НЕВЕНКА ВЕЛИЧКОВА,

МИХАЈЛО ПЕТРОВСКИ,
МИШКО МИЛЕВ

ОПШТА И ОРАЛНА
ХИСТОЛОГИЈА СО
ЕМБРИОЛОГИЈА

Штип, 2021
 Невенка Величкова
Михајло Петровски
Мишко Милев

ОПШТА И ОРАЛНА ХИСТОЛОГИЈА СО ЕМБРИОЛОГИЈА

2
 Автори:

проф. д-р Невенка Величкова

асс.м-р Михајло Петровски
м-р Мишко Милев

ОПШТА И ОРАЛНА ХИСТОЛОГИЈА СО ЕМБРИОЛОГИЈА

Рецензенти:

редовен професор, проф. д-р Дарко Бошнаковски

редовен професор, проф. д-р Ана Миновска

Лектор:
Силвана Андонова Иванова

Уредник:
проф.д-р Невенка Величкова
асс.м-р Михајло Петровски
м-р Мишко Милев

Техничко уредување:
проф.д-р Невенка Величкова
асс.м-р Михајло Петровски
м-р Мишко Милев

Издавач:
Универзитет „Гоце Делчев“ - Штип

Објавено во е-библиотека:
https://e-lib.ugd.edu.mk

CIP - Каталогизација во публикација

Национална и универзитетска библиотека "Св. Климент Охридски", Скопје
611.013/.018(075.8)
611.31.013/.018(075.8)
ВЕЛИЧКОВА, Невенка
Општа и орална хистологија со ембриологија [Електронски извор] :
учебник / Невенка Величкова, Михајло Петровски, Мишко Милев. - Текст во PDF формат,
илустр., содржи 167 стр. - Штип : Универзитет "Гоце Делчев", Економски факултет, 2021
Начин на пристапување (URL): https://e-lib.ugd.edu.mk/1004. - Наслов преземен од екранот. -
Опис на изворот на ден 22.10.2021. - Биографски податоци за авторите: стр. 165-166
ISBN 978-608-244-825-1
1. Петровски, Михајло [автор] 2. Милев, Мишко [автор]
а) Хистологија -- Високошколски учебници б) Ембриологија -- Високошколски учебници в)
Орална хистологија -- Високошколски учебници
г) Орална ембриологија -- Високошколски учебници
COBISS.MK-ID 55281669
https://www.doi.org/<https://www.doi.org/10.46763/9786082447896>10.46763/9786082448251

3
УНИВЕРЗИТЕТ „ГОЦЕ ДЕЛЧЕВ“ – ШТИП

ФАКУЛТЕТ ЗА МЕДИЦИНСКИ НАУКИ

проф. д-р Невенка Величкова

асс.м-р Михајло Петровски
м-р Мишко Милев

ОПШТА И ОРАЛНА ХИСТОЛОГИЈА

СО ЕМБРИОЛОГИЈА

- учебник-

Штип, 2021

4
ПРЕДГОВОР

Учебникот Општа и орална хистологија со ембриологија е наменет за

студентите од студиската група Дентална медицина при Факултетот за
медицински науки како и за стручните студии, насока забни техничари-
протетичари и тој е конципиран во согласност со наставната програма по истиот
предмет. Материјалот од овој учебник се реализира и елаборира на теоретската
настава по предметот Општа и орална хистологија со ембриологија и корелира
со практичната настава од овој предмет и однапред утврдениот ЕКТС.
Во материјалот се обработуваат тематски единици од областа на општата
хистологија, оралната хистологија но и од ембриологијата и цитодиференцијата
воопшто. Детално се објаснети сите ткива со посебен осврт на ткивата во усната
празнина и целокупниот забен апарат. Прикажана е хистолошката градба на
дигестивниот, циркулаторниот, нервниот и ендокриониот систем. Во материјалот
се користени авторизирани микроскопски фотографии направени во
микроскопската лабораторија на Факултетот за медицински науки, направени од
наша страна како автори. Исто така, за детално објаснување на хистолошката
градба на одделни органи направени се шематски прикази со единствена цел
материјалот да биде полесно прифатлив од страна на студентите. Учебникот
Општа и орална хистологија со ембриологија може да послужи како учебно
помагало и за други студенти запишани на студиските програми од областа на
биомедицинските науки заради полесно усвојување на знаењата од оваа област,
како и за совладување други клинички предмети од слични области.
Учебникот Општа и орална хистологија со ембриологија ќе биде достапен
електронски на платформата е-библиотека со цел да биде подостапен за
целната група (студентите) за кој е наменет. Искрено, се надеваме дека учебникот
ќе ја оправда првичната цел и мотив зошто е напишан и вака конципиран.
Искрено ги замолуваме сите студенти и корисници на овој учебник за искрени
забелешки и сугестии во врска со приложениот материјал, со цел подготвување
на уште поквалитетен учебник како следно издание на ова прво издание на
учебник.

Од авторите

5
СОДРЖИНА:

Глава 1 Општа хистологија...........................................................................8

1.1 Епително ткиво……………………................………………….……………..……………..….....…8
1.1.1 Покровен епител……...…………....................………………………...………………………….13
1.1.2 Жлездест епител....................................................................................................................23
1.1.3 Сетилен епител...................... ...............................................................................................26
1.2 Соединително ткиво................................................................................................................27
1.2.1 Клетки на соединително ткиво...............................................................................................27
1.2.2 Меѓуклеточен матрикс............................................................................................................30
1.2.3 Влакна на соединително ткиво...............................................................................................30
1.2.4 Поделба на соединително ткиво...........................................................................................31
1.3 'Рскавично ткиво......................................................................................................................36
1.4 Коскено ткиво............................................................................................................................39
1.5 Нервно ткиво.............................................................................................................................41
1.5.1 Синапса...................................................................................................................................45
1.5.2 Невроглија..............................................................................................................................45
1.5.3 Мозочни обвивки....................................................................................................................48
1.6 Мускулно ткиво.........................................................................................................................48
1.6.1 Напречно-пругасто ткиво.......................................................................................................48
1.6.2 Мазно-мускулно ткиво...........................................................................................................50
1.6.3 Срцево-мускулно ткиво..........................................................................................................50
Глава 2 Орална хистологија со ембриологија...............................................52
2.1 Хистолошки карактеристики на усната празнина...............................................................52
2.1.1 Мастикаторна мукоза..........................................................................................56
2.1.2 Врски меѓу клетките............................................................................................59
2.1.3 Базална мембрана.................................................................................................................60
2.1.4 Lamina propria…………………...………............………………………………………………….61
2.1.5 Клеточен состав на крзното...................................................................................................62
2.1.6 Сврзно ткивни влакна на lamina propria……………………………………….............……….62
2.1.7 Органски матрикс на крзното.................................................................................................64
2.1.8 Покровна мукоза....................................................................................................................64
2.1.9 Tunica supmucosa...................................................................................................................65
2.1.10 Специјализирана мукоза........................................................................................................65
2.2 Хистологија на саливарните жлезди....................................................................................72
2.3 Хистолошка градба на усните................................................................................................76
2.4 Хистолошки карактеристики на образите............................................................................78
2.5 Хистолошка градба на гингивата...........................................................................................79
2.6 Хистолошки карактеристики на тврдото непце..................................................................84
2.7 Хистолошки карактеристики на мекото непце....................................................................86
2.8 Хистолошки карактеристики на јазикот...............................................................................88
2.9 Хистолошки карактеристики на подот на усната празнина.............................................88
2.10 Хистолошка градба на голтникот........................................................................................90
2.11 Хистолошки карактеристики на забните ткива.................................................................93
2.11.1 Хистолошки карактеристики на емајлто...............................................................................94
2.11.2 Хистолошки карактеристики на дентинот.............................................................................95
2.11.3 Хистолошки карактеристики на забниот цимент................................................................100
2.11.4 Хистолошки карактеристики на периодонциум..................................................................103
2.11.5 Хистолошки капактеристики на алвеоларната коска........................................................104

6
2.12 Ембрионален развиток на лицево-виличната регија....................................................106
2.12.1 Сомитски период на развиток на лицево-виличната регија.............................................108
2.12.2 Формирање на стоматодеумот............................................................................................111
2.12.3 Механизми за настанување на расцепи на усната празнина...........................................113
2.12.3.1 Сензорни плакоиди..................................................................................................114
2.12.4 Ембриогенеза на јазикот......................................................................................................114
2.12.5 Формирање на горна и долна усна и образите..................................................................115
2.13 Одонтогенеза........................................................................................................................115
2.13.1 Фаза на иницијација-стадиум на пупка...............................................................................116
2.13.2 Фаза на пролиферација-стадиум на капа...........................................................................117
2.13.3 Фаза на морфодиференцијација и хисто диференцијација-стадиум на ѕвоно.............. 118
2.13.4 Фаза на а позиција-доцен стадиум на ѕвоно....................................................................119
2.13.5 Фаза на минерализација......................................................................................................119
2.13.6 Дентиногенеза......................................................................................................................120
2.13.7 Амелогенеза.........................................................................................................................121
2.13.8 Развој на корените кај забите............................................................................................122
2.14.9 Цементогенеза.....................................................................................................................122
2.15.10 Ембрионален развој на периодонциумот и на алвеоларната коска...............................123
2.15.11 Развој на забната пумпа.....................................................................................................123
Глава 3 Дигистивен и цилкулаторен систем........................................124
3.1 Дигистивна цевка...................................................................................................................124
3.1.1 Хранопровод.........................................................................................................................124
3.1.2 Желудник...............................................................................................................................126
3.1.3 Тенко црево...........................................................................................................................129
3.1.4 Дебело црево........................................................................................................................133
3.2 Абдоминални жлезди на дигестивниот систем................................................................134
3.2.1 Црн дроб...............................................................................................................................134
3.2.2 Панкреас...............................................................................................................................138
3.3 Циркулаторен систем............................................................................................................140
3.3.1 Срце.......................................................................................................................................142
3.3.2 Крвни садови.........................................................................................................................145
3.3.2.1 Артерии......................................................................................................................146
3.3.2.2 Капилари...................................................................................................................148
3.3.2.3 Вени...........................................................................................................................150
3.3.3 Лемфни садови.....................................................................................................................151
3.3.4 Лимфни јазли........................................................................................................................152
3.3.5 Слезина.................................................................................................................................153
3.3.6 Тимус.....................................................................................................................................154

7
 Глава 1
ОПШТА ХИСТОЛОГИЈА

Ткиво е збир на повеќе исти или слични клетки кои вршат иста или слична
функција. Науката која се занимава со проучување на ткивата се нарекува хистологија
(histos-ткиво; logos-наука). Познавањето на основната и нормална градба на ткивата е
посебно важна и неопходна за разбирање на нивната изменета или патолошка градба.
Постојат четири основни ткива: епително, соединително, мускулно и
нервно ткиво.
Сите ткива, заедно со своите клетки и соединенија на екстрацелуларниот
матрикс се во директна комуникација едни со други и заемно ги формираат сите органи
и органски системи во организмот. Главната разлика помеѓу овие четири ткива е
соодносот на клетките и нивниот меѓуклеточен простор. На пр., во епителното ткиво
клетките се густо збиени помеѓу себе без меѓуклеточен простор „затворен систем на
сместување на клетките”, додека во соединителното ткиво помеѓу клетките постои
голем меѓуклеточен простор „отворен систем на сместување на клетките”. Најголемиот
дел од органите се изградени од клетки кои заеднички го формираат т.н. паренхим и
строма која главно е изградена од соединително ткиво.

1.1 Епително ткиво

Епителното ткиво за прв пат е објаснето од научникот Ruysch (1701), откриено е

на брадавица на дојка по што го добива и своето име (epi-на; thele-градна брадавица).
Тоа е првото ткиво кое се создава во ембрионалниот развиток. Затворениот систем на
сместување на клетките е овозможен со постоење на добро развиени меѓуклеточни
врски и биполарна диференцираност на клетките, постоење на базален дел, апикален
и латерален дел (Слика бр.1).

Сл. бр.1

8
 Базалниот дел се наоѓа на основата на клетките и е свртен кон базалната
мембрана (која е лесно видлива на светлосен микроскоп) и која е типична и
карактеристична за епителното ткиво (Слика бр.2). Терминот базална мембрана се
користи во светлосна микроскопија со цел да се потенцира киселата шифова реакција
(PAS) со помош на која е видлива самата мембрана под светлосен микроскоп.

Сл. бр.2

Базалната мембрана по својот состав се смета дека претставува продукт на

епителните клетки, додека базалната ламина или lamina propria (Слика бр.3)
претставува продукт на клетките од соединителното ткиво. Токму базалната ламина
обезбедува храна и го поврзува епителното ткиво со околните ткива.

Сл. бр.3

Апикалниот дел е свртен кон екстрацелуларниот простор на горната страна од

клетките и на овој дел многу често на епителните клетки се забележуваат посебни
евагинации како што се микровили (Слика бр.4), цилии, стереоцилии и др.

9
Микровилите се среќаваат особено во енетроцити на тенко црево и тие го
овозможуваат процесот на реапсорпција на хранливи материи (Слика 5 и 6).

Сл. бр.4

Сл. бр.5

10
 Сл. бр.6

Цилиите или трепките (Слика бр.7) се среќаваат кај епителни клетки во

јајцеводите, респираторен епител (Слика бр.8) и дел од дигестивен систем.
Стереоцилиите се наоѓаат на површината на epididimusи ductus deferens.

Сл. бр.7 Сл. бр.8

11
 На латералниот дел од епителните клетки се забележуваат голем број
меѓуклеточни врски (zonula occludens, zonula adherens, macula adherensитн.), (Слика
бр.9) кои овозможуваат размена на одредени метерии и меѓусебна комуникација
помеѓу клетките. Нивното јадро главно има сферична или елипсовидна форма.

Сл. бр.9

Токму формата и поставеноста на јадрото е од клучна важност за поделба на

епителното ткиво и поставеноста на клетките во еден или повеќе слоеви. Имајќи
предвид дека епителното ткиво е во непосредна врска со соединителното ткиво кое е
богато васкулизирано, исхраната и дотурот на хранливи материи се одвива преку
крвите капилари кои успеваат да продрат само до епителните клетки а не и помеѓу нив.
Еителното ткиво има најголема способност за регенерација во споредба со останатите
ткива.
Имајќи ја предвид местоположбата и градбата на ова ткиво, како и неговата
функција, епителното ткиво се дели на покровен епител, жлездест епител и сетилен
епител.

12
 1.1.1 Покровен епител
Покровниот епител главно има заштитна функција, но учествува и во
реапсорпција на некои материи во клетките како и овозможува дифузија на гасови. По
форма, клетките на покровниот епител можат да бидат:
➢ плочести (кои имаат впечатливо мала висина во однос на другите
димензии) (Слика бр.10)

Сл. бр.10

➢ кубични (приближно еднаква висина и ширина) (Слика бр.11) и

Сл. бр.11

13
 ➢ цилиндрични (многу поголема висина од ширина) (Слика бр.12)

Сл. бр.12

Во однос на поставеноста на клетките во слоеви (еден или повеќе), покровниот

епител може да биде еднослоен или повеќеслоен (Слика бр.13).

Сл. бр.13

14
 Еднослојниот епител може да биде еднослоен плочест, еднослоен кубичен или
еднослоен цилиндричен.
Повеќеслојниот епител може да биде: повеќеслоен плочест, повеќеслоен
цилиндричен, псеудостратифициран или преоден епител.
А) Еднослојниот плочест епител (Слика бр.14) се состои од еден ред на
плочести клетки и се наоѓа на париеталниот лист од Бовмановата капсула (Слика
бр.15), тенкиот крај на Хенлеовата петелка, rete testis (Слика бр.16), најтенките и
крајни делови на одводните канали на многу жлезди, алвеолите итн.

Сл. бр.14

Сл. бр.15

15
 Сл. бр.16

Специјална форма на едноставен плочест епител е ендотелот (внатрешната

површина на срцето и крвните садови (Слика бр.17), мезотелот (серозната мембрана
на перитонеумот, плеврата (Слика бр.18) и перикардот) и мезенхимот (слободната
површина на мозочните обвивки).

Сл. бр.17

16
 Сл. бр.18

Б) Еднослојниот кубичен епител го сочинуваат клетки кои се подредени во

еден слој, кои по форма се хексагонални и претставуваат преод помеѓу плочестите и
цилиндричните клетки (Слика бр.19). Тој се наоѓа предната страна на очната леќа, во
пигментниот слој на мрежницата, во plexus chorioideus, на површината на
јајникот,тироидната жлезда (Слика бр.19), панкреасот (Слика бр.20), матката и други
органи.

Сл.
17 бр.19
 Сл. бр.20

В) Еднослојниот цилиндричен епител се состои од еден слој клетки кои имаат

цилиндрична форма во кои јадрото е сместено во базалниот дел од клетките и истиот
епител се протега низ дигестивниот систем, од кардијалниот дел на желудникот (Слика
бр.21) до аналниот отвор.

Сл. бр.21

18
 Постои цилиндричен епител, чии клетки на апикалниот дел содржат трепки, и тој
се наоѓа на луменот на јајцеводите и матката (Слика бр.22).

Сл. бр.22

Во енетероцитите од тенкото црево како и во проксималните каналчиња на

бубрегот, клетките содржат микровили (Слика бр.23).

Сл. бр.23

19
 Г) Повеќеслојниот плочест епител или стратифициран епител се состои од
клетки кои се подредени во повеќе слоеви и е најзастапен епител во организмот,
најчесто се среќава на органи кои се најизложени на механички влијанија.
Најдлабокиот слој е startum basale,па следуваат stratum spinosum, stratum granulosum,
stratum superfaciale (Слика бр.24).

Сл. бр.24

Повеќеслојниот плочест или уште се нарекува сквамозен епител може да биде

влажен кој не орожнува (некератинизиран) (Слика бр.25) (усна празнина, голтка и дел
од хранопровод, грло на матка итн.) и повеќеслоен епител кој е цврст и орожнува
(кератинизиран) (епидермис од кожа) (Слика бр.26).

Сл. бр.25

20
 Сл. бр.26

Многу често површинските клетки на овој епител се луштат и отпаѓаат

(десквамација, ексфолијација) и можат да се најдат во луменот на повеќе органи а како
такви можат да се искористат во дијагностика на малигни тумурозни формации во
делот на ексфолијативната цитологија.
Д) Повеќеслоен цилиндричен епител се состои од мали вртенести клетки во
подлабоките слоеви и призматични клетки во површинскиот дел (Слика бр.27). Се
среќава воуретра, epiglottis, pars cavernosa urethraeитн.

Сл. бр.27

21
 Ѓ) Псеудостратифициран епител се среќава во трахеата, клетките се
различни по форма и големина, најголемиот дел од нив се високи, тесни и
содржат трепки (Слика бр.28), додека поголемите лежат во основата. Како
резултат на различната големина и поставеноста на јадрото во различна
висина, остава впечаток дека се работи за различни слоевитост и подреденост.

Сл. бр.28
Е) Преодниот епител или уротел ги обвива одводните мочни канали и мочниот
меур. Имајќи ја предвид неговата способност за прилагодување спрема
функционаланата состојба на органот, во контрактилна состојба на органот преодниот
епител има повеќе слоеви на клетки и на прв поглед наликува на повеќеслоен плочест
епител од кои на површинскиот слој се издвојуваат најголеми, крупни клетки –
Догељови клетки (Слика бр.29), кои имаат ацидофилна цитоплазма и многу често
содржат две јадра. Имајќи го предвид токму ваквото својство на овие клетки, да ја
менуваат својата форма во зависност од сосотојбата на органот, ова ткиво го добив и
своето име, преоден епител.

Сл. бр.29

22
 Многу често, како резултат на одредени патофизиолошки состојби во органзмот
епителното ткиво на еден орган преминува од еден тип во друг тип, што е особено
важно за дијагностицирање на одредени патолошки промени или метаплазија во
органот.

1.1.2 Жлездест епител

Жлездестиот епител содржи клетки кои имаат секреторна функција т.е. имаат
способност да синтетизираат одредени хемиски супстанции или секрети (ензими,
хормони итн) кои се од посебна важност за организмот или да разградуваат одредени
хемиски супстанции кои како ексрети се исфрлаат надвор од организмот.
Излачувањето на материите од клетките може да биде на мерокрин, апокрин
или холокрин начин (Слика бр.30).
Кај мерокриниот начин на секреција (Слика бр.31), секретот се излачува од
клетките во форма на капки, при што самите клетки во својата структура и форма
остануваат непроменети. Ваков начин на секреција се среќава кај потните жлезди.

Сл. бр.30

Кај апикалниот начин на секреција (Слика бр.31) во моментот на излачување

или ослободување на секретот, пропаѓа апикалниот или врвниот дел од клетката,
останатиот или базалниот дел од клетката остануваат непроменети. На овој начин
излачуваат мирисните и нлечните жлезди.
Кај холокриниот начин на секреција (Слика бр.31), целата жлездеста клетка
пропаѓа во моментот на излачување на секретот. Ваков начин на секреција имаме кај
лојните жлезди. Овој тип жлезди вообичаено се состојат од повеќе слоеви на клетки,
при што пропаднатите апикални клетки вообичаено ги надополнуваат базалните клетки
кои имаат способност да се делат.

23
 Сл. бр.31

Во зависност од бројот на клетки кои ги сочинуваат жлездите, тие можат да

бидат едноклеточни или повеќеклеточни жлезди. Едноклеточните жлезди се изгардени
од една т.н. грандуларна клетка која обично синтетизира мукополисахариден секрет
или муцин кој со водата создава мукозна или слузава течност (мукоз). Токму ваквиот
секрет е од посебна важност за клетките на дигестивниот систем бидејќи ги заштитува
клетките и околните ткива од дополнителни механички или хемиски влијанија. Пример
за ваква едноклеточна жлезда или уницелуларна жлезда е гоблет клетката (Слика
бр.32) ) во епителот на дигестивниот систем.

Сл. бр.32

24
 Повеќеклеточните жлезди по својата форма можат да бидат тубуларни или
алвеоларни (Слика бр.33).

Сл. бр.33

Нивната форма зависи од формата и бројот на клетките, нивната поставеност

како и од нивниот лумен.
Постојат едноставни
тубуларни жлезди (Слика
бр.34), едноставни
алевеоларни, едноставни
разгранети или брахијални
жлезди или сложени
тубуларни, сложени
алвеоларни или сложени
алвеотубуларни жлезди.

Сл. бр.34
25
 Во зависност од начинот на секреција жлездите можат да бидат егзокрини (со
надворешна секреција) кои своите продукти или секрети ги исфрлаат преку изводни
канали или ендокрини (со внатрешна секреција) кои своте продукти (хормони) ги
исфрлаат директно во крвта.
Егзокрините жлезди содржат клетки кои се биполарно диференцирани, со
нивниот базален дел се свртени кон крвните садови или капиларите, од каде ги
добиваат потребните хранливи материи за секреција а од апикалниот дел ги
ослободуваат материите надвор од клетката преку посебен изводен канал, додека
ендокрините жлезди содржат клетки кои не се биполарно диференцирани.

Сл. бр.35

1.1.3 Сетилен епител

Овој сетилен епител се среќава во состав на сетилните органи и неговите
клетки како рецепторни клетки имаат способност да ги примааат дразбите од
надворешната средина.

26
 1.2 Соединително ткиво

За разлика од клетките на епителното ткиво, кои се густо збиени едни до други,

помеѓу клетките на ова ткиво постои меѓуклеточна материја или матрикс.
Соединителното ткиво кое се среќава во внатрешноста на органите ја сочинува
нивната строма. Од таа причина секогаш кога се зборува за соединително ткиво се
зборува за клетки на соединително ткиво и меѓуклеточна маса или матрикс. Во
зависност од типот на клетките и коегзистенцијата на меѓуклеточната маса помеѓу нив
(а со тоа и функцијата на самото ткиво) во оваа група на ткива спаѓаат: густото
соединително ткиво, реткото соединително ткиво, масно, рскавично, коскено и други
ткива. Главно ова ткиво има потпорна функција во организмот и овозможува размена
на материи. Ова ткиво има мезенхимско потекло. Токму ова ткиво (мезенхимот) е
првото соединително ткиво кое се создава по 3-4 недела од оплодувањето.
Мезенхимските клетки имаат способност да се делат и во текот на својата
диференцијација синтетизират различни материи кои се карактеристични за различни
видови соединителни ткива. Мезенхимските клетки водат потекло од вториот
зародишен или ембрионален лист или од мезодермот.

1.2.1. Клетки на соединително ткиво

А) Фиброцити
Фиброцитите се најбројните клетки во соединителното ткиво, кои имаат богата
цитоплазма и крупно овално јадро. Најчесто се сместени помеѓу колагените и
останатите влакна присутни во ткивото. Кога се во неактивна состојба се нарекуваат
фибробластикои имаат способност да синтетизираат колаген и други
мукополисахариди и гликопротеини во состав на меѓуклеточната маса или матрикс. Во
литература, многу често се користи терминот фибробласти за активни клетки а
фиброцити за пасивни клетки. Фибробластите (Слика бр.36) вообичаено имаат богата
цитоплазма со гЕР и Голџи систем како и големо јадро што упатува на многу активна
клетка во која доминираат метаболички синтетски процеси, посебно синтеза на
протеини (колаген и еластин). Фибробластите како клетки учествуваат во синтезата на
факторите на раст а со тоа и на процесот на клеточен раст и диференцијација.
Пасивните клетки или фиброцити (Слика бр.37) вообичаено се помали од
фиброблстите и имаат помалку богата и ацидофилна цитоплазма и помало јадро.

Сл. бр.36 Сл. бр.37

27
Б) Недиференцирани мезенхимски клетки
Тоа се плурипотентни клетки кои водат потекло од ембриналниот мезенхим и
најчесто се лоцирани во близина на крвните капилари.
В)Хистиоцити или макрофаги
Овие клетки имаат неправилна форма со големина од 10-30µm, крупно јадро со
овална или бубреговидна форма, зрнеста цитоплазма (Слика бр.38) и способност за
амебовоидно движење и фагоцитоза. Се карактеризираат со долг животен век и може
да преживеат и 3-4 месеци. Потекнуваат од коскената срцевина од т.н. моноцити. Со
други зборови, станува збор за исти клетки кои се наоѓаат во различна фаза на
созревање. Имајќи ја предвид нивната функција и улога во организмот тие припаѓаат
на мононуклеарниот фагоцитен систем. Во различни органи добиваат различни
имиња, на пример во црниот дроб се нарекуваат Купферови клетки (стрелки), во
кожата- Лангерхансови клетки итн.

Сл. бр.38

Г) Леукоцити
Леукоцитите (Слика бр.39) се непостојани клетки на соединителното ткиво, чиј
број особено се зголемува при некоја инфекција или инфламација во организмот. Имат
способност за амебовоидно движење, фагоцитоза, хемотаксија и дијапедеза.

Сл.
28 бр.39
Д) Метахроматски клетки
Метахроматските клетки или мастоцитите имаат неправилен облик и многу
мало јадро (Слика бр.40). Најбитната карактеристика на овие клетки е присуството на
метахроматски зрна во цитоплазмата, по што го добиваат своето име. Најчесто се
исполнети со гранули на хистамин и хепарин, што упатува на тоа дека во нив се
складираат медијатори на имуниот или инфламаторен одговор.

Сл. бр.40

Ѓ) Плазма клетки
Овие клетки имаат овален облик со ексцентрично поставено јадро и хроматински
сегменти кои се дифузно распоредени како бројките од часовникот (Слика бр.41).
Исклучително се бојат базофилно што упатува на присуство на гЕР и интензивна
синтеза на протеини. Имаат краток животен век од 10-20 дена. Плазма клетките
потекнуваат од Б-лимфоцитите и се одговорни за синтезата на антитела.

Сл. бр.41

29
 1.2.2 Меѓуклеточна маса или матрикс

Меѓуклеточната маса или матрикс има течна или полутечна коегзистенција.

Нејзината аморфна маса се состои од основна материја која главно содржи вода,
неоргански и органски материи како што се гликозаминогликани, мукополисахариди,
протеогликани, хијалуронска киселина, белковини. Поради нејзината вискозност
дејствива и како лумбрикант и бариера за туѓите тела кои навлегуваат во
соединителното ткиво.

1.2.3 Влакна на сврзливо ткиво

Низ целата меѓуклеточна маса меѓусебно се испреплетени влакна на

соединителното ткиво: колегени, елестични и ретикуларни влакна.Колагените и
ретикуларните влакна главно се изградени од протеинот колаген додека еластичните
од протеинот еластин.

А) Колагени влакна
Колагените влакна се изградени од протеинот колаген кој сочинува 30% од
вкупните протеини во организмот. Поради неговото присуство во нив уште се
нарекуваат и бели влакна. Постојат четири групи на колагени протеини: колагени кои
формираат долги фибрили, фибрил-асоцирани колагени, колагени што формираат
прицврстувачки фибрили и колагени што формираат мрежи. Тоа се најзастапени
влакна во соединителното ткиво (Слика бр.42). Присуството на колаген во нив им дава
способност да се свиткуваат, но тие немаат способност за растегливост.

Сл. бр.42
30
Б) Еластични влакна
Еластичните влакна се потенки влакна од колагените влакна (Слика бр.42),
содржат протеинска материја еластин и меѓусебно се испреплетуваат создавајќи
мрежа од елестични влакна. Најкарактеристичното својство на еластичните влакна е
способноста за растегливост, тие имаат способност да се истегнуваат 100-150%.
Поради бледожолтата боја која ја имаат уште се нарекуваат жолти влакна.

В) Реткикуларни влакна
Станува збор за тенки и силно разгранети влакна кои формираат мрежа (Слика
бр.43). Особено ги има во мазната мускулатура, ендоневриумот и хематопоетските
органи. Не се видливи на хистолошки препарати боени со хемалаун-еозин (H&E) Се
бојат со сребрени соли и на препарат се импрегнираат црно со што уште се нарекуваат
аргирофилни влакна. Тоа се првите влакна кои се создаваат за време на
ембриналниот развиток.

Сл. бр.43

1.2.4. Поделба на соединителното ткиво

Соединителното ткиво според својата морфологија и функција, се дели на
неформирано и формирано соединително ткиво како и соединително ткиво со посебни
својства.
Неформираното ткиво може да биде: ретко и густо соединително ткиво. Во
него клетките и меѓуклеточната маса се неправилно распоредени.
Реткото соединително ткиво содржи поединечни колагени и еластични влакна.
Распоредено е насекаде низ организмот. Главно има нутритивна функција, но и
механичка и потпорна улога во организмот. Исто така учествува и во регенерација на
сите видови потпорни ткива и има особено значење при инфламација во организмот,

31
бидејќи во него особено се присутни фиброцити и макрофаги. Особено е присутно во

Сл. бр.44

папиларниот дел на дермисот (Слика бр.44), хиподермисот, плеврата и перитонеумот.

Густото соединително ткиво (Слика бр.45) се состои од густи снопови на
колагени влакна и многу малку еластични влакна помеѓу нив и помал број клетки за
разлика од реткото соединително ткиво. Се нарекува и фиброзно ткиво и има главно
механичка улога во организмот. Се наоѓа во кожата, субмукозата на дигестивниот
тракт, надворешниот ѕид на крвните садови итн.

Сл. бр.45

Во формираното соединително ткиво спаѓаат тетивите и лигаментите.

32
 Тетивите се врски меѓу коските и мускулите, изградени се главно од колагени
влакна кои се поставени паралелно (Слика бр.46) но и од ретикуларни влакна. Како
резултат на нивното богатство со колагени влкна тие се бели и не се растегнуваат. Од
надвор тетивите се обвиткани со густо соединително ткиво. Лигаментите се слично
градени како и тетивите со таа разлика што нема правилен распоред помеѓу влакната
и клетките присутни во нив.

Сл. бр.46

Во соединително ткиво со посебни својства спаѓаат слузавото, еластичното,

адипозното (масно) и ретикуларното ткиво.
Слузавото или мукозно ткиво се состои од голем број клетки помеѓу кои се
наоѓа слузава маса и тенки колагени влакна. Ова ткиво е присутно во ембриналниот
развиток под кожата и во папочната врска како Вартоново желе (Слика бр.47). Забната
пулпа кај возрасните е слична во својот состав со слузавото ткиво.

Сл. бр.47
33
 Еластичното ткиво главно се состои од еластични влакна (Слика бр.48) помеѓу
кои се наоѓаат тенки колагени влакна и фиброцити. Најчесто се среќава во
лигаментите и големите крвни садови.

Сл. бр.48

Ретикуларното (мрежесто) ткиво главно се состои од ретикуларни клетки кои се

недиференцирани и плурипотентни (особено учествуваат во процес на инфламација и
инфекција во организмот) и ретикуларни влакна (Слика бр.49) кои формираат мрежа
која ѝ дава потпора на органите. Главно се среќава во лимфните и хематопоетските
органи.

Сл. бр.49

34
 Адипозното (масното) ткиво се состои од масни клетки или адипоцити (Слика
бр.50) во кои се депонираат неутрални масти како масни капки кои речиси ја
исполнуваат целата цитоплазма. Содржат јадро кое е овално и мало, обично
потиснато на периферијата од клетката.

Сл. бр.50

Најпроучувана материја која ја создаваат адипоцитите е лептинот, кој

претставува протеин изграден од 164 аминокиселини. Овој протеин главно учествува
во регулирањето и депонирањето масти во ова ткиво. Адипозното ткиво претставува
најголем орган во човечкиот организам. Кај мажите на ова ткиво отпаѓа 15-20% од
телесната маса, а кај жените 20-25%. Главно има енергетска улога во организмот како
и во регулација на метаболизмот на вода и соли. но поради слабата способност за
спроводливост на топлина претставува и термоизолатор. Постои жолто или
унилокуларно ткиво (со една крупна вакуола во цитоплазмата од клетките) (Слика
бр.51) и кафеаво или мултилокуларно ткиво (со повеќе вакуоли во цитоплазмата од
клетките) (Слика бр.52).

Сл. бр.51
35
 Бојата на унилокуларното ткиво варира од бела до жолта и тоа е адипозно
ткиво кое се среќава кај возрасните организми. Неговата дебелина зависи од
функционаланата способност на организмот, полот и неговата телесна маса. Кај
новороденчињата ова ткиво има иста дебелина низ целото тело.
Мултилокуларното ткиво (Слика бр.52) за разлика од унилокуларното има
ограничувачка дистрибуција низ телото. Главно се среќава првите неколку месеци по
раѓањето и на новороденчето му обезбедува дополнителен извор на енергија. Поради
неговата функција и епителниот распоред на адипоцитите наликува на ендокрина
жлезда. Се нарекува кафеаво поради присуството на бројни капилари и митохондрии
во самите адипоцити.

Сл. бр.52

1.3 ‘Рскавично ткиво

'Рскавичното ткиво е специјализирана форма на соединително ткиво кое се

одликуваа со посебни механички и хемиски својства. Неговите клетки се нарекуваат
хондроцити (Слика бр.53), сместени се во посебни шуплини (lacunae) во цврста
меѓуклеточна маса (кој по својата коегзистенција се наоѓа помеѓу соединителното и
коскеното ткиво) и самите се одговорни за синтезата на екстрацелуларниот матрикс.
Хондроцитите можат да имаат овална или елипсовидна форма.

Станува збор за неваскулирано ткиво кое се снабдува со хранливи материи од

соседните крвни садови на перихондриумот (обвивката на 'рскавичното ткиво на која
тоа се потпира) или од синовијалната течност. Тоа може да биде хијално 'рскавично
ткиво, еластично и фиброзно 'рскавично ткиво.

36
 Сл. бр.53

Хијалното 'рскавично ткиво (Слика бр.54) е најзастапено 'рскавично ткиво и

содржи колаген од типот II. Во текот на ембриналниот развиток е присутно во целиот
ембрион додека по раѓањето се заменува со коскено ткиво. Хондроцитите се округли
(Слика бр.53 и 54) или распоредени во групи по осум клетки. Лоцирано е на зглобните
површини на подвижните зглобови, во ѕидовите на поголемите респираторни патишта
(ларинкс, трахеја и бронхии).

Сл. бр.54

Еластичното 'рскавично ткиво (Слика бр.55) се разликува од хијалното по

тоа што во меѓуклеточната маса освен колагени влакна се присутни и еластични
влакна и колаген од типот II. Истата се наоѓа во ушната школка, Евстахиевата туба,
епиглотисот, дел од бронхиите итн.

37
 Сл. бр.55

Фиброзното 'рскавично ткиво е преодно ткиво помеѓу густото соеднително

ткиво и хијалното рскавично ткиво. Содржи колаген од типот I. Содржи хондроцити кои
се или поединечни или распоредени во долги редови или низи (Слика бр.56). Се
наоѓана места кои се подложни на растегнувачки сили како што се симфизите на
крсната коска, меѓу пршлените, итн.

Сл. бр.56

38
 1.4 Коскено ткиво

Коскеното ткиво по составот на меѓуклеточната маса или матрикс е најцврстото

ткиво во организмот. Онтогенетски е најмладиот облик на потпорно ткиво. Главно има
поторна и метаболичка функција во организмот. Станува збор за силно
васкуализирано ткиво кое претставува депо на соли на калциум, фосфати и други јони.
Клетките на коскеното ткиво можат да бидат остеобласти, остеоцити и остеокласти
(Слика бр.57).
Остеоцитите имаат форма на бадем и потекнуваат од остеобластите и се
сместени во лакуни. Остеобластите се широки клетки кои во својата цитоплазма
содржат од 5-50 јадра. Тие учествуваат во синтезата на органските материи на
коскениот матрикс (колагени, протеогликани и гликопротеини). Кога се метаболички
активни имаат кубоидна до плочеста форма.

Сл. бр.57

Остеоцитите (Слика бр.58) се сместени се во шуплини (lacunae) и имаат бројни

израстоци (canaliculi ossei) преку кои дифундираат метаболитите меѓу остеоцитите и
крвните капилари.

Сл. бр.58

39
 Меѓуклеточната маса се состои од органски (40%) и неоргански дел (60%).
Органскиот дел се нарекува остеоид и се состои од колагени влакна и
мукополисахариди. Неорганскиот дел главно се состои од калциум фосфат во облик на
кристали од хидроксилапатит. Посебен облик на коскено ткиво претставува дентинот
во забите.

Сл. бр.59

Обвивката на коскеното ткиво е познато под името периост. Сите коски се

обвиткани со внатрешен слој на клетки кои го сочинуваат ендоостеумот и надворешен
слој или периостеум. Во зависност од распоредот на меѓуклеточната маса или матрикс
постојат различни видови коскено ткиво: ламеларно, странично, итн.

40
 1.5 Нервно ткиво

Нервното ткиво се развива од третиот зародишен лист на ембрионот или т.н.

ектодерм. Процесот на создавање на нервното ткиво е познат под името неврулација
(Слика бр.60). Најнапред се формира неврална плоча, неврална цевка, а потоа и
неврален гребен.

Сл. бр.60

Нервното ткиво се состои од нервни клетки или неврони, нервни влакна и

невроглија и претставува дел од нервниот систем. Анатомски, нервниот систем се
дели на централен и периферен нервен систем. Во централниот нервен систем
спаѓаат черепните мозоци и рбетниот мозок, додека во периферниот нервен систем
спаѓаат нервните влакна кои излегуваат од централниот нервен систем.
Невронот
или нервната клетка
е основна
функционална и
структурна единица
на нервното ткиво.
Нејзината основна
функција се темели
на способноста за
надразливост и
спроводливост. Се
карактеризираат со
специфична градба и
разгранетост
клетката на кратки
(дендрити) и долги
продолжетоци
Сл. бр.61
(неврити или аксон)

41
(Слика бр.61). Разликата меѓу дентритите и аксонот прв ја воочил Deiters (1865).
Во зависност од бројот на продолжетоци на нерваната клетка, невроните се
делат на униполарни, биполарни и мултиполарни (Слика бр.62).

Сл. бр.62

Во првите стадиуми од ембрионалниот развиток, клетките немаат

продолжетоци и се познати под името аполарни нервни клетки. Телото (soma) на
нервната клетка во која се наоѓа цитолазамата со јадрото се нарекува перикарион
(Слика бр.63). Цитоплазмата на нервната клетка е базофилна и фино гранулирана,
богата е со гЕР, митохондрии и лизозоми што укажува на нејзина висок степен на
метаболичка активност. Нејзината хромофилна материја која има тигроиден изглед
најдобро се забележува со боење на ткивото по методата на Nisl, по што и истата
материја се нарекува и Нислова материја.

Сл. бр.63
42
 Хромофилниот карактер на цитоплазмата (Слика бр.64) и богатството со гЕР,
најдобро се потврдува на електронски микроскоп и токму таквата цитоплазма се
нарекува ергастоплазма. Делот од цитоплазмата во аксонот се нарекува аксоплазма.

Сл. бр.64

Невритите можат да бидат со различна должина, посебно долги се невритите

на моторните неврони. Бројот и разгрaнетоста на дентритите во невроните, обично
варира кај различни нервни клетки.
Невритите заедно со своите обвивки, внатрешната (миелинска) и надворешната
(Шванова) го сочинуваат нервното влакно. Внатрешнатаобвивка претежно е
изградена од миелин и има липиден карактер додека надворешната е изградена од
протеини. Во зависност од тоа, некои нервни влакна имаат добро развиена миелинска
обвивка и се нарекуваат бели нервни влакна, додека некои немаат миелинска обвивка
и се нарекуваат амиелизирани или сиви нервни влакна. Процесот на создавање на
миелинската обвивка се нарекува миелинизација и започнува во четвртиот месец од
ембрионалниот развиток. Сивите или амиелизирани нервни влакна влегуваат во
состав на вегетативниот нервен систем.
Внатрешната или миелизирана обвивка на нервните влакна не е континуирано
присутна по должината на нервните влакна, туку на одредени места има прекини или
стеснувања, познати под името Ранвиерови стеснувања (Слика бр.61).
Надворешната обвивка на нервните влакна, која е изградена од густо сврзно
ткиво и која го исполнува просторот помеѓу сноповите од нервни влакна се нарекува
епинеуриум (Слика бр.65). Од друга страна, секој сноп е обвиткан со перинеуриум. Во
рамките на перинеуралниот слој се наоѓаат аксони кои се обвиткани со Шванови
клетки и сврзно ткиво, ендонеуриум. Ендонеуриумот се состои од ретикуларни влакна
кои ги продуцираат Швановите клетки.

43
 Сл. бр.65

Синапса
Синапса е специјализирана врска помеѓу два неврона (Слика бр.66), преку која
се одвива пренесување на нервни импулси со ослободување на неуротрансмитери,
кои се од клучна важност за процесот на спроводливост низ невроните. Во зависност
од местото на поврзување помеѓу невроните, синаписите можат да бидат
аксоаксонски, аксодентрински и аксосоматски. Постои неуромускулна синапса која
овозможува поврзување на невритите со некое скелетно мускулно влакно. Секоја
синапса се состои од три дела: предсинаптичка мембрана, синаптичка пукнатина (во
која се среќаваат неуротрансмитери: ацетилхолин, серотонин, адреналин,
норадреналин) и постсинаптичка мембрана.

Сл. бр.66

44
 Невроглија
Невроглија клетките имаат потпорна и трофичка функција во состав на
нервното ткиво. Според својата форма, големина и функционалност се делат на
макроглија, микроглија и олигодендроглија (Слика бр.67).

Сл. бр.67

Во групата макроглија спаѓаат:

➢ Епендимецитите (Слика бр.68), кои имаат кубична или цилиндрична
форма, на својата површина се покриени со микровили и подредени
во еден слој (слично на епителното ткиво) ги градат мозочните
шуплини и централниот 'рбетен канал;

Сл. бр.68

45
 ➢ Астероцитите имаат ѕвздовидна форма со многубројни продложетоци во
различни правци, крупно округло или неправилно јадро со малку хроматин
во себе (Слика бр.69).

Сл. бр.69

Во групата на олигодендроглија, спаѓаат клетки кои имаат мал број

продолжетоци поставени под прав агол еден во однос на друг, со помало јадро за
разлика од астероцитите но, со фино распорден хроматин во себе (Слика бр.70). Се
среќаваат во сивата и белата маса и учествуваат во создавање на миелинската
обвивка.

Сл. бр.70

Во групата на микроглија, спаѓаат издолжени клетки со неправилен облик и темно

обоено јадро, се среќаваат во сите делови од нервниот систем (Слика бр.71). Бидејќи имаат
способност за амебовоидно движење и фагоцитоза, уште се нарекуваат и макрофаги на
мозокот и припаѓаат на RES.

46
 Сл. бр.71

Во рамките на нервното ткиво постојат Шванови клетки кои се лоцирани околу

аксоните во периферниот нервен систем и учествуваат во синтезата на миелинот.
Мозочни обвивки
Поаѓајќи од черепната кутија или 'рбетникот кон мозочното ткиво, разликуваме
три вида мозочни обвивки: тврда обвивка (dura mater), мека обвивка(pia mater)и
пајажинеста обвивка (arachnoidea) (Слика бр.72).
Тврдата обвивка (dura mater) е надворешна обвивка која тргнува од периостот
на черепот и од арахноидеата е одвоена со субдурален простор.
Пајажинестата обвивка или arachnoidea, која граничи со тврдата и меката
обвивка. Се состои од сврзно ткиво кое не содржи крвни садови.
За разлика од пајажинестата обвивка, меката обвивка или pia mater, содржи
голем број крвни садови. Ингвиналните свиткувања на меката обвивка формира
хороиден плексус, кои формираат фенестрирани капилари кои навлегуваат во
внатрешноста на мозочните комори. Една од функциите на хороидниот плексус е
создавање цереброспинална течност, која од своја страна е многу битна за
метаболизмот на ЦНС, служи за негова заштита и ублажување на механичкиот
притисок врз неговите ткива. Станува збор за бистра течност која по својот состав е
многу слична на крвната плазма.

Сл. бр.72

47
 1.6 Мускулно ткиво

Мускулното ткиво се сотои од мускулни клетки т.е. мускулни влакна кои се

карактеризираат со способност за контрактилност или скратување и издолжување и
тоа секогаш во исти правец. Поради ова својство мускулното ткиво учествува во
градбата на локомоторниот апарат и го овозможува функционирањето на сите
внатрешни органи во организмот. Контрактилната способност на мускулното ткиво е
резултат на неговата специфична градба, која се состои од многубројни миофибрили
или мускулни влакна кои во себе содржат микроскопски миофиламенти. Главните
структурни елементи на мускулното ткиво кои ја овозможуваат неговата
контрактилностсе актинските (тенките) и миозинските (дебелите) микрофиламенти
(Слика бр.75). Токму нивното специфично поврзување и меѓусебно лизгање го
овозможува издолжувањето и скратувањето на влакното (подетално во текстот за
напречно-пругасто ткиво). Најголемиот дел од мускулното ткиво има мезодермално
потекло и се дели на напречно-пругасто мускулно ткиво, срцево и мазно мускулно
ткиво.
1.6.1 Напречно-пругасто мускулно ткиво
Напречно-пругастото мускулно ткиво ја гради скелетната мускулатура,
мускулатурата на лицето и вратот, јазикот, непцето, голтаката, гркланот и дел од
хранопроводот. Toa е специјализирано за краткотрајни, брзи и силни контракции и
работи по наша волја. Изградено е од долги мускулни влакна кои под микроскоп имаат
пругаст изглед т.е. изградено е од напречно поставени светли и темни полиња по што
го добива и своето име (Слика бр.73).

Сл. бр.73

Во себе содржат поголем број јадра кои се поставени по периферијата на

влакното и богата цитоплазма која се нарекува уште и саркоплазма. Освен со
присуството на бројни митохондрии, рибозоми, гликоген во себе, саркоплазмата се

48
карактеризира и со присуство на специфична форма на ендоплазматичен ретикулум
познат под името саркоплазматичен ретикулум кој е поврзан со специфичен систем на
попречно поставени канали или тубули кои индиректно го потпомагаат приемот на
калциумови јони и директно учествува во процесот на контракција. Мускулните влакна
располагаат со многу тенка обвивка позната под името сарколема (Слика бр.74).

Сл. Бр. 74

Мускулните влакненца или миофибрилите се посебно диференцирани

контрактилни единици кои формираат мускулни снопови кои на напречен пресек
формираат полиголанални полиња или т.н. Кохнејмови полиња кои се формираат како
артефакти од фиксацијата. Темните и светлите пруги меѓусебно се разликуваат по
својата молекуларна структура и оптички својства. Темните пруги се изградени од
анизотропна материја (А) која двојно ја прекршува светлината додека светлите пруги
се изградени од изотропна материја (I) која само еднаш ја прекршува светлината
(Слика бр.75). Во внатрешноста на овие пруги се забележуваат и две мембрани:
➢ Хенсенова мембрана (H) во која се наоѓа М-цртатата (зоната на средишните
миозински филаменти) во средината на темните пруги или анизотропна
зона;
➢ Z-мембрана или уште се нарекува Краусева мембрана која се наоѓа во
светлите пруги или изотропна зона. Оваа мембрана истовремено ја
означува границата помеѓу две саркомери (една цела анизотропна зона и
две половинки на изотропни зони).

Сл. Бр.75

49
 Во состојба на контракција анизотропната зона останува непроменета, само
што (H) мембраната станува невидлива додека изотропната зона се скратува, додека
во состојба на мирување, во анизотропната зона (H) мембрана станува видлива и
изотропната зона се шири.
Како што спомнавме погоре во текстот, способноста за контрактилност е
благодарение на специфичното поврзување на актинските и миозинските
микрофиламенти. Имено, актинските или тенките филаменти се наоѓаат во
изотропната зона, додека миозинските или дебелите филаменти главно се наоѓаат во
делот на (H) мембраната, додека анизотропната зона главно го претставува местото
на преклопување или врзување на актинските со миозинските филаменти.
Молекуларните биолошки методи и електронската микроскопија потврдуваат дека
актинските филаменти се изградени од протеинот G-актин кој поврзувајќи се меѓусебе
го гради филаментозниот или F-актин. Миозинските филаменти се изградени од
миозински молекули, имаат форма на шпенагла и со своите глави се прицврстуваат за
актинските филаменти. Прицврстувајќи се за актинските филаменти тие имаат
способност да се лизгаат по нивната должина со што индиректно се овозможува
процесот на контракција или издолжување и скратување на мускулното влакно.

1.6.2 Мазно мускулно ткиво

Се разботи за мускулно ткиво кое ги гради сите внатрешни органи во
организмот кои не работат по наша волја и се инервирани од автономниот нервен
систем. Од тие причини е специјализирано за контракции кои се одвиваат бавно, но
траат подолго време. Се состои од мускулни клетки кои имаат издолжена и
вртеновидна форма (Слика бр.76) со централно поставено јадро со многу малку
хроматин. Содржат хомогена или мазна цитоплазма по која го добиваат и своето име.

Сл. Бр. 76

1.6.3 Срцево мускулно ткиво

Како што кажува и самото име од ова ткиво е изградено мускулното ткиво на
срцето или миокардот. Тоа е инервирано од вегетативниот неревен систем што значи
не работи по наша волја. Изградено е од напречно-пругасти мускулни влакна кои се
разликуваат од скелетните по тоа што се потенки, пократки и немаат изразита
цилиндрична форма (Слика бр.77), испруганоста е помалку визуелна, јадрата се
централно поставени, имаат преодниплочи (disci intercalares) помеѓу мускулните

50
влакна и ендомисиумот е подобро развиен. Цитоплазмата на ова ткиво е слична со
цитоплазмата на напречно-пругастото мускулно ткиво со таа разлика што е побогато
со митохондии и гликоген а кај постарите лица во неговата внатрешност може да се
забележи и пигментот липофусцин кој може да сочинува и 20% од целата цитоплазма.

Сл. Бр.77

Посебна карактеристика на срцевото-мускулно ткиво претставуваат преодните плочи

илиdisci intercalares (Слика бр.78). Станува збор за специјални врски или поврзувања кои на
хистолошки препарати се забележуваат како скали помеѓу самите мускулни влакна. Тие го
олеснуваат процесот на контракција и го прават срцевото мускулно ткиво специфично и
различно од другите два вида. Во миокардот се среќаваат и Пуркињиеви влакна како дел од
спроводниот систем на срцето кои учествуваат во неговата автономна рабата и регулација.

Сл. Бр.78

51
 Глава 2
ОРАЛНА ХИСТОЛОГИЈА СО ЕМБИОЛОГИЈА

2.1. Хистолошки карактеристики на усната празнина

Усната празнина го претставува почетниот дел на дигестивниот систем и има

облик на шестострана призма. Таа однапред е ограничена со усните (labia oris), од
бочните страни со образите (buccaе), горниот ѕид односно покривот на усната
празнина го градат тврдото и мекото непце (palatum durum и palatum molle), додека
дното на усната празнина е покриено со јазикот(lingua).
Со надворешната средина усната празнина комуницира преку меѓу-уснен отвор
(rima oris), кој е ограничен со слободните рабови на горната и долната усна. На
задниот крај, преку голтниковото стеснување (isthmus faucium) усната празнина
комуницира со усниот кат на голтникот, и понатаму со дисталните делови на системот
на органите за варење.
Усната празнина има специфична локализација. Тврдото и мекото непце ја
одделуваат од носната шуплина и од носниот кат на голтникот. На дното на усната
празнина се сместени мускули кои заедно го градат подот на усната дупка (diaphragma
oris), јазикот (lingua) и подјазичниот предел (regio sublingualis).
Целокупната орална
празнина е обвиткана со орална
мукозна мембрана која се
нарекува уште и орална мукоза
или, пак, орална слузница,
слузокожа и сл. Мукозните
мембрани не се карактеристика
само на оралниот медиум, тие го
обвиткуваат и преостанатиот
дел од гастро-интестиналниот
тракт, носните делови како и Сл. Бр. 79. Шематски приказ на оралната мукоза
другите празнини на човековото
тело кое комуницираат со надворешната средина. Оттука, влажната обвивка на усната
шуплина што претставува продолжение на надворешната површина на кожата на
едниот крај и слузокожата на езофагусот на другиот крај се нарекува орална мукоза
или орална мукозна мембрана. Површината на оралната мукоза е постојана влажна
поради лачењето на плунковниот секрет од страна на малите или големите плункови
жлезди.
Основната и најзначајна функција на
оралната мукоза е протективната. Оралната
•ЕПИТЕЛ мукоза служи како бариера за заштита од
делувањето на разните механички факотри
или, пак, од различни инфективни чинители.
•БАЗАЛНА МЕМБРАНА Исто така, таа има значајна улога во
преземањето на стимулусите од
надворечната средина, па бројни се
•КРЗНО рецепторите за температура (топло и ладно)
за допир, за болка и за вкус. Оттука,
оралната лигавица има и значајна сензорна
улога. Усната празнина поседува и
Сл. Бр.80. Градба на оралната мукоза одредени рефлексни активности како
голтање и секреција на салива. На

52
дорзалната површина на јазикот присутни се и јазичните папили кои учествуваат во
пренесувањето на вкусовите дразби.
Усната празнина, како што претходно напоменавме е во целосно прекриена со
орална мукоза, која се состои од многуслоен плочест епител кој може да кератинизира
или, пак, не подлегнува на процесот на кератинизација. Под епителот се наоѓа сврзно
ткиво кое се нарекува lamina propria или крзно. Под lamina propria е локализирани tela
submucosa. Taa e различно развиена во различните делови на усната празнина.
Во градбата на усната шуплина учествува различен спектар на ткива кои
функционираат во или се поврзани со процесите кои се изведуваат во самата усна
празнина. Оралната лигавица ја препокрива усната празнина во целост, сите меки и
тврди структури освен забите.
Анатомо-морфолошки усната шуплина е поделена на два дела (1) vestibulum
oris, со што е означен делот на усната празнина која се наоѓа пред самите заби, кој е
значително помал и (2) вистинска усна празнина или cavum oris proprium.
Целата усна празнина е прекриена со многуслоен плочест епител. Сепак, епителот
кој ја покрива усната празнина не е насекаде ист и е поделен на три типа:
➢ Мастикаторен тип на орална мукоза кој ги опфаќа деловите на усната празнина
кои се вклучени во процесите на обработка на храната. Епителот
карактеристичен за овој тип на мукоза е кератинизиран во различни степени во
зависност од степенот на физички сили кои делуваат врз него. Мастикаторниот
тип на орална лигавица ја препокрива гингивата, тврдото непце и делови од
јазикот.
➢ Покровниот тип на орална мукоза, кој претставува многуслоен епител кој не
кератинизира, ги опфаќа преостанатите површини на усната шуплина, односно
ги препокрива унсите, образите, подот на усната празнина, мекото непце и
долната страна на јазикот.
➢ Специјализирниот тип на орална мукоза ги опфаќа густативните телца од
јазичните папили кои се локализирани на дорзалната површина на јазикот и се
одговoрни за перцепција на вкусовата дразба.

Сл. бр. 81. Типови орална мукоза

Секој од различните типови орална мукоза има и свои карактеристики. Така

мастикаторната мукоза која е одговорна да се спротистави на делувањето на
физичките сили кои настануваат во текот на џвакањето е исклучително цврста, слабо
еластична и доста отпорна. Покровниот тип на орална мукоза е мека и еластична и за
разлика од мастикаторниот тип орална мукоза не кератинизира.

53
 Тип на лигавица Локализација
Мастикаторна - Гингива
- Тврдо непце
- Делови од јазик
Покровна - Усни
- Образи
- Под на усна празнина
- Меко непце
- Долната страна на јазикот
Специјализирана - Јазични папили на дорзалната
површина на јазикот
Таб. бр. 1. Локализација на различните типови орална мукоза
Тип на мукоза Локализација
Мастикаторна - цврста
- отпорна
- слабо еластична
- кератинизира
Покровна - мека
- еластична
- некератнизира
Специјализирана - нежна
- тенка
- ја пренесува вкусовата дразба
Таб. бр. 2. Карактеристики на различните типови орална мукоза
Карактеристики на епителот на оралната празнина
Епителот кој го има на ниво на оралната мукоза е многуслоен плочест. Неговите
клетки поседуваат моќ за кератинизација, поточно на оние места кои се изложени на
механичка дразба како при актот на мастикација, говор и слично. Оние клетки кои низ
овој процес се одлупуваат, се надоместуваат преку процесот на постојана делба на
клетките од базалните слоеви на самиот епител.
Ембрионално, епителот на оралната мукоза потекнува доминантно од
ектодермот (и тоа епителот кој ги препокрива усните, вестибулумот, гингивата,
образите, непце, подот на усната празнина) и многу малку од ендодермот (и тоа само
на делови на јазикот).
Постојат значајни варијации во однос на дебелината на многуслојниот плочест
епител во усната празнина. Дебелината на епителот е во границите помеѓу 200 и 450
микрони. Епителот е најдебел на тврдото непце и на одделни делови на гингивата,
додека најтенок е на дното на усната празнина и во дупликатурите на слузницата, како
што се пликите и френулумите. Истотака, дебелината на мукозата е директно
поврзана со машкиот пол, т.е. таа е подебела кај машкиот пол.
Квантитативно, најголем дел од оралната мукоза е претставена со покровната
лигавица, покривајќи 60 % од усната празнина, следува мастикаторната слузокожа која
препокрива 25 % од усната празнина, додека најмалку присутен е специјализираниот
тип на лигавица кој е застапен само во 15 %.
Нејзиниот структурен интегритет и континутитет се одржува преку процес на
континуирано обновување на клетките. Овие клетки се добиваат преку бројни
митотични делби во најдлабоките слоеви на епителот и ги заменуваат оние кои се
одлупувааат од површината. Постојат два типа клетки: прогениторни и зрели. При
постоење на тенок епител, прогениторни клетки се локализирани во базалниот слој. Во

54
случаите каде што постои подебел епител, овој слој од кој се обнвуват сите клетки
може да е сместен во базалните 1-2 клеточни слоеви.
Времето потребно за една клетка да се подели и да помине низ целата
дебелина на епителот е различно во различните органи и ткива. Така, потребни се од
52-75 дена во кожата, од 4-14 дена во желудникот. Она што е значајно е дека ваквиот
пат што го поминува една клетка во гингивата изнесува од 41-57 дена, додека на ниво
на образот ова времето е пократко и изнесува 25 дена.
Оралната мукоза се разликува од кожата по својата пребоеност, таа е
значително поцрвена, по нејзината постојана влажност, по отсуството на кожни
аднекси и присуството на мали плунковни жлезди во субмукозните делови.
Пребоеноста на оралната слузокожа зависи од поственоста на крвните садови и
нивниот проток, како и од дебелината на епителот и неговата кератинизација и од
присуството на меланин. Иако нормалната пребоеност оралната мукоза се разликува
во различните делови, сепак таа најчесто е бледо розева.

Покровна лигавица

Мастикаторна лигавца

Специјализирана
лигавица

Сл. бр. 82. Застапеност на различните типови орална мукоза

Во однос на кератинизацијата кај оралниот епител може да се забележат два

типа на кератинизација - ортокератоза и паракератоза. Кај ортокератозата во
најповршинските слоеви клетките не поседуваат клеточни јадра, додека кај
паракератозата постојат одредени остатоци од клеточните јадра. Паракератозата
(parakeratosis) по дефиниција претставува нецелосна, недовршена кератинизација, при
која во најповршинските слоеви на епител се уште се присутни клетки со јадра.
Морфолошки, јадрото ги нема нормалните контури и особини, но како пикнотично се
наоѓа во клетките на овој клеточен слој. Во најголем дел од случаите, при
паракератозата straum corneum е задебелен, а stratum granulosum е истенчен или го
нема. Паракератозата е нормален физиолошки процес на епителот на вермилионот и
на мастикаторниот епител иако е присутна и кај некои патолошки процеси. При
ортокератозата епителната клетка комплетно се исполнува со кератохиелин, а јадрото
исчезнува.
Во усната празнина освен отворите на големите плунковни жлезди се излеваат
и бројни мали плунковни жлезди. Малите плунковни жлезди се сместени во tella
submuosa на самата слузокожа. Присуството на лојни жлезди на оралната мукоза се
должи на грешки во ембрионалниот развиток при што делови од кожниот ектодерм
заостануваат во ектодермот кои инвагинира и од кој се формира оралната мукоза.
Малите плунковни жлезди во оралната мукоза обезбедуваат импрегнација, како и
секреција на некои антитела.

55
2.1.1 Мастикаторна мукоза
Мастикаторната лигавица е присутна во оние регии кои се изложени на поголем
џвакопритисок, односно мастикаторната лигавица е присутна во пределот на гингивата
и на тврдото непце. Компарирано со преостанатите делови на оралната лигавица, таа
е неподвижна, подебела, помалку еластична, поцврста и поотпорна на влијанието на
надворешните сили. Значајно е да се напомене дека кај овој тип на слузокожа,
мукозата директно налегнува на коскена подлога и цврсто е врзана за неа, од каде што
потекнува и нејзината неподвижност. Хистолошки за овој тип епител е значајно и тоа
дека tella submucosa е отсутна.
Мастикаторниот тип на орална мукоза освен што го препокрива тврдото непце,
учествува во градбата на гингивата, што од своја страна освен што е дел од
слузокожата на оралната празнина таа е и дел од пародонтално-ткивниот комплекс.
Целокупната гингива не е прекриена со епител кој орожнува.
Како што напоменавме, како и секој дел од оралната лигавица така и
мастикаторниот тип на лигавица е изграден од епител и lamina propria, меѓу кои се
наоѓа базална мембрана.
Мастикаторниот тип на орална мукоза е насочен кон самата усна празнина и е
локализиаран на надворешните
страни на маргиналната гингива, Stratum basale
целокупната прикрепена гингива
како и надворешните страни на
интерденталните папили, како и на Stratum spinsoum
тврдото непце. Епителот што
учествува во градбата на овој тип
на мукоза се состои од 4 слоја на Stratum granulosum
клетки:
➢ Stratum basale Stratum corneum
➢ Stratum spinosum
➢ Stratum granulosum
➢ Stratum corneum Сл. бр.83. Слоеви на епител кај мастикаторен
тип на лигавица

Над самата базална мембрана присутен еден ред цилиндрични клетки, кои го
оформуваат таканаречениот базален слој (stratum basale) . Слојот кој лежи над него е
составен од повеќе редови на полигонални клетки споени со интерцелуларни мостови
(stratum spinosum) или трновиден слој. Следниот слој одејќи кон површината се
нарекува зрнест (stratum granulosum) . На површината се наоѓа рожниот слој (straum
corneum) . Клетките помеѓу редовите во еден слој, како и помеѓу себе, во различните
слоеви се врзани со дезмозомски врски.
Stratum basale.Базалниот слој е најдлабокиот слој на епителот и се состои од еден
ред на клетки кои лежат на самата базална мембрана. Клетките на базалниот слој се
кубични или цилиндрични и имаат засилена митотска способност. Најголемото
значење на овој слој на клетки е тоа што клетките кои настануваат во овој слој
учествуваат во обновувањето на клетките од другите слоеви поради што може да се
сметаат за прогениторни клетки. Поради тоа овој слој се нарекува уште и stratum
germinativum. Овие клетки се богати со цитоплазма, имаат правилно поставено јадро
кое е доста големо и богато со хроматин (што укажува на бројните делби). Клетките се
богати и со DNA, RNA и гликоген. Цитоплазмата е богата со Голџиев систем,
ендоплазматски ретикулум и рибозоми (што укажува и на значителната метаболна
активност). Со натамошната диференцијација и придвижување на клектите кон
површината дел од клетките се елиминираат по пат на процесот на десквамација.
Кога поради процесот клеточна делба ќе настане придвижување на клетките низ
понатамошните слоеви на епителот оваа клетка се означува како кератиноцит.
Потребно време од околу еден месец клетката да пристигне до најповршинскиот слој

56
од каде кератинизира. Во нормални услови постои еквилибриум на бројот на клетки
кои се создаваат во базалниот слој и на клетките кои дескваминираат. Во текот на
миграцијата клетката се сплеснува така што надолжната оска и станува паралелна со
површината на епителот.
Во одредени хистолошки делови на оралниот епител присутни се клетки со
темни јадра опкружени со светол прстен означени како светли клетки, а сочинуваат
10% од популацијата на клетките. Овие клетки од ектодермално потекло се сместени и
епителните клетки меѓу кои најзначајни се меланоцитите и дендритичните клетки,
Меркеловите клетки и воспалителните клетки. Сите, освен клетките на Меркел, немаат
дезмозомални врски. Овие клетки не минуваат низ процесот на епителна матурација и
десквамација. Секоја од овие клетки поседува своја функција.

Сл. 84. Хистолошка градба на мастикаторниот тип на

лигавица
А) stratum basale
B) stratum spinosum
C) stratum granulosum
D) stratum corneum
Меланоцитите се клетки одговорни за синтеза на пигмент и се поактивни кај
лицата кои имаат меланоцитни пигментации на гингивата. Тие се долгнавести клетки
кои имаат бројни меланоцитни гранули. Локализирани се во базалниот и во спиноз-
ниот слој на гингивалниот епител.
Меланинот, нехемоглобински кафеав пиг-
мент, е одговорен за нормалната
пребоеност на кожата, гингивата и на
оралната лигавица. Присутен е кај сите
индивидуи, но често не и во доволни
количества за да се детектира клинички.
Тој е отсутен или силно намален кај
лицата со албинизам. Но, мора да се
напомене дека вакви клетки има и кај
светлите и кај темнопигментираните лица.
Оттука, пребоеноста не зависи од нивната
застапеност туку од нивната активност. За
Сл. 85. Меланоцити (со стрелки)
разлика од кератиноцитите не поседуваат
филаменти, дезмозоми и хемодесмозоми.
Меланинската пигментираност на оралната мукоза е поизразена кај црната раса.

57
 Меланинот се синтетизира во органелите на клетките наречени меланозоми.
Тие содржат тирозиназа, ензим која го хидролизира тирозинот во хидроксил-
фенилаланин (DOPA), кој потоа постепено се претвора во меланин. Меланоцитните
гранули се фагоцитираат и може да се забележат во други клетки од епителот и од
сврзното ткиво наречени меланофаги или меланофори.
Langerhans-овите клетки се периферни
дендритични клетки и припаѓаат на моно-
нуклеарниот фагоцитен систем (ретикуло
ендотелијален систем) како модифицирани
моноцити, кои потекнуваат од коскената срцевина.
Тие поседуваат гранули и се смета дека имаат
значителна одбранбена улога (макрофаги со можни
антигени особини). Играат важна улога во иму-
нолошките реакции како антиген-презентирачки
клетки. Langerhans-овите клетки содржат g-
специфични гранули (Birbeck-ови гранули) и се со
нагласена активност на аденозин трифосфатазата.
Овие клетки нормално се присутни во оралниот
епител, понекогаш може да се сретнат и во Сл. 86. Langerhans-ови
сулкусниот епител, но во прикрепениот епител на клетки
гингивата ги нема. Се смета дека го ингестираат антигенот локално и го
транспортираат до лимфните јазли по аферентен пат.
Меркеловите клетки се смета дека имаат сензитивна улога и во суштина
станува збор за рецептори за допир.Тие се сместени во подлабоките слоеви на
епителот, содржат нервни завршоци, а со соседните клетки се поврзани со дезмозоми.
Епителните клетки, помеѓу себе во редовите и помеѓу себе во слоевите, се
поврзани со бројни различни врски од кои доминираат дезмозомските врски. Други
присутни врски се: јаки врски(tigh junction), атхерентни врски и меѓупросторни врски
(gap junction). Клетките кои најдиректно налегнуваат на базалната мембрана, врската
со неа ја реализираат со хемидезомозомски врски .
Структурата, присуството и дебелината на stratum granulosum и stratum
spinosum варираат во различни делови на усната празнина.
Straum spinosumпретставува најдеблиот слој на епителниот слој. Најчесто се состои
од 10-20 редови на полигонални, ѕвездести или трновидни клетки , по што и го добила
своето име. Клетките се поголеми од оние во базалниот слој и се поврзани меѓу себе
како и клетките на базалниот слој со помош на дезмозоми. Помеѓу продолжетоците на
овие клетки се наоѓа интерцелуларен простор каде се присутни бројните
цитоплазматски продолжетоци во вид на трнчиња преку кои се воспоставува
комуникација меѓу самите клетки. Контактот настанува преку блиско налегнување на
цитоплазматските продолжетоци кои се богати со дезмозоми. Во суштина,
дезмозомите се електростатски врски, а не хистолошки фиброзни структури, со што
впрочем се докажува дека клетките од базалниот и од трновидениот слој се движат кон
површината.
Stratum granulosum, како што кажува и самото негово име е слој богат со бројни
гранули на кератохијалин. Се состои од 2-3 реда на издолжени клетки, со централно
поставено јадро и цитоплазма. Цитоплазмата на клетките од овој слој е богата со
кератохијалини зрнца. Кератохијалнитите гранули се поставени во близина на
тонофиламентите.
Клетките кои го сочинуваат овој слој морфолошки се разликуваат од оние
клетки кои ги сочинуваат претходните слоеви на епителот. Тие по својата форма се
сплеснати, со централно поставено јадро во чија цитоплазма се присутни мноштво на
кератохијалински зрнца. Тие се пребојуваат базофилно и имат голема електронска
густина. Во клетките на најповршинските редови од овој слој јадрото исчезнува, а се
губат и сите органели, преоѓајќи во клетки на рожниот слој. Овој слој не постои на оние
површини каде што нема орожнување.

58
Stratum corneum.Stratum corneum се состои од 6-12 реда на рожни лушпи, односно од
силно сплекани клетки кои содржат големи количини на кератохијалин и
тонафиламенти. Клетките од овој слој не поседуваат јадро и границите меѓу нив не се
забележуваат. Поради тоа структурите во овој слој не може да се означат како клетки
туку како еден вид аморфна маса исполнета со кератин. Под дејство на силите на
мастикација овие клетки се одлупуваат. Слојот на клетки кои се наоѓа на самата
површина се нарекува stratum disjunctum и се состои од 5-20 слоеви на вакви лушпести
формации.
Карактеристична за оралниот епител е ортокератозата, при што во
најповршинските слоеви не постојат остатоци од јадрата на клетката.

Слој на епител Базален Трновиден Гранулозен Рожен

Број на слоеви на 1-2 6-12 2-3 6-2
клетки
Тип на клетки Кубични или Полигонални Сплескани Сплескани
цилиндрични клетки издолжени клетки
клетки клетки
Карактеристики Волуминозно Јадро со Спелскани јадра Клетки те
на клетките јадро богато со цитоплазма и Цитоплазма немаат јадро и
хроматин органели богата со се целосно
Цитоплазма Повеќе кератохијалини исполнети со
богата со тонофибрили гранули кератохијалин
органели
Малку
тонофибрили
Таб. бр. 3. Карактеристики на слоевите на клетки кај мастикаторниот тип лигавица

Во текот на минувањето на клетката од базалниот слој до нејзината површината

се случуваат бројни клеточни трансформации. Од stratum basale до stratum spinosum
се зголемува бројот на тонофиламенти и на десмозоми. За разлика од тоа,
количеството на митохондии, ендоплазматски ретикулум и Голџиевиот апарат се
намалува во истиот правец. Во stratum granulosum за првпат се јавуваат
кератохијалини гранули и гликогенски гранули за кои се смета дека имаат врска со
синтезата на кератин и потребата од енергија за изведување на оваа активност.
Поради надоместување на клетките кои се одвојуваат на површината на
епителот, во длабоките слоеви на епителот постои перманентно обновување на
клетките. Делбата на клетките и обновувањето на епителот се вршат во базалниот и
во трновидениот слој. Времето што е потребно старите да се заменат со нови клетки е
различно и зависи од бројни фактори.

2.1.2 Врски меѓу клетките

Дезмозомите претсавуваат главните меѓуклеточни врски. Дезмозомот
претставува клеточен апарат во чиј состав влегуваат по две припојни плочи кои се
поставени една наспроти друга помеѓу две соседни клетки. Хистолошки, на светлосен
микроскоп на мало зголемување наликуват на дискретни задебелувања на клеточната
мембрана во вид на плоча и оддаваат впечаток на интерклеточни мостови. Секој
дезмозом е локализиран непосредно покрај клеточната мембрана во вид на тркалезно
задебелување. Во нив се вградени тонофиламенти кои се групирани во облик на
тонофибрили. Овие фини влакнести структури се пружаат радијарно кон внатрешноста
на клетката. Се претпоставува дека тонофибрилите ја засилуваат врската помеѓу две
соседни клетки, но дека ја засилуваат и самата внатрешност на клетката. Оттука
потекнува цврстината на епителните клетки во различните слоеви на епител.
Меѓуклеточниот контакт кај дезмозомите е посредуван од трансмембрански
протеини наречени кадерини. На цитоплазматската страна дезмозомите се здружени
со карактеристичен густ плак од интрацелуларни протеини, со кој се поврзани

59
кератинските филаменти (кои ја претставуваат структурната карактеристика на
клеточните интермедијални филаменти).
Клетките од базалниот слој на епителот содржат хемидезмозми . Тие се
одговорни за врската помеѓу епителот и базалната мамбрана, а оттука и со lamina
propria. Всушност, хемидезмозомите претставуваат половина од врската на
вистинскиот дезмозом. Или дефиницијата може да се каже и обратно, дека секој
дезмозом се состои од два хемидезмозома.

Тип на врска Протеин кој учествува во нејзината

градба
Дезмозоми Кадерини
Хемидезмозоми Интегрини
Tigh junction или јаки врски Оклудини
Атхерентни врски Кадерини и катенини
Gap junction или меѓупросторни врски Конексини
Табела бр. 4 Типови на врски меѓу клетките

Хемидезмозомите се одговорни и за врската помеѓу припојниот епител и

површината на забот, т.е. учествуваат во градбата на врската на епителниот припој.
Tigh junction или јаките врски се опишани како најблизок познат контакт
остварен помеѓу две клетки. Формирани се од мрежа на протеински снопови кои
циркуларно се протегаат. Овие снопови се изградени од трансмембрански протеини
наречени оклудини, кои се врзуваат за исти протеини од соседната клетка затворајќи
го просторот помеѓу нивните цитоплазматски мембрани.
Атхерентните врски учествувват во механички силно поврзување помеѓу две
соседни клетки и на тој начин ги држат епителните клетки заедно. Атхерентните врски
се изградени од два типа протеини: кадерини -трансмембрански протеини и од
катенини, протеини со помош на кои се поврзани со актинските филаменти на
цитоскелетонот. Значењето на овој тип на врски се согледува во тоа што
намалувањето, односно исчезнувањето на овие врски ја зголемува можноста на
карциномот на епителното ткиво да метастазира.
Gap junction или меѓупросторните врски овозможуваат директен контакт помеѓу
цитоплазмата на две соседни клетки. Тоа се во суштина интерцелуларни канали со
дијаметар од 1,5 до 2 nm низ кои е овозможена слободна дифузија на јони и на молеку-
ли, но го спречуваат минувањето на протеини и на нуклеински киселини. Овие врски се
изградени од 4, а понекогаш и 6 пара трансмембрански протеини наречени конексини.
Сите досега опишани клетки од епителот се потопени во еден меѓуклеточен
медиум кој уште се нарекува интерцелуларна супстанција. Во нејзиниот состав
влегуваат неутрални и кисели мукополисахариди. Освен тоа во нејзиниот состав наоѓа
и хондроитин сулфат и хијалуронска киселина, како и хетерополисахариди.

Во хистолошката градба на оралната мукоза под самиот епител е

локализирана базалната мембрана.

2.1.3 Базална мембрана

Базалните клетки лежат на самото сврзно ткиво на lamina propria и од него се
одвоени преку базалната мембрана. Така во суштина базалната мембрана
претставува граница која ги двои епителот од крзното. За базалната мембрана се
смета дека има потекло од базалните клетки и преку неа се формира врската на
епителот и сврзното ткиво на крзното. Дебелината на базалната мембрана е 1
микрометар и содржи доминантно гликопротеини.
На електронски микроскоп може да се забележи дека базалната мембрана е
комплексно градена и содржи две ламини- lamina densa и lamina lucida. Веднаш под

60
базалните клетки се гледа електронски луцентна зона т.е. lamina lucida. Под оваа зона
се наоѓа електронски темна зона- lamina densa.
Врската меѓу епителот и lamina propriа e со помош на хемидесмозоми и влакна
на сидрење. Хамидесмозомите на електронска микроскопија се забележуваат како
електронски задебелини густи подрачја на различни интервали на страната кон
базалната мембрана на самите базалните клетки.
За врската меѓу епителот и lamina propriа одговорни се и одреден број влакна
кои се протегаат од сврзното ткиво кон базалната мембрана наречени влакна на
сидрење. Овие влакна откако ќе навлезат во lamina densa се разгрануваат на помали
влакненца кои се протегаат кон lamina lucida и хемидезмозомите. Овие влакненца како
јамка ја опфаќаат базалната мембрана и се смета дека се одговорни за
дополнителната фиксација на епителот за крзното. Цитоплазматските тонофиламенти
на базалните клетки се насочени кон хемидезмозомите.
Се смета дека базалната мембрана има својство на семипермеабилна
мембрана која овозможува транспорт на вода, одредени материи па дури и клеточни
елементи. Со оглед на тоа дека самиот епител нема крвни садови се смета дека
неговата исхрана се изведува преку дифузија на материи преку базалната мембрана.
Најновата концепција за составот на базалната мембрана оди во прилог на
постоење, исто така, на две плочи, и тоа, базална плоча (lamina basalis) и ретикуларна
плоча (lamina reticularis). Базалната плоча е видлива единствено на електронски
микроскоп и се опишува како тенок зрнест слојкаде се забележуваат тенки фибрили
распоредени во вид на префинета деликатно испредена мрежа. Во нејзиниот состав
влегува протеинот колаген. Оваа плоча е присутна секаде каде што клетките доаѓаат
во контакт со сврзното ткиво. Таа има епително потекло, а нејзината дебелина е
прилично варијабилна, но во просек изнесува од 50 до 80 нанометри. Што се однесува
до нејзината пропустливост, таа не е комплетно затворена во двата правца, но е
прилично селективна за поголем број материи. Бидејќи епителното ткиво е
аваскуларно, исхраната се врши токму преку базалната плоча од крвните садови на
сврзното ткиво. Ретикуларната плоча се состои од густа мрежа на тенки колагени
влакна. Овие влакна се испреплетуваат со колагените влакна од сврзното ткиво на
крзното.
Базалната мембрана е составена од гликопротеините- ламинин и ретикулин. Во
различните делови на базалната мембрана, различни се и протеинските компонентни
кои се доминантни во нивната градба. Па така, lamina lucida е изградена од laminin,
додека lamina densa од колаген тип IV).

2.1.4 Lamina propria

Крзното преставува составен дел од слузницата и е препокриено со епителот и
со помош на бројни колагени влакна е поврзано коскената подлога. Ваквата врска го
оневозможува придвижувањето на мастикаторната слузокожа под дејство на
мастикацијата.
Крзното хистолошки се состои од
два дела- stratum papilare и stratum
retiсulare. Папиларниот слој е претставен
Lamina
со бројни продолжетоци на крзното кои се propria
протегаат меѓу епителот. Димензиите на
папилите е пропорционална со
дебелината на епителот. Најголеми се на
местата каде епителот е најдебел, а
Stratum Stratum
најмали каде епителот е тенок. Оваа papilare retiсulare
брановидност најмногу зависи од
висината на папилите, која не е
Сл. бр. 87. Градба на Lamina propria
идентична кај сите структури на усната
празнина. Така, на пример, во румениот
дел на усните папилите се многу високи и тесни, така што скоро достигнуваат под

61
површината на епителот. За разлика од нив, во гингивата и во непцето папилите се
пократки, но се пошироки и приближно ја допираат површината на епителот.
Папиларноста од своја страна овозможува значителен контакт меѓу епителот и
крзното со што се овозможува дифузија на материите од едниот кон другиот простор, а
истотака се зголемува и силината на врската. Кај гингивата крзното е цврсто врзано за
периостот на алвеоларната коска, па затоа заедничкиот назив за оваа врска е
мукопериост. Што се однесува до ламина проприа на тврдото непце, тука колагените
влакна од крзното оформуваат силна врска со палатиналната коскена основа.
Ретикуларниот слој кај покровната лигавица е порастресит, влакната се
испреплетени и се поставени во различни правци. Кај мастикаторниот тип лигавица во
овој слој влакната се цврсти и густо збиени во груби снопови. Папиларниот слој
спонтано преоѓа во ретикуларен, така што помеѓу нив не постои остра граница.
Без разлика за каков
тип лигавица станува збор,
крзното е присутно во сите
колагени влакна составни делови на
лигавицата на усната
празнина, со многу сличности
крвни садови и помеѓу себе, но, се разбира, и
интраклеточна со одредени разлики кои се
супстанција однесуваат на нивната
детална хистолошка градба.
фибробласти и
фиброцити
Крзното кај покривниот тип
лигавица е средишниот
медиум во нејзината градба,
бидејќи под него е сместена
Сл. бр. 88. Однос на оснoвните градбени единици tunica submucosa.
на lamina propria Основна ткивна
компонента на lamina propria е
сврзното ткиво. Крзното во суштина е изградено доминантно од сврзноткивни влакна
(околу 60 % од волуменот), клеточни елементи, крвни и лимфни садови, нервни
структури и матрикс.
2.1.5Клеточен состав на крзното
Бројни се клетките кои може да се забележат во сврзното ткиво на lamina
propria. Оваа клеточна популација ја опфаќаат: фибробласти, мастоцити, макрофаги и
клетки медијатори на воспалението. Клетките локализирани во lamina propria се делат
во две големи групи: формативни и одбранбени. Во клетки со формативен карактер
припаѓаат фибробластите и фиброцитите.
Фибробластите се доминантна клеточна компонента на lamina propria и чинат
некаде околу 65 % од клеточната популација. Фибробластите учествуваат во синтезата
на сврзно-ткивните влакна како и на комплексните структури на матриксот. Најчесто
имаат вретеновидна форма, иако некогаш може да имаат и ѕвездест облик. Станува
збор за повеќејадрени клетки и во нив може да има и по 3-4 јадра. Цитполазмата на
овие клетки содржи и силно развиен ендоплазматски ретикулум со бројни рибозоми,
Голџиев апарат и митохондрии. Сите овие клеточни органели кои се доста развиени
укажуваат на големата протеинска синтеза која се случува во оваа клетка. По
одредена активност фибробластот се трансформира во фиброцит.
Во lamina propria може да се забележат и клетки со одбранбен карактер. Тука
спаѓаат хистиоцитите (макрофаги), плазмоцитите, мастоцитите, лимфоцитите,
гранулоцитите и др.
2.1.6Сврзно-ткивни влакна на lamina propria
Сврзно-ткивните влакна кои се наоѓаат во lamina propria се синтетизираат од
страна на фибробластите и се делат на: (1) колагени, (2) ретикулински, (3) еластични и
(4) окситалански влакна.

62
 Колагените влакна се доминантни во
сврзното ткиво на lamina propria и се
белузлави по боја. Изградени се од протеинот
колаген од каде потекнува нивната
резилинтност на притисок и истегнување.
Синтезата на колагенот започнува
интрацелуларно на ниво на цистерните на
ендоплазматскиот ретикулум каде се создава Сл. бр. 89. Типови на сврзно-ткивни
проколаген. Со помош на Голџиевиот апарат влакна
се формираат секреторни везикули во кои е
стациониран проколагенот. Од везикулите проколагенот се излева во интерклеточниот
простор, каде под дејство на ензимот- проколаген пептидаза се трансформира во
тропоколаген. Молекулот на тропоколагенот се состои од три полипептидни ланци, од
кои секој содржи по околу 1000 аминокиселини. Една третина од аминокиселинскиот
состав отпаѓа на глицинот, додека околу 20 % на пролин и хидроксипролин.
Оформениот тропоколаген во интерклеточниот простор подлегнува на процесите на
полимеризација и агрегација. Прво настанува налепување на тропоколагенот
лонгитудинално при што настануваат протофибрили. Подоцна овие протофибрили се
агрегираат и настануваат фибрили на колагенот. Молекулите на тропоколагенот во
самите фибрили се преокриваат со околу 25 % од својата должина и како последица
на ваквата нивна поставеност под светлосен микроскоп се забележуваат темни зони
на секои 700 Ангстреми. Во самите ткива фибрилите се спојуваат во влакна, а
влакната во снопови.

Сл. бр. 90. Синтеза на колаген

Најзастапен од сите типови на колаген е колагенот тип I, поретко присутни се

типовите III и V, a околу крвните садови најчесто застапен е колагенот тип IV.
Колагените влакна се најприсутни во stratum papilare. Освен фибробласите, за синтеза
на колагените влакна се одговорни и цементобласите и остеобластите.
Во папиларниот слој на lamina propria, колагените влакна кај покровниот тип
лигавица помалку се групирани во снопови, а повеќе поединечно се поставени во
правец на нивната надолжна оска, но и се расфрлани низ крзното во различни правци.
Кај мастикаторниот тип лигавица, поточно на ниво на гингивата и кај тврдото непце,
колагените влакна по својата застапеност се најприсутни од сите други во папиларниот
слој, со таа разлика што кај овој тип орална лигавица тие се групирани во јаки и цврсти
снопови.
И кај едниот и кај другиот тип лигавица се присутни и влакната на „сидрење”.
Нивното присуство, како и нивната поставеност, придонесува за цврстината на
епителот со крзното. На лигавицата на образите, усните и гингивата тие се еден вид
потпора на епителот.
Ретикулинските влакна се најбројни околу крвните садови, односно се присутни
околу спојот меѓу епителот и сврзното ткиво на крвните садови и се најмногубројни на
спојот меѓу ендотелот и сврзното ткиво. Нивниот колаген има афинитет кон
сребрениот нитрат и поради тоа некои автори ги означуваат како аргирофилни влакна.
Содржат и големо количество гликопротеини.
Еластичните влакна како што кажува и самото нивно име се растегнуваат под
дејство на сила и повторно да се вратат во првобитната форма. Се состојат од

63
аморфната маса еластин и не се групираат во снопови. Поседуваат жолтеникава боја и
формираат мрежа.
Оскиталанските влакна се состојат од исклучително тенки фибрили и под
светлосен микроскоп може да се забележат само доколку се пребоени со пероцетна
киселина. Доминантни се во периодонциумот и се насочени паралелно со надолжната
оска на забот.

2.1.7 Органски матрикс на крзното

Органскиот матрикс е одговорен за одржување на функциите на сврзното ткиво
и низ него се одвива транспортот на материите.
Тој потекнува од различни клетки локализирани •Доминира
во сврзното ткиво. Доминантно се создава од Протеогликани полисахаридната
страна на фибробластите, но сепак одредени компонента
компоненти ги произведуваат мастоцитите,
трети, пак, потекнуваат од крвта.
•Доминира протеинската
Главни структурни единици од кои е Гликопротеини
компонента
изграден матриксот се комплексите
макромолекули изградени од протеини и
полисахариди- протеогликани и гликопротеини. Сл. бр. 91. Составни компоненти
Протеогликаните во својот состав како на органскиот матрикс
доминантна компонента содржат полисахаридна компонента- гликозаминогликани
(дерматин-сулфат и хондроитин-сулфат) за кои се ковалентно поврзани мали
полипептидни ланци. Гликопротеините се макромолекули каде доминира протеинската
компонента која, пак, со ковалентни врски е врзана за моносахариди или полисахарди.
Од ова група најзначајни претставници се фибронектинот и остеонектинот.
Хијалуронската киселина е единствената полисахаридна компонента за која се смета
дека не е поврзана за протеин.
2.1.8 Покровна мукоза
Наспроти цврстата, дебела и нееластична мастикаторна лигавица,во усната
празнина се среќава хистолошки значително поразличната од неа покровна лигавица.
Таа е тенка, мека и еластична. Под неа не се наоѓа коскена основа, туку мускулатура
која силите на џвакопритисокот може ефикасно да ги амортизира.
Покровната лигавица ги препокрива внатрешната страна на усните,образите,
подот на усната празнина, вентралната (предна) страна на јазикот, како и мекото
непце. Овде практично спаѓаат сите оние преостанати делови од усната празнина,
освен дорзалната површина на јазикот која спаѓа во третиот специјализиран тип на
мукоза.
Градбата на покровната лигавица, како и на целокупната орална лигавица ја
сочинуваат епител, крзно и подлигавичен слој. Епителот е многуслоен, плочест и не
орожнува. Освен епителот и крзното кои влегуваат во хистолошката градба на
покровната лигавица, тоа што е својствено за овој тип лигавица е постоењето на tella
submucosa. Субмукозниот слој се наоѓа под крзното.
Епителот на покровната лигавица и припаѓа на групата многуслоен плочест
епител кој не орожнува. Епителот се состои од три слоја клетки и него го сочинуваат:
stratum basale, stratum spinosum и stratum superficiale. Градбата на базалниот и
трновидниот слој е наполно идентична како и кај другите типови лигавица кои се
претходно опишани. Stratum superficiale се состои од два до три реда издолжени клетки
во кои се наоѓа сплескано јадро.
Длабоките клеточни слоеви интимно се врзани за капиларите на крзното и по
пат на дифузија ги црпат хранливите материи во клетката. На таков начин тие ја
реализираат исхраната. Тргнувајќи од базалниот слој, па движејќи се во правец на
површината, процесот на дифузија се смалува, а исхраната станува дефицитарна.
Инсуфициентната исхрана доведува до изумирање на клетките, особено во површните
редови. Со оглед на тоа што овој тип епител не формира рожен слој, клетките кои

64
изумреле на ваков начин, како и клетките кои пристигнале на површината, веднаш
отпаѓаат и со помош на плунката се отстрануваат од епителот.
Градбата на базалната мембрана кај покровниот епител е наполно идентична
како кај мастикаторниот тип. Што се однесува до крзното, сличностите со
мастикаторната лигавица, како и разликите помеѓу нив, се опишани во составот и
структурата на крзното на мастикаторната лигавица.

Слој на епител Базален Трновиден Површински

Број на слоеви на клетки 1-2 6-12 2-3
Тип на клетки Кубични или Полигонални Сплескани
цилиндрични клетки издолжени
клетки клетки
Карактеристики на Волуминозно Јадро со Спелскани јадра
клетките јадро богато со цитоплазма и Цитоплазма со
хроматин органели малку органели
Цитоплазма Повеќе
богата со тонофибрили
органели
Малку
тонофибрили
Таб. бр. 5. Карактеристики на епителните слоеви кај покровната лигавица

2.1.9 Tunica submucosa

Подлигавичниот слој (tunica submucosa) се локализира на оние места каде што
слузницата има мека, осносно мускулна подлога. Субмукозниот слој се состои од
сврзно ткиво чија густина не е идентична и има за цел да ги спојува мукозата и
структурите што се наоѓаат под неа. Во овој слој, освен колагени и еластични влакна,
можно е и присуство на масно ткиво кое во отсуствува на ниво на lamina propria.
На некои места овој слој е добро развиен, но има помала густина како што е
субмукозниот слој на усните и образите, некаде е послабо развиен и е погуст, како на
одделни зони на тврдото непце, а постојат и површини каде што таа изостанува, како
на дорзалната површина на јазикот.
Во субмукозниот слој се наоѓаат и жлездени формации. Тие се анатомски,
хистолошки, ембрионално и генетски поврзани со слузницата. Отворите на каналите
на жлездите го означуваат местото од каде тие се развиле.
Во субмукозата големите артерии се делат на помали гранчиња и како такви
навлегуваат во крзното. Вените настануваат од капиларната мрежа и ги следат
истоимените артерии. Покрај крвните садови се наоѓа и богата мрежа на лимфни
садови. Сензорните нервни завршоци од различен тип може да се најдат во папилите
на крзното, од кои некои навлегуваат во епителот и таму завршуваат на одделни
клетки како слободни нервни завршоци, а некои навлегуваат во субмукозата.

2.1.10Специјализирана мукоза
Слузницата на дорзалната површина на јазикот е претставена со т.н.
специјализирана мукоза. На целата доразлна површина на јазикот присутни се
различни видови јазични папили кои поседуваат или механичка или сензорна функција.
Јазичните папили се конусни структури, кои хистолошки се изградени од централен
дел составен од сврсно ткиво кое е покриено со епителен слој.

65
 На слузницата на горната површина на јазикот се ноѓаат следниве четири типа
на папили: кончестите, печуркестите, листестите
и опкружени папили. Нивната улога е двојна:
механичка и вкусова. Механичките папили се
оние на кои се должи карактеристичниот
кадифест изглед на дорзумот на јазикот. Нивната
функција е механичка и тие го потпомагаат
мешањето на храната. Оваа група ја сочинуваат
кончестите папили (papillae filliformes). Вкусовите
папили (papillae gustatoriae) служат за
реализација на осетот за вкус. Во оваа група се
вбројуваат следниве три вида папили:
опкружените (papillae vallatae), листестите
(papillae foliatae) и печуркестите (papillae
fungiformes).
Опкружените папили (papillae vallatae) се
најголеми од сите јазични папили, обично девет Сл. бр. 92. Типови јазични папили
на број, но може да се движат меѓу 8 и 12.
Распоредени се во еден ред во близина на коренот на јазикот, непосредно пред
терминалниот жлеб, групирани се во облик на латинската буква В (V), отворена кон
напред. Најголемата папила означена како papilla solitaria одговара на темето на
буквата В, многу често може да биде локализирана во центарот на слепата јазична
јамичка (foramen cecum linguae). Папилите имаат конусовидни, и се опкружени со
vallum, од каде и потекнува нивното име. Помеѓу конусното испакнување и лигавичниот
бедем се наоѓаат вдлабнувања кои наликуваат на тесни и различно длабоки бразди,
обложени со многуслоен плочест епител. Во дното на браздите се отвораат изводните
канали на Ебнеровите серозни жлезди. На надворешниот ѕид на овие папили, како и
на внатрешниот ѕид на овој жлеб, се наоѓаат густитативни телца, кои учествуваат во
перцепцијата на вкусовиот осет. Папилите се васкуларизирани, но не подлежат на

Сл. бр. 93. Papillae vallatae

66
процесите на атрофија.
Печуркести папили (papillae fungiformes) има приближно 200, а вообичаено имаат
висина околу 0,5 до 1,5 мм. Тие се распоредени по задната плоштина на јазикот, со тоа
што се пофреквентни во пределот на врвот и во бочните јазични регии. Лежат
распоредени на правилна оддалеченост помеѓу кончестите папили, но во многу помал

Сл. бр. 95. Pаpilla fungiformis

број отколку тие. Овие папили имаат топчест облик, што наликува на недоотворена
печурка (односно ако се набљудуваат поседуваат пошироки врвови во споредба со
основата). Но мора да се напомене дека нивната форма не е унифицирана, па
понекогаш е благо издолжена или, пак, наликува на чун. Епителот што го поседуваат
овие папили е доста тенок. Васкуларизацијата е обилна и заедно со извонредната
транспарентност на епителот, тие резултираат во црвен колоритет. Лесно се видливи

67
благодарение на нивното црвено обојување и нивната проминентност над нивото на
јазикот. Кај новороденчињата и кај децата се побројни, но со возраста нивната бројна
застапеност се намалува.
Листестите папили (papillae foliatae) кај човекот се доста ретки и наликуваат на
паралелно поставени ливчиња. Распоредени се во 4-8 реда и се локализирани само на

Сл. бр. 94. Papillae foliatae

задниот крај на бочните рабови на јазикот, каде што лежат во регијата свртена кон
катниците. Сепак, листестите формации најчесто се исправени и меѓу себе се
паралелни, а се одделени една од друга со жлепчиња. Впрочем, овие жлепчиња се
дискретни ситни браздести формации во кои се отвораат изводните канали на
серозните плунковни жлезди. Во епителот на жлепчето неправилно се распоредени
вкусовите телца.
Кончестите папили (papillae filiformes) се најситните, но и најмногубројни папили на
јазикот. Нивната застапеност на јазикот му даваат карактеристичен кадифест изглед.
Поседуваат карактеристичен конусовиден изглед и на врвот се разделени со множество
кончести продолженија. Покриени се со кератинизиран многуслоен плочест епител. По
боја се белузлави, поради подебелиот или потенкиот рожен слој на својата површина.
Распоредени се рамномерно по површината на јазикот, имаат тенденција на постојан
раст, но и процесите на атрофија кај нив не се занемарливи. Тие не се васкуларизирани,
но покажуваат знаци на орожнување, особено на нивниот врв. Тоа се единствени
папили кои немаат густитативни телца и не учествуваат во перцепцијата на вкусот.
Конусни папили (papillae conicae) претставуваат модификација на кончестите папили.
Тие се разликуваат од кончестите папили по тоа што имаат поголеми димензии и со
својот едноставен рожен врв се свиткани наназад. Тие се помалубројни од кончестите и
се расфрлани по задната страна на јазикот.

68
 Сл. бр. 96. Papillae filliformes
Специјализираниот тип се смета дека донекаде му припаѓа на мастикаторниот
(функционален) тип мукоза. Кај овој тип лигавица, епителот е многуслоен плочест, кој
орожнува во оној дел кој им припаѓа на кончестите папили, па оттука и неговата
вброеност во мастикаторен епител. Во хистолошката структура кај овој тип лигавица
отсуствува tella submucosa, па епителот се врзува со директна врска за јазичната

Сл. бр. 97. Хистолошка градба на јазичните папили 1. Епител; 2. Сврзно ткиво; 3.
Папиларна бразда

69
мускулатура.
Хистолошки , градбата на сите јазични папили е наполно идентична. Тие се
состојат од еден средиштен дел кој го сочинува сврзно ткиво, препокриено со епител.
Разликите помеѓу одделни папили се токму тука, во анатомската конфигурација на
сврзно-ткивниот елемент,
кој се одразува врз
морфологијата на
папилата, но и нешто што е
уште побитно, а тоа е во
структурата на епителниот
покривач. Кај сите папили
епителот е многуслоен
плочест, но кај кончестите
папили епителот орожнува,
кај печуркестите не
орожнува, листестите
папили имаат идентична
хистолошка градба, само
што тука епителот на
некаков начин прави еден Сл. бр. 98. Тродимензионален изглед на површината
вид епителни дупликатури. на јазикот
Што се однесува до
опкужените папили, овде епителот покажува изразита нежност и тенкост.

Тип на јазични папили

Papillae Papillae Papillae Papillae
vallatae fungiformes foliatae foliatae
Бројност 8-12 Околу 200 Мал број Најмногубројни
Локализација Пред sulcus Централни Бочни рабови Цела дорзална
terminalis делови и врв страна
Форма Топчеста Печуркаста Листеста Конусна
Големина 1-3 mm 0.5-1.5 mm 0.5-2.0 mm 0.7-3.0 mm
Боја Розева Црвена Розева Бела
Присуство на Да Да Да Не
густативни телца
Кератинизација Не Не Не Да
Табела бр. 6. Карактеристики на различните јазични папили
Главната карактеристики на специјализираниот епител е присуството на
густативните телца. Тие се присутни само кај
папилите кои имаат густативна функција (со задача
за примање на вкусовите дразби)
Густитативните телца (caliculi gustatatorii)
имаат облик на буренца, составени од група
издолжени епителни клетки. Во составот на овие
издолжени клетки влегуваат два функционално
различни типа клетки: вкусови и потпорни.
Вкусовите клетки се исклучително тесни и долги.
Потпорните клетки имаат облик на вретено и
нивните краишта се свртени спрема површината на
епителот. Во градбата на едно густитативно телце
една до друга наизменично се поредени вкусовите
и потпорните клетки, кои формираат една целина.
На површината на епителот, над густитативното Сл. бр.99. Шематски приказ на
густативно телце

70
телце се ноѓа мало отворче кое се нарекува porus gustatorius.

Сл. бр. 100. Хистолошки изглед на густативно телце

Вкусовите (густорецепторни) клетки се распоредени помеѓу потпорните клетки и

нивниот број варира од 4 до 20. Постојат три вида клетки: тип I-светли, најчестиот тип ,
тип II-темни, кoи содржат везикули и кои комуницираат со интрепителни нерви и тип III-
интермедиерни клетки. На горниот слободен крај вкусовите клетки завршуваат со едно
продолжение, кое е слично на влакно. До ова продолжение доаѓаат влакната на
n.glossopharingeus, преку кој се врши пренос на вкусовата дразба.
Густативните телца просечно се долги 80 микрони, а широки 40 микрони. Со
својот горен крај се вовлечени во епителот, а со својот долен дел директно
налегнуваат на lamina propria. Овие густитативни телца се присутни кај опкружените и
кај листестите папили, во помал број се застапени кај печуркестите, а воопшто ги нема
кај кончестите папили.
Постојат четири основни густорецепторни сензации, а тоа се: горчлива, слатка,
кисела и солена. Овие сензации се предизвикуваат од дејството на различни хемиски
материи кои се растворливи во вода. Другите вкусови се комбинација на овие четири
основни.
Пренесувањето на вкусовата дразба започнува со генерирање на вкусовите
стимулуси преку адсорпција на молекули врз мембрански рецептори на површината на
вкусовите телца. Следува активирање на каскада на сигнализација преку
ослободување на транскутин, густидин и други хемиски супстанции кои предизвикуваат
промена на поларизацијата на клеточните мембрани. На тој начин настанува

71
ослободување на преносна супстанција која доведува до стимулација на
немиелинизирани нервни влакна на глософарингеалниот нерв.
2.2 Хистологија на саливарните жлезди
Плунковните жлезди припаѓаат во групата на сложени екскреторни тубуло-
алвеоларни жлезди. Хистолошки, плунковните жлезди се изградени од блиско
сместени жлездени ацинуси или алвеоли со канали расфрлани меѓу нив. Тие се
обиколени со сврзно ткиво кое ги дели жлездите на лобули.
Плунковни жлезди се мултицелуларни, мерокрини и егзокрини жлезди чија
секреција (односно плунка) се излева во усната шуплина. Мултицелуларни се поради
тоа што станува збор за повеќеклеточен орган, односно орган составен од поголем
број клетки. Мерокрин орган е бидејќи врши секреција, односно станува збор за
секретирачки орган и егзокрини поради тоа што секрецијата на нивната содржина е
преку канали во надворешната средина.
Во зависност од големината, плунковните жлезди се делат во две големи групи:
големи и мали. Во зависност од нивниот хистолошки состав и квалитетот на
плунковната секреција, сите овие жлезди, и мали и големи, се делат на: серозни,
мукозни и мешовити плунковни жлезди. Плунковните жлезди можат да се
класифицираат и според нивната локализација, односно според местото каде што се
отвораат нивните изводни канали на:
➢ жлезди кои се отвораат во vestibulum oris
➢ жлезди кои се отвораат на дното на усната празнина
➢ жлезди кои се отвораат на телото на јазикот
➢ жлезди кои се отвораат на покривот на усната празнина

Макроанатомија на плунковни жлезди. Секоја плунковна жлезда е составена од:

паренхимални елементи и строма. Паренхималните елементи настануваат преку
епително разраснување помеѓу основниот мезенхим. Паренхимот се состои од лобули
лобулуси.

Сл. бр. 101. Изглед на една мешовита плунковна жлезда, која се состои од
сероцити и мукоцити

Основна структурна единица на плунковните жлезди е ацинусот. Секој ацинус

во зависност од доминацијата на секреторните клетки може да има серозен или

72
мукозен. Од централниот дел на секој ацинус започнува сложен дуктален систем
(систем на изводни каналчиња).
Структурата на дукталниот систем започнува со спојување на неколку помали
канали во сѐ поголеми и поголеми. Може да бидат интралобуларни канали и
интеробуларни канали . Основните нивни функциии се транспортот на плунката до
усната шуплина и учествува во продукцијата и модулацијата на плунката, со тоа што ја
модифицираат примарна плунка од секреција и реапсорпција на електролити и
секреција на протеини.
Миоепителните клетки се клетки во форма на ѕвезди кои делумно го
опкружуваат ацинусите. Имаат за цел потиснување на саливата од ацинусите кон
лумените на изводните канали и потоа оттука кон усната шуплина.
Ацинусните клетки на плунковните жлезди имаат пирамидална форма, тие се
кружно распоредени во еден ред, така што внатре во оваа кружна формација се наоѓа
ацинусниот лумен. Во ацинусниот лумен се продуцира примарниот секрет кој се
собира во собирни каналчиња кои го сочинуваат почетниот дел на каналикуларниот
систем. Овие каналчиња не се само пасивни собирачи на секретот и на својот пат
плунката подлегнува на извесни промени во јонската содржина, благодарејќи на што се
создава дефинитивниот секрет плунката. Целиот собирен и одводен систем грубо е
поделен на две нивоа на каналчиња, и тоа: каналчиња од прв и каналчиња од втор
ред.
Каналчињата од прв ред ја собираат и ја одведуваат плунката. Клетките кои ги
обложуваат се кубични, со плурипотентна способност. Тие во одредени услови може
да се трансформираат во ацинусни клетки. Добивајќи ацинусни карактеристики,
одводните канали стануваат продуктори на плунка. Во целиот тој процес на собирање
и одведување на плунката каналчињата од прв ред не влијаат битно на нејзиниот
состав.
Каналчињата од втор ред не само што ја собираат и одведуваат плунката, туку
тие имаат свое влијание во нејзиниот јонски состав. Впрочем, натриумовиот јон го
ресорбираат од примарната плунка, додека калиумовиот јон се излачува. Од
одводните каналчиња плунката продолжува во главниот изводен канал, каде
дефинитивно се дооформува во однос на нејзиниот јонски состав, но и во нејзината
органска содржина. Вака оформената плунка, од главниот одводен канал се одведува
и се овозможува нејзино излевање во усната празнина.
Стромата на плунковните жлезди е сврзноткивна структура кој има
мезенхимално потекло. Изградена е од сврзно ткиво што се протега во жлездата и што
ја дели жлездата на лобуси и лобули. Во неа се локализирани нервите, крвните и
лимфните садови.
Според типот на секреторните клетки, плунковните жлезди можеме да ги
распределиме во три категории:
➢ Жлезди кои се состојат само од мукозни клетки, кои лачат вискозен секрет,
составен исклучително од муцин;
➢ Жлезди кои се состојат само од серозни клетки. Нивниот секрет е водест, не
содржи муцин, но има соли, протеини и ензим птијалин;
➢ Жлезди кои се мешовити и кај кои во жлездените ацинуси се наоѓаат и
серозни и мукозни клетки. Нивниот секрет содржи и муцин и соли, како и
протеини и птијалин.
Сите жлезди во усната празнина имаат систем на разгранати изводни канали,
преку кои крајниот продукт од нивната секреција се излева во усната празнина.
Хистолошката градба на жлездениот епител е во директна врска со излачениот
секрет. Оттука, мукозните ацинуси содржат мукоцити, серозните- сероцити, а
серомукозните во градбата се комбинирани. Одејќи во каналикуларниот систем
епителот се трансформира во кубичен, а кон крајот во цилиндричен. Непосредно пред
да се отвори во усната празнина добива карактеристики на многуслоен плочест
епител.

73
Мукозните жлездени ацинуси се изградени од мукоцити, клетки кои создаваат само
еден клеточен ред кои лежат врз базалната
мембрана. Мукоцитите имаат неправилен,
полигонален облик и во цитоплазмата се присутни
многубројни светли муциногени капки од кои
подоцна настанува муцинот. Помеѓу капките на
муциноген може да се забележи прусуство на малку
митохондрии и фрагменти од Голџиевиот апарат.
Вообичаено, јадрото има базална локализација, со
специфична сплесната форма поради
акумулираниот муцин. Кога ќе започне процесот на
секреција, клетките го истиснуваат секретот,
менувајќи ги своите димензии и обликот.
Мукоцитите се намалуваат, јадрото станува
тркалезно и зафаќа централна позиција. Во овој
случај мукозната жлезда наликува на серозна.
Сл. бр. 102. Мукозен тип на Секреторните производи на мукозните клетки се
клетки од саливарните разликуваат од оние на серозните клетки во два
жлезди важни аспекти: тие имаат мала или никаква
ензимска активност, па тие главно служат за импрегнација и заштита на оралните
ткива и односот на јагленохидратите кон
протеините е поголем.
Серозните жлезди се обложени со
еден ред клетки со неправилен, кубичен облик
кои се нарекуваат сероцити. Во цитоплазмата
на сероцитите се забележуваат многубројни
секреторни гранули и тие се акумулираат
помеѓу јадрото и слободната површина на
клетката. Јадрото на сероцитите се мали и
базално поставени. Во цитоплазмата има
присуство на митохондрии и Голџиев апарат.
Во близина на јадрото, во базалните делови
на клетките, се наоѓа хроматофилна материја
која, во вид на ламели, е распоредена
вертикално. Исто така, во непосредна
близина на јадрото се наоѓаат и секреторни Сл. бр. 103. Серозен тип на клетки
гранули. Бидејќи овие клетки произведуваат од саливарните жлезди
птијалин, се вели дека овие гранули се
претходници на формирањето на птијалинот. Исто како и кај мукозните жлезди, и овие,
по продукцијата на секретот, се намалуваат во нивниот пречник. Помеѓу латералните
површини на серозните клетки секогаш
се присутни секреторни капилари, кои ги
нема кај мукозните.
Кај мешовитите жлезди
хистолошката градба оди во прилог на
постоење и на сероцити и на мукоцити.
Нивната градба и соодносот се
различни. Некаде мукоцитите се
позастапени од сероцитите, а некаде
овој однос е обратен. Постојат и
жлездени формации каде што се
еднакво застапени и сероцитите и
мукоцитите. По правило, мукозните
Сл. бр. 104. Хистолошка градба на
жлезди се локализирани во близина на
интерлобуларните дуктуси означени со D
изводните канали, додека серозните се

74
наоѓаат во завршните делови на ацинусите (секреторниот дел).
Без разлика за каков тип жлездени ацинуси станува збор, кај сите се застапени
базалните- миоепителијални клетки. Овој тип клетки се присутни како во секреторниот
дел, така и во изводните канали. Имаат облик на сплескани, вретеновидни клетки, а
некои автори им припишуваат и ѕвездолик облик. Поседуваат одредени продолженија
со кои ги опфаќаат секреторните клетки, па при контракцијата на жлездениот паренхим
тие ја потпомагаат секреторната евакуација.
Како продолжеток на секреторниот дел на плунковните жлезди се надоврзуваат
изводните канали, кои се прпокриени со ниски кубични клетки, помеѓу кои се сместени
миоепителијалните клетки. Во клеточниот базален слој се забележуваат дискретни
пруги кои одговараат на големиот број митохондрии локализирани во оваа регија и овој
дел е означен како pars striatа. Од pars striata каналите понатаму дивергираат во
интралобуларни канали, кои дефинитивно преоѓаат во завршни екскреторни канали.

Сл. бр. 105. Шематски приказ на изводните канали на плунковните

жлезди

Епителот на завршните делови на изводните канали е препокриен со еден слој

цилиндрични клетки, во присуство на по некоја пехареста клетка. Непосредно пред
отворањето во усната празнина, најблиските делови на завршниот дел на изводниот
канал до усната празнина добива изглед на многуслоен плочест епител.
Во стромата на плунковните жлезди доминираат клетки на сврзното ткиво како:
фибробласти, макрофаги, маст клетки, плазма клетки и слично. Тие се сместени во
екстрацелуларен матрикс изграден од колаген и окситалински влакна. Доминанта
супстанција во екстрацелуларниот матрикс на стромата на плунковните жлезди се
гликопротеините и протеогликаните.
Артериските крвни садови влегувааат во жлездите и одат по должина на
екскреторните канали давајќи разгранети помали крвни садови што ги следат во
поединечни лобули. Битно е да се напомене дека потребна е интензивно
крвоснабдување за соодветно количество на излачена плунка.
Нервите влегуваат во плунковите жлезди следејќи ги крвните садови и се
растураат во помали снопови во различните делови на плунковните жлезди. Притоа се
формира посебна единица - нервен плексус кои се наоѓа во непосредна близина на
терминалниот паренхим.
Протокот на плунка е контролиран од нервниот систем. И двета дела на
автономниот нервен систем учествува во инервација секреторните клетки.
Хистолошки, во близина на секреторните клетки се гледаат и симпатички и

75
парасимпатични терминални нервни завршетоци. Сите плунковни жлезди добиваат
секреторни влакна од парасимпатикусот, преку фацијалниот или глософарингеаниот
нерв, а од симпатичниот нервен систем од нервните ганглиони по должината на
соодветните артерии. Парасимпатикусот и симптикусот имаат антагонистичко дејство
врз секрецијата на серозните клетки затоа што првиот ја потенцира, а вториот ја
намалува нивната серозна секреција. Што се однесува до мукозните клетки, овие два
дела на автономниот нервен систем дејствува синергистично, со таа разлика што
дејството на парасимпатикусот е посилно врз мукозната секреција, а симпатичното
дејство е послабо. Под дејство на парасимпатикусот, излачената плунка е поретка и
побистра, додека, дразбата на симпатикусот предизвикува обратно, лачење помала
количина на густа и нешто поматна плунка.

Серозни ацинуси Мукозни ацинуси

Помал дијаметар и потесен лумен
Клетките се пирамидални со недобро
означени граници
Јадрата се кружни и се централно
поставени
Цитоплазмата се пробојува базофилно и
е богата со ендоплазматски ретикулум
Серозна течност
Табела бр. 7. Карактеристики на различните типови плунковни ацинуси
Поголем дијаметар и поширок лумен
Клетките се ирегуларно кубични со добро
означени граници
Јадрата се сплескани и базално поставени
Сунгереста и вакуолизирана цитоплазма
поради разложување на муцинот во текот
на хистолошката препарација
Мукозен секрет

2.3 Хистолошка градба на усните

Усните се почетниот дел на усната празнина и преку неа организмот стапува во
контакт со надворешната средина. Анатомски се разликуваат горна (labium superius) и
долна усна (labium inferius) и тие го градат предниот ѕид на усната празнина, а оттука
и на vestibulum oris. Надворешната страна на усните ја сочинуваат кожната и
полулигавичната зона (румениот дел од усната), а внатрешната е слузокожната регија.
На усните хистлошки разликуваме пет слоја:
1. Кожниот слој (pars cutanea labii) ја прекрива надворешната страна на
усните и поседува мноштво влакнести фоликули чии влакнести творби се силно
развиени кај мажите (мустаќи, брада). Овој слој ги поседува сите хистолошки
карактеристики кои ги поседува и кожата.
2. Румениот дел на усните (pars intermedii labii) ја покрива слободната
површина на двете усни и се нарекува уште
вермилион. Линијата која го претставува
преодот на полулигавицата во лигавица се
именува како зона на Клеин. Нормалната боја
на вермилионот е светлорозова. Причина за
нејзината ваква пребоеност е поради добрата
васкуларизација т.е. богатството на крвни
садови кои лежат непосредно под тенкиот
епителен покривач.
3. Лигавичниот слој (pars mucosa) е
тенок слој и прилично подвижен во правец на
мускулатурата. Претставен е со покровниот
тип на слузокожа и ги има сите карактеристики
на овој тип на мукоза.
Сл. бр. 106. Зона на Клејн

76
Сл. Бр. 107. Хистолошка градба на усните
1. Pars mucosa
2. Подлигавичен слој
3. Gll. Labiales
4. Pars cutanea labii
5. Поткожен слој
6. Вермилион
7. Мускулен слој

Вермилион
(полулигавица)

Кожа Слузокожа

Поткожен Мускулен Потслузок Слузокож

Кожен слој
слој слој ожен слој а

Сл. бр. 108. Шематски приказ на хистолошката градба на усните

77
 Подлигавичниот слој на усните содржи бројни уснените жлезди (gll. Labiales) кои
пpи палпација на внатрешната страна на усната, се чувствуваат како ситни зрнца. Во
овие жлезди постои комбинација од мукозни и серозни ацинуси поради што велиме
дека овие жлезди се продуктори на мешовит плунков секрет. Мускулниот слој (pars
muscularis) е најразвиен и го гради доминантно m.orbicularis oris и соседните мимични
мускули.
2.4 Хистолошки карактеристики на образите
Образите (bucca) ги градат латералните ѕидови на усната празнина, односно на
вестибулумот на усната празнина. Образите се ограничени од горниот до долниот
forniх vestibuli oris, однапред со angulus oris, а одзади со ушната школка.
На образите се разликуваат следниве слоеви:
1. Кожниот слој (pars cutanea) ги поседува сите хистолошки карактеристики на
градбата на кожата. Овој слој е тенок и посебна карктеристики е присуството на бројни
вазомоторни нерви кои при одредени термички и психички фактори или при некои
состојби (срам, возбуда, ладно-топло) даваат изразито црвенило. Оваа регија кај
мажите е особено богата со влакнени фоликули бидејќи оваа регија кај нив е покриена
со влакна од брадата.
2. Поткожно масно-ткивниот слој (corpus adiposum buccae) има изразито
механичка улога како изолатор на подлбоките структури. Особено е изразен кај децата.
3. Мускулниот слој (pars muscularis) го гради образниот мускул (m.buccinator) со
својата фасција, како и cоседните поткожни мускули на лицето. Овој мускул ја гради
основата на образот и претставува единствен поткожен мускул кој поседува
сопствена фасција-fascia buccopharyngea. Toj лежи најдлабоко затварајќи го бочно
просторот меѓу горната и долната вилица.
4. Лигавичниот слој (pars mucosa) го покрива внатрешниот дел на образот. Овој
дел е неподвижен кон мускулниот слој за да е заштитен од трауми од забите при актот
на џвакањето.

Сл. бр. 109. Хистолошка градба на образите

78
 На овој дел присутни се одредени
анатомски структури. Па така, во висина на
горниот втор молар се забележува излезот на
главниот изводен канал на паротидната жлезда-
ductus parotideus-Stenononi, означена како papilla
parotidea.
Во висина на оклузалната површина на
бочните заби, на образната лигавица е присутна
linea alba зона на потенцирана кератинизација.
5. Подлигавичен слој. Во овој слој се
сместени мал број мали плункови жлезди
(gll.buccales). поголема присутност на вакви
плунковни има на ниво на горните молари и се
означени како gll.mollares. Препокриен е со
покровен тип на лигавица.

Сл. 110. Linea Alba

Поткожен Мускулен Потслузок Слузокож

Кожен слој
слој слој ожен слој а

Сл. бр.111. Шематски приказ на хистолошката градба на образите

2.5Хистолошка градба на гинигвата

Гингивата е дел од оралната лигавица која ги препокрива алвеоларните
продолженија на горната и долната вилица сраснувајќи цврсто со периостот,
истовремено покривајќи ги вратовите на забите до периферниот раб на нивните
коронки. Лигавицата на гингивата се разликува од другата орална лигавица по:
дебелина и цврстина, сраснувањето со периостот, поради недостиг на подлигавичен
клеточен слој, недостигот на жлезди и спецификата во хистолошката градба на
папиларниот слој на крзното.
Сепак, тргнувајќи од макроскопските анатомски карактеристики, гингивата може
да се подели на слободна (маргинална) гингива, интердентална папила и прикрепена
гингива.
(1) Слободната или маргиналната гингива учествува во градбата гингивалните
ткива локализирани лингвално и вестибуларно на забите, односно таа како јака го
обвиткува вратот на забот. Овој најмаргинално поставен дел од гингивата не е поврзан
за својата основа. На слободната гингива се разликуваат две страни, предна (pars
vestibularis) и задна ( pars oralis) и два раба, апикален и коронарен раб.
Вестибуларната и оралната страна коронарно се спојуваат меѓу себе и го формираа
слободниот гингивален раб (margo gingivae). Слободниот гингивален раб обично е
заобиколен и незабележливо минува во интерденталната гингива (папила). Меѓу
слободната гингива и емајлот на забот се формира тесен капиларен простор во форма
на латинската буква В (V) која се нарекува гингивален сукус.
(2) Интерденталната гингива е дел од гингивата која го исполнува просторот меѓу
забите и не е позврзана за својата основа. Интерденталните папили имаат купаст
облик. Кај латералните заби поради присуството на контактни површини постојат две
интердентални папили едната вестибуарно, а едната орално поврзани меѓусебно со

79
мост или седло , кој е вдлабднат и неговата локализација зависи од меѓусебниот
контакт на забите.
(3) Прикрепената гингива се протега од замислената линија која минува низ
рамнината на дното на гингивалниот сулкус или од гинигивалната бразда доколку е
присутна па сѐ до подвижната мукоза. Таа е цврсто поврзана за периостот на
processus alveolaris и поради тоа е резилиентна и не е мобилна.

Сл. бр. 112. Составни делови на гингивата

1. Интердентална папила
2. Маргинална гингива
3. Прикрепена гингива
4. Мукогингивална линија
5. Покровна слузкожа
Морфолошки, гингивата потсетува на кора од портокал. Зрнатоста е поизразена
на вестибуларната страна отколку на оралната површина. Се смета дека зрнетоста
најдиректно произлегува од врските на одделни колагени влакна од гингивалната
периодонтална група на влакна кои со еден свој крак инсерираат во крзното на
гингивата. Истотака, оваа морфолошка дизајнираност е под механичко влијание и на
џвакањето. Колоритетот и специфичната морфологија на прикрепената гингива

Маргинална (слободна) гингива

Прикрепена гингива

Интердентална папила
Сл. бр.113. Делови на гингивата

80
прилично јасно ја диференцира неа од подвижната лигавица. Мукогингивалната
граница, т.е. линијата која го означува преодот на гингивата во подвижната лигавица,
е лесно забележлива и не е рамна; напротив, таа е брановидна и е поизразена во
долната отколку во горната вилица. Подвижната лигавица е потемно црвеникаво
обоена и по својата морфолошка структура е мазна и сјајна. Оралната страна на
прикрепената гингива, без јасна граница, преоѓа
во лигавицата на подот на усната дупка, а во Типови на епител кај гингивата
горната вилица преоѓа во лигавица на тврдото
непце.
Хистолошки на гингивата, како и на
•орален
преостанатите делови на оралната мукоза се
забележуваат: повеќеслоен плочест епител и •сулкусен
lamina propria, меѓу кои се наоѓа базална
мембрана. Поради постоење на бројни локални •припоен
разлики меѓу деловите на гингивата се
разликуваат :
➢ Орален епител 13

➢ Сулкусен епител Сл. бр. 114. Типови на епител

➢ Припоен епител. на гингивата
Само маргиналната гингива ги опфаќа сите
овие видови на епител, односно сите типови на епител може да се забележат во
регионот на гингивата кој се наоѓа над емајлово-цементното споиште.
* Оралниот епител на гингивата припѓа на мастикаторниот тип на лигавица

Сл. Бр. 115. Локализација на различните типови на епител на гингивата

81
и е опишан при описот на хистолошката градба на мастикаторниот тип
лигавица погоре во текстот.
Сулкусен епител
Сулкусниот епител е завртен кон самиот заб и ја покрива внатрешната страна
на слободната гингива (надворешниот ѕид на гингивалниот сулкус). Карактерисика на
овој епител е дека тој не кератинизира и содржи само 3 слоја на клетки:
➢ Stratum basale
➢ Stratum spinosum
➢ Stratum superficiale
Базалниот слој на сулкусниот епител има иста градба како и тој на оралниот
епител. Спинозниот слој кај сулкусниот епител е значително потенок од тој кај
оралниот и содржи само три-честири реда на клетки. Исто така од клетките на овој слој
кај оралниот епител се разликуваат и по присуството на гликогени гранули во својот
состав.
Stratum superficiale се состои од два-три слоја на сплескани клетки се
пикнотични јадра.
Врз основа на недостатокот на зрнестиот и кератинскиот слој на клетки како и
на Меркеловите клетки, истовремено со значително потенките слоеви на клетки овој
вид епител има едно доста карактеристично својство - делува како еден вид
семипермеабилна мембрана. Меѓуклеточните врски се претставени со десмозоми,
додека базалните клетки се поврзани со базалната мембрана со помош на
хемидесмозоми.Во овој тип на епител често се присутни поголем број клетки со
хидропсна дегенерација.
Втора и доста значајна карактеритика на овој епител е рамната базална
мембрана која ги нема соодветните одбранбени карактеристики на брановидната
базална мембрана. Поради овој факт сулкусниот епител, заедно со припојниот и
седлото на интерденталната папила спаѓаат во места низ кои лесно поминуваат
патогените нокси.
Припоен епител
Припојниот епител се наоѓа на дното на гингивалниот сулкус и значително се
разликува од сулкусниот и оралниот епител. Припојниот епител покажува екстремни
варијации во својата дебелина и може да поседува од 10-20 слоеви клетки во
коронарниот дел, додека бројот на клетки кон емајлово-цементното споиште се
намалува и нивниот број изнесува од 1-2 реда. Припојниот епител поседува слободна
површина која се наоѓа на дното на гингивалниот сулкус.
Хистолошки на припојниот епител се разликуваат два реда клетки-stratum
basale и stratum suprabasle. Базалниот слој поседува еден ред кубични клетки, додека
супрабазлниот се состои од неколку реда сплескани клетки. Овие клетки се
разликуваат од преостанатите епителни клетки поради силно изразениот Голџиев
апарат и ергастоплазма. Силната секреторна моќ на овие клетки за синтеза
доминантно на пролин ги разликуваат овие клетки од останатите епителни клетки во
организмот. Исто така, припојниот епител се разликува од оралниот и сулкусниот
епител и по следниве карактеристики:
➢ Клетките на припојниот епител се поголеми во однос на волумен наткиво
од оние кај оралниот епител;
➢ Постојат потенцирани митотски делби во базалниот слој;
➢ Не кератинизира и е доста потенок;
➢ Интрацелуларните простори се пошироки во однос на волуменот на
ткивото кај оралниот епител;
➢ Односот јадро-цитоплазма е намален, па јадрато зазема 1/5 од
волуменот на келтката;
➢ Бројот на тонофибрилите е помал;
➢ Папилите на крзното се слабо назначени па базалната мембрана е скоро
рамна;

82
 ➢ Дезмозомалните врски се помалку застапени и послаби во однос на тие
кај оралниот епител.

Сл. 116. Локализација на припојниот епител

Клеките кои се во директен контакт со цврстите забни ткива поседуваат бројни

хемидесмозоми со кои се фиксираат за емајлот, дентинот или, пак, цементот во
зависност од нивото на епителната инсерција. Заедно хемидесмозомите на клетките
од пирпојниот епител и базалната мембрана градат уникатен биолошки феномен
неречен епителна инсерција или епителен припој. На тој начин се постигнува
основната врска на забот и гингивата.
Помеѓу емајлот и припојниот епител постои една електронски темна и една
електронски светла зона. Електоорнски светлата зона е во контакт со клетките на
припојниот епител, а темната со емајлот на забот.Овие две зони во голема мерка се
аналогни на lamina densa и lamina lucida од базалната мембрана.Оттука може да се
заклучи дека врската на емајлот и епителот е идентична со врската на епителот со
сврзното ткиво. Електорнски густата зона во суштина претставува продолжеток на
lamina densa на базалната мембрана, додека светлата зона е продолжеток на lamina
lucida.Oна што може лесно да се забележи е дека не постојат влакна на сидрење.
Од друга страна базалните клетки кои се во контакт со структура слична на lamina
lucida содржи хемодесмозоми.
Во контакт со забната површина е внатрешната базална мембрана, додека во
контакт со сврзното ткиво на гингивата е надворешната базална мембрана.
Врз основа на претходно наведените факти контактот на припојниот епител и
емајлот е структурно доста сличен на припојот на епителот и сврзнотото ткиво. Оттука,

83
припојниот епител не е во суштина само во физички контакт со емајлот туку тој е
прицврстен за забот со помош на хемидесмозоми.
2.6Хистолошки карактерситики на тврдото непце
Тврдото непце (palatum durum) ги гради предните две третини од покривот на
усната празнина и има облик на потковица, повеќе или помалку конкавна површина
која однапред и бочно е ограничена со алвеоларните продолженија покриени со
гингивата, а одзади со предниот раб на мекото непце. Претставува лигавично-
периосталниот покривач на коскеното тврдо непце (pallatum osseum), кој ја дели усната
празнина од cavum nasi.
Хистолшката градба на тврдото непце ја сочинуваат два слоја- лигавичен и
подлигавичен. Лигавицата на тврдото непце се разликува од преостанатите типови
лигавица на усната празнина, по тоа што е доста танка (1мм), и дека е цврсто
срасната за периостот. Ова е карактерстика само на фронталните делови од тврдото
непце. Одејќи кон назад се појавува и слој на сврзно ткиво и присутни се и плунковни
жлезди.

Сл. бр. 117. Хистолошка градба на тврдото непце

На лигавицата на тврдото непце, по должината на медијалната линија, се наоѓа

надолжен набор (raphe palati). Од предната половина на тврдото непце, одејќи
централно од двете страни на средната линија, се забележуваат најчесто 3-4
напречни непчани набори (plices palatinae transversas). Бројот на наборите може да
варира и се движи од 2 до 8. Варира и правецот на нивното протегање и тие може да
бидат коси или, пак, лаковидни.

84
 На задниот дел на
лигавицата на тврдото непце се
Коскено непце забележуваат мали
вдлабнувања кои одговараат на
Подлигавичен слој отворите на непчените жлезди
(foveolae palatinae). Тие лежат
на преодот на тврдото непце во
Лигавица меко и имаат билатерална
локализација. Тоа се места во
Усна празнина кои се излеваат палатиналните
плунковни жлезди.
Подлигавичниот слој е
Сл. бр. 118. Шематски пресек на хистолошката слабо развиен, посебно
градба на тврдото непце фронтално каде што не постојат
непчени жлезди и каде што
лигавицата е цврсто сврзана за периостот. Во овој слој, особено во близина на мекото
непце, присутни се жлездени формации.
Одејќи кон горе, следуваат коскените структури кои учествуваат во изградбата
на palatum osseum. Овој дел ги поседува сите хистолошки структурни карактеристики
во градбата на коскените ткива.
Носната страна на тврото непце е препокриена со слузокожата на носната
празнина. Овој тип слузокожа е изградена од псевдо-слоен цилиндичен епител кој е
карактеристичен само за респираторниот тракт. Lamina propria на овој тип епител
изобилува со крвни садови и жлезди.

Сл. бр. 119. Морфолошки карактеристики на тврдото и мекото непце

85
2.7Хистолошки карактерситики на мекото непце
Мекото непце (palatum mollae) ја дели усната празнина од носниот кат на
голтникот. Со својот преден раб мекото непце е прицврстено за задниот раб на
хоризонталниот дел на непчнета коска. Основната функција на мекото непце е да при
голтањето комплетно го одвојува усниот кат на голтникот од носниот, и да го спречува
враќањето на течноста и храната преку него.
Мекото непце има приближно четвртест облик, неговата должина изнесува
околу 4 цм, ширина 5 цм, а дебелина околу 1 цм. На него разликуваме две страни:
предна, долна или усна и горна или задна страна. Задниот крај на мекото непце е
означен како velum palatinum и на неговата средина се јавува еден продолжеток
наречен ресица (uvula).
Во градбата на мекото непце постојат четири слоја: лигавичен, подлигавичен
слој, фиброзен-мускулен скелет и слузница на фаренгеалната страна.
1. Лигавичниот слој ја покрива долната страна на мекото непце. Долната страна е
покриена со повеќеслоен плочест епител како и преостанатиот дел на усната
празнина. Изграден е од покровен тип слузница и ги поседува сите
карактеристики на овој тип слузокожа.
2. Во подлигавичниот слој постојат glandullae palatinae, кои посебно градат дебел
слој на долната страна на мекото непце. Tие се директно продолжение на
жлездите на тврдото непце.

Сл. бр. 120. Хистолошка градба на оралната

страна на мекото непце
3. Фиброзниот скелет на мекото непце го гради непчената апоневроза. Таа е
сместена во предната регија на мускулниот слој и служи како припој на
мускулната маса во овој регион. Мускулниот слој на непцето е доста сложено
граден и го сочинуваат пет пара мускули кои имаат различна функција: m.tensor
veli palatini, m.uvulae, m.levator veli palatini, m.palatoglosussus и
m.palatopharyngeus.
4. Фарингеалната страна во најголем дел е прекриена со повеќеслоен
цилиндиричен епител кој одејќи кон увулата се заменува со многуслоен плочест
епител. Во овој дел се присутни и бројни мали мешовити плунковни жлезди. Во
lamina propria на оваа страна присутни се и конгломерати на лимфоцити во вид
на јазолчиња.

86
 Сл. бр. 121. Хистолошка градба на назалната страна
на мекото непце
Isthmus faucium е во суштината гранична зона помеѓу cavum oris и pharynx-от. Одгоре е
ограничен со задниот раб на мекото непце, оддолу со radix linguae, a латерално со arcus
palatoglossus и arcus palatopharyngeus. Помеѓу непчените лаци се сместени tonsilla palatinae.

Сл. бр. 122. Хистолошка градба на tonsilla palatina

Лигавица на
Подлигавичен Фиброзно-
Орална слузокожа фарингеалната
слој мускулен слој
страна

Сл. бр. 123. Шематски приказ на хистолошката градба на мекото непце

87
2.8Хистолошки карактеристки на јазикот
Јазикот (lingua) претставува мускулно-лигавичен орган кој е прицврстен со
коренот во задниот дел за подот на усната празнина. Во услови на затворена уста, тој
целосно ја исполнува усната празнина. Неговата боја е светлорозова и постојано е
влажен.
Морфолошки на јазикот се разликуваат два дела: подвижен-тело на јазикот
(corpus linguae) и неподвижен дел - корен на јазикот (radix linguae). Овие две површини
се одвоени една од друга со терминалниот жлеб(sulcus terminalis) на јазикот.
Хоризонталниот дел на јазикот ги опфаќа првите две третини на јазикот кои
може да се забележат при отворањето на устата. На хоризонталниот дел на јазикот се
разликуваат две страни: задна (горна) - dorsum linguae и предна (долна) - facies inferior
и два раба -margo linguae.
Dorsum linguae се протега од врвот на јазикот до нејзиниот завршен жлеб
(sulcus terminalis linguae). По должината на медијалната линија дорзумот е вдлабнат
sulcus medianus linguae. На dorsum linguae се разликуваат: врв (apex linuae), тело
(corpus linguae) и завршен или граничен жлеб (sulcus terminalis linguae).
На лигавицата на дорзумот на јазикот се расфрлани разновидни јазични
папили или испакнувања наречени papillae linguales. Во овие спаѓаат кончестите,
печуркестите, листестите и опкружени папили. Како што напоменавме нивната улога е
двојна: механичка и вкусова. Механичките
папили се оние на кои се должи
карактеристичниот кадифест изглед на
дорзумот на јазикот. Нивната функција е
механичка и тие го потпомагаат мешањето на
храната. Оваа група ја сочинуваат кончестите
папили (papillae filliformes). Вкусовите папили
(papillae gustatoriae) служат за реализација на
осетот за вкус. Во оваа група се вбројуваат
два вида папили: опкружените (papillae
vallatae), листестите (papillae foliatae) и
печуркестите (papillae fungiformes). Освен
оваа поделба, каде што јазичните папили
(papillae linguales) се поделени според
функцијата што ја вршат, тие се
класифицираат и по својот облик, и тоа на:
опкружени, печуркести, листести и кончести.
Првите три вида папили се густитативни и со
Сл. бр. 124. Морфолошки помош на своите густитативни телца се
карактеристики на јазикот: способни за прием на впечатокот за вкус,
1. apex linguae додека, пак, кончестите, како и целата
2. sulcus medianus преостаната лигавица на јазикот, служат за
3. papillae foliatae прием на површниот сензибилитет.
4. papillae fungiformis * Хистолошкиот опис на јазичните
5. sulcus terminalis папили е претставен во текстот кој се
6. јазични жлезди однесува на хистолошката градба на
7. палатинални жлезди специјализираниот тип на слузкожа
8. radix linguae даден погоре во текстот.
9. foramen coecum Долната страна на јазикот (facies inferior
10. papillae folliatae linguae) e долната слободна површина на
11. papillae valatae неговиот подвижен дел. По своите димензии
12. papillae fungiformis е помала од дорзалната страна, од која е
13. dorsum linguae одвоена со бочните рабови на јазикот.
14. papillae filiformis Хистолошки, оваа страна на јазикот е

88
препокриена со тенок многу слоен плочест епител кој е постојано влажен. Lamina
propria e претставена со ретко сврзно ткиво, а под неа се наоѓа tunica submucosa. Овој
слој е доста богат со крвни и лимфни садови, што овозможува брза ресорпција на
одредени лековити супстанции кои се аплицираат сублингвално. Под лигавицата на
facies inferior linguae се забележува извитканото синкаво стебло на v.sublingualis.
Коренот на јазикот (radix linguae) ја претставува вертикалната, задна третина на
јаизкот. При отворена уста не е можно да се види и е свртен спрема задниот ѕид на
голтникот. Епителот на овој дел е претставен со многуслоен плочест епител, но тој не

Сл. бр. 125. Хистолошка градба на Сл. бр. 126. Хистолошка градба на
tonsilla lingulalis tonsilla lingulalis
А- Примарна крипта A- Лимфни нодули
B- Лимфни нодули B- Крипти
C- Многуслоенплочест епител C- Мукозни жлезди
D- Секундарни крипти D- Сврзно ткиво-капсула
кератинизира. E- Површински епител

На површината на коренот на јазикот се присутни многубрјни тркалезни

испакнувања на лигавицата кои централно имаат точкесто вдлабнувањеи се
нарекуваат јазични фоликули (folliculae linguales). Сите тие заедно, на површината на
коренот на јазикот, го образуваат јазичниот крајник (tonsila lingualis). Хистолошки,
јазичните фокикули се конгломерати од лимфоцити и плазмо клетки.

2.9Хистолошки карактеристики на подот на усната празнина

Подот на усната празнина (regio sublingualis) е сместен зад гингивата на
долната вилица, а пред неподвижниот дел на јазикот. Тој е покриен со долната страна
на подвижниот дел на јазикот и може да се забележи само кога јазикот ќе се подигне
нагоре.
Лигавицата на подот на усната празнина преоѓа напред и бочно во лигавица на
гингивата која ја обложува внатрешната страна на алвеоларниот гребен на долната
вилица, а назад преоѓа на долната страна на телото на јазикот.
Хистолошки подјазичната регија е препокриена со многуслоен плочест епител
кој е тенок и постојано влажен. Низ него се забележуваат бројните крвни садови на
самата lamina propria. Lamina propria e изградена од растресито сврзно ткиво со бројни
еластични сврзноткивни влакна. Tella submucosa поседува помалку влакна а повеќе
клетки. Од клетките во субмукозниот слој најзастапени се адипоцитите.
Слузокожата на дното на усната празнина поседува бројни отвори низ кои во
усната празнина се излева плунката од големите плунковни жлезди локализирани во
субмандибуларната регија.

89
2.10Хистолошка градба на голтникот
Pharunx-от претставува крстосница, заеднички орган на два органски системи-
на дигестивниот и на респираторниот органски систем. Човечкиот голтник анатомски е
поделен на три дела или катови, подредени одејќи од базата на черепот кон каудално
и тоа:
1. Горен (носен) дел означен како
назофаринкс. Тој преку парни отвори,
наречени хоани комуницира со носната
празнина
2. Среден (орален или усен) дел -
орофаринкс, кој се наоѓа зад оралната
шуплина и со неа комуницира преку
isthmus faucium
3. Долен дел - хипофаринкс или
ларингофаринкс, во кој оформениот
залак наречен болус, со помош на
јазикот рефлексно се насочува наназад и
се проголтува дистално кон
хранопроводот. Притоа, отворот
на фаринксот се затвора со самиот
епиглотис. Со тоа се спречува
навлегување на храната во Сл. бр. 127. Катови на голтникот
респираторниот тракт.
Фаринксот хистолошки е изграден од пет слоја, односно на ѕидот на овој орган
се опишуваат пет слоја:
➢ Мукозната мембрана
➢ Субмокоза
➢ Фарингобазиларна фасција Nasopharynx
➢ Мускулен слој
➢ Букофарингеална фасција
Слузокожата е изградена
како и останатите мукозни
мембрани кај човекот, од епител и
Oropharynx
lamina propria. Во зависност од
локализацијата еден дел од
фаринксот е препокриен со
многуслоен цилиндичен епител со Laryngopharynx
трепки (во близина на носната
празнина, односно носниот кат),
додека другиот дел е со многуслоен Сл. бр. 128. Делови на голтникот
плочест епител кој некераинизира
(оралниот и хипофаринксот). Lamina propria на фаринксот содржи бројни лимфни јазли.
Субмукозниот слој во овој дел од фаринксот присутни се и бројни фарингеални
жлезди.Фиброзниот слој е составен со сврзноткивни снопови на влакна и еластични
влакна. На задниот ѕид присутна е сврзноткивна апоневроза која се нарекува
фарингеална преграда која служи за припој на мускулите на самиот фаринкс.
Мускулниот слој го сочинуваат следниве парни мускули: горниот, средниот и
долниот констриктор на фаринксот, палатофарингеалниот и стилофарингеалниот
мускул.
Фасцијалниот слој е изграден од густо сврзно ткиво кое ја препокрвива
надворешната површина на мускулите. Овој слој учествува во изградбата на две
фасции: букофарингеалната и фарингобазиларната.

90
Хистолошка градба на назофаринкс
Назофаринксот се локазлизира веднаш позади хоаните и се наоѓа над мекото
непце. Токму мекото непце ја претставува мускулната и сврзнаоткивната преграда која
ги одвојува назофаринксот и орофаринксот. На тој начин се спречува проголтаните
материјали да влезат во назофаринксот и носната празнина.
Во назофаринксот се отвораат аудитивите туби кои го поврзуваат фаринксот со
средното уво и овозможуваат воздушниот притисок во средното и надворешното уво
да се изедначат. Исто така, на задниот ѕид се присутни и фарингеланите крајници кои
помагаат да се одбрани телото од инфекција.

Сл. бр. 129. Хистолошки градба на трите катови на голтникот

Епителот претставува продолжение на оној епител од носната празнина. Тука

се присутни цилии (трепки) кои ги прифаќаат туѓите честички и се насочуваат во
дисталните делови на дигестивниот тракт. Двата главни типа на епител кои го
препокриваат назофаринксот се многуслојниот плочест епител (околу 60% од
назофарингеалниот епител) и псеудостратифициран цилиндричен епител означен и
како респираторен тип на епител кој содржи цилијарни клетки, пехарести клетки и
базални клетки. Овој псеудостратифициран епител се наоѓа над субмукозата која
содржи жлезди кои секретираат мукус.

Хистолошка градба на орофаринкс

Орофаринксот се протега од мекото непце кон епиглотисот. Комуницира кон
напред со усната празнина преку отвори што се наоѓаат во близина на палатиналните
и лингвалните тонзили.
Во орофаринксот епителот преминува во многуслоен плочест епител кој е
некератинизиран. Овој издржлив епител е подобар за да се прилагоди на триењето
поврзано со голтањето на храната.
Присуството на конгломерати од лимфоцити (дистрибуирани низ мукозата)
делуваат како прва точка на контакт за имунолошкиот систем за да ги сортираат
честичките кои влегуваат во телото.

91
 Сл. Бр. 130. Хистолошка градба на
орофаринксот

Хистолошка градба на ларингофаринкс

Ларингофаринксот се протега од врвот на епиглотисот до влезот во езофагусот.
Тука настанува комплетното делење на дигестивниот и респираторниот тракт.
Хистолошки ларингофаринксот, како и орофаринксот е препокриен со многуслоен
плочест епител кој некератинизира.
Како што претходно
напоменвме, фаринкост е орган кој
припаѓа на два система, дигестивниот
и респираторниот. Поради тоа од
особено значење е присуството на
епиглотисот. Тој е изграден од сврзно
ткиво кој делува како капак на
глотисот и оневозможува минување на
храната која се голта кон
респираториниот тракт и нејзино
аспирирање.

Сл. бр. 131. Хистолошка градба на

фарингеалниот тонзил

92
 2.11. Хистолошки карактеристики на забните ткива

Забите хисто-морфолошки се изградени од три цврсти забни ткива: емајл,

дентин и цемент, а во внатрешноста се наоѓа простор кој се нарекува ендодонциум, во
кој што е сместена забната пулпа (мекоткивен комплекс).
2.11.1 Хистолошки карактеристики на емајлот
Емајлот (substantia adamantina) го прекрива надворешниот дел на забот
обезбедувајќи му на забот да може да се спротистави на силите на џвакпритисокот. Тој
ја претставува најповршинската обвивка на коронката на забот и го заштитува
дентинот од влијанијата во усната празнина. Тоа е единственото ткиво кое може да се
набљудува. Според тврдината емајлот е на прво место во човечкиот организам, и
неговата тврдина е слична со таа на дијамантот.
Емајлот на забот е најцврстата хемиска супстанција
во човековото тело. Емајлот го прекрива дентинот од сите
страни и му ја дава формата на забот. Тој се карактеризира
со значителна транспарентност, односно ја пропушта
светлината. Здравиот емајл има мазна и сјајна површина.
Од хемиски аспект, емајлот е изграден од органски
матрикс (во процентуален однос oд 1 до 2%) и неоргански
составен дел (од 92% до 96%), а остатокот ѝ припаѓаа на
водата. Емајлот непосредно под туберите на премоларите и
моларите има помала минерлна содржина во однос на
букалните и оралните површини каде минералната
застапеност е поголема. Неорганскиот дел на емајловите
призми ја сочинуваат хидроксилапатитот и трикалциум
фосфатот, а во мали количества се наоѓа и магнезиум
Сл. бр. 132. Изглед карбонат, хлориди, флуориди и сулфити. Органскиот
на емејаловите матрикс е во форма на гел и содржи гликопротеини и
призми под протеогликани. Емајлот не поседува колаген, туку наместо
електронски колаген, емајлот содржи два вида протеини- амелогенини и
микроскоп енамелини.
Дебелината на емајлот варира во различните делови
на забите. Најтенок е во пределот на вратот на забот, каде преоѓа во цемент кој го
покрива коренот на забот, а најдебел е на ниво на оклузалните (џвакалните) површини
(кај премоларите и моларите) и на секалните (инцизалните) рабови кај предните заби.

Сл. бр. 133. Шематски приказ на емајловите призми

Хистолошки, емајлот го градат многубројни збиени стапчиња кои се протегаат

под дентинот до надворешната површина на забот наречени емајлови призми. Секоја
од присмите е поставена под прав агол на површината на коронката на забот. Бројот

93
 на емајловите призми варира
во зависниот од забот, и е во
границите од 5 милиони кај
долниот латерален инцизив до
12 милиони кај горниот прв
молар. Меѓупризматскиот
простор е исполнет со органски
матрикс составен од протеини и
вода.
На надолжен
хистолошки пресек, се
забележуваат хоризонтално
Сл. бр. 134. Изглед на емајловите призми поставени линии наречени
Hunter-Schreger-ови линии, за
кои се смета дека се оптички феномен поради различниот правец на призмите, кои не
се простираат право туку во форма на латиничната буква Ѕ.
Во емајлот се гледаат и инкрементални линии, линии на раст или Рециусови
пруги. Тие се последица на ритмичното
создавање на емајловите призми.
Најбројни и најгусто поставени се во
вратниот дел на забот. Ширината на
линиите е различна, а растојанието
помеѓу нив е 20 до 100 μm. Секоја
Рециусова линија настанува во
времето на застојот на активната
изградба на емајлот. Неонаталната
линија или неонатален прстен е
најизразената Рециусова
инкрементална линија, која најдобро се
гледа кај млечните заби и првиот траен Сл. бр. 135. Насоченост на емајловите
молар. призми кај млечен и траен молар
Во раниот стадиум на развој на емајлот може да се случи да се заробат
одредени цитоплазматски продолжетоци на одонтобластите (Томесови влакна) во

Сл. бр.136. Локализација на Hunter-Schreger-ови линии (А), во

однос емајлово-дентинското споште (B). Со (С) е означен
дентинот.

94
формираниот емајл. Во зрелиот емајл тие претставуваат структура која се нарекува
емајлово вретено. Нив најчесто ги има во пределот под туберите.
Со поголемо зголемување на самите препарати под светлосен микроскоп, се
забележуваат и емајлови грмушки, кои на електронски микроскоп се гледа дека се
заостанат неминерализиран матрикс.
Површината каде што се допираат емајлот и дентинот е нерамна и на тој начин
се зголемува вкупната контактна површина меѓу двете ткива што придонесува за
цврсто поврзување на двете супстанции. Конвекситетот на наборите е насочен кон
дентинот.

2.11.2 Хистолошки карактеристики на дентинот

Насекаде под емајлот се наоѓа дентинот и ова ткиво ја прави масата на абот и
во коронарниот и во коренскиот дел. Дентинот во суштина етврдо забно ткиво кое ја
дава основната на забот. Се наоѓа под емајлот во коронарниот дел и под цементот во
радикуларниот дел на забот,а ја обвиткува пуплата од сите страни.
Дентинот поседува каналикуларна структура. Ова цврсто забно ткиво
ембрионално потекнува од клетките на забната пулпа, наречени одонтобласти. Оттука
мора да се забележи дека овие две ткива хистолошки, биолошки и функционално се
поврзани во една целина и се сметаат за неразделив дел наречен пулподентински
комплекс.
За полесно хистолошко испитување мора да се напомене дека дентинот
поседува голема пропустливост и преку него лесно доаѓа до продирање на различни
супстанции (киселини, бактерии, хемикалии, медикаменти) од надворешната средина
кон пулпата.

• . Одонтобласти со
протоплазматски продолжетоци
• Дентински каналчиња

• Периодонтобластичен простор

• Перитубуларен дентин

• Интертубуларен дентин

• Предентин

Сл. бр. 137. Делови на дентинот

Дентинот е помек од емајлот, но потврд од коската. Со текот на времето самиот
дентин станува значително потврд, односно кај новоизникнатите и кај млечните заби,
здравиот дентин е значително помек во однос на трајните кај постарите лица.
Дентинот поседува светложолтеникава боја и во најголема мера ја одредува бојата на
забот.
Најголем дел од дентинот е изграден од (1) неоргански материи, од кои во
најголем дел ги сочинуваат солите на калциумот и фосфатите и (2) органски матрикс.
Неорганската компонента на дентинот доминантно ја сочинува хидроксилапатитот.

95
Органските материи можат да се наоѓаат надвор од Томесовите продолжетоци
(екстрацелуларно) во самиот дентин или да бидат дел од нив (целуларни компоненти).
Најголем дел од органскиот екстрацелуларен матрикс го градат колагените влакна.
Изразено во тежинскиот сооднос: 70% отпаѓаат на неорганските хидроксилапатитни
кристали, околу 20% го сочинуваат органскиот колаген матрикс и околу 10% вода.
Волуменскиот сооднос на овие компоненти е: 45% до 50% неоргански дел, 30%
органски супстанции и 25% вода.
При хистолошкиот опис на дентинот мора да се објаснат повеќе структури и тоа:
1. Одонтобласти со протоплазматски продолжетоци;
2. Дентински каналчиња;
3. Периодонтобластичен простор;
4. Перитубуларен дентин;
5. Интертубуларен дентин;
6. Предентин.

Перитубуларен
дентин

Интертубуларен
дентнин

Сл. бр. 138. Сооднос на перитубуларниот и интертубуларниот дентин

Во рамките на дентинот присутни се микроскопски канали наречени дентински
тубули. Овие се поставени во радијален образец околу пулпата и се протегаат од
пулпата кон емајлот на коронката на забот и кон цементот во коренот на забот.
Дентинските тубули содржат клетки и течност. Ова му дава на дентинот одреден
степен на пропустливост што
може да ги зголеми болните
сензации и да го забрза процесот
на прогресија на кариесот.
Дентинските тубули
наликуваат на цевчиња во кои се
локализирани цитоплазматичните
продолжетоци на
одонтобластите.Правецот на
дентинските каналчиња е во
форма на буквата S поради сè
помалиот простор кој е на
располагање на одонтобластите
во пулпата за време на
создавањето на дентинот.
Значајно е да се напомене дека
тие се парални меѓу себе.
Сл. бр. 139. Одонтопласти со одонтобластични Пречникот на каналчињата
продолжетоци варира, и на тие веднаш до

96
пулпата е 3-4μm, а во близина на емајлот 1-2μm. Бројот на каналчињата исто така
варира. Каналчињата на надворешниот крај на дентинот се разгрануваат пред спојот
со емајлот.
Дентинските каналчиња поседуваат и бројни латерални разгранувања преку кои
одонтобластите комуницираат меѓусебно. Тие се најбројни во коренот на забот.
Дентинот кој не е покриен со емајл е пропустлив за бактерии и нивните продукти кои
лесно навлегуваат преку дентинските каналчиња. Овие делови се особено подложни
за развиток на кариозен процес.
Одонтобластите се специјализирани клетки кои не припаѓаат на дентинот. Во
суштина, телото на одонтобластите е во пулпата, додека во дентинот само се
протегаат нивните протоплазматски продолжетоци. Одонтобластите, како клетки се
одговорни за синтеза на деловите на органскиот матрикс и лачење на минерални јони.
Одонтобластните продолжетоци патуваат низ целата димензија од дентинот и
доаѓаат до емајлово -
дентинскиот спој. Тука
се разгрануваат и
поврзуваат со соседните
одонтобластни
продолжетоци.
Периодонтобластичен
простор е простор кој се
наоѓа помеѓу
одонтобластните
продолжетоци и
ѕидовите на каналчето.
Тој е исполнет со ткивна
течност односно
перилимфа и мало
количество на други
органски супстанции. Сл. бр. 140. Tomes-ов зрнест слој (А) и интерглобуларен
Количеството и дентин (В)
соодносто на различни
елементи во самата перилимфа ја контролираат цитоплазматските продолжетоци на
одонтобластите.

Сл. бр. 141. Дентин на ниво на корен

А- Tomes-ов гранулиран слој
B- цемент
C- Овенови
97 Линии
D- дентин
 Перитубуларен дентин, како што кажува и самото негово име е делот од
дентинот кој ги опкружува каналчињата. Неговата дебелина се зголемува со
приближување на емајл-дентинскиот спој. Со стареењето се здебелува на сметка на
одонтобласните продолжетоци, кои можат понекогаш потполно да склерозираат.
Минерализацијата на овој слој е значитело поголема од таа на интертубуларниот
дентин.
Интертубуларниот дентин се наоѓа меѓу самите дентински тубули, околу
перитубуларниот дентин. Интересен е начинот на минерализација на овој тип
дентнинска структура. Имено, минерализацијата кај овој дентин прво настанува долж
колагените влакна, а потоа се формираат глобули, за на крај тие глобули да се спојат
во едноличната маса на интертубуларниот дентин. Во периферната третина на
коронарниот дентин дел од глобулите не се спојуваат, па така настанува
интерглобуларниот Чермаков дентин (Чермакови простори), кој е исполнет само со
органска материја.

Сл. бр. 142. Дентин

А- Емајл
B- емајлово-дентинско споиште
C- mantle дентин
D- циркумпулпарен дентин
E- предентин

Предентин е слој на неминерализиран матрикс, широк 10 до 20 µm, кој е

локализиран до самата пупла. Предентинот се наоѓа помеѓу слојот на одонтобластите
и минерализираниот дентин и се создава сѐ додека пулпата е витална.
Томесов гранулиран (зрнест) слој се локализира во коренот на забот, меѓу
дентинот и цементот, каде што се манифестира како мали неправилни делови на
помалку калцифициран дентин со зрнест изглед.
Присуството на Ебнеровите линии (Von Ebner) настанува поради ритмичноста
во минерализацијата. Наликуваат на низа од попречни линии и може да се видат само
на надолжен пресек на дентинот, поставени нормално на дентинските каналчиња.
Овеновите линии во суштина се предизвикани од кривините на дентинските
каналчиња. Се гледаат во дентин кој се создавал за време на некои системски
заболувања кои предизвикале нарушување на минерализацијата на дентинскиот
матрикс.

98
 Сл. бр. 143. Типови на дентин
А- примарен дентин
B-секунтдарен дентин
C- предентнин
D- одонтобласти

Во градбата на дентинот се разликуваат примарен, секундарен и терциерен

дентин. Најголемиот дел од масата на дентинот е изграден од примарен дентин и овој
тип на дентинот се создава сѐ до целосното формирање на коренот на забот.
Секундарниот дентин се создава во текот на целиот живот откако ќе заврши
формирањето на коренот на забот. Овој тип дентин се создава под дејство на слабите
оклузални дразби, и тој се таложи постепено и тоа предоминантно се наталожува на
пулпините рогови и на дното на пулпината комора. Како последица на таложењето на
секундарниот дентнин пулпината комора се стеснува, па дури може да стане и целосно
облитерирана.

Сл. бр. 144. Хистолошка градба на дентинот

A- Одонтобласти
B- предентин
C- дентин
D- минерелизиран глобуларен дентин
E- дентински тубули
99
 Секундарниот дентин хистолошки се разликува од примарниот по тоа што е
послабо минерализиран, а има разлика и во правецот на дентински каналчињата и
нивната густина, кои кај секундарниот дентин се во помал број.
Терциениот дентин (означен и како заштитен или ирегуларен) се создава
локално на местото на иритираниот дел на пулподентинскиот комплекс како резултат
на надворешни дразби, кои можат да се од патолошка природа (кариес, трауматски
повреди) или терапевтски (реставративни процедури). Понекогаш се создава толку
брзо што се случува да
остане и некој заробен
остеобласт во него. Овој
дентин се означува и како
остеодентин. Создавање
склеротичен дентин обично
е резултат на одбранбена
реакција на пулпата на
надворешни дразби, како
што се кариес и абразија, но
може да биде и физиолошки
процес при процесот на
стареење. Настанува кога
одонтобластичните
продолжетоци постепено ги
минерализираат ѕидовите на
каналчињата. Како резултат
на тоа, перитубуларниот
дентин се задебелува и
луменот на каналчињата се Сл. бр. 145. Терцеиерен дентин
затвора. Терцијарниот и
склеротичниот дентин имаат заштитна улога, кои ја штитат пулпата од продор на
штетните иритации.

2.11.3 Хистолошки карактеристики на забниот цемент

Цементот претставува високоминерализирано ткиво кое го покрива коренот на
забот и се протега од врвот на коренот до вратот на забот. Знаењето кое се однесува
на хистологијата на цементот е здобиено со унапредувањето на техниките и опремата
за истражување.
Врз основа на
хистолошките карактеристики
се разликуваат два типа
цемент: (1) ацелуларен и (2)
целуларен. Ацелуларниот
цемент поради тоа што се
создава пред целуларниот се
нарекува и примарен, додека
целуларниот се означува и како
секундарен.

Сл. бр. 146. Изглед на ацелуларниот цемент

означен со С (додека со D e означен денитнот)

100
 Ацелуларниот цемент
примарно е локализиран во
цервикалните две третини од
должината на коренот. Тој е
локализиран непосредно до дентинот
и настанува со таложење на
органскиот матрикс и колагените
влакна од страна на
цементобластите. Има слоевита
структура и секој слој е паралелен до
површината на коренот. Делот на
цементот кој е во контакт со емајлот
не содржи колагени фибрили и се
означува како афибриларен цемент.
Целуларниот цемент, пак, ја
Сл. Бр. 147. Изглед на ацуларниот цемент покрива апикалната третина и
означен со C(додека со D e означен регионите на бифуркациите и
денитнот) трифуркациите на повеќекорените
заби. И целуларниот цемент истотака
го создаваат цементобластите непосредно над ацелуларниот. Но овој вид цемент се

Сл. Бр. 148. Изглед на цементоцит

карактеризира со заробени цементобласти во својот состав. На тој начин заробените
цементобласти се трансформираат
во цементоцити. Цементоцитите се
сместени во лакуни и меѓусебно
Хистолошки комуницираат преку бројните
типови на цитоплазматки продолжетоци.
Деловите на главните влакна
цемент
кои се протегаат од цементот а се
фиксирани за алвеоларната коска се
нарекуваат Sharpey-ови влакна.
Најголем дел од ацелуларниот
Ацелуларен Целуларен цемент се состои токму од
(примарен) (секундарен) минерализирани Sharpey-ови влакна.
цемент цемент Sharpey-овите влакна ги формираат
надворешните влакна на цемент и
тие се продукт на фибробласите на
Сл. бр. 149. Хистолошки типови на цемент периодонциумот. Интерните влакна

101
на цементот ги создаваат
цементобластите и тие се насочени
помалку или повеќе паралелно со
надолжната оска на забот.
Хистолошки, цементот
содржи два вида основни видови
колагени влакна- (а) надворешни
влакна (Шарпеови) влакна што
претставуваат вградени краеви на
главните влакна кои одат од
алвеоларната коска до цементот на
коренот на забот и внатрешни
влакна кои се основни влакна на Сл. бр. 150. Односот на цементот и дентинот
забниот цемент. Се смета дека
надворешните влакна на цементот се секретират од страна на фибробластите и
делумно и од цеменобластите, за разлика од внатрешните влакна за чија синтеза се
одговорни само цеменобластите.
Schroeder (1991) го класифицирал цементот на следните пет типови според
нивната хистолошка градба и функција:

➢ Ацелуларен афибриларен
цемент, не содржи ниту клетки
ниту надворешни или внатрешни
колагени влакна. Тој содржи само
минерализирана основна
супстанција.
➢ Ацелуларниот надворешен
влакнест цемент се состои од
густо распределени снопови на
Шарпеови влакна и во својот
состав нема клетки. Овој тип
цемент е прозиведен од страна
на фибробластите и на
цементобластите и е најзастапен
во вратната третина на корените,
но може да се шири и понатаму
кон апикално.
➢ Целуларниот мешан
стратифициран цемент се состои
од надворешни , односно
Шарпеови влакна, но и од
внатрешни влакна и во својот
состав содржи клетки. Во
создавањето на овој цемент
учесвтуваат фибробластите и на
цементобластите. Овој вид
цемент доминантно се јавува во
апикалната третина и во
Сл. бр. 151. Класификација на цементот според интеррадикуларниот дел на
Шредер корените на забите.
1.Ацелуларен афибриларен цемент; ➢ Целуларниот внатрешен
2.Ацелуларен надворешен влакнест цемент; влакнест цемент, како што кажува
3.Целуларен внатрешен влакнест цемент и неговото име содржи
4. Целуларен мешан стратифициран цемент. доминантно клетки, но нема
колагени влакна. Тој е продукт на

102
 цементобластите. Овој тип на цемент се набљудува во ресорпциските лакуни
на цементот.
➢ Интермедијарниот цемент е локализиран на границата меѓу цементот и
дентинот на одредени заби. Хистолошки изграден е од клеточни остатоци од
Хертвинговата обвивка кои се всадени минерализирана основна супстанција.

Сл. бр. 152. Хистолошка градба на цементот:

А- перидонциум
B- дентин
C- цемент
D- алвеоларна коска
Е- Malassez-ови епителни островчиња

2.11.4Хистолошки карактеристики на периодонциумот

Периодонциумот претставува дел од пародонталните ткива кој го обиколува
коренот на забот од сите страни. Периодонциумот е сместен во spatium periodontale
(пародонтален простор) којшто е граничен со цементот на коренот на забите од една
страна и од компактата на алволарната коска од другата страна.
Како и која било друга сврзно-ткивна структура и ова ткиво е составено од
клетки, влакна и меѓуклеточна (основна) супстанција. Бројни се клетките кои се
присутни во периодонциумот и тоа: фибробласти, остеокласти и остеобласти,
цементобласти, недиференцирани екто-мезенхимални клетки, нервни клетки и
епитални клетки. Карактеристична е и локалзиацијата на клетките. Фибробластите се
локализирани околу главните групи на колагени влакна, остеобластите и
остеокласитете на коскената површина од алвеоларната коска, додека
цементотбластите се распоредени непосредно до коренот. Од особено значење се
недиференцираните екто-мезенхимални клетки кои во суштина можат да се
трансформираат и да ја преземат улогата на останатите високодиференцирани клетки.
Во периодонциумот исто така се забележуваат и остатоци од ембрионалната
творба Hertwig-ова мембрана и тие се познати како епителни остатоци на Malassez.
Овие клеточни структури се присутно во текот на целиот живот иако нивниот број
сукцесивно се намалува. Нивната улога сѐ уште е непозната и се смета дека немаат
никаква функција за периодонциумот. Но она што се знае е дека тие имаат значајна
улога во формирањето на цистичните формации кај периапикалните процеси на
забите.

103
 Во случај на постоење на гингивална инлфамација или при перзитенција на
пародонталните болести во периодонциумот може да се појават и инфламаторни
клетки како: лимфоцити, макрофаги, плазмоцити и мастоцити.

Сл. бр. 153. Malassez-ови епителни островчиња (М) со C е

Сл. цементот
означен остатоци (М) ( на
и со CB-цементобластите
Malassez-ови
сликата
Доминантен се гледаат иградба
во хистолошката крвни насадови-BV)
периодонциумот е основната
супстанција изградена од: хијалуронска киселина, гликопротеини и протеогликани.

2.11.5Хистолошки карактеристики на алвеоларната коска

Алвеоларната коска е дел од maxilla-та и mandibula-та во која се всадени
корените на сите заби. Алвеоларната коска содржи два дела и тоа: коска на
алвеоларниот процесус и вистинска алвеоларна коска (што го претставува делот кои
ги обложува денталните алвеоли).
Алвеоларната коска има специфична градба. Ѕидовите на алвеоларната коска
се пректриени со компактна коска, додека делот кој се наоѓа помеѓу алвеолите и
компактата која што е поставена вестибуларно и орално се изградени од спонгиозна
коска. Спонгиозната коска најмногу ја има интерденталните септуми, додека во
значително помало количество е застапена букално и орално. Спонгиозната коска
содржи бројни трабекули. Ѕидот на алвеолата е препокриен со тенок слој на компактна
коска во која се прикрепени Шарпеевите влакна.
Алвеоларнта коска поседува клетки и екстраклеточен матрикс. Три типа клетки
се специфични за клеточното ткиво– остеобласти кои претставуваа коскени
градители, остеоцити со што се
означени зрелите коскени клетки и
остеокласти или коскени
деструктори.
Екстраклеточниот матрикс
или оснонвта супстанција на
косекното ткиво изграден од
органски и неоргански компоненти.
Органскиот дел е доминантно
изграден од колаген и
гликозаминогликани,додека
неорганската компонента содржи
пред сѐ калциум фосфатни
кристали, односно од кристали на Сл. бр. 154. Остеобласт означен со стрелка
хидроксилапатит
Остеобластите се клетки
кои се присутни на местата каде се јавува заздравување на коската или, пак, процесот

104
на ремодулација. Доминантно се присутни на ниво на периостот и на ендостот. Овој
тип клетки се одговорни за синтеза на органскиот дел на коскеното ткиво (колагенот,
гликопротеините и протеогликаните од органскиот матрикс).
Остеоцитите се вретеновидни клетки кои содржат мал број органели поради
нивната инволутивна фаза. Станува збор за заробени остеобласти во
минерализираниот органски матрикс и ја преставуваа последната фаза на
остеогенезата. Овие клетки лежат во сопствени лакуни кои меѓусебно се поврзани со
сложен каналикуларен систем кој овозможува трнаспорт на различните супстанции, со
што се овозможува коскениот метаболизам. Преку овој каналикуларен систем
остеоцитите испраќаат свои цитоплазматски продолжетоци со чија помош
комуницираат со Хаверсовиот канал во центарот на остеонот.
Остеокластите се последниот тип
клетки карактеристични за коскеното ткиво.
Станува збор за мултијадрени гигантски
клетки одговорни за ресопрпција на коскеното
ткиво. Тие содржат бројни лизозоми,
одговорни за коскена деструкција и се смета
дека ембрионално водат потекло од основните
крвни клетки-моноцити или макрофаги.
Остеокластите се доминатни на местата на
ремодулација на коската и тие активно вршат
деструкција на коскеното ткиво сместени на
површината на коската и создаваат лакунарни
Сл. бр. 155. Остеокласт означен
вдлабнатини наречени Howsips-ови лакуни.
со стрелка

105
 2.12. Ембрионален развиток на лицево-виличната
регија

Вовед

Развитокот на главата во целост е интимно поврзана со развитокот на мозокот и

неговото формирање во голема мерка влијае на формирањето на главата, а и со тоа
на лицето. Разбирањето на процесот на развој на главата и вратот е од исклучително
значење за студентите на медицина и дентална медицина со цел разбирање и
дијагностика на аномалиите, но исто така и на разбирањето како, кога и каде овие
промени во развитокот може да настанат. Но мора да се напомене дека комплетниот
развој и раст на орофацијална регија трае и сле раѓањето сѐ до пубертетот.
Формирањето на главата и вратот е едно од најкомплицираните случувања во
природата, и настанувасо формирање на специјални мезенхимални структури
(означени како фарингеални лакови) во чијашто градба учествуваат сите три
ембрионални слоеви (ектодерм, мезодерм, ендодерм). Невралниот гребен, еден вид
ембрионална творба, придонесува за формирањето на виличните скелетни елементи,
сврзноткивните елементи и тетивите. Придружните мускули потекнуваат главно од
кранијалниот мезодерм. Централната шуплина на фарингеалните лакови го формира
фаринксот.
Постојат пет основни стадиуми во развојот на кранифацијалниот систем и тоа:
1. Формирање основни слоеви на клетки и иницијална организација на
краниофацијалните структури;
2. Формирање на невралниот гребен и иницијално формирање на
орофарингеалната регија;
3. Миграција и интеракција на клетките, особено оние на невралниот гребен;
4. Формирање на органските системи, особено на фарингеланите лаци и
примарниот и секундарниот палатум;
5. Диференцијација на ткивата.
Растот и развитокот хуманите индивидуи започнува од моментот на
оплодување и создавање на зиготот и се одвива сѐ до 20-та година од животот кога
активниот раст во комплетност престанува. Растот е поделен на пренатален кој се
однесува на периодот од создавањето на зиготот до самото раѓање на детето, додека
постнаталниот раст и развој се случува од раѓањето на бебето до дваесетата година
од животот.
Пренаталниот развој од своја страна се дели на:
➢ Ембрионален период, кој се однесува на периодот од фертилизацијата
до 56.-60 ден. Ембрионалниот период од своја страна се дели на (1) ран
ембрионален развој кој го опфаќа периодот од фертилизација до 21 ден,
(2) среден ембрионален развој од 21 до 35 ден и (3) доцен ембрионален
развоја од 35 до 56-60 ден од оплодувањето.
➢ Фетален период, се однесува на перидодот од 56-60 ден па сѐ до
раѓањето.
Усната празнина на човекот ја поседува една од најсложените ембрионални
творби и во неа се испреплетуваат ткива со различно ембрионално потекло. Пред да
започнеме со опишувањето на сложените процеси на ембриогенеза на усната
празнина мораме да го дефинираме терминот стоматодеум. Имено, стоматодеум ја
претставува примордијална усна празнина.
Процесите кои се развиваат во текот на интраутериниот раст и развој, особено
во првите три месеци, имаат огромна важност и значење и на постнаталниот развој на
краниофацијалниот систем. Неправилен тек и каква било промена на овие процеси

106
може да доведе до тешки развојни девијации, чии последици се трајни доколку зиготот
остане во живот. Затоа од огромна важност е познавање на суштината и патот на
развој од формирањето на зиготот па ѐе до
рагањето.
Во текот на првата недела по
оплодувањето доаѓа до екстремно забрзана
митотска активност и се формира ембрионалната
творба означена како морула. Некаде во осмиот
ден настанува имплантирање на зиготот во
самиот ѕид на утерусот и тогаш настанува
премин во следната ембрионална творба
означена како бластула. До 14 ден од
ембрионалниот развој веќе зиготот се состои од
два слоја -ектодерм и ендодерм и е во вид на
биламиларен диск.
До крајот на втората недела на Сл. бр. 156. Морула
проксималниот дел од двослојниот диск се јавува
задебелување означено како прехордијалната плоча, кое настанува поради екстремно
намножување на ектодермалните клетки.
Во текот на третата недела на
кранијалниот дел на ембрионот се појавува едно
разраснување коешто го означува
прозенцефалонот (преден мозочен меур). Под
самиот прозенцефалон се јавува една плитка
бразда која ја претставува примарната усна
празнина- стоматодеум.
Во шестнаесетиот ден по оплодувањето
на хуманиот ембрион се карактеризира со
присуство на ембрионалниот хранопровод кој
завршува со слеп крај кон кранијално. Во овој дел
постои едно надворешно вдлабнување коешто
како што кажавме се означува како стоматодеум
или примитивна усна шуплина. Стоматодеумот
има екстремно значење бидејќи претставува
Сл. бр. 157. Бластула средишен топографски центар на сите
орофацијалните структури во развој и околу него се случуваат сите активности за
формирање на лицето.
Додека започне формирањето на структурите на главата и вратот, ембрионот ги
поседува трите слоеви на ткива, ектодермот, мезодермот и ендодермот. Тие
дефинитивно се формираат некаде во третата недела од ембрионалниот развиток. Од
ектодермот понатаму се развива кожата, оралната мукоза и невралните структури. Од
ендодермот се создаваат: епителот на дигестивниот и респираторниот систем,
секреторните елементи на хепарот и панкреасот. Мезодермот е одговорен за
создавање на коските, мускулите, сврзноткивните елементи и кардиоваскуларните
структури.
Веќе во 21-от ден ембрионот е околу 3 mm долг и влегува во т.н. сомитски
период на развој. Во овој период стоматодеумот има форма на тесна пукнатина,
прекриена со ектодерм. Стоматодеумот во овој период од горната страна е ограничен
со долната површина на мозочната капсула, додека од долната страна страна е
ограничен со горната површина на перикардијалната кеса. Стоматодеумот бочно е
ограничен со мандибуларните процесуси додека од задната страна со
букофарингеалната мембрана која ја сочинуваат два слоја: (1) ектодермален, кој се
наоѓа на страната на стоматодеумот и (2) ендодермален, на страната на примитивниот
хранопровод. Оваа тенка букофарингеална мембрана во ембрионалниот период има
задача да ја одделува примитивната усна шуплина од идниот голтникот.

107
 Фаринксот, орган кои поседува дуална функција-дигестија и респирација има
специфичен модел на ембриогеназа и тоа преку присуство на испакнувања на
латералниот дел на главата наречени фариннгелани лаци. Кавитетот, пак, кој го
создаваат лаците е основата од која се формира самиот фаринкс.
Значајно е да се напомене дека на задниот горен крај на стоматодеумот, буко-
фарингеалната мембрана формира еден процесус- Rathke-ово испакнување - од кое се
формира целокупниот предниот резен на хипофизата. Во овој период почнува и
обликувањето на главата. Оттука може да се забележи дека мозокот и усната празнина
започнуваат да се формираат скоро во ист период.
Постепено во овој стадиум на ембрионален развиток букофарингеалната
мембрана се истенчува и почнува да формира перфорации со кои се овозможува
комуникација помегу примитивната усна шуплина и примитивниот фарингс.
2.12.1 Сомитски период на развиток на лицево-виличната регија
За сомитскиот ембрионален развој на ембрионот карактеристично е тоа што
парааксијалниот мезодерм односно мезодермот што се наоѓа по должина на horda
dorsalis се дели на повеќе сегменти означени како сомити. Сомитите се симетрични
блокови на мезодермална маса од кои подоцна се развива самиот ‘рбетен столб.
Сомитскиот период се јавува во периодот од 21 до 35 ден по оплодувањето.
Во овој период се развиваат 42 до 44 сомитски парови кај ембрионот кои од
кранијално према каудално се следниве:
➢ Окципитални
➢ Цервикални
➢ Торакални
➢ Лумбални
➢ Сакрални
➢ Коксегеални
Од овие сегменти се развиваат бројни органи и различните сегменти даваат
основи за различните органи во зависнос од нивната локализација.
Формирањето на главата е во силна корелација со миграцијата на клетките од
неуралниот гребен кои понатаму води кон фазата на формирање на системот на
брахијалните лаци. При тоа се формираат два типа клетки од неуралните гребени.
Пред сѐ, миграцијата на клетките доведува до формирање на сврзно ткиво кое е
неопходно за формирање на лицето, додека останатите клетки остануваат
инкорпорирани во првиот брахијален или фарингеален лак.
Во периодот помеѓу 21 и 31 ден од ембрионалниот развиток во кранијалниот
регион се развиваат 5 мезенхимални процесуси кои се прекриени со ектодерм. Овие
продолжетоци настануваат поради нагло пролиферирање и мигрирање на
мезодермалните клетки на неуралната плоча кои во пределот на главата се делат на
една антериорна и една постериорна струја. Мезодермалните клетки кои се
насочуваат антериорно се одговорни за формирање на фронтоназалниот
продолжеток, додека клетките од постериорната струја се насочуваат кон назад и
учествуваат во градбата на
брахијалните (фарингеалните)
лакови. Фарингеланите лаци
меѓусебно се развоени со
помош на фарингеалните
бразди. Значајно е да се
напомене дека
фарингеалните лаци се дел
од ембрионалниот развиток и
се дел од еволутивната
историја на класата на Сл.бр.158. Сомити
'рбетници.

108
 Бранхијалните, ждрелените или фарингеланите лаци се состојат од трите
ембрионални слоеви, при што однадвор се наоѓа ектодермот, во средината
мезодермот (составен од мезенхим), додека ендодермот е поставен од внатре.
Мезенхимот на брахијалните лаци е по потекло од парааксилјаниот мезодерм,
мезодермот на латералните плочи и поголема количина клетки од невралниот гребен.
Особено значајно е дека секој од ждрелните лаци учествува во формирањето на
поголем број мускули и затоа одредени мускули имаат заедничка инервација и
васкуларизација.
Фаринегеланите лаци учествуваат во развитокот на две ендокрини жлезди,
хипофизата и тироидната жлезда. Тироидната жлезда, која е еден од првите
ендокрини органи што се формира има важна улога во ембрионалниот развој.
Фарингелаите лакови, исто така, придонесува за формирање на јазикот.
Клучно за формирање на фарингеалните лакови е диференцијацијата на
ендодермот за да се формираат фарингеални сакулуси (торбички) на внатрешниот
аспект на лаците. Доколку ова изостане, фарингеалните лакови не се формираат и
затоа формациите од кои тие се создваат се отсутни. Во суштина, специфичните
области на ендодермот се диференцираат за да формираат фарингеални сакуси, со
што се дефинираат предните и задните граници на секој фарингеален лак.
Постојат шест пара брахијални лаци кај сите 'рбетници, од кои петтиот е
најчесто непостојана структура, ако
воопшто и постои. Четвртиот и шестиот лак
се спојуваат за да формираат еден лак
поради отсуството на петтиот лак. Сепак,
мора да се напомене дека постои и четврта
торбичка, односно сакулус што укажува на
оригиналната поделба помеѓу последните
два постоечки лаци. Врз основа на тоа
може да се забележи дека првиот сакус е
помеѓу првиот и вториот лак, вториот
помеѓу вториот и третиот лак, третиот
помеѓу третиот и четвртиот лак и четвртиот
сакус под четвртиот лак.
За време на затворањето на
невралната цевка, ектомезенхималните
клетки мигрираат од нервниот гребен и ги
напаѓаат лаците, при што се шират кон
латерално и значително ги продлабочуваат
расцепите меѓу нив.
Диференцијацијата на
фарингеалниот ендодерм во
фарингеалните сакуси на специфични Сл.бр. 159. Локализација на
локации зависи од сигнализацијата од фарингеални лаци
ретиноичната киселина. Ако ретиноичната
киселина е отсутена, првиот сакус и лак ќе
се формираат, но вториот лак е значително намален, додека долните лаци секогаш се
отсутни.
Во центарот на секој лак се наоѓа 'рскавица која во текот на ембрионалниот
развој настанува поради насобирање на мезенхимот. Така, оваа 'рскавица на првиот
лак е означена како Meckel-ова, додека таа на вториот лак како Reichert-ова 'рскавица.
Останатите лакови поседуваат вакви 'рскавици но тие немаат специфични имиња.
Како што претходно напоменавме ектомезенхималните клетки мигрираат од
нервниот гребен, во основните ткива се со цел затворањето на невралната цевка. За
разлика од тоа, букофарингеланата мембрана се состои од два слоја ектодерм и
ендодерм, без присуство на мезодерм во просторот меѓу нив.

109
 Првиот фарингеален лак или означен уште како мандиуларен лак поседува два
пара проминенции локализирани од двете страни, едните помали горни означени како
максиларни процесуси и две поголеми долни наречени мандибуларни. Од
максиларните продолжетоци се формира максилата, os zygomaticum и сквамозниот
дел на os temporale и коските од средното уво. Мандибуларниот продолжеток
учествува во формирањето на мандибулата и нејзините делови. Од фронтоназалниот
процесус се создаваат врвот на носот, туберкулумот и френулумот на горната усна и
што е уште поважно учествува во градбата на целиот примарен палатум.
Во овој период на развиток овие пет фацијални процесуси го ограничуваат
стоматодеумот. Па така, оваа ембрионална структура наликува на еден вид
вдлабнување, чие дно е иградено од букофарингеалната мембрана, фронтоназален
процесус, кој е од горната страна, два максиларни процесуси- по еден на секоја бочна
страна и два мандибуларни процесуси, кои се наоѓаат на долната страна на
стоматодеумот.
Од сите фарингеални лаци првиот фарингеален лак има најголемо значање во
формирањето на усната празнина. Имено од првиот фаренгеален лак се создаваат
два пара фацијални процесуси наречени максиларни и мандибуларни. Максиларните и
мандибуларните процесуси се создаваат малку пред развојот на фронтоназалниот
процесус. Од првиот лак потекнуваат и мастикаторните мускули, милохиоидниот и
предниот дел на дигастричниот мускул заедно со m.tensor tympani. Неправилности во
ембрионалниот развој на овој лак даваат конгенитални дефекти на очите, ушите,
непцето и вилиците.

Сл. бр. 160. Стадиуми во формирање на лицето

Од вториот фарингеален лак означен и како Reichert-ова 'рскавица потекнуваат

фацијалните мускули, стилохиоидниот, односно задниот дел на дигастричниот мускул
како и m. ѕtapedius. Поради тоа сите овие мускули се инервирани од само еден нерв- n.
facialis. Од овој лак се формираат и stapes, стилоидниот лигамент, стилоидниот
продолжеток на os temporale и краткиот рог и горната половина на телото на os
hyoideum. Вториот или хиоидниот лак ги надраснува третиот и четвртиот лак.
Од третиот лак настануваat m. stylopharyngeus, долната половина на os
hyoideum и големиот рог на истоимената коска.

110
 Од 'рскавичните делови кои настануваат по фузијата на 4 и 6 фарингеален лак
се формираат сите 'рскавици на ларинксот. Од овој фарингеален лак се создаваат и
следниве мускули крикотироидните, ларингеалните мускули, m. constrictor pharyngis и
мускулите на езофагусот.
Петтиот лак нема влијание во текот на
ембиогенезата на органите и ткивата на главата и
вратот.
Вратот својата конечна форма ја добива во
периодот шестата и седмата неела кога втората и
четвртата брахијална бразда или сулкус и
деветтиот цервикален синус потполно
облитерираат.
Фарингеалните сакуси настануваат со
надраснување на фарингеалните лаци кога тие
стануваат ограничени со фаринксот. Постојат
четири парови на сакуси, и слично како и
фарингеланите лаци, и покрај постоењето на
петтиот пар до денес сѐ уште нема позната улога.
Од првиот сакус се создаваат cavum tympani,
antrum mastoideum и Еустахиевата туба. Од
вториот сакус се формираат тонзилите и
лимфатичните нодули. Третиот сакулус создава
булбозна формација која дава повеќе делови и тоа
еден дел ги дава долните паратироидни жлезди, а
еден ден анатомски сегменти од тимусот.
Четвртиот сакус исто така се диференцира во
горните паратироидни жлезди кои фузираат со
долните и делови од тироидната жлезда.
2.12.2 Формирање на стоматодеумот
Во периодот меѓу 28 до 31 ден
мандибуларните процесуси кои се во постојан раст
се пресретнуваат меѓусебно и сраснуваат во
пределот на мандибуларната симфиза.
Пролиферацијата на мандибуларните
продолжетоци има огромно значење во
одделувањето на стоматодеумот од
перикардијалното испакнување, односно во овој
период на ембрионален развиток на
перикардијално испакнување е во контакт со
примитивното лице, кое налегнува на него.
Максиларните продолжетоци кои се
одвојуваат од задната горна површина на
мандибуларните процесуси, се насочуваат кон Сл. бр. 161. Формирање на
горе, кон фронтално и кон медијално истовремено. лицето
За разлика од нив фронтоназалниот процесус
расте надолу помеѓу латерално поставените оптички плакоди.
Фронтоназалниот процесус учествува во изградбата на најголем процент од
горниот дел на лицето. Во суштина фронтоназалниот процесус учествува во развојот
на челото и носот. Во ембрионалниот развиток подоцна се спојува со максиларниот
процесус од првиот фарингелан лак со цел да ја формираат горната вилица.
Отсуството на поврзувањето на овие делови во текот на ембрионалниот развој
дава основа за формирање расцепи на усните и непцето. Под ектодермот на
фронтоназалниот процесус постојат два типа клетки, едните кои потекнуваат од

111
невралниот гребен од кои се формира сврзното ткиво и мезодермални клетки кои ги
формираат ендотелните клетки на васкуларната мрежа на главата.
Растот на фацијалните процесуси настанува преку пролиферација на
мезодермот и тоа доведува до облитерација на ектодермалните бразди. Доста
значајно е тоа што доколку не дојде до ова облитерирање, се создаваат
ембрионалните вродени расцепи на лицето и усната шуплина.
Медијалниот дел на фронтоназалниот процесу продолжува да расте со своите
два глобуларни продолжетоци. Преку мигрирање на мезенхимот на овие два

Сл. бр. 162. Формирање на стоматодеум

продолжетоци се формира еден глобуларен процесус од кој во текот на

ембрионалниот развиток се создаваат повеќе делови на лицето и тоа: врвот на носот,
колумелата, филтрумот на горната усна и примарниот палатум.
Максиларни процесуси растејки се спојуваат со латералните делови на
фронтоназалниот процесус при што настанува назооптичка бразда. Оваа бразда
претставува основа од која подоцна се развива назооптички канал преку кој настанува
дренирање на солзите од окото во
носната шуплина. Во шестата недела од
ембрионалниот развиток максиларните
процесуси постериорно растејки се
спојуваат и сраснуваат со медијалниот
дел од фронтоназалниот процесус
формирајќи го примарниот палатум.
Максиларните процесуси заедно
со фронтоназалниот процесус може да
се забележи дека ја даваат основата за
развивање на образите, но и на
преостанатите делови од горната усна.
Во шестата недела започнува
делењето на оралната од назалната
шуплина со помош на примарниот
палатаум. Исто така и самата назална
празнина се дели на лева и на десна
половина со назалниот септум. Подоцна
поделбата на носната од усната
празнина продолжува со помош на
палатиналните процесуси кои се
развиваат од внатрешната страна на
максиларните продолжетоци кои од
седмата недела се насочуваат и растат Сл. бр. 163. Стоматодеум и неговиот
кон медијално. Тие во осмата недела на сооднос со околните структури
ембрионалниот развој пред сѐ растат на

112
бочните страни на јазикот насочени кон подот на усната шуплина. Со ретрофлексијата
на главата и спуштањето на јазикот овие продолжетоци се подигаат во хоризонтална
положба воспоставувајќи контакт на медијалната линија со примарниот палатум
напред и со назалниот септум горе. Дефинитивното сраснување на палатиналните
процесуси завршува во 12 недела од ембрионалниот развој.
Формирањето на мекото непце е од постериорните делови на палатаиналните
процесуси со пролиферација на мезодерм. Овие делови се насочуваат кон
постериорно и се завршува конечно со формирање на uvula-та. Во овој дел
мезенхимот не се заменува со коскено ткиво.

Сл. бр. 164. Формирање лицеви структури и на тврдо непце

2.12.3 Механизми за настанување расцепи на усната празнина

На почетокот мора да се напомене дека механизмите кои учествуваат во
развојот на расцепите на примарниот и секундарниот палатум се различни.
Расцеп на примарен палатум настанува поради дефицит на мезенхимално
ткиво во максиларните процесуси и интермаксиларниот сегмент на фронтоназалниот
процесус, при што не доаѓа до сраснување на мезенхимот во пукнатината помеѓу
средишниот фронтоназален и двата максиларниот продолжетоци. Во суштина
расцепите на примарното непце се последица на непотполното или потполното
несраснување на овие продолжетоци меѓу себе.
Расцеп на секундарен палатум е резултат на невоспоставување контакт помеѓу
палатиналните процесуси на максиларните продолжетоци, од непознати причини.
Сепак, како една од значајните причини која се споменува е задоцнето спуштање на
јазикот во усната празнина во текот на 7-та недела од ембрионалниот живот.
Расцепите може да бидат класифицирани според повеќе критериуми. Па така,
тие може да бидат примарни што ги опфаќаат горната усна, processus alveolaris и
тврдото непце сѐ до foramen caecum и секундарни кој го опфаќаат тврдото непце
дистално од foramen caecum и мекото непце. Исто така, според бројот на страните
зафатени со расцепите, тие се делат на еднострани и двострани.

113
 Врз однова на знаењата од ембриологија може да се заклучи дека критичен
период за настанување на расцеп на примарното непце е меѓу 4-7 недала, за
секундарното од 8-12 недла, додека за појава на расцеп на увулата мегу 12 и 13
недела од ембрионалниот развој.

Сл. бр. 165. Типови расцепи на усните и непцето

Сензорни плакоиди
Сензорните плакоиди започнуваат да се развиваат од присутните
задебелувања на самиот ектодерм. Овие сензорни плакоиди подоцна се основа од која
се формираат органите одговорни за различните сетила- слух, рамнотежа, вид и
мирис.
Во 13.-14 недела од ембрионалниот развиток на површината на ектодермот се
јавува едно лесно вдлабнато топче наречено отоциста, која од сите страни е опколена
со мезенхим. Таа учествува во формирањето на внатрешната ушна мембрана.
Лентикуларните плакоиди, пак, се поврзани со мноштво на клетки од нервниот
систем кои учествуваат во изградбата на ретината. Од клетките на овој површински
дел од ектодермот се форира очната леќа.
Олфакторниот дел на носот се развива од назалните плакоди. Назалните
плаоиди се епителни задебелувања на фронтоназалниот процесус. Со понатамошен
раст на овој процесус јасно се назначуваат 3 дела: 2 латерални и 1 медијален дел. Од
латералните делови на фронтоназалниот процесус се развиваат назалните јами и allae
nasi. Имено, носните крилца се развиваат од ектодермалните задебелувања на овој
процесус. Од средишниот дел се развиваат два глобуларни процесусти во кои поради
мигрирање на мезенхимот се трансформира во само еден дел од кој се создаваат
врвот на носот, колумнелата, филтрумот и горниот френулим, како и целото примарно
непце.

2.12.4Ембриогенеза на јазикот
Формирањето на предните две третини од јазикот, односно телото на јазикот
започнува во четвртата недела. Во овој период на внатрешната страна на
мандибуларниот лак се појавуваат две латерални мезенхимални испакнувања кои се
означуваат како лингвални процесуси. Меѓу овие две испакнувања се појавува
медијално испакнување означено како tuberculum impar кој од задната страна е
ограничен со foramen coecum. Со понатамошниот развиток и растење, овие три

114
испакнувања се спојуваат во едно поголемо од кое се развиваат предните две третини
на јазикот. Не местото на нивнтото спојување понатаму во животот перзистира sulcus
medianus.
Задната третина на јазикот или делот означен како корен на јазикот се развива
од заедничко испакнување кое го формираат заеднички вториот, третиот и четвртиот
фарингеален лак.

2.12.5Формирање горна и долна усна и образите

Формирањето на усните, особено на горната претставува доста сложен процес.
Латералните делови на горната усна се развиваат од максиларните процесуси, додека
нејзиниот медијален дел се развива од медијалниот дел на фронтоназалниот
процесус. Долната усна се развива од латералниот раб на мандибуларниот процесус.
Во раните стадиуми на развој на лицето надворешниот отвор на стоматодеумот
е широк, но со сраснаување на максиларните и мандибуларните процесуси се
намалува. Со прогресивниот раст на усните се развиваат и образите.
Од ембриолошки аспект образите се прекриени се ектодерм, додека
мускулатурата се развива од мезодермот на вториот фарингеален лак.

2.13. Одонтогенеза

Примарните дентални ламини се формираат во шестата недела од

интраутериниот живот во вид на полумесечасти задебелувања на самиот орален
епител по должина на горната и долната вилица. Имено, оваа епителна гредичка
понатаму се дели на два дела-вестибуларен и lamina dentalis. На горната и долната
дентална ламина, во периодот од 8-10 недела од ембрионалниот развој, на десет
места се јавуваат овални задебелувања кои ги претставуваат премордиумите на
емајловиот орган. Од осмата недела од интраутериниот живот се формираат
зачетоците на млечните инцизиви, канините и првите молари, па сѐ до десеттата
недела кога се завршува формирањето на зачетоците на вторите млечни молари.
Почетокот на создавањето на забите започнува со формирањето на емајловите
органи кои мигрираат во длабочина на мезодермот, при што доаѓа до негово
кондензирање. Како последица на притисокот што го прави мезодермот врз емајловиот
орган тој добива изглед на капа. Делот од мезодермот кој се наоѓа заобиколен под
емајловиот орган се нарекува дентална папила. Денталната папила ја дава основата
за забната пулпа и дентинот. Емајловиот орган, пак, ја дава основата за самиот емајл
на забот.
Со формирањето на емајловиот орган и денталната папила настанува и
пролиферација на околниот мезодерм при што околу овие структури се формира т.н.
дентален фоликул. Од оваа ембрионална структура понатаму се развиваат забниот
цемент и периодонтален лигамент.
Емајловиот орган, денталната папила и денталниот фоликул го сочинуваат
забниот никулец. Во почетокот забниот зачеток е поврзан со самата дентлна гредичка,
но таа врска со текот на времето постепено се губи.
По своето потекло емајлоте формиран од ектодерм, додека преостанатите
ткива од мезодерм.
Развој на забите или како што се означува одонтогенеза се одвива во неколку
фази кои преминуваат една во друга, континуирано, без јасно прекини и тоа
- фаза на иницијација (фаза на пупка)
- фаза на пролиферација (фаза на капа)
- фаза на хистодиференцијација и морфо-диференцијација (фаза на ѕвоно)

115
 - фаза на апозиција (фаза на доцно ѕвоно)
- фаза на минерализација
Во потесна смисла, овој развоен период се однесува на развојот на млечните
заби затоа што тие почнуваат да се развиваат во раниот ембрионален период. Сепак,
процесот на развој и раст на млечните и трајните заби е идентичен и се одвива на ист
начин само на различно време. Одонтогенезата, како процес се одвива истовремено
со развојот на черепот, лицето и вилиците. Првите знаци на почеток на развој на
забите се видливи во 5-та и 6-тата недела од ембрионалниот развој кога ембрионот е
долг само околу 13 мм.
Од ембрионален аспект, забите се развиваат од 2 вида клетки: - епителните
клетки на усната шуплина кои го
формираат емајловиот орган и -
мезенхималните клетки кои ги
формираат забната папила и забниот
сакус. Имено, важна улога во развојот
и растот на забите имаат клетките на
неуралниот гребен кои потекнуваат
од ектодермот, од каде мигрираат во
основата на идните вилици и на тој
начин настанува мезенхим од
ектодермално потекло односно
ектомеземхим. За првичното
формирање на забите, важна е
интеракцијата помеѓу епителните и
мезенхималните клетки. Сите ткива
на забите и потпорните структури
настануваат од ектодерм и
ектомезенхим. Од ектомезенхимот
настанува емајловиот орган однсно
емајлот, додека од забниот сакулус и
денталната папила настануваат
дентинот, пуплата, цементот и Сл. бр. 166. Забен зачеток
периодонциумот.

2.13.1Фаза на инцијација-стадиум на пупка

Примитивната усна шуплина (стомодеум) е прекриена со покровен епител кој
има ектодермално потекло, кој во оваа фаза на развој се состои од ембрионален
повеќеслоен плочест епител. Под овој епителен слој се наоѓаат ектомезехималните
клетки и некаде околу 4-тата
недела од ембрионалниот
развој започнува нивната
кондензација. Кондензацијата
прво се јавува во предниот дел
на вилицата, по должината на
средната линија и постепено се
шири кон дистално. Во исто
време, за време на
кондензацијата на
мезенхималните клетки, се
јавува пролиферација
(множење) на базалните клетки
на покровниот епител.
Сл. бр. 167. Положба на забната и
Во четвртата недела од
вестибуларната ламина
ембрионалниот развој, со

116
епителната пролиферација настануваат независни епителни плочи (две во горната и
четири во долната вилица). Таквите епителни плочи ја формираат примарната
одонтогена основа и се нарекуваат дентален гребен или забна ламина. Во 5-тата
недела од ембрионалниот развој, забните ламини (забни гребени) се спојуваат во
континуирана епителна основа наречена примарен забен гребен.
Примарниот дентлен гребен на пресек има форма на потковица и се наоѓа во
обете вилици на местата на идната дентиција. Од примарната гредичка се одвојува
една епителна пролиферација
која е сместена букално и се
нарекува вестибуларна ламина (и
преку неа доаѓа до развој на
предворјето на усната шуплина).
Од преостанатиот дел на
примарниот дентален гребен чии
епителни клетки продолжуваат да
пролиферираат кон усната
шуплина во однос на
вестибуларната ламина, се
формира дефинитивната
дентална гредичка од која се
формираат основите за
формирање на забите. Сл. бр. 168. Почеток во формирањето на забите
По должината на
денталната гредичка, се јавува локализирана и континуирана пролиферација на
епителот и негово продирање во ектомезенхимот. Тука се појавуваат тркалезни
епителни формации по потекло од овој процес на пролиферација и истите формации
одговараат на местата на идните млечни заби. Овие формации се нарекуваат забни
пупки поради што и самата оваа фаза се нарекува стадиум на пупка. Во областа на
секоја вилица, се јавуваат десет такви формации, кои се основа за развој на десетте
млечни заби, во долната и горната вилица.

2.13.2 Фаза на пролиферација-стадиум на капа

Овој стадиум во развиткот на забите се случува во периодот на шестата и
седмата недела од ембрионалниот развој. Пролиферацијата на клетките на забните
пупки продолжува така што пупката повеќе не расте пропорционално и не наликува
повеќе на топчеста формација, туку одредени делови од пупката почнуваат да се
развиваат нерамномерно на начин да се создаде формација налик на капа која е
прикачена за забната гредичка. Вака формираната епителна формација налегнува на
задебелувањето на ектомезенхимот и се означува како емајлов орган. Емајловиот
орган е одговорен за формирање на емајлот на забот.
Изменетите епителни
клетки во центарот на
забниот орган имаат форма
на сврзни клетки, се
допираат едни со други со
долги цитоплазматски
продолжетоци и го
произведуваат аморфниот
дел од меѓуклеточната
супстанција (протеогликани).
Овие клетки во центарот на
емајловиот орган имаат
ѕвездолик облик и се
нарекуваат reticulum
Сл. бр. 169. Стадиум на капа

117
stellatum. Надворешниот, конвексен епителен слој на клетки околу reticulum stellatum се
нарекува надворешен емајлов епител. Внатрешниот конкавен епител слој се нарекува
внатрешен емајлов епител. Местото каде што надворешниот емајлов епител поминува
во внатрешниот емајлов епител се нарекува цервикална јамка, а тоа е местото на
идниот врат на забот.
Кондензираниот ектомезенхим во конкавитетот на емајловиот орган се нарекува
забна папила. Од овој дел подоцна се развиваат дентинот и забна пулпа. Околу
емајловиот орган постои и задебелен слој на ектомезенхимални клетки наречен
дентален фоликул или дентален сакулус. Од него се развива потпорноапарат на забот
(пародонталниот лигамент и цементот). Емејловиот орган, забната папила и забниот
сакулус заедно го формираат забниот зачеток.

Сл. бр. 170. Забниот зачеток на капа и негов сооднос со

преостанатите ембрионални творби

2.13.3 Фаза на морфодиференцијација и хистодиференцијација- стадиум

на ѕвоно
Интензивната клеточна поделба на емајловиот орган доведува до негово
зголемување. Истовремено се зголемува и длабочината на конкавитетот и веќе
забниот зачеток наликува на ѕвонче. Во фазата на ѕвоно, слоевите на епителните
клетки кои го формираат емајловиот орган значително ги менуваат своите
карактеристики, при што настануваат морфолошки промени и промени во нивната
генетска активност и започнува процесот на хистодиференцијација. Покрај тоа, целиот
емајлов орган ја менува формата и ја добива формата на коронката на идниот заб,
што од своја страна доведува до соодветна морфодиференцијација.
Помеѓу внатрешниот емајлов епител и reticulum stellatum има присуство на 2-3
слоја на сплескани плочести клетки кои го сочинуваат stratum intermedium. Заеднички
stratum intermedium и внатрешниот емајлов орган ја формираат единствената
функционална единица потребна за формирање емајл, бидејќи само оние епителни
клетки кои се поврзани со stratum intermedium се диференцираат во амелобласти,
клетки одговорни за синтеза на емајлот. Клетките на внатрешниот емајлов епител
првично се нискоцилиндрични. Тие постепено се издолжуваат од јадрото кон
периферијата и добиваат изглед на високи поларизирани цилиндрични клетки со

118
апикално и базално лоцирани органели. Таквите високи цилиндрични клетки се
нарекуваат преамелобласти.
Забната папила во фаза на
ѕвоно е изградена од
недиференцирани
ектомезенхимални клетки, кои се
одделени од епителот на
внатрешниот емајл со базална
мембрана. Токму
преодонтобластите ќе се
диференцираат од клетките на
папилата кои се во близок контакт
со базалната мембрана.
Сл. Бр. 171. Стадиум на ѕвоно

2.13.4Фаза на апозиција-доцен стадиум на ѕвоно

Во доцната фаза на ѕвоно, некаде околу третиот месец од ембрионалниот
развој, започнува формирање тврди забни делови на коронката - дентинот и емајлот,
поради што оваа фаза може да се нарече и фаза на коронка. Интеракцијата на
амелобастите и одонтобластите е неопходна за формирање и таложење на дентин и
емајл. Процесот на формирање дентин и емајл започнува со таложење (апозиција) на
органскиот матрикс на секое од овие ткива. Епителните клетки на внатрешниот
емајлов орган се трансформираат во преамелобласти, а клетките кои се во нивен
непосреден контакт од страната на забната папила во преодонтобласти. Кога на
спротивните страни на базалната мембрана има преамелобласти од едната страна и
преодонтобласти од друга страна, се јавува епителна мезенхимална интеракција и
настанува конечна диференцијација на клетките. Одонтобластите прво почнуваат да
ја депонираат колагенската дентински матрикс по што амелобластите од спротивната
страна ја депонираат органскиот емајлов матрикс на површината на новоформираниот
дентин.
2.13.5 Фаза на минерализација
Дентинот, како цврсто забно ткиво, се минерализира преку процесот на
депонирање кристали на калциум хидроксиапатит во органскиот матрикс, меѓу
колагените влакна. Линеарната минерализација се карактеризира со таложење
кристали долж континуирана линија, што е основната форма на минерализација на
дентинскиот слој по почетната фаза на фузија на деловите на органскиот матрикс. При
почетната топчеста минерализација, кристалите се депонираат истовремено на повеќе
места во органскиот матрикс, така што со зголемување на центрите за топчеста
минерализација и нивно спојување се создава единствена минерализирана зона. Овој
вид минерализација преовладува во делот на дентин кој се наоѓа непосредно под
самиот емајл на забот. Комбинираната форма на минерализација, пак, се одвива во
остатокот на циркумпулпниот дентин (дентинот кој се наоѓа околу забната пулпа).
Процесот на минерализација на емајлот започнува веднаш по таложењето на
органскиот матрикс. Минерализацијата на емајлот може да се подели во три основни
фази.
- фаза на брзо таложење на долги и тенки хидроксиапатитни кристали;
- проширување и зголемување на хидроксиапатитските кристали;
- бавен раст на хидроксиапатитските кристали и зголемување на содржината на
минерали во него.
Паралелно со минерализацијата на емајлот, се одвива и негово созревање и
квалитативно се менува емајлот. Како што созреваат, емајловите кристали се
зголемуваат, а протеините и водата се ресорбираат во амелобласти кои се
трансформираат и се претвораат од секреторни во транспортни клетки, доставувајќи
јони на калциум и фосфор до кристалите. Созревањето на емајлот продолжува и по

119
ерупцијата на забот, така што на крајот уделот на неоргански материи ќе стане околу
96% од вкупната маса на емајлот.
2.13.6 Дентиногенеза
Дентиногенезата претставува процес на формирање дентин за кој најодговорни
се ектомезенхинските клетки на забната папила бидејќи одонтобластите се формираат
и потекнуваат од нив. Таложењето дентин прво се забележува во областа на идните
оклузални површини и инцизалните рабови. Ако забот има повеќе тубери, таложењето
на дентинот се одвива независно во областа на врвот на секој тубер и се шири така
што во еден момент се спојуваат дентинските делови што го формираат покривот на
идната пулпина комора. Дентиногенезата се состои од фаза на таложење на
органскиот матрикс и фаза на минерализација во која се таложат кристали од апатит.
За време на таложењето на органската матрица во одонтобластите, се
синтетизираат молекули на тропоколаген, кои се гликолизирани и излегуваат од
клетките преку процесот на егзоцитоза како молекули на проколаген. Истовремено со
колагенот се лачи и основната супстанција и на тој начин заеднички се формира
органскиот матрикс на дентинот. Првиот слој на формиран дентин се нарекува mantle
(мантил) дентин и се карактеризира со снопови на колагенски влакна кои се протегаат
нормално на базалната мембрана, наречени von Korffov-ови влакна. Со таложење на
органскиот матрикс, одонтобластите се повлекуваат кон центарот на забната пулпа.
Голем број кристали на хидрокси апатит се испорачуваат преку
одонтобластните продолжетоци. Циркумпулпарниот дентин е следниот слој на
примарен дентин што се депонира по најповршинскиот слој на дентинот. Овој тип
дентин гради поголем дел од забите. Помеѓу минерализираниот дентин и
одонтобластите секогаш може да се најде слој од неминерализирана органски матрикс
кој се означува како предентин.Во вака формираниот дентин доаѓа и до таложење на
дентин околу самите одонтобластични продолжетоци. Оваа дентинска обвивка е
високоминерализирана и се нарекува перитубуларен дентин и го формира ѕидот на
дентинските тубули.
Коренскиот дентин започнува да се формира по завршувањето на развојот на
коронката на забот кога се создава Хертвиговата епителната обвивка што
предизвикува диференцијација на одонтобластите во коренскиот дел на забот.
Основниот процес на дентиногенеза во коренот не се разликува од оној во круната на
забот.
2.13.7 Амелогенеза
Амелогенезатаво суштина е процес на формирање на забниот емајл. Во
моментот кога емајлот почнува да се таложи, преамелобластите се диференцираат во
амелобласти, а тоа се случува многу набргу по почетокот на дентиногенезата. Со
таложење на почетниот слој на емајл, амелобластите почнуваат да се повлекуваат во
спротивна насока од површината на дентинот. Како што амелобластите се движат кон
работ на забната коронка, остануваат присутни конусни екстензии наречени Томесови
продолженија, кои обезбедуваат врска помеѓу емајлот и амелобластите. Во процесот
на формирање емајл исто така разликуваме две фази:
- фаза на лачење на органскиот матрикс;
- фаза на минерализација преку процес на созревање на емајлот.
Во фазата на лачење на органски матрикс, амелобластите лачат матрица која
содржи 65% вода, 20% органски материјал и 15% неоргански материјал - апатит.
Органската материја се состои од протеини амелогенин и енамелин. Стапката на
таложење на емајлот изнесува околу 0,023 mm на ден. По депонирањето на првиот

Сл. бр. 172. Стдиуми во мнерализацијата на емајлот на забот

120
слој на емајл, амелобластите се повлекуваат периферно и оставаат зад себе
Томесови продолжетоци кои содржат секреторни зрна со органски материјал.

Амелобластите се исто така одговорни за формирање на структурата на

емајлот, па така повеќе амелобласти учествуваат во формирање на една и единствена
емајлова призма. Животниот циклус на амелобластите минува низ неколку фази и тоа:
- фаза на пресекреција
- фаза на лачење или секреција
- фаза на транзиција
- матурациска фаза
- постматурациска фаза
Кога целата дебелина на емајлот се депонира во некоја област, тогаш
започнува неговото созревање - созревање. Почетната фаза и созревањето на
амелогенезата може да се одвиваат истовремено на различни делови на истиот заб.
Минерализацијата на емајлот започнува на врвовите на туберите и напредува
кон спојот емајл-дентин. По завршувањето на амелогенезата (секрециската и
матурациската фаза) амелоблстите стануваат сплескани на надворешната површина
формирајќи го редуцираниот емајлов епител со дебелина од 1µm. Основната задача
на овој редуциран емајлов епител е да го штити емајлот во текот на никнувањето на
забите и учествува во формирањето на припојниот епител.
2.13.8 Развој на корените кај забите
Создавањето на корените кај еднокорените заби е поедноставен процес од
истиот кај повеќекорените заби. Кај забите со повеќе корени, коренското тело е
местото од кое ќе се развијат вистинските корени на забот. Развитокот на корените
започнува која Хертвиговата епителната обвивка ќе предизика формирање
хоризонтални, во вид на јазик линеарни продолженија, чии краеви се спојуваат во
една точка, делејќи го примарниот апикален отвор и на тој начин се формираат
секундарни апикални отвори. Бројот на епителни продолжетоци одговара на бројот на
секундарни апикални отвори, а со тоа и на бројот на идните корени на забот. Дентинот
на коренот на забот започнува да се формира кога од страничните клетки на забната
папила во подрачјето на коренот на забот се формираат одонтобластите.
Депонирањето на дентин ќе предизвика распаѓање на Хертвиговата обвивка и клетките
на забниот сакулус доаѓаат во контакт со дентинот и се трансформираат во
цементобласти.

Сл бр. 173. Фази во формирање на коренот

121
2.13.9 Цементогенеза
Цементобластите, се клетки кои се одговорни за синтеза на колагениотматрикс
на цементот означен како цементоид, кој се состои од колагени влакна и аморфна
основна супстанција. Овој прв слој на органски матрикс подлежи на почетна
минерализација со раст на хидроксиапатитните кристали од соседниот хиалин дентин,
додека цементобластите се одговорни за минерализација на следните слоеви на
цемент. Со минерализацијата на цементот во коренот на забот настанува и врзување
на сноповите на колагенски влакна со потекло од периодонциумот.
Првите слоеви на цемент се таложат полека и полека се минерализираат,
овозможувајќи им на цементобластите да се повлечат кон перидонциумот, создавајќи
слој од минерализирано ткиво без клетки, наречен ацелуларен цемент. По ерупцијата
на забот, формирањето цемент се интензивира и одреден број самостојни
цементобласти остануваат заробени во органскиот матрикс и стануваат неактивни
клетки - цементоцити. Цементот се депонира ритмички и се наоѓаат инкрементални
хипоминерализирани линии помеѓу слоевите.

2.13.10 Ембрионален развој на периодонциумот и на алвеоларната коска

Клетките на перидонциумот се формираат од клетките на забниот сакулус
(вреќичка), додека со процесот на дезмална осификација и минерализацијанастанува
алвеоларната коска. Клетките на периодонциумот ја синтетизираат меѓуклеточна
супстанција (и фибриларниот дел и основна супстанција). Покрај бројните колагени
влакна кои формираат снопови, постојат и окситални влакна. Главните влакна на
пародонталниот лигамент, кои од една страна се вградени во новоформираниот
цемент, а од друга страна во алвеоларната коска, се нарекуваат Шарпејови влакна. Во
перидонциумот на возрасни, може да се пронајдат остатоци од Хертвиговата
мембрана, како Malassez-ови епителни остатоци, кои можат да предизвикаат
формирање цистични лезии. Периодонциумот во текот на ембриналниот развој не се
јавува како посебен орган, туку се формира под дејство на функционалните дразби кои
делуваат на забот во текот на неговата активност. Според тоа, комплетното
формирање на периодонциумот настанува под дејство на надворшните сили, кога
забот ќе биде под дејство на околните мускули, јазикот и самите џвакални сили.
Ектодермалното ткиво кое учествува во првобитното формирање на
периодонциумот, по завршното формирање на сврзноткивните влакна исчезнува. Кај
одредени лица постои можност да се забележат остатоци од овие клетки со
ектодемално потекло означени како Маласезови или Сересови островца.
Структурите кои учествуваат во изградбата на периодонциумот потекнуваат од
денталниот фоликул. Крвните садови и нервите структури кои во периодонциумот се
развиваат паралелно со крвните садови и нервните структури на пулпата. Оттука,
може да се согледа дека периодонциумот, како и преостанатите ткива на пародонтот
имаат блиска поврзаност како меѓусебе така и со преостанатите забни ткива (емајл
, дентин , пулпа).
Ембрионалниот развиток на алвеоларната коска е доста комплексен. Самата
алвеоларна коска има потекло од две различни групи на клетки. Па така алвеоларниот
процесус кои се наоѓа околу денталните алвеоли се состои од коска за чие формирање
се одговорни клетките на забниот фоликул и овој дел се означува како вистинска
алвеоларна коска, додека преостанатиот дел од алвеоларната коска се развива од
клетки кои не се во врска со тие одговорни за формирање на деловите од забите.
Алвеоларната коска се развива без постоење на `рскавична матрица.
Мезенхималните клетки од sacullus dentis се диференцираат во остеобласти кои
таложат матрикс. Органскиот матрикс во втората фаза се миниерализира и се создава
коска. На крајот остеобластите се трансформираат во остеоцити кои се сместени во
лакуни.

122
2.13.11 Развој на забната пулпа
Клетките на забните папили, покрај тоа што учествуваат во формирањето на
дентин на начин што од нив се формират одонтобластите, исто така учествуваат во
формирањето на забната пулпа. Во моментот кога одонтобластите го лачат првиот
слој на дентин, започнува формирање на забна пулпа. Пулпата е дефинирана како
ретко сврзно ткиво локлизирано во пулпната комора на забот, и оттука може да се
забележи дека забната папила станува забна пулпа само кога пулпината комора ќе
стане затворена со формирање на доволна количина на дентин. Од клетките на
забната папила, одонтобластите се формираат периферно (насочени кон
внатрешниот емајлов епител), додека фибробластите и преостанатите клетки на
пулпата се наоѓаат во централниот дел.
Васкуларизацијата на пулпата започнува во рана фаза на ѕвоно, со ангиогенеза
од мезенхимот на забната папила. Крвните садови се разгрануваат во забната папила
до идните рогови на забната пулпа. Овие крвни садови формираат мрежа на венули,
артериоли и капилари кои се протегаат до субодонтобластичните и одонтобластичните
слоеви. Во развиениот заб, крвните садови се протегаат помеѓу одонтобластите до
слојот на предентин.
Нервните влакна продираат во пулпата за време на развојот заедно со крвните
садови кои го контролираат протокот на крв и на тој начин влијаат на развојот на забот.
Прво се развива сензитивната инервација на тригеминалниот нерв, проследено со
симпатична инервација, ограничена на радикуларниот дел од пулпата. Конечниот
развој на нервната мрежа, вклучувајќи го и субдонтобластичниот плексус на Рашков,
завршува со потполниот развој на коренот. Завршувањето на развојот на забната
пулпа се смета дека настанува со завршувањето на растот на коренот, иако дентинот
се таложи во текот на целиот живот како резултат на разни стимули.
Во 16-тата недела од ембрионалниот развиток од задните продолжетоци на
денталната ламина почнува развојот на првите трајни молари. Зачетоците, пак, на на
трајните инцизиви, канини и премолари се развиваат од лингвалната страна на
емајловиот орган на соодветните млечни заби (затоа трајните заби лежат по лигвално
од своите предходници). Зачетоците на овие заби ја фромираат секундарната
дентална гредичка.
Зачетоците за трајните втор и трет молар се формираат, пак, од
дополнителната дентална гредичка која се јавува дистално од таа на првиот траен
молар.

123
 Глава 3
ХИСТОЛОГИЈА НА ДИГЕСТИВЕН И ЦИРКУЛАТОРЕН
СИСТЕМ

3.1. Дигестивна цевка

По голтањето на храната таа минува низ дигестивната цевка низ која

продолжува механичката и хемиската дигестија, започната во усната празнина. Типот
на ткивата и нивниот рапоред е сличен по должината на целата дигестивна цевка, но
секој од поединечните органи се одликува со модификации со кои се извршуваат
специфичните функции на секој од нив.

3.1.1 Хранопровод
Хранопроводот (oesophagus) емускулна цевка со должина од околу 25 cm која
ја пренесува храната од фарингсот до желудникот. Неговата хистолошка градба се
карактеризира со присуство на сите составни делови на дигестивната цевка, градба
која продолжува сѐ до аналниот отвор.

Сл. бр. 174. Напречен пресек на хранопровод

Слузницата (Tunica mucisae) е доста дебела и добро е разграничена од

потслузницата. Кај празен хранопровод таа е надолжно збрчкана, па на напречен
пресек му дава на луменот ѕвездовидна форма. Слузницатае поделена на три ламини
и тоа: епиелна(lamina epithelialis), сврзлива (lamina propria)и мускулна (lamina
muscularis mucosae).
Епителот (lamina epithelialis) е повеќеслоен, плочест и неорожнат, слично како
и во долниот дел на голтката.

124
 Lamina propria е добро развиена, го прати епителот и навлегува во неговите
набрани делови. Во долниот дел на хранопроводот во неа се наоѓаат жлезди кои
лачат неутрален секрет кој го штити хранопроводот од дејството на желудочната
киселина.
Надолжно поставените снопчиња од мазна мускулатура ја градат lamina
muscularis mucosaeкои се подобро развиени во долниот дел на слузницата на
хранопроводот. Тие помагаат во истегнувањето на слузницата кое кај хранопроводот
може да биде многу големо.

Сл. бр.175. Слузница на хранопровод

Подслузницата (Tunica submucosae) е добро развиена и е богата со

неправилно разместени мукозни жлезди чиј секрет преку изводни каналчиња се лачи
во луменотна хранопроводот. Во просторот на субмукозата минуваат големите крвни
садови кои ги исхрануваат ткивата на хранопроводот.
Мускулниот слој (Tunica muscularis) е со дебелена околу 2 mm и е
испреплетен со еластични влакна. Се состои од 2 слоја: внатрешен циркуларен и
надворешен надолжен. Во горната третина од хранопроводот двата слоја се изградени
од напречно-пругаста мускулатура, во средината се среќаваат и напречно-пругасти и
мазни мускули, додека во долната средина има само мазна мускулатура.
Надворешниот слој (Tunica adventitia)е обвивка од сврзно ткиво која преминува
во соседните органи. На долниот дел надворешната обвивка преминува во
перитонеална навлака (serosa).

125
3.1.2 Желудник
Желудникот (Gaster, Ventriculus)во својата хистолошка градба ги има истиот
распоред на ткивата како и кај хранопроводот, но тие се видно изменети поради
специфичната улога која ја има овој орган во дигестијата на храната.

Сл. бр.176. Напречен пресек на желудник

Tunica mucisae е рапава на слободната површина поради присуството на

структури познати како жлездести полиња (areae gastricae). Во овие полиња се
отвораат желудочните јамички (foveolae gastricae)во кои се отвораат одводните канали
на многубројните желудочни жлезди. Ширината и длабочината на јамичките може да
се менува во зависност од исполнетоста на желудникот со храна. Во многу исполнет
желудник тие се многу пошироки и поплитки отколку во празен желудник.
Lamina epithelialisе изградена од еднореден цилиндричен епител во кој јадрата
се наоѓаат во базниот дел на клетките. Од овој епител се излачува слузен секреткој ја
штити површината на слузницата од автодигестија со хлороводородната киселина и
желудочните ензими. Желудочните јамички се обложени со малку пониски
цилиндрични клетки кои поинтензивно се делат, па ги менуваат оштетените летки на
површината.
Lamina propriaе изградена од ретикуларно сврзно ткиво, испреплетено со
еластични влакна во кое може да се најдат хистоцити, плазма клетки, лимфоцити како
и лимфни јазли. Овој простор најмногу е исполнет со специфични и неспецифични
желудочни жлезди (glandulae gastricae).

126
 Специфичните желудочни жлезди (glandulae gastricae propriae)излачуваат
специфичен секрет со хлороводородна киселина и ензимот пепсин. Тие се протегаат
по должината на целата проприа во форма на цевчиња разгранети на два до три
крака. Кај секоја жлезда се разликува основа, врат(тело) и истмус кој продолжува во
јамичките. Во градбата на специфичните желудочни жлезди влегуваат четири
различни видови на клетки: главни, обложени, мукозни и ендокрини.
Главните (ciff-ови) клетки се најбројни во основата на жлездите и имаат
кубична или пирамидална форма. Нивната цитоплазма е исполнета со рапав
ендоплазматски ретикулум и секреторни зимогени гранули. Таа слабо се обојува со
базни бои. Овие клетки го лачат пепсинот кој помага во дигестијата на протеините.
Обложените (париентални)клетки во најголем број се среќаваат во истмусот,
а најмалку во основата на жлездите. Тие лежат помеѓу главните клетки, имаат
различна форма, а нивната цитоплазма се бои со кисели бои. Во неа тие имаат голем
број митохондрии, но многу мала количина на рапав ендоплазматски ретикулум, а
секреторните гранули целосно отсуствуваат. Тие излачуваат секрет богат со
водородни јони и хлориди од кои се создава хлороводородната киселина. Во нивната
ултраклеточна структура добро се забележува разгрането интрацелуларно каналче
кое се отвора на врвот на клетката и чија површина е богата со микровили.
Цитоплазмата на овие клетки е со неутрална рН, но рН во каналчињата е многу ниска.

Сл. бр. 177. Специфични жлезди кај желудник

Мукозните (споредни) клетки излачуваат слузест секрет и се дел од горната
половина на жлездите. Тие се слични по градба со клетките во желудниковите јамички,
па преку нивната делба имаат и регенеративна улога.
Ендокрините жлезди се поретко застапени, поединечно или во мали групи.
Тешко се приметливи при стандардна светлосна микроскопија, но добро се
забележуваат со електронски микроскоп. Нивната цитоплазма има способност за
боење со соли на сребро. Некои од нив лачат гастрин, серетонин или катехоламин.
Неспецифичните желудочни жлезди се поретко застапени, па помеѓу нив се
среќава поголемо количество на сврзно ткиво. Имаат слична форма како и
специфичните жлезди, но секогаш се изградени само од еден тип мукозни клетки. Тие
лачат секрет чијашто функција сѐ уште не е докрај разјаснета. Тие најмногу се
застапени во кардијата и пилоричниот дел на желудникот.

127
 Сл. бр.178. Жлездести полиња кај желудник

Lamina muscularis mucosaeе послабо развиена отколку кај хранопроводот. Се

состои од циркуларни и надолжни снопчиња од мазна мускулатура, кои може да
навлегуваат и помеѓу жлездите.
Подслузницата е изградена од густо сврзно ткиво со многу еластични влакна
во кое покрај поголемите крвни и лимфни садови и нервни влакна има и одредена
количина на адипоцити, лимфоцити и метахроматски клетки.
Мускулниот слој се состои од нејасно разграничени слоеви од мазно мускулни
снопчиња со различна насока на протегање. Во внатрешноста сноповите се косо
поставени, во средината се кружни, а во надворешниот слој најчесто се надолжни.
Помеѓу поединечните мускулни слоеви присутно е сврзно ткиво кое е најдебело меѓу
внатрешниот и средниот слој.
Серозата ја обвиткува надворешната површина на желудникот и се состои од
тенок слој на ретко сврзно ткиво и еднослоен плочест епител – мезотел кој ѝ дава
мазен и сјаен изглед.

128
3.1.3 Тенко црево
Тенкото црево (intestinum tenue)слично како и кај желудникот ги содржи сите
слоеви, но тие се карактеризираат со посебна градба која произлегува од
специфичната улога која ја има тенкото црево во дигестивниот систем.
На слободната површина на слузницата се среќаваат многубројни кружни
набори и ресички кои многукратно ја зголемуваат ресорпционата површина на тенкото
црево.
Епителот е изграден од еден слој на цилиндрични клетки - ентероцити преку
кои се врши ресорпцијата на храната во тенкото црево. Клетките се високи околу 20
микрони и тие се многу еластични, па лесно се прилагодуваат кон сите набори кои се
присутни во цревата. Нивните јадра се сместени во базалната страна, а во
цитоплазмата доминира голем Голџиев апарат, присутни се големи митохондрии,
ендоплазматски ретикулум и добро развиен цитоскелет. Слободната површина на
клетките е покриена со тенки и густо збиени цитоплазматични продолжетоци
(microvili)кои ја зголемуваат клеточната површина за околу 15 пати. Непосредно под
микровилите се наоѓа зона од испреплетени микрофиламенти кои навлегуваат и во
внатрешноста на микровилите.

Сл. бр.179. Напречен пресек на тенко црево

Помеѓу цилиндричните клетки се среќаваат и вртеновидни (гоблет)

жлездести клетки кои не се рамномерно распоредени. Тие лачат алкален слузест
секрет кој ја покрива целосната површина на слузницата.
По должината на тенкото црево се наоѓаат и Либеркиновите крипти, односно
цревните жлезди (glandulae intestinales)кои исто така се покриени со слојот од
цилиндричен епител. Тие се едноставни тубуларни жлезди сместени во lamina propriaи
на нивното дно, поединечно или во групи, се присутни специфични Панетови клетки.

129
Овие клетки имаат округло јадро и цитоплазма која е исполнета со големи
ацидофилни зрна и е богата со рапав ендоплазматски ретикулум. Панетовите клетки
имаат фагоцитозна улога, а лачат и одредени ензими.

Сл. бр 180. Епителни клеки на површината на тенко црево

На дното на Либеркиновите крипти уште се сместени и жолти клетки кои се

дел од ендокрините
клетки на дигестивниот
систем и лачат
многубројни хормони
вклучени во контролата
на работата на органите
во дигестивниот систем.
Некои од овие ендокрини
клетки се наоѓаат на
површината на
слузницата (ендокрини
жлесди од отворен тип) и
тие имаат долги
микровили кои се
протегаат во луменот на
тенкото црево од каде
примаат информации врз
основа на кои го лачат Сл. бр.181. Мукоза кај тенко црево
својот секрет во околните
капилари.

130
 Ендокрините клетки се наоѓаат под епителот и немаат контакт со луменот
(ендокрини клетки од затворен тип) примаат механички дразби од притисок,

Сл. бр.182. Цревни реси

растегнување на ѕидот на слузницата или од хормонални дразби. Некои од овие

ендокрини клетки се со иста градба како и со ендокрините клетки во желудникот и тие
од Лангерхансовите островца во панкреасот, па така тие се сместуваат во еден
заеднички гастро-ентеро-панкреасен (ГЕП) систем.

Сл. бр. 183. Пајерови плочи

131
 Lamina propria кај тенкото црево навлегува во цревните ресички и просторот
помеѓу Либеркиновите крипти. Таа е изградена од ретикуларно ткиво кои е богато со
многу сврзливи клетки. На некои места е исполнета со голем број лимфоцити кои може
да градат мали лимфни јазли (Пајерови плочи). Ова лимфно ткиво го штити
организмот од навлегување на бактериите во крвта и неговата количина варира во
зависност од многу физиолошки фактори во организмот.
Lamina muscularis mucosaeг го овозможува формирањето на наборите на
слузницата на тенкото црево. Се состои два слоја на црикуларни и надолжно
поставени снопови од мазна мускулатура. Овие снопови се испреплетени со
елестични влакна кои продолжуваат и во lamina propria. Со нивната контракција
цревните ресички се скратуваат и со тоа ја потиснуваат крвта од нив во поголемите
крвни садови.
Субмукозата е изградена од густо сврзно ткиво богато сопоголеми крвнии
лимфнии садови како и со нервни плексуси.Таа е добро развиена по целата должина
на тенкото црево.
Мускулниот слој со своите контракции ја овозможува цревната перисталтика
која ја турка разградената храна по должината на тенкото црево. Внатрешниот
циркуларен слој е многу подобро развиен од надворешниот слој со надолжни мускулни
снопови. Помеѓу двата слоја се наоѓа слој на сврзно ткиво.
Надворешниот слој е претставен со серозна обвивка од сврзно ткиво и мезотел
кој слично како и кај желудникот на надворешната површина на цревото ѝ давват
мазен и сјаен изглед.
Дванаестпалачното црево (Duodenum)се карактеризира со многу високи кружни
набори и густи реси. Во него се среќаваат посебен тип жлезди кои не се присутни во
останатите делови на цревото, а тоа се Брунеровите жлезди (glandulae
duodenales).Овие жлезди се од разгранет тубуларен тип, се наоѓаат во
потслузокожата, но минуваат и низ muscularis mucosae, а нивните изводни канали се
отвораат помеѓу ресичките. Тие излачуваат светол слузест секрет кој содржи
дигестивни ензими.

Сл. бр. 184. Брунерови жлезди

132
Во просторот на дуденалните папили мазната мускулатура на ова црево формира
сфинктер кој го регулира влезот на жолчка и панкреасов сок во дигестивната цевка.
Празното црево (Jejunum) се карактеризира со високи (Kerkring-ови) кружни
набори и со долги и сплескани реси. Во епителот се среќаваат поголем број
вртеновидни жлездести клетки, а lamina propria е богата со поединечни лимфни јазли.
Во Ileum-от кружните набори се поретки и пониски и во неговиот краен дел
исчезнуваат. Исто така и ресите се пониски и поретко застапени. Во слузницата се
среќаваат здружени лимфни јазли наречени Пајерови плочи.

Сл. бр. 185. Керкрингови набори

3.1.4 Дебело црево

Дебелото црево (intestinum crissum, colon)е со поедноставна хистолошка градба
во однос на тенкото црево, поради поедноставната функција која ја има, а таа опфаќа
ресорпција на вода и формирање слузест слој кој го олеснува движењето на
згуснатата цревна содржина.
Во слузницата на дебелото црево нема цревни ресички, таа е покриена со
еден ред цилиндрични клетки со слабо развиени микровили. Секрацијата на ензими кај
овие клетки одсуствува, а меѓу нив се среќаваат поголем број пехарести желездести
клетки кои го лачат слузестиот секрет околу цревната содржина. Либеркиновите
крипти се рамни и правилно поставени една до друга, во нив се врши ресорпцијата на
вода. Панетовите клетки отсуствуваат, а ендокрините клетки се многу ретки.
Потслузницата е добро развиена и содржи поголем број масни клетки Таа
заедно со слузницата формираат високи полумесечести набори (plicae
semilunares)кои не се постојани.
Мускулниот слој е изграден од два слоја, од кои внатрешниот циркуларен е
подобро развиен, додека надворешниот надолжен слој е ограничен само на три пруги
(taeniae coli) распоредени на еднакво растојание една од друга. .

133
 Серозата на одредени места содржи натрупани масни наслаги (appendices
epiploicae).

Сл. бр.186. Дебело црево

Слепото црево (coecum) се наоѓа на границата помеѓу тенкото и дебелото

црево. На неговата површина се наоѓа црвовиден израсток (appendix vermiformis)кој
ги има сите составни делови на дебелото црево, со таа разлика што просторот на
слузницата и потслузницата е исполнет со многубројни лимфни јазли (tonsilla
abdominalis).

3.2. Абдоминални жлезди на дигестивниот систем

3.2.1 Црн дроб

Црниот дроб (hepar)е најголемата жлезда која е приклучена кон дигестивниот
систем, а воедно и најголема жлезда во човековото тело. Црниот дроб е жлезда со
внатрешно и надворешно лачење, а освен секреторната улога учествува и во
депонирање и филтрирање на крвта, детоксификација, складирање гликоген,железо и
витамини, а има важна улога и во синтеза на физиолошки активни материи.
Површината на црниот дроб е покриена со тенка сврзлива капсула (Glissoni-
ева чаура) над која се наоѓа мезотелен слој кој ѝ дава сјаен изглед. Оваа обвивка е
подебела на местата каде во црниот дроб навлегуваат крвните и лимфните садови.
Паренхимот на црниот дроб се состои од клетки наречени хепатоцити.
Нивната големина и форма зависат од функционалната состојба на органот и односот
со останатите клетки. На фиксиран микроскопски препарат имаат полигонална форма,
а во свеж примерок изгледаат округли. На аглите на секој хепатоцити сместени се
крвни капилари, а по должината на ѕидовите се сместени жолчните капилари.
Границата помеѓу хепатоцитите е многу добро изразена. Секој хепатоцит има по едно
округло јадро со мала количина на хроматин, но понекогаш се наоѓаат и две јадра
настанати со амитоза или едно двојно поголемо јадро настанато со ендомитоза.
Секоја поединечна клетка на хепарот може да ги извршува сите функции на органот.

134
Во нивната цитоплазма се присутни рапав и мазен ендоплазматски ретикулум,
митохондрии, голџи систем и складирани зрна на гликоген и на пигментите
липофусцин и хемосидерин.
Хепатоцитите се многу осетливи, но имаат голема моќ за регенерација која се
одвива преку митоза кај здравите хепатоцити кои ги заменуваат оштетените
разложени хепатоцити.
Хепатоцитите се наредени еден до друг во радијално поставени редови кои
меѓусебно анасомозираат. На микроскопски препарат овие редови имаат изглед на
траки од меѓусебно поврзани клетки меѓу кои минуваат синусоидни капилари.
Поголема група од овие редови на клетки групирани околу централната вена го градат
црнодробниот лобус (lobules hepatis) кој има неправилна форма, најчесто со 5-6
страни. Нејзиниот периметар е околу 1 mm, а границата меѓу соседните лобусите не е
остро изразена.

Сл. бр.187. Хепарен лобус

Помеѓу аглите на лобусите се среќаваат поголеми Киернанови простори

(spatia interlobularia Kiernani). Тие се исполните со сврзно ткиво во кое се наоѓаат
интерлобуларна артерија, вена и жолточен канал.
Секој хепарен лобус претставува морфолошка и функционална целина која се
состои од мрежа на хепатоцити, синусоидни капилари и жолчни капилари.
Поради многубројните функции кои се остваруваат во хепарот, кај него постојат
два доводни ситеми на крвни садови кои потоа се гранат во лобусните капилари.
Портната вена донесува крв од дигестивниот систем и во хепарот се разделува на
интерлобуларни гранки кои минуваат во Киернановите простори. Овие гранки во
лобусите се гранат во интерлобуларна капиларна мрежа. Портната артерија се
разделува на интерлобуларни артерии кои исто така минуваат во Киернановите
простори, но најголемиот дел од крвта што минува низ нив преоѓа во капиларната
мрежа на Глисоновата чаура.

135
 Сл. бр. 188. Киернанов простор

Интралобуларните капилари се од синусоиден тип, односно се широки со

неправилен лумен, а нивниот ѕид е изграден од ендотел испреплетен со мрежа од
ретикуларни влакна. Помеѓу ендотелот и површината на хепатоцитите се наоѓаат
перикапиларни Дисеови простори. Во нив се наоѓаат микровилни продолжетоци на
хепатоцитите. Во ендотелот има поголеми пори од кои крвната плазма преоѓа во
Дисеовите простори и на тој начин доаѓа во директен контакт со мембраната на
хепатоцитите. Клетките на ендотелот при појава на инфекции имаат фагоцитозна
улога и добиваат можност за амебовидно движење и во оваа форма се познати како
Купферови клетки.
Посебен тип клетки кои имаат ѕвесдовидна форма се Ито клетките.Тие служат
за складирање на витамин А, но при оштетување на црниот дроб заземаат улога во
регенерацијата на хепарното ткиво. Имаат и одредена контрактилнаулога со која го
контролираат притисокот во крвните капилари.

136
 Сл. бр.189. Паренхим на хепар

Интралобуларните синусоидни капилари во средината на секој лобус се

влеваат во централна вена која има поширок лумен, а изградена е само од ендотел и
мала количина на сврливи влакна. Таа го претставува почетниот дел на одводниот
систем на крвни садови на хепарот. Со соединување на централните вени од повеќе
соседни лобуси се формираат преодни вени, кои продолжуваат во пошироките
собирни вени, кои сите заедно ја формираат хепарната вена.

Сл. бр. 190. Централна вена

137
 Жолчните капилари започнуваат во пределот на централната вена и се
протегаат по должината на лентите на хепатоцити кон периферијата на лобуситге. Тие
немаат сопствдени ѕидови туку се ограничени со мембраните на хепатоцитите. Под
микроскоп се видливи при боење со сребро. На лобусните краеви жолчните капилари
преминуваат во жолчни каналчиња кои имаат сопствен ѕид од кубичен епител
(интерлобуларни жолчни канали). Како се протегаат овие канали кон краевите на
црниот дроб стануваат пошироки и со подебел ѕид, за да на крај сите се влеат во
заеднички жолчен канал (ductus hepatis).

3.2.2 Панкреас
Потжеудочната жлезда (pancreas)е жлезда со ендокрино и егзокрино
лачење.Сврзното ткиво кое ја обвиткува површината не формира вистинска чаура, но
праќа нежни продолжетоци во внатрешноста во форма на прегради кои формираат
мали резени.
Егзокриниот дел е чисто серозна сложена жлезда. Поединечните клетки се со
чунеста форма, јадрото е округло и е поставено во базалниот дел, додека
цитоплазмата е исполнета со многубројни ацидофилни честички со различна големина
(зимогени зрнца). Клетките, бидејќи произведуваат огромна количина на протеини се
богати со гЕР и РНА. Клетките се здужуваат во поголеми или помали групи кои ги
градат поединечните ацинуси. Поголем број ацинуси формираат лобуси помеѓу кои
има интерлобуларно сврзливо ткиво, Егзокриниот дел лачи алкален секрет кој ја
неутрализира хлороводородната киселина и кој содржи дигестивни ензими за
разложување на протеини, јаглехидрати и масти.

Сл. бр. 191. Пресек на панкреас

Ендокриниот дел е разделелен помеѓу егзокриниот дел во групации од клетки

кои се нарекуваат Лангерхансови островца. Најчесто се наоѓаат во лобусите помеѓу

138
ацинусите, а поретко по должината на изводните каналчиња во интерлобуларното
сврзливо ткиво. Нивниот вкупен број е различен, а кај возрасен човек ги има околу 1,5
милиони. На обичен микроскопски препарат Лангерхансовите островца се разликуваат
како светли округли или овални полиња, помеѓу потемно обоените егзокрини делови
на панкреасот. Опкружени се со тенка ретиукуларна мембрана која ги одвојува од
егзокрините ацинуси. Тие се состојат од епителни клетки кои се наредени во леннти
кои анастозомираат меѓусебе. Помеѓу лентите се наоѓаат бројни широки капилари и
ретикуларни влакна кои се поврзани со површинската мембрана на островцата. На
хистолошки препарат сите клетки изгледаат еднакво, но при диференцијално боење во
нив може да се разликуваат 4 типа клетки.
А клетките го создаваат хормонот глукагон кој го зголемува количеството на
шеќер во крвта. Тие се околу 20% од сите клетки во лангерхансовите островца.
В клетките се најбројни и се околу 80%, тие го лачат инсулинот кој ја намалува
количината на шеќерите во крвта.
D клетките се малку застапени, околу 3%. Тие лачат соматостатин
РР клетките го излачуваат панкреасниот полипептид.Оваа група клетки е со сѐ
уште неразјаснета улога во чија цитоплазма се среќаваат многубројни секреторни
честички.

Сл. бр. 192. Ендокрини клетки во Лангерхансово островце

139
 3.3. Циркулаторен систем

Циркулаторниот систем овозможува континуирана циркулација на крвта и

лимфата до и од ткивата во организмот. Тој во себе ги опфаќа крвта, лимфата, срцето,
крвните и лимфните садови и лимфните органи. Оваа циркулација се одржува преку
континуирана работа на срцето кое како мускулна пумпа го одржува притисокот со кој
се движи крвта низ артериите, како и преку контракцијата на околната мускулатура која
помага во враќањето на крвта и лимфата назад во срцето. Преку оваа циркулација се
пренесуваат хранливи материи, кислород и хормони до ткивата, и се изнесува
јаглеродниот диоксид и отпадните материи од ткивата. Дел од функциите на овој
систем е да помогне во борбата против болести, стабилизирање на телесната
температура и pH и одржување на хомеостазата на организмот.

Сл. бр. 193. Циркулаторни системи

Крвта е течност која се состои од плазма, црвени крвни клетки - еритроцити,

бели крвни клетки – леукоцити и крвни плочки – тромбоцити. Лимфата во суштина
рециклира вишок крвна плазма откако ќе се филтрира од интерстицијалната течност
(помеѓу клетките) и ќе се врати во лимфниот систем.
Додека, кардиоваскуларениот систем е затворен што значи дека крвта
никогаш не ја напушта мрежата на артерии, вени и капилари, од друга страна,
лимфниот систем е отворен систем кој обезбедува дополнителен пат за прекумерната
интерстицијална течност да се врати во крвта.

140
Сл. бр. 194. Шематски приказ на циркулација на телесните течности

141
3.3.1 Срце

Централен орган во кардиоаскуларниот систем преставува срцето (kardia, cor)

кое претставуваспецијално модифицирана мускулна пумпа со чија контракција се
одржува еднонасочниот проток на крвта. Срцето е шуплив орган поделен на четири
празнини и тоа лева и десна преткомора и лева и десна комора.
Ѕидот на срцето е изграден од три слоја: внатрешен - ендокард, среден -
миокард и надворешен - епикард. Во средишниот дел на ѕидот на срцето е сместен
срцевиот (фиброзен) скелет од густо сврзно ткиво кој дава потпора за срцевите
мускулни клетки.

Сл. бр. 195. Пресек на ѕид на срце

Ендокардот ги обложува сите празнини во срцето. Се состои од еднореден

плочест епител – ендотел, кој е во директен контакт со крвта. На местото на излез на
крвните срадови од срцето тој поминува во tunica interna. Под епителот следува
сврзливиот слој кој е многу позастапен во делот на предкоморите, отколку во делот на
коморите. Се состои од три различни слоеви: веднаш под ендокардот следува
субендокардијален слој во кој преовладуваат колагени влакна, а во помала мера се
застапени еластични влакна и фиброцити. По овој слој следува подебел мускулно-
еластичен слој во кој доминираат еластични влакна и снопчиња од мазна мускулатура.
Последниот слој изграден од поретко сврзно ткиво го поврзува ендокардот со
миокардот и е наречен субендокардијален слој.

142
 Миокардот е
најдебелиот слој и во
најголема мера е изграден од
срцево мускулно ткиво
испреплетено со ендомисиум
од ретко сврзно ткиво кое
овозможува помал отпор при
контракциите на срцевиот
мускул. Ендомисиумот
континуирано продолжува и во
ендокардот и во епикардот,
односно во срцевиот скелет.
Мускулните клетки во делот на
преткоморите се сместени во
два слоја: надворешен
напречен и внатрешен
надолжен слој. Дебелината на
миокардот околу коморите е
многу поголема и клетките се
распоредени во површински и
длабински слој. Миокардот е
најдебел околу левата комора.
Помеѓу миокардот на
коморите и преткоморите
вметнати се фиброзни
прстени (anuli fibrosi)кои
заедно со фиброзните
триаголници (trigona fibrosa)
и сврзното ткиво во
меѓукоморната преграда го
градат срцевиот скелет.
Сл. бр 196. Ендокард на срце Фиброзните прстени се
состојат од густо сврзно ткиво
со мал број еластични влакна, додека фиброзните триаголници од ткиво кое е слично
на сврзната 'рскавица. Мембранозната преграда има градба слична на апонеуроза.
Во сврзливата преграда помеѓу миокардот на коморите и преткоморите се
наоѓа спроводниот систем на срцето кој ја поврзува и координира нивната работа.
Тој се состои од специфично диференцирано мускулно ткиво кое има помалку
миофибрили, а поголема количина на саркоплазма. Мускулатурата на спроводниот
систем е распоредена во три главни дела.
Синусниот јазол (Keith-Flack-ов) се наоѓа во миокардот на десната
преткомора со должина од 1-2 cm и се состои од неправилен збир од специфични
мускулни влакна, обвиткани со сврзно ткиво. Овие мускулни влакна се многу потенки
од обичната срцеви мускулни влакна и во нив се создава дразбата.
Атриовентикуларниот јазол (Aschoff-Tawara) се наоѓа во
субендокардијалниот слој на преткоморите и најчесто е со должина од 5 mm. Градбата
на мускулните влакна е иста како и кај тие на синусниот јазол.
Атриовентрикуларниот сноп (His-ов сноп) е продолжеток на
атриовентрикуларниот јазол и се протега по должината на страничниот раб на
мембранозната меѓукоморна преграда. Должината му е околу 5 mm и на долниот крај
се дели на лев и десен крак. .Секој од краците во субендокардијалниот слој се
разгранува во мрежа од Пуркињиеви влакна кои се многу пошироки од нормалните
мускулни влакна. Цитоплазмата им е посветла и е богата со митохондрии и гликоген.
Без јасна граница завршуваат мускулните клетки на коморите.

143
 Сл. бр. 197. Шематски приказ на фиброзен скелет на срце
Импулсите во правилни интервали од синусниот јазол минуваат низ
миокардот на преткоморите до атриовентрикуларниот јазол, потоа низ
атриовентрикуларниот сноп, неговите гранки и Пуркињиевата мрежа се пренесува низ
целиот миокард на коморите.

Сл. бр. 198. Пуркињиеви влакна

144
 Епикардот ја покрива целата надворешна површина на срцето. Се состои од
мезотел и сврзливи слоеви кои се поврзани со ендомисиумот на миокардот. Под
епикардот присутно е масно ткиво кое служи за заштита на срцето во
перикардијалната празнина. Овој слој е подебел на местата од срцевиот ѕид каде
миокардот е помалку застапен.

Перикардот е изграден од два слоја. Внатрешниот (висцерален) по градбата одговара

на епикардот, а надворешниот (париетален) е многу поцврст и е изграден од вкрстени
колагени снопови и од внатрешната страна е обложен со мезотел. Епикардот и
перикардот градат функционална целина, нивниот мезотел излачува мала количина на
бистра жолтеникава течност (liquor pericardii) која го намалува триењето помеѓу овие
два слоја.
Во сите слоеви на ѕидот на срцето се среќаваат гранки на коронарните
артерии и вени кои меѓусебе анастозомираат. Тие се најмногу застапени во миокардот
на коморите, а отсуствуваат во залистоците и тетивните врски.

3.3.2 Крвни садови

Крвните садови се цевчести органи кои според нивната градба и функција се
делат на артерии, вени и капилари.Артериите ја изнесуваат крвта од срцето и ја
разнесувват до сите органи во човековото тело. Нивниот лумен е најголем при излезот
од коморите на срцето, а колку повеќе се оддалечуваат, тие се гранат на помали
артерии, а кога влегувват во органите артериите со најмалиот лумен, наречени
артериоли преминуваат во капиларна мрежа. Капиларите се најмалите крвни садови и
во нив се врши размената на материите меѓу крвта и клетките. Крвта од капиларите
продолжува во најмалите вени, наречени венули кои ја изнесуваат крвта од органите.
На нивниот пат кон срцето тие се влеваат една во друга, нивниот лумен станува
поголем и најголемите вени ја враќаат крвта во преткоморите на срцето.

Сл. бр. 199. Артериола, венула и капилар

145
3.3.2.1 Артерии

Ѕидот на артериите од три концентрични и меѓусебно поврзани слоеви.

Внатрешниот слој (tunica interna, intima) го опкружува луменот и е

најтенкиот дел од артериите. Во помалите артерии е изграден само еднореден
плочест епител – ендотел, додека кај средните и големите артерии постои и слој на
сврзно ткиво и тенка мазна мускулатура со неправилен распоред. Клеточната
структура на ендотелот се карактеризира со бројни пиноцитозни меури во
цитоплазмата која е богата со грануларен ендоплазматски ретикулум и лизозоми. На
слободната површина на цитоплазмата присутни се микровилни продолжетоци. Сите
клетки се меѓусебно поврзани со цврсти меѓуклеточни врски.

Сл. бр.200. Ѕид на артерија

Средниот слој (tunica media)е најдебелиот слој и во него доминираат кружни

или спирално поставени мазни мускулни влакна и еластични влакна. Помеѓу нив
испреплетени се колагени влакна кои продолжуваат и во надворешниот слој. Клетките
на мазната мускулатура се поврзани со меѓуклеточни врски (нексуси).
На периферијата на средниот слој се наоѓаат надолжно поставени еластични
влакна кои формираат еластични мембрани. Membrana elastica internaпретставува
граница помеѓу внатрешниот и средниот слој и добро се забележува како брановидна
линија кај контрахирани артерии. Membrana elastica externaги разделува средниот и
надворешниот слој и е послабо развиена, потешко се забележува, а кај дел од
артериите може и да отсуствува. Кај помалите артерии – артериоли средниот слој се
состои од тенок слој на мазна мускулатура, а како нивниот дијаметар се намалува кон
капиларите така овој слој потполно исчезнува.

146
 Сл. бр.201. Еластични мембрани во артерии

Надворешниот слој (tunica adventitia)не е секогаш подеднакво развиен.

Подобро е развиен кај артериолите и помалите артерии, додека кај големите артерии
секогаш е потенок од средниот слој. Тој е изграден од сврзно ткиво полно со колагени
и еластични влакна кои спирално ги обвиткуваат артериите, градат мрежа која е
поврзана со околните ткива.

Сл. бр.202. Напречен пресек на артерија

147
3.3.2.2 Капилари

Капиларите ги поврзуваат крајните делови на артериолити со почетните

делови на венулите. Дијаметарот на капиларите е многу мал и кај најтенките капилари
еритроцитите се движат еден по еден и одвај се провлекуваат. На стандардни
хистолошки препарати многу од капиларите не може да се забележат бидејќи се
празни и собрани. Ѕидот на капиларите е тенок и составен од ендтел, базална
мембрана и перител.

Сл. бр. 203. Изглед на капилари на микроскопски препарат

Ендотелот се состои од надолжно поставени плочести клетки кои меѓусебе

се поврзани со цврсти меѓуклеточни врски. Кај пошироките капилари луменот е
ограничен со 2-3 ендотелни клетки, додека кај најтесните тој е ограничена само со
една единствена клетка. Базалната мембрана се наоѓа на надворешната површина на
ендотелните клетки. Таа е тенка, изградена од липопротеински молекули
испреплетени со мрежа од ретикуларни влакна.
Перителот е составен од мезенхимски разгранети клетки наречени перицити
(Rouget-ови клетки) кои со својата цитопама и продолжетоци ги опфаќаат
ендотелните клетки по должината на капиларите. Тие не градат континуиран слој, а во
просторите каде отсуствуваат се одвива поинтензивна размена на материите. Овие
клетки имаат можност за контракција, како и способност да се трансформираат во друг
тип клетки при развивање на нови капилари или при зараснување на повредено ткиво.

148
 Сл. бр.204. Шематски приказ на градба на капилар

Според морфологијата капиларите се поделени на 3 различни типа:

Континуираните капилари се добро затворени, без пори на нивната
површина. Се среќаваат во ЦНС, мускулите и белите дробови. Кај нив размената на
материи се одвива преку пиноцитоза.
Фенестрирани капилари се среќаваат во дигестивниот тракт, бубрезите и
ендокрините жлезди. По нивниот тек се среќаваа големи отвори (фенестри) кои може
да се слободни или да бидат покриени со немембранска дијафрагма. Преку овие
отвори се овозможува подиректен контакт на крвта со клетки во кои се довива
процесот на секреција и апсорпција.
Синусоидните капилари се карактеристични за црниот дроб, слезината и
коскената срцевина. Тие се со неправилна, извиена форма и со многу широк лумен
што овозможува побавен проток на крвта низ нив. На својата површина имаат големи
фенестри без дијафрагма што овозможува полесна размена на материи меѓу крвта и
клетките во овие органи. Во нив се среќаваат и многу специјализирани разгранети
ендотелни клетки кои имаат макрофагна улога.

Сл. бр.205. Типови капилари

149
3.3.2.3 Вени

Хистолошката градба на вените е слична со таа на артериите. Нивниот ѕид е

изграден од истите три концентрични слоја кои се меѓусебно поврзани и градат
функционална целина. Главната разлика е тоа што кај вените надворешниот сврзлив
слој е многу подобро развиен со многу поголем број колагени влакна, додека
мускулните и еластичните влакна се многу поретко застапени во средниот послабо
развиен слој. Крвта во вените минува под помал притисок и тече побавно, па нивниот
лумен е поширок од тој на артериите, но нивниот ѕид е потенок. Во нивниот лумен се
забележуваат залистоци формирани од внарешниот слој кои го спречуваат движењето
на крвта надолу, поради нискиот крвен притисок во нив.

Сл. бр. 206. Залистоци во пресек на вена

Внатрешниот слој е составен од ендотел и тенок субендотелен слој од

сврзно ткиво. На границата меѓу внатрешниот и средниот слој не постои внатрешната
еластична мембрана, која е добро развиена кај артериите.
Средниот слој е изграден од коси и циркуларно поставени мазни мускулни
снопчиња, испреплетени со еластични влакна и сврзлива обвивка. Овој слој е видливо
потенок во однос на артериите. Надворешната еластична мембрана исто така
отсуствува во границата меѓу средниот и надворешниот слој.
Надворешниот слој е составен од сврзливо ткиво, полно се еластични и
колагени влакна. Овој слој е неколкукратно подебел од средниот слој и продолжува во
околното ткиво.

150
 Сл. бр. 207. Напречен пресек на вена

3.3.3 Лимфни садови

При циркулацијаа на крвта низ капиларите вообичаено дел од крвната плазма

се губи во меѓуклеточниот простор во разните ткива. Лимфните садови, лимфните
јазли и лимфните органи го формираат лимфниот систем, кој ја враќа филтрираната
крвна плазма (лимфа) од интерстицијалната течност назад во крвотокот.
Лимфниот циркулаторен систем започнува слепо со проширувања кои се
приутни во ткивата. Во овие проширувања се собира ткивната течност и од нив
започнуваат лимфните капилари. Тие се вообичаено пошироки и поизвиени отколку
крвните капилари. Нивниот ѕид се состои од ендотел испреплетен со мрежа од
ретикуларни влакна. Кај нив перителот отсуствува. На хистолошки пресек под
микроскоп се тешко воочливи бидејќи се сплескани, а базалната мембрана не е добро
развиена.
Поголемите лимфни садови имаат слична хистолошка градба како и вените. Изградени се о

Сл. бр. 208. Надолжен пресек на лимфен сад

151
 Во луменот на лимфните садови се среќаваат залистоци формирани од
внатрешниот слој, кои се погусто застапени одколку кај вените.

3.3.4 Лимфни јазли

Лимфните јазли (nodi limphatici)се вклучени во текот на лимфните садови, па

во нив се одвиваат сите активности кои се поврзани со добивање на лимфа. Тие имаат
различен облик (округол, овален и бубреговиден). За разлика од групираните лимфни
јазли и тонзилите тие имаат целосна цврста сврзлива чаура на нивната површина, од
која во внатрешноста продолжуваат прегради (трабекули) кои се разгрануваат и
испреплетуваат. Тие се изградени исто како чаурата, односно од колагени влакна и
елестична мрежа. Мазната мускулатура има улога во истиснувањето на содржината на
лимфниот јазол.
Просторот меѓу чаурата и трабекулите е исполнет со лимфно-ретикуларно
ткиво. На површина се разликува кора (cortex) која е богата со лимфни јазолчиња со
герминативен центар. Помеѓу нив има дифузно лимфно ткиво.

Во средишниот дел на лимфниот јазол се разликува срцевина (medulla) која не е силно одд

Сл. бр. 209. Лимфен јазол

152
 3.3.5 Слезина

Слезината (Lien)по градбата е слична со лимфниот јазопл, но за разлика од

него не е вклучена во текот на лимфата, туку во текот на крвта. Површината на
слезината ја покрива со цврста но растеглива, тенка обвивка која се состои од сврзни
и епителни делови. Епителниот дел (мезотел) и дава мазен и сјаен изглед на
слезината. Сврзливиот слој е изграден од вкрстени колагени влакна, густа еластична
мрежа и поединечни мазни мускулни клетки. Од неа кон внатрешноста навлегуваат
долги продолжетоци – трабекули во листовидна и кончеста форма кои се разгрануваат
и ја формираат потпората за мекото ткиво на слезината. Просторот меѓу чаурата и
трабекулите е исполнет со мека пулпа. Таа е изградена од ретикуларно ткиво со многу
слободни клетки и густа мрежа на крвни садови. Разделена е на две морфолошки и
функционално различни слоеви кои се разликуваат по својата боја и се нарекуваат
црвена и бела пулпа. Артериите се тесно поврзани со белата, а вените со црвената
пулпа.
Црвената пулпа е најзастапеното ткиво во слезината, Таа е изградена од
ретикуларно ткиво полано со еритроцити, гранулоцити, лимфоцити, моноцити, плазма
клетки и слободни макрофаги. Освен нив овде се наоѓаат широки синуси кои се
исполнети со крв, па затоа тој дел од пулпата има црвена боја.
Белата пулпа е изградена од лимфоретикуларно ткиво во форма на бројни
лимфнио јазли наречени Малпигиеви телца, кои се рапространети насекаде во
црвената пулпа. Малпигиевите телца се разликуваат од лимфните јазли само по тоа
што низ нив проаѓа една мала артерија. Нивниот број варира и со текот на годините се
намалува. Во нив се наоѓаат огромен број на Б и Т лимфоцити.

Сл. бр.210. Слезина

Слезината има многу различни улоги во организмот. Таа е резервоар и

филтер на крвта и важен хематопоетски орган.

153
 3.3.6Тимус
Градната жлезда (thymus)е изградена од лимфоретикуларно ткиво поделено во
два лобуси.Секој од нив е обвиткан со густа сврзлива чаура, чии продолжетоци
навлегуваат длабоко во внатрешноста и непотполно ја делат на лобули. Во секој
лобул се разликуваат добро разграничени: потемен надворешен дел – кора и посветол
внатрешен дел - срцевина.
Кората (cortex)се состои од мали темно обоени лимфоцити (тимоцити) кои се
густо поставени и имаат хомоген распоред. Тимоцитите се опкружени со посветли
ретикуларни клетки кои се застапени во помал број.
Во срцевината (medula)клетките не се толку густо поставени, лимфоцитите се
во помал број, што значи дека преовладуваат ретикуларните клетки кои ја даваат
посветлата боја на медулата. Во срцевината се присутни карактеристични структурни
формации наречени Хасалови телца кои се застапени во голем број. Тие се кружни
групи од концентрично поставени епителни ретикуларни клетки меѓусебе споени со
цврсти меѓуклеточни
врски.

Сл. бр.211. Пресек на Градна жлезда

Ваквата градба на тимусот е карактеристична само во текот на детството. По

пубертетот се случува физиолошки нормална инволуција која се карактеризира со
губење на лимфоцитите, започнувајќи од периферните делови и тие се заменуваат со
масно ткиво. Хасаловите телца и ретикуларните клетки се задржуваат.

154
БИОГРАФСКИ ПОДАТОЦИ ЗА АВТОРИТЕ

Невенка Величкова е родена 1974г во Штип, каде завршува основно и средно

образование. Дипломира, магистрира и докторира на Институтот по биологија на
Природно-математичкиот факултет при Универзитетот “Св.Кирил и Методиј” во Скопје.

По дипломирањето работи во неколку основни и средни училишта во Штип, учествува

како Teacher Trainers во имплементација на ИКТ технологијата во основните и
средните училишта, проекти главно финансирани од USAID, во Интернационални
проекти во основните и средните училишта (Tempus Joint Europian Project):
Интегрирање на е-учење преку курикулумот за учители (E-Learning).

Со отварањето на Универзитетот “Гоце Делчев” во Штип, од 2007г. работи на

Факултетот за медицински науки и како професор е ангажирана во наставата по
неколку предмети од областа на Клеточната биологија, Хистологија, Цитологија и
Цитогенетика како на првиот, така и на вториот и третиот циклус на студии. Досега
била ментор на повеќе дипломски и специјалистички трудови и од 2018г е акредитиран
ментор е на третиот циклус на студии.

Автор е на 100-тина трудови во индексирани меѓународни научни и стручни списанија,

кои се прикачени на Репозиториумот на Универзитетот “ Гоце Делчев” во Штип и
цитирани од страна на други автори. Учествувала со свои усни и постер презентации и
била дел од голем број на интернационални домашни конгреси. Автор е на неколку
скрипти и практикуми од областа на цитологијата воопшто.

Како раководител и учесник учествувала во неколку меѓународни и домашни проекти,

реализирала неколу студиски престои во странство и била добитник на странски и
домашни стипендии за истражувачки престој и нејзино стручно усовршување во
областа на биомедицината.

Член е во уредувачкиот одбор на неколку домашни и меѓународни списанија,

учествува во изборот на многу асистенти и доценти, како и во комисиите за одбрана на
магистерски и докторски дисертации.

Моментално работи како вонреден професор на Факултетот за медицински науки.

Сите научни и стручни публикации и проектни активности на авторот до 2019г можат

да се најдат на следниов линк:

http://eprints.ugd.edu.mk/view/creators/Velickova=3ANevenka=3A=3A.html

155
Д-р Михајло Петровски е асистент и студент на трет циклус на студии-докторски
студии по дентална медицина на Факултетот за медицински науки при Универзитетот
„Гоце Делчев“ во Штип. Со одбрана на магистерскиот труд во декември 2013 година,
под наслов "Оралното здравје кај институционализираните стари лица", д-р Михајло
Петровски добива звање магистер по стоматолошка наука. Ова е прв и единствен
научен труд од ваков вид во нашата земја и пошироко. Од декември 2011 година, д-р
Михајло Петровски започнува волонтирање на Факултетот за медицински науки на
Универзитетот "Гоце Делчев" во Штип, на студиските програми по дентална медицина
и стручни студии за забни техничари - протетичари. Во 2015 година станува стручњак
од пракса, додека во 2017 година е избран за асистент-докторанд од областа на
пародонтологијата и оралнатa патологија на Факултетот за медицински науки на
Универзитетот "Гоце Делчев" во Штип. Специјализант е од областа на
пародонтологијата исто така на Факултетот за медицински науки на Универзитетот
"Гоце Делчев" во Штип под менторство на проф. Д-р. Ана Миновска. Асс. Д-р. Михајло
Петровски е автор или коавтор на над педесетина дела или презентации објавени во
меѓународни списанија или професионални или научни состаноци. Асс. Д-р. Петровски
Михајло е и автор на три учебни помагала во земјата и една стручна книга во
странство под наслов „Основи на геријатриската стоматологија“. Член е на
Стоматолошката комора на Македонија и на Балканската стоматлошка асоцијација
(BASS).
Мишко Милев е роден 1981 година во Штип каде завршува основно и средно
образование. Дипломира и магистрира на Природно-математичкиот факултет при
Универзитетот „Св.Кирил и Методиј” во Скопје на Инститот по Биологија.
Започнува со работа на Универзитетот „Гоце Делчев” во Штип, веднаш по неговото
отворање во 2007 година. Ангажиран е во изведување на практичната настава на
Факултетот за медицински науки во областите Цитологија, Хистологија, Клеточна
физиологија и Генетика.
Автор е на голем број на трудови во индексирани меѓународни научни и списанија.
Учесник е во 5 научно-истражувачки проекти подржани од Универзитетот „Гоце
Делчев“, како и во два COST и еден НАТО меѓународни проекти, во рамките на кои
има остварено неколу престои во научно-истражувачки лаборатории во странство.
Има остварено бројни учества со свои усни и постер презентации на интернационални
и домашни научни конгреси.

156
157