‫بخش ‪4‬‬

‫شکل‌گیری دستگاه عصبی‬

‫به صورت کلی‪ ،‬تمام سلول‌های عصبی یا همان نورون‌ها‪ ،‬پیش از تولد شکل می‌گیرند و در نتیجه سلول‌های جدید جایگزین آنها‬
‫نمی‌شوند‪ .‬از نظر ریخت‌شناسی‪ ،‬اولین ظهور دستگاه عصبی حدود ‪ 18‬روز پس از بارداری و به صورت یک صفحۀ عصبی است‪ .‬در‬
‫مرحلۀ دوم پیش از تولد‪ ،‬عملکرد آن به صورت رفلکسی در پاسخ به لمس لب باالیی و برگرداندن سر ظاهر می‌شود‪ .‬در ماه سوم‪،‬‬
‫رفلکس‌های مختلی مربوط به سر‪ ،‬تنه‪ ،‬و اندام‌های خارجی می‌توانند برانگیخته شوند‪.‬‬

‫سیستم عصبی در زمان تحولش برای رسیدن به سازمان پیچیدۀ خود دستخوش تغیرات شگفت‌انگیزی می‌شود‪ .‬در طول دورۀ پیش از‬
‫تولد‪ ،‬برای تولید ‪ 1‬تریلیون نورون موجود در مغز افراد بالغ‪ ،‬حدود ‪ 2.5‬میلیون نورون باید در هر دقیقه تقسیم شوند‪ .‬این دورۀ پیش از‬
‫تولد شامل پیدایش مدارهای عصبی متشکل از ‪ 100‬تریلیون سیناپس است و هر نورون سرانجام به قسمت‌های خاصی مثل پایانه‌های‬
‫حسی و یا مجموعه‌ای از سلول‌های عصبی دیگر متصل می‌شود‪.‬‬

‫عالوه بر این ارتباط با سایر نورون‌ها در قسمت خاصی از غشا نرون‌های هدف ایجاد می‌شود‪ .‬با این حال‪ ،‬حتی تمام این فرآیند‪ ،‬تنها‬
‫ثمرۀ کدهای ژنتیکی در نظر گرفته نمی‌شود؛ چون ژن‌های زیادی برای مورد توجه قرار دادن چنین پیچیدگی‌هایی وجود ندارند‪ .‬ادامۀ‬
‫تمایز و تحول سلول‌های جنینی به سلول‌های بالغ و سلول‌های گلیال‪ ،‬تحت تاثیر دو نوع مجموعۀ مختلف صورت می‌گیرد؛‬
‫زیرمجموعه‌های مجزایی از ژن‌ها و محرک‌های محیطی در داخل و خارج محیط جنین‪ .‬فاکتورهای ژنتیکی نقشی حیاتی در رشد و‬
‫تحول سیستم عصبی در دوره‌های زمانی منظم و کوتاه مدت ایفا می‌کنند‪ .‬به عنوان مثال‪ ،‬تمایز سلول‌ها از هم به سیگنال‌هایی بستگی‬
‫دارد که مدیریت رونویسی دستورهای ژنتیکی بر روی سلول‌ها را بر عهده دارند‪ .‬این فرآیندی است که مولکول‌های‬
‫دئوکسی‌ریبونوکلئیک اسید(‪ )DNA‬مولکول‌های ریبونوکلئیک اسید(‪ )RNA‬را به وجود می‌آورند که پیام‌های ژنتیکی کنترل‌کنندۀ فعالیت‬
‫سلولی را بیان می‌کند‪.‬‬

‫تاثیرات محیطی‌ای که از خود جنین نشات می‌گیرند شامل سیگنال‌های سلولی است که از فاکتورهای مولکولی قابل انتشار تشکیل شده‬
‫است‪ .‬برخی از عوامل محیطی بیرونی نیز عبارتند از تغذیه‪ ،‬تعامل اجتماعی‪ ،‬تجارب حسی و یادگیری‪ .‬تمامی این عوامل در تمایز و‬
‫تحول سلول‌های عصبی و جزئیات اتصاالت سیناپسی‪ ،‬ضروری است‪ .‬از این رو برای ادامۀ فعالیت عملکردی سیستم عصبی‪ ،‬همواره‬
‫در تمام طول زندگی به تحریک مداوم نیاز است‪.‬‬

‫تحول نورون‌ها‬

‫بالستوسیست‌ها‪(1‬دستۀ سلول‌هایی که تخمک بارورشده به آنها تقسیم می‌شود) که به سرعت در حال رشد هستند‪ ،‬در طول هفتۀ دوم‬
‫شکل‌گیری نطفه مسطح شده و دیسک جنینی‪ 2‬را تشکیل می‌دهد‪ .‬این دیسک نیز سه الیه را تشکیل می‌دهد؛ اکتودرم(الیۀ خارجی)‪،‬‬
‫‪3‬‬
‫پشتیکه از درون مزودرم رشد می‌کند‪ ،‬محوری است که به عنوان یک ستون فقرات‬ ‫مزودرم(الیۀ میانی) و آندودرم(الیۀ داخلی)‪ .‬طناب‬
‫موقت‪ ،‬عمل می‌کند‪ .‬مزودرم و طناب پشتی مادۀ شیمیایی‌ای را ترشح می‌کنند که سلول‌های تمایز نیافتۀ اکتودرم را در جهت قطور شدن‬
‫در امتداد خط میانی پشتی بدن هدایت و تنظیم کرده و صفحۀ عصبی ‪ 4‬را ایجاد می‌کند‪.‬‬

‫صفحۀ عصبی از سلول‌های پیش‌ساز عصبی یا نورون‌های اپیتلیال‪ 5‬تشکیل شده است که به لولۀ عصبی ‪ 6‬تبدیل می‌شوند‪ .‬عالوه بر‬
‫این‪ ،‬این سلول‌ها قادر به تقسیم‪ ،‬متنوع‌سازی و ایجاد نورون‌های نابالغ و نوروگلیا هستند‪ .‬آنها همچنین از لولۀ عصبی‪ ،‬به سمت جایگاه‬
‫نهایی‌شان حرکت می‌کنند‪ .‬هر نورون برای خود دندریت و آکسون تشکیل می‌دهد‪ .‬آکسون‌ها نیز گسترش یافته و شاخه‌هایی تشکیل می‌دهد‬
‫که انتهای این شاخه‌ها با مجموعه‌ای از نورون‌های هدف یا فیبرهای عضالنی‪ ،‬اتصاالت سیناپسی را ایجاد می‌کنند‪.‬‬
‫‪1‬‬
‫‪Blastocyst‬‬
‫‪2‬‬
‫‪Embryonic disk‬‬
‫‪3‬‬
‫‪Notochord‬‬
‫‪4‬‬
‫‪Neural plate‬‬
‫‪5‬‬
‫‪Neuroepithelial cells‬‬
‫‪6‬‬
‫‪Neural tube‬‬
 ‫شکل ص‪25‬‬

‫اتفاقات حیرت‌انگیز این تحول اولیه شامل مهاجرت منظم میلیاردها نورون‪ ،‬گسترش آکسون‌ها( بسیاری از آنها در سراسر مغز رشد‬
‫می‌کنند)‪ ،‬و تشکیل هزاران سیناپس بین آکسون‌های مختلف و نورون‌های هدف آنها است‪ .‬رشد و تحرک نورون‌ها تا حدی به تاثیرات‬
‫شیمیایی و فیزیکی بستگی دارد‪ .‬انتهای در حال رشد آکسون‌ها(مخروط‌ها رشدی‪ )7‬سیگنال‌های مختلف مولکول‌ها را شناسایی کرده و به‬
‫آنها پاسخ می‌دهند‪ .‬این سیگنال‌های مولکولی آکسون‌ها و شاخه‌های عصبی را به سمت هدف‌های خاصشان هدایت می‌کنند و آنهایی را که سعی‬
‫می‌کنند با اهداف نادرست سیناپس تشکیل دهند را از بین می‌برند‪ .‬پس از شکل‌گیری یک ارتباط سیناپسی‪ ،‬سلول هدف یک فاکتور‬
‫تغذیه‌ای آغاز می‌کند؛ مثال یک فاکتور رشدی که برای بقای نورون در حال سیناپس با آن ضروری است‪ .‬سیگنال‌های هدایت فیزیکی‬
‫شامل هدایت با تماس مستقیم و یا از راه دور برای نورون‌های نابالغ و در امتداد داربست‌های فیبرهای گلیال است‪.‬‬

‫در آغاز‪ ،‬ارتباطات سیناپسی در بعضی از مناطق سیتم عصبی در حال رشد‪ ،‬دقیق و پایدار نیستند و بعدها مجددا سازماندهی می‌شوند‬
‫که این سازماندهی شامل تخریب بسیاری از سلول‌ها و سیناپس‌ها است‪ .‬عدم قطعیت در برخی ارتباطات سیناپسی تا زمان رسیدن به‬
‫یک دورۀ حساس‪ 8‬وجود دارد‪ .‬پیش از این دوره‌های حساس‪ ،‬تاثیرات محیطی نقش به سزایی در تمایز نورون‌ها و تنظیم بسیاری از‬
‫ارتباطات سیناپسی دارند‪ .‬سیناپس‌ها پس از دورۀ حساس پایدار می‌شوند و کمتر احتمال دارد تحت تاثیر عوامل محیطی دچار تغییر‬
‫شوند‪.‬‬

‫بنابراین می‌توان گفت مهارت و فعالیت‌های حسی خاصی وجود دارند که می‌توانند در طول رشد و تحول(از جمله زندگی پس از تولد)‪،‬‬
‫در بزرگسالی و در اواخر زندگی تحت تاثیر قرار گیرند‪ .‬این سازگاری احتماال برای برخی مهارت‌های فکری نیز وجود دارد‪.‬‬
‫‪9‬‬
‫تحول ریخت‌شناختی‬

‫‪ 18‬روز پس از لقاح‪ ،‬الیۀ خارجی دیسک جنینی(اکتودرم) در امتداد محوری که خط میانی پشتی بدن را تشکیل خواهد داد ضخیم شده‪،‬‬
‫صفحۀ عصبی تشکیل می‌شود و کمی بعد فرم اولیۀ چشم گوش و بینی شکل می‌گیرند‪ .‬صفحۀ عصبی کشیده می‌شود‪ ،‬لبه‌های جانبی آن‬
‫به سمت باال می‌رود و در قسمت میانی به هم می‌رسد و لولۀ عصبی تشکیل می‌شود که تبدیل به سیستم عصبی مرکزی خواهد شد‪ .‬این‬
‫لولۀ عصبی از اکتودرم پوست جدا شده و به زیر سطح آن می‌رود‪ .‬در این مرحله سرهم شدن سلول‌های اکتودرمال(تاج‌های عصبی‪)10‬‬
‫به شکل ستونی در دو طرف لولۀ عصبی تکامل می‌یابد‪ .‬قسمت سفالیک(سر) لولۀ عصبی به صورت بخش‌های مغز جلویی‪ ،‬مغز میانی و‬
‫مغز پشتی تمایز یافته و بخش دمی آن نخاع شوکی را تشکیل می‌دهد‪ .‬تاج‌های عصبی تحول‌یافته(مثال سلول‌های گانگلیا و نورون‌ها)‬
‫نیز بیشتر عناصر سیستم اعصاب محیطی را تشکیل می‌دهند‪ .‬این مرحله در پایان اولین ماه جنینی اتفاق می‌افتد‪.‬‬

‫شکل ص ‪26‬‬

‫قسمت بطنی لولۀ عصبی سلول‌های سیستم عصبی مرکزی را تشکیل می‌دهد‪ ،‬که الیۀ سلول‌های عصبی اپیتلیال است‪ ،‬که حفرۀ مرکزی‬
‫لوله را پوشانده‪ .‬این سلول‌ها به صورت نوروبالست‌ها که شکل اولیۀ نورون‌ها هستند‪ ،‬و گلیوبالست‌ها که به نوروگلیا تبدیل می‌شوند‬
‫تمایز و تکثیر می‌یابند‪ .‬هنگامی که نوروبالست‌ها‪ ،‬گلیوبالست‌ها و سلول‌های مشتق شده از آنها‪ ،‬از قسمت بطنی به مادۀ سفید و‬
‫خاکستری سیستم عصبی می‌روند‪ ،‬به استثناء چند مورد‪ ،‬این سلول‌ها دیگر تقسیم نمی‌شوند‪.‬‬

‫‪7‬‬
‫‪Growth cones‬‬
‫‪8‬‬
‫‪Critical period‬‬
‫‪9‬‬
‫‪Morphological development‬‬
‫‪10‬‬
‫‪Neural crests‬‬
 ‫تقریبا تمام نورون‌ها پیش از تولد شکل می‌گیرند‪ .‬با این حال همۀ آنها کامال تمایزیافته نمی‌شوند‪( .‬نورون‌های بویایی استثناء هستند و در‬
‫طول زندگی شکل می‌گیرند‪ ).‬این مسئله نمایان می‌کند که هر فرد با ظرفیت کاملی از سلول‌های عصبی متولد می‌شود‪.‬‬

‫در اواسط زندگی جنینی مغز باریک و اولیۀ در مرحلۀ لولۀ عصبی‪ ،‬به مغزی کروی‌شکل تبدیل می‌شود‪ .‬با این حال مغز تا زمان بلوغ‬
‫به شکل و اندازۀ اصلی خود نمی‌رسد‪ .‬رئوس اصلی مغز در پایان ماه سوم جنینی قابل تشخیص است‪ .‬این تحول اولیه در نتیجۀ چند‬
‫عامل اتفاق می‌افتد؛ ایجاد سه خمش(سفالیک‪ ،‬پل مغزی و سرویکال‪) 11‬؛ گسترش تمایزیافتۀ مناطق مختلف به ویژه مخ و مخچه؛ رشد‬
‫پشتیو تشکیل شیارها(سولکوس و ژیروس‪ )12‬در قشر مخ و‬ ‫بسیار زیاد نیمکره‌های مغزی در دو طرف مغز میانی و مخچه در مغز ؛‬
‫قشر مخچه‪ .‬در ماه پنجم جنینی‪ ،‬شیار مرکزی و شیار کالکارین قابل مشاهده می‌شوند و به طور معمول تا ماه هفتم تمام شیارهای‬
‫‌گیرند‬
‫ژیروس و سولکوس اصلی شکل می‌گیرند‪ .‬بسیاری از سولکوس‌ها و ژیروس‌ها پس از تولد شکل می ‪.‬‬

‫تغیرات پس از تولد‬

‫در دو سال اول‪ ،‬رشد پس از زایمان مغز انسان بسیار سریع و گسترده است‪ .‬پس از گذشت دو سال از تولد‪ ،‬اندازۀ مغز و سهم اجزاء آن‬
‫مانند مغز بزرگساالن می‌شود‪ .‬وزن مغز یک نوزاد سالم هنگام تولد در حدود ‪ 350‬گرم‪ ،‬در یک سالگی حدود ‪ 1000‬گرم‪ ،‬در سن بلوغ‬
‫حدود ‪ 1300‬گرم و در بزرگسالی در حدود ‪ 1500‬گرم است‪ .‬این افزایش تدریجی به رشد نورون‌های از پیش تشکیل‌شده‪ ،‬سلول‌های‬
‫گلیال جدید‪ ،‬و میلین‌دار شدن آکسون نورون‌ها بستگی دارد‪ .‬شاید این نرخ رشد تدریجی وزن(که تنها مختص انسان‌ها است) نوعی‬
‫سازگاری باشد که برای انسان‪ ،‬به عنوان گونه‌ای با یک مغز بزرگ‪ ،‬ضروری است‪ .‬نوزاد درحالی متولد می‌شود که از نظر ذهنی‬
‫آنقدر درمانده نیست که قادر به زنده ماندن نباشد‪ ،‬و همچنین سرش به قدری کوچک است که از لگن مادر خارج شود‪ .‬در صورتی که‬
‫مغز بزرگ‌تر باشد(به قدری بزرگ که بتواند رفتار هوشمندانه را پشتیبانی کند)‪ ،‬زایمان طبیعی غیر ممکن خواهد بود‪.‬‬

‫به طور متوسط در اواسط ‪20‬سالگی این طور تصور می‌شود که رشد مغز همچنان ادامه دارد‪ .‬از نوزادی تا بلوغ فرآیندهایی چون‬
‫هرس سیناپسی‪ ،13‬شکل‌گیری اتصاالت جدید و تقویت اتصاالت از قبل ایجاد شده‪ ،‬به شکل‌گیری و رشد و تحول مغز کمک می‌کند‪.‬‬
‫همان فرآیندهایی که پایۀ آنها انعطاف‌پذیری عصبی ‪ 14‬است ممکن است در تغیرات مغز در بزرگسالی نیز تاثیر داشته باشند‪ .‬همچنین‬
‫در بزرگسالی‪ ،‬در طی تحول اولیۀ مغز‪ ،‬سلول‌های عصبی‌ای که شلیک نمی‌شوند یا مورد استفاده قرار نمی گیرند‪ ،‬تحلیل رفته یا از‬
‫بین می‌روند‪ .‬در یک فرد بزرگسال سالم‪ ،‬ممکن است هر روز حدود ‪ 85000‬نورون در نئوکورتکس از بین بروند‪ .‬در حدود سن ‪75‬‬
‫سالگی‪ ،‬وزن مغز از حداکثرش در سن بلوغ‪ ،‬حدود یک دهم؛ جریان خون در سرتاسر مغز حدود یک پنجم؛ و تعداد جوانه‌های چشایی‬
‫فعال حدود دو سوم کاهش می‌یابد‪ .‬البته باید توجه داشت که از دست رفتن نورون‌ها لزوما به معنی از دست رفتن عملکرد عملکردهای‬
‫مغزی نیست‪ .‬با این حال بخشی از این تحلیل‌رفتگی می‌تواند با تشکیل نورون‌های جدید از فیبرهای عصبی و تشکیل سیناپس‌های جدید‬
‫جبران شود‪.‬‬

‫‪11‬‬
‫‪Cervical‬‬
‫‪12‬‬
‫‪Sulci and Gyri‬‬
‫‪13‬‬
‫‪Synaptic pruning‬‬
‫‪14‬‬
‫‪Neuroplasticity‬‬