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Edible mushrooms : chemical
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EDIBLE MUSHROOMS
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EDIBLE MUSHROOMS
Chemical Composition
and Nutritional Value
PAVEL KALAČ
Professsor of Agricultural Chemistry,
University of South Bohemia,
České Budějovice, Czech Republic
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Academic Press is an imprint of Elsevier
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ISBN: 978-0-12-804455-1
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Editorial Project Manager Inter: Ana Claudia A. Garcia
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To my family for steady support and understanding.
CONTENTS
Preface xi
Acknowledgments xiii
Biography xv
List of Figures xvii
List of Tables xix
1. Introduction 1
1.1 Basic Mycological Terms 4
References 6
2. Proximate Composition and Nutrients 7

2.1 Dry Matter, Proximate Composition, and Energy Value 7
2.2 Proteins 19
2.3 Lipids 22
2.4 Carbohydrates and Dietary Fiber 32
2.4.1 Sugars 33
2.4.2 Polysaccharides and Dietary Fiber 41
2.5 Major Minerals 45
2.6 Vitamins and Provitamins 49
2.6.1 Fat-Soluble Vitamins and Provitamins 49
2.6.2 Water-Soluble Vitamins 57
References 60
3. Minor Constituents 71
3.1 Taste and Flavor Components 71
3.1.1 Taste 76
3.1.2 Flavor 82
3.2 Pigments 87
3.3 Aliphatic Acids 88
3.4 Phenolic Compounds 90
3.5 Sterols 102
3.6 Indole Compounds 103
3.7 Purine Compounds 107
3.8 Biogenic Amines and Polyamines 108
vii
viii Contents
3.9 Trace Elements 111

3.9.1 Statutory Limits 111
3.9.2 The Effects of Environmental Factors on Trace Elements
in Fruit Bodies 112
3.9.3 Main Trace Elements 115
3.9.3.1 Aluminum 116
3.9.3.2 Arsenic 117
3.9.3.3 Cadmium 118
3.9.3.4 Chromium 119
3.9.3.5 Cobalt 119
3.9.3.6 Copper 119
3.9.3.7 Iodine 120
3.9.3.8 Iron 120
3.9.3.9 Lead 120
3.9.3.10 Mercury 121
3.9.3.11 Nickel 122
3.9.3.12 Selenium 122
3.9.3.13 Zinc 123
3.9.4 Trace Elements with Limited Data 123
3.9.5 Concluding Remarks 124
References 125
4. Health-Stimulating Compounds and Effects 137

4.1 Antioxidants 138
4.2 Beta-Glucans 140
4.3 Carbohydrates as a Potential Source of Prebiotics 142
4.4 Proteins with Specific Biological Roles 143
4.4.1 Lectins 143
4.4.2 Hemolysins 144
4.5 Lovastatin 145
4.6 Eritadenine 146
4.7 Gamma-Aminobutyric Acid 147
4.8 Ergothioneine 147
References 150
5. Detrimental Compounds and Effects 155

5.1 Potentially Procarcinogenic Compounds 155
5.1.1 Agaritine 156
5.1.2 Gyromitrin 158
Contents ix
5.2 Formaldehyde 159

5.3 Nicotine 160
5.4 Coprine 161
5.5 Xenobiotics 161
5.6 Nitrates 164
5.7 Radioactivity 165
5.7.1 Radioactivity Units and Legislation 166
5.7.2 Natural Radionuclides 167
5.7.3 Anthropogenic Radionuclides 168
5.7.4 Mushroom Radioactivity After the Chernobyl Disaster 169
5.7.5 Radioactivity Burden from Mushroom Consumption 172
5.7.6 Radiocesium in Game-Feeding Mushrooms 173
5.8 Detrimental Effects of Tricholoma equestre 174
5.9 Allergy and Adverse Dermal and Respiratory Reactions to Mushrooms 175
5.10 Microbial Load and Safety of Fresh Mushrooms 176
References 177
6. Conclusions 181
6.1 Proximal Composition and Nutrients 182
6.2 Minor Constituents 183
6.3 Health-Stimulating Compounds and Effects 185
6.4 Detrimental Compounds and Effects 186
Appendix I: List of Abbreviations 187

Appendix II: Commonly Used Japanese Names of Mushrooms 189
Appendix III: Characteristics of the Main Fatty Acids Occurring in Mushroom Lipids 191
Index of Mushrooms Species 193
Subject Index 199
PREFACE
Wild-growing mushrooms have been a part of my life since early

childhood. A basket full of cepes and other valuable species was
prestigious for us country boys. We passed through forests very
early, even after daybreak. Our favorite dishes were only one of the
rewards. The mood of the temperate forests with their calm, vari-
ous aromas, and changeableness within a day and within seasons
together with the esthetic look of mushrooms in their natural envi-
ronment helped to form my stance in nature. Mushroom picking
has remained my tried and true recreational activity, until now.
During my academic work as a food and feed chemist, mush-
rooms have become a part of my research. To tell the truth, this
was never a funded project, it has only been a hobby. I have col-
lected literature for decades, being focused on the chemical com-
position and nutritional value of both wild and cultivated edible
mushrooms. And only in my senior age have I found the time
and the courage to turn the expanding, but until now dispersed,
information into a book. This book does not deal with medicinal
and toxic species because data on these self-standing topics have
already been collected.
Although written primarily for nutritionists and mushroom pro-
ducers, it is my hope that this book will prove useful for students of
food and human nutrition sciences and for mushroom fanciers.
Pavel Kalač
September 30, 2015
In České Budějovice
xi
ACKNOWLEDGMENTS
I am particularly indebted to my colleagues Professor Martin

Křížek, for his encouragement, Iveta Štefanová, MSc, for draw-
ing chemical formulas and schemes, and Dr. Martin Šeda, for his
help during communication with the editors. Mushroom images
provided by Dr. Jan Borovička, Dr. Eva Dadáková, and Dr. Ivan
Jablonský are acknowledged. Moreover, I highly appreciate the
attitude and help of the Elsevier editors Ms. Nina Bandeira and
Ms. Ana Claudia Abad Garcia.
xiii
BIOGRAPHY
Pavel Kalač is a Professor of Agricultural Chemistry at University

of South Bohemia, České Budějovice, Czech Republic, where
he has served on the faculty since 1971. He graduated from
the Institute of Chemical Technology, Faculty of Food and
Biochemical Technology, Prague. Professor Kalač has published 63
articles registered in Scopus (60 in Web of Science), including 36
articles and reviews in Elsevier journals (particularly on the topics
of food chemistry (19) and meat science (8)).
He has published three books and numerous articles in Czech
that deal with food and feed chemistry, and his work is frequently
cited by researchers studying related topics.
The topic of edible mushroom chemistry has been his hobby
for decades.
xv
LIST OF FIGURES
Figure 1.1 A sketch of a mushroom. 5

Figure 3.1 Chemical structure of the main eight-carbon volatiles. 83
Figure 3.2 Chemical structure of lenthionine, which causes the valued 85
flavor of dried Lentinula edodes (shiitake) and its precursor,
lentinic acid.
Figure 3.3 Chemical structure of the main aliphatic acids occurring in 89
mushrooms.
Figure 3.4 Chemical structure of the main phenolic acids occurring in 101
mushrooms.
Figure 3.5 Indole-containing compounds detected in mushrooms. 104
Figure 3.6 Purine compounds contributing to mushroom taste. 108
Figure 3.7 Chemical structure of biogenic amines and polyamines 109
detected in mushrooms.
Figure 4.1 Chemical structure of eritadenine. 146
Figure 4.2 Chemical structure of ergothioneine and 147
gamma-aminobutyric acid (GABA).
Figure 5.1 A simplified scheme of carcinogen formation from agaritine. 156
Figure 5.2 A scheme of toxic hydrazine formation from gyromitrin. 158
Figure 5.3 A simplified scheme of toxic cyclopropanone hydrate 162
formation from coprine.
xvii
LIST OF TABLES
Table 1.1 Production statistics of cultivated edible mushrooms, including 2

truffles, in 2013 (FAOSTAT)
Table 2.1 Dry matter content (g 100 g−1 fresh matter), proximate 8
composition (g 100 g−1 dry matter), and energy (kcal kg−1 fresh
matter) of unprocessed wild-growing mushrooms
Table 2.2 Dry matter content (g 100 g−1 fresh matter), proximate 14
composition (g 100 g−1 dry matter), and energy (kcal kg−1 fresh
matter) of unprocessed cultivated mushrooms
Table 2.3 Variability of crude protein content in several mushroom species 20
Table 2.4 Proportion of essential amino acids (% of total amino acids) in 21
mushroom proteins
Table 2.5 Proportion of major fatty acids (% of total fatty acids) in selected 24
mushroom species
Table 2.6 Contents of soluble sugars and polyols (g 100 g−1 dry matter) in 34
selected mushroom species
Table 2.7 Mannitol and trehalose contents (g 100 g−1 dry matter) in 40
preserved and cooked mushrooms
Table 2.8 Content of total, insoluble, and soluble dietary fiber (g 100 g−1 43
dry matter) determined by AOAC enzymatic-gravimetric
method in selected wild mushroom species
Table 2.9 Proportion of total dietary fiber (TDF; % of dry matter) and 44
monosaccharide composition of total dietary fiber (% of total
polysaccharides). The values were determined by Uppsala
Methods
Table 2.10 Variability of ash content in several mushroom species 46
Table 2.11 Usual content (mg 100 g−1 dry matter) of major mineral 46
elements in wild-growing mushrooms
Table 2.12 Variability in three major minerals (mg 100 g−1 dry matter) 47
Table 2.13 Content of fat-soluble provitamin ergosterol (mg 100 g−1 dry 50
matter) and tocopherols (μg 100 g−1 dry matter) in selected
mushroom species
Table 2.14 Mean contents of water-soluble vitamins (mg or μg 100 g−1 58
dry matter)
Table 3.1 Content of free amino acids (mg g−1 dry matter) affecting the 72
taste of fresh mushrooms
Table 3.2 Content of total and flavor 5′-nucleotides (mg g−1 dry matter) 74
affecting taste of fresh mushrooms and equivalent umami
concentration (EUC; g monosodium glutamate 100 g−1 dry
matter)
Table 3.3 Content of aliphatic acids (mg 100 g−1 dry matter) in selected 77
mushroom species
xix
xx List of Tables
Table 3.4 Content of phenolic acids (mg 100 g−1 dry matter) in selected 92
mushroom species
Table 3.5 Content of indole compounds (mg 100 g−1 dry matter) in 105
selected fresh mushroom species
Table 3.6 Usual content (mg kg−1dry matter) of main trace elements 116
in mushroom fruit bodies from unpolluted areas and
accumulating genera and species known currently
Table 3.7 Usual content (mg kg−1dry matter) of trace elements with 124
limited data in mushroom fruit bodies from unpolluted areas
and accumulating genera and species known currently
Table 4.1 Common name (or symbol) of β-glucans isolated from various 141
mushroom species
Table 4.2 Content of lovastatin (mg 100 g−1 dry matter) in selected 145
mushroom species
Table 4.3 Content of γ-aminobutyric acid (GABA) and ergothioneine 148
(mg 100 g−1 dry matter) in selected mushroom species
Table 5.1 Selected edible mushroom species with different rates of 171
radiocesium 137Cs accumulation
CHAPTER 1
Introduction
Contents
1.1 Basic Mycological Terms 4
References 6
Fresh and preserved mushrooms are consumed in many coun-

tries as a delicacy, particularly for their specific aroma and texture,
but also for their low energy level and fiber content. However,
mushrooms became a required part of nutrition during periods of
staple food shortage, such as during wars. Approximately 14,000
mushroom species, described according to the rules of mycologi-
cal nomenclature, represent approximately 10% of the estimated
number of species existing on Earth. More than 2000 species are
safe for consumption, and approximately 700 species are known
to possess significant pharmacological properties (Wasser, 2002).
Information on number of edible species collected for culinary
purposes throughout the world varies widely between 200 and
3000. Approximately 100 species can be cultivated commer-
cially, but only 10–20 of them can be cultivated on an industrial
scale (Chang and Miles, 2004). The mushroom industry has three
main segments: cultivated edible, wild-growing, and medicinal
mushrooms.
According to FAOSTAT data (Table 1.1), the total world pro-
duction of cultivated mushrooms was nearly 10 million tons in
2013, whereas it was only 4.2 million tons in 2000. China has
been the leading producer by far. The most produced species is the
Agaricus bisporus (white or button mushroom, brown mushroom, or
portobello), dominating worldwide, followed by Lentinula edodes
(commonly called by its Japanese name, shiitake), a species of genus
Edible Mushrooms. © 2016

2014 Elsevier Inc.
DOI: http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-804455-1.00001-1 All rights reserved. 1
2 Edible Mushrooms
Table 1.1 Production statistics of cultivated edible mushrooms, including

truffles, in 2013 (FAOSTAT)
Country Production (metric tons) World production (%)
China 7,068,102 71.20
Italy 792,000 7.98
USA 406,198 4.09
Netherlands 323,000 3.25
Poland 220,000 2.22
Spain 149,700 1.51
France 104,621 1.05
Canada 81,788 0.82
United Kingdom 79,500 0.80
Ireland 93,600 0.64
Japan 61,500 0.62
World 9,926,966 100.00
Pleurotus (particularly P. ostreatus, oyster mushroom, hiratake), and

Flammulina velutipes (golden needle mushroom, enokitake). Only
approximately 45% of produced mushrooms are culinary-processed
in the fresh form. The rest are preserved, mostly by canning and
drying, with a ratio of approximately 10:1.
Consumption of wild-growing mushrooms has been preferred
to cultivated species in many countries of Central and Eastern
Europe due to species diversity and more savorous properties.
Moreover, mushroom picking in forests and grasslands, as a lasting
part of cultural heritage, has become a highly valued recreational
activity in these countries. The collection of wild mushrooms
can be seen as a relic of bygone gatherers and hunters. Moreover,
mushrooms in their natural habitat are regarded for their esthetic
value. This attitude is quite different from that of countries where
wild mushrooms have been ignored as “toadstools.”
Mushrooms have been collected mostly as a delicacy for the
pickers’ own consumption; however, the collection has been
an economic activity for some rural populations. For instance,
the picking is a “national hobby” in the Czech Republic.
Interestingly, approximately 70% of the population picks
Introduction 3
mushrooms, with a statistical mean of 5–8 kg of fresh mush-

rooms per household or 2–3 kg per capita yearly. Some individu-
als consume more than 10 kg yearly. The factual consumption is
lower due to removal of parts damaged by animals or insect lar-
vae. In Finland, approximately 42% of households were engaged
in picking, with a total harvest of 15,000 metric tons in 2011.
Information on the harvest of wild-growing species worldwide is
lacking.
Fresh mushrooms rank among the most perishable food mate-
rials, with a very short shelf life of only 1–3 days at ambient tem-
perature. This considerably limits their distribution and marketing.
Deterioration after harvesting, such as color changes, particularly
browning, weight loss, texture changes, or cap opening, is caused by
high water content, high respiration rate, and lack of physical protec-
tion to avoid water loss (transpiration) and microbial attack. Various
endogenous enzymes participate in biochemical changes after dis-
ruption of cellular integrity such as by mechanical damage of tissues.
Quick deterioration of mushrooms has been an obstacle for
both manufacturers and consumers. Drying, canning, or deep-
freezing have been traditionally used for mushroom preserva-
tion; however, emerging technologies have been studied. Gamma
irradiation has been shown to be a preservation method that
saves chemical parameters of various mushroom species to a
greater extent than drying or freezing (Fernandes et al., 2012).
Nevertheless, the period between research results and industrial
application can be rather long.
The following chapters provide recent overall knowledge and
include data and references since 2000. It is not possible to cite
all original works. Partial reviews, when available, are thus prefer-
entially referred to and have numerous earlier references therein.
Such reviews dealing with mushroom chemical composition and
nutritional value were published during the past decade (Bernaś
et al., 2006; Kalač, 2009, 2012, 2013; Wang et al., 2014). Most of
the available data deal with European and East Asian edible spe-
cies, often called culinary mushrooms.
4 Edible Mushrooms
Many mushroom species are toxic. The inability of immobile

higher fungi to escape from an attack by fungivores, ranging from
insects to mammals, has led to the evolution of several defense
strategies to deter the pests. Fruit bodies of fungi often produce
toxins and pungent or bitter compounds to deter fungivores (for
an overview see Spiteller, 2008). This book does not focus on
toxic mushroom species because such information is accessible
elsewhere.
Similarly, this book does not deal with medicinal species,
which are widely used in East Asian folk medicine and have been
recently extensively studied as potential sources of novel drugs.
Commercial products from medicinal mushrooms have been
obtained from large-scale cultivation of fruit bodies. However,
under such conditions it is difficult to sustain a regular level of
effective compounds. Therefore, the production of fungal myce-
lium by submerged cultivation increases. The medicinal targets
are very wide; antioxidant, antitumor, antidiabetic, antimalarial,
antiviral, antimicrobial, anti-Alzheimer, and hypocholesterolemic
activities have been observed. The specialized International Journal
of Medicinal Mushrooms has been published since 1999. Several
overviews of the topic are available (eg, De Silva et al., 2013;
Lindequist et al., 2005; or Wasser, 2010).
1.1 BASIC MYCOLOGICAL TERMS

Scientific (Latin) names are used in the text because common
names (eg, chanterelles, boletes, cepes, or truffles) are widely
known for only the most consumed species, whereas less frequent
mushroom species have more locally common names.
The term “mushroom” is used for a distinctive fruit body
(mycocarp or carpophore) of a macrofungus (or higher fun-
gus) that is large enough to be seen by the naked eye and to be
picked up by hand. For culinary species, the term is used for the
harvested, processed, and consumed part of macrofungi. Fruit
Introduction 5
Figure 1.1 A sketch of a mushroom.
bodies are mostly above ground, varying in size, shape, and color-
ation for each mushroom species. The fruit body is the sexual part
of a macrofungus bearing spores. It grows from spacious mycelia
(hyphae), mostly underground, by the process of fructification.
Mycelium is the vegetative part of a fungus, consisting of a mass of
branched hyphae. The basic terminology of a fruit body is given in
Fig. 1.1. The lifetime of the bulk of fruiting bodies is only approx-
imately 10–14 days. In some species (eg, of genus Comatus) the life
span is very short, even ephemeral.
Mushroom species can be divided into three classes according
to their prevailing nutritional (trophic) strategy or ecological pref-
erences. Ectomycorrhizal (symbiotic) species form a close, mutu-
ally profitable relationship with their host vascular plant, usually
roots of a tree. Saprobic (saprotrophic) species (saprophytes) derive
their nutrients from dead organic materials. Some species of this
class are exploited for cultivation, whereas ectomycorrhizal species
have not yet been successfully cultivated. The third group, parasitic
species, lives on other species in a nonsymbiotic relationship, such
as ligniperdous mushrooms on living trees.
6 Edible Mushrooms
REFERENCES
Bernaś, E., Jaworska, G., Lisiewska, Z., 2006. Edible mushrooms as a source of
valuable nutritive constituents. Acta Sci. Pol., Technol. Aliment. 5, 5–20.
Chang, S.-T., Miles, P.G., 2004. Mushrooms: Cultivation, Nutritional Value,
Medicinal Effect, and Environmental Impact, second ed. CRC Press, Boca
Raton.
De Silva, D.D., Rapior, S., Sudarman, E., Stadler, M., Xu, J., Aisyah Alias, S., et al.,
2013. Bioactive metabolites from macrofungi: ethnopharmacology, biologi-
cal activities and chemistry. Fungal Divers. 62, 1–40.
Fernandes, Â., Antonio, A.L., Oliveira, M.B.P.P., Martins, A., Ferreira, I.C.F.R.,
2012. Effect of gamma and electron beam irradiation on the physico-
chemical and nutritional properties of mushrooms: a review. Food Chem.
135, 641–650.
Kalač, P., 2009. Chemical composition and nutritional value of European spe-
cies of wild growing mushrooms: a review. Food Chem. 113, 9–16.
Kalač, P. 2012. Chemical composition and nutritional value of European spe-
cies of wild growing mushrooms. In Andres, S. & Baumann, N. (eds.).
Mushrooms: Types, Properties and Nutrition. Nova Sci. Publ., New York,
129–152.
Kalač, P., 2013. A review of chemical composition and nutritional value of wild-
growing and cultivated mushrooms. J. Sci. Food Agric. 93, 209–218.
Lindequist, U., Niedermeyer, T.H.J., Jülich, W.-D., 2005. The pharmacologi-
cal potential of mushrooms. Evid. Based Complement. Alternat. Med. 2,
285–299.
Spiteller, P., 2008. Chemical defence strategies of higher fungi. Chem. Eur. J.
14, 9100–9110.
Wang, X.M.,Yhang, J., Wu, L.H.,Yhao, Z.L., Li, T., Li, J.Q., et al., 2014. A mini-
review of chemical composition and nutritional value of edible wild-grown
mushroom from China. Food Chem. 151, 279–285.
Wasser, S.P., 2002. Medicinal mushroom as a source of antitumor and immu-
nomodulating polysaccharides. Appl. Microbiol. Biotechnol. 60, 258–274.
Wasser, S.P., 2010. Medicinal mushroom science: history, current status, future
trends, and unsolved problems. Int. J. Med. Mushrooms 12, 1–16.
CHAPTER 2
Proximate Composition and

Nutrients
Contents
2.1 Dry Matter, Proximate Composition, and Energy Value 7
2.2 Proteins 19
2.3 Lipids 22
2.4 Carbohydrates and Dietary Fiber 32
2.4.1 Sugars 33
2.4.2 Polysaccharides and Dietary Fiber 41
2.5 Major Minerals 45
2.6 Vitamins and Provitamins 49
2.6.1 Fat-Soluble Vitamins and Provitamins 49
2.6.2 Water-Soluble Vitamins 57
References 60
Most data dealing with the nutritional composition of both cul-

tivated and wild-growing mushrooms were published during the
past decade. A great deal of the information in this chapter origi-
nates from numerous papers from the laboratory of Professor Isabel
C.F.R. Ferreira, Polytechnic Institute of Bragança, Portugal.
2.1 DRY MATTER, PROXIMATE COMPOSITION, AND

ENERGY VALUE
Overall data on the proximate (also crude or gross) composition
and energy value of fresh wild-growing mushrooms are given in
Table 2.1, and those for cultivated species are presented in Table
2.2. The data should be taken as approximate values for a few rea-
sons: variability in mushroom chemical composition within the
species is greater than in plants, and each individual fruit body
Edible Mushrooms. © 2016

2014 Elsevier Inc.
DOI: http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-804455-1.00002-3 All rights reserved. 7
Table 2.1 Dry matter content (g 100 g−1 fresh matter), proximate composition (g 100 g−1 dry matter), and energy
(kcal kg−1 fresh matter) of unprocessed wild-growing mushrooms
Species Dry Crude Crude Ash Carbohydrates Energy Reference
matter protein fat
Agaricus albertii 9.3 19.8 1.4 22.1 56.7 318 Reis et al. (2014a)
Agaricus arvensis 5.1 56.3 2.7 3.5 37.5 204 Barros et al. (2007a)
Agaricus bitorquis – 24.9 3.2 13.8 58.1 – Glamočlija et al. (2015)
Agaricus campestris 14.9 38.9 2.7 3.5 54.9 562 Beluhan and
Ranogajec (2011)
11.8 18.6 0.1 23.2 58.1 364 Pereira et al. (2012)
– 19.1 3.0 17.7 60.2 – Glamočlija et al. (2015)
Agaricus macrosporus – 21.9 2.4 10.4 65.3 – Glamočlija et al. (2015)
Agaricus urinascens 12.3 14.5 1.4 29.6 54.5 288 Reis et al. (2014a)
var. excellens
Amanita rubescens 9.1 26.0 7.2 4.6 62.2 380 Ouzouni and
Riganakos (2007)
Amanita cesarea – 6.3 6.4 14.8 72.5 – Fernandes et al. (2015c)
Amanita crocea 11.0 20.0 4.6 25.7 49.7 351 Leal et al. (2013)
Amanita curtipes – 6.4 8.6 17.2 67.8 – Fernandes et al. (2015c)
Amanita mairei 23.2 17.7 8.3 11.2 62.8 920 Leal et al. (2013)
Armillariella mellea 12.8 17.2 2.1 8.0 72.7 484 Ouzuni et al. (2009)
11.7 16.4 5.6 6.8 71.2 514 Vaz et al. (2011)
– 7.6 3.4 9.0 80.0 – Ayaz et al. (2011a)
– 17.3 6.6 12.3 63.8 – Akata et al. (2012)
matter protein fat
Boletus – 16.0 2.2 6.3 75.5 – Ayaz et al. (2011a)
leucomelaena
Boletus aestivalis 8.9 22.6 2.6 19.7 55.1 297 Grangeia et al. (2011)
(syn. reticulatus) – 27.9 3.1 16.6 52.4 – Akata et al. (2012)
Boletus 12.4 19.1 4.5 6.3 70.1 – Ouzuni et al. (2009)
appendiculatus 8.4 17.9 0.4 8.9 72.8 306 Heleno et al. (2011)
(syn. aereus)
Boletus armeniacus 28.5 18.3 1.6 12.1 68.0 1053 Pereira et al. (2012)
Boletus edulis 12.0 26.5 2.8 5.3 65.4 471 Ouzouni and
Riganakos (2007)
12.2 36.9 2.9 5.3 54.9 436 Beluhan and
Ranogajec (2011)
– 22.8 2.9 5.0 69.3 – Ayaz et al. (2011a)
10.9 21.1 2.5 5.5 70.9 423 Heleno et al. (2011)
10.0 22.6 3.8 5.2 68.4 377 Jaworska et al. (2012)
9.0 16.4 5.0 8.0 70.6 375 Fernandes et al. (2014b)
Boletus erythropus 11.6 20.9 0.8 25.9 52.4 349 Grangeia et al. (2011)
Boletus fragrans 22.0 17.2 1.8 4.7 76.3 858 Grangeia et al. (2011)
Boletus regius 20.9 5.2 1.6 4.4 88.8 814 Leal et al. (2013)
Calocybe gambosa 13.9 36.7 1.3 8.0 54.0 467 Beluhan and
Ranogajec (2011)
9.1 15.5 0.8 13.9 69.8 318 Vaz et al. (2011)
Calvatia utriformis 22.0 20.4 1.9 17.8 59.9 744 Grangeia et al. (2011)
(Continued)
(kcal kg−1 fresh matter) of unprocessed wild-growing mushrooms (Continued)
matter protein fat
Cantharellus cibarius 7.6 53.7 2.9 11.5 31.9 282 Barros et al. (2008a)
17.4 15.1 2.9 9.4 72.6 656 Ouzuni et al. (2009)
14.2 30.9 1.9 8.8 58.4 508 Beluhan and
Ranogajec (2011)
Clitocybe odora 11.5 17.3 2.5 9.6 70.6 431 Vaz et al. (2011)
Coprinus comatus 14.8 15.7 1.1 12.9 70.3 525 Vaz et al. (2011)
– 29.5 5.4 15.9 49.2 – Akata et al. (2012)
– 11.8 1.8 10.1 76.3 – Stojković et al. (2013)
Craterellus 10.1 47.2 4.9 10.1 37.8 420 Beluhan and
cornucopioides Ranogajec (2011)
12.8 21.0 5.9 8.4 64.7 507 Liu et al. (2012)
Fistulina hepatica 8.3 50.1 1.9 16.4 31.6 286 Heleno et al. (2009)
Flammulina velutipes 9.3 17.9 1.8 9.4 70.9 346 Pereira et al. (2012)
Gyromitra esculenta 14.3 14.7 0.7 32.1 52.5 394 Leal et al. (2013)
Helvella lacunosa 17.6 4.4 2.4 21.7 71.5 573 Leal et al. (2013)
Hydnum repandum – 13.8 4.3 9.2 72.7 – Ayaz et al. (2011a)
Laccaria amethystea 13.9 29.8 2.8 10.3 57.1 518 Liu et al. (2012)
Laccaria laccata 11.8 62.8 3.8 20.7 12.7 397 Heleno et al. (2009)
Lactarius deliciosus 10.0 29.8 2.2 5.1 62.9 389 Barros et al. (2007a)
10.0 17.9 6.5 14.3 61.3 371 Barros et al. (2007b)
– 20.2 8.0 7.2 64.6 – Akata et al. (2012)
11.0 14.1 2.8 5.8 77.3 432 Kalogeropoulos
et al. (2013)
matter protein fat
Lactarius salmonicolor 12.3 37.3 2.0 23.3 37.4 389 Heleno et al. (2009)
– 13.5 1.1 6.2 79.2 – Akata et al. (2012)
Lactarius sanguifluus 9.1 17.0 3.1 7.3 72.6 352 Kalogeropoulos et al.
(2013)
Lactarius 10.4 15.2 3.7 5.7 75.4 412 Kalogeropoulos et al.
semisanguifluus (2013)
Laetiporus sulphureus – 8.3 5.9 4.0 81.8 – Ayaz et al. (2011a)
– 16.0 2.4 9.0 72.6 – Petrović et al. (2014)
– 10.6 3.0 6.4 80.0 – Kovács and Vetter
(2015)
Lepista nuda 8.7 19.8 3.2 6.0 71.0 341 Ouzouni and
Riganakos (2007)
6.2 59.4 1.8 18.5 20.3 208 Barros et al. (2008a)
8.7 24.1 3.2 6.0 66.7 341 Ouzuni et al. (2009)
Lycoperdon 14.8 23.5 1.2 9.4 65.9 544 Grangeia et al. (2011)
echinatum
Lycoperdon perlatum 11.4 17.1 4.4 31.9 46.6 314 Barros et al. (2008a)
Macrolepiota 11.3 21.9 2.6 8.0 67.5 381 Barros et al. (2007b)
mastoidea
Macrolepiota procera 12.3 23.9 2.3 5.4 68.4 480 Ouzouni and
Riganakos (2007)
10.0 7.6 1.5 9.9 81.0 365 Barros et al. (2007b)
13.2 24.2 2.2 5.4 68.2 517 Beluhan and Ranogajec
(2011)
– 18.4 2.4 6.8 72.4 – Ayaz et al. (2011a)
14.1 19.0 2.9 8.0 70.1 540 Fernandes et al. (2013a)
(Continued)
(kcal kg−1 fresh matter) of unprocessed wild-growing mushrooms (Continued)
matter protein fat
Morchella esculenta 9.2 11.5 2.6 11.3 74.6 349 Heleno et al. (2013)
10.6 11.5 2.3 7.9 78.3 403 Heleno et al. (2013)
Pleurotus eryngii 17.4 2.1 4.4 15.0 78.6 362 Reis et al. (2014a)
Pleurotus ostreatus 8.5 21.4 3.4 4.5 70.7 339 Ouzouni and
Riganakos (2007)
11.7 24.9 2.1 7.6 65.4 437 Beluhan and
Ranogajec (2011)
– 13.2 3.6 8.1 75.1 – Akata et al. (2012)
Ramaria aurea 11.5 14.6 2.3 5.7 77.4 447 Pereira et al. (2012)
Ramaria botrytis 10.2 39.0 1.4 8.8 50.8 380 Barros et al. (2008a)
Russula aurea 20.0 10.3 1.2 12.8 75.7 710 Leal et al. (2013)
Russula cyanoxantha 15.6 16.8 1.5 7.0 74.7 590 Grangeia et al. (2011)
Russula delica 13.3 50.6 0.9 22.9 25.6 416 Heleno et al. (2009)
10.3 15.2 1.3 8.3 75.2 385 Kalogeropoulos et al.
(2013)
8.0 13.8 3.4 8.8 74.0 363 Fernandes et al. (2014b)
Russula olivacea 15.4 16.8 2.0 37.8 43.4 399 Grangeia et al. (2011)
Russula virescens 7.5 21.9 1.9 11.0 62.2 274 Leal et al. (2013)
Suillus bellinii 5.1 17.2 3.9 9.0 69.9 196 Kalogeropoulos et al.
(2013)
matter protein fat
Suillus granulatus 7.7 16.5 4.0 5.2 74.3 307 Ouzouni and
Riganakos (2007)
from Portugal – 14.8 3.7 8.0 73.5 – Reis et al. (2014b)
from Serbia – 7.9 0.3 10.4 81.4 – Reis et al. (2014b)
Suillus imbricatus 6.1 30.0 3.5 12.1 54.4 369 Barros et al. (2007b)
Suillus luteus 4.5 25.1 7.0 18.3 49.6 164 Jaworska et al. (2014)
Suillus variegatus 9.2 17.6 3.3 15.4 63.7 328 Pereira et al. (2012)
Terfezia boudieri 14.4 15.0 9.9 11.5 63.6 565 Dundar et al. (2012)
Termitomyces – 13.3 1.3 6.3 79.1 – Obodai et al. (2014)
robustus
Tricholoma 17.6 50.5 1.9 6.5 41.1 677 Heleno et al. (2009)
imbricatum
Tricholoma – 13.7 5.8 9.9 70.6 – Díez and Alvarez
portentosum (2001)
7.0 30.5 5.5 11.7 52.3 265 Barros et al. (2007a)
Tricholoma terreum – 14.1 6.6 12.1 67.2 – Díez and Alvarez
(2001)
Tuber aestivum – 19.1 2.3 7.6 71.0 – Kruzseleyi and
Vetter (2014)
Contents of crude protein were recalculated for data from some works using a factor of 6.25. A factor of 4.38 is thought to be credible for
mushrooms. The content of carbohydrates was calculated as: [100 – (crude protein + fat + ash)]. Energy (kcal) was calculated as: 4 (g protein +
g carbohydrates) + 9 (g fat). 1 kcal = 4.168 kJ.
(kcal kg−1 fresh matter) of unprocessed cultivated mushrooms
matter protein fat
Agaricus bisporus 7.7 27.1 4.3 10.1 58.5 293 Mattila et al. (2002)
white 8.7 14.1 2.2 9.7 74.0 325 Reis et al. (2012)
8.6 13.8 4.0 10.7 71.5 377 Jaworska et al. (2015)
brown 7.8 26.5 4.0 10.0 59.5 296 Mattila et al. (2002)
8.4 15.4 1.7 11.4 71.5 303 Reis et al. (2012)
unspecified – 36.3 0.8 12.0 50.9 – Akyüz and Kirbağ (2010)
– 26.5 2.5 8.8 62.2 – Ulziijargal and Mau (2011)
8.8 30.7 4.0 8.1 57.2 309 Jaworska et al. (2012)
7.3 26.3 3.2 7.2 63.3 387 Liu et al. (2014)
– 3.1 1.8 6.0 89.1 – Stojković et al. (2014)
– 10.0 3.1 15.0 71.9 – Glamočlija et al. (2015)
Agaricus subrufescens – 26.7 2.6 6.8 63.9 – Tsai et al. (2008)
– 31.3 1.8 7.5 59.4 – Carneiro et al. (2013)
– 28.0 2.6 9.5 59.9 – Cohen et al. (2014)
– 13.4 2.8 8.2 75.6 – Stojković et al. (2014)
Auricularia – 8.1 1.5 9.4 81.0 – Cheung (2013)
auricula-judae – 19.3 0.8 3.1 76.8 – Obodai et al. (2014)
Coprinus comatus – 11.0 2.0 10.5 76.5 – Stojković et al. (2013)
– 16.6 1.4 13.8 68.2 – Cohen et al. (2014)
(kcal kg−1 fresh matter) of unprocessed cultivated mushrooms
matter protein fat
Flammulina velutipes 10.9 20.0 8.9 6.9 64.2 454 Yang et al. (2001)
white
yellow 12.8 26.7 9.2 7.5 56.6 532 Yang et al. (2001)
12.1 3.9 2.9 7.3 85.9 467 Reis et al. (2012)
– 17.2 2.2 8.7 71.9 – Cohen et al. (2014)
Grifola frondosa – 13.4 5.6 4.9 76.1 – Cohen et al. (2014)
Hericium erinaceus – 15.5 5.4 7.2 71.9 – Cohen et al. (2014)
Hypsizygus marmoreus – 19.6 4.1 7.8 68.5 – Lee et al. (2009)
Lentinula edodes 18.2 20.5 6.3 5.3 67.9 747 Yang et al. (2001)
8.4 21.4 3.7 5.8 69.1 332 Mattila et al. (2002)
20.2 4.4 1.7 6.7 87.2 772 Reis et al. (2012)
– 12.8 1.0 4.3 81.9 – Carneiro et al. (2013)
– 14.0 0.9 5.5 79.6 – Cohen et al. (2014)
Lentinula squarrosulus – 16.0 1.9 5.9 76.2 – Obodai et al. (2014)
– 27.0 3.4 5.8 63.8 – Zhou et al. (2015)
Oudemansiella – 15.3 7.4 11.9 65.4 – Zhou et al. (2015)
submucida
Pleurotus cystidiosus 13.3 15.4 3.1 9.6 71.9 502 Yang et al. (2001)
(Continued)
(kcal kg−1 fresh matter) of unprocessed cultivated mushrooms (Continued)
matter protein fat
Pleurotus ostreatus 9.7 27.5 – 8.3 – – Manzi et al. (1999)
11.4 23.9 2.2 7.6 66.3 434 Yang et al. (2001)
8.0 24.6 4.4 8.0 63.0 312 Mattila et al. (2002)
– 41.6 0.5 6.0 51.9 – Akyüz and Kirbağ (2010)
8.8 16.7 5.5 6.7 71.1 433 Jaworska et al. (2011)
10.8 7.0 1.4 5.7 85.9 416 Reis et al. (2012)
– 25.6 2.5 7.7 64.2 – Cohen et al. (2014)
– 28.4 1.5 6.0 64.1 – Obodai et al. (2014)
15.7 14.7 1.5 5.7 78.1 604 Fernandes et al. (2015a)
10.0 8.3 8.0 8.2 75.5 407 Jaworska et al. (2015)
Pleurotus eryngii 8.3 22.9 – 9.9 – – Manzi et al. (1999)
11.0 11.0 1.5 6.2 81.3 421 Reis et al. (2012)
6.9 19.1 2.6 6.8 71.5 266 Cui et al. (2014)
11.2 18.2 2.5 6.7 72.6 386 Li X. et al. (2015)
Pleurotus sajor-caju – 37.4 1.0 6.3 55.3 – Akyüz and Kirbağ (2010)
– 29.3 0.9 6.8 63.0 – Gogavekar et al. (2014)
– 15.3 2.9 6.4 75.4 – Obodai et al. (2014)
Pleurotus tuber-regium – 13.3 1.3 6.3 79.1 – Obodai et al. (2014)
Tremella aurantialba – 7.8 3.5 6.1 82.6 – Zhou et al. (2015)
Contents of crude protein were recalculated for data from works using a factor of 6.25. A factor of 4.38 is thought to be credible for mushrooms.
The content of carbohydrates was calculated as: [100 – (crude protein + fat + ash)]. Energy (kcal) was calculated as: 4 (g protein +
g carbohydrates) + 9 (g fat). 1 kcal = 4.168 kJ.
Proximate Composition and Nutrients 17
can result from the cross-breeding of different hyphaes, thus pre-

senting a distinct genotype.
The content of crude protein has been quantified by the
Kjeldahl method determining total nitrogen. In nutritionally
high-value proteins, such as in meats, nitrogen comprises 16%
of protein weight. A factor of 6.25 (ie, 100:16) has therefore
been used for the calculation of protein content from the level
of determined nitrogen. However, mushrooms differ from such
foods by a high proportion of nonprotein nitrogen, particularly
nitrogen-containing polysaccharide chitin. A lower factor of 4.38
has therefore been recommended for the calculation of mush-
room protein content. This factor was used for all protein val-
ues given in Tables 2.1 and 2.2. Thus, the previous data regarding
mushroom protein values were overestimated by nearly one-third.
Total carbohydrate contents in dry matter have not been
determined but are calculated as [100 – (crude protein + crude
fat + ash)]. The calculated content comprises various carbo-
hydrates, including indigestible ones such as dietary fiber. The
equation [kcal = 4 × (g crude protein + g carbohydrates) + 9 ×
(g crude fat)] commonly used in the references cited in Tables
2.1 and 2.2 for the calculation thus overestimates the total energy
level. Therefore, the reported values should be reduced by up to
one-third (see Section 2.4.2).
According to the data of Tables 2.1 and 2.2, considerable dif-
ferences in the composition are evident not only among species
but also within a species if comparing data of various laborato-
ries. The differences can be partly caused by the analysis of fruit
bodies at different stages of development. Nevertheless, such data
have been limited. For instance, Cui et al. (2014) reported only a
small increase of protein content and decrease of fat proportion
during five stages, from bud-forming to full maturity, of Pleurotus
eryngii.
Dry matter (DM; or dry weight) of both wild-growing and
cultivated mushrooms is very low, commonly ranging between
8 and 14 g 100 g−1 fresh matter (FM; or fresh weight). The value
18 Edible Mushrooms
of 10 g 100 g−1 FM (10%) is widely used for the calculations if

actual DM content is unknown. High water content and water
activity participate considerably in the short shelf life of fruit
bodies. Dried mushrooms rank among food materials with high
hygroscopicity.
The most frequent values for crude protein, crude fat, and
ash (minerals) contents are within the ranges of 20–25, 2–3, and
5–12 g 100 g−1 DM, respectively, with carbohydrates forming the
rest of the DM. Ash content is the steadiest value. Results from
the comparison of data for wild and cultivated mushrooms indi-
cate that the differences both among and within species seem to
be more important than the effect of provenance. In cultivated
species, the effect of the used substrate is of significance in both
yield and composition.
Low DM and fat content result in low energy of approxi-
mately 350–450 kcal kg−1 FM, with great variations given
chiefly by varying DM content. Such calculated values have to
be reduced by up to one-third. Overall, both wild and cultivated
mushrooms are a low-energy delicacy.
The very scarce information on mushroom digestibility and
bioavailability of their components has been a weak point in the
evaluation of the nutritional value. It may be supposed that a high
proportion of indigestible dietary fiber apparently limits availabil-
ity of other components. Moreover, most data are given for fresh
mushrooms, whereas information on the nutrient changes under
various storing and cooking conditions remains very limited. It
seems that boiled mushrooms have a lower energy value than
dried or frozen mushrooms.
Overall, despite rapidly growing quantitative compositional
data, it is not yet possible to draw generalized conclusions about
the relations between mushroom proximate chemical composi-
tion and their nutritional value.
Synoptic information on composition and biological proper-
ties of truffles, which are apart of common culinary species due
to their extreme price, is available (Wang and Marcone, 2011).
2.2 PROTEINS
The information making the public familiar with the nutri-
tional value of mushrooms underlines their high protein con-
tent. Mushrooms were once called “meat of the poverty” in some
countries of Central Europe. However, such an opinion has to be
corrected.
As mentioned, the levels of crude protein given in Tables 2.1
and 2.2 were calculated using a factor of 4.38 for the multiplica-
tion of total nitrogen content determined by Kjeldahl method.
Nevertheless, protein content obtained in this manner is unreli-
able because it is not based on strict analytical data but rather on
common agreement. The nutritional value can be overestimated.
Braaksma and Schaap (1996) reported for Agaricus bisporus no
fewer than four-times lower protein content, as determined by
another analytical method, than that resulting from Kjeldahl total
nitrogen. Bauer Petrovska (2001) concluded a somewhat lower
factor of 4.16 for 52 Macedonian species, mostly wild-growing,
with a mean proportion of 33.4% nonprotein nitrogen from total
nitrogen.
Data on crude protein contents in Tables 2.1 and 2.2 vary con-
siderably within species, such as for Cantharellus cibarius, Lepista
nuda, or A. bisporus. The variability is even more apparent from
values listed in Table 2.3. Unfortunately, the factors affecting
the variability have remained poorly explained until now. Vetter
and Rimóczi (1993) reported the highest crude protein content
together with the highest digestibility of 92% in cultivated Pleurotus
ostreatus (oyster mushroom) with a cap diameter of 5–8 cm. At that
stage of development, crude protein contents were 36.4% and
11.8% in caps and stipes, respectively. Thereafter, both crude protein
and its digestibility decreased. Thus, further studies on the changes
in bioavailable nutritional protein content during the development
of both cultivated and wild-growing mushrooms are needed.
Information on protein fractions has been very scarce. Bauer
Petrovska (2001) reported mean proportions of 24.8%, 11.5%,
20 Edible Mushrooms
Table 2.3 Variability of crude protein content in several mushroom species

Species Number Mean Standard Relative
of samples (% of deviation standard
dry (% of dry deviation
matter) matter) (%)
Armillariella mellea 6 22.3 5.4 24.2
Boletus edulis 10 33.1 3.1 9.4
Cantharellus cibarius 8 18.7 5.9 31.5
Clitocybe nebularis 6 39.0 4.4 11.3
Craterellus cornucopioides 6 22.3 5.5 24.7
Leccinum scabrum 9 30.5 4.1 13.4
Marasmius oreades 3 52.8 2.1 4.0
Xerocomus subtomentosus 7 33.2 6.8 20.5
Adapted from Vetter (1993a). With permission.
7.4%, 11.5%, 5.7%, 5.3%, and 33.8% of total protein for albu-
mins, globulins, glutelin-like matter, glutelins, prolamins, pro-
lamine-like matter, and residues, respectively, in 24 mushroom
species. The respective values (except for residues) were 57.8%,
8.6%, 2.1%, 25.7%, 3.2%, and 2.5% in valued Tuber aestivum
(Kruzselyi and Vetter, 2014) and 51.3%, 11.1%, 13.2%, 17.1%,
4.4%, and 2.9% in wood-decaying Laetiporus sulphureus (formerly
Polyporus sulphureus) (Kovács and Vetter, 2015). Also, Florczak et al.
(2004) observed albumins as the prevailing protein fraction in
Armillariella mellea, Coprinus atramentarius, and Tricholoma equestre.
Table 2.4 and the data of Ayaz et al. (2011b) indicate that
amino acid composition varies among mushroom species.
However, information on variability within a species and on fac-
tors affecting the proportion of various proteins would be use-
ful. The proportion of essential (indispensable) amino acids
varies around 40% from total amino acid content in wild species,
whereas it varies between 30% and 35% in cultivated mushrooms.
Methionine appears to be the very limiting essential amino acid.
Levels of histidine and arginine, called semi-essential amino acids
because they are necessary in the diet during childhood, vary
widely. Aspartic acid and glutamic acid occur in relatively high
Table 2.4 Proportion of essential amino acids (% of total amino acids) in mushroom proteins
Species Val Leu Ile Thr Met Lys Phe Trp Total Reference
Wild-growing species
Agaricus arvensis 6.4 8.1 4.9 4.7 1.5 6.3 5.6 – 37.5 Vetter (1993b)
Agaricus silvaticus 3.8 6.9 4.5 4.5 1.2 6.0 3.8 – 30.7 Vetter (1993b)
Cantharellus cibarius 3.5 16.3 3.3 4.2 1.0 4.3 3.2 1.7 35.8 Surinrut et al. (1987)
Hydnum repandum 3.9 14.5 3.2 4.4 1.0 4.2 3.4 1.4 34.5 Surinrut et al. (1987)
Russula cyanoxantha 6.8 7.8 4.9 5.0 2.0 6.3 7.8 – 40.6 Vetter (1993b)
Russula vesca 7.1 8.4 5.5 5.0 0.9 7.0 6.2 – 40.1 Vetter (1993b)
Tricholoma portentosum 7.8 9.4 3.7 9.5 3.0 8.6 4.4 1.0 46.4 Díez and Alvarez (2001)
Tricholoma terreum 8.9 8.2 3.6 9.1 3.5 7.6 6.6 1.1 47.5 Díez and Alvarez (2001)
Cultivated species
Agaricus bisporus 3.9 6.0 3.1 3.4 1.4 6.1 3.1 – 27.0 Vetter (1993b)
white 5.0 6.3 3.8 4.6 1.4 5.9 4.4 – 31.4 Mattila et al. (2002)
brown 5.0 6.1 3.6 4.3 1.3 5.3 4.9 – 30.5 Mattila et al. (2002)
Lentinula edodes 3.8 6.4 3.3 5.6 2.2 5.0 3.8 1.9 32.0 Manzi et al. (1999)
Pleurotus eryngii 3.9 7.1 3.7 5.3 1.7 6.8 4.2 1.4 34.1 Manzi et al. (1999)
6.0 6.3 3.8 4.7 1.4 5.9 4.4 – 32.5 Mattila et al. (2002)
Pleurotus ostreatus 4.7 6.8 4.3 5.0 1.9 6.0 4.3 1.4 34.4 Manzi et al. (1999)
4.9 6.1 3.6 4.6 1.5 5.5 4.9 – 31.1 Mattila et al. (2002)
Standard protein 5.0 7.0 4.0 4.0 3.5 5.4 6.1 1.0 36.0
(FAO/WHO)
Val, valine; Leu, leucine; Ile, isoleucine; Thr, threonine; Met, methionine; Lys, lysine; Phe, phenylalanine; Trp, tryptophan.
22 Edible Mushrooms
proportion within the nonessential amino acids. Overall, data sug-

gest a higher nutritional value of mushroom proteins as compared
with most plant proteins, but it is lower than that in high-value
proteins of hen egg whites, milk, or meat.
Mushrooms also contain a low level of free amino acids (ie,
unbound in proteins). These amino acids contribute to the taste
of mushrooms and are discussed in Section 3.1.1.
Data regarding changes of protein and amino acid composi-
tion during mushroom preservation and cooking have been lim-
ited until now. In a series of experiments with A. bisporus, Boletus
edulis, and P. ostreatus, Jaworska et al. (2011, 2012) and Jaworska
and Bernaś (2012) tested the effect of pretreatments (blanching
or soaking and blanching) followed by either freezing or canning
and 12-month storage on amino acid composition. Both increases
and decreases of the individual amino acids were observed, par-
ticularly among nonessential ones. The nutritional value of pre-
served mushrooms was thus only somewhat lower than that of
raw materials.
Mushrooms have recently become a promising source of novel
proteins with unique features, particularly for medicine and bio-
technology. Such proteins are briefly mentioned in Section 4.4.
2.3 LIPIDS
Mushroom lipids are formed by two groups, neutral and polar
lipids. Neutral lipids comprise fats, esters of trifunctional alcohol
glycerol, and fatty acids, with prevailing fully esterified glycerol
(triglycerides or triacylglycerols) and waxes, esters of a mono-
functional higher alcohol, and a fatty acid. Phospholipids, the
main polar lipids occurring in mushrooms, are, in their chemi-
cal structure, related to fats, but instead of one bound fatty acid
they contain, as an ester, bound phosphoric acid esterified with
an aminoalcohol, particularly ethanolamine or choline.
Information on the proportion of neutral and polar lipids has
been scarce. Pedneault et al. (2008) reported the mean proportion
of neutral lipids as 34.4% from total lipids for 10 Canadian wild

species. However, there is a wide variation ranging between
13.2% in Agaricus campestris and 67.0% in Amanita rubescens. Data
on waxes have been virtually lacking.
More than 40 fatty acids were observed in various mushroom
species. The prevailing fatty acids are aliphatic and monocar-
boxylic, with a straight, even carbon chain; unsaturated acids are
of cis-configuration (see Appendix III). Fatty acids with an odd
number of carbons with branched chain or hydroxy fatty acids
are only minor components. Nevertheless, they are regarded as a
potential marker for distinguishing the individual species and are
useful for both taxonomy and for the identification of adulter-
ation (Barreira et al., 2012). Elaidic acid, a trans-isomer of oleic
acid, was first reported in mushrooms by Pedneault et al. (2008) at
a proportion of 0.07–0.48% from total fatty acids.
Fatty acid composition of lipids in many mushroom spe-
cies, particularly wild-growing, has been determined during the
past years. Selected data on seven nutritionally interesting acids
and their groups are presented in Table 2.5. Data from differ-
ent laboratories available for several species often show consid-
erable differences, such as for A. rubescens or Suillus granulatus.
Environmental factors affecting changes in fatty acid composition
within a species remain unexplained. Genus Agaricus spp. seem
to be lower in oleic acid than in most other species. Unsaturated
fatty acids prevail, formed mostly by alpha-linoleic acid from
the ω-6 family and by oleic acid. However, nutritionally desir-
able linolenic acid from the ω-3 family occurs at very low levels.
The ω-3:ω-6 ratio of fatty acids is thus far from the nutritional
optimum of 1:<5. An extreme proportion of linolenic acid in
cultivated Flammulina velutipes was not proven in its wild-grown
counterpart. Among saturated fatty acids, which are nutritionally
unwanted, there prevails palmitic acid, whereas the most undesir-
able myristic acid occurs at only very low levels.
Linoleic acid is a precursor of numerous oxidation products
with the characteristic attractive smell of mushrooms, particularly
Table 2.5 Proportion of major fatty acids (% of total fatty acids) in selected mushroom species
Species Lauric Myristic Palmitic Stearic Oleic Linoleic Linolenic SFA MUFA PUFA Reference
acid acid acid acid acid acid acid
Wild-growing species
Agaricus albertii – – 11.1 3.1 2.1 75.8 – 21.1 2.4 76.5 Reis et al. (2014a)
Agaricus arvensis – 2.3 14.6 3.4 15.5 56.1 0.2 23.5 19.9 56.6 Barros et al. (2007a)
0.1 0.8 20.2 5.5 4.5 58.7 0.1 33.4 7.3 59.3 Pedneault et al. (2008)
Agaricus <0.1 0.7 12.7 5.0 5.5 69.9 0.9 23.0 6.0 71.0 Glamočlija et al.
bitorquis (2015)
Agaricus 0.1 0.5 16.5 3.0 4.0 68.8 0.2 24.5 6.1 69.4 Pedneault et al. (2008)
campestris – – 12.5 2.7 6.1 69.0 – 20.9 9.1 70.0 Pereira et al. (2012)
0.1 0.8 13.2 3.5 3.5 71.4 0.2 22.6 5.3 72.1 Glamočlija et al.
(2015)
Agaricus Traces 0.3 10.9 3.1 2.6 74.9 0.2 20.8 2.9 76.3 Glamočlija et al.
macrosporus (2015)
Agaricus Traces 0.3 11.7 1.4 6.7 74.8 0.1 17.1 7.7 75.2 Barros et al. (2008b)
silvaticus
Agaricus silvicola Traces 0.3 10.0 2.6 3.5 76.5 <0.1 18.8 4.3 76.9 Barros et al. (2008b)
Agaricus – – 14.9 3.6 5.5 51.2 – 28.8 19.2 52.0 Reis et al. (2014a)
urinascens var.
excellens
Amanita caesarea Traces 0.2 15.0 6.1 58.0 19.0 Traces 21.5 59.1 19.4 Doğan and
Akbaş (2013)
– 0.3 14.5 2.9 44.0 35.0 – 19.4 45.6 35.0 Fernandes et al.
(2015c)
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„Nun — du wußtest ja, daß sie verlobt waren — schon seit einem
Jahre.“
„Ja.“
Jenny deckte still den Tisch für vier Personen. Franziska breitete
die Decke über das Bett und holte die Rosen herbei. Sie stand und
nestelte an ihrem Blusenausschnitt, zog einen Briefumschlag hervor
und drehte ihn zwischen den Fingern.
„Sie hatte die beiden im Tiergarten getroffen, schreibt sie. Sie
schreibt ... Oh, sie kann so brutal sein, die Borghild.“ Franziska
sprang zum Ofen, riß die Tür auf — und warf den Brief ins Feuer.
Darauf sank sie in einem Lehnstuhl zusammen und brach in ein
bitterliches Weinen aus.
Jenny legte ihren Arm um ihren Nacken:
„Cesca, meine liebe kleine Cesca!“
Franziska preßte ihr Gesicht gegen Jennys Arm.
„Uebrigens sah sie so elend aus, das arme Ding. Sie ging und
hing in seinem Arm, und er schaute verärgert und böse drein. Ja,
das kann ich mir lebhaft vorstellen. Ach Gott, das arme, arme Wesen
— sich in eine solche Lage zu bringen, daß sie auf diese Weise von
ihm abhängig wird — er hat sie sicherlich auf den Knien zu sich
kriechen lassen. — Daß sie so wahnsinnig sein konnte, wo sie ihn
doch kannte. Aber zu denken, Jenny, daß er ein Kind von einer
anderen haben soll — ach Gott, ach Gott, ach Gott.“
Jenny hatte sich auf die Stuhllehne gesetzt. Cesca schmiegte
sich an sie:
„Nein, ich besitze scheinbar keinen Instinkt, wie du sagtest.
Vielleicht habe ich ihn nicht einmal wirklich geliebt. Und doch hätte
ich so gern ein Kind von ihm gehabt. Doch dann vermochte ich nicht,
mich dazu zu entschließen. — Mitunter wollte er, daß wir heiraten
sollten — ohne weiteres zum Standesamt gehen. Nein, ich wollte
nicht. Zu Hause wären sie böse geworden. Die Leute hätten sicher
gedacht, daß wir uns heiraten m ü ß t e n ! Und das wollte ich auch
nicht. Sie glaubten ja trotzdem schon das Schlimmste. Aber das war
mir gleichgültig. Ich wußte sehr wohl, ich machte meinen Ruf
zuschanden um seinetwillen. Doch daraus machte ich mir nichts.
Begreifst du das — ich war gleichgültig. Aber Hans dachte, ich
weigerte mich aus Angst, er würde mich hinterher nicht heiraten.
Dann laß uns erst zum Standesamt gehen, verdammtes Mädel,
sagte er. Aber ich wollte nicht. Er glaubte, das Ganze sei nur
Berechnung gewesen. Du Eiszapfen, sagte er. Aber, bei Gott, du
verstellst dich nur. Mitunter glaubte ich auch, daß ich keiner sei.
Vielleicht war ich nur deshalb so ängstlich, weil er so brutal war. Er
schlug mich oft — riß mir beinahe die Kleider vom Körper; ich mußte
kratzen und beißen, um loszukommen — heulen und weinen.“
„Und doch gingst du immer wieder zu ihm?“ fragte Jenny leise.
„Ja. Die Portierfrau wollte nicht mehr bei ihm aufräumen. So ging
ich hinauf und tat es. Ich hatte die Schlüssel zu seinen Zimmern. Ich
wischte auf und machte das Bett — Gott weiß, wer dort mit ihm
gelegen hatte.“
Jenny schüttelte den Kopf.
„Borghild war rasend darüber. Sie war es, die mir bewies, daß er
eine Geliebte hatte. Ich wußte wohl etwas — aber ich wollte gar
keine Gewißheit haben! Borghild behauptete, er hätte mir nur die
Schlüssel gegeben, damit ich kommen und sie überraschen sollte.
Aus Eifersucht sollte ich mich ihm geben, da ich ja doch schon
kompromittiert sei. Aber darin irrte sie. M i c h liebte er — auf seine
Weise. Er h a t t e mich lieb, Jenny, so wie er es vermochte. Aber
Borghild war so erzürnt, weil ich den Diamantring von der
Urgroßmutter Rustung versetzte. Ach, das habe ich dir niemals
erzählt.“
Sie richtete sich auf und lachte leise.
„Ja, siehst du, er b r a u c h t e Geld. Hundert Kronen. Ich versprach
ihm, er sollte sie von mir erhalten. Ich ahnte nicht, woher sie
nehmen. Papa wagte ich nicht um einen Oere zu bitten — ich hatte
schon allzuviel verbraucht. So ging ich denn hin und versetzte —
meine Uhr und ein goldenes Kettenarmband und dann den
Diamantring; einen ganz alten, du weißt, mit vielen kleinen
Diamanten auf einer größeren Platte. Borghild war rasend, weil sie
ihn nicht bekommen hatte, denn sie war doch die älteste, aber
Großmutter hatte ausdrücklich gesagt, ich sollte ihn haben, weil ich
nach ihr genannt war. Ich ging also eines Morgens hin, gleich
nachdem geöffnet worden war. Es war ein peinlicher Augenblick.
Aber ich bekam doch das Geld und ging hinauf zu Hans. Er fragte,
auf welche Weise ich es beschafft hätte, und ich sagte es ihm. Dafür
küßte er mich. ‚Dann‘, sagte er, ‚gib mir den Leihschein und das
Geld, Pussel‘ — so nannte er mich immer. Ich gab ihm beides — ich
glaubte ja, er wolle die Sachen wieder einlösen, und ich sagte, das
dürfe er nicht; ich war sehr gerührt, siehst du. Ich kann es auf andere
Weise in Ordnung bringen, sagte Hans, und dann nahm er es und
ging. Ich saß bei ihm oben und wartete — oh, ich war so gerührt,
denn ich wußte, er brauchte das Geld. Ich wollte am nächsten Tage
hingehen und es wieder versetzen — ich empfand es nicht mehr als
unangenehm, überhaupt nichts würde mir peinlich sein; ich wollte
ihm alles herbeischaffen, was er brauchte. Dann kam er zurück —
weißt du, was er getan hatte“ — sie lachte unter Tränen — „es in der
Volksbank eingelöst und bei einem Privatbankier in Pfand gegeben,
wie er sagte. Dort bekam er viel mehr.
Wir bummelten den ganzen darauffolgenden Tag zusammen,
siehst du. Champagner und alles Mögliche! Dann blieb ich des
Nachts auf, und er spielte — spielte — du großer Gott! Ich lag auf
dem Fußboden und heulte. Mir war alles gleich, wenn er nur so
spielte — und für mich allein. Ach, du hast ihn nicht spielen hören,
du — dann würdest du alles verstehen. Aber danach! Das war eine
Geschichte. Wir kämpften auf Leben und Tod. Aber ich entkam ihm
doch. Borghild lag wach, als ich heim kam. Mein Kleid war ganz in
Fetzen gerissen. — Du siehst aus wie ein Straßenmädchen, sagte
Borghild. So wirst du auch noch einmal enden, sagte sie. Ich lachte
nur. Die Uhr war fünf.
Schließlich hätte ich mich ja auch ergeben, weißt du. Wäre da
nicht ein Hindernis gewesen. Mitunter sagte er: ‚Du bist, weiß der
Teufel, auch das einzige anständige Mädchen, das ich getroffen
habe — es gibt, weiß Gott, nicht einen einzigen Mann, der dich
herumbringen kann.‘ War es nicht furchtbar? ‚Ich habe Achtung vor
dir, Pussel!‘ Denk dir, er hatte Achtung vor mir, weil ich das nicht tun
wollte, worum er immer gebettelt, weswegen er mir gedroht hatte.
Ich, die ich immer wünschte, ich hätte die Kraft — ich wollte ja so
gern alles tun, um ihm eine Freude zu machen. Wenn ich nur über
diesen Widerwillen hinweggekommen wäre; er war so brutal — und
ich wußte, er hatte andere. Ich wünschte, er sollte aufhören mich zu
erschrecken — dann hätte ich es gekonnt. Aber dann wäre ich in
seinen Augen eine Gefallene gewesen ... Deshalb brach ich
schließlich den Verkehr ab, weil er wollte, daß ich etwas tun sollte,
um dessentwillen er mich dann verachtet hätte.“
Sie schmiegte sich an Jenny und ließ sich streicheln.
„Hast du mich lieb, Jenny?“
„Das weißt du ja — Cesca, Liebes du!“
„Du bist so gut. Gib mir noch einen Kuß! Gunnar ist auch gut.
Ahlin auch. Ich werde auf mich achten — du kannst dir doch denken
— ich will ihm kein Leid zufügen. Uebrigens — vielleicht heirate ich
ihn. Wenn er mir so gut ist! Ahlin würde nie brutal sein, das weiß ich.
Glaubst du, er würde mich quälen? Wohl kaum. Dann könnte ich
Kinder bekommen. Du weißt ja, ich erbe einmal. Und er ist so arm.
Wir könnten dann im Auslande leben. Ich würde immer arbeiten. Er
auch. Du — über allen seinen Arbeiten liegt etwas ungemein Feines.
Das Relief mit den spielenden kleinen Knaben! Und der Entwurf zum
Almquistmonument! Es ist ja nicht so original in der Komposition,
aber Herrgott, wie schön, wie vornehm und ruhig und wie echt —
diese plastischen Figuren.“
Jenny lächelte fein und strich Franziska über das Haar — es war
an den Seiten feucht geworden von ihren Tränen.
„Wenn ich nur auch immer arbeiten könnte. Ach, aber Jenny.
Diese ewigen Stiche im Herzen. Und im Kopf. Die Augen schmerzen
auch, Jenny — ich bin ja so totmüde.“
„Du weißt ja, was der Arzt sagt — alles nur Nervosität. Wenn du
nur vernünftig sein wolltest.“
„Ja — das sagen sie. Aber ich habe solche Furcht. Du sagst —
ich hätte keinen Instinkt — nicht so, wie du meinst. Aber auf andere
Weise. Ich bin häßlich gewesen in dieser Woche. Das weiß ich sehr
wohl. Aber ich ging umher und lauerte — ich f ü h l t e , daß etwas
Fürchterliches kommen würde. Und nun siehst du ja!“
Jenny küßte sie wieder.
„Ich war unten in der St. Agostino-Kirche heut Abend. Du kennst
das wunderwirkende Madonnenbild. Ich kniete nieder und versuchte
zur Jungfrau Maria zu beten. Ich glaube, mir würde wohl sein, wenn
ich katholisch würde. Eine Frau wie die Jungfrau Maria zum Beispiel
würde das alles viel besser verstehen können. Ich dürfte mich im
Grunde nicht verheiraten, so, wie ich veranlagt bin. Ich könnte ins
Kloster gehen — nach Siena zum Beispiel. Ich könnte dann in der
Galerie kopieren; das Kloster würde auf diese Weise Geld
verdienen. Als ich den Engel zum Melozzo da Forli in Florenz malte,
stand dort jeden Tag eine Nonne und kopierte. Es wäre nicht das
Schlimmste.“ Sie lachte. „Ja, das heißt, es wäre geradezu
schauderhaft. Aber sie sagten ja alle, meine Kopien seien so gut
gewesen. Und das stimmt. Ich glaube, ich würde dabei glücklich
werden können. ... Ach, Jenny — wenn ich mich gesund fühlte!
Wenn ich da drinnen Frieden bekäme — nicht so wirr und
eingeschüchtert wäre innerlich! Dann würde ich frisch, und könnte
arbeiten, ohne Aufhören. Ich würde so lieb und gut werden. Gott, wie
lieb ich dann sein würde ... Ich bin nicht immer gut, das weiß ich
wohl. Ich lasse mich von meinen Stimmungen hinreißen, wenn ich in
einem Zustande bin wie eben jetzt. Aber das soll ein Ende haben —
wenn Ihr alle mich nur liebhaben wollt. Besonders du. — Wir wollen
diesen Gram zu uns einladen — wenn ich ihn wiedertreffe, dann
werde ich zu ihm gehen und so lieb und gut zu ihm sein, wie du dirs
gar nicht vorstellen kannst. Wir wollen ihn zu uns einladen und ihn
mitnehmen, wenn wir ausgehen; ich will gern Kopf stehen, um ihm
eine Freude zu machen. Hörst du, Jenny — bist du nun zufrieden mit
mir?“
„Ja, Cesca.“
„Gunnar nimmt mich nicht ernst,“ sagte sie gedankenvoll.
„Gewiß tut er das. Er findet nur, es ist oft so viel Kindisches an
dir. Du weißt, wie er über deine Arbeit denkt — erinnerst du dich,
was er in Paris sagte, über deine Energie — dein Talent? Fein und
persönlich, sagte er. Da nahm er dich wahrhaftig ernst genug.“
„Ja, gewiß. Gunnar ist übrigens ein prächtiger Kerl. — Er war
aber doch böse über die Sache mit Douglas.“
„Jeder Mann wäre das gewesen. Ich wars auch.“
Franziska seufzte. Sie schwieg eine Weile.
„Wie wurdest du diesen Gram gestern los? Ich glaubte, es würde
dir nie gelingen — dachte, er wäre mit dir heim gegangen und hätte
sich hier aufs Sofa gelegt — mindestens.“
Jenny lachte.
„Nein. Er begleitete mich hinaus auf den Aventinerhügel und
frühstückte dort, und dann fuhr er nach Hause. Im übrigen — ich
mag ihn gut leiden.“
„Dio mio! Jenny, du bist abnorm in deiner Güte. Es muß doch
eine Grenze bei dir geben in deiner Rolle, Mutter für uns alle zu sein.
Oder bist du vielleicht in ihn verliebt?“
Jenny lachte wieder:
„Kaum. Aber er wird sich auch in dich verlieben. Wenn du nicht
ein wenig vorsichtig bist.“
„Das tun sie ja alle miteinander. Gott weiß, aus welchem Grunde.
Aber es geht ja immer schnell wieder vorüber. Und hinterher werden
sie dann böse auf mich.“ Sie seufzte.
Es kam jemand die Treppe herauf.
„Das ist Gunnar. Ich gehe ein wenig zu mir herüber, ich muß
meine Augen kühlen.“
Sie schlüpfte hinaus und flüsterte Heggen, mit dem sie in der Tür
zusammentraf, einen „Guten Tag“ zu. Er trat ein und zog die Tür
hinter sich ins Schloß.
„Du bist allright, wie ich sehe, Jenny. Das bist du übrigens immer,
verteufeltes Menschenkind. Du hast natürlich den ganzen Vormittag
gearbeitet. Aber sie?“ Er machte mit dem Kopf eine bezeichnende
Bewegung gegen Cescas Zimmer.
„Schlecht. Armes kleines Wesen.“
„Ich sah es in der Zeitung. Ich war oben im Verein auf dem Wege
hierher. Darf ich sehen — bist du mit der Studie fertig? Aber hör mal,
die ist fein, Jenny —.“
Heggen hielt das Bild gegen das Licht und betrachtete es lange.
„Fein, du. Dies hier — das ist glänzend. Ich finde es sehr stark ...
Liegt sie jetzt wieder und weint?“
„Ich weiß es nicht. Sie saß hier drinnen und weinte. Die
Schwester schrieb es ihr.“
„Wenn ich dem Lump jemals begegne,“ sagte Heggen, „so werde
ich wohl immer einen Vorwand finden, um ihm eine gehörige Tracht
Prügel zu verabreichen.“
V.
Helge Gram saß eines Nachmittags im Verein und brütete über
den norwegischen Zeitungen. Allein in dem dämmerigen
Lesezimmer. Da kam Franziska.
Helge erhob sich und grüßte. Sie ging geradeswegs auf ihn zu
und reichte ihm lächelnd die Hand:
„Nun, mein Lieber, was treiben Sie? Jenny und ich sprachen
gerade von Ihnen — wir begriffen nicht, daß man Sie nicht sieht. Wir
wollten am Sonnabend hierher gehen und nach Ihnen schauen und
Sie hinterher auf einen kleinen Bummel mitnehmen. Haben Sie
schon ein Zimmer?“
„Leider nein. Ich wohne noch im Hotel. Die Zimmer sind alle so
teuer —.“
„Im Hotel wird es auch nicht billiger! Sie geben doch mindestens
drei Franken pro Tag? Ja, das konnte ich mir denken. Rom ist nicht
billig, wissen Sie. Im Winter muß man ein sonniges Zimmer haben.
Aber freilich, Sie sprechen ja nicht Italienisch. Wären Sie doch nur
zu uns heraufgekommen — Jenny und ich wären gern mit Ihnen
gegangen, um etwas anzusehen.“
„Vielen Dank — aber damit konnte ich Sie doch wirklich nicht
behelligen!“
„Behelligen — aber Gram. Doch wie geht es Ihnen — haben Sie
Bekannte getroffen?“
„Nein. Ich war vergangenen Sonnabend oben im Verein, sprach
aber mit niemandem. Ich saß und guckte in die Zeitungen. Ja doch,
mit Heggen wechselte ich vorgestern in einem Café auf dem Corso
ein paar Worte. Dann habe ich zwei deutsche Doktoren
wiedergetroffen, die ich von Florenz her ein wenig kannte. Wir waren
an einem dieser Tage draußen auf der Via Appia.“
„Uh. Hören Sie, sind deutsche Doktoren amüsant?“
Helge lächelte etwas verlegen.
„Wir haben ziemlich viel gemeinsame Interessen. Und wenn man
so umhergeht und sonst niemanden hat, mit dem man reden
kann —.“
„Ja, aber Sie müssen sich daran gewöhnen, Italienisch zu
sprechen. Sie haben es ja gelernt. Wollen wir einen Spaziergang
zusammen machen? Wir sprechen dann die ganze Zeit nur
Italienisch miteinander. Ich werde Ihre maestra sein. Furchtbar
streng!“
„Sie werden mich aber nicht besonders amüsant finden, Fräulein
Jahrmann — höchstens unfreiwillig.“
„Still. — Nein, wissen Sie was, vorgestern reisten zwei dänische
alte Damen nach Capri, vielleicht ist ihr Zimmer noch frei — ach
sicherlich. Klein, billig und sehr nett. Ich habe den Namen der Straße
nicht behalten, aber ich weiß, wo es ist. Soll ich Sie hinbegleiten,
dann sehen wir es uns an? Kommen Sie also!“
Unten auf der Treppe zögerte sie einen Augenblick und blickte
mit einem leisen, zaghaften Lächeln zu ihm auf:
„Ich war furchtbar ungezogen gegen Sie neulich Abend, als wir
zusammen waren, Gram. Ich muß Sie wohl um Verzeihung bitten.“
„Aber liebes Fräulein Jahrmann!“
„Doch. Ich war aber krank. Oh, Sie können mir glauben, ich
bekam Schelte von Jenny. Ich hatte es aber auch verdient.“
„Ich war es ja, der sich Ihnen aufdrängte. Aber es kam so von
selbst — ich sah Sie, und ich hörte Sie Norwegisch sprechen; der
Versuch, Sie anzureden, lockte zu sehr.“
„Ja, natürlich. Es hätte so nett sein können — so ein kleines
Abenteuer. Wäre ich nur nicht so unartig gewesen. Aber ich war
krank, wissen Sie. Ich bin tagsüber so nervös, dann kann ich nicht
schlafen — und dann kann ich wieder nicht arbeiten. Schließlich
werde ich unleidlich.“
„Geht es Ihnen augenblicklich nicht gut, Fräulein Jahrmann?“
„Ach nein. Jenny und Gunnar arbeiten — alle außer mir arbeiten.
Wie geht es mit Ihrer Arbeit — gut? — Haben Sie nicht Freude
daran? Ich sitze übrigens jetzt nachmittags für Jenny. Heute habe
ich frei. Ich glaube, sie tut es nur, damit ich nicht so allein sein und
grübeln soll. Mitunter fährt sie mit mir hinaus, jenseits der Mauern.
Sie ist ganz wie eine Mutter zu mir. Mia cara mammina.“
„Sie lieben Ihre Freundin sehr?“
„Sie ist so gut, so gut. Ich bin krankhaft und zerrissen. Keiner
außer Jenny hält es auf die Dauer mit mir aus. Sie ist aber so klug
und so begabt und energisch. Und schön — finden Sie sie nicht
entzückend? Sie sollten ihr Haar sehen, wenn es offen niederfällt!
Wenn ich ein artiges Kind bin, darf ich es kämmen und aufstecken
—. Wir sind schon da,“ sagte sie dann.
Sie klommen eine unheimlich düstere Steintreppe hinauf:
„Daraus darf man sich aber nichts machen. Unser Aufgang ist noch
schlimmer; Sie werden es ja sehen, wenn Sie kommen und uns
besuchen. Kommen Sie doch einen Abend; wir sehen dann, daß wir
die anderen erwischen und gehen auf einen gediegenen
Romabummel. Den letzten habe ich ja doch völlig verdorben.“
Sie läutete im obersten Stockwerk. Eine nett und gemütlich
aussehende Frau öffnete ihnen. Sie führte sie in ein kleines Zimmer
mit zwei Betten. Das Fenster ging auf einen grauen Hinterhof
hinaus, vor den Fensterläden hing Wäsche, aber überall auf den
Balkons standen Blumen, und hoch oben auf den grauen Dächern
lagen Loggien und Lauben zwischen grünen Büschen.
Franziska redete endlich mit der Wirtin, während sie gleichzeitig
in den Ofen guckte, die Betten befühlte und ihm zwischendurch
Aufklärungen gab:
„Sonne ist hier den ganzen Vormittag. Wenn das eine Bett
herauskommt, so ist hier reichlich Platz. Der Ofen sieht ordentlich
aus. Es kostet vierzig Lire ohne Licht und Heizung und zwei für
servizio. Das ist billig. Soll ich ihr sagen, daß Sie es annehmen? Sie
können morgen einziehen, wenn Sie wollen!“ —
„Nichts zu danken. Sie können sich doch vorstellen, daß es mir
Freude macht, Ihnen ein wenig zu helfen,“ sagte sie draußen auf der
Treppe. „Wenn es Ihnen nur gefällt. Signora Papi ist sehr sauber,
das weiß ich.“
„Gewiß eine seltene Tugend hierzulande?“
„Oh nein. Sie sind nicht anders als die Vermieterinnen daheim in
Kristiania, glaube ich. Dort, wo meine Schwester und ich wohnten, in
der Holbergstraße — ich hatte ein paar neue Lackschuhe unter das
Bett gestellt — getraute mich aber nicht, sie wieder hervorzuholen.
Manchmal guckte ich nach ihnen — sie standen da und sahen aus
wie zwei weiße zottige Lämmchen.“
„Ja,“ sagte Helge. „Ich habe ja immer zuhause gewohnt.“
Franziska lachte plötzlich laut auf:
„Denken Sie, die Signora glaubte, ich sei Ihre moglie — daß wir
beide dort wohnen sollten. Ich sagte, ich sei Ihre Kusine; sie kaute
übrigens ein bißchen drauf herum. Cugina — das gilt sicher gleich
wenig überall auf der Welt!“
Sie lachten beide einen Augenblick darüber.
„Haben Sie Lust zu einem Spaziergang?“ fragte Franziska
plötzlich. „Wollen wir auf die Ponte Molle hinausgehen? Sind Sie
schon dort gewesen? Können Sie auch noch so weit laufen? Wir
fahren mit der Straßenbahn nach Hause, wissen Sie.“
„Können Sie auch noch — Sie sind doch nicht wohl?“
„Es tut mir gerade gut, zu laufen — bitte geh’, sagt Gunnar immer
— ich meine Heggen.“
Sie plauderte ununterbrochen und lugte ab und an zu ihm hinauf,
um sich zu überzeugen, daß sie ihn gut unterhalte. Sie gingen den
neuen Weg längs des Tiber hinauf; der Strom wälzte sich
gelblichgrau zwischen den grünen Hügeln dahin. Kleine
perlmuttschimmernde Wölkchen lagen über des Monte Mario
dunklem Gebüsch mit graugelben Villen zwischen den immergrünen
Bäumen.
Franziska grüßte einen Konstabler und lachte zu Gram hinüber:
„Denken Sie sich, dieser Bursche hat mich heiraten wollen. Ich
ging hier viel allein spazieren und dann pflegte ich mit ihm zu
plaudern. Da fragte er mich. Der Sohn unseres Tabakhändlers hat
übrigens auch um mich angehalten. Jenny schalt mich aus, sie
sagte, es sei meine eigene Schuld, und das war es vielleicht auch.“
„Ich finde, Fräulein Winge schilt Sie recht oft. Sie scheint eine
strenge Mama zu sein?“
„Nur, wenn ich es verdiene. Hätte es doch schon früher jemand
getan,“ — sie seufzte. „Aber daran hat leider niemand gedacht.“
Helge Gram fühlte sich frei und leicht, wie er mit ihr dahinschritt.
Etwas unsagbar Weiches lag über ihr, über dem Gang, der Stimme,
dem Antlitz unter dem großen rauhen Glockenhut. Es war fast, als
könne er Jenny Winge nicht recht leiden, wenn er jetzt an sie dachte
— sie hatte so selbstsichere hellgraue Augen — und solch
fürchterlichen Appetit. Cesca erzählte eben, daß sie in diesen Tagen
fast nichts essen könne.
Und er sagte:
„Fräulein Winge ist gewiß eine junge Dame, die ganz von ihrer
Eigenart durchdrungen ist?“
„Ja, weiß Gott, sie hat Charakter. Denken Sie — sie wollte immer
schon malen. Mußte aber Lehrerin werden. Oh, wie hat sie
gearbeitet! Ja, das sieht man ihr jetzt nicht an. Sie ist so stark, daß
sie sich immer sofort wieder aufrichtet. Aber als ich sie zuerst auf der
Malschule traf, da lag etwas Hartes und Verschlossenes — etwas
Gepanzertes, sagt Gunnar, — über ihr. Sie war erschreckend
zurückhaltend. Ich lernte sie gar nicht recht kennen, ehe sie hier
herunter kam. Die Mutter ist zum zweiten Male Witwe — sie heißt
jetzt Berner — drei kleine Stiefgeschwister sind auch da. Denken Sie
nur, sie hatten zwei kleine Zimmer, und Jenny schlief in einer
winzigen Mädchenkammer, arbeitete und studierte und bildete sich
nebenher aus und half der Mutter mit Geld und auch im Hause; sie
hatten kein Mädchen. Freunde oder Bekannte besaß sie nicht, wenn
sie zu kämpfen hat, schließt sie sich gleichsam in sich ein, sie will
nicht klagen; ist das Glück aber mit ihr, so ist es, als öffne sie die
Arme allen, die eine Stütze an ihr suchen.“
Franziskas Wangen glühten. Sie schlug ihre großen Augen voll
zu ihm auf:
„Ich, sehen Sie, ich habe keine Hindernisse gehabt außer denen,
die ich mir selbst in den Weg legte. Ich bin etwas hysterisch, und
dann lasse ich meine eigenen Stimmungen mit mir durchgehen.
Aber Jenny spricht mit mir darüber; sie sagt, alles Leid, das uns
begegnet, und nicht wieder gut zu machen ist, haben wir selbst
verschuldet. Wenn man seinen Willen nicht genügend in der Gewalt
hat, um seine Stimmungen und Handlungen zu beherrschen, wenn
man nicht mehr Herr über sich selber ist, tut man am besten, sich zu
erschießen, sagt Jenny.“
Helge blickte lächelnd auf sie nieder: „Sagt Jenny,“ und „Gunnar
sagt,“ und „ich hatte einen Freund, der zu sagen pflegte“. Wie jung
und vertrauensvoll sie doch war.
„Für Fräulein Winge gelten vielleicht andere Gesetze als für Sie,“
meinte er. „Können Sie sich das nicht denken, — so verschieden wie
Sie sind, — selbst der Begriff ‚Leben‘ hat für zwei Menschen eine
verschiedene Bedeutung.“
Sie waren auf die Brücke hinaussgelangt. Franziska lehnte sich
über die Brüstung. Weiter oberhalb des Stromes am Fuße des
bräunlichgrünen Hügels lag eine Fabrik, deren hoher schlanker
Schornstein das geschäftige gelbe Wasser zitternd widerspiegelte.
Weit hinter der welligen Ebene zeigten sich die Höhen der
Sabinerberge, lehmgrau und kahl mit bläulichen Klüften und
schneebedeckten Felsen im Hintergrund.
„Das hat Jenny gemalt, aber in glühroter Abendsonne Fabrik und
Schornstein von rotem Lichte übergossen. Und die Stimmung, die
nach einem so heißen Tage herrscht, an dem man die Felsen vor
Dunst nicht sehen kann, höchstens einen leisen Schimmer des
Schnees hoch oben in dem schweren, metallenen Blau. Und dazu
Wolken, große Wolken über dem Schnee. Es ist schön, ich muß
Jenny bitten, es Ihnen zu zeigen.“
„Kann man hier etwas Wein bekommen?“ fragte er.
„Es wird bald kühl, aber einen Augenblick können wir wohl
draußen sitzen.“
Sie schlug den Weg über den runden Platz hinter der Brücke ein.
Unter allen Osterien wählte sie einen kleinen Garten. Hinter einer Art
Schuppen mit Tischen und Rohrstühlen stand eine Bank unter
kahlen Ulmen. Vor dem Garten lag eine grüne Wiese, dahinter erhob
sich der Hügel jenseits des Stroms dunkel gegen den fahlen
bewölkten Himmel.
Franziska brach einen Zweig von den Holunderbüschen längs
des Gitters. Er trug kleine, grüne, frische Knospen, deren Spitzen in
der Kälte schwarz angelaufen waren.
„Sehen Sie her, so stehen sie und schlagen aus und frieren den
ganzen Winter. Und wenn der Lenz kommt, hat der Winter ihnen
doch nichts anhaben können.“
Als sie den Zweig beiseite legte, ergriff er ihn. Er behielt ihn die
ganze Zeit in der Hand.
Sie hatten sich Weißwein bestellt. Franziska mischte den ihren
mit Wasser und nippte nur. Dann lächelte sie flehend:
„Wollen Sie mir eine Zigarette geben?“
„Mit Vergnügen, — wenn Sie es vertragen?“
„Ach, ich rauche ja jetzt fast gar nicht mehr. Meinetwegen
unterläßt es auch Jenny fast ganz. Heute Abend übrigens vermute
ich, daß sie sich wieder etwas zu Gemüte führt. Sie ist mit Gunnar
zusammen.“
Das Licht des Zündhölzchens beleuchtete Franziskas lächelndes
Antlitz.
„Sie dürfen es aber Jenny nicht erzählen, daß ich geraucht habe,
hören Sie?“
„Nein, nein.“ Er lachte.
„Ja.“ Sie blies den Rauch gedankenvoll vor sich hin. „Ich
wünschte so sehr, daß Jenny und Gunnar sich verheirateten. Ich
fürchte aber, sie tun es nicht, — sie sind immer so gute Freunde
gewesen. Dann verliebt man sich nicht so leicht ineinander, nicht
wahr? Nicht in jemanden, den man von früher her so gut kennt. Sie
sind sich im Grunde auch so ähnlich. Es sind aber die Gegensätze,
die sich anziehen, sagt man. Ich finde, es ist dumm eingerichtet auf
diese Weise — aber es stimmt sicher. Es wäre viel besser, man
liebte jemanden, mit dem man geistesverwandt ist. Dann gäbe es
die Not und das Leid nicht, die Liebe immer begleiten. Glauben Sie
nicht auch? — Denken Sie, Gunnar stammt aus einer armen
Häuslerfamilie drunten in Smaalene. Er kam aber nach Kristiania —
eine Tante von ihm auf Grünerlökken nahm ihn zu sich, weil es bei
ihm zu Hause sehr ärmlich zuging. Damals war er erst neun Jahre
alt und mußte schon Wäsche austragen, die Tante hatte nämlich
eine Plätterei, und später kam er in die Handwerkslehre. Was er
kann und weiß, hat er sich selbst angeeignet. Er muß immer
studieren, alles interessiert ihn dermaßen, daß er es bis auf den
Grund kennen lernen muß. Jenny sagt, er vergißt ganz das Malen;
jetzt hat er so gründlich Italienisch gelernt, daß er alle Bücher lesen
kann, auch Verse. Jenny ist ebenso. Sie hat furchtbar viel gelernt,
nur weil es sie interessierte. Ich kann aus Büchern niemals etwas
lernen — ich bekomme Kopfschmerzen vom Lesen. Aber Jenny und
Gunnar erzählen mir. Das behalte ich dann. Sie wissen sicher auch
sehr viel. — Können Sie mir nicht ein wenig über ihr Studium
erzählen? Das Schönste, das ich kenne, ist, wenn jemand mir
erzählt. Das behalte ich gut.
Gunnar hat mich auch Malen gelehrt. Ich zeichnete immer als
Kind — es fiel mir so leicht. Dann traf ich ihn einmal im Gebirge vor
drei Jahren — ich war dort oben, um zu arbeiten. Ein wenig kannte
ich ihn ja von früher her. Ich war also dort und malte Bilder —
furchtbar ordentlich, aber ohne jede Spur von Kunst. Ich wußte es
selbst sehr gut, kannte aber den Grund nicht. Ich wollte etwas in
meine Bilder hineinbringen, aber ich wußte nicht recht, was, und ich
ahnte nicht, wie ich mich dabei anstellen sollte. Aber dann sprach ich
mit ihm. Zeigte ihm meine Sachen. Er konnte viel weniger als ich —
ich meine technisch. Er ist auch nur ein Jahr älter als ich. Was er
aber gelernt hatte, das beherrschte er. Ja, ich malte dann zwei
Sommernachtsbilder. Dieses wundersame clairobscur — alle Farben
liegen so tief, sind aber doch leuchtend stark. — Natürlich waren die
Bilder nicht gut. Aber etwas war in ihnen, wie ich es haben wollte —
ich konnte sehen, daß i c h sie gemalt hatte, und nicht irgend ein
anderes Mädel, das ein bißchen gelernt hatte —. Verstehen Sie
mich? Ich habe ein Motiv hier draußen gefunden: einen anderen
Weg zur Stadt. Wir gehen einmal da herunter. Es ist ein Weg
zwischen zwei Gartenmauern — ganz schmal. An einer Stelle
stehen zwei Portale im Barockstil mit Eisengittern. An jeder Seite
erhebt sich eine Zypresse. Ich habe ein paar Federzeichnungen
gemacht und sie ausgetuscht. Ueber den Zypressen schwebt eine
schwere, tiefblaue Wolke, ein Schimmer von grünlicher Luft und ein
blinkender Stern; Dächer und Kuppeln der Stadt weit, weit drinnen
sind nur leise angedeutet —. Es sollte so ein gewisses Pathos
haben, wissen Sie —.“
Es begann bereits stark zu dämmern. Ihr Antlitz leuchtete bleich
unter dem Hut.
„Nicht wahr, finden Sie nicht — ich muß wieder gesund werden,
um zu arbeiten —.“
„Ja,“ flüsterte er. „Ach ja — Liebste —.“
Er hörte, wie schwer sie atmete. Ein Weilchen war es still. Dann
sagte er leise:
„Wieviel Freude Sie an Ihren Freunden haben, Fräulein
Jahrmann.“
„— Und ich wünschte, daß alle Menschen meine Freunde wären.
Ich will allen gut sein, verstehen Sie.“ Sie sagte das ganz leis,
während sie tief aufatmete.
Helge Gram beugte sich plötzlich nieder und küßte ihre Hand, die
weiß und klein auf dem Tische vor ihm lag.
„Ich danke Ihnen,“ flüsterte Franziska still.
Sie saßen einen Augenblick schweigend.
„Wir müssen gehen, lieber Freund, es wird jetzt so kalt ...“
Am nächsten Tage, als er Einzug in sein neues Zimmer hielt,
stand auf dem Tisch mitten im Sonnenschein ein Majolikakrug mit
kleinen blauen Iris. Die Signora erklärte, die Kusine hätte sie
gebracht.
Als Helge allein war, beugte er sich über die Blumen und küßte
sie alle — eine nach der anderen.
VI.
Helge Gram fühlte sich wohl in seinem neuen Zimmer unten an
der Ripetta. Er hatte die Empfindung, als arbeite es sich leicht und
gut an dem kleinen Tisch vor dem Fenster mit dem Blick auf den
Hof, trocknende Wäsche und die Blumentöpfe auf den Balkons. Die
Familie gerade gegenüber hatte zwei kleine Kinder, einen Knaben
und ein Mädchen, etwa sechs bis sieben Jahre alt. Kamen sie auf
ihren kleinen Altan heraus, so nickten und winkten sie Helge zu, und
er winkte wieder. In letzter Zeit hatte er auch der Mutter einen Gruß
zugenickt. Diese kleine Bekanntschaft aus der Ferne gab ihm ein
warmes, trauliches Gefühl. — Vor ihm stand Cescas Vase; er
versäumte nicht, sie immer mit frischen Blumen zu füllen. Signora
Papi konnte sein Italienisch gut verstehen. Es käme daher, daß sie
dänische Mieter gehabt hatte, sagte Cesca; Dänen könnten ja
fremde Sprachen nicht lernen.
Wenn die Signora bei ihm zu tun gehabt hatte, blieb sie immer
eine Ewigkeit in der Türe stehen und plauderte. Meist über die
„Kusine“. „Che bella“, sagte Signora Papi. Einmal war Franziska
allein bei ihm gewesen, und einmal zusammen mit Jenny — beide
Male, um ihn zum Tee einzuladen. — Wenn Frau Papi schließlich
unter Entschuldigungen wegen der Störung, selber unterbrach und
verschwand, dann lehnte Helge sich weit zurück in seinem Stuhl, die
Arme im Nacken verschränkt. Er dachte an sein Zimmer daheim —
neben der Küche, wo Mutter und Schwester während ihrer Arbeit
von ihm sprachen, laut, bekümmert, mißbilligend. Er konnte jedes
Wort verstehen — was wohl auch beabsichtigt war. Oh, jeder Tag
hier unten wurde ihm zu einem kostbaren Gnadengeschenk.
Endlich, endlich hatte er Frieden, konnte arbeiten, arbeiten.
Die Nachmittage brachte er in Museen und Bibliotheken zu. Doch
in der Dämmerung, so oft er meinte, daß es anging, schaute er zu
den beiden Malerinnen hinauf in der Via Vantaggio und trank den
Tee bei ihnen.
Gewöhnlich waren sie beide daheim. Mitunter traf er andere
Gäste — Heggen und Ahlin sogar sehr häufig. Zweimal hatte er
Jenny allein angetroffen und einmal nur Franziska.
Sie hielten sich immer in Jennys Zimmer auf. Dort war es warm
und gemütlich, obgleich die Fenster offen standen, bis der letzte
blaue Abendschein erloschen war.
Es glühte und knisterte im Ofen und der Wasserkessel summte
auf dem Spiritusapparat. Helge kannte jetzt jeden Gegenstand im
Raume — die Studien und Photographien an den Wänden, die
blumengefüllten Vasen, das blaue Teeservice, den Bücherständer
neben dem Bett und die Staffelei mit Franziskas Bild. Ein wenig
unordentlich sah es hier immer aus, der Tisch vorm Fenster war
bedeckt mit Tuben und Farbenkästchen, Skizzenbüchern und
fliegenden Blättern. Jenny schob mit dem Fuße Pinsel und
Malerlumpen, die auf dem Boden umherlagen, unter den Tisch,
während sie damit beschäftigt war, den Teetisch zurechtzumachen.
Häufig lagen Nähzeug und halbfertig gestopfte Strümpfe auf dem
Sofa, die sie beiseite räumte, wenn sie sich niedersetzte, um Keks
zu streichen. Dann erhob sie sich wieder, und stellte ein
Spirituslämpchen an seinen Platz, das immer irgendwo im Zimmer
herumstand.
Unterdes pflegte er mit Franziska in der Ofenecke zu sitzen und
zu erzählen. Es geschah auch, daß Cesca plötzlich die Idee hatte,
häuslich zu sein; Jenny sollte sich setzen und feiern. Jenny wollte es
nicht zugeben, aber Cesca räumte auf wie ein Wirbelwind und
verstaute alle umherliegenden Kostbarkeiten an Orten, wo Jenny sie
niemals wiederfand. Zuletzt klopfte sie fehlende Reißzwecken in die
schief hängenden Bilder, die sich auf den Wänden zusammenrollten,
wobei sie ihren eigenen Schuh als Hammer benutzte.
Gram konnte nicht recht klug aus Franziska werden. Sie war
immer freundlich und liebenswürdig gegen ihn, niemals aber so von
innen heraus vertraulich wie an jenem Tage auf der Ponte Molle.
Mitunter schien sie so eigentümlich geistesabwesend — es war, als
erfaßte sie überhaupt nicht, was er sprach, obgleich sie freundlich
antwortete. Einige Male hatte er das Gefühl, als ob er sie ermüde.
Fragte er, wie es ihr ginge, so antwortete sie meist überhaupt nicht.
Und als er einmal ihr Bild mit den Zypressen erwähnte, sagte sie,
allerdings auf eine sehr liebe Art:
„Sie dürfen nicht böse sein, Gram, aber ich möchte nicht von
meiner Arbeit sprechen, solange sie nicht fertig ist, jedenfalls nicht
jetzt.“
Eine gewisse Ermunterung bedeutete es ihm, als er merkte, daß
Bildhauer Ahlin ihn nicht leiden konnte. Der Schwede sah also
immerhin einen Rivalen in ihm —. Im übrigen hatte er den Eindruck
gewonnen, als ob Franziska sich von Ahlin zurückgezogen hätte.
Wenn er für sich allein war, malte Helge sich in Gedanken aus,
was er Cesca erzählen wollte und führte im Geiste lange Gespräche
mit ihr. Er sehnte sich danach, mit ihr zu sprechen wie an jenem
Tage an der Ponte Molle, er wollte ihr zum Dank für ihr Vertrauen
von seinem eigenen Leben berichten. Wenn er sie aber traf, so war
er unsicher und nervös und wußte nicht, wie er das Gespräch auf
das lenken sollte, worüber er zu sprechen wünschte. Er fürchtete,
aufdringlich oder taktlos zu erscheinen, etwas zu tun, wodurch er in
ihren Augen verlieren könnte. Sie fühlte seine Verlegenheit wohl und
kam ihm zu Hilfe, verwickelte ihn in einen Wortstreit, kicherte mit
ihm, so daß es ihm ein Leichtes wurde, auf den Neckton einzugehen
und in ihr Lachen einzustimmen —. Im Augenblick war er ihr
dankbar, sie füllte leicht und behende alle Pausen aus und half ihm,
jedesmal, wenn er sich festgefahren hatte, wieder weiter. Erst
hinterher, zu Hause, empfand er die Enttäuschung. Es war wieder
nichts anderes gewesen als Geplauder über allerlei muntere
Nichtigkeiten.
War er aber mit Jenny allein, so wurde immer ein vernünftiges
Gespräch über solide Dinge geführt. Hin und wieder fand er diese
ernsten Diskussionen über abstrakte Materien etwas ermüdend.
Aber häufig liebte er auch diese Unterhaltungen, weil das Gespräch
von allgemeinen Verhältnissen auf seine persönlichen überging.
Nach und nach erzählte er ihr sehr viel von sich selber, von seiner

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2. Proximate Composition and Nutrients 7

3.9 Trace Elements 111

4. Health-Stimulating Compounds and Effects 137

5. Detrimental Compounds and Effects 155

5.2 Formaldehyde 159

Appendix I: List of Abbreviations 187

Wild-growing mushrooms have been a part of my life since early

I am particularly indebted to my colleagues Professor Martin

Pavel Kalač is a Professor of Agricultural Chemistry at University

Figure 1.1 A sketch of a mushroom. 5

Table 1.1 Production statistics of cultivated edible mushrooms, including 2

Fresh and preserved mushrooms are consumed in many coun-

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Pleurotus (particularly P. ostreatus, oyster mushroom, hiratake), and

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Many mushroom species are toxic. The inability of immobile

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Figure 1.1 A sketch of a mushroom.

Proximate Composition and

Most data dealing with the nutritional composition of both cul-

2.1 DRY MATTER, PROXIMATE COMPOSITION, AND

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can result from the cross-breeding of different hyphaes, thus pre-

of 10 g 100 g−1 FM (10%) is widely used for the calculations if

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