיום‪ ,‬ועם הבשלת הפרי‪ ,‬ההיפנתיום מתעבה‬
‫(‪ ,)tetrahydrocannabinol‬בודד לראשונה על ידי פרופ'‬ ‫והופך לרקמה עסיסית‪ .‬בתוך ההיפנתיום המעובה גדלה‬
‫רפאל משולם מבית החולים הדסה בירושלים‪ .‬בגלל‬ ‫גם השחלה הסינקרפית על חמש מגורותיה‪ ,‬ובחתך רוחב‬
‫השפעתו הנרקוטית הממכרת‪ ,‬הוגדר חומר זה כסם‬ ‫של התפוח אפשר לראות את הגבול בין הפריקרפ לבין‬
‫שהשימוש בו אסור על פי חוק‪ .‬בשנים האחרונות הותר‬ ‫ההיפנתיום המעובה‪ .‬פרי כזה נקרא ענבה מדומה (‪.)pome‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 319‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:27‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 320‬׀‬

‫הוא שחלה עילית המורכבת משני עלי שחלה מאוחים‬

‫ומביצית בודדת‪ .‬במשפחה זו‪ ,‬שבבסיסה היא מואבקת‬
‫רוח‪ ,‬עברה התפרחת אבולוציה בחזרה להאבקת חרקים‪.‬‬
‫זאת למרות היעדר הכותרת‪ ,‬שהיא המנגנון הראשוני של‬
‫משיכת המאביקים‪.‬‬
‫הסוג תות (‪( )Morus‬איור ‪ ,)7.111‬הכולל את המינים‬
‫תות שחור (‪ )M. nigra‬ותות לבן (‪ ,)M. alba‬מייצג את‬
‫הטיפוס הבסיסי במשפחה‪ .‬עץ התות (אין לטעות בינו‬
‫לבין תות השדה‪ ,‬ממשפחת הוורדניים)‪ ,‬הוא דו־ביתי נשיר‬
‫בחורף‪ .‬הפרחים הזכריים מסודרים בתפרחת מן הסוג‬ ‫איור ‪ 7.110‬תרשימים של חתכי אורך בתפרחות של סוגים שונים‬
‫במשפחת התותיים‪ .‬הפרחים באדום‪ ,‬המצעית בתכלת ועוקץ‬
‫הנקרא עגיל (איור ‪ 7.111‬מימין) – סוג של שיבולת או‬
‫התפרחת בירוק‪ .‬מימין‪ :‬תות (‪ ,)Morus‬במרכז‪ ,Dorstenia :‬משמאל‪:‬‬
‫אשכול בעל ציר ָר ֶפה התלוי כלפי מטה ומיטלטל ברוח‪,‬‬ ‫פיקוס‪.‬‬
‫שהפרחים שבו מלווים בחפים – ואבקתם נישאת עם‬
‫הרוח‪ .‬הפרחים הנקביים מסודרים בתפרחת מן הסוג‬ ‫בכמה מדינות‪ ,‬ובהן ישראל‪ ,‬לעשות בו שימוש מוגבל‬
‫הנקרא שיבולת (איור ‪ 7.111‬באמצע)‪ ,‬ולאחר האבקתם‪,‬‬ ‫כמשכך כאבים ומעורר תיאבון לחולים הסובלים ממחלות‬
‫כל פרח הופך לבית גלעין זעיר שחור ועסיסי‪ .‬השיבולת‬ ‫מסוימות‪ .‬פיתוח תרופה המכילה חומר זה הוא משימה‬
‫עצמה מלאה פירות ומשמשת כיחידת הפצה בודדת (איור‬ ‫מאתגרת‪ ,‬משום שהצמח אינו מכיל חומר פעיל אחד‬
‫‪ 7.111‬משמאל)‪.‬‬ ‫בלבד‪ ,‬אלא קבוצת חומרים פעילים שהם נגזרות כימיות‬
‫לעצי התות יש חשיבות כלכלית לא רק בגלל‬ ‫של החומר הבסיסי‪.‬‬
‫פירותיהם‪ ,‬אלא גם‪ ,‬ובמידה רבה עוד יותר‪ ,‬משום שעלי‬
‫העץ הם מזונם של זחלי טוואי המשי‪ .‬זחלי הטוואי ניזונים‬ ‫משפחת התותיים (‪)Moraceae‬‬
‫מהעלים‪ ,‬ולאחר שסיימו את גדילתם הם מפיקים קורים‬ ‫משפחת התותיים (‪ )Moraceae‬היא משפחה של צמחים‬
‫דקים‪ ,‬מתעטפים בהם והופכים לגלמים‪ .‬קורים אלה הם‬ ‫מעוצים או עשבוניים בעלי פרחים חד־זוויגיים הערוכים‬
‫חומר הגלם לתעשיית המשי‪ .‬ייצור המשי התפתח לפני‬ ‫בתפרחות צפופות‪ ,‬שצורתן נקבעת לפי צורת המצעית‬
‫אלפי שנים בסין‪ ,‬ומשם התפשט למדינות אחרות‪ ,‬אך סין‬ ‫שעליה מסודרים הפרחים (איור ‪ .)7.110‬הפרחים חסרי‬
‫היא עדיין היצרנית העיקרית של משי בעולם‪.‬‬ ‫כותרת ובנויים מגביע ומאנדרציום או מגינציום‪ .‬הגינציום‬

‫איור ‪ 7.111‬תות שחור (‪ .)Morus nigra‬מימין‪ :‬תפרחות על עץ זכר; במרכז‪ :‬תפרחות על עץ נקבה; משמאל‪ :‬פירות בדרגות הבשלה שונות‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 320‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:28‬‬

 ‫׀ ‪321‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.112‬צמח מן המין ‪ ,Dorstenia turnerifolia‬בעל שתי תפרחות‪ .‬במרכז כל תפרחת פרחים רבים‪ ,‬ובהיקף – בליטות דמויות־קרניים של‬
‫המצעית‪.‬‬

‫הפרחים ממוקמים בצידה הפנימי של הפגה‪ .‬בחתך אורך‬ ‫הסוג ‪( Dorstenia‬איור ‪ )7.112‬כולל מגוון מיני צמחים‬
‫של הפגה (איור ‪ )7.113‬אפשר לראות את הפרחים הזעירים‬ ‫עשבוניים‪ ,‬מעוצים וסוקולנטים‪ ,‬הגדלים באזורי הרצועה‬
‫הנמצאים על דופן הפגה ואת חלל האוויר שבמרכזה‪ .‬על‬ ‫הטרופית‪ .‬ציר התפרחת בסוג זה בנוי כצלחת שהפרחים‬
‫מסודרים עליה בצפיפות ויוצרים תפרחת מסוג קרקפת‪.‬‬
‫במינים רבים‪ ,‬מצעית התפרחת דמוית־הצלחת מקרינה‬
‫לצדדים ובעלת צבעים בולטים‪ ,‬וכך יוצרת מכשיר ראווה‬
‫המושך חרקים מאביקים‪ .‬בסוג הזה התרחשה אפוא יצירה‬
‫משנית של מכשיר ראווה על ידי שימוש במצעית‪ ,‬וצמחים‬
‫ממקור מואבק־רוח "חזרו" להאבקת חרקים‪.‬‬
‫הסוג הגדול פיקוס (‪ ,)Ficus‬המונה כ־‪ 800‬מינים‬
‫טרופיים וסובטרופיים של עצים‪ ,‬שיחים ומטפסים‬
‫מעוצים‪ ,‬גם הוא דוגמה להתאמות משניות של פרחים‬
‫חסרי מכשיר ראווה להאבקת חרקים‪ .‬תפרחת הפיקוס‬
‫קרויה ַּפּגָ ה (‪ ,)syconium‬והיא בנויה ממצעית שעליה‬
‫איור ‪ 7.113‬חתך אורך בפגה של תאנה (‪ ,)Ficus carica‬השייכת‬
‫לסוג פיקוס‪ .‬אפשר להבחין במצעית ש"נסגרה" פנימה וכולאת‬ ‫מאות פרחים זעירים וצפופים‪ ,‬אשר "התקפלה" פנימה‬
‫בתוכה את הפרחים הרבים‪.‬‬ ‫ויצרה כדור‪ .‬שפת המצעית מתכנסת ויוצרת פתח קטן‪ ,‬וכל‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 321‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:28‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 322‬׀‬

‫נדבקה אל ענף של עץ ובית הגידול לח דיו‪ ,‬הנבט מתפתח‬ ‫המצעית שלושה סוגי פרחים‪ :‬פרחים זכריים‪ ,‬פרחים‬
‫ושולח את שורשו כלפי מטה‪ ,‬כשהוא חובק את הענפים‬ ‫נקביים בעלי עמוד עלי קצר ופרחים נקביים בעלי עמוד‬
‫ואת גזע העץ‪ .‬אף ששורשיו חשופים‪ ,‬הצמח איננו נובל‪,‬‬ ‫עלי ארוך‪.‬‬
‫אלא ניזון ממי הגשם הניגרים על הגזע שעליו הוא גדל‬ ‫הפיקוס מואבק על ידי צרעות זעירות‪ ,‬החיות‬
‫ומהלחות הספוגה בקליפתו‪ .‬השורש המסועף עובר‬ ‫בסימביוזה עם פגת הפיקוס (איור ‪.)7.114‬‬
‫התעבות משנית ולופת את הגזע הפונדקאי‪ .‬לבסוף‪ ,‬קצה‬ ‫במין פיקוס התאנה (‪( )Ficus carica‬איור ‪,)7.113‬‬
‫השורש מגיע אל הקרקע וצומח אל תוכה‪ .‬בשלב זה הופך‬ ‫הנמנה עם שבעת המינים שבהם נתברכה ארץ ישראל‪,‬‬
‫הצמח מאפיפיט לצמח קרקע רגיל‪ .‬שורש הפיקוס הופך‬ ‫אוכלוסיות העצים כוללות עצי נקבה ועצי זכר‪ .‬העץ הזכר‬
‫להיות גזעו‪ ,‬הפיקוס גדל וצמרתו מצילה על העץ שעליו‬ ‫נושא פגות ובהן פרחים זכריים ופרחים נקביים עקרים‬
‫הוא נשען‪ .‬גזע הפונדקאי‪ ,‬שגזע הפיקוס כרוך סביבו‪ ,‬מוגבל‬ ‫וקצרי־עלי‪ ,‬המשמשים רק להטלת ביצים ואינם מייצרים‬
‫כעת בהתעבות המשנית שלו‪ ,‬ומכיוון שאינו יכול לייצר‬ ‫זרעים‪ .‬העצים הנקביים נושאים פגות ובהן פרחים נקביים‬
‫עצה ושיפה חדשים‪ ,‬הוא מת ולבסוף נרקב‪ .‬כך מתקבל עץ‬ ‫ארוכי־עלי בלבד‪ ,‬אשר אינם משמשים להטלה‪ .‬כאשר‬
‫פיקוס בעל גזע חלול‪.‬‬ ‫נקבה עמוסת־אבקה נכנסת לפגה נקבית‪ ,‬היא מאביקה‬
‫יוצא מן הכלל הוא מצב שבו הפיקוס גדל על דקל‪,‬‬ ‫את הפרחים הנקביים‪ ,‬אך אינה מטילה בה ביצים‪ .‬יש‬
‫שאינו מתעבה התעבות משנית ולכן לפיתת הפיקוס אינה‬ ‫זני תרבות של פיקוס תאנה המייצרים פגות ללא צורך‬
‫קוטלת אותו‪ .‬לכן אנו רואים ביערות טרופיים עצי פיקוס‬ ‫בהאבקה‪ ,‬בתהליך של פרתנוקרפיה (‪– )parthenocarpy‬‬
‫שבאמצע צמרתם מציצה צמרת דקל‪.‬‬ ‫יצירת פרי "בתולית"‪ ,‬ללא הפריית הביציות‪.‬‬
‫מינים רבים של פיקוס‪ ,‬למשל פיקוס בנגלי (‪Ficus‬‬ ‫מינים רבים בסוג פיקוס הם אפיפיטיים־למחצה‪ .‬בניגוד‬
‫‪ ,)benghalensis‬מצמיחים צמרות רחבות וגדולות‪ ,‬המגיעות‬ ‫לאפיפיטים מלאים‪ ,‬הפיקוס מתחיל את חייו כאפיפיט‬
‫‪20494‬‬ ‫מתפתחיםהעבודה‪:‬‬
‫הצמחימעשרות מטרים‪ .‬מענפי הצמרותמ פר‬ ‫העבודה‪ :‬עולמ‬
‫לקוטר של כמה‬ ‫מופצות על‬‫בורלאבקרקע‪ .‬אגוזיות הפיקוסשמ‬ ‫ומסיימםנית‬
‫כעץ נטוע‬ ‫ביצוע‪ :‬רו‬
‫שורשים אדוונטיביים הקרויים שורשי אוויר‪ .‬שורשים‬ ‫ידי ציפורים האוכלות את הפגה; בזכות קליפתו המעוצה‬
‫‪7-114‬גדלים כלפי מטה ומשתרשים בקרקע‪ ,‬בדומה לשורש‬ ‫אלה‬ ‫של הפרי‪ ,‬הזרע איננו מתעכל והאגוזית מופרשת בלשלשת‬
‫הראשוני של פיקוסים אפיפיטיים־למחצה‪.‬‬ ‫של הציפור‪ .‬כעת מתרחשת נביטת הזרע‪ ,‬ואם האגוזית‬

‫ביצה‬ ‫רימות‬ ‫גולם‬ ‫זכר‬ ‫נקבה‬

‫איור ‪ 7.114‬תהליך הרבייה של פיקוס (‪ .)Ficus‬התפרחת של עצים מסוג זה היא פגה סגורה שבתוכה פרחים חד־זוויגיים‪ ,‬פרחים זכריים ופרחים‬
‫נקביים‪ .‬בשלב שבו פרחי הנקבה שבפגה פתוחים‪ ,‬נכנסת אליה צרעה הנושאת איתה אבקה‪ .‬הצרעה מאביקה את מקצת הפרחים ומטילה ביצים‬
‫בפרחים אחרים‪ .‬כעת מתרחשות במקביל התפתחות הפירות והבשלת הזרעים בפגה (בשורה העליונה באיור) והתפתחות של רימות הצרעות‬
‫(בשורה התחתונה)‪ .‬הרימות מתגלמות‪ ,‬וראשונים בוקעים מהן זכרים חסרי כנפיים‪ .‬הזכרים פותחים פתח בדופן הפגה‪ ,‬באזור שיש בו באותו‬
‫זמן פרחים זכריים בשלים המשחררים אבקה‪ ,‬ויוצאים מן הפגה‪ .‬אחרי הזכרים בוקעות הנקבות‪ ,‬העומסות אבקה בכיסים מיוחדים‪ .‬לאחר מכן‬
‫הן יוצאות מהפגה‪ ,‬מזדווגות עם הזכרים המחכים להן‪ ,‬עפות לפגה צעירה בשלב המתאים וחוזר חלילה‪ .‬הפגות הבשלות ובהן הזרעים מושכות‬
‫ציפורים‪ ,‬שאוכלות אותן ומפיצות את הזרעים בלשלשת שלהן‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 322‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:28‬‬

 ‫׀ ‪323‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫ומרובת השלוחות‪ .‬למבנה זה יש סיכויים טובים ללכוד את‬ ‫משפחת הסרפדיים (‪)Urticaceae‬‬
‫גרגרי האבקה הנישאים באוויר‪.‬‬ ‫משפחת הסרפדיים (‪ )Urticaceae‬היא משפחה של צמחים‬
‫הכותלית היא צמח אלרגני‪ ,‬שאבקתו גורמת לאנשים‬ ‫מואבקי־רוח‪ ,‬רובם עשבוניים‪ ,‬הדומה לקרובותיה –‬
‫מסוימים תגובה אלרגית המתבטאת בגירוי בעיניים‬ ‫משפחות התותיים‪ ,‬הקנבוסיים והאולמוסיים‪ .‬במשפחת‬
‫ובמערכת הנשימה‪ .‬הכותלית נפוצה באזור הים־תיכוני‬ ‫הא ְבקה‪,‬‬
‫הסרפדיים התפתח מנגנון הפצה עצמית של ַ‬
‫ופורחת באקלים זה כמעט כל השנה‪ .‬לכן היא מוכרת‬ ‫התלוי בפיזורה ברוח‪ .‬בפרח אבקני של ָּכ ְת ִלית יהודה‬
‫כצמח הגורם לתופעות אלרגיות בקנה מידה רחב‪.‬‬ ‫(‪( )Parietaria judaica‬איור ‪ ,)7.115‬צמח רב־שנתי הגדל‬
‫בסדקים בכתלים ובסלעים‪ ,‬ארבעת האבקנים גלולים‬
‫כקפיצים דרוכים‪ .‬כאשר הם מבשילים‪ ,‬המתח הקפיצי של‬
‫האבקנים משתחרר‪ ,‬והאבקנים מתיישרים ומשגרים את‬
‫אבקתם אל האוויר‪ .‬הצלקת של הפרחים העלייניים היא‬
‫בעלת שטח פנים גדול מאוד‪ ,‬בזכות צורתה המסועפת‬

‫כותלית יהודה (‪ .)Parietaria judaica‬משמאל‪ :‬ענף נושא פרחים‪ .‬מימין‪ :‬מבט מקרוב אל הצלקת המסועפת של אחד הפרחים‪.‬‬ ‫איור ‪7.115‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 323‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:29‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 324‬׀‬

‫לרוב חד־זוויגיים‪ .‬הפרחים הזכריים מסודרים בדרך כלל‬
‫בתפרחת מסוג עגיל (איור ‪.)7.117‬‬
‫מינים רבים בסדרת האלונאים‪ ,‬ובהם מינים בסוגים‬
‫אלון (‪ ,)Quercus‬לוז (‪ ,)Corylus‬שדר (‪ ,)Betula‬אגוז‬
‫(‪ )Jugflans‬ופקאן (‪ ,)Craya‬הם עצים נשירים התופסים‬
‫שתאיו צוברים צורן‪ ,‬והן מסתיימות בתא מוארך ַּב ִ‬
‫מקום מרכזי ביערות נשירים‪ ,‬בעיקר בחצי הכדור הצפוני‪.‬‬
‫יערות אלה הם צומח השיא באזור הממוזג‪ ,‬המאופיין בקיץ‬
‫שהטמפרטורות בו נוחות ויורדים בו גשמים תכופים‪ ,‬ועל‬
‫כן התנאים נוחים מאוד לצמיחה‪ .‬בחורף‪ ,‬לעומת זאת‪,‬‬
‫הטמפרטורות נמוכות ויש שהן יורדות אל מתחת לנקודת‬
‫הקיפאון במשך חודשים אחדים‪ ,‬ושלג יורד ומכסה את‬
‫הצמחים‪ .‬לכן אין כל צמיחה בעונה זו‪.‬‬
‫רוב עצי היער באזורים אלה הם עצים רחבי־עלים‪,‬‬
‫הצומחים במשך הקיץ ועומדים בשלכת בחורף‪ .‬לולא‬
‫השלכת הסתווית‪ ,‬היו העלים קופאים ומתים במשך‬
‫החורף‪ .‬השלכת הסתווית היא תהליך מורכב‪ ,‬שבמהלכו‬
‫לרוב הצמחים במשפחת הסרפדיים עלים משוננים‬
‫ושעירים‪ .‬הסוג סרפד (‪ )Urtica‬מתאפיין בשערות צורבות‪,‬‬
‫הגורמות לתחושת עקצוץ וצריבה כאשר העור בא במגע‬
‫עם פני הצמח‪ .‬לשערות הצורבות בסיס מוארך וקשה‪,‬‬
‫לּוטי‬
‫(‪ ,glandular hair‬מלשון בלוטה) (איור ‪ .)7.116‬תא זה מלא‬
‫בנוזל צורב‪ ,‬וקצהו שביר ורגיש למגע‪ .‬כאשר בעל חיים‬
‫מּוסר והנוזל הצורב משתחרר‬
‫נוגע בשערה‪ ,‬קצה השערה ָ‬
‫וחודר אל העור‪ ,‬באמצעות בסיס השערה הקשיח שמשמש‬
‫כמעין מחט‪.‬‬
‫סדרת האלונאים (‪)Fagales‬‬
‫סדרת האלונאים (‪ )Fagales‬כוללת שבע משפחות‪ ,‬הנפוצות‬
‫בעיקר באזורים הממוזגים והסובטרופיים‪ .‬הצמחים‬
‫בסדרה זו הם מעוצים‪ ,‬מואבקי־רוח וחד־ביתיים‪ ,‬והפרחים‬

‫איור ‪ 7.116‬תצלום תקריב של שערות צורבות של סרפד (‪.)Urtica‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 324‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:29‬‬

 ‫׀ ‪325‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫מהירה של העלים והענפים החדשים‪ .‬הופעתה המהירה‬
‫של עלוות האביב מסייעת לעצים לנצל את עונת הצמיחה‬
‫הקצרה באזורים הממוזגים‪.‬‬
‫הענפים החדשים הגדלים בעונת הצימוח שאחרי‬
‫השלכת מתפתחים מניצני חורף‪ ,‬המתמיינים כבר בעונת‬
‫הצימוח הקודמת‪ .‬ניצנים אלה בנויים מרקמה רכה ועדינה‬
‫של גבעול ועלים שטרם התפתחו והתקשו‪ ,‬והם מוקפים‬
‫בקשקשים המגינים עליהם בתקופת תרדמת החורף‪.‬‬
‫קשקשים אלה נושרים עם התפתחות הענפים החדשים‬
‫באביב‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 325‬‬
‫תוכן תאי העלים מועבר בחזרה לענפים ולגזע העץ ונאגר‬
‫שם עד לעונת הלבלוב באביב‪ .‬אחד החומרים הנאגרים‬
‫כך הוא חנקן‪ ,‬המצוי בעלים בכמויות גדולות כחלק מן‬
‫הכלורופיל‪ .‬בטרם השרת העלים‪ ,‬הכלורופיל שבהם‬
‫מתפרק‪ ,‬והחנקן‪ ,‬כשאר החומרים החיוניים‪ ,‬מובל אל‬
‫הענפים והגזע‪ .‬עם פירוק הכלורופיל נחשפים הצבענים‬
‫הלא־ירוקים שבעלה – הקרוטנואידים והפלבונואידים‪,‬‬
‫המקנים לעלים את צבעי השלכת הצהובים־כתומים‪ .‬יחד‬
‫עם החנקן נאגרות בגזע ובשורשים גם כמויות גדולות של‬
‫פחמימות‪ ,‬ובאביב‪ ,‬בזמן הלבלוב‪ ,‬הן משמשות לצמיחה‬
‫איור ‪ 7.117‬תפרחות זכריות (עגילים) של אלון השעם‬
‫(‪.)Quercus suber‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:29‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫שמקורו בשחלה תחתית וקליפתו כוללת הן את הפריקרפ‬
‫והן את עלי הגביע‪ .‬הבלוט מלווה במבנה דמוי ּכֹוסית‬
‫הקרוי ספלול‪ ,‬המצויד לעתים קרובות בזיזים‪ .‬יש הרואים‬
‫חפה בודד‪ ,‬ויש הרואים בו גלגול של אגודת חפים‬‫בספלול ֶ‬
‫שמקורם בתפרחת שבה התנוונו כל הפרחים מלבד הפרח‬
‫הקודקודי‪.‬‬
‫באזור הים־תיכוני‪ ,‬שבו תנאי מזג האוויר נוחים‬
‫לצמיחה בחורף יותר מאשר בקיץ‪ ,‬האלונים הם חלק‬
‫קשי־עלים (‪ .)sclerophyllous‬לעצים‬
‫מהצומח הקרוי יערות ֵ‬
‫איור ‪ 7.118‬בלוטים של אלון התבור (‪Quercus‬‬
‫‪ .)ithaburensis‬למעלה‪ :‬שני בלוטים כחצי שנה אחרי‬
‫ההפריה‪ .‬למטה‪ :‬פרי בשל‪ ,‬שנה וחצי לאחר ההפריה‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 326‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 326‬׀‬
‫משפחת האלוניים (‪)Fagaceae‬‬
‫משפחת האלוניים (‪ )Fagaceae‬היא משפחה של עצים‬
‫הכוללת ‪ 670‬מינים ב־‪ 7‬סוגים‪ .‬עיקר תפוצתה בחצי הכדור‬
‫הצפוני‪ ,‬אך בדרום־מזרח אסיה אזור התפוצה מתרחב גם‬
‫אל מעבר לקו המשווה‪ .‬האלוניים מוכרים כעצי יער ממוזג‪,‬‬
‫ומכסים שטחים נרחבים בארצות הקרות והים־תיכוניות;‬
‫אך יש במשפחה גם מינים טרופיים רבים‪ ,‬הנפוצים במרכז‬
‫אמריקה ובדרום־מזרח אסיה‪.‬‬
‫פרי האלון (‪( )Quercus‬איור ‪ )7.118‬הוא מסוג אגוז‬
‫וקרוי בלוט (‪ .)acorn‬בלוט‪ ,‬לפי הגדרתו‪ ,‬הוא אגוז‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:29‬‬
 ‫׀ ‪327‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫ואוורירית‪ .‬קליפה זו היא חומר הגלם של תעשיית השעם‪,‬‬
‫המרוכזת בספרד ובפורטוגל‪ .‬כדי להשתמש בקליפת האלון‬
‫הזה‪ ,‬מקלפים אותה מהגזע ומהענפים הראשיים של העץ‬
‫אחת לכמה שנים‪ .‬מן הקליפה מכינים את פקקי השעם‬
‫לבקבוקי היין‪ ,‬את לוחות השעם לבידוד ועוד‪.‬‬
‫בארץ ישראל מיוצגת המשפחה על ידי חמישה מינים‬
‫מהסוג אלון‪ .‬האלון המצוי (‪ ,)Quercus calliprinos‬הגדל‬
‫מצפון הנגב ועד לגליל ולגולן‪ ,‬הוא עץ ירוק־עד‪ .‬מין זה מגיע‬
‫לממדים של עץ‪ ,‬בעל גזע עבה וצמרת הרחוקה מהקרקע‪,‬‬
‫רק במקומות יוצאי דופן שבהם הוא מוגן מפני פגיעת אדם‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 327‬‬
‫ביערות אלה עלים קשים‪ ,‬אשר אינם נובלים בקיץ גם‬
‫אם העץ סובל ממחסור במים‪ .‬עלים קשים אלה נשארים‬
‫פרושֹים גם כאשר לחץ הטורגור בהם יורד לאפס‪ ,‬ולכן‬
‫הם יכולים להמשיך לבצע פוטוסינתזה גם בחודשי הקיץ‬
‫החמים והיבשים‪.‬‬
‫עצי אלון מאזורים ממוזגים הם מקור חשוב לעץ‬
‫לנגרות‪ ,‬המשמש לבנייה של רהיטים איכותיים‪ .‬חביות עץ‬
‫אלון משמשות ליישון יין ביקבים ברחבי העולם‪ ,‬ומוסיפות‬
‫ליין טעם וניחוח‪ .‬מין מיוחד הוא אלון השעם (‪Quercus‬‬
‫‪( )suber‬איור ‪ ,)7.119‬המצמיח קליפת שעם עבה מאוד‬
‫איור ‪ 7.119‬מבט לצמרתו של אלון‬
‫השעם (‪ .)Quercus suber‬אפשר לראות‬
‫את בסיסי הענפים הראשיים‪ ,‬שהשעם‬
‫קולף מהם‪ ,‬ואת חלקם העליון‪ ,‬המכוסה‬
‫בקליפת השעם העבה‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:30‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 328‬׀‬

‫איור ‪ 7.120‬אגוזי לוז (‪ .)Corylus‬מימין‪ :‬אגוזים עטופים בחפים; משמאל‪ :‬חתך המציג את קליפת הפרי הקשה ואת קליפת הזרע הדקה‪,‬‬
‫העוטפת את הזרע הלבן‪.‬‬

‫החפים עלוונית ורופפת יחסית‪ ,‬ואילו בסוגים אגוז ופקאן‬ ‫ובעלי חיים‪ ,‬כדוגמת חורשת הארבעים בכרמל‪ .‬במקומות‬
‫מעטפת החפים צמודה לאגוז ונראית כקליפת הפרי‪.‬‬ ‫אחרים הוא נראה כשיח גדול‪ ,‬עקב כריתות חוזרות ופגיעה‬
‫של עיזים ובעלי חיים אחרים‪ .‬כך או כך‪ ,‬האלון הוא מרכיב‬
‫חשוב בחורש של החבל הים־תיכוני בארץ ישראל‪.‬‬
‫סדרת הדלועאים (‪)Cucurbitales‬‬
‫המין הבא בהיקף תפוצתו בארץ הוא אלון התבור‬
‫סדרת הדלועאים (‪ )Cucurbitales‬היא קבוצת צמחים שעברה‬ ‫(‪ ,)Quercus ithaburensis‬הגדל מהרי יהודה והשומרון‬
‫אבולוציה מתבדרת‪ ,‬שהובילה להופעת משפחות שונות‬ ‫עד לגליל ולגולן‪ .‬אוכלוסיות אלון התבור מגוונות מאוד‬
‫מאוד זו מזו‪ ,‬ומעטים המאפיינים המשותפים לכולן‪ .‬הסדרה‬ ‫במועד כניסתן לשלכת‪ .‬יש פרטים העומדים בשלכת כל‬
‫מתאפיינת במינים עשבוניים בעלי פרחים חד־זוויגיים‪.‬‬ ‫החורף‪ ,‬ויש הנשארים ירוקים כמעט כל השנה‪ .‬אלון התבור‬
‫בארץ מייצגות אותה משפחת הדלועיים (‪,)Cucurbitaceae‬‬ ‫הוא עץ עיקרי ביערות פארק‪ ,‬שבהם משתרעים בין העצים‬
‫הכוללת צמחי חקלאות וצמחי בר‪ ,‬ומשפחת הביגוניים‬ ‫שטחים עשירים במגוון גבוה של מיני צמחים עשבוניים‪.‬‬
‫(‪ ,)Begoniaceae‬שכמה מסוגיה משמשים כצמחי נוי‪.‬‬ ‫אלון התולע (‪ ,)Quercus boissieri‬הנקרא כך כיוון‬
‫שתוקפים אותו חרקים רבים היוצרים עפצים‪ ,‬גדל מהכרמל‬
‫משפחת הדלועיים (‪)Cucurbitaceae‬‬ ‫וצפונה‪ ,‬בעיקר בחורשים הצומחים על מדרונות צפוניים‪,‬‬
‫משפחת הדלועיים (‪ )Cucurbitaceae‬היא קבוצת צמחים‬ ‫שהם לחים יותר וחשופים פחות לקרינת השמש החזקה‬
‫מטפסים עשבוניים בעלת תפוצה טרופית עד ממוזגת‪.‬‬ ‫בעונת הקיץ‪ .‬אלון חרמוני (‪ )Quercus look‬ואלון שסוע‬
‫הדלועיים מטפסים בעזרת קנוקנות גבעול‪ ,‬שהן גבעולים‬ ‫(‪ )Quercus cerris‬הם מינים נשירים הדומים יותר לאלונים‬
‫חסרי עלים המתפתחים מן הניצנים שבחיק העלים‬ ‫של האזור הממוזג‪ .‬בארץ הם גדלים רק במורדות החרמון‪,‬‬
‫ומתלפפים סביב עצמים שונים‪ ,‬כגון גדרות‪ ,‬עמודים‬ ‫אך אינם מגיעים שם לממדים גדולים‪.‬‬
‫וצמחים אחרים‪.‬‬ ‫סדרת האלונאים כוללת גם משפחות אחרות‪ ,‬כמו‬
‫במשפחת הדלועיים הפרחים הם לרוב חד־זוויגיים‪,‬‬ ‫הׁש ָד ִריִ ים (‪ ,)Betulaceae‬הכוללת את הסוג‬
‫ַ‬ ‫משפחת‬
‫והצמחים הם דו־ביתיים או חד־ביתיים‪ .‬פרי הדלועיים‬ ‫לוז (‪( )Corylus‬איור ‪ ,)7.120‬ואת משפחת האגוזיים‬
‫הוא ענבה מרובת זרעים הבנויה בדרך כלל משלושה עלי‬ ‫(‪ ,)Juglandaceae‬הכוללת את הסוגים אגוז (‪( )Juglans‬איור‬
‫שחלה מאוחים לגמרי‪ ,‬ללא כל מחיצות ביניהם‪ .‬זאת‬ ‫‪ )7.121‬ופקאן (‪ .)Carya‬בשלוש המשפחות הפרי הוא אגוז‪,‬‬
‫אפשר לראות בענבת המלון (‪( )Cucumis melo‬ראו איור‬ ‫שקליפתו מעוצה ומפורדת מקליפת הזרע והוא אינו נתון‬
‫‪ .)7.21‬משפחת הדלועיים כוללת מיני ירקות רבים‪ ,‬ובהם‬ ‫בתוך ספלול‪ ,‬אלא בתוך מעטפת חפים‪ .‬בסוג לוז מעטפת‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 328‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:30‬‬

 ‫׀ ‪329‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.121‬אגוזי מלך (‪ .)Juglans regia‬מימין‪ :‬אגוזים על העץ; משמאל‪ :‬אגוזים חתוכים שאפשר להבחין בהם בחפים הסגורים‪ ,‬הנראים‬
‫כקליפה‪ ,‬ובקליפת הפרי הקשה‪ ,‬שבתוכה הפרי הלבן המחולק לאונות ועטוף בקליפת הזרע הדקה‪.‬‬

‫ארץ ישראל‪ .‬הגרניים‪ ,‬ובמיוחד הסוג גרניון (‪,)Geranium‬‬
‫מייצגים את מבנה הפרח הרוזידי הבסיסי (ראו איור ‪.)7.82‬‬
‫פרחי הגרניון הם בעלי סימטריה רדיאלית וצורתם צורת‬
‫צלחת‪ ,‬ומכאן שאינם מותאמים למאביק ספציפי‪ .‬עלי‬
‫הגביע מאוחים בבסיסם ועלי הכותרת חופשיים לגמרי‪.‬‬
‫האבקנים חופשיים ומאורגנים בשני דורים של ‪ ,5‬והשחלה‬
‫בנויה מחמישה עלי שחלה מעורים זה בזה‪ ,‬אך אוטונומיים‬
‫וסגורים‪ ,‬בעלי עמוד עלי וצלקת כל אחד‪.‬‬
‫צורת הפרח הבסיסית הזאת עברה גלגול לפרח‬
‫זיגומורפי פרפרני בסוג הגדול פלרגון (‪,)Pelargonium‬‬
‫שהמין הידוע ביותר שבו הוא פלרגון הגננים (‪Pelargonium‬‬
‫‪( )hortorum‬הקרוי בטעות גרניום)‪ .‬בסוג זה אפשר‬
‫לראות רמות שונות של זיגומורפיה (איור ‪ ,)7.122‬החל‬
‫מזיגומורפיה קלה‪ ,‬המתבטאת בעיקר בזיגומורפיה בדגמי‬
‫הצבע‪ ,‬ועד לפרח פרפרני לגמרי‪ ,‬הדומה לפרחי משפחת‬
‫הפרפרניים ומותאם במיוחד לחרקים בעלי חדק ארוך‪.‬‬
‫המלפפון (‪ ,)Cucumis sativus‬האבטיח (‪)Citrullus lanatus‬‬
‫ומינים שונים של דלעת (‪.)Cucurbita pepo‬‬
‫סדרת הגרנאים (‪)Geraniales‬‬
‫סדרת הגרנאים (‪ )Geraniales‬היא סדרה קטנה של עשבים‬
‫ושיחים‪ ,‬שרובם בעלי פרחים מחּומשים בכל דּוריהם‪ ,‬שחלה‬
‫סינקרפית ועמוד עלי אחד היוצא ממרכז השחלה ומצויד‬
‫בחמש צלקות (ראו איור ‪ .)7.82‬יש בסדרה מגוון של צורות‬
‫פרחים‪ ,‬החל מפרח בעל סימטריה רדיאלית ועד פרח‬
‫פרפרני זיגומורפי‪ ,‬למשל בסוג מליאנתוס (‪.)Melianthus‬‬
‫משפחת הגרניים (‪)Geraniaceae‬‬
‫משפחת הגרניים (‪ )Geraniaceae‬נפוצה במגוון רחב של סוגי‬
‫אקלים‪ ,‬מהאזורים הממוזגים עד למדבריות‪ .‬עיקר תפוצתה‬
‫באפריקה הדרומית‪ ,‬אך היא מיוצגת היטב גם בפלורה של‬

‫איור ‪ 7.122‬פרחים של מינים מן הסוג פלרגון (‪ )Pelargonium sp.‬בדרגות שונות של זיגומורפיה‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 329‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:31‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 330‬׀‬

‫איור ‪ 7.123‬פרודת פרי של מקור־חסידה תל־אביבי (‪ )Erodium telavivense‬ננעצת בקרקע עם התיישרותו של עמוד העלי המסולסל‪.‬‬

‫האיקליפטוס‪ ,‬ממשפחת ההדסיים (איור ‪ )7.124‬וקליפת‬
‫הלגרסטרמיה‪ ,‬ממשפחת הכפריים (איור ‪ .)7.125‬הפרחים‬
‫לרוב בעלי היפנתיום או שחלה תחתית וכותרת רדיאלית‪.‬‬
‫הסדרה כוללת תשע משפחות‪ ,‬ששלוש מביניהן – ההדסיים‪,‬‬
‫נר־הלילה והכפריים – מיוצגות בארץ ישראל‪.‬‬
‫מסתלסל כקפיץ כאשר הוא בשל ויבש (איור ‪.)7.123‬‬
‫משפחת ההדסיים (‪)Myrtaceae‬‬
‫משפחת ההדסיים (‪ )Myrtaceae‬המגוונת כוללת כ־‪3,000‬‬
‫מינים בכ־‪ 130‬סוגים‪ .‬זוהי משפחה טרופית שרוב המינים‬
‫שבה נמצאים באוסטרליה ובאמריקה הטרופית‪ .‬ההדסיים‬
‫הם צמחים מעוצים בעלי עלים פשוטים שהעירוק שלהם‬
‫סגור‪ ,‬כלומר עורקי העלה מתלכדים לעורק היקפי בשולי‬
‫הטרף‪ .‬טרף עלי ההדסיים מנוקד בבלוטות שמן אתרי‪,‬‬
‫שאפשר להבחין בהן כאשר מתבוננים בעלה כנגד השמש‪.‬‬
‫קליפת הגזע של הדסיים רבים מתקלפת ונושרת‪ ,‬כפי‬
‫פרי הגרניים הוא מַפְ ֶרדֶת (‪ ,)schizocarp‬פרי יבש‬
‫המתפרק בזמן ההבשלה לחמש פרודות שבכל אחת מהן‬
‫זרע או שניים‪ .‬חלקו העיקרי של הפרי בנוי מדופן השחלה‪,‬‬
‫אך גם עמוד העלי הוא חלק חשוב במנגנון ההפצה‪ .‬בסוג‬
‫מקור־החסידה (‪ ,)Erodium‬עמוד העלי שעל פרודת הפרי‬
‫עם עליית הלחות באוויר‪ ,‬עמוד העלי שב ומתיישר‪ .‬עם‬
‫התיישרותו‪ ,‬הפרודה המחודדת שבקצהו מסתובבת כמקדח‬
‫וחודרת אל הקרקע‪ ,‬ובזאת מגדילה את סיכוייה לנבוט‪.‬‬
‫סדרת ההדסאים (‪)Myrtales‬‬
‫סדרת ההדסאים (‪ )Myrtales‬כוללת בעיקר מינים מעוצים‬
‫המתע ֶּבה‪ ,‬עקב‬
‫ַ‬ ‫שקליפתם נושרת פיסות־פיסות מן הגזע‬
‫תכונות ייחודיות של קמביום השעם‪ .‬כאלה הן קליפת‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 330‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:31‬‬

 ‫׀ ‪331‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫הודית‬ ‫לגרסטרמיה‬ ‫של‬ ‫מתקלפת‬ ‫איור ‪ 7.125‬קליפה‬
‫(‪.)Lagerstroemia indica‬‬
‫נחשב לסוג בהתהוות‪ .‬אין הסכמה על מספר המינים‬
‫שבו‪ ,‬וברשימות שונות מופיעים בין ‪ 1,300‬ל־‪ 1,700‬מיני‬
‫איקליפטוס‪ .‬כל מיני האיקליפטוס מוצאם באוסטרליה‪,‬‬
‫ורבים מהם גדלים רק באזורים מצומצמים יחסית ביבשת‬
‫זו‪ .‬ככלל‪ ,‬עצי האיקליפטוס מותאמים לבתי גידול חוליים‬
‫וצחיחים‪ .‬עליהם קשים‪ ,‬שמוטים כלפי מטה ומכילים‬
‫שיעור גבוה של שמן אתרי‪ ,‬המגן עליהם בפני פגיעת בעלי‬
‫חיים ומיקרואורגניזמים‪ .‬עלי איקליפטוס שנשרו מצטברים‬
‫לרגלי העצים בשכבות עבות‪ ,‬והשמן האתרי שבהם מונע‬
‫נביטה של צמחים אחרים‪ .‬תופעה זו‪ ,‬של פגיעת צמח‬
‫במתחריו על ידי שחרור חומרים כימיים לסביבה‪ ,‬נקראת‬
‫אללופתיה (‪ .)allelopathy‬אותו שמן אתרי הופך את העצים‬
‫לדליקים מאוד‪ ,‬ויערות האיקליפטוס באוסטרליה נפגעים‬
‫קשות מדי שנה בשריפות המתפשטות בעונה היבשה‪.‬‬
‫רבות משריפות אלו מקורן במדורות של מטיילים‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 331‬‬
‫איור ‪ 7.124‬קליפה מתקלפת של איקליפטוס (‪Eucalyptus‬‬
‫‪.)stricklandii‬‬
‫שתיארנו למעלה‪ .‬בדרך זו העץ מרחיק פטריות ומזיקים‬
‫החיים על הקליפה‪ ,‬ואף מבצע פוטוסינתזה באזורים‬
‫החשופים עד להיווצרות שכבת שעם חדשה‪.‬‬
‫בארץ ישראל מין בר אחד השייך למשפחה זו‪ ,‬הדס‬
‫מצוי (‪ ,)Myrtus communis‬הגדל באזורים גשומים יחסית‬
‫ואופייני לכל אגן הים התיכון‪ .‬ההדס הוא אחד מארבעת‬
‫המינים שנוטלים בחג הסוכות; ארבעת המינים מאוגדים‬
‫יחד כסמל לאחדות עם ישראל‪ .‬עלי ההדס הריחניים‪,‬‬
‫העמידים ביובש‪ ,‬מסודרים על הגבעול לסירוגין‪ .‬אורך‬
‫פרקי הגבעול אינו קבוע‪ ,‬והמהדרים במצווה מקפידים‬
‫לבחור ענפי הדס שיש בהם זוגות של פרקים קצרים‪ ,‬ונראה‬
‫כאילו העלים מסודרים לאורך הגבעול בשלשות‪.‬‬
‫מינים רבים של הדסיים‪ ,‬שמביניהם מוכרים במיוחד‬
‫מיני האיקליפטוס‪ ,‬משמשים בנוי וביערנות‪ .‬הסוג‬
‫איקליפטוס (‪ )Eucalyptus‬מוצאו ביבשת אוסטרליה‪ ,‬והוא‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:32‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 332‬׀‬

‫איור ‪ 7.126‬איקליפטוס אדום־מצנפת (‪ .)Eucalyptus erythrocoris‬מימין‪ :‬פרחים לפני פתיחתם‪ ,‬עטורים מכסים הנראים כמצנפות אדומות‪.‬‬
‫משמאל‪ :‬פרח פתוח לאחר נשירת המצנפת‪.‬‬

‫נפוצים באזור זה‪ .‬רק עצי הסקוויה (‪Sequoiadendron‬‬ ‫פרח האיקליפטוס חסר גביע ועלי הכותרת שלו‬
‫‪ ,)giganteum‬מקבוצת חשופי־הזרע‪ ,‬גבוהים מהם‪.‬‬ ‫מאוחים למכסה (‪ ,)operculum‬המסתיר את האבקנים‬
‫למיני האיקליפטוס ערך כלכלי רב‪ ,‬והם הופצו מיבשת‬ ‫עד פתיחת הפרח‪ .‬האבקנים הגדלים דוחפים את המכסה‬
‫מולדתם לכל האזורים החמים ברחבי כדור הארץ‪ .‬עמידותם‬ ‫וגורמים לנשירתו ולהתחלת שלב הפריחה‪ .‬בכל פרח‬
‫הן לתנאי יובש והן לתנאי הצפה‪ ,‬צמיחתם המהירה וכושר‬ ‫איקליפטוס יש אבקנים רבים‪ ,‬לעתים יותר ממאה‪ ,‬למשל‬
‫התחדשותם לאחר כריתה מקנים להם ערך רב כעצי יער‪.‬‬ ‫באיקליפטוס אדום־מצנפת (‪)Eucalyptus erythrocorys‬‬
‫עצי האיקליפטוס הם כיום מקור עיקרי של חומר גלם‬ ‫(איור ‪ )7.126‬ובאיקליפטוס גדול־פרי (‪( )E. macrocarpa‬ראו‬
‫לתעשיית הנייר באזורים טרופיים וסובטרופיים‪ .‬לשמנים‬ ‫צּופן‬
‫איור ‪ .)7.31‬במרכז הפרח בולט עמוד העלי‪ ,‬שבבסיסו ָ‬
‫האתריים המופקים מעלי האיקליפטוסים השונים יש ערך‬ ‫המפריש צוף רב‪ .‬האבקנים הרבים ושפע הצוף הופכים את‬
‫רב בתעשיות הקוסמטיקה‪ ,‬התרופות והמזון‪.‬‬ ‫האיקליפטוסים למקור מזון רב־ערך לדבורים – בפרט מיני‬
‫האיקליפטוס הפורחים בחודשי הקיץ‪ ,‬שבהם אין לדבורים‬
‫מקורות מזון אחרים‪ .‬השחלה תחתית ועשויה מארבעה‬
‫סדרת החלמיתאים (‪)Malvales‬‬
‫לקט שקליפתו קשה‪.‬‬ ‫לה ֵ‬
‫או מחמישה עלי שחלה‪ ,‬המאוחים ֶ‬
‫סדרת החלמיתאים (‪ )Malvales‬היא קבוצת צמחים‬ ‫הזרעים הזעירים משתחררים דרך חריצים הנפתחים‬
‫שרובם ממוצא טרופי‪ ,‬הכוללת עשר משפחות‪ .‬מביניהן‬ ‫בחלקו העליון השטוח של הפרי‪.‬‬
‫מיוצגות בארץ משפחות הכפתוריים (‪,)Neuradaceae‬‬ ‫עצי ‪ ,Eucalyptus regnans‬הגדלים בטסמניה ובדרום‬
‫המתנניים (‪ ,)Thymelaeaceae‬הרימוניתיים (‪)Cytinaceae‬‬ ‫מדינת ויקטוריה באוסטרליה‪ ,‬הם העצים הגבוהים ביותר‬
‫והחלמיתיים (‪ .)Malvaceae‬סדרה זו מגוונת למדי ובעלת‬ ‫מבין בעלי־הפרחים‪ .‬העץ הגבוה ביותר ממין זה‪ ,‬שזכה‬
‫מאפיינים מועטים המשותפים לכל הסדרה‪ ,‬ביניהם פרח‬ ‫לכינוי "צנטוריון" (‪ ,)Centurion‬מגיע לגובה של קרוב‬
‫בעל סימטריה רדיאלית וגביע הנפתח בקשוות מחודדות‪.‬‬ ‫למאה מטרים‪ ,‬ועצים מאותו מין שגובהם ‪ 85‬מטרים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 332‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:32‬‬

 ‫׀ ‪333‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫רימונית הלוטם (‪.)Cytinus hypocistis‬‬ ‫איור ‪7.127‬‬

‫משפחת הרימוניתיים (‪)Cytinaceae‬‬

‫הוא איבר יניקה הגדל על שורש הלוטם‪ ,‬ובמשך רוב חייה‬ ‫משפחת הרימוניתיים (‪ )Cytinaceae‬היא משפחה קטנה‬
‫היא אינה נגלית לעין‪ ,‬אלא מופיעה מעל לקרקע רק בעת‬ ‫של צמחים טפיליים‪ ,‬המונה ‪ 10‬מינים ב־‪ 2‬סוגים‪.‬‬
‫הפריחה‪ .‬הרימונית אינה קרובה סיסטמטית לעץ הרימון‪,‬‬ ‫הצמחים בני משפחה זו הם הולו־פרזיטים (טפילים‬
‫וזכתה לשם זה משום שלפני פתיחת הפרחים‪ ,‬היא נראית‬ ‫מוחלטים)‪ ,‬כלומר קולטים מצמחים אחרים הן מים והן‬
‫כגוש גרגירי רימון אדומים‪.‬‬ ‫מוטמעים‪ .‬למשפחה תפוצה מקוטעת‪ ,‬ומיניה נמצאים‬
‫באגן הים התיכון‪ ,‬במקסיקו‪ ,‬בדרום־אפריקה ובמדגסקר‪.‬‬
‫משפחת החלמיתיים (‪)Malvaceae‬‬ ‫בארץ ישראל גדל המין הנדיר רימונית הלוטם (‪Cytinus‬‬
‫משפחת החלמיתיים (‪ )Malvaceae‬היא משפחה‬ ‫‪( )hypocistis‬איור ‪ ,)7.127‬אשר‪ ,‬כפי שמרמז שמו‪ ,‬חי חיי‬
‫קוסמופוליטית בעיקרה הכוללת כ־‪ 4,200‬מיני עשבים‪,‬‬ ‫טפילות על שורשי הלוטם‪ .‬עיקר גופה של רימונית הלוטם‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 333‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:33‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 334‬׀‬

‫(איור ‪ .)7.129‬האבקנים מרובים וזיריהם מאוחים לפחות‬

‫בבסיסם‪ ,‬ובמינים רבים הם יוצרים צינור סביב עמוד‬
‫העלי‪ .‬הגינציום בן חמישה ויותר עלי שחלה מאוחים‪ ,‬ויש‬
‫שבמהלך התפתחות הפרי חלה ביניהם הפרדה משנית‬
‫ומתקבל פרי מסוג ַמ ְפ ֶר ֶדת‪.‬‬
‫רוב בני המשפחה בארץ ישראל נמנים עם תת־משפחת‬
‫החלמיתיים (‪ .)Malvoideae‬בתת־משפחה זו הפרי הוא‬
‫מפרדת‪ ,‬ומתפתח משחלה סינקרפית שחלקיה נפרדים‬
‫לפרודות רבות עם הבשלת הפרי‪ .‬כך‪ ,‬למשל‪ ,‬במין חוטמית‬
‫זיפנית (‪( )Alcea setosa‬איור ‪ .)7.130‬במין גרויה שעירה‬
‫(‪ ,)Grewia villosa‬השייך לתת־משפחת הגרוויים‪ ,‬הפרי הוא‬
‫ענבה עסיסית (איור ‪.)7.131‬‬

‫סדרת המצליבאים (‪)Brassicales‬‬ ‫איור ‪ 7.128‬עלה של חלמית מצויה (‪ ,)Malva nicaeensis‬בעל‬

‫סדרת המצליבאים (‪ )Brassicales‬היא קבוצה גדולה‬
‫הכוללת ‪ 17‬משפחות‪ ,‬מהן ‪ 6‬המיוצגות בצומח ארץ‬
‫ישראל‪ .‬המאפיין המשותף לכל מיני הסדרה הוא‬
‫נוכחותם של מטבוליטים משניים ייחודיים הקרויים‬
‫גלוקוזאינולאטים (‪ )glucoseinolates‬או שמני חרדל‪ .‬פירוק‬
‫של גלוקוזאינולאטים משחרר לאוויר חומרים נדיפים‬
‫בשם איזותיוציאנאטים‪ .‬האיזותיוציאנאטים הם חומרים‬
‫בעלי ריח וטעם חריפים ולעתים מבאישים‪ ,‬המגינים‬
‫על הצמחים מפני מזיקים ואוכלי עשב‪ .‬מבחינת המבנה‬
‫עירוק ּכ ּ ַָפנִי‪.‬‬
‫שיחים ועצים מואבקי־חרקים‪ .‬עלי החלמיתיים מסורגים‬
‫ובעלי עירוק ַּכ ָּפנִ י‪ ,‬כלומר כמה עורקים שווי־עובי הנובעים‬
‫מבסיס הטרף (איור ‪ .)7.128‬הפרחים הרמאפרודיטיים‬
‫ובעלי סימטריה רדיאלית‪ .‬במינים רבים הגביע מלווה‬
‫בגביע נוסף‪ ,‬שמקורו בחפים‪ .‬הכותרת חופשית ובה חמישה‬
‫עלי כותרת‪ ,‬והיא שזורה סביב עצמה בניצן‪ ,‬כפי שאפשר‬
‫להבחין היטב בפרח היביסקוס סיני (‪)Hibiscus rosa-sinensis‬‬

‫איור ‪ 7.129‬היביסקוס סיני (‪ .)Hibiscus rosa-sinensis‬מימין‪ :‬פרח סגור‪ .‬משמאל‪ :‬פרח פתוח‪ ,‬שאפשר לראות בו את האבקנים המאוחים‬
‫היוצרים צינור סביב עמוד העלי‪ .‬עמוד העלי מסתיים בחמש צלקות‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 334‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:33‬‬

 ‫׀ ‪335‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.130‬פרי של חוטמית זיפנית (‪.)Alcea setosa‬‬

‫פרחים ופירות של גרויה שעירה (‪.)Grewia villosa‬‬ ‫איור ‪7.131‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 335‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:33‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 336‬׀‬

‫איור ‪ 7.132‬פרחים של סילון קוצני (‪ ,)Zilla spinosa‬שאפשר‬

‫להבחין בהם בששת האבקנים‪ :‬ארבעה ארוכים ושניים קצרים יותר‪.‬‬

‫הכימי שלהם‪ ,‬הם מכילים גלוקוז המחובר בקשר סולפידי‬

‫(‪ )-S-‬לנגזרת של חומצה אמינית המכילה קבוצת סולפט‪.‬‬
‫הגלוקוזאינולאטים מאוחסנים בתאים ייחודיים לכך‪.‬‬
‫איור ‪ 7.133‬תפרחת של דו־כנף (‪.)Iberis sempervirens‬‬ ‫כדי להפעיל את השפעתם דוחת־המזיקים‪ ,‬על‬
‫הפרחים הזיגומורפיים מאורגנים בתפרחת היוצרת יחידת האבקה‬ ‫הגלוקוזאינולאטים לעבור הידרוליזה‪ ,‬כלומר פירוק‬
‫דמוית־פרח‪.‬‬
‫בנוכחות מים לגלוקוז ולחומר החריף‪ .‬הפירוק נעשה‬
‫בנוכחות אנזים הקרוי מירוזינאז‪ ,‬אשר מאוחסן בחלוליות‬
‫משפחת המצליבים (‪)Brassicaceae ,Cruciferae‬‬ ‫בתאים נפרדים מאלה שבהם מאוחסן הגלוקוזאינולאט‪.‬‬
‫משפחת המצליבים (‪ )Brassicaceae ,Cruciferae‬מתאפיינת‬ ‫כאשר רקמת הצמח נפגעת‪ ,‬למשל כתוצאה מנגיסה‪,‬‬
‫בדגם פרח קבוע למדי‪ ,‬ובו ‪ 4‬עלי גביע‪ 4 ,‬עלי כותרת‪,‬‬ ‫הגלוקוזאינולאטים והמירוזינאז נפגשים‪ ,‬ומתרחש הפירוק‬
‫‪ 6‬אבקנים שוני־אורך (איור ‪ )7.132‬וגינציום ובו שני עלי‬ ‫המשחרר את האיזותיוציאנאטים החריפים‪ .‬חומרי ההגנה‬
‫שחלה‪ .‬נוסחת הפרח שלו היא אפוא )‪K 2 + 2 C 4 A 2+ 4 G (2‬‬ ‫עזי־הריח הללו מעניקים לירקות המצליבים את טעמם‬
‫והתפרחת היא מסוג אשכול‪ .‬במינים רבים הגינציום אינו‬ ‫וריחם האופייניים‪ .‬ראויים לציון החרדל‪ ,‬המופק מזרעי‬
‫מונח ישירות על המצעית אלא על גינופור‪ ,‬שהוא מעין‬ ‫הצמח בשם זה; שורשי החזרת (‪)Armoracia rusticana‬‬
‫עוקץ היוצא מן המצעית‪ .‬הגינופור מאפיין גם את משפחת‬ ‫והווסאבי (‪ )Wasabia japonica‬ממשפחת המצליבים; ועליו‬
‫הצלפיים‪ ,‬השייכת לאותה סדרה‪ .‬פרחי המצליבים הם לרוב‬ ‫החריפים של כובע הנזיר (‪ ,)Tropaeolum majus‬המשמשים‬
‫בעלי סימטריה רדיאלית‪ ,‬אולם בסוג דו־כנף (‪( )Iberis‬איור‬ ‫גם הם למאכל‪.‬‬
‫‪ )7.133‬אפשר להבחין במינים בעלי פרחים זיגומורפיים‪.‬‬ ‫בתכונות הפרח קיימת שונות רבה בין המשפחות‪,‬‬
‫צורת הארגון של פרחים אלה בתפרחת יוצרת יחידת‬ ‫הן בצורה והן במספר של איברי הפרח‪ ,‬ואין סימוכין‬
‫האבקה דמוית־פרח (פרח מדומה‪( )pseudanthium ,‬איור‬ ‫מורפולוגיים למהלך האבולוציה בסדרה זו‪ .‬המשפחה‬
‫‪ ,)7.133‬המתפקדת ואף נראית כפרח יחיד‪ .‬פרי המצליבים‬ ‫נפוצה בעיקר באזורים ממוזגים‪ ,‬יובשניים וים־תיכוניים‪,‬‬
‫קרוי ָק ִציץ (‪( )silique‬איור ‪ ,)7.134‬והוא בנוי משני עלי‬ ‫וכוללת צמחים עשבוניים‪ ,‬שיחים ובני־שיח‪ ,‬אך אינה‬
‫שחלה המאוחים זה לזה בשפת העלה‪ .‬הקציץ נפתח לרוב‬ ‫כוללת עצים‪ .‬המשפחה המיוצגת ביותר בארץ מסדרה זו‬
‫לשתי קשוות‪ ,‬וזרעיו מתפזרים אל הסביבה‪.‬‬ ‫היא משפחת המצליבים‪ ,‬המונה כ־‪ 3,200‬מינים‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 336‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:34‬‬

 ‫׀ ‪337‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫תודרנית לבנה (‪.)Arabidopsis thaliana‬‬ ‫איור ‪7.135‬‬ ‫איור ‪ 7.134‬פרחים ופירות של תודרנית לבנה (‪Arabidopsis‬‬
‫‪.)thaliana‬‬

‫של תודרנית לבנה שנעשו בהם מוטציות בגנים מזוהים‪,‬‬ ‫לסוג כרוב (‪ )Brassica‬שייכים כמה גידולים חקלאיים‬
‫כדי לזהות את תפקודיהם של הגנים האלה‪ .‬שיתוף פעולה‬ ‫חשובים‪ ,‬ובהם הכרובית והברוקולי שאנו אוכלים את‬
‫בין־לאומי‪ ,‬הכולל שיתוף מידע והחלפת זרעים של זנים‬ ‫תפרחותיהם הצעירות‪ ,‬הכרוב שאנו אוכלים את העלים‬
‫אלה בין מעבדות מחקר בכל רחבי העולם‪ ,‬הפך את‬ ‫הש ֶמן (‪ )B. napus‬שמזרעיו מפיקים שמן קנולה‬
‫שלו וכרוב ֶ‬
‫התודרנית הלבנה לכלי החשוב ביותר בחקר הגנטיקה‪,‬‬ ‫לטיגון‪.‬‬
‫הפיזיולוגיה והביוכימיה של הצמחים‪ .‬בד בבד‪ ,‬קביעת רצף‬ ‫במשפחת המצליבים יש לציין במיוחד את צמח‬
‫הגנים וזיהוים סייעו בחקר הבסיס המשותף למנגנונים‬ ‫התודרנית הלבנה (‪( )Arabidopsis thaliana‬איורים ‪,7.134‬‬
‫הפיזיולוגיים והגנטיים בקבוצות האורגניזמים השונות –‬ ‫‪ ,)7.135‬שהוא צמח קטן ונדיר בישראל מהאזורים‬
‫חיידקים‪ ,‬צמחים ובעלי חיים‪ ,‬עד לאדם‪ .‬אין לתאר את‬ ‫הממוזגים‪ .‬צמח זה משמש כצמח מודל חשוב ביותר‬
‫הישגי המחקר הבוטני כיום ללא צמח זה‪.‬‬ ‫במחקר בוטני בעשורים האחרונים‪ .‬התכונות העיקריות‬
‫שהקנו לו מעמד זה הן (א) ההיקף הקטן של הגנום‬
‫שלו‪ ,‬בהשוואה לצמחים אחרים – כ־‪ 135‬מיליוני זוגות‬
‫סדרת הציפורנאים (‪)Caryophyllales‬‬
‫בסיסים (‪ )Mbp‬המסודרים בחמישה כרומוזומים‪.‬‬
‫סדרת הציפורנאים (‪ )Caryophyllales‬נמצאת במיקום‬ ‫(ב) יכולתו להשלים מחזור חיים מזרע לזרע בתוך זמן קצר‪,‬‬
‫ביניים בין שושלת הרוזידים והאסטרידים‪ ,‬והיא מגוונת‬ ‫כחודשיים בלבד‪( .‬ג) ממדיו הקטנים‪ ,‬המאפשרים לגדל‬
‫כל כך עד שקשה להצביע על מאפיינים המשותפים לכל‬ ‫מספר גדול של פרטים בתנאי גידול מבוקרים במעבדות‪.‬‬
‫חברי הקבוצה‪ .‬אחד המאפיינים הקבועים למדי בכל‬ ‫בשנת ‪ 2000‬היה מין זה לצמח הראשון שהגנום שלו רוצף‬
‫הקבוצות הוא שחלה חסרת מחיצות ובעלת שליה מרכזית‪.‬‬ ‫בשלמותו‪ .‬מאז פותחו במעבדות מחקר זנים רבים מאוד‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 337‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:35‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫באסטרטגיות שונות לגמרי‪ .‬צמחים אלה מותאמים לחיים‬
‫בתנאי מחסור במינרלים‪ ,‬בעיקר חנקות‪ .‬מקצתם גדלים‬
‫בקרקעות ביצה ואחרים חיים כאפיפיטים‪ ,‬הצומחים על‬
‫גבי צמחים אחרים ומנצלים כמות קטנה של מצע‪ .‬טריפת‬
‫החרקים משמשת אותם כמקור לחנקות ומינרלים אחרים‪,‬‬
‫נוסף על החנקות והמינרלים ששורשיהם קולטים מן‬
‫הסביבה‪.‬‬
‫בסוג טללית (‪( )Drosera‬איור ‪ ,)7.136‬ממשפחת‬
‫הטלליתיים (‪ ,)Droseraceae‬העלים מכוסים שערות‬
‫בלוטיות‪ ,‬המפרישות נוזל דביק עשיר בסוכר‪ .‬נוזל זה מושך‬
‫חרקים‪ ,‬הנדבקים אל העלים‪ .‬כתוצאה מן הגירוי של מגע‬
‫החרק בעלה‪ ,‬עוד ועוד שערות מתכופפות לכיוון החרק‪,‬‬
‫עד שהוא נדבק בחוזקה אל העלה‪ .‬במינים רבים העלה גם‬
‫נכרך סביב החרק‪ .‬נוזל הדבק מכיל חומרי עיכול‪ ,‬המעכלים‬
‫את גוף החרק ומאפשרים לצמח לספוג את חומרי ההזנה‬
‫שבו‪.‬‬
‫בסוג דיוניאה (‪( )Dionaea‬איור ‪ ,)7.137‬השייך גם הוא‬
‫למשפחת הטלליתיים‪ ,‬מקצת העלים מסתיימים במלכודת‬
‫המופעלת על ידי שערות רגישות למגע‪ .‬מגע בשתי שערות‬
‫לט ַרף המלכודת (העלה הפועל כמלכודת)‬ ‫בזו אחר זו גורם ְ‬
‫הטרף ואינו‬
‫ָ‬ ‫להיסגר במהירות‪ .‬החרק נכלא בין שני חלקי‬
‫איור ‪ 7.136‬טללית (‪ .)Drosera capensis‬מימין‪ :‬כמה צמחי טללית‪ .‬שימו לב לשערות הבלוטיות הדביקות שבקצות העלים‪ .‬משמאל‪ :‬קצה‬
‫‪20494-Book.indb 338‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 338‬׀‬
‫הציפורנאים הם בדרך כלל עשבים ושיחים‪ ,‬ורק מינים‬
‫מעטים הם עצים נמוכים או בינוניים‪ ,‬בעלי עצה רכה‬
‫למדי (למשל פרסקיה‪ ,Pereskia ,‬ממשפחת הצבריים‪ ,‬ראו‬
‫איור ‪ 7.139‬להלן; ופיטולקה דו־ביתית‪,Phytolacca dioica ,‬‬
‫ממשפחת הפיטולקיים)‪.‬‬
‫סדרה זו בולטת בהתאמות פיזיולוגיות ומטבוליות‬
‫רבות לתנאי עקה‪ ,‬כמו עמידות למליחות במשפחת‬
‫הירבוזיים (‪ ,)Amaranthaceae‬פוטוסינתזת ‪,CAM‬‬
‫בשרניּות‪ ,‬טריפת חרקים ובעלי חיים קטנים אחרים‬
‫והתעבות משנית אנומלית (ללא טבעת קמביום)‪.‬‬
‫התאמות אלה מסבירות את עושר המינים הרב של בני‬
‫סדרה זו באזורים יובשניים ויובשניים־למחצה‪ ,‬ובפרט‬
‫את שפע המינים ממשפחות הצבריים (‪,)Cactaceae‬‬
‫הירבוזיים (‪ )Amaranthaceae‬והחייעדיים (‪)Aizoaceae‬‬
‫באזורים אלה‪.‬‬
‫משפחות הצמחים הטורפים‬
‫בבסיס סדרת הציפורנאים נמצא ענף ובו ארבע משפחות‬
‫של מינים הטורפים בעלי חיים קטנים‪ .‬באופן מפתיע‪,‬‬
‫למרות הקרבה הפילוגנטית הבלתי אמצעית בין המשפחות‪,‬‬
‫צמחים מארבע המשפחות האלה לוכדים את טרפם‬
‫העלה נכרך סביב הטרף‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:35‬‬
 ‫׀ ‪339‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.137‬דיוניאה (‪ .)Dionaea muscipula‬למעלה‪ :‬צמחים אחדים; אפשר לראות את המלכודות שבקצות העלים‪.‬‬
‫למטה‪ :‬המלכודת נסגרה על הטרף‪.‬‬

‫מעוכל ובסופו של דבר נותר ממנו רק השלד‪ ,‬הנופל כאשר‬ ‫יכול לצאת‪ ,‬מכיוון ששפת העלה המסתיימת בזיפים יוצרת‬
‫המלכודת שבה ונפתחת‪.‬‬ ‫הטרף מפריש אנזימי עיכול‪ ,‬גוף החרק‬
‫ָ‬ ‫מעין כלוב־סורגים‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 339‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:35‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 340‬׀‬

‫איור ‪ 7.138‬כדנית (‪ .)Nepenthes‬מימין‪ :‬צמח בעל מלכודות דמויות כד בקצות העלים‪ .‬במרכז‪ :‬מלכודת ומעליה מכסה המגן על הפתח מפני‬
‫כניסת מי גשם‪ .‬משמאל‪ :‬מלכודת חתוכה; החלק התחתון המבריק הוא החלק שאליו מופרשים נוזלי העיכול ובו נספגים חומרי המזון מהטרף‪.‬‬

‫השפתנאים‪ ,‬והנבלית (‪ ,)Sarracenia‬מסדרת האברשאים‪,‬‬ ‫בסוג כדנית (‪( )Nepenthes‬איור ‪ ,)7.138‬ממשפחת‬

‫גם הם צמחים טורפים‪.‬‬
‫צּופנים‬
‫משפחת הצבריים (‪)Cactaceae‬‬
‫משפחת הצבריים או הקקטוסים (‪ ,)Cactaceae‬שבה ‪1,700‬‬
‫מינים‪ ,‬מוכרת לכול בזכות צורת החיים הקקטואידית של‬
‫מרבית בני המשפחה‪ :‬גבעול מעובה מאוד וירוק‪ ,‬שבו‬
‫מתבצעת הפוטוסינתזה‪ ,‬קוצים רבים על פני הצמח וצמצום‬
‫או היעדר של עלים ירוקים‪ .‬מוצא המשפחה בעולם החדש‪,‬‬
‫ותפוצתה הטבעית מוגבלת לאזורים המדבריים והטרופיים‬
‫של יבשת אמריקה‪ ,‬עם מין יחיד באפריקה הטרופית‪.‬‬
‫קוצי הקקטוסים הם גלגול של עלים הערוכים על ענף‬
‫קצרצר (אך יש שהם קוצים שטחיים שמקורם בשערות‬
‫באפידרמיס)‪.‬‬
‫צורת החיים הקקטואידית אינה מאפיינת את כל המינים‬
‫במשפחה‪ ,‬אלא התפתחה בתוך משפחה זו כהתאמה לבית‬
‫הכדניתיים‪ ,‬מקצת העלים מסתיימים בכד מעוצב להפליא‬
‫התלוי בקצה ציר העלה‪ .‬הכד מצויר ועל שפתו ָ‬
‫ובלוטות ריח המושכים חרקים‪ .‬הכד מכיל נוזל צמיג‬
‫מכסה‪ ,‬המונע חדירת גשם ודילול‬
‫יחסית ומעל פתחו ניצב ֶ‬
‫של הנוזל שבכד‪ .‬חרקים הנכנסים אל הכד נלכדים בנוזל‬
‫הצמיג‪ ,‬וכנפיהם נצמדות אליו ואינן מסוגלות להשתחרר‪.‬‬
‫דופנות הכד ושפת הכד חלקלקות מאוד‪ ,‬וגם הן מקשות‬
‫על החרק להשתחרר ולברוח‪ .‬הנוזל שבכד מכיל אנזימים‬
‫המעכלים את גוף הטרף וממיסים את חומרי ההזנה שבו;‬
‫תחתית הכד מצוידת בבלוטות הקולטות את חומרי ההזנה‪.‬‬
‫בסוג זה מינים רבים‪ ,‬קצתם בעלי כד גדול כל כך שהם‬
‫יכולים לטרוף אפילו מכרסמים קטנים‪.‬‬
‫טריפת בעלי חיים היא תכונה נדירה בעולם הצומח‪,‬‬
‫אך היא פוליפילטית‪ ,‬ומופיעה בסדרות אחרות פרט‬
‫לציפורנאים‪ .‬לדוגמה‪ ,‬הנאדיד (‪ ,)Utricularia‬מסדרת‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 340‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:36‬‬

 ‫׀ ‪341‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.139‬ענף של ‪.Pereskia‬‬

‫לר ָאיָ ה‪ ,‬בקבוצות הקדומות במשפחה‪ ,‬ובהן‬ ‫גידול יבש‪ְ .‬‬

‫הסוג ‪( Pereskia‬איור ‪ ,)7.139‬העלים רגילים לגמרי‪ .‬הגלגול‬
‫לצורה הקקטואידית הוא התאמה לסביבה יבשה‪ ,‬המקטינה‬
‫מאוד את שטח הפנים ביחס לנפח‪ ,‬מסייעת באגירת מים‬
‫ושומרת על הצמח באמצעות מערכת קוצים מפותחת‪.‬‬
‫הבשרניּות האופיינית לקקטוסים היא חלק מההתאמה‬
‫הנקראת "המטבוליזם החומצי של הטבוריתיים" (‪,)CAM‬‬
‫שתיארנו למעלה בסעיף העוסק במשפחת הטבוריתיים‪,‬‬
‫והיא אחת ההתאמות החשובות לחיים באזורים צחיחים‪.‬‬
‫מנגנון מטבולי מורכב זה התפתח באופן בלתי תלוי בכמה‬
‫משפחות‪ ,‬וביניהן‪ ,‬כאמור‪ ,‬הטבוריתיים וכן הצבריים‪,‬‬
‫האספרגיים והחייעדיים‪.‬‬
‫צורות החיים במשפחה מגוונות ביותר‪ ,‬מ"קקטוס‬
‫קלאסי" חד־גזעי כמו בסוג ‪( Echinocactus‬איור ‪,)7.140‬‬

‫איור ‪ 7.140‬קקטוס מהסוג ‪.Echinocactus‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 341‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:36‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 342‬׀‬

‫טונות‪ .‬פרחיהם הגדולים‪ ,‬הגדלים בראש הצמח‪ ,‬מואבקים‬ ‫דרך דמויי־עצים מסועפים כמו בסוג צבר (‪( )Opuntia‬איור‬
‫על ידי עטלפים‪.‬‬ ‫‪ ,)7.141‬ועד מטפסים כמו פיטאיה (‪( )Hylocereus‬איור‬
‫פרחי הקקטוסים יפים במיוחד בזכות גודלם וריבוי‬ ‫‪ )7.142‬שפירותיו משמשים לקישוט ואפיפיטים החיים על‬
‫איבריהם‪ .‬האבקת הפרחים הגדולים האלה נעשית בדרך‬ ‫ענפי עצים ביערות‪ ,‬כגון ‪( Rhipsalis‬איור ‪ .)7.143‬הצמחים‬
‫כלל על ידי עטלפים או ציפורים‪ .‬העטיף מורכב ממספר‬ ‫הגדולים ביותר במשפחה הם צמחי ‪Carnegia gigantea‬‬
‫גדול של עלים כותרתיים המסודרים ספירלית‪ ,‬למשל בסוג‬ ‫(איור ‪ )7.144‬ממדבריות ניו־מקסיקו שבדרום־מערב ארצות‬
‫צבר (‪( )Opuntia‬איור ‪ .)7.145‬לרוב אי־אפשר להבחין‬ ‫הברית וצפון מקסיקו‪ .‬קקטוסים אלה מגיעים לגובה של‬
‫בגביע מוגדר‪ .‬מספר האבקנים גדול‪ ,‬וכן מספר עלי השחלה‬ ‫כ־‪ 20‬מטרים‪ ,‬לקוטר של למעלה ממטר ולמשקל של כמה‬

‫איור ‪ 7.141‬צבר מצוי (‪.)Opuntia ficus-indica‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 342‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:36‬‬

 ‫׀ ‪343‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.143‬האפיפיט ‪ Rhipsalis‬בתצוגה בגן הבוטני של‬ ‫איור ‪ 7.142‬צמחים מהמין המטפס פיטאיה (‪Hylocereus‬‬
‫אוניברסיטת תל אביב‪.‬‬ ‫‪ )undatus‬במטע מסחרי בישראל‪.‬‬

‫איור ‪ 7.145‬פרח של צבר מצוי (‪.)Opuntia ficus-indica‬‬

‫איור ‪ Carnegia gigantea 7.144‬במדבר במדינת ניו־מקסיקו בארצות הברית‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 343‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:38‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫למדי‪ ,‬המסודרים בתפרחות רבות־פרחים‪ .‬הפרחים בעלי‬
‫עטיף פשוט ויחיד‪ ,‬בדרך כלל גביעי‪ ,‬שאיננו נושר לאחר‬
‫ההאבקה‪ ,‬אלא מלווה את הפרי בבשלותו‪.‬‬
‫מינים רבים מתת־משפחת הסלקיים מיוצגים היטב‬
‫והמלחות‪ ,‬בזכות התאמתם לקרקע מלוחה‬ ‫ֵ‬ ‫בצומח המדבר‬
‫ולתנאי יובש קיצוני‪ .‬עלי מלוח ספוגי (‪)Atriplex holocarpa‬‬
‫(איור ‪ ,)7.146‬למשל‪ ,‬צוברים מלח עודף בשערות בלוטיות‬
‫המכסות את העלים‪ .‬צמחים אחרים מאותה תת־משפחה‬
‫הם צמחים בשרניים‪ ,‬הצוברים עודפי מלח יחד עם‬
‫חומרי הגנה על התאים‪ .‬עם אלה נמנים למשל צמחי‬
‫פרקן (‪ .)Sarcocornia perennis‬צמחי הפרקן הם צמחי‬
‫מאכל‪ ,‬המשמשים כתוספת לסלט במערב אירופה ויש‬
‫המשתמשים בהם כמזון לבהמות‪.‬‬
‫אפר הצמחים ממשפחת הסלקיים מכיל כמות גדולה‬
‫של מלחי נתרן ואשלגן‪ ,‬והוא מתאפיין ב־‪ pH‬בסיסי חלש‪.‬‬
‫בימי קדם‪ ,‬שימש אפר זה כמקור טבעי לבסיס הנחוץ כדי‬
‫להפוך שומן לסבון‪ ,‬וכן לצורך התכת חול לזכוכית וכבסיס‬
‫לצביעת בדים‪ .‬אפר של הצמח מלחית הבורית (‪Salsola‬‬
‫‪ )soda‬היה אחד המקורות לבסיס סודה לכביסה (נתרן‬
‫איור ‪ 7.146‬שערה בלוטית על עלה של מלוח ספוגי (‪.)Atriplex holocarpa‬‬
‫‪20494-Book.indb 344‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 344‬׀‬
‫(המתבטא במספר עמודי העלי)‪ ,‬כפי שאפשר להבחין‬
‫בפרח הפיטאיה (‪ .)Hylocereus‬עלי השחלה מאוחים לגמרי‬
‫לשחלה תחתית חסרת מחיצות ורבת ביציות‪ .‬הפרי הוא‬
‫ענבה עסיסית‪ ,‬לרוב מרובת זרעים‪ .‬פירות הקקטוסים הם‬
‫מקור מזון חשוב לציפורים ולבעלי חיים אחרים בסביבה‬
‫המדברית‪ .‬הקקטוסים משמשים גם למאכל האדם‪ :‬אנו‬
‫מכירים‪ ,‬כמובן‪ ,‬את פרי הצבר‪ .‬פרי הפיטאיה משמש‬
‫כקישוט למזון‪ .‬במקסיקו נהוג לאכול את גבעוליו של צבר‬
‫מזן חסר קוצים‪ ,‬הנקראים בספרדית ‪ nopalitos‬ונחשבים‬
‫למזון טעים ועשיר בוויטמין ‪.C‬‬
‫משפחת הירבוזיים (‪)Amaranthaceae‬‬
‫משפחת הירבוזיים (‪ )Amaranthaceae‬היא משפחה‬
‫קוסמופוליטית בת כ־‪ 2,000‬מינים‪ ,‬הכוללת עשר תת־‬
‫משפחות שקצתן נחשבו למשפחות עד לשינויים בשיטת‬
‫מיון הצמחים שנערכו בעשור האחרון‪ .‬שתי תת־המשפחות‬
‫העיקריות הן ירבוזיים (‪ )Amaranthaceae‬וסלקיים‬
‫(‪ ,)Chenopodiaceae‬שנחשבו בעבר לשתי משפחות‬
‫נפרדות‪ .‬למינים ממשפחת הירבוזיים פרחים קטנים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:38‬‬
 ‫׀ ‪345‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.147‬מיני בר של ציפורנית (‪ )Silene‬הנפוצים בארץ ישראל‪ .‬מימין‪ :‬ציפורנית מצרית (‪ ,)Silene aegyptiaca‬צמח נפוץ מאוד בשדות‬
‫ובמטעים; משמאל למעלה‪ :‬ציפורנית בשרנית (‪ ,)Silene succulenta‬צמח של חולות שפת הים; משמאל למטה‪ :‬ציפורנית נפוחה (‪Silene‬‬
‫בעלי עלים נגדיים שרובם עשבוניים‪ ,‬שיחים ומטפסים‪ ,‬אך‬
‫לא עצים‪ .‬המשפחה מתאפיינת בתפרחות סיומיות‪ ,‬לרוב‬
‫דו־בדיות (איור ‪ )7.27‬ולעתים גם חד־בדיות‪ ,‬ובפרחים‬
‫בעלי סימטריה רדיאלית וחמישה עלי כותרת חופשיים‬
‫או מאוחים‪ .‬יש שהפרחים בעלי היפנתיום‪ .‬עלי הכותרת‬
‫מחולקים לעתים קרובות לאונות או לשערות‪ .‬שחלת‬
‫הפרח בנויה משניים עד חמישה עלי שחלה מאוחים וללא‬
‫מחיצות‪ ,‬היוצרים שחלה המהווה חלל אחד שבו נמצאות‬
‫הביציות‪ .‬עמודי העלי חופשיים בדרך כלל‪ .‬השחלה מבשילה‬
‫לקט‪ ,‬המכיל זרעים רבים ונפתח לקשוות או‬ ‫לפרי מסוג ֶה ֵ‬
‫באמצעות פתח עטור שיניים‪.‬‬
‫הסוג ציפורנית (‪ ,)Silene‬השייך למשפחה זו‪ ,‬כולל כ־‪50‬‬
‫מינים הצומחים בר בארץ ישראל (איור ‪ .)7.147‬סוג אחר‬
‫במשפחה זו הוא הציפורן (‪ ,)Dianthus‬שמינים וזנים רבים‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 345‬‬
‫‪ ,)vulgaris‬צמח של ּבָתֹות ושדות‪.‬‬
‫פחמתי)‪ ,‬ואפר של מלחית אשלגנית (‪ ,)Salsola kali‬בעל‬
‫תכולה גבוהה של תערובת מלחי אשלגן בסיסיים‪ ,‬שימש‬
‫בעבר כמקור לדשן אשלגני הקרוי פוטאש‪.‬‬
‫אחד הצמחים המפורסמים ממשפחה זו הוא הקינואה‬
‫(‪ ,)Chenopodium quinoa‬השייך לסוג כף־אווז‪ ,‬שכמה‬
‫מינים שלו הם עשבים מוכרים באזור הים־תיכוני‪ .‬מוצאו‬
‫של צמח הקינואה במרכז הרי האנדים‪ ,‬בדרום אמריקה‪,‬‬
‫שם שימש את הילידים כמקור מזון עיקרי‪ .‬זרעי הקינואה‬
‫נטחנים ומשמשים להכנת מזון בדומה לזרעי הדגניים‪ ,‬אך‬
‫אין כל קרבה סיסטמטית בינם לבין הדגניים‪.‬‬
‫משפחת הציפורניים (‪)Caryophyllaceae‬‬
‫משפחת הציפורניים (‪ )Caryophyllaceae‬היא משפחה‬
‫אירו־אסייתית שמוצאה באזור הממוזג‪ ,‬הכוללת צמחים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:40‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 7.148‬זנים שונים של ציפורן (‪ )Dianthus‬הגדלים כצמחי נוי בגינות וכפרחי קטיף‪.‬‬
‫האקטינידיים)‪ ,‬לגינציום מצומצם ובו חמישה עלי שחלה‬
‫ועמוד עלי עם צלקת בודדת‪ ,‬כמו ברקפת‪ .‬האבקנים נוטים‬
‫להיות מאוחים לצינור הכותרת‪ ,‬והגביע איננו נושר עם‬
‫הבשלת הפרי‪ ,‬לדוגמה בפרי האפרסמון (‪,Diospyros kaki‬‬
‫ממשפחת ההובניים‪ .)Ebenaceae ,‬סדרת האברשאים היא‬
‫סדרה טרופית בעיקרה הכוללת ‪ 22‬משפחות‪ ,‬ששלוש מהן‬
‫הלבניים (לבנה‬
‫מיוצגות בצומח הבר בישראל‪ :‬הרקפתיים‪ִ ,‬‬
‫רפואי) והאברשיים (קטלב מצוי)‪ .‬פרחי האברשאים הם‬
‫לרוב בעלי סימטריה רדיאלית‪.‬‬
‫משפחת הרקפתיים (‪ )Primulaceae‬היא משפחה‬
‫קוסמופוליטית ובה כ־‪ 2,500‬מינים‪ ,‬המתפרשת מהאזורים‬
‫הקרים ועד לטרופיים‪ .‬המשפחה מתאפיינת בכותרת‬
‫מאוחה ובאבקנים המעורים עם הכותרת‪ .‬השחלה היא‬
‫סינקרפית לגמרי והפרי הוא הלקט רב־זרעי חסר מחיצות‬
‫שבראשו עמוד עלי מחודד‪ ,‬כפי שאפשר להבחין במין‬
‫מרגנית השדה (‪( )Anagallis arvensis‬איור ‪ .)7.149‬המין‬
‫המוכר ביותר מבין נציגי המשפחה בארץ הוא רקפת מצויה‬
‫(‪( )Cyclamen persicum‬איור ‪ ,)7.150‬ובגולן‪ ,‬בחרמון ובגליל‬
‫העליון גדל גם המין הקרוב לה רקפת יוונית (‪Cyclamen‬‬
‫‪( )coum‬איור ‪ .)7.151‬פרחיהם של שני המינים האלה גדלים‬
‫על עוקץ הכפוף כלפי מטה‪ ,‬כלומר פתח הפרח פונה אל‬
‫הקרקע‪ ,‬ועם פתיחת הפרח אונות הכותרת מופשלות כלפי‬
‫מעלה ויוצרות כעין כתר‪ .‬פרחי הרקפת חסרי צוף‪ ,‬והם‬
‫‪20494-Book.indb 346‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 346‬׀‬
‫שלו משמשים כצמחי גינון וכפרחי קטיף‪ .‬מקצת מיני‬
‫הציפורן הם בעלי עטיף פשוט של חמישה עלי כותרת‬
‫וקצתם בעלי עטיף מלא ובו עלי כותרת רבים (איור ‪.)7.148‬‬
‫שושלת האסטרידים (‪)Asterids‬‬
‫שושלת האסטרידים (‪ ,)Asterids‬או מאוחי־הכותרת‪ ,‬היא‬
‫הצעירה מכל השושלות הראשיות של בעלי־הפרחים‪.‬‬
‫שושלת זו מתאפיינת בכותרת שכל עליה מאוחים ובמגמת‬
‫איחוי של האנדרציום עם הכותרת‪ .‬האסטרידים מואבקים‬
‫בעיקר על ידי בעלי חיים‪ ,‬והתפתחו בהם שכלולים רבים‬
‫המייעלים את ההאבקה‪ ,‬ובראשם אבקנים המעורים‬
‫בכותרת‪ .‬השילוב של צינור כותרת שמחוברים אליו‬
‫אבקנים יוצר צורות פרח המייעלות מאוד את ההאבקה‬
‫בעת ביקור המאביק‪.‬‬
‫סדרת האברשאים (‪)Ericales‬‬
‫סדרת האברשאים (‪ )Ericales‬היא הבסיסית ביותר מבין‬
‫סדרות האסטרידים‪ .‬הפרחים מתאפיינים בגינציום‬
‫סינקרפי בעל עמוד עלי יחיד הנובע מראש השחלה‪.‬‬
‫בסדרה ניכר מעבר מגינציום קדום‪ ,‬מרובה עלי שחלה‬
‫וצלקות‪ ,‬למשל בקיווי (‪ ,Actinidia deliciosa‬ממשפחת‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:40‬‬
 ‫׀ ‪347‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.149‬מרגנית השדה (‪ .)Anagallis arvensis‬מימין‪ :‬המופע הכחול‪ ,‬הנפוץ בארץ; במרכז‪ :‬המופע הכתום‪ ,‬המאפיין בתי גידול לחים;‬
‫משמאל‪ :‬פירות‪.‬‬

‫איור ‪ 7.151‬רקפת יוונית (‪.)Cyclamen coum‬‬

‫מעניקים לחרקים גמול אבקה בלבד‪ .‬האבקה מתפזרת דרך‬

‫חורים במאבקים כאשר החרק המאביק נאחז בכותרת‪,‬‬
‫מנופף בכנפיו ומזעזע אותה במהירות‪ .‬תנועת הכנפיים‬
‫במהלך ההאבקה משמיעה קול זמזום‪ ,‬ולכן צורת האבקה זו‬
‫נקראת "האבקת זמזום" (‪ .)buzz pollination‬לאחר ֲחנָ ַטת‬
‫הפרי של הרקפת‪ ,‬עוקץ הפרי מתארך ומתכופף וטומן את‬
‫הפרי הבשל מתחת למעטה העלים‪ ,‬בקרבת פני הקרקע‪.‬‬
‫המשפחה נקראת על שמו של הסוג בכור־אביב (‪,)Primula‬‬
‫שמוצאו באזורים הממוזגים והוא צמח גינון נפוץ ובעל‬ ‫איור ‪ 7.150‬רקפת מצויה (‪ :)Cyclamen persicum‬מבט מלמטה‬
‫זנים תרבותיים רבים באזורים אלה‪.‬‬ ‫על האבקנים והעלי‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 347‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:40‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 348‬׀‬

‫דוגמת פואה (‪ )Rubia‬ודבקה (‪ ,)Galium‬עלה הלוואי הפך‬

‫לעלה שווה צורה לעלים האמיתיים‪ ,‬אך נבדל מהם בכך‬
‫שאין בחיקו ניצן רדום‪ .‬הפואה והדבקה הם מטפסים‬
‫עשבוניים עד מעוצים‪ ,‬ונסמכים על צמחים אחרים‬
‫באמצעות זיפים מעוקלים הפועלים כוָ וִ ים מיקרוסקופיים‪.‬‬
‫המינים בעלי החשיבות הכלכלית הגדולה ביותר‬
‫במשפחה זו הם קפה ערבי (‪ )Coffea arabica‬וקפה רובוסטה‬
‫(‪ .)Coffea canephora‬מוצאם של צמחי הקפה הוא בדרום‬
‫חצי־האי ערב ובמזרח אפריקה‪ ,‬שם שימשו להכנת משקה‬
‫הקפה כבר לפני מאות שנים‪ .‬בעקבות גילוי הקפה על ידי‬
‫האירופים‪ ,‬הועבר הצמח לפני כמאה שנה לדרום אמריקה‬
‫ולמזרח אסיה‪ ,‬שהפכו לאזורי ייצור הקפה העיקריים‬
‫בעולם‪.‬‬

‫משפחת ההרדופיים (‪)Apocynaceae‬‬

‫משפחת ההרדופיים (‪ )Apocynaceae‬היא משפחה טרופית‬
‫וסובטרופית בעיקרה‪ ,‬הכוללת כ־‪ 4,500‬מינים בכ־‪400‬‬
‫סוגים ונחלקת לשתי תת־משפחות ראשיות‪ ,‬ההרדופים‬
‫(‪ )Apocynoideae‬והאסקלפיים (‪ ,)Asclepioideae‬שנחשבו‬ ‫איור ‪ 7.152‬ערבז החוף (‪ ,)Centaurium maritimum‬צמח של‬
‫בעבר למשפחות נפרדות‪ .‬זוהי משפחה של מטפסים‪ ,‬עצים‬ ‫קרקעות קלות במישור החוף‪.‬‬
‫וסוקולנטים‪ ,‬רובם בעלי עלים נגדיים או דּוריים‪ ,‬ללא‬
‫עלי לוואי‪ .‬הפרחים בעלי כותרת מאוחה לצינור הנפתח‬
‫סדרת הערבזאים (‪)Gentianales‬‬
‫בחמישה שסעים לצורת כוכב‪ .‬הגינציום כולל צלקת גדולה‪,‬‬
‫לרוב דביקה‪.‬‬ ‫סדרת הערבזאים (‪ )Gentianales‬היא משפחה של צמחים‬
‫בתת־משפחת ההרדופיים‪ ,‬השסעים בין אונות‬ ‫מאוחי־כותרת‪ ,‬רובם בעלי כותרת שהסימטריה שלה‬
‫הכותרת מעוקמים כך שאונות הכותרת דומות לכנפיים של‬ ‫רדיאלית‪ .‬הסדרה מתאפיינת בצמחים בעלי עלים נגדיים‬
‫המחוברים זה לזה בבסיס הפטוטרת‪ ,‬כמו בסוג ערבז‬
‫(‪( )Centaurium‬איור ‪ .)7.152‬בסדרה זו חמש משפחות‬
‫טרופיות בעיקרן‪ ,‬ששלוש מהן מיוצגות בארץ ישראל‪:‬‬
‫הפואתיים (‪ ,)Rubiaceae‬הערבזיים (‪)Gentianaceae‬‬
‫וההרדופיים (‪.)Apocynaceae‬‬

‫משפחת הפואתיים (‪)Rubiaceae‬‬

‫משפחת הפואתיים (‪ )Rubiaceae‬היא משפחה טרופית‬
‫בעיקרה‪ ,‬עם סוגים מעטים באזורים הממוזגים‪ .‬משפחה‬
‫זו מורכבת בעיקר מצמחים מעוצים‪ ,‬אך רוב נציגיה‬
‫בארץ ישראל הם עשבוניים‪ .‬עלי הפואתיים נגדיים‬
‫ופטוטרותיהם מחוברות בדרך כלל על ידי עלה לוואי‪ ,‬כמו‬
‫בסוגים אולדנלנדיה (‪ )Oldenlandia‬וטרשנית (‪Theligonum‬‬
‫איור ‪ 7.153‬הרדוף הנחלים (‪.)Nerium oleander‬‬ ‫‪ .)cynocrambe‬בכמה סוגים הגדלים באזורים ממוזגים‪,‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 348‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:41‬‬

 ‫׀ ‪349‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫מאוורר‪ ,‬וצינור הכותרת מלווה בזנבות הסוגרים את צינור‬

‫הכותרת ומחביאים אותו‪ ,‬כמו בפרח ההרדוף (‪)Nerium‬‬
‫(איור ‪ְּ .)7.153‬פנים הפרח מצויד בשערות רבות‪ ,‬המגרדות‬
‫ומסירֹות את האבקה מחדקים של חרקים המוחדרים אל‬
‫תוך צינור הכותרת‪.‬‬
‫במשפחת ההרדופיים אפשר להבחין בפרחים מורכבים‬
‫במיוחד‪ ,‬שמנגנוני ההאבקה שלהם הם מן המשוכללים‬
‫בעולם הצומח‪ .‬הדבר בולט במיוחד בתת־משפחת‬
‫האסקלפיים‪ .‬במין חנק מחודד (‪)Cynanchum acutum‬‬
‫איור ‪ 7.155‬החגב כושן ארסי (‪ ,)Poekilocerus bufonius‬הניזון‬ ‫(איור ‪ ,)7.154‬למשל‪ ,‬ובצמחים אחרים מתת־משפחת‬
‫מעלי פתילת־המדבר הגדולה וצובר בגופו את חומרי הרעל שבהם‪.‬‬ ‫האסקלפיים‪ ,‬האבקה מרוכזת למסה דביקה כבצק‪ ,‬הקרויה‬
‫אבקית‪ .‬האבקית נשלפת כאשר חרקים מהלכים על‬
‫(‪( )Poekilocerus bufonius‬איור ‪ ,)7.155‬הניזון מעלים של‬ ‫האנדרציום‪ .‬באנדרציום יש סדקים צרים שרגלי החרקים‬
‫השיח המדברי פתילת־המדבר הגדולה (‪)Calotropis procera‬‬ ‫נלכדות בהם‪ .‬כאשר רגל החרק נלכדת בסדק‪ ,‬נאחז בה‬
‫(איורים ‪ )7.157 ,7.156‬הגדל בבקעת ים המלח ובערבה‪.‬‬ ‫גופיף המחבר אבקיות של שני אבקנים שכנים‪ .‬כאשר הרגל‬
‫נשלפת מן הסדק היא לוקחת עימה את הגופיף ואת שתי‬
‫האבקיות‪.‬‬
‫מאפיין נוסף של משפחת ההרדופיים הוא נוכחות‬
‫של מטבוליטים משניים מקבוצת האלקלואידים‪ ,‬שהם‬
‫רעלים חריפים ביותר‪ .‬בחלקים הווגטטיביים – הגבעולים‬
‫והעלים – של צמחים ממשפחה זו יש מערכת ביבי שרף‬
‫המכילים נוזל ובו ריכוז גבוה של חומרי רעל‪ .‬חומרים אלה‬
‫מגינים על הצמחים מפני בעלי חיים החפצים לאוכלם‪.‬‬
‫מיני חרקים מסוימים פיתחו עמידות לחומרי הרעל‪,‬‬
‫ויתרה מזו – הם אף אוגרים אותם בגופם וכך הם עצמם‬
‫מוגנים בפני טריפה‪ .‬בישראל מוכר החגב כושן ארסי‬
‫איור ‪ 7.156‬פתילת־המדבר הגדולה (‪ )Calotropis procera‬בערבה‪.‬‬

‫איור ‪ 7.157‬פרח של פתילת־המדבר הגדולה (‪.)Calotropis procera‬‬ ‫חנק מחודד (‪.)Cynanchum acutum‬‬ ‫איור ‪7.154‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 349‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:42‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 350‬׀‬

‫דנאית המלך (‪ .)Danaus plexippus‬מימין‪ :‬זחל‪ ,‬משמאל‪ :‬פרפר‪.‬‬ ‫איור ‪7.158‬‬

‫החגבים הצעירים ניזונים מעלי הצמח וצוברים את חומרי‬

‫הרעל בגופם‪ .‬במשך כל חייהם הם ממשיכים להיות צמודים‬
‫לצמח‪ ,‬שהוא מקור ההגנה שלהם‪ .‬צמח זה קיבל את שמו‬
‫העברי בשל ציציות השערות הארוכות של הזרעים‪ ,‬אשר‬
‫שימשו בתקופות קדומות להכנת פתילים לנרות שמן‪.‬‬
‫בצפון אמריקה מוכר הפרפר דנאית המלך (‪Danaus‬‬
‫‪ ,plexippus‬או בשמו באנגלית‪( )monarch butterfly ,‬איור‬
‫‪ ,)7.158‬שזחליו גדלים על שיחי האסקלפיאס (‪)Asclepias‬‬
‫(איור ‪ )7.159‬באזורי ערבה‪ .‬עלי השיחים האלה מכילים‬
‫חומרים רעילים‪ ,‬והזחלים אוגרים אותם בגופם וכך‬
‫מגוננים על עצמם‪ ,‬ועל גלגולם כפרפרים בהמשך‪ ,‬מפני‬
‫ציפורים טורפות‪ .‬הזחלים והפרפרים הבוגרים צבעוניים‬
‫מאוד ומסומנים בצבעי כתום־שחור־לבן; הציפורים‬
‫לומדות בקלות לזהותם כמסוכנים‪ ,‬ונמנעות מלפגוע בהם‪.‬‬
‫פרפרים אלה ידועים מאוד הודות לנדידה הנרחבת שלהם‪:‬‬
‫בעונת הסתיו הם נודדים בלהקות גדולות דרומה‪ ,‬לאזור‬
‫מיוחד במקסיקו‪ ,‬שבו הם מבלים את עונת החורף‪.‬‬

‫סדרת השפתנאים (‪)Lamiales‬‬

‫סדרת השפתנאים (‪ )Lamiales‬מתאפיינת במגמה‬ ‫איור ‪ 7.159‬אסקלפיאס סורי (‪ ,)Asclepias syriaca‬אחד המינים‬
‫אבולוציונית של מעבר מפרח צינורי בעל סימטריה‬ ‫מצפון אמריקה המשמשים כפונדקאים לזחלי דנאית המלך‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 350‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:42‬‬

 ‫׀ ‪351‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.160‬שערות זיפניות על הגבעולים והעלים של לשון־פר סמורה (‪.)Anchusa strigose‬‬

‫רדיאלית לפרח זיגומורפי‪ ,‬וכן של צמצום מספר איברי‬

‫הפרח‪ ,‬בעיקר האבקנים‪ ,‬מן המספר הבסיסי ‪ .5‬בסדרה זו‬
‫בולטים גם סידור עלים נגדי־צולב לאורך הגבעול וגבעול‬
‫מרובע‪ .‬בספר זה נכלול בסדרת השפתנאים גם את משפחת‬
‫הזיפניים‪ ,‬אשר לפי שיטת מיון הצמחים החדשה (‪,APG‬‬
‫ראו פרק המבוא לספר) נחשבת לסדרה בפני עצמה‪.‬‬

‫משפחת הזיפניים (‪)Boraginaceae‬‬

‫משפחת הזיפניים (‪ )Boraginaceae‬זכתה לשמה בזכות‬
‫שערות (טריכומות) קשות ודוקרניות המכסות את פני‬
‫העלים והגבעולים במינים רבים במשפחה (איור ‪.)7.160‬‬
‫בשונה משאר השפתנאים‪ ,‬במשפחת הזיפניים הגבעול‬
‫איננו מרובע והעלים מסורגים‪ .‬המשפחה מתאפיינת‬
‫בתפרחת המזכירה את צורת זנבו של העקרב (איור ‪,)7.161‬‬
‫שהיא תפרחת סיומית חד־בדית גלולה החוצה‪ .‬בתפרחת זו‬
‫מתפתח תחילה פרח בודד על עוקץ‪ .‬בחיקו מתפתח עוקץ‬
‫פרח חדש‪ ,‬שבחיקו מתפתח עוקץ פרח חדש‪ ,‬וחוזר חלילה‪.‬‬
‫העוקצים החדשים מתפתחים בזווית קבועה לעוקץ הישן‪,‬‬
‫וכך נוצרת תפרחת גלולה כזנב עקרב‪.‬‬

‫איור ‪ 7.161‬תפרחת כפופה של עוקץ־עקרב ביצני (‪Heliotropium‬‬

‫‪.)ovalifolium‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 351‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:43‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 7.163‬פרחים של עכנאי נאה (‪.)Echium plantagineum‬‬
‫משפחת השפתניים (‪,)Lamiaceae, Labiatae‬‬
‫משפחת הוורבניים (‪ )Verbenaceae‬ומשפחת‬
‫הקוציציים (‪)Verbenaceae‬‬
‫משפחת השפתניים (‪ Lamiaceae‬או ‪ )Labiatae‬היא‬
‫משפחה של שיחים ועשבים בעלי עלים נגדיים וגבעול‬
‫שחתך הרוחב שלו מרובע‪ .‬כותרת הפרח השפתני מאוחה‬
‫לצינור הנפתח בקצהו בצורה של שתי שפתיים‪ :‬השפה‬
‫העליונה בנויה משתי אונות כותרת והתחתונה משלוש‪,‬‬
‫והאונות מייצגות אפוא את חמשת עלי הכותרת‪ .‬ארבעת‬
‫אבקני השפתניים מעורים בכותרת‪ ,‬שניים קצרים ושניים‬
‫ארוכים‪ .‬הצוף מיוצר בבסיס השחלה‪ .‬השחלה עשויה משני‬
‫עלי שחלה‪ ,‬שכל אחד מהם מתחלק לשתי מגורות על ידי‬
‫מחיצה מדומה (בדומה למצליבים)‪ .‬כך נוצר פרי מסוג‬
‫מפרדת של ארבע אגוזיות או ארבעה בתי גלעין‪ .‬נוסחת‬
‫הפרח הבסיסי של השפתניים היא‪:‬‬
‫)‪↓K (5) [C (5) A 4] G (2‬‬
‫‪20494-Book.indb 352‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 352‬׀‬
‫איור ‪ 7.162‬פרח של לשון־פר איטלקית (‪.)Anchusa azurea‬‬
‫פרח הזיפניים הוא בעל כותרת מאוחה לצינור או‬
‫לשופר‪ ,‬הנפתח בחמישה שסעים‪ .‬חמשת האבקנים מעורים‬
‫בכותרת בעלת סימטריה רדיאלית‪ ,‬כמו למשל בזכריני‬
‫(‪ )Myosotis‬ובלשון הפר (‪( )Anchusa‬איור ‪ ,)7.162‬או‬
‫זיגומורפית‪ ,‬כמו בעכנאי (‪( )Echium‬איור ‪ .)7.163‬שחלת‬
‫הזיפניים בנויה משני עלי שחלה המתחלקים לארבע‬
‫פרודות על ידי מחיצה מדומה‪ ,‬כך שהפרי הוא מפרדת‪.‬‬
‫לחלופין‪ ,‬יש שהפרי הוא בית גלעין‪ .‬הגביע מקיף את הפרי‬
‫ואינו נושר כמו שאר חלקי הפרח‪.‬‬
‫אצל זיפניים רבים‪ ,‬איברי הרבייה אינם גלויים‪ ,‬אלא‬
‫חבויים בתוך צינור הכותרת ומכוסים בשערות המקיפות‬
‫את שפת הצינור (איור ‪ .)7.162‬הסתרת האבקנים מפחיתה‬
‫את הסכנה ל"גניבת אבקה" על ידי בעלי חיים אוכלי אבקה‪,‬‬
‫ורק חרקים ארוכי חדק הבאים לשתות צוף מעומק צינור‬
‫הפרח יאספו את האבקה‪ .‬הסתרת אבקה קיימת במשפחות‬
‫רבות‪ ,‬ביניהן הפרפרניים‪ ,‬הלחכיים והשפתניים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:43‬‬
 ‫׀ ‪353‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.164‬מימין‪ :‬פרח של מרוות אייג ( ‪ .)Salvia eigii‬אפשר לראות שהאבקן והעלי בולטים מהכותרת באותו כיוון‪ ,‬וייגעו בגב החרק שיבוא‬
‫למצוץ צוף מצינור הפרח‪ .‬משמאל‪ :‬דיאגרמת הפרח‪ .‬שימו לב‪ :‬האבקנים מאוחים עם שפת הכותרת התחתונה‪ ,‬אך לשניים מהם זירים ארוכים‬
‫ממיני המשפחה משמשים כעשבי תיבול‪ ,‬ביניהם נענע‬
‫(‪ ,)Mentha‬ריחן (‪ ,)Basilicum‬רוזמרין (‪)Rosmarinus‬‬
‫ואזוביון (‪ ,)Lavendula‬וגם צמחי רפואה‪ .‬החומר ֶ‬
‫הט ְר ֶּפנִ י‬
‫תימול (‪ ,)thymol‬המופק מקורנית מצויה (‪Thymus‬‬
‫‪ ,)vulgaris‬הוא חומר אנטי־מיקרוביאלי המשמש לטיפול‬
‫בנגעים בפה ובגרון‪ .‬תערובת עלים של עשבי תיבול מצמחי‬
‫הבר השפתניים‪ ,‬המבוססת בעיקר על עלים של אזוב מצוי‬
‫(‪ ,)Majorana syriaca‬מוכרת בשם הערבי זעתר‪ .‬קטיף פרוע‬
‫של צמחי בר אלה כדי לייצר ולייצא את התבלין לכל רחבי‬
‫המזרח התיכון העמיד את צמחי האזוב בסכנת הכחדה‪,‬‬
‫והיה צורך להכניס צמחים אלה לרשימת ערכי הטבע‬
‫שבסכנת הכחדה‪ ,‬אשר קטיפתם אסורה על פי חוק‪.‬‬
‫משפחת הוורבניים (‪ )Verbenaceae‬קרובה מאוד‬
‫למשפחת השפתניים‪ ,‬ודומה לה מאוד ברוב מאפייניה‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 353‬‬
‫המגיעים לשפתה העליונה‪.‬‬
‫בפרחי המרווה (‪ ,)Salvia‬למשל‪ ,‬מנגנון ההאבקה משוכלל‪,‬‬
‫מדויק וחסכוני‪ .‬השפה התחתונה של הפרח משמשת‬
‫כמשטח נחיתה לחרק המאביק‪ ,‬המגיע לשתות את הצוף‬
‫המיוצר בעומק צינור הכותרת‪ ,‬מתחת לשחלה‪ .‬ראשונים‬
‫נפתחים האבקנים‪ ,‬כאשר הצלקת עדיין אינה מוכנה‬
‫לאבקה‪ .‬על זיר האבקן נמצאת אונה המשמשת כ"דוושה"‪,‬‬
‫ורק כאשר החרק נוגע בה‪ ,‬המאבק נע לעבר גב החרק‬
‫ומעמיסו באבקה‪ .‬להנחת האבקה על גב החרק יש יתרון‬
‫חשוב מבחינת הפרח‪ :‬החרק יתקשה לאכול אותה‪ .‬לאחר‬
‫מכן נובל האבקן‪ ,‬עמוד העלי מתארך והצלקת הופכת‬
‫רצפטיבית‪ ,‬כלומר מוכנה להאבקה‪ .‬הצלקת כפופה‪ ,‬וכך גם‬
‫היא מכוונת לאותו אזור בגב החרק (איור ‪.)7.164‬‬
‫משפחת השפתניים מצטיינת בייצור שמנים אתריים‬
‫ריחניים המכילים תרכובות ֶט ְר ֶּפנואידיות שונות‪ ,‬ורבים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:43‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 7.165‬קוציץ סורי (‪ .)Acanthus syriacus‬מימין‪ :‬תפרחת; משמאל‪ :‬הפירות חבויים בין החפים הקוצניים‪.‬‬
‫משפחת הקוציציים כוללת גם את סוג עצי המנגרוב‬
‫אביצניה (‪ .)Avicennia‬לסוג זה שייך המין אביצניה ימית‬
‫(‪ ,)Avicennia marina‬שגבול תפוצתו הצפוני הוא בחופי‬
‫מפרץ סיני‪ .‬מנגרובים הם עצים ושיחים היוצרים חורשים‬
‫צפופים באזורי החוף‪ .‬הם גדלים בחופים טרופיים שקטים‬
‫ונטולי גלים‪ ,‬בעיקר באזורים של שפכי נהרות‪ ,‬שמתרחש‬
‫בהם ערבוב בין מי־ים למי נהרות‪ .‬המנגרובים חיים בתוך‬
‫הּכ ִרית (האזור‬
‫המים המלוחים‪ ,‬באופן טיפוסי באזור ְ‬
‫הנחשף בעת השפל ומתכסה מים בזמן הגאות)‪.‬‬
‫לסוג אביצניה יש התאמה ייחודית לקרקע המוצפת‬
‫ודלת החמצן‪ :‬שורשי העץ גדלים כלפי מעלה‪ ,‬במאונך לפני‬
‫הקרקע‪ ,‬וקצותיהם מציצים מעל למים (איור ‪ .)7.166‬בדרך‬
‫זו מתאפשר אוורור של רקמת השורש‪ ,‬אף שהשורשים‬
‫נטועים בקרקעית הבוצית והמוצפת שבקרבת החוף‪ .‬העץ‬
‫‪20494-Book.indb 354‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 354‬׀‬
‫ההבדל העיקרי בין המשפחות ניכר במבנה הגינציום‪:‬‬
‫בגינציום של הוורבניים עמוד העלי צומח מראש שחלה‬
‫כדורית‪ ,‬ואילו אצל השפתניים‪ ,‬עמוד העלי ניצב בין‬
‫פרודות השחלה‪ .‬בארץ ישראל גדלים שני מינים ממשפחה‬
‫זו‪ ,‬ורבנה רפואית (‪ )Verbena officinalis‬ושיח־אברהם מצוי‬
‫(‪.)Vitex angus-castus‬‬
‫משפחה דומה נוספת בסדרת השפתנאים היא משפחת‬
‫הקוציציים (‪ ,)Acanthaceae‬המוכרת בישראל בעיקר בזכות‬
‫המין קוציץ סורי (‪( )Acanthus syriacus‬איור ‪ ,)7.165‬הנפוץ‬
‫בחורש הים־תיכוני בצפון הארץ‪ .‬במשפחה זו הכותרת היא‬
‫לרוב זיגומורפית בדגמים דו־שפתניים שונים‪ ,‬אך כמה מן‬
‫הסוגים מתאפיינים בפרח בעל סימטריה רדיאלית‪ .‬הפרי‪,‬‬
‫בניגוד לפירות משפחת השפתניים‪ ,‬הוא הלקט (איור ‪7.165‬‬
‫משמאל)‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:44‬‬
 ‫׀ ‪355‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.166‬עצי אביצניה ימית (‪ .)Avicennia marina‬העצים צומחים במים שבקרבת החוף‪ ,‬ושורשיהם בולטים מעל פני החול‪.‬‬
‫משפחות הלועניתיים (‪ )Scrophulariaceae‬והלחכיים‬
‫(‪)Plantaginaceae‬‬
‫צמד המשפחות־האחיות לועניתיים (‪)Scrophulariaceae‬‬
‫ולחכיים (‪ )Plantaginaceae‬מתאפיינות במגוון צורות‬
‫פרח בעל כותרת מאוחה‪ .‬רוב בני המשפחות הם צמחים‬
‫מואבקי־חרקים‪ ,‬בעלי כותרת זיגומורפית ואבקנים‬
‫מוסתרים‪ .‬אך במשפחות אלה חלה אבולוציה מתבדרת‪,‬‬
‫המתבטאת בשינוי דרמטי במבנה הפרח והתפרחת וכן‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 355‬‬
‫מותאם לסביבתו המלוחה גם בדרך נוספת‪ :‬המלח הרב‬
‫שבמי הים מופרש דרך בלוטות מיוחדות בצידם התחתון‬
‫של העלים‪ .‬עוד תכונה מעניינת של עצים אלה היא נביטת‬
‫הזרעים בעודם על העץ בתוך הפרי‪ .‬תופעה זאת נקראת‬
‫נביטת חיים (‪ .)viviparia‬הנבט מפתח שורש ראשוני עבה‬
‫וכבד‪ ,‬המשמש כמעין משקולת‪ .‬כאשר הוא ניתק מהעץ‬
‫ונושר למים‪ ,‬השורש נתקע מיד בקרקע הבוצית‪ ,‬וכך הזרע‬
‫אינו יכול להיסחף עם זרמי הגאות והשפל למעמקי הים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:44‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 356‬׀‬

‫איור ‪ 7.167‬צמחי בר מהמין לוע־ארי גדול (‪.)Antirrhinum majus‬‬

‫המולקולרית‪ ,‬לוע־הארי הוא צמח מודל המסייע בחקר‬ ‫במעבר לפרח מואבק־רוח בסוג לחך (‪ )Plantago‬ואף‬
‫המנגנונים האחראים ליצירת חלקי הפרח השונים‪ ,‬צבעיהם‬ ‫מואבק־מים בסוג טובענית (‪.)Callitriche‬‬
‫המגוונים ומסלולי יצירת הצוף‪.‬‬ ‫הפרח הלועני הקלאסי מוכר היטב מן הסוג לוע־‬
‫הארי (‪ ,Antirrhinum‬לחכיים)‪ .‬המין לוע־הארי הגדול‬
‫(‪( )Antirrhinum majus‬איור ‪ ,)7.167‬הגדל בר בארץ‪ ,‬הוא‬
‫סדרת האסטראים (‪)Asterales‬‬
‫מקורם של זנים גנניים רבים‪ ,‬הפופולריים מאוד בגינת‬
‫צמחים בסדרת האסטראים (‪ )Asterales‬מתאפיינים‬ ‫הנוי החורפית (איור ‪ .)7.168‬פרח לוע־הארי הוא בעל‬
‫בזרעים קטנים ומרובים ובשחלה תחתית או אמצעית‪ ,‬עם‬ ‫שתי שפתיים סגורות‪ ,‬ומנגנון ההאבקה מוסתר בתוך‬
‫איחוי חלקי לפחות של עלי הגביע עם דופן השחלה‪.‬‬ ‫הכותרת‪ .‬הפרח מואבק כאשר דבורים גדולות כגון‬
‫בומבוס נוחתות על השפה התחתונה‪ ,‬ומשקלן הכבד‬
‫משפחת המורכבים (‪ Asteraceae‬או ‪)Compositae‬‬ ‫פותח את לוע הפרח‪.‬‬
‫משפחת המורכבים (‪ Asteraceae‬או ‪ )Compositae‬היא‬ ‫לצד שימושיו בגינון‪ ,‬לוע־הארי הוא גם מין מועיל‬
‫משפחה קוסמופוליטית ואחת משתי המשפחות הגדולות‬ ‫במחקר‪ .‬מאז ימיו של דארווין ועד עידן הביולוגיה‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 356‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:44‬‬

 ‫׀ ‪357‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫סביון אביבי (‪ )Senecio vernalis‬בזמן הפצת זרעים‪.‬‬ ‫איור ‪7.169‬‬ ‫איור ‪ 7.168‬צמחי נוי מהמין לוע־ארי גדול (‪.)Antirrhinum majus‬‬

‫נוסחת הפרח הבסיסית של המורכבים היא‪:‬‬ ‫בעולם הצומח‪ ,‬שבה כ־‪ 20‬אלף מינים‪ .‬למשפחה זו מאפיין‬
‫שמרני מאוד – תפרחת מסוג קרקפת (איור ‪ ,)7.4‬שהפרחים‬
‫)‪*\↓ K 0\(∞) [C (5) A (5)] G (2‬‬
‫שבה מסודרים על גבי המצעית השטוחה של התפרחת‪,‬‬
‫הפרי הוא זרעון יבש ובו זרע אחד‪ ,‬והפריקרפ מעורה בדרך‬ ‫העטופה בחפים רבים‪ .‬הפרחים בתפרחת פורחים מן החוץ‬
‫כלל בקליפת הזרע ולעתים עטור בציצית הפאפוס‪ .‬מוכרים‬ ‫אל הפנים‪ ,‬ולכן הקרקפת היא למעשה ציר תפרחת בלתי‬
‫היטב זרעי הסביון (איור ‪ ,)7.169‬העטורים בציציות לבנות‬ ‫סיומי אשר הפך שטוח‪ .‬הפרחים לרוב זעירים ומסודרים‬
‫כשער שיבה‪.‬‬ ‫בצפיפות כה רבה‪ ,‬עד כי הגביע נעדר לגמרי או שיירי‪ ,‬או‬
‫במשפחת המורכבים שני טיפוסי פרחים‪ .‬טיפוס אחד‬ ‫שהוא מופיע בצורת ציצית מרובת־שערות הקרויה פאפוס‬
‫הוא פרח לשוני זיגומורפי‪ ,‬שבו הכותרת מאוחה לצינור‬ ‫(‪ )pappus‬מעל לשחלה‪ .‬הפאפוס אינו נושר מן הפרי לאחר‬
‫בבסיסה והוא נפתח בשסע אחד לצורת לשון‪ .‬הטיפוס‬ ‫ההפריה‪ ,‬אלא נותר כציצית פרושה המסייעת לפרי לרחף‬
‫האחר הוא פרח צינורי בעל סימטריה רדיאלית‪ ,‬הנפתח‬ ‫ועוזרת בהפצתו למרחקים‪ .‬מספר האבקנים בין שלושה‬
‫בחמישה שסעים לצורת כוכב בעל סימטריה רדיאלית‪.‬‬ ‫לחמישה‪ ,‬והם מעורים זה בזה מן הצד ויוצרים צינור סביב‬
‫בתפרחת יכולים להיות פרחים מטיפוס אחד בלבד‪,‬‬ ‫עמוד העלי‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 357‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:45‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 358‬׀‬

‫איור ‪ 7.172‬תפרחת של חרצית עטורה (‪Chrysanthemum‬‬ ‫איור ‪ 7.170‬תפרחת של עולש מצוי (‪,)Cichorium pumilum‬‬
‫‪ ,)coronarium‬שבשוליה פרחים לשוניים; בהיקפה פרחים צינוריים‬ ‫הכוללת רק פרחים לשוניים‪.‬‬
‫בשלב הנקבי‪ ,‬שבו העלי בולט מצינור הפרח; פנימה מהם פרחים‬
‫צינוריים צעירים יותר‪ ,‬בשלב הזכרי‪ ,‬שבו האבקנים בולטים מצינור‬
‫הפרח; ובמרכז כמה פרחים צעירים מאוד‪ ,‬שטרם נפתחו‪.‬‬

‫לשוניים (איור ‪ )7.170‬או צינוריים (איור ‪ ,)7.171‬או‬

‫לחלופין שילוב של השניים (איור ‪ ,)7.172‬כאשר פרחים‬
‫צינוריים מכסים את רוב שטחה של המצעית והפרחים‬
‫הלשוניים נמצאים בהיקף המצעית‪.‬‬
‫הפרחים הלשוניים שבהיקף הקרקפת הם בדרך כלל‬
‫זכריים או עקרים‪ .‬במהלך התפתחותם של הפרחים‬
‫הצינוריים‪ ,‬בשלב הראשון לאחר הפתיחה‪ ,‬האבקנים‬
‫בולטים מתוך צינור הפרח‪ .‬העלי הגדל במרכז‪ ,‬בין האבקנים‪,‬‬
‫דוחף את האבקה ומוציא אותה כגוש הבולט מעל הפרח‪,‬‬
‫וכך היא חשופה לרוח ולחרקים המגיעים אל התפרחת‪.‬‬
‫בשלב מאוחר יותר‪ ,‬הצלקות יוצאות גם הן מצינור הפרח‪,‬‬
‫ועם היפרשותן מתחיל השלב הנקבי בחיי הפרח‪ .‬כך יש‬
‫במרכז התפרחת פרחים צעירים שעודם סגורים‪ ,‬סביבם‬
‫פרחים המשחררים אבקה‪ ,‬ובהיקף – פרחים שהצלקות‬
‫שלהם פרושות‪ .‬אך בצמחים ממשפחה זו יש מנגנון אי־‬
‫התאם עצמי‪ ,‬המונע הפריה בין פרחים מאותה קרקפת‬
‫ומחייב העברה של האבקה בעזרת החרקים מצמח אחד‬ ‫איור ‪ 7.171‬תפרחת של אהרונסוניית פקטורי (‪Aaronsohnia‬‬
‫לאחר כדי שתתרחש האבקה פורייה‪.‬‬ ‫‪ ,)factorovskyi‬הכוללת רק פרחים צינוריים‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 358‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:45‬‬

 ‫׀ ‪359‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.173‬שושנת עלים של גדילן מצוי (‪.)Silybum marianum‬‬
‫שקיימת בהם ה ָפרָה (‪ )disturbance‬חזקה של הקרקע על‬
‫ידי פעילות האדם‪ ,‬כגון כיסוח חוזר ונשנה של הצמחייה‬
‫והעשרת הקרקע בחומרי מזון כתוצאה מהצטברות זבל‪.‬‬
‫מין רודראלי אחר ממשפחת המורכבים הוא הגדילן‬
‫המצוי (‪ ,)Silybum marianum‬הגדל בחורף במקומות‬
‫שהקרקע בהם מכילה כמות גדולה של תרכובות חנקן‪.‬‬
‫צמחי הגדילן המצוי (איור ‪ ,)7.173‬וכן צמחי הברקן הסורי‬
‫(‪ ,)Notobasis syriaca‬הגדלים באותו בית גידול‪ ,‬ניכרים‬
‫בעלי השושנת שלהם‪ ,‬הקוצניים והמנומרים בצבעי ירוק־‬
‫לבן‪ .‬לפי תיאוריה שפיתח פרופ' לב־ידון‪ ,‬מאוניברסיטת‬
‫חיפה‪ ,‬דגם צבעים זה פועל כצבעי אזהרה לבעלי חיים‪,‬‬
‫ומרחיק אותם מן העלים הקוצניים‪ ,‬המכילים לעתים‬
‫קרובות תרכובות חנקניות העלולות להזיק להם‪ .‬תכונה‬
‫זו של הצמחים דומה לצבעי האזהרה הבולטים של בעלי‬
‫החיים הארסיים‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 359‬‬
‫הצמח בעל החשיבות הכלכלית הגדולה ביותר במשפחת‬
‫המורכבים הוא החמנית (‪ ,)Helianthus annuus‬המשמשת‬
‫לייצור שמן וגרעינים למאכל‪ .‬מוצאה של החמנית בצפון‬
‫אמריקה‪ ,‬ומשם הובאה במאה ה־‪ 17‬לאירופה ונפוצה‬
‫ליבשות אחרות‪ .‬לחמנית גבעול עבה הנושא בראשו את‬
‫התפרחת הגדולה‪ .‬בזני הבר‪ ,‬בעלי התפרחות הקטנות‪,‬‬
‫הזווית בין התפרחת לגבעול משתנה במהלך היום‬
‫והתפרחת פונה כל העת לעבר השמש; תנועה זו נקראת‬
‫הליוטרופיזם (‪ .)heliotropism‬אבל התפרחות הכבדות של‬
‫זני התרבות אינן מבצעות תנועה זו אחרי שהגיעו לגודלן‬
‫המקסימלי והן בשלבי הפריחה‪.‬‬
‫מרור הגינות (‪ ,)Sonchus oleraceus‬בן משפחת‬
‫המורכבים‪ ,‬הוא אחד המינים הרודראליים (‪ruderal‬‬
‫‪ )species‬הנפוצים בארץ‪ ,‬וצומח בגינות‪ ,‬במדשאות ובצידי‬
‫דרכים‪ .‬מינים רודראליים הם צמחים המופיעים במקומות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:46‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 360‬׀‬

‫שנִית (‪ ,)Artedia squamata‬במבט מלמעלה ומלמטה‪.‬‬ ‫איור ‪ 7.174‬תפרחת סוכך של ׁשַפְ רִירָה ַק ְש ׂקְ ָׂ‬

‫סדרת הסוככאים (‪)Apiales‬‬

‫בארץ ארבעה מינים מקומיים – קיסוס החורש‬
‫(‪ )Hedera helix‬ושלושה מינים של ספלילה (‪.)Hydrocotyle‬‬
‫קיסוס החורש הוא מטפס מעוצה של חורש ויער ותפוצתו‬
‫ים־תיכונית וממוזגת‪ .‬הצמח מטפס בעזרת שורשי אחיזה‬
‫אדוונטיביים‪ .‬פרי הקיסוס הוא בית גלעין‪ ,‬אך בשונה מרוב‬
‫בתי הגלעין‪ ,‬המכילים זרע אחד‪ ,‬הוא מכיל חמישה זרעים‬
‫בתוך גלעין מעוצה‪ ,‬אחד בכל מגורה‪.‬‬
‫נובעים מנקודה אחת‪ .‬בסדרה זו אפשר להבחין במגמה של‬
‫משפחת הסוככיים (‪)Apiaceae ,Umbelliferae‬‬
‫משפחת הסוככים (‪ )Apiaceae ,Umbelliferae‬היא משפחה‬
‫שמוצאה באזור הממוזג‪ ,‬הכוללת מינים עשבוניים ושיחים‬
‫קטנים‪ .‬נראה כי משפחה זו נגזרה מאב קדמון דמוי קיסוס‬
‫ועברה התמיינות רבה בתנאי יובש עונתי‪ ,‬שכן מינים‬
‫רבים מתאפיינים בצורת חיים חד־שנתית או רב־שנתית‬
‫עם איברי קיימא תת־קרקעיים‪ .‬צמד משפחות הקיסוסיים‬
‫והסוככיים הן דוגמה למשפחות ויקאריות (‪,)vicarious‬‬
‫כלומר משפחות ממקור משותף שכל אחת מהן התמיינה‬
‫באזור אחר בעולם – הקיסוסיים באזורים הטרופיים‬
‫והסוככיים באזורים הממוזגים‪ .‬בשתי המשפחות עדיין‬
‫סדרת הסוככאים (‪ )Apiales‬כוללת כ־‪ 5,500‬מינים בכ־‪500‬‬
‫סוגים ו־‪ 7‬משפחות‪ .‬קשה לפענח את מקור התכונות‬
‫המייחדות את סדרת הסוככאים‪ ,‬משום שעדיין חסר ידע‬
‫רב על מאפייני המשפחות בה‪ .‬כאן נתמקד בשתי משפחות‬
‫קרובות מאוד היוצרות את קבוצת הצמרת של הסוככאים‪,‬‬
‫שהיא עיקר הסדרה‪ .‬אחד המאפיינים הבולטים של סדרה זו‬
‫הוא תפרחת מסוג סוכך‪ .‬בסוג תפרחת זה‪ ,‬עוקצי הפרחים‬
‫הפיכת התפרחת ליחידת האבקה אחת דמוית־פרח (פרח‬
‫מדומה‪( )pseudanthium ,‬איור ‪ ,)7.174‬המתפקדת ואף‬
‫נראית כפרח יחיד‪.‬‬
‫משפחת הקיסוסיים (‪)Araliaceae‬‬
‫משפחת הקיסוסיים (‪ )Araliaceae‬היא משפחה ממוצא‬
‫טרופי הכוללת כ־‪ 1,500‬מינים‪ ,‬רובם מעוצים‪ .‬עלי‬
‫הקיסוסים הם לרוב בעלי עירוק ַּכ ָּפנִ י‪ .‬הטרף פשוט‪ ,‬למשל‬
‫בקיסוס החורש (‪ )Hedera helix‬או מחולק‪ ,‬למשל בשפלרה‬
‫(‪ .)Schefflera‬הפרחים מסודרים על פי רוב בתפרחות‬
‫המורכבות מסוככים רבים‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 360‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:46‬‬

 ‫׀ ‪361‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.175‬תרשים (מימין) ודיאגרמת פרח (משמאל) של פרח בסיסי של הסוככיים‪.‬‬
‫פרחי הסוככים הבסיסיים (איור ‪ )7.175‬הם פרחים‬
‫הרמאפרודיטיים נכונים‪ ,‬בעלי נוסחת הפרח‪:‬‬
‫עם הסוככיים נמנים בעיקר צמחים עשבוניים‪ ,‬ורבים‬
‫)‪*\↓K (5) C 5 A 5 G (2‬‬
‫שושנֶ ת עלים ועמוד תפרחת דל בעלים‪.‬‬ ‫ֶ‬
‫עלי הגביע מאוחים זה עם זה וקצוותיהם מקופלים על פי‬
‫רוב‪ ,‬ולכן נראה לעתים כי הגביע חסר‪ .‬מכיוון שהשחלה‬
‫תחתית‪ ,‬עלי הגביע מאוחים עם דופן השחלה‪ .‬השחלה‬
‫בנויה משני עלי שחלה ומחיצה ביניהם‪ .‬בתוך כל עלה‬
‫שחלה ביצית אחת‪ ,‬והפרי הבשל הוא מפרדת הבנויה‬
‫משני זרעונים‪ .‬הזרעונים נפרדים זה מזה בתפר המחיצה‪.‬‬
‫זרעוני הסוככיים ניחנים לעתים קרובות בזיזים‪ ,‬בשערות‬
‫ובבליטות‪ ,‬ולעתים בכנפיים – כל אלה מאפשרים הפצה‬
‫לטווח רחוק‪ ,‬ברוח או על ידי היאחזות בפרוות בעלי‬
‫חיים‪ .‬הזרעונים מצוידים גם בביבי שמן‪ ,‬המכילים שמנים‬
‫אתריים הדוחים אוכלי זרעים‪.‬‬
‫תפרחת השפרירה הקשקשנית (‪)Artedia squamata‬‬
‫(איור ‪ )7.174‬היא דוגמה לאופן התפתחות התפרחת‬
‫כיחידת האבקה דמוית פרח בודד‪ .‬פרחי הסוכך הכפול‬
‫מאכלסים בצפיפות מישור אחד בצורת עיגול‪ .‬הפרחים‬
‫בהיקף התפרחת הם זיגומורפיים במיוחד‪ ,‬ולכן עלי‬
‫הכותרת הפונים אל חוץ המעגל גדולים במיוחד‪ ,‬והתפרחת‬
‫כולה נראית כפרח בודד‪ .‬פרחי הסוככון המרכזי בתפרחת‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 361‬‬
‫ניכרים מאפיינים משותפים של הפרחים‪ ,‬ובראשם תפרחת‬
‫הסוכך‪.‬‬
‫מהם מייצרים‬
‫העלים בעלי נדן פטוטרתי‪ ,‬והטרף נוטה להיות מורכב –‬
‫מנוצה פעמיים ואף יותר‪ .‬הצמחים מייצרים שרף או שמן‬ ‫ֶ‬
‫ארומטי בתוך ביבים‪ .‬צמחי משפחת הסוככיים מתאפיינים‬
‫במגוון שמנים ארומטיים‪ ,‬המקנים לצמחים ולפירות ניחוח‬
‫ניכר; ואכן‪ ,‬מינים רבים ממשפחה זו משמשים כתבלינים‬
‫וכעשבי תיבול‪ ,‬ובהם פטרוזיליה (‪,)Petroselinum crispum‬‬
‫שומר (‪ ,)Foeniculum vulgare‬כמון (‪ )Cuminum‬וכוסברה‬
‫(‪.)Coriandrum sativum‬‬
‫תפרחת הסוככים מורכבת מסוכך של תפרחות סוכך‬
‫קטנות‪ ,‬והיא מכונה סוכך כפול‪ .‬התפרחת צומחת מנקודה‬
‫אחת‪ ,‬שממנה יוצאים כמה ענפים הקרויים קרני סוכך‪.‬‬
‫בק ֶצ ָה פעם נוספת‪ ,‬לקרני הסוכך‬
‫כל קרן סוכך מתפצלת ָ‬
‫המשני‪ ,‬המכונה גם סוככון‪ .‬בקצה כל קרן סוככון נמצא‬
‫פרח יחיד‪ .‬נקודות ההתפצלות נמצאות בחיק ָח ִפים‪,‬‬
‫המכונים חפי הסוכך וחפי הסוככון‪ .‬בדרך כלל‪ ,‬קרני הסוכך‬
‫אינן שוות באורכן‪ ,‬והקרניים החיצוניות בתפרחת ארוכות‬
‫מן המרכזיות‪ .‬לפיכך כל הפרחים בתפרחת נמצאים כמעט‬
‫באותו מישור‪ ,‬כמו בשפרירה קשקשנית (איור ‪.)7.174‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:46‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 7.177‬תפרחת של חרחבינה מכחילה (‪Eryngium‬‬
‫‪.)creticum‬‬
‫החד־פסיגיים נגזרו מצמחי מים קדומים שדמו למשפחת‬
‫הנופריים‪ ,‬וכי סידור צרורות צינורות ההובלה שלהם עבר‬
‫אבולוציה שהתאימה אותו לבית הגידול המימי‪ ,‬תוך אובדן‬
‫מוחלט של טבעת קמביום ואיסטלה טבעתית‪.‬‬
‫את החד־פסיגיים אפשר לחלק לארבע קבוצות‪:‬‬
‫לופאים (‪)Arales‬‬
‫צמחי המים (‪)Alismatales‬‬
‫דמויי־שושן (‪)Lilioid monocots‬‬
‫דמויי־קומלינה (‪)Commelinales‬‬
‫סדרת הלופאים (‪)Arales‬‬
‫סדרת הלופאים (‪ ,)Arales‬וקרובתה הדומה סדרת קנה־‬
‫הבושם (‪ ,)Acorales‬הן הסדרות הבסיסיות ביותר של‬
‫החד־פסיגיים‪ ,‬אך מאפייניהן שונים למדי ממאפייני אבות‬
‫הקבוצה‪ ,‬הן מבחינה וגטטיבית והן מבחינה רפרודוקטיבית‪,‬‬
‫וקשה למצוא בהן תכונות דומות של ממש‪ .‬ואולם‪ ,‬ניתוח‬
‫‪20494-Book.indb 362‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 362‬׀‬
‫איור ‪ 7.176‬תפרחת של צלע־שור חרוזה (‪Bupleurum‬‬
‫‪.)lancifolium‬‬
‫הם סגולים כהים ועקרים‪ ,‬ונראים כחרק במרכז התפרחת‪.‬‬
‫חיקוי זה מאותת לחרקים אחרים לעוף אל התפרחת‪.‬‬
‫בסוג צלע־שור (‪( )Bupleurum‬איור ‪ ,)7.176‬קרני‬
‫הסוכך ארוכות‪ ,‬אולם קרני הסוככון קצרות‪ ,‬ונראה כי‬
‫התפרחת היא סוכך של קרקפות‪ .‬הקרקפות מלוות בחפי‬
‫‪.1‬‬ ‫הסוככון‪ ,‬שצבעם ירוק־צהוב‪ .‬התפרחת של חרחבינה‬
‫‪.2‬‬ ‫מכחילה (‪( )Eryngium creticum‬איור ‪ )7.177‬בעלת קרני‬
‫‪.3‬‬ ‫סוכך וסוככון כה קצרות‪ ,‬עד כי כולה נראית כמו קרקפת‬
‫‪.4‬‬ ‫המורכבים‪ .‬התפרחת מלווה בחפים כחולים‪ ,‬המעניקים‬
‫לתפרחת מראה של פרח בודד‪.‬‬
‫‪ 7.4.5‬חד־פסיגיים‬
‫(‪)Monocotyledonae ,monocots‬‬
‫החד־פסיגיים (‪ Monocotyledonae‬או ‪ )monocots‬הם‬
‫קבוצה ובה ‪ 97‬משפחות הכוללות כ־‪ 75‬אלף מינים‪ ,‬כרבע‬
‫מכל מיני הצמחים בעלי־הפרחים‪ .‬הסברה הרווחת היא כי‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:47‬‬
 ‫׀ ‪363‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.178‬אנתוריון אנדרי (‪ .)Anthurium andraeanum‬מתחל‬

‫התפרחת שצבעו אדום עז מקנה לצמח זה פופולריות רבה כצמח בית‪.‬‬

‫מולקולרי מורה בבירור כי אלה היו הקבוצות הראשונות‬

‫להתפצל מגזע החד־פסיגיים‪ ,‬ככל הנראה מסדרת‬
‫כף־הצפרדע‪.‬‬

‫משפחת הלופיים (‪)Araceae‬‬

‫איור ‪ 7.179‬לוף מנומר (‪ .)Arum dioscoridis‬מכשיר הראווה הוא‬ ‫בסדרת הלופאים משפחה אחת ויחידה‪ ,‬הלופיים‬
‫שילוב של המתחל והאשבול‪.‬‬ ‫(‪ ,)Araceae‬שתפוצתה טרופית והיא מגוונת למדי בצימוח‬
‫הווגטטיבי של מיניה‪ .‬לופיים טרופיים רבים הם צמחים‬
‫לאורך תפרחת שיבולית בעלת ציר מעובה‪ ,‬הקרויה אשבול‪.‬‬ ‫מטפסים‪ ,‬למשל פותוס זהוב (‪ ,)Scindapsus aureus‬אך יש‬
‫בח ֶפה צבעוני הקרוי מַתְ חָל‬
‫האשבול מלווה על פי רוב ָ‬ ‫גם לופיים הגדלים על הקרקע והם בעלי קנה שורש‪ ,‬כמו‬
‫(‪ ,)spathe‬לדוגמה במין אנתוריון אנדרי (‪Anthurium‬‬ ‫לוף (‪ ,)Arum‬לופית (‪ )Arisarum‬וקאלה (‪,)Zantedeschia‬‬
‫‪( )andraeanum‬איור ‪ ,)7.178‬הנפוץ מאוד כצמח בית בזכות‬ ‫וכמה סוגים הצפים על פני המים‪ ,‬ובהם וולפיה (‪)Wolffia‬‬
‫מתחל התפרחת שלו‪ ,‬שצבעו אדום עז‪ .‬התפרחת כולה‬ ‫ועדשת מים (‪ ,)Lemna‬שהם הצמחים הווסקולריים‬
‫היא יחידת האבקה אחת‪ ,‬ומכשיר הראווה נוצר משילוב‬ ‫הקטנים בעולם‪ ,‬שכל גופם בנוי משורש זעיר ומצבר של‬
‫של המתחל והאשבול‪ .‬כך‪ ,‬למשל‪ ,‬בתפרחת הלוף המנומר‬ ‫תאים פוטוסינתטיים‪.‬‬
‫(‪( )Arum dioscoridis‬איור ‪ ,)7.179‬שהוא גיאופיט הגדל‬ ‫פרחי הלופיים קטנים ואף זעירים‪ ,‬והעטיף שלהם‬
‫בחבל הים־תיכוני בארץ ישראל‪.‬‬ ‫מצומצם ולעתים חסר לגמרי‪ .‬הפרחים מסודרים בצפיפות‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 363‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:47‬‬

 ‫‪File20494‬‬
‫‪#0004895‬‬
‫‪belongs‬העבודה‪:‬‬
‫הצמחימ‪ to Noa Itzhak-‬מ פר‬
‫‪do not‬‬ ‫‪distribute‬‬
‫עולמ‬ ‫שמ העבודה‪:‬‬ ‫בורלא‬
‫‪7-180‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 364‬׀‬

‫כאשר הזבוב מגיע אל תפרחת הלוף‪ ,‬הוא יורד‬

‫אל תוך הכד שבמתחל וחולף על פני קומות הפרחים‬
‫העקרים‪ .‬מכיוון שהזיפים פונים כלפי מטה‪ ,‬הוא יכול‬
‫להיכנס‪ ,‬אולם יציאתו חסומה על ידי הזיפים‪ .‬כעת הזבוב‬
‫נמצא בתחתית הכד‪ ,‬כשהוא טעון באבקה שהביא עמו‬
‫מהתפרחת הקודמת שבה ביקר‪ .‬הוא מתעופף בתוך‬
‫הכד‪ ,‬ותוך כדי כך מדביק את האבקה שעליו על הצלקות‬
‫המוכנות להפריה‪ .‬לאחר מכן האבקנים נפתחים‪ ,‬והזבובים‬ ‫מתחל‬
‫הכלואים בתוך הכד מתכסים באבקתם‪ .‬רק לאחר פתיחת‬
‫ומפנים את הדרך‬‫ַ‬ ‫המאבקים‪ ,‬הזיפים מתחילים לנבול‬ ‫שזרה‬
‫ליציאת הזבובים החוצה מן הכד‪ .‬מנגנון כליאה דומה‬
‫ראינו גם בסוג ספלול‪ ,‬אולם שם הגוף שבו כלוא הזבוב‬
‫הוא הפרח‪ ,‬בעוד שבלוף זוהי התפרחת‪ .‬התפתחות מנגנון‬
‫כליאת הזבובים בשני הסוגים היא דוגמה לקונברגנציה‬
‫זיפים‬
‫(‪ ,)convergence‬כלומר התפתחות אבולוציונית מקבילה‬ ‫פרחים זכריים‬
‫של מנגנונים הדומים זה לזה דמיון מורפולוגי‪ ,‬שאיננו‬ ‫פרחים נקביים‬
‫הומולוגי‪.‬‬

‫סדרת כף־הצפרדע (‪:)Alismatales‬‬

‫צמחי המים החד־פסיגיים‬ ‫איור ‪ 7.180‬תרשים של חתך בתפרחת של לוף‪.‬‬

‫סדרת כף־הצפרדע (‪ )Alismatales‬היא סדרה של צמחי מים‬

‫טבולים או טבועים הגדלים במים מתוקים ובמי ים‪ .‬סדרה‬
‫זו היא בסיסית בשושלת החד־פסיגיים‪ ,‬וניכרים בפרחיה‬
‫סממנים פרימיטיביים‪ ,‬המתקשרים לקבוצת המגנולאים‪.‬‬
‫דוגמה לכך היא הסוג רב־צלע (‪ )Echinodorus‬ממשפחת‬
‫כף־הצפרדע (‪ ,)Alismataceae‬הגדל רק בחצי הכדור‬
‫המערבי‪ .‬הרב־צלע הוא צמח ביצה טבול הנטוע בקרקעית‬
‫הביצה‪ ,‬ותפרחתו מתפתחת מעל פני המים‪.‬‬
‫במין כף־צפרדע ַל ְח ִּכית (‪)Alisma plantago-aquatica‬‬
‫(איור ‪ )7.181‬הפרח הוא בעל שלושה עלי גביע‪ ,‬שלושה‬
‫עלי כותרת ומספר גדול של אבקנים ועלי שחלה מפורדים‪,‬‬
‫המסודרים על המצעית בצורה ספירלית‪ .‬לאחר הפריית‬
‫הפרח‪ ,‬המצעית גדלה ואפשר לראות פירות מסוג אגוזית‬
‫מסודרים בצפיפות על המצעית‪ .‬מבנה הפרח דומה מאוד‬
‫לפרחי המגנוליים‪ ,‬ועל פי ניתוח פילוגנטי מולקולרי אפשר‬
‫לשער כי משפחה זו נגזרה מצמחים מגנולאים תוך כדי‬
‫התאמה לבית גידול מימי‪ .‬בארץ ישראל אפשר למצוא‬
‫בבתי גידול מימיים את הסוגים דמסון (‪)Damasonium‬‬
‫וכף־צפרדע (‪ ,)Alisma‬שהתחולל בהם צמצום במספר‬
‫תפרחת הלוף (איור ‪ )7.180‬בנויה מאשבול שחלקו‬
‫העליון‪ ,‬השזרה‪ ,‬חסר פרחים‪ ,‬מעובה וצבוע בצבע בורדו‬
‫כהה‪ .‬את האשבול עוטף מתחל הצבוע גם הוא באופן‬
‫דומה בחלקו הפנימי‪ .‬המתחל יוצר מבנה דמוי־כד‬
‫סביב חלקו התחתון של האשבול‪ ,‬הנושא את הפרחים‪.‬‬
‫הפרחים מסודרים בארבע קומות‪ :‬הקומה העליונה היא‬
‫של פרחים עקרים בעלי זירי אבקנים מנוונים בדמות‬
‫זיפים ארוכים וקשיחים הפונים כלפי מטה‪ .‬בקומת‬
‫הביניים הפרחים האבקניים‪ ,‬בקומת הביניים הבאה עוד‬
‫פרחים אבקניים מנוונים לכדי זיפים‪ ,‬ובקומה התחתונה‬
‫הפרחים הנקביים‪ .‬תפרחת הלוף מדיפה ריח של פירות‬
‫תוססים או זבל‪ ,‬אשר מושך אליה זבובים‪ .‬פיזור חומרי‬
‫הריח תלוי ישירות בטמפרטורה‪ ,‬ואף שהצמחים ידועים‬
‫כאורגניזמים שהטמפרטורה שלהם נקבעת על ידי גורמי‬
‫הסביבה‪ ,‬יש לופיים שבחלקו העליון של האשבל שלהם‪,‬‬
‫הנקרא שזרה‪ ,‬מתרחש תהליך נשימה מהיר במיוחד הגורם‬
‫לעליית הטמפרטורה של חלק זה של התפרחת ולהגברת‬
‫ההתנדפות של חומרי הריח בשלב הראשון של הפריחה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 364‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:47‬‬

 ‫׀ ‪365‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫פרח של כף־צפרדע לַחְ ּכִית (‪.)Alisma plantago-aquatica‬‬ ‫איור ‪7.181‬‬

‫והם מרחפים בתוך המים עד היצמדותם לצלקת‪ .‬בחופי‬
‫הים של ישראל‪ ,‬בים התיכון ובמפרץ אילת נמצאים‬
‫צמחים משתי משפחות‪ ,‬היוצרים כרים צפופים בבתי‬
‫גידול חוליים על קרקעית הים‪ ,‬בעומקים של עד ‪ 50‬מ'‪.‬‬
‫אחד מהם הוא ימון הקשקשים )‪(Halophila stipulacea‬‬
‫ממשפחת המימוניים (‪( )Hydrocharitaceae‬איור ‪.)7.182‬‬
‫איברי הפרח‪ .‬בכף־צפרדע עלי השחלה עדיין מרובים‪ ,‬אך‬
‫בדמסון הצטמצם מספרם לחמישה בלבד‪.‬‬
‫סדרת כף־הצפרדע כוללת גם את משפחות צמחי־הזרע‬
‫היחידות החיות בתוך מי הים‪ .‬הפרחים מואבקים על ידי‬
‫מי ים והם חסרי כל מכשיר ראווה‪ ,‬וכוללים אבקן אחד‬
‫וגינציום ובו עלה שחלה אחד‪ .‬גרגרי האבקה דמויי־חוט‬

‫ַש ׂים‬ ‫איור ‪ 7.182‬ימון הק ְ‬

‫ַש ׂק ִ‬
‫(‪ .)Halophila stipulacea‬מימין‪:‬‬
‫פרח נקבי; משמאל‪ :‬קטע של קנה‬
‫שורש הנושא עלים ופרח‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 365‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:47‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 7.183‬אזור על קרקעית הים‬
‫בצפון מפרץ אילת‪ ,‬המכוסה בצמחי ימון‬
‫ַש ׂים (‪.)Halophila stipulacea‬‬
‫ַש ׂק ִ‬
‫הק ְ‬
‫מאביקים מצומצמות יותר‪ ,‬כפי שניכר בעיקר במשפחת‬
‫הסחלביים‪.‬‬
‫נחשב למין "אדום"‪ ,‬שנשקפת לו סכנת הכחדה בישראל‪.‬‬
‫משפחת הטמוסיים (‪)Dioscoreaceae‬‬
‫משפחת הטמוסיים (‪ )Dioscoreaceae‬היא משפחה של‬
‫מטפסים טרופיים וסובטרופיים המתאפיינת בעלים‬
‫רחבים דמויי־לב בעלי עירוק יוצא דופן אצל הצמחים‬
‫החד־פסיגיים‪ ,‬בדומה לעלי משפחת הקיסוסיתיים שנתאר‬
‫להלן‪ ,‬וסידור צרורות צינורות טבעתי דמוי ֵאיסטלה‪.‬‬
‫בישראל שני מינים מן הסוג טמוס (‪ ,)Tamus‬המאוחד כיום‬
‫עם הסוג ‪ .Dioscorea‬הטמוס הוא גיאופיט שפירותיו הם‬
‫ענבות מדומות אדומות‪ ,‬בעוד של־‪ Dioscorea‬פירות יבשים‬
‫בעלי שלוש כנפיים‪.‬‬
‫סדרת השושנאים (‪)Liliales‬‬
‫סדרת השושנאים (‪ )Liliales‬ניכרת בפרחיה המצוירים‪,‬‬
‫שעלי העטיף (הפריגון) שלהם בעלי דוגמאות צבע שונות‪,‬‬
‫כפי שאפשר לראות למשל בצבעוני (‪ ,)Tulipa‬גלוריוזה‬
‫(‪ ,)Gloriosa‬היפאסטרום (‪ )Hippeastrum‬ועוד פרחים‬
‫רבים‪ ,‬שבזכות הפריגון המגוון שלהם תופסים מקום נכבד‬
‫בשוק פרחי הנוי‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 366‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 366‬׀‬
‫צמח זה שכיח למדי בקרבת החוף במפרץ אילת (איור‬
‫‪ .)7.183‬אך כיוון שהוא גדל באתרים מעטים בלבד‪ ,‬צמח זה‬
‫ניידת החוף (‪ )Najas marina‬שכיחה במקווי מים מליחים‪,‬‬
‫אך אינה גדלה במי ים ממש‪ .‬הצמחים ממשפחת הגליתיים‬
‫(‪ )Cymodoceaceae‬גלית גדולה (‪)Cymodocea nodosa‬‬
‫וצינורית גלילנית (‪ )Syringodium isoetifolium‬גדלים במזרח‬
‫הים התיכון בבתי גידול חוליים‪ ,‬במי הים הרדודים בקרבת‬
‫החוף‪ .‬מינים אלה היו נפוצים מאוד בעבר‪ ,‬אך בעשרות‬
‫השנים האחרונות כמעט נכחדו‪ ,‬בגלל אכילה על ידי דגים‬
‫ממוצא טרופי שפלשו לאזור זה‪ .‬במפרץ אילת גדלים ימית‬
‫חד־עורקית (‪ )Halodule uninervis‬ותלסודנדרון ריסני‬
‫(‪.)Thalassodendron ciliatum‬‬
‫שושלת דמויי־השושן‬
‫שושלת זו מתאפיינת בפרח חד־פסיגי קלאסי‪ ,‬הבנוי‬
‫דּורי עטיף בני שלושה עלי עטיף‬
‫מחמישה דּורים‪ :‬שני ֵ‬
‫כל אחד‪ ,‬שני דורי אבקנים ודור אחד של שלושה עלי‬
‫שחלה‪ .‬הפרח לרוב בעל עטיף כותרתי ומואבק חרקים‪.‬‬
‫הפרח הבסיסי נכון ובלתי מתמחה‪ ,‬אך במשפחות רבות‬
‫מתפתחות צורות זיגומורפיות המותאמות לקבוצות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:48‬‬
 ‫׀ ‪367‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.184‬מימין‪ :‬דיאגרמת פרח נקבי של קיסוסית‪,‬‬

‫שנוסחתו )‪♀*P 3+3 A 0 G (3‬‬
‫משמאל‪ :‬דיאגרמת פרח זכרי של קיסוסית‪ ,‬שנוסחתו‬
‫‪♂*P 3+3 A 3+3 G 0‬‬

‫רחב ומרושת־עורקים‪ ,‬הדומה באופן שטחי לעלי הדו־‬
‫פסיגיים‪ ,‬אך אפשר להבחין כי העירוק מקביל משום שעורקי‬
‫העלה מתכנסים בקצהו‪ .‬הצמחים מטפסים בעזרת קנוקנות‬
‫היוצאות מבסיס הפטוטרות‪ .‬עזר טיפוס נוסף הוא הש‪‎‬יכים‬
‫הרבים המכסים את הצמח‪ .‬שיכים אלה מסייעים לצמח‬
‫להיאחז בצמחים אחרים‪ .‬בפרחים העלייניים גינציום חסר‬
‫עמוד עלי‪ ,‬ההופך לענבה אדומה לאחר הפרייתו‪.‬‬
‫משפחת הקיסוסיתיים (‪)Smilacaceae‬‬
‫משפחת הקיסוסיתיים (‪ )Smilacaceae‬היא משפחה ובה‬
‫סוג יחיד (קיסוסית‪ ,)Smilax ,‬בעיקר טרופית וסובטרופית‪,‬‬
‫המונה ‪ 210‬מינים דו־ביתיים (איור ‪.)7.184‬‬
‫בישראל מין אחד מסוג זה‪ ,‬קיסוסית קוצנית (‪Smilax‬‬
‫‪( )aspera‬איור ‪ .)7.185‬הקיסוסית היא מטפס רב־שנתי‬
‫הנפוץ מאוד בחורש הים־תיכוני‪ .‬צמח זה מתאפיין בעלה‬

‫קיסוסית קוצנית (‪ .)Smilax aspera‬מימין‪ :‬פרחים; משמאל‪ :‬פירות‪.‬‬ ‫איור ‪7.185‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 367‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:48‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 368‬׀‬

‫איור ‪ 7.187‬שושן הנמר (‪.)Lilium superbum‬‬

‫איור ‪ 7.188‬שושן צחור (‪.)Lilium candidum‬‬ ‫איור ‪ 7.186‬גביעונית התשבץ (‪.)Fritillaria meleagris‬‬

‫רבים בשלל צבעים ודוגמאות‪ ,‬כפי שאפשר לראות בפרח‬
‫גביעונית התשבץ (‪( )Fritillaria meleagris‬איור ‪)7.186‬‬
‫ובפרח שושן הנמר (‪( )Lilium superbum‬איור ‪ .)7.187‬עלי‬
‫הפריגון מצוידים במרזבי צוף החוצים את עלי הפריגון‬
‫לאורכם‪ ,‬כפי שאפשר לראות בבירור בעטיף השושן‬
‫הצחור (‪( )Lilium candidum‬איור ‪ )7.188‬הפורח בכרמל‪.‬‬
‫פרי השושניים הוא הלקט או ענבה‪ .‬באיור ‪ 7.189‬מוצגת‬
‫דיאגרמת הפרח המאפיינת את המשפחה כולה‪ ,‬בלא תלות‬
‫בצבעים ובצורות של עלי הכותרת‪.‬‬
‫בארץ ישראל מיוצגת המשפחה בסוגים שושן (‪,)Lilium‬‬
‫גביעונית (‪ ,)Fritillaria‬זהבית (‪ )Gagea‬וצבעוני (‪.)Tulipa‬‬
‫פרחי גביעונית הלבנון (‪ )Fritillaria persica‬וצבעוני‬
‫ההרים (‪ )Tulipa agenensis‬הם בעלי עלי פריגון מצוירים‬
‫האופייניים למשפחה‪.‬‬
‫משפחות השושניים (‪ )Liliaceae‬והסתווניתיים‬
‫(‪)Colchicaceae‬‬
‫משפחת השושניים (‪ )Liliaceae‬היא משפחה הנפוצה‬
‫באזורים ים־תיכוניים עד ממוזגים בחצי הכדור הצפוני‪,‬‬
‫וכוללת גיאופיטים בעלי בצל‪ .‬הבצל הוא גוף קיימא‪,‬‬
‫כלומר חלק מן הצמח האוגר בתוכו מים וחומרי תשמורת‬
‫ושורד מתחת לפני האדמה במהלך הקיץ‪ .‬הבצל אינו ייחודי‬
‫למשפחת השושניים‪ ,‬אלא התפתח פעמים רבות במשפחות‬
‫שונות‪ ,‬רובן בקבוצת החד־פסיגיים אך גם בכמה שושלות‬
‫דו־פסיגיים‪ ,‬לדוגמה אצל השומר הפשוט (‪Foeniculum‬‬
‫‪ )vulgare‬ממשפחת הסוככיים‪.‬‬
‫המשפחה מתאפיינת בפרחים בעלי סימטריה‬
‫רדיאלית‪ ,‬בעלי שחלה עילית הבנויה משלושה עלי שחלה‬
‫מאוחים בעלי פריגון ובו שישה עלים‪ ,‬המצוירים במקרים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 368‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:49‬‬

 ‫׀ ‪369‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫סתוונית התשבץ (‪.)Colchicum feinbruniae‬‬ ‫איור ‪7.190‬‬ ‫איור ‪ 7.189‬דיאגרמת פרח השושניים‪ ,‬שנוסחתו‪:‬‬
‫)‪*P 3+3 A 3+3 G (3‬‬

‫בסוגים סתוונית (‪( )Colchicum‬איור ‪ )7.190‬ובצלציה‬ ‫משפחת הסתווניתיים (‪ )Colchicaceae‬דומה מאוד‬

‫(‪( )Androcymbium‬איור ‪ ,)7.191‬גוף הקיימא הוא פקעת‪.‬‬ ‫למשפחת השושניים‪ ,‬אך גופי הקיימא של הסתווניתיים‬
‫הפקעת היא איבר תת־קרקעי קומפקטי‪ ,‬האוגר חומרי‬ ‫אינם בצלים אלא פקעות שמקורן בגבעול‪ ,‬או קנה שורש‪.‬‬

‫איור ‪ 7.191‬בצלציה ארץ־ישראלית (‪.)Androcymbium palaestinum‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 369‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:50‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 370‬׀‬

‫תשמורת ברקמה פרנכימטית‪ .‬פרח הסתוונית נמצא בראש‬

‫הגבעול התת־קרקעי‪ ,‬ובסיסם של כל איברי הפרח נמצא‬
‫בתוך האדמה‪ .‬הפריגון מאוחה לצינור‪ ,‬העולה אל מעל לפני‬
‫הקרקע ונפתח בקצהו לשש אונות‪.‬‬

‫סדרת האספרגאים (‪)Asparagales‬‬

‫סדרת האספרגאים (‪ )Asparagales‬דומה לסדרת השושנאים‬
‫ומגוונת מאוד‪ .‬בסוגים רבים‪ ,‬כגון הסוג עצבונית (‪,)Ruscus‬‬
‫אפשר להבחין בגלגול של הגבעול למבנה דמוי עלה‪ ,‬הקרוי‬
‫פילוקלדיום (‪ ,phyllocladium‬מיוונית‪ :‬ענף־עלווני)‪.‬‬

‫משפחת הנרקיסיים (‪)Amaryllidaceae‬‬

‫משפחת הנרקיסיים (‪ )Amaryllidaceae‬נפוצה באזורים‬
‫טרופיים עד ממוזגים‪ .‬במבנה פרחיה היא דומה למשפחת‬
‫איור ‪ 7.192‬שום תל־אביבי (‪.)Allium tel-avivense‬‬ ‫השושניים‪ ,‬ומתאפיינת בתפרחת מסוג סוכך הנישאת‬

‫איור ‪ 7.193‬חבצלת החוף (‪.)Pancratium maritimum‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 370‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:50‬‬

 ‫׀ ‪371‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫נושאת עטרה‪ ,‬אולם היא איננה חלק מזירי האבקנים‪ ,‬אלא‬ ‫על עמוד תפרחת חסר עלים (‪ )scape‬ומלווה במתחלים‬
‫חלק מעלי העטיף‪ .‬עלי העטיף מאוחים ויוצרים צינור קצר‪,‬‬ ‫קרומיים‪ .‬הנרקיסיים בארץ ישראל הם גיאופיטים בעלי‬
‫הנפתח בשישה שסעים‪ .‬במקום הכיפוף של צינור העטיף‬ ‫בצל‪ .‬כמה מינים מייצרים פרח בעונה נפרדת מעונת ייצור‬
‫גדלה תוספת לעלי העטיף המאוחים‪ ,‬אשר במין נרקיס‬ ‫העלים – ביניהם‪ ,‬למשל‪ ,‬חבצלת החוף (‪Pancratium‬‬
‫מצוי היא אף צבועה בצבע צהוב‪ .‬זוהי העטרה הכותרתית‬ ‫‪ .)maritimum‬מבין הסוגים במשפחה זו‪ ,‬הסוג המיוצג‬
‫האופיינית לנרקיס‪.‬‬ ‫בארץ ישראל במספר הגדול ביותר של מינים הוא שום‬
‫(‪( )Allium‬איור ‪ ,)7.192‬הכולל בתוכו גם את שום הגינה‬
‫משפחת האיריסיים (‪)Iridaceae‬‬ ‫(‪ )Allium sativum‬ואת הבצל (‪ .)Allium cepa‬השום‬
‫משפחת האיריסיים (‪ )Iridaceae‬היא משפחה של גיאופיטים‬ ‫מתאפיין בפרח שושני רגיל‪ ,‬בעל שחלה עילית ושישה עלי‬
‫או עשבוניים רב־שנתיים‪ ,‬המתאפיינת בפרח בעל שלושה‬ ‫פריגון אחידים‪.‬‬
‫אבקנים בלבד ושחלה תחתית הבנויה משלושה עלי שחלה‪.‬‬ ‫בשונה מן השום‪ ,‬פרחי הנרקיס והחבצלת הם בעלי‬
‫עמוד העלי הארוך נושא שלוש ואף יותר צלקות מחולקות‬ ‫שחלה תחתית‪ .‬בשני סוגים אלה התפתחו מאפייני פרח‬
‫או דמויות עלה כותרת‪ .‬התפרחות מסוג אשכול או תפרחות‬ ‫החורגים מצורת הפרח השושני הקלאסי‪ .‬בפרח חבצלת‬
‫חד־בדיות‪ .‬המשפחה בעלת תפוצה קוסמופוליטית‪ ,‬אך‬ ‫החוף (איור ‪ ,)7.193‬המופיע באוגוסט בחולות הים ובמסלע‬
‫מגוונת בעיקר באפריקה הדרומית‪ .‬האיריסיים הבסיסיים‪,‬‬ ‫כורכר‪ ,‬זירי האבקנים מאוחים זה לזה ויוצרים עטרה‬
‫כמו פרח הכרכום‪ ,‬דומים לפרחים חד־פסיגיים טיפוסיים‪.‬‬ ‫הדומה לכותרת‪ .‬בפרח הנרקיס (איור ‪ )7.194‬הכותרת‬

‫איור ‪ 7.194‬נרקיס מצוי (‪.)Narcissus tazetta‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 371‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:50‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 372‬׀‬

‫איור ‪ 7.196‬איריס הדור (‪ ,)Iris lortetii‬מהיפים שבאיריסי ההיכל‪.‬‬ ‫איור ‪ 7.195‬צהרון מצוי (‪ )Gynandriris sisyrinchium‬ממשפחת‬
‫האיריסיים‪.‬‬

‫גופיף שומן מזין המעודד הפצה על ידי נמלים‪ .‬עם איריסי‬
‫ההיכל נמנים כ־‪ 60‬מינים באזור המזרח התיכון ומערב‬
‫אסיה; בארץ ישראל יש תשעה מינים של איריסי היכל‪.‬‬
‫זה מזה הן בצבע והן בצורה‪ .‬עלי הדור התחתון של הפריגון‬
‫משפחת הסחלביים (‪)Orchidaceae‬‬
‫משפחת הסחלביים (‪ ,)Orchidaceae‬המונה כ־‪ 20‬אלף‬
‫מינים‪ ,‬היא אחת משתי המשפחות הגדולות בעולם הצומח‪,‬‬
‫לצד משפחת המורכבים‪ .‬זוהי משפחה של צמחים עשבוניים‬
‫מואבקי בעלי חיים‪ ,‬שעיקר עושרה באזורים הטרופיים‪.‬‬
‫בשל יפי פרחיהם‪ ,‬הסחלבים נמנים עם צמחי הנוי האהובים‬
‫בעולם‪ .‬עטיף הפרח במשפחה זו כולל גם הוא שני דורים‬
‫שבכל אחד מהם שלושה עלים כותרתיים (‪.)commelinales‬‬
‫העלה התחתון בדור הפנימי משמש כמשטח נחיתה‬
‫שׂ‪‎‬פִ ית (‪ .)labellum‬במרכז‬
‫לחרקים הנמשכים לפרח‪ ,‬ומכונה ָ‬
‫הפרח נמצאת צלקת עמוד העלי ומעליה אבקן‪ .‬המאבקים‬
‫שבאבקן סגורים ואינם מפזרים את האבקה‪ ,‬אלא ניתקים‬
‫כא ְב ִקיֹות (‪( )pollinium‬איור ‪.)7.197‬‬
‫בשלמותם ַ‬
‫פרחי הסוג איריס (‪( )Iris‬איורים ‪ ,)7.196 ,7.195‬לעומת‬
‫זאת‪ ,‬דומים במבנם הבסיסי אך שונים מאוד בצורתם‪.‬‬
‫הדּור התחתון והדּור העליון של עלי הפריגון שונים לרוב‬
‫פרושים ורחבים‪ ,‬ואילו עלי הדור העליון זקופים וצרים‪.‬‬
‫האבקנים עומדים בצידם החיצוני של עמודי העלי‪ ,‬בצמוד‬
‫להם‪ .‬עמודי העלי מכונפים ודומים במראם לעלה פריגון‪.‬‬
‫עלי העטיף מצוירים‪ ,‬ומנחים את החרק אל הצוף הנמצא‬
‫בבסיס עלי העטיף‪ .‬בדרכם אל הצוף חולפים החרקים על‬
‫פני הצלקת ולאחר מכן על פני המאבק‪ ,‬הנמצא נמוך יותר‬
‫מן הצלקת‪.‬‬
‫בארץ ישראל קיים מגוון של איריסים מסקציית איריס‬
‫ההיכל (‪ – )Oncocyclus‬סקציה היא דרגת מיון הנמוכה‬
‫מסוג‪ ,‬אך גבוהה יותר ממין‪ .‬איריסים אלה ניכרים בפרח‬
‫גדול‪ ,‬צבעוני והדור‪ ,‬בעל מבנה תלת־ממדי וציור כהה על‬
‫עלי העטיף‪ ,‬המנחה את החרקים אל הצוף החבוי בפרח‪.‬‬
‫זרעיהם של איריסי ההיכל מצוידים באליוזום (‪,)elaiosome‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 372‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:51‬‬

 ‫׀ ‪373‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫עטויים בשכבה סופגת מים של תאים מתים הקרויה‬

‫ולמן רדיקום (‪ ,)velamen radicum‬אשר אוגרת מים סביב‬
‫השורש למשך זמן־מה‪ .‬סחלבים אפיפיטיים רבים הם בעלי‬
‫איברי אגירה‪ ,‬כמו בצלים‪ ,‬עלים בשרניים ופקעות בבסיס‬
‫העלה‪.‬‬
‫מיני הסחלבים מסתייעים במגוון עצום של מאביקים‪.‬‬
‫במינים רבים‪ ,‬למשל בסוג דבורנית (‪( )Ophrys‬איור ‪,)7.198‬‬
‫מנגנון ההאבקה כולל פיתוי חרקים זכרים לבקר בפרח‬
‫המעמיד פני חרק נקבי מוכן להזדווגות‪ .‬בזכות דמות דומה‬
‫הׂש ִפית של הדבורנית‪ ,‬ובזכות‬‫לדבורה המצוירת על גבי ָ‬
‫חומרי ריח הדומים לפרומונים של דבורה‪ ,‬זכרי הדבורים‬
‫נמשכים אל הפרח וגורמים להאבקה‪ .‬לפרח אין צוף‪ ,‬ולכן‬ ‫איור ‪ 7.197‬דיאגרמת פרח הסחלביים‪ ,‬שנוסחתו‪↓P 3+3 A 1 G (3) :‬‬
‫ביקור החרק אינו זוכה לשום גמול; לפיכך‪ ,‬יש המכנים‬
‫צורת האבקה זו בשם רמייה זוויגית (‪.)sexual deception‬‬
‫חשוב לציין כי אסטרטגיית הפיתוי הראשית במשפחה‬ ‫מרבית מיני הסחלבים בעולם הם אפיפיטים החיים על‬
‫איננה רמייה זוויגית‪ ,‬אלא פרחים בעלי מכשיר ראווה‪ ,‬ריח‬ ‫גבי עצים וסובלים ממאזן מים שלילי לאורך חייהם‪ ,‬פרט‬
‫וצוף‪ ,‬כמו במין סחלב קדוש (‪( )Orchis sancta‬איור ‪.)7.199‬‬ ‫לפרקי הזמן שיורד בהם גשם‪ .‬כהתאמה לכך‪ ,‬הסחלבים‬

‫איור ‪ 7.199‬סחלב קדוש (‪.)Orchis sancta‬‬ ‫דבורנית הדבורה (‪.)Ophrys apifera‬‬ ‫איור ‪7.198‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 373‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:52‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 374‬׀‬

‫מצוי‬ ‫איור ‪ 7.200‬שפתן‬

‫(‪.)Serapias vomeracea‬‬

‫נותני צוף ללא ייצור צוף‪ ,‬למשל בסחלב פרפרני (‪Orchis‬‬ ‫במין שפתן מצוי (‪( )Serapias vomeracea‬איור ‪,)7.200‬‬
‫‪.)papilionacea‬‬ ‫בעל הפרחים דמויי־המערה‪ ,‬החרקים באים על שכרם‬
‫פרי הסחלבים הוא הלקט ובו שש קשוות‪ ,‬המכיל‬ ‫במציאת מקום לינה‪ .‬ולבסוף‪ ,‬אסטרטגיית משיכה חשובה‬
‫זרעים זעירים חסרי אנדוספרם ובעלי עובר מיקרוסקופי‬ ‫אצל סחלבים רבים בארץ ישראל היא הידמות לפרחים‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 374‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:52‬‬

 ‫׀ ‪375‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.201‬פרח של סחלב‬

‫הווניל (‪.)Vanilla planifolia‬‬

‫וניל (‪ ,Vanilla sp.‬איור ‪ )7.201‬הוא צמח תועלת‬ ‫שבו מספר לא גדול של תאים‪ .‬הזרעים מתפזרים מן הפרי‬
‫חשוב ממשפחה זו‪ .‬הלקטי הצמח משמשים כתבלין‪ ,‬אחד‬ ‫כאבק ומופצים על ידי הרוח‪ .‬נביטת הזרעים מתאפשרת‬
‫החשובים בענף המגדנאות‪.‬‬ ‫רק כאשר זרע נדבק בפטריית מיקוריזה‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 375‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:52‬‬

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

‫עולם הצמחים‬ ‫ ׀‬376

.)Asphodelus ramosus( ‫עירית גדולה‬ 7.202 ‫איור‬

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 376 08/02/2022 14:29:53

 ‫׀ ‪377‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫משפחת העיריתיים (‪)Asphodelaceae‬‬

‫משפחת העיריתיים (‪ )Asphodelaceae‬היא משפחה מגוונת‬
‫שושנֶ ת עלים בבסיס הצמח‪ ,‬כמו‬‫ֶ‬ ‫מאוד של צמחים בעלי‬
‫בעירית (‪( )Asphodelus‬איור ‪ ,)7.202‬או בקצה הגבעול‪ ,‬כמו‬
‫באלווי (‪( )Aloe‬איור ‪ ,)7.203‬ועמוד תפרחת גבוה היוצא‬
‫ממרכז השושנת ונושא אשכול פרחים בקצהו‪ .‬העלים‬
‫לרוב מעובים ובשרניים‪ ,‬וחתך הרוחב שלהם משולש או‬
‫בצורת חצי עיגול‪ .‬את עלי הפריגון חוצה פס אמצעי כהה‬
‫לאורכם‪.‬‬
‫ממשפחה זו מוכר מאוד צמח האלווי האמיתי (‪Aloe‬‬
‫‪( )vera‬איור ‪ ,)7.204‬שמוהל תאי העלים שלו ידוע כמשכך‬
‫כאבים ומסייע בהחלמת פגיעות בעור כגון כוויות‪ ,‬והוא‬
‫משמש כמרכיב במוצרי קוסמטיקה והיגיינה רבים‪.‬‬

‫איור ‪ 7.203‬אלווי איום (‪.)Aloe ferox‬‬

‫איור ‪ 7.204‬אלווי אמיתי (‪.)Aloe vera‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 377‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:53‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫איור ‪ 7.206‬חלק מתפרחת של מצילות החוף (‪Leopoldia‬‬
‫‪ ,)bicolor‬שלפרחיו עטיף מאוחה‪.‬‬
‫הדקליים מונה כ־‪ 2,500‬מינים בכ־‪ 200‬סוגים‪ ,‬והיא מצויה‬
‫בכל הארצות הטרופיות‪ .‬באזורים סובטרופיים‪ ,‬שלעתים‬
‫קרובות מתרחשת בהם קרה‪ ,‬מגוון הדקלים יורד באופן‬
‫חד‪ ,‬ובאגן הים התיכון יש לפיכך שלושה מיני דקלים‬
‫בלבד‪ :‬תמר מצוי (‪ ,)Phoenix dactylifera‬תמר תיאופרסטוס‬
‫(‪ )Phoenix theophrasti‬וכמרופס נמוך (‪Schamerops‬‬
‫‪.)humilis‬‬
‫הדקליים מתאפיינים בעלה גדול ופשוט‪ ,‬שבבגרותו‬
‫הופך מניפני או מנוצה עקב המתת שורות תאים החוצות‬
‫את הטרף‪ .‬בתחילת התפתחותו העלה מקופל כאקורדיון‪,‬‬
‫ועם גדילתו הוא נפרש‪ ,‬אך קפליו עדיין ניכרים לעין‪.‬‬
‫במינים רבים של דקלים העלים הם מבנה סיומי‪ ,‬משום‬
‫שניצן ההתחדשות שבחיקם מנוון ואיננו פעיל (פרט לאלה‬
‫הנמצאים בקנה השורש ובתחתית הגזע)‪ .‬לפיכך הדקל‬
‫הוא בעל יכולת צימוח קודקודית בלבד‪ ,‬והשמדת קודקוד‬
‫הצמיחה שלו משמעה מות הצמח‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 378‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 378‬׀‬
‫איור ‪ 7.205‬חלק מתפרחת של בן־חצב יקינתוני (‪Scilla‬‬
‫‪ ,)hyacinthoides‬שלפרחיו עלי עטיף מפורדים‪.‬‬
‫משפחת האספרגיים (‪)Asparagaceae‬‬
‫משפחת האספרגיים (‪ )Asparagaceae‬מונה כ־‪3,000‬‬
‫מינים של צמחים בעלי פרחים דמויי־שושן‪ ,‬בעלי שחלה‬
‫עילית‪ ,‬המסודרים בתפרחות מסוג אשכול (וזאת בשונה‬
‫מן הנרקיסיים!)‪ .‬באספרגיים אפשר להבחין בכמה מגמות‬
‫אבולוציוניות‪ ,‬המשתקפות בחלוקה לתת־משפחות‪ .‬אחת‬
‫מהן היא איחוי של עלי הפריגון מפרח בעל עלים מפורדים‪,‬‬
‫כמו בבן־חצב יקינתוני (‪( )Scilla hycinthoides‬איור ‪,)7.205‬‬
‫לפרח בעל עטיף מאוחה‪ ,‬כמו במצילות החוף (‪Leopoldia‬‬
‫‪( )bicolor‬איור ‪.)7.206‬‬
‫משפחת הדקליים (‪ :)Arecaceae ,Palmae‬מעשב לעץ‬
‫משפחת הדקליים (‪ Arecaceae‬או ‪ )Palmae‬היא משפחה‬
‫טרופית גדולה של צמחים חד־פסיגיים גדולים‪ ,‬לרוב‬
‫מעוצים‪ .‬הדקליים ממוקמים בין דמויי־השושן לבין‬
‫הקומלינאים‪ ,‬והם הקבוצה היחידה של חד־פסיגיים הכוללת‬
‫עצים גבוהים המתחרים עם עצי יער דו־פסיגיים‪ .‬משפחת‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:54‬‬
 ‫׀ ‪379‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.207‬דקל הניפּ ה (‪ )Nypa fruticans‬גדל‬
‫בשפת האוקיינוס‪ ,‬כשקנה השורש האופקי זוחל‬
‫בקרקעית והעלים צומחים כלפי מעלה‪.‬‬
‫איור ‪ 7.208‬תמר מצוי (‪.)Phoenix dactylifera‬‬
‫אפשר לראות חוטר הצומח מבסיס העץ‪.‬‬
‫בארץ‪ ,‬תמר מצוי‪ ,‬נוצרים חוטרים אדוונטיביים בתחתית‬
‫הגזע כאמצעי לרבייה וגטטיבית (איור ‪.)7.208‬‬
‫ככל הצמחים החד־פסיגיים‪ ,‬לדקלים אין רקמת‬
‫קמביום והם חסרי יכולת להתעבות משנית במשך חייהם‪.‬‬
‫עם זאת‪ ,‬בדקלים קיימת התעבות משנית אנומלית בשלבי‬
‫ההתפתחות הראשונים‪ ,‬מגבעול דק לגזע עבה‪ .‬לאחר‬
‫שהתעבה לעובי מסוים‪ ,‬הדקל מפסיק לצמוח לרוחב ונותר‬
‫באותו עובי כל ימיו‪ ,‬כשהוא צומח לגובה בלבד‪ .‬למרות‬
‫הדמיון לעץ‪ ,‬הדקל איננו עץ כשאר העצים חשופי־הזרע‬
‫או הדו־פסיגיים‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 379‬‬
‫במשפחה זו אפשר להבחין במגמה של מעבר מצמח‬
‫עשבוני מטפס או בעל קנה שורש חד־פסיגי טיפוסי לצורת‬
‫חיים דמוית עץ בעל גזע בודד‪ .‬תת־משפחת הקלמודיים‬
‫(‪ ,)Calamoideae‬הקדומה ביותר במשפחה‪ ,‬כוללת מינים‬
‫רבים של דקלים מטפסים‪ ,‬בעלי קוצים המסייעים להם‬
‫לאחוז בצמחים אחרים‪ .‬יש גם מינים שהגזע הראשי‬
‫שלהם הוא קנה שורש תת־קרקעי המייצר כמה קודקודי‬
‫צמיחה משניים לאורכו‪ ,‬כמו דקל המנגרובים ניּפה‬
‫(‪( )Nypa fruticans‬איור ‪ .)7.207‬אולם רוב הדקליים הם‬
‫צמחים בעלי גזע אחד וקודקוד צמיחה בודד‪ .‬במין הנפוץ‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:55‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 380‬׀‬

‫לקוקוס חשיבות כלכלית רבה‪ :‬פירותיו הם מקור מזון‬

‫חשוב באזורים הטרופיים ומשמשים גם כחומר גלם לייצור‬
‫מגוון תוספי מזון‪ ,‬המעניקים את טעם הקוקוס המפורסם‬
‫לממתקים ולעוגות‪ .‬בני האדם החיים באזורים הטרופיים‬
‫שתלו את דקל הקוקוס במקומות רבים‪ ,‬וכיום אי־אפשר‬
‫עוד לדעת מהו אזור תפוצתו המקורי‪.‬‬
‫במשפחת הדקליים אנו מוצאים את הזרעים הגדולים‬
‫ביותר בעולם הצומח‪ .‬גדול יותר מזרע הקוקוס הוא זרעו‬
‫של המין קוקו־דה־מר (‪ )Lodoicea maldivica‬מהאיים‬
‫המסקרניים באוקיינוס ההודי‪ ,‬מאוריציוס והאיים השכנים‬
‫לו‪.‬‬ ‫איור ‪ 7.209‬פרי הקוקוס הוא בית גלעין המכיל זרע קשה אחד‪.‬‬
‫בארץ ישראל שני מיני דקל מקומיים‪ ,‬התמר המצוי‬ ‫בפירות שבתמונה הוסרה קליפת הפרי (האקסוקרפ) הירוקה וכן‬
‫השכבה הסיבית הקשה‪ ,‬הלא היא הציפה (מזוקרפ)‪ .‬מהזרע היחיד‬
‫(‪ )Phoenix dactylifera‬ודקל הדום המצרי (‪Hyphaene‬‬
‫שבפרי נותרה רק השכבה הלבנה האכילה‪ ,‬האנדוספרם‪ .‬הפרי הטרי‬
‫‪ .)thebaica‬דקל הדום המצרי מוכר בארץ ישראל רק בעין‬ ‫מלא נוזל‪ ,‬המכונה "חלב הקוקוס"‪.‬‬
‫עברונה‪ ,‬אך הוא נפוץ למדי בחצי האי ערב ובצפון־מזרח‬
‫אפריקה‪ .‬מין זה שייך לסוג היחיד של דקל חד־גזעי המסוגל‬ ‫פרחי הדקליים קטנים וחסרי עוקץ‪ ,‬ומסודרים על פי‬
‫להסתעף דיכוטומית‪ ,‬ואשר יש לו משום כך יותר מקודקוד‬ ‫רוב בתפרחות מרובות־פרחים מסוג מכבד או שיבולת‪.‬‬
‫צמיחה אחד‪ ,‬על פי רוב – ארבעה‪ .‬נוסף על שני המינים‬ ‫התפרחות מלוות לעתים בחפה גדול‪ .‬נוסחת הפרח‬
‫המקומיים האלה‪ ,‬גדלים בגינות מינים רבים של דקלים‪,‬‬ ‫הבסיסית‪ ,‬למשל במין וושינגטוניה חוטית (‪Washingtonia‬‬
‫ששניים מהם‪ ,‬שמוצאם מצפון אמריקה‪ ,‬הפכו למינים‬ ‫‪ ,)filifera‬היא‪:‬‬
‫פולשים‪ :‬וושינגטוניה חוטית (‪,)Washingtonia filifera‬‬
‫וושינגטוניה חסונה (‪.)Washingtonia robusta‬‬ ‫)‪*P 3+3 A 3+3 G 3\ (3‬‬

‫עם זאת‪ ,‬בדקלים רבים התפתחו מינים דו־ביתיים‬

‫שושלת הקומלינאים (‪)Commelinales‬‬
‫הקומלינאים (‪ )Commelinales‬הם קבוצה הדומה לדמויי־‬
‫השושן במבנה הפרח הבסיסי שלה‪ ,‬המתאפיין בפרח בעל‬
‫חמישה דורים משולשי־איברים‪ .‬אולם אצל הקומלינאים‬
‫העטיף הוא כפול בדרך כלל‪ ,‬ואפשר להבחין בגביע השונה‬
‫מן הכותרת‪ .‬שושלת זו היא קבוצה מונופילטית שאפשר‬
‫להבחין בה בשתי מגמות אבולוציוניות בולטות‪:‬‬
‫‪ .1‬מעבר מהאבקת חרקים להאבקת רוח‪.‬‬
‫‪ .2‬בפרחים מואבקי־חרקים‪ :‬גיוס חפים חוץ־פרחיים‬
‫למכשיר הראווה של הפרח‪.‬‬
‫‪ .3‬צמצום במספר האבקנים הפוריים‪.‬‬
‫דקל הקוקוס גדל בחופים טרופיים בכל האוקיינוסים‪.‬‬
‫המבנה הבסיסי של הפרח הקומלינידי משתקף בסוג‬
‫האמריקני יהודי־נודד (‪( )Tradescantia‬איור ‪)7.210‬‬
‫ממשפחת הקומליניים‪ .‬התפרחת חבויה בתוך חפה נדני‬
‫הדומה לעלה בצבעו הארגמני‪ .‬הפרחים בעלי עטיף‬
‫שפרחיהם חד־זוויגיים‪ .‬עם אלה נמנה התמר המצוי‬
‫(‪.)Phoenix dactylifera‬‬
‫שלושת עלי השחלה בגינציום מאוחים על פי רוב‪,‬‬
‫ובתוכם ביצית אחת בלבד – למשל בתמר ובוושינגטוניה‪.‬‬
‫פרי הדקליים הוא לרוב בית גלעין בעל מזוקרפ בשרני‪,‬‬
‫כמו בתמר מצוי ובוושינגטוניה‪ .‬אגוז הקוקוס (‪Cocos‬‬
‫‪ )nucifera‬איננו למעשה אגוז‪ ,‬אלא בית גלעין‪ ,‬שאינו‬
‫בשרני אלא סיבי ואוורירי‪ .‬בחתך באגוז הקוקוס (איור‬
‫‪ )7.209‬הרקמה החיצונית הירוקה היא האקסוקרפ‪ ,‬והרקמה‬
‫הסיבית העבה היא המזוקרפ‪ .‬רקמת הגלעין המעוצה היא‬
‫האנדוקרפ‪ ,‬ותחתיה נמצאת רקמה קרומית דקה וחומה‪,‬‬
‫שהיא קליפת הזרע הגדול‪.‬‬
‫את דגם התפוצה שלו הוא חייב לרקמה האוורירית שבפרי‬
‫הקוקוס‪ ,‬המאפשרת לו לצוף על פני המים ולהיסחף עם‬
‫הגלים לחופים רחוקים‪ ,‬וכן לעמידותו של הצמח השלם‬
‫לקרקע מליחה‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 380‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:55‬‬

 ‫׀ ‪381‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.210‬פרח של יהודי־נודד (‪.)Tradescantia‬‬
‫אפשר להבחין בשלושת עלי הגביע החומים‪ ,‬בשלושת‬
‫עלי הכותרת הלבנים ובששת האבקנים‪.‬‬
‫שעורה‪ ,‬קנה סוכר ודוחן‪ ,‬רכיבים חשובים בתזונת האדם‬
‫כמעט בכל הארצות‪ .‬משפחת הדגניים שולטת באזורים‬
‫בלתי מיוערים כגון סוואנות וערבות עשב‪ ,‬ונחשבת‬
‫כמוצלחת במיוחד בשל גודל השטח שהיא מאכלסת על‬
‫פני כדור הארץ‪ .‬דגניים רבים מותאמים היטב לבתי גידול‬
‫יבשים בזכות מטבוליזם ה־‪ ,C4‬המצמצם את כמות המים‬
‫שהצמח מאבד בפוטוסינתזה‪.‬‬
‫מוצאה של המשפחה הוא טרופי‪ ,‬ודגניים הם חלק בלתי‬
‫נפרד מכל היערות הטרופיים‪ :‬צמחים גדולים ומעוצים‬
‫(חזְ ָרן בעברית)‪ .‬דגניים‬
‫שנציגם המוכר ביותר הוא הבמבוק ִ‬
‫אלה מתאפיינים בגבעולים עבים מאוד‪ ,‬חלולים ומעוצים‪,‬‬
‫המסתעפים לענפים דקים ועשבוניים יותר‪.‬‬
‫במשפחת הדגניים הגבעול מכונה קנה‪ ,‬והוא בנוי‬
‫פרקים־פרקים‪ .‬פרקי הקנה חלולים בבגרותם והמפרקים‬
‫מלאים‪ .‬מן המפרקים יוצאים עלים בסידור מסורג‪ .‬לעלה‬
‫שלושה חלקים‪ :‬נדן החובק את הגבעול‪ ,‬טרף הפרוש אל‬
‫הצד‪ ,‬ובנקודת המעבר מנדן לטרף‪ ,‬בחלקו העליון של‬
‫העלה – קרום לרוחב העלה הקרוי לשונית‪ .‬כמו רֹוב החד־‬
‫פסיגיים‪ ,‬הדגניים הם צמחים עשבוניים בדרך כלל‪ ,‬אך יש‬
‫סוגים שגבעוליהם מעוצים במיוחד הודות לליגניפיקציה‬
‫מסיבית של רקמות הגבעול‪ .‬למשל‪ ,‬המינים השייכים‬
‫לתת־משפחת החזרניים (‪ ,)Bambusoideae‬הידועים בשם‬
‫במבוק‪ ,‬הם צמחים מעוצים‪ ,‬וגם מינים נפוצים כמו קנה‬
‫מצוי (‪ )Phragmites australis‬ועבקנה שכיח (‪Arundo‬‬
‫‪ )donax‬הם בעלי מופע מעוצה דומה‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 381‬‬
‫כפול ומופרד‪ ,‬עם שלושה עלי גביע ושלושה עלי כותרת‬
‫בדורים בלתי חופפים‪ ,‬בדומה מאוד לשושנאים ודומיהם‪.‬‬
‫האבקנים ערוכים גם הם בשני דורים בלתי חופפים של‬
‫בעלי שלושה עלי שחלה המאוחים לשחלה ובה מגורה‬ ‫‪ֱ .3‬‬
‫אחת‪ .‬מאפיין חשוב נוסף הוא זרע בעל אנדוספרם עמילני‪,‬‬
‫שבמשפחת הדגניים יש לו גם חשיבות כלכלית‪ ,‬כחלק‬
‫העיקרי של גרגר הדגן‪.‬‬
‫סדרת הדגנאים (‪)Poales‬‬
‫סדרת הדגנאים (‪ )Poales‬היא סדרה גדולה הכוללת כ־‪20‬‬
‫אלף מינים‪ ,‬המהווים כשליש מכלל החד־פסיגיים‪ .‬רוב‬
‫הדגנאים הם צמחים מואבקי־רוח ופרחיהם חסרי עטיף‪,‬‬
‫אך מלווים בחפים קרומיים או גלדניים הקרויים גְלוּמֹות‬
‫(‪ )glumes‬ומֹוצִ ים (‪ .)pales‬מקורם של החפים הללו אינו‬
‫בפרח עצמו‪ ,‬אלא בחפי התפרחת‪ .‬במשפחות הסמריים‬
‫(‪ )Juncaceae‬והברומליים (‪ )Bromeliaceae‬קיים עטיף‬
‫מלא‪.‬‬
‫משפחת הדגניים (‪)Poaceae ,Gramineae‬‬
‫משפחת הדגניים (‪ )Poaceae ,Gramineae‬היא משפחה‬
‫קוסמופוליטית של צמחים עשבוניים ומעוצים‪ ,‬הכוללת‬
‫כ־‪ 11‬אלף מינים‪ .‬משפחה גדולה זו יכולה להתחרות על‬
‫תואר המשפחה הכלכלית ביותר בתבל‪ ,‬משום שהיא כוללת‬
‫בתוכה צמחי תועלת רבים וחשובים כאורז‪ ,‬חיטה‪ ,‬תירס‪,‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:55‬‬
 ‫‪20494‬‬
‫‪20494‬‬
‫העבודה‪File:‬‬
‫‪belongs‬מפרפרהעבודה‪:‬‬
‫‪#0004895‬‬ ‫מ‬ ‫הצמחימ‬
‫עולמהצמחימ‬
‫‪to Noa Itzhak-‬‬ ‫עולמ‬
‫‪do‬‬ ‫העבודה‪:‬‬
‫‪not‬‬‫העבודה‪:‬‬‫שמשמ‬
‫איור ‪( 7.211‬א) מבנה פרח הדגניים; (ב) מבנה‬
‫אופייני של שיבולית ובה שלושה פרחים‪.‬‬ ‫ב בב‬
‫להבחין בין שתי השכבות אך ורק באמצעות מיקרוסקופ‪.‬‬
‫בדגניים טרופיים מתת־משפחת החזרניים ישנם גם מינים‬
‫בעלי פירות עסיסיים מסוג בית גלעין‪ .‬העובר בעל פסיג‬
‫אחד‪ ,‬אשר אינו מופיע בנבט‪ ,‬אלא משמש כאיבר יניקה‬
‫של תכולת האנדוספרם הקרוי מגן‪ .‬בעובר החיטה אפשר‬
‫לראות כי מול המגן‪ ,‬מצידו השני של ההיפוקוטיל‪ ,‬נמצאת‬
‫בליטה זעירה המכּונה אפיבלסט‪ .‬בשל מיקומו‪ ,‬משערים‬
‫כי האפיבלסט הוא השריד לפסיג השני שהתנוון בקבוצת‬
‫החד־פסיגיים‪.‬‬
‫למשפחה זו משתייכים צמחי החקלאות החשובים‬
‫ביותר‪ ,‬המשמשים כמקור עיקרי למזון לבני האדם‬
‫ולבהמות‪ ,‬והם החיטה‪ ,‬האורז‪ ,‬השעורה‪ ,‬הדוחן‪ ,‬שיבולת‬
‫השועל והסורגום‪ .‬ככלל‪ ,‬היתרון הגדול של דגניים כמקור‬
‫לפחמימות הוא תכולת עמילן גבוהה ותכולת מים נמוכה‬
‫בזרע‪ ,‬המאפשרים לשמור את הגרגרים לאורך זמן בלי‬
‫שיירקבו‪ .‬החיטה היא צמח התועלת החשוב ביותר שמוצאו‬
‫באזור הים התיכון‪ ,‬וזרעיו הם מקור עיקרי של פחמימות‬
‫בתזונת האדם‪.‬‬
‫מקורה של החיטה התרבותית בכמה מיני חיטה‬
‫הגדלים בר באזור המזרח התיכון‪ ,‬והאדם טיפח אותה‬
‫במשך אלפי שנים והפיק ממנה מגוון זנים בעלי תכונות‬
‫שונות ומועילות‪ .‬טיפוח החיטה כולל שני מנגנונים‬
‫חשובים‪ :‬הכלאה וברירה מלאכותית‪ .‬חיטת ֶא ֶמר (‪Emmer‬‬
‫‪ ,)Triticum turgidum ,wheat‬זן חיטה שהיה בעבר בשימוש‬
‫רב במזרח התיכון‪ ,‬היא חיטה טטרפלואידית הדומה‬
‫מאוד לחיטת הבר הדו־גרגרית הגדלה במזרח התיכון‬
‫(‪ .)Triticum dicoccoides‬את חיטת הבר הזאת‪ ,‬הידועה‬
‫גם כ"אם החיטה"‪ ,‬גילה הבוטנאי העברי הראשון‪ ,‬אהרן‬
‫‪20494-Book.indb 382‬‬
‫‪distribute‬‬ ‫בורלא‬
‫ע‪:‬רונרויתניתבורלא‬
‫‪7-211‬‬
‫‪7-211‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 382‬׀‬
‫צלקות‬
‫צלקות‬
‫מוץמוץ‬
‫מאבק‬‫מאבק‬
‫עליון‬
‫עליון‬
‫מוץמוץ‬
‫תחתון‬
‫תחתון‬
‫מוץמוץ‬ ‫מאבק‬
‫מאבק‬
‫גלומה‬
‫גלומה‬
‫צלקת‬
‫צלקת‬
‫א‬ ‫א א‬
‫הדגניים הם צמחים מואבקי־רוח לחלוטין‪ ,‬ובהתאמה‬
‫לכך‪ ,‬פרחיהם מצומצמים לאנדרציום ולגינציום בלבד‪,‬‬
‫ואין להם עטיף צבעוני היכול לשמש כמכשיר למשיכת‬
‫מאביקים‪ .‬פרחי הדגניים ותפרחותיהם מלווים במוצים‬
‫קרומיים או גלדניים המגינים על הפרח בעודנו מתפתח‪,‬‬
‫ולאחר מכן מסייעים בהפצת הפרי‪ .‬פרח הדגניים הבודד‬
‫(איור ‪ 7.211‬א) כולל שישה אבקנים בסוגים הקדומים‬
‫יותר‪ ,‬כגון בת־אורז משושה (‪ ,)Leeris hexandra‬ושלושה‬
‫אבקנים ברוב הסוגים המאוחרים יותר‪ .‬האבקנים תלויים‬
‫אל מחוץ לפרח על זירים ארוכים וגמישים (איור ‪,)7.212‬‬
‫ומרוקנים בבת אחת את תוכנם עם היפתחם‪ ,‬כמו מואבקי‬
‫רוח אחרים‪ .‬השחלה עילית ובנויה משני עלי שחלה‬
‫מאוחים‪ ,‬עם שני עמודי עלי וביצית אחת‪ .‬בקצה עמוד‬
‫העלי צלקות מנוצות דמויות־מברשת‪ ,‬המותאמות ללכידת‬
‫גרגרי אבקה העפים ברוח‪ .‬בבסיס השחלה נמצאים לעתים‬
‫שני גופי תפיחה (‪ ,)lodiculae‬אשר מסייעים בפתיחת‬
‫הפרח‪.‬‬
‫לדגניים תפרחות בצורות שונות‪ ,‬המורכבות מיחידת־‬
‫בסיס הקרויה שיבולית (‪( )spikelet‬איור ‪ 7.211‬ב)‪ .‬בבסיס‬
‫כל שיבולית שתי גְ לּומֹות‪ ,‬תחתונה ועליונה‪ ,‬ובהמשך‬
‫הציר פרחים אחדים‪ .‬יש שאחדים מהפרחים בשיבולית‬
‫מֹוצים‪ ,‬תחתון ועליון‪.‬‬ ‫ִ‬ ‫מנוונים‪ .‬כל פרח מלווה בשני‬
‫במקצת הדגניים‪ ,‬ובהם חיטה (איור ‪ )7.37‬ושעורה‪ ,‬המוצים‬
‫מסתיימים בזיפים ארוכים וקשים הנקראים ַמ ְל ָענִ ים‪.‬‬
‫המוצים מסייעים בהפצת הזרעים לאחר ההבשלה‪.‬‬
‫פריים של מיני הדגניים הגדלים בארץ ישראל קרוי‬
‫גרגיר (‪ ,)caryopsis‬והוא פרי יבש חד־זרעי (ראו איור ‪.)7.60‬‬
‫קליפת הזרע של הגרגיר מאוחה עם קליפת הפרי‪ ,‬ואפשר‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:55‬‬
 ‫׀ ‪383‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬
‫איור ‪ 7.212‬שיבולים של צמח המדשאות ‪ .Zoysia‬מימין‪ :‬צמח בשלב שבו האבקנים משתלשלים מהשיבוליות; משמאל‪ :‬צמח בשלב שבו הצלקות‬
‫ברירה מלאכותית והתפתח לזן חיטת הלחם הנפוץ בעולם‪.‬‬
‫חיטת הלחם דומה לבן־חיטה טאוש בשיבוליותיה חסרות‬
‫המלענים‪.‬‬
‫אורז (‪ )Oryza sativa‬הוא מקור המזון העיקרי של‬
‫אוכלוסיות רבות‪ ,‬בעיקר במזרח אסיה‪ ,‬והוא הדגן השני‬
‫בחשיבותו אחרי החיטה‪ .‬צמח חקלאות חשוב נוסף הוא‬
‫התירס (‪ ,)Zea mays‬שמוצאו ביבשת אמריקה‪ ,‬שם תורבת‬
‫מצמחי בר הגדלים במקסיקו ונקראים בשם ‪.teosinte‬‬
‫התירס הוא מקור מזון חשוב לבהמות‪ ,‬אך גם בני אדם‬
‫אוכלים חלק מהיבולים‪ .‬גרעיני התירס משמשים גם לייצור‬
‫אלכוהול המשמש כתחליף דלק‪ .‬צמח חקלאות חשוב אחר‬
‫ממשפחה זו הוא קנה הסוכר (‪,)Saccharum officinarum‬‬
‫שבגבעוליו נאגרת כמות גדולה של סוכרים מסיסים‪,‬‬
‫שאפשר להפיק אותם בקלות יחסית‪ .‬צמח זה הוא גידול‬
‫חקלאי חשוב באזורים הטרופיים‪ ,‬ומשמש הן כמקור‬
‫לסוכר למאכל והן לייצור אלכוהול כתחליף לדלק‪.‬‬
‫‪ )tauschii‬הנפוץ בטרנס־קווקז‪ .‬בן הכלאיים שהתקבל עבר‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 383‬‬
‫בולטות מהשיבוליות‪.‬‬
‫אהרונסון‪ .‬השוני העיקרי בין חיטת הבר לחיטת ֶא ֶמר הוא‪,‬‬
‫שהשיבוליות במין הבר נושרות כיחידות תפוצה מציר‬
‫התפרחת‪ ,‬ואילו במין התרבות השיבולת אינה מתפרקת‬
‫הא ֶמר התבסס על ברירה‬ ‫עם ההבשלה‪ִ .‬תרּבּות חיטת ֶ‬
‫מלאכותית של פרטים מן הבר שהשיבוליות שלהם אינן‬
‫הא ֶמר אינה‬‫מתפרקות ואפשר לאסוף אותן בקלות‪ .‬חיטת ֶ‬
‫מניבה יבולים טובים יחסית לזני החיטה אחרים‪ ,‬ולכן כיום‬
‫כמעט אין מגדלים אותה‪.‬‬
‫חיטת הלחם (‪ )Triticum aestivum‬היא צמח אלו־‬
‫הקספלואידי (כלומר‪ ,‬בעל שישה סטים של כרומוזומים‬
‫כתוצאה מהכלאה בין מינים)‪ .‬ההכלאה התרחשה בשני‬
‫שלבים‪ .‬בשלב הראשון התקיימה הכלאה בין חיטת‬
‫אררט (‪ )Triticum urartu‬לבין בן־חיטה כוסמיני (‪Aegilops‬‬
‫‪ ,)speltoides‬מן המזרח התיכון‪ .‬כך נוצרה חיטת כלאיים‬
‫טטרפלואידית‪ ,‬כנראה חיטת דּורּום‪ .‬בשלב הבא התרחשה‬
‫הכלאה בין חיטה זו לבין בן־חיטה טאוש (‪Aegilops‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:56‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 384‬׀‬

‫איור ‪ 7.213‬תפרחות של גומא צהבהב (‪.)Pycerus flavescens‬‬

‫משולש‪ .‬כמו כן‪ ,‬הגבעול איננו חלול‪ .‬העלים מסורגים‬
‫ומסודרים בשלושה טורים‪ ,‬בדומה לעלי צמחים ממשפחת‬
‫הסמריים‪ .‬לעלים נדן הממשיך באופן רציף לטרף‪ ,‬ללא‬
‫לשונית‪ .‬הפרחים חסרי עטיף או בעלי שישה עלי עטיף‬
‫דמויי זיפים זעירים‪ .‬הפרח כולו נתון בתוך גלומה‪ .‬התפרחת‬
‫הבסיסית היא שיבולית דו־טורית‪ ,‬כמו בגומא צהבהב‬
‫(‪( )Pycerus flavescens‬איור ‪ ,)7.213‬או דמוית־אצטרובל‪,‬‬
‫כמו באגמון ימי (‪( )Bolboschoenus maritimus‬איור ‪.)7.214‬‬
‫איברים‪ ,‬שנוסחת הפרח שלו )‪ .*P 3+3 A 3+3 G(3‬עלי‬
‫משפחת הברומליים (‪:)Bromeliaceae‬‬
‫מן הקרקע אל הצמרת‬
‫משפחת הברומליים (‪ )Bromeliaceae‬היא משפחה גדולה‬
‫המונה כ־‪ 3,500‬מינים‪ ,‬הנפוצים באמריקה הטרופית‬
‫והסובטרופית‪ ,‬פרט למין אחד הקיים במערב אפריקה‪.‬‬
‫בתפוצתה הייחודית לאזור הניאו־טרופי‪ ,‬משפחת‬
‫הברומליים דומה למשפחת הקקטוסים‪ .‬המשפחה‬
‫שושנֶ ת עלים וגבעול קצרצר‬
‫ֶ‬ ‫מתאפיינת בצמחים בעלי‬
‫משפחת הסמריים (‪)Juncaceae‬‬
‫משפחת הסמריים (‪ )Juncaceae‬היא משפחה קטנה למדי‪,‬‬
‫ובה שבעה סוגים וכ־‪ 350‬מינים‪ .‬מרבית הסמריים הם‬
‫עשבים רב־שנתיים‪ ,‬בעלי קנה שורש ועלים המסודרים‬
‫בשושנת ובה שלושה טורים‪ .‬בארץ ‪ 11‬מינים מן הסוג סמר‬
‫(‪ .)Juncus‬על אף הדמיון השטחי בין תפרחת הסמריים לבין‬
‫תפרחת הדגניים והגומאיים (ראו בהמשך)‪ ,‬פרח הסמריים‬
‫הוא פרח חד־פסיגי מושלם (ראו איור ‪ ,)7.12‬ללא צמצום‬
‫הפריגון של הסמריים הם מוציים‪ ,‬ולכן הם דומים מעט‬
‫לדגניים‪.‬‬
‫משפחת הגומאיים (‪)Cyperaceae‬‬
‫משפחת הגומאיים (‪ )Cyperaceae‬דומה במבט ראשון‬
‫למשפחת הדגניים בצורת הצמח והעלה‪ ,‬וגם היא מואבקת־‬
‫רוח ובעלת פרחים הערוכים בשיבוליות מלוות בגלומות‪.‬‬
‫בשונה מן הדגניים‪ ,‬גבעול הגומאיים הוא בעל חתך רוחב‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 384‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:56‬‬

 ‫׀ ‪385‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫וקומפקטי‪ ,‬המתארך רק עם גדילת עמוד התפרחת‪.‬‬

‫המשפחה נחלקת לשלוש תת־משפחות‪ .‬תת־משפחת‬
‫הפיטקיירניים (‪ )Pitcairneae‬היא קבוצה של צמחי‬
‫קרקע בעלי דמיון וגטטיבי רב למשפחות־אחיות בסדרת‬
‫הדגניים‪ ,‬כמו הגומאיים והסמריים‪ ,‬בעוד שתת־משפחת‬
‫הברומליים (‪ )Bromelioideae‬ותת־משפחת הטילנדזיים‬
‫(‪ )Tillandsioideae‬כוללות בעיקר צמחים אפיפיטיים‪.‬‬
‫צורת החיים האפיפיטית של ברומליים וטילנדזיים מלווה‬
‫בחידוש ייחודי בצמחים הווסקולריים היבשתיים‪ :‬את‬
‫תפקיד ספיגת המים אל גוף הצמח לוקחים על עצמם‬
‫העלים‪ ,‬בעוד שהשורשים הופכים לאיברי אחיזה בלבד‪.‬‬
‫אף שהברומליים האפיפיטיים גדלים בעיקר באזור‬
‫הטרופי הגשום‪ ,‬הצמחים סובלים רוב הזמן ממאזן מים‬
‫סביבתי שלילי‪ ,‬מכיוון שמי הגשמים ניגרים אל הקרקע‪.‬‬
‫אפשר להבחין בשתי התאמות עיקריות לשיפור מאזן‬
‫המים בבית הגידול האפיפיטי‪:‬‬

‫‪ .1‬צמחי ְמ ָכל (איור ‪ :)7.215‬ברומליים רבים מצמיחים‬

‫שושנֶ ת עלים קעורים וצפופים‪ ,‬וכך הופכים את גופם‬
‫ֶ‬
‫לכלי קיבול למי גשמים‪ .‬צמחים אלה נקראים בפי הגננים‬
‫"צמחי כד"‪ .‬בבסיס העלים גדלים קשקשים סופחי מים‪,‬‬
‫איור ‪ 7.214‬תפרחות של אגמון ימי (‪.)Bolboschoenus maritimus‬‬ ‫חסרי קוטיקולה‪ ,‬שדרכם חודרים המים אל הצמח‪.‬‬

‫איור ‪ 7.215‬צמח מכל‬

‫מקבוצת הברומליים מארח‬
‫צפרדע במכל המים שלו‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 385‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:57‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 386‬׀‬

‫‪ .2‬צמחי ערפל (נבולופיטים‪ :)nebulophytes ,‬צמחים אלה‬

‫סופחים טיפות זעירות מן הערפל אל תוך העלים‪.‬‬
‫לקבוצה זו שייך למשל המין טילנדסית זקן־הסב‬
‫(‪( )Tillandsia usneoides‬איורים ‪ .)7.216 ,7.6‬מינים‬
‫אלה מצוידים בשערות זעירות מעּבֹות מים‪ ,‬והם כמעט‬
‫חסרי קוטיקולה‪ ,‬מבנה המאפשר חדירת מים דרך‬
‫העלים‪.‬‬

‫הצמח המפורסם ובעל החשיבות החקלאית הרבה ביותר‬

‫ממשפחה זו הוא האננס (‪ ,)Ananas comosus‬הגדל באזורים‬
‫הטרופיים (איור ‪ .)7.217‬האננס צומח על הקרקע ועליו‬
‫ארוכים‪ .‬התפרחת היא בלתי סיומית‪ ,‬בצורת אשבול שצירו‬
‫ממשיך לצמוח‪ ,‬אם לא חותכים אותו כדי להשתמש בפרי‪.‬‬

‫איור ‪ 7.216‬צמח ערפל מקבוצת הברומליים‪ ,‬טילנדסית זקן־הסב‬

‫(‪ ,)Tillandsia usneoides‬משתלשל מענף של עץ‪.‬‬

‫איור ‪ 7.217‬מטע של צמחי‬

‫אננס (‪.)Ananas comosus‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 386‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:57‬‬

 ‫׀ ‪387‬‬ ‫פרק ‪ :7‬בעלי־הפרחים‬

‫איור ‪ 7.218‬צמח בננה (‪ )Musa acuminata‬עם אשכול פירות‪.‬‬

‫סדרת הזנגבילאים (‪)Zingiberales‬‬

‫ותועלת אחדים גדלים בארץ בשטחים מעובדים‪ ,‬ביניהם‬ ‫סדרת הזנגבילאים (‪ )Zingiberales‬היא סדרה של עשבי‬
‫בננה‪ ,‬זנגביל (ג'ינג'ר)‪ ,‬כורכום וציפור גן־עדן‪.‬‬ ‫ענק טרופיים בעלי עלים גדולים מאוד‪ ,‬בין הגדולים‬
‫זנגבילאים הם עשבי ענק‪ ,‬ורבים מהם נראים כעצים‪.‬‬ ‫בממלכת הצמחים‪ .‬עלי־ענק אלה בנויים מפטוטרת נדנית‬
‫אך הם אינם עצים במובן הקלאסי של המונח‪ ,‬משום שאין‬ ‫ומטרף פשוט ומוארך‪ .‬הפטוטרת ממשיכה אל הטרף‬
‫בגבעוליהם התעבות משנית ואין בהם רקמה מעוצה‪ .‬הם‬ ‫בצורת עורק ראשי‪ ,‬שממנו מסתעפים עורקים צידיים‬
‫גם אינם דמויי־דקל‪ ,‬משום שהם חסרי גזע‪" .‬עץ" הבננה‬ ‫מקבילים‪ .‬הפרחים ערוכים בתפרחות‪ ,‬והם מלווים בחפים‬
‫(‪ )Musa acuminata‬למשל (איור ‪ )7.218‬הוא עשב בעל קנה‬ ‫גדולים‪ .‬בסדרה כ־‪ 2,200‬מינים בשמונה משפחות‪ ,‬שאף‬
‫שורש תת־קרקעי‪ ,‬המייצר פקעות גבעול מעובות‪ .‬העלים‬ ‫אחת מהן אינה מיוצגת בצומח ארץ ישראל‪ ,‬אך צמחי נוי‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 387‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:58‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 388‬׀‬

‫מיוצרים בחלקה העליון של פקעת הגבעול‪ ,‬ונדניהם‬

‫חובקים זה את זה כגלדי בצל ארוכים (איור ‪.)7.219‬‬
‫בצמרת הצמח נפרשים טרפי העלים כבצמרת הדקל‪ .‬גודלם‬
‫של העלים יוצא דופן בצמחי־זרע‪ ,‬ומגיע לגודל דומה לזה‬
‫של עלי שרכים‪.‬‬
‫בסדרת הזנגבילאים אנו עדים לצמצום מכשיר‬
‫האנדרציום לאבקן פורה אחד בלבד‪ ,‬ולהפיכתם של שאר‬
‫חמשת האבקנים לסטמינודים‪ ,‬כלומר איברים דמויי עלה‬
‫כותרת שמקורם בדורי האבקנים‪ .‬הזנגבילאים מתאפיינים‬
‫בפרח זיגומורפי‪ ,‬ובמשפחת הקניים (‪ ,)Cannaceae‬הפרח‬
‫הוא אף אסימטרי לגמרי‪.‬‬

‫איור ‪ 7.219‬חתך בגבעול הבננה המראה שהוא מורכב מבסיסי‬

‫העלים‪ .‬אפשר להבחין בחללי האוויר העוברים לאורך העלים‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 388‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:58‬‬

 ‫‪8‬‬
‫הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 389‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:58‬‬

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

816117402 isabelli861atgmail.com CAEHBBGBI

20494-Book.indb 390 08/02/2022 14:29:58

 ‫׀ ‪391‬‬
‫גם כיום עדיין קיימות אצות המייצגות צורת ביניים‬
‫בין סימביוזה‪ ,‬מצד אחד‪ ,‬לבין תא איקריוטי שהאצה‬
‫הכחולית השתלבה בו לחלוטין כאחד מאברוני התא –‬
‫מהצד האחר‪ .‬צורות ביניים אלה שייכות למערכת האצות‬
‫הכחלחלות החיות במים מתוקים (‪ .)Glaucophyta‬האצות‬
‫הכחלחלות הן יצורים איקריוטיים חד־תאיים בעלי שני‬
‫שוטונים‪ .‬הכלורופלסט של אצות כחלחלות דומה במיוחד‬
‫לאצה כחולית‪ :‬הוא מכיל פיקוביליפרוטאינים וכלורופיל ‪,a‬‬
‫אך אינו מכיל קרוטנואידים‪ ,‬ונוסף על כך‪ ,‬הוא מקבע חנקן‪.‬‬
‫קבוצה זו‪ ,‬ותכונותיו הייחודיות של הכלורופלסט שלה‪ ,‬הן‬
‫ראיה נוספת המחזקת את תיאוריית האנדוסימביוזה‪.‬‬
‫חוקרים מבחינים בין שני סוגים של אנדוסימביוזה‪:‬‬
‫אנדוסימביוזה ראשונית‪ ,‬שבה התא האיקריוטי בלע לתוכו‬
‫כחולית‪ ,‬ואנדוסימביוזה משנית‪ ,‬שבה התא האיקריוטי‬
‫בלע תא איקריוטי ובתוכו כלורופלסט‪ .‬האצות הכחלחלות‪,‬‬
‫האדומיות והירוקיות הן תוצר של אנדוסימביוזה ראשונית‪,‬‬
‫והן שייכות לקבוצה הסיסטמטית של בעלי פלסטידות‬
‫קדומות (‪ .)Archaeplastida‬שאר האצות הן תוצר של‬
‫אנדוסימביוזה משנית‪ ,‬כלומר סימביוזה בין יצור איקריוטי‬
‫הטרוטרופי לאצה איקריוטית‪.‬‬
‫ברוב שושלות האצות‪ ,‬האברונים הפוטוסינתטיים‬
‫הם כלורופלסטים הפזורים בתא‪ .‬יש מינים שבהם סידור‬
‫הכלורופלסטים משתנה בהתאם לעוצמת ההארה‪ :‬הם‬
‫מתרכזים בשולי התא בתנאי אור חזק‪ ,‬ומתפזרים בתא‬
‫בתנאי אור חלש‪ .‬תכונה זו מאפשרת לאצות להתאים‬
‫את עצמן לתנאים השוררים בעומקי מים שונים‪ ,‬מאור‬
‫חזק בקרבת פני המים לאור חלש בעומק רב‪ .‬במקצת‬
‫הירוקיות‪ ,‬האברון הפוטוסינתטי הוא כלורופלסט גדול‬
‫ויחיד‪ .‬יש כלורופלסטים בעלי צורות שונות‪ ,‬כגון סלילים‬
‫הפרושים לאורך התא באצה סלילנית (‪)Spirogyra‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 391‬‬
‫‪ 8.1‬התא הצמחי‬
‫המערכת הפוטוסינתטית‬ ‫‪8.1.1‬‬
‫היצורים המוקדמים ביותר הנחשבים לצמחים הם‬
‫האצות החד־תאיות מקבוצת הכחוליות (‪,)Cyanophyta‬‬
‫שיש המסווגים אותן כחיידקים פוטוסינתטיים‪ .‬מבנה‬
‫התא של הכחוליות דומה למבנה התא של יצורים‬
‫פרוקריוטיים אחרים‪ .‬ה־‪ DNA‬של התא אינו נמצא בגרעין‬
‫מוקף ממברנה‪ ,‬אלא מאורגן בכרומוזום מעגלי הנמצא‬
‫בציטופלזמה‪ .‬המאפיין המייחד את תאי הכחוליות הוא‬
‫התילקואידים‪ ,‬שהם יחידות עטופות קפלי ממברנה‬
‫שעליהם ערוכים מרכיבי המערכת הפוטוסינתטית‪.‬‬
‫הצבענים הפוטוסינתטיים של כחוליות הם כלורופיל ‪a‬‬
‫וכלורופיל ‪ .b‬התא כולו מוקף ממברנה פנימית‪ ,‬המוקפת‬
‫בדופן עשויה פולימר של חד־סוכרים וחומצות אמיניות‬
‫בשם פפטידוגלוקן‪ .‬הדופן עטופה בממברנה חיצונית‪.‬‬
‫תיאוריית האנדוסימביוזה מסבירה את תהליך‬
‫היווצרותו של התא הצמחי האיקריוטי‪ ,‬שבו מרכיבי‬
‫המערכת הפוטוסינתטית נמצאים בכלורופלסט מוקף‬
‫ממברנה‪ .‬לפי תיאוריה זו‪ ,‬תא איקריוטי שניזון מחיידקים‬
‫בלע תא שלם של כחולית בתהליך הקרוי פגוציטוזה‪ .‬תא‬
‫האצה הכחולית לא עוכל‪ ,‬אלא המשיך להתקיים ולבצע‬
‫פוטוסינתזה בתוך התא הבולע‪ .‬כך הפך התא האיקריוטי‬
‫הבולע מתא הטרוטרופי‪ ,‬הניזון מבליעת חומרים אורגניים‪,‬‬
‫לתא אוטוטרופי‪ ,‬המייצר בעצמו את החומרים האורגניים‬
‫הדרושים לו‪ .‬במהלך האבולוציה איבד התא הפרוקריוטי‬
‫את הדופן והממברנה החיצונית שלו‪ ,‬והפך לכלורופלסט‬
‫העטוף בשתי ממברנות‪ :‬האחת מקורה בממברנה הפנימית‬
‫של התא הפרוקריוטי‪ ,‬והאחרת מקורה בממברנה של בועית‬
‫המזון של התא הבולע‪ .‬כמו לכחוליות‪ ,‬גם לכלורופלסטים‬
‫יש כרומוזום טבעתי משל עצמם והם מתרבים בפליגה‬
‫בלבד‪ .‬מחקרים מודרניים שהשוו בין רצפי ה־‪ DNA‬של‬
‫הכלורופלסטים ושל הכחוליות מצאו דמיון רב בין השניים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:58‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 392‬׀‬

‫ומנגזרות שלו‪ ,‬שאליהם קשורים יוני סולפט‪ .‬באצות‬ ‫או צורת גביע במינים ממשפחת הכדורוניים (‪)Volvocaceae‬‬
‫החומיות‪ ,‬דופנות התאים מכילות חומצה אלגינית‪.‬‬ ‫(‪)Chlamydomonaceae‬‬ ‫הכלמידומוניים‬ ‫וממשפחת‬
‫ברוב האצות הירוקיות‪ ,‬דופן התא עשויה תאית‬ ‫שבסדרת הכדורונאים (‪.)Volvocales‬‬
‫(‪ ,)cellulose‬שהיא פולימר של גלוקוז המאורגן בשרשרות‬ ‫שושלות האצות נבדלות זו מזו גם בהרכב הצבענים‬
‫ארוכות ומסועפות‪ .‬שרשרות אלו משתלבות זו בזו ויוצרות‬ ‫(הפיגמנטים) הפוטוסינתטיים‪ .‬כלורופיל ‪ a‬הוא הצבען‬
‫סיבים‪ .‬סיבי התאית משולבים במולקולות של המיצלולוז‬ ‫הבסיסי הנמצא בכל האצות‪ .‬ההבדלים בין הקבוצות הם‬
‫(‪ )hemicellulose‬ופקטין (‪ ,)pectin‬שגם הם פולימרים של‬ ‫בצבעני העזר‪ .‬צבענים אלה‪ ,‬שלהם ספקטרום בליעה שונה‬
‫פחמימות‪ .‬סידור סיבי התאית קובע את כיוון הגידול של‬ ‫מזה של הכלורופיל‪ ,‬מרחיבים את תחום האור שהאצות‬
‫התא ואת צורתו‪.‬‬ ‫יכולות לנצל בפוטוסינתזה‪ .‬אצות רבות מכילות כמויות‬
‫הרכב זה של דופן התא‪ ,‬האופייני כאמור לאצות‬ ‫גדולות כל כך של צבעני עזר אלה‪ ,‬עד שהם משפיעים על צבע‬
‫ירוקיות‪ ,‬נשמר גם בדופן הראשונית של צמחי היבשה‪.‬‬ ‫התאים‪ .‬זהו המקור לשמותיהן של רוב השושלות‪ .‬בכחוליות‬
‫בשרכים‪ ,‬בחשופי־הזרע ובבעלי־הפרחים מתפתחת סביב‬ ‫(‪ )Cyanophyta‬צבען העזר הוא פיקוציאנין‪ ,‬ובאדומיות‬
‫הדופן הראשונית גם דופן משנית‪ ,‬העשויה שכבה עבה‬ ‫(‪ – )Rhodophyta‬פיקואריתרין ופיקוציאנין‪ .‬בחומיות‬
‫וקשה יותר של תאית‪ .‬ברקמות מסוימות יש‪ ,‬נוסף על‬ ‫(‪ ,)Phaeophyta‬בזהוביות (‪ )Chrysophyta‬ובצהוביות‬
‫התאית‪ ,‬ההמיצלולוז והפקטין‪ ,‬גם פולימרים אחרים‪ ,‬כגון‬ ‫(‪ ,)Xanthophyta‬צבעני העזר הם כלורופיל ‪ c‬ופוקוקסנתין‪.‬‬
‫ליגנין (‪ )lignin‬וסוברין (‪ .)suberin‬הליגנין מקשיח את דופן‬ ‫דינופלגלטים (‪ )Dinophyta‬מכילים כלורופיל ‪ c‬ופרידינין‪.‬‬
‫התא ומגדיל את עמידותה בפני פירוק על ידי חיידקים‬ ‫בשושלת הירוקיות (‪ ,)Chlorophyta‬שממנה התפתחו צמחי‬
‫ופטריות‪ ,‬והסוברין מונע מעבר מים דרך דופן התא‪.‬‬ ‫היבשה‪ ,‬אנו מוצאים נוסף על כלורופיל ‪ a‬גם כלורופיל ‪b‬‬
‫שתיים משושלות האצות מילאו תפקיד חשוב‬ ‫וקרוטנואידים‪ .‬הרכב צבענים זה נשמר במהלך האבולוציה‬
‫ביצירת שכבות המשקעים האי־אורגניים על קרקעית‬ ‫בכל השושלות שהתפתחו מהירוקיות‪.‬‬
‫האוקיינוסים‪ ,‬שמהן נוצרו סלעי המשקע שבקליפת כדור‬
‫הארץ‪ .‬האצות הצֹורניות (‪ )Bacillariophyta‬מיוחדות בכך‬
‫‪ 8.1.2‬דופן התא‬
‫שדופנות התאים שלהן אינן עשויות פולימרים אורגניים‪,‬‬
‫אלא פולימר של תחמוצת הצורן‪ .‬צורן הוא יסוד נפוץ‬ ‫הדופן הקשיחה העוטפת את התא היא מאפיין חשוב של‬
‫ביותר בטבע‪ ,‬המהווה כ־‪ 28%‬מקליפת כדור הארץ‪ .‬צורן‬ ‫כל התאים הצמחיים‪ .‬הדופן מגינה על התא ומעניקה לו‬
‫אינו מרכיב עיקרי בגופם של צמחים ובעלי חיים‪ ,‬כנראה‬ ‫צורה קבועה‪ ,‬הנשמרת גם כאשר ריכוז המומסים בסביבת‬
‫משום שתרכובותיו כמעט אינן מסיסות במים ולקליטתו‬ ‫התא משתנה – כלומר‪ ,‬התא כמעט אינו מתכווץ או‬
‫ולמטבוליזם שלו יש מחיר אנרגטי כבד‪ .‬האצות מקבוצת‬ ‫מתנפח‪ .‬לתכונה זו חשיבות רבה בשמירה על המבנה של‬
‫הה ְּפטופיטה (‪ )Haptophyta‬מיוחדות במעטה העוטף את‬ ‫ַ‬ ‫גוף הצמח‪ .‬דופן התא מאפשרת גם היווצרות של לחץ תוך־‬
‫הס ָידנִ י‬
‫דופן התא שלהן‪ ,‬העשויה מלוחות של המינרל ִ‬ ‫תאי‪ ,‬לחץ טורגור‪ ,‬המייצב את התא וכך תומך בגידולו‪.‬‬
‫קלציט (‪ .)calcite‬הן תחמוצת הצורן של הצורניות והן‬ ‫למרות החוזק המכני שלה‪ ,‬דופן התא חדירה לתמיסה‬
‫לוחות הקלציט של ההפטופיטה אינם מתפרקים לאחר‬ ‫שמחוץ לתא‪ ,‬ואינה מעכבת תנועה של מים ומומסים‪.‬‬
‫מות התא‪ ,‬אלא שוקעים לקרקעית האוקיינוס ומצטברים‬ ‫בדומה להבדלים שיצרה האבולוציה בין הרכבי‬
‫שם‪ .‬כך נוצרו במהלך העידנים הגיאולוגיים שכבות עבות‬ ‫הצבענים הפוטוסינתטיים של קבוצות האצות השונות‪,‬‬
‫של סלעי משקע‪.‬‬ ‫כך יש ביניהן גם הבדלים במרכיבי דופן התא‪ .‬דופן התא‬
‫של כחוליות עשויה פפטידוגליקן (‪– )peptidoglycan‬‬
‫פולימר מורכב הבנוי ממולקולות של חד־סוכרים וחומצות‬
‫גרעין התא‬ ‫‪8.1.3‬‬
‫אמיניות‪ .‬דופן התא של האדומיות בנויה מסיבי תאית‬
‫בתאיהן של האצות הכחוליות הפרוקריוטיות‪ ,‬ה־‪DNA‬‬ ‫פזורים וממטריקס ג'לטיני‪ ,‬המקנה לתאים גמישות רבה‪.‬‬
‫מאורגן ככרומוזום מעגלי שאיננו עטוף בממברנה אלא‬ ‫המטריקס הג'לטיני בנוי מפולימר של גלקטוז (‪)galactose‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 392‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬

 ‫׀ ‪393‬‬ ‫פרק ‪ :8‬הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים‬
‫‪ 8.2‬גוף הצמח‬
‫היבשה‪ ,‬החומר התורשתי מאורגן בכרומוזומים הנמצאים‬
‫היֶצַע (תאלוס)‬ ‫‪8.2.1‬‬
‫הצמחים בעלי המבנה הפשוט ביותר הם אצות חד־‬
‫תאיות‪ ,‬כגון קבוצות הצורניות והדינופלגלטים – אצות‬
‫חד־תאיות שאינן יוצרות מבנים מורכבים יותר‪ .‬אך גם‬
‫אצות חד־תאיות יכולות להגיע לממדים מרשימים‪ :‬האצה‬
‫אצטבולריה (‪ ,)Acetabularia‬למשל‪ ,‬היא תא יחיד העשוי‬
‫להגיע לאורך של ‪ 10‬ס"מ‪ ,‬ויש בו כמה אזורים השונים זה‬
‫מזה בצורתם‪.‬‬
‫גופם של אצות רב־תאיות וטחבים נקרא יֶ ַצע או‬
‫תאלוס (‪ ,)thallus‬ואיננו בנוי מרקמות היוצרות עלים‪,‬‬
‫גבעולים ושורשים‪ .‬גם גופן של האצות מסדרת השלוחיות‬
‫– הבנוי מתא רב־גרעיני אחד מסועף וגדול‪ ,‬עשוי להגיע‬
‫לאורך של כמה מטרים וכולל חלקים הצמודים למצע‬
‫וחלקים אחרים הבולטים אל גוף המים – נקרא תאלוס‪.‬‬
‫התאלוסים של אצות מקבוצות שונות שונים מאוד‬
‫זה מזה בצורתם‪ .‬בכחוליות מסדרת האוסצילטוראים‬
‫(‪ ,)Oscillatoriales‬התאים דבוקים זה לזה בשורה ארוכה‬
‫ויוצרים מושבה חוטית‪ .‬על פי רוב‪ ,‬מושבות אלו מורכבות‬
‫מתאים וגטטיביים הזהים כולם זה לזה‪ .‬אך בכחוליות‬
‫מסדרת הנוסטוקאים (‪ )Nostocales‬אפשר להבחין בעוד‬
‫שני טיפוסי תאים‪ :‬הטרוציסטים (‪ ,)heterocysts‬שאינם‬
‫מבצעים פוטוסינתזה אלא מקבעים חנקן‪ ,‬ואקינטים‬
‫(‪ ,)akinetes‬תאים האחראים להישרדות המושבה בעונה‬
‫הקשה‪ .‬גם בקבוצות הזהוביות (‪ )Chrysophyta‬והירוקיות‬
‫(‪ )Chlorophyta‬יש מושבות המורכבות מתאים זהים‪,‬‬
‫עטופים במעטפת ג'לטינית הדבוקה למצע‪ .‬בקבוצות‬
‫שונות של ירוקיות אנו מוצאים צורות שונות של מושבות‪.‬‬
‫בסדרת הלכדנאיות (‪ )Zygnematales‬המושבות דומות‬
‫בצורתן לחוטים ארוכים ובלתי מסועפים; בדרך כלל‪,‬‬
‫מושבות רבות מסתבכות אלו באלו ויוצרות מסה צפופה‬
‫של חוטים‪ .‬בסדרת הדסמידאים (‪ )Desmidiales‬המושבות‬
‫הן קטנות – זוגות תאים בלבד‪ ,‬או שורה ובה מספר קטן‬
‫של תאים‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬בסדרת הכדורונאים (‪)Volvocales‬‬
‫המושבות הן בצורת כדורים בקוטר של מילימטרים אחדים‪,‬‬
‫ובהם עשרות עד מאות תאים‪.‬‬
‫לאצות הים המאקרוסקופיות‪ ,‬אלה המכונות באנגלית‬
‫‪ ,seaweeds‬תאלוס בעל צורה אופיינית המורכב מתאים רבים‬
‫מאוד‪ .‬אצות אלו מורכבות בדרך כלל מחלק הנאחז במצע‪,‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 393‬‬
‫נמצא בפלזמת התא‪ .‬בשאר שושלות האצות ובצמחי‬
‫בגרעין‪ .‬ברוב הצמחים יש בכל תא גרעין אחד‪ ,‬בדומה‬
‫לתאי בעלי חיים; אך בשושלות אחדות של אצות‪ ,‬בסדרת‬
‫השלוחיות (‪ ,)Caulerpales‬בסוגים במערכת הצהוביות‬
‫(‪ )Xanthophyceae‬ובאדומיות‪ ,‬יש בכל תא כמה וכמה‬
‫גרעינים‪ .‬תא רב־גרעיני כזה‪ ,‬הנקרא קואנוציט (‪,)coenocyte‬‬
‫נוצר בתהליך שבו הגרעין מתחלק ואילו התא גדל ומתארך‪,‬‬
‫אך אינו מתחלק‪ .‬גם באצות ירוקיות ממשפחת הכריים‬
‫(‪ )Characeae‬יש בגוף האצה תאים רב־גרעיניים‪ ,‬אך צמחי‬
‫היבשה לא קיבלו מהן תכונה זו‪.‬‬
‫תנועה‬ ‫‪8.1.4‬‬
‫תאים של אצות חד־תאיות ותאי רבייה של אצות רב־‬
‫תאיות ניחנים במקרים רבים ביכולת תנועה עצמאית‪.‬‬
‫מינים שונים של אצות משנים את העומק שבו הם נמצאים‬
‫במהלך היממה על ידי שינוי בנפח בועיות הגז שבתא‪.‬‬
‫במשך היום‪ ,‬האצות עולות לאזור המואר שבקרבת פני‬
‫המים‪ ,‬ובמשך הלילה – שוקעות לעומק‪ ,‬לשכבות העשירות‬
‫יותר בחומרי הזנה‪.‬‬
‫אצות חד־תאיות מסוימות‪ ,‬ואף המושבות של‬
‫אצות כגון כדורוניים (‪ ,)Volvocales‬מסוגלות לנוע‬
‫באמצעות שוטונים‪ .‬בקבוצות מסוימות‪ ,‬כגון העינניות‬
‫(‪ ,)Euglenophyta‬יש שוטון (‪ )flagellum‬אחד בכל תא‪,‬‬
‫אך על פי רוב יש לכל תא שני שוטונים‪ .‬שני השוטונים‬
‫שווים לרוב באורכם ובצורתם‪ ,‬אך בשושלת שוני־השוטון‬
‫(‪ ,)Heterokonta‬אחד משני השוטונים מסועף והאחר‬
‫בלתי מסועף‪ ,‬בדומה לשוטונים בשושלות אחרות‪ .‬קבוצת‬
‫הצורניות מתאפיינת בשיטת תנועה אחרת‪ :‬החלקה על פני‬
‫המצע תוך הפרשת ריר לחריץ בדופן התחתונה של התא‪.‬‬
‫גם בצמחי היבשה יש תאים המסוגלים לתנועה‪ .‬תאי‬
‫הזוויג הזכריים (הספרמטוזואידים) של טחבים ושרכים‬
‫נעים לעבר תאי הזוויג הנקביים באמצעות שוטונים‪ .‬תנועה‬
‫זו יכולה להתרחש רק במים‪ ,‬ולכן שלב זה במחזור החיים‬
‫קושר צמחים אלה לסביבות שיש בהן מים חופשיים‪,‬‬
‫לפחות בחלק מהשנה‪ .‬לתאים של חשופי־הזרע ושל בעלי־‬
‫הפרחים אין יכולת תנועה עצמאית‪ ,‬וגרגרי האבקה שלהם‬
‫נישאים באופן פסיבי ברוח או בזרמי מים‪ ,‬או על ידי בעלי‬
‫חיים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫במחזור החיים של קבוצה זו הוא הספורופיט‪ ,‬שמבנהו‬
‫מורכב מגבעולים‪ ,‬מעלים ומשורשים המחוברים ברקמות‬
‫וסקולריות – רקמות ההובלה‪ .‬רקמות אלו הן העצה‬
‫(‪ )xylem‬והשיפה (‪ .)phloem‬בקבוצות קדומות יותר‪,‬‬
‫האצות והטחבים‪ ,‬הצמח כולו בא במגע עם מים‪ ,‬וחילוף‬
‫החומרים בינו לבין הסביבה – קליטת תרכובות הפחמן‬
‫וחומרי ההזנה המומסים במים – נעשה דרך פני השטח‬
‫של כל חלקי הצמח הירוקים‪ .‬לעומת זאת בצמחים‬
‫הווסקולריים‪ ,‬המותאמים לחיים ביבשה‪ ,‬יש חלוקת‬
‫תפקידים בין הנוף העל־קרקעי‪ ,‬הקולט פחמן דו־חמצני‬
‫מהאוויר‪ ,‬לבין השורשים‪ ,‬הקולטים מים וחומרי הזנה‬
‫מתמיסת הקרקע‪ .‬המרחק בין קצות השורשים לקצות‬
‫הענפים עשוי להגיע לעשרות מטרים‪ .‬העברת החומרים‬
‫על פני מרחקים אלה נעשית באמצעות רקמות ההובלה‪.‬‬
‫העצה היא הרקמה שבה זורמים המים‪ ,‬ואיתם חומרי‬
‫ההזנה‪ ,‬מהשורש אל הנוף‪ .‬תאי העצה הבוגרים הם‬
‫תאים מתים‪ ,‬שאין בהם ציטופלזמה או אברונים‪ .‬במהלך‬
‫ההתמיינות תאים אלה מפתחים דופן משנית עבה‪ ,‬ולאחר‬
‫מכן הם עוברים תהליך של מוות תאי מתוכנת הדומה‬
‫לתהליך האפופטוזיס (‪ )apoptosis‬ברקמות בעלי חיים‪.‬‬
‫רקמות העצה בנויות משני סוגי תאים‪ .‬בשרכים ובחשופי־‬
‫הזרע‪ ,‬רקמת העצה מורכבת מטרכאידים (‪,)tracheids‬‬
‫שצורתם מוארכת והחלל שבהם צר‪ .‬בבעלי־הפרחים‬
‫נוספים על הטרכאידים צינורות הקרויים טרכאות‬
‫(‪ )tracheae‬או חוליות עצה (‪ ,)vessel members‬שהם רחבים‬
‫יותר‪ .‬המים נעים דרך העצה בהשפעת כוחות פיזיקליים‪,‬‬
‫המחוללים זרימה מהחלק הקולט את המים אל החלק שבו‬
‫הם מתנדפים בחזרה אל הסביבה‪ .‬תאי העצה מחוברים זה‬
‫לזה בפתחים בדפנות הנקראים גְ ָמ ִצים (‪ ,)pits‬המאפשרים‬
‫זרימת מים מתא לתא‪.‬‬
‫השיפה היא רקמת הובלה שתוצרי הפוטוסינתזה‬
‫וחומרים אורגניים אחרים עוברים דרכה מהאיברים שבהם‬
‫הם מיוצרים‪ ,‬על פי רוב העלים‪ ,‬אל שאר חלקי הצמח‪:‬‬
‫הגבעולים‪ ,‬השורשים והפירות‪ .‬תאי השיפה הם אמנם‬
‫תאים חיים‪ ,‬אך אין בהם גרעין ואברונים אחרים הקיימים‬
‫בשאר תאי הצמח‪ .‬תאים אלה נקראים חוליות ְּכ ָב ָרה (‪sieve‬‬
‫‪ .)elements‬בדופנותיהם יש קבוצות גמצים היוצרים את‬
‫לוחות הכברה (‪ ,)sieve plates‬שדרכם המומסים עוברים‬
‫מתא לתא‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 394‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 394‬׀‬
‫הנראה כצבר חוטים לבנים ונקרא מאחז (‪ ;)holdfast‬ומחלק‬
‫המזדקר לגוף המים‪ ,‬שבו נמצאים התאים מכילי הצבענים‬
‫המבצעים פוטוסינתזה‪ .‬בקבוצת הירוקיות יש אצות‬
‫כאלה בכמה סדרות‪ ,‬ביניהן בסדרת החסנאיות (‪)Ulvales‬‬
‫ובסדרת הכראים (‪ .)Charales‬בסוגים ‪ Nitella‬ונאוונית‬
‫(‪ ,)Chara‬הנמנים עם המורכבות והמשוכללות שבאצות‬
‫הירוקיות‪ ,‬הציר הראשי של התאלוס מחולק לפרקים‬
‫(‪ )nodes‬ארוכים ולאזורי חיבור קצרים המקשרים ביניהם;‬
‫אזורי החיבור האלה נקראים מִ פְ רָקִ ים (‪ .)internodes‬מכל‬
‫ִמ ְפ ָרק יוצא דו ּר (‪ ,whorl‬קבוצה סדורה במעגל) של צירים‬
‫משניים‪ .‬כל ֶּפ ֶרק בנוי מתא ראשי אחד ארוך‪ ,‬העטוף בנדן‬
‫העשוי תאים צרים וקצרים ממנו‪ .‬מבנה זה דומה למבנה‬
‫הגבעולים של צמחי היבשה‪ ,‬המחולקים גם הם לפרקים‬
‫ולמפרקים‪ ,‬אך מורכבים כמובן ממספר גדול בהרבה של‬
‫תאים המאורגנים בכמה רקמות‪ .‬תאלוסים מאקרוסקופיים‬
‫בעלי צורה אופיינית יש גם לאצות האדומיות ולאצות‬
‫החומיות‪ .‬לקבוצה האחרונה שייכות אצות הענק הנקראות‬
‫ֶקלּפ (‪ ,)kelps‬העשויות להגיע לאורך של עשרות מטרים‬
‫והן היוצרות את היערות התת־ימיים באוקיינוסים‪.‬‬
‫בטחבים הדור השליט הוא הגמטופור (‪,)gametophore‬‬
‫שלו תאלוס המורכב מתאים וגטטיביים דומים זה לזה‪.‬‬
‫טחבי הכבד יוצרים תאלוסים שטוחים הצמודים למצע‬
‫באמצעות ריזואידים (‪ ,)rhizoids‬שהם שורות תאים חסרי‬
‫צבענים‪ .‬החלק הירוק של התאלוס משתרע על המצע‪ ,‬וכולל‬
‫שכבה אחת או שכבות אחדות של תאים היוצרות מבנה‬
‫שטוח או עלעלי‪ .‬במקצת טחבי הכבד יש בשכבת התאים‬
‫העליונה‪ ,‬האפידרמיס‪ ,‬פתחים המאפשרים חדירה של‬
‫אוויר אל חללים בין־תאיים הנקראים "חדרי אוויר"‪ .‬פתחי‬
‫אוויר אלה אינם מסוגלים להיפתח ולהיסגר כמו פיוניות‪,‬‬
‫אלא הם פתוחים ברציפות; אך בדומה לפיוניות‪ ,‬הם‬
‫מאפשרים חילופי גזים בין הרקמה הצמחית לבין האוויר‬
‫שסביבה‪ .‬לטחבי העלים פרוטונמה מסועפת הנושאת את‬
‫הגמטופורים‪ .‬לגמטופור גבעול הנושא עלעלים קטנים‬
‫ושטוחים‪ ,‬המסודרים על הגבעול בדגם ספירלי‪.‬‬
‫המערכת הווסקולרית‬ ‫‪8.2.2‬‬
‫השרכים‪ ,‬חשופי־הזרע ובעלי־הפרחים נכללים בקבוצת‬
‫הצמחים הווסקולריים (‪ .)vascular plants‬הדור השליט‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 ‫׀ ‪395‬‬ ‫פרק ‪ :8‬הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים‬
‫ליצירה של מרווח המלא בתאי פרנכימה‪ ,‬הנקרא בשם‬
‫ּפסֹוקת העלה (‪ .)leaf gap‬יצירה של פסוקות עלים רבות‬ ‫ֶ‬
‫בכיוונים שונים מעניקה לגליל המרכזי מבנה תלת־ממדי‬
‫מורכב‪.‬‬
‫בצמחים החד־פסיגיים‪ ,‬דגם הסטלה של הגבעול‬
‫קטֹוס ֶט ֶלה (‪ ,)actactostele‬שהוא דגם הנגזר מן‬
‫ְ‬ ‫קט‬
‫הוא ַא ַ‬
‫האיסטלה‪ .‬דגם זה מורכב ממעגל של צרורות שבחלק‬
‫הפנימי שלהם נמצאת עצה ובחלק החיצוני – שיפה‪,‬‬
‫ורקמות אלו מלוות לעתים קרובות בתאים בעלי דפנות‬
‫מעובות המקנות חוזק וגמישות לגבעול כולו‪ .‬מקבוצה‬
‫של צרורות ראשיים אלה עוברים לכל עלה כמה צרורות‬
‫משניים‪ ,‬ולא צרור אחד‪ .‬בדרכם אל העלה צרורות אלה‬
‫עוברים מסלול ארוך‪ ,‬שבו הם מגיעים ממרכז הגבעול אל‬
‫שוליו והולכים ונעשים צרים יותר ויותר‪ .‬לפיכך‪ ,‬חתך‬
‫רוחב בגבעול של חד־פסיגיים מגלה צרורות צינורות רבים‬
‫בגדלים שונים‪.‬‬
‫רֹוטֹוס ֶט ֶלה (‪ ,)protostele‬הכוללת גליל פנימי של עצה‬
‫יפֹונֹוס ֶט ֶלה (‪)siphonostele‬‬
‫‪ 8.2.3‬גבעולים‬
‫שבמרכזו ליבת פרנכימה‪ ,‬סביבה טבעת של רקמת עצה‬
‫נופם של הצמחים הווסקולריים מורכב מגבעולים‬
‫הנושאים את העלים‪ .‬הגבעולים הם על פי רוב גליליים‪,‬‬
‫ובקצותיהם נמצאות המריסטמות הקודקודיות (‪shoot‬‬
‫‪ )apical meristems‬היוצרות את העלים ואת המשך הגבעול‪.‬‬
‫הגבעול מחולק לפרקים (‪ )nodes‬מוארכים המחוברים‬
‫במפרקים (‪ .)internodes‬בכל מפרק יש עלה ובחיק כל‬
‫עלה נוצר ניצן צדדי‪ ,‬הכולל מריסטמה קודקודית (‪axial‬‬
‫‪ )meristem‬חדשה העשויה להתפתח לענף צדדי‪ .‬כך נוף‬
‫הצמח הולך ומסתעף‪.‬‬
‫בצמחים רב־שנתיים הגבעולים מעוצים‪ ,‬כלומר מכילים‬
‫רקמות עצה מפותחות המקנות להם חוזק ומאפשרות‬
‫לנוף הצמח לשמור על צורתו האופיינית‪ .‬עצים הם צמחים‬
‫שבבגרותם הגבעול שלהם הוא גזע עבה‪ ,‬המסתעף החל‬
‫מגובה של מטר או יותר וענפיהם יוצרים נוף העשוי להגיע‬
‫לגובה של מטרים רבים‪ .‬לצמחים מטפסים יש גבעולים‬
‫ארוכים היכולים להגיע לגובה רב‪ ,‬אך לא בכוחות עצמם‪,‬‬
‫אלא על ידי היצמדות לצמחים או לעצמים גבוהים אחרים‬
‫הנמצאים בסביבתם‪.‬‬
‫יש קבוצות צמחים שלגבעוליהם מבנה מיוחד‪,‬‬
‫המאפשר להם למלא עוד תפקידים מעבר לנשיאת‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 395‬‬
‫בגוף הצמח הצעיר יש רקמות עצה ושיפה ראשוניות‪,‬‬
‫הכוללות תאים מועטים‪ .‬בצמחי־הזרע‪ ,‬הצמח ממשיך לגדול‬
‫במשך כל חייו‪ ,‬ורקמת הקמביום (‪ )cambium‬ממשיכה‬
‫ליצור עוד ועוד תאי עצה בכיוון מרכז הגבעול ותאי שיפה‬
‫כלפי היקף הגבעול‪ .‬דופנות תאי השיפה הן דקות‪ ,‬והלחץ‬
‫הנוצר בין הרקמות גורם לתאי השיפה להתכווץ‪ .‬לפיכך‪,‬‬
‫רק הצעירים ביותר מביניהם יכולים לתפקד‪ .‬דופנות תאי‬
‫העצה הן מעובות ומכילות ליגנין (‪ ,)lignin‬ולכן הן חזקות‬
‫מאוד‪ .‬תאי העצה יוצרים טבעות סביב מרכז הגבעול‬
‫ומקנים לגבעול‪ ,‬או לגזע העץ‪ ,‬את החוזק הנחוץ לתמיכה‬
‫בנוף או בצמרת‪ .‬רקמה זו היא המקור לכל מוצרי העץ‬
‫המשמשים את בני האדם‪ ,‬מעץ לבנייה ועד עצים להסקה‪.‬‬
‫הרקמות הווסקולריות – רקמות ההובלה – מרוכזות‬
‫בגליל מרכזי‪ ,‬שבו העצה נמצאת בחלק הפנימי‪ ,‬השיפה‬
‫בחלק החיצוני והקמביום ביניהן‪ .‬צורתו של גליל זה‬
‫התפתחה במהלך האבולוציה מהצורה הבסיסית של‬
‫ְ‬ ‫הּפ‬
‫ְ‬
‫ְ‬ ‫לס‬
‫המוקף בטבעת של שיפה‪ִ ,‬‬
‫ובהיקף טבעת של שיפה‪ .‬הצורה המפותחת ביותר של‬
‫יס ֶט ֶלה (‪ ,)eustele‬המאפיינת את‬ ‫הא ְ‬
‫מערכת ההובלה היא ֵ‬
‫הצמחים הדו־פסיגיים‪ .‬בצורת ארגון זו יש לגבעול ליבה‬
‫של רקמת פרנכימה וסביבה כמה צרורות של עצה ושיפה‪.‬‬
‫בכל אחד מהצרורות‪ ,‬תאי העצה נמצאים במרכז ותאי‬
‫השיפה – בהיקף‪.‬‬
‫בעצה הראשונית (העצה המתפתחת מרקמות העובר)‬
‫הנכללת בכל צרור וצרור מבחינים בתאים המתמיינים‬
‫מוקדם יותר‪ ,‬הנקראים תאי קדם־עצה (‪,)protoxylem‬‬
‫ובתאים המתמיינים מאוחר יותר‪ ,‬הנקראים תאי בתר־עצה‬
‫(‪ .)metaxylem‬תאי עצה אלה עשויים להיות מאורגנים‬
‫בכמה צורות‪ .‬אם קדם־העצה נמצאת בחלק הקרוב למרכז‬
‫הגבעול‪ ,‬דגם סידור התאים נקרא ֶאנְ ְד ַא ְר ִכי (‪.)endarch‬‬
‫אם קדם־העצה נמצאת בחלק הקרוב להיקף‪ ,‬דגם סידור‬
‫התאים נקרא ֶא ְק ְס ַא ְר ִכי (‪ .)exarch‬שורשים מתאפיינים‬
‫בסיפונוסטלה שבה תאי קדם־העצה נמצאים במרכז‪ ,‬ודגם‬
‫אר ִכי (‪ .)centrarch‬הגליל המרכזי‬ ‫סידור זה נקרא ֶצנְ ְט ַר ְ‬
‫של רקמות ההובלה מקושר לרקמות ההובלה שבעלה על‬
‫ידי צרור של תאי שיפה ועצה העובר מהגליל המרכזי אל‬
‫העלה‪ .‬נקודת היציאה של צרור זה גורמת בסיפונוסטלה‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫אינה דורשת תנועה ממקום למקום‪ .‬אלו הסיבות לאבולוציה‬
‫של צמחים כיצורים הקבועים במקומם‪ ,‬בעלי עלים רבים‪,‬‬
‫הפרושים באופן המאפשר קליטה של אור שמש רב ככל‬
‫האפשר‪ .‬המבנה הדק והשטוח של העלים מעניק להם שטח‬
‫פנים מקסימלי תוך השקעה קטנה ככל האפשר של חומר‬
‫אורגני‪ .‬בתאי העלים מרוכזים הכלורופלסטים‪ ,‬שצבעניהם‬
‫קולטים את אור השמש והמנגנונים הביוכימיים שבהם‬
‫מבצעים את תהליך הפוטוסינתזה‪.‬‬
‫הפוטוסינתזה מנצלת פחמן דו־חמצני מהאטמוספרה;‬
‫כדי שתהליך זה יתרחש‪ ,‬על הגז לעבור בדיפוזיה מהאוויר‬
‫אל תוך תאי העלה‪ .‬לצמחי היבשה‪ ,‬שעליהם חשופים‬
‫לאוויר‪ ,‬נשקפת סכנה של איבוד מים באותו מסלול‪ ,‬אך‬
‫בכיוון ההפוך‪ :‬המים עלולים לצאת בדיפוזיה מהתאים אל‬
‫האוויר שסביב העלה‪ .‬איבוד מים בדיפוזיה עלול להעמיד את‬
‫העלים בסכנת התייבשות‪ .‬בצמחים הווסקולריים‪ ,‬דיפוזיה‬
‫של מים מתאי העלים אל האוויר נמנעת על ידי שכבה של‬
‫קוטיקולה שעוותית המכסה את הדפנות החיצוניות של‬
‫תאי האפידרמיס משני צידי העלה‪ .‬קוטיקולה זו מונעת גם‬
‫כניסה של פחמן דו־חמצני‪ ,‬היכול לחדור רק דרך פתחים‬
‫מיוחדים באפידרמיס הנקראים פיוניות (‪ .)stomata‬פיוניות‬
‫באפידרמיס מופיעות כבר בספורופיטים של טחבי עלים‬
‫ושל טחבי קרן‪ ,‬אך פיוניות אלה אינן מסוגלות להיסגר‬
‫ולשוב ולהיפתח‪ ,‬אלא הן פתוחות תמיד‪ .‬לעומת זאת‪,‬‬
‫הפיוניות של צמחים וסקולריים יכולות להיסגר ולהיפתח‬
‫בהתאם למצב המים בצמח וליכולתו לבצע פוטוסינתזה‪ .‬כך‬
‫איבוד המים מהצמח הוא ברמה הנמוכה ביותר המאפשרת‬
‫פוטוסינתזה‪ ,‬והעלים מוגנים מפני התייבשות‪.‬‬
‫בקרב הצמחים בעלי־הפרחים‪ ,‬אנו מוצאים שלושה‬
‫טיפוסים שונים של תהליכי הפוטוסינתזה‪ .‬הטיפוס‬
‫הבסיסי‪ ,‬שתהליכי הפוטוסינתזה שלו דומים לאלו של‬
‫אצות ירוקיות‪ ,‬טחבים‪ ,‬שרכים וחשופי־זרע‪ ,‬נקרא ‪,C3‬‬
‫היות שהתוצר הראשון של קיבוע הפחמן הוא מולקולה‬
‫תלת־פחמנית‪ .‬זהו המסלול הנפוץ ביותר של פוטוסינתזה‪,‬‬
‫שבו כל מולקולה של פחמן דו־חמצני הנקלטת בעלה‬
‫נקשרת מיד למולקולה דו־פחמנית‪.‬‬
‫בקבוצות צמחים מסוימות פועל מנגנון ביוכימי נוסף‪,‬‬
‫המקדים את התהליך הזה ומאפשר ריכוז של הפחמן‬
‫הדו־חמצני בתוך העלה לפני הקיבוע הסופי שלו‪ .‬אחד‬
‫המנגנונים האלה נקרא ‪ ,C4‬משום שתוצר הקיבוע הראשון‬
‫‪20494-Book.indb 396‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 396‬׀‬
‫העלים‪ .‬צמחים רבים המותאמים לתנאי יובש הם בעלי‬
‫עלים קטנים או חסרי כל עלים‪ ,‬וגבעוליהם הירוקים הם‬
‫המבצעים פוטוסינתזה‪ .‬במשפחת הצבריים (‪)Cactaceae‬‬
‫יש מינים רבים שגבעוליהם הירוקים בעלי צורה שטוחה‪,‬‬
‫המסייעת בקליטת כמות גדולה של אור שמש‪ .‬יש צמחים‬
‫שגבעוליהם אינם צומחים ומסתעפים כלפי מעלה‪ ,‬אלא‬
‫בצורה אופקית‪ ,‬על פני הקרקע או מתחתיהם‪ .‬גבעולים‬
‫אלה נקראים קני שורש (‪ ,)rhizomes‬והעלים‪ ,‬הצומחים‬
‫מהם כלפי מעלה‪ ,‬הם החלק העל־קרקעי היחיד של הצמח‪.‬‬
‫קני שורש אלה מצמיחים בדרך כלל שורשים‪ ,‬וכל קטע‬
‫שלהם יכול להתקיים באופן עצמאי גם אם ניתק משאר‬
‫חלקי הצמח‪ .‬במינים רבים‪ ,‬קני השורש מעובים ואוגרים‬
‫כמות גדולה של חומרי תשמורת‪ .‬גלגול אחר של גבעול‬
‫הוא הפקעות (‪ ,)tubers‬גבעולים מקוצרים ומעובים‬
‫המכילים חומרי תשמורת רבים‪.‬‬
‫עלים‬ ‫‪8.2.4‬‬
‫מוצא העלים איננו ברור לגמרי‪ .‬המאובנים הקדומים‬
‫ביותר של צמחים וסקולריים מעידים על צמחים חסרי‬
‫עלים‪ ,‬בעלי ענפים גליליים מסועפים שנראו כגבעולים‪.‬‬
‫הליקופיטים (‪ )Lycophytes‬הם קבוצת הצמחים הקדומה‬
‫ביותר שלחבריה כבר היו עלים קטנים (‪,)microphylls‬‬
‫בעלי עורק בלתי מסועף‪ .‬בגליל המרכזי של הליקופיטים‬
‫לא ניכרות פסוקות עלים במקומות שבהם יוצאים צרורות‬
‫לכיוון העלים‪ .‬עלים גדולים ומורכבים‪ ,‬בעלי מערכת‬
‫צרורות הובלה מסועפת‪ ,‬אנו מוצאים רק אצל השרכים‬
‫האמיתיים ואצל קבוצות מפותחות יותר‪ .‬לפי תיאוריית‬
‫הטלֹום (‪ ,)telome‬התפתחו עלים אלה מגבעולים מסועפים‬‫ֶ‬
‫שסעיפיהם הקטנים והצדדיים קיבלו צורה שטוחה‪ ,‬התאחו‬
‫ויצרו עלה בעל מערכת הובלה מסועפת‪.‬‬
‫פוטוסינתזה היא התהליך החשוב ביותר המתבצע‬
‫בעלים‪ ,‬שבו נוצרים כל החומרים האורגניים המשמשים‬
‫לבניית גופם של הצמחים – ושל כל בעלי החיים ושאר‬
‫היצורים הניזונים מן הצמחים‪ .‬בדרך כלל‪ ,‬העלים הם חלקי‬
‫הצמח הקולטים את אור השמש‪ ,‬ובהם מתבצע תהליך‬
‫הפוטוסינתזה המייצר את החומרים שמהם מורכבים‬
‫התאים והרקמות של הצמח‪ .‬הן קליטת אור והן קליטת‬
‫פחמן דו־חמצני דורשות שטח פנים גדול‪ ,‬אך אף אחת מהן‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 ‫׀ ‪397‬‬ ‫פרק ‪ :8‬הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים‬
‫הלילה‪ ,‬כאשר הטמפרטורות נמוכות יותר והעלים אינם‬
‫מתחממים בשמש‪ ,‬מקטינה את איבוד המים‪ ,‬ולכן מעניקה‬
‫לצמח יתרון בסביבה יבשה‪.‬‬
‫מבנה העלים משקף את ההתאמה של כל צמח לתנאי‬
‫הסביבה המיוחדים שבהם התפתח‪ ,‬וצמחים שונים‬
‫מתאפיינים בצורות רבות ומגוונות של עלים‪ .‬הצורה‬
‫שהט ָרף שלו מחובר לגבעול‬ ‫ָ‬ ‫הבסיסית היא עלה פשוט‪,‬‬
‫בפטוטרת או שהוא יושב ישירות על מפרק הגבעול‪ .‬צרור‬
‫צינורות ההובלה שמזין את העלה מסתעף פעמים רבות‬
‫ויוצר רשת עורקים דקים‪ ,‬המזינים את כל חלקי הטרף‪.‬‬
‫אחד ממאפייני החד־פסיגיים הוא העורקים המקבילים‬
‫והלא־מסועפים המזינים כל עלה‪ .‬מינים מסוימים של‬
‫שרכים ושל דו־פסיגיים הם בעלי טרף עלה מחולק לאּונֹות‬
‫רחבות או צרות; הצורה הקיצונית של חלוקה זו היא עלים‬
‫מנּוצים פעם אחת או יותר‪ ,‬שעלעליהם מסודרים לאורך‬ ‫ִ‬
‫צירי עלה שבמרכזם צרורות של צינורות הובלה‪.‬‬
‫יש צמחים שעליהם מגיעים לממדים עצומים‪ :‬לכמה‬
‫מינים של שרכי עץ (‪ ,)Cyatheales‬ושל חד־פסיגיים כגון‬
‫‪ ,Ravenala‬יש עלים המגיעים לאורך של מטרים אחדים‪.‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬התאמת צמחים לתנאי יובש מתבטאת‬
‫בין השאר בצמצום העלים לעלים קשקשיים או לעלים‬
‫מחטניים‪ ,‬ששטחם ושטח הפנים שלהם קטנים מאוד‪.‬‬
‫עלים כאלה נפוצים מאוד בקרב חשופי־הזרע המחטניים‪,‬‬
‫ממשפחת הברושיים (‪ ,)Cupressaceae‬ממשפחת האורניים‬
‫(‪ )Pinaceae‬וממשפחות אחרות‪.‬‬
‫יש צמחים שקצות העלים שלהם קשים וקוצניים‪ ,‬או‬
‫שהעלים מלווים בקוצים‪ .‬במקרים קיצוניים‪ ,‬כמו במשפחת‬
‫הצבריים (‪ ,)Cactaceae‬הפכו העלים במהלך האבולוציה‬
‫לקוצים קשים שאינם מבצעים פוטוסינתזה כלל‪ ,‬ותחת‬
‫זאת התהליך מתבצע בגבעולים‪ .‬יש צמחים שעליהם‬
‫מסייעים לצמח להישען ולטפס על צמחים אחרים‪ ,‬אם‬
‫באמצעות פטוטרות ארוכות ואם באמצעות קנוקנות‬
‫הנכרכות על ענפים או על עצמים אחרים‪.‬‬
‫תפקיד פיזיולוגי נוסף של עלים בקבוצות צמחים‬
‫מסוימות‪ ,‬המותאמות לחיים בתנאי מליחות‪ ,‬הוא‬
‫הפרשת מלחים דרך בלוטות מיוחדות הפזורות על פני‬
‫העלה‪ .‬צמחים כאלה אנו מוצאים במשפחות האשליים‬
‫(‪ ,)Tamaricaceae‬הדגניים (‪ )Poaceae‬וכן במנגרובים‬
‫(‪ ,)mangroves‬המותאמים לחיים על שפת הים‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 397‬‬
‫שבו הוא מולקולת חומצה אורגנית בעלת ארבעה פחמנים‪.‬‬
‫מולקולות אלו נוצרות בחלק העלה הקרוב לאפידרמיס‬
‫ועוברות דיפוזיה לחלק המרכזי של העלה‪ .‬בהגיען‬
‫למרכז העלה‪ ,‬הן שבות ומתפרקות‪ ,‬והפחמן הדו־חמצני‬
‫המשתחרר מהן נקשר לחומר אורגני תוך יצירת מולקולה‬
‫תלת־פחמנית‪ ,‬כמו בתהליך הבסיסי‪ .‬במנגנון זה‪ ,‬הפחמן‬
‫נשמר במולקולות ארבע־פחמניות למשך זמן קצר בלבד‪,‬‬
‫שבו הן נעות בדיפוזיה למרכז העלה‪ ,‬מתפרקות ומשחררות‬
‫את הפחמן הדו־חמצני‪ ,‬הנקשר מחדש במולקולה תלת־‬
‫פחמנית‪ .‬תהליך זה יוצר ריכוז גבוה של פחמן דו־חמצני‬
‫במרכז העלה‪ .‬העלים של צמחים אלה מתאפיינים במבנה‬
‫אנטומי מיוחד‪ ,‬המאפשר את התהליך הזה‪ .‬כתוצאה מכך‪,‬‬
‫תהליך הפוטוסינתזה בצמחים אלה יעיל יותר ואיבוד‬
‫המים הכרוך בפתיחת הפיוניות מועט יותר‪ .‬פוטוסינתזה‬
‫מטיפוס ‪ C4‬מאפיינת צמחים דגניים ממוצא טרופי‪ ,‬כגון‬
‫תירס וסורגום‪ ,‬וכן צמחי מדבר שונים‪.‬‬
‫טיפוס אחר של תהליך הפוטוסינתזה‪ ,‬הנקרא על שם‬
‫משפחת הטבוריתיים (‪ ,)Crassulaceae‬הוא המטבוליזם‬
‫החומצי של הטבוריתיים (‪,)Crassulacean Acid Metabolism‬‬
‫או בקיצור ‪ .CAM‬תהליך זה אמנם נחקר ותואר לראשונה‬
‫בצמחים ממשפחה זו‪ ,‬אך כנראה הופיע כמה פעמים‬
‫במהלך האבולוציה‪ ,‬והוא קיים בצמחים ממשפחות שונות‬
‫המותאמים לסביבה יבשה‪ :‬צמחי מדבר‪ ,‬צמחים הגדלים‬
‫על סלעים וצמחים הגדלים על גבי צמחים אחרים‪ .‬טיפוס‬
‫זה של פוטוסינתזה מבוסס על פתיחת הפיוניות וקליטת‬
‫פחמן דו־חמצני מהאוויר בשעות הלילה‪ ,‬ולא בשעות היום‪.‬‬
‫גם כאן‪ ,‬קליטת הפחמן הדו־חמצני יוצרת מולקולת חומצה‬
‫ארבע־פחמנית‪ ,‬הנאגרת בחלוליות של התאים‪ .‬העלים של‬
‫צמחי ‪ CAM‬הם לפיכך בדרך כלל בשרניים מאוד‪ ,‬ומכילים‬
‫חלוליות גדולות היכולות לאגור כמות גדולה של חומצה‪.‬‬
‫החומצות האורגניות שנוצרו בשעות הלילה מתפרקות‬
‫במשך היום‪ ,‬והפחמן הדו־חמצני שבהן משתחרר; אך‬
‫מכיוון שהפיוניות של הצמחים סגורות‪ ,‬הוא איננו יוצא‬
‫מן העלים אל האוויר‪ ,‬אלא נשאר בהם בריכוז גבוה‪ .‬כך‬
‫תהליך הפוטוסינתזה התלוי באור יכול להתבצע ביעילות‬
‫גבוהה‪ ,‬הודות לריכוז גבוה של פחמן דו־חמצני בסביבת‬
‫התאים‪ .‬טיפוס זה של פוטוסינתזה מבוסס אפוא על‬
‫הפרדה בזמן בין שלב קליטת הפחמן הדו־חמצני בלילה‬
‫לבין שלב הקיבוע שלו ביום‪ .‬פתיחת הפיוניות בשעות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 398‬׀‬

‫בצד היכולת להעמיד צאצאים הנושאים את תכונות‬ ‫שורשים‬ ‫‪8.2.5‬‬

‫הוריהם ומבטאים את כושרם להתקיים ולהתרבות בתנאי‬
‫התאמתם של הצמחים לחיים ביבשה מתבטאת במידה‬
‫הסביבה שלהם‪ ,‬יש חשיבות גדולה גם ליצירת מגוון גנטי‬
‫רבה בחלוקת התפקידים הפיזיולוגיים בין העלים לשורשים‪.‬‬
‫ולהופעת טיפוסים בעלי תכונות חדשות‪ .‬זה התהליך‬
‫השורשים שומרים על הקשר בין הצמח למקורות המים‬
‫הנמצא בבסיס האבולוציה של כל היצורים ומניע את‬
‫וחומרי ההזנה (‪ )nutrients‬העומדים לרשותו בקרקע; קליטת‬
‫השינויים מהמוקדם למאוחר‪ .‬התוצאה היא יצירתם של‬
‫חומרי ההזנה המינרליים דרך פני השטח של השורשים‬
‫מינים חדשים‪ ,‬שהיא הביטוי של תורת אבולוציה המסבירה‬
‫היא התהליך המספק חומרים אלה לא רק לצמחים אלא‬
‫את מוצא המינים על ידי הברירה של המותאמים ביותר‪.‬‬
‫גם לכל בעלי החיים ולשאר היצורים הניזונים מן הצמחים‪.‬‬
‫רבייה זוויגית (‪ )sexual reproduction‬היא המנגנון‬
‫השורשים קולטים את המים ואת החומרים המומסים בהם‬
‫המאפשר את הגדלת המגוון הגנטי ויצירת צירופים בעלי‬
‫דרך אזור היונקות בקצה השורש הצעיר‪ ,‬שאיננו מכוסה‬
‫תכונות חדשות‪ .‬בתהליך זה נוצרים תחילה תאי הזוויג‪,‬‬
‫בקוטיקולה (כמו העלים) או בשעם (כמו האזורים הבוגרים‬
‫הגמטות (‪ ,)gametes‬בתהליך של חלוקת הפחתה‪ ,‬הנקראת‬
‫של השורש)‪ .‬הגדלת שטח הפנים של השורש‪ ,‬המגדילה‬
‫גם מיוזה (‪ .)meiosis‬בשלב הבא‪ ,‬הגמטות הנושאות חצי‬
‫את היעילות הפיזיולוגית שלו‪ ,‬מתבטאת בהסתעפות רבה‬
‫מהמטען הגנטי של היצור מתאחדות עם גמטות של יצור‬
‫וביצירת שורשים דקיקים רבים שאורך חייהם קצר‪ ,‬אך‬
‫אחר‪ .‬כך נוצר צאצא חדש‪ ,‬שהמטען הגנטי שלו מורכב‬
‫היחס בין שטח הפנים שלהם לבין משקלם גבוה מאוד‪.‬‬
‫ממחצית מהמטען הגנטי של כל אחד משני הוריו‪ .‬צאצא‬
‫המים זורמים מהקרקע אל השורשים ובתוך גוף הצמח‬
‫זה אינו זהה לגמרי אף לאחד מההורים‪ ,‬ויש לו תכונות‬
‫בהתאם לכוחות הפיזיקליים המכוונים אותם‪ .‬יחד עם‬
‫חדשות משלו‪ .‬גם תהליכים אחרים – ובראשם מוטציות‬
‫המים מגיעים אל השורשים גם החומרים המומסים בהם‪,‬‬
‫אקראיות ושינויים במבנה הכרומוזומים – תורמים למגוון‬
‫ומנגנוני קליטה הנמצאים על פני תאי השורשים אחראים‬
‫הגנטי‪ ,‬ויש להם חשיבות אבולוציונית אם הם מתרחשים‬
‫לקלוט את חומרי ההזנה הנחוצים לצמח ולהימנע מקליטת‬
‫בתאי הזוויג ומשפיעים על תכונות הצאצאים‪.‬‬
‫חומרים מזיקים‪ ,‬כגון מתכות כבדות ומלחי כלור וגופרה‪.‬‬
‫בצמחים אנו מוצאים שתי צורות רבייה‪ :‬הרבייה‬
‫צמחים שהסתגלו לבתי גידול שבקרקע שלהם ריכוזים‬
‫הזוויגית‪ ,‬שתוארה לעיל‪ ,‬ורבייה אל־זוויגית (‪asexual‬‬
‫גבוהים של חומרים מזיקים כאלה – כגון מלחות וקרקעות‬
‫‪ ,)reproduction‬שבה נוצרים פרטים חדשים שמקורם‬
‫עשירות במתכות – מסוגלים לקלוט את החומרים האלה‬
‫בהורה יחיד‪ ,‬ללא חלוקת הפחתה ושינוי במטען הגנטי‪.‬‬
‫בלי להיפגע‪ ,‬הודות למנגנונים פיזיולוגיים שונים‪.‬‬
‫לצאצאים הנוצרים בצורת רבייה זו תכונות זהות לאלו של‬
‫ההורה שלהם‪ .‬בשושלות שונות של צמחים אנו מוצאים‬
‫מחזורי חיים שבמהלכם הפרט מתרבה ברבייה אל־זוויגית‪,‬‬ ‫‪ 8.3‬רבייה והפצה‬
‫צאצאיו מתרבים ברבייה זוויגית וחוזר חלילה‪ .‬מחזורי‬
‫‪ 8.3.1‬שיקולים אבולוציוניים‬
‫חיים כאלה מאפשרים הן רבייה אל־זוויגית‪ ,‬תוך שמירה‬
‫על התכונות הגנטיות‪ ,‬והן רבייה זוויגית‪ ,‬תוך הגדלה של‬ ‫יכולתו של כל יצור חי להעמיד צאצאים המסוגלים להתפזר‬
‫המגוון הגנטי‪ ,‬ובסך הכול – ריבוי והגדלת חלקו של המין‬ ‫למרחק ולהתיישב במקומות חדשים היא התכונה הקובעת‬
‫בניצול משאבי הסביבה‪.‬‬ ‫את מידת הצלחתו להתקיים ולהתחרות עם יצורים אחרים‬
‫בסביבתו‪ .‬לפי תורת האבולוציה של דארווין‪ ,‬ישרוד המין‬
‫שיעמיד יותר צאצאים הנושאים את תכונותיו הגנטיות‪.‬‬
‫‪ 8.3.2‬רבייה בכחוליות‬
‫אך יכולתם של הצאצאים להגדיל את תחום תפוצתו של‬
‫אצות כחוליות הן הפלואידיות (‪ ,)haploid‬ואין ראיה‬ ‫המין‪ ,‬להתיישב במקומות חדשים ולהשתלט על המשאבים‬
‫לכך שהן מבצעות רבייה זוויגית בדומה לשאר הצמחים‪.‬‬ ‫שבהם‪ ,‬חשובה לא פחות להצלחה האבולוציונית‪ .‬לפיכך‬
‫רבייתן היא אל־זוויגית (רבייה וגטטיבית)‪ ,‬ועיקרה הוא‬ ‫אנו מייחסים חשיבות רבה לחקר מנגנוני הרבייה וההפצה‬
‫חלוקת תאים ופרגמנטציה (שבירה) של התאלוס לחלקים‬ ‫של כל מין ומין‪ ,‬ואנו דנים בהם בהרחבה גם בספר זה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 398‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬

 ‫׀ ‪399‬‬ ‫פרק ‪ :8‬הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים‬
‫שבה משתתפים שני תאי זוויג זהים בצורתם ובגודלם‪,‬‬
‫הקרויים אִ יזֹוגַמֶטֹות (‪ .)isogametes‬שתי הגמטות נפגשות‬
‫באקראי ומתמזגות לזיגוטה‪ .‬בצורת הרבייה הזוויגית‬
‫הנקראת אַנאִ יזֹוג ַמי ָה (‪ )anisogamy‬משתתפות גמטות‬
‫דומות במראה אך שונות בגודל‪ ,‬המתמזגות לזיגוטה‪.‬‬
‫הגמטה הגדולה יותר נקראת מאקרוגמטה (‪)macrogamete‬‬
‫והגמטה הקטנה יותר נקראת מיקרוגמטה (‪.)microgamete‬‬
‫בצורת הרבייה הנקראת אֹואֹוגַמְ י ָה (‪ )oogamy‬משתתפות‬
‫שתי גמטות השונות זו מזו הן בצורה והן בגודל‪ :‬גמטה‬
‫נקבית הקרויה גם תא ביצה (‪ ,)egg cell‬שהיא תא גדול‪,‬‬
‫נייח ועשיר בחומרי תשמורת; וגמטה זכרית הקרויה גם‬
‫תא זרע או ספרמטוזואיד (‪ ,)spermatozoid‬שהיא קטנה‬
‫וניידת‪ ,‬כלומר מסוגלת לנוע בכוחות עצמה‪ .‬צורות אלו‬
‫של רבייה זוויגית קיימות באצות חד־תאיות משושלות‬
‫שונות‪ .‬לדוגמה‪ ,‬סוג האצה הירוקית כלמידומונס‬
‫(‪ )Chlamydomonas‬כולל מינים המתרבים ברבייה זוויגית‬
‫מכל הטיפוסים האלה‪ .‬בכל הצורות‪ ,‬הזיגוטה מתפתחת‬
‫לתא בוגר אופייני למין‪ .‬בצמחי היבשה קיימת רק רבייה‬
‫אואוגמית‪.‬‬
‫מחזורי החיים של אצות רב־תאיות‬
‫מחזורי החיים של האצות האיקריוטיות הרב־תאיות ושל‬
‫הצמחים המפותחים מהן כוללים שני שלבים‪ :‬הספורופיט‬
‫(‪ ,)sporophyte‬שהוא צמח דיפלואידי המתרבה בעזרת‬
‫נבגים הפלואידיים הנוצרים בחלוקת הפחתה‪ ,‬והגמטופיט‬
‫(‪ ,)gametophyte‬שהוא צמח הפלואידי המתרבה ברבייה‬
‫זוויגית בעזרת גמטות הפלואידיות היוצרות זיגוטות‬
‫דיפלואידיות‪ ,‬אשר מתפתחות לספורופיטים חדשים‪.‬‬
‫האצות הרב־תאיות שונות מהאצות החד־תאיות‬
‫בכך שלא כל תאיהן משתתפים בתהליך הרבייה‪ .‬שאר‬
‫התאים נשארים במצבם הווגטטיבי‪ ,‬והאצה ממשיכה‬
‫לחיות ויכולה להתרבות שוב ושוב באותה צורה במהלך‬
‫חייה‪ .‬בשלב הספורופיט‪ ,‬שהוא צמח דיפלואידי‪ ,‬תא אחד‬
‫או תאים אחדים מתחלקים בחלוקות הפחתה ונוצרות‬
‫בתוכם ְסּפֹורֹות הפלואידיות‪ ,‬המשתחררות מהתא ונעות‬
‫במים‪ ,‬ולבסוף מתיישבות וגדלות לאצה חדשה‪ .‬תא־‬
‫ההורה שממנו יוצאות הספורות נקרא מִ ְנ ּבָג או סְ פּ ֹורַנגִיוּם‬
‫(‪ .)sporangium‬מבחינים בין שני טיפוסים של ספורות‪:‬‬
‫זֹואֹוספּ ֹורֹות (‪ )zoospores‬הן ספורות בעלות שוטונים‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 399‬‬
‫שמהם מתפתחים תאלוסים חדשים‪ .‬חלוקת התא במקצת‬
‫הכחוליות מתרחשת בתהליך של ְּפלִיגָה (‪,)binary fission‬‬
‫כרגיל בחיידקים‪ .‬בתהליך זה מתרחשת הכפלה של ה־‪.DNA‬‬
‫קיימות גם צורות משוכללות יותר של רבייה אל־‬
‫זוויגית‪ .‬בכחוליות בעלות תאלוס חוטי נוצרים גופי רבייה‬
‫הנקראים הֹורְמֹוגֹו ְני ָה (‪ .)hormogonia‬אלה הם מקטעים‬
‫ובהם תאים אחדים‪ ,‬המחליקים אל מחוץ לנדן המוצילג‬
‫העוטף את סיב־ההורה‪ .‬צורה אחרת של רבייה אל־זוויגית‬
‫היא יצירת נבגים‪ ,‬שבה הפרוטופלזמה מתחלקת בתוך דופן‬
‫התא פעמים אחדות‪ ,‬ללא גדילה של התא המקורי או של‬
‫תאי־הצאצא‪ .‬כך תא־ההורה מתחלק לכמה תאים קטנים‪,‬‬
‫המשתחררים לבסוף אל הסביבה‪ ,‬גדלים‪ ,‬מתחלקים‬
‫ויוצרים מושבות חוטיות חדשות‪.‬‬
‫מחזורי חיים של אצות חד־תאיות‬ ‫‪8.3.3‬‬
‫באצות חד־תאיות‪ ,‬תאים וגטטיביים הפלואידיים יכולים‬
‫להתחלק במיטוזה לשני תאי־צאצא קטנים‪ ,‬וכך מושבת‬
‫התאים מתרבה ברבייה אל־זוויגית‪ .‬באצה כלמידומונס‬
‫(‪ ,)Chlamydomonas‬תאי־הצאצא גדלים לגודל האופייני‬
‫למין ויכולים לשוב ולהתחלק פעמים רבות באותה צורה‪.‬‬
‫‪8.3.4‬‬
‫התהליך מגדיל את האוכלוסייה ומפיץ אותה במקווה‬
‫המים‪ .‬התאים ההפלואידיים יכולים להתנהג גם כתאי זוויג‬
‫(גמטות)‪ ,‬להתמזג זה עם זה וליצור זיגוטה דיפלואידית‬
‫(‪ .)diploid‬הזיגוטה מפתחת מעטה קשיח והופכת לנבג‬
‫(זיגוספורה‪ .)zygospore ,‬בתוך מעטה הנבג מתקיימת‬
‫מיוזה‪ ,‬וכך הזיגוטה מתחלקת לתאים הפלואידיים‪,‬‬
‫המשתחררים ממעטה הזיגוספורה ומתפזרים לסביבה‬
‫כשהם נעים בעזרת שוטונים‪ .‬יש שרבייה אל־זוויגית‬
‫יוצרת אוכלוסייה צפופה מאוד‪ ,‬תופעה הנקראת פריחת‬
‫אצות (‪ .)algal bloom‬במצבים כאלה‪ ,‬שבהם אוכלוסיית‬
‫האצות צפופה מאוד‪ ,‬מתפתחים בדרך כלל תנאי עקה‪ .‬יש‬
‫שהאצות הצפופות בולעות שיעור גבוה של האור‪ ,‬ולכן‬
‫האצות שאינן קרובות לפני המים סובלות ממחסור באור;‬
‫ויש שהאצות מנצלות את מינרלי ההזנה שבמים‪ ,‬ומחוללות‬
‫מצב של מחסור‪ .‬תנאי עקה אלה גורמים לעתים לתמותה‬
‫נרחבת של אצות ולשחרור של חומרים רעילים למים‪.‬‬
‫באצות התפתחה דיפרנציאציה של תאי הזוויג‬
‫(הגמטות) ונוצרה הפרדה בין שני זוויגים‪ ,‬זכר ונקבה‪.‬‬
‫הרבייה הזוויגית הפשוטה ביותר היא אִ יזֹוגַמי ָה (‪,)isogamy‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 400‬׀‬

‫צורות רבות של חילופי דורות‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬במקווי מים‬ ‫הנעות עצמאית‪ ,‬ואַפּ לָנֹוספּ ֹורֹות (‪ )aplanospores‬הן‬
‫מתוקים‪ ,‬החשופים יותר לשינויים קיצוניים‪ ,‬יש יתרון‬ ‫ספורות חסרות שוטונים וחסרות יכולת שחייה שאינן‬
‫לאצות חד־דוריֹות‪ ,‬בעלות זיגוטה רדומה המסוגלת לעבור‬ ‫דומות לתא הווגטטיבי‪ .‬הספורות מתיישבות וגדלות‬
‫בקלות את העונה הקשה יותר‪ ,‬על פני מחזור חיים המורכב‬ ‫לגמטופיט הפלואידי‪.‬‬
‫כולו מתאלוסים פעילים‪.‬‬ ‫בשלב הגמטופיט‪ ,‬שהוא הצמח ההפלואידי‪,‬‬
‫באצות רב־תאיות רבות‪ ,‬כגון האצות החוטיות‪ ,‬ובאצות‬ ‫הגמטות נוצרות בתוך תא־ההורה הנקרא גמטנגיום‬
‫בעלות תאים רב־גרעיניים כמו השלוחית (‪,)Caulerpa‬‬ ‫(‪ .)gametangium‬באצות שהרבייה הזוויגית שלהן היא‬
‫יכולה להתרחש גם רבייה אל־זוויגית כתוצאה מקריעה‬ ‫מטיפוס אואוגמיה מתרחשת התלכדות בין תא קטן ונייד‪,‬‬
‫של המושבה לחלקים‪ .‬החלקים הקרועים נפרדים זה מזה‬ ‫הספרמטוזואיד (‪ ,)spermatozoid‬לבין תא גדול ונייח‪ ,‬תא‬
‫וגדלים לפרטים עצמאיים‪.‬‬ ‫הביצה (‪ .)egg cell‬התא שבו נוצרים הספרמטוזואידים‬
‫נקרא אנתרידיום (‪ )antheridium‬והתא היוצר את תא‬
‫הביצה נקרא אואוגוניום (‪ .)oogonium‬גם במינים שבהם‬
‫מחזורי החיים של צמחי היבשה‬ ‫‪8.3.5‬‬
‫תאי הזוויג משני הטיפוסים נוצרים על אותה אצה‪ ,‬לא‬
‫גם במחזורי החיים של צמחי היבשה יש חילופים בין‬ ‫חלה בדרך כלל הפריה עצמית‪ ,‬אלא הספרמטוזואידים‬
‫שני שלבים‪ :‬שלב של חלוקת הפחתה ויצירת גמטות‬ ‫נעים ומפרים תא ביצה של פרט אחר‪ .‬הזיגוטה הנוצרת‬
‫הפלואידיות‪ ,‬המתמזגות לזיגוטה דיפלואידית; ושלב של‬ ‫נובטת וגדלה לצמח דיפלואידי‪ ,‬הלא הוא הספורופיט‪.‬‬
‫חלוקות מיטוזה היוצרות נבגים‪ .‬להבדיל מאצות‪ ,‬בצמחי‬ ‫אם כן‪ ,‬מחזורי החיים של האצות המתרבות בצורות אלו‬
‫היבשה חל במהלך האבולוציה צמצום של אחד השלבים‬ ‫כוללים חילופי דורות בין דור גמטופיטי לדור ספורופיטי‬
‫במחזור החיים‪.‬‬ ‫וחוזר חלילה‪ .‬חילופי דורות נפוצים מאוד באצות ימיות‬
‫בטחבים – טחבי הכבד (‪,Marchantiophyta‬‬ ‫רב־תאיות‪ .‬מבחינים בין שני טיפוסים של חילופי דורות‪:‬‬
‫‪ ,)Hepaticae‬טחבי העלים (‪ )Musci ,Bryophyta‬וטחבי‬ ‫חילוף דורות שבו שני הדורות דומים בצורתם זה לזה‪,‬‬
‫הקרן (‪ – )Anthocerophyta‬השלב העיקרי במחזור‬ ‫הנקרא חילוף דורות שווה צורה או איזומורפי (‪isomorphic‬‬
‫החיים הוא הגמטופיט‪ .‬שלב זה הוא צמח גדול ועצמאי‪,‬‬ ‫‪ ,)alternation of generations‬וחילוף דורות שבו הדורות‬
‫המתפשט ויוצר מושבות המכסות שטח נרחב‪ .‬לקראת‬ ‫שונים בצורתם זה מזה‪ ,‬הנקרא חילוף דורות שונה צורה או‬
‫הרבייה הזוויגית‪ ,‬הטחב מפתח איברי רבייה (גמטנגיה)‬ ‫הטרומורפי (‪.)heteromorphic alternation of generations‬‬
‫שעליהם גדלים התאים היוצרים את הגמטות‪ .‬הרבייה‬ ‫כדוגמה לאצה בעלת חילוף דורות איזומורפי נזכיר את‬
‫הזוויגית בטחבים היא אואוגמיה‪ :‬הספרמטוזואידים בעלי‬ ‫החסנית (‪ )Ulva‬מקבוצת הירוקיות (‪,)Chlorophyta‬‬
‫השוטונים משתחררים מהאנתרידיה ושוחים במים אל תאי‬ ‫וכדוגמה לאצה בעלת חילוף דורות הטרומורפי נזכיר את‬
‫הביצה‪ ,‬הנשארים בתוך איבר הרבייה הנקבי‪ ,‬הארכגוניום‪.‬‬ ‫הארגמנית (‪ ,)Porphyra yezoensis‬אצת הסושי המפורסמת‬
‫שלב זה במחזור החיים של הטחבים‪ ,‬בדומה לאצות‪ ,‬חייב‬ ‫מקבוצת האדומיות (‪ .)Rhodophyta‬לגמטופיט של‬
‫להתרחש כשהם מכוסים מים‪ .‬הזיגוטה הדיפלואידית אינה‬ ‫הארגמנית יש תאלוס שטוח ורחב הגדל צמוד לסלעים או‬
‫נפרדת מצמח־ההורה והופכת לצמח עצמאי‪ ,‬אלא הופכת‬ ‫למצע קשיח אחר‪ ,‬ואילו לספורופיט יש תאלוס דק וחוטי‪,‬‬
‫לספורופיט הגדל כבליטה על גבי הגמטופיט‪ .‬הספורופיט‬ ‫הגדל בקונכיות של רכיכות‪.‬‬
‫קטן בממדיו בהשוואה לגמטופיט‪ ,‬וכל גמטופיט יכול‬ ‫אצות החיות בגופי מים מתוקים‪ ,‬שבהם יש בדרך‬
‫לשאת ספורופיטים רבים‪ .‬בקצה הספורופיט מתפתח‬ ‫כלל עונת צמיחה שהטמפרטורות בה נוחות ועונה קשה‬
‫המנבג‪ ,‬שהוא בעל צורת קופסה שבתוכה נוצרים הנבגים‪.‬‬ ‫שבה המים קופאים מקור או מתחממים ומתייבשים‪,‬‬
‫הנבגים משתחררים מהקופסה ומתפזרים בסביבה‪ .‬נבגים‬ ‫מתאפיינות בדרך כלל במחזור רבייה חד־דורי‪ .‬חוקרים‬
‫המתפזרים בתחילת העונה הקשה – אם עונת קור וקיפאון‬ ‫משערים כי התנאים היציבים יותר בים‪ ,‬שבו אין חשש‬
‫ואם עונת חום ויובש – אינם נובטים מיד‪ ,‬אלא עוברים‬ ‫להתייבשות או לקפיאה של המים‪ ,‬אפשרו התפתחות של‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 400‬‬ ‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬

 ‫׀ ‪401‬‬ ‫פרק ‪ :8‬הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים‬
‫בחשופי־הזרע (‪ ,)Gymnospermae‬איברי הרבייה‬
‫מרוכזים באצטרובלים (‪ )strobili ,cones‬הנושאים בתוכם‬
‫מנבגים‪ .‬המנבגים מסודרים על ספורופילים‪ ,‬שהם עלים‬
‫או קשקשים המאורגנים בצפיפות לאורך ציר האצטרובל‪.‬‬
‫חשופי־הזרע הם צמחים הטרוספוריים‪ ,‬כלומר צמחים‬
‫המייצרים מנבגים זכריים (מיקרו־ספורנגיה) ונקביים‬
‫(מגה־ספורנגיה) נפרדים‪ .‬האצטרובלים של חשופי־הזרע‬
‫הם חד־זוויגיים‪ :‬אצטרובל הנושא מנבגים זכריים נקרא‬
‫אצטרובל זכרי‪ ,‬ואצטרובל הנושא מנבגים נקביים נקרא‬
‫אצטרובל נקבי‪.‬‬
‫האצטרובל הזכרי מורכב מקשקשים פוריים שבצידם‬
‫התחתון ערוכים המנבגים הזכריים‪ ,‬הקרויים גם שקי‬
‫אבקה‪ .‬בתוך שקי האבקה מתפתחים נבגים זכריים או‬
‫מיקרו־ספורות הפלואידיות‪ ,‬והם נובטים בתוך דופן הנבג‬
‫ומתפתחים למיקרו־גמטופיט זעיר הקרוי גרגר אבקה‪,‬‬
‫הכולל בתוכו גמטה זכרית‪ .‬כאשר שקי האבקה מבשילים‪,‬‬
‫הם נפתחים ומפזרים את גרגרי האבקה ברוח‪ .‬בכך מתחיל‬
‫תהליך הנקרא ַהאֲ ָבקָה (‪ ,)pollination‬שבו עוברת ָה ַא ְב ָקה‬
‫מן האצטרובל הזכרי אל האצטרובל הנקבי‪ .‬גרגר האבקה‬
‫הוא תא בעל דופן קשיחה במיוחד‪ ,‬המוגן מפני פגיעה‬
‫והתייבשות במהלך מעברו אל האצטרובל הנקבי‪ .‬שלא כמו‬
‫בטחבים ובשרכים‪ ,‬מעבר הגמטות הזכריות אל הנקביות‬
‫אינו דורש מים‪ ,‬אלא התהליך כולו מתרחש באוויר‪ .‬לפיכך‬
‫הצמחים מקבוצה זו מסוגלים לחיות ביבשה במשך כל‬
‫מחזור חייהם‪.‬‬
‫במקביל להתפתחות האצטרובלים הזכריים‪ ,‬מתפתחים‬
‫על ענפים אחרים אצטרובלים נקביים‪ .‬האצטרובלים‬
‫הנקביים בנויים גם הם מקשקשים‪ ,‬שכל אחד מהם נושא‬
‫ביציות‪ .‬בתוך כל ביצית נמצאת רקמת הנוּצֶלוּס (‪,)nucellus‬‬
‫ההומולוגית למנבג הנקבי‪ .‬הנוצלוס הוא צבר תאי פרנכימה‬
‫דיפלואידיים שבתוכו מתרחשת מיוזה‪ ,‬היוצרת את הנבג‬
‫הנקבי‪ .‬גרגר אבקה החודר בין קשקשי האצטרובל הנקבי‬
‫מגיע אל פתח הביצית‪ ,‬הנקרא פּ וּמָה (‪ .)micropyle‬לאחר‬
‫ההאבקה‪ ,‬גרגר האבקה נובט ומגיח ממנו צינור הקרוי‬
‫נחשון (‪ ,)pollen tube‬המתארך ומגיע עד לתא הביצה‬
‫שבתוך הביצית‪ .‬קצה הנחשון משחרר בקרבת תא הביצה‬
‫את הגמטה הזכרית‪ ,‬שהיא גרעין הפלואידי בלבד‪ .‬הגרעין‬
‫הזכרי מתאחד עם גרעין תא הביצה ליצירת זיגוטה‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 401‬‬
‫את העונה הקשה כשהם רדומים‪ ,‬ונובטים רק עם שיפור‬
‫התנאים בבית הגידול בתחילת עונת הצמיחה‪.‬‬
‫בׁש ְר ָכנִ ים (‪ ,)Pteridophyta‬ההתפתחות האבולוציונית‬
‫ַ‬
‫הביאה לצמצום של שלב הגמטופיט במחזור החיים‪ ,‬בעוד‬
‫שהספורופיט הוא השלב העיקרי‪ ,‬הגדול והמפותח יותר‪.‬‬
‫הגמטופיט הוא בעל תאלוס קטן ושטוח‪ ,‬הצמוד לקרקע‬
‫בעזרת ריזואידים קצרים‪ .‬בתאלוס זה אין התמיינות‬
‫לרקמות והוא אינו מוגן מפני התייבשות‪ ,‬ולכן הוא זקוק‬
‫לתנאי רטיבות כדי להתפתח‪.‬‬
‫בקבוצת השרכנים יש שני טיפוסים של מחזור‬
‫חיים‪ .‬מחזור החיים הנפוץ יותר הוא זה של השרכנים‬
‫ההומוספוריים (‪ ,)homosporous‬אשר להם סוג יחיד‬
‫של נבג המייצר גמטופיט דו־זוויגי (‪,hermaphrodite‬‬
‫כלומר אותו צמח עצמו נושא איברי זוויג זכריים‬
‫ונקביים גם יחד)‪ .‬מחזור החיים הנפוץ פחות הוא זה של‬
‫השרכנים ההטרוספוריים (‪ .)heterosporous‬לשרכנים‬
‫ההטרוספוריים שני סוגי נבגים‪ ,‬שמכל אחד מהם נוצר‬
‫גמטופיט זעיר חד־זוויגי (‪ ,)unisexual‬כלומר בעל איברי‬
‫זוויג זכריים בלבד או נקביים בלבד‪ .‬הספרמטוזואידים‬
‫שוחים במים בעזרת שוטונים‪ ,‬עד הגיעם אל תא הביצה‪.‬‬
‫הזיגוטה המופרית נובטת בתוך ארכגוניום‪ ,‬אך הגמטופיט‬
‫מתפורר ונעלם בשלב זה והספורופיט הדיפלואידי מתפתח‬
‫לצמח וסקולרי בעל עלים‪ ,‬גבעול ושורשים‪ ,‬היכול לחיות‬
‫שנים אחדות‪ .‬במנבגים‪ ,‬היוצרים את הנבגים‪ ,‬חלה חלוקת‬
‫הפחתה‪ ,‬והנבגים הנוצרים הם הפלואידיים‪ .‬במהלך שנות‬
‫חייו הספורופיט יכול לייצר נבגים רבים מאוד‪ .‬הנבגים הם‬
‫זעירים‪ ,‬קלים ונישאים בקלות ברוח למרחק רב‪ .‬נבג המגיע‬
‫לסביבה לחה נובט ויוצר גמטופיט החי תקופה קצרה‪.‬‬
‫בצמחי־הזרע (‪ )Spermatophyta‬נמשך אותו קו‬
‫אבולוציוני של צמצום הגמטופיט‪ ,‬שכבר איננו צמח‬
‫עצמאי אלא רק קבוצת תאים בתוך איברי הרבייה‪ .‬איברי‬
‫הרבייה הזכריים של צמחים מקבוצה זו מייצרים גרגרי‬
‫אבקה מיקרוסקופיים הנישאים ברוח או במים (בצמחי‬
‫מים טבולים)‪ ,‬ואיברי הרבייה הנקביים יוצרים ביציות‪,‬‬
‫שלאחר ההפריה הופכות לזרעים שבתוכם עובר‪ .‬העובר‬
‫כולל את כל איברי הצמח הבוגר שהוא השלב הראשון‬
‫בחיי הספורופיט במחזור החיים‪ .‬הזרעים נפוצים‬
‫למרחק‪ ,‬נובטים בתנאים המתאימים ומתפתחים לדור‬
‫הספורופיטים הבוגרים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫הצלקת (‪ )stigma‬הקולטת את גרגרי האבקה‪ .‬בצמחים‬
‫מואבקי רוח אפשר להבחין בהתפתחות של צלקות גדולות‬
‫ומסועפות‪ ,‬שצורתן מגדילה את הסיכוי לקליטה של גרגרי‬
‫אבקה‪ .‬בפרחים מואבקי חרקים‪ ,‬אנו רואים לעתים קרובות‬
‫כי החרק המאביק ניזון מהאבקה שהוא אוסף‪ ,‬והעברת‬
‫הגרגרים מפרח לפרח היא רק תוצאת לוואי של פעולת‬
‫האיסוף הזאת‪ .‬בפרחים כאלה‪ ,‬האבקה העשירה בחלבונים‬
‫היא הגורם המושך והגמול שאותו מחפש החרק‪ .‬במקצת‬
‫הקבוצות יש בפרח ובקרבתו גם מבנים המפרישים חומרי‬
‫ריח המושכים את המאביקים‪ ,‬וצוף המשמש כגמול נוסף‬
‫בעבור האנרגיה והזמן שהם משקיעים בהאבקה‪.‬‬
‫אפשר לעקוב אחר הקשרים האבולוציוניים בין סדרות‬
‫בדורי הפרח ולפי‬‫ֵ‬ ‫בעלי־הפרחים לפי מספר האיברים‬
‫תכונות אחרות של איברי הרבייה‪ .‬בסדרות הבסיסיות –‬
‫האמבורלאים (‪ ,)Amborellales‬הנופראים (‪)Nymphaeales‬‬
‫והאוסטרוביילאים (‪ – )Astroballeyales‬הפרח פרימיטיבי‬
‫ומואבק־חרקים‪ ,‬דומה לאצטרובל של חשופי־הזרע בריבוי‬
‫הספורופילים ובסידורם הספירלי לאורך ציר הפרח‪.‬‬
‫בסדרת המגנולאים (‪ )Magnoliales‬ובסדרות החד־פסיגיים‬
‫(‪ ,)Monocotyledonae‬איברי הפרח מופיעים בכפולות של‬
‫שלוש ובגרגר האבקה יש פתח נביטה אחד בלבד‪ .‬כבר‬
‫בקבוצות אלו‪ ,‬אפשר להבחין בכמה כיווני התפתחות‪ .‬עם‬
‫המגנולאים נמנית משפחת הספלוליים (‪,)Aristolochiaceae‬‬
‫שעלי הכותרת של פרחיה התאחו לצינור מוארך וכפוף‬
‫היוצר פרח זיגומורפי‪ ,‬בעל סימטריה דו־צדדית‪ ,‬המותאם‬
‫להאבקה על ידי קבוצה מיוחדת של חרקים‪ .‬התאמה‬
‫דומה מבחינה פונקציונלית אנו מוצאים בסדרת הלופאים‬
‫(‪ )Arales‬מקבוצת החד־פסיגיים‪ ,‬שפרחיה חסרי העטיף‬
‫מסודרים בתפרחת דמוית־אשבול‪ :‬הפרחים מאורגנים‬
‫לאורך ציר תפרחת מעובה‪ ,‬אך התפרחת כולה עטופה‬
‫במתחל (‪ )spathe‬היוצר צינור שהחרקים המאביקים‬
‫צריכים לעבור דרכו בבואם ובצאתם‪.‬‬
‫גם בסדרות השושנאים (‪ )Liliales‬והדגנאים (‪,)Poales‬‬
‫גם הן מקבוצת החד־פסיגיים‪ ,‬אנו מוצאים צמצום של‬
‫איברי העטיף מצד אחד וריכוז הפרחים בצפיפות לאורך‬
‫הגבעול ויצירת תפרחות‪ ,‬מצד אחר‪ .‬כמה מסוגי התפרחות‬
‫האלה הן תפרחת אשכול (‪ ,)raceme‬שבה הפרחים נישאים‬
‫על עוקצים‪ ,‬כגון תפרחת החצב (‪ ,)Urginea‬ותפרחות‬
‫השיבולת (‪ )spike‬והאשבול (‪ ,)spadix‬שבהן הפרחים‬
‫‪20494-Book.indb 402‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 402‬׀‬
‫הן הגמטופיט הזכרי והן הגמטופיט הנקבי אינם‬
‫מתקיימים כצמחים עצמאיים‪ ,‬אלא הם צברי תאים‬
‫בתוך איברי הרבייה‪ .‬הגמטה הזכרית היא אחד הגרעינים‬
‫שבנחשון והגמטה הנקבית היא תא הביצה שבביצית‪.‬‬
‫השלב הרגיש של ההפריה מתרחש בתוך הביצית‪ ,‬ואיננו‬
‫חשוף לסביבה‪ .‬הזיגוטה גדלה בתוך הביצית‪ ,‬וממנה‬
‫נוצר העובר המכיל את חלקי הצמח הראשוניים‪ :‬הנצרון‬
‫(‪ ,)plumule‬הפסיגים (‪ )cotyledons‬והשורשון (‪.)radicle‬‬
‫שאר רקמות הביצית מעורבות ביצירת הזרע‪ ,‬הכולל גם‬
‫חומרי תשמורת וקליפה קשה המגינה עליו‪ .‬הזרע מכיל‬
‫מים מועטים בלבד‪ ,‬והמריסטמות שבו רדומות‪ .‬כך הוא‬
‫יכול לעבור תקופה ארוכה‪ ,‬עד הגיעו לתנאים מתאימים‬
‫לנביטה‪ .‬הזרע הוא יחידת התפוצה‪ ,‬ובמקצת המינים‬
‫הוא כולל גם רקמות המסייעות בהפצתו למרחק – כגון‬
‫כנפיים בסוג אורן (‪ )Pinus‬או ציפה עסיסית המושכת בעלי‬
‫חיים בגינקו (‪ ,)Ginkgo‬פודוקרפוס (‪ )Podocarpus‬או מיני‬
‫שרביטן (‪.)Ephedra‬‬
‫בבעלי־הפרחים (‪ )Angiospermae‬נשמר אותו אופי של‬
‫מחזור החיים‪ ,‬שבו הספורופיט קיים כצמח עצמאי ואילו‬
‫הגמטופיט אינו אלא צבר תאים בתוך איברי הרבייה‪.‬‬
‫הגמטופיט הזכרי‪ ,‬הנמצא בתוך גרגר האבקה‪ ,‬עובר‬
‫מההורה הזכרי אל ההורה הנקבי כשהוא מוגן היטב בדופן‬
‫קשה במיוחד‪ .‬ההפריה חלה בתוך רקמות ההורה הנקבי‪,‬‬
‫על ידי מעבר אחד מהגרעינים של גרגר האבקה באמצעות‬
‫הנחשון אל תא הביצה שבתוך הביצית‪ .‬המבנה המייחד את‬
‫בעלי־הפרחים הוא‪ ,‬כמובן‪ ,‬הפרח‪.‬‬
‫מגמות ההתפתחות בקבוצה זו קשורות מצד אחד‬
‫בהרחבה או בצמצום של איברי הפרח‪ ,‬ומהצד האחר‬
‫ביצירה של תפרחות המורכבות מכמה פרחים היוצרים‬
‫יחידה אחת‪ .‬מגמות התפתחות אלו מבטאות במקרים‬
‫רבים את התאמת הפרחים להאבקה באמצעות בעלי‬
‫חיים‪ ,‬בעיקר חרקים‪ .‬כמו האצטרובל‪ ,‬גם את הפרח‬
‫אפשר לראות כענף מקוצר מאוד הנושא כמה דורי‬
‫איברים שהם הומולוגיים לעלים‪ .‬בבסיס הפרח נמצאים‬
‫עלי העטיף‪ ,‬היכולים להיות זהים כולם או מחולקים לדּור‬
‫של עלי גביע ירוקים ולדּור של עלי כותרת צבעוניים‪.‬‬
‫בראש ציר הפרח נמצאים הספורופילים – עלי השחלה‪,‬‬
‫הנושאים את הביציות‪ ,‬והאבקנים‪ ,‬שבהם נוצרים גרגרי‬
‫האבקה‪ .‬עלי השחלה יוצרים את העלי (‪ )style‬שבראשו‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 ‫׀ ‪403‬‬ ‫פרק ‪ :8‬הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים‬
‫מצב הנקרא בשם פרוטאנדריה (‪ .)protandry‬במינים‬
‫אחרים הצלקת מוכנה לקלוט את האבקה לפני פיזורה מן‬
‫האבקנים של אותו פרח‪ ,‬מצב הנקרא בשם פרוטוגיניה‬
‫(‪ .)protogyny‬בשני המצבים האלה תיתכן עדיין האבקה‬
‫בין פרחים שונים של אותו צמח‪ ,‬מצב שגם הוא מביא‬
‫להאבקה עצמית‪ ,‬כי המטען הגנטי של כל הפרחים של‬
‫אותו פרט הוא זהה‪ .‬התפתחות נוספת בכיוון של מניעת‬
‫האבקה עצמית היא הופעת פרחים חד־מיניים‪ :‬אחד משני‬
‫הסוגים של איברי הזוויג נעלם‪ ,‬ומתקבלים פרחים זכריים‪,‬‬
‫בעלי עלי בלבד‪.‬‬
‫ֵ‬ ‫בעלי אבקנים בלבד‪ ,‬או פרחים נקביים‪,‬‬
‫יש מינים שבהם פרחים משני הזוויגים נמצאים על אותו‬
‫צמח; מין כזה נקרא חד־ביתי (‪ .)monoecious‬במינים‬
‫אחרים פרחים משני הזוויגים נמצאים על צמחים שונים;‬
‫מין כזה נקרא דו־ביתי (‪.)dioecious‬‬
‫תכונה חשובה נוספת המייחדת את בעלי־הפרחים‬
‫מקבוצות הצמחים שקדמו להם היא הימצאותם של‬
‫הזרעים בתוך מבנה סגור‪ ,‬הפרי‪ .‬בשל תכונה זו נקראים‬
‫בעלי־הפרחים גם בשם מכוסי־הזרע‪ .‬עלה השחלה או‬
‫עלי השחלה יוצרים את השחלה (‪ ,)ovary‬שהיא מבנה‬
‫סגור המגן על הביציות‪ ,‬ובתוכו חלה ההפריה ומתפתחים‬
‫הזרעים‪ .‬בפירות הנוצרים מפרחים מואבקי רוח‪ ,‬שבהם‬
‫הסיכוי של גרגר אבקה לנחות על צלקת של פרח מהמין‬
‫המתאים הוא קטן יחסית‪ ,‬הפרי מכיל בדרך כלל זרע אחד‬
‫בלבד‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬בפרחים מואבקי חרקים‪ ,‬שלצלקת‬
‫שלהם מגיע מספר גדול של גרגרי אבקה‪ ,‬נמצא מספר גדול‬
‫של זרעים‪ ,‬העשוי להגיע לכמה עשרות‪.‬‬
‫עם סיום התפתחותם של הזרעים‪ ,‬מבשיל הפרי ומתחיל‬
‫שלב ההפצה‪ ,‬שלפרי יש בו חלק חשוב‪ .‬בבתי גידול רבים‪,‬‬
‫השנה נחלקת לעונת צמיחה שהתנאים בה נוחים ולעונה‬
‫קשה‪ ,‬שהתנאים בה קשים – אם בגלל טמפרטורות נמוכות‬
‫מדי ואם בשל חום ויובש‪ .‬בבתי גידול כאלה‪ ,‬לזרעים‬
‫יש תפקיד חשוב בצליחת העונה הקשה‪ .‬הצלחתו של‬
‫תהליך הרבייה תלויה בנביטת הזרעים בעונה המתאימה‪.‬‬
‫בהכוונת הנביטה למועד ולמקום המתאימים מעורבת‬
‫קבוצה של מנגנונים מעכבי נביטה‪ ,‬המונעים את הזרע‬
‫הבשל מלנבוט מיד עם הגיעו לקרקע לחה בסמוך למועד‬
‫ההבשלה‪ ,‬ומגדילים את סיכוייו להיות מוסע למרחקים‬
‫ולנבוט בעונה המתאימה‪ .‬המנגנונים מעכבי הנביטה הם‬
‫מנגנונים ביוכימיים‪ ,‬שמעורבים בהם הזרע עצמו ולעתים‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 403‬‬
‫מתחברים ישירות לציר התפרחת‪ .‬בצמחים שפרחיהם‬
‫מותאמים להאבקת רוח יש צמצום של עלי העטיף והקטנה‬
‫של גרגרי האבקה‪ .‬במשפחת הסחלביים (‪ ,)Orchidaceae‬גם‬
‫היא מקבוצת החד־פסיגיים‪ ,‬אנו מוצאים את המגוון הגדול‬
‫ביותר של צורות עטיף שהתפתחו כהתאמה למשיכת‬
‫חרקים מקבוצות שונות‪ ,‬תוך התאמה של מנגנוני המשיכה‬
‫והגמול ולעתים אף רמייה (משיכה ללא מתן גמול)‪.‬‬
‫שדּורי‬
‫ֵ‬ ‫לדו־פסיגיים האמיתיים (‪ )Eudicots‬פרחים‬
‫האיברים שלהם מופיעים בדרך כלל בכפולות של חמש‬
‫ובגרגרי האבקה שלהם שלושה פתחי נביטה‪ ,‬אף שגם הם‬
‫מפתחים רק נחשון אחד‪ .‬גם בקבוצה זו אפשר לעקוב אחר‬
‫קווי התפתחות דומים‪ ,‬מהפרח הבסיסי הנכון שאיבריו‬
‫מסודרים סביב הציר באופן שווה ובכפולות של חמש‬
‫בכל דּור‪ ,‬לפרחים זיגומורפיים דוגמת אלה של משפחת‬
‫הפרפרניים (‪ ,)Fabaceae‬שהאבקנים והעלי שלהם חבויים‬
‫בין עלי הכותרת‪ ,‬והחרקים המאביקים חייבים לחדור פנימה‬
‫ביניהם‪ .‬במשפחות המורכבים (‪ ,)Asteraceae‬הסוככיים‬
‫(‪ )Apiaceae‬ועוד אנו מוצאים התרכזות של פרחים קטנים‬
‫בתפרחות המתפקדות כיחידת רבייה משולבת‪ ,‬תוך צמצום‬
‫העטיף של כל פרח יחיד והסתמכות על כושר המשיכה‬
‫של התפרחת בשלמותה‪ .‬גם בקבוצה זו – בפרחים‬
‫המותאמים להאבקת רוח כגון אלה של משפחת הסרפדיים‬
‫(‪ ,)Urticaceae‬למשל – ניכרת מגמה לצמצום ואף לאיבוד‬
‫של עלי העטיף ולהקטנה של גרגרי האבקה‪.‬‬
‫מבנה הפרח הבסיסי הוא הרמאפרודיטי‬
‫(‪ ,)hermaphrodite‬כלומר כולל את שני הסוגים של איברי‬
‫הזוויג‪ :‬עלי השחלה‪ ,‬הנושאים את הביציות‪ ,‬והאבקנים‪,‬‬
‫שבהם נוצרת האבקה‪ .‬במינים מסוימים חלה בעיקר‬
‫האבקה עצמית בין החלקים של אותו פרח‪ ,‬אך מצב זה‬
‫מועיל כנראה בעיקר בתנאים שבהם הסיכוי להאבקה‬
‫זרה איננו גבוה‪ .‬כיווני ההתפתחות הנפוצים יותר יוצרים‬
‫מנגנונים המקטינים את הסיכוי להאבקה עצמית‪ .‬מנגנון‬
‫חשוב מסוג זה הוא אי־התאם עצמי (‪,)self incompatibility‬‬
‫מנגנון ביוכימי המונע את הנחשון מלהגיע לתוך השחלה‬
‫של פרח על אותו פרט‪ .‬בצמחים בעלי מנגנון כזה תתאפשר‬
‫הפריה רק בין צמחים השונים גנטית זה מזה‪ .‬יש גם‬
‫מנגנונים אחרים המקטינים את הסיכוי להאבקה עצמית‪.‬‬
‫במקצת המינים האבקנים מבשילים ומפזרים את האבקה‬
‫לפני הבשלת הצלקות המיועדות לקלוט את האבקה‪,‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫קריעה מכנית של המושבה – למשל‪ ,‬כאשר בעל חיים אוכל‬
‫ממנה – או כאשר חלקים מן המושבה מתים ונרקבים‪ ,‬אך‬
‫החלקים הנותרים ממשיכים להתקיים כצמחים נפרדים‪.‬‬
‫נוסף על כך‪ ,‬במקצת המינים של טחבי כבד מרשנטיאידים‬
‫(‪ )Matchantiidae‬נוצרות גֶמות (‪ ,gemmae‬ביחיד‪.)gemma :‬‬
‫הגֶ מות הן למעשה חלקי תאלוס עגלגלים‪ ,‬הניתקים‬
‫מהתאלוס ומתפזרים בסביבה‪ .‬כאשר הם נוחתים על מצע‬
‫מתאים‪ ,‬הם נובטים ויוצרים צמחים חדשים‪ ,‬בעלי מטען‬
‫גנטי זהה לזה של הצמח־ההורה שלהם‪.‬‬
‫בשרכים ובבעלי־פרחים אנו מוצאים מינים רבים‬
‫המתרבים רבייה אל־זוויגית באמצעות קנה־שורש‬
‫(‪ ,)rhizome‬שהוא גבעול הצומח אופקית על פני הקרקע‬
‫או בקרבתם‪ .‬פגיעת בעלי חיים או גורמים אחרים‪ ,‬כגון‬
‫סחף קרקע‪ ,‬יכולה לגרום לניתוק של חלקים מקנה השורש‪.‬‬
‫לצמח שורשים ועלים ולגדול לצמח‬ ‫ֵ‬ ‫כל חלק כזה יכול‬
‫עצמאי‪ .‬כך צמח אחד יכול להפוך למספר גדול של צמחים‪,‬‬
‫שהתחום שהם מכסים וסיכויי ההישרדות שלהם גדולים‬
‫מאשר לו היו נשארים צמודים זה לזה‪.‬‬
‫בבעלי־פרחים אנו מוצאים גלגולי גבעולים נוספים‬
‫שיש להם תפקיד ברבייה אל־זוויגית‪ :‬פקעות ובצלים‪.‬‬
‫מינים לא מעטים מייצרים מספר רב של פקעות הניתקות‬
‫מצמח־ההורה‪ ,‬ויכולות להיות מופצות למרחק ולגדול‬
‫ולהתפתח לצמחים עצמאיים‪ .‬פקעות תפוחי האדמה הן‬
‫דוגמה טובה לריבוי בצורה זו‪ .‬גם צמחי החמציץ הנטוי‬
‫(‪ ,)Oxalis pes-caprae‬צמח פולש שמקורו בדרום־אפריקה‪,‬‬
‫מתרבים ונפוצים באמצעות פקעות‪ .‬צמחים אלה‪,‬‬
‫המתרבים במהירות ופולשים לבתי גידול רבים‪ ,‬אינם‬
‫נושאים זרעים כאשר הם גדלים בישראל‪ ,‬וכל הריבוי שלהם‬
‫הוא ריבוי אל־זוויגי‪ ,‬באמצעות פקעות המופצות על ידי‬
‫חולדים ובעלי חיים אחרים‪ .‬צמחים בעלי בצלים מתרבים‬
‫צּולים (‪,)bulblets‬‬
‫באמצעות בצלי־צאצא הנקראים ְּב ַצ ְל ִ‬
‫הנוצרים בצידי הבצל הראשי ולאחר שנים אחדות ניתקים‬
‫ממנו וממשיכים לגדול כצמחים עצמאיים‪ .‬תהליך זה מביא‬
‫ליצירה של קבוצות צמחים צפופות‪ .‬לצמחים אלה יש בדרך‬
‫כלל שורשים מתכווצים‪ ,‬המרחיקים את הבצלים הקרובים‬
‫זה מזה ומגדילים את שטח התפוצה שלהם‪.‬‬
‫‪20494-Book.indb 404‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 404‬׀‬
‫גם חומרים הנמצאים בקליפת הפרי או בחלקים אחרים‬
‫של הפרי הצמודים לזרע‪.‬‬
‫קבוצת מנגנונים אחרת קשורה למבנה של הפרי‬
‫ולצורתו‪ .‬כך אנו מוצאים פירות יבשים הנפתחים‬
‫באמצעות חורים או סדקים‪ ,‬המונעים פיזור של כל הזרעים‬
‫בבת־אחת וגורמים להם להיות מופצים דווקא בתנאי רוח‬
‫חזקה; או פירות המצוידים בציציות הנושאות אותם ברוח;‬
‫או פירות המצוידים בקוצים או בווים‪ ,‬הנאחזים בפרוותם‬
‫של בעלי חיים ונישאים בעזרתם למרחק‪ .‬טיפוס אחר הוא‬
‫של פירות עסיסיים בעלי ציפה עבה ועשירה בסוכר‪ .‬פירות‬
‫אלה מושכים ציפורים ובעלי חיים אחרים לאוכלם‪ ,‬וכך‬
‫להפיץ את הזרעים‪ ,‬שקליפתם הקשה מגוננת עליהם עד‬
‫הפרשתם בשלמותם מתוך מערכת העיכול‪ .‬ויש‪ ,‬כמובן‪,‬‬
‫שבאותו מין עצמו פועלים כמה מנגנונים שונים‪ ,‬או אף‬
‫נוצרים זרעים מטיפוסים שונים‪ ,‬שכל אחד מהם מופץ‬
‫בצורה אחרת‪.‬‬
‫נדירים יותר הם מנגנונים המקטינים את מרחק ההפצה‬
‫של הזרעים‪ .‬לדוגמה‪ ,‬ברקפת (‪ ,)Cyclamen‬באיכהורניה עבת־‬
‫רגל (‪ )Eichornia crassipes‬ובבוטנים (‪,)Arachis hypogea‬‬
‫עוקץ הפרח או התפרחת מתכופף ומתארך לאחר הפריחה‪,‬‬
‫וטומן את הפירות מתחת לעלווה בקרבת בסיס הצמח‪ .‬אך‬
‫אלה הם מקרים יוצאי דופן‪ .‬ברוב המינים פועלים מנגנוני‬
‫הפצה‪ ,‬המגדילים את טווח ההפצה של הזרעים‪.‬‬
‫רבייה אל־זוויגית בצמחי היבשה‬ ‫‪8.3.6‬‬
‫נוסף על צורות הרבייה שנמנו לעיל‪ ,‬הכוללות שלב זוויגי‬
‫ושלב אל־זוויגי‪ ,‬יש בצמחי יבשה רבים מנגנונים מיוחדים‬
‫לרבייה אל־זוויגית‪ ,‬המביאה להגדלת האוכלוסייה‬
‫ולהפצתה ובמקרים מסוימים גם מאפשרת לצמחים לעבור‬
‫עונה קשה ולהתחדש שלא באמצעות זרעים‪.‬‬
‫בטחבים היוצרים מושבות‪ ,‬אם על ידי הסתעפות‬
‫התאלוס בטחבי כבד ואם על ידי הסתעפות הפרוטונמה‬
‫בטחבי עלים‪ ,‬חלוקה של המושבה מביאה ליצירת כמה‬
‫מושבות עצמאיות‪ ,‬שסיכויי ההישרדות שלהן גבוהים משל‬
‫מושבה בודדת‪ .‬חלוקה כזו יכולה להתרחש‪ ,‬למשל‪ ,‬בעקבות‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 ‫׀ ‪405‬‬ ‫פרק ‪ :8‬הקווים האבולוציוניים העיקריים בעולם הצמחים‬
‫להם למחייתם‪ .‬אצות מקבוצות מסוימות קשרו חלק גדול‬
‫מהפחמן שנמצא בעבר באטמוספרה והשקיעו אותו בצורה‬
‫בלתי מסיסה בסלעי המשקע‪ ,‬המכסים חלקים גדולים של‬
‫כדור הארץ ויוצרים רבים מההרים שעל פניו‪ .‬גם החומר‬
‫האורגני שנוצר ונאגר בשכבות תת־קרקעיות מכיל כמויות‬
‫גדולות של פחמן שהיו פעם באטמוספרה‪ .‬תהליכי הניצול‬
‫של חומרים אורגניים אלה כחומרי דלק מילאו תפקיד‬
‫מרכזי בעליית הריכוז של גזי החממה באטמוספרה‪,‬‬
‫ובשינויים שחוללה עלייה זו באקלים כדור הארץ בשנים‬
‫האחרונות‪.‬‬
‫הצמחים הם גם הבסיס לקיומו של המין האנושי‪:‬‬
‫כמקור מזון לאדם ולבעלי החיים שהוא מגדל וגם‬
‫כמקור למגוון חומרים שימושיים‪ ,‬החל מעץ וסיבים‬
‫וכלה בתבלינים ובגומי‪ .‬לפיכך אנו רואים חשיבות רבה‬
‫בהכרה ובלימוד של עולם הצמחים על מרכיביו הרבים‪.‬‬
‫אנו מקווים שהספר שבידיכם סייע לכם בהכרת העולם‬
‫המרתק הזה‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 405‬‬
‫סיכום‬ ‫‪8.4‬‬
‫פרק זה‪ ,‬כמו הספר כולו‪ ,‬מציג את עולם הצמחים מנקודת‬
‫מבט אבולוציונית‪ .‬נכללים בו כל היצורים הפוטוסינתטיים‪,‬‬
‫מהכחוליות הפרוקריוטיות ועד לבעלי־הפרחים המפותחים‬
‫ביותר‪ .‬מקום עיקרי תופסים הצמחים בני ימינו‪ ,‬שנחקרו‬
‫בצורה היסודית ביותר ומוכרים לנו היטב‪ .‬אך כמו בכל‬
‫סקירה אבולוציונית‪ ,‬נכללו בספר גם קבוצות נכחדות‬
‫המוכרות לנו ממאובנים בלבד‪ ,‬כי גם להן חלק חשוב‬
‫בהבנתנו את מהלך ההתפתחות של קבוצות הצמחים‪ .‬אף‬
‫על פי כן‪ ,‬לא תמיד ביכולתנו לזהות את החוליות בשרשרת‬
‫האבולוציה של הצמחים‪ ,‬כי מחלקן לא נמצאו מאובנים‬
‫כלל‪.‬‬
‫מראשית הופעת החיים על פני כדור הארץ ועד ימינו‬
‫אלה‪ ,‬לצמחים תפקיד מרכזי בעיצוב הסביבה ובקביעת‬
‫התנאים המאפשרים את החיים כמעט בכל בתי הגידול‬
‫המוכרים לנו‪ .‬התפקיד הראשון במעלה של הצמחים הוא‬
‫בייצור החומר האורגני המשמש כמקור מזון לכל שאר‬
‫היצורים‪ ,‬ובכלל זה המרכיבים האי־אורגניים הדרושים‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:29:59‬‬
 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 406 08/02/2022 14:29:59

 ‫׀ ‪407‬‬

‫איקריוטים (‪ )eukaryotes‬יצורים חד־תאיים או רב־תאיים‬
‫שבתאיהם אברונים העטופים בקרומים‪ ,‬ובהם גרעין התא‪,‬‬
‫מיטוכונדריה וכלורופלסטים‪.‬‬
‫אנאיזוגמיה (‪ )anisogamy‬רבייה זוויגית שמשתתפות בה‬
‫גמטות דומות במראה אך שונות בגודל‪.‬‬
‫אבולוציה שבהם קבוצות ממוצא שונה מסגלות לעצמן‬
‫ַאנַ ִּביֹוזָ ה (‪ )anabiosis‬מצב שבו הצמח מתייבש‪ ,‬אך איננו‬
‫מת‪ ,‬אלא יכול לחזור לחיים לאחר הרטבה‪ .‬קיים בעיקר‬
‫בחזזיות ובשרכים‪.‬‬
‫מונחון‬
‫אבולוציה מתבדרת (‪ )divergent evolution‬תהליכי‬
‫אבולוציה שבהם קבוצת מוצא אחת מתפצלת לכמה‬
‫קבוצות בעלות התאמות שונות‪ ,‬בהשפעת תנאי סביבה‬
‫מגוונים‪.‬‬
‫אבולוציה מתכנסת (‪ )convergent evolution‬תהליכי‬
‫תכונות דומות בהשפעת תנאי סביבה דומים‪.‬‬
‫אגוזית ר א ו ‪ :‬אואוגוניום‬

‫אנדודרמיס (‪ )endodermis‬שכבת תאים צפופים המקיפה‬ ‫אואוגוניום (‪ )oogonium‬ברבייה מסוג אואוגמיה‪ :‬התא‬
‫את הגליל המרכזי בשורשים ובמחטי אורן‪ .‬בדפנות‬ ‫המכיל גמטה נקבית גדולה ונייחת‪.‬‬
‫הרדיאליות שלה יש אזורי התרבצות של סוברין‪ ,‬הנקראים‬
‫אואוגמיה (‪ )oogamy‬רבייה זוויגית שמשתתפות בה שתי‬
‫פסי קספרי‪ ,‬אשר מונעים מעבר מים פנימה או החוצה דרך‬
‫גמטות השונות זו מזו הן בצורה והן בגודל‪ :‬גמטה נקבית‬
‫דופנות התאים‪.‬‬
‫הקרויה גם תא ביצה‪ ,‬שהיא תא גדול‪ ,‬נייח ועשיר בחומרי‬
‫אנדוסימביוזה (‪ )endosymbiosis‬תיאוריה שלפיה‬ ‫תשמורת; וגמטה זכרית הקרויה גם תא זרע‪.‬‬
‫הכלורופלסטים בתאי צמחים איקריוטיים הם תוצרים של‬
‫אוטוטרופיה (‪ )autotrophy‬הזנה באמצעות פוטוסינתזה‪,‬‬
‫בליעת תא של פרוקריוט פוטוסינתטי על ידי תא איקריוטי‬
‫המספקת את כל החומר האורגני הדרוש לגדילה ולקיום‬
‫הטרוטרופי‪.‬‬
‫של הצמח‪.‬‬
‫אנדוספרם (‪ )endosperm‬חלק מהזרע של בעלי־פרחים‪,‬‬
‫אי־התאם עצמי (‪ )self-incompatibility‬מנגנון גנטי המונע‬
‫העשוי רקמה צפופה של תאים עשירים בחומרי תשמורת‪.‬‬
‫הפריה של ביציות על ידי גרגרי אבקה מאותו צמח‪ ,‬או‬
‫חומרי תשמורת אלה – בדרך כלל עמילן ולעתים שומנים‬
‫מצמח אחר בעל מטען גנטי זהה‪.‬‬
‫וחלבונים – מזינים את העובר‪.‬‬
‫אי־סבילות עצמית ר א ו ‪ :‬אי־התאם עצמי‬
‫אנדמי (‪ )endemic‬בעל תפוצה המוגבלת לאזור גיאוגרפי‬
‫מסוים‪.‬‬ ‫איזוגמטות (‪ )isogametes‬תאי זוויג זהים זה לזה בצורתם‬
‫ובגודלם‪ ,‬המסוגלים להתלכד זה עם זה וליצור זיגוטה‪.‬‬
‫ַאנְ ְד ֶר ִציּום (‪ )androecium‬מכלול האבקנים בפרח‪ .‬עשוי‬
‫לכלול אבקנים פוריים ואבקנים עקרים (סטמינודים)‪.‬‬ ‫איזוגמיה (‪ )isogamy‬רבייה זוויגית שמשתתפים בה שני‬
‫תאי זוויג זהים בצורתם ובגודלם‪.‬‬
‫אנתרידיום (רבים‪ :‬אנתרידיה) (‪)antheridium, p. antheridia‬‬
‫איבר הזוויג הזכרי בטחבים ובשרכים‪ ,‬המייצר את הגמטות‬ ‫יס ֶט ֶלה (‪ )eustele‬מבנה גלילי במרכז הגבעול‪ ,‬הכולל ליבת‬
‫ֵא ְ‬
‫הזכריות‪ ,‬הספרמטוזואידים‪.‬‬ ‫פרנכימה וסביבה רקמות הובלה‪ .‬רקמות ההובלה מאורגנות‬
‫בצרורות‪ ,‬שבכל אחד מהם עצה ושיפה‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 407‬‬ ‫‪08/02/2022 14:30:00‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 408‬׀‬

‫עלי השחלה מפורדים ואינם מאוחדים‬

‫משפחות שבהן ֵ‬ ‫אפידרמיס (‪ )epidermis‬שכבת התאים החיצונית העוטפת‬
‫לע ִלי אחד‪.‬‬
‫ֱ‬ ‫את האיברים הבלתי מעוצים של הצמחים‪.‬‬

‫גליל מרכזי (‪ )stele‬צבר רקמות הובלה העובר לאורך שורש‪,‬‬ ‫אפיליתי (‪ )epilithic‬הצומח על גבי סלעים‪.‬‬
‫גבעול או גזע‪.‬‬
‫אפיפיט (‪ )epiphyte‬צמח החי על גבי צמח אחר‪.‬‬
‫גֶ מה (רבים‪ :‬גֶ מות) (‪ )gemma, p. gemmae‬יחידות רבייה‬
‫ּפלנֹוגמטה (‪ )aplanogamete‬גמטה הנעה ללא שוטונים‬
‫ַא ָ‬
‫אל־זוויגית בטחבי כבד‪ .‬יחידות אלה הן חלקי תאלוס‬
‫אלא באמצעות שלוחות‪ ,‬בדומה לאמבה‪.‬‬
‫עגלגלים‪ ,‬זעירים ושטוחים‪ ,‬המתפתחים בתוך שקעים‬
‫ּכֹוסיֹות‪.‬‬
‫בתאלוס הנקראים ִ‬ ‫ּפלנֹוסּפֹורֹות (‪ )aplanospores‬סּפֹורֹות (נבגים) חסרות‬
‫ַא ָ‬
‫שוטונים וחסרות יכולת תנועה‪.‬‬
‫גמטה (תא זוויג) (‪ )gamete‬תא הפלואידי המשתתף‬
‫בתהליך הרבייה הזוויגית‪.‬‬ ‫אצטרובל (‪ )cone ,strobilus‬איבר הרבייה הזוויגית של‬
‫חשופי־זרע‪ ,‬המורכב מקשקשים שהמנבגים צמודים‬
‫גמטופור (‪ )gametophore‬מרכז הצמיחה של הגמטופיט‬
‫אליהם‪ .‬בכל אצטרובל יש מנבגים זכריים המייצרים גרגרי‬
‫הבוגר שעליו מתפתחים האיברים היוצרים את הגמטות‪,‬‬
‫אבקה‪ ,‬או מנבגים נקביים המייצרים ביציות‪.‬‬
‫תאי הזוויג‪.‬‬
‫אצטרובלים סרוטוניים (‪ )serotinous cones‬אצטרובלים‬
‫גמטופיט (‪ )gametophyte‬צמח הפלואידי המתרבה ברבייה‬
‫שאינם נפתחים מיד עם ההבשלה‪ ,‬אלא מפזרים את‬
‫זוויגית‪ ,‬באמצעות גמטות‪.‬‬
‫הזרעים שבהם רק בתנאים של חום ויובש קיצוניים‪ ,‬כגון‬
‫גמטנגיום (‪ )gametangium‬מבנה בצמח שבו נוצרים תאי‬ ‫בזמן שריפה‪.‬‬
‫הזוויג‪ ,‬הגמטות‪.‬‬
‫אקוטיּפ (‪ )ecotype‬קבוצת יצורים מאותו מין שתכונותיהם‬
‫גַ ֶמ ַטנְ גְ יֹופֹור (‪ )gametangiophore‬בטחבי כבד‪ :‬ענפים‬ ‫מתאימות אותם לתנאים האקולוגיים של בית גידול‬
‫זקופים שעליהם נישאים איברי הזוויג של הטחב‪.‬‬ ‫מסוים‪ ,‬ומבדילות אותם מיצורים מאותו מין החיים בבתי‬
‫גידול אחרים‪.‬‬
‫דו־ביתי ( ‪ )dioecious‬מין דו־ביתי הוא מין של צמחים‬
‫בעלי פרחים חד־מיניים‪ ,‬או זכריים או נקביים‪ ,‬הנישאים‬ ‫רֹוק ְר ִּפי (‪ )acrocarpous‬טיפוס של גמטופיט של טחב‬
‫ַא ְק ַ‬
‫על פרטים שונים‪.‬‬ ‫עלים הנושא את הספורופיט בראשו ואיננו מסתעף‪.‬‬

‫דורסו־ונטרלי (‪ )dorso-ventral‬מונח המציין איבר שטוח‬ ‫רכגֹוניּום (‪ )archegonium‬איבר הזוויג הנקבי בטחבים‪.‬‬
‫ַא ֶ‬
‫ואסימטרי‪ ,‬שיש הבדלים במבנה בין צידו העליון לצידו‬
‫ְּב ָר ִכ ְיּב ָלסטים (‪ )brachyblasts‬ענפים קצרים המתאפיינים‬
‫התחתון‪.‬‬
‫בפרקים קצרים‪ ,‬הנושאים עלים אחדים צפופים‪.‬‬
‫דיפלואידי (‪ )diploid‬בעל שני סטים של כרומוזומים בכל‬
‫גבעולון (‪ )cauloid‬בטחבים‪ :‬ציר שהעלים מאורגנים‬
‫תא‪.‬‬
‫לאורכו‪ .‬הגבעולון דומה לגבעול של צמחים עילאיים‪ ,‬אך‬
‫הומיאוהידרי (‪ )homeohydric‬מונח המציין צמח בעל‬ ‫אינו כולל רקמות הובלה‪.‬‬
‫מנגנונים המווסתים את תכולת המים ברקמותיו‪ ,‬על ידי‬
‫גּומץ (רבים‪ :‬גְ ָמ ִצים) (‪ )pit‬פתח בדפנות של שני תאים‬
‫ָ‬
‫מניעה או הקטנה של התאדות‪.‬‬
‫סמוכים‪ ,‬המאפשר מעבר חומרים ביניהם‪.‬‬
‫הזנה משולבת (מיקסוטרופיה) (‪ )mixotrophy‬הזנה‬
‫עלי השחלה של פרח‪ .‬ברוב‬ ‫גִ ינֶ ִציּום (‪ )gynoecium‬מכלול ֵ‬
‫המשלבת גם פוטוסינתזה וגם ספיגה או בליעה של חומרים‬
‫המשפחות של בעלי־הפרחים‪ ,‬הגינציום הוא העלי‪ ,‬אך יש‬
‫אורגניים מהסביבה‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 408‬‬ ‫‪08/02/2022 14:30:00‬‬

 ‫׀ ‪409‬‬ ‫מונחון‬

‫זיגוטה (‪ )zygote‬תא דיפלואידי הנוצר מאיחוד של שתי‬ ‫הטרוטרופיה (‪ )heterotrophy‬הזנה על ידי ספיגה או בליעה‬
‫גמטות‪.‬‬ ‫של חומרים אורגניים מהסביבה‪.‬‬

‫זיגוספורות (‪ )zyospores‬זיגוטות או ספורות (נבגים)‬ ‫הטרוציסטים (‪ )heterocysts‬תאים מיוחדים בתאלוסים‬

‫בעלות דופן קשיח‪ ,‬המסוגלות לעבור תקופת יובש במצב‬ ‫חוטיים של מקצת מיני האצות הכחוליות‪ .‬תאים אלה‬
‫תרדמה ולחזור לפעילות בעקבות הרטבה במים‪.‬‬ ‫הם גדולים ועגלגלים ונראים כאילו הם ריקים או דלילים‬
‫בתוכן בהשוואה לתאים האחרים‪ ,‬ודופנותיהם מעובות‬
‫חד־ביתי (‪ )monoecious‬מין חד־ביתי הוא מין צמחים בעל‬
‫באזורים הצמודים לתאים השכנים‪ .‬תאים אלה אחראים‬
‫פרחים חד־זוויגיים‪ ,‬זכריים ונקביים‪ ,‬הגדלים על אותו פרט‪.‬‬
‫לקיבוע חנקן מן האטמוספרה‪ ,‬והם עטויים שכבה בלתי‬
‫חוליות טרכיאה (‪ )xylem vessels‬תאי עצה רחבים‪,‬‬ ‫חדירה לחמצן‪.‬‬
‫מרכיב עיקרי בעצה של בעלי־פרחים‪ .‬מוהל העצה עובר‬
‫היפוקוטיל (תת־פסיג) (‪ )hypocotyl‬החלק בעוּבר הצמח‬
‫בין חוליות הטרכיאה דרך לוחות מנוקבים ובהם פתחים‬
‫המחבר בין השורשון לבין המפרק שממנו יוצאים הפסיגים‪.‬‬
‫גדולים יחסית‪.‬‬
‫הלבנת אלמוגים (‪ )coral bleaching‬תהליך שבו האלמוגים‬
‫חוליות ְּכ ָב ָרה (‪ )sieve elements‬תאי שיפה שהם המרכיב‬
‫זֹואֹוק ַסנְ ֶתלות‪,‬‬
‫ְ‬ ‫מאבדים את האצות החד־תאיות הנקראות‬
‫העיקרי של השיפה‪ .‬תאים חסרי גרעין‪ ,‬אך מלאי תוכן‪.‬‬
‫הנמצאות בתוך גוף האלמוג וחיות איתו בסימביוזה‪.‬‬
‫מוהל השיפה עובר בין חוליות הכברה דרך לוחות כברה‬
‫מחוררים‪.‬‬ ‫המיצלולוז (‪ )hemicellulose‬רב־סוכר מסועף שהוא אחד‬
‫מרכיבי דופן התא של צמחי היבשה‪ .‬נקשר לסיבי התאית‬
‫חומצה אלגינית (‪ )alginic acid‬רב־סוכר המופק מדופנות‬
‫שבדופן‪.‬‬
‫התא של אצות חומיות גדולות (‪ .)kelps‬מלחי נתרן וסידן‬
‫של חומצה אלגינית‪ ,‬הנקראים אלגינטים‪ ,‬משמשים‬ ‫הפלואידי (‪ )haploid‬בעל סט אחד של כרומוזומים בכל‬
‫בתעשיות התרופות‪ ,‬המזון ועוד‪.‬‬ ‫תא‪.‬‬

‫חילוף דורות (‪ )alternation of generations‬מחזור החיים‬ ‫הפצה אנדוזואוכורית (‪ )endozoochory‬הפצת זרעים דרך‬
‫של צמחים רב־תאיים‪ ,‬הכולל דור המתרבה ברבייה אל־‬ ‫מערכת העיכול של בעלי חיים האוכלים את הפירות‪.‬‬
‫זוויגית על ידי נבגים‪ ,‬המופיע לסירוגין עם דור המתרבה‬
‫הפצה אקסוזואוכורית (‪ )exozoochory‬הפצת זרעים על גבי‬
‫ברבייה זוויגית על ידי גמטות‪.‬‬
‫גופם של בעלי חיים‪ .‬הזרעים נצמדים לגוף בעל החיים‬
‫חילוף דורות איזומורפי (‪isomorphic alternation of‬‬ ‫בעזרת קוצים‪ִׂ ,‬ש ִּכים (בליטות קוצניות) או ריר דביק‪.‬‬
‫‪ )generations‬חילוף דורות שבו שני הדורות‪ ,‬הספורופיט‬
‫זואוגמטות (‪ )zoogametes‬גמטות המסוגלות לנוע באופן‬
‫והגמטופיט‪ ,‬זהים בצורתם‪.‬‬
‫עצמאי באמצעות שוטון אחד או יותר‪.‬‬
‫חילוף דורות הטרומורפי (‪heteromorphic alternation of‬‬
‫זֹואֹוסּפֹורֹות (‪ )zoospores‬סּפֹורֹות (נבגים) בעלות שוטונים‬
‫‪ )generations‬חילוף דורות שבו שני הדורות‪ ,‬הספורופיט‬
‫הנעות בצורה עצמאית‪.‬‬
‫והגמטופיט‪ ,‬שונים זה מזה בצורתם‪.‬‬
‫ינֹופ ַלגֶ ָל ִטים הנמצאים‬
‫זֹואֹוק ַסנְ ֶתלות (‪ִ )zooxanthellae‬ד ְ‬
‫ְ‬
‫חלוקת הפחתה ראו‪ :‬מיוזה‬
‫בתוך גופם של אלמוגים וצדפות וחיים עמם בסימביוזה‪.‬‬
‫ָח ֶפה (‪ )bract‬גלגול של עלה הצמוד לפרח או לתפרחת‪.‬‬ ‫האלמוגים והצדפות מספקים לזואוקסנתלות סביבת‬
‫מחיה‪ ,‬והזואוקסנתלות מצידן מספקות להם חלק ניכר‬
‫טטרדה (‪ )tetrade‬רביעיית תאים הנוצרת על ידי שתי‬
‫מהפחמימות הדרושות לקיומם‪.‬‬
‫חלוקות תאים רצופות‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 409‬‬ ‫‪08/02/2022 14:30:00‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 410‬׀‬

‫מיוזה (חלוקת הפחתה) (‪ )meiosis‬שלב ברבייה הזוויגית‬ ‫טקסון (‪ )taxon, p. taxa‬שם כללי לקבוצה סיסטמטית‪ .‬יכול‬
‫שבו תא דיפלואידי מתחלק לארבעה תאים הפלואידיים‪.‬‬ ‫לציין זן‪ ,‬מין‪ ,‬משפחה וכן הלאה‪.‬‬

‫מין ביולוגי (‪ )biological species‬קבוצת פרטים ממוצא‬ ‫טרֹוּפֹופילים (‪ )trophophylls‬עלים המבצעים פוטוסינתזה‬
‫משותף‪ ,‬בעלי מראה דומה‪ ,‬המסוגלים להתרבות זה עם זה‬ ‫ואינם נושאים מנבגים‪.‬‬
‫ולהעמיד צאצאים פוריים‪.‬‬
‫טרכאידים (‪ )tracheids‬תאי עצה דקים וארוכים‪ ,‬המרכיבים‬
‫מיקוריזה (‪ )mycorrhiza‬סימביוזה נפוצה מאוד בין‬ ‫את העצה של חשופי־זרע‪ .‬מוהל העצה עובר ביניהם דרך‬
‫שורשים לפטריות קרקע‪ ,‬המסייעת לצמחים לקלוט מים‬ ‫גמצים זעירים‪.‬‬
‫וחומרי הזנה מקרקעות דלות‪.‬‬
‫יצע ר א ו‪ :‬תאלוס‬
‫מיקרוגמטה (‪ )microgamete‬הגמטה הקטנה יותר ברבייה‬
‫כמוטקסיס (‪ )chemotaxis‬תנועה המכוונת על ידי גירוי‬
‫אנאיזוגמית‪.‬‬
‫כימי‪.‬‬
‫מיקרו־ספורות (‪ )microspores‬נבגים קטנים שמתפתח‬
‫ליגנין (‪ )lignin‬פולימר הבנוי מכהלים ארומטיים‪ ,‬הנקשר‬
‫מהם גמטופיט הפלואידי זכרי‪ ,‬הנושא אנתרידיה בלבד‪.‬‬
‫בקשר קוולנטי לתאית ולהמיצלולוז שמהם בנויה דופן‬
‫ִמ ְכ ֶסה (‪ )operculum‬רקמה הסוגרת את פתח קופסת‬ ‫התא ומקשיח ומחזק את הדופן‪.‬‬
‫הנבגים של טחבי עלים‪ ,‬ונפתחת לקראת פיזור הנבגים‪.‬‬
‫ַמ ֲא ָחז (‪ )holdfast‬קבוצת תאים חזקים המאוגדים יחד‬
‫ִמנְ ָּבג (‪ )sporangium‬איבר רבייה אל־זוויגית באצות‪,‬‬ ‫ומקשרים את התאלוס של האצה אל המצע הסלעי‪.‬‬
‫בטחבים ובשרכים‪ ,‬שבו נוצרים נבגים‪.‬‬
‫מאקרוגמטה (‪ )macrogamete‬הגמטה הגדולה יותר ברבייה‬
‫מצנפת (‪ )calyptra‬רקמה הנמצאת בראש קופסת הנבגים‬ ‫אנאיזוגמית‪.‬‬
‫של טחבי עלים‪ ,‬אך מתייבשת ונושרת לפני שלב הפצת‬
‫מגה־ספורות (‪ )megaspores‬נבגים גדולים שמתפתח מהם‬
‫הנבגים‪.‬‬
‫גמטופיט הפלואידי הנקבי‪ ,‬הנושא ארכגוניה בלבד‪.‬‬
‫מקוף הגליל ראו‪ :‬פריציקל‬
‫מחזור החנקן (‪ )nitrogen cycle‬תהליכים כימיים בבית‬
‫מריסטמה (‪ )meristem‬רקמה הבנויה מתאי גזע ואחראית‬ ‫הגידול הקשורים לתנועת החנקן בין האטמוספרה‪,‬‬
‫לייצור רקמות ואיברים חדשים‪ .‬רקמות מריסטמה קיימות‬ ‫הצמחייה והקרקע‪ ,‬תוך מעבר בין תרכובות שונות ובין‬
‫בצמח לאורך כל חייו‪ ,‬ומתחדשות ברציפות‪.‬‬ ‫מצבי צבירה‪ .‬לקיבוע החנקן‪ ,‬שמבצעים חיידקים חופשיים‬
‫או חיידקים החיים בסימביוזה עם צמחים‪ ,‬תפקיד חשוב‬
‫מריסטמה אינטרקלארית (‪)intercalary meristem‬‬
‫במחזור זה‪.‬‬
‫מריסטמה שאינה נמצאת בקצה האיבר שהיא מצמיחה‪,‬‬
‫אלא בבסיסו‪ .‬מריסטמה כזו קיימת לדוגמה באצות‬ ‫מחזור הפחמן (‪ )carbon cycle‬תהליכים כימיים גלובליים‬
‫חומיות‪ ,‬בעלים של ולוויטשיה ובעלים של דגניים‪.‬‬ ‫הקשורים לתנועת הפחמן בין האטמוספרה‪ ,‬הצמחייה‪,‬‬
‫הקרקע‪ ,‬המים והסלעים‪ ,‬תוך מעבר בין תרכובות שונות‬
‫מריסטמה קודקודית (‪ )apical meristem‬מריסטמה‬
‫ובין מצבי צבירה‪ .‬לפוטוסינתזה‪ ,‬שמבצעים הצמחים‪,‬‬
‫הנמצאת בקצה האיבר שהיא מצמיחה‪ ,‬כלומר הגבעול או‬
‫תפקיד מרכזי במחזור זה‪.‬‬
‫השורש‪.‬‬
‫מטבוליטים משניים (‪ )secondary metabolites‬תרכובות‬
‫משפחה (‪ )family‬יחידה טקסונומית הכוללת כמה סוגים‪,‬‬
‫המצטברות ברקמות צמחים ואשר אינן סוכרים‪ ,‬שומנים‬
‫שכולם נוצרו במהלך האבולוציה מאב קדמון אחד‪.‬‬
‫או חלבונים‪ .‬ערכן של תרכובות אלה לצמח אינו תמיד‬
‫נבגים (‪ )spores‬יחידות רבייה חד־תאיות ברבייה אל־‬ ‫ידוע‪ .‬קצתן זוהו כחומרי הגנה בפני מזיקים וכחומרים‬
‫זוויגית של אצות‪ ,‬טחבים ושרכים‪ .‬הנבגים דומים מאוד‬ ‫נדיפים המושכים מאביקים‪.‬‬

‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬ ‫‪CAEHBBGBI‬‬

‫‪20494-Book.indb 410‬‬ ‫‪08/02/2022 14:30:00‬‬

 ‫׀ ‪411‬‬ ‫מונחון‬

‫ספורופילים (‪ )sporophylls‬עלים נושאי ִמנְ ָּבגִ ים‪.‬‬ ‫לתאים הווגטטיביים‪ ,‬מלבד היותם קטנים יותר‪ ,‬ולעתים‬
‫יש להם דופן קשה המקנה להם עמידות ליובש‪.‬‬
‫ְסּפֹורות ר או ‪ :‬נבגים‬
‫נחשון (‪ )pollen tube‬בליטה גלילית ארוכה המתפתחת‬
‫ספורנגיום (‪ )sporangium‬ראו‪ :‬מנבג‬
‫מתוך גרגר אבקה לאחר נביטתו וחודרת דרך עמוד העלי‬
‫ַס ְּפרֹופיט (‪ )saprophyte‬יצור הניזון על ידי ספיגת חומרים‬ ‫עד לביצית‪ .‬דרכה נעים הגרעינים המפרים את הביצית‬
‫אורגניים מהסביבה‪ ,‬כגון פטריות וחיידקים‪.‬‬ ‫בהפריה כפולה‪.‬‬

‫ספרמטוזואיד (תא זרע) (‪ )spermatozoid‬תא זוויג זכרי‬
‫קטן ובעל כושר ניידות‪.‬‬
‫ְס ְק ֶל ֶר ִא ִידים (‪ )sclereids‬תאים בעלי דפנות עבות המקנות‬
‫יציבות לצמח‪ .‬ריכוז גדול של תאים אלה יוצר רקמת‬
‫סקלרנכימה‪.‬‬
‫נצר (‪ )cormus‬החלק העל־קרקעי של הצמח‪ ,‬הכולל את‬
‫הגבעולים או את הגזע והענפים‪ ,‬את העלים‪ ,‬את הפרחים‬
‫ואת הפירות‪.‬‬
‫נצרון (‪ )plumule‬החלק בעובר הצמח שממנו מתפתח‬
‫הנצר‪.‬‬

‫סקלרנכימה (‪ )sclerenchima‬רקמה המורכבת מסקלראידים‬ ‫סוברין (‪ )suberin‬פולימר הידרופובי הבנוי ממונומרים‬

‫רבים וצפופים‪.‬‬ ‫ואליפטיים‪ ,‬הקשורים קוולנטית אל דופן התא‬
‫ָ‬ ‫ארומטיים‬
‫והופכים אותה לבלתי חדירה למים ולמומסים‪ .‬הסוברין‬
‫עלעלים (‪ )phyllids‬בטחבים‪ :‬בליטות שטוחות הדומות‬
‫אחראי לתכונותיה הייחודיות של רקמת השעם שבקליפתם‬
‫לעלים של צמחים עילאיים‪ .‬בעלעלים שכבת תאים אחת‪,‬‬
‫של איברים מעוצים‪ ,‬כגון גזעים ושורשים‪.‬‬
‫ובמרכזם יש לעתים חלק מעובה הנראה כעורק מרכזי‪.‬‬
‫בצמחים בעלי־פרחים‪ ,‬עלעלים הם חלקים מעלה מורכב‪.‬‬ ‫סוג (‪ )genus, p. genera‬הקבוצה הסיסטמטית שמעל‬
‫לקבוצת המין‪ .‬עשויה לכלול כמה מינים קרובים זה‬
‫עץ פילוגנטי (‪ )phylogenetic tree‬הדרך המקובלת לתאר‬
‫לזה‪ ,‬שעל פי רוב הם בעלי תכונות מורפולוגיות דומות‪,‬‬
‫את הקשרים האבולוציוניים בין קבוצות של יצורים‪.‬‬
‫המייחדות אותם ממינים השייכים לסוגים אחרים‪.‬‬
‫ֵע ָצה (‪ )xylem‬רקמת הובלה הבנויה תאים שדופנותיהם‬
‫סטלה ר א ו ‪ :‬גליל מרכזי‬
‫מלוגננות‪ ,‬המוליכה מים ומומסים מהשורשים לשאר חלקי‬
‫הצמח‪ .‬העצה מורכבת מתאים מתים וחלולים מסוגים‬ ‫סימביוזה (‪ )symbiosis‬מערכת יחסים בין שני יצורים או‬
‫שונים‪ ,‬כגון טרכאידים וחוליות טרכיאה‪ ,‬וכוללת גם קרני‬ ‫יותר‪ ,‬החיים בצמידות זה לזה או האחד בתוך גופו של‬
‫עצה‪.‬‬ ‫האחר‪ .‬יחסי הגומלין ביניהם יכולים להיות מיטיבים לשני‬
‫הצדדים (הדדיות‪ ,(mutualism ,‬ניטרליים (‪ )neutralism‬או‬
‫פגוציטוזה (‪ )phagocytosis‬הזנה של תאים על ידי בליעת‬
‫יחסי ניצול (טפילות‪.(parasitism ,‬‬
‫תאים קטנים מהם או חלקיקי חומר אורגני‪.‬‬
‫סיסטמטיקה (‪ )systematics‬המדע העוסק במיון אורגניזמים‬
‫פוטוטקסיס (‪ )phototaxis‬תנועה המכוונת על ידי גירוי של‬
‫לקבוצות בהתאם לקשרים האבולוציוניים ביניהם‪.‬‬
‫אור‪.‬‬
‫ִסיפֹונֹוסטלה (‪ )syphonostele‬אחד המבנים האפשריים‬
‫פויקילוהידרי (‪ )poikilohydric‬צמח שאין לו מנגנונים‬
‫של הגליל המרכזי בגבעול‪ .‬מבנה זה כולל ליבת פרנכימה‬
‫למניעה או להקטנה של התאדות המים מרקמותיו‪ ,‬והוא‬
‫במרכז ציר הגבעול‪ ,‬וסביבה רקמות הובלה המאורגנות‬
‫מתייבש כאשר הוא חשוף לאוויר‪.‬‬
‫בטבעות רציפות‪ ,‬טבעת פנימית של עצה וטבעת חיצונית‬
‫פוליפלואידי (‪ )polyploid‬בעל יותר משני סטים של‬ ‫של שיפה‪.‬‬
‫כרומוזומים בכל תא‪.‬‬
‫ספורופיט (‪ )sporophyte‬צמח דיפלואידי המתרבה ברבייה‬
‫פיגמנטים ר א ו‪ :‬צבענים‬ ‫אל־זוויגית בעזרת נבגים‪.‬‬

‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 411‬‬ ‫‪08/02/2022 14:30:00‬‬

 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬

‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 412‬׀‬

‫פרח דו־זוויגי ראו‪ :‬פרח הרמאפרודיטי‬ ‫פיטוגיאוגרפיה (‪ )phytogeography‬תחום מדעי המנתח‬

‫את ממצאי המאובנים ואת תפוצת הצומח כיום בניסיון‬
‫פרח הרמאפרודיטי (‪ )hermaphrodite flower‬פרח הכולל‬
‫להתחקות אחר הגורמים הטבעיים שעיצבו את תפוצת‬
‫איברי זוויג משני הזוויגים‪ ,‬הן אבקנים והן עלי שחלה‪.‬‬
‫מיני הצומח על כדור הארץ‪.‬‬
‫פרח זכרי (‪ )male flower‬פרח הכולל רק אבקנים פוריים‪,‬‬
‫פיטופלנקטון (‪ )phytoplankton‬אצות החיות באגמים‬
‫ללא עלי שחלה‪.‬‬
‫ובאוקיינוסים ונעות עם זרמי המים‪ .‬רובן חד־תאיות‬
‫פרח חד־זוויגי ראו‪ :‬פרח זכרי; פרח נקבי‬ ‫מיקרוסקופיות‪.‬‬

‫פרח נקבי (‪ )female flower‬פרח הכולל רק עלי שחלה‪ ,‬ללא‬
‫אבקנים פוריים‪.‬‬
‫פרח עלייני (‪ )pistillate flower‬ראו‪ :‬פרח נקבי‬
‫פנולוגיה (‪ )phenology‬השינויים ההתפתחותיים שצמח‬
‫פריחת אצות (‪ )algal bloom‬התרבות מהירה של אצות‬
‫היוצרת אוכלוסיות צפופות מאוד של אצות בגוף המים‪.‬‬
‫בהתפרקותן‪ ,‬האצות הרבות משחררות חומרים הפוגעים‬
‫ביצורים אחרים בסביבה‪.‬‬
‫פריציקל (מקוף הגליל) (‪ )pericycle‬שכבת תאים הנמצאת‬
‫בשורשים‪ ,‬בין הגליל המרכזי לאנדודרמיס‪ .‬מתאיה‬
‫מתפתחים שורשים צדדיים‪.‬‬
‫פלורה (‪ )flora‬רשימת מיני הצמחים ביבשת‪ ,‬בארץ‪ ,‬במחוז‬
‫או בכל אזור גיאוגרפי מוגדר אחר‪ .‬מוצגת בדרך כלל בספר‬
‫מיוחד הנקרא "הפלורה של ‪ ,"....‬על פי שם האזור‪.‬‬
‫עובר עם חילופי עונות השנה‪.‬‬
‫פסוקת־עלה (‪ )leaf gap‬קטע חסר בגליל המרכזי‪ ,‬מעל‬
‫למקום שבו יוצא צרור וסקולרי מהגליל המרכזי אל אחד‬
‫העלים‪.‬‬
‫פסיג (‪ )cotyledon‬חלק בעובר של צמח המכיל חומרי‬
‫תשמורת או האחראי לספיגתם מרקמת האנדוספרם‪.‬‬

‫פרנכימה (‪ )parenchima‬רקמה המורכבת מתאים דקי דופן‬ ‫ֶּפקטין (‪ )pectin‬רב־סוכר הנמצא בדופנות תאים של צמחי‬
‫ועל פי רוב עגולים‪.‬‬ ‫יבשה‪ .‬כאשר מבשלים אותו יחד עם סוכר הוא גורם‬
‫ליצירת מרקם סמיך‪ .‬משמש בתעשיית הריבה והגלידה‪.‬‬
‫ִצבענים (‪ )pigments‬מולקולות הנמצאות בתאים ובולעות‬
‫אור באורכי גל מסוימים‪ .‬יש צבענים המשתתפים בתהליך‬ ‫פרוטונמה (‪ )protonema‬שלב בחיי הטחב שלאחר נביטת‬
‫הפוטוסינתזה‪ ,‬אחרים המגינים על אברוני התא מקרינה‬ ‫הנבג‪ .‬הפרוטונמה דומה לחוט ארוך‪ ,‬שעליו מתפתחים‬
‫חזקה מדי ואחרים המעניקים צבעים לפרחים ולפירות‪.‬‬ ‫הגמטופורים‪.‬‬

‫צּופנים (‪ )nectaries‬בלוטות המייצרות ומפרישות צוף‪,‬‬‫ָ‬ ‫פרוטוסטלה (‪ )protostele‬אחד המבנים האפשריים של‬
‫הכולל בעיקר תמיסת סוכר ומושך ַּב ֲעלי חיים‪ .‬הצופנים‬ ‫הגליל המרכזי בגבעול‪ .‬מבנה זה כולל רקמות הובלה‬
‫נמצאים בעיקר בפרחים‪ ,‬שבהם הם מציעים גמול‬ ‫המאורגנות בטבעות רציפות‪ ,‬טבעת פנימית של עצה‬
‫למאביקים‪ ,‬אך לעתים גם על עלים וגבעולים‪.‬‬ ‫וטבעת חיצונית של שיפה‪.‬‬

‫צלולוז ר א ו ‪ :‬תאית‬ ‫פרוקריוטים (‪ )prokaryotes‬יצורים חד־תאיים זעירים‬

‫שמבנה התא שלהם פשוט יחסית‪ .‬כל תהליכי החיים של‬
‫צמחי־זרע (‪ )Spermatophyta‬צמחים המתרבים רבייה‬
‫הפרוקריוטים מתקיימים בתוך נוזל התא‪ ,‬ללא חלוקה‬
‫זוויגית באמצעות זרעים‪ :‬חשופי־הזרע ובעלי־הפרחים‪.‬‬
‫למדורים נפרדים‪ ,‬דוגמת גרעין תא ואברונים אחרים‪.‬‬
‫צמחי יבשה (‪ )land plants‬צמחים המותאמים היטב לחיים‬ ‫קבוצה זו כוללת את החיידקים ואת הארכיאה‪.‬‬
‫בסביבה שבסיסה בקרקע וחלקה העליון באוויר‪.‬‬
‫פרותליון (‪ )prothallium‬הדור הגמטופיטי במחזור חייהם‬
‫צמחי־יֶ ַצע (‪ )thallophyta‬צמחים חסרי רקמות הובלה‪.‬‬ ‫של השרכנים‪ ,‬היכול להתקיים רק בסביבה לחה‪ .‬אורך‬
‫גופם של צמחים אלה נקרא תאלוס‪ .‬קבוצה זו כוללת את‬ ‫התאלוס שלו מגיע לסנטימטרים אחדים בלבד‪.‬‬
‫האצות‪ ,‬הטחבים וחלק ממחזור החיים של שרכים‪.‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 412‬‬ ‫‪08/02/2022 14:30:00‬‬

 ‫׀ ‪413‬‬ ‫מונחון‬

‫רבייה אל־זוויגית (‪ )asexual reproduction‬רבייה על ידי‬ ‫צמחי־נצר (‪ )cormophyta‬שם חלופי לקבוצת הצמחים‬
‫נבגים או חלקי צמח‪ ,‬שאינה כוללת שינוי במספר הסטים‬ ‫הווסקולריים‪ ,‬שבגבעולם יש רקמות הובלה המאורגנות‬
‫של כרומוזומים בתאים‪.‬‬ ‫בגליל מרכזי‪.‬‬

‫רבייה זוויגית (‪ )sexual reproduction‬רבייה על ידי גמטות‬
‫הפלואידיות המתאחדות ליצירת זיגוטה דיפלואידית‪.‬‬
‫ריזואידים (‪ )rhizoids‬גדילים מסועפים של תאים ארוכים‬
‫הדומים לציצת שורשים‪ ,‬אך ללא המבנה האנטומי המורכב‬
‫של שורשים אמיתיים‪ .‬קיימים באצות‪ ,‬בטחבים ובפרותליון‬
‫של שרכים‪.‬‬
‫צמחי עוּבר (‪ )embryophyta‬צמחים שהזיגוטה שלהם‬
‫מתפתחת לעובר בתוך גוף צמח־ההורה הנקבי‪ :‬טחבים‪,‬‬
‫שרכים‪ ,‬חשופי־זרע ובעלי־פרחים‪.‬‬
‫צמחים וסקולריים (‪ )vascular plants‬צמחים בעלי רקמות‬
‫הובלה‪ ,‬כלומר עצה ושיפה‪ .‬קבוצה זו כוללת את השרכים‪,‬‬
‫את חשופי־הזרע ואת בעלי־הפרחים‪.‬‬

‫שורש אדוונטיבי (‪ )adventive root‬שורש המתפתח מגבעול‬ ‫צרור וסקולרי (‪ )vascular bundle‬צבר של רקמות הובלה‬
‫ולא מהשורש העוברי‪.‬‬ ‫הכולל תאים של עצה ושל שיפה‪ .‬מרכיב של רקמות‬
‫ההובלה הראשוניות ושל רקמות ההובלה שבעורקי העלים‬
‫שורשון (‪ )radicle‬החלק בעובר של צמח שממנו מתפתח‬
‫ובפטוטרות שלהם‪.‬‬
‫השורש הראשוני‪.‬‬
‫קבוצה מונופילטית (‪ )monophyletic group‬קבוצת פרטים‬
‫שיפה (‪ )phloem‬רקמת הובלה הבנויה מחוליות כברה‬
‫שכולם צאצאיו של אב קדמון אחד‪.‬‬
‫ומוליכה מוטמעים וחומרים אחרים ממקומות היווצרותם‬
‫בעלים לחלקים אחרים של הצמח‪ :‬גבעולים‪ ,‬שורשים‪,‬‬ ‫קבוצה פוליפילטית (‪ )polyphiletic group‬קבוצה‬
‫פרחים ופירות‪.‬‬ ‫סיסטמטית‪ ,‬כגון סוג או משפחה‪ ,‬שלא כל המינים שבה‬
‫נגזרו ממוצא אחד‪ ,‬אלא מקורם בכמה אבות קדמונים‬
‫שכבה פֹוטית (‪ )photic zone‬שכבת המים העליונה‪,‬‬
‫שונים‪.‬‬
‫שעוצמת האור המגיע אליה מספיקה לביצוע פוטוסינתזה‪.‬‬
‫זוהי השכבה שבה חיים צמחי מים ואצות‪.‬‬ ‫קּוטין (‪ )cutin‬השעווה שממנה בנויה שכבת הקוטיקולה‬
‫ִ‬
‫המצפה את הדפנות החיצוניות של תאי אפידרמיס של‬
‫תא ביצה (‪ )egg cell ,oocyte‬תא זוויג נקבי גדול‪ ,‬נייח ועשיר‬
‫צמחי יבשה‪ .‬שכבה זו מונעת או מקטינה מאוד את‬
‫בחומרי תשמורת‪.‬‬
‫התאדות המים מצמחים אלה‪.‬‬
‫תא זרע ר א ו ‪ :‬ספרמטוזואיד‬
‫קוטיקולה (‪ )cuticle‬שכבה העשויה מחומרים הידרופוביים‪,‬‬
‫תאי לוואי (‪ )companion cells‬תאי פרנכימה הנמנים עם‬ ‫כחיִ ץ שאינו מאפשר‬
‫כגון חומצות שומן ושעווה‪ ,‬ופועלת ַ‬
‫מרכיבי השיפה‪ ,‬המעבירים את המוטמעים אל תוך תאי‬ ‫מעבר מים בין פנים הצמח לסביבתו‪ .‬הקוטיקולה מגינה על‬
‫הכברה‪.‬‬ ‫הצמח מפני התייבשות‪.‬‬

‫תאית (צלולוז) (‪ )cellulose‬רב־סוכר המורכב מיחידות‬ ‫קורטקס ר א ו ‪ :‬קליפה‬

‫גלוקוז‪ ,‬היוצר סיבים קשיחים‪ .‬תאית היא החומר העיקרי‬
‫קליפה (קורטקס) (‪ )cortex‬באיברים שאינם מעוצים‪,‬‬
‫שממנו בנויות דופנות התאים של כל הצמחים כמעט‪.‬‬
‫שכבת האפידרמיס ושכבות התאים שמתחתיה‪ ,‬המקיפות‬
‫תאלוס (יצע) (‪ )thallus, p. thalli‬גופם של האצות‪,‬‬ ‫את רקמות ההובלה שבמרכז‪ .‬באיברים מעוצים‪ ,‬שכבות‬
‫הטחבים ומקצת השרכים‪ ,‬שאין בו חלוקה לגבעולים‪ ,‬עלים‬ ‫השעם המקיפות את האיבר מבחוץ‪.‬‬
‫ושורשים‪.‬‬
‫קנה שורש (‪ )rhizome‬גבעול תת־קרקעי מסועף‪ ,‬הממלא‬
‫תילקואידים (‪ )thylakoids‬מדורים תחומי ממברנה בתאי‬ ‫תפקיד חשוב בהתפשטות צמחים בשטח וברבייה אל־‬
‫הצמחים‪ ,‬שמתבצעת בהם פוטוסינתזה באמצעות כלורופיל‬ ‫זוויגית‪.‬‬
‫וחלבונים של המערכת הפוטוסינתטית‪.‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬

‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬

‫‪20494-Book.indb 413‬‬ ‫‪08/02/2022 14:30:00‬‬

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

‫עולם הצמחים‬ ‫ ׀‬414

)egg cell( ‫ תא ביצה‬: ‫ ר א ו‬oocyte
)Spermatophyta( ‫ צמחי־זרע‬:‫ ראו‬phanerogamae
)cone( ‫ אצטרובל‬:‫ ר או‬strobilus
‫ בצילן‬,‫) צמחים הגדלים קרוב לקרקע‬understory( ‫תת־יער‬
.‫של צמרות עצי היער‬
‫ היפוקוטיל‬: ‫תת־פסיג ר א ו‬

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 414 08/02/2022 14:30:00

 415 ‫׀‬

‫רשימת בעלי זכויות היוצרים‬

.‫אנו מודים לבעלי זכויות היוצרים על הרשות להשתמש בפריטים המופיעים בספר זה‬
We are grateful to the copyright holders who granted their permission to use the items that appear in this book.

‫ מימין‬30 ‫עמוד‬ ‫תוכן עניינים והקדמה‬

John Copland / Shutterstock 17 ,7 ,5 ‫עמודים‬
‫ משמאל‬30 ‫עמוד‬ momo sama / Shutterstock
Layue / Shutterstock
31 ‫עמוד‬ 1 ‫פרק‬
pisitpong2017 / Shutterstock 19 ‫עמוד‬
‫ מימין‬1.11 ‫ איור‬32 ‫עמוד‬ Suprun Vitaly / Shutterstock
Courtesy of Beit Aaronson, Zichron Yakov, Israel. All ‫ למעלה‬21 ‫עמוד‬
rights reserved momo sama / Shutterstock
‫ משמאל‬1.11 ‫ איור‬32 ‫עמוד‬ 39 ,22 ‫ למטה ועמודים‬21 ‫עמוד‬
By MichalSokolovski – Own work, CC BY-SA ‫באדיבות פרופ' עמרם אשל‬
3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index. ‫ מימין‬25 ‫עמוד‬
php?curid=28887419 ‫ דרור פייטלסון‬,CC BY 2.5
36 ‫עמוד‬ https://commons.wikimedia.org/w/index
Sutham / Shutterstock php?curid=19087452
‫ למעלה מימין‬37 ‫עמוד‬ ‫ משמאל‬25 ‫עמוד‬
F.Neidl / Shutterstock Meneerke bloem – Own work, CC BY-SA 3.0, https://
‫ למעלה משמאל‬37 ‫עמוד‬ commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=30775192
Martin Fowler / Shutterstock ‫ מימין‬26 ‫עמוד‬
‫ למטה‬37 ‫עמוד‬ Krzysztof Ziarnek, Kenraiz – Own work, CC BY-
Marush / Shutterstock SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.
php?curid=57783274
2 ‫פרק‬ ‫ משמאל‬26 ‫עמוד‬
‫ משמאל‬102 ,98 ,96 ,91 ,‫ משמאל‬71 ,43 ‫עמודים‬ wildflowers.co.il © Sara Gold
Getty Images Israel 27 ‫עמוד‬
63 ,53 ,45 ‫עמודים‬ Dietzel – Own work, CC BY-SA 2.5, https://commons.
momo sama / Shutterstock wikimedia.org/w/index.php?curid=1703126
47 ‫עמוד‬ 28 ‫עמוד‬
Republished with permission of Oxford University Press, Teofrasto_Orto_botanico_PA.jpg: Singinglemon CC
from Plant Physiology and Development, Taiz, L., Zeiger, BY-SA 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.
E., Moller, I.M. and Murphy, A. © 2014; permission php?curid=5927179
conveyed through Copyright Clearance Center, Inc.
Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 415 08/02/2022 14:30:00

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

‫עולם הצמחים‬ ‫ ׀‬416

70 ‫עמוד‬ 49 ‫עמוד‬
Courtesy Hervé Moreau, GENOPHY Lab, Banyuls sur Translated with permission from Algae, Third Edition
mer by Graham, Graham, Wilcox, and Cook (2016),
‫ מימין‬71 ‫עמוד‬ published by LJLM Press
Elif Bayraktar / Shutterstock 50 ‫עמוד‬
72 ‫עמוד‬ BlueRingMedia / Shutterstock
Central Historic Books / Alamy ‫ למטה משמאל‬53 ‫עמוד‬
‫ מימין‬73 ‫עמוד‬ DR KARI LOUNATMAA / SCIENCE PHOTO
Blickwinkel / Alamy LIBRARY
‫ מימין‬75 ‫עמוד‬ 54 ‫עמוד‬
Jennifer Booher / Alamy Courtesy of Dr. John Kinross, www.algalweb.net
‫ משמאל‬75 ‫עמוד‬ 58 ‫עמוד‬
Picturepartners / Shutterstock Credit: Jacques Descloitres, MODIS Rapid Response
‫ משמאל‬104 ,103 ,87 ,‫ למטה‬75 ‫עמוד‬ Team, NASA/GSFC
‫באדיבות פרופ' עמרם אשל‬ 59 ‫עמוד‬
77 ‫עמוד‬ ‫באדיבות ד"ר יותם ציפר־ברגר‬
Wolfgang Poelzer / agefotostock ‫ מימין‬60 ‫עמוד‬
‫ מימין‬78 ‫עמוד‬ DR. ROBERT CALENTINE, VISUALS UNLIMITED /
By ja:User:NEON – Own work, CC BY-SA 3.0, https:// SCIENCE PHOTO LIBRARY
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=35450226 ‫ מימין‬61 ‫עמוד‬
‫ משמאל‬78 ‫עמוד‬ By Kurt Stüber – caliban.mpiz-koeln.mpg.de/
By Jerad M Gardner, MD – Own work, CC BY- mavica/index.html part of www.biolib.de, CC BY-
SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index. SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.
php?curid=14839436 php?curid=7763
79 ‫עמוד‬ ‫ משמאל‬61 ‫עמוד‬
Adapted with permission of McGraw-Hill Education, Nigel Cattlin / Alamy Stock Photo
from Biology, Sylvia Mader, 10th edition © 2009; ‫ מימין‬61 ‫עמוד‬
permission conveyed through Copyright Clearance Rattiya Thongdumhyu / Shutterstock
Center, Inc. ‫ משמאל‬61 ‫עמוד‬
81 ‫עמוד‬ Wayne HUTCHINSON / Alamy Israel / ‫פ קריאייטיב‬.‫א‬.‫ס‬.‫א‬
Viktor Yelantsev / Alamy 62 ‫עמוד‬
‫ מימין‬82 ‫עמוד‬ ID 27665276 © Alan Bracken | Dreamstime.com
Courtesy of Michelle Clarke, CC BY-ND 4.0, https:// 64 ‫עמוד‬
www.behance.net/gallery/40597647/Volvox-Colony- Translated with permission from Trends in Cell Biology,
Propogation Vol 26 /edition number 12, Sriram G. Garg, Sven
‫ משמאל‬82 ‫עמוד‬ B. Gould, The Role of Charge in Protein Targeting
Lebendkulturen.de / Shutterstock Evolution, pp. 894-905 © 2016 Elsevier Ltd., with
91 ,90 ,89 ,84 ‫עמודים‬ permission from Elsevier
Biophoto Associates / Science Source

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 416 08/02/2022 14:30:00

 417 ‫׀‬ ‫רשימת בעלי זכויות היוצרים‬

‫ מימין‬102 ‫עמוד‬ ‫ מימין‬86 ‫עמוד‬

Malcolm Storey / www.discoverlife.org By Cataneo et Fernandes; Delle Chiaie, S.; Pietro, Marc
‫ מימין‬104 ‫עמוד‬ di -, Public Domain, https://commons.wikimedia.
By Wipeter – Own work, CC BY-SA 3.0, https:// org/w/index.php?curid=42654082
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=5682386 ‫ משמאל‬86 ‫עמוד‬
By Pierre-Louis Crouan (1798-1871); Hippolyte-Marie
3 ‫פרק‬ Crouan (1802-1871) – Alguier des frères Crouan,
107 ‫עמוד‬ Université de Bourgogne, Public Domain, https://
Marc Bruxelle RF / Alamy Stock Photo commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=27452352
109 ‫עמוד‬ 87 ‫עמוד‬
Suprun Vitaly / Shutterstock By Hannes Grobe / AWI – Own work, CC BY
111 ‫עמוד‬ 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.
Courtesy of Saxifraga-Willem van Kruijsbergen php?curid=29803353
‫ למטה‬113 ,‫ למעלה‬112 ‫עמודים‬ 95 ‫עמוד‬
Getty Images Israel Laura Dinraths / Shutterstock
‫ למטה‬112 ‫עמוד‬ ‫ מימין‬97 ‫עמוד‬
Marc Bruxelle RF / Alamy The original uploader was Elapied at French Wikipedia.
‫ למעלה‬113 ‫עמוד‬ – Transferred from fr.wikipedia to Commons
‫באדיבות פרופ' עמרם אשל‬ by Korrigan using CommonsHelper., CC BY-SA
2.0 fr, https://commons.wikimedia.org/w/index.
4 ‫פרק‬ php?curid=4815476
121 ,117 ‫עמודים‬ ‫ משמאל‬97 ‫עמוד‬
Courtesy of Dr. David T. Holyoak, www.cisfbr.org.uk blickwinkel / Alamy Stock Photo
118 ‫עמוד‬ ‫ למטה‬97 ‫עמוד‬
momo sama / Shutterstock Courtesy of seaweedsofalaska.com, S.C. Lindstrom
‫ למעלה‬123 ‫עמוד‬ ‫ מימין‬99 ‫עמוד‬
‫באדיבות פרופ' עמרם אשל‬ Source: http://manuel.gonzales.free.fr/
‫ למעלה‬125 ‫עמוד‬ ‫ משמאל‬99 ‫עמוד‬
IanRedding / Shutterstock Lou Wagstaffe/ Shutterstock
127 ‫עמוד‬ 100 ‫עמוד‬
By HermannSchachner – Own work, CC0, https:// By Frank Fox – http://www.mikro-foto.de, CC BY-
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46450938 SA 3.0 de, https://commons.wikimedia.org/w/index.
129 ,128 ‫עמודים‬ php?curid=20220275
By HermannSchachner – Own work, CC0, https:// 101 ‫עמוד‬
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46280851 Holen, D. A. (2014). Chrysophyte stomatocyst
132 ‫עמוד‬ production in laboratory culture and descriptions of
‫באדיבות הצלם דרור מלמד‬ seven cyst morphotypes. Phycologia, 53(5), 426-432.
133 ‫עמוד‬ Reprinted by permission of the publisher (Taylor &
Pawita warasiri / Alamy Israel / ‫פ קריאייטיב‬.‫א‬.‫ס‬.‫א‬ Francis Ltd, http://www.tandfonline.com). Images
courtesy of Dr. Dale A. Holen

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 417 08/02/2022 14:30:00

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

‫עולם הצמחים‬ ‫ ׀‬418

160 ‫עמוד‬ 135 ‫עמוד‬

Courtesy of Prof. Ross Koning By Velela – Own work, CC BY-SA 2.5, https://
‫ למעלה‬161 ‫עמוד‬ commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1708289
By Peter coxhead – Own work, CC0, https://commons. ‫ מימין‬136 ‫עמוד‬
wikimedia.org/w/index.php?curid=13346278 By HermannSchachner – Own work, CC0, https://
‫ למטה‬161 ‫עמוד‬ commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46450919
Dewin Indew / Shutterstock 137 ,‫ משמאל‬136 ‫עמודים‬
162 ‫עמוד‬ Getty Images Israel
Excellent Dream / Shutterstock ‫ מימין‬138 ‫עמוד‬
‫ מימין‬165 ‫עמוד‬ ‫צילם ניר אוהד‬
Margo Steley / Alamy ‫ משמאל‬138 ‫עמוד‬
‫ במרכז‬165 ‫עמוד‬ By HermannSchachner – Own work, CC0, https://
By AHR12 – Own work, CC BY-SA 3.0, https:// commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=22631606
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=24245933 ‫ למעלה‬139 ‫עמוד‬
‫ למטה‬165 ‫עמוד‬ Courtesy of Idaho Department of Fish and Game
By Eric Gunther. Marshman~commonswiki assumed ‫ למטה‬139 ‫עמוד‬
(based on copyright claims). – No machine-readable Courtesy of Dr. David T. Holyoak, www.cisfbr.org.uk
source provided. Own work assumed (based on 140 ‫עמוד‬
copyright claims)., CC BY 2.5, https://commons. By BerndH – Own work, CC BY-SA 3.0, https://
wikimedia.org/w/index.php?curid=332981 commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11400695
166 ‫עמוד‬ 141 ‫עמוד‬
By Falconaumanni – Own work, CC BY-SA 3.0, https:// CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=37260627 index.php?curid=347636
167 ‫עמוד‬ 148 ,147 ‫עמודים‬
By Christian Fischer, CC BY-SA 3.0, https://commons. Courtesy of Michael Luth
wikimedia.org/w/index.php?curid=11244419 149 ‫עמוד‬
‫ מימין‬169 ‫עמוד‬ By HermannSchachner – Own work, CC0, https://
By Matteo De Stefano/MUSE This file was uploaded by commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=12367619
MUSE – Science Museum of Trento in cooperation with 152 ‫עמוד‬
Wikimedia Italia., CC BY-SA 3.0, https://commons. Courtesy of the Smithsonian American History Museum
wikimedia.org/w/index.php?curid=48252318
‫ משמאל‬169 ‫עמוד‬ 5 ‫פרק‬
Courtesy of Daniella Ivanova, IBER-BAS, Sofia, Bulgaria 189 ,153 ‫עמודים‬
171 ‫עמוד‬ ‫באדיבות פרופ' עמרם אשל‬
By Jerzy Opioła – {Own}, CC BY-SA 4.0, https:// 155 ‫עמוד‬
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=19665510 momo sama / Shutterstock
173 ‫עמוד‬ ‫ משמאל‬157 ‫עמוד‬
Neosiam63863895 / Shutterstock Elenarts / Shutterstock

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 418 08/02/2022 14:30:00

 419 ‫׀‬ ‫רשימת בעלי זכויות היוצרים‬

‫ משמאל‬183 ‫עמוד‬ ‫ למעלה‬174 ‫עמוד‬

By Falconaumanni – Own work, CC BY-SA 3.0, https:// Nigel Cattlin / Alamy
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=56889169 ‫ למטה‬174 ‫עמוד‬
184 ‫עמוד‬ By Hagen de Merak – Own work, CC BY-SA
Lynn Watson / Shutterstock 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.
186 ‫עמוד‬ php?curid=1287937
By Rasbak – Own work, CC BY-SA 3.0, https:// ‫ למעלה‬175 ‫עמוד‬
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=217090 By Marshman at English Wikipedia / Eric Guinther
188 ‫עמוד‬ – Transferred from en.wikipedia to Commons by
simona pavan / Shutterstock Sreejithk2000 using CommonsHelper., CC BY-
‫ מימין‬190 ‫עמוד‬ SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.
By Kurt Stüber [1] – caliban.mpiz-koeln.mpg.de/ php?curid=10525430
mavica/index.html part of www.biolib.de, CC BY- ‫ למטה‬175 ‫עמוד‬
SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index. By Hedwig Storch – Own work, CC BY-SA 3.0, https://
php?curid=7763 commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3832651
‫ משמאל‬190 ‫עמוד‬ ‫ למעלה‬176 ‫עמוד‬
By Mygaia at the English language Wikipedia, CC Adapted from Goebel, K., Garnsey, H. E. F., Balfour,
BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index. I. B., & Sachs, J. (1887). Outlines of classification
php?curid=11985699 and special morphology of plants by Watson, L., and
Dallwitz, M.J. 2004 onwards. Ferns (Filicopsida)
6 ‫פרק‬ of Britain and Ireland. Version: 12th April 2019.
197 ‫עמוד‬ deltaintkey.com
Bildagentur Zoonar GmbH / Shutterstock 177 ,‫ למטה‬176 ‫עמודים‬
199 ‫עמוד‬ ‫באדיבות יעל אורגד‬
momo sama / Shutterstock 178 ‫עמוד‬
201 ‫עמוד‬ By Forest & Kim Starr, CC BY 3.0, https://commons.
URRY, LISA A.; CAIN, MICHAEL L.; WASSERMAN, wikimedia.org/w/index.php?curid=6193386
STEVEN A.; MINORSKY, PETER V.; JACKSON, 179 ‫עמוד‬
ROBERT B.; REECE, JANE B., CAMPBELL BIOLOGY Alexey Kamenskiy © 123RF.com
IN FOCUS, 1st Ed., © 2014. Reprinted by permission 180 ‫עמוד‬
of Pearson Education, New York, Inc., New York, New Courtesy of Robbin Moran, New York Botanical Garden
York ‫ למעלה‬181 ‫עמוד‬
‫ מימין‬202 ‫עמוד‬ Vontica / Alamy
Masalski Maksim / Shutterstock ‫ למטה‬181 ‫עמוד‬
‫ משמאל‬202 ‫עמוד‬ By Roger Culos – Own work, CC BY-SA 3.0, https://
Science Photo Library / Alamy Stock Photo commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=22942891
203 ‫עמוד‬ 182 ‫עמוד‬
Anest / Shutterstock Ramón Gausachs©agefotostock

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 419 08/02/2022 14:30:00

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

‫עולם הצמחים‬ ‫ ׀‬420

‫ למעלה משמאל‬219 ‫עמוד‬ 221 ,‫ משמאל‬218 ,‫ מימין‬215 ,210 ,207 ,204 ‫עמודים‬
By H. Zell – Own work, CC BY-SA 3.0, https:// ,225 ,‫ מימין ומשמאל למטה‬221 ,‫ באמצע ומשמאל‬,‫למעלה‬
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=10260755 ‫ למעלה‬239 ,238
‫ למטה‬219 ‫עמוד‬ ‫באדיבות פרופ' עמרם אשל‬
By H. Zell – Own work, CC BY-SA 3.0, https:// 205 ‫עמוד‬
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11669496 Kazakova Maryia / Shutterstock
‫ למעלה מימין‬221 ‫עמוד‬ 209 ‫עמוד‬
SCIENCE VU, VISUALS UNLIMITED / SCIENCE © 2019 Gerhard Leubner /"The Seed Biology Place -
PHOTO LIBRARY www.seedbiology.eu"
222 ‫עמוד‬ ‫ מימין‬211 ‫עמוד‬
By Walter Siegmund (talk) – Own work, CC BY Central Historic Books / Alamy Stock Photo
2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index. ‫ משמאל‬211 ‫עמוד‬
php?curid=352418 Courtesy of T.E.R:R.A.I.N.
223 ‫עמוד‬ 212 ‫עמוד‬
lucky-photographer / Alamy Stock Photo By Forest & Kim Starr, CC BY 3.0, https://commons.
‫ מימין‬224 ‫עמוד‬ wikimedia.org/w/index.php?curid=6177910
By Mark Baldwin-Smith – Own work, CC BY- ‫ למטה‬214 ‫עמוד‬
SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index. CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/
php?curid=18250691 index.php?curid=645592
‫ משמאל‬224 ‫עמוד‬ ‫ למעלה מימין‬214 ‫עמוד‬
POWER AND SYRED / SCIENCE PHOTO LIBRARY ‫באדיבות ד"ר יותם ציפר־ברגר‬
226 ‫עמוד‬ ‫ למטה מימין‬214 ‫עמוד‬
Israel Hervas Bengochea / Shutterstock Bare Essence Photography / Alamy Israel
‫ למעלה‬227 ‫עמוד‬ ‫ למעלה משמאל‬216 ‫עמוד‬
By Forest & Kim Starr, CC BY 3.0 us, https://commons. Bildagentur Zoonar GmbH / Shutterstock
wikimedia.org/w/index.php?curid=71901700 ‫ למטה משמאל‬216 ‫עמוד‬
229 ‫עמוד‬ Photo by David J. Stang – source: David Stang. First
Elvan / Shutterstock published at ZipcodeZoo.com, CC BY-SA 4.0, https://
231 ‫עמוד‬ commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=61160383
Víctor Suárez / Alamy Stock Photo 217 ‫עמוד‬
233 ‫עמוד‬ By Esculapio – Own work, CC BY-SA 3.0, https://
Lucie Zapletalova / Shutterstock commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=10909777
‫ למעלה מימין‬235 ‫עמוד‬ ‫ מימין‬218 ‫עמוד‬
Reprinted from Perspectives in Plant Ecology, Evolution Venus.1777 / Shutterstock
and Systematics, Vol 28, Yong Yang,Lei Xie, David K. ‫ למטה משמאל‬218 ‫עמוד‬
Ferguson, Protognetaceae: A new gnetoid macrofossil By Kevmin – Own work, CC BY-SA 4.0, https://
family from the Jurassic of northeastern China, Pages commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3574717
67-77, © 2017, with permission from Elsevier ‫ למעלה מימין‬219 ‫עמוד‬
‫ למעלה משמאל‬235 ‫עמוד‬ By Marcin Kolasiński – Own work, CC BY-SA
VISIT PHRUEKWARUN/123rf.com 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.
php?curid=10190541

816117402 isabelli861atgmail.com CAEHBBGBI

20494-Book.indb 420 08/02/2022 14:30:00

 421 ‫׀‬ ‫רשימת בעלי זכויות היוצרים‬

340 ,‫ מימין‬336 ,‫ למטה‬334 ,332 ,331 ,330 ,327 ,‫למעלה‬ ‫ למטה‬235 ‫עמוד‬
‫ עמוד‬,342 ‫ עמוד‬,‫ למעלה ולמטה‬341 ,‫באמצע ומשמאל‬ Wirot.K / Shutterstock
,357 ,‫ משמאל‬353 ,‫ למטה‬348 ,‫ למעלה מימין ומשמאל‬343 ‫ למעלה מימין‬237 ‫עמוד‬
,‫ למעלה‬367 ,366 ,‫ למטה‬365 ,364 ,361 ,359 ,‫ משמאל‬358 wildflowers.co.il © Sara Gold
383 ,382 ,‫ מימין‬378 ,‫ למעלה‬377 ,373 ,‫ מימין‬369 ‫ למעלה משמאל‬237 ‫עמוד‬
‫באדיבות פרופ' עמרם אשל‬ wildflowers.co.il © ‫איתן שפירא‬
‫ למטה‬248 ‫עמוד‬ ‫ למטה מימין‬237 ‫עמוד‬
Kazakova Maryia / Shutterstock wildflowers.co.il © Mori Chen
‫ למעלה‬251 ‫עמוד‬ ‫ למטה משמאל‬237 ‫עמוד‬
G Allen Penton / Shutterstock www.flora.org.il ‫צילום – אבינעם דנין‬
‫ למטה‬251 ‫עמוד‬ ‫ למטה מימין‬239 ‫עמוד‬
By Jim Conrad – JIM CONRAD’S NATURALIST PFMphotostock / Shutterstock
NEWSLETTER. Written in Sabacché and issued from ‫ למטה משמאל‬239 ‫עמוד‬
aciber in nearby Tekit, Yucatán, MÉXICO.http:// By KLEIN Benjamin – Own work, CC BY-SA
www.backyardnature.net/n/08/080929.htmhttp:// 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.
www.backyardnature.net/n/08/080929ae.jpg, Public php?curid=35874617
Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.
php?curid=5947713 7 ‫פרק‬
252 ‫עמוד‬ 256 ,‫ למטה מימין‬255 ,‫ מימין‬248 ,247 ,243 ‫עמודים‬
KenshiDesign / Shutterstock ,‫ למעלה מימין‬278 ,274 ,‫ למעלה‬263 ,‫ למעלה‬257 ,‫למטה‬
‫ למעלה‬255 ‫עמוד‬ 293 ,‫ למעלה‬283 ,‫ למטה מימין‬278 ,‫ למטה משמאל‬278
Mari-Leaf / Shutterstock 302 ,‫ למעלה משמאל‬299 ,298 ,296 ,‫למעלה משמאל‬
‫ למטה משמאל‬255 ‫עמוד‬ 305 ,‫ למטה‬304 ,‫ למעלה משמאל‬304 ,‫למעלה משמאל‬
© Copyright 2003 Steve Matson 317 ,‫ מימין‬314 ,‫ למטה‬312 ,‫ למטה‬310 ,‫ למטה‬309 ,‫מימין‬
‫ למטה‬257 ‫עמוד‬ ,‫ למעלה‬334 ,333 ,‫ למטה‬326 ,‫ מימין‬319 ,318 ,‫למעלה‬
SKsiddhartthan – Own work, CC BY-SA 4.0, https:// ,‫ למטה משמאל‬345 ,‫ מימין‬345 ,‫ למטה משמאל‬343 ,335
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=67402288 ,‫ למעלה‬351 ,‫ באמצע ומשמאל‬349 ,‫ למטה משמאל‬347
‫ למעלה מימין‬259 ‫עמוד‬ ,360 ,‫ למטה מימין‬358 ,‫ למעלה מימין‬358 ,356 ,354 ,352
Malivan_Iuliia / Shutterstock ‫ למטה‬369 ,‫ למטה משמאל‬368 ,‫ למטה‬367 ,‫ משמאל‬362
‫ למעלה משמאל‬259 ‫עמוד‬ 385 ,384 ,‫ משמאל‬378 ,374 ,372 ,371 ,370 ,‫ומשמאל‬
Warayoo / 123rf.com ‫למעלה‬
‫ למטה‬259 ‫עמוד‬ wildflowers.co.il © Sara Gold
nathanipha99 / Shutterstock 245 ‫עמוד‬
‫ מימין‬260 ‫עמוד‬ momo sama / Shutterstock
The Book Worm / Alamy Stock Photo 264 ,‫ למטה‬263 ,‫ למעלה‬256 ,‫ משמאל‬248 ,246 ‫עמודים‬
‫ משמאל‬260 ‫עמוד‬ ,‫ למטה‬275 ,277 ,272 ,267 ,‫ למטה משמאל‬266 ,265 ,‫למטה‬
Ulf Mehlig – Own work, CC BY-SA 2.5, https:// 281 ,‫ שמאל‬279 ,‫ למטה משמאל‬278 ,‫ למעלה ובאמצע‬276
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=973436 ,297 ,‫ למעלה‬291 ,290 ,‫ מימין‬289 ,‫ למעלה‬282 ,‫למעלה‬
‫ למעלה‬264 ‫עמוד‬ 312 ,311 ,‫ למעלה‬310 ,‫ למעלה‬309 ,307 ,303 ,301 ,300
wildflowers.co.il © Liora Keret 326 ,325 ,323 ,322 ,320 ,316 ,‫ משמאל‬314 ,313 ,‫למעלה‬

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 421 08/02/2022 14:30:01

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

‫עולם הצמחים‬ ‫ ׀‬422

287 ‫עמוד‬ ‫ מימין למעלה‬266 ‫עמוד‬

By Ville Koistinen (user Vzb83) – the blank world ,Own work, CC BY-SA 3.0 – ‫איתן פרמן‬
map in Commons and WSOY Iso karttakirja for https://commons.wikimedia.org/w/index.
the information, CC BY-SA 3.0, https://commons. php?curid=8335148
wikimedia.org/w/index.php?curid=1700408 ‫ למעלה‬268 ‫עמוד‬
288 ‫עמוד‬ Gabbro / Alamy Stock Photo
CC0 ,‫ – נוצר על ידי מעלה היצירה‬Abu Shawka ‫מאת‬ ‫ למטה‬268 ‫עמוד‬
https://commons.wikimedia.org/w/index. The Natural History Museum / Alamy Stock Photo
php?curid=21044879 269 ‫עמוד‬
‫ משמאל‬289 ‫עמוד‬ By Wiedehopf20 – Own work, CC BY-SA 4.0, https://
Sakurra / Shutterstock commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=45262411
‫ למטה‬291 ‫עמוד‬ 270 ‫עמוד‬
Library Book Collection / Alamy Stock Photo wildflowers.co.il © Yulia Polak
‫ מימין‬292 ‫עמוד‬ 271 ‫עמוד‬
New good ideas / Shutterstock Gurcharan Singh / Alamy Stock Photo
‫ למעלה מימין‬293 ‫עמוד‬ ‫ מימין‬273 ‫עמוד‬
By Scott Zona from USA (original upload author) – By Krzysztof Ziarnek, Kenraiz – Own work, CC BY-
Fragment of File:Amborella trichopoda (3065968016). SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.
jpg, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/ php?curid=58104339
index.php?curid=6256220 ‫ משמאל‬305 ,‫ למעלה מימין‬299 ,‫ משמאל‬273 ‫עמוד‬
‫ למטה‬293 ‫עמוד‬ wildflowers.co.il © ‫איתן שפירא‬
By Kumiko – CC BY-SA 2.0, https://commons. ‫ למעלה‬275 ‫עמוד‬
wikimedia.org/w/index.php?curid=45974718 Ihor Hvozdetskyi / Shutterstock
‫ למעלה מימין‬304 ‫עמוד‬ ‫ למעלה משמאל‬345 ,‫ למטה‬276 ‫עמוד‬
Kudoh / 123rf.com wildflowers.co.il © ‫גברי שיאון‬
306 ‫עמוד‬ ‫ מימין‬279 ‫עמוד‬
By Denis Barthel – Own work, CC BY-SA 4.0, https:// By I, Suisetz, CC BY-SA 3.0, https://commons.
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=34289140 wikimedia.org/w/index.php?curid=2448732
308 ‫עמוד‬ ‫ מימין‬280 ‫עמוד‬
pierivb / 123rf.com COLOA Studio / Shutterstock
‫ למעלה‬315 ‫עמוד‬ ‫ משמאל‬280 ‫עמוד‬
zzz555zzz / Shutterstock Pineapple studio / Shutterstock
‫ למטה‬315 ‫עמוד‬ ‫ למטה‬281 ‫עמוד‬
By Forest & Kim Starr, CC BY 3.0, https://commons. Tim UR / Shutterstock
wikimedia.org/w/index.php?curid=6122964 351 ,‫ למעלה‬348 ,‫ למטה‬302 ,‫ למטה‬299 ,‫ למטה‬282 ‫עמוד‬
‫ למטה‬317 ‫עמוד‬ ‫למטה‬
Illustration by Chris Shields – www.illustratedwildlife. wildflowers.co.il © Dror Melamed
com 349 ,‫ למטה מימין‬347 ,‫ משמאל‬346 ,‫ למטה‬283 ‫עמוד‬
‫ משמאל‬319 ‫עמוד‬ ‫מימין‬
Roman Samokhin / 123rf.com wildflowers.co.il © Amram Eshel

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 422 08/02/2022 14:30:01

 423 ‫׀‬ ‫רשימת בעלי זכויות היוצרים‬

‫ למטה‬339 ‫עמוד‬ ‫ למעלה‬321 ‫עמוד‬

Marco Uliana / Alamy Stock Photo Orawan Kraisriwattana / Shutterstock
‫ מימין‬340 ‫עמוד‬ ‫ למטה‬321 ‫עמוד‬
imageBROKER / Alamy Stock Photo Picture Partners / Alamy Stock Photo
‫ למטה מימין‬343 ‫עמוד‬ 324 ‫עמוד‬
By WClarke – Own work, CC BY-SA 3.0, https:// Stefan Sollfors / Alamy Stock Photo
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=53486726 ‫ מימין‬328 ‫עמוד‬
344 ‫עמוד‬ majo1122331/123rf.com
‫ מזון‬,‫ הפקולטה לחקלאות‬,‫באדיבות ד"ר עינת זלינגר‬ ‫ משמאל‬328 ‫עמוד‬
‫ האוניברסיטה העברית בירושלים‬,‫וסביבה‬ Valentyn Volkov / 123rf.com
‫ מימין‬346 ‫עמוד‬ ‫ למעלה מימין‬329 ‫עמוד‬
Kumruen Pakorn / 123rf.com By George Chernilevsky – Own work, Public
‫ באמצע‬346 ‫עמוד‬ Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.
Tamara Kulikova / 123rf.com php?curid=7299223
‫ משמאל‬346 ‫עמוד‬ ‫ למעלה משמאל‬329 ‫עמוד‬
ksushsh / 123rf.com WILDLIFE GmbH / Alamy Stock Photo
‫ מימין‬353 ,‫ למטה מימין‬347 ‫עמוד‬ ‫ למטה מימין‬329 ‫עמוד‬
wildflowers.co.il © ‫עמרם אשל‬ C J Wheeler / Alamy Stock Photo
‫ למעלה משמאל‬349 ‫עמוד‬ ‫ למטה באמצע‬329 ‫עמוד‬
Unnaugan / Alamy Stock Photo drmiller / Stockimo / Alamy Stock Photo
‫ מימין‬353 ,‫ למטה משמאל‬349 ‫עמוד‬ ‫ למטה משמאל‬329 ‫עמוד‬
wildflowers.co.il © ‫אלי ליבנה‬ By Laitche – Own work, Public Domain, https://
‫ למעלה מימין‬350 ‫עמוד‬ commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=4002111
Derek Ramsey / derekramsey.com / Used with © ‫ משמאל‬336 ‫עמוד‬
permission Citadelle / 123rf.com
‫ למעלה משמאל‬350 ‫עמוד‬ ‫ מימין‬337 ‫עמוד‬
By Kenneth Dwain Harrelson, CC BY-SA 3.0, https:// Nature Photographers Ltd / Alamy Stock Photo
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=14917505 388 ,‫ משמאל‬337 ‫עמודים‬
‫ למטה‬350 ‫עמוד‬ Nigel Cattlin / Alamy Stock Photo
Clint Farlinger / Alamy Stock Photo ‫ מימין‬338 ‫עמוד‬
355 ‫עמוד‬ Oleksandr Lutsenko / 123rf.com
Auscape / Universal Images Group / Getty Images Israel ‫ משמאל‬338 ‫עמוד‬
‫ מימין‬363 ‫עמוד‬ NoahElhardt assumed (based on copyright claims).
Taken by Fanghong – Own work, CC BY 2.5, https:// – No machine-readable source provided. Own
commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=849756 work assumed (based on copyright claims), CC BY-
‫ למעלה‬365 ‫עמוד‬ SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.
wildflowers.co.il © ‫רותי טלמור‬ php?curid=702006
‫ מימין‬368 ‫עמוד‬ ‫ למעלה‬339 ‫עמוד‬
Nikolay Kurzenko / 123rf.com A. Astes / Alamy Stock Photo

Noa
Itzhak

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 423 08/02/2022 14:30:01

 File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute

‫עולם הצמחים‬ ‫ ׀‬424

‫ למטה‬385 ‫עמוד‬ ‫ למעלה משמאל‬368 ‫עמוד‬

Jon G. Fuller / VWPics / Alamy Stock Photo collectis flores / Alamy Stock Photo
‫ למטה‬386 ‫עמוד‬ 375 ‫עמוד‬
pixbox77 / Shutterstock ‫באדיבות ד"ר יותם ציפר־ברגר‬
387 ‫עמוד‬ 376 ‫עמוד‬
Bancha Atsawatawon / 123rf.com Zoya El / Shutterstock
‫ למטה‬377 ‫עמוד‬
8 ‫פרק‬ Tarda Santo / Shutterstock
389 ‫עמוד‬ ‫ למעלה‬379 ‫עמוד‬
PhotoStock-Israel / Shutterstock By Qaalvin – Own work, CC BY-SA 3.0, https://
391 ‫עמוד‬ commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=19416883
momo sama / Shutterstock ‫ למטה‬379 ‫עמוד‬
Sattawat Champawan / 123rf.com
‫מונחון‬ 380 ‫עמוד‬
407 ‫עמוד‬ Markus Mainka / 123rf.com
momo sama / Shutterstock 381 ‫עמוד‬
Dave Bevan / Alamy Stock Photo

.2007 ,‫א לחוק זכות יוצרים‬27 ‫השימוש בספר זה ביצירות שבעלי הזכויות בהן אינם ידועים או לא אותרו נעשה מכוח סעיף‬
‫ אנו מתנצלים על כל‬.‫עשינו ככל יכולתנו כדי לאתר את בעלי זכויות היוצרים של כל הפריטים שנלקחו ממקורות חיצוניים‬
‫ בעלי זכויות יוצרים המבקשים כי נחדל מהשימוש‬.‫ נפעל לתקנן במהדורות הבאות‬,‫השמטה או טעות ואם יובאו לידיעתנו‬
.‫ביצירה או מעוניינים לעדכן פרטים חסרים או שגויים מתבקשים לפנות למדור זכויות יוצרים באוניברסיטה הפתוחה‬

The use in this book of works in which copyright holders are unknown or have not been located is in accordance with
section 27A of the Copyright Law, 2007. We have endeavored to trace the copyright holders of all external material.
We apologize for any omission or error, and upon notification, will rectify it in future editions. Copyright holders who
wish to withdraw permission for use of works or to update missing or incorrect details should contact the Permissions
Department at the Open University of Israel.

__--____-_______-_-_-______-_-________-

20494-Book.indb 424 08/02/2022 14:30:01

 ‫׀ ‪425‬‬
‫אנתרידיום (רבים‪ :‬אנתרידיה)‬
‫באצות ‪400 ,103-102 ,74-73 ,67‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪249‬‬
‫בחשופי־זרע ‪213 ,207‬‬
‫בטחבים ‪,136 ,133 ,131-130 ,127 ,123-122 ,120‬‬
‫‪400 ,213‬‬
‫בשרכנים ‪213 ,165-163‬‬
‫אפידרמיס‬
‫בבעלי־פרחים ‪397-396 ,340 ,270‬‬
‫בחשופי־זרע ‪396 ,221 ,201‬‬
‫בטחבים ‪396 ,394 ,144 ,138 ,136 ,128-127‬‬
‫בשרכנים ‪188 ,183 ,180 ,168 ,162-160 ,158‬‬
‫אפיליתי ‪147‬‬
‫אפיפיטים ‪,189-188 ,180 ,178 ,168 ,148-147 ,130 ,99‬‬
‫‪385 ,373 ,343-342 ,338 ,322 ,287-286 ,251 ,216‬‬
‫ּפלנֹוגמטה ‪68‬‬ ‫ַא ָ‬
‫ּפלנֹוסּפֹורֹות ‪400 ,66‬‬
‫ַא ָ‬
‫אצטרובל‬
‫השוואה בין אצטרובלי חשופי־הזרע לפרחי בעלי־‬
‫הפרחים ‪,285 ,279 ,260 ,258-257 ,254 ,249 ,245‬‬
‫‪402 ,298 ,295-294‬‬
‫‪,217-213 ,211-210 ,208-203 ,199‬‬ ‫בחשופי־זרע‬
‫‪,238 ,236-233 ,230-229 ,227 ,225 ,222 ,220-219‬‬
‫‪401 ,241-240‬‬
‫בשרכנים ‪185-183 ,170-168 ,156‬‬
‫אקוטיּפ ‪23‬‬
‫אקסוזואוכוריה ראו‪ :‬הפצה אקסוזואוכורית‬
‫רֹוק ְר ִּפי ‪149 ,146 ,139-138 ,135‬‬
‫ַא ְק ַ‬ ‫ַאנְ ְד ֶר ִציּום ‪,305 ,298 ,294 ,279-277 ,266 ,260 ,255-254‬‬
‫רכגֹוניּום ‪,150 ,141-140 ,133 ,131-130 ,124-122 ,120‬‬ ‫ַא ֶ‬
‫‪401-400 ,236 ,222 ,213 ,206-205 ,199 ,191 ,164‬‬
‫שמות קבוצות סיסטמטיות אינם מופיעים במפתח‪ .‬כדי למצוא את הפרקים והסעיפים העוסקים בקבוצות אלה‪ ,‬יש להיעזר בתוכן‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 425‬‬
‫מפתח *‬
‫א‬
‫אבולוציה מתבדרת ‪355 ,328 ,249 ,126‬‬
‫אבולוציה מתכנסת ‪126 ,119‬‬
‫אגוזית (אואוגוניום) ר א ו ‪ :‬אואוגוניום‬
‫אואוגוניום ‪400 ,103-102 ,94 ,74-73 ,67‬‬
‫אואוגמיה ‪400-399 ,120 ,101 ,83 ,80 ,74 ,68-66‬‬
‫אוטוטרופיה ‪391 ,64‬‬
‫אי־התאם עצמי ‪403 ,358 ,279 ,262-261‬‬
‫אי־סבילות עצמית ר א ו ‪ :‬אי־התאם עצמי‬
‫איזוגמטות ‪399 ,100 ,91 ,76-74 ,72 ,66‬‬
‫איזוגמיה ‪399 ,101 ,83 ,80-79 ,67-66‬‬
‫יס ֶט ֶלה ‪,366 ,362 ,291-290 ,201-200 ,185 ,182 ,160‬‬ ‫ֵא ְ‬
‫‪395‬‬
‫איקריוטים‬
‫אבולוציה וסיסטמטיקה ‪,57-56 ,51-50 ,45 ,38 ,34‬‬
‫‪399 ,391 ,110-109 ,65-63‬‬
‫היצור האיקריוטי הקטן ביותר ‪70‬‬
‫כרומוזומים של ‪91-90 -‬‬
‫עמידים בתנאי מליחות גבוהה ‪80‬‬
‫אנאיזוגמיה ‪399 ,102 ,83 ,80-79 ,68-66‬‬
‫ַאנַ ִּביֹוזָ ה ‪188‬‬
‫אנדודרמיס ‪221 ,161 ,159‬‬
‫אנדוזואוכוריה ר א ו ‪ :‬הפצה אנדוזואוכורית‬
‫אנדוסימביוזה ‪391 ,88 ,83 ,78 ,65-64 ,57-56 ,45‬‬
‫אנדוספרם ‪,289 ,284 ,261 ,258 ,228 ,217 ,208-207 ,200‬‬
‫‪382-380 ,374 ,307 ,295-294‬‬
‫אנדמי ‪227 ,192 ,99 ,28-27 ,23‬‬
‫‪388 ,382 ,349 ,346 ,320 ,314 ,312‬‬
‫*‬
‫העניינים‪.‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:30:01‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫דורסו־ונטרלי ‪168 ,162 ,148 ,144 ,140 ,127-126‬‬
‫דיפלואידיות‬
‫באצות ‪,96-93 ,88 ,85-82 ,79 ,77-74 ,72 ,70-67 ,63‬‬
‫‪400-399 ,105 ,101‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪295 ,261-260 ,249‬‬
‫בחשופי־זרע ‪401 ,236 ,208 ,205-203‬‬
‫בטחבים ‪400 ,151-150 ,124 ,122‬‬
‫בצמחי־זרע ‪200‬‬
‫בשרכנים ‪401 ,194-191 ,165-164 ,162 ,155‬‬
‫‪,354 ,348 ,346 ,336 ,334 ,320-317 ,314 ,305-304‬‬
‫ה‬
‫הומיאוהידרי ‪187 ,158‬‬
‫הזנה משולבת (מיקסוטרופיה) ‪100‬‬
‫הטרוטרופיה ‪391 ,109 ,100 ,93 ,89-88 ,65-64 ,45‬‬
‫הטרוציסטים ‪393 ,190 ,55-54‬‬
‫היפוקוטיל (תת־פסיג) ‪382 ,207‬‬
‫הלבנת אלמוגים ‪92‬‬
‫המיצלולוז ‪392 ,159-158 ,65‬‬
‫הפלואידיות‬
‫באצות ‪,98 ,94 ,90 ,88 ,85 ,83-82 ,79-66 ,63 ,55‬‬
‫‪399-398 ,105‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪260 ,258 ,249‬‬
‫בחשופי־זרע ‪401 ,208 ,206-205 ,203‬‬
‫בטחבים ‪151 ,124 ,122‬‬
‫בשרכנים ‪401 ,194-191 ,165 ,163-162 ,155‬‬
‫הפצה אנדוזואוכורית ‪208‬‬
‫הפצה אקסוזואוכורית ‪208‬‬
‫הרמאפרודיטי‪ ,‬פרח ראו‪ :‬פרח הרמאפרודיטי‬
‫ז‬
‫זואוגמטות ‪68‬‬
‫זֹואֹוסּפֹורֹות ‪,94 ,83-82 ,80-78 ,76-74 ,70-68 ,66‬‬
‫‪399 ,120 ,114 ,103-102‬‬
‫זֹואֹוק ַסנְ ֶתלות ‪92 ,57‬‬
‫ְ‬
‫זיגוטה‬
‫באצות ‪,96-94 ,91 ,88 ,85 ,83-82 ,80-72 ,70-66 ,63‬‬
‫‪400-399 ,105 ,103 ,100 ,98‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪261‬‬
‫בחזזיות ‪114‬‬
‫בחשופי־זרע ‪402-401 ,236 ,208 ,206 ,200-199‬‬
‫‪20494-Book.indb 426‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 426‬׀‬
‫ב‬
‫ְּב ָר ִכ ְיּב ָלסטים ‪224 ,221 ,218‬‬
‫ג‬
‫‪,159-158 ,147 ,138 ,136 ,134-130‬‬ ‫גבעולון (‪)cauloid‬‬
‫‪213‬‬
‫גּומץ (רבים‪ :‬גְ ָמ ִצים) (‪394 ,221-220 )pit‬‬ ‫ָ‬
‫גִ ינֶ ִציּום ‪279 ,277 ,260-258 ,255-254‬‬
‫בקבוצות שונות של בעלי־פרחים ‪,301 ,298 ,295 ,293‬‬
‫‪382 ,380 ,367 ,365‬‬
‫גליל מרכזי (סטלה) ‪,193 ,182 ,171 ,168 ,166 ,161-159‬‬
‫‪396-395 ,236‬‬
‫גֶ מה (רבים‪ :‬גֶ מות) ‪,187 ,135 ,132-131 ,129-128 ,125‬‬
‫‪404‬‬
‫‪,203 ,191 ,164 ,105 ,71 ,68-66‬‬ ‫גמטה (תא זוויג)‬
‫‪ 402-401 ,399 ,240 ,222 ,206‬ר א ו ג ם ‪ :‬מיקרוגמטה‪,‬‬
‫מאקרוגמטה‬
‫‪,138 ,136-134 ,132-128 ,126 ,124 ,122‬‬ ‫גמטופור‬
‫‪304 ,149 ,146 ,142-140‬‬
‫גמטופיט‬
‫באצות ‪400-399 ,98 ,94-93 ,85 ,76-74 ,69-68‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪402 ,269 ,261 ,258 ,249‬‬
‫בחשופי־זרע ‪,228 ,216 ,213-212 ,208-203 ,200-199‬‬
‫‪402-401‬‬
‫בטחבים ‪,136-132 ,130-129 ,127-122 ,120-119‬‬
‫‪400 ,151 ,143-138‬‬
‫בשרכנים ‪,184 ,180 ,178 ,166-162 ,158 ,156-155‬‬
‫‪401 ,194-191 ,187‬‬
‫גמטנגיום ‪400 ,213 ,103-102 ,77-76 ,66 ,63‬‬
‫גַ ֶמ ַטנְ גְ יֹופֹור ‪130 ,125‬‬
‫ד‬
‫דו־ביתי‪ ,‬צמח‬
‫באצות ‪94 ,85‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪,328 ,320 ,312 ,294 ,277-276 ,274‬‬
‫‪403 ,380 ,367 ,338‬‬
‫בחשופי־זרע ‪238 ,219 ,214 ,203‬‬
‫בטחבים ‪213 ,136 ,130‬‬
‫בשרכנים ‪184‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:30:01‬‬
 ‫׀ ‪427‬‬ ‫מפתח‬
‫מיוזה (חלוקת הפחתה)‬
‫באצות ‪,94 ,91 ,88 ,85 ,82 ,80-76 ,74-72 ,70-68 ,63‬‬
‫‪399 ,105-103 ,100 ,98 ,96‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪260 ,258‬‬
‫בחזזיות ‪114‬‬
‫בחשופי־זרע ‪401 ,208 ,205‬‬
‫בטחבים ‪151 ,124‬‬
‫בשרכנים ‪191 ,168 ,163‬‬
‫מין ביולוגי ‪24‬‬
‫מיקוריזה ‪375 ,232 ,190 ,144‬‬
‫מיקרו־ספורות ‪,249 ,240 ,207-206 ,203 ,180 ,170 ,165‬‬
‫‪401 ,261-260‬‬
‫מיקרוגמטה ‪399 ,80 ,76-75 ,68-66‬‬
‫ִמ ְכ ֶסה (‪332 ,267 ,138-132 ,130 ,126 )operculum‬‬
‫ִמנְ ָּבג‬
‫באצות ‪399 ,102 ,98 ,93 ,76 ,66‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪294 ,258-257 ,254 ,249‬‬
‫בחשופי־זרע ‪401 ,241 ,216-209 ,207-205 ,203 ,199‬‬
‫בטחבים ‪400 ,124 ,119‬‬
‫בשרכנים ‪,178-176 ,174 ,170-168 ,166-163 ,157 ,155‬‬
‫‪193 ,191-187 ,185 ,183-182 ,180‬‬
‫מצנפת ‪332 ,144 ,136-132 ,124‬‬
‫מקוף הגליל ראו‪ :‬פריציקל‬
‫מריסטמה ‪,200 ,185 ,183 ,141 ,98 ,96-95 ,86 ,84 ,35‬‬
‫‪395 ,238 ,236 ,203‬‬
‫מריסטמה אינטרקלארית ‪98‬‬
‫מריסטמה קודקודית ‪395 ,84‬‬
‫משפחה ‪26‬‬
‫נ‬
‫נבגים ‪38 ,27‬‬
‫באצות ‪399 ,102 ,72 ,68 ,66 ,56 ,54‬‬
‫בחזזיות ‪114 ,109‬‬
‫בחשופי־זרע ‪401 ,234 ,213-211 ,209-205 ,203‬‬
‫בטחבים ‪135- ,130 ,127-126 ,124-122 ,120-119‬‬
‫‪400 ,150 ,143-137 ,132‬‬
‫בצמחי־זרע ‪200-199‬‬
‫בצמחי־פרחים ‪261 ,249‬‬
‫בשרכנים ‪,177 ,174 ,170 ,168 ,165 ,163 ,157 ,155‬‬
‫‪401 ,194-191 ,187 ,185 ,183 ,180‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 427‬‬
‫בטחבים ‪150 ,124 ,120‬‬
‫בשרכנים ‪194-193 ,164‬‬
‫זיגוספורות ‪399 ,73-72‬‬
‫ח‬
‫חד־ביתי‪ ,‬צמח ‪,307 ,277-276 ,213 ,203 ,164 ,96 ,94 ,85‬‬
‫‪403 ,328 ,324‬‬
‫חוליות טרכיאה ‪294 ,249 ,234‬‬
‫חוליות ְּכ ָב ָרה ‪394 ,160-159 ,98‬‬
‫חומצה אלגינית ‪392 ,99 ,93‬‬
‫חילוף דורות ‪,162 ,124 ,96 ,85 ,83-82 ,75-74 ,69-68‬‬
‫‪400 ,249 ,192 ,166‬‬
‫איזומורפי ‪400 ,166 ,124 ,83 ,74‬‬
‫הטרומורפי ‪400 ,249 ,124 ,85 ,83 ,75‬‬
‫חלוקת הפחתה ר או ‪ :‬מיוזה‬
‫ָח ֶפה ‪380 ,363 ,326 ,295 ,266 ,248‬‬
‫ט‬
‫טטרדה ‪124‬‬
‫טפיליים‪ ,‬צמחים ר או ‪ :‬צמחים טפיליים‬
‫טקסון ‪31 ,29 ,24‬‬
‫טרֹוּפֹופילים ‪240 ,216 ,206 ,189-188 ,157‬‬
‫טרכאידים ‪394 ,294 ,249 ,234 ,221-220 ,214 ,202 ,159‬‬
‫י‬
‫יצע ר א ו‪ :‬תאלוס‬
‫כ‬
‫כמוטקסיס ‪74‬‬
‫ל‬
‫ליגנין ‪395 ,392 ,233 ,220 ,166 ,159-158 ,150 ,120‬‬
‫מ‬
‫ַמ ֲא ָחז ‪394 ,97 ,93 ,76 ,74‬‬
‫מאקרוגמטה ‪399 ,80 ,76-75 ,68-66‬‬
‫מגה־ספורות ‪258 ,249 ,206-205 ,180 ,170 ,165‬‬
‫מחזור החנקן ‪145‬‬
‫מחזור הפחמן ‪144 ,87‬‬
‫מטבוליטים משניים ‪349 ,334 ,252 ,249 ,115‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:30:01‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫ַס ְּפרֹופיט ‪114‬‬
‫ספרמטוזואיד (תא זרע)‬
‫באצות ‪400-399 ,102 ,82 ,74 ,66‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪261‬‬
‫בחשופי־זרע ‪241-240 ,219 ,213 ,199‬‬
‫בטחבים ‪400 ,393 ,141 ,136 ,130 ,124 ,122 ,120‬‬
‫בשרכנים ‪401 ,393 ,191 ,170 ,164‬‬
‫ְס ְק ֶל ֶר ִאיד ‪136‬‬
‫סקלרנכימה ‪220 ,194 ,160‬‬
‫סרוטוניים‪ ,‬אצטרובלים ‪230-229‬‬
‫ע‬
‫עלעל (‪( )phyllid‬בטחבים) ‪,144-142 ,138 ,136-130 ,126‬‬
‫‪394 ,158 ,146‬‬
‫עלעל (בעלה מורכב) ‪397 ,312 ,217 ,36‬‬
‫עץ פילוגנטי ‪,209 ,182 ,151 ,135 ,127 ,119 ,39 ,24-21‬‬
‫‪295-293 ,289 ,285 ,246-245‬‬
‫ֵע ָצה (‪)xylem‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪338 ,322 ,294 ,291-290 ,249‬‬
‫בחשופי־זרע ‪240‬‬
‫במחטניים ‪231 ,228 ,220‬‬
‫בציקסאים ‪214‬‬
‫בצמחי־זרע ‪211 ,209 ,202-200‬‬
‫צמחים הניזונים מנוזלי העצה של צמחים אחרים‬
‫‪251-250‬‬
‫רקמת העצה ותפקודיה ‪395-394 ,166 ,161-159‬‬
‫בשרביטנאים ‪234‬‬
‫בשרכנים ‪182 ,177‬‬
‫‪,187-184 ,180 ,166-161 ,159-155‬‬
‫פ‬
‫פגוציטוזה ‪391 ,100 ,89 ,64-63‬‬
‫פוטוטקסיס ‪79 ,66 ,56‬‬
‫פויקילוהידרי ‪192 ,187 ,164 ,158 ,120‬‬
‫פוליפלואידי ‪192-191 ,84‬‬
‫פיגמנטים ר או‪ :‬צבענים‬
‫פיטוגיאוגרפיה ‪34 ,31 ,27‬‬
‫פיטופלנקטון ‪92 ,71 ,57 ,51‬‬
‫פלורה ‪,294 ,279 ,192 ,169 ,140 ,127 ,105 ,33 ,31 ,28‬‬
‫‪329‬‬
‫‪20494-Book.indb 428‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 428‬׀‬
‫נחשון ‪241- ,236 ,227 ,222 ,219 ,216 ,213 ,207-205‬‬
‫‪403-401 ,279 ,274 ,262-261 ,258 ,249 ,240‬‬
‫נצר ‪249 ,207 ,164 ,158-156 ,39-38‬‬
‫נצרון ‪402 ,289 ,284 ,207 ,164‬‬
‫ס‬
‫סוברין ‪392 ,159-158‬‬
‫סוג (‪25 )genus‬‬
‫סטלה ר א ו ‪ :‬גליל מרכזי‬
‫סימביוזה‬
‫בין אצות כחוליות לבעלי חיים ‪78 ,57-56‬‬
‫בין אצות כחוליות לצמחים אחרים המקבלים מהן‬
‫תרכובות חנקן ‪217 ,145 ,141 ,60 ,56‬‬
‫בין פיקוסים לצרעות ‪322‬‬
‫בין צמחים לחיידקים מקבעי חנקן ‪308‬‬
‫בחזזית ‪109 ,79 ,56‬‬
‫ר א ו גם ‪ :‬אנדוסימביוזה‪ ,‬מיקוריזה‬
‫סיסטמטיקה ‪,131 ,126 ,69 ,51 ,34-33 ,31-29 ,24-23‬‬
‫‪160 ,150 ,140‬‬
‫ִסיפֹונֹוסטלה ‪395 ,290 ,193 ,185 ,174 ,160‬‬
‫ספורופיט‬
‫באצות ‪400-399 ,98 ,96-93 ,85 ,76-74 ,69-68‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪402 ,261 ,258 ,254 ,249‬‬
‫בחשופי־זרע ‪214-212 ,208-207 ,204-203‬‬
‫בטחבים ‪,138-130 ,127-126 ,124-122 ,120-119‬‬
‫‪400 ,151-150 ,143-140‬‬
‫בצמחי־זרע ‪401 ,200-199‬‬
‫בצמחים וסקולריים ‪394‬‬
‫בשרכנים‬
‫‪401 ,194-191‬‬
‫ספורופיל‬
‫בבעלי־פרחים ‪286- ,279 ,276 ,258 ,254 ,249 ,245‬‬
‫‪402 ,294 ,285‬‬
‫בחשופי־זרע ‪,234 ,217-215 ,213 ,207-206 ,204-203‬‬
‫‪401 ,241-240‬‬
‫בשרכנים ‪189-188 ,185 ,183 ,169-168 ,157‬‬
‫ְסּפֹורות ר א ו ‪ :‬נבגים‬
‫ספורנגיום רא ו ‪ :‬מנבג‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:30:01‬‬
 ‫׀ ‪429‬‬ ‫מפתח‬
‫צּופנים ‪340 ,332 ,270 ,267 ,190‬‬‫ָ‬
‫צלולוז ר א ו ‪ :‬תאית‬
‫צמחי יבשה‬
‫האבולוציה של ‪,93 ,75-68 ,65 ,52-51 ,45 ,39-38 -‬‬
‫‪290 ,246-245 ,166 ,151-150 ,124 ,122 ,120-119‬‬
‫הסתגלות לתנאי החיים ביבשה ‪,156 ,150 ,142-141‬‬
‫‪396 ,194-191 ,158‬‬
‫מבנה ומאפיינים ‪394-392‬‬
‫סיסטמטיקה ‪182 ,169 ,150 ,127‬‬
‫פוטוסינתזה ב־ ‪50‬‬
‫רבייה ‪404 ,400-399 ,124 ,68‬‬
‫צמחי עוּבר ‪245 ,213-212 ,199 ,155 ,150 ,124 ,120‬‬
‫צמחי־זרע‬
‫האבולוציה של ‪,214 ,211 ,194 ,172 ,155 ,151 ,39 -‬‬
‫‪401 ,292‬‬
‫מאפייני הקבוצה ‪,258 ,254 ,203-199 ,193 ,185 ,182‬‬
‫‪395 ,365 ,261‬‬
‫רבייה ‪207-206‬‬
‫צמחי־יֶ ַצע ‪393 ,158 ,45‬‬
‫צמחי־נצר ‪158-156 ,39-38‬‬
‫צמחים וסקולריים‬
‫אבולוציה ‪168 ,166‬‬
‫השוואה לטחבים ‪142-140 ,135 ,130‬‬
‫מבנה ומאפיינים ‪,194-193 ,185 ,182 ,161-155 ,120‬‬
‫‪396-394 ,385 ,249 ,213 ,200-199‬‬
‫סימביוזה עם פטריות ‪190‬‬
‫הקטנים ביותר בעולם ‪363‬‬
‫צמחים טפיליים ‪333 ,252-251 ,249 ,148 ,24‬‬
‫צרור וסקולרי ‪136‬‬
‫ק‬
‫קבוצה מונופילטית ‪30 ,26 ,24‬‬
‫קבוצה פוליפילטית ‪30‬‬
‫קּוטין ‪252 ,158‬‬
‫ִ‬
‫קוטיקולה ‪,221-220 ,210 ,194 ,180 ,162 ,160 ,158 ,133‬‬
‫‪396 ,266 ,236‬‬
‫קורטקס ר א ו ‪ :‬קליפה‬
‫קליפה (קורטקס) ‪216 ,201 ,161-160 ,138 ,136 ,112 ,84‬‬
‫‪Noa‬‬
‫‪Itzhak‬‬
‫‪20494-Book.indb 429‬‬
‫פנולוגיה ‪142‬‬
‫פסוקת־עלה ‪395 ,171 ,160‬‬
‫פסיגים ‪402 ,382 ,297 ,289 ,285-284 ,207‬‬
‫ֶּפקטין ‪392 ,261 ,158 ,119 ,63‬‬
‫פרוטונמה ‪,140 ,138 ,136-134 ,132 ,129 ,126 ,123-122‬‬
‫‪404 ,394 ,150 ,146‬‬
‫פרוטוסטלה ‪395 ,185 ,169 ,166 ,160‬‬
‫פרוקריוטים ‪,392-391 ,92 ,64-63 ,55 ,53 ,51 ,45 ,38 ,34‬‬
‫‪405‬‬
‫‪,192-190 ,187 ,184 ,177 ,170 ,164-163‬‬ ‫פרותליון‬
‫‪208-207‬‬
‫פרח דו־זוויגי ר א ו‪ :‬פרח הרמאפרודיטי‬
‫פרח הרמאפרודיטי ‪,295-294 ,285 ,277-276 ,249 ,236‬‬
‫‪403 ,361 ,334‬‬
‫פרח זכרי ‪,322 ,320-319 ,308 ,293 ,277-272 ,260‬‬
‫‪403 ,367 ,364 ,325-324‬‬
‫פרח חד־זוויגי ר א ו ‪ :‬פרח זכרי; פרח נקבי‬
‫פרח נקבי ‪,358 ,322 ,320-319 ,308 ,294 ,277-272‬‬
‫‪403 ,367 ,365-364‬‬
‫פרח עלייני ר א ו ‪ :‬פרח נקבי‬
‫פריחת אצות ‪399 ,104 ,92 ,88 ,81 ,61 ,57-56‬‬
‫פריציקל (מקוף הגליל) ‪161‬‬
‫פרנכימה‬
‫בבעלי־פרחים ‪395 ,370 ,280‬‬
‫בחד־פסיגיים ‪291-290‬‬
‫בחשופי־זרע ‪401 ,221-220 ,214 ,205‬‬
‫בטחבים ‪138 ,136 ,133 ,128-127‬‬
‫בצמחי־זרע ‪201‬‬
‫בשרכנים ‪172 ,168 ,162-160‬‬
‫צ‬
‫ִצבענים (פיגמנטים)‬
‫אחסון בכרומופלסטים ‪266 ,35‬‬
‫וחישת אור ‪89 ,79‬‬
‫בפוטוסינתזה ‪,89-88 ,84-83 ,66-65 ,53-52 ,49-46‬‬
‫‪394 ,392-391 ,114 ,101-100 ,93‬‬
‫בפרחים ובפירות ‪269 ,266 ,254‬‬
‫וצבעי השלכת ‪325‬‬
‫וצבעם של קרקע ומקווי מים ‪57‬‬
‫‪__--____-_______-_-_-______-_-________-‬‬
‫‪08/02/2022 14:30:01‬‬
 ‫‪File #0004895 belongs to Noa Itzhak- do not distribute‬‬
‫ש‬
‫שורש אדוונטיבי ‪360 ,322 ,290 ,216 ,182-180 ,169 ,161‬‬
‫שורשון ‪402 ,290-289 ,284 ,207 ,164 ,160‬‬
‫שיפה ‪,234 ,231 ,209 ,201-200 ,182 ,177 ,166 ,160-159‬‬
‫‪395-394 ,322 ,291-290 ,251-250‬‬
‫שכבה פֹוטית ‪47‬‬
‫ת‬
‫תא ביצה‬
‫באצות ‪400-399 ,103 ,96-95 ,82 ,80 ,74 ,68 ,66‬‬
‫בבעלי־פרחים ‪402 ,261 ,258‬‬
‫בחשופי־זרע ‪,241 ,238 ,236 ,222 ,219 ,213 ,208 ,206‬‬
‫‪402-401‬‬
‫בטחבים ‪164-163 ,124 ,122‬‬
‫בצמחי־זרע ‪199‬‬
‫בשרכנים ‪401 ,191 ,170‬‬
‫תא זרע ר א ו ‪ :‬ספרמטוזואיד‬
‫תאי לוואי ‪160‬‬
‫תאית (צלולוז) ‪35‬‬
‫באצות ‪392 ,120-119 ,101 ,93 ,90 ,83 ,65 ,50‬‬
‫בגרגר האבקה של בעלי־הפרחים ‪261‬‬
‫בטחבים ‪145 ,134‬‬
‫בצמחים וסקולריים ‪392 ,159-158‬‬
‫תאלוס (יצע)‬
‫באצות ‪,74-70 ,68 ,66-65 ,63 ,60-59 ,57-52 ,45‬‬
‫‪400-399 ,394-393 ,99 ,96-95 ,93 ,86-82 ,78-76‬‬
‫בחזזיות ‪115-110‬‬
‫בטחבים ‪404 ,394 ,148-147 ,144-140 ,131-125 ,122‬‬
‫בשרכנים ‪401 ,187 ,164‬‬
‫תילקואידים ‪391 ,64 ,55 ,53 ,51-50‬‬
‫‪,232 ,230 ,216 ,189-188 ,147-146 ,144‬‬ ‫תת־יער‬
‫‪287-286‬‬
‫תת־פסיג ר א ו‪ :‬היפוקוטיל‬
‫‪816117402 isabelli861atgmail.com‬‬
‫‪20494-Book.indb 430‬‬
‫עולם הצמחים‬ ‫‪ 430‬׀‬
‫קנה שורש‬
‫בבעלי־פרחים ‪,384 ,379-378 ,369 ,363 ,294 ,290‬‬
‫‪404 ,396 ,387‬‬
‫במאובני חלמיש רייני ‪166‬‬
‫בשרכנים ‪,178-177 ,172 ,169-168 ,164 ,162 ,157‬‬
‫‪404 ,190 ,185 ,182 ,180‬‬
‫ר‬
‫רבייה אל־זוויגית‬
‫באצות איקריוטיות ‪,88 ,85 ,83-82 ,79 ,73 ,71 ,68 ,66‬‬
‫‪400-399 ,103-101‬‬
‫באצות כחוליות ‪399-398 ,56-55‬‬
‫בחזזיות ‪114-113‬‬
‫בטחבים ‪151 ,132-131 ,129 ,122‬‬
‫לעומת רבייה זוויגית ‪398‬‬
‫בשרכנים ‪187 ,185 ,184‬‬
‫רבייה זוויגית‬
‫באצות איקריוטיות ‪,85 ,83-82 ,80-78 ,76-71 ,69-66‬‬
‫‪400-399 ,105-101 ,94 ,91 ,88‬‬
‫בחזזיות ‪113‬‬
‫בטחבים ‪141 ,122 ,120‬‬
‫לעומת רבייה אל־זוויגית ‪398‬‬
‫מהלך התרחשותה ‪63‬‬
‫בצמחי־זרע ‪249 ,203 ,199‬‬
‫בשרכנים ‪192-191 ,185-184‬‬
‫ר א ו ג ם ‪ :‬אואוגוניום‪ ,‬אואוגמיה‪ ,‬אנתרידיום‪,‬‬
‫אצטרובל‪ ,‬ארכגוניום‪ ,‬זיגוטה‪ ,‬דו־ביתי‪ ,‬חד־ביתי‪ ,‬פרח‬
‫הרמאפרודיטי‪ ,‬ספרמטוזואיד‪ ,‬פרח זכרי‪ ,‬פרח נקבי‪,‬‬
‫תא ביצה‬
‫ריזואידים‬
‫של אצות ‪76 ,74-73‬‬
‫של טחבים ‪,143 ,140 ,135-134 ,131-126 ,122 ,120‬‬
‫‪394 ,150 ,148‬‬
‫של שרכנים ‪401 ,213 ,184 ,178 ,164 ,158‬‬
‫‪CAEHBBGBI‬‬
‫‪08/02/2022 14:30:02‬‬