B5 Altmikro B

A BAKTÉRIUMOK TÁPLÁLKOZÁSA
A mikroorganizmusok aktívan szaporodó állapotukban folyamatos tápanyag-
és energiaellátást igényelnek. A mikroorganizmusok anyagcseréjének kettős funk-
ciója van, egyrészt a sejteket a bioszintézisekhez szükséges prekurzorokkal kell
ellátnia, másrészt energiát kell biztosítania a különböző életfolyamatok lejátszódá-
sához.
A baktériumok táplálkozása magába foglalja mindazokat a folyamatokat,
amelyek során a baktériumok energetikai és plasztikus anyag szükségletüket
fedezik.
A MIKROORGANIZMUSOK TÁPANYAGIGÉNYE
A mikroszervezetek tápigénye nagyon változatos, szén- és energiaforráson

kívül szükségük van nitrogénforrásra, kénforrásra és ásványi elemekre, egyes
mikroorganizmusok pedig ezek mellett növekedési tényezőket is igényelnek. Az
igényelt tápanyagok természetének megfelelően a mikroorganizmusok változa-
tos tápanyag-hasznosítási és energiaszerzési lehetőségekkel rendelkeznek, így
eltérő táplálkozási és anyagcseretípusokba sorolhatók.
A mikroorganizmusok tápigénye fajon belül is változhat mutáció követ-
keztében. Azokat a mikroorganizmusokat, amelyek ugyanolyan tápigénnyel rendel-
keznek mint a természetben előforduló kevésbé igényes vad törzsek prototrófok-
nak nevezzük, azokat pedig, amelyek mutáció révén elveszítették egy vagy több
létfontosságú vegyület szintézisének képességét auxotrófoknak, illetve poli-
auxotrófoknak nevezzük.
A mikroorganizmusok fejlődéséhez szükséges tápanyagok az igényelt meny-
nyiség alapján több csoportba sorolhatók:
– makroelemek (C, O, H, N, S, P), amelyeket a mikroorganizmusok nagyobb
mennyiségben (g/l) igényelnek és az alapvető sejtalkotók (cukrok, fehérjék,
lipidek, nukleinsavak) összetételében fordulnak elő;
– mikroelemek (K, Ca, Mg, Fe), amelyek kisebb mennyiségben (mg/l) szük-
ségesek a mikroorganizmusoknak és számos enzim és kofaktor felépítésében
vesznek részt;
– nyomelemek vagy ultramikroelemek (Mn, Zn, Co, Mo, Ni, Cu), amelyeket
a mikroorganizmusok csak nagyon kis mennyiségben, nyomokban (µg/l) igé-
nyelnek és szintén különböző enzimek működéséhez vagy kofaktorok felépíté-
séhez nélkülözhetetlenek.
69
ÁLTALÁNOS MIKROBIOLÓGIA I.
A baktériumok szénforrása
A baktériumok szervetlen és szerves szénvegyületeket hasznosíthatnak

szénforrásként, ennek alapján autotróf, illetve heterotróf mikroszervezetek
különböztethetők meg. Az autotróf szervezetek számára a szénforrást a környe-
zetükből felvett CO2 jelenti, amelyet különböző anyagcsereutakon asszimilál-
nak. A CO2 megkötéséhez szükséges energia eredete teszi sokszínűvé a CO2-ot
hasznosító autotróf mikroorganizmusok csoportját.
A szerves szénforrást igénylő mikroorganizmusok számára a cukrok jelentik
a legfontosabb szénforrást, de különböző heterotróf mikroorganizmusok egye-
düli szénforrásként alifás vagy aromás szénhidrogéneket, alkoholokat, szerves
savakat is hasznosíthatnak. Bizonyos mikroorganizmusok számára akár illékony
éterek, észterek vagy komplexebb makromolekulák (lignin, keratin, hulladék-
anyagok, kőolajszármazékok, xenobiotikumok) szolgálhatnak szénforrásként.
Egyes mikroorganizmusok mind szervetlen, mind szerves anyagokat képesek
hasznosítani és vegyes (kevert) táplálkozásúaknak, mixotrófoknak tekinthetők.
A CO2 asszimilációjának anyagcsereútjai

Az autotróf mikroorganizmusok a CO2 megkötésére képesek és a megkötött
CO2-ot szerves sejtanyagaikban asszimilálják. A mikroorganizmusok világában
a CO2 asszimilálására 5 anyagcsereút alakult ki:
– reduktív pentóz-foszfát ciklus (Calvin-Benson ciklus);
– reduktív trikarbonsav ciklus (reduktív citrátkör, fordított Krebs ciklus);
– reduktív acetil-CoA anyagcsereút (Wood-Ljungdahl út);
– reduktív dikarbonsav ciklus (3-hidroxi-propionát/malil-CoA ciklus);
– 3-hidroxi-propionát/4-hidroxi-butirát ciklus.
A Calvin-ciklus
A Calvin-ciklus (RuBP) a legelterjedtebb szénasszimilációs anyagcsereút.
Az egyes fotoszintetizáló mikroorganizmusokon (cianobaktériumok, bíborbak-
tériumok) kívül a kemoautotróf baktériumok és a növények is ezt az utat hasz-
nálják a CO2 megkötésére.
A Calvin-ciklusnak 3 szakasza különböztethető meg, az anyagcsereút
kulcsenzimei a ribulóz-1,5-difoszfát-karboxiláz/oxigenáz (Rubisco) és a ribulóz-
5-foszfát-kináz (26. ábra).
70
CO2
oszfoglicerát- ADP
ATP foszfoglicerá
Rubisco kiná
kináz
ribulóz-1,5-difoszfát 2 glicerinsav-3-foszfát 2 glicerinsav-1,3-difoszfát
NADPH+H+
glicerinaldehid-
glicerinaldehid-3P-
3P-DH
NADP+
ADP Pi
trió
trióz-P-izomerá
izomeráz
ribuló
ribulóz-5-foszfá
foszfát-kiná
kináz 2 glicerinaldehid-3-foszfát dihidroxi-aceton-
foszfát
ATP transzaldolá
transzaldoláz
ribulóz-5-foszfát fruktó
fruktóz-1,6-
1,6-difoszfá
difoszfát
H2O
foszfatá
oszfatáz
Pi
ribulóz-5-foszfát-epimeráz fruktó
fruktóz-6-foszfá
foszfát glükóz
transzketolá
transzketoláz
xilulóz-5-foszfát eritróz-4-foszfát
ribóz-5-foszfát- transzaldolá
transzaldoláz
izomeráz transzketolá
transzketoláz
Pi H2O
foszfatá
foszfatáz
ribóz-5-foszfát szedoheptulóz-7-foszfát szedoheptulóz-1,7-difoszfát
26. ábra. A Calvin ciklus anyagcsere-folyamatai
71
A Calvin-ciklus alapvető folyamatai a következők:

– a ribulóz-1,5-difoszfát karboxilációja (CO2 megkötése), amelynek
során a felvett CO2 energiabefektetés nélkül, a Rubisco enzim közreműködésé-
vel az 5 szénatomos ribulóz-1,5-difoszfátra kapcsolódik és két molekula 3 szén-
atomos glicerinsav-3-foszfát keletkezik.
– a 3-foszfoglicerinsav redukciója, amelynek során a glicerinsav-3-foszfát
NADH és ATP felhasználásával 3 szénatomos glicerinaldehid-3-foszfáttá redu-
kálódik, majd ebből számos köztesterméken keresztül cukrok keletkeznek.
– a ribulóz-1,5-difoszfát regenerációja, amelynek során a glicerinaldehid-3-
foszfátból kiindulva, ATP felhasználásával, a ribulóz-5-foszfát-kináz jelenlétében
újraképződik a ribulóz-1,5-difoszfát a ribulóz-5-foszfát foszforilációján keresztül.
A reduktív trikarbonsav ciklus

A reduktív trikarbonsav ciklus a CO2 megkötésének egy alternatív útja,
amelyet a zöld fotoszintetizáló kénbaktériumok, egyes kemoszintetizáló bakté-
riumok (Hydrogenobacter thermophilus, Desulfobacter hydrogenophilus) és
archebaktériumok használnak a CO2 asszimilációjára (27. ábra).
H2O
H2O
cisz-akonitát
NAD+
citrát akonitá
akonitáz akonitá
akonitáz
izocitrát NADH+H
NADH+H+
citritá
citritáz izocitrá
izocitrát-DH CO2
acetát α-ketoglutarát glutamát
CoA CoA
ATP α-ketoglutará
ketoglutarát-szintá
szintáz CO2
acetil-
acetil-CoA-
CoA-
ADP+
ADP+Pi szukcinil-CoA
szintetá
szintetáz
ADP+ Pi
acetil-CoA szukciná
szukcinát-tiokiná
tiokináz
ATP
CO2 CoA
piruvá
piruvát-szintetá
szintetáz szukcinát
CoA
szukciná
szukcinát-DH FAD
alanin piruvát
fumarát FADH2
piruvá
piruvát-ortofoszfá
ortofoszfát-
ATP+P
ATP+ i dikiná
dikináz fumará
fumaráz
H2O
AMP+PP
AMP+P i PEP PEP-
PEP- malá
malát- malát
karboxilá
karboxiláz DH
oxálacetát
CO2 NAD+
Pi NADH+H+
aszpartát
27. ábra. A reduktív trikarbonsav ciklus

72
A reduktív acetil-CoA anyagcsereút

A reduktív acetil-CoA anyagcsereút egy nem ciklikus CO2-asszimilációs
folyamat, amely egyes ecetsavas baktériumokra (Clostridium thermoaceticum,
Acetobacterium woodii), valamint a metanogén archebaktériumokra és a legtöbb
szulfátredukáló baktériumra jellemző.
A folyamathoz 2 CO2 szükséges, az egyik CO2-t egy speciális kofaktor
köti meg és metilcsoporttá redukálja, a másik CO2-t pedig a szénmonoxid-
dehidrogenáz CO-dá alakítja, majd a CO a metilcsoportra kapcsolódik és az
acetil-CoA-szintáz enzimrendszer közreműködésével acetil-CoA keletkezik.
A folyamat elektrondonorként H2-t igényel és nagyon hatékony (4H2/acetát)
(28. ábra).
H2
CO2 HCOOH T-CHO T≡CH T=CH2 T–CH3
formiát
E2
H2
CO-dehidrogenáz
CO2 CO CoA CH3 –E2
H2O acetil-CoA-szintetáz
E2
CH3-CO∼SCoA
acetil-CoA
CO2
piruvát-szintetáz
CoA
piruvát
sejtanyag
T – tetrahidrofolát
E2 – korrinoid enzim
28. ábra. A reduktív acetil-CoA anyagcsereút
73
A reduktív dikarbonsav ciklus

A reduktív dikarbonsav ciklust (3-hidroxi-propionát/malil-CoA út) sokáig
a Chloroflexus aurantiacus zöld fonalas nem kénbaktérium egyedülálló szén-
asszimilációs anyagcsereútjának tartották, későbbi kutatások kimutatták, hogy
ezt az anyagcsereutat számos autotróf archebaktérium használja a CO2 megkötésé-
re. A folyamat során a CO2 karboxilázok (acetil-CoA/propionil-CoA-karboxiláz)
közreműködésével az acetil-CoA-ra, illetve a propionil-CoA-ra kötődik. A ciklus
során malil-CoA keletkezik, amelyből egyrészt regenerálódik az acetil-CoA,
másrészt glioxalát képződik, amely kiindulópontként szolgál a többi szénvegyü-
let szintéziséhez (29. ábra).
sejtanyag
HOOC-CHO
glioxalát
CO2 acetil-CoA
HOOC-CH(OH)-CH2-CO∼SCoA
HOOC-CH2-CO∼SCoA malil-
malil-CoA
malonil-CoA
FADH2
HOOC-CH2-CH2-CO∼SCoA
FAD
szukcinil-
szukcinil-CoA
CO2
ATP
CH3-CH2-CO∼SCoA
propionil-CoA
ADP+Pi
FADH2 FAD
29. ábra. A reduktív dikarbonsav ciklus
74
A 3-hidroxi-propionát/4-hidroxi-butirát ciklus
A 3-hidroxi-propionát/4-hidroxi-butirát ciklus egyes archebaktériumokra
(Metallosphaera, Sulfolobus, Archaeoglobus) jellemző szénasszimilációs anyagcse-
reút, amely a reduktív dikarbonsav ciklus (3-hidroxi-propionát/malil-CoA ciklus)
módosított változatának tekinthető. Az acetil-CoA/propionil-CoA karboxiláz hatására
szukcinil-CoA keletkezik, amely 4-hidroxi-butiril-CoA-vá redukálódik, majd ebből
2 acetil-CoA keletkezik a 4-hidroxi-butiril-CoA-dehidratáz jelenlétében.
Metilotrófia
A metilotrófia fogalma alatt egyes mikroorganizmusoknak az a képessége
érthető, hogy szén- és energiaforrásként metánt vagy más egy szénatomos vegyü-
leteket hasznosítanak és az oxidálás során keletkezett formaldehidet speciális
anyagcsereutakon asszimilálják. Az autotróf szervezetekhez hasonlóan a metilo-
trófok is formaldehidből kiindulva szintetizálni képesek az összes számukra
szükséges szerves vegyületet. A redukáltabb formaldehid asszimilációja keve-
sebb ATP-t és NADH-t igényel mint a CO2 asszimilációja.
A metilotróf mikroorganizmusok közül egyesek metánt hasznosítanak
(metanotrófok), mások egyéb egy szénatomos vegyületek (metanol, metilamin,
metilált kénvegyületek) oxidálását végzik (metilotrófok).
A metilotróf szervezetek a formaldehid asszimilálására használt anyagcse-
refolyamatok alapján két csoportba sorolhatók.
Az I. típusba azok a szervezetek tartoznak, amelyek a formaldehid asszi-
milációjára a ribulóz-monofoszfát anyagcsereutat használják. A ribulóz-
monofoszfát anyagcsereút esetén formaldehidből és ribulóz-5-foszfátból 6 szén-
atomot tartalmazó hexulóz-6-foszfát keletkezik. A Calvin-ciklussal közös reak-
ciók eredményeképpen glicerinaldehid-3-foszfát keletkezik és újraképződik a
ribulóz-5-foszfát. A glicerinaldehid-3-foszfát képezi a sejtanyagok bioszintézisének
kiindulópontját.
A II. típusba azok a metanotróf és metilotróf szervezetek tartoznak, ame-
lyek a formaldehidet a szerin anyagcsereúton asszimilálják. A szerin anyagcse-
reút nagyon jellegzetes útja a formaldehid asszimilációjának, amely nem tartal-
maz közös reakciókat a ribulóz-monofoszfát úttal. A szerin anyagcsereút esetén
a formaldehid glicinnel kondenzálódik és szerint eredményez. A szerinből 2-foszfo-
glicerinsav keletkezik, amely egyrészt a szerves sejtanyagok szintézisére haszná-
lódik, másrészt foszfoenolpiruvátot (PEP) képez. A PEP karboxilációja oxálacetátot
eredményez, majd ebből glioxalát keletkezik, amelyből transzaminálással vissza-
képződik a glicin.
Az ún. pszeudometilotróf mikroszervezetek a metanolt oxidálják és a kelet-
kezett CO2-ot a Calvin-ciklus segítségével asszimilálják.
A metanotróf anyagcsere kulcsenzime a metán-monooxigenáz (MMO),
amelynek egy szolubilis (sMMO) és egy membránhoz kötött, partikuláris (pMMO)
75
formája létezik. A metán oxidálására nem képes metilotróf mikroorganizmusok

MMO-t nem tartalmaznak, de az egy szénatomos vegyületek oxidációjához és a
formaldehid asszimilációjához szükséges anyagcsereutak megegyeznek a metano-
trófokéval (30. ábra).
metilaminok metilált
CH2Cl2
O2 S-vegyületek
metilamin
diklorometán DH
dehalogenáz NH3
H 2O
H 2O metilamin S
oxidáz
dehidrogenáz
O2 2HCl
metán- formiát
monooxigenáz metil-DH
CH4 CH3OH CH2O formaldehid-DH HCOOH DH CO2
H2O
NADH+H+ NAD+ NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+
RMP Szerin Calvin

ciklus ciklus ciklus
sejtanyagok
30. ábra. A metilotróf mikroorganizmusok anyagcsere-folyamatai
A metilotróf mikroorganizmusok általánosan elterjedtek a természetben,

vizekben, üledékekben, rizsföldeken, iszapban, növényi szerveken, termeszvá-
rakban, kérődző állatok bélcsatornájában egyaránt előfordulnak. Légzésük alapján
lehetnek aerobok vagy anaerobok. Jelentősebb képviselők az I. típusba tartozó
Methylomonas és Methylobacter, valamint a II. típusba tartozó Methylocystis és
Methylosinus.
A baktériumok nitrogénforrása
A baktériumok fejlődésükhöz és szaporodásukhoz nélkülözhetetlen nitrogén-

szükségletüket több módon fedezhetik. A különböző eredetű nitrogénvegyületek
hasznosításában kulcsfontosságú az ammónium, amely a különböző szervetlen
76
és szerves nitrogénvegyületek felhasználása során egyaránt keletkezik és amely

ketosavakkal reagálva aminosavakat eredményez.
Az ammónia asszimilálásának egyik útja a glutaminsav (glutamát) képző-
dése α-ketoglutarát felhasználásával, a glutamát-dehidrogenáz (GDH) közre-
működésével, a folyamatban redukálóerőként NADH vagy NADPH szolgálhat.
A glutamátból transzaminázok jelenlétében α-ketosavak felhasználásával külön-
böző aminosavak keletkeznek (31. ábra).
NH3 α-ketoglutarát aminosav
NAD(P)H + H +
GDH transzamináz
NAD(P)+ glutamát α-ketosav
31. ábra. Az NH3 asszimilálása szerves vegyületekbe

a GDH segítségével
Az ammónia beépülésének másik útja a glutamin-szintetáz (GS) és a

glutamát-szintáz (GOGAT) közreműködésével valósul meg. A GS által katali-
zált folyamatban NH3 felhasználásával a glutaminsavból glutamin keletkezik,
amely α-ketoglutaráttal reagálva glutaminsavat képez. Transzaminázok jelen-
létében a glutamát és a különböző α-ketosavak reakciója eredményeként amino-
savak képződnek (32. ábra).
NH3 glutamát glutamát α-ketosav
ATP
GS GOGAT transzamináz
ADP + Pi glutamin α-ketoglutarát aminosav
32. ábra. A NH3 asszimilálása szerves vegyületekbe a GS/GOGAT

rendszer segítségével
A molekuláris nitrogén megkötése

Egyes baktériumok a molekuláris nitrogén megkötése és szerves anyagba
való beépítése révén fedezik nitrogénszükségletüket. A diazotrófoknak is neve-
zett nitrogénkötő baktériumok lehetnek szabadon élők, amelyek talajokban,
vizekben vagy levelek felszínén fordulnak elő (Azotobacter chroococcum,
77
Clostridium pasteurianum, Beijerinckia) vagy szimbiózisban élhetnek a növé-

nyekkel, levélgümőket (Klebsiella, Chromobacterium) vagy gyökérgümőket
(Rhizobium, Frankia) alkotva. A nitrogénkötő mikroszervezetek kizárólag
prokarióták és a legkülönbözőbb taxonómiai csoportokba sorolhatók, így az
eubaktériumok mellett az archebaktériumokhoz tartozó metántermelők is képe-
sek a molekuláris nitrogénből fedezni szükségletüket.
A nitrogénkötés a nitrogenáz enzim tevékenységén alapszik. A nitrogenáz
egy komplex metalloenzim, amelynek komponenseit a nif gének kódolják. A
nitrogenáz szerkezeti egységeinek szintézisét meghatározó, valamint a nitro-
génkötés szabályozását biztosító nif gének a szabad nitrogénkötőknél a bakte-
riális kromoszómán helyezkednek el, a gümőképző baktériumoknál pedig nagy
méretű plazmidokon (megaplazmidokon) foglalnak helyet.
A nitrogenáz enzimnek 2 típusa ismeretes:
– molibdéntartalmú nitrogenáz;
– vanádiumtartalmú nitrogenáz.
Az ismertebb molibdéntartalmú nitrogenázt 2 oldékony fehérje-alegység
alkotja:
– az I. komponens néven is ismert nagyobb MoFe-fehérje egy tetramér,
amelyet 2 Mo, 24–32 nem hem típusú Fe és 26–28 S atom képez;
– a kisebb II. komponens vagy FeS-fehérje egy dimér, amely 4 nem hem
típusú Fe-t és 4 labilis S-atomot tartalmaz.
A nitrogenáz normális aktivitásához mindkét alegységre szükség van, az
alegységek aránya 1–2 FeS-fehérje: 1 MoFe-fehérje.
A nitrogenáz szubsztrát-specificitása nagyon széles, a nitrogénen kívül
számos hármas kötést tartalmazó vegyület (acetilén, azid, dinitrogén-oxid, cianid,
nitrit és izonitrit), valamint a H+ redukálását is katalizálja.
A nitrogénkötés folyamata rendkívül érzékeny az oxigén jelenlétére, mivel
aerob körülmények között a nitrogenáz enzim irreverzibilisen inaktiválódik. Az
obligát aerob baktériumok nitrogénkötéséhez szükséges alacsony redoxpotenciál
fenntartására és a nitrogenáz védelmére különböző speciális enzimeket vagy
szerkezeti képződményeket igénylő változatok alakultak ki (kompartmentalizáció,
leghemoglobin stb.). Egyes fototróf baktériumok (Chromatium, Chlorobium,
Rhodospirillum) anaerob körülmények között kötik a molekuláris N2-t, míg
néhány cianobaktériumnál (pl. Anabaena variabilis) 2 típusú nitrogenáz műkö-
dik: Nif1 a heterocisztákban és Nif2 a vegetatív sejtekben.
A nitrogénkötés során a molekuláris nitrogén a nagyobbik alegységre kö-
tődik. A fixáció első lépése a molekuláris nitrogén aktiválása, ami a N2-nek két
szabad nitrogénatomra való hasítását jelenti és energiabefektetéssel jár. A tény-
leges fixációs lépés viszont, amelynek során a nitrogén két atomja 3–3 hidrogén-
nel kapcsolódik, miközben 2 molekula NH3 keletkezik, energiafelszabadulással
járó folyamat.
A nitrogén redukálásához szükséges hátteret a kisebbik alegység biztosítja
azáltal, hogy a szervezet energianyerő folyamataiból keletkezett redukálóerő
78
(NADH) közvetítésével, a ferredoxinon, illetve flavodoxinon keresztül a rend-

szert állandó elektronelvonásra képes állapotban tartja (33. ábra).
ATP ADP+Pi
N2
cukrok NADH ferredoxin e- FeS-fehérje → MoFe-fehérje
flavodoxin
nitrogenáz 2NH3
33. ábra. A nitrogénkötés egyszerűsített vázlata
A molekuláris nitrogén a szervezet számára ammónia formájában haszno-

sul, amely ketosavakra épül rá és aminosavak keletkezését eredményezi a
GS/GOGAT rendszeren keresztül.
A nitrogénkötés két lépése együttesen energiaigényes folyamat (30 mol
ATP szükséges 1 mol N2 megkötéséhez), ezért a nitrogénkötő mikroszervezetek
inkább kötött nitrogént hasznosítanak és csak az egyéb nitrogénforrások kime-
rülése esetén kötik meg a molekuláris nitrogént.
A nitrogénkötés folyamata szigorú anyagcserekontroll alatt áll. A kötött
nitrogén a további nitrogén megkötését gátolja. Az ammónia, akár nitrogénkö-
tésből, akár más forrásból származik a nitrogenáz szintézisét represszálja. A
glutamin-szintetáz a nitrogénkötés szempontjából szintén fontos szabályozó
kulcsenzim, amelynek az aktivitását egyes aminosavak visszacsatolásos gátlás-
sal szabályozzák. A nitrogénkötést az aktív glutamin-szintetáz serkentheti, mert
működése az aminosavak viszonylagos hiányára utal. A glutamin-szintetáz
inaktiválása viszont a nitrogénkötést is elnyomhatja, mert az enzim csak akkor
inaktiválódik, ha az aminosavak már feleslegben szintetizálódtak. Az energia-
igényes nitrogénkötés ugyanakkor ATP/ADP arány ellenőrzése alatt is áll, így a
megfelelő ATP szint fenntartása a nif gének megnyilvánulásának előfeltétele. A
nitrogenáz aktivitásának gyors hanyatlása az ATP-készletek kimerülésére vezet-
hető vissza, ami a GS-aktivitás fokozódásának következménye lehet.
A kötött nitrogén hasznosítása

A baktériumok többsége kötött nitrogént igényel, amely szervetlen vagy
szerves vegyületek alkotásában vesz részt. A felhasználható szervetlen nitrogén-
vegyületek közé az ammóniumsók, nitritek, nitrátok tartoznak, míg a nitrogén-
forrásként asszimilálható szerves vegyületek közé a különböző aminosavak,
peptidek, fehérjék, nukleinsavak, karbamid sorolható. Egyes baktériumok csak
szervetlen nitrogénforrást hasznosítanak (nitrogénautotrófok), mások nitrogén-
forrásként csak szerves vegyületeket tudnak felhasználni (heterotrófok). Számos
79
mikroorganizmus képes nitrogénforrásként mind szervetlen, mind szerves anya-

gokat hasznosítani, ezek mixotrófoknak tekinthetők.
A szervetlen nitrátokból az ammónia az asszimilációs nitrátredukció
során keletkezik, amely különbözik az energiát szolgáltató disszimilációs nitrát-
redukciótól vagy nitrátlégzéstől (34. ábra). Az asszimilációs nitrátredukció ered-
ményeképpen keletkező ammónia aminosavakba épül be.
nitrát-reduktáz
NO3- + NADPH + H+ NO2- + NADP++ H2O
nitrit-reduktáz
NO2- + NADPH + H+ NOH + NADP+ + H2O
nitroxil
nitroxil-reduktáz
NOH + H2 NH2OH
hidroxilamin
hidroxilamin-reduktáz
NH2OH + H2 NH3 +H2O
hidroxilamin
34. ábra. Az asszimilációs nitrátredukció
Szerves nitrogénforrásként elsősorban az aminosavak hasznosíthatók.

Legegyszerűbb esetben a mikroorganizmusok a felvételt követően az aminosavakat
változtatás nélkül építik be fehérjéikbe. Másik módja az aminosavak hasznosítá-
sának a transzamilálás, amikor a hasznosuló aminosav aminocsoportja ketosavra
kerül rá új aminosav keletkezését eredményezve. Az aminosav nitrogénje dezami-
nálással is hasznosulhat.
A baktériumok kénforrása
A kén asszimilációja több módon történhet; egyes baktériumok szervetlen

kénvegyületeket hasznosítanak (S0, H2S, Na2S2O3, szulfátok, szulfitok, szulfidok),
mások szerves kénvegyületek (cisztein, metionin) felhasználására is képesek,
amelyeket a külső környezetből vesznek fel vagy az intracelluláris aminosav-
raktárakból hasznosítanak.
A szulfátok hasznosítása esetén ezeket redukálni kell, a folyamat asszimi-
lációs szulfátredukció néven ismert és nem összetévesztendő a disszimilációs
szulfátredukcióval, amely anaerob légzési folyamat (35. ábra).
80
külső környezet sejt
SO42- SO42-
ATP
ATP-szulfuriláz
PPi
APS (adenozin-foszfoszulfát)
ATP
ADP
PAPS (foszfoadenozin-foszfoszulfát)
SO32-
H2S
szerves S-vegyületek
35. ábra. Az asszimilációs szulfátredukció
A baktériumok ásványi elem szükséglete

A mikroorganizmusok sejtjeiben található szervetlen sók mennyisége a
tenyésztési feltételektől függően általában a szárazanyag mennyiségének 5–10%-át
teszi ki. A baktériumok a P-, K-, Ca-, Mg-, Mn-, Cl-, Fe-, Cu-, Zn-, Co-tartalmú
vegyületeik szintézisére főként vízben oldott szervetlen ásványi sókat (foszfátok,
hidroxidok, szulfátok stb.) vesznek fel a környezetükből.
A növekedési tényezők
Növekedési tényezőknek vagy növekedési faktoroknak tekinthetők azok a
nagyon különböző szerkezetű és kémiai összetételű szerves anyagok, amelyek
nélkülözhetetlenek a baktériumok optimális fejlődéséhez, de a mikroorganizmusok
nem képesek őket előállítani, ezért a környezetükből fedezik szükségletüket.
A mikroorganizmusok által igényelt növekedési tényezők két csoportba
sorolhatók: egyeseknek koenzim szerepük van (vitaminok), mások plasztikus
anyagokként töltenek be létfontosságú szerepet (3 táblázat).
81
3. táblázat. Az egyes mikroorganizmusok által igényelt koenzim szerepű

növekedési tényezők
Vitamin Koenzim-formája Funkció
folsav tetrahidrofolát aminosavak szintézise
biotin (H-vitamin) biotin bioszintézisek
nikotinamid (PP-vitamin) NAD, NADP elektrontranszport, oxido-
redukciós folyamatok
pantoténsav CoA, ACP ketosavak oxidációja
piridoxin (B6-vitamin) piridoxálfoszfát aminosavak szintézise
riboflavin (B2-vitamin) FMN, FAD elektrontranszport, oxido-
redukciós folyamatok
tiamin (B1-vitamin) TPP aminosavak szintézise
kobalamin (B12-vitamin) kobalamin metilcsoport szállítása
K-vitamin kinonok elektrontranszport
A plasztikus szerepet betöltő növekedési tényezők közé sorolhatók egyes

aminosavak, purin- és pirimidinbázisok, szerves savak, szteroidok stb.
A baktériumok növekedési tényezőket szintetizáló képessége nagyon eltérő,
sok heterotróf baktérium a számára szükséges összes vitamint elő tudja állítani
(pl. Escherichia coli), míg számos Streptococcus-faj fejlődéséhez akár 6–7 vitamint
is igényel.
Egyes baktériumok vitaminforrásként szolgálhatnak más szervezetek számá-
ra. Azok a baktériumok, amelyek nem igényelnek vitaminokat a környezetükből,
szintetizálhatnak és kiválaszthatnak olyan szerves anyagokat, amelyek növe-
kedési tényezőkként szolgálnak más mikroorganizmusok számára. Bizonyos
növekedési tényezőket igénylő baktériumok is kijuttathatnak a környezetükbe
olyan szerves vegyületeket, amelyek növekedési tényezőkként hasznosíthatók
más baktériumok által.
A nitrogénkötő Azotobacter chroococcum B-vitaminokat és aminosavakat
választ ki környezetébe, míg a Bacillus megaterium fejlődése során biotint juttat
külső környezetébe. Az emésztőcsatornában megtelepülő baktériumok közül az
E. coli és az Aerobacter aerogenes jelentős mennyiségű B- és K-vitamint termel,
melyeket az állati és emberi szervezet fel tud használni. Az antibiotikumos
kezelések következtében csökken a bélbaktériumok száma és szintetizáló
képessége, amely vitaminutánpótlás hiányában hipovitaminózist vagy avitami-
nózist eredményezhet.
A mikroorganizmusok által igényelt növekedési tényezők ismeretének el-
méleti jelentősége mellett számos gyakorlati alkalmazása is van. Speciális táp-
igényű tesztmikroorganizmusok (Lactobacillus, Streptococcus) felhasználásával
meg lehet határozni bizonyos készítmények (folyadékok, vér, vérsavó, állati
vagy növényi eredetű kivonatok) vitamin- vagy aminosavtartalmát. A táptalaj-
82
hoz adagolt, ismert mennyiségű tiszta vitaminnak a baktériumok életfolyamatai-

ra kifejtett hatását össze lehet hasonlítani a vizsgálandó anyag hatásával és eb-
ből következtetni lehet annak vitamin- vagy aminosavtartalmára.
Egyes gyógyszerek toxikus hatása antivitamin jellegükön alapszik. A szulfon-
amidok például a baktériumsejtekben a folsav bioszintézisének anyagcsereútját
zavarják meg.
A mikroorganizmusok növekedési tényezőket szintetizáló képességét az
iparban is alkalmazzák. A Propionibacter shermanii és a Pseudomonas denitrificans
baktériumok szelektált törzseit a B12-vitamin előállítására használják.
A TÁPANYAGOK FELVÉTELE
A sejtfal és a féligáteresztő plazmamembrán fizikai akadályként szerepel a

tápanyagok felvételében.
A Gram-pozitív baktériumok esetén a sejtfal viszonylag csekély aka-
dályt, elsősorban mérettel kapcsolatos korlátozást jelent. A töltéssel rendelkező
teichoinsavak gyenge ioncserélőkként hatnak és egyes ionok felvételét befolyá-
solják.
A Gram-negatív baktériumok sejtfala, komplexitásából adódóan, szelektí-
vebb hatást gyakorol a tápanyagok felvételére, mind a méretet, mind a kémiai
természetet illetően. A tápanyagok felvételében jelentős szerep jut a külső
membránban elhelyezkedő porinoknak, amelyek a sejtfalban vízzel telt csator-
nákat képeznek és a különböző kis molekulatömegű hidrofil molekulák szállítá-
sát valósítják meg.
A tápanyagoknak a plazmamembránon keresztüli szállítása a transzportá-
landó anyag természete és az energiaigényesség szempontjából többféleképpen
történhet:
– lipid-kettősrétegen keresztül passzív diffúzióval;
– transzportfehérjéken keresztül facilitált diffúzióval vagy aktív transzporttal.
A diffúzió
Passzív diffúzió esetén a töltés nélküli kis molekulák vagy a töltéssel ren-
delkező ionok vándorlása a lipidrétegen keresztül a kémiai vagy elektrokémiai
gradiens irányában történik, energiabefektetés nélkül. Passzív diffúzióval való-
sul meg a H2O, CO2, O2, N2, NH3 bejutása a baktériumsejtekbe.
83
Transzportfehérjéken keresztüli transzportfolyamatok

A különböző szervetlen vagy szerves ionok, valamint a nagyobb poláros
molekulák szállítása a lipidrétegbe ágyazódó transzportfehérjék segítségével
történik, amelyeknek három típusa különböztethető meg: csatornafehérjék, permeá-
zok (transzporterek, carrierek) és pumpák (36. ábra).
ioncsatorna permeáz ionpumpa
ATP
ADP+Pi
36. ábra. A plazmamembrán transzportfehérjéinek típusai
Működésük szempontjából a transzportfehérjék három csoportba sorolhatók:

– uniporterek – egy ion vagy molekula egyirányú szállítására specializá-
lódtak;
– szimporterek – a molekulák és/vagy ionok egyirányú kapcsolt szállítá-
sát valósítják meg;
– antiporterek – a molekulák és/vagy ionok ellentétes irányú kapcsolt
transzportját végzik (37. ábra).
szimporter antiporter uniporter
37. ábra. A transzportfehérjék osztályozása működésük alapján
A transzportfehérjéken keresztül a tápanyagok szállítása facilitált diffúzióval

vagy aktív transzporttal valósul meg.
84
Facilitált diffúzió
Facilitált diffúzió esetén a tápanyagok szállítása szintén a kémiai vagy
elektrokémiai gradiens irányában történik, energiabefektetés nélkül. A facilitált
diffúzió gyorsított diffúziót jelent és mindig egyirányú, azaz uniportereken
keresztül valósul meg. A különböző molekulák transzportjában permeázok
működnek közre, az ionok szállítása pedig ioncsatornákon és ionofórokon
keresztül valósul meg.
A permeázok a szállítandó molekula számára specifikus kötőhellyel ren-
delkeznek és konformációváltozás révén a molekulákat a sejthártya külső olda-
láról a membrán belső oldalára szállítják.
Az ioncsatornák integráns fehérjék, amelyek a lipid-kettősrétegben vízzel
telt pórusokat képeznek. Legismertebb ioncsatornák a Streptomyces lividans
ioncsatornái, amelyek a K+ szállítására specializálódtak.
Az ionok szállítását mediáló ionofórok kis molekulatömegű lineáris vagy
ciklikus hidrofób peptidek, amelyek jól oldódnak a lipid-kettősrétegben és speci-
fikusan növelik a membrán permeabilitását bizonyos szervetlen ionokkal szem-
ben, átjuttatva az ionokat anélkül, hogy azok kapcsolatba lépnének a kettős
lipidréteggel. Az antibiotikumokként is alkalmazott ionofórok működésük szerint
két csoportba oszthatók:
– csatornaképző ionofórok;
– mobilis ion carrierek.
A csatornaképző ionofórok közé tartozik a gramicidin A, amely 15 hidrofób
aminosavból áll és 2 molekula kapcsolódik össze, hogy a H+, K+ és Na+ gradiens
irányában történő szállítása megvalósulhasson.
A mobilis ionofórok az ionok számára kötőhelyet képeznek és szaba-
don mozognak a plazmamembránban. A Streptomyces-fajok által szintetizált
valinomicin egy ciklikus peptid, amely nagy affinitással rendelkezik a K+ iránt.
A S. chartreusensis A23187 ionofórja Ca2+ -t és Mg2+ -t szállít a sejtbe, helyettük
pedig 2 H+ -t szállít ki a sejtből (38. ábra).
csatornaképző mobilis
ionofór ionofór
Na+
K+ K+ K+
H+
38. ábra. A ionofórok típusai
85
A víz mozgása, a diffúzió mellett, sajátos kétirányú vízcsatornákon

(akvaporinokon) keresztül is megvalósulhat, ilyen például az AqpZ az E. colinál.
A prokarióta szervezetek esetén a facilitált diffúzió viszonylag jelentékte-
len folyamat a szerves molekulák szállításában. Egyes baktériumoknál (E. coli,
Salmonella enterica, Pseudomonas, Bacillus) a glicerin szállítása történik
facilitált diffúzióval a GlpF csatornaképző fehérjén keresztül, amely a glicerin
mellett a karbamid, glicin és egyes polialkoholok szállítását is biztosítja.
Aktív transzportfolyamatok
Aktív transzport esetén a különböző ionok és molekulák szállítása a kémiai
vagy elektrokémiai gradiens ellenében történik és energiabefektetéssel valósul
meg permeázokon vagy pumpákon keresztül.
Az aktív transzportfolyamatok, attól függően, hogy a különböző anyagok
szállítási folyamata során milyen energia hasznosul, két csoportba sorolhatók:
elsődleges transzport és másodlagos transzport.
Az elsődleges transzport
Az elsődleges transzport esetén az anyagok szállítását végző transzportfe-
hérjék aktivitását kovalens kötéseket bontó és létrehozó kémiai reakciók köz-
vetlenül energizálják. Leggyakrabban a transzportfehérjék az ATP hidrolízise
során felszabaduló energiát használják, de egyéb makroergikus kötéseket tartal-
mazó vegyületek (pl. PEP) bontása is hozzájárulhat a tápanyagok aktív szállítá-
sához.
Az elsődleges transzport a különböző típusú pumpák (ionpumpák, ATP-t
kötő ABC-transzporterek) segítségével valósul meg. Az eubaktériumok plaz-
mamembránjában működő F-típusú (FoF1) ionpumpák és az archebaktériumok
V-típusú ionpumpái az ATP-szintézisére specializálódtak, míg a P-típusú (E1E2)
ionpumpák ATP-t hidrolizáló szállító ATP-ázok.
A baktériumoknál elsődleges aktív transzporttal valósul meg egyes ionok
(K+, Mg2+, Ca2+, Cr2+), cukrok (arabinóz, ribóz), aminosavak (hisztidin, glutamát,
leucin) és vitaminok felvétele. A Gram-negatív baktériumok esetén a tápanyagok
két biomembránon kell áthaladjanak, a tápanyagok felvételét a sejtfal külső
membránjában levő porinok és a periplazmatikus tér kötő fehérjéi (binding
proteins) biztosítják, amelyek ATP-t hasznosító pumpákhoz kapcsolódnak
(39. ábra). A Gram-pozitív baktériumoknál a kötő fehérjék főként lipoprotei-
nekként vannak jelen a plazmamembrán külső felületén.
Az E. coli esetén a K+ szállítása a Kdp ATP-áz segítségével valósul meg,
amely egy 3 alegységből (KdpA, KdpB és KdpC) álló szerkezetileg egyedülálló
pumpa. Működését 2 fehérje (KdpD és KdpE) szabályozza foszforilációs folya-
matok révén. A K+ magas sejten belüli koncentrációja gátolja a kdpFABC
operon átírását, míg az intracelluláris ionkoncentráció és a külső környezet ozmo-
86
tikus nyomásának növekedése serkenti a KdpD autofoszforilációját és a KdpE

transzfoszforilációját. A foszforilált KdpE aktiválja a kdpFABC operon struktúr-
génjeinek transzkripcióját.
porin
külső membrán
periplazmatikus
kötőfehérje ABC-transzporterek
plazmamembrán
ATP ATP
ADP+Pi ADP+Pi
39. ábra. A molekulák szállítása periplazmatikus

fehérjék segítségével
A baktériumok jellegzetes elsődleges aktív transzportja a csoporttransz-

lokáció (group translocation), amely során a szubsztrát szállítása kémiailag meg-
változtatott állapotban történik. Ilyen transzlokációt végez a foszfotranszferáz-
rendszer (PTS), amely bizonyos monoszacharidok (glükóz, fruktóz, mannóz)
felvételére specializálódott. A foszfotranszferáz-rendszer több membránfehérjé-
ből tevődik össze és a monoszacharidokat foszforilálja a foszfoenolpiruvát
(PEP) terhére.
Az EI és a HPr fehérjék oldékony citoplazmatikus fehérjék, amelyek álta-
lánosan megtalálhatók minden PTS esetén. Az EII enzimek cukorspecifikusak
és ennek megfelelően 4 csoportba sorolhatók: glükóz csoport (Glc), mannóz
csoport (Man), mannitol csoport (Mtl) és egyes Gram-pozitív baktériumoknál a
laktóz csoport. Az EII fehérjék 3 alegységből állnak, melyek a PTS típusától
függően egyetlen vagy több egységgé kapcsolódnak össze. Az EIIC alegység
egy integráns membránfehérje, amelyhez a szolubilis EIIA-val (régebbi EIII)
kapcsolatban álló EIIB alegységhez kötődik. A PEP-ról a foszfátcsoport először
az EI fehérjének adódik át, majd erről a termostabil HPr-fehérjének, amelyről a
87
foszfátcsoportot az EIIA periférikus fehérje veszi át és adja át az EIIB-nek,

amely az EIIC által szállított monoszacharidot foszforilálja (40. ábra).
mannitol- P
P P
PEP EI P ∼ HPr A B C mannitol

glükóz- P
piruvát P ∼ EI HPr P P
A B C glükóz
mannóz- P
P P
A B C
mannóz
D
40. ábra. A baktériumok foszfotranszferáz-rendszerének

szerveződése
A másodlagos transzport
A másodlagos transzport esetén a szállított anyag módosulás nélkül transzlo-
kálódik, a fotoszintetikus vagy légzési elektrontranszportlánc során keletkező
protongradiens (protonmozgató erő) energiájának segítségével. A másodlagos
szállítási folyamatok mindig kapcsolt transzportok, amelynek során valamilyen
ion és szerves molekula vagy két ion szállítása valósul meg. A baktériumsejtek
esetén a protonmozgató erő által energizált kapcsolt transzport a legjelentősebb
folyamat, amely a különböző tápanyagok felvételét biztosítja. A szimport folya-
matokban két anyag egyirányú transzlokációja kapcsolódik egymással, így egyes
cukrok (laktóz), neutrális aminosavak és szerves savak (malát, szukcinát) felvéte-
le a H+ szállításával kapcsolt. Klasszikus példa az E. coli Lac-permeáza, amely a
H+ szállításával egyidejűleg laktózt juttat a sejtbe. Az antiport rendszerek esetén
az egyik anyag felvétele egy másik kiválasztásával kapcsolt. A Na+/H+ antiporter
működése a protonok beáramlása mellett a Na+ kiáramlását eredményezi, míg a
keletkezett Na+ gradiens a továbbiakban különböző cukrok és aminosavak felvé-
telét biztosítja (41. ábra).
88
H+ H+
H+
Na+ Na+
Na+
cukor cukor
41. ábra. A baktériumok másodlagos transzportja
A vas felvétele
A mikroorganizmusok többségének szüksége van vasra, amely számos enzim
és a citokrómok szerkezetében található meg. A három vegyértékű ferrivas (Fe3+)
vegyületei nehezen oldódnak és a mikroorganizmusok számára nehezen hozzá-
férhetők, ezáltal a vas gyakran limitáló tényező a mikroorganizmusok fejlődé-
sében.
Számos baktérium sziderofórokat termel, amelyek alacsony molekulatöme-
gű szerves molekulák és a Fe3+-sal komplexet képeznek, elősegítve ennek beju-
tását a sejtekbe. A baktériumok különböző típusú sziderofórokat termelnek, legis-
mertebbek az E. coli által termelt enterobaktin (enterokelin), a Pseudomonas-fajok
által szintetizált pioverdin és piofluoreszcein, valamint az Erwinia chrysanthemi
által termelt krizobaktin.
A sziderofórokat a baktériumok vashiányos környezetben szekretálják. A
sziderofór megköti a vasat, majd a vas-sziderofór komplex egy sziderofór-
receptor fehérjéhez kötődik. Innen a Fe3+ vagy közvetlenül kerül be a sejtbe,
vagy a teljes sziderofór-vas komplex szállítódik be és a Fe3+ a sejtben válik
szabaddá. A sejtbe jutott Fe3+ kétvegyértékű ferrovassá (Fe2+) redukálódik.
Az enterobaktin esetén a vas-enterobaktin szállítását a külső membránban
található FepA protein valósítja meg. A FepA fehérje kapcsolatban áll a plaz-
mamembrán TonB fehérjéjével, amely két másik membránfehérjével (ExbD és
ExbB) együtt a protonmozgató erő energiáját felhasználva a FepA konformáció-
változását és a ferrienterobaktin periplazmatikus térbe való beszállítását valósítja
meg. A periplazmatikus térben elhelyezkedő ferrienterobaktin-kötő FepB fehér-
je a plazmamembránban lokalizált FepG, FepD és FepC fehérjékből álló transz-
portrendszerhez szállítja a komplexet, amely a citoplazmába való transzportot
végzi (42. ábra).
89
enterobaktin-vas komplex
Fe3+
FepA külső membrán
FepB TonB H+
FepG FepD plazmamembrán
FepC
ATP H+
ADP+Pi Fe3+ Fe2+ +
42. ábra. A vas felvétele sziderofór segítségével
A BAKTÉRIUMOK TÁPLÁLKOZÁSI TÍPUSAI
A tápanyagok asszimilációjában hasznosított energiaforrás szerint a bakté-

riumok két csoportba sorolhatók:
– fototrófok (fotoszintetizálók), amelyek a fényenergiát hasznosítják;
– kemotrófok (kemoszintetizálók), amelyeknek életfolyamatai függetlenek
a fénytől és az energiát különböző szerves vagy szervetlen vegyületek oxidá-
lásával nyerik.
A felhasznált tápanyagok (elektrondonorok) természete alapján a baktériu-
mok lehetnek:
– litotrófok, amelyek szervetlen vegyületeket hasznosítanak;
– organotrófok, amelyek szerves vegyületeket vesznek fel és ezekből fede-
zik energiaszükségletüket.
A szénforrás milyensége, illetve a szintetizálóképességük alapján a bakté-
riumoknak szintén két csoportjuk különböztethető meg:
– autotrófok, amelyek CO2-ból és szervetlen vegyületekből minden, szá-
mukra szükséges szerves anyagot elő tudnak állítani;
– heterotrófok, amelyeknek egy vagy több szerves anyagra van szükségük,
hogy plasztikus anyag szükségletüket fedezni tudják.
A felsorolt osztályozási kritériumokat figyelembe véve a baktériumok
hét táplálkozási csoportba osztályozhatók (4. táblázat).
90
4. táblázat. A baktériumok táplálkozási típusai

Baktériumcsoport Energiaforrás Elektrondonorok Szénforrás
fotolitoautotróf fény szervetlen anyagok CO2
fotoorganoautotróf fény szerves anyagok CO2
fotoorganoheterotróf fény szerves anyagok szerves anyagok
kemolitoautotróf kémiai energia szervetlen anyagok CO2
kemoorganoautotróf kémiai energia szerves anyagok CO2
kemolitoheterotróf kémiai energia szervetlen anyagok szerves anyagok
kemoorganoheterotróf kémiai energia szerves anyagok szerves anyagok
Fotolitoautotróf táplálkozás jellemző a növényi szervezetekre is, kemo-

organoheterotróf táplálkozásra pedig a gombák, állatok és az emberi szervezet
képes, míg a többi táplálkozási mód csak a baktériumok világában figyelhető meg.
A fototróf (fotoszintetizáló) baktériumok

A fotoszintetizáló baktériumok a fény energiáját hasznosítják és a CO2
asszimilációjára képesek.
A fototróf baktériumoknak az autotrófia jellege és a hasznosított elektrondo-
norok természete szerint három csoportja különböztethető meg: fotolitoautotrófok,
fotoorganoautotrófok és fotoorganoheterotrófok.
Fotolitoautotróf baktériumok
A fotolitoautotróf mikroszervezetek fényenergia segítségével, szervetlen
elektrondonorok (H2S, H2, Na2S2O3) jelenlétében kötik meg a CO2-ot. Vízi
szervezetek, tavakban, mocsarakban, tengerekben, elárasztott talajok anaerob
rétegeiben szaporodnak. Gyakran rothadó iszaprétegek növényi maradványaira
települnek, ahol sok kénhidrogén található.
A fotolitoautotróf baktériumok két csoportba oszthatók: zöld és bíbor
kénbaktériumok.
A zöld kénbaktériumok kevés karotenoid pigmentet tartalmaznak, így a
bakterioklorofillok zöld színe érvényesül. A pigmentek jellegzetes kloroszó-
mákban helyezkednek el. A legfontosabb képviselők a Chlorobiaceae család
tagjai. A Chloropseudomonas ethylicum kivételével szigorúan autotrófok, vala-
mennyi zöld kénbaktérium szigorúan anaerob és obligát fototróf. Kénhidrogén
jelenlétében az elemi kéncseppek felhalmozódása a sejten kívül megy végbe és
nem képeznek kénzárványokat.
A bíbor kénbaktériumok színe karotenoid pigmentjeiknek tulajdonítható,
amelyek elnyomják a klorofillok zöld színét, így ezek a baktériumok vörös,
narancs vagy piros színűek. A legfontosabb nemzetségek a Chromatiaceae család-
ba tartoznak, szigorúan fototrófok és anaerobok. Mivel a törzsek többsége szer-
91
vetlen elektrondonorok hiányában szerves anyagokat is képes hasznosítani,

ezek a szervezetek potenciálisan mixotrófoknak tekinthetők. Kénhidrogén jelen-
létében az elemi kéncseppek a sejt belsejében, zárványok formájában halmo-
zódnak fel.
Fotoorganoautotróf baktériumok
A fotoorganoautotróf baktériumok fény jelenlétében, külső szerves elektron-
donorok (acetát, butirát, borostyánkősav, glicin stb.) felhasználásával asszimi-
lálják a CO2-ot. A fototróf táplálkozás egyszerű szerves anyagok jelenlététől
függ, a legtöbb törzs viszont egy vagy több vitamint is igényel. Ezeket a bakté-
riumokat színük és élettani jellegzetességeik alapján bíbor és zöld nem kénbak-
tériumoknak is nevezik. A bíbor nem kénbaktériumok a Rhodospirillaceae
család tagjai, legfontosabb nemzetségek a Rhodospirillum, Rhodomicrobium
és Rhodopseudomonas. Ezekben a szervezetekben a- és b-bakterioklorofill mellett
nagy mennyiségű karotenoid pigment is előfordul, így színük narancs, vörös
vagy bíbor. A zöld nem kénbaktériumok közé a fonalas Chloroflexus aurantiacus
tartozik.
Fotoorganoheterotróf baktériumok
A Rhodospirillaceae család tagjainál és a heliobaktériumoknál (Heliobac-
terium chlorum, Heliobacillus mobilis) a CO2 asszimilációja rendszerint alárendelt
szerepet játszik. Ezek a szervezetek általában fotoorganoheterotróf anyagcserét
folytatnak, a fény segítségével létrehozott ATP különböző szerves anyagok asszi-
milációjára szolgál. A heliobaktériumok a Bacillus és a Clostridium génuszba
tartozó baktériumokkal állnak rokonsági viszonyban, obligát anaerobok és egyesek
endospóraképzésre képesek. Jellegzetességük, hogy nem tartalmaznak külső
antennarendszert, így a fénybegyűjtést a reakciócentrumban található bakterio-
klorofillok és karotenoidok végzik.
A kemotróf (kemoszintetizáló) baktériumok

A kemotróf baktériumok élettani aktivitása fényt nem igényel, hanem a
különböző kémiai reakciók során felszabadult energiát használják fel saját
anyagaik előállításához.
A kemotróf baktériumok szintetizáló képességük és a felhasznált elektron-
donorok alapján több csoportba oszthatók: kemolitoautotrófok, kemoorganoauto-
trófok, kemolitoheterotrófok és kemoorganoheterotrófok.
92
Kemolitoautotróf baktériumok
A kemolitoautotróf baktériumok különböző szervetlen anyagok oxidálása
során nyert energiát a CO2 asszimilálására használják. Egyes baktériumok obligát
autotrófok, így képtelenek a szerves anyagok felhasználására, mások autotró-
fiája fakultatív jellegű, szervetlen szén- és energiaforrások hiányában szerves
anyagokat hasznosítanak, rátérve a heterotrófiára. A felhasznált szervetlen ve-
gyületek természete alapján a kemolitoautotróf baktériumoknak több típusuk
ismeretes.
Nitrifikáló baktériumok
A nitrifikáló baktériumok csoportjába tartozó mikroszervezetek aerob körül-
mények között az ammóniumot nitritté oxidálják (nitritbaktériumok), illetve a
nitriteket nitrátokká oxidálják (nitrátbaktériumok). Az ammóniumsókat oxidáló
baktériumok (Nitrosolobus, Nitrosomonas) talajokban, tavakban és tengerekben
széles körben elterjedtek. A rendelkezésükre álló ammóniumot nagy aktivitással
nitritekké oxidálják, amelyeket aztán a nitrátbaktériumok (Nitrobacter) oxidál-
nak tovább nitrátokká.
A nitrifikáló baktériumok életműködéseit a következő reakciókkal lehet
jellemezni:
I. NH4OH + ½ O2 → H2N-OH + H2O

hidroxilamin
H2N-OH + O2 → HNO2 + H2O + E
CO2 → sejtanyag
II. HNO2 + ½ O2 → HNO3 + E
CO2 → sejtanyag
A nitrifikáció két szakaszban lejátszódó folyamat, az első, többlépéses sza-

kaszban az ammónia-monooxigenáz és a hidroxilamin-dehidrogenáz (hidroxilamin-
oxidoreduktáz) játszik szerepet, míg a második szakaszban a nitritek nitráttá
oxidálását a nitrit-oxidáz enzimkomplex végzi.
A nitrifikáció igen nagy gazdasági jelentőséggel bír, mert a növények a
nitrátokat sokkal hatékonyabban hasznosítják mint az ammóniumot. A nitrátok
kimosódhatnak a talajokból és a talajvíz nitráttartalmának növekedését idézhetik
elő, valamint a tavak eutrofizációs folyamataihoz járulhatnak hozzá. A nitrifikáló
baktériumok tevékenysége során képződött salétromsav megtámadja és károsítja
a szobrokat, műemlékeket, festményeket.
93
Szulfofikáló baktériumok (szulfobaktériumok, színtelen kénbaktériumok)

A szulfofikáló baktériumok a különböző eredetű H2S-t, S0-t és kevésbé
oxidált kénvegyületeket (Na2S2O3) oxidálják szulfátokká és a felszabadult ener-
giával CO2-ot kötnek meg. A kénbaktériumoknak két alaktani típusuk ismere-
tes: a fonalas baktériumok képviselői a Beggiatoaceae család tagjai, a nem fonalas
kénbaktériumok közé a Thiobacillaceae és az Achromatiaceae családba tartozó
eubaktériumok mellett egyes archebaktériumok (Sulfolobus, Acidianus) is tar-
toznak.
A színtelen kénbaktériumok aerob körülményeket igényelnek, kivételt képez
a Thiobacillus denitrificans, amely fakultatív anaerob és O2 hiányában nitráto-
kat használ a kénvegyületek oxidálásához.
A kénbaktériumok nem obligát autotrófok, szerves vegyületeket is hasz-
nosíthatnak, rátérve a heterotrófiára.
A kénbaktériumok kemolitoautotróf életfolyamatai a következő reakciók-
kal jellemezhetők:
H2S + ½ O2 → S + H2O + E
S + 3/2 O2 + H2O → H2SO4 + E
Na2S2O3 + 2 O2 + H2O → Na2SO4 + H2SO4 + E
CO2 → sejtanyag
A redukált kénvegyületek oxidálása több lépéses folyamat, amelyben a
szulfit kulcsfontosságú köztestermék. A szulfit szulfáttá oxidálásának két módja
lehetséges, a közreműködő enzimek a szulfit-oxido-reduktáz és az APS-reduktáz
(43. ábra).
A kénbaktériumok sekély vizekben, hévizekben, bányavizekben és talajok-
ban egyaránt előfordulnak, ahol a különböző mikrobiológiai folyamatok ered-
ményeként keletkezett toxikus kénhidrogén átalakítását végzik. A kénhidrogén-
ből keletkezett kén felhalmozódhat a baktériumok tokanyagaiban vagy sejten
belül zárványokat képezhet. A kénvegyületek oxidálása következtében keletke-
zett szulfátok a talajokban kedvezőtlen folyamatok kiindulópontjaként szolgál-
hatnak, például a szikesedésben játszhatnak szerepet.
Vasbaktériumok (sziderobaktériumok)
A vasbaktériumok a CO2 asszimilálásához szükséges energiát a Fe(II) oxidá-
lása során nyerik. Mivel a vas oxidációja csekély energiafelszabadulással jár,
ezek a baktériumok a létfenntartásukhoz szükséges energia megszerzéséhez nagy
mennyiségű vasat oxidálnak, miközben vashidroxidot halmoznak fel. A vasbakté-
riumok, a színtelen kénbaktériumokhoz hasonlóan, több morfológiai csoportba
sorolhatók. Ide tartozik a fonalas Leptothrix ochracea, Crenothrix polyspora
94
és Sphaerotilus natans, a pálcika alakú Thiobacillus ferrooxidans, a kocsányos

Gallionella ferruginea, valamint a Siderocapsaceae család tagjai.
külső környezet sejt
S2- szulfid-oxido-reduktáz SO32- SO32-

AMP
szulfid-oxidáz szulfit-oxido-reduktáz APS-reduktáz
S0 SO42- APS
Pi
ADP-szulfuriláz
kén-oxigenáz ADP
SO42-
SO32- S2O3 S2O3

rodanéz
tioszulfát kén-
OR S0 SO32-
oxigenáz
szulfit-OR szulfit-OR
APS-reduktáz
SO42- SO42-
43. ábra. A redukált kénvegyületek oxidációja
A vasbaktériumok autotrófiája fakultatív, szerves anyagok jelenlétében

heterotróf táplálkozásra térnek át. Kivételt képez a Thiobacillus ferrooxidans,
amely obligát aerob és obligát autotróf szervezet.
A vasbaktériumok kemolitoautotrófiájára a következő reakciók jellemzők:
2 Fe(HCO3)2 + ½ O2 + H2O → 2 Fe(OH)3 + 4 CO2 + E

2 FeSO4 + H2SO4 + ½ O2 → Fe2(SO4)3 + H2O + E
CO2 → sejtanyagok
A vasbaktériumok vizekben, bányavizekben és talajokban tevékenyked-
nek. Egyes fajok (Sphaerotilus) szennyezett vizekben fordulnak elő és jelentő-
sek a vizek öntisztulása szempontjából.
95
Hidrogénbaktériumok
A hidrogénbaktériumok különböző szervetlen anyagok felhasználásával
oxidálják a H2-t és a felszabadult energiával megkötik a CO2-ot. Nem obligát
autotrófok, szerves anyagok jelenlétében is jól fejlődnek, áttérve a heterotrófiára.
A hidrogénbaktériumok a terminális elektronakceptor természete szerint
több csoportba oszthatók:
1. Elektronakceptor: O2
Ebbe a csoportba az ún. durranógáz baktériumok tartoznak, amelyek a
molekuláris oxigén felhasználásával oxidálják a H2-t és nyerik a CO2-fixációhoz
szükséges energiát. Ide tartoznak egyes Pseudomonas-fajok, a Hydrogenobacter,
Hydrogenothermus és az Alcaligenes nemzetségek.
Kemolitoautotróf táplálkozásuk reakciói a következők:
H2 + ½ O2 → H2O + E
CO2 → sejtanyag
2. Elektronakceptor: CO2
A széndioxidot redukáló baktériumok metánt termelnek és az archebak-
tériumok közé sorolhatók. Legjelentősebbek a Methanobacterium, Methanococcus,
Methanobacillus, Methanospirillum nemzetségek. Szigorúan anaerob szervezetek,
a hidrogéngáz mellett acetátot, hangyasavat is használhatnak elektrondonorként.
Kemolitoautotróf életműködéseiket a következő reakciók jellemzik:
4 H2 + CO2 →CH4 + 2 H2O + E

CO2 → sejtanyag
3. Elektronakceptor: H2SO4
A H2SO4-t elektronakceptorként hasznosító baktériumokat szulfátreduká-
lóknak, deszulfofikálóknak vagy kénhidrogéntermelőknek nevezik. Az anaerob
Desulfovibrio és Desulfotomaculum a szulfátokat redukálják, H2S-t képezve. A
redukáláshoz molekuláris hidrogént vagy szerves anyagokat használnak fel, a
szént CO2-ból vagy szerves anyagokból asszimilálják, rátérve a heterotrófiára.
Kemolitoautotróf táplálkozásuk a következő reakciókkal jellemezhető:
4 H2 + H2SO4 → H2S + 4 H2O + E

CO2 → sejtanyag
96
4. Elektronakceptor: HNO3
Ebbe a csoportba tartozó baktériumok a hidrogén vagy a szerves vegyületek
oxidálásához nitrátokat redukálnak, miközben nitriteken keresztül molekuláris nit-
rogént (nitrátredukálók, denitrifikálók) képeznek. A Paracoccus denitrificans és a
Pseudomonas denitrificans fakultatív anaerob denitrifikálók, amelyeknek kemoli-
toautotróf táplálkozására a következő reakciók érvényesek:
5 H2 + 2 HNO3 → N2 + 6 H2O + E
CO2 → sejtanyag
Kemoorganoautotróf baktériumok
A kemoorganoautotróf mikroszervezetek a különböző szerves vegyületek
oxidációja során felszabadult energia felhasználásával kötik meg a CO2-ot. A
Pseudomonas oxalaticus egyes törzsei az oxálsavat és a hangyasavat hasznosítva
asszimilálják a CO2-ot.
Kemolitoheterotróf baktériumok
A kemolitoheterotróf baktériumok szervetlen vegyületeket oxidálnak és a
felszabadult energiával különböző szerves vegyületeket hasznosítanak. Ez a
táplálkozási mód csak bizonyos baktériumokra jellemző.
Az Alcaligenes egyes törzsei, a Paracoccus denitrificans és a Pseudomonas
denitrificans aerob körülmények között a következő reakciókkal jellemezhető
életműködésekre képesek:
H2 + ½ O2 → H2O + E
szerves vegyületek → sejtanyag
A Desulfovibrio desulfuricans anaerob körülmények között végbemenő
kemolitoheterotrófiájára a következő reakciók érvényesek:
4 H2 + H2SO4 → H2S + 4 H2O + E

A vasredukáló baktériumok között szintén találhatók olyanok, amelyek
kemolitoheterotrófiára képesek (Shewanella putrefaciens, Geobacter metalli-
reducens):
Fe(III) → Fe(II)
97
Kemoorganoheterotróf baktériumok
A kemoorganoheterotróf baktériumok nem képesek a fényenergia, illetve
a szervetlen anyagok oxidálásával nyert energia felhasználására, hanem kész
szerves anyagokra utalt mikroszervezetek. A sejtanyagaik szintéziséhez szüksé-
ges energiát a környezetükből táplálékként felvett szerves anyagok hasznosítása
során nyerik. A szerves anyagok amellett, hogy fedezik a baktériumok C-, N- és
energiaszükségletét, növekedési tényezőkként is szolgálhatnak.
Heterotróf táplálkozásra a mikroorganizmusok túlnyomó többsége képes,
néhány obligát fototróf (pl. Chlorobiaceae) és obligát kemolitoautotróf (pl.
nitrifikálók) szervezetet kivéve.
A baktériumok különböző szerves anyagokat lebontó és hasznosító képessé-
ge nagyon változatos; egyesek csak néhány szerves vegyület felhasználására
specializálódtak, míg a baktériumok többsége számos vegyület degradálására és
hasznosítására képes. Így például a Cytophaga génuszba tartozó cellulózbontó
mikroszervezetek a cellulózon és glükózon kívül csak néhány cukor hasznosítá-
sára képesek, a Pseudomonasok viszont számos természetes anyag mellett, a
xenobiotikumok nagy skálájának lebontására specializálódhatnak.
A baktériumok a különböző szerves vegyületek degradálása révén fontos
szerepet játszanak a szén és más elemek természetes körforgásában, a növényi
és állati szerves maradványok mineralizációjában, a toxikus vegyületek lebon-
tásában és hatástalanításában és ezáltal a szennyezett élőhelyek természetes
tisztulásában és bioremediálásában.
A szerves vegyületek mikrobiális lebontása két úton valósulhat meg:
– metabolikus út esetén a lebontott szerves anyag a heterotróf baktériu-
mok számára szén- és energiaforrásként szolgál;
– kometabolikus út esetén a szén- és energiaforrásként szolgáló szerves
vegyület lebontása mellett más szerves anyagok is degradálódnak, amelyeket
azonban a lebontó mikroszervezet nem tud hasznosítani.
A felhasznált szerves anyagok élő vagy holt jellege alapján a heterotróf
baktériumok két csoportba sorolhatók:
– szaprotróf (szaprofita) mikroorganizmusok;
– paratróf (parazita) mikroorganizmusok.
A heterotróf baktériumok szintetizáló képessége nagyon különböző lehet.
Egyesek valamennyi sejtalkotójukat képesek előállítani egy szerves vegyület,
ásványi sók és víz felhasználásával. Léteznek azonban olyan baktériumok is,
amelyek fejlődésükhöz egy szerves anyagon, ásványi sókon és vizen kívül egy
vagy több növekedési tényezőt igényelnek. Egyes baktériumok speciális tápigé-
nyűek, fejlődésükhöz számos növekedési tényezőt igényelnek, optimális fejlő-
dési feltételeik még nem is tisztázottak teljes mértékben. Ezek a mikroorganiz-
musok, ellentétben a másik két csoporttal nem tenyészthetők bakteriológiai
táptalajokon. Ilyen a szifilisz kórokozója, a Treponema pallidum nevű spirokéta,
valamint a lepra kórokozója, a Mycobacterium leprae.
98
Általánosan megállapítható, hogy a parazita mikroorganizmusok táplálko-

zási igényei meghaladják a szaprofita mikroszervezetekét, mivel a parazita bakté-
riumok életmódjuk következtében redukálódott enzimkészlettel és ennek meg-
felelően csekély szintetizáló képességgel rendelkeznek. Kivételt képeznek a
tejsavas baktériumok, amelyek rendkívül igényesek és környezetükből számos
növekedési tényezőre van szükségük.
99
100
A BAKTÉRIUMOK FOTOSZINTÉZISE
A fototróf baktériumok, akárcsak a zöld növények, fotoszintézisre képe-

sek; fényenergia segítségével, külső elektrondonorok felhasználásával megkötik
a CO2-ot és szerves anyagokká redukálják. Jelenleg a fotoszintetizáló prokarióta
szervezetek a következő csoportokba sorolhatók: kén és nem kén bíborbaktéri-
umok, zöld kénbaktériumok, zöld nem kénbaktériumok (fonalas zöldbaktériumok,
zöld csúszóbaktériumok), heliobaktériumok és cianobaktériumok.
A növények és a fototróf baktériumok által végzett fotoszintézis a követ-
kező általános reakcióval jellemezhető:
CO2 + 2 H2X → (CH2O) + H2O + 2 X

A (CH2O) a szerves anyagot, a H2X az elektrondonort jelöli, amely a növé-
nyeknél és a cianobaktériumoknál a víz, a többi baktériumnál pedig redukált
kénvegyületek (H2S), H2 vagy szerves vegyületek jelenthetik, amelyeket a bak-
tériumok a külső környezetükből vesznek fel (exogén elektrondonorok).
A fotoszintézisnek két fő folyamatát lehet megkülönböztetni: fényszakasz
és a CO2 asszimilációjának szakasza.
A fotoszintézis fényszakaszában valósul meg a fény felfogása a fotoszin-
tetikus pigmentek által és továbbítása a reakciócentrumokba, amelyek a fény-
energiát ATP-ben tárolt vegyi energiává alakítják és az elektrondonorok hidro-
génjeit tartalmazó redukálóerőt (NADH vagy NADPH) képeznek.
A fotoszintézis CO2 asszimilációs szakaszában a fényszakaszban kelet-
kező energia és redukálóerő felhasználásával a CO2 szerves anyagokba épül be.
A BAKTERIÁLIS FOTOSZINTÉZIS SAJÁTOSSÁGAI

A baktériumok és a növények által végzett fotoszintézis között jelentős
különbségek vannak. Kivételt képeznek a cianobaktériumok, amelyeknél a foto-
szintetikus készülék szerveződése és a fotoszintézis folyamata a zöld növények
fotoszintéziséhez hasonló.
A fotoszintetizáló baktériumok pigmentjei a fény felfogására, továbbítására
és kémiai energiává való átalakítására specializálódtak. A fototróf baktériumok-
nál három típusú fotoszintetikus pigmentet lehet megkülönböztetni: bakterio-
klorofillok, karotenoidok és fikobilinek.
A bakterioklorofillok, a növények klorofilljaihoz hasonlóan, központi
magnéziumot és 4 pirolgyűrűből álló ciklikus porfirint tartalmaznak és szerke-
zetüktől függően több típusuk ismeretes (a, b, c, d, e, g). A bakterioklorofillok a
kék és vörös fénysugarakat nyelik el. Szerkezeti adottságaikból adódóan a
101
700–1000 nm-es tartományba eső infravörös sugarakat is abszorbeálják, a víz

alatti körülményekhez való alkalmazkodás eredményeként.
A karotenoid pigmentek izoprén egységekből álló, konjugált kettős köté-
seket tartalmazó lipofil szénhidrogének, amelyeknek több típusa ismeretes, legfon-
tosabbak a karotének A karotenoidok a kék és ibolya színtartományba eső fény
felfogására és továbbítására képesek, de erős fény esetén a bakterioklorofillok
és a fotoszintetikus készülék membránjainak védelmét biztosítják a reaktív oxi-
génformák károsító hatása ellen.
A fikobilinek szintén négy egymáshoz kapcsolt pirrolgyűrűből tevődnek
össze, de ezek lineárisak, nem képeznek porfirinvázat és magnéziumot sem
tartalmaznak. A kék és sárga fény felfogására specializálódott fikobilinek három-
félék lehetnek: allofikocianin, fikocianin és fikoeritrin, ezek rétegesen helyez-
kednek el a fikobiliszómákban.
Az antennakomplexekben és reakciócentrumokban egyaránt megtalálható
pigmentek a plazmamembránnal összefüggő egyszerű vagy szerteágazó, belső
membránrendszerben vagy a plazmamembrán alatt, speciális hólyagocskákban
(kloroszómákban), illetve tilakoidmembránokban és fikobiliszómákban helyez-
kedhetnek el.
A fototróf baktériumoknál egyetlen reakciócentrum működik, amelynek
elektrondonor pigmentje, gerjedési hullámhossza alapján, a bíbor kénbaktériumok-
nál és a bíbor nem kénbaktériumoknál P870 jelölésű, a zöld kénbaktériumoknál
P840 jelölésű, a heliobaktériumoknál pedig P798 jelölésű. A reakciócentrumok
alkotásában a-bakterioklorofill vesz részt, kivételt képez a Rhodopseudomonas
viridis bíborbaktérium, amelynek reakciócentrumában b-bakterioklorofill talál-
ható.
A bíborbaktériumok és zöld fonalas baktériumok fotoszintetikus reakció-
centruma a növények kettes fotokémiai rendszeréhez hasonló (kinon típusú) és
dimerikus szerveződést mutat, míg a zöld kénbaktériumok és a heliobaktériu-
mok fotoszintetikus reakciócentruma a növények egyes fotokémiai rendszerével
mutat hasonlóságot (ferredoxin típusú) és két azonos proteinből álló homodimér
alkotja.
A baktériumok fotoszintetikus reakciócentrumához a különböző típusú
bakterioklorofillt és egyéb járulékos pigmenteket (karotenoidok, fikobilinek)
tartalmazó fénybegyűjtő antennakomplexeken kívül egy elektrontranszportlánc
is társul, amely kinonokat, citokrómokat és Fe-S fehérjéket tartalmaz.
A cianobaktériumok két fotokémiai rendszert tartalmaznak, a fénybegyűj-
tő antennarendszert a prokariótáknál kizárólag ennél a csoportnál megtalálható
fikobiliszómák helyettesítik, amelyek fikobilineket tartalmaznak.
A cianobaktériumokat kivéve, amelyeknél az elsődleges fotokémiai reak-
ciók, az elektrontranszport, a fotofoszforiláció és a CO2 megkötése sok hason-
lóságot mutat a növényi kloroplasztiszokban végbemenő folyamatokkal, a többi
fototróf baktériumnál a fényenergia hasznosítása kizárólag anaerob körülmények
102
között játszódik le és a fotoszintézis során nem termelődik oxigén (anoxikus

fotoszintézis).
Az anaerob körülmények között lejátszódó fotoszintetikus energianyerés
folyamata ciklikus elektrontranszport vagy ciklikus fotofoszforiláció néven
ismert, mivel az egyetlen fotokémiai rendszerben a reakciócentrum elektrondo-
norjáról az akceptorra átkerült elektron egy oxido-redukciós enzimláncolaton
keresztül ATP keletkezése mellett a kiinduló donormolekulára kerül vissza
(44. ábra).
E‘0(v)
-0,4
NAD
P870*
BFeo hν
-0,2
UQ
0
a
cit.bc1 enn
a nt e nt
m
+0,2 redukáló pig
cit.c2
szubsztrát
P870
+0,4
bíborbaktériumok
E‘0(v)
NAD
-0,6
P840*
-0,4 Fd hν
-0,2 MQ
0 a
cit.b enn
ant ent
m
+0,2 redukáló pig
cit.c
szubsztrát P840
+0,4
zöldbaktériumok
44. ábra. Fényreakciók a fotoszintetizáló baktériumoknál
103
A bíborbaktériumok és a zöld fonalas baktériumok esetén a fény által ger-

jesztett P870-ről az elektron a bakteriofeofitinre jut. Az elektrontranszport követ-
kező lépése a QA kinon akceptor redukciója, majd ezt követi az elektron átadása
a QB-nek. A QB akceptor kétszeres redukciója után leválik a kötőhelyéről és az
elektronokat az ubikinonnak adja át, amely ezeket a citokróm bc1-hez szállítja.
Az elsődleges töltésszétválás során oxidálódott P870 a vízoldékony citokróm c2
közvetítésével redukálódik, amely a citokróm bc1-től és a szerves elektrondonorok-
tól veszi át az elektronokat (45. ábra). Az elektronok áramlását kísérő proton-
transzlokáció következtében a membrán két oldala között protongradiens (pro-
tonmozgató erő) alakul ki, amely az ATP szintézis során egyenlítődik ki.
4H+
hν ADP+Pi ATP
2H+ 2H+
citokróm bc1
QA QB
P870
UQ
4H+
antenna
citokróm c2
Fo F1 ATP-szintetáz
45. ábra. A bíborbaktériumok ciklikus elektrontranszportja
A zöld kénbaktériumok és a heliobaktériumok esetén a gerjesztett reakció-

centrumokról az elektronok a ferredoxin közvetítésével a membránban oldott
kinonokat (menakinonok) redukálják, majd a citokróm bc komplexre kerülnek.
A citokróm bc a citokróm c-n keresztül az oxidált reakciócentrum-bakterio-
klorofillt is redukálja (ciklikus elektrontranszport). Az elektronátadási folyamathoz
kapcsolt protontranszlokáció generálja az ATP-szintézishez szükséges elektro-
kémiai gradienst.
A CO2 megkötésére a bíborbaktériumok, heliobaktériumok és cianobakté-
riumok a növényekhez hasonlóan a Calvin-ciklust használják, míg a zöld kén-
baktériumoknál a CO2 asszimilációja a reduktív citrátkör segítségével történik.
A fonalas zöldbaktériumok közé tartozó Chloroflexus aurantiacus a reduktív
dikarbonsav ciklus (reduktív 3-hidroxi-propionát ciklus) révén köti meg a CO2-ot.
104
A HALOBACTERIUMOK FÉNYENERGIA-HASZNOSÍTÁSA
Az archebaktériumok közé tartozó sókedvelő Halobacterium-fajok (pl.
H. salinarum) fényenergia-hasznosítása egyedülálló az élővilágban.
A Halobacteriumok fény hatására a plazmamembránban egy jellegzetes
vöröses színű bíbormembránt képeznek, amely bakteriorodopszin pigmentet
tartalmaz. A szem látóbíborával kémiailag azonos bakteriorodopszint egy főként
hidrofób aminosavakból álló, 26 000 Da molekulasúlyú fehérje, az opszin és az
ehhez lizinen keresztül kapcsolodó retinál csoport képezi. A bakteriorodopszin
fehérjéjének hélixei merőlegesek a plazmamembrán síkjára és a membránon
átnyúlva egy hidrofób csatornát képeznek.
A Halobacteriumok a bakteriorodopszin segítségével a fényenergiát kémiai
energiává alakítják. A bakteriorodopszin fény által energizált protonpumpaként
működik, fény hatására elhalványodik, majd visszanyeri eredeti színét, ami a
protonok leadásával és felvételével kapcsolatos. A protonok felvétele a memb-
rán belső oldalán, leadása pedig a külső oldalon történik. Állandó megvilágítás-
kor a pigment a membrán belső oldalán folyamatosan vesz fel protonokat és
azokat a külső környezetbe adja le (elhalványodik), ezáltal a sejt citoplazmája
és a külső közeg között protongradiens alakul ki. A protonoknak az ATP-ázon
keresztül történő visszaáramlása ATP-szintézishez vezet (46. ábra).
sejtfal
bíbormembrán
(bakteriorodopszin)
hν
H+
H+ ADP+Pi ATP
H+ H+
46. ábra. A Halobacterium fény hatására kialakuló

bíbormembránjának működése
105
A Halobacteriumok bíbormembránjának elsődleges funkciója az, hogy a

légzési elektrontranszportlánc alternatívájaként működik. Ezt támasztja alá az a
megfigyelés is, hogy a baktériumok bíbormembránt csak akkor szintetizálnak,
ha az oxigénszint túl alacsony a légzés fenntartásához és a baktériumok fény
jelenlétében szaporodnak.
106
A BAKTÉRIUMOK LÉGZÉSE
A légzés mindazoknak a biológiai redoxifolyamatoknak az összessége,

amelyek során a környezetből felvett elektrondonorok felhasználásával felsza-
badul a különböző életfolyamatok lejátszódásához szükséges energia.
A heterotróf mikroorganizmusok kész szerves anyagokat hasznosítanak.
Ezek biztosítják egyrészt a mikroszervezetek saját alkotóinak felépítéséhez szük-
séges építőanyagokat a bioszintetikus folyamatok során, másrészt a felvett táp-
anyagok bizonyos hányadát a mikroorganizmusok az energiatermelő folyamatok
(légzés, erjesztés) során eloxidálják.
Az energianyerő folyamatok során hasznosított végső elektronakceptor
természete alapján a mikroorganizmusok világában három légzéstípus különböz-
tethető meg:
– aerob légzés esetén a végső elektronakceptor a molekuláris oxigén;
– anaerob légzés esetén az elektronakceptor szervetlen vegyület, de nem a mo-
lekuláris oxigén (pl. nitrátok, szulfátok, Fe(III) stb.);
– fermentáció (erjedés) játszódik le abban az esetben, ha a terminális
elektronakceptor szerves vegyület (a lebomló szerves szubsztrát valamelyik
bomlásterméke).
A különböző redoxifolyamatok során felszabadult energia mennyisége eltérő,
leggazdaságosabb az aerob légzés, ezt követi az anaerob légzés, míg az erjedés
során nyerhető a legkisebb energiamennyiség.
Oxigénnel szembeni igényük alapján a baktériumok hat légzési típusba
sorolhatók:
– szigorúan (obligát) aerob baktériumok – fejlődésükhez elengedhetetlen
az oxigén jelenléte (Mycobacterium tuberculosis, Bacillus anthracis, Pseudomonas
aeruginosa);
– szigorúan (obligát) anaerob baktériumok – nincs szükségük oxigénre,
sőt ennek jelenléte számukra káros, mivel olyan toxikus oxigénformák, peroxi-
dok és szabad gyökök keletkezését eredményezi, amelyeket a mikroorganiz-
musok nem tudnak lebontani és ezek károsítják a biomembránokat (metánképző
baktériumok, Bacteroides fragilis);
– fakultatív anaerob baktériumok – oxigén jelenlétében és hiányában
egyaránt fejlődnek (Escherichia coli, Staphylococcus aureus, Proteus vulgaris);
– aerotoleráns anaerobok – anaerob körülmények között élnek, de alacsony
koncentrációban tolerálják az oxigén jelenlétét (Clostridium perfringens);
– mikroaerofil baktériumok – fejlődésükhöz kis mennyiségű (0,3–10%)
oxigént igényelnek (Treponema pallidum, Campylobacter, Helicobacter);
– kapnofil baktériumok – magasabb CO2 koncentrációt igényelnek (Neisseria
gonorrhoeae, N. meningitidis).
107
A CUKROK LEBONTÁSI ANYAGCSEREÚTJAI

A BAKTÉRIUMOKNÁL
A heterotróf szervezetek számára a cukrok jelentik a legnyilvánvalóbb szén-

és energiaforrást. A heterotróf szervezetek a felvett szerves tápanyagok széntar-
talmának kb. 50%-át bioszintetikus folyamatokra hasznosítják, a szénvegyüle-
tek maradó részét pedig az energianyerő anyagcsere során teljesen eloxidálják,
CO2 és H2O keletkezése mellett.
A különböző cukrok (mono-, oligo- vagy poliszacharidok) lebontás után
hexóz (elsősorban glükóz), ritkábban pentóz formában lépnek be a katabolikus
folyamatokba.
A heterotróf mikroszervezetekben a szén- és energiaforrásként hasznosított
cukrok lebontása a következő anyagcsereutakon valósulhat meg:
– glikolitikus anyagcsereút (Embden-Meyerhof-Parnas út-EMP, fruktóz-1,6-
difoszfát út);
– oxidatív pentóz-foszfát ciklus (hexóz-monofoszfát sönt-HMP, Horecker cik-
lus);
– Entner-Doudoroff anyagcsereút (ED, 2-keto-3-dezoxi-6-foszfoglükonát út).
A glikolitikus út
Az Embden-Meyerhof-Parnas útnak nevezett glikolitikus út növényekben,
állatokban, aerob és anaerob baktériumokban egyaránt fellelhető. Ennek az
anyagcsereútnak az enzimei oldékonyak és nem igényelnek különösebb szerve-
ződést, koenzimigényük minimális és működésükhöz bizonyos ionokon kívül
(pl. Mg2+) az ADP és az NAD jelenléte nélkülözhetetlen.
A glikolízis anyagcsereútját a glükóz foszforilációja kezdeményezi, a
folyamatban a Mg2+ jelenlétét igénylő hexokináz vesz részt és glükóz-6-foszfát
keletkezik. A glükóz-6-foszfát hexoizomeráz jelenlétében fruktóz-6-foszfáttá
alakul, mely újabb foszforiláció révén, foszfofruktokináz jelenlétében, fruktóz-
1,6-difoszfátot képez. A fruktóz-1,6-difoszfát aldoláz jelenlétében 2 trióz-foszfátra
(glicerinaldehid-3-foszfát és dihidroxi-aceton-foszfát) hasad, melyek között egyen-
súlyi állapot áll fenn. A keletkezett glicerinaldehid-3-foszfát NAD+ közreműkö-
désével glicerinaldehid-foszfát-dehidrogenáz jelenlétében glicerinsav-foszfáttá
oxidálódik. Az első lépésben szervetlen foszfát (Pi) beépülésével glicerinsav-
1,3-difoszfát, majd ebből ATP szintézise mellett, foszfoglicerát-kináz közremű-
ködésével glicerinsav-3-foszfát keletkezik. A következő lépésben foszfoglicero-
mutáz jelenlétében glicerinsav-2-foszfát képződik, amelyből a foszfopiruvát-
hidratáz (enoláz) segítségével foszfoenolpiruvát (PEP) keletkezik. A PEP-ból ATP
szintézise mellett piruvát-kináz jelenlétében enolpiruvát keletkezik, amelyből nem
enzimatikus úton a sokkal stabilabb piroszőlősav (piruvát) képződik (47. ábra).
A glikolitikus út során 2 ATP molekula és 2 redukált NADH keletkezik.
108
glükóz
ATP
hexokiná
hexokináz
ADP
glükóz-6-foszfát
glü
glükóz-6-foszfá
foszfát-izomerá
izomeráz
fruktóz-6-foszfát
ATP
foszfofrukto-
oszfofrukto-kiná
kináz
ADP
fruktóz-1,6-difoszfát
aldolá
aldoláz
glicerinaldehid-3-foszfát dihidroxiaceton-foszfát
NAD+ Pi trió
rióz-foszfá
foszfát-izomerá
izomeráz
glicerinaldehid-
glicerinaldehid-3-foszfá
foszfát-dehidrogená
dehidrogenáz
NADH+H+
glicerinsav-1,3-difoszfát
ADP
foszfoglicerá
oszfoglicerát-kiná
kináz
ATP
glicerinsav-3-foszfát
foszfoglicero-
oszfoglicero-mutá
mutáz
glicerinsav-2-foszfát
H2O enolá
enoláz
foszfoenolpiruvát
ADP
piruvát-kináz
ATP
piruvát
47. ábra. A glikolitikus anyagcsereút
Az oxidatív pentóz-foszfát ciklus

Az EMP-út egyes lényeges funkciók betöltésére képtelennek bizonyul
(ilyen például az aromás vegyületek szintéziséhez elengedhetetlen eritróz-4-foszfát
előállítása, a nukleinsavak szintéziséhez szükséges 4 és 5 szénatomos cukrok
109
szintézise), ugyanakkor számos szigorúan aerob baktérium anyagcseréjéből hiány-

zik az EMP anyagcsereút.
A pentóz-foszfát ciklus, amely egyes baktériumokban az EMP-út alternatívá-
jaként működik, másokban az említett hiányosságokat fedezi, az aerob és fakul-
tatív anaerob baktériumokban egyaránt megtalálható.
glükóz
ATP
hexokiná
hexokináz
ADP
glükóz-6-foszfát
NADP+
NADP glü
glükóz-6-foszfá
dehidrogenáz
NADPH+H+
glükonsav-6-foszfát
NADP+
glü
glükonsav-
konsav-6-foszfá
dehidrogenáz
NADPH+H+
3-keto-glükonsav-6-foszfát
dekarboxilá
dekarboxiláz
CO2
ribulóz-5-foszfát
ribulóz-5-foszfát-epimeráz ribóz-5-foszfát-izomeráz
xilulóz-5-foszfát ribóz-5-foszfát
transzketolá
transzketoláz
szedoheptulóz-7-foszfát glicerinaldehid-3-foszfát
transzaldolá
transzaldoláz
eritróz-4-foszfát fruktóz-6-foszfát
transzketolá
transzketoláz
glicerinaldehid-3-foszfát fruktóz-6-foszfát
Pi
trió
rióz-foszfá
foszfát-izomerá
izomeráz foszfatá
foszfatáz
H2O
fruktóz-1,6-difoszfát
dihidroxi-aceton-foszfát
48. ábra. Az oxidatív pentóz-foszfát ciklus
A pentóz-foszfát útnak egy oxidatív és egy nem oxidatív szakasza különböz-

tethető meg és 6 glükózmolekulával indul. A HMP-út, amelynek kezdeti lépése
azonos az EMP anyagcsereútéval, a glükózból képződött glükóz-6-foszfátnak a
110
glükóz-6-foszfát-dehidrogenáz hatására glükonsav-6-foszfáttá való oxidációjá-

val indul. A glükonsav-6-foszfátból újabb oxidáció során 3-keto-glükonsav-6-
foszfát keletkezik. A 3-keto-glükonsav-6-foszfátból dekarboxilálással ribulóz-
5-foszfát képződik. Az oxidációs reakciók során NADP+ redukálódik és NADPH
keletkezik.
A ribulóz-5-foszfát kialakulását követi a folyamat nem oxidatív szakasza,
amely a ribulóz-5-foszfátnak xilulóz-5-foszfáttá és ribóz-5-foszfáttá való transz-
formációjával kezdődik, a ribulóz-5-foszfát-epimeráz, illetve a ribóz-5-foszfát-
izomeráz közreműködésével. A következő lépésben a két pentózból a transzketoláz
által katalizált folyamatban szedoheptulóz-7-foszfát és glicerinaldehid-3-foszfát
keletkezik, majd ezekből transzaldoláz részvételével eritróz-4-foszfát és fruktóz-6-
foszfát képződik. A ciklus során a fruktóz-6-foszfát izomerizáció során visszaala-
kítja a glükóz-6-foszfátot (48. ábra).
A folyamat egy ciklusban 6 molekula glükózból 6 ATP felhasználásával
6 CO2-ot és 12 NADPH-t eredményez. A folyamat tulajdonképpen energiát nem
termel, sőt ATP-t fogyaszt, de a keletkezett redukálóerő (NADPH) visszaoxidálása
energiát szolgáltat, tehát a légzési láncban hasznosul a lebontott glükózmolekula
energiája.
Az oxidatív pentóz-foszfát ciklusnak számos funkció tulajdonítható:
1. Az ammónia asszimilációjához és egyes szintézisekhez szükséges
NADPH-t állít elő.
2. Az eritróz-4-foszfát a PEP-tal kapcsolódva az első lépést jelenti az aromás
gyűrűs vegyületek szintézisének útján.
3. A ribulóz-5-foszfát az autotróf baktériumokban ribulóz-1,5-difoszfáttá
alakulva a széndioxid megkötésének folyamatában a CO2 akceptora.
4. A ribóz-5-foszfát egyes nukleotidok szintézisében játszik szerepet.
Az Entner-Doudoroff anyagcsereút
Az aerob baktériumoknál a hexózok degradációjának létezik egy harma-
dik útja is, mely az oxidatív pentóz-foszfát úttól a glükonsav-6-foszfátnál tér el.
A glükonsav-6-foszfátból egy vízmolekula elvonásával 2-keto-3-dezoxi-glükonsav-
6-foszfát keletkezik, amelyet ezután az aldoláz piruvátra és glicerinaldehid-3-
foszfátra hasít (49. ábra).
Egyes baktériumokban az Entner-Doudoroff anyagcsereút változatai figyel-
hetők meg.
Az Acetobacter-fajok a glükózt előzetes foszforiláció nélkül glükonsavvá,
majd 5-keto-glükonsavvá oxidálják. A Pseudomonas-, Achromobacter- és
Azotobacter-fajok a glükonsavat 2-keto-glükonsavvá alakítják. A ketosavak ezt
követően foszforilálódnak, majd a ketocsoport redukálódik és glükonsav-6-foszfát
képződik.
Az archebaktériumoknál a cukrok lebontása szintén egy módosított Entner-
Doudoroff anyagcsereút folyamatain keresztül valósul meg.
111
CHO COOH COOH
HC – OH HC – OH C=O
NADP+ NADPH+H+
HO – CH HO – CH CH2
glü
glükóz-6-foszfá
foszfát-
HC – OH HC – OH HC – OH
dehidrogená
dehidrogenáz H2O
HC – OH HC – OH HC – OH
CH2 – O –P CH2 – O –P CH2 – O –P

glükóz-6-foszfát glükonsav-6- 2-keto-3-dezoxi-
foszfát glükonsav-6-foszfát
aldolá
aldoláz
CHO COOH
HC – OH C=O
CH2 – O –P CH3
glicerinaldehid-3-foszfát piruvát
49. ábra. Az Entner-Doudoroff anyagcsereút
Az ED-út és a hexóz-anyagcsere más alternatív útjai az energianyerésben

és egyes anyagok szintézisében játszanak szerepet. A cukrok lebontásának egyes
útjai különböző mikroorganizmusoknál különböző mértékben érvényesülnek.
Egyes mikroorganizmusok, egyedi sajátosságként, egyik vagy másik anyagcse-
reútra képesek, más mikroorganizmusok pedig, az anyagcserét befolyásoló ténye-
zőktől függően, egyik vagy másik katabolikus úton indítják el energiatermelő
folyamataikat. A Pseudomonas saccharophila és az Alcaligenes eutrophus csak
az Entner-Doudoroff cukor lebontási utat, a Gluconobacter oxydans pedig a HMP
anyagcsereutat használja, míg a Bacillus subtilis és az Escherichia coli esetén
az EMP és HMP megoszlása megközelítőleg 70%, illetve 30%.
112
AZ AEROB ANYAGCSERE
Az aerob légzés során a különböző szervetlen vagy szerves vegyületekről az

elektronok az elektrontranszportláncon keresztül kerülnek az elektronakceptorként
szolgáló molekuláris O2-re. Az elektronok áramlása következtében kialakuló
protongradiens lehetővé teszi az ATP szintézisét.
fehérjék poliszacharidok lipidek
glicerol zsírsavak
aminosavak monoszacharidok
ATP
NH3
NADH
NADH
piruvát
FADH2
NADH
CO2
acetil-CoA
ATP
NADH
citrát ciklus FADH2
CoQ
CO2
citokrómok ATP
O2
50. ábra. A teljes aerob anyagcsere egyszerűsített vázlata
113
Az aerob légzésű mikroorganizmusoknak két csoportja különböztethető

meg:
a. A szervetlen vegyületeket oxidáló aerob szervezetek redukált szervet-
len vegyületeket (NH3, H2S, Na2S2O3, Fe2+) molekuláris oxigén segítségével
oxidálnak, a felszabaduló energia saját sejtanyagok szintézisére szolgál, CO2
vagy szerves szénforrások felhasználásával. Ide tartoznak a kemolitoautotróf és
egyes kemolitoheterotróf mikroorganizmusok.
b. A szerves vegyületeket oxidáló aerob szervezetek nagyon különböző
kémiai összetételű szerves vegyületeket égetnek el és a felszabaduló energiát
különböző életfolyamataik lejátszódásában hasznosítják. Ide tartoznak a kemo-
organoautotróf és a kemoorganoheterotróf mikroorganizmusok.
Szerves vegyületek hasznosítása esetén a szénatomok CO2 formájában foko-
zatosan eltávolítódnak, a hidrogénatomok pedig eloxidálódnak, H2O keletkezése
mellett.
A teljes aerob légzés folyamata kémiailag három szakaszra osztható:
– az aktivált ecetsav (acetil-CoA) keletkezése piruvátból, egy CO2 mole-
kula felszabadulásával;
– az acetil-CoA eloxidálása az oxidatív citrátkörben, 2 molekula CO2 felsza-
badulásával;
– az oxidációból származó redukált koenzimek (NADH, FADH2) hidrogén-
atomjainak eloxidálása a légzési elektrontranszportlánc keretén belül ATP keletke-
zése mellett.
A heterotróf baktériumokban aerob körülmények között a szubsztrátként
szolgáló cukrok lebontása során keletkező piruvátból acetil-CoA képződik, amely
belép az oxidatív citrát ciklusba és eloxidálódik a körfolyamatban, CO2 keletke-
zése mellett. Az oxidatív citrátkörbe torkollanak a cukrok degradációs folyama-
tain kívül, valamennyi tápanyagként szolgáló szerves anyag lebomlásának vég-
ső lépései is (50. ábra).
Az oxidatív citrátkör (trikarbonsav ciklus, Szent-Györgyi-Krebs ciklus)
során keletkeznek azok a hidrogénatomok, amelyek koenzimeket (NAD+, FAD)
redukálnak és amelyekről az elektronok a légzési elektrontranszportláncra kerülnek
(51. ábra).
A baktériumsejtek elektrontranszportlánca a plazmamembránban lokalizált.
A bakteriális légzési elektrontranszportlánc elemei általában megegyeznek a
mitokondriumokban működő komponensekkel.
A flavoproteinek koenzimként FAD-t, FMN-t és NAD+-t tartalmaznak.
A citokrómok hem-típusú fehérjék, koenzimként fémporfirint tartalmaznak.
Az a típusú citokrómok koenzimként formiloldalláncot viselő hemcsoportot tar-
talmaznak, autooxidábilisak és szénmonoxiddal gátolhatók. A b-csoport citok-
rómjainak protohem koenzimük van, nem autooxidábilisak. A c típusú citokrómok
ugyancsak hemcsoportot tartalmaznak koenzimként, a d-citokrómoknál a koen-
zim részlegesen hidratált porfirinszármazék.
114
piruvát
CoA
NAD+
piruvá
iruvát-dekarboxilá
dekarboxiláz
NADH+H
NADH+H+
CO2
acetil-CoA
citrát
citrá
citrátszintetá
tszintetáz
oxálacetát H2 O
akonitá
akonitáz
cisz-akonitát
NADH+H+
NADH+H akonitá
akonitáz H2O
malá
malát-DH
NAD+ izocitrát
NAD+
malát
izocitrá
izocitrát-DH CO2
NADH+H+
NADH+H
fumará
fumaráz
α-keto- glutarát
H2O
NAD+
fumarát CoA
α-keto-
keto-glutará
glutarát-DH
szukciná
szukcinát-DH NADH+H+
NADH+H
FADH CO2
ADH2
FAD
szukcinil-CoA
szukciná
szukcinát-tiokiná
tiokináz
szukcinát ADP
CoA ATP
51. ábra. Az oxidatív citrátkör
A vas-kén proteinek nem hem-típusú proteinek, a vasionokat kénkötés-

ben tartalmazzák. Ilyenek a ferredoxin és a rubredoxin, amelyek csak bizonyos
elektrontranszportláncokban szerepelnek.
A fémproteidek kofaktorként fémionokat (Cu, Mo) tartalmaznak, ilyen a
citokróm a/a3 végoxidáz.
A kinonok lehetnek ubikinon típusúak (koenzimQ) vagy naftokinon típusúak
(menakinon). A citokrómokkal szemben a kinonok hidrogénszállítók.
115
A citrátkörben eloxidált szubsztrátról származó hidrogénatomokat az NADH

és az FADH2 veszi át és szállítja az elektrontranszportlánc komponenseihez. A
redukált NADH a membrán belső oldalán csatlakozik a lánc első komponenséhez,
a flavoproteinhez, amelynek átadja az elektronokat és a protonokat. Az FAD az
átvett két hidrogénatomot a membrán külső oldalára szállítja, ahol a protonok
szabaddá válnak, míg az elektronok a vas-kén proteinekre kerülnek, amelyek
újra a membrán belső oldalára juttatják őket. A két elektron itt egy kinonnak
adódik át, amely a sejt belső teréből 2 protont vesz fel és hidrokinonná alakulva
áthatol a membránon. A hidrokinon a külső oldalon a protonokat leadja, az
elektronok pedig a citokrómokon keresztül a terminális oxidázra (cit. a/a3, cit.o,
cit. a1/d) kerülnek, amely átadja őket az O2-nek.
A protonok számára átjárhatatlan membránban az elektrontranszportlánc
komponenseinek elhelyezkedése lehetővé teszi, hogy a protonok külső környe-
zetbe való kijutása eredményeként két komponensből (pH-gradiens és elektro-
mos potenciál) összetevődő protonmozgató erő jöjjön létre. A külső térbe került
protonok visszaáramlásának energiája teszi lehetővé az ATP-szintézist a memb-
ránba épült FoF1 ATP-szintetázon keresztül, a folyamat oxidatív foszforiláció
néven ismert.
A baktériumok elektrontranszportlánca egyes esetekben leegyszerűsödött
(pl. az E. colinál), más esetekben pedig a körülményektől függően még azonos faj
sejtjeiben is módosulhat (52. ábra).
2H+ H+
2H+
2e- Fe/S 2e- cit.b 2e- cit.o

FMN Q8
1/ O
2 2 + 2H+ H2O
NADH + H+ NAD+
2H+
ADP+Pi H+ ATP
52. ábra. Az E. coli elektrontranszportlánca
Az E. coli esetén a légzési elektrontranszportlánc a következő:
NADH → FMN → Fe/S → koenzim Q → cit.b → cit.o → O2
A Mycobacterium phlei esetén az elektrontranszportlánc elemei a követ-

kezők lehetnek:
malát → NAD → FAD → koenzim K → cit.b → cit.c1 → cit.c → cit.a/a3 → O2
116
A szervetlen vegyületeket oxidáló baktériumok ugyancsak citokrómokat

tartalmazó elektrontranszportláncon keresztül szállítják az elektronokat a termi-
nális elektronakceptorként szolgáló molekuláris oxigénre.
A Nitrobacter légzési elektrontranszportlánca a következő komponenseket
tartalmazza:
NO2- → cit.c → cit.a1 → cit.a/a3 → O2
Az Alcaligenes légzési elektrontranszportlánca a következő elemekből tevő-

dik össze:
H2 → NAD → FMN → cit.b → cit.c → cit.a/a3 → O2
AZ ANAEROB ANYAGCSERE
Az anaerob légzéssel rendelkező baktériumok a citokrómokat tartalmazó

légzési elektrontranszportlánc végén az elektronokat nem a molekuláris oxigénre,
hanem ennek hiányában más redukálható szervetlen elektronakceptorra juttatják.
Szervetlen elektronakceptorként nitrátok, szulfátok, fémek (Fe3+, Mn4+) szolgál-
hatnak. Az elektronok áramlásához ebben az esetben is ATP szintézise társul. Az
anaerob anyagcseréjű mikroorganizmusok elektrontranszportlánca fajtól függő-
en különböző típusú citokrómokat (b, c és d), kinonokat (menakinon), ferredoxint,
rubredoxint és flavodoxint tartalmazhat.
A disszimilációs nitrátredukció az anaerob légzésnek egyik legismertebb
formája és nitrátlégzés néven is ismeretes. A nitrátok az első lépésben nitritekké
redukálódnak a disszimilációs nitrát-reduktáz hatására, majd a nitritek tovább
redukálódnak a nitrit-reduktáz jelenlétében és NO (nitrogén-oxid) képződik. A
NO-nak további redukálásával a NO-reduktáz közreműködésével N2O (dinitrogén-
oxid) keletkezik, majd ez a N2O-reduktáz jelenlétében N2-t eredményez. A nitrátok
redukálásának folyamata, mivel gázhalmazállapotú molekuláris nitrogén keletke-
zését eredményezi és a talajok szervetlen nitrogénforrásainak mennyiségi csökke-
nését válthatja ki, denitrifikáció néven is ismeretes. A denitrifikáló baktériumok
többsége fakultatív anaerob, nitrátlégzésre csak O2 hiányában térnek rá.
A nitrátoknak energianyerés céljából való redukálását végző disszimilációs
nitrát-reduktáz, szerkezet és működés szempontjából egyaránt, eltér az asszimi-
lációs nitrát-reduktáztól. Az asszimilációs nitrát-reduktáz aktivitása független az
O2-től, míg a disszimilációs nitrát-reduktáz O2 jelenlétében nem szintetizálódik.
A sejtekben levő NH4+- koncentráció az asszimilációs nitrát-reduktáztól eltérően,
nem befolyásolja a disszimilációs nitrát-reduktáz működését.
A disszimilációs nitrát-reduktázok a baktériumok plazmamembránjába épül-
nek be, az elektrondonorokról származó elektronok flavoproteineken, kinonokon
117
és a nitrát-reduktázhoz kapcsolódó citokróm b-n keresztül jutnak a nitrátra. A

keletkezett nitritek redukálását két típusú nitrit-reduktáz végezheti, a gyakoribb
nitrit-reduktáz hem típusú Fe-t tartalmaz, a másik pedig Cu-tartalmú fehérje.
Disszimilációs szulfátredukció (deszulfofikálás) esetén a mikroorganiz-
musok (pl. Desulfovibrio, Desulfotomaculum) szulfátokat használnak elektron-
akceptornak. A szulfidokat eredményező folyamat szulfátlégzés néven is isme-
retes. A szulfátredukáló baktériumok disszimilációs anyagcsereútjai eltérnek az
asszimilációs utaktól, a szulfátok redukálásának folyamata elektrontranszport-
lánchoz kapcsolt és ATP-t eredményez. A szulfátok több lépésben az ATP-
szulfuriláz és APS-reduktáz (adenozin-foszfo-szulfát-reduktáz) jelenlétében szul-
fittá redukálódnak, majd a szulfit tritionáton és tioszulfáton keresztül szulfiddá
redukálódik.
Egyes mikroorganizmusok (Shewanella, Geobacter metallireducens) külön-
böző fémek (vas, mangán, urán) redukálásából nyerik az életfolyamataik fenntar-
tásához szükséges energiát. A Fe(III) redukálása esetén Fe(II) keletkezik, az
ATP-t eredményező folyamatot disszimilációs vasredukciónak vagy vaslégzés-
nek nevezzük.
A vasredukcióban a plazmamembránhoz kötött Fe(III)-reduktázok játsza-
nak jelentős szerepet.
Az archebaktériumok közé tartozó obligát anaerob metántermelő baktériu-
mok a CO2 vagy acetát redukálása során jutnak energiához, a folyamatot metán-
gáz szintézise kíséri.
Az anaerob baktériumoknak két csoportja különböztethető meg:
a. A szervetlen vegyületeket hasznosító baktériumok mind elektrondonor-
ként, mind elektronakceptorként szervetlen vegyületeket használnak, a szervet-
len vegyületek oxidálása során felszabaduló energia CO2 megkötésére szolgál-
hat. Ilyen mikroszervezetek egyes kemolitoautotróf baktériumok, például a
Thiobacillus denitrificans, amely H2S-t nitráttal oxidál, miközben szulfát és
molekuláris nitrogén keletkezik.
b. A szerves vegyületeket hasznosító baktériumok nagyon változatos anae-
rob anyagcsere-folyamatokkal rendelkeznek. Számos kemoorganoheterotróf vagy
kemolitoheterotróf mikroorganizmus elsősorban nitrátokat használ elektronakcep-
torként (nitrátredukálók), mások szulfátokat (szulfátredukálók), Fe(III)-t (vasre-
dukálók), Mn(IV)-t (mangánredukálók) stb.
A hasznosított szerves vegyületek kémiai természete nagyon változatos, így
számos mikroorganizmus aromás vegyületeket, toxikus halogénszármazékokat,
szerves nehézfém-vegyületeket hasznosíthat, de az anaerob légzéssel metabolizált
szerves vegyületek skálája szűkebb, mint az aerob körülmények között degradált
vegyületeké és a lebontás is hosszabb időt vesz igénybe mint az aerob degradáció.
118
AZ ERJEDÉSEK
Az erjedési (fermentációs) folyamatok során a részleges oxidáció végtermé-

keiként a CO2-nál kevésbé oxidált vegyületek keletkeznek, a degradálódó szerves
szubsztrát hidrogénjét az anyagcsereutak során keletkező valamelyik köztes
bomlásterméke veszi át.
Az erjedési folyamatok aerob és anaerob körülmények között játszódhatnak
le. Az aerob erjedések során a redukált NADH visszaoxidálásához a terminális
oxidáció biztosít lehetőséget, az anaerob fermentációk esetén viszont a redukált
NADH visszaoxidálása szerves vegyület redukálásával történik.
Az erjedési folyamatok, attól függően, hogy melyik anyagcsereúthoz kapcso-
lódnak, több csoportba oszthatók:
– EMP glikolitikus úthoz kapcsolódó fermentációk;
– HMP söntre (mellékútra) alapuló fermentációk;
– ED-folyamathoz kapcsolódó fermentációk;
– speciális utakon történő fermentációk.
Az anaerob erjedések
Az anaerob fermentációkat különböző mikroorganizmusok végzik és az
oxigén teljes kizárásával valósulnak meg.
Az EMP úthoz kapcsolódó fermentációk

Az EMP anyagcsereúthoz csatlakozó erjedési folyamatokra jellemző, hogy a
mikroorganizmusok a piruvátot hasznosítják és a fajok enzimatikus képességeitől
függően különböző redukciós termékek keletkeznek.
Etilalkoholos erjedés
Az etilalkoholos erjedés főként az élesztőkre jellemző anaerob anyag-
cserefolyamat, a baktériumok közül csak a Sarcina ventriculi képes az élesztő-
kéhez hasonló aktivitásra. Az etilalkoholos erjedés során a piruvát a piruvát-
dekarboxiláz hatására acetaldehiddé dekarboxilálódik, amely az NADH és az
alkohol-dehidrogenáz részvételével etilalkohollá redukálódik (53. ábra).
Az etilalkoholos erjedéssel kapcsolatos jelenség az ún. Pasteur-effektus.
A Pasteur-effektus lényege az, hogy a glükóz oxigénnel sokkal kedvezőbben
kihasználható energetikailag mint erjesztéssel. Így azonos mennyiségű asszimi-
lált szén esetén is, a glükózfogyasztás aerob körülmények között jóval kisebb
mértékű mint anaerob feltételek esetén. Az aerob légzésű mikroorganizmusok
ugyanolyan mennyiségű szubsztrát felhasználásával sokkal nagyobb mennyiségű
biomasszát termelnek, mint azok a mikroorganizmusok, amelyeknél nem az
119
oxigén szolgál végső elektronakceptorként. Azok a mikroorganizmusok, amelyek

aerob és anaerob légzésre egyaránt képesek, O2 hiányában nagyobb mennyiségű
szubsztrátot hasznosítanak, nagyobb mennyiségű végtermék és kevesebb biomasz-
sza termelése mellett.
CH3 CH3 CH3

NADH+H+ NAD+ NADH+H+ NAD+
CO2
C=O CH CH2
piruvát-dekarboxiláz alkohol-dehidrogenáz
COOH O OH
piruvát acetaldehid etilalkohol
53. ábra. Az etilalkoholos erjedés
A Pasteur-effektust nem maga az O2 váltja ki, mivel a légzési láncot

mérgekkel gátolva az erjedés, illetve az alkoholtermelés O2 jelenlétében is vég-
bemegy. A glükózlebontás szabályozásában, vagyis a Pasteur-effektus kiváltá-
sában az ADP/ATP aránynak van döntő szerepe. Ha az ATP van túlsúlyban (O2
jelenlétében) a glikolízis gátlódik, mert a glükózlebontás egyes szakaszai (glice-
rinsav-1,3-difoszfát → glicerinsav-3-foszfát, PEP → enolpiruvát) ADP-t igényel-
nek és az aerob körülmények között nincs elegendő mennnyiségben. O2 hiányá-
ban vagy a légzési láncnak mérgekkel való gátlásakor az ATP szintézis mértéke
lecsökken, ezáltal felgyűl az ADP, amely a foszfofruktokináz aktivitását serkenti
és a glikolízis lejátszódását teszi lehetővé, így nagyobb mennyiségű cukor lebon-
tása mellett kisebb mennyiségű energia keletkezik.
A Pasteur által először az élesztőknél észlelt jelenségnek gyakorlati jelen-
tősége is van. A különböző élesztőfajok szelektált törzsei oxigén jelenlétében
gyorsan szaporodnak, hiányában pedig erősen fermentálnak. A kenyér nyers
tésztájában alkoholos erjedéssel CO2-ot termelnek, ami a kenyérnek laza, sziva-
csos szerkezetet kölcsönöz. Anaerob körülmények között a különböző törzsek a
sörlevet, gyümölcscefrét, szőlőmustot erjesztik, ezáltal különböző alkoholtartalmú
szeszes italok előállításában jelentősek. Ha az élesztőtenyészetek jó levegőzte-
tése biztosított, az alkoholtermelés visszaszorul és a sejtek, intenzíven szaporod-
va, nagy mennyiségű biomasszát hoznak létre. A sejteknek aerob körülmények
közötti tenyésztésével nyerhető a kereskedelemben kapható préselt vagy szárí-
tott élesztő.
120
Homofermentatív tejsavas erjedés

Homofermentatív tejsavas erjedésre a Streptococcus és a Lactobacillus
nemzetségbe tartozó tejsavas baktériumok képesek, amelyek a piruvátot tejsav-
vá redukálják (54. ábra).
COOH NADH+H+ NAD+ COOH
C=O CH – OH
laktát-dehidrogenáz
CH3 CH3
piruvát tejsav
54. ábra. A homofermentatív erjedés folyamata
A tejsavas baktériumok légzési elektrontranszportláncot nem tartalmaznak,

így ezek szigorúan fermentáló mikroszervezetek, oxigén jelenlétében is erjesz-
tenek, a keletkezett H2O2-ot jellegzetes Mn-tartalmú enzim (pszeudokataláz) vagy
peroxidáz segítségével bontják. Jelentős szerepet játszanak az egyes tejtermékek
(joghurt, túró, sajt) előállításában, valamint a takarmányok silózásában.
Propionsavas erjedés
Propionsavas erjedést a Propionibacterium-, Veilonella-, Bacteroides- és
egyes Clostridium-fajok végeznek. A piruvátból CO2 belépésével a metil-malonil-
oxaloacetát-transzkarboxiláz jelenlétében oxálacetát keletkezik, majd ebből
maláton és fumaráton keresztül szukcinát jön létre. A szukcinátból CoA belépé-
sével szukcinil-CoA keletkezik, ebből pedig metil-malonil-CoA képződik. A metil-
malonil-CoA CO2 kilépésével propionil-CoA-t eredményez, majd CoA kilépé-
sével propionsav keletkezik.
A propionsavas erjedés során a propionsavon kívül végtermékként ecetsav
is keletkezik (55. ábra).
A propionsavas erjesztésre képes baktériumokat egyes sajtféleségek és vita-
minok ipari gyártásában alkalmazzák.
Vegyes savas erjedések

A vegyes savas erjedések (butilénglikolos és hangyasavas erjedés) szintén
a glikolitikus anyagcsereúthoz kapcsolódnak és az Enterobacteriaceae családba
tartozó baktériumokra jellemzőek. A különböző bélbaktériumok által végzett
vegyes savas erjedési folyamatok a baktériumok elkülönítésében is fontos bio-
121
kémiai azonosító bélyegek. A végtermékek (tejsav, etilalkohol, ecetsav, hangya-

sav, 2,3-butilénglikol, acetoin, borostyánkősav, CO2 és H2) különböző arányban
termelődhetnek.
glükóz
EMP
CO2
piruvát acetát
CO2
metil-
metil-malonil-
malonil-
oxaloacetá
oxaloacetát-
oxálacetát tran
transzkarboxilá
szkarboxiláz
metil-
metil-malonil-
malonil-CoA propionil-
propionil-CoA
NADH+H+
malá
malát-DH
NAD+
malát szukcinil-
szukcinil-CoA
fumará
fumaráz
szukciná
szukcinát-tiokiná
tiokináz
H2O fumarát
szukciná
szukcinát-DH
szukcinát CoA
FADH2
FAD CH3–CH2–COOH
propionát
55. ábra. A proprionsavas erjedés
A hangyasavas erjedés során a piruvát hangyasavra és acetil-CoA-ra ha-

sad a piruvát-formiát-liáz jelenlétében. A keletkezett hangyasav csak bizonyos
bélbaktériumoknál (Salmonella enterica, Shigella) marad meg végtermékként,
másoknál (Escherichia, Enterobacter, Proteus) a formiát-hidrogén-liáz segítsé-
gével CO2-ra és H2-re hasad. Az etanol itt nem a piruvát dekarboxilezésével
keletkezik, hanem acetil-CoA-ból, amely részben acetaldehiden keresztül eta-
nollá redukálódik, részben acetil-foszfáton át ecetsavvá alakul. Az erjedés során
a piruvátból tejsav is keletkezhet, illetve PEP-ból oxálacetáton, maláton és
fumársavon keresztül borostyánkősav is képződhet (56. ábra).
122
glükóz
EMP
PEP borostyánkősav
tejsav laktá
laktát-DH piruvát
CoA piruvá
piruvát-formiá
formiát-liá
liáz
CoA Pi
acetil-CoA formiát
formiá
formiát -hidrogé
hidrogén-liá
liáz
foszfo-
foszfo-transzacetilá
transzacetiláz
CoA
acetil-foszfát acetaldehid CO2 H2
ADP
ADP H+H+
NADH+H
NAD
acetá
acetát-kiná
kináz alkohol-
alkohol-DH
ATP NAD+
ecetsav etilalkohol
56. ábra. A hangyasavas erjedés folyamatai
A butilénglikolos (butándiolos) erjedés során, amelyre Enterobacter-,

Serratia-, Klebsiella- és egyes Bacillus-fajok képesek, a piruvátból keletkezett
acetaldehid egy molekula piruváttal reagálva, CO2 kilépésével, az α-aceto-laktát-
szintáz jelenlétében α-aceto-laktátot eredményez, melynek dekarboxilezésével
acetoin keletkezik. Az acetoin további redukciójával 2,3-butilénglikol (2,3-bután-
diol) termelődik, míg az acetoin esetleges oxidációja diacetilt eredményez
(57. ábra).
Butilalkoholos-vajsavas erjedés
Butilalkoholos-vajsavas fermentációt számos anaerob mikroorganizmus
végez (Butyribacterium, Butyrivibrio, Clostridium butyricum, C. acetobutylicum),
az erjedés végtermékei a különböző arányban keletkező butilalkohol, vajsav,
aceton, izopropil-alkohol, ecetsav, etilalkohol, H2 és CO2.
A piruvát dekarboxilezését követően CoA-val kapcsolódik és acetil-CoA-t
képez, amelyből egyrészt acetil-foszfáton keresztül acetát, másrészt acetaldehiden
keresztül etanol keletkezik. Az ecetsav acetil-CoA-val reagálva aceto-acetil-CoA-t
képez, majd ebből aceton keletkezik, amelynek redukálása izopropil-alkoholt
eredményez.
123
glükóz
EMP
PEP borostyánkősav
laktá
laktát-DH
tejsav piruvát
CoA piruvá
piruvát-formiá
formiát-liá
liáz
CoA Pi
α-aceto-
ceto-laktá
laktát-szintá
szintáz formiát
acetil-CoA
foszfo-
foszfo- formiá
formiát -hidrogé
hidrogén-liá
liáz
transzacetilá
transzacetiláz
CoA
CO2 H2
acetil-foszfát acetaldehid
ADP H+H+
NADH+H
NAD
acetá
acetát-kiná
kináz alkohol-
alkohol-DH CO2
ATP NAD+
ecetsav etilalkohol α-aceto-
ceto-laktá
laktát
α-aceto-
ceto-laktá
laktát-dekarboxilá
dekarboxiláz
CO2
acetoin
cetoin
NADH+H+
NADH+H
2,3-
2,3-butá
butándiol-
ndiol-DH
NAD+
CH3 – CH(OH) – CH(OH) – CH3
butilé
butilénglikol (2,3-
(2,3-butá
butándiol)
57. ábra. A butilénglikolos erjedés
Az aceto-acetil-CoA redukciójával 3-hidroxi-butiril-CoA-n és krotonil-

CoA-n keresztül butiril-CoA keletkezik, majd ebből vajsav, amelynek redukálá-
sával butiraldehiden keresztül butanol képződhet (58. ábra).
A butilalkoholos-vajsavas erjedést végző mikroorganizmusok iszapokban,
anaerob emésztőkben, szennyvizekben gyakoriak. A kellemetlen szagú vajsavat
eredményező erjedés a természetben gyakran észlelhető folyamat, jelentős szerepe
van a szerves makromolekulák anaerob lebontásában, de kísérheti a kenderázta-
tás és a takarmányok silózásának folyamatait is. A vajsavas erjesztők jelentősek
az oldószergyártás szempontjából is.
124
glükóz
EMP
laktá
tejsav laktát-DH piruvát
CoA
NAD+ NADH+H
NADH+H+
ATP ADP CoA Pi CO2 CoA
ecetsav acetil-foszfát acetil-CoA alkohol-DH etilalkohol
acetaldehid alkohol-
acetá
acetát-kiná
kináz
NADH+H
NADH+H+ NAD+ NADH+H
NADH+H+ NAD+
CO2 CoA
aceton
ceton aceto-
ceto-acetá
acetát aceto-
ceto-acetil-
acetil-CoA 3-hidroxi-
hidroxi-butiril-
butiril-CoA
NADH+H
NADH+H+
NADH+H
NADH+H+ NAD+
NAD
NAD+ H2O
izopropil-
izopropil-alkohol CH3 – CH = CH – CO – CoA
krotonil-
krotonil-CoA
NADH+H
NADH+H+
NAD+
CH3 – CH2 – CH2 – CO – CoA
butiril-
butiril-CoA
Pi
CoA
butiril-
butiril-foszfá
foszfát
ADP
ATP NADH+H
NADH+H+ NAD+ NADH+H
NADH+H+ NAD+
butirá
butirát butiraldehid
butiraldehid butanol
125
58. ábra. A butilalkoholos-vajsavas erjedés
A HMP söntre alapuló fermentációk

A HMP mellékúthoz kapcsolódó erjedések kiindulópontját a glükonsav-6-
foszfátból képződő pentóz-foszfát képezi.
glükóz
ATP
hexokiná
hexokináz
ADP
glükóz-6-foszfát
NADP+
glü
glükóz-6-foszfá
dehidrogenáz
NADPH+H+
NADP+
glü
glükonsav-
konsav-6-foszfá
dehidrogenáz
NADPH+H+
NADPH+H
3-keto-glükonsav-6-foszfát
dekarboxilá
dekarboxiláz
CO2
ribulóz-5-foszfát
ribulóz-5-foszfát-epimeráz
xilulóz-5-foszfát
Pi
foszfoketol
foszfoketolááz
glicerinaldehid-3-foszfát acetil-foszfát acetá

acetát-kiná
kináz acetát
NADH+H+
NADH+H
ADP ATP
NAD+
Pi
piruvát acetaldehid
NADH+H+
NADH+H NADH+H+
NADH+H
laktá
laktát-DH alkohol-
alkohol-DH
NAD+
NAD NAD+
NAD
tejsav etilalkohol
59. ábra. A heterofermentatív tejsavas erjedés
126
Heterofermentatív tejsavas erjedés

A heterofermentatív tejsavas erjedés a Leuconostoc-fajoknál figyelhető
meg, amelyek a tejsav mellett CO2-ot, acetátot és etilalkoholt termelnek. A
glükózból keletkező glükóz-6-foszfát oxidációja glükonsav-6-foszfátot ered-
ményez, majd újabb oxidációval 3-keto-glükonsav-6-foszfát keletkezik, amelynek
dekarboxilezése során CO2 és ribulóz-5-foszfát képződik. A ribulóz-5-foszfátból
keletkezett xilulóz-5-foszfát, szervetlen foszfát felvételével, glicerin-aldehid-3-
foszfáttá és acetil-foszfáttá alakul, a folyamatot a foszfoketoláz katalizálja. A
glicerinaldehid-3-foszfátból piruváton át tejsav, az acetil-foszfátból acetát-kináz
hatására acetát, acetaldehiden keresztül pedig etanol keletkezik (59. ábra).
Az ED-folyamathoz kapcsolódó erjedések

Etilalkoholos erjedés
Etilalkoholos erjedés létrejöhet az élesztőknél leírt általános anyagcsere-
úton kívül az ED-úthoz kapcsoltan is. Ilyen típusú fermentáció észlelhető az
Agave americana fermentlevéből izolált Zymomonas mobilisnál, valamint a
Z. lindnerinél.
A glükonsav-6-foszfátból keletkező 2-keto-3-dezoxi-glükonsav-6-foszfát
piruvátra és glicerinaldehid-3-foszfátra hasad. A glicerinaldehid-3-foszfát piru-
váttá alakul, majd ebből acetaldehiden keresztül etilalkohol és CO2 képződik
(60. ábra).
Speciális utakon történő erjedések

Tejsavas-ecetsavas erjedés
A tejsavas-ecetsavas fermentáció a csecsemők bélflórájában megtalálható
Bifidobacterium-fajokra jellemző, amelyek cukorfoszfátokból acetil-foszfátot
és ebből ecetsavat, valamint glicerinaldehid-3-foszfátot és ebből tejsavat képez-
nek (61. ábra).
Az egyedi fermentációt végző Bifidobacterium-fajok jellegzetessége,
hogy 10%-os CO2-koncentrációt igényelnek és nincs aldoláz enzimük. A
Bifidobacterium-fajok szelektált törzseit tejtermékek ipari előállítására alkal-
mazzák.
127
glükóz
ATP
ATP
hexokiná
hexokináz
ADP
glükóz-6-foszfát
NADP+
glü
glükóz-6-foszfá
dehidrogenáz
NADPH+H+
NADPH+H
H2O
2-keto-3-dezoxi-glükonsav-6-foszfát
aldolá
aldoláz
glicerinaldehid-3-foszfát piruvát
piruvá
piruvát-dekarboxil
dekarboxilááz
CO2
piruvát acetaldehid
piruvá
piruvát-dekarboxil
dekarboxilááz NADH+H+
NADH+H
alkohol-
alkohol-DH
CO2 NAD+
NAD
acetaldehid etilalkohol
NADH+H+
NADH+H
alkohol-
alkohol-DH
NAD+
NAD
etilalkohol
60. ábra. Az ED-úthoz kapcsolódó etilalkoholos

erjedés anyagcsereútja
128
2 glükóz
ATP
ATP
hexokiná
hexokináz
ADP
2 glükóz-6-foszfát
glü
glükóz-6-foszfá
foszfát-izomerá
izomeráz
fruktóz-6-foszfát fruktóz-6-foszfát
foszfoketolá Pi
foszfoketoláz
eritróz-4-foszfát acetil-foszfát
ADP
transzaldolá
transzaldoláz acetá
cetát kiná
kináz
ATP
glicerinaldehid-3-foszfát szedoheptulóz-7-foszfát acetát
transzketolá
transzketoláz
xilulóz-5-foszfát ribóz-5-foszfát
ribóz-5-foszfát-izomeráz
ribulóz-5-foszfát
ribulóz-5-foszfát-epimeráz
2 Pi
xilulóz-5-foszfát
foszfoketolá
foszfoketoláz
acetá
cetát-kiná
kináz
2 tejsav 2 glicerinaldehid-3-foszfát 2 acetil-foszfát 2 acetát
ADP ATP
61. ábra. A tejsavas-ecetsavas erjedés
129
Az aerob erjedések
Az aerob fermentációk az oxigén jelenlétét a nagy mennyiségben keletke-
ző redukált koenzimek regenerálására igénylik.
Ecetsavas erjedés
Az ecetsavas erjedést az Acetobacter- és Gluconobacter nemzetségbe tar-
tozó baktériumok végzik. Az obligát aerob baktériumok cukrokat, cukoralkoho-
lokat és etanolt oxidálnak, végtermékként ecetsavat képezve, a keletkezett redukált
koenzimek az elektrontranszportláncban oxidálódnak (62. ábra).
etilalkohol alkohol-dehidrogenáz acetaldehid acetaldehid-dehidrogenáz ecetsav

NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+
62. ábra. Az ecetsavas erjedés anyagcsereútja
Az ecetsavas baktériumok a mikrobiológiai úton előállított ecet gyártásában

jelentősek.
130
A BAKTÉRIUMOK SZEKRÉCIÓS RENDSZEREI
A bakteriális plazmamembrán, a periplazmatikus tér és a Gram-negatív

baktériumok sejtfalának külső membránja olyan fehérjéket tartalmaz, amelyek
nem találhatók meg a citoplazmában, míg számos fehérjemolekula (exotoxinok,
exoenzimek) és egyéb másodlagos anyagcseretermékek (pigmentek, antibioti-
kumok) teljesen kikerülnek a külső környezetbe és sejten kívül fejtik ki hatá-
sukat.
A baktériumoknál a fehérjék megkötésére, szállítására és kiválasztására
különböző mechanizmusok léteznek, amelyek különböző típusú fehérjékre spe-
cializálódott rendszerek működését feltételezik.
AZ INTEGRÁNS MEMBRÁNFEHÉRJÉK BEÉPÜLÉSE ÉS

A PERIPLAZMATIKUS FEHÉRJÉK SZÁLLÍTÁSA
A plazmamembrán transzmembranális fehérjéi egy hidrofób N-terminális

15–30 aminosavból álló peptid szignálszekvenciával rendelkeznek, amely megfe-
lelő konformáció biztosítása révén lehetővé teszi a fehérjék membránhoz való
kötődését és beékelődését. A periplazmatikus tér és a külső membrán fehérjéi
esetén a szignálszekvencia lehasítható és olyan térszerkezetet biztosít, amely enge-
délyezi a fehérjék szállítását, majd a transzportot követően a fehérjékről lehasad.
A citoplazmában szintetizálódó fehérjékhez egy ún. trigger faktor (TR)
vagy egy jelszekvencia felismerő részecske (SRP – signal recognition particle)
kapcsolódik. A TR már a riboszómák szintjén hozzákapcsolódik a keletkező
polipeptidlánchoz és gátolva az SRP kapcsolódását, biztosítja a fehérje teljes
szintézisét a citoplazmában. Az SRP egy fehérjéből (Ffh) és egy RNS-makromole-
kulából áll, amely a még szintetizálódó fehérjét egy membránban lokalizált FtsY
receptorfehérjének adja át. Az FtsY-hoz kötött fehérjék átadódhatnak a SecYE
transzlokáznak, amely beépíti őket a plazmamembránba, illetve kiszállítja a
periplazmatikus térbe (kotranszlációs export) vagy közvetlenül integrálódhatnak
a membránba a Sec-rendszertől függetlenül.
A lehasítható szignálszekvenciával rendelkező fehérjék plazmamembránon
keresztüli transzportja több szállítórendszer segítségével valósul meg, legismertebb
a Sec-függő transzlokáció. A rendszer a plazmamembránban lokalizált kettős
funkciójú SecYE transzlokáz aktivitásán alapul. A riboszómák szintjén szinteti-
zálódó fehérjék reagálnak a trigger faktorral, majd a transzlációt követően a
citoplazmában egy SecB chaperonhoz kapcsolódnak, amely eljuttatja őket a
SecYE transzlokázzal kapcsolatban álló SecA fehérjéhez. A SecYE által transz-
131
lokált fehérjék szignálszekvenciája a transzlokáció során vagy rögtön azt köve-

tően eltávolítódik a fehérjékről a LepB szignálpeptidáz közreműködésével.
A FEHÉRJÉK KIVÁLASZTÁSA
A baktériumok szekréciós rendszerei nagy jelentőséggel bírnak a baktériu-
mok patogenitása szempontjából is, mivel a virulenciát meghatározó tényezők
(exotoxinok, exoenzimek) többsége kiválasztott anyagcseretermék és a sejten kívül
fejti ki hatását.
A kiválasztásra kerülő fehérjék, a periplazmatikus tér és a külső membrán
fehérjéihez hasonlóan, specifikus N-terminális peptid szignálszekvenciával rendel-
keznek.
A Gram-pozitív baktériumoknál a fehérjék kiválasztása a sejtfal kevésbé
komplex szerkezete és a külső membrán hiánya miatt egyszerűbb mechanizmusok
szerint történik.
A Gram-negatív baktériumoknál a sejtfal komplexitása miatt bonyolultabb
szekréciós rendszerek teszik lehetővé a fehérjék kiválasztását. A különböző
taxonómiai csoportokba tartozó baktériumok esetén is a fehérjék kiválasztása
alapvetően hasonló rendszerek segítségével valósul meg, amelyek több típusba
sorolhatók (63. ábra).
TolC
ATP ATP
ADP+Pi ADP+Pi ATP ADP+Pi
I. típus II. típus V. típus
63. ábra. A baktériumok főbb szekréciós rendszerei
a. Az I. típusú szekréciós rendszer a legegyszerűbb szekréciós rendszer,

amely nem függ a SecYE transzlokáz aktivitásától. A rendszer a plazmamemb-
132
ránban elhelyezkedő ABC-transzporterből, az ehhez kapcsolódó periplazmatikus

fehérjéből és a külső membránban lokalizált TolC fehérjéből tevődik össze,
amelyek együttesen egy folyamatos csatornát képeznek a plazmamembrán és a
külső membrán között. A plazmamembránban lokalizált fehérje és a periplazma-
tikus fehérje szubsztrát-specifikus, míg a TolC számos fehérje kiszállítását végzi.
A fehérjék kiszállítása után a komponensek szétválnak. Ilyen rendszer segítsé-
gével valósul meg az E. colinál az α-hemolizin, a Bordetella pertussisnál az
adenilil-cikláz és a Pasteurella haemolyticanál a leukotoxin kiválasztása.
b. A II. típusú szekréciós rendszer Sec-függő rendszer és jellegzetessé-
ge, hogy felgombolyodott fehérjéket szállít. A rendszer 2 transzlokációs lépést
feltételez: az első lépésben az N-terminális peptid szignálszekvenciát tartalmazó
fehérje a citoplazmából a periplazmatikus térbe transzlokálódik, ahol elveszíti a
szignálszekvenciáját és másodlagos szerkezetet vesz fel, majd a külső membránon
keresztül transzlokálódik a külső környezetbe. Ilyen rendszerrel valósul meg a
pullulanáz (Klebsiella sp.), elasztáz (Pseudomonas aeruginosa) és a koleratoxin
(Vibrio cholerae) kiszállítása.
c. A III. típusú szekréciós rendszer (TTSS) szintén a Sec-rendszertől függet-
len. A TTSS-rendszer egy több fehérjéből álló fecskendőszerű komplex, amely
felületi képződmények (tüskék) jelenlétét feltételezi és a fehérjéknek a baktérium
citoplazmájából a gazdasejt citoplazmájába való direkt transzlokációt valósítja meg.
TTSS-rendszerrel rendelkeznek egyes Yersinia-, Shigella-, Pseudomonas-fajok,
valamint az E. coli, a Citrobacter rodentium, a Salmonella enterica és a Chlamydia
trachomatis.
d. A IV. típusú szekréciós rendszer a konjugációs rendszerekkel mutat
hasonlóságot és a sejtek közötti közvetlen kapcsolatot feltételezi. Ilyen rend-
szeren keresztül valósítja meg az Agrobacterium tumefaciens a daganatkeltő
T-DNS átjuttatását a növényi sejtmagba, valamint így szállítódik át a Bordetella
pertussis pertussistoxinja és a Helicobacter pylori CagA fehérjéje, amely a
citoszkeleton átrendeződését váltja ki.
e. Az V. típusú szekréciós rendszer (autotranszporterek) esetén a fehérjék
a külső membránon való átjutásukat saját maguk mediálják. A plazmamembránon
való átjutás Sec-dependens transzlokáció, ezt követően a fehérjék a periplazma-
tikus térben elveszítik az N-terminális szignálszekvenciájukat, majd a pórust
képző C-terminális rész révén kijutnak a külső környezetbe. A C-terminális sza-
kasz autoproteolitikus lehasítása a fehérje szabadulását eredményezi. Legismertebb
autotranszporter rendszer a Neisseria gonorrhoeae IgA1-proteázának szállítását
biztosító rendszer, de hasonló mechanizmussal jut ki a Serratia marcescens
szerin-proteáza és a Helicobacter pylori vakuolizáló citotoxinja is.
f. A kétkomponensű szekréciós rendszer (TPS) esetén a fehérjék plaz-
mamembránon keresztüli átjutása a Sec-függő rendszerrel valósul meg, majd
mindegyik exoprotein számára specifikus csatornaképző transzportfehérje (TspB)
található a külső membránban.
133
Ilyen rendszerrel valósul meg a B. pertussis hemagglutininjének, a Serratia

marcescens citolizinjének és a Haemophilus influenzae nagy molekulatömegű
adhezinjeinek szállítása.
Számos antibiotikum (aminoglikozidok, penicillin) kiválasztása szintén
specializálódott ATP-kötő transzporter segítségével valósul meg.
134
A BAKTÉRIUMOK HELYVÁLTOZTATÁSA
A baktériumok többsége aktív helyváltoztatásra képes, amely különböző

szerkezeti képződmények jelenlétét vagy szerves anyagok kiválasztását feltéte-
lezi. A baktériumok mozgása válaszadás a különböző, kedvező vagy kedvezőt-
len hatású környezeti tényezők (ingerek) jelenlétére és a taxisok közé sorolható.
Az inger természetétől függően megkülönböztethető termotaxis (hő hatására),
fototaxis (fény hatására), aerotaxis (oxigén hatására), ozmotaxis (ozmotikumok
hatására), geotaxis (gravitációs tér hatására), magnetotaxis (mágneses tér hatá-
sára), valamint kemotaxis (kémiai anyagok hatására). Kedvező ingerek jelenlétére
a baktériumok pozitív taxissal válaszolnak, közeledve az ingerhez, míg kedve-
zőtlen ingerek hatására negatív taxissal reagálnak, eltávolodva az ingertől.
A baktériumok mozgékonyságát jellegzetes mozgásszervek (csillók, tengely-
fonalak) biztosítják, de a helyváltoztatás megvalósulhat a gázvakuólumok és a
sejtek által kiválasztott nyálkaanyagok segítségével is. Ennek alapján több mozgás-
típus különböztethető meg:
– csillók segítségével történő helyváltoztatás (bacilusok, vibriók, spirillumok);
– endoflagellumok segítségével történő helyváltoztatás (spirokéták);
– csúszó mozgás (cianobaktériumok, nyálkabaktériumok, kénbaktériumok);
– gázvakuólumokkal történő helyváltoztatás (cianobaktériumok).
CSILLÓKKAL TÖRTÉNŐ HELYVÁLTOZTATÁS
A csilló egy merev balmenetes helikális szerkezet, amelyet az alapi test

forgat, mozgásához a plazmamembrán két oldala között fennálló protongradiens
szolgáltatja az energiát. A csilló egyenletes, egyenes vonalú mozgást végez, ha
az óramutató járásával ellentétes irányba forog (úszás) és bukdácsoló, szaggatott
mozgás (gyötrődés) jön létre, ha a csilló az óramutató járásával megegyezően
forog, ezzel teremtve meg az irányváltoztatás lehetőségét. Úszás esetén a csillók
egy egységes kötegbe szerveződnek a sejt egyik oldalán és együttesen tolják
előre a sejtet, míg gyötrődéskor mindegyik csilló egy adott irányba húzza a bakté-
riumot és az nem tud elmozdulni (64. ábra).
A csillók mozgását különböző környezeti ingerek váltják ki, a baktériumok
legjobban tanulmányozott aktív helyváltoztatása a kemotaxis, amely orientált
random mozgást jelent a kedvező hatású kémiai ingerek (attraktorok) felé, illetve
eltávolódást a kedvezőtlen hatású vegyületektől (repellensek).
Külső inger hiányában az alapi test forgása körülbelül másodpercenként
rövid időre megfordul, így a sejt random módon változtatja irányát, látszólag
135
céltalan mozgást végezve. Az óramutató járásával megegyező gyötrődés és az

óramutató járásával ellentétes úszás szabálytalanul váltják egymást, így a popu-
láció egészében nem figyelhető meg elmozdulás.
64. ábra. A baktériumok gyötrődése és úszása
A kemotaxisban fontos szerep jut az úszás és a gyötrődés váltakozásának.

A különböző kémiai anyagok tulajdonképpen a gyötrődés gyakoriságát változ-
tatják meg: ha a baktérium kedvező irányba megy, akkor ritkábban gyötrődik és
többet úszik, ha pedig rossz irányba megy, akkor többet gyötrődik és kevesebbet
úszik (65. ábra).
attraktor
65. ábra. A baktériumok helyváltoztatása attraktor

hiányában és jelenlétében
A kemotaxis igen komplex válaszreakció, amely több folyamatot feltételez:

– a CheA fehérje foszforilációs szintjének szabályozása az attraktorok vagy
repellensek koncentrációja révén;
– a mozgás irányának meghatározása a foszforilált CheY szintje révén;
– feedback szabályozás a metilezési és demetilezési folyamatok révén.
A kémiai ingerek jelenlétét és koncentrációját a kemoreceptorok jelzik,
amelyek a plazmamembránban vagy a periplazmatikus térben foglalnak helyet.
Mintegy 20 receptor létezik a pozitív ingerek és 10 receptor a negatív ingerek
felfogására. Az inger által aktivált receptorok, amelyeket MCP receptoroknak
136
(methyl-accepting chemotaxis proteins) is neveznek, egy szignáltranszdukciós

rendszeren keresztül a csilló forgatását végző flagelláris motor működését szabá-
lyozzák. A mozgás típusát a receptorok citoszol felőli aktív helyeinek metilezése,
illetve demetilezése határozza meg. A metilezési folyamatot a szolubilis metil-
transzferáz (CheR) katalizálja, a demetilezés a metil-észteráz (foszforilált CheB)
jelenlétében játszódik le.
A csillók mozgásának szabályozásában négy citoplazmatikus fehérje ját-
szik szerepet (CheA, CheW, CheY, CheZ).
Pozitív inger (attraktor) hiányában a receptorokkal a CheW fehérjén ke-
resztül kapcsolatban levő CheA protein-kináz az ATP rovására foszforilálódik
(autofoszforiláció), majd a foszfátcsoportot a CheY fehérjének adja át, amely az
alapi test FliM fehérjéjéhez kapcsolódik és ugráló, szabálytalan mozgást idéz
elő. Ugyancsak a foszforilált CheA fehérjéről kerül át a foszfátcsoport a recep-
torok demetilezését végző metil-észterázra is.
Pozitív inger jelenlétében az autofoszforiláció gátolt, ennek következtében
a foszforilált CheY mennyisége és a metilészteráz aktivitása lecsökken. A CheZ
fehérje a CheY fehérjétől átveszi a foszfát csoportot, ami a flagellum óramutató
járásával ellentétes forgó mozgását eredményezi (66. ábra).
óramutató járásával óramutató járásával

ellentétes forgás megegyező forgás
(úszás) (gyötrődés)
H+ H+
MS gyűrű MS gyűrű
MotA/ FliG MotA/ FliG

MotB MotB
FliN FliM FliN FliM
Y
motor Y motor P
66. ábra. A csillók forgatása
Az attraktor által aktivált receptor adaptációja a citoszolikus oldalon talál-

ható aktív helyeinek CheR általi metilezése révén valósul meg, amelynek követ-
keztében újraaktiválódik a CheW-CheA-receptor komplex és a CheA autofosz-
forilációja révén újra megnő a foszforilált CheY és CheB szintje, amely az óra-
mutató járásával megegyező rövid ideig tartó szaggatott mozgást és a demetilezést
137
vonja maga után, akkor is ha az attraktor még jelen van. A demetilált receptorok
újra reagálnak az attraktorok jelenlétére és a sejt újra úszni fog (67. ábra).
A repellensek esetén a helyzet fordított: a metilált receptorok válaszolnak
legjobban a repellensek jelenlétére.
attraktor
MCP
CheR CH3
CH3 CH3 óramutató
CheB
CheW CheA H2O CheW CheA P járásával
P
megegyezően
Pi FliM
ATP ADP
CheB
CheY CheY P
CheZ
Pi
67. ábra. A kemotaxis mechanizmusa
A kemotaxis szabályozási rendszerei egy általánosabb, quorum sensing

szabályozó rendszer részei, amelyek a sejtek közötti kommunikációt biztosítják.
A csillók mozgásának sebessége fajonként változó, általában 1 másodperc
alatt hosszanti átmérőjüknél 10–15-ször, esetenként százszor nagyobb távolsá-
got tesznek meg. A poláris csillókkal rendelkező baktériumok általában gyor-
sabbak, mint a peritrich baktériumok, viszont ez utóbbiak mozgása harmoniku-
sabb.
ENDOFLAGELLUMOKKAL TÖRTÉNŐ HELYVÁLTOZTATÁS
A spirokéták tengelyfonalának mozgása hasonló a csillók mozgásához, de

feltételezhetően ennél kissé komplexebb folyamatok révén valósul meg. A spiroké-
ták endoflagelluma fajtól függően jobb vagy balmenetes hélix lehet. A jobbme-
netes tengelyfonál óramutató járásával megegyezően forog, míg a balmenetes
hélix óramutató járásával ellentétes irányban forog.
A tengelyfonalak forgó mozgást, illetve ritmikus összehúzódást végeznek,
a helyváltoztatáshoz szükséges energiát valószínű itt is a protonmozgató erő
szolgáltatja.
138
CSÚSZÓ MOZGÁS
Egyes baktériumok annak ellenére, hogy sem csillókkal, sem endofla-

gellummal nem rendelkeznek, szilárd aljzaton jellegzetes csúszó mozgást végez-
nek. Ilyen típusú helyváltoztatás figyelhető meg a cianobaktériumoknál és a
nyálkabaktériumoknál, de a Beggiatoa-, Cytophaga-, Flavobacterium-fajokra
is jellemző.
A csúszó mozgást végző baktériumok helyváltoztatásának sebessége és irá-
nya nagyon változatos lehet. Egyes baktériumoknál a mozgás sebessége 2 µm
másodpercenként, mások sokkal lassabban mozognak, 600 µm-es távot téve
meg percenként. A baktériumok többségénél a mozgás iránya párhuzamos a sejt
hosszanti tengelyével, de egyesek a sejt hosszanti tengelyére merőleges irány-
ban mozognak.
Számos csúszó mozgást végző baktérium szerves nyálkaanyagokat választ
ki, ugyanakkor egyeseknél a csúszó mozgáshoz társultan a sejt hosszanti tenge-
lye körül megvalósuló forgó mozgás is észlelhető.
A csúszó mozgás változatossága arra enged következtetni, hogy a moz-
gásban többféle mechanizmus játszhat szerepet. A nyálkaanyagok jelentősek a
helyváltoztatás szempontjából, elősegítik a sejtek aljzathoz való tapadását és
nyálkásítják az aljzatot, megkönnyítve a csúszást, de közvetlenül nem mozgat-
ják a sejteket.
Egyes cianobaktériumoknál (Oscillatoria) kontraktilis citoplazmatikus
fibrillumok mutathatók ki; ezek összehúzodása révén a külső membránban
hullámok idézhetők elő, amelyek hozzájárulnak az aljzaton való csúszáshoz. Más
baktériumoknál a csillók alapi testjeihez hasonló gyűrűszerű fehérjekomplexek
figyelhetők meg, amelyek ritmikus összehúzodásra képesek. A nyálkabaktériu-
moknál a sejt pólusai között kialakuló ozmotikus nyomáskülönbség járul hozzá
a nyálkaanyagokon való elmozduláshoz.
GÁZVAKUÓLUMOKKAL TÖRTÉNŐ HELYVÁLTOZTATÁS
Egyes vízben élő mikroorganizmusok helyváltoztatása a gázvakuólumok

méreteinek módosításával érhető el.
A gázak számára átjárható membránnal rendelkező vakuólumok a baktériu-
mok sűrűségének csökkentését szolgálják és ezáltal a sejtek lebegését, valamint
a vízoszlopban való elmozdulását segítik elő, a sejteknek optimális környezeti
viszonyokkal (fény, tápanyagok) rendelkező rétegekben való fenntartását biztosít-
va. A gázvakuólumokkal való helyváltoztatással kapcsolatos jelenség a cianobakté-
riumok által okozott vízvirágzás. A fotoszintézisnek kedvező fényviszonyok és
az ásványi sók megfelelő koncentrációja a cianobaktériumok tömeges elszapo-
rodását váltja ki a víz felső rétegeiben.
139
140
A BAKTÉRIUMOK NÖVEKEDÉSE ÉS SZAPORODÁSA
A baktériumok növekedése a sejtalkotók mennyiségi gyarapodását és ennek

következtében fellépő sejttérfogat megnagyobbodását jelenti. A sejtek növeke-
dése a tápanyagok felvételének és hasznosításának, az új sejtanyagok szintézi-
sének és beépülésének következménye.
A baktériumsejtek kis méretei miatt az egyedi sejtek növekedése nehezen
nyomon követhető, így általában a baktériumok növekedése alatt az egyedszám
növekedése érthető, amely a sejtek szaporodásából, azaz számbeli gyarapodá-
sából adódik.
A BAKTÉRIUMOK SZAPORODÁSÁNAK TÍPUSAI
A baktériumok szaporodása többféleképpen valósulhat meg, leggyakrabban

kettéhasadással, ritkábban bimbózással vagy egyes baktériumok esetén a fona-
lak feldarabolódásával történik.
A kettéhasadás
A kettéhasadás a baktériumoknál leggyakrabban megfigyelhető szaporodási
forma, amely az anyasejtnek 2 leánysejtté való harántirányú osztódását jelenti,
különösebb morfológiai változások nélkül (68. ábra). Az új vegetatív sejt létre-
jötte és annak osztódása közötti folyamatok együttesen a sejtciklust képezik. A
sejtek megkettőződésének időtartama a generációs idő vagy ciklusidő és baktérium-
fajtól függően 20 perc (E. coli) és 20 óra (Mycobacterium tuberculosis) között
változhat, de kivételesen több nap is lehet (Mycobacterium leprae, 12 nap). A
leánysejtek osztódás után általában azonos alakúak és méretűek (izomorf osztó-
dás), ritkábban előfordulhat, hogy a leánysejtek különböző morfológiával és
mérettel rendelkeznek (heteromorf osztódás).
A baktériumok hasadása genetikailag szabályozott. A sejtek növekedését
követő szaporodásnak egyik kiváltó oka lehet a sejtfelszín és sejttérfogat arányá-
nak (S/V) módosulása. A sejtfelszín, amelyen keresztül a tápanyagok felvétele
és a különböző anyagcseretermékek kiválasztása valósul meg, lassabban növe-
kedik, mint az intenzív anyagcsere-folyamatokkal jellemezhető sejtek térfoga-
ta, aminek következtében a folyamatosan növekedő sejtek S/V aránya egyre
kisebb lesz. A baktériumsejtekre jellemző S/V arány a sejtek osztódásával áll
helyre.
141
sejtfal
plazmamembrán
nukleoid
harántfal
68. ábra. A baktériumok kettéhasadása
A baktériumsejtek szaporodása több folyamatnak a következménye, így a

tulajdonképpeni kettéhasadást a sejtek megnyúlása és az osztódás megkezdődé-
séhez szükséges hosszúság és tömeg elérése, a sejtmagállomány megkettőződése
és a harántszeptumok kialakulása előzi meg. Ennek megfelelően a kettéosz-
tódásnak több szakasza különíthető el:
– C-fázis – kromoszóma reduplikációja;
– D-fázis – kromoszóma vándorlása és a harántszeptumok szintézisének kez-
dete;
– citokinézis – a harántszeptumok kialakulása a plazmamembrán betüremke-
dése, valamint a sejtfal szintézise révén (69. ábra).
A C-fázis során a sejt az osztódást megelőzően megduplázza DNS tartal-
mát. A DNS lemásolásához szükséges idő a generációs időtől függetlenül állan-
142
dó és 40 percet vesz igénybe, amely arra utal, hogy a replikációs villák kons-
tans, maximális sebességgel dolgoznak. Ennek ismeretében nyilvánvaló, hogy a
40 percnél rövidebb generációs idővel rendelkező baktériumoknál egyszerre
több replikációs villa dolgozik, azaz újabb replikáció indul mielőtt az előző
befejeződött volna.
iniciáló sejttömeg és sejtméret 0
DNS replikációja és vándorlása 20
szegregálódott DNS osztódási fehérjék és harántfal prekurzorok

40
harántfalak kialakulása
(szeptáció)
sejtosztódás
60
Idő (perc)
69. ábra. A baktériumok osztódásának folyamatai
A D-fázisban a plazmamembránnal kapcsolatban álló DNS szintézisével

párhuzamosan már szegregálódik is. A replikálódó kromoszóma vándorlása
membránvontatással valósul meg, jelentős szerep jut ebben a szakaszban a
mezoszómáknak. A D-fázis 20 percet vesz igénybe és tulajdonképpen ez a szakasz
határozza meg a minimális 20 perces generációs időt.
Ha a ciklusidő rövid, akkor a C- és D-fázis egymásra tevődik, sőt a C-fázis
teljesen folyamatossá válhat, a sejt egész élete során DNS-t szintetizál, amely
aztán a D-fázis során vándorol és még az osztódást megelőzően újrarepliká-
lódik, így a sejt gyakorlatilag már az utóda kromoszómáját replikálja.
A sejtek növekedésének és osztódásának elengedhetetlen feltétele az új
sejtfalelemek szintézise és beépülése, valamint a harántfalak kialakulása a
citokinézis során. A sejtek növekedésének és a harántfalak kialakulásának helye
fajonként változik, de általánosan két fő módot lehet megkülönböztetni.
143
a. A kokkuszok esetén a növekedés gyakran egyetlen zónában vagy csak

néhány zónában valósulhat meg, a fő növekedési zóna a harántfalak kialakulási
helyén, általában centrálisan található.
b. A pálcika alakú baktériumok esetén a peptidoglükán szintézise a haránt-
falak kialakulási helyére lokalizálódik, de a növekedési zónák a hengeres baktéri-
umsejt számos részén megtalálhatók, így a növekedés sokkal diffúzabb mint a
kokkuszok esetén (70. ábra).
70. ábra. A baktériumok növekedési zónáinak elhelyezkedése
A baktériumok osztódásában számos fehérje vesz részt, amelyek a kromo-

szómák reduplikációját, vándorlását és a harántfalak kialakulását kezdeménye-
zik, illetve szabályozzák.
A DNS replikációjának iniciálásához a DnaA fehérje néhány másolatának
a replikációs origohoz (oriC) való kötődése szükséges. Az újonnan szintetizált
DNS-makromolekulák kapcsolatban maradnak a plazmamembránnal, a pólusok
felé való vándorlásukban a pólusokon elhelyezkedő ParA, ParB és egyéb fehér-
jék működnek közre.
A harántfalak szintézisében szerepet játszó fehérjék a harántszeptumok
helyén diviszómát képeznek. A harántfalak kialakulásának iniciálásában az
eukarióták tubulinjával homológiát mutató FtsZ protein játsza a döntő szerepet.
A sejtosztódás korai szakaszában, a szegregálódott nukleoid vándorlását köve-
tően, az FtsZ fehérje, amely egy Mg-függő GTP-áz, a citoplazmából az osztó-
dási zónába vándorol, majd polimerizációval és más fehérjék csatlakozásával
egy kontraktilis, citoszkeletonhoz hasonló Z-gyűrűt képez. A ZipA fehérje egy
integráns membránfehérje, amely az FtsK fehérjével együtt az FtsZ plazma-
membránhoz való rögzülését és stabilizálását biztosítja. Az FtsZ fehérjéhez az
aktinnal homológ FtsA és egyéb fehérjék (FtsW, FtsI, FtsL, FtsN és FtsQ) is
kapcsolódnak és együttesen, a GTP hidrolízise révén nyert energiával húzzák a
gyűrűt a sejt központi része felé, a harántfalak teljes kialakulásáig. Az FtsZ lokali-
zációjában és pozicionálásában a MinE és MinD fehérjék játszanak szerepet,
amelyek az osztódási síkoknak megfelelő helyen való kialakulásának biztosítá-
sával megakadályozzák a szabálytalan szeptációt.
144
A bimbózás
A bimbózás jelensége bizonyos függelékeket képező baktériumoknál
(Hyphomicrobium, Rhodomicrobium) figyelhető meg. Az ovális alakú sejtek végén
hifa található. A bimbózást megelőzően a nukleoid osztódik, majd egyik kromo-
szóma a hifába vándorol. A hifa végén bimbó (sarjsejt) alakul ki, amely fokoza-
tosan növekedik. A bimbó érése során rajta poláris csilló jelenik meg és a harántfal
kialakulásával a fiatal sarjsejt leválhat, csillós rajzósejtté alakulva (71. ábra).
A bimbózással kialakult sejtek együtt is maradhatnak az anyasejttel és a hifák
révén fonalas képződményeket, tömböket képezhet.
hifa
nukleoid
rajzósejt
sarjsejt
71. ábra. A Hyphomicrobium fejlődési ciklusa
A fonalak feldarabolódása
A fonalak feldarabolódásával történő szaporodás egyes fonalas baktériumok-
nál (aktinobaktériumok, cianobaktériumok) fellelhető jelenség. Az aktinobakté-
riumok sajátossága, hogy állandóan vagy a fejlődési ciklusuk bizonyos szakaszá-
ban több nukleoidot tartalmazó fonalakat képeznek, amelyek micéliumot hoz-
145
nak létre. A fonalakon harántszeptumok jelennek meg, a kialakult fonáldarabok

leválhatnak, új fonalat képezve. Egyes baktériumok a fonalak feldarabolódása
és a sejtfal megvastagodása révén különböző típusú, sejten kívüli exospórákat
képeznek, amelyek kicsírázva új filamentumokat hoznak létre.
A BAKTÉRIUMPOPULÁCIÓK SZAPORODÁSI DINAMIKÁJA
A baktériumpopulációk szaporodási dinamikájának tanulmányozása álta-

lában zárt rendszerben valósul meg, ahol a tápanyagok mennyisége korlátozott,
a tenyésztés során a mikroorganizmusok nem jutnak új tápanyagokhoz és a kivá-
lasztott anyagcseretermékek is a tápközegben halmozódnak fel. Ilyen körülmé-
nyek között a kezdeti jó tápanyagellátottság a mikroorganizmusok intenzív növe-
kedését váltja ki, majd a tápanyagforrások fokozatos kimerülése és egyéb zava-
ró feltételek kialakulása miatt a mikroorganizmusok szaporodási rátája csökken
és a túlélést szolgáló folyamatok kerülnek előtérbe.
baktériumszám
stagnáló (stacioner) szakasz
növekedés exponenciális pusztulási (hanyatlási) szakasz

szakasza
lag fázis
túlélési szakasz
idő
72. ábra. A baktériumpopulációk szaporodási dinamikája
A baktériumtenyészet egyedszámának módosulása egy jellegzetes növeke-

dési görbét követ, amelyen több szakasz különböztethető meg (72. ábra):
– lag fázis;
– növekedés exponenciális szakasza;
– stagnáló (stacioner) szakasz;
146
– pusztulási (hanyatlási) szakasz;

– túlélési szakasz.
A lag fázis során a tápközegbe beoltott mikroorganizmusok alkalmazkod-
nak az új tenyésztési feltételekhez. A lag fázis mindig jelen van akkor, ha idő-
sebb tenyészet sejtjeivel történt az átoltás vagy ha az alkalmazott táptalaj eltérő
kémiai összetételű attól a táptalajtól, amelyen az átoltott mikroorganizmusok
előzetesen kifejlődtek. A lag fázis során a mikroorganizmusok anyagcsere
szempontjából aktívak, pótolják ATP- és enzimkészletüket, új induktív enzime-
ket szintetizálnak, amelyek segítségével az új tápanyagokat hasznosíthatják,
ugyanakkor új sejtalkotókat, koenzimeket képezhetnek. A negatív behatásnak kitett
mikroorganizmusok kijavítják az elszenvedett károkat. Ennek megfelelően a
sejtek RNS- és fehérjetartalma növekedik, sejttérfogatuk megnő, de a DNS-
tartalom változatlan marad. Ebben a szakaszban a sejtek soha nem szaporodnak,
így a kezdeti sejtszám változatlan marad, esetleg csökkenhet is, mivel azok a
sejtek, amelyek már nem tudnak alkalmazkodni az új feltételekhez, elpusztulnak.
A növekedés exponenciális szakaszában a tenyésztési feltételekhez alkal-
mazkodott mikroorganizmusok intenzíven szaporodnak, a faj genetikai adottsá-
gainak és a környezeti körülményeknek megfelelően. A sejtek kettéhasadással
2 leánysejtet képeznek, ennek következtében a sejtszám mértani haladvány sze-
rint növekszik, a baktériumpopuláció egyedszáma bizonyos időközönként, a
ciklusidőnek megfelelően, megkettőződik. Az exponenciális szakasz a fiatal
sejtek szakasza, a sejtek térfogata nagy, citoplazmájuk bazofil és homogén a nagy
számban előforduló riboszómák miatt. A sejtek az intenzív anyagcsere-folyamatok
miatt ebben a szakaszban a legérzékenyebbek a különböző kedvezőtlen behatá-
sokkal szemben. A mikroorganizmus-populáció, fiziológiai sajátosságait illetően,
ebben a fázisban a legegységesebb, ezért az exponenciális növekedés szakaszá-
ban levő sejtek a legalkalmasabbak a különböző biokémiai és élettani sajátossá-
gok tanulmányozására. Az exponenciális szakaszban is pusztulnak el sejtek, de
ezek aránya nem haladja meg a 20%-ot.
A szaporodás stagnáló (stacioner) szakaszában a sejtosztódás mértéke
megegyezik a sejtek pusztulásának mértékével, ennek megfelelően a sejtszám
az exponenciális szakaszban elért maximális értéket mutatja és állandó marad.
A stacioner szakasz az érett sejtek szakaszának felel meg, a sejtek kisebbek,
citoplazmájuk már kevésbé homogén és kevésbé bazofil mint az előző szakasz
sejtjeié. Az anyagcsere-folyamatok a már jelentkező kedvezőtlen feltételek mi-
att lelassulnak, a sejtek kevésbé érzékenyek. A stacioner szakaszban indulnak
be az egyes alkalmazkodást és túlélést szolgáló mechanizmusok, így a sejtek
zárványok formájában tartaléktápanyagokat halmoznak fel, a spóraképző fajok-
nál megkezdődik a sporogenézis.
A pusztulási (hanyatlási) szakaszban az elpusztult sejtek száma megha-
ladja az osztódó sejtekét, ennek megfelelően a sejtek száma fokozatosan csök-
ken. A sejtek kicsik, anyagcsere-folyamataik nagyon lelassulnak, citoplazmájuk
147
akár acidofillé is válhat. Az idős sejtek kevésbé érzékenyek a külső behatások-

kal szemben és a túlélési mechanizmusok kerülnek előtérbe.
A sejtek pusztulásához a szaporodás különböző szakaszaiban (az elpusztult
sejtek aránya 20% az exponenciális szakaszban, 50% a stacioner szakaszban és
80% a pusztulási szakaszban) több tényező együttesen járul hozzá, így a táp-
anyagok fokozatos kimerülése, a toxikus anyagcseretermékek felhalmozódása,
az oxigénhiány, a fizikai-kémiai feltételek megváltozása és a sejtek összezsúfo-
lódása a nagy sejtsűrűség következtében kedvezőtlenül hatnak a sejtek életfo-
lyamataira és azok pusztulását idézik elő.
A túlélési szakaszban csak kevés vegetatív sejt marad életképes bizonyos
ideig, ezek az elpusztult és lizálódott baktériumok sejtanyagait hasznosítják.
A sporogén baktériumok a rendkívül ellenálló endospórák révén hosszú ideig
megőrzik életképességüket kedvezőtlen környezeti feltételek mellett is.
148
A KÖRNYEZETI TÉNYEZŐK HATÁSA

A BAKTÉRIUMOK FEJLŐDÉSÉRE
A baktériumok morfológiáját, élettevékenységét és elterjedését számos
környezeti tényező befolyásolja. A kedvezőtlen fizikai, kémiai és biológiai behatá-
sok mutációkat okozhatnak vagy meggátolhatják a mikroorganizmusok szaporo-
dását (bakteriosztatikus hatás), illetve a baktériumok pusztulását válthatják ki
(baktericid hatás).
A különböző környezeti tényezők hatásának megismerése, elméleti jelen-
tősége mellett, gyakorlati jelentőséggel is bír, mivel ezeknek a behatásoknak
ismeretében dolgozhatók ki a gyógyászatban alkalmazható hatékony módszerek
a kórokozó mikroorganizmusok által okozott fertőzések megelőzésére és kezelé-
sére, valamint a különböző iparágakban nélkülözhetetlen tartósítási és sterilezési
módszerek.
Megfelelő tápanyagellátottság és optimális környezeti feltételek mellett a
mikroorganizmusok maximális rátával növekednek és szaporodnak. A környe-
zeti feltételek változása különböző mértékben befolyásolhatja a mikroorganiz-
musok életvitelét és adott esetben stressztényezőként hat, amelyre a mikroorga-
nizmusok fiziológiai és genetikai adottságaiknak megfelelően válaszolnak.
A FIZIKAI TÉNYEZŐK HATÁSA A BAKTÉRIUMOKRA
Hőmérséklet
Minden mikroorganizmus sajátos, fajra jellemző hőmérsékleti fejlődési inter-
vallummal rendelkezik, amelyen belül az adott mikroorganizmus fejlődőképes
és amelyben hőmérsékleti minimumot, optimumot, valamint maximumot lehet
megkülönböztetni. A hőmérsékleti optimumon a mikroorganizmusok enzimei
maximális hatékonysággal működnek.
Egyes baktériumok esetén a fejlődési hőmérsékleti zóna szűk, ezek a
sztenoterm baktériumok. Ilyen mikroorganizmus a Neisseria gonorrhoeae, amely
csak 30–40 oC között szaporodóképes. Az euriterm baktériumok nagyobb hőmér-
sékleti ingadozások mellett is fejlődő- és szaporodóképesek maradnak, például
az E. coli és a B. subtilis 8–55 oC között fejlődhetnek.
Összességükben nézve a baktériumok fejlődésének szélső hőmérsékleti
határértékei általában –10 oC és 100 oC között ingadoznak. Léteznek olyan mikro-
organizmusok, amelyek ezeken a határértékeken kívül is szaporodóképesek, ilyen
például a Vishniac által felfedezett, Wright Valley sivatagban –15 oC-on fejlődő
baktérium, valamint a Stetter által leírt, Volcano sziget 105 oC-os hévizeiben
szaporodó Pyrodictium nevű archebaktérium.
149
Nincs azonban egyetlen olyan baktériumfaj sem, amely az említett széles

hőmérsékleti zónában mindvégig fejlődőképes maradna.
A baktériumok hőmérsékleti igényük, illetve optimális fejlődési hőmérsék-
letük alapján több csoportba sorolhatók (73. ábra):
– kriofil (pszichrofil) baktériumok – optimális fejlődési hőmérsékletük
10–20 oC között ingadozik és a magas hegyvidéki, hideg és nedves talajok, hideg
források, tengerek, óceánok mikroorganizmus-populációinak tagjai;
– pszichrotróf baktériumok – elviselik az alacsony hőmérsékletű közege-
ket, de optimális fejlődési hőmérsékletük 20 oC felett van;
– mezofil baktériumok – optimálisan 20–40 oC-on szaporodnak és a mele-
gebb zónák talajaiban és vizeiben, valamint a melegvérű állatokban fejlődnek;
– termofil baktériumok – legkedvezőbben 50–65 oC-on fejlődnek, hévizek-
ben, istállótrágyában, bizonyos élelmiszerekben (joghurt) gyakoriak;
– hipertermofil baktériumok – optimális fejlődési hőmérsékletük 80 oC
felett, gyakran 100 oC körül található és egyesek 80 oC alatt nem is fejlődnek;
főként archebaktériumok tartoznak ebbe a csoportba.
növekedési ráta
hipertermofilek
termofilek
mezofilek
pszichrotrófok
pszichrofilek
oC
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
73. ábra. A baktériumok csoportosítása hőmérsékleti

igényük alapján
A baktériumok fejlődését biztosító felső hőmérsékleti határértéket megha-

ladó (szupramaximális) hőmérséklet károsan hat a baktériumokra, ezen alapszik
150
A KÖRNYEZETI TÉNYEZŐK HATÁSA A BAKTÉRIUMOK FEJLŐDÉSÉRE
a hősterilezés. A szupramaximális hőmérséklet hatékonysága függ az alkalma-

zott hőmérséklet fokától, a hőhatás időtartamától, a baktériumok számától, fajá-
tól, korától, a közeg fizikai-kémiai jellegzetességeitől (pH, nedvességtartalom),
valamint a sterilizálandó anyag természetétől.
A hőkezelés káros, pusztító hatása a sejtfal roncsolásával, a fehérjék denatu-
rálásával, a biomembránok felszakadásával és bizonyos nélkülözhetetlen anyagok
(RNS, ionok) elvesztésével függ össze.
A szubminimális (a fejlődési hőmérséklet alsó határánál kisebb) hőmér-
séklet szintén károsan befolyásolja a baktériumok életfolyamatait, de a baktériu-
mok sokkal ellenállóbbak az alacsony hőmérséklettel szemben mint a szupra-
maximális hőmérséklettel szemben.
A szubminimális hőmérséklet hatása is több tényezőtől függ, amelyek hason-
lóak a szupramaximálisnál ismertetettekhez. A hőmérséklet foka és időtartama
meghatározó. Az alacsony, de 0 oC feletti hőmérsékleten a mezofil és a termofil
baktériumok nem szaporodnak, de számos sejt megőrzi életképességét. 0 oC alatt
számos sejt elpusztul, de kis hányaduk életképes marad, ezt bizonyítják a jégbe
fagyott mamutok testéből kitenyésztett baktériumok. Nagyon alacsony hőmér-
sékleten is (–196 oC, –252 oC) egyes sejtek életképesek maradnak.
Mivel a baktériumok alacsony hőmérsékleten nem szaporodnak, sőt számuk
csökken, bizonyos élelmiszerek hidegen huzamosabb ideig tárolhatók, viszont ezek
nem sterilek és túl hosszú tárolás esetén a pszichrofil baktériumok károsítják őket,
ugyanakkor magasabb hőmérsékletre kerülve, megromolhatnak.
A fagyasztás, illetve olvasztás sebessége szintén befolyásolja a baktériumok
fejlődését. Ha a fagyasztás, illetve olvasztás gyorsan történik sokkal kevésbé
ártalmas, mint ha lassan megy végbe. Ehhez még hozzáadódik a fagyasztási,
illetve olvasztási hőmérséklet foka is. A fagyasztás és olvasztás váltakozása sokkal
ártalmasabb mint ha ezek külön-külön fejtik ki hatásukat.
A fagyasztással kapcsolatos a liofilizálás jelensége, amely a különböző
baktériumtenyészetek, vírusok, vér és egyes állati szervek tartósítását teszi lehető-
vé. A liofilizálás 3 folyamatot feltételez: gyors fagyasztás –70 oC-on, vákuumban
történő gyors szárítás és +4 oC-on történő tárolás. Ilyen körülmények között a
baktériumok 0,1–40%-a életképes marad és megfelelő fejlődési körülmények
biztosítása esetén aktív életmódra tér át.
A fagyasztás és olvasztás káros hatása a víz állapotának változásaival függ
össze. Fagyasztás esetén a környezetben és a sejtben jégkristályok keletkeznek,
amelyek a sejt vízhiányát és az elektrolitok magas koncentrációját eredménye-
zik, ugyanakkor károsítják a sejtszerkezetet és mechanikusan roncsolják a sejtet.
Alacsony hőmérsékleten a membránok törékenyekké válnak és az anyagcsere
nagyon lelassul.
151
Nedvesség
Egy adott oldatnak a mikroorganizmusok által felvehető vízmennyiségét a
vízaktivitás határozza meg, amelyet az oldat vízgőznyomása és a tiszta víz
nyomása közötti arány ad meg. Alacsony vízaktivitást eredményezhet az ozmo-
tikusan aktív anyagok koncentrációjának növelése, a liofilizálás, illetve a kiszá-
rítás. Kiszáradt állapotban a mikroorganizmusok nem tudnak szaporodni, a kör-
nyezet kiszáradásával nagy részük fokozatosan elpusztul. A kiszárítás káros
hatásán alapszik az egyes élelmiszerek (gyümölcsök, kolbász) tárolása száraz
állapotban.
A feleslegben levő nedvesség önmagában nem ártalmas, viszont csökkenti
az oxigén mennyiségét, meggátolva ezáltal az aerob baktériumok fejlődését és
szaporodását. A vízzel elárasztott talajok (pl. rizsföldek), az anaerob körülmények
kialakulása miatt, nem megfelelő közegek az oxigént igénylő mikroorganizmusok
számára.
Ozmotikus nyomás
A mikroorganizmusok élőhelyének hipo-, izo- vagy hipertóniás jellege a
mikroorganizmusok fejlődését meghatározó fontos tényező. Az egyenlő ozmo-
tikus nyomású, egyensúlyi állapotban levő oldatokat izotóniás (izoozmotikus)
oldatoknak nevezzük. Hipertóniás (hiperozmotikus) közegnek tekinthető az az
oldat, amely koncentráltabb mint a sejttartalom, azaz magasabb ozmotikus nyo-
mással rendelkezik, míg a hipotóniás (hipoozmotikus) közeg kevésbé koncent-
rált mint a sejttartalom, így alacsonyabb ozmotikus nyomással rendelkezik.
Hipertóniás közegben a baktériumoknál megfigyelhető a plazmolízis jelen-
sége, a vízkiáramlást követően a sejttartalom összezsugorodik és a plazma-
membrán leválik a sejtfalról. A hipotóniás közegben bekövetkező plazmoptízis,
amely a vízfelvételt követően a sejtek megduzzadását, majd szétesését jelenti, a
baktériumoknál ritkábban észlelt jelenség mint a plazmolízis. A baktériumok a
növényi és állati sejtekhez viszonyítva ellenállóbbak az ozmotikus nyomás válto-
zásaival szemben. Ez a fokozott ellenállás a sejtfal merevségének és szerkezeti
sajátosságainak tulajdonítható és ezzel magyarázható, hogy a sejtfallal nem
rendelkező protoplasztok, illetve a sejtfalmaradványokat tartalmazó szferoplasztok
fokozottan érzékenyek az ozmotikus nyomás változásaival szemben.
A baktériumok ozmoregulációja nagyon komplex folyamat, amely ionok
áramlását, valamint sajátos szerves vegyületek szintézisét, felvételét vagy leadását
feltételezi. Hiperozmotikus sokk esetén fokozódik a K+ felvételének mértéke,
jelentős szerep jut ebben a folyamatban a Kdp rendszernek. A K+ felvétellel
párhuzamosan vagy röviddel ezt követően kiválasztódik a putreszcein és ozmoti-
kumoknak vagy ozmolitoknak nevezett ozmotikusan aktív szerves anyagok
(trehalóz, glutamát) halmozódnak fel, amelyek együttesen növelik az oldott
anyagok koncentrációját. A baktériumok esetén, a növényekhez és állatokhoz
152
hasonlóan, számos olyan szerves vegyület létezik, amelyeknek felhalmozása a

sejtekben elősegíti a sejtek növekedését hipertóniás közegben. Ezeket a vegyüle-
teket funkciójukból adódóan ozmoregulátoroknak vagy ozmoprotektánsoknak
nevezzük és ilyen szerepet tölt be a glicin-betain, prolin, ektoin, hidroxi-ektoin.
Az ozmoregulátorok felhalmozása történhet de novo szintézissel, kémiai átalakí-
tással vagy a környezetből való felvétellel. Hipotóniás közegben a Gram-negatív
baktériumoknál a periplazmatikus térben található oligoszacharidok különböző
foszfolipidekkel helyettesítődnek és ozmolitok, ionok távoznak a citoplazmából.
Az igényelt ozmotikus nyomásértékek és a nyomásváltozásokkal szemben
tanúsított viselkedésük alapján a baktériumok több csoportba sorolhatók:
– ozmoszenzitívek – nem viselik el a magas ozmotikus nyomást;
– ozmotoleránsak – elviselik, de nem szaporodnak a magas ozmotikus nyo-
mással rendelkező közegekben;
– ozmofilek – magas ozmotikus nyomású közegekben fejlődnek és szapo-
rodnak.
Az ozmofil baktériumok lehetnek fakultatív vagy obligát ozmofilek. A
fakultatív ozmofilek optimális növekedési maximuma az izotóniás ionkoncentrá-
ció közelében van, de mérsékelt hipertóniás közegben fejlődő- és szaporodóké-
pesek maradnak. Az obligát ozmofilek kizárólag magasabb környezeti ion-
koncentráció mellett fejlődnek. Az ozmofil baktériumok attól függően, hogy a
sós vagy az édes oldatokat kedvelik, lehetnek halofilek vagy szacharofilek.
A halofil baktériumok magas NaCl-koncentráció mellett szaporodnak,
extrém esetben a sókoncentráció elérheti a 12%-nál is nagyobb értéket. Ilyen
baktériumok szaporodnak a sós tengerek, tavak vizében, sós talajokban, sókris-
tályokon, besózott halakon, gyakran fukszináknak nevezett vörös színű, pigmentált
telepeket hozva létre.
A szacharofil baktériumok cukrozott készítményekben, hígított mézben,
nektárban, koncentrált gyümölcslevekben növekednek.
A baktériumoknak az ozmotikus nyomás magas értékeivel szemben tanúsí-
tott csekély ellenállóképességén alapszik egyes élelmiszerek tartósítása tömény
só- vagy cukoroldatokban.
Oxigén
A molekuláris oxigén nélkülözhetetlen az obligát aerob baktériumok szá-
mára, viszont káros hatást fejt ki az obligát anaerob mikroorganizmusok fejlő-
désére.
Az elektrontranszportláncon keresztül megvalósuló energiaképzés során
szuperoxid gyök (O2-.) keletkezik, amely további reakciók során hidroxil (OH.)
szabad gyököt képez.
A flavinoxidázok által katalizált ún. egyelektronos reakciók során hidrogén-
peroxid (H2O2), míg a telítetlen zsírsavak szabad gyökös oxidációja során szerves
peroxidok keletkeznek, amelyek újabb szabad gyököket eredményeznek. A szabad
153
gyökök nagy energiájú extra elektronnal rendelkeznek és rendkívül reaktívak,

amelyek toxikusak a DNS és a membránalkotók számára.
Az aerob szervezetekben az aktivált oxigénformák és a H2O2 semlegesítése
a szuperoxid-diszmutáz, a kataláz és a peroxidáz segítségével történhet.
A szuperoxid-diszmutáz (SOD) két alegységből álló fémprotein, amely a
következő reakciót katalizálja:
2 O2-. + 2 H+ → H2O2 + O2
A hidrogén-peroxid semlegesítését a kataláz enzim végzi, a következő reak-

ció szerint:
2 H2O2 → 2 H2O + O2
A hidrogén-peroxid és a szerves peroxidok bontását szerves hidrogéndonorok

(glutation, aszkorbinsav) oxidációja mellett a peroxidázok is katalizálják:
H2O2 + RH2 → 2 H2O + R
A szuperoxid-diszmutáz és a kataláz aktivitása során egyaránt O2 keletke-

zik, amely az obligát anaerob mikroorganizmusok számára toxikus, így ezek a
mikroorganizmusok nem rendelkeznek ilyen típusú enzimekkel vagy ezek akti-
vitása nagyon alacsony szinten marad. Az anaerob mikroorganizmusokban más
mechanizmusok járulnak hozzá a toxikus oxigénformák kialakulásának meg-
előzéséhez vagy ezek semlegesítéséhez.
Egyes anaerob baktériumoknál (pl. tejsavas baktériumok) a toxikus oxigén-
formák keletkezésének megelőzésére szolgál egy sajátos enzim, az NADH-
oxidáz, amely a következő reakciót katalizálja:
NADH + H+ + ½ O2 → NAD+ + H2O
Egyes archebaktériumok (Desulfovibrio, Pyrococcus) szuperoxid-reduktáz

rendszerrel rendelkeznek, amely a szuperoxidot O2 keletkezése nélkül módosítja.
A rendszer 3 enzim aktivitását feltételezi, ezek a rubredoxin oxido-reduktáz,
rubreritrin és az NADH-peroxidáz, amelyek a következő reakciókat katali-
zálják:
2 O2-. + e- + 2 H+ → H2O2
NADH + H+ + H2O2 → NAD+ + 2 H2O
154
Hidrogénion-koncentráció (pH)
A tápközegek pH-ja nagy mértékben befolyásolja a baktériumok növeke-
dését és elsősorban a plazmamembránt alkotó fehérjék elektromos töltésére fejti
ki hatását. A pH-értékek nagy ingadozásai károsítják a membránok integritását
és megzavarják az enzimek működését, ezáltal a transzportfolyamatokra negatív
hatást fejtenek ki.
A baktériumok savas, semleges vagy bázikus közegeket népesíthetnek be,
optimális fejlődési pH-tartományuk alapján három csoportba sorolhatók:
– acidofilek – optimális pH-tartományuk 1 és 5,5 között van;
– neutralofilek – optimálisan 5,5 és 8 közötti pH-tartományban fejlődnek;
– alkalofilek – fejlődési optimumuk 8,5 és 11,5 közötti pH-értékeken van.
A legtöbb baktérium a semleges körüli pH-értékeket kedveli, azaz neutralofil.
A legmagasabb savtűrő képességgel az eubaktériumok közül a Thiobacillusok
és a Helicobacter pylori rendelkeznek, optimális pH-juk 1,5–2,5 körüli. A
Lactobacillus génuszba tartozó tejsavas baktériumok optimális pH-ja 5,4–6,6
között van, míg a rothasztó baktériumok és az urobaktériumok a bázikus köze-
get kedvelik, amelynek pH-ja 8–10 körüli.
A neutralofil baktériumsejtekre általánosan jellemző, hogy különböző pH-
értékekkel rendelkező közegekben is képesek megtartani saját belső semleges
pH-értéküket (pH-homeosztázis) azáltal, hogy a protonpumpák, valamint a K+/H+
és Na+/H+ antiporterek működését modulálni tudják. Így például a proton-
transzlokáló ATP-áz, amely normális körülmények között ATP-t szintetizál, savas
közegben fordítva működik: ATP-t hidrolizálva protonokat pumpál ki a sejtből.
Alacsony, de nem letális pH-értékeken a pH-homeosztázis megőrzésének másik
módja olyan enzimek szintézise, amelyek a savas anyagcseretermékeket semle-
ges vagy bázikus metabolitokká alakítják.
A baktériumok magas hidrogénion-koncentráció iránti érzékenységén alap-
szik egyes élelmiszerek tartósítása ecetsav, tejsav adagolásával (savanyúságok,
takarmányok silózása, káposzta tárolása).
Mechanikai behatások
Hidrosztatikus nyomás
A baktériumok szaporodása leáll 600 atm nyomásnál, de elpusztításukhoz
kb. 5000 atm nyomás 10–45 perces behatására van szükség. A hidrosztatikus
nyomással szemben tanúsított érzékenységük alapján a baktériumok lehetnek:
– baroszenzitívek – elpusztulnak a hidrosztatikus nyomás magasabb érté-
keinél;
– barotoleránsak – mérsékelt nyomású közegben is képesek élni;
– barofilek – a magas hidrosztatikus nyomású közegeket kedvelik, tengerek,
óceánok alsó vízrétegeit népesítve be.
155
Rázás
A lassú rázás (1–60/perc) elősegíti a baktériumok növekedését, serkentve a
tápanyagok bejutását a sejtekbe és biztosítva a jobb oxigénellátást. A gyors rázás,
főként szilárd anyagok jelenlétében, megsérti és megöli a baktériumokat.
Szétdörzsölés
Szilárd anyagok jelenlétében a dörzsölés is káros hatású, a baktériumok
halálát váltva ki.
Szűrés
A folyadékok vagy gázak sterilezése szűréssel is megvalósítható, de a kiszűrt
baktériumok megőrzik életképességüket.
Centrifugálás
A különböző folyadékokból a baktériumok centrifugálással eltávolíthatók,
de az üledékben a baktériumok életképesek maradnak.
Ultrahang
Az alacsony frekvenciájú és a hallható hangok nem fejtenek ki káros ha-
tást, viszont a magas frekvenciájú (20 000–100 000 000 Hz) hanghullámoknak
(ultrahangoknak) és a 100x106 – 2x109 Hz-es hiperszonikus rezgéseknek ölő hatá-
suk van, de hatásuk csak nedves közegben érvényesül. A káros hatás a kavitációnak
tulajdonítható, a folyadékokban levő gázak a magas frekvenciájú hanghullámok
hatására buborékok formájában kiválnak és ezek szétzúzzák a baktériumok sejt-
falát. Az ultrahangos kezelést egyes sejtalkotók elkülönítésére, valamint endo-
enzimek és endotoxinok felszabadítására használják.
Sugárzások
Napsugarak
A napsugarak gyógyító hatását már az ókorban megfigyelték, de a baktériu-
mokra kifejtett káros hatásukat csak később bizonyították. A napfény baktériumölő
hatása az ultraibolya és az infravörös sugaraknak tulajdonítható.
Látható fény (380–750 nm)

A napfény nélkülözhetetlen a fotoszintetizáló baktériumok számára, míg
egyes mikroorganizmusok negatív fototaxissal válaszolnak a fény jelenlétére. A
látható fénnyel kapcsolatos a fotoszenzibilizáció jelensége, amelynek lényege,
hogy a látható fény baktericid hatásúvá válik, ha a baktériumtenyészetet előzetesen
kis koncentrációjú, nem toxikus mennyiségű festékoldatokkal (eozin, metilénkék)
156
kezelik. Egyes esetekben a látható fény káros hatása festékoldatok hiányában is

megfigyelhető, valószínű bizonyos endogén anyagok termelődése miatt.
A lézer-sugarak azonnal elpusztítják a baktériumokat, hatásuk lokalizált, jól
körülhatárolt.
Ultraibolya sugarak (10–400 nm)

Az ultraibolya sugarak közül az UV-C sugarak (280 nm alatt) erős bakté-
riumölő hatásukkal tűnnek ki, leghatékonyabbak a 256 nm körüliek, mivel ez a
hullámhossz egybeesik a nukleinsavak fényelnyelési maximumával. Az elnyelt
UV-sugarak hatására a nitrogénbázisok szerkezete megváltozik, felszakadnak a
hidrogén-hidak és bázis-dimérek (főként timin-dimérek) képződnek, ami a nuklein-
savak replikációjának leállását eredményezi.
Az ultraibolya sugarak hatása oxigén jelenlétében fokozódik, valószínűleg
a nagy mennyiségű toxikus oxigénformák és peroxidok képződése miatt, amely a
fehérjék, nukleinsavak és biomembránok károsodását vonja maga után. A külön-
böző redukáló anyagok jelenléte (cisztein, glutation), valamint a baktériumsejtek
magas pigmenttartalma védelmet nyújt a sugárzás káros hatása ellen.
A baktériumok UV-sugarakkal szembeni érzékenysége függ a sejtek fajá-
tól és korától is. A fiatal sejtek érzékenyebbek mint az érett vagy idős sejtek, a
spórák ellenállóbbak mint a vegetatív sejtek. Egyes patogén baktériumok külö-
nösen érzékenyek az UV-sugarakra, míg a Deinococcus radiodurans nagyon
ellenálló az UV-sugarakkal szemben, egyes törzsei az ember számára letális
dózis 3000-szeresét viselik el.
Az UV-sugarak baktériumölő hatásán alapszik a germicid lámpák haszná-
lata a különböző helyiségek (műtők, laboratóriumok) sterilizálására.
Az UV-sugarak hatásával kapcsolatos jelenség a fotoreaktiváció, amely
azt jelenti, hogy ha a DNS-t káros ultraibolya-sugárzás éri, akkor a látható fény
hatására beindul a javító mechanizmus. A fényt igénylő repair mechanizmus
kulcsenzime a DNS-fotoliáz, amely hozzátapad a rendellenes pirimidin-kötéseket
tartalmazó károsodott részekhez és fényt abszorbeálva megfelelő mennyiségű
energiához jut, hogy a káros kötéseket felbontsa.
Röntgen-sugarak és γ-sugarak
Ezek a sugarak nagy dózisban mutagén vagy baktericid hatást fejtenek ki,
hatásuk toxikus szabad gyökök és peroxidok felszabadulásán alapszik, amelyek
különböző sejtalkotókat károsítanak.
Infravörös sugarak (760–1000 nm)

Az infravörös sugarak hőhatásuk révén károsítják a baktériumokat.
157
Rádióhullámok
A rádióhullámok közül az ultrarövid hullámok kis dózisban serkentik a
baktériumok fejlődését, nagy dózisban pedig, valószínűleg hőhatásuk miatt, elpusz-
títják a mikroorganizmusokat.
Korpuszkuláris sugárzások (α-, β-, neutron-, proton-sugarak)

Ezeknek a sugaraknak baktériumölő hatásuk van, ionizáló hatásuk révén
káros peroxidokat és szabad gyököket képeznek.
A KÉMIAI TÉNYEZŐK HATÁSA A BAKTÉRIUMOKRA
A kémiai tényezők koncentrációjuktól függően lehetnek serkentő hatásúak,

közömbösek vagy gátló hatást fejthetnek ki. Például a glükóz vagy fenol optimális
koncentrációban szén- és energiaforrásként szolgálhat, viszont nagy koncentráció-
ban a glükóz már plazmolizáló hatást fejt ki, a fenol pedig felületaktív vegyületként
a membránokat károsítja.
A kedvező hatású kémiai anyagok jelenlétére a baktériumok pozitív kemo-
taxissal válaszolnak, a kedvezőtlen hatású anyagok pedig negatív kemotaxist
váltanak ki.
A gyakorlatban alkalmazott bakteriosztatikus vagy baktericid kémiai anyagok
három csoportba sorolhatók:
– nem fajlagos kémiai anyagok;
– kemoterápiás vegyületek;
– antibiotikumok.
A nem fajlagos kémiai anyagok

A nem fajlagos vegyi anyagok minden szervezetre káros hatást fejtenek
ki. Hatásmechanizmusuk nagyon változatos és károsító hatásuk gyakran több
mechanizmus révén valósul meg, ezért csoportosításuk inkább csak didaktikai
szempontból indokolt.
Felületaktív vegyületek
A felületaktív kémiai anyagok csökkentik a felületi feszültséget és megzavar-
ják a membránok integritását, ezáltal a membránok elvesztik féligáteresztő képes-
ségüket, leáll a szaporodás és bekövetkezik a sejtek halála. Ide tartoznak a fenolok,
amelyeket régebb az orvosi eszközök fertőtlenítésére használtak. Napjainkban a
különböző fenolszármazékokat fertőtlenítésre, a fenolt a fenolindex meghatározá-
sára, vagyis bizonyos anyagok baktériumellenes hatásának megállapítására, illetve
egyes oltóanyagok, szérumok tartósítására használják. A kationos és anionos
detergensek baktériumölő hatása a szerves kationoknak és anionoknak tulajdonít-
158
ható. A szappanok számos patogén mikroorganizmusra fejtenek ki káros hatást, a

bőr felületén élő baktériumokat azáltal is károsítják, hogy emulgeálják a bőr felüle-
tén levő zsírszerű váladékokat, amelyek a baktériumok beágyazódását biztosítják
és számukra védelmet nyújtanak. Az epesavak szintén toxikus hatást fejtenek ki a
baktériumok többségére, kivételt képeznek azok a szaprofita és patogén mikroor-
ganizmusok, amelyek az emésztőcsatornában élnek és alkalmazkodtak ezek jelen-
létéhez. Az illóolajok baktériumölő hatását a múmiák bebalzsamozásánál alkal-
mazták.
Fehérjéket denaturáló vegyületek

A fehérjéket denaturáló kémiai anyagok a fehérjék térszerkezetének károsítá-
sa révén fejtik ki hatásukat. A szervetlen savak erős baktericid hatásúak, a szerves
savak baktériumölő hatása nő az alifás lánc hosszával. A savak olyan tárgyak
fertőtlenítésére használatosak, amelyeket nem támadnak meg (pl. üvegtárgyak),
illetve az élelmiszeriparban tartósítószerként is alkalmazhatók (ecetsav, tejsav).
A bázisok szintén erős baktericid anyagok, hatásuknak ellenálló anyagok fertőtle-
nítésére, valamint állati ürülékek fertőtlenítésére alkalmazhatók. Az alkoholok
általánosan használatos fertőtlenítőszerek, hatásuk nő az alifás szénlánc hosszával.
A gyakorlatban a 70%-os etilalkoholt alkalmazzák a bőr és különböző eszkö-
zök fertőtlenítésére. Az izopropil-alkohol szintén a bőr fertőtlenítésére, a glicerin
pedig vírusellenes oltóanyagok tartósítására használható.
Fehérjék reaktív csoportjait blokkoló kémiai anyagok

Ezek az anyagok a fehérjék –NH2, –OH, –SH, –COOH csoportjaival rea-
gálnak, ezáltal a fehérjék nem tudják betölteni biológiai szerepüket.
Az aldehidek baktericid hatása az alifás szénlánc hosszával csökken, a
legerősebb baktericid hatást a formaldehid fejti ki, amely a –NH2 csoporttal lép
reakcióba.
R–NH2 + H–CH=O → R–N=CH2 + H2O
A formaldehidet 0,4%-os koncentrációban anatoxinok tartósítására, 4%-os

koncentrációban fertőtlenítésre, illetve különböző készítmények tartósítására
alkalmazzák.
A gázhalmazállapotú etilénoxid a fehérjék hidrogénjeivel reagál, CO2-dal
keverve a robbanásveszély elkerülése végett, ruhák, műanyagtárgyak fertőtlení-
tésére alkalmas.
A nehézfémek baktericid hatása még nagy hígításban is észlelhető, mivel
súlyosan károsítják a fehérjéket. Nagyon kis koncentrációban viszont nyom-
elemekként serkentő hatást fejthetnek ki. A nehézfémeknek ezt a kettős (gátló
és serkentő) hatását Nägeli észlelte és oligodinamikus hatásnak nevezzük.
159
Az oxidálószerek az aktív oxigén termelése révén károsítják a fehérjéket

és a víz, a bőr, illetve egyes tárgyak fertőtlenítésére használatosak.
A halogének jelentős antibakteriális hatást fejtenek ki. A jód szerves vegyüle-
tei (pl. jodoform) sérült bőrfelületek fertőtlenítésére használatosak. A klór, a Na-
vagy Ca-hipoklorit károsító hatása a hipoklóros sav, illetve az ebből keletkező
atomos oxigén képződésére vezethető vissza:
Cl2 + H2O → HCl + HClO

Ca(OCl)2 + 2H2O → Ca(OH)2 + 2HClO
NaOCl + H2O → NaOH + HClO
HClO → HCl + O
A redukálószerek (pl. redukált kénvegyületek) különböző gyümölcslevek

fertőtlenítésére alkalmazhatók.
A bázikus festékek (metilénkék, metilzöld, kristályibolya, bázikus fukszin)
baktericid hatásúak és egyes gyulladások kezelésére, akváriumok fertőtlenítésére
és a fogászatban használatosak.
DNS-t károsító vegyületek

Egyes policiklikus vegyületek (proflavin, etidium) kölcsönhatásba lépnek
a kétszálú DNS-sel és beékelődve a bázispárok közé, károsítják a DNS-hélix
szerkezetét.
A kemoterápiás anyagok
A kemoterápiás anyagok (kemoterapeutikumok) olyan mesterséges úton elő-
állított vegyületek, amelyek szelektív toxicitással rendelkeznek és mikroorganizmus-
ellenes hatást fejtenek ki azáltal, hogy valamilyen létfontosságú anyagcsere-
folyamatot gátolnak vagy a baktériumok DNS-replikációját zavarják meg. Az első,
tudatosan kifejlesztett antibakteriális szintetikus vegyület felfedezése Paul Ehrlich
nevéhez fűződik. A modern kemoterápia megalapítója feltételezte, hogy léteznek
olyan szintetikus vegyületek, amelyek szelektíven elpusztítják a kórokozókat és
előállította a szalvarszán nevű vegyületet, amely hatékonynak bizonyult a szifilisz
kórokozója, a Treponema pallidum ellen.
A kemoterapeutikumok, hatásmechanizmusuk és antibakteriális spektrumok
alapján, több csoportba sorolhatók:
– szulfonamidok (szulfamidok);
– antiluetikumok;
– tuberkulosztatikumok;
– szulfonok;
160
– nitrofuránok;
– kinolonok.
A szulfonamidok a p-amino-benzoesav szerkezeti analógjai, ezért gátolják a
folát-szintetáz enzimet, amely a p-amino-benzoesavból kiindulva a baktériumok
folsavszintézisében játszik jelentős szerepet. A szubsztráthoz hasonló kémiai
vegyület az enzim aktív helyeihez kötődik és megakadályozza a valódi szubsztrát
bekötődését (kompetitív gátlás). A p-amino-benzoesav a folsav szintézisében
létfontosságú metabolit, így a szulfamidok jelenlétében nem keletkezik műkö-
dőképes folsav.
R1
N SO2 – NH – R3
R2
szulfamid
Az R1, R2 és R3 különböző szerves gyök lehet.
COOH
NH2
p-amino-benzoesav
A gyakran fellépő rezisztencia és a mellékhatások miatt, a szulfamidok ma

már ritkán használatosak a Gram-pozitív kokkuszok által okozott fertőzések
kezelésére, de fontos alkotói a tuberkulózis elleni kombinált terápiának.
Az antiluetikumok a szifilisz kórokozója ellen ható kemoterapeutikumok,
amelyek ma már toxicitásuk és az antibiotikumok hatékonysága miatt nem haszná-
latosak.
A tuberkulosztatikumok a Mycobacterium tuberculosis ellen hatnak, ide
sorolható a p-amino-szalicilsav (PAS) és az izonikotinsav hidrazid (INH). A PAS
a p-amino-benzoesav szerkezeti analógja és a folsav szintézisét gátolja. Az INH
a nikotinsav szerkezeti analógja és a PP-vitamin szintézisét zavarja meg, ugyanak-
kor a sejtfalban található mikolsavak keletkezését is gátolja.
161
COOH CO – NH – NH2
OH
N
NH2
p-amino-szalicilsav izonikotinsav-hidrazid
A nitrofuránok a baktériumsejtekben nagy reaktivitású elektrofil metaboli-

tokat képeznek, amelyek a DNS- és fehérjeszintézis mellett számos más alapvető
sejtfolyamatot károsítanak. Gyorsan szívódnak fel és koncentrálódnak a vizelet-
ben, ezért az E. coli, Klebsiella, Staphylococcus által okozott húgyúti fertőzések
hatékony gyógyszerei.
A szulfonok a lepra kórokozója (Mycobacterium leprae) ellen hatékonyak,
legfontosabb vegyület a 4,4’-diamino-difenil-szulfon (dapson, DDS).
H2N S NH2
4,4’-diamino-difenil-szulfon
A kinolonok (nalidixsav, fluorokinolonok, ciprofloxacin) a bakteriális DNS-

giráz aktivitását gátolják, megzavarva a DNS-szálak szétválását, a csavarodási fe-
szültség oldását, a nukleotidok beépülését és a DNS megkettőződését.
Az antibiotikumok
Annak ellenére, hogy a mikroorganizmusok közötti antagonizmust Wiener
már 1874-ben észlelte, az antibiotikumok felfedezése Alexander Fleming érde-
me, aki 1928-ban észrevette, hogy a Penicillium gomba gátolta a Staphylococcus
aureus fejlődését és feltételezte, hogy a gátlás a gomba által termelt toxikus
anyagoknak tulajdonítható.
Az antibiotikumok különböző mikroorganizmusok által szintetizált másodla-
gos anyagcseretermékek, amelyek más mikroorganizmusok fejlődésére fejtenek
ki gátló hatást.
162
5. táblázat. Az antibiotikumok osztályozása a termelő mikroszervezet rend-

szertani helye szerint
Antibiotikum Antibiotikum Szintetizáló
csoport mikroorganizmus
gramicidin Bacillus brevis
bacitracin B. subtilis, B. licheniformis
polimixin B. polymyxa
Aktinobaktériumok által termelt antibiotikumok
sztreptomicin Streptomyces griseus
Eubaktériumok kanamicin S. kanamyceticus
által termelt eritromicin S. erythreus
antibiotikumok aureomicin S. aureofaciens
kloromicetin S. venezuelae
(kloramfenikol)
rifamicin (rifampin) S. mediterranei
nisztatin S. noursei
cikloszerin S. orchidaceus
vankomicin S. orientalis
amfotericin S. nodosus
novobiocin S. niveus
penicillin Penicillium notatum,
P. chrysogenum
Gombák által termelt griszeofulvin P. griseofulvum
antibiotikumok cefalosporin Acremonium chrysogenum
(Cephalosporium
acremonium)
fumagillin Aspergillus fumigatus
Az antibiotikumokra szelektív toxicitás jellemző, azaz csak bizonyos mikro-

organizmusok számára toxikusak, ennek megfelelően mindegyik antibiotikum
egy bizonyos szélesebb vagy szűkebb mikroorganizmus-ellenes spektrummal
jellemezhető. Ennek alapján az antibiotikumok több csoportba sorolhatók:
– baktériumellenes antibiotikumok, amelyeken belül megkülönböztethetők a
Gram-pozitív baktériumokra ható antibiotikumok (pl. a penicillin elsősorban
kokkuszok ellen hat), a Gram-negatív baktériumokra ható antibiotikumok (kloram-
fenikol), valamint a Gram-pozitív és Gram-negatív baktériumokra egyaránt ható
antibiotikumok (tetraciklinek);
– gombaellenes antibiotikumok (nisztatin, amfotericin);
– protozoonok elleni antibiotikumok (fumagillin).
A szintetizáló szervezetek rendszertani helye szerint több típusú antibiotikum
különböztethető meg (5. táblázat). Gyógyászati szempontból legjelentősebbek a
163
Streptomyces nemzetségbe tartozó aktinobaktériumok által termelt antibioti-

kumok.
Kémiai összetételük alapján az antibiotikumok több csoportba oszthatók:
– aminoglikozid antibiotikumok – sztreptomicin, kanamicin;
– β-laktám antibiotikumok – penicillin, cefalosporin;
– makrolid antibiotikumok – eritromicin;
– oligopeptid antibiotikumok – polimixin, bacitracin, gramicidin;
– polién antibiotikumok – nisztatin, fumagillin;
– glikopeptid antibiotikumok – vankomicin.
Az antibiotikumok hatásmechanizmusa
Az antibiotikumok egyes mikroorganizmusok fejlődését változatos úton
gátolhatják. A négy alapvető mechanizmus gyakran egymásra tevődik és így
ugyanazon antibiotikum több mechanizmus révén fejthet ki toxikus hatást.
A bakteriális sejtfal gátlása

A β-laktám antibiotikumok közé tartozó penicillinek és cefalosporinok a
sejtfal szintézisének végső lépését, a peptidhidak képződését gátolják és ezáltal
lehetetlenné válik a peptidoglükán rácsszerkezetének kialakulása. A sejtfal kezdeti
szakaszaiban az oldallánc még pentapeptid, amelynek utolsó 2 aminosavja a
D-alanin. A peptidhidak kialakulásának előfeltétele a D-alanin leválása a peptid-
oldalláncról, a folyamatot a transzpeptidáz enzim katalizálja. A penicillinek és a
cefalosporinok a D-alanil-D-alanin szerkezeti analógjai és így bekötődve az enzim
aktív helyeire, gátolják ennek aktivitását, megakadályozva a transzpeptidációt
(74. ábra).
transzpeptidáz
D-alanin
peptidhíd
D-alanil-D-alanin
74. ábra. A penicillin hatásmechanizmusa
A cikloszerin a peptidoglükán alegységeinek szintézisét gátolja, megakadá-

lyozva a D-alanin beépülését a peptidláncba. A vankomicin és egyéb glikopeptidek
a peptidoglükán elongációját gátolják, az alegységekhez kötődve megakadályoz-
164
zák a monoszacharidok közötti kötések kialakulását. A bacitracin a murein alegy-

ségeinek szállítását gátolja, megzavarva a komponenseket szállító baktoprenol
defoszforiláció általi regenerációját.
A DNS replikációjának gátlása

A novobiocin a DNS-giráz α-alegységével reagál és ATP-áz aktivitását gátol-
va, megakadályozza a DNS reduplikációját.
A fehérjeszintézis gátlása
a. A transzkripció gátlása
A rifamicin (rifampin) a RNS-polimeráz aktivitásának gátlása révén megaka-
dályozza a második foszfodiészter kötés kialakulását és ezáltal a transzkripció
iniciáló lépését és a mRNS szintézisét. A sztreptovaricin ugyancsak az RNS-
polimerázhoz kötődik, meggátolja az iniciálást, az RNS-lánc elongációját és
destabilizálja a transzkripciós komplexet.
b. A transzláció gátlása
Egyes antibiotikumok a riboszómák kis vagy nagy alegységéhez kötődve
gátolják a fehérjeszintézist.
Az aminoglikozidok a 30S riboszóma alegységhez kötődnek és a mRNS
leolvasását zavarják meg, ugyanakkor gátolják a szintéziskezdő N-formil-metionin
bekötődését. A tetraciklinek, ugyancsak a 30S riboszóma alegységhez kapcsolódva,
megakadályozzák az aminoacil-tRNS kötődését a receptorhelyhez és ezáltal az
aminosavak beépülését a peptidláncba.
A kloramfenikol az 50S riboszóma alegységhez kötődik és gátolja a peptidil-
transzferáz aktivitását, megakadályozva a fehérje aminosavjai közötti peptid-
kötések kialakulását. Az eritromicin, ugyancsak a riboszómák nagy alegységéhez
kapcsolódva, stimulálja a peptidil-tRNS komplex felbomlását, gátolja a peptid-
kötések és a poliszómák kialakulását, valamint a mRNS tovahaladását (75. ábra).
A membránok integritásának és szelektív permeabilitásának károsítása

A polimixin beékelődik a plazmamembránba és annak foszfolipidjeivel lép
kölcsönhatásba. A beékelődést követően megbomlik a sejthártya integritása, a
membránban lyukak keletkeznek, amelyeken keresztül fehérjék és nitrogénve-
gyületek jutnak ki a sejtből, elsősorban a külső membránt tartalmazó Gram-negatív
baktériumoknál. A polién antibiotikumok (nisztatin, amfotericin) a plazmamemb-
rán szteroidjaival ún. addíciós komplexeket képeznek, amelyeknek keletkezése
a membrán dezorganizációját és a szemipermeabilitás megszűnését eredményezi
165
és ez a különböző ionok, elsősorban K+, aminosavak és nitrogénbázisok elvesz-

tését vonja maga után.
aminoglikozid AS tetraciklinek AS
antibiotikumok 50S 50S
30S mRNS mRNS
eritromicin 50S 50S 50S

AS AS AS AS AS AS
30S 30S mRNS

30S mRNS
kloramfenikol 50S
AS AS
30S mRNS
75. ábra. A fehérjeszintézist gátló antibiotikumok hatása
A baktériumok antibiotikumokkal szembeni rezisztenciája

A mikroorganizmusok az antibiotikumokkal szemben toleranciát vagy rezisz-
tenciát fejlesztenek ki. Rezisztenciáról akkor beszélünk, ha egy adott törzs, szem-
ben ugyanazon faj más törzseivel, a terápiás hatású antibiotikum-koncentráció 10
vagy akár 1000-szeres értékeinél is szaporodik. Tolerancia esetén a törzs 2–10-szeres
koncentrációkat visel el.
A tolerancia (fenotípusos rezisztencia) átmeneti jellegű és számos tényező
befolyásolja:
– a tenyészet kora – a stagnáló szakaszban levő sejtek a csökkent hatóanyag-
felvétel miatt jelentősen ellenállóbbak mint az aktívan szaporodók;
– a sejtciklus fázisai – a vegetatív sejtek érzékenyebbek mint a spórák;
– a tápközeg összetétele – a szterint nem igénylő Acholeplasma ellenálló a
polién antibiotikumokkal szemben, de szterines táptalajon beépíti a szterint és
érzékennyé válik.
166
A baktériumok antibiotikumokkal szembeni rezisztenciájának típusai

A mikroorganizmusok rezisztenciája lehet természetes (intrinszek) és szerzett
(genotípusos).
A természetes rezisztencia a filogenézis során jön létre, a sejt szerkezeti
vagy fiziológiai sajátosságai miatt eleve védett egy adott antibiotikummal szemben,
mivel hiányzik a felvételi rendszer, a célmolekula vagy az a folyamat, amelyre az
antibiotikum hat. A Pseudomonas aeruginosa például penicillin-rezisztens, mert
membránja átjárhatatlan az antibiotikum számára.
A szerzett (genotípusos) rezisztencia genetikai változásokat igényel. Kétféle
genotípusos rezisztencia különböztethető meg:
a. A mutációs rezisztencia a mikroorganizmusok genetikai anyagában fellé-
pő mutációk eredménye. Az ilyen mutációk viszonylag ritkák, de a mutánsok
szelekciós előnyre tesznek szert és figyelembe véve a baktériumok szaporodó-
képességét a rezisztens egyedek gyorsan elszaporodnak a populációban. Gyak-
ran a rezisztenciát biztosító mutációk már az antibiotikum hiányában is kiala-
kulnak és ezek jelenlétében érvényesülnek.
b. Az átviteli rezisztencia esetén rezisztenciát biztosító extrakromoszo-
mális DNS-fragmentumok (R-faktorok) kerülnek át a donor sejtekből a recipiens
sejtekbe konjugáció, transzdukció vagy transzformáció révén.
A baktériumok antibiotikumokkal szembeni rezisztencia-mechanizmusai

A rezisztencia mechanizmusai változatosak lehetnek és gyakran ugyanazon
törzs több mechanizmust is kifejleszthet akár több antibiotikummal szemben is
(polirezisztens törzsek). Az R-faktorok gyakran több rezisztenciagént tartalmaz-
hatnak, például az R100 plazmid tetraciklinnel, kloramfenikollal, szpektinomicin-
nel és szulfamidokkal szembeni rezisztenciát biztosít.
Az antibiotikum inaktiválása
Az R-plazmidokon olyan induktív enzimeket kódoló gének találhatók,
amelyek inaktiválják az antibiotikumokat. Ilyenek a β-laktamáz exoenzimek
(penicillinázok, cefalosporinázok), amelyek hidrolizálják a β-laktám gyűrűt. A
penicillin-aciláz az oldalláncot hasítja le. Vannak olyan enzimek is, amelyek
hozzákötődnek a β-laktám gyűrűhöz és ez nem tud a kötőfehérjékhez kapcso-
lódni és bejutni a sejtbe. A Haemophilus influenzae acetil-transzferázai a kloram-
fenikolt acetilezés útján inaktiválják, az aminoglikozid antibiotikumok pedig
ugyancsak acetilezéssel vagy foszforilálással inaktiválhatók és így nem tudnak
a riboszómák alegységeihez kötődni.
167
A permeabilitás módosítása az antibiotikummal szemben

A Gram-negatív baktériumok külső membránja természetes akadály az
antibiotikumok bejutásában, de emellett egyes baktériumok más módon is meg-
akadályozzák az antibiotikumok bekerülését a szervezetbe. Az aminoglikozid
antibiotikumokkal szembeni rezisztencia jelentős mechanizmusa a porinok
számának csökkentése, a tetraciklinekkel szembeni védekezésben pedig fontos
szerep jut plazmidokon elhelyezkedő gének által kódolt fehérjéknek, amelyek
kilökik, kipumpálják az antibiotikumokat a sejtből.
A receptorhelyek számának vagy affinitásának módosítása

Felvételi rezisztencia esetén az antibiotikumokat szállító transzportfehér-
jék úgy módosulnak, hogy jelentősen lecsökken az antibiotikumokkal szembeni
affinitásuk és az antibiotikum jóval kisebb mennyiségben vagy egyáltalán nem
kerül a szervezetbe. A transzportfehérjék számának csökkentése ugyancsak
megakadályozza az antibiotikumok bejutását. Ilyen típusú védekezés figyelhető
meg a tetraciklinekkel szemben.
A célmolekula megváltoztatása
Sztreptomicinnel, rifampinnel szembeni rezisztencia esetén egyes mikro-
organizmusok a 30S riboszóma alegység fehérjéit módosítják és ennek követ-
keztében lehetetlenné válik az antibiotikum bekötődése. Ugyanez észlelhető az
eritromicinnel szembeni rezisztenciánál is, amikor az 50S riboszóma alegység
szerkezete módosul.
Az antibiotikumok főbb káros hatásai

1. Egyes antibiotikumok a vizeletben koncentrálódnak és tartós kezelés ese-
tén súlyos vesekárosodást idéznek elő (polién antibiotikumok, polimixin, bacitracin,
gramicidin).
2. Kelátképző hatásuk miatt gyengítik az aktív állapotú 70S riboszóma lét-
rejöttét és bénítják a légzési lánc vastartalmú enzimeit, így megzavarják az
eukarióták oxidatív foszforilációját (tetraciklinek).
3. Egyes antibiotikumok, érzéstelenítőkkel és izomrelaxánsokkal kombiná-
cióban, a központi idegrendszert károsítják (cikloszerin, sztreptomicin).
4. Számos antibiotikum allergiás reakciókat, illetve gyomor- és bélműködé-
si zavarokat vált ki a természetes bakteriális bélmikrobiota károsítása révén.
168

B5 Altmikro B

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

B5 Altmikro B

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

A BAKTÉRIUMOK TÁPLÁLKOZÁSA

A mikroszervezetek tápigénye nagyon változatos, szén- és energiaforráson

A baktériumok szervetlen és szerves szénvegyületeket hasznosíthatnak

A CO2 asszimilációjának anyagcsereútjai

26. ábra. A Calvin ciklus anyagcsere-folyamatai

A Calvin-ciklus alapvető folyamatai a következők:

A reduktív trikarbonsav ciklus

27. ábra. A reduktív trikarbonsav ciklus

A reduktív acetil-CoA anyagcsereút

28. ábra. A reduktív acetil-CoA anyagcsereút

A reduktív dikarbonsav ciklus

29. ábra. A reduktív dikarbonsav ciklus

formája létezik. A metán oxidálására nem képes metilotróf mikroorganizmusok

RMP Szerin Calvin

30. ábra. A metilotróf mikroorganizmusok anyagcsere-folyamatai

A metilotróf mikroorganizmusok általánosan elterjedtek a természetben,

A baktériumok fejlődésükhöz és szaporodásukhoz nélkülözhetetlen nitrogén-

és szerves nitrogénvegyületek felhasználása során egyaránt keletkezik és amely

NH3 α-ketoglutarát aminosav

NAD(P)+ glutamát α-ketosav

31. ábra. Az NH3 asszimilálása szerves vegyületekbe

Az ammónia beépülésének másik útja a glutamin-szintetáz (GS) és a

NH3 glutamát glutamát α-ketosav

ADP + Pi glutamin α-ketoglutarát aminosav

32. ábra. A NH3 asszimilálása szerves vegyületekbe a GS/GOGAT

A molekuláris nitrogén megkötése

Clostridium pasteurianum, Beijerinckia) vagy szimbiózisban élhetnek a növé-

(NADH) közvetítésével, a ferredoxinon, illetve flavodoxinon keresztül a rend-

33. ábra. A nitrogénkötés egyszerűsített vázlata

A molekuláris nitrogén a szervezet számára ammónia formájában haszno-

A kötött nitrogén hasznosítása

mikroorganizmus képes nitrogénforrásként mind szervetlen, mind szerves anya-

34. ábra. Az asszimilációs nitrátredukció

Szerves nitrogénforrásként elsősorban az aminosavak hasznosíthatók.

A kén asszimilációja több módon történhet; egyes baktériumok szervetlen

külső környezet sejt

35. ábra. Az asszimilációs szulfátredukció

A baktériumok ásványi elem szükséglete

3. táblázat. Az egyes mikroorganizmusok által igényelt koenzim szerepű

A plasztikus szerepet betöltő növekedési tényezők közé sorolhatók egyes

hoz adagolt, ismert mennyiségű tiszta vitaminnak a baktériumok életfolyamatai-

A sejtfal és a féligáteresztő plazmamembrán fizikai akadályként szerepel a

Transzportfehérjéken keresztüli transzportfolyamatok

ioncsatorna permeáz ionpumpa

36. ábra. A plazmamembrán transzportfehérjéinek típusai

Működésük szempontjából a transzportfehérjék három csoportba sorolhatók:

szimporter antiporter uniporter

37. ábra. A transzportfehérjék osztályozása működésük alapján

A transzportfehérjéken keresztül a tápanyagok szállítása facilitált diffúzióval

38. ábra. A ionofórok típusai

A víz mozgása, a diffúzió mellett, sajátos kétirányú vízcsatornákon

tikus nyomásának növekedése serkenti a KdpD autofoszforilációját és a KdpE

39. ábra. A molekulák szállítása periplazmatikus

A baktériumok jellegzetes elsődleges aktív transzportja a csoporttransz-

foszfátcsoportot az EIIA periférikus fehérje veszi át és adja át az EIIB-nek,

PEP EI P ∼ HPr A B C mannitol

40. ábra. A baktériumok foszfotranszferáz-rendszerének

41. ábra. A baktériumok másodlagos transzportja

FepA külső membrán

FepG FepD plazmamembrán

42. ábra. A vas felvétele sziderofór segítségével

A BAKTÉRIUMOK TÁPLÁLKOZÁSI TÍPUSAI

A tápanyagok asszimilációjában hasznosított energiaforrás szerint a bakté-