ĐẠI HỌC NHA TRANG

Sự thích ứng tính ăn và

sinh lý dinh dưỡng ở cá
nhiệt đới
KONRAD DABROWSKI
và
MARIA CELIA PORTELLA
Dịch bởi PHẠM PHƯƠNG LINH
6/8/2014

Chương 5 sách
Sinh lý học cá nhiệt đới
Bộ sách Sinh lý học cá – quyển 21
Biên tập bởi: Adalberto L. Val; Vera Maria F. De Almeida-Val và David J. Randall
NXB Academic Press, Boston, 2006
 5

SỰ THÍCH ỨNG TÍNH ĂN1

VÀ SINH LÝ DINH DƯỠNG Ở CÁ NHIỆT ĐỚI
KONRAD DABROWSKI
MARIA CELIA PORTELLA

I. Thức ăn và dinh dưỡng

A. Tập tính dinh dưỡng, lãnh thổ, sự tìm kiếm thức ăn, sự ưa thích thức ăn, và
chất lượng
B. Nhịp điệu ngày
C. Di cư dinh dưỡng và sinh sản
II. Hình thái học và sinh lý học ống tiêu hóa
A. “Sự biến thái” của ống tiêu hóa ở giai đoạn chuyển tiếp giữa ấu trùng và cá
con
B. Dạ dày, ruột, trực tràng và mối quan hệ giữa hình thái và chế độ ăn
C. Cơ chế tiêu hóa
D. Enzyme tiêu hóa
E. Dòng dịch chuyển chất dinh dưỡng qua ruột: Sự hấp thụ
protein, peptide, amino acid, đường và vitamin ở cá
F. Sinh vật cộng sinh và hệ vi sinh đường ruột
III. Nhu cầu dinh dưỡng
A. Chất lượng và số lượng protein
B. Lipids và Acids béo
C. Vitamins
D. Chất khoáng
E. Carbohydrates và Cellulose
IV. Các điều kiện môi trường và tác động của thức ăn cá tạp lên hệ sinh thái
A. Ảnh hưởng của các mùa và môi trường cực đoan
B. Tác động của cá ăn động vật và cá ăn cá

1
Thuật ngữ gốc: feeding plasticity (feeding: dinh dưỡng, thức ăn, bắt mồi; plasticity: sự mềm dẻo,
thường biến-mức độ mà cơ thể biến đổi kiểu hình dưới tác động của ngoại cảnh (nguồn: Từ điển Sinh học Anh
Việt & Việt Anh, NXB KH&KT, 2004)

1
 I. Thức ăn và dinh dưỡng
A. Tập tính dinh dưỡng, lãnh thổ, nhóm thức ăn, sự ưa thích thức ăn, và chất lượng
Quá trình tiêu hóa là tập hợp của 9 mô hình chuyển động khác nhau (sự lấy vào
thức ăn, nuốt, trộn, khạc, sự tích lũy thức ăn có chọn lọc, vận chuyển, nghiền, nghiến
và nuốt). Chuỗi và tần suất các chuyển động này tùy thuộc vào loại, kích thước và cấu
trúc của thức ăn. Hiểu rõ hơn về sự lấy thức ăn vào và cơ chế của quá trình tiêu hóa
cho thấy sự linh hoạt trong từng loài và tương tác dinh dưỡng giữa các loài. Từ đó,
những kiến thức này sẽ cần thiết cho sự quản lý các quần xã sinh vật và tối đa hóa
năng suất của hệ thống nuôi kết hợp. Ở cá chép Cyprinus carpio, một loài ăn tạp có
mặt ở tất cả các hệ cá ở trên các lục địa, biểu hiệu thành công một sự linh hoạt trong
việc lấy thức ăn và tiêu hóa thức ăn cần thiết nhờ vào (1) kích cỡ mở của miệng, (2) sự
nhô ra của hàm trên, (3) hình dạng của xoang hầu, (4) sự phối hợp giữa cơ vòm miệng
và cơ quan tạo âm thanh, (5) lược mang, (6) bộ máy nghiền ở hầu, (7) sự phân bố các
gai vị giác và (8) các tế bào màng nhầy và các sợi cơ dọc theo bề mặt miệng-hầu
(Sibbing, 1988). Câu hỏi được đặt ra là làm thế nào một loài ăn tạp có một hiệu quả
chọn lọc cao giữa vật chất là thức ăn và không phải là thức ăn? Sibbing (1988) đã đặt
giả thuyết rằng sự giữ lại các đặc điểm chọn lọc liên quan đến sự loại bỏ hiệu quả các
chất thải trong khi giữ lại thức ăn giữa gốc và thềm hầu, nơi các gaivij giác có mật độ
820/mm2, mật độ cao nhất trong số các loài đã biết. Sự thích nghi hình thái này ở cá
chép có lẽ là do sự mất hiệu quả nhai ở hầu, bộ máy cơ bản ở các loài cá ăn thịt và bộ
máy nghiền ở hầu các loài hai mảnh vỏ. Vì vậy, cá chép bị hạn chế trong việc tiêu hóa
vật chất thực vật kích thước dài và giữ con mồi là cá. Ở cá trắm cỏ Ctenopharyngodon
idella, sử dụng rang hầu để nhai thực vật, thời gian sử dụng để kiếm ăn (bao gồm xác
định và lấy thức ăn) và nhai (vận chuyển qua miệng và nghiền thức ăn) rất khác nhau
lần lượt là giữa 16 và 56% và giữa 13 và 56%, phụ thuộc vào loại thực vật (Elodea
canadensi, Lemna minor, Typha latifolia) làm thức ăn (Vincent and Sibbing, 1992).
Thú vị là, tất cả các loài thực vật đều được nhai ở cùng một tần suất chuyển động của
hàm không phụ thuộc vào độ thô hay vị không ngon của nó. Vật chất ở thực vật được
đưa vào phần răng nhai trước và sau, sau đó được kéo sang bên và bị cắt giữa các răng.
Hai loài cá thuộc họ Characidae, cá pacu Colossoma macropomum và cá C.
bidens, chứa răng miệng đặc trưng bởi răng hàm đa đỉnh, rộng và sắc nhọn. Ở cá
Piaractus brachypomus, răng trước hàm, có hình tam giác, có thể là kết quả của sự
thích nghi với thức ăn đa dạng hơn so với cá pacu, một loài ăn hạt và trái cây trong
suốt mùa mưa ở vùng Amazon. Cá con của những cá thuộc bộ Characiformes từ vùng
trung tâm Amazon (Central Amazon) chuyển từ thức ăn chủ yếu với các loài động vật
phù du khi cơ thể đạt kích thước 10 – 30 mm sang thức ăn với phần lớn là các loài tảo
có roi và/hoặc hạt gạo khi đạt kích thước 30 – 50 mm chiều dài cơ thể.
5. NUTRITIONAL PHYSIOLOGY IN TROPICAL FISHES 157
Cá pacu trưởng thành nghiền hạt trước khi ăn, trong khi một loài khác trong họ
Characidae, cá Brycon sp. có thể tách nhân hạt khỏi vỏ và chỉ ăn phần có nhiều chất
dinh dưỡng hơn.
So sánh với các loài ăn thực vật vùng ôn đới, cá ở vùng rạn nhiệt đới ít được
nghiên cứu hơn. Phát hiện chủ yếu ở cá vùng bờ Nam Mỹ không được trông đợi; các

2
cá có kích thước lớn hơn có tỉ lệ ăn cao hơn, ruột đầy hơn. Thú vị là, các tác giả phát
hiện ra rằng cá ăn đầy ruột 2,5 – 3 lần một ngày bất kể ở kiểu tiêu hóa thức ăn nào. Cá
họ Scaridae, với dịch hầu giúp nghiền tảo thành những mảnh vụn, có tốc độ bài tiết
thức ăn nhanh nhất, trong khi Acanthurus bahianus, có lẽ có một lượng vi khuẩn cộng
sinh cư ngụ trong ruột, có tốc độ bài tiết khỏi ruột thấp hơn rất nhiều và biến động theo
mùa. Các chiến lược dinh dưỡng liên quan đến giới tính ở cá Scaridae (cá đực kiếm ăn
đơn độc, cá cái kiếm ăn theo nhóm 3 – 8 cá thể) không được đề cập.
Các loài cá ăn động vật thân mềm ở hồ Victoria, châu Phi, nghiền các loài hai
mảnh vỏ nhỏ và nuốt chúng mà không cần loại bỏ vỏ, nhưng lại trộn và loại bỏ các
mảnh vỏ sau khi nghiền các loài chân bụng. Loại động vật thân mềm được ăn vào có
ảnh hưởng sâu sắc lên sự chuyển động theo chiều thẳng đứng khi mà tốc độ nuốt vỏ
làm thay đổi thể tích của bóng hơi. Kết quả là, để duy trì tỉ trọng tự nhiên, các loài cá
rô phi ở vùng hồ Victoria có thể chỉ bởi ở độ sâu 5m so với bề mặt với ruột rỗng. Sau
bữa ăn, tùy thuộc vào tốc độ loại bỏ vỏ khỏi con mồi là động vật thân mềm, chúng có
thể bơi theo chiều thẳng đứng chỉ ở 0,4 – 2m so với bề mặt. Hay nói cách khác, sự chia
cắt không gian ở xoang bụng giữa ruột và bóng hơi ảnh hưởng đến tập tính của cá, tùy
thuộc vào thức ăn, mà cá sẽ tránh vật ăn thịt và hòa nhập với các cá thể cùng loài.
Meyer (1989) chỉ ra rằng, một loài cá rô phi ăn động vật thân mềm ở hồ Jiloa,
Nicaragua, Cichlasoma citrinellum,biểu hiện hai đỉnh của cấu trúc hàm hầu xác định
sự có mặt của con mồi mềm hoặc có vỏ cứng. Hai dạng với đặc trưng hình thái riêng
cùng tồn tại đồng thời khi biến động theo mùa và theo năm lên sự phong phú của thức
ăn ngăn cản sự loại bỏ tính cạnh tranh của dạng này hay dạng kia.
Gianquinto và Volpato (2001) chứng minh rằng trong điều kiện không nguy
hiểm sự thiếu thốn hay giàu có thức ăn đối với cá da trơn Nam Mỹ, Pseudoplatystoma
coruscans phản ứng đối với thức ăn được cho ăn là như nhau, trong khi biểu hiện của
dịch chiết da (cơ chất báo động tăng dần lên một cách có ý nghĩa. Hay nói cách khác,
bị đói kìm hãm các dấu hiệu báo động và những con cá được cho ăn đói sẵn sàng trở
thành những kẻ săn mồi nguy hiểm. Các chất tín hiệu hóa học trong nước đối với cá ở
vùng nhiệt đới cần phải dễ nhận ra, có tính bền trong các điều kiện môi trường biến
đổi và thường rẻ để sản xuất.
Rất nhiều loài thuộc họ Characinidae nhiệt đới sử dụng purine-N-oxides, một
phân tử cực kỳ phân cực (ví dụ như hypoxanthin-3-N-oxide), là sản phẩm của quá
trình biến tính purine, như một pheromones báo hiệu của chúng.
Chức năng của chúng đối với tính ăn cùng loài hay khác loài phân bố cần được làm
rõ. Ví dụ cá piranha Pygocentrus nattereri, lựa chọn theo thói quen một cách không
ngẫu nhiên việc tránh tấn công và ăn đồng loại. Thực tế, các loài cá nhỏ hơn cư trú ở
vòng ngoài của bầy đàn thường có hoạt động mạnh hơn đối với thức ăn, trong khi
những con lớn hơn ở vùng an toàn trung tâm lại tấn công chậm hơn.
Sự có mặt của thức ăn được thiết lập trong quá trình bức xạ thích nghi và xâm lấn các
vùng sinh thái khác nhau. Sự thay đổi ở hình thái, sinh lý và tập tính được tạo ra từ sự
thích nghi với các điều kiện dinh dưỡng khác nhau. Hồ trung tâm châu Phi và hệ cá rô
phi ở đó là ví dụ điển hình về sự bức xạ thích nghi gắn với khả năng khám phá các
nguồn thức ăn khác nhau như thế nào. Sturmbauer và ctv.(1992) cung cấp một ví dụ

3
về tính chuyên hóa ở cá ăn mùn bã hữu cơ và cá rô phi ăn tảo ở hồ Tanganyika,
Petrochromis orthognathus. Loài này, với ruột rất dài (gấp 6 – 10 lần chiều dài cơ thể)
ăn tảo đáy và được “trang bị” với một enzyme đánh giấu, laminarinase, có khả năng
tiêu hóa chuỗi polysaccharide chủ yếu ở tảo đáy nhưng không có ở ngành
Chlorophyta and Cyaonophyta. Cá là loài có xương sống duy nhất có khả năng tổng
hợp enzyme laminarinase nội sinh.
Chất lượng của thức ăn cho cá trong khẩu phần gồm chủ yếu động vật, thực vật, mùn
bã hữu cơ ở hồ chứa nhiệt đới đã được nghiên cứu bởi De Silva và ctv.(1984). Họ đã
cung cấp các phân tích tương đối về dịch dạ dày ở Sarotherodon mossambicus ở rất
nhiều hồ chứa ở Sri Lanka. Hàm lượng protein, lipid và carbonhydrate trung bình lần
lượt là 18.5–35.1, 5.9–9.8 và 11.6–34.7%. Những giá trị này biến đổi tương đối lớn
giúp xét đến sự phân bố của các loài động vật, thực vật hoặc mùn bã hữu cơ (trong
thức ăn) trong quần thể các loài ở hồ chứa lần lượt là 60.3, 94.4 or 88.4%. Các tác giả
đã chỉ ra sự linh hoạt rất lớn của loài này, có thể thành loài ăn mùn bã hoặc ăn thịt ở
các hồ chứa lân cận và sự sử dụng dinh dưỡng (khả năng tiêu hóa) không thay đổi
đáng kể trừ việc các mùn bã tăng 70%. Tuy nhiên, điều này không phải là nguyên
nhân trực tiếp cho tốc độ tăng trưởng mạnh, hiệu quả của chuỗi thức ăn, hoặc “sự
thành công chưa từng thấy” của loài.
Các loài cá rô phi, với sự linh hoạt rất lớn về mặt dinh dưỡng, vẫn cần một khẩu phần
cân bằng, như báo cáo của Hassan and Edwards (1992), sự khác biệt trong nồng độ
chất xơ thô (6,9% so với 11,7% giữa hai loài bèo tấm tạo ra sự khác biệt đáng kể về
sinh trưởng của cá rô phi. Quan trọng hơn, dinh dưỡng với một loại bèo tấm, Lemna
hoặc Spirodella, có thể làm giảm sinh trưởng hoặc giảm thị lực sau 8-10 tuần. Việ chỉ
ăn một loài thực vật có thể gây chết ở cá. Cá mó Sparisoma radians chết nhanh hơn
sau khi chỉ cho ăn cỏ biển Penicillus pyriformis (nồng độ CaCO3 cao) so với nhóm bị
bỏ đói.
Cá mó từ đảo Virgin, Mỹ chết hoặc có tỉ lệ chết cao hơn khi được cho ăn đơn nhất
một trong số 5 loại cỏ biển so với được cho ăn đầy đủ. Khi được cho ăn loài thực vật
có giá trị dinh dưỡng cao nhất, được ăn phổ biến bởi cá ở hầu hết các sinh cảnh,
nhưng không kèm theo tảo cũng gây ra tỉ lệ chết tới hơn 60%.
Rõ ràng là, giá trị năng lượng, sự phong phú của cỏ biển, và sự có mặt của các kẻ thù
không đồng nghĩa với loại thức ăn có chất lượng cao nhất cho cá ăn thực vật. Appler
(1985) đã so sánh sự sử dụng tảo roi xanh Hydrodictyon reticulatum làm thức ăn ở hai
loài cá rô phi Oreochromis niloticus and Tilapia zilli. Khi 17% bột cá được thay bằng
protein từ tảo, khối lượng cơ thể cá T.zilli tăng 5% nhưng khối lượng cá O.niloticus
giảm 10%. Tuy nhiên, sự thay thế 50% lượng protein động vật lại làm giảm 50% mức
sinh trưởng ở cả hai loài. Thú vị là, đặc tính “ăn thực vật” ở cá T.zilli có thể là nguyên
nhân ảnh hưởng dương tính lên sinh trưởng đạt được chỉ khi một tỉ lệ nhỏ thức ăn
chứa tảo. Appler and Jauncey (1983) cũng kết luận rằng sự thay thế protein trong bột
cá bằng tảo roi xanh Cladophora glomerata làm giảm tốc độ sinh trưởng của cá rô phi
con lần lượt là một nửa , 3,1 và 1,85% trên một ngày. Bitterlich (1985b) đã so sánh
chất lượng của thực vật nổi và mùn bã hữu cơ được tiêu hóa hai loài không có dạ dày
thuộc họ cá chép và một loài có dạ dày là Oreochromis mossambicus ở một hồ chứa ở

4
Sri Lankan, sử dụng số lượng các tế bào Scenedesmus ở ruột trước và ruột sau làm chỉ
thị. Bà ấy đã kết luận rằng cá rô phi dinh dưỡng chủ yếu trên Diatomophyceae đã sử
dụng hươn 90% chất dinh dưỡng hiện có trong khi các loài cá chép không thể tiêu hóa
tảo hiệu quả và chỉ có thể sử dụng được 25 – 40% dinh dưỡng trong thức ăn. Tuy
nhiên, kết luận rằng mùn bã hữu cơ cung cấp giá trị dinh dưỡng cao cho cá không có
dạ dày rất đáng nghi ngờ, ít nhất là do, sự biến tính của lipid sẽ gây ra sự hao hụt các
acid béo thiết yếu. Harvey and Macko (1997) đã phân tích sự biến tính của lipid do
hoạt động của vi khuẩn ở tảo biển đáy và vi khuẩn Cyanobacterum trong điều kiện có
oxy và không có oxy. Họ đã kết luận rằng ngay cả ở 19°C, các ester methyl của acid
béo giảm nhanh chóng trong vòng 3 ngày và giảm đến 10% (ở cyanobacterium) hoặc
0% (tảo đáy) trong vòng 20 ngày từ quá trình thối rữa. Ở điều kiện yếm khí, nồng độ
của các acid béo không no đa nối đôi trong suốt quá trình biến tính lipid của thực vật
nổi giảm đến gần như bằng không trong vòng 20 ngày. Ở các hệ nhiệt đới, dưới điều
kiện yếm khí thành phần lipid chủ yếu trong các mùn bã hữu cơ sẽ bị hao hụt.
B. Nhịp điệu ngày
Hệ sinh thái nhiệt đới vô cùng đa dạng khi đề cập đến sự trong suốt và hữu hình
và những điều kiện này buộc tạo ra nhiều loại hình tương tác giữa con mồi và động vật
ăn thịt. Sự ức chế quang có thể xảy ra nhằm ngăn cản quá trình quang hợp trong khi
hầu hết các kịch bản tăng cường quang hợp tạo ra sự tích lũy dinh dưỡng và, ngược lại,
sự giảm của các chất dự trữ vào ban đêm. Điều được chấp nhận là sự đa dạng trong
thành phần các chất dinh dưỡng có tương quan, làm tăng và thiết lập nhịp điệu dinh
dưỡng ở cá.
Nhịp điệu dinh dưỡng ở cá đã được quan sát trên các loại cá biển ăn tảo vào thời điểm
năng lượng trong tảo đạt cực đại từ quá trình quang hợp vào buổi chiều sớm. Tuy
nhiên, các phân tích hóa học cho protein và carbonhydrate không đủ để giải thích cho
các mô hình dinh dưỡng ở cá. Các dữ liệu còn thiếu là nhịp điệu dinh dưỡng không
phải là nội sinh và biểu hiện thông qua chọn lọc tự nhiên sau 10 – 20 thế hệ. Zemke-
White và ctv.(2002) đã phân tích các thành phần khác trên mối quan hệ tương tác giữa
cá và tảo và đã chứng minh rằng mô hình dinh dưỡng của cá ăn thực vật Stegastes
nigricans từ rạn san hô Great Barrier Reef ở Australia tương ứng với sự tăng thành
phần dinh dưỡng trong tảo, floridoside (phân tử đường năng lượng thấp chủ yếu ở các
loài tảo đỏ, Gracilaria, Acanthophora). Tác giả đã thí nghiệm hoạt tính α-
galactosidase ở ruột cá và cung cấp dữ liệu rằng chất dinh dưỡng này tăng lên 51-
82% vào giữa buổi chiều, tác động một cách đáng kể lên hiệu quả dinh dưỡng.
Tuy nhiên, nếu hiệu quả tìm kiếm thức ăn và chất lượng thức ăn có thể mở rộng kiểu
ăn tảo sang ăn thịt hoặc dinh dưỡng hỗn hợp thì điều này có thể ứng dụng trong mô
hình tìm kiếm thức ăn trong tự nhiên và có thể kiểm soát cá trong điền kiện nuôi.
Sự tương ứng giữa tần suất cho ăn, tỉ lệ tương đối của các thành phần trong thức ăn và
hoạt động của cá (nhịp điệu trao đổi chất) là vấn đề cơ bản cần đặt ra giả thuyết để
giải thích cho sự tăng sinh trưởng 35 – 50% ở cá Piaractus brachypomus được cho ăn
vào buổi tối so với cá được ăn vào ban ngày. Cá được cho ăn về đêm được trông đợi
là sẽ tiết kiệm năng lượng bằng cách hạn chế hoạt động trong khi thí nghiệm lại chứng
minh kết quả ngược lại. Cá này thậm chí hoạt động hơn và mức hoạt động không khác

5
so với cá hoạt động ban ngày. Các tác giả này đã biện luận rằng cá được cho ăn về
đêm sinh trưởng nhanh hơn vì ít hiếu chiến và có lẽ sử dụng protein trong thức ăn
hiệu quả hơn. Cá rô phi Oreochromis aureus, được xếp vào nhóm thích ứng dinh
dưỡng (food-conformer), thích nghi với tập tính ăn vào thời điểm bữa ăn được cung
cấp vào ngày trước đó và không thể hiện sự khác biệt về tỉ lệ sống phụ thuộc vào thời
điểm cho ăn. Các dòng suối ở xích đạo thường cho thấy sự tương tác liên quan đến
nhịp điệu ngày giữa hệ cá và con mồi là động vật không xương sống tiềm năng của
nó, điều mà có thể không được xem xét ở các hệ sinh thái thủy sinh khác. Ở nước,
nhiệt độ trung bình hàng tháng khoảng 24 - 25°C và dao động khoảng 1°C, tỉ lệ thay
đổi trung bình đêm:ngày về số lượng các loài động vật không xương sống ở nước là
10. Tỉ lệ đêm:ngày của các loài động vật không xương sống tương ứng với mức độ
phong phú của cá da trơn thuộc họ Loricaidae ở suối. Mặc dù các tác giả không thể
đưa ra kết luật về nguyên nhân của mối tương quan nhưng cả những thảo luận về giả
thuyết cũng không được chứng thực. Một giải thích có khả năng về nhịp điệu này là
cá da trơn là loài sống đáy, kiếm ăn về đêm, và đã gây ra sự xáo trộn trong dòng suối.
5. NUTRITIONAL PHYSIOLOGY IN TROPICAL FISHES
C. Sự di cư dinh dưỡng và sinh sản
De Godoy (1959) đã mô tả sự di cư xuôi dòng của Prochilodus scrofa từ sông Upper
Mogi Guassu để kiếm ăn ở sông Grande, Nam Mỹ, vượt qua một chặng đường 500
km. Loài này, có họ hàng gần với P.platensis, một loài ăn đáy (iliophagous fish)2, khi
trưởng thành ăn mùn bã hữu cơ do sự phân hủy từng phần các tảo lớn. Sự di cư ngược
dòng với cùng một quãng đường mà không có nguồn thức ăn phù hợp (Bayley (1973)
đã xác nhận dạ dày rỗng ở cá P. platensis) đã gây sức ép lên cá phải dùng nguồn dự
trữ của cơ thể. Tính toán sinh trưởng ở P. platensis cho thấy chiều dài toàn thân 31,2
cm ở cá 2 năm tuổi bắt đầu thành thục và tăng 3 – 5 cm chiều dài cơ thể trong 4 – 5
năm tiếp theo. Điều này đã chứng tỏ rất rõ ràng về ảnh hưởng trực tiếp của quá trình
di cư dài, và những tác động … của thức ăn nghèo dinh dưỡng lên các loài cá ăn đáy
thuộc họ Characinidae. Cá pacu vùng Amazon Colossoma macropomum thường bám
trụ ở rừng ngập nước 4 – 7 tháng hàng năm và chủ yếu ăn trái cây và hạt. Chất dự trữ
trong cơ thể cá khi ăn các loại thức ăn này chứa đến 10% chất béo dự trữ ở vùng nội
tạng và phần lớn ở các mô (chủ yếu ở cơ). Sau mùa lụt, cá pacu sống ở các vùng nước
nông ở các sông lớn. Sự di cư ngược dòng bắt đầu từ 1 – 2 tháng trước khi vùng đồng
bằng ngập nước bị ngập lụt và vì vậy chúng sinh sản ở xuôi dòng các sông và các phụ
lưu có điều kiện dinh dưỡng nghèo nàn, đục. Khoảng cách di cư dinh dưỡng xuôi các
dòng sông đến vùng đồng bằng ngập lũ có thể lên đến hơn 200 km. Các trận lũ hàng
năm ở các con sông trung tâm Amazon xảy ra đều đặn và tạo ra sự phát triển các mối
quan hệ phức tạp giữa cá và những cây ăn quả. Các loài thuộc họ Characinidae là
những loài phá hoại hạt chủ yếu trong khi một loài cá da trơn lớn, Litodoras dorsalis,
được mô tả bởi Goulding and Carvalho (1982) là loài tiêu thụ “rễ và lá của một số cây
thủy sinh”, thành đối tượng cung cấp hạt chính, lại không thể tiêu thụ các hạt ấy
(Kubitzki and Ziburski, 1994). Nhóm tác giả sau đã khám phá ra khoảng cách ở mỗi
sự kiện phát tán hạt đơn lẻ. Khoảng cách di cư kiếm ăn hàng ngày 20 – 30 km là
2
Iliophgous: = bottom feeding fish

6
nguyên nhân làm cho các hạt được giữ lại lâu trong ruột của các loài cá họ
Characinidae lên đến 1 tuần. Một loài cá da trơn Amazon, Auchenipterichthys
longimanus, chiều dài thân lên tới 25 cm, chứa hạt của 20 loài thực vật khác nhau, cả
loại nổi và chìm, và một số quả lớn bằng 20% chiều dài của cá. Cũng như những loài
cá chiếm số lượng đông nhất ở vùng trầm tích phù sa của các hồ, loài này có lẽ là
nhân tố chính đóng góp cho sự tái sinh rộng lớn của các rừng ngập mặn nhờ sự di cư
và phát tán hạt của chúng. Horn (1997) đã phân tích sự phát tán hạt Ficus glabrata,
một loại cây chủ yếu ở rừng ẩm nhiệt đới Trung Mỹ nhờ Brycon guatemalensis. Loài
cá sông này, dài 29 – 46 cm, ăn chủ yếu trái cây. Hạt được thải ra theo phân sau 15 –
33 giờ và có thể phát triển được. Thời gian để hạt nảy mầm có thể dài hơn nhưng sinh
trưởng của cây từ những hạt đi qua đường ruột cá thường nhanh hơn. Ngược lại với
chế độ lụt thường niên ở Amazon các rừng vùng Nam và Trung Mỹ đặc trưng bởi 15
– 30 trận lụt không dự đoán được mỗi năm. Tần suất lụt này cho phép cá ở soogn di
cư và đi vào hệ sinh thái trên cạn. Kết quả là, các loại quả như sung trở thành một
phần quan trọng trong dinh dưỡng của cá và cá di chuyển ngược dòng trong suốt mùa
lụt để phát tán hạt của quả này. Khi sự phá rừng diễn ra ở các vùng nhiệt đới, sự phụ
thuộc vào tương tác giữa cá và cây thậm chí còn lớn hơn.
II. MORPHOLOGY VÀ PHYSIOLOGY OF DIGESTIVE TRACT
A. “Sự biến thái” của ống tiêu hóa ở giai đoạn chuyển tiếp giữa ấu trùng và
cá
Sự thay đổi trong quá triển phát triển cá thể (ontogenetic) của ống dạ dày ruột
khi chuyển từ giai đoạn ấu trùng lên cá giống có thể được chia ra làm 3 nhóm: 1, cá
không có dạ dày (stomachless fish), tăng dần mức độ phức tạp của mô hình cuộn xoắn
(họ cá chép); 2, ấu trùng không có dạ dày, phát triển cấu trúc dạ dày sau khi tiêu hóa
thức ăn (coregonids, silurids, serrasalmids); và 3, cá bột (alevinn) và/hoặc cá giống có
khả năng tiêu hóa thức ăn sau khi dạ dày hoàn thiện (salmonids, cichlids).
Các đặc điểm hình thái của hệ tiêu hóa là kết quả mong đợi của loại hình dinh
dưỡng mà ấu trùng hoặc cá con có khả năng sử dụng, đặc biệt ở tỉ lệ sinh trưởng cao
nhất trong suốt quá trình phát triển cá thể (50%/ngày ở ấu trùng cá chép; 30-50%/ngày
ở ấu trùng cá Clarias gariepinus). Họ cá chép là nhóm ngoại lệ vì ống tiêu hóa của
chúng có hình dạng hoàn chỉnh với 1 dạ dày chức năng (functional stomach) và một
ruột được kéo dài với mục đích ban đầu là sử dụng noãn hoàng. Không giống như hầu
hết cá xương khác, cá chép con trải qua một thời kì mở rộng (extended period) hỗn
hợp giữa dinh dưỡng trong (noãn hoàng) và dinh dưỡng ngoài (exogenous feeding).
Sự chuyển biến này chuyển sự tập trung sang truyền các chất dinh dưỡng từ mẹ sang
con (maternal-offspring) ở các cá con hơn là sự phụ thuộc duy nhất vào thức ăn ngoài
và chất lượng của nó (nutrient presence và availability) đối với ấu trùng cá. Cá con, ví
dụ như cá rô phi ăn ngoài lần đầu (first feeding), có khả năng sinh trưởng nhờ vào
thực vật phù du (Nannochloris, Chlorella, Scenedesmus) được cung cấp trong vài tuần
đầu tiên của cuộc đời. Một thiết kế thí nghiệm tương tự nghiên cứu với ấu trùng cá
tuyết (Chanos chanos) được nuôi ở mật độ thấp (2 con/l), cho ăn tảo nước ngọt,
Pantastico đã kết luận rằng cá được cho ăn hỗn hợp Oscillatoria và Chrococcus có kết
quả sinh trưởng tốt nhất. Tuy nhiên, tốc độ sinh trưởng của cá chỉ đạt khoảng từ 6 đến

7
16mg trong vòng 40 ngày. Nhóm đối chứng được cho ăn động vật thủy sinh để đưa ra
kết luận về hiệu quả của ống tiêu hóa của ấu trùng khi sử dụng tảo như nguồn thức ăn
duy nhất. Hầu hết các tế bào thực vật thủy sinh chưa được tiêu hóa vẫn còn ở trong
ruột. Ở ấu trùng cá tuyết được cho ăn tảo Chlorella, nghiên cứu mô phôi học không
giống như nhóm bị bỏ đói, với các tế bào ruột enterocytes chứa nhân hình kì dị
(bizarre-shaped nuclei); ti thể lớn, phân nhánh và sự tạo thành các không bào
(intracellular vacuolization). Kết luận, Chlorella là nhân tố tạo stress cho ống tiêu hóa
của cá tuyết.
Hầu hết ấu trùng cá vùng Trung và Nam Mỹ (neotropical) nở với một ít noãn
hoàng (endogenous reserve – dự trữ dinh dưỡng trong) và việc ăn ngoài (exogenous
feeding) bắt đầu sau vài ngày khi ống tiêu hóa chưa biệt hóa hoàn toàn thành hệ tiêu
hóa. Sự bắt đầu ăn ngoài là một trong những giai đoạn quan trọng nhất đối với sự tồn
tại của cá nhiệt đới, cũng giống như cá ôn đới, nhưng nhiệt độ nước cao hơn đã làm
tăng cường độ trao đổi chất, dẫn đến tăng nguy cơ bị chết đói. Nói chung, tại thời
điểm nở, ruột của ấu trùng cá nhiệt đới trông như là một ống thẳng chưa được biệt hóa
nằm bên trên noãn hoàng, với miệng và hậu môn đóng. Trong suốt pha dinh dưỡng
trong, các thay đổi về hình thái và sinh lý phải xảy ra để cho phép hấu trùng tìm kiếm,
ăn vào và tiêu hóa thức ăn.
Những thay đổi chính trong ống tiêu hóa trong suốt giai đoạn ấu trùng sớm (the
early larva phase) có liên quan đến sự phát triển của ruột, tuyến tụy và gan. Những
cấu trúc này đều xuất hiện ở ấu trùng cá pa cu Piaractus mesopotamicus, và cá da báo
mỏ vịt (suburim) Pseudoplatystoma fasciatum được thu mẫu ngay sau khi nở. Cấu
trúc dạ dày không xuất hiện tại thời điểm bắt đầu ăn ngoài (first feeding), nhưng ruột
được biệt hóa thành 3 phần ở cá trê Phi (Clarias lazera). Ruột được tạo thành bởi 1
lớp biểu mô trụ đơn. Ba phần với hình thái tế bào khác biệt cũng xuất hiện ở ấu trùng
cá pacu.
Ở ấu trùng surubim được thu mẫu tại thời điểm 1 ngày sau khi nở (SL/3,86
mm), có một nhóm các tế bào tròn chưa biệt hoá, tiền tế bào của gan và tụy, được nằm
giữa phần trước của ống ruột và phần noãn hoàng. Ở ấu trùng 2 ngày tuổi, hai cấu trúc
này đã được hình thành và 2 bộ phận của tuyến tụy ngoại tiết cũng đã được quan sát
thấy, một phần nằm gần gan, phần còn lại nằm trên noãn hoàng. Các tế bào tụy là các
tế bào ưa ba-zơ với rất nhiều hạt tuyến tiết zymogen có tính bắt màu axit, số lượng các
tế bào này sẽ tăng lên trong quá trình phát triển.
Ở ấu trùng pacu, mô gan tụy được cấu trúc vào thời điểm 2 ngày sau khi nở
(DAH) nhưng các tế bào tụy có xu hướng phân tán và hình thành một cấu trúc dạng
thùy chỉ có ở ấu trùng 4 ngày tuổi (TL/5,5mm). Một tác giả khác cho rằng, gan và tụy
như là một tập hợp các tế bào chưa biệt hóa ở cá chẽm
(Paralabrax maculatofasciatus) mới nở hoặc ấu trùng cá cá trê Phi
(Clarias gariepinus). Noãn hoàng hoàn toàn tiêu biến vào lúc ấu trùng cá surubim
được 3 ngày tuổi (TL/6 mm), và cá pacu được 5 ngày tuổi (TL/5,5-6mm), khi nuôi ở
nhiệt độ 28°C. Sự biệt hóa của các phần ruột bắt đầu vào ngày thứ ba ở
P.fasciatum và ở P.maculatofasciatus.

8
 Vùng hầu miệng và thực quản dạng phôi của cả hai loài đều có biểu mô dạng
vảy, phần cuối cùng nối với dạ dày có sự gấp khúc và có thể thấy rõ mô liên kết. Ở
surubim, dạ dày cơ sở gồm 1 lớp tế bào hình khối đơn với viền lông nhung ngắn,
nhưng viền này không hề có ở cá chẽm svàbass.
Ruột của surubim gồm biểu mô trụ với nếp gấp và các tế bào màng nhầy hình
chén. Các tế bào ruột enterocyte phát triển viền lông nhung. Đặc điểm tương tự cũng
xuất hiện ở ấu trùng cá P. maculofasciatum 6 ngày tuổi. Sự tạo thành không bào ở gan
tăng ở ấu trùng cá surubim và svà bass là dấu hiệu về chức năng gan và sự dự trữ
glycogen. Các tế bào gan tụy ở surubim có sự sắp xếp các hốc tế bào, và xuất hiện tế
bào chất bắt màu với kiềm, nhân tròn và lượng lớn các hạt tuyến tiết zymogen bắt
màu với acid. Sự phát triển của ống ruột ở surubim tiếp tục với sự gia tăng các tế bào
màng nhầy ở phần thực quản, sự cuộn gấp ở ruột và cường độ phản ứng PAS3 ở các tế
bào gan và các tế bào màng nhầy ruột. Sự biệt hóa dạ dày được xem là một sự kiện
quan trọng trong quá trình phát triển ống tiêu hóa ở cá, chủ yếu ở khía cạnh tăng sự
thích ứng với nguồn dinh dưỡng đa dạng và khả năng tiêu hóa các protein phức tạp. Ở
cá Atractosteus spatula con 5 ngày tuổi (TL/18mm), dạ dày đã được hình thành và
hoạt tính của pepsin (pH / 2.0) đã xuất hiện mặc dù cá vẫn tiếp tục sử dụng noãn
hoàng. Ở surubim (P. fasciatum), tuyến dạ dày đầu tiên xuất hiện vào thời điểm 10
ngày sau khi nở (SL/11,3 mm) khi cá vừa tăng kích thước cơ thể thêm vài lần, trong
khi ở pacu (P. mesopotamicus) là 16 ngày (TL/7-10.3 mm), ở Mugil platanus là 38
ngày, ở C. gariepinus ương tại nhiệt độ 27,5 °C là 4 ngày sau khi bắt đầu ăn ngoài và
6 ngày sau khi nở (TL/12,1 mm). Ở cá Clarias lazera, tuyến dạ dày xuất hiện vào
ngày thứ 4, nhưng dạ dày chức năng (dựa vào sự xuất hiện của hoạt động ngoại tiết
của tuyến tiết, có mặt ở cá con có TL/11mm, xất xỉ 12 ngày sau khi thụ tinh ở nhiệt độ
23-24°C. Tuy nhiên, nếu tiêu chuẩn của chức năng dạ dày là pH acid cần cho sự hoạt
hóa pepsinogen và sự hoạt động tối ưu của pepsin thì cá trê Phi giống phải đạt kích
thước lớn hơn 11,5 mm mới đáp ứng được yêu cầu. Ngạc nhiên là, ở cá thuộc họ
Cichlidae, cá đĩa cảnh Symphysodon aequifasciata, dạ dày được phát hiện rất sớm từ
10 ngày sau khi nở, nhưng hoạt động kiểu pepsin chỉ thực sự có ý nghĩa vài ngày sau
đó. Loài này và những loài cùng họ ở Trung Mỹ, Cichlasoma citrinellum, sử dụng thứ
thức ăn rất chuyên biệt ở giai đoạn sớm, màng nhầy của bố mẹ chúng, mặc dù ấu
trùng của cả hai loài rất khác biệt so với bố mẹ và vẫn sống sót khi ương với thức ăn
sống.
Ở ấu trùng surubim 12 ngày tuổi (TL/15,2mm), dạ dày đã rất phát triển và có
các vùng tuyến và những vùng phi tuyến và cơ vỏ khá biệt hóa. Ở ruột giữa, các nếp
gấp màng nhầy cũng rất phát triển, các tế bào màng nhầy có mật độ cao, và các tế bào
ruột làm nhiệm vụ hấp thu xuất hiện các không bào tiền nhân nằm bên dưới các lông
nhung ở phân đoạn thứ hai của ruột (ruột giữa). Từ giai đoạn này, sự biến đổi quan sát
được ở surubim chỉ liên quan đến sự gia tăng về kích thước (hypertrophy) và độ phức
tạp (hyperplasia) của cấu trúc. Ngoài ra, các vùng tuyến ở phía trước và vùng phi
tuyến phía sau của ruột giữa tương ứng với phần chính và phần môn vị của dạ dày ở

3
Periodic acid–Schiff (PAS) là phương pháp nhuộm để phát hiện polysaccharide ví dụ như glycogen,
và các chất của màng nhầy như glycoprotein, glycolipid và protein màng nhầy ở các mô.

9
svà bass 16 ngày tuổi (sau khi nở) và đáng chú ý là sự giảm kích thước và số lượng
các không bào tiền nhân ở ruột trước svà bass sau khi dạ dày đã phát triển. Ở cá trê
Phi, 24h sau khi bắt đầu ăn ngoài, các không bào chứa các lipid đã được hấp thu đã
xuất hiện ở phần đầu của ruôtj. Ở nữa sau của ruột, kích thước của các không bào
giảm một cách đáng kể. Cá này cũng có khả năng hấp thu các protein phân tử lớn nhờ
thực bào (endocytosis) và tiêu hóa nội bào (intracellular digestion). Ở cá chép vùng
nước ấm Cyprinus carpio, gan và tụy phát triển ở phôi ở giai đoạn free tail và 3 ngày
sau khi thụ tinh khi mà những mô này được phát hiện lần đầu tiên. Cơ quan gồm các
núm tế bào của ruột giữa phôi, được bao gói bởi trung biểu mô xoang cơ thể. Hai
ngày sau khi nở hoặc 9 ngày sau khi thụ tinh (TL/5,6mm), mầm này được phân chia
và biệt hóa để phân biệt gan và tụy. Ở cá giống lớn hơn, phần gan tụy được hình
thành. Các đảo tụy cũng được quan sát thấy ở gan của cá pacu giống. Các mô tụy
ngoại tiết cũng được tìm thấy ở loài này xung quanh tĩnh mạch cửa gan (portal-hepatic
system), ở mô ruột kết (the mesenteric adipose tissues) và ở gan và lá lách. Sự tập
trung chủ yếu của mô tụy ở cá pacu trưởng thành là ở xung quanh manh tràng, nhưng
chưa phải là một cơ quan riêng biệt hoàn chỉnh.

B. Dạ dày, ruột, ruột thẳng và mối quan hệ giữa dinh dưỡng và hình thái
Ở cả cá nhiệt đới và hàn đới đều có sự tăng diện tích hấp thụ của ruột. Ở cá hồi
vân xứ lanh, trung bình có 70 manh tràng (pyloric ceca), chiều dài tổng cộng của
manh tràng lớn gấp 6 lần tổng chiều dài ruột. Bề mặt niêm mạc của manh trành lớn
gấp hai lần diện tích bề mặt toàn bộ ruột. Nhiều loài cá nhiệt đới họ Characidae cũng
chứa một lượng lớn manh tràng.
Một phân tích về bề mặt ruột ở cá O.aureus và Tilapia zilli cho thấy chúng ăn
mùn bã hữu cơ và thực vật bậc cao. Chiều dài tương đối của ruột 2 loài này không
khác nhau, 3,5 đối với cá 100mm và 7 đối với cá 200mm. Điểm khác biệt đáng kể là,
đường kính ruột lớn ở cá O.aureus (gần gấp 4,5 lần cá T.zilli) có thể là một đặc điểm
thích nghi với việc ăn thực vật thủy sinh lớn với các mảnh thức ăn ăn vào lớn. Tuy
nhiên, khi tính diện tích bề mặt gồm các nếp gấp ruột và kích thước các lông nhung
(villus) thì giữa hai loài khá tương đồng. Các lông nhung có thể chiếm tới 90% diện
tích hấp thu ở cá rô Phi, bao gồm cả bề mặt màng nhầy. So sánh với cá hồi vân với
chiều dài khoảng 206mm có thể thấy được sự khác biệt liên quan đến đặc điểm phân
loại hoặc do mối quan hệ dinh dưỡng và hình thái. Tuy nhiên, tổng diện tích bề mặt
màng nhầy ở ruột cá hồi khoảng 132 cm2 (vùng môn vị 91,7 cm2) và chỉ nhỏ hơn
không đáng kể so với cá rô Phi.
Nhiều nghiên cứu đã mô tả hình thái chức năng và đo đạc ruột của hai loài cá
nước ngọt Nam Mỹ, Brycon orbignyanus và piau Leporinus fridericci, thuộc hai lớp
kích thước (phạm vi 14-29cm) cho thấy sự tương đồng về mô hình của các quai ruột
(intestinal loop). Ruột của hai loài được chia thành ruột trước, ruột giữa và ruột sau và
đáng chú ý là không có van ruột tịt (ileo-rectal valve). Manh tràng xuất hiện ở vòng
đầu tiên của ruột trước. Ở cá Leporinus piau, số lượng manh tràng (8-13) ít hơn ở cá
piracanjuba Brycon orbignyanus (42-93). Chiều dài tương đối của ruột thay đổi từ

10
1,17 đến 1,03 ở Brycon orbignyanus và từ 1,09 đến 1,1 so với chiều dài cơ thể ở
Leporinus piau. Điều này có thể liên quan đến tập tính ăn tạp ở cả hai loài.
Đặc điểm hình thái và mô học của ống ruột ở hai loài gần gũi
Leporinus fridericci và L. taeniofasciatus đã được nghiên cứu. Số lượng manh tràng
lần lượt là 12 và 10 và chiều dài tương đối của ruột lần lượt là 1,25 và 1,14 so với
chiều dài thân. Kích thước của cá thí nghiệm (9,8-48cm) có thể liên quan đến chiều
dài của ruột. Và kết quả này phù hợp với đặc điểm phân loại của cả hai loài đều là cá
ăn tạp. Điểm khác biệt đáng kể là sự có mặt của cơ thắt (sphincter) giữa phần tâm vị
và phần môn vị ở dạ dày của L. taeniofasciatus. Điều này giúp gợi ý rằng loài này ăn
thức ăn ở một lượng không đổi, thức ăn được tiêu hóa từng phần ở xoang trước và sau
đó xoang này được làm đầy lại; quá trình tiêu hóa hoàn thiện ở phần môn vị.
Một điều dự đoán phổ biến là dinh dưỡng phong phú, gồm tảo, mùn bã hữu cơ
là nguyên nhân khiến ruột dài ra. Tám loài trong họ Cyprinidae ở một hồ thuộc Sri
Lanka đã được phân tích, với chiều dài tương đối của ruột khoảng từ 1,4 đến 6,1 chiều
dài thân. Kết quả cho thấy tỉ lệ diện tích bề mặt của lớp nhầy với chiều dài cơ thể ở
những loài ăn tạp lớn gấp hai lần so với loài ăn thực vật nổi. Rõ ràng, các phương
thức ăn khác nhau đã làm tác động lên điều này. Chiều dài ruột có mối tương quan
sinh trưởng dương (positive allometric) với độ dốc của đồ thị tương quan giữa log của
chiều daì ruột và log của chiều dài cơ thể là từ 1.09 đến 2.11 ở 21 loài thuộc 4 bộ ở
quần xã suối Panama. Chiều dài tương đối của ruột loài
Ancistrus spinosus (Loricariidae) tăng từ 4,6 (SL/10cm) đến 34 (SL/120cm). Đây là
kết quả lớn nhất ở các tài liệu. Cá ăn động vật (carnivorous) ăn động vật có vảy và cá
nhỏ hơn luôn có hệ số tương quan sinh trưởng của ruột thấp nhất.

Một chiến lược nhằm đáp ứng nhu cầu rao đổi chất của việc tốc độ tăng trưởng
cao liên tục và chuyển sang chế độ dinh dưỡng phong phú (hàm lượng dinh dưỡng
thấp) là tăng tương quan diện tích bề mặt hấp thụ ở ruột, ví dụ như ở họ cá chép. Tuy
nhiên, sự tăng trưởng đẳng cự (isometric) của ruột có thể xảy ra đồng thời với sự biến
đổi allometric ở bề mặt màng nhầy, đường kính ruột và độ dày của thành ruột. Ở
những cá thuộc họ cá chép vùng nước ấm, thời gian vận chuyển qua ruột sẽ khác biệt
căn bản phụ thuộc vào dung tích chứa của ruột, thay đổi từ 2-10% giữa các loài. Dựa
trên những phân tích ở nhiều loài về chiều dài tương đối của ruột (bao gồm những
thay đổi về toàn bộ các mức kích thước ở giai đoạn phát triển phôi của các loài, sự
chuyển đổi từ ăn động vật sang thực vật) như là những thành phần chủ yếu có thể
dùng để mô hình hóa với đường hồi quy giảm dần giải thích được 83% các trường
hợp sai khác. Kết luận, ở cá của các hồ chứa ở Sri Lanka, những thay đổi hình thái
trong quá trình phát triển phôi giải thích được sự thay đổi về dinh dưỡng ở cá thuộc họ
cá chép, cá trê và cá rô phi của quần xã hồ chứa nhiệt đới. Một tác giả đã mô tả sự
tăng tuyến tính của chiều dài ruột ở 4 loài thuộc họ Mugilidae vùng Địa Trung Hải
(giống Mugil và Liza). Cá giống (TL/50-100mm) tăng chiều dài tương đối của ruột từ
2-4 lần chiều dài thân, liên quan đến sự thay đổi dinh dưỡng từ chủ yếu là động vật
(giáp xác) sang tảo.

11
 Ống dinh dưỡng của cá xương được các nhà khoa học quan tâm đáng kể do
tính đa dạng của nó liên quan đến dinh dưỡng. Sáu loài cá thuộc họ cá Loricariidae
cận nhiệt đới ở sông Parana đã được nghiên cứu. Kết quả cho thấy tất cả các loài này
đều có cùng sự sắp xếp cấu trúc ruột, tuy nhiên chiều dài tương đối của ruột lại rất
khác nhau. Loài Rhinelepis aspera, ăn mùn bã hưu cơ mịn, có thành dạ dày rất mỏng
và ruột dài, trong khi các loài khác như Megalancistrus aculeatus và
và Hypostomus microstomus đập vỡ các chất, ăn các vật chất thô như các con mồi lớn
có dạ dày rất phát triển và ruột ngắn hơn. Sự tương quan có tính hệ thống này chính là
sự lựa chọn hoàn hảo cho việc thí nghiệm mối quan hệ giữa hình thái và dinh dưỡng.
Mối quan hệ giữa hình thái ruột và dinh dưỡng được nghiên cứu ở 3 loài:
Ambassius products, A. natalensis, và A. gymnocephalus được thu mẫu ở các cửa
sông khác nhau ở Ấn Độ Dương, bờ biển Natal, Nam Phi. Chỗ phình dạ dày được kết
thúc với cơ thắt rất phát triển (cơ vòng) và chiều dài tương đối của ruột thấp giúp dự
đoán 3 loài cá này có tập tính bắt mồi và là loài ăn thịt. Tuy nhiên,
A. products và A. natalensis ở cửa sông Mdloti có chiều dài ruột ngắn hơn cá thu ở
các sinh cảnh khác. Điều này có thể do ở Mdloti, thức ăn nghèo nàn đã ảnh hưởng đến
chiều dài của ruột.
Mô học của dạ dày cá Pseudoplatystoma coruscans giống có liên quan đến tập
tính dinh dưỡng đã được phân tích. Dạ dày cá được phủ ngoài một lớp tế bào biểu mô
đơn trụ tiết màng nhầy. Lớp tổ chức đệm tạo thành mô liên kết lỏng có tuyến ở vùng
tâm vị và không tuyến ở vùng môn vị. Tuyến có dạng ống đơn, hơi mảnh. Các tế bào
tiết xuất hiện ở các tuyến này chịu trách nhiệm tiết HCl và pepsinogen, và được đặt
tên là tế bào oxyntopeptic. Ở dạ dày cá Piaractus mesopotamicus trưởng thành, cũng
có các tế bào tương tự.
Biểu mô trụ phủ ở dạ dày cá L. fridericci và L.taeniofasciatus, có dạng tuyến ở
vùng tâm vị, và không tuyến ở vùng môn vị. Màng nhầy của manh tràng có cấu trúc
mô học tương tự ruột, được tạo nên bởi biểu mô trụ đơn có chức năng hấp thụ được
bổ trợ bởi các vách hình bàn chải (brush border) và hai loại tế bào dạng chén, nhờ vậy
tăng mức độ hấp thu. Các tế bào hình gậy (rodlet cells) chỉ xuất hiện ở ống tiêu hóa
của L. fridericci nhưng không tham gia vào quá trình tiêu hóa.
Đặc điểm mô học của hệ tiêu hóa cá rô phi Oreochromis niloticus đã được
nghiên cứu, tuy nhiên một số điểm về cấu trúc chưa được thống nhất. Gần đây, một
nghiên cứu đã được tiến hành để giúp làm rõ những điểm trên, tuy nhiên cả kích thước
cũng như lịch sử dinh dưỡng đều không được đề cập đến. Ở dạ dày, từ chỗ nối tiếp
với thực quản, qua phần trước của dạ dày đến van môn vị, một vùng với các tuyến
dạng ống lớn chứa các tế bào màng nhầy hình thành nên một nhánh rẽ tránh khỏi phần
phình của dạ dày. Vùng này chứa cơ vân và có thể nhờ đó đẩy những vật chất không
cần cho cơ thể ra ngoài bằng cách ợ ra hoặc vận chuyển chúng một cách nhanh chóng
qua ruột. Phần tế bào chất ở đỉnh của các tế bào trụ ở vùng môn vị và phần bụng
(phình) của dạ dày có phản ứng dương PAS. Ở phần tâm vị, tuyến dạ dày điển hình đã
được quan sát thấy, một vùng rất phát triển với cá tế bào hình chén lớn nằm ở cổ
tuyến dạ dày, tiết ra các chất có chức năng bảo vệ màng nhầy khỏi dịch vị acid của dạ
dày. Phần màng nhầy ở vùng môn vị chỉ có khoảng cách rất ngắn so với phần chính

12
của dạ dày, chứa một lớp cơ vòng ở bên trong và cơ dọc ở bên ngoài. Ở vùng chuyển
tiếp, từ phần tuyến hình ống đến tuyến dạ dày, thành cơ trơn dày dần lên. Ở biểu mô
của ruột chứa các biểu mô trụ với các tế bào hình chén nhỏ, kích thước tương tự như
các tế bào màng nhầy ở niêm mạc thực quản.
C. Cơ chế tiêu hóa
Dựa trên tầm quan trọng của màng nhầy ở ruột đối với quá trình tiêu hóa và
hấp thu, một giả thiết được đặt ra nhằm giải thích cho tính ăn thực vật ở cá nhái
Arrhamphus sclerolepis krefftii, thuộc họ Hemiramphidae, bộ Beloniformes. Loài này
thiếu hụt một số đặc điểm thích nghi của ống dạ dày ruột (dạ dày rất acid, ruột dài,
manh tràng) mà nhờ đó có thể tăng hiệu quả tiêu hóa và hấp thu. Cá nhái có ruột thẳng
và rất ngắn, khoảng 0,5 chiều dài thân, tiêu biểu cho đặc điểm dinh dưỡng cá ăn thịt.
Tuy nhiên, tiêu chuẩn độ dài tương đối của ruột không đáng giá cho việc dự đoán tập
tính dinh dưỡng của cá này khi mà cá ăn thực vật cùng họ khác phủ nhận những dự
đoán dựa trên đặc điểm hình thái. Ngoài ra, loài này có thời gian di chuyển thức ăn ở
ruột ngắn và đường kính ruột lớn, do đó hiệu quả tiêu hóa rất thấp. Tuy nhiên, sự có
mặt dồi dào các tế bào niêm mạc ở ống tiêu hóa, đặc biệt ở vùng hầu và thực quản và
áo màng nhầy bao quanh ruột dọc theo ruột gợi ý tầm quan trọng của màng nhầy trong
quá trình tiêu hóa ở cá nhái. Ở cá thuộc họ Hemiramphidae, quá trình nghiền ở hầu là
một quá trình thấm ướt các chất hòa tan mà nhờ đó các chất dinh dưỡng dạng hạt và
hòa tan được chiết ra từ các tế bào thực vật tiếp xúc với acidic glycoprotein (AGP) tạo
bởi các tế bào niêm mạc ở hầu và thực quản. Niêm mạc có độ nhớt cao hấp thụ nước
và các chất dinh dưỡng hòa tan được trong nước và trở thành dạng gel nhờ đó trộn
được với thức ăn trong suốt quá trình di chuyển qua hầu, tạo thành một khối thức ăn
hình trụ. Ở ruột, quá trình tiêu hóa và hấp thu xảy ra trên các chất dinh dưỡng được tổ
chức tại cơ chất màng nhầy (mucous matrix). Màng nhầy có thể cũng đóng vai trò
trong quá trình tăng cường khả năng sử dụng thức ăn, bổ sung cho chức năng bắt giữ,
tập hợp các phần tử và bôi trơn ống tiêu hóa.
D. Các enzyme tiêu hóa
Sự phát triển theo chu kì năm của hệ tiêu hóa và những enzyme liên quan ở ấu
trùng cá đã được nghiên cứu trong suốt 20 năm qua, đặc biệt là ấu trùng các loài cá
biển có tiềm năng cho nuôi trồng thủy sản. Tuy nhiên, rất ít các nghiên cứu tập trung
vào sự phát triển giai đoạn sớm của các enzyme tiêu hóa ở các ấu trùng cá nhiệt đới.
Nhiều tác giả đã nhấn mạnh tầm quan trọng của các sinh vật sống trong việc
làm thức ăn đầu tiên cho cá, và vì vậy cho rằng ấu trùng cá có thể sử dụng enzyme
trong thức ăn (enzyme ngoại sinh4) để cải thiện quá trình tiêu hóa cho đến khi ống tiêu
hóa biệt hóa và phát triển hoàn chỉnh (Dabrowski và Glogowski, 1977; Lauff và
Hofer, 1984; Munilla-Moran và ctv., 1990; Kolkovski và ctv., 1993; Galvao và
ctv.,1997b). Kolkovski và ctv. (1993) đã tìm ra rằng, ở ấu trùng cá tráp Sparus aurata,
một loại vùng biển ấm, khả năng tiêu hóa tăng 30%, sinh trưởng tăng 200% khi được
cho ăn bằng thức ăn có bổ sung enzyme. Ngược lại, cũng tác giả này (2001) cũng lại
phát hiện rằng việc bổ sung enzyme không gây ra tác động nào cho cá chẽm con
(D.labrax). Nhiều nghiên cứu mới đã tranh luận rằng sự tham gia của các enzyme
4
Chú thích bởi người dịch

13
ngoại sinh từ động vật phù du (zooplankton) trong ruột cá trích Nhật Sardinops
melanoticus (Kurokawa và ctv., 1998) và D.labrax (Cahu và Zambonino-Infante,
1995) không có ảnh hưởng nào đáng kể. Vì vậy, tác dụng của các enzyme ngoại sinh
đối với quá trình tiêu hóa của ấu trùng cá vẫn chưa được thống nhất. Kolkovski (2001)
khẳng định rằng enzyme có nguồn gốc từ thức ăn sống đóng góp cho quá trình tiêu
hóa và tiêu thụ (assimilation) của ấu trùng cá, nhưng sự đóng góp này là cho chức
năng chung của hệ tiêu hóa hơn là hoạt động trực tiếp của enzyme lên sự thủy phân
thức ăn. Một giả thuyết khác liên quan đến khả năng sản phẩm thủy phân con mồi có
thể kích thích sự tiết enzyme trypsinogen của tuyến tụy và (hoặc) hoạt hóa các
zymogen nội sinh (Dabrowski, 1984; Person Le-Ruyet và ctv., 1993) cần được nghiên
cứu thêm. Garcia-Ortega và ctv. (2000) đã sử dụng trứng nghỉ của Artemia (đã loại bỏ
vỏ) để làm thức ăn cho ấu trùng cá trê Phi (Clarias); khi so sánh với hoạt động của
enzyme trong “ống tiêu hóa đồng nhất” của cá đã đi kết luận rằng “sinh vật sống”
không có tác động nào trong việc đóng góp enzyme thủy phân protein. Những điều
này có thể được giải thích hợp lý là do sự khác biệt giữa các loài cá khác nhau. Tuy
nhiên, các phương pháp mà các kết luận này dựa vào phải đạt được tính logic trước
tiên. Pan và ctv. (1991) chỉ ra rằng, sự tự phân hủy của nauplii Artemia có thể liên
quan đến sự có mặt của cathepsins trong sinh vật này. Chất này chỉ hiện diện một
lượng vừa đủ để nhận ra bởi các phân tích sinh hóa vì sự khác biệt về ái lực cơ chất so
với enzyme endoprotease serine. Applebaum và ctv. (2001) đã xác định pH (7,8) và
nhiệt độ (50°C) tối ưu cho hoạt động của chymotrypsin ở cá trống đỏ Sciaenops
ocellata. Tuy nhiên, vất đề khó hiểu là hoạt tính thủy phân protein được điều khiển
bởi các phân tích hóa sinh (cơ chất tổng hợp) có thể cho kết quả là các enzyme thủy
phân protein khác (ví dụ, cathepsin). Zymograms vào ngày đầu tiên sau khi nở cho
thấy không xuất hiện băng của protein với hoạt động thủy phân casein và khối lượng
phân tử (28kD) là của enzyme serine. Theo Cahu và Zambonio-Infante (2001), ấu
trùng cá không thiếu enzyme tiêu hóa, và sự kích hoạt chức năng tiêu hóa diễn ra theo
chuỗi tuần tự trong suốt quá trình phát triển hình thái và sinh lý của ấu trùng. Thực
vậy, hầu hết các ấu trùng thiếu dạ dày đã được nghiên cứu, tại thơì điểm bắt đầu ăn
ngoài, chúng có enzyme protease (hoạt động trong môi trường kiềm) khi miệng bắt
đầu mở, và xuất hiện ngay trước thời điểm bắt đầu ăn (Paralichthys olivaceus,
Srivastava và ctv., 2002; Sparus aurata, Moyano và ctv., 1996; Solea senegalensis,
Ribeiro và ctv., 1999; Morone saxatilis, Baragi và Lovell, 1986; Lates calcarifer,
Walford và Lam, 1993; Dicentrarchus labrax, Cahu và Zambonino-Infante, 1994).
Verri và ctv. (2003) luyện ấu trùng cá sọc vằn (Danio rerio) 4 – 10 ngày tuổi (sau khi
thụ tinh) ăn các viên có chứa dung dịch 0,04% m cresol tím để đo pH ruột in vivo
(7,5). Môi trường hiển vi (microclimate) của màng vi nhung mao biểu mô tại ruột ấu
trùng cá phù hợp cho sự vận chuyển peptide. Srivastava và ctv. (2002) đã chứng minh
tất cả các phần trong lai tại chỗ (in situ hybridization) sự biểu hiện của tiền mRNA
(mRNA precursors) của trypsin, chymotrypsin, lipase, elastase, carboxypeptidase A
và B ở tuyến tụy cá bơn P. olivaceus thời điểm bắt đầu ăn ngoài (3 ngày sau khi thụ
tinh). Các phân tích in vitro lại cho thấy, một số protein (thyroglobulin, albumin và
lactate dehydrogenase) nhanh chóng bị phân cắt thành các polypeptide trong khi các
protein khác (ferritin hoặc catalase) không bị thủy phân. Dựa trên số liệu thu được,

14
Srivastava và ctv. (2002) kết luận rằng quá trình tiêu hóa ở ấu trùng cá ở các giai đoạn
sớm sẽ tuân theo các bước: (1) các phần tử thức ăn bị chìm ngập khi đi vào trong dịch
ruột mà không có một quá trình tiêu hóa nào xảy ra trước đó; (2) trong dịch ruột, các
enzyme protease của tuyến tụy bẻ gãy protein thức ăn thành amino acid và
polypeptide; (3) sau đó, kết quả của hoạt động của aminopeptidase từ biểu mô của
ruột là các polypeptide bị tiêu hóa thành các amino acid và các peptide nhỏ hơn; (4)
các đơn phân tử amino acid được hấp thụ bởi các tế bào enterocyte trong khi những
polypeptide còn lại sẽ được thu nhận bằng quá trình ẩm bào trong biểu mô ở ruột
giữa (second segment). Trường hợp không có dạ dày, sự tiêu hóa protein xảy ra đầu
tiên ở ruột ấu trùng, nơi mà pH có tính kiềm cho đến khi phát triển tuyến dạ dày và
tiết HCl làm giảm pH về tính acid (Walford và Lam, 1993; Strobvà. và Kroon, 1981).
Yamada và ctv. (1993) đã tinh sạch một enzyme thủy phân protein từ dạ dày cá rô phi
có hoạt tính tối ưu ở pH 3,5 và 50°C. Đây là một pH khác biệt một cách đáng kể so
với pH cho hoạt tính tối đa của pepsin cá ở hầu hết các nghiên cứu khác: ở dịch chiết
thô của dạ dày thường là 1,8 – 2,5. Protease ở dạ dày cá rô phi bị ức chế bởi pepstatin
và được phân loại là protease aspartate.
Ở cá tra nhiệt đới, surubim Pseudoplatystoma fasciatum (1 – 2 DAH (days
after hatching – ngày sau khi nở), SL/3,86 mm), hoạt tính của protease tụy đã có thể
được xác định ngay tại thời cá vẫn đang sử dụng noãn hoàng (dinh dưỡng trong)
(Portella và ctv., 2004) khi các hạt tuyến tiết zymogen cũng được quan sát thấy ở các
lát cắt mô học của tuyến tụy ấu trùng (Portella và Flores-Quintana, 2003a). Hoạt tính
của trypsin và chymotrypsin tăng lên ngay sau khi cá bắt đầu ăn ngoài (3DAH,
SL/5,65mm). Sau đó, hoạt tính hai enzyme này còn tiếp tục tăng cho đến sau 30 DAH
(SL/26,8mm). Hoạt tính enzyme tương tự pepsin (pepsin-like) tăng lên ở 10 DAH
(SL/11,3mm) và trùng hợp với sự xuất hiện của tuyến dịch vị đầu tiên ở dạ dày và sự
sụt giảm hoạt tính của protease môi trường kiềm của tuyến tụy. Hoạt tính amylase
tăng lên từ 6 DAH.
Một xu hướng tương tự về sự sụt giảm hoạt tính enzyme tương tự trypsin
(trypsin-like) sau khi dạ dày trở thành dạ dày chức năng cũng được phát hiện ở ấu
trùng cá chẽm Lates calcarifer (Walford và Lam, 1993), nhưng sự đồng bộ hóa giữa
sự xuất hiện của tuyến dịch vị và sự tăng lên của hoạt tính pepsin chưa được chứng
minh đầy đủ (Portella và ctv., 2004). Dạ dày đã biệt hóa hoàn chỉnh vào ngày 13
nhưng hoạt tính tương tự pepsin chỉ tăng lên từ ngày 17, khi pH ở vùng dạ dày cơ sở
bắt đầu trở nên axit hơn. Ở các cá chép nhiệt đới, ví dụ, cá đĩa giống Symphysodon
aequifasciata, Chong và ctv. (2002a) đã quan sát thấy hoạt tính trypsin từ lúc bắt đầu
nở, tăng lên sau khi cá bắt đầu ăn ngoài và đạt đỉnh tại thời điểm 10 DAH. Vào 20
DAH, hoạt tính tương tự trypsin lại tăng lên. Hoạt tính enzyme tương tự chymotrypsin
rất thấp tại thời điểm bắt đầu ăn ngoài và tăng lên khi cá 15 ngày tuổi. Trong khi
enzyme tuyến tụy có hoạt động đáng kể ở ấu trùng cá đĩa thì hoạt tính của enzyme
tương tự pepsin rất thấp cho đến ngày 25 DAH nhưng sau đó tăng mạnh chỉ từ ngày
30. Ở cá đĩa giống, mặc dù sự xuất hiện dạ dày vào ngày 10 DAH, nhưng hoạt tính
của pepsin chỉ xuất hiện vài ngày sau đó. Ở những loài cá rộng muối, Mugil platanus,
hoạt tính trypsin được phát hiện vào lúc bắt đầu ăn ngoài trong khi hoạt tính của
chymotrypsin và pepsin chỉ xuất hiện vào ngày 29 (Galvao và ctv., 1997b).

15
 Ở một cá xương biển, cá trống đỏ Sciaenops ocellatus từ vùng ven biển ấm của
Texas (27,6°C), hoạt tính của trypsin, amylase và lipase có thể đo đạc được ở thời
điểm nở và đạt mức cao nhất vào 3 DAH, trước thời điểm bắt đầu ăn ngoài (Lazo và
ctv., 2000). Hoạt tính này sau đó giảm trong vài ngày tiếp theo và rồi lại tiếp tục tăng
lên vào ngày 10 DAH. Ngược lại với giả thiết ban đầu, các tác giả đã kết luận rằng,
chế độ dinh dưỡng (thức ăn sống hoặc kết hợp giữa thức ăn sống và thức ăn tổng
hợp), sự có mặt của các thức ăn sống, và khả năng tác động của chúng lên các enzyme
là không đáng kể trong suốt giai đoạn sớm của ấu trùng cá trống đỏ. “Loại dinh dưỡng
không xuất hiện để chi phối nhân tố điều khiển hoạt động của trypsin, lipase và
amylase trong giai đoạn bắt đầu ăn ngoài” của ấu trùng cá. Kết luận này hoàn toàn
ngược lại với những gì đã được biết về quá trình tiêu hóa ở những loài động vật khác.
Tuy nhiên, kết luận đó cũng có thể không chính xác; thứ nhất, bởi vì một sự đo đạc
hoạt tính nhất thời của enzyme không thể thay thế cho động lực của toàn bộ quá trình
tiêu hóa (tổng hợp, tiết các enzyme, hoạt hóa zymogen, sự tái hấp thu và sự thoái hóa
(degradation) (xem Rothman và ctv., 2002); thứ hai, không có sự phân biệt nào giữa
zymogen và hoạt tính của enzyme hoạt động (xem Hjelmelvà và ctv., 1988); và thứ
ba, không có một phép đánh giá nào để định lượng protease và các chất ức chế tế bào
chất khác. Lazo và ctv. (2000) đã đặt ra câu hỏi về các hoạt động của enzyme từ
những mô không tham gia tiêu hóa, và báo cáo rằng hoạt động của ezyme tương tự
trypsin chiếm 2-7% so với tổng số trong ống tiêu hóa. Tuy nhiên, tiếp cận này còn giải
thích cho sự có mặt của các chất ức chế protease trong toàn bộ cơ thể hoặc cơ thể
không có nội tạng.
Ngược lại với phát hiện này, Peres và ctv. (1998) đã kết luận rằng khi sự tiêu
thụ protein từ Artemia khác biệt giữa hai nhóm dinh dưỡng (cho ăn thỏa mãn theo nhu
cầu và 1/8 nhu cầu), hoạt tính cụ thể của trypsin cao hơn một cách có ý nghĩa ở nhóm
được cho ăn theo nhu cầu. Phản ứng của enzyme thủy phân protein có mối liên hệ
chặt chẽ với tốc độ sinh trưởng quan sát được. Tuy nhiên, cá chẽm (Dicentrarchus
labrax) giống 20-40 ngày tuổi được cho ăn khẩu phần chứa 29,2 hoặc 59,9% protein
(nguồn bột cá) đã không có sự khác biệt đáng kể nào trong hoạt tính của trypsin.
Những phân tích tiếp theo về thiết kế thí nghiệm đã chỉ ra rằng kết quả này không
đáng ngạc nhiên nếu như xem xét mối liên hệ với thực tế rằng cá không sinh trưởng
trong suốt 10 ngày đầu của thí nghiệm (biểu hiện bằng việc không tiêu tụ thức ăn, hay
không sử dụng thức ăn) và sự tăng khối lượng không đáng kể của cá ở cả hai nghiệm
thức trong suốt 10 ngày tiếp theo. Điều này có thể được suy xét rằng mặc dù hàm
lượng protein khác nhau ở các khẩu phần ăn, thì lượng tuyệt đối mà động vật ăn vào
là như nhau và do đó chúng có cùng tốc độ sinh trưởng. Hay nói cách khác, việc đánh
giá cần dựa trên tính toán lượng tiêu thụ protein và việc xem xét tương quan của các
mức protein với phản ứng ở hoạt tính enzyme thì thích hợp hơn. Ở những loài rộng
muối như Mugil platanus, hoạt tính của trypsin, chymotrypsin và pepsin xuất hiện ở
cá giống 1 năm tuổi (Galvao và ctv., 1997b). Albertini-Berhaut và ctv. (1979) đã phát
hiện rằng hoạt tính đặc trưng của dịch vị đo ở pH / 2,2 (biểu diễn trên một gram của
dạ dày hoặc dịch protein có thể tách chiết) ở ba loài cá đối M. auratus, M. capito, và
M. saliens giảm theo hàm mũ của kích thước từ SD/15mm (ấu trùng) đến SD/135mm

16
(cá giống). Các tác giả đã liên hệ sự giảm sụt này ở hoạt tính của pepsin với sự thay
đổi đột ngột ở khẩu phần ăn của cá đối: thức ăn bị giới hạn ở các lớp kích thước 10-
30mm, hỗn hợp thức ăn 30 – 55mm, và trên 55mm, tảo cát đáy và các tảo đa bào
chiếm ưu thế. Manh tràng của cá đối Mugil cephalus trưởng thành (kích thước không
được đề cập) đã được dùng để tinh chế (92 nếp gấp) trypsin và mô tả điều kiện tối ưu
cho nó về pH (8,0) và nhiệt độ (55°C). Tính bền nhiệt của enzyme trypsin cá đối thấp
hơn nhiều so với trypsin của bò. Nó bị mất mát ở nhiệt độ cao hơn 75°C, trong khi đó,
trypsin bò có thể kháng lại sự biến tính (Guizani và ctv., 1991). Nhân tố ức chế
protease serine tổng hợp (SBTI) chiếm 93% nguyên nhân ức chế trypsin ở cá đối so
với 61%-83% ức chế sự chuẩn bị enzyme thô ở cá tráp (Diaz và ctv., 1997).
Các enzyme của ruột nằm ở phần lông nhung của tế bào enterocyte xuất hiện ở
một số loài cá khi bắt đầu ăn ngoài nhưng không phải ở tất cả các loài. Segner và ctv.
(1989b) đã không quan sát thấy hoạt động của enzyme aminopeptidase ở ấu trùng của
một loài cá nước ngọt xứ lạnh, cá ngần Coregonus lavaretus trong khi hoạt tính này
xuất hiện ở cá tráp Sparus auratus (Moyano và ctv., 1996) và cá bơn Scophthalmus
maximus (Couisin và ctv., 1987). Kurokawa và ctv. (1998), sử dụng phân tích hóa mô
miễn dịch, đã chỉ ra rằng, sự tổng hợp aminopeptidase của vùng lông nhung ở các tế
bào biểu mô ruột của cá bơn Nhật (P. olivaceus) bắt đầu trước khi cá nở và hoàn thiện
trước khi cá bắt đầu ăn ngoài. Ấu trùng cá đối Mugil platanus bộc lộ hoạt tính của
carboxypeptidase A và B từ khi bắt đầu ăn ngoài (Galvao và ctv., 1997b). Cahu và
Zambonino-Infante (2001) đã cho rằng, hoạt tính peptidase Leucine-Alanine cao ở cá
chẽm con giảm cho đến ngày 25. Xu hướng tương tự cũng được báo cáo bởi Ribeiro
và ctv. (1999) ở ấu trùng một loài cá bơn khác, S. senegalensis. Sự giảm sút hoạt tính
enzyme tế bào chất xảy ra cùng với sự tăng hoạt tính của các enzyme vùng nhung
mao, ví dụ enzyme phosphatase tính kiềm (Cahu và Zambonino-Infante, 1997;
Ribeiro và ctv., 1999). Những thay đổi này đặc trưng cho sự biệt hóa cuối cùng của
các tế bào enterocyte ở các động vật đang phát triển (Arellano và ctv., 2001).
Sự có mặt của thức ăn trong ruột làm thúc đẩy quá trình tổng hợp của các
enzyme tuyến tụy và việc bị bỏ đói làm ngừng quá trình. Chakrabarti và Sharma
(1997) đã đưa dẫn chứng rằng sau 4 ngày được ăn ngoài với động vật phù du, ấu trùng
cá chép Catla catla, cá bị bỏ đói, sự rút hết dần thức ăn trong ruột (withdrawal of
food) gây ra sự giảm mạnh hoạt tính enzyme thủy phân protein một nửa, nhờ đó xác
định được cơ chế hiệu quả để ngăn chặn sự mất mát các enzyme tiêu hóa.
Thông tin về các enzyme ở cá giống và cá trưởng thành vùng nhiệt đới rất
nghèo nàn và một vài trường hợp còn là vấn đề tranh cãi. Ở cá đĩa giống S.
aequifasciata, một enzyme protease hoạt động trong môi trường axit ở dạ dày với pH
tối ưu là 2-3, và một protease kiềm ở ruột với hai khoảng pH kiềm tối ưu (8-9 và 12-
13) đã giúp dự đoán về sự có mặt của hai nhóm (lớp) protease trong dịch ruột của loài
này (Chong và ctv., 2002b). Các phân tích đặc thù hóa sinh giúp phát hiện sự có mặt
của trypsin và chymotrypsin, cũng như các protease có co-factor là ion kim loại
(metallo-protease) và các protease serine khác (không phải là trypsin hay
chymotrypsin). Những đặc trưng này giúp tác giả dự đoán rằng, mô hình tiêu hóa
protein ở cá này tương tự như ở các loài khác đó là, sự thủy phân bên trong phân tử
protein (endoprotease) diễn ra sau khi giải phóng từng amino acid nhờ phản ứng ngoài

17
phân tử (exoprotease). Yamada và ctv. (1991) đã mô tả vùng hoạt động của protease
serine phân lập từ ruột cá rô phi có hoạt tính tối đa ở 55°C và pH 8,5-9.
Hoạt tính của trypsin, chymotrypsin, amylase và lipase được xác định trong
gan, tụy và 2 phần của ruột giữa và ruột thẳng của cá surubim P.fasciatum 1 năm tuổi,
được cho ăn bằng thức ăn nhân tạo (Portella và ctv., 2002). Hoạt tính enzyme cao
nhất được quan sát thấy ở tuyến tụy đặc. Chymotrypsin và lipase được quan sát thấy ở
dịch của tất cả các phần của ống tiêu hóa được phân tích. Hoạt tính cao của trypsin
cho thấy tầm quan trọng ưu thế của enzyme này đối với loài. Vùng hoạt động của
pepsin (pepsin-like activity) được tìm thấy ở dạ dày cá con surubim. Điều này cũng
xảy ra với hoạt tính của các enzyme tiêu hóa ở cá trê Phi Clarias gariepinas, báo cáo
bởi Uys và Hecht (1987).
5. NUTRITIONAL PHYSIOLOGY IN TROPICAL FISHES 179
Tuy nhiên, Olatunde và Ogunbiyi (1977) cho rằng, vùng hoạt động của trypsin
mạnh hơn vùng hoạt động của pepsin ở ba loài cá tra nhiệt đới thuộc họ Schilbeidae
(Physailia pellucida, Eutropius niloticus, và Schilbe mystus). Seixas-Filho và ctv.
(2000c) đã phản biện rằng hoạt tính của trypsin ở dịch ruột tương ứng với tập tính ăn
của cá, tuy nhiên hoạt tính đặc hiệu khác nhau gấp 10 lần giữa hai loài ăn tạp, Brycon
orbignyanus và Leporinus fridericci và một loài ăn thịt Pseudoplatystoma coruscans
có hoạt tính trypsin trung bình.
Sabapathy và Teo (1993) báo cáo rằng hoạt tính trypsin-like chỉ giới hạn trong
ruột và manh tràng của cá chẽm Lates calcarifer, một loài ăn thịt; trong khi đó cá dìa
Siganus canaliculatus – một loài ăn thực vật, hoạt tính xuất hiện trên toàn bộ ống tiêu
hóa. Trên một đơn vị khối lượng cơ bản của mô ống tiêu hóa, hoạt tính thủy phân
protein ở dạ dày cao gấp 20 lần ở cá ăn thịt, trong khi hoạt tính của các enzyme tương
tự trypsin cao gấp 20 lần ở cá ăn thực vật cá dìa ăn tạp. Những kết luận này mặc dù rất
thú vị, tuy nhiên chúng vẫn tồn tại nhiều suy đoán, nếu như không muốn nói là sai
lầm, khi mà không có một số liệu nào về tình trạng dinh dưỡng được cung cấp. Hoạt
tính của enzyme tương tự pepsin ở cá dìa cao gần gấp 10 lần ở thực quản so với ở dạ
dày và phát hiện này đòi hỏi nhiều lí giải, khi mà nhiều khả năng là việc trộn lẫn
(cross-contamination) hai phần có thể đã xảy ra. Định lượng đáng kể của hoạt tính
enzyme tương tự trypsin cũng được phát hiện thấy ở thực quản và dạ dày, mặc dù có
thể một số thay đổi sau khi sinh vật chết đã xảy ra. Các tác giả đã không phân tích
thực quản ở những loài này để xác định sự có mặt của tuyến tiết “dịch vị” (có liên
quan đến sự sản xuất pepsinogen) vì vậy kết quả này cần được phân tích lại. Ở
Sarotherodon mossambicus, hoạt tính tổng số của enzyme thủy phân protein ở xoang
ống tiêu hóa giảm một cách đột ngột dọc theo chiều dài ống (Hofer và Schiemer,
1981). Ở những loài ăn thịt, hoạt tính thủy phân protein được báo cáo là cao hơn
nhiều so với tất cả các loại enzyme khác (Hofer và Schiemer, 1981; Kuzmina, 1996;
Hidalgo và ctv., 1999), mặc dù thiếu những so sánh như là: sự biểu diễn trên một đơn
vị sản phẩm tạo thành, ví dụ, glucose, amino acid.
Reimer (1982) đã phân tích hoạt tính của các enzyme đơn độc được tiết vào
xoang dạ dày – ruột (chứ không phải là làm đồng nhất các mô để phân tích) và báo
cáo kết quả được nhóm lại theo từng lớp theo thứ tự tăng dần về hoạt tính ở loài
Brycon melanopterus. Kết quả cho thấy một sự biến động cực kỳ lớn về hoạt tính bên

18
trong từng nghiệm thức cụ thể. Không có dữ liệu nào về phạm vi thức ăn thích hợp
được cung cấp, tuy nhiên, kết quả là, sự tiêu thụ thức ăn khác biệt đáng kể ở các mức
protein khác nhau (11, 28 và 57%) khi mà sự tiêu thụ protein tuyệt đối ở từng con cá
đã làm lu mờ ảnh hưởng của “phần trăm protein” trong thức ăn.
Tác giả đề nghị tăng mức tương ứng của lipase và trypsin trong khẩu phần thức
ăn dựa trên phản ứng dương của hoạt tính của chúng. Ở cá con surubim nhiệt đới, hoạt
tính thủy phân protein của gan được đại diện bởi hoạt tính của trypsin cao hơn
chymotrypsin (Portella và ctv., 2002). Tuy nhiên, sự so sánh này không bao gồm sự
hiệu chỉnh cho ái lực đối với các cơ chất cụ thể. Ở Silurus glanis (Jonas và ctv., 1983)
và Clarias batrachus (Mukhopadhyay và ctv., 1977), hoạt tính của trypsin cũng vượt
trội hơn hẳn so với chymotrypsin. Tuy nhiên, ở cá chép Cyprinus carpio và cá mè
Hypophthalmichthys molitrix, hoạt tính của chymotrypsin cao gần gấp bốn lần so với
trypsin (Jonas và ctv., 1983). Theo Zendzian và Barnard (từ Buddington và Doroshev,
1986), tỉ lệ giữa trypsin và chymotrypsin rất đa dạng giữa nhiều loài động vật có
xương sống. Garcia Carreno và ctv. (2002) đã thí nghiệm hoạt tính thủy phân protein
ở mô của cá Brycon orbignyanus, một giống cá ở các sông Amazon, Parana và
Uruguay, sau khi rửa sạch dạ dày và ruột rồi được làm đồng nhất với nước. pH tối ưu
cho pepsin (với cơ chất là hemoglobin) là 2,5 và hoạt tính giảm đến 0 tại pH bằng 4.
Mâu thuẫn đầu tiên ở thí nghiệm này là, các tác giả đã cung cấp dẫn chứng rằng
pepsin không thể ổn định ở pH bằng 5 khi họ sử dụng nước (pH bằng 6,5) để tách
chiết enzyme từ mô. Hoạt tính protease kiềm ở trong ruột đạt tối đa ở pH khoảng 10 –
10,5 ở Brycon orbignyanus và các tác giả đề nghị một sự lý giải cho hoạt tính của
enzyme tương tự trypsin (dựa trên phản ứng với chất ức chế đặc hiệu TLCK) ở ruột là
kết quả của quá trình tái hấp thu các enzyme của tụy tiết ra.
Sabapathy và Teo (1995) mô tả hoạt tính của các enzyme thủy phân protein:
enzyme tương tự trypsin, chymotrypsin và enzyme leucine aminopeptidase ở các nhiệt
độ tối ưu là 55, 30 và 60°C (theo thứ tự trên) khi ủ ở pH tối ưu từ 8 - 9, ở cá dìa nhiệt
đới – một loài ăn thực vật. pH tối ưu cho trypsin ở các cá ăn thực vật được phát hiện là
tương tự như ở các loài thuộc họ cá chép – các loài ăn thực vật nổi (Bitterlich, 1985a).
Ở cá cachama5 nhiệt đới, nhiệt độ tối ưu cho hoạt tính enzyme giống pepsin và
protease kiềm là 35 và 65°C (theo thứ tự trên), và những giá trị này tương ứng với giá
trị bền nhiệt của những protease này; ví dụ, protease phân lập từ manh tràng của cá
cachama duy trì hoạt tính sau 90 phút ủ ở 55°C (De Souza và ctv., 2000).
Enzyme tuyến tụy cũng được phát hiện ở gan của cá surubim. Ở một vài loài,
tuyến tụy có thể bị khuếch tán vào khoang bụng (Fange và Grove, 1979) và những
nghiên cứu mô học đã khám phá ra rằng bên cạnh tuyến tụy là một khối đặc (Portella
và Flores-Quintana, 2003b), các mô tụy cũng rỉ vào trong gan ở cá P. fasciatum (dữ
liệu chưa công bố). Hệ thống tuyến tụy ngoại tiết cũng được quan sát thấy ở một loài
có họ hàng gần với loài trên là P. coruscans (Souza và ctv., 2001b; Seixas-Filho và
ctv., 2001), với các tế bào nội tiết tập trung ở mô ruột. Benitez và Tiro (1982) đã

5
Tên tác giả sử dụng là tambaqui, tuy nhiên nhiều nơi cũng gọi cá này là cá pacu, và tên được FAO
khuyến cáo cả thế giới dùng là cachama. Đây là một loài cá nước ngọt ở Nam Mỹ, tên khoa học: Colossoma
macropomum (Cuvier, 1816), một loài thuộc họ cá răng đao Serrasalmidae, ăn trái cây và hạt cứng (Nguồn
tham khảo: Fishbase và Wikipedia).

19
chuẩn bị dịch chiết enzyme từ 9 vùng khác nhau ở ống tiêu hóa của cá măng biển
Chanos chanos bao gồm thực quản, dạ dày, ruột, tụy và gan. Hoạt tính của enzyme
tương tự trypsin và chymotrypsin được xác định với cơ chất tổng hợp và protease tổng
số được xác định với casein. Sau khi sử dụng một dãy các dung dịch đệm, pH tối ưu
được xác định nằm trong khoảng 9,5 đến 10, với hoạt tính tối đa xảy ra ở nhiệt độ
60°C. Các tác giả dự đoán rằng nếp gấp xoắn ốc và tuyến nhầy ở thực quản cá măng
biển cần phải được xem là vùng của hoạt động thủy phân casein. Tuy nhiên, việc thiếu
hoạt tính của pepsin cho phép đo đạc được ở dạ dày của cá này mâu thuẫn với phát
hiện của Lobel (1981), người đã cho rằng cá măng, dinh dưỡng chủ yếu trên tảo xanh,
có giá trị pH thấp nhất được ghi nhận ở cá (1.9). 5. NUTRITIONAL PHYSIOLOGY
IN TROPICAL FISHES 181
Lobel (1981) đã kết luận rằng, không cần phải xay thức ăn, dạ dày thành mỏng
(như ở cá họ cá bướm gai Pomacanthidae và họ cá thia Pomacentridae) có thể tạo ra
được môi trường pH / 3,4 (2,4 – 4,2) cũng hiệu quả trong việc loại bỏ vách tế bào tảo
như khi nghiền. Thực vậy, Lobel (1981) cũng khẳng định rằng ở cá Mugil cephalus và
Crenimugil crenilabrus, pH ở dạ dày khoảng 7,2. Ngoài ra, thức ăn là tảo còn có tác
dụng trong việc điều chỉnh pH ở dạ dày, kết quả đã được ghi nhận ở cá măng Chanos
chanos. Cá măng được thu ở các ao giàu tảo đáy đơn bào có pH kiềm trong dạ dày
(7,8), trong khi cá được ương ở ao với thức ăn chủ yếu là tảo sợi (Chaetomorpha) lại
có pH acid (4,28 – 4,62) (Chiu và Benitez, 1981). Nhiều thành phần thực vật trong
khẩu phần dinh dưỡng của cá chứa chất kháng protease. El-Sayed và ctv. (2000) đã
thay thế bột cá bằng các nguồn bột đậu nành khác nhau cho cá rô phi và phát hiện ra
rằng, tỉ lệ sinh trưởng giảm ở tất cả các nghiệm thức. Các kiểm tra in vitro khác về sự
ức chế protease hoặc mức độ thủy phân protein trong thức ăn không tương ứng với
các giá trị sinh học của protein trong đậu nành được ước đoán trong thử nghiệm về
sinh trưởng.
Hoạt tính amylase được quan sát ở tụy, gan và ruột trước của cá P. fasciatum
(Portella và ctv., 2002) giúp dự đoán rằng loài này có thể tiêu hóa carbonhydrate và sử
dụng thức ăn có nguồn gốc thực vật trong khẩu phần ăn tự nhiên của chúng. Khả năng
rò rỉ (di nhập) của các mô tụy vào gan ở cá này có thể gợi ý về nguồn gốc hoạt tính
thủy phân tinh bột ở cơ quan này. Các cá khác thuộc bộ cá nheo (Siluriformes) như cá
Clarias batrachus (Mukhopadhyay, 1977), C. gariepinus (Uys và ctv., 1987) và
Schilbe mystus (Olatunde và Ogunbiyi, 1977) cũng có hoạt tính enzyme amylase cao.
Das và Tripathi (1991) đã tìm ra hoạt tính amylase của cá trắm cỏ Ctenopharyngodon
idella ở gan tụy cao hơn ở ruột, trong khi ở cá măng Chanos chanos, amylase là
enzyme chủ yếu thủy phân carbonhydrate (Chiu và Benitez, 1981). Hidalgo và ctv.
(1999) cho rằng, hoạt tính thủy phân tinh bột là chỉ tiêu đáng tin cậy hơn hoạt tính
thủy phân protein trong việc xác định tập tính dinh dưỡng (của cá ăn động vật hoặc cá
ăn thực vật). Ví dụ, các phát hiện của họ chỉ ra rằng, hoạt tính thủy phân protein tổng
số của cá chép Cyprinus carpio và cá tinca Tinca tinca chiếm 99,8% và 68,9% so với
ở cá hồi vân Oncorhynchus mykiss. Ngược lại, hoạt tính amylase ở cá hồi chỉ chiếm
0,72% so với hoạt tính này ở cá chép.
Hoạt tính lipase được phát hiện ở tụy, gan, ruột và ruột thẳng của cá con
P.fasciatum một năm tuổi (Portella và ctv., 2002). Hoạt tính của enzyme này ở tụy và

20
phần xa của ruột giữa cao hơn so với ruột thẳng. Borlongan (1990) cũng chứng minh
hoạt tính lipase ở tất cả các phần của ruột cá măng Chanos chanos, với hoạt tính tập
trung chủ yếu ở ruột trước, tụy và manh tràng. Das và Tripathi (1991) đã báo cáo, hoạt
tính lipase ở ruột và gan tụy của cá C.idella nhưng Olatunde và Ogunbiyi (1771) đã
không phát hiện được hoạt tính này ở ống tiêu hóa của nhiều loài cá da trơn, Physailia
pellucida, Eutropius niloticus, và Schilbe mystus. Hoạt tính mạnh nhất của lipase từng
được báo cáo là ở vùng lông nhung của hai phần trước của ruột (ruột trước và ruột
giữa) cá rô phi con (10 – 12 tháng tuổi) (Tengjaroenkul và ctv., 2000).
Trong dạ dày cá con surubim, hoạt tính đáng kể của lipase đã được phát hiện
(Portella và Pizauro, dữ liệu chưa công bố), và kết quả này khác với báo cáo của
Koven và ctv. (1997) rằng hoạt tính lipase ở dạ dày và ruột trước thấp hơn so với ở
ruột giữa và ruột thẳng ở cá bơn Scophthalmus maximus. Hai vùng pH tối ưu cho hoạt
tính của lipase ở cá măng C.chanos là vùng hơi acid (6,8 – 6,4) và vùng kiềm (8,0 –
8,6). Các kết quả này xác định sự có mặt của lipase ở ruột và tụy và sự linh hoạt về
mặt sinh lý của cá măng trong việc tiêu hóa lipid (Borlongan, 1990).
Sự có mặt và vai trò của các enzyme tiêu hóa cellulose nội sinh ở ống tiêu hóa
của cá nhiệt đới có phần mâu thuẫn mặc dù hầu hết các tác giả liên hệ hoạt tính này
với các vi khuẩn cộng sinh ẩn náu trong ruột cá. Ở Clarias batrachus, hoạt tính
enzyme phân giải cellulose được xác định trong các phân tích sử dụng các cellulose vi
tinh thể làm cơ chất (Mukhopadhyay, 1977). Tuy nhiên, cơ chất này và Na-
carboxymethyl cellulose đã không được thủy phân bằng cách tách chiết từ các phần
khác nhau của ruột cá măng (Chiu và Benitez, 1981). Das và Tripathi (1991) đã dùng
một kháng sinh (tetracycline) để phân tách enzyme của vi khuẩn và enzyme nội sinh
trong ống tiêu hóa của cá trắm cỏ; hoạt tính phân giải cellulose đã giảm đáng kể trong
thí nghiệm. Một nghiên cứu mới hơn được thực hiện bởi Saha và Ray (1998), cũng sử
dụng tetracycline, đã có kết luận rằng, hoạt tính cellulase ở cá rohu Labeo rohita phần
lớn là từ các vi khuẩn có trong ruột. Prejs và Blaszcyk (1977) đã thấy rằng hoạt tính
cellulose của dịch ruột phụ thuộc vào loại thực vật hoặc mảnh vụn hữu cơ thực vật
được tiêu hóa, mặc dầu không có mối liên hệ nào giữa hoạt tính của cellulose và nồng
độ cellulose trong thức ăn.
E. Dòng dịch chuyển chất dinh dưỡng qua ruột: Sự hấp thụ
protein, peptide, amino acid, đường và vitamin ở cá
Sự vận chuyển qua biểu mô ruột các chất dinh dưỡng phản ánh xu hướng chung
của các loài cá trong việc tiêu thụ thức ăn chứa nhiều carbonhydrate hơn (ở cá ăn thực
vật và cá ăn tạp) hoặc nhiều protein/amino acid hơn (cá ăn động vật). Sự linh hoạt
trong khẩu phần ăn, kết quả của sự thay đổi mùa, sự di cư dinh dưỡng hoặc phát sinh
cá thể, cũng được phản ánh trong việc vận chuyển và hấp thu chất dinh dưỡng qua
ruột. Sự thay đổi cơ bản về mặt cơ học đối với hấp thụ dinh dưỡng có thể được phân
tích bằng cách sử dụng các bọng màng lông nhung ruột (BBMV / brush border
membrane vesicles), mô ruột nguyên vẹn (invitro), và tiếp cận “toàn bộ sinh vật sống”
nơi mà các chất dinh dưỡng cần thiết được đo đạc dọc theo ống tiêu hóa. Ở cá rô phi
đen O. mossambicus, người ta đã tính lượng amino acid (proline) và glucose hấp thu
khi cá được cho ăn trong 4 tuần với thức ăn chứa 60% hoặc 70% carbonhydrate

21
(Titus và ctv., 1991). Các tác giả đã kết luận rằng sự tăng carbonhydrate trong khẩu
phần ăn của loài này, duy trì mức thấp nhất của giới hạn nhiệt độ phù hợp sinh trưởng
(24–25°C), sẽ làm tăng tỉ lệ hấp thụ glucose tối đa. Điều mà các tác giả không đề cập
đến là khi thay nguồn carbonhydrate (từ thực vật) cũng làm thay đổi hàm lượng
protein, 65% và 4% bột cá ở khẩu phần carbonhydrate thấp và cao, theo thứ tự đó. Tác
động của nồng độ protein trong khẩu phần ăn của cá rô phi lên việc hấp thụ L-proline
(một amino acid phổ biến) qua trung gian Na+ không đáng kể. Ở hai trong số bốn thí
nghiệm, giá trị Km (hằng số Michaelis) đối với tiêu thụ proline cao gấp 2,5 – 3 lần
trong thí nghiệm BBMV ở cá được dinh dưỡng với mức protein cao giúp gợi ý về việc
tăng phản ứng và/hoặc ái lực của cơ chất và chất vận chuyển. Hay nói cách khác, dòng
di chuyển của amino acid được điều chỉnh bởi mức protein trong thức ăn, nhưng cách
giải thích này thường tùy thuộc vào ý định của từng tác giả. Sự hấp thụ amino acid
thiết yếu như phenylalanine trong một thí nghiệm khác ở cá rô phi đã được mô tả là có
ái lực cao gấp 10 lần (giá trị Km) so với proline (Reshkin và Ahearn, 1991). Thí
nghiệm này rất có ý nghĩa vì nó lần đầu tiên chứng minh rằng ở cá nhiệt đới các
dipeptide được hấp thụ bởi những kênh vận chuyển khác với amino acid và có ái lực
cao hơn nhiều (9,8 và 0,74mM trong trường hợp của Phe-Gly và Phe). Dipeptide chứa
phenylalanine được thủy phân 95% nội không bào (intravesicularly) trong vòng 10
giây. Dữ liệu này về sự thủy phân nội bào ở các tế bào biểu mô ruột đã bổ sung cách
nhìn mới cho hiểu biết của chúng ta về sự thủy phân bởi các màng lông nhung
(hình….).

Xoang ruột Màng nhầy Màng đệm Máu

Amino acids Amino acids

Peptides
Peptides
Peptides
Peptides Amino acids Amino acids

Enzyme dipeptidase mặt bàn chải của tế bào biểu mô ruột

Kênh vận chuyển peptide qua màng đệm

Kênh vận chuyển peptide qua màng cơ sở

Enzyme dipeptidase bào tan

Amino acidcuar màng đệm và màng bàn chải

Hình. Protein, peptide, amino acid trong thức ăn được hấp thụ và/hoặc được thủy phân và hấp
thụ ở tế bào enterocyte của ruột cá xương (hình được vẽ lại theo bản gốc).

22
 Các nghiên cứu sau đó thực hiện bởi Thamotharan và ctv. (1996a) đã xác định
cơ chế của việc hấp thụ dipeptide ở không bào gần màng bàn chải chải tế bào ruột. Kết
quả cho thấy dipeptide được vận chuyển qua bề mặt màng nhầy theo cơ chế không phụ
thuộc Na+, phụ thuộc gradient proton, bão hòa (ái lực cao) và không bão hòa (ái lực
thấp, 1 – 10 mM). Một điều rất thú vị là, khi thí nghiệm BBMV được tải trước với
một lớp các loại dipeptide khác nhau (một số chứa các amino acid thiết yếu, Gly-Leu,
Gly-Phe), thì sự hấp thu của Gly-Sar (một loại dipeptide khôn bị thủy phân) không
chịu một ảnh hưởng đáng kể nào: không bị ức chế cũng như kích thích vận chuyển.
Các tác giả đã kết luận rằng chỉ có một vài dipeptide có chung kênh vận
chuyển, trong khi những loại khác rất đặc hiệu. Gần đây, Verri và cộng sự (2003) đã
báo cáo rằng các kênh vận chuyển peptide theo kiểu PEPT1 như ở động vật có vú có
mặt rất hiều ở đầu gần của ruột ấu trùng cá ngựa vằn (Danio rerio) vào thời điểm trước
khi biệt hóa ống tiêu hóa, 4 ngày sau khi thụ tinh (28°C). Điều này dự đoán rằng các
ấu trùng cá xương không có dạ dày hoàn toàn thích nghi được với hệ thống vận
chuyển dipeptide mạnh ở pH kiềm vào thời điểm bắt đầu ăn ngoài. Để hoàn thiện bức
tranh trên, Thamotharan và ctv. (1996b) đã thí nghiệm trên các kênh vận chuyển vùng
đáy tế bào (gần màng thanh ối) đối với dipeptide ở cá rô phi và đi đến kết luận rằng,
chúng hoàn toàn khác biệt với các kênh vận chuyển vùng màng nhầy. Kênh vận
chuyển được đề cập trước được đặc trưng bởi sự ức chế vận chuyển Gly-Sar bởi một
số các dipeptide khác và có thể chuyển nhiều loại dipepdide khác nhau. Các enzyme
aminopeptidase được phân lập tư ruột cá rô phi được đặc trưng bởi nhiệt độ hoạt động
tối ưu là ở 40 - 50°C và đặc hiệu có ý nghĩa (có ái lực) với cơ chất (Km thay đổi trong
phạm vi 0,1 (Ala-pNA) và 2,0 mM (Val-pNA) (Taniguchi và Takano, 2002).
Ở cá chép vùng nước ấm, enzyme dipeptidase tế bào chất của tế bào ruột được
đặc trưng bởi hoạt tính cao nhất ở pH / 9 và nhiệt độ 60°C trên cơ chất L-leucine-
glycine (Aranishi và ctv., 1998). Đặc hiệu của enzyme là đuôi X-glycine và L-leucine-
X của peptide đã được xác định, mặc dầu trong nhóm peptide này, hiệu quả trên L-
Lys-Gly và L-Met-Gly lần lượt là 1 và 5%, so với L-Leu-Gly (100%). Có rất nhiều
enzyme dipeptidase tế bào chất ở các tế bào biểu mô của ruột, tuy nhiên, để biểu hiện
trong dịch chiết thô cần nhiều hoạt tính rộng hơn trên nhiều loại peptide khác nhau. Ví
dụ, tốc độ thủy phân L-Lys-Gly và L-Met-Gly chiếm 8 và 123% của cơ chất chính (đối

23
chứng) (L-Leu-Gly). Một số cơ chất hoàn toàn không bị thủy phân, ví dụ Gly-L-Tyr
hoặc L-Pro-Gly.
Những phát hiện này chỉ ra rằng sự di chuyển qua màng biểu mô của các
dipepdide bền (không bị biến đổi) có lẽ cũng quan trọng đối với cá như ở các động vật
có vú và chúng chiếm số lượng đáng kể hơn rất nhiều so với việc vận chuyển các
amino acid tự do (hình trên). Sự vận chuyển các peptide bền trong sự hòa hợp với khả
năng thủy phân của màng nhầy ruột, hiện diện rất sớm tương tự như enzyme
dipeptidase ở lông nhung của ấu trùng cá rô phi (Tengjaroenkul và ctv., 2000), có thể
giải thích bản chất của quá trình hấp thụ và sử dụng hỗn hợp các loại dipeptide trong
thức ăn ở ống tiêu hóa của cá. Dabrowski và cộng sự (2003a) đã chứng minh rằng, cá
hồi xứ lạnh có thể sinh trưởng được khi dinh dưỡng gồm chủ yếu các dipeptide, trong
khi cá bột sinh trưởng thất bại và giảm cân với dinh dưỡng gồm hỗn hợp các amino
acid tự do. Việc thực hiện chế độ dinh dưỡng chỉ có dipeptide cho ấu trùng cá nhiệt
đới cần phải được thí nghiệm thêm. Sự tiêu hóa peptide ở dạ dày cá chỉ tạo ra một
lượng rất hạn chế các amino acid tự do, tuy nhiên, phần quan trọng nhất trong việc
thủy phân protein ở dạ dày cá hồi vân là tạo thành các peptide mạch nhỏ gồm 300 –
1700 Daltons (MW) (Grabner và Hofer, 1989). Ở cả cá chép (cá vùng nước ấm) và cá
hồi vân (cá xứ lạnh), nồng độ mole cao của các amino acid tự do được duy trì cho đến
khi di chuyển xuống xoang ruột trước, mặc dù nồng độ này ở cá chép (không có dạ
dày) cao hơn (543 mM) cá hồi (147 mM) (Dabrowski, 1986b). Hiện tượng này phù
hợp với tỉ lệ cao các peptide (50% tổng số amino acid của protein, ít hơn 10 kD
peptides), nhấn mạnh thêm vai trò chủ yếu của sản phẩm thủy phân protein để đảm
bảo tính an toàn của các phản ứng nối tiếp, tỉ lệ ổn định của amino acid dự trữ cho quá
trình tổng hợp protein. Sự thủy phân một phần cho phép duy trì các phần nhỏ được
biểu hiện hoạt tính miễn dịch với gastrin (hormone niêm mạc dạ dày) và
cholecystokinin (hormone niêm mạc ruột) và nhờ đó kích thích sự tiết ngoại tiết và
đẩy nhanh quá trình tiêu hóa (Cancre và ctv., 1999). Sau khi xem xét các cơ chế hấp
thụ các phân tử nito ở cấp độ ống tiêu hóa, chúng tôi có thể quay lại vấn đề có tính
chất suy đoán được đưa ra bởi Bowen và ctv. (1984), rằng amino acid, chỉ thị cho hợp
chất hữu cơ chứa nito trong mùn bã hữu cơ “là thành phhaafn của hợp chất nito phi
protein ở một vài dạng chưa biết rõ”. Tuy nhiên, ở thí nghiệm khác, tác giả cung cấp
dữ liệu số lượng ở mức mg/g của amino acid tổng số (Bowen, 1984) so với mg/100g
24
của amino acid (Bowen, 1980). Dựa trên dữ liệu của Bowen (1980), nồng độ 197
(protein) và 674 (phi protein) mg amino acid trên 1 g chất tro ở dạ dày cá rô phi sẽ
tương ứng với 1,97 và 6,74 mg amino acid trên 100 mg thức ăn. Nồng độ này có thể
đặc trưng cho vật chất mùn bã hữu cơ nhưng cực kỳ thấp so với tất cả vật chất là thực
vật hay động vật (20 – 60 mg amino acid trên 100 mg trọng lượng khô thức ăn). Trong
suốt giai đoạn hiện tượng tảo nở hoa, các amino acid liên kết phân hủy tham gia tạo
thành ít nhất 60% của các peptide nhỏ 1000 Dalton, chiếm lượng đáng kể trong số các
amno acid tự do và được sử dụng cho sinh khối vi khuẩn (chuyển hóa thành amino
acid của protein phân hủy) (CoYn, 1989; Rosenstock và Simon, 2001).
Không có yếu tố chỉ thị nào nhằm xác định lượng các mảnh amino acid “chưa
biết” ngoài việc các peptide được xác định bằng phương pháp ninhydrin chuẩn.
Mambrini và Kaushik (1994) công bố dữ liệu rằng khi 25 hoặc 50% protein cho dinh
dưỡng của cá rô phi được thay thế với hỗn hợp sáu loại amino axit không thiết yếu thì
sinh trưởng của cá giảm đi theo thứ tự là 10 và 50%. Điều này xảy ra đồng thời với sự
sụt giảm tỉ lệ bài tiết amoni và tỉ lệ bài tiết ure tăng gấp đôi. Các tác giả cho rằng sự
gia tăng hàm lượng amino acid không thiết yếu đã làm giảm tỉ lệ tổng hợp protein ở cá
rô phi và các amio acid tự do tham gia vào các quá trình trao đổi chất trung gian, do đó
gây ra sự khử amin và làm gia tăng quá trình tổng hợp ure. Để mở rộng các kết quả
này sang phạm trù sinh thái học, chúng tôi có thể phản biện rằng, nguồn protein chứ
không phải là “khối vụn hữu cơ”(thiếu hụt mạnh methionine thiết yếu vì vậy không thể
tăng trưởng về khối lượng) phải là nguồn amio acid thiết yếu cho thức ăn của cá rô
phi. Việc thu mẫu ngẫu nhiên có thể bỏ sót thời kì nguồn thức ăn phong phú và giàu
protein. Hay nói cách khác, sự loại bỏ việc ăn mùn bã hữu cơ ở cá khó có thể hỗ trợ
cho sự sinh trưởng nhanh dựa trên nhu cầu dinh dưỡng như chúng ta biết.
Sự hấp thụ các vitamin tại ruột chỉ được mô tả trên cá da trơn vùng nước ấm,
gồm các loại: riboflavin, biotin, nicotinamide, folic acid (Casirola và ctv., 1995), và
ascorbic acid (Buddington và ctv., 1993). Ở cá da trơn, ngược lại với riboflavin và
biotin, có điểm bão hòa trong cơ chế hấp thu, sự hấp thu nicotinamide và acid folic
không bị ức chế bởi việc tăng nồng độ và được vận chuyển bởi cơ chế khuếch tán đơn
giản. Sự vận chuyển riboflavin và biotin được thực hiện qua các chất mang đặc hiệu
trung gian trên tế bào ruột của cá da trơn. Ascorbic acid được vận chuyển qua các kênh
phụ thuộc Na, ái lực cao và chỉ một lượng không đáng kể được hấp thụ qua dòng vào
25
(tế bào) thụ động (MaYa và ctv., 1993). Buddington và ctv. (1993) đã tính toán rằng
dung lượng để hấp thu khi giảm vit
Vilella và ctv. (1989), trong các nghiên cứu về vận chuyển myoinositol ở không
bào vùng màng bàn chải và màng đáy bên tế bào, đã chứng minh rằng vùng lông
nhung của ruột ở cá rô phi ăn thực vật biểu hiện khả năng liên kết với myoinositol cao
hơn một cách đáng kể và tỉ lệ hấp thu tối đa lại thấp hơn so với ruột ở cá chình ăn thịt
(Anguilla anguilla). Tuy nhiên các đặc điểm thích nghi này không xuất hiện ở màng
đáy bên của các tế bào biểu mô.
E. Hệ vi sinh vật ruột và các sinh vật cộng sinh
Hệ vi sinh vật thường xuất hiện trong môi trường cá trong mối quan hệ với
chuỗi dinh dưỡng của vi tảo và động vật phù du hoặc thức ăn tổng hợp. Vi khuẩn có
thể được ăn vào bởi rotifers hoặc các loài động vật phù du khác. Vi khuẩn có lẽ sẽ giải
phóng các chất dinh dưỡng mà sau đó được sử dụng bởi các động vật này. Hoặc là, vi
khuẩn có thể được các ấu trùng (Nicolas và ctv., 1989) hoặc cá trưởng thành ăn vào
(Beveridge và ctv., 1989; Rahmatullah và Beveridge, 1993). Nicolas và cộng tác viên
(1989) đã chỉ ra rằng không có vi khuẩn nào mọc trên môi trường agar khi phân lập
mẫu từ rotifer, và hầu hết các vi khuẩn từ rotifer đều không được tìm thấy trên ấu
trùng cá. Điều này giúp gợi ý rằng vi khuẩn có sự chọn lọc vật chủ để cộng sinh. Các
hoạt tính enzym ngoại sinh ở vi khuẩn tạo ra trong ống tiêu hóa của cá có thể là một
trong các đóng góp của hệ vi khuẩn giúp tăng khả năng sử dụng thức ăn ở ruột cá.
Hansen và Olafsen (1999) đã chứng minh hiện tượng thực bào của vi khuẩn ở phần
ruột sau của ấu trùng cá trích nhưng các phát hiện tương tự không được mô tả trên cá
nhiệt đới.
Sự liên hệ giữa hệ vi sinh vật đường ruột với sự tổng hợp vitamin (và hầu hết
các loại chất dinh dưỡng thiết yếu khác) ở cá vùng nước ấm và cá nhiệt đới, một cách
định lượng, có vẻ quan trọng hơn so với cá ở vùng nước mát và lạnh. Tuy nhiên,
Sugita và ctv. (1992) đã chỉ ra, nhu cầu dinh dưỡng thuần đối với các chất dinh dưỡng
thiết yếu có thể sẽ khác biệt ở khả năng trao đổi chất của hệ vi sinh sản xuất vitamin
(ở ruột trước) và hệ vi sinh vật sử dụng vitamin (ruột sau). Để kết luận, các tác giả
cho rằng trong trường hợp biotin, cá hồi biển Nhật bản Plecoglossus altivelis, với mật
độ quần thể các vi khuẩn tổng hợp biotin lớn, không cần có nguồn vitamin này trong
26
thức ăn. Cá chép và cá vàng, với nhóm vi sinh vật sử dụng biotin ưu thế trong ruột của
chúng, lại hoàn toàn phụ thuộc vào biotin trong thức ăn.
Cả hai loại vi khuẩn, sống trôi nổi hoặc bám vào vật thể đều được cá ở vùng
nước ấm ăn vào và nồng độ của chúng trong nước tương ứng với số khuẩn lạc tìm thấy
trong dạ dày cá (Beveridge và ctv., 1989). Dựa trên việc đếm các khuẩn lạc của các vi
khuẩn sinh trưởng từ chuỗi môi trường pha loãng từ dịch ruột, các cá con của bốn loài
cá chép được cho là có khả năng chủ động lấy vào vi khuẩn
Chromobacterium violaceum, tuy nhiên việc đưa vi khuẩn vào bằng cách uống đã
được bác bỏ (Rahmutullah và Beveridge, 1993). Tuy nhiên, bởi thời gian thế hệ của vi
khuẩn ngắn hơn 1h, các quá trình nhân đôi của vi khuẩn và sự dung giải tế bào không
được nhắc tới trong thí nghiệm, kéo dài trong 4h. Trong điều kiện tương tự, tốc độ lấy
các vi khuẩn trôi nổi vào của cá rô phi O.niloticus cao hơn cá họ cá chép 4 -5 lần
were 4–5 orders of magnitude.
Cá tầm Acanthurus nigrofuscus trưởng thành, một loại cá ăn thực vật ở biển
Đỏ, có rất ít manh tràng, nhưng chiều dài tương đối của ruột gấp 2,1 đến 3,9 lần chiều
dài cơ thể tùy theo mùa (Montgomery và Pollak, 1988a). Dù vậy, ruột của loài này là
nơi ẩn náu của một loại vi khuẩn cộng sinh
Epulopiscium fishelsoni (Montgomery và Pollak, 1988b), “vi khuẩn kích thước lớn”
(Schultz và Jorgensen, 2001) dài 70–200 mm. Ở cá tầm được thu vào buổi tối (không
cho ăn), pH dạ giảm xuống đến 2,4 và 2,9 ở dạ dày và manh tràng giúp gợi ý về một
tác động đáng kể của các loài tảo được ăn vào trong việc làm trung hòa pH khoang
ruột. Mật độ tối đa của các vi sinh vật cộng sinh được tìm thấy ở 40–60% chiều dài
ruột (Fishelson và ctv., 1985), tương ứng với sự thay đổi đáng kể của pH trong khoang
ruột từ 7,5 xuống 6,5. pH sau đó lại tăng lên 7,7 khi số các vi khuẩn lớn giảm 3
orders of magnitude. Nói chung, các vi khuẩn cộng sinh đã tạo ra tác động lên các thay
đổi mạnh mẽ nhịp điệu theo mùa và theo ngày của sinh lý tiêu hóa của cá tầm nhiệt đới
– loài ăn thực vật (Fishelson và ctv., 1987), nhưng các cơ chế giúp cho quá trình tiêu
hóa thức ăn tảo và sự gia tăng chất dinh dưỡng đã không được đề cập tới. Nhiều nhà
nghiên cứu khác khi thí nghiệm trên các cá kyphosid
(Kyphosus cornelli và K. sydneyanus) – cá vùng biển ấm, ở nhiệt độ 22,9°C đã nhận
thấy rằng hệ vi sinh vật cư trú tại những vùng đặc biệt của ruột, có khả năng tổng hợp
các acid béo không bền (Rimmer và Wiebe, 1987). Đây là báo cáo đầu tiên về sự lên
27
men yếm khí của các carbonhydrate trong tảo ở cá. Đặc điểm cá biệt của những loài cá
này bao gồm ống tiêu hóa kéo dài (chiều dài tương đối của ruột gấp 3,3 – 5,8 lần chiều
dài cơ thể), ruột tịt (cecae) với các van nối, hệ vi sinh vật đa dạng và lông nhung lớn.
Clements và Choat (1995), cung cấp một kho dữ liệu toàn diện với 32 loài đại diện cho
5 họ, bao gồm cá tầm và kyphosids, đều có khả năng sản xuất các acid béo dễ bay hơi
bằng con đường lên men ở ruột sau, nơi mà nồng độ acetate vào khoảng 3 đên 40 mM.
Lượng đáng kể acetate và các acid béo mạch ngắn khác ở máu cá các loài cá này gợi ý
rằng sự lên men của các polysaccharides từ tảo, và có thể là protein cung cấp nguồn
năng lượng quan trọng. Vì vậy, theo Fishelson và cộng sự (1985) sự phát hiện các vi
khuẩn lớn trong ruột cá tầm giúp giải thích vai trò của chúng trong quá trình tiêu hóa.
Hiện nay các tài liệu giúp kết luận rằng, lên men là quá trình khá phổ biến đóng góp
vào quá trình dinh dưỡng của rất nhiều loài cá biển, chủ yếu là ăn thực vật.
III. NHU CẦU DINH DƯỠNG
A. Số lượng và chất lượng protein
Mặc dù sự thật là cần quan tâm đến hàm lượng nhu cầu các amino acid thiết
yếu hơn là protein nhưng các thảo luận thường có xu hướng chuyển sang nhu cầu
protein và do đó làm gia tăng nhiều tranh cãi. Bowen (1987) đã phản biện rất mạnh mẽ
rằng, dựa trên sự so sánh ở 13 loài cá xương và động vật có xương sống bậc cao hơn
(chim và thú), dựa vào sự tăng trưởng khối lượng hoặc sinh trưởng thu được trên một
đơn vị khối lượng protein ăn vào, không có lí do gì để đề nghị về sự khác biệt ở nhu
cầu protein giữa cá và các động vật đẳng nhiệt trên cạn. Mặc dù nhu cầu protein cho
sinh trưởng tối đa được xác định khi dinh dưỡng theo nhu cầu hoặc ở khẩu phần giới
hạn khác biệt rất đáng kể vì protein được sử dụng cho các mục đích sinh lý khác nhau,
nhưng các nhu cầu sẽ khác biệt đáng kể (gấp 100 lần khi biểu diễn trên một đơn vị
khối lượng) phụ thuộc vào kích thước cá và nhiệt độ nước. Những nhân tố này không
được xem xét ở so sánh trên đây. Rõ ràng rằng, sự lấy vào thức ăn ở cá không liên
quan đến nồng độ protein mà vào lượng protein lấy vào trong khẩu phần ăn hàng ngày
mà thường có quan hệ tuyến tính với tốc độ sinh trưởng đặc trưng (Tacon và Cowey,
1985). Có ý kiến cho rằng nhiệt độ nước không ảnh hưởng đến các nhu cầu protein,
mặc dù các minh chứng trong nhiều trường hợp không được thuyết phục (Hidalgo và
Alliot, 1988). Tuy nhiên, các nghiên cứu với các loài cá nhiệt đới điển hình vẫn chưa
có. Thực tế là, nồng độ protein thấp hơn trong thức ăn (thực vật, mùn bã, vi khuẩn) có
28
liên quan đến giá trị sinh học thấp của các nguyên liệu này so với protein động vật.
Bowen (1980, 1984) thảo luận rằng “các amino acid không thuộc protein trong mùn
bã” có thể giúp giải thích cho sự sinh trưởng nhanh của cá Sarotherodon mossambicus
(Hồ Valencia, Venezuela) và Prochilodus platensis (Rio de la Plata, Argentina), hai
loài có môi trường sống hoàn toàn cách biệt, nơi mà các vi sinh vật và mùn bã hữu cơ
trong thức ăn của chúng có chung đặc điểm. Câu hỏi đầu tiên được đặt ra là hàm lượng
và chất lượng của nguồn amino acid “phi protein” (Dabrowski, 1982, 1986a). Sự khác
biệt trong thành phần amio acid trong dịch dạ dày là 10 lần. Sự diễn giải về thuật ngữ
nồng độ amino acid thiết yếu có thể bị hiểu nhầm khi methionine bị thiếu hụt mạnh ở
trong mùn bã so với nhu cầu thực tế (xem bảng Bảng 5.1).
Bảng 1. Nhu cầu amino acid ở cá vùng hàn đới và nhiệt đới (biểu diễn bằng phần
trăm protein khẩu phần)

Pacific salmon1 Tilapia2 Cyprinid3 Milkfish4

Water 14-16°C 27°C 27°C 28°C
temperature
Aminoacid
Arginine 6 4.2 4.8 5.2
Histidine 1.6 1.72* 2.45* 2.0*
Isoleucine 2.4 3.11* 2.35 4.0*
Leucine 3.8 3.39 3.7 5.1*
Lysine 4.8 5.12* 6.23* 4
Methionine 3 3.21* 3.55* 3.2*
Phenylalanine 6.3 5.59 3.7 5.2
Threonine 3 3.75* 4.95* 4.5*
Valine 3 2.8 3.55* 3.6*
Tryptophan 0.7 1.00* 0.93* 0.6
*Xác định giá trị cao hơn so với ở cá hồi.
Nguồn: 1Akiyama và ctv., 1985; 2Santiago và Lovell, 1988; 3Catla catla; Ravi
và Devaraj, 1991; 4Borlongan và Coloso, 1993.
Trong số các loài cá nhiệt đới, loài được nghiên cứu nhiều nhất về nhu cầu dinh
dưỡng là cá rô phi, mặc dù điều vẫn còn bàn cãi về loài “đại diện” cho các loài cá
29
nhiệt đới. De Silva và ctv. (1989) tóm tắt dữ liệu về nhu cầu protein cho bốn loài cá
thuộc họ cá rô phi đã được phân tích trong một phạm vi nhiệt độ (23 - 31°C) và kích
thước (0,8 mg đến 70g) và tính toán được rằng sinh trưởng cực đại đạt được do dinh
dưỡng chứa 34% protein. Wang và ctv. (1985) đã kết luận về mức protein tối ưu cho
sinh trưởng cá rô phi với 30 chứ không phải 40% protein và cá tăng trọng lượng gấp 2
đến 2,5 lần. Mức tăng trọng này chưa đủ để đánh giá. Santiago và ctv. (1982) chứng
minh rằng dinh dưỡng cho cá rô phi con vượt quá 63% bột cá sẽ làm ngừng trệ sinh
trưởng của cá.
Cũng nghiên cứu nhu cầu chính xác về protein cho cá rô phi con (0,8g) và cá rô
phi nhỏ (40g trọng lượng cá thể), Siddiqui và ctv. (1988) đã đề nghị mức tối ưu tương
ứng là 40% và 30% protein. Tuy nhiên, nghiên cứu này bị hạn chế bởi sự sử dụng quá
mức bột cá và hàm lượng tro cao (14,8%) trong khẩu phần “protein cao” gây ảnh
hưởng bất lợi cho sinh trưởng. Kaushik và ctv. (1995) thuyết trình về lựa chọn tốt nhất
cho việc tổng hợp thức ăn để đánh giá nhu cầu protein ở cá rô phi. Các tác giả đã sử
dụng một tỉ lệ không đổi thành phần protein trong bột cá : bột đậu nành (động vật :
thực vật) (1:3) và chứng minh rằng tăng trưởng khối lượng tiếp tục tăng khi tăng lên
đến 38,5% protein trong thức ăn. Hơn thế nữa, Kaushik và ctv. (1995) đã khẳng định
lại những phát hiện trước đó trên cá chép con trên cá rô phi rằng sự bài tiết nito nội
sinh (amoni) thấp hơn một cách có ý nghĩa ở cá được cho ăn 16% protein. ĐiỀu này có
thể được giải thích rằng, ở mức protein thấp, nguồn năng lượng trong thức ăn
(carbonhydrate và lipid) không có ảnh hưởng đáng kể lên sự sử dụng protein nội sinh.
Điều này giúp hình dung trong tự nhiên, nhiều loài cá khi sử dụng thức ăn hàm lượng
protein thấp (cá ăn thực vật) cũng có thể bảo vệ protein cơ thể và cải thiện các nhân tố
điều kiện.
Nếu tăng thêm phần trăm bột cá lên đến 83% với lượng tro cao ở thức ăn cho cá
rô phi sẽ làm giảm tỉ lệ sinh trưởng và dẫn đến nhu cầu protein không thực tế ở cá rô
phi lai ở nước biển (Shiau và Huang, 1989) và Cichlasoma synspilum (Olvera-Novoa
và ctv., 1996). Sự phát hiện giá trị sinh học hạn chế của bột cá qua chế biến trong khẩu
phần ăn của cá thuộc họ rô phi có thể đi ngược lại với thí nghiệm của Kesamaru và
Miyazono (1978) với kết quả rằng giá trị sinh học của protein trong bột mỳ cao hơn
trong bột cá. Sự tranh cãi này được làm rõ phần nào khi mà các công thức thức ăn bán
tinh chế, công thức thức ăn chứa casein-gelatin được sử dụng trong một số nghiên cứu
30
để xác định hàm lượng protein tối ưu cho hiệu quả sinh sản, và sản lượng và chất
lượng con giống cá rô phi (Gunasekera và ctv., 1995, 1996). Khi cá cái được cho ăn
thức ăn chứa 35 – 40% protein, sinh trưởng cao hơn, thành thục sinh dục sớm hơn, cho
tỉ lệ thụ tinh của trứng và tỉ lệ nở của ấu trùng cao hơn. Một kết luận tương tự cũng đã
được đưa ra với kết quả sinh trưởng nhanh, sớm thành thục (4 tháng tuổi) ở cá Colisa
lalia khi được ương ở 27°C (Shim và ctv., 1989). Sự sinh trưởng tối đa sẽ đạt được với
khẩu phần ăn chứa 45% protein, trong khi các con cái với buồng trứng lớn nhất lại
được tìm thấy ở nhóm được cho ăn với 35% protein. Chất lượng cao nhất ở trứng (tỉ lệ
nở 94,1%) thuộc về những con cái được cho ăn 45% protein so với cá được cho ăn
hàm lượng protein thấp (5 – 15%; tỉ lệ nở lần lượt là 23,7 và 77,3%) sau 20 tuần nuôi.
Các số liệu này giúp khẳng định rằng chất lượng thức ăn thấp (hàm lượng protein
thấp) sẽ làm cho cá sinh sản kém.
Một loại cá ăn nấm ở vùng Amazon, ví dụ như cá tambaqui Colossoma
macropomum, sử dụng hạt và trái cây, loại thức ăn rất phong phú khi rừng bị ngập, tuy
nhiên, những thức ăn này có hàm lượng protein tương đối nghèo nàn vào khoagnr 4,1
và 21,3% (Roubach và Saint-Paul, 1994). Tuy vậy, những loại trái cây nghèo protein ở
các rừng nhiệt đới thường cung cấp một lượng lipid cực kỳ cao (ví dụ, ở Caryocar
villosum, 65% khối lượng khô) (Marx và ctv., 1997). Tuy nhiên, ở thí nghiệm của
Roubach và Saint-Paul, tốc độ sinh trưởng của cá liên quan đến nồng độ protein trong
thức ăn và nói chung không vượt quá 1,3%/ngày. Ở điều kiện tối ưu, 29,1°C và được
cho ăn 48% protein, cá pacu Colossoma macropomum con tăng 1,5g khối lượng và có
tốc độ tăng trưởng 4,6%/ngày, trong khi cá con 30g sinh trưởng tốt nhất với tốc độ
1,7% (55 g kg -0.8) khi được cho ăn với tỉ lệ 24:22 bột cá/bột đậu nành, 40% protein
trong thức ăn (van der Meer và ctv., 1995). Thú vị là, cá với khối lượng ban đầu 30 và
96g đạt được tốc độ sinh trưởng tối đa với 40% protein trong thức ăn, mặc dù tốc độ
tăng trưởng tối đa lại thấp hơn một cách đáng kể, lần lượt là 22,7 và 15,3 g.kg-0.8. Các
kết quả này khác biệt rất lớn với thí nghiệm của Vidal Junior và ctv. (1998), với kết
luận rằng, tambaqui ở kích thước ban đầu 37-240g khối lượng cá thể có thể đạt mức
tăng khối lượng tối đa khi cho ăn chỉ với 21% protein. Điều trái ngược này gây nhiều
bối rối khi mà các công thức dinh dưỡng khá tương tự nhau. Tuy nhiên, thí nghiệm với
pacuColossoma macropomum được nuôi trong các bể, có xu hướng đánh giá thấp tiềm
năng sinh trưởng của loài này so với khi nuôi trong ao (Melard và ctv., 1993). Pacu
31
Colossoma macropomum được biết là tiêu thụ một lượng thức ăn cân bằng giữa trái
cây/hạt và động vật phù du khi chúng trưởng thành (Goulding và Carvalho, 1982). Khi
thí nghiệm được thực hiện với thức ăn chứa casein, một loại protein tinh chế, ở 25°C,
cá con tăng khối lượng ở mức cao nhất khi mức protein trong thức ăn là 47,7%
(Hernvàez và ctv., 1995). Điều này có thể liên quan đến kích thước cá con (8,4 g) của
cá thí nghiệm, khi mà sự thích nghi của ống tiêu hóa của chúng với thức ăn có tỉ lệ
dinh dưỡng/năng lượng thấp, không được thể hiện. Ở cá măng con 2,8g, nhu cầu
protein được đánh giá là ở mức 43% (Coloso và ctv., 1988) khi được nuôi trong nước
có nhiệt độ 25-29°C và độ mặn 28-34 ppt. Tuy nhiên, trong suốt toàn bộ thí nghiệm,
cá chỉ tăng khối lượng 139% và thức ăn được bổ sung hỗn hợp amino acid tự do chiếm
đến 32% protein tổng số. Điều này có thể dẫn tới sự đánh giá không đúng mức nhu cầu
nếu protein thô ở trong các loại thức ăn chế biến hoặc thức ăn tự nhiên bị giảm. Cá
Brycon orbignyanus ở sông Parana và Uruguay, được cho ăn thức ăn bán tinh chế với
thành phần cơ bản là casein và gelatin, sinh trưởng tốt nhất khi trong thức ăn chứa
29% protein, nhưng tỉ lệ chuyển hóa thức ăn (FCR) đạt tốt nhất khi mức protein đạt
36% (Carmo e Sa và Fracalossi, 2002). Cá trắm cỏ con với khối lượng 0,2 g được nuôi
ở 23°C đạt tốc độ tăng trưởng tối đa với 43-52% protein trong thức ăn (Dabrowski,
1977). Cần phải làm rõ rằng không hề có sự ngừng trệ sinh trưởng được quan sát thấy
ở cả thí nghiệm của Brycon và Ctenopharyngodon ở nồng độ protein cao (xem
Shearer, 2000) khi protein tinh chế được sử dụng như khi thức ăn là bột cá. Điều này
là một xem xét quan trọng vì nó gắn kết sự xác định (nhân tạo) nhu cầu protein (thuật
ngữ chưa chính xác) với nhu cầu amino acid thiết yếu. Hay nói cách khác, protein
không cần được dùng như là một thành phần của thức ăn vì các amino acid là các phần
tử cần thiết cho sự sinh trưởng của cá. Ví dụ, Ravi và Devaraj (1991) đã chú ý rằng, sự
trì trệ sinh trưởng đáng kể ở cá Catla catla, khi được cho ăn thức ăn gồm hỗn hợp
amino acid tinh chế được bổ sung thêm các amino acid thiết yếu (phenylalanine,
threonine, tryptophan, và valine) đã vượt lên mức tối ưu cho sinh trưởng (xem bảng
5.1). Các kết quả này có thể liên quan đến tỉ lệ cho ăn ở các thí nghiệm này, được thiết
lập ở 10% khối lượng thân cá trên ngày trong khi sự tăng khối lượng chỉ đạt 2,6 đến
3,5%/ngày. Sự giảm mức tăng khối lượng có thể liên quan đến chất thải từ sự dư thừa
thức ăn.

32
 Cá xương cần 10 loại amino acid thiết yếu trong thức ăn và cá nhiệt đới không
phải là ngoại lệ (bảng 5.1). Nhu cầu đối với hầu hết các loại amino acid cao hơn ở cá
nhiệt đới so với cá hồi ở vùng nước lạnh, với sự khác biệt đáng kể ở arginine và
phenylalanine. Như đã kể trên (Dabrowski và Guderley, 2002), dữ liệu đối với nhu cầu
amino acid cá rô phi con (15-87mg khối lượng cá thể) được thu thập trong một thời
gian dài với mức tăng khối lượng là 15-79 lần so với khối lượng ban đầu (Santiago và
Lovell, 1988). So sánh với số liệu này, dữ liệu cho cá Catla catla được báo cáo là chỉ
tăng khối lượng 1,6-2 lần và cá sinh trưởng chậm hơn rất nhiều (Ravi và Devaraj,
1991). Thức ăn chứa hỗn hợp các amino acid đã được chứng minh là phần khó khăn
nhất để đạt được sinh trưởng cần thiết ở cá, bao gồm cá chép nhiệt đới, Labeo rohita
(Khan và Jafri, 1993). Vấn đề còn lại cần được xác minh lại là sự tăng khối lượng
khoảng 20-25% trong suốt 6 tuần có thể cung cấp các đánh giá có ý nghĩa về nhu cầu
amino acid một cách định lượng hay không. Ngược lại, ở cá rô phi con, sự sử dụng
thức ăn chứa đến 82% protein chứa amino acid kết tinh là rất hoàn hảo và cho kết quả
tăng khối lượng là 1672-7902% trong cùng một thời gian thí nghiệm (Santiago và
Lovell, 1988). Ở cá chép nuôi ở 25°C, nhu cầu đối với các amino acid thiết yếu được
xác định ở mức sinh trưởng cao nhất 1,5-3,5% trên ngày (Nose, 1979).

33
 Hình 1. Ảnh hưởng của nồng độ lysine bổ sung trong thức ăn cho cá chép
(khối lượng ban đầu 125g) (dựa trên số liệu được báo cáo bởi Viola và Arieli,
1989

Như đã chứng minh ở trên (Dabrowski, 1986a), các thí nghiệm này được tiến hành đối
với cá thường biểu hiện thấp hơn 10 lần so với mức tăng khối lượng tối đa. Điều này
phần nào chắc chắn sẽ dẫn tới kết quả thiên lệch như đã trình bày ở trường hợp cá chép
được cho ăn với 2 mức bổ sung lysine và ba mức tỉ lệ cho ăn (Figure 5.5; Viola và
Arieli, 1989). Nhu cầu lysine cho sinh trưởng tối đa sẽ cao hơn 2,6% (theo hình 5,5) so
với các đánh giá trước đó ở mức sinh trưởng cận tối ưu 2,2%, theo Nose (1979). Nhu
cầu amino acid ở cá nhiệt đới rõ ràng là chưa được nghiên cứu đầy đủ. Chúng không
được xác định ở điều kiện nhiệt độ tối ưu cho sinh trưởng hoặc với các công thức thức
ăn tối ưu.
B. Lipid và Acid béo

34
Ở hầu hết cá thuộc họ rô phi đã được thí nghiệm, sinh trưởng tốt nhất đạt được trong
hai tuần đầu tiên khi được cho ăn với thức ăn có bổ sung 10% lipid và mức tăng
trưởng vượt 150% so với thức ăn không có lipid (Chou và Shiau, 1996). Ở một loài cá
da trơn vùng cận nhiệt từ lưu vực sông Parana, Pseudoplatystoma coruscans, sinh
trưởng tốt nhất của cá nuôi ở 26,5°C đạt được khi cho ăn thức ăn chứa 18% lipid
(Martino và ctv., 2003). Sau nghiên cứu này, một thí nghiệm khác được thực hiện
nhằm so sánh các công thức thức ăn chứa thành phần lipid hoàn toàn khác nhau với
các nguồn lipid đơn lẻ hoặc phối hợp (mỡ lợn và hoặc dầu gan mực) (Martino và ctv.,
2003). Không có sự khác biệt nào được phát hiện khi cá tăng trọng gấp 10 lần. Thành
phần các acid béo không no đa nối đôi (PUFA) (20:5n3 và 22:6n3) ở thịt cá khác nhau
giữa các nghiệm thức, phản ánh đặc tính của chất béo bão hòa ở thức ăn bổ sung mỡ
lợn. Tương tự, Maia và ctv. (1995) phát hiện ra rằng không hề có PUFA trong các
mảnh mỡ trung tính được tách chiết từ cơ của cá pacu nuôi trong ao (P.
mesopotamicus), kết quả của việc dinh dưỡng từ thành phần thực vật. Viegas và
Guzman (1998) đã so sánh sự thay thế dần dần dầu đậu nành đã khử mùi (DSO) bằng
dầu thô (CPO) trong thức ăn của cá Pacu Colossoma macropomum và mặc dầu mức
tăng trọng ở cá con (14g khối lượng ban đầu) có phần không ổn định nhưng mức tăng
tốt nhất (gấp 10 lần) đạt được với 6% CPO (11,6% lipid tổng số). Tuy nhiên, CPO
chứa một lượng đáng kể carotenoid (500-700mg/kg) và tocopherols (560-1000mg/kg)
dễ bị phá hủy bởi nhiệt trong quá trình làm mịn, làm trắng và khử mùi (Edem, 2002),
vì vậy sự so sánh với DSO giúp thấy được tầm quan trọng của carotenoid và vitamin E
trong dinh dưỡng cho cá pacu Colossoma macropomum. Một công thức khác với tỉ lệ
acid béo thiết yếu n3 và n6 không phù hợp ở CPO (10,5% loại chưa bão hòa) so với
DSO (61% loại chưa bão hòa) đã làm giảm hàm lượng linoleate và linolenate ở cá
pacu .
Lipid là nguồn acid béo linoleic và linolenic khá phổ biến cho cá và các động
vật có xương sống khác. Khả năng của cá nhiệt đới trong việc kéo dài và khử bão hòa
các acid béo là đặc tính trao đổi chất rất khác nhau giữa các loài và thể tạo ra sự hạn
chế về mặt sinh trưởng. Tuy nhiên, sự khác nhau giữa nhu cầu acid béo và mức lipid
tối ưu dường như xảy ra giữa các loài ăn thịt và ăn thực vật, giữa các loài xứ lạnh và
nhiệt đới rõ ràng hơn là giữa các loài nước ngọt và nước biển. Sự cần thiết về acid
linolenic (18:3n3) hoặc dẫn xuất của nó (PUFA) là rất rõ ràng giữa các loài thuộc họ
35
cá hồi và nhu cầu về linoleic (18:2n6) của hầu hết các loài cá biển vẫn còn là câu hỏi
hoặc đã bị bỏ sót.
Trái lại, nhu cầu định lượng của linoleic acid ở 2 loài cá rô phi (Nile và Zillii)
cho sinh trưởng tối đa đã được xác định lần lượt là 0,5 và 1% khẩu phần, trong khi sự
cần thiết đối với acid linolenic có xu hướng không được nhắc tới. Khi cá rô phi được
cho ăn một loại thức ăn thí nghiệm chứa 1% linoleate như là chỉ có PUFA, carbon từ
acid linolenic được đánh dấu phóng xạ đã được xác định ở tất cả các dãy n3 của các
acid béo mạch 20 và 22 carbon, hầu hết là ở phospholipid (Olsen và ctv., 1990). Cá rô
phi được cho ăn thức ăn chứa mức cao n3 PUFA biểu hiện tỉ lệ thấp các loại carbon
đánh dấu xuất phát từ tiền chất linoleate và linolenate vào các phân tử PUFA. Các tác
giả đã kết luận rằng, cá rô phi có khả năng khử bão hòa và kéo dài mạch một cách
hoàn hảo để biến đổi linoleate thành arachidonate (ARA), sản phẩm cuối chiếm ưu thế
và docosahexaenate (DHA) là sản phẩm của enzyme delta-4 desaturase. Sự chuyển
hóa giữa linoleate/linolenate để tạo thành mạch dài hơn PUFAs bị triệt tiêu bởi việc
tăng mức 22:6n3 trong thức ăn. Hiện tượng này có thể là nguyên nhân của sự không
nhất quán trong việc chứng minh về dinh dưỡng thiết yếu của nhóm n3 và n6 đối với
cá thuộc họ rô phi Cichlidae. Ví dụ, việc bổ sung dầu gan cá cod chứa hàm lượng n3
cao đã mang lại kết quả sinh trưởng cao nhất so với các loại dầu khác có nguồn gốc
thực vật (ngô hoặc đậu nành) ở cá rô phi; tuy nhiên, điều này trùng hợp với sức sinh
sản kém được xác định bởi tần suất sinh sản và số lượng con giống được tạo ra trên
một cá thể cái (Santiago và Reyes, 1993).
Trên các nghiên cứu với ấu trùng cá chép, Radunz-Neto và ctv. (1996) đã sử
dụng một thức ăn đối chứng với 2% phospholipid thay vì thức ăn không chứa lipid.
Nguồn lipid này cung cấp 0,192 và 0,014% n6 và n3 khối lượng khô thức ăn và là
nguyên nhân của sự tăng trọng ở cá gấp 50 lần. Kết quả này làm sáng tỏ việc mô tả
một cách thuyết phục về nhu cầu các acid béo thiết yếu ở cá là rất khó khăn, khi mà sự
dự trữ và dấu vết lipid noãn hoàng trong thức ăn tinh chế cũng phải được tính đến. Tuy
nhiên, Radunz-Neto và ctv. (1996) đã chỉ ra rằng, sự bổ sung vượt quá 0,25% linoleate
so với mức cơ bản trong thức ăn chứa phospholipid cải thiện sinh trưởng ở mức 27%
trong 21 ngày ương. Hội chứng suy dinh dưỡng bắt đầu xuất hiện 5 ngày sau đó, khi
sự trì trệ sinh trưởng lên đến 67% ở cá chép con được cho ăn thức ăn thiếu hụt
linoleate/linolenate. Takeuchi (1996) đã củng cố về nhu cầu cả n3 và n6 ở cá chép và
36
cá trắm cỏ và cung cấp thêm thông tin mới liên quan đến bệnh tật quan sát thấy ở loài
sau cùng khi được cho ăn thức ăn thiếu cả 2 loại acid béo nói trên, nhưng bổ sung
thêm methyl laurate (C 12:0). Ở cá trắm cỏ, 85% quần thể xuất hiện dị hình cột sống,
ví dụ như tật ưỡn lưng, trước đây chưa bao giờ liên quan đến sự thiết hụt lipid, mặc dù
Meske và PfeVer (1978) đã mô tả bệnh tương tự ở cá trắm cỏ con khi được cho ăn
thức ăn với thành phần chính là protein thực vật (tảo). Một thí nghiệm khác làm sáng
tỏ thêm rằng, sự thiếu hụt vitamin E (tocopherol) cũng là một trong các nhân tố có liên
quan. Quan sát về sự lắng đọng acid béo Mead6 tăng lên trong tuyến gan tụy của các cá
thuộc họ cá chép, dấu hiệu của việc trao đổi chất lipid bất thường, là giá trị hữu ích về
sinh lý trao đổi chất lipid ở cá vùng nước ấm và nhiệt đới. Ở ấu trùng của cá cận nhiệt
Prochilodus scrofa, sự làm giàu rotifer với dầu cá cod-dẫn xuất PUFAs không làm
xuất hiện các loại acid béo này trong cơ thể cá (Portella và ctv., 2000). Trái lại, cá rô
phi Zilli con được cho ăn trong 21 ngày với rotifer nuôi bằng vi tảo (chứa 20:5n3) có
hàm lượng 22:6n3 chiếm ưu thế (10.7–14.3%) trong lipid tổng sống của cơ thể (Isik và
ctv., 1999). Đáng tiếc rằng, các tác giả đã không trình bày số liệu về nồng độ của ARA
trong cơ thể cá rô phi, và số phận của linoleate, một trong hai loại acid béo chủ yếu
trong thành phần lipid của rotifer vẫn chưa được biết rõ. Ở bốn loài cá cảnh nhiệt đới,
giai đoạn ấu trùng và thời kỳ sớm ở giai đoạn con giống (ngay khi có thể ăn được bào
xác của Artemia), khi được cho ăn Moina của một loại giáp xác nước ngọt hoặc
Artemia đã được loại bỏ bào xác, acid béo trong cơ thể cá đã phản ánh chính xác
nguồn lipid trong thức ăn (Lim và ctv., 2002). Ví dụ, linolenate, chứa chủ yếu PUFA ở
Artemia, cao gấp 10 lần so với Moina, được tích lũy trong cơ thể cá với tỉ lệ tương tự
(10:1). Tất cả bốn loài đều tổng hợp 22:6n3, tuy nhiên, sự khác biệt giữa các loài là
đáng kể.
Mặc dù hầu hết các loài cá nước ngọt bảo thủ đối với nhu cầu n3 và n6 tương tự
như ở cá rô phi, Henderson và ctv. (1996) là nhóm đầu tiên đặt ra câu hỏi liên quan
đến các loài cá răng đao Serrasalmidae, loài ăn thực vật Mylossoma aureum và loài ăn
động vật Serrasalmus nattereri. Các tác giả co rằng tỉ lệ các loại acid béo ở cả hai loài
này chịu ảnh hưởng đáng kể bởi thành phần acid béo có nguồn gốc thực vật (tỉ lệ
n6/n3 là 34,7) hoặc động vật (tỉ lệ n6/n3, 4.4-6.2) trong thức ăn. Dù có các tỉ lệ này
6
Acid béo omega-9 (n9) lần đầu tiên được mô tả bởi nhà khoa học James F. Mead do đó còn gọi là
acid béo Mead (nguồn:Wikipedia)
37
trong thức ăn (chủ yếu là linoleate), cá ăn thực vật Mylossoma aureum đặc trưng bởi
hoạt tính cao của các enzyme khử bão hòa delta-6, delta-5, và delta-4 và khả năng
chuyển hóa linolenate thành 22:6n3 (4,9% lipid tổng số ở não). Linoleate được chuyển
hóa hiệu quả thành ARA (5,4% ở gan) ở cá piranha ăn thực vật, và tương đối cao so
với piranha ăn động vật (7,6% ở gan). Sự thiếu hụt hoạt tính của enzyme khử bão hòa
delta-5 và mất khả năng sử dụng tiền chất chưa bão hòa C18 ở cá ăn động vật ở biển
không thể là căn cứ áp dụng cho loài cá ăn động vật ở nhiệt đới này. Tuy nhiên, đáng
chú ý là, một số đặc tính của thành phần acid béo ở 25°C (nhiệt độ nước thực tế cho 9
tháng thí nghiệm cho ăn), đặc trưng cho cá ăn thực vật và cá ăn động vật vùng nhiệt
đới có thể thay đổi rất lớn khi mà nhiệt độ đạt mức như ở vùng nhiệt đới. Craig và ctv.
(1995) đã chỉ ra, cá vùng biển ấm, khi nhiệt độ nước giảm xuống trong 6 tuần từ 26°C
xuống mức nhiệt độ gây chết (3-9°C) có thể làm tăng hàm lượng acid béo không no ở
lipid phân cực. Cá ban đầu được cho ăn thức ăn thực vật (dầu ngô) có hàm lượng n3
thấp. Khi hoạt tính khử bão hòa và kéo dài mạch tăng lên do nhiệt độ môi trường giảm
(Hager và Hazel, 1985), thì cần phải nghiên cứu xem khi tăng nhiệt độ lên đến 32-
35°C sẽ ảnh hưởng như thế nào đến trao đổi chất lipid ở cá piranha so với ở nhiệt độ
25°C. Ở cá rô phi sông Nile được ương ở ba nhiệt độ, 15°C, 20°C và 25°C, tỉ lệ n3/n6
cao nhất ở 15°C; tuy nhiên, dự đoán về xu hướng thay đổi tỉ lệ này ở phạm vi nhiệt độ
32-35°C (nhiệt độ tối ưu cho sinh trưởng) sẽ có tính chất suy đoán (Tadesse và ctv.,
2003). Tỉ lệ của 22:6n3 giảm trong lipid ở cơ của cá rô phi, trong khi ARA, linoleate
và linolenate lại tăng khi tăng nhiệt độ nước. Ở một loài cá da trơn ăn động vật nổi
vùng sông Amazon, Hypophthalmus sp., thành phần tỉ lệ acid béo trong lipid tổng số
của cơ chứa cả tiền chất C18 của cả n3 và n6 và 2,4% 22:6n3 và 2,5% 20:4n6; hàm
lượng của chúng không chịu tác động nhiều bởi thời tiết mùa khô hoặc mùa mưa trong
năm (Inhamuns và Franco, 2001).
C. Vitamin
Các loài cá vùng nước ấm, cụ thể là cá nhiệt đới, có lẽ đã có một sinh khối dồi
dào các vi sinh vật trong ống tiêu hóa để cung cấp lượng đang kể các vitamin tan
trong nước như là nguồn cung cấp vitamin ngoại sinh (Burtle và Lovell, 1989;
Limsuwan và Lovell, 1981). Trong trường hợp của cá rô phi sông Nile con được giữ ở
nhiệt độ 28°C, sự tổng hợp cobalamine (B12) trong ruột tăng lên và nồng độ của
vitamin này trong phân cao gấp 100 lần so với trong thức ăn (Lovell và Limsuwan,
38
1982). Sugita và ctv. (1990) đã xác định các vi khuẩn (Aeromonas, Pseudomonas)
trong dịch ruột của cá rô phi với khả năng tổng hợp B12 và thảo luận rằng bởi vì các vi
khuẩn kị khí cư ẩn náu trong ruột cá tốt, nên chúng cung cấp cho cá này những thuận
lợi hơn so với cá tra. Sự tổng hợp B12 biểu diễn trên một đơn vị khối lượng cơ thể đã
được thí nghiệm trên cá rô phi con (7,1g): cao gần gấp 10 lần so với cá tra khi được
cho ăn thức ăn bổ sung coban. Sự sử dụng kháng sinh sulfonamide đã ngăn cản quá
trình tổng hợp B12 trong ruột cá rô phi. Điều cần được xem xét là các cá rô phi lớn với
ruột dài (hình 5.3), vai trò của các hoạt động tổng hợp vitamin bởi vi khuẩn sẽ càng
quan trọng hơn. Cả nhu cầu về số lượng và chất lượng của các loại vitamin đối với cá
nhiệt đới đã được xác định (Bảng 5.2) khá tương đồng với ở cá hồi, cá chép hoặc cá
tra. Kato và ctv. (1994) đã báo cáo về nhu cầu định lượng đối với các loại vitamin tan
trong nước ở cá nóc hổ Takifugu rubripes, nuôi ở nhiệt độ 22–28.5°C. Sự cần thiết
của inositol, folate và ascorbic acid đã được chứng minh sau 7 – 12 tuần cho ăn, trong
khi sự đình trệ sinh trưởng do thiếu choline hoặc nicotinic acid diễn ra mạnh chỉ sau 2
-3 tuần. Burtle và Lovell (1989) đã gợi ý rằng sự tổng hợp inositol de novo diễn ra
trong gan và ruột của cá da trơn. Tuy nhiên, các phát hiện sớm hơn đã gợi ý rằng hệ vi
sinh vật ruột cá chép cung cấp đủ lượng inositol cho cá. Ngược lại, Meyer-BurgdorV
và ctv. (1986) đã chứng minh sự xuất huyết, nhiễm trùng da, và vây bị ăn mòn ở cá
chép sau 3-5 tuần được cho ăn thức ăn không có myoinositol. Sự giảm lượng ăn cũng
được quan sát thấy sau các dấu hiệu bệnh lý. Nhu cầu myoinositol tối ưu cho cá chép
được đánh giá là 1200mg/kg thức ăn. Phát hiện này rất có ý nghĩa vì myoinositol,
thành phần cấu trúc màng tế bào ở dạng phosphatidylinositol, là chất quyết định sự
cảm nhận về sự thay đổi nhiệt độ môi trường của sinh vật.
Vitamin C là loại vitamin được nghiên cứu bao quát ở hầu hết các loài cá xương
nhiệt đới, và như đã đề cập ở trên, ascorbic acid đã được khẳng định là thiết yếu đối
Bảng 5.2. Nhu cầu vitamin ở cá thuộc họ rô phi và các loài cá nhiệt đới khác
Vitamin Loài Nồng độ Các dấu hiệu suy Nguồn tham
(mg/kg) dinh dưỡng khảo
Pantothenic acid O. aureus 10 Biếng ăn, xuất Soliman và
huyết ở vây và Wilson,
đuôi, lờ đờ, tăng 1992a

39
 sinh nhiễm trùng
nội bào
Riboflavin O. aureus 6 Hội chứng thân Soliman và
ngắn, lờ đờ, đục Wilson,
thủy tinh thể, ăn 1992b
mòn vây, thiếu
máu
Cá lai giữa 5 Biếng ăn đục thủy Lim và
O. mossambicus x tinh thể, thân ngắn ctv., 1993
O. niloticus

Tocopherol O.niloticus 50-100 Chỉ số gan trên cơ

thể (HIS), gan
phồng, nhợt nhạt
Ascorbic acid O. aureus 50 Vẹo xương sống, Stickney và
xuất huyết ở vây, ctv., 1984
miệng và bóng hơi.
Phiến mang dày và
ngắn, các tế bào
(low water temperature
mang bất thường
O. niloticus 20 Thiếu sắc tố, hoại Shiau và
tử vây, xuất huyết Hsu, 1995
trên toàn bộ cơ thể
O. aureus
Cichlasoma 40 Phản ứng viêm, Chavez de
urophthalmus viêm cơ, mang dày Matinez,
lên, phù nề, các tế 1990
bào gan co lại và Chavez de
tăng sinh Martinez
và Richards,
1991

40
 Astronotus 25 Hàm và xương nắp Fracalossi và
ocellatus mang biến dạng, ctv., 1998
xuất huyết ở mắt,
vây, tật ưỡn lưng
Piaractus 50 Phiến mang phình Martins,
Mesopotamicus trương, tăng sản, lá 1995
mang bị thối, viêm
ở phần cuối phiến
mang
Clarias 46 Sọ não bị vỡ, xuất Eya, 1996
gariepinus huyết, ăn mòn vây
lưng
Pterophylum 120 Không quan sát Blom và ctv.,
scalare 2000
Choline O. niloticus 3000 Giảm sinh trưởng Kasper và
khi nồng độ thấp ctv., 2000
hơn hoặc cao hơn
nhu cầu, chán ăn,
đục thủy tinh thể,
ngán thân
O. aureus 1000 Giảm nồng độ lipid Shiau và Lo,
trong gan 2000
Pyridoxine O. niloticus x 4 và 15 Chán ăn, phù nề, Shiau và
O. aureus at 28% kém điều hòa, chết Hsieh,
và 36% trong 3 tuần, thiếu 1997
protein, máu nếu quá liều
theo thứ
tự đó
Provitamin A O. niloticus 71–132 Thay đổi sang cấu Segner và
(astaxanthin) trúc bệnh lý ở tế ctv., 1989b
bào gan

41
Niacin O. niloticus x 26, cho Xuất huyết và Shiau và
O. aureus ăn với nhiễm trùng ở da Suen, 1992
38% và vây, mũi biến
glucose; dạng, lồi mắt,
120, cho phiến mang trương
ăn với nước, gan nhiễm
38% mỡ
Cholecalciferol O. niloticus x 375 Giảm hàm lượng Shiau và
(D3) O. aureus IU/kg Hb, chỉ số gan, và Hwang,
enzyme phosphate 1993
kiềm ở huyết tương
(ít hơn so với đối
chứng 28, 12 và
55%

Biotin 0,1 Không quan sát Shiau và

thấy Chin, 1999
Clarias batrachus 1.0* Chán ăn, da tối, rối Shaik
loạn Mohamed
và ctv., 2000
*Khác so với gợi ý của tác giả (2.5 mg/kg).
với các loài cá xương vùng sông Amazon không ảnh hưởng bởi tập tính ăn của chúng
(Fracalossi và ctv., 2001). Khi vùng rừng ngập nước Amazon bị ngập từ tháng Giêng
đến tháng Năm hằng năm, trái cây và các loại hạt là những thành phần quan trọng
trong dinh dưỡng của những loài cá ăn quả (Goulding, 1980; Araujo-Lima và
Goulding, 1998). Thành phần dinh dưỡng của trái cây, ví dụ, quả điều (Anacardium
occidentale) và Myrciaria dubia, chứa hàm lượng cao vitamin C lần lượt là 400–518
mg/100 g và 1570 mg/100 g (Egbekun và Otiri, 1999; Justi và ctv., 2000). Nếu các giá
trị này kết hợp với nồng độ acid ascorbic thường có trong nhiều loài tảo (130–300
mg/100 g; Brown và ctv., 1999; Brown và Hohmann, 2002), thì có thể kết luận rằng

42
các loài cá ăn thực vật và ăn tạp nhiệt đới được cung cấp lượng vitamin C gấp 100 lần
nhu cầu của chúng để đạt sinh trưởng tối ưu (Bảng 5.2).
Ascorbate được tổng hợp bởi một đại diện của cá sụn Chondrichthyes ở vùng
Amazon, cá đuối nước ngọt, và cá phổi (Fracalossi và ctv., 2001). Một số tác giả báo
cáo về sự xuất hiện của enzyme oxy hóa gulonolactone, enzyme chịu trách nhiệm cho
bước cuối cùng trong quá trình tổng hợp ascorbic acid, hoạt động ở tuyến gan tụy của
cá chép (Sato và ctv., 1978) và thận cá rô phi (Soliman và ctv., 1985). Tuy nhiên, các
kết quả này đã được giảm bớt do sự thiếu chính xác của phương pháp (xem Moreau và
Dabrowski, 2001). Tương tự, một vài nghiên cứu về nhu cầu đối với cá rô phi sử dụng
mức bổ sung thấp nhất ascorbic acid là 500 mg/kg (để cung cấp 146 mg/kg tích lũy)
(Soliman và ctv., 1994). Các tác giả này đã kiểm tra nhu cầu vitamin C ở cá rô phi
phải là 420 mg/kg trọng lượng khô của thức ăn, cao hơn gấp 10 lần so với các nghiên
cứu khác về cá họ rô phi (Bảng 5.2) và các loài cá khác. Nguyên nhân của sự đánh giá
vượt trội này có thể được quy cho việc sử dụng phương pháp so màu đối với phân tích
ascorbate mà không sử dụng sự hiệu chỉnh đối với cơ chất gây nhiễu (see Moreau và
Dabrowski, 2001). Shiau và Hsu (1995) đã thảo luận rằng, “ascorbyl monophosphate
và ascorbyl sulfate có hoạt tính chống scobut như là một nguồn vitamin C cho cá rô
phi”. Tuy nhiên, sự xem xét kỹ lưỡng giữa mối quan hệ giữa các hàm lượng như nhau
của cả hai ester trong thức ăn và phản ứng ở gan với nồng độ ascorbate giúp dự báo
nồng độ sẽ thấp hơn 20-40% ở cá được cho ăn dạng ascorbyl sulfate. Như vậy, ngược
lại với kết luận của các tác giả, cá rô phi không có sự khác biệt trong việc kém khả
năng sử dụng ascorbyl sulphate như đã được chứng minh ở cá chép và cá hồi. Shiau và
Hsu (2002) đã khám phá ra tương tác giữa vitamin C/vitamin E ở cá rô phi lai và đã
chọn lựa thí nghiệm 2 mức bổ sung ascorbate chứ không phải là thiết kế đa yếu tố điển
hình với một nhóm “không có vitamin C” và “không có vitamin E”. Sau 8 tuần, mức
tăng trọng thấp hơn đáng kể ở nghiệm thức không có vitamin E và “vitamin C tối ưu”,
trong khi sự bổ sung vitamin C cao hơn gấp 3 lần đã ngăn chặn sự đình trệ sinh
trưởng. Đây là một phát hiện thú vị, góp phần giải thích rằng không có sự khác biệt
trong nồng độ của tocopherol trong mô giữa hai nhóm “không có vitamin E” được
biểu hiện. Điều có vẻ rõ ràng rằng kết quả quan sát được không phải là “ảnh hưởng
của việc thiếu vitamin E” gây ra bởi ascorbate mà là ascorbic acid làm giảm độc lực do

43
tích lũy các oxy phóng xạ tự do trong gan (được đo bằng cơ chất phản ứng với acid
thiobarbituric trong gan TBARS).
Soliman và ctv.(1986) đã chứng minh sự giảm sụt đáng kể tỉ lệ nở (54% so với
89% ở nhóm đối chứng) và sự tăng tỉ lệ cá mới nở bị dị dạng cột sống trầm trọng (57%
so với 1,28% ở nhóm đối chứng) ở cá O. mossambicus khi cá bố mẹ được cho ăn thức
ăn không có vitamin C trong 21 tuần. Khi sinh trưởng ở những loài này bắt đầu từ phôi
đến giai đoạn cá giống phụ thuộc vào sự sử dụng chất dự trữ ở noãn hoàng, sự biến
dạng cột sống và sự dị dạng là kết quả của dinh dưỡng trong. Một số góp ý cũng cần
thiết khi nhắc tới nhu cầu ascorbate ở cá Astronotus ocellatus (Bảng 5.2), “sự đầy đủ
giúp hạn chế sự giảm sinh trưởng và các dấu hiệu do thiếu hụt vitamin C” (Fracallosi
và ctv., 1998). Ở thí nghiệm này, cá được cho ăn thức ăn không có vitamin C đã tăng
gấp đôi khối lượng sau 26 tuần, và chỉ tích lũy hàm lượng rất nhỏ ascorbate trong gan
(6mg/g). Nồng độ dưới 20 mg/g được xem là sự thiếu hụt vitamin C điển hình ở cá hồi
(Matusiewicz và ctv., 1994). Vì vậy, những nghiên cứu trên cá Astronotus ocellatus
sinh trưởng với tốc độ nhanh hơn nhiều nên đặt ra vấn đề nhu cầu dinh dưỡng cho loài
này một cách chính xác hơn. Lim và cộng sự (2002) phàn nàn rằng sự tăng dự trữ
ascorbic acid trong khẩu phần ăn của cá bảy màu (Poecilia reticulata) giúp gia tăng
khả năng chống chịu sốc độ mặn (35ppt) ở cá. Tuy nhiên, dữ liệu được trình bày khá là
đáng nghi ngờ khi mà không hề có ascorbic acid trong Artemia ở nhóm đối chứng và
hàm lượng trong Artemia được làm giàu thấp hơn 10 lần so với hàm lượng thường
thấy ở các động vật phù du khác. Cá rô phi lai (giữa O. niloticus x O. aureus) sử dụng
thức ăn tốt và có hiệu quả lắng đọng protein cao nhất ở 50 và 75 mg alpha-
tocopherol/kg khi được cho ăn thức ăn chứa lần lượt 5 và 12% lipid (Shiau và Shiau,
2001). Dầu bổ sung (dầu ngô và dầu gan cá tuyết) đều đã được loại tocopherol; tuy
nhiên không có dữ liệu nào cung cấp về thông tin hàm lượng vitamin E thực tế trong
thức ăn, cũng như các dấu hiệu suy dinh dưỡng được báo cáo. Baker và Davies (1997)
đã tìm ra, sinh trưởng của cá Clarias gariepinus khi được nuôi ở 27°C không bị ảnh
hưởng khi được cho ăn với thức ăn bột cá (60%) không bổ sung hoặc bổ sung 5-
100mg/kg alpha-tocopherol. Ở thí nghiệm này, cá tăng khối lượng 12 lần. Nhu cầu
được xác định là 35 mg/kg dựa trên nồng độ tocopherol trong mô và giá trị oxy hóa
lipid trong gan.

44
 Segner và ctv.(1989a) đã chứng minh nhu cầu astaxanthin cho sinh trưởng của
cá nhiệt đới (Bảng 5.2). Kodric-Brown (1989) sau đó đã chỉ ra rằng, các con cá bảy
màu đực được cho ăn khẩu phần bổ sung astaxanthin và canthaxantin với 25mg/kg cho
mỗi loại đều được các cá cái thích hơn và chúng có tỉ lệ thành công cao hơn trong việc
giao phối so với các anh em của chúng được nuôi với thức ăn không bổ sung tiền
vitamin A. Vì vậy dinh dưỡng trong khẩu phần có thể có ảnh hưởng đến dòng thông
tin di truyền ở quần thể các loài cá nhiệt đới.
Sự bổ sung pyridoxine (B6) ở mức 100 mg/kg dẫn đến sự giảm khối lượng,
thiếu máu và hàm lượng hematocrit ở mức 5% so với mức 18-21% ở cá ở các nghiệm
thức khác được ăn với hàm lượng protein thấp (28%) (Shiau và Hsieh, 1997). Sự thiếu
máu cũng được báo cáo ở cá tra được cho ăn thức ăn chứa hàm lượng pyridoxine cao
(Vàrews và Murai, 1979). Ở các cá nước lạnh, sự thiếu máu liên quan đến dinh dưỡng
với B6 thấp. Thí nghiệm với cá tra Ấn Độ (Heteropneustes fossilis) được cho ăn thức
ăn chứa vitamin B6 từ khoảng 0 đến 27,2 mg/kg được Shaik Mohamed (2001) báo cáo
là cá bị thiếu máu, lờ đờ, màu sắc cơ thể nhợt nhạt và chết khi thức ăn không đủ B6.
Tuy nhiên, sinh trưởng chung của cá vô cùng thấp, mức tăng trọng chỉ đạt 105-215%
sau 15 tuần. Nhu cầu đã được đánh giá, 3,2 mg/kg, có thể chưa phải là nhu cầu cho
sinh trưởng tối đa ở cá.
Sự tăng trưởng khối lượng ở cá rô phi lai khi được cho ăn thức ăn bổ sung
glucose (gần 38%) chỉ đạt bằng một nửa so với cá được bổ sung dextrin trong thức ăn,
trong khi mức niacin không có tác động đáng kể lên hệ số chuyển hóa thức ăn (Shiau
và Suen, 1992). Vì vậy, sự khác biệt ở nhu cầu niacin, trong phạm vi từ 20 đến 120
mg/kg, liên quan đến sự khác biệt về trao đổi chất chung do sự khác biệt về lượng thức
ăn mà cá ăn vào. Kết quả, nhu cầu dinh dưỡng “được xác định trong điều kiện gần với
điểm cực thuận” (Shiau và Suen, 1992) có thể bị sai lệch.
Sau 16 tuần nuôi, tăng trọng gấp 15 lần, cá rô phi đã biểu hiện sự đình trệ sinh
trưởng khi được cho ăn thức ăn không có vitamin D3 (Shiau và Hwang, 1993). Điều
này có thể là lí do cho việc nghiên cứu này là duy nhất trong số các thí nghiệm không
thành công nhằm chứng minh sự cần thiết của vitamin D đối với cá vùng nước ấm. Sự
đình trệ sinh trưởng xảy ra đồng thời với nồng độ Ca xương thấp, trong khi nồng độ
Ca và P trong máu không khác biệt giữa các nghiệm thức (xem Bảng 5.2). Tuy nhiên,

45
mức nhu cầu dựa trên số liệu được báo cáo chỉ là tương đối vì sự biến động về mức
tăng khối lượng giữa tất cả các nhóm có bổ sung vitamin D, với þ 15% giá trị trung
bình. O’Connell và Gatlin (1994) đã kết luận rằng D3 trong khẩu phần ăn không cần
thiết cho sự sinh trưởng hoặc sử dụng Ca trong thức ăn cho quá trình khoáng hóa ở cá
rô phi O. aureus. Sự mâu thuẫn này càng tăng thêm khi sự thật là cá rô phi xanh sinh
trưởng ở tốc độ chậm hơn một cách đáng kể (25 lần trong 24 tuần) so với cá rô phi lai
ở thí nghiệm của Shiau và Hwang và không đạt ngưỡng giới hạn vitamin D tích lũy
trong cơ thể để chứng minh cho sự suy dinh dưỡng. Ở các nghiên cứu trước đó, Ashok
và ctv.(1998) đã cho rằng cá Labeo rohita không cần vitamin D như là một chất dinh
dưỡng thiết yếu. Tuy nhiên, tốc dộ sinh trưởng và khối lượng cuối cùng của cá được
giữ trong tối và cho ăn thức ăn không có vitamin D3 trong 6 tháng cũng như hàm
lượng vitamin D3 trong gan được phân tích trước khi bắt đầu thí nghiệm đã không
được đưa ra. Nếu được chấp nhận, các kết quả này chưa thuyết phục lắm, dựa trên các
nghiên cứu trước đó và đề nghị rằng sự tăng khối lượng 15-12 lần là cần thiết để
chứng minh sự thiếu hụt các loại vitamin tan trong lipid. Cá được cho ăn thức ăn
không có D3 có mô gan không thể phát hiện được (điều kiện tối) hoặc mức giảm sút
đáng kể (điều kiện sáng) so với nghiệm thức đối chứng. Đó có lẽ là phần nào vô căn
cứ để kết luận vitamin D “không phải là chất dinh dưỡng thiết yếu” (Ashok và ctv.,
1998) ở cá nước ngọt. Nhóm tác giả này thử mở rộng kết luận về tính không cần thiết
của vitamin D đối với một loài cá rô phi, O. mossambicus, dựa trên sự thiếu vai trò rõ
ràng của vitamin D3 và dẫn xuất hydroxylated của nó trong sự thay đổi hàm lượng Ca
và P trong máu, sự hấp thụ Ca ở ruột, hoặc hoạt tính của protein gắn Ca ở mang (Rao
và Raghuramulu, 1999). Tuy nhiên, những kết luận này được đưa ra dựa trên cá đã bị
chết và mẫu được lấy 3 ngày sau khi tiêm D3 vào màng bụng. Không có căn cứ nào về
nhóm cá đối chứng bị thiếu hụt vitamin này, vì vậy ảnh hưởng mà tác giả muốn thí
nghiệm với cá có thể bị chi phối bởi một lượng vitamin D thêm vào và kết quả là
“không có phản ứng”. Wendelaar Bonga và ctv.(1983) đã chứng minh trước đó rằng ở
O.mossambicus 1,25 dihydroxy-vitamin D có tác dụng tương phản lên xương của cá rô
phi và việc tiêm dẫn xuất của nó làm giảm Ca và P trong xương (khử khoáng). Vì vậy,
vitamin D3 và các dẫn xuất của nó có thể có các vai trò sinh lý hoàn toàn khác nhau ở
cá.
D. Các chất khoáng
46
 Cá có thể hấp thụ một số khoáng chất từ môi trường nước, mặc dù sự cần thiết
phải có trong khẩu phần ăn các chất như phosphor, magie, sắt, đồng, mangan, kẽm,
selen và iod đã được báo cáo ở nhiều loài cá nước ngọt và cá biển. Nhu cầu định lượng
đối với canxi và kali trong thức ăn phần nào còn chưa được biết đến ở cá khi mà nó
phụ thuộc vào nồng độ của chúng trong nước và sự hấp thụ qua mang và da trong điều
kiện nước ngọt hoặc ở ống dạ dày ruột (uống) ở môi trường biển. Robinson và
ctv.(1987) đã ương cá O. aureus trong môi trường nước không có canxi và sử dụng
thức ăn tinh chế chứa casein, đã xác định rằng 0,8% Ca và 0,5% P cần cho sinh trưởng
tối ưu của cá. Sự khác biệt về sinh trưởng giữa các nghiệm thức chứa 0,17 và 0,7% Ca
trong khẩu phần ăn là cá lần lượt đã tăng khối lượng 727 và 1112%, nhưng không có
tác động nào lên thành phần các chất trong cơ thể cá được quan sát. Ở O. niloticus,
Watanabe và ctv.(1980) đã thêm Na-monophosphate vào thức ăn giàu phosphor (1,4%
P) và đã không quan sát thấy tác động nào lên sinh trưởng. Không có dị tật nào ở cấu
trúc xương của cá rô phi xuất hiện khi cá được cho ăn thức ăn chứa P và Ca từ bột cá,
do đó có thể kết luận rằng so với các cá không có dạ dày, cá rô phi có khả năng cao
hơn trong việc sử dụng các nguồn phosphate phức tạp hơn.
Thú vị là, ở O. mossambicus được nuôi ở nước ngọt, dinh dưỡng với hai mức
Mg, thấp hoặc cao, hoặc là việc thu nhận Mg ở phần ruột xa không có sự khác biệt
hoặc sự sinh trưởng giảm sau 3 tuần tiếp theo không có khác biệt giữa các nghiệm
thức. Tuy nhiên, cả số liệu về sinh trưởng và sự sử dụng thức ăn đều không được cung
cấp. Khi O. niloticus được cho ăn thức ăn không có Mg trong 10 tuần, sự trì trệ sinh
trưởng cao một cách đáng kể so với khi bổ sung 0,6 – 0,77% Mg. Dabrowska và
ctv.(1989a) đã kết luận rằng O. niloticus cần 0.5–0.7% Mg khi ăn thức ăn chứa hàm
lượng protein cao. Tuy nhiên MgO và MgSO4 ít hiệu quả hơn 15 và 28%, theo thứ tự
đó, so với Mg(CH3COO)2 trong việc hỗ trợ sinh trưởng cho cá rô phi. Điều này cho
biết nguồn Mg hữu cơ đặc trưng bởi giá trị sinh học cho cá rô phi cao hơn một cách
đáng kể. Sự bổ sung Mg-sulfate và Mg-oxide làm tăng nồng độ Ca và P lên gấp đôi
trong cơ thể cá rô phi so với cá được cho ăn bổ sung Mg-acetate. Sự tương tác này
dường như rất quan trọng với sinh trưởng, sự khoáng hóa và có thể là sự điều hòa nội
tiết của cá, nhưng chúng cũng thường bị bỏ sót khi cho ăn hoặc phân tích thành phần
thức ăn.
E. Carbonhydrate và Cellulose
47
Cá thường không dung nạp glucose và dấu hiệu “quá liều” carbonhydrate trong khẩu
phần ăn bao gồm mức glucose cao trong máu và hội chứng dư thừa insulin trong máu
(hyperinsulinemia7). Ngạc nhiên là, các kênh vận chuyển glucose qua màng tế bào
theo kiểu không phụ thuộc Na (Na-indipendent), được gọi là GLUT 1-4, không thể xác
định được ở phần cơ vận động của cá rô phi. Sự biểu hiện của kênh GLUT được điều
khiển bởi insulin, tuy nhiên, ở cá ngược lại với ở động vật có vú, số lượng thụ thể
insulin ít hơn rất nhiều so với thụ thể IGF-1 (insulin-like growth factor-1: nhân tố sinh
trưởng giống insulin). Vì vậy không có gì ngạc nhiên rằng cá rô phi lai (giữa (O.
niloticus x O. aurea) sử dụng thức ăn chứa glucose (34%) kém hơn thức ăn chứa một
lượng tương đương tinh bột. Sự hấp thụ rõ ràng của glucose và tinh bột, được xác định
bởi các phương pháp đánh dấu gián tiếp, rất cao, lần lượt là 92,6 và 92,9%, nhưng các
tác giả thất bại trong việc xác định nguyên nhân sự tăng khối lượng khác biệt gấp 3 lần
giữa các nghiệm thức. Điều này phần nào gây ra sự tò mò về một thí nghiệm trước đó
thực hiện bởi Vàerson và ctv.(1984), trong đó sự sử dụng glucose được so sánh với
sucrose, dextrin và tinh bột trong khẩu phần cho cá rô phi 2g/con trong vòng 63 ngày.
Các tác giả đã tìm ra, sự tăng carbonhydrate từ 10 – 40% trong khẩu phần ăn cải thiện
tốc độ sinh trưởng đáng kể, và không có sự khác biệt về sinh trưởng ở cá giữa các
nghiệm thức sử dụng các nguồn carbonhydrate khác nhau được cung cấp ở cùng mức
105, 25% và 40%. Trong trường hợp sucrose, dextrin và tinh bột, việc tăng tỉ lệ các
chất này trong khẩu phần ăn cải thiện một cách đáng kể sự sử dụng protein, tức là,
carbonhydrate làm giảm sự sử dụng năng lượng từ protein. Sự tăng glucose trong khẩu
phần ăn của cá rô phi không chỉ ra tác động này. Vì vậy, thực sự cần thiết phải giải
thích làm thế nào tỉ lệ và loại carbonhydrate trong khẩu phần ăn của cá nhiệt đới sẽ
ảnh hưởng đến sự sử dụng và sự tích lũy protein trong cơ thể. Cơ chế hấp thu và hàm
lượng trong máu cao của glucose do sự có của glucose trong thức ăn có thể làm cản trở
sự hấp thụ các amino acid và/hoặc các vitamin tan trong nước (kênh vận chuyển
GLUT cũng là kênh vận chuyển ascorbic acid Vera và ctv., 1993) và điều này cần
được nghiên cứu ở cá ăn thực vật và cá ăn quả nhiệt đới.
Mức 40% tinh bột trong khẩu phần ăn của cá rô phi cải thiện sinh trưởng của cá theo
một thí nghiệm. Kihara và Sakata (1997) đã thảo luận rằng một phần trong số này có lẽ
7
Hội chứng dư thừa insulin trong máu không tương xứng với nồng độ glucose trong máu. Nguồn:
Wikipedia
48
được phân giải do quá trình lên men trong ruột và sản phẩm là các acid béo mạch ngắn
dễ hấp thu như acetate, propionate và butyrate. Vì vậy, hoạt động của vi sinh vật ở cá
rô phi và có lẽ ở nhiều loài cá khác có thể đóng góp vào việc sử dụng các mảnh khó
tiêu hóa khác của một số carbonhydrate trong thức ăn, mặc dù sự phân hủy vi sinh học
của cellulose cũng xảy ra trong ruột. Wang và ctv.(1985) đã kết luận rằng 20%
cellulose có tác dụng xấu đến sinh trưởng của cá rô phi, mặc dù hàm lượng lipid cao
(15%) có thể đã làm giảm lượng tiêu thụ thức ăn (tác giả sử dụng phương pháp cho ăn
theo nhu cầu) và gây ra cùng một kiểu tác động lên sinh trưởng đình trệ. Dioundick và
Stom (1990) đã kết luận rằng với bằng chứng rằng O. mossambicus nuôi ở 29°C, được
cho ăn 10% cellulose đã sinh trưởng trì trệ so với khi được cho ăn hàm lượng tối ưu là
5%. Tuy nhiên, việc đánh giá lại dữ liệu đã cho thấy không có sự khác biệt có ý nghĩa
thống kê ở khối lượng cuối cùng của cá. Tài liệu cung cấp bởi Vàerson và ctv.(1984)
có vẻ là căn cứ thuyết phục nhất. Chỉ có mức cellulose cao hơn 10% gây ra tác động
tiêu cực lên sự sử dụng thức ăn ở cá rô phi. Dựa trên bằng chứng cung cấp bởi
Vàerson và ctv.(1984) và những người khác, gợi ý sự giảm sinh trưởng tuyến tính ở cá
rô phi khi tăng mức bổ sung cellulose trong thức ăn (10-40%); kết quả của việc tối ưu
hóa tỉ lệ protein/năng lượng ở cá O. aureus (Winfree và Stickney, 1981) được cho ăn
thức ăn bổ sung 19-46% cellulose (hoặc 16.8–35.4% chất xơ) nên được xem là không
thỏa mãn. Thực vậy, có lẽ do sự kém dinh dưỡng của cellulose, thức ăn với 34 – 56%
protein (casein/albumin) cải thiện phần nào tỉ lệ sinh trưởng ở cá rô phi và thu được
hiệu quả sử dụng thức ăn thấp (feed/gain, 1,9 – 4,2). Thức ăn chứa nhiều hơn 10%
cellulose không thích hợp cho hầu hết các loài cá rô phi nhiệt đới.
IV. CÁC ĐIỀU KIỆN MÔI TRƯỜNG VÀ TÁC ĐỘNG CỦA SỰ KIẾM ĂN CỦA
CÁ LÊN HỆ SINH THÁI
A. Ảnh hưởng của mùa và môi trường cực đoan
Oreochromis alcalicus graham, một loài cá thích nghi với các dòng suối nước
nóng có tính kiềm, nơi nhiệt độ lên đến 42°C, thường trở nên thiếu oxy, chấp nhận bài
tiết ure và nuốt oxy không khí như là biện pháp để tồn tại trong điều kiện pH cao 9,98
và nồng độ amoni cao. Sự tổng hợp ure tạo nên điều kiện cho sự tổng hợp arginine
theo từng bộ phận, một đặc tính trao đổi chất không hề có ở hầu hết các loài cá xương
(xem chương 8). Một cách trùng hợp, các vi khuẩn ưa kiềm thuộc Cyanophyta, chủ

49
yếu đại diện là Spirulina, xuất hiện ở hồ Magadi và có lẽ đã trở thành một thành phần
chủ yếu trong thức ăn của chúng (Walsh, P., trao đổi riêng). Protein trong Spirulina
chứa arginine cao gấp hai lần so với cá, tuy nhiên, giá trị tổng số của protein trong vi
khuẩn ở trong khẩu phần của cá rô phi, Oreochromis mossambicus lại cực kỳ thấp.
Một số giải thích đáng tin cậy có thể xem xét: (1) cá kích thước nhỏ sử dụng trong thí
nghiệm đánh giá protein trong Spirulina làm hạn chế sự sử dụng dùng cho sinh trưởng,
(2) sự khác biệt chủ yếu xảy ra giữa các cơ chế sinh lý tiêu hóa của Oreochromis
mossambicus và O. alcalicus là hiệu quả sử dụng protein hoặc (3) arginine trong thức
ăn được trao đổi nhanh trong hệ thống với ái lực với cơ chất (arginine) cao.
Trong môi trường thủy sinh, sự hạn chế oxy do những thay đổi xung quanh và
khả năng khuếch tán oxy qua gan thiết lập những khác biệt (ngoại lệ) trong sự phát
triển của phôi, sự tiêu thụ thức ăn và, cuối cùng là dẫn đến sự sinh trưởng. Van Dam
và Pauly (1995) thảo luận rằng sự oxy hóa amino acid và lipid là nguyên nhân làm cho
90 – 95% nhu cầu oxy tổng số ở các loài cá hoạt động mạnh, trong khi giá trị sinh tổng
hợp trong quá trình dinh dưỡng hấp thụ 45% năng lượng tổng số. Sự mô phỏng không
bảo gồm cá nhiệt đới với sự xâm nhập không giới hạn oxy không khí (Lepisosteus,
Arapaima) hoặc điều kiện oxy quá bão hòa.
B. Ảnh hưởng của cá ăn thực vật và cá ăn cá
Năng suất chung của hệ sinh thái thủy sinh thường được điều chỉnh bởi sự sẵn
có các chất dinh dưỡng cho các sinh vật ở bậc dinh dưỡng sơ cấp. Hay nói cách khác,
sự tăng số lượng các sinh vật tiêu thụ ở bậc dinh dưỡng cao hơn sẽ gây sức ép xuống
và thay đổi các bậc dinh dưỡng thấp hơn. Trong trường hợp của cá rô phi ăn động vật
và thực vật phù du, ví dụ Tilapia galilee, các ảnh hưởng lên mức quần xã đã được
chứng minh rõ ràng khi mà các động vật phù du và các tảo đơn bào hai roi lớn
(Peridinium sp.) giảm sút và các sinh vật phù du nhỏ (nhỏ hơn 10 mm) đạt mức phong
phú cao nhất ở mật độ trung bình của cá. Sự loại bỏ các sinh vật sản xuất sơ cấp
(Peridinium) gây ra việc nồng độ chlorophyll giảm và mật độ các sinh vật phù du nhỏ
giảm trong nghiệm thức với mật độ cá cao nhất, mặc dù những cá đó không được cho
ăn đầy đủ và giảm cân. Sự ứng dụng từ nghiên cứu này là để thu được sự gia tăng năng
suất sinh học của hệ thống, các phương pháp tăng đàn cá cần được áp dụng. Tuy
nhiên, phản ứng lại với sự thay đổi mật độ các loài ăn thực vật (hoặc loài ăn tạp) ở hệ

50
sinh thái nhiệt đới có thể thường trái ngược. Diana et al. (1991) đã chứng minh rằng sự
tăng mật độ cá rô phi 3 lần trong ao có thể có sinh khối tương tự nhưng tỉ lệ sinh
trưởng ở cá trưởng thành giảm. Điều này giúp gợi ý rằng ngay cả ở mật độ cá thấp, sức
tải (năng suất sinh học) của hệ sinh thái này phải đạt được. Tuy nhiên, dù cho điều
kiện hạn chế buộc cá rô phi sinh trưởng ở điều kiện mật độ cao hơn, không phản ứng
nào được đánh giá trên năng suất sinh học của động vật phù du và thực vật phù du. Vì
vậy, sự điều chỉnh “một chiều từ trên xuống” của những ao này trong các hình thái
dinh dưỡng có kết quả khó dự đoán. Trong hệ sinh thái nước ngọt, đồng bằng ngập
nước Amazon có thể được xem xét như là môi trường cực đoan nơi mà các tảo lớn và
cây của rừng ngập mặn chiếm 65 và 28% năng suất sinh học sơ cấp. Vì vậy, một cách
trực quan, tảo không thể chỉ mình chúng giúp hỗ trợ các sinh vật tiêu thụ bậc hai và
các chất dinh dưỡng phải đi vào chuỗi thức ăn một cách gián tiếp thông qua hệ vi vi
sinh vật phân hủy. Tuy nhiên, như đã được chứng minh bởi Leite và ctv.(2002) trong
trường hợp của ấu trùng 8 loài cá từ vùng Amazon, các vi tảo có lẽ là loài thực vật
chính đóng góp cho sản lượng ấu trùng cá. Lewis et al. (2001) đã chứng minh rằng ở
sông Orinoco, các tảo lớn và lá mục từ rừng ngập mặn có tiềm năng tạo ra 98% carbon
hiện hữu. Sự thay đổi δ15N trong dinh dưỡng liên quan đến nguồn C trong tảo giúp dự
đoán rằng cá (18 loài, 50% sinh khối) là loài ăn động vật chủ yếu (mức dinh dưỡng
2,8, 3.0 là sinh vật ăn thịt sơ cấp) và chỉ 20% (năng suất của cá) có thể liên quan trực
tiếp đến sự tiêu thụ tảo. Các tác giả đã thảo luận rằng cá ở vùng đồng bằng ngập nước
của sông Ornoco tiêu thụ tảo chứ không phải là phần mục của các cây có mạch có lẽ
do giá trị dinh dưỡng cao hơn trong tảo và kết luận rằng do “khó để tiêu hóa”. Nếu sự
giải thích là “tốt hơn về dinh dưỡng” của tảo cao hơn bã hữu cơ của cây có mạch, đã
tham gia vào chuỗi thức ăn, vậy thì sự tiến hóa này rất khó để loại bỏ. Tuy nhiên, tháp
dinh dưỡng ở sông nhiệt đới đặt câu hỏi về độ ưu thế của các loài ăn thực vật và loài
ăn mùn bã hữu cơ (ăn thực vật bậc cao ở nước và các mùn bã phân hủy) trong mạng
lưới thức ăn. Hệ vi sinh Cyanophyta xuất hiện trong tự nhiên như là hỗn hợp đa dạng
các chủng có tính độc và vì vậy tác đông của các loài ăn thực vật phù du lên nhóm sản
xuất sơ cấp này khá phức tạp. Keshavanath và ctv.(1994) đã tìm thấy ở cá rô phi sông
Nile có sự giảm tỉ lệ ăn Microcystic aeruginosa một cách tuyến tính với sự tăng tỉ lệ
(lớn hơn 25%) chủng độc trong quần thể. Tuy nhiên, tỉ lệ lọc và tiêu thụ thức ăn tương
ứng với tính chất bề mặt tế bào và tỉ lệ các phần tử gắn vào màng nhầy tiết chứ không
51
phải là các microcystin8 được xuất bào. Cá rô phi sông Nile sử dụng hiệu quả các
“bơm lọc”, một quá trình trung gian giữa lọc không chủ động và ăn các phần tử. Màng
nhầy được tổng hợp trên lược mang và hàm hầu làm tăng hiệu quả của cơ chế bẫy thức
ăn. Cơ chế này dường như tạo ra một sự khác biệt về khả năng ăn các tảo lục nhỏ và
các khuẩn lạc vi khuẩn Cyano và nhờ đó là sự khác biệt về tỉ lệ sống ở sông Victoria
giữa cá O. niloticus và một loài gần gũi với nó O. esculentus. Khi sự thay đổi nhân tạo
của đặc tính của hồ xảy ra đã làm thay đổi tính ưu thế của quần xã thực vật phù du. Ở
môi trường thay đổi loài có khả năng thích nghi cao hơn với phổ dinh dưỡng lớn hơn
(và cấu trúc hình thái chuyên hóa) sẽ đánh bại (loại trừ) được những loài dinh dưỡng
chuyên biệt. Một loài tôm nước ngọt sinh trưởng nhanh (Cardina nilotica) là thành
phần chủ yếu trong khẩu phần ăn của cá vược sông Nile con (Lates niloticus) ở hồ
Victoria, mặc dù các nghiên cứu δ13N đã xác định rằng các loài sinh vật đáy khác, có
thể thuộc họ Chironomidae, cũng là thức ăn của cá. Thú vị là các nghiên cứu δ15N đã
chỉ ra rằng copepods và cladoceran không phải là thức ăn chủ yếu của cá vược sông
Nile. Một loài cá chép nội địa ăn nổi, Rastrineobola argentea, một nguồn thức ăn quan
trọng cho cá vược sông Nile. Dữ liệu chất đồng vị bền ở hồ Victoria đã cung cấp dữ
liệu định lượng về 2 chuỗi thức ăn có thể ứng dụng cho khai thác cá vược sông Nile.
Sự giảm sụt đáng kể trong quần đàn cá này suốt những năm 1999 – 2001 đã chủ yếu
dựa trên các điều tra. Sự giảm hàm lượng oxy (1.2±0.7 mg/l) ở độ sâu lớn hơn 40 m đã
góp phần gây ra sự giảm số lượng cá Haplochromine trong quá khứ trong khi , ở mức
hiện tại không phù hợp với lượng lớn cá vược sông Nile, loài kém thích nghi hơn với
mức oxy thấp. Balirwa và ctv.(2003) đã kết luận rằng sự hồi sinh của các loài ăn động
vật nổi tự nhiên, R. argentea và một số loài Haplochromines không giúp dự đoán rằng
cấu trúc lưới thức ăn mới sẽ ít thay đổi hơn. Điều có thể dự đoán là một số thay đổi về
độ đục của nước có thể gây ra việc lai giữa các loài trong nhóm Haplochromines và sự
tái sinh quần thể có thể biểu hiện các quần thể khảm về mặt di truyền.

8
Một loại peptide được tạo ra bởi các vi khuẩn thuộc Cyanophyta
52