HISTOLOGIA I JEJ METODY BADAWCZE

Przygotowanie tkanek do badania

■ Chemiczne utrwalacze (np. formalina) są stosowane w celu zacho- wania struktury tkanek
poprzez sieciowanie i denaturację białek, inaktywując enzymy i chroniąc komórkę przed
autolizą (samostra- wieniem).
■ Odwodnienie utrwalonej tkanki w alkoholu i prześwietlenie w or- ganicznych
rozpuszczalnikach przygotowuje ją do zatapiania i kro- jenia.
■ Zatapianie w parafinie lub żywicy epoksydowej pozwala pociąć tkankę za pomocą
mikrotomu na bardzo cienkie skrawki.
■ Skrawki umieszczane są na szkiełkach w celu barwienia, które jest wymagane do
zaobserwowania pod mikroskopem specyficznych składników komórek i tkanek.
■ Najpowszechniej stosowaną metodą barwienia jest połączenie barwnika zasadowego –
hematoksyliny (H) i kwaśnego – eozyny (E).
■ W komórkach substancje ujemnie naładowane (anionowe), takie jak DNA i RNA, silnie
reagują z hematoksyliną i barwnikami za- sadowymi; taki materiał określa się jako
„zasadochłonny” (bazo- filny).
■ Substancjekationowe,takiejakkolagenilicznebiałkacytoplazma- tyczne, reagują z eozyną i
innymi kwaśnymi barwnikami i dlatego określane są jako „kwasochłonne” (acydofilne).
Mikroskopia świetlna
■ Mikroskopia w jasnym polu – metoda najczęściej stosowana za- równo przez studentów,
jak i patologów, w której wykorzystuje się zwykłe światło, a kolory są uwidaczniane wskutek
barwienia tkanek.
■ Mikroskopia fluorescencyjna – korzysta ze światła UV, pod wpły-
wem którego widoczne są tylko cząsteczki fluorescencyjne. Umoż- liwia ona lokalizację
fluorescencyjnych sond, które są znacznie bardziej swoiste niż rutynowo stosowane
barwniki.
■ Mikroskopia kontrastowo-fazowa – wykorzystuje różnice współ- czynników załamania
światła różnych naturalnych składników ko- mórek i tkanek, wytwarzając obraz bez
barwienia, co umożliwia obserwację żywych komórek.
■ Mikroskopia konfokalna – polega na skanowaniu próbki w ko- lejnych płaszczyznach
ogniskowych za pomocą skupionej wiązki światła, często laserowego, co umożliwia
trójwymiarową rekon- strukcję próbki na podstawie setek uzyskanych obrazów.
Autoradiografia
■ W metodzie tej wykorzystuje się radioaktywne prekursory, co umożliwia lokalizację
syntetyzowanych składników komórki po- przez detekcję ziaren srebra, które powstają w
emulsji fotograficz- nej powlekającej skrawek tkankowy lub komórki pod wpływem słabego
promieniowania.
■ Stosując mikroskopię świetlną lub TEM, autoradiografia pozwa- la badać w unikatowy
sposób procesy takie jak wzrost tkanki (przy użyciu radioaktywnych prekursorów DNA) lub
przebieg ko- mórkowych szlaków syntezy makrocząsteczek.
Hodowle komórkowe i tkankowe
■ Komórki mogą być hodowane in vitro jako hodowle pierwotne, które pochodzą ze świeżo
pobranego fragmentu tkanki (eksplan- tu), lub jako długotrwałe linie komórkowe i mogą być
obserwowa- ne w stanie żywym za pomocą mikroskopii kontrastowo-fazowej.
Histochemia enzymów
■ Techniki histochemiczne (lub cytochemiczne) wykorzystują swoistą aktywność
enzymatyczną w łagodnie utrwalonych lub nie- utrwalonych skrawkach tkankowych w celu
wytworzenia widocz- nych produktów w miejscach specyficznych lokalizacji enzymu.
■ Utrwalenie i zatopienie w parafinie denaturuje większość enzy- mów, dlatego w
histochemii zazwyczaj stosuje się mrożone tkanki, krojone za pomocą kriostatu.
■ Klasy enzymów, w których badaniu przydatna jest histochemia, obejmują m.in. fosfatazy,
dehydrogenazy i peroksydazy, przy czym peroksydaza jest często sprzężona z
przeciwciałami stosowanymi w immunohistochemii.
Wykrywanie swoistych cząsteczek
■ Niektóre substancje swoiście wiążą określone obiekty w komór- kach.
■ Immunohistochemia opiera się na swoistej interakcji między an- tygenem i przeciwciałami
znakowanymi widocznymi znacznika- mi, często związkami fluorescencyjnymi lub
peroksydazą w przy- padku mikroskopii świetlnej lub cząsteczkami złota w TEM.
■ Jeżeli antygen będący przedmiotem zainteresowania jest wy- krywany w komórce lub
tkance przez bezpośrednie wiązanie się ze znakowanym przeciwciałem pierwszorzędowym
swoistym względem tego antygenu, proces ten określa się jako immuno- histochemię
bezpośrednią.
Immunohistochemia pośrednia stosuje nieznakowane prze- ciwciało pierwszorzędowe, które
po związaniu ze swoistym an- tygenem wykrywane jest za pomocą znakowanego
przeciwciała drugorzędowego.
■ Pośrednia metoda immunohistochemiczna jest powszechniej uży- wana, ponieważ
zastosowanie dodatkowego poziomu wiązania przeciwciała wzmacnia sygnał detekcji i
zapewnia większą uniwer- salność metody pod względem technicznym.
■ Swoiste sekwencje genów lub mRNA mogą być wykryte w komór- kach za pomocą
mikroskopu dzięki zastosowaniu znakowanych sond cDNA (komplementarnego DNA) w
technice nazywanej hy- brydyzacją in situ (ISH).
Interpretacja struktur na skrawkach tkankowych
■ Liczne etapy obróbki tkanki, przygotowywania skrawków prepara- tów i barwienia mogą
wprowadzać niewielkie artefakty, takie jak przestrzenie i strąty, które normalnie nie
występują w żywej tkance i muszą być odpowiednio rozpoznane przez obserwatora.
■ Skrawki komórek lub tkanek zasadniczo są dwuwymiarowymi płaszczyznami struktur
trójwymiarowych i zrozumienie tego faktu jest istotne dla właściwej interpretacji ich budowy i
poprawnego przeprowadzenia badania.
CYTOPLAZMA

■ Różnicowanie komórkowe to proces, w wyniku którego komór- ki zarodka podlegają

strukturalnej specjalizacji w celu zwięk- szenia swoistych aktywności cytoplazmatycznych,
co prowadzi do pełnienia określonych funkcji na poziomie tkanek i narządów.
■ Organelle to metabolicznie aktywne struktury lub kompleksy występujące w cytoplazmie
komórek eukariotycznych i otoczone lub nieotoczone błonami.
Błona komórkowa
■ Błona komórkowa (błona plazmatyczna lub plazmalemma) to dwuwarstwa lipidowa z
zanurzonymi w niej białkami, która ota- cza komórkę i widoczna jest tylko w mikroskopie
TEM.
■ Dwuwarstwa lipidowa tworzona jest przez amfipatyczne fos- folipidy, stabilizowana przez
cholesterol, zawiera liczne biał- ka w niej zanurzone (białka integralne) oraz wiele białek
powierzchniowych na swojej powierzchni cytoplazmatycznej [a także na powierzchni
zewnętrznej – przyp. tłum.].
■ Białka błonowe przemieszczają się bocznie (poziomo) w dwu- warstwie lipidowej, z
mniejszą intensywnością w obszarach zwa- nych tratwami lipidowymi, które mają wyższe
stężenie choleste- rolu i nasyconych kwasów tłuszczowych.
■ Do białek integralnych należą receptory ligandów zewnątrz- komórkowych, kanały
umożliwiające bierny i czynny ruch czą- steczek przez błonę oraz pompy zapewniające
aktywny transport przez błonę.
■ Endocytoza to pobieranie przez komórkę makrocząsteczek lub płynu z udziałem wypukleń
błony komórkowej, które następnie „odpączkowują” od niej do cytoplazmy, tworząc
pęcherzyk wy- pełniony pobranym materiałem.
■ Główne rodzaje endocytozy to fagocytoza (pobieranie cząstek stałych), pinocytoza
(pobieranie substancji rozpuszczonych w płynie pozakomórkowym) i endocytoza
receptorowa (pobie- ranie określonych cząsteczek przez integralne białka błony będą- ce ich
swoistymi receptorami).
■ Egzocytoza jest rodzajem wydzielania komórkowego, w którym pęcherzyki
cytoplazmatyczne ulegają fuzji z błoną komórkową i uwalniają swoją zawartość do
przestrzeni pozakomórkowej.
■ Wszystkie ścieżki sygnalizacji komórkowej wykorzystują bło- nowe białka receptorowe,
które są często przyłączone do enzy-
mów, takich jak kinazy lub cyklaza adenylanowa, których akty- wacja inicjuje
wewnątrzkomórkowe szlaki sygnalizacyjne.
Rybosomy
■ Dwie podjednostki rybosomu, każda zbudowana z kompleksu rRNA i wielu białek,
przyłączają się do mRNA i prowadzą trans- lację.
■ Wiele rybosomów wiążących się do tej samej nici mRNA tworzy polirybosom (polisom). Ich
liczne występowanie w niektórych obszarach cytoplazmy nadaje jej charakter
zasadochłonny w pre- paratach histologicznych barwionych hematoksyliną i eozyną.
Siateczka śródplazmatyczna (ER)
■ ER stanowi krętą sieć połączonych błon zwanych cysternami, któ- rych światło ma ciągły
przebieg od jądra do błony komórkowej.
■ Szorstka ER (RER) ma ziarnistą, zasadochłonną powierzchnię
od strony cytoplazmy ze względu na przyłączone do niej poliso- my. Wytwarza ona
większość białek błonowych, białek niektórych innych organelli oraz białek przeznaczonych
do egzocytozy. RER jest zawsze dobrze rozwinięta w komórkach aktywnie wydzielają- cych
białka.
■ Białka,któremająbyćsyntetyzowanewRER,zawierająsekwencje sygnałowe, które poprzez
wiązanie się z odpowiednimi receptora- mi w błonie ER kierują je do tej organelli.
■ Po translokacji przez błonę do światła cysterny RER białka ulegają modyfikacjom
potranslacyjnym i fałdowaniu w procesie kontro- lowanym przez białka opiekuńcze
(chaperonowe) i enzymy RER.
■ Gładka ER (SER) nie ma rybosomów, ale zawiera enzymy uczest- niczące w metabolizmie
lipidów i glikogenu oraz reakcjach de- toksykacji; magazynuje też czasowo jony Ca2+
(sekwestracja).
Aparat Golgiego
■ Aparat Golgiego (AG) to dynamiczna organella zbudowana ze stosu błoniastych cystern,
w których białka wytworzone w RER podlegają dalszym przekształceniom i są segregowane
z prze- znaczeniem do wydzielenia lub innych zadań w komórce.
■ Białka w pęcherzykach transportujących trafiają do części cis (lub strony odbierającej) AG,
przechodzą przez układ leżących w środ- ku cystern AG, gdzie ulegają modyfikacjom
enzymatycznym.
Następnie są uwalniane w innych, nowych pęcherzykach na po-
wierzchni trans AG.
■ Ruch pęcherzyków przez aparat Golgiego jest kierowany przez
specyficzne białka okrywające, takie jak COP-II i COP-I.
■ Ważne modyfikacje białek w aparacie Golgiego obejmują siarcza-
nowanie i wiele reakcji glikozylacji.
■ Zmodyfikowane białka opuszczają aparat Golgiego po umieszcze-
niu w pęcherzykach opłaszczonych (okrytych) i kierowane są do li- zosomów, błony
komórkowej lub wydzielane drogą egzocytozy.
Lizosomy
■ Lizosomy pierwotne pochodzą z aparatu Golgiego i zawierają nieaktywne, swoiste kwaśne
hydrolazy degradujące szeroki zakres komórkowych makrocząsteczek.
■ Lizosomy wtórne są bardziej heterogenne, ponieważ powstały po fuzji z pęcherzykami
endocytarnymi zawierającymi materiał przeznaczony do trawienia przez enzymy
hydrolityczne.
■ Podczas autofagii lizosomy trawią niepotrzebne lub niefunkcjo- nalne organelle po
otoczeniu ich przez błonę, która następnie ulega fuzji z lizosomem.
■ Produkty trawienia w lizosomach wtórnych są uwalniane do cy- toplazmy w celu
ponownego użycia, a końcowe skondensowane pęcherzyki zawierające jakiekolwiek
niestrawione cząsteczki nazy- wane są ciałkami resztkowymi.
Proteasomy
■ Proteasomy to małe cytoplazmatyczne kompleksy białkowe, które degradują
nieprawidłowo zwinięte białka po ich wyznakowaniu przez polipeptyd ubikwitynę.
Mitochondria
■ Mitochondria są głównym miejscem syntezy ATP i występują ob- ficie w komórkach lub
obszarach cytoplazmy, w których występuje duże zapotrzebowanie na energię.
■ Mitochondria zwykle są wydłużonymi organellami i powstają w wyniku podziału
istniejących mitochondriów.
■ Mitochondria mają podwójną błonę: błona zewnętrzna zawiera- jąca pory otacza
przestrzeń międzybłonową, a wewnętrzna błona z licznymi fałdami (grzebieniami) zamyka
macierz mitochon- drialną o konsystencji podobnej do żelu.
■ Macierz mitochondrialna zawiera enzymy β-oksydacji kwasów tłuszczowych i cyklu kwasu
cytrynowego (cyklu Krebsa).
■ Błona wewnętrzna zawiera grupy enzymów tworzących system transportu elektronów i
syntazę ATP.
■ W komórkach poddanych stresowi mitochondria mogą uwalniać do cytoplazmy cytochrom
c z błony wewnętrznej, co uruchamia serię kontrolowanych zdarzeń prowadzących do
śmierci komórki (apoptozy).
Peroksysomy
■ Peroksysomy są małymi, kulistymi organellami, które zawierają
enzymy przeprowadzające różne reakcje metaboliczne, zwłaszcza
reakcje utleniania i detoksykacji. Powstający w wyniku tych re-
akcji H O jest rozkładany przez występującą w peroksysomach 22
Cytoszkielet
■ Cytoszkielet tworzą trzy rodzaje polimerów: (1) mikrotubule o średnicy 25 nm, (2) filamenty
aktynowe zwane też mikrofila- mentami (5–7 nm) oraz (3) filamenty pośrednie (8–10 nm).
■ Mikrotubule są półsztywnymi strukturami w kształcie cylindrów, których ścianę tworzą
spolimeryzowane heterodimery tubuliny; ich struktura jest często bardzo dynamiczna dzięki
stałemu dołą- czaniu (polimeryzacji) i dysocjacji (depolimeryzacji) podjedno- stek tubuliny.
■ Mikrotubule odgrywają ważną rolę w utrzymywaniu kształtu komórki oraz funkcjonują jako
ścieżki transportu pęcherzyków i organelli z udziałem białek motorycznych kinezyny i
dyneiny.
■ Mikrofilamenty to krótkie, elastyczne, bardzo dynamiczne włó- kienka zbudowane z
podjednostek aktyny, w których zmiany długości i interakcje z białkami wiążącymi aktynę
regulują lepkość i ruch cytoplazmy.
■ Miozyny są białkami motorycznymi, które wiążą się do filamen- tów aktynowych i
poruszają wzdłuż nich, przenosząc pęcherzyki lub powodując ruch cytoplazmy.
■ Ruchy cytoplazmy powodowane przez interakcje filamentów ak- tynowych i miozynowych
odgrywają ważną rolę podczas endocy- tozy, rozdzielania komórek potomnych w mitozie, a
także ruchu komórek na podłożach.
■ Filamenty pośrednie są najbardziej stabilnymi elementami cy- toszkieletu nadającymi
komórkom i tkankom znaczną wytrzyma- łość mechaniczną.
■ Filamenty pośrednie w zależności od rodzaju komórki zbudowane są z różnych
podjednostek białkowych, takich jak wimentyna, ją- drowe laminy, białka neurofilamentów i
keratyny, które są szcze- gólnie ważne w komórkach nabłonkowych.
Wtręty komórkowe
■ W przeciwieństwie do organelli wtręty komórkowe (inkluzje) nie są aktywne metabolicznie i
są przede wszystkim miejscami prze- chowywania takich elementów, jak krople lipidów,
ziarna glikogenu, ziarna barwnikowe lub ciałka resztkowe zawierające lipofuscynę.
JĄDRO KOMÓRKOWE
Otoczka jądrowa
■ Cytoplazma jest oddzielona od nukleoplazmy otoczką jądrową utworzoną przez dwie
oddzielne błony z zawartą między nimi wąską przestrzenią międzybłonową; do zewnętrznej
błony przy- łączone są rybosomy, a sama błona łączy się z błonami RER.
■ W otoczce jądrowej występują jądrowe kompleksy porowe, duże zespoły nukleoporyn o
oktagonalnej strukturze, przez które białka i kompleksy białko–RNA przemieszczają się w
obu kie- runkach.
■ Od strony wewnętrznej strukturę otoczki jądrowej wspiera blasz- ka jądrowa – siatka
zbudowana z podjednostek filamentów po- średnich nazywanych laminami.
Chromatyna
■ ChromatynębudujeDNAizwiązaneznimbiałka.
■ Euchromatyna to chromatyna jasna i aktywna transkrypcyjnie, a heterochromatyna to
chromatyna nieaktywna transkrypcyjnie
i barwiąca się znacznie ciemniej.
■ Nić DNA początkowo owija się wokół kompleksów białek utwo-
rzonych przez histony, tworząc nukleosomy. Powstająca w ten
sposób struktura przypomina koraliki nawleczone na nitkę.
■ Dalsze poziomy kondensacji włókien chromatyny w struktury przestrzenne wyższego
rzędu są słabiej poznane. W tworzeniu tych struktur uczestniczą białka niehistonowe, wśród
których są
kompleksy białek zwane kondensynami.
■ Jeden z dwóch chromosomów X u osobnika żeńskiego u ssaków
występuje w formie heterochromatyny fakultatywnej i może być widoczny jako ciałko Barra.
Jąderko
■ Jąderko jest bardzo zasadochłonnym, elektronowo-gęstym ob- szarem chromatyny, w
którym zachodzi transkrypcja rRNA oraz łączenie podjednostek rybosomów.
■ W obrazach TEM aktywne jąderko ma obszary włókniste z doj- rzewającym rRNA i
obszary ziarniste, w których dochodzi do formowania się podjednostek rybosomów.
Cykl komórkowy
■ Cykl komórkowy to sekwencja zdarzeń, które zapewniają kon- trolowanie wzrostu komórki
i jej podziału.
■ Faza G1 – najdłuższa część cyklu, która rozpoczyna się bezpo- średnio po mitozie. W
fazie tej komórka powiększa swój rozmiar i przygotowuje się do replikacji DNA.
■ W fazie S zachodzi synteza DNA (i histonów).
■ W krótkiej fazie G2 komórka przygotowuje się do podziału pod-
czas mitozy (M).
■ Cykl komórkowy podlega kontroli przez sekwencyjne pojawia-
nie się kluczowych białek cytoplazmatycznych – cyklin, do któ-
rych przyłączają się kinazy zależne od cyklin (CDK).
■ Kinazy CDK fosforylują oraz aktywują enzymy i czynniki tran- skrypcyjne, których funkcje
charakteryzują każdą fazę cyklu ko-
mórkowego.
■ Przejście przez kolejne fazy cyklu jest monitorowane za pomocą
punktów kontrolnych, w tym punktu restrykcyjnego G1. Tylko gdy czynności wymagane w
ramach danej fazy cyklu zostaną za- kończone, zmienia się zestaw cyklin na
charakterystyczny w na- stępnej fazie.
Mitoza
■ Mitoza składa się z następujących faz: profaza – zachodzi konden- sacja chromosomów,
otoczka jądrowa rozpada się, mikrotubule tworzą wrzeciono; metafaza – chromosomy
układają się podłużnie w jednej płaszczyźnie; anafaza – chromosomy oddzielają się od sie-
bie i przemieszczają się w kierunku dwóch centrosomów ułożonych na przeciwnych
biegunach komórki; telofaza – zachodzi odbudowa otoczki jądrowej wokół rozdzielonych
chromosomów.
■ Telofazę kończy cytokineza, która prowadzi do podziału komórki na dwie komórki potomne
w wyniku obkurczania się pierścienia zbudowanego z filamentów aktynowych i miozyny.
Komórki macierzyste i odnowa tkanek
■ Komórki macierzyste występują we wszystkich tkankach, gdzie zachodzi szybka wymiana
komórek. Dzielą się one rzadko i asy- metrycznie (jedna komórka potomna zachowuje cechy
komórki macierzystej, a druga podlega procesowi różnicowania).
■ Komórki przeznaczone do różnicowania (komórki progenitoro- we lub komórki przejściowo
namnażające się) zazwyczaj dzielą się znacznie szybciej niż komórki macierzyste, ale
stopniowo tem- po podziałów maleje lub komórki przestają się dzielić, aby ulec
różnicowaniu.
Mejoza
■ Mejoza to proces, w którym w wyniku dwóch następujących po sobie podziałów komórki
powstają gamety zawierające połowę chromosomów z komórek somatycznych.
■ Profaza pierwszego podziału mejotycznego jest unikalnym, długo trwającym okresem, w
którym chromosomy homologiczne łączą się w pary i podlegają rekombinacji genetycznej
(crossing-over) w trakcie ich koniugacji (synapsis).
■ W wyniku pierwszego podziału mejotycznego chromosomy ho- mologiczne z danej pary
rozdzielane są do każdej komórki potom- nej [wędruje do niej jeden cały chromosom –
przyp. tłum.].
■ Drugi podział mejotyczny nie jest poprzedzony fazą S cyklu i pro- wadzi do rozdziału
chromatyd siostrzanych do końcowych komó- rek, które są haploidalne.
Apoptoza
■ Apoptoza jest procesem, w którym zbędne lub uszkodzone ko- mórki są szybko
eliminowane w sposób, który nie wywołuje miej- scowej reakcji zapalnej.
■ Apoptoza obejmuje kaskadę zdarzeń kontrolowanych przez rodzi- nę białek Bcl-2, które
regulują uwalnianie z mitochondriów czyn- ników promujących śmierć komórki.
■ Uwalniany z mitochondriów cytochrom c aktywuje proteazy cy- toplazmatyczne, zwane
kaspazami, które rozkładają białka cyto- zolu, cytoszkieletu i błony komórkowej.
■ Dochodzi do aktywacji endonukleaz degradujących jądrowy DNA.
■ Komórka i jądro obkurczają się szybko, a błona komórkowa wy- twarza liczne uwypuklenia
na powierzchni (blebbing).
■ W późnej apoptozie komórka rozpada się na wiele drobnych ciałek apoptotycznych, które
ulegają fagocytozie przez sąsiednie komórki.
■ Apoptoza przebiega bardzo szybko, z co najwyżej niewielkim uwalnianiem białek z
komórki, ponieważ mogłyby one wywołać stan zapalny, co odróżnia ją od śmierci
uszkodzonych komórek na drodze nekrozy, która zazwyczaj wywołuje miejscową reakcję
zapalną.
TKANKA NABŁONKOWA
Komórki tkanki nabłonkowej są ściśle ze sobą połączone zarówno strukturalnie, jak i
funkcjonalnie. Tworzą one struktury warstwo- we lub cewkowe z bardzo małą ilością
macierzy pozakomórkowej pomiędzy komórkami.
■ Każda komórka w nabłonku posiada stronę szczytową (apikal- ną) zwróconą w stronę
wolnej powierzchni nabłonka i stronę podstawną (bazalną) skierowaną do błony podstawnej
i leżącej pod nią tkanki łącznej.
■ Nabłonki często są wyspecjalizowane do absorpcji lub transcy- tozy, czyli pinocytozy
cząsteczek po stronie apikalnej oraz ich egzocytozy poprzez błonę podstawno-boczną (lub
na odwrót).
■ Komórki większości nabłonków podlegają ciągłej odnowie dzięki aktywności komórek
macierzystych, przy czym tempo wymiany komórek jest zmienne w różnych
wyspecjalizowanych nabłonkach.
Błona podstawna
■ Błona podstawna wszystkich nabłonków to cienka warstwa substancji pozakomórkowej
zawierającej wyspecjalizowane białka, a złożona najczęściej z dwóch części: blaszki
podstawnej i bardziej włóknistej blaszki siateczkowej.
■ Blaszka podstawna to cienka sieć kolagenu typu IV i lamininy, które są wydzielane przez
komórki nabłonkowe.
■ Blaszka siateczkowa zawiera cząsteczki kolagenu typu III i związane z nimi kotwiczące
włókienka kolagenu typu VII, a oba te elementy są produkowane przez komórki tkanki
łącznej leżące bezpośrednio pod nabłonkiem.
■ Składniki te razem przytwierdzają nabłonek do tkanki łącznej, regulują (filtrują) przepływ
substancji przechodzących z tkanki łącznej do nabłonka, tworzą rusztowanie w czasie
regeneracji nabłonka po uszkodzeniu oraz oddzielają tkankę nabłonkową od innych tkanek.
Połączenia międzykomórkowe
■ Tkanka nabłonkowa ma dobrze rozwinięty system połączeń międzykomórkowych, które
dzielimy na trzy główne rodzaje pełniące odmienne funkcje.
■ Połączenia ścisłe (zamykające) są utworzone przez oddziałujące wzajemnie ze sobą
białka przezbłonowe, takie jak klaudyna i okludyna. Liniowy układ tych połączonych białek
otacza szczytowe części komórek, zapobiegając parakomórkowemu przepływowi substancji
(w przestrzeniach pomiędzy komórkami).
■ Połączenia zwierające utworzone są przez oddziałujące ze sobą białka z rodziny
kadheryn, stanowiąc miejsca mocnego przylegania komórek w nabłonku.
■ Połączenia zwierające mogą mieć postać obwódki zwierającej, która otacza komórki tuż
pod obwódką zamykającą. Mogą one również być rozproszone w postaci małych krążków
nazywanych desmosomami lub plamkami zwierającymi. Obie postacie połą- czeń
zwierających łączą się w cytoplazmie z filamentami keratynowymi. [Większość autorów
podaje, że w nabłonkach obwódki zwierające łączą się z filamentami aktynowymi
cytoplazmy komó- rek, a desmosomy z filamentami keratynowymi – przyp. tłum.].
■ Hemidesmosomy utworzone są przez przezbłonowe integryny przytwierdzające komórki
do białek błony podstawnej.
■ Połączenia komunikacyjne są punktami kontaktu między komórkami, gdzie obie błony
komórkowe mają liczne heksameryczne zespoły przezbłonowych koneksonów, z których
każdy tworzy kanał umożliwiający międzykomórkowy przepływ małych cząsteczek.
Wyspecjalizowane struktury powierzchni apikalnej komórek nabłonkowych
■ Mikrokosmki są krótkimi wypustkami błony z rdzeniem utworzo- nym przez mikrofilamenty
aktynowe, których zasadniczą funkcją jest zwiększenie powierzchni błony komórek
nabłonkowych do absorpcji.
■ Stereocilia mają postać długich mikrokosmków, które pełnią rolę wyspecjalizowanych
mechanoreceptorów w komórkach ucha wewnętrznego lub zwiększają powierzchnię do
absorpcji w męskim układzie rozrodczym.
■ Rzęski są większymi wypustkami z odpowiednio zorganizowany- mi mikrotubulami w
obrębie rdzenia (układ 9 + 2, który okre- śla się mianem aksonemy). Oparte na aktywności
dyneiny ruchy ślizgowe elementów aksonemy są odpowiedzialne za ruch rzęsek, którego
rola polega na przesuwaniu substancji po powierzchni nabłonka.
Morfologiczne rodzaje nabłonków
■ Nabłonek, w którym tylko pojedyncza warstwa komórek spoczywa na błonie podstawnej,
to nabłonek jednowarstwowy. W różnych nabłonkach jednowarstwowych komórki mogą się
znacznie różnić pod względem wysokości – od płaskich przez sześcienne aż do wysokich
walcowatych.
■Nabłonki posiadające co najmniej dwie warstwy komórek określa- my jako wielowarstwowe
i prawie wszystkie z nich to nabłonki wielowarstwowe płaskie, w których zewnętrzne warstwy
komórek są cienkie i spłaszczone.
■ Komórki nabłonków wielowarstwowych płaskich przesuwają się stopniowo od warstwy
podstawnej ku warstwom powierzchnio- wym, zmieniając kształt i wypełniając się
keratynowymi filamen- tami pośrednimi.
■ Nabłonki wielowarstwowe płaskie (np. naskórek) pokrywają powierzchnię ciała, chroniąc
tkanki leżące pod nim przed utra- tą nadmiaru wody (dehydratacją) oraz inwazją
mikroorgani- zmów.
■ Nabłonek wielorzędowy jest gruby i sprawia wrażenie, jakby miał kilka warstw komórek.
Wszystkie komórki są w nim przyczepio- ne do blaszki podstawnej, lecz nie wszystkie
sięgają do wolnej po- wierzchni nabłonka.
■ Nabłonek przejściowy (urothelium), występujący tylko w wyściółce układu moczowego, to
jeden z typów nabłonka wielowarstwowego, na którego powierzchni występują duże
zaokrąglone komórki chroniące ścianę pęcherza przed toksycznym działaniem moczu.
Nabłonki wydzielnicze i gruczoły
■ Główną funkcją wielu komórek nabłonkowych jest synteza i wy- dzielanie (sekrecja)
wyspecjalizowanych produktów. Narządy zbu- dowane głównie z takich komórek nazywamy
gruczołami.
■Gruczoły zewnątrzwydzielnicze (egzokrynne) mają nabłonkowe przewody wyprowadzające
wydzielinę do miejsc jej przeznacze- nia. Przewody gruczołów prostych są nierozgałęzione,
podczas gdy przewody gruczołów złożonych rozgałęziają się.
■ Części wydzielnicze gruczołów egzokrynnych mogą mieć okrągłe kształty, tworząc
pęcherzyki wydzielnicze lub wydłużone cewki, przy czym w obu typach gruczołów ich części
wydzielnicze mogą się rozgałęziać.
■ Gruczoły wewnątrzwydzielnicze (endokrynne, dokrewne) nie mają przewodów
wyprowadzających. Wydzielane przez nie substancje to hormony, które dzięki krążeniu płynu
tkankowego i krwi docierają do rozmieszczonych w całym organizmie swoich docelowych
komórek posiadających specyficzne receptory.
■Gruczoły wykazują trzy podstawowe sposoby wydzielania: me- rokrynowy oparty na
egzocytozie, holokrynowy, w którym uwalniane są do przewodów ostatecznie zróżnicowane
komórki wypełnione lipidową wydzieliną, a także apokrynowy, w którym szczytowa część
komórki zawierająca pęcherzyki z wydzieliną ule- ga oderwaniu.
■ Gruczoły egzokrynne produkujące śluz lub działające podobnie pojedyncze komórki
zwane komórkami kubkowymi są nazywane gruczołami śluzowymi. Oligosacharydowe
składniki śluzu słabo się barwią za pomocą standardowych metod, ale dobrze się uwi-
daczniają po barwieniu metodą PAS.
■ Gruczoły egzokrynne produkujące głównie enzymy (białka) nazy- wamy gruczołami
surowiczymi. W preparatach histologicznych barwią się one na ciemny kolor w barwieniu HE
dzięki temu, że ich cytoplazma jest bogata w RER i ziarnistości wydzielnicze.
TKANKA ŁĄCZNA
■ Tkanka łączna jest wyspecjalizowana w tworzeniu mechanicznej podpory oraz łączeniu
innych tkanek i wiązaniu wody niezbędnej do dyfuzji metabolitów do i z komórki.
■ Wszystkie tkanki łączne zasadniczo zawierają więcej materiału zewnątrzkomórkowego niż
komórek.
■ Wewnątrz większości narządów tkanka łączna właściwa tworzy podpierający zrąb, na
którym wspierają się unikalne funkcjonalnie elementy danego narządu – komórki tworzące
jego miąższ.
■ Macierz pozakomórkowa (ECM) tkanki łącznej właściwej zwykle składa się zarówno z
dużych białkowych włókien, jak i nie- włóknistych obszarów niebarwiącej się istoty
podstawowej bogatej w różne GAG i wodę.
■ Wszystkie dojrzałe tkanki łączne wywodzą się z zarodkowej postaci tkanki łącznej
nazywanej mezenchymą, która zawiera nie- zróżnicowane komórki rozproszone w
żelopodobnej macierzy.
Komórki tkanki łącznej
■ Fibroblasty (fibrocyty) – główne komórki tkanki łącznej właściwej – są wydłużonymi
komórkami o nieregularnym kształcie, z owalnymi jądrami, syntetyzującymi i wydzielającymi
większość składników macierzy.
■ Adipocyty (komórki tłuszczowe) są bardzo dużymi komórkami wyspecjalizowanymi w
przechowywaniu triglicerydów; dominują w wyspecjalizowanej postaci tkanki łącznej
nazywanej tkanką tłuszczową.
■ Makrofagi są krótko żyjącymi komórkami, które różnicują się w tkance łącznej z krążących
we krwi prekursorów nazywanych monocytami; biorą udział w przemianach zachodzących w
macierzy – fagocytują martwe komórki i inne resztki oraz prezentują limfocytom antygeny.
■ Komórki tuczne również wywodzą się z prekursorów komórek krwi. Są one wypełnione
ziarnistościami zawierającymi różne wazoaktywne czynniki i inne substancje uwalniane
podczas stanu zapalnego lub reakcji alergicznej.
■ Komórki plazmatyczne są krótko żyjącymi komórkami różnicującymi się z limfocytów B i
wyspecjalizowanymi w obfitym wydzielaniu swoistych przeciwciał (immunoglobulin).
■ Poza makrofagami i komórkami plazmatycznymi inne leukocyty zwykle przemieszczają się
przez wszystkie rodzaje tkanki łącznej właściwej, prowadząc nadzór nad wnikającymi
bakteriami czy patogenami oraz stymulując naprawę tkanki.
Włókna tkanki łącznej
■ Najważniejsze i najpowszechniejsze włókna tkanki łącznej są zbudowane z białka
kolagenu, który występuje w ok. 20 spokrewnionych typach.
■ Synteza kolagenu przez fibroblasty i kilka innych rodzajów komórek wymaga
potranslacyjnych modyfikacji w RER, szczególnie hydroksylacji licznych prolin i lizyn oraz
utworzenia helikalnych, trimerycznych podjednostek prokolagenu.
■ Po egzocytozie, niehelikalne końce podjednostek prokolagenu są usuwane, tworzą się
trimeryczne cząsteczki kolagenu, które agregują i zostają kowalentnie połączone w duże
włókienka kolagenowe.
■ Wysoce regularne ułożenie cząsteczek kolagenów w włókienkach powoduje
charakterystyczny wzór poprzecznego prążkowania wzdłuż włókienek niektórych typów
kolagenu widoczny w mikroskopie elektronowym.
■ Włókienka kolagenu typu I są upakowane razem za pomocą innych łączących,
niewłóknistych typów kolagenu w duże pęczki włókien kolagenowych.
■ Włókienka kolagenowe są degradowane przez enzymy kolagenazy klasyfikowane jako
MMP, wydzielane głównie przez makrofagi.
■ Kolagen typu III tworzy sieć delikatnych włókien siateczkowych, które barwią się solami
srebra na bardzo ciemny kolor i występują w dużych ilościach w narządach limfatycznych.
■ Włókna sprężyste (elastyczne), a także błony określane jako blaszki sprężyste, tworzone
są z białek elastyny i fibryliny, które występują w rozciągliwej konformacji, co nadaje
sprężyste właści- wości tkance łącznej bogatej w taki materiał.
Istota podstawowa
■ Istota podstawowa to wodnisty, głównie niebarwliwy materiał zewnątrzkomórkowy, który w
niektórych rodzajach tkanki łącznej właściwej występuje w większej ilości niż włókna.
■ Istota podstawowa jest bogata w uwodnione GAG, proteoglikany i glikoproteiny adhezyjne.
■ Głównymi rodzajami GAG są: hialuronian (kwas hialuronowy), który jest bardzo długim
polimerem disacharydu glukozoamino-glukuronianu, oraz różne krótsze łańcuchy
usiarczanowanych GAG utworzonych z polimerów innych disacharydów.
■ Usiarczkowane GAG, takie jak siarczan chondroityny i siarczan keratanu, różnią się
rozmiarami i składem, ale wszystkie są przyłączone do rdzenia białkowego proteoglikanów i
produkowane w aparacie Golgiego, a następnie wydzielane.
■ Proteoglikany przytwierdzają się do polimerów hialuronianu za pomocą białek łączących,
tworząc w istocie podstawowej olbrzymie kompleksy wiążące wodę i inne substancje, w tym
pewne polipeptydowe czynniki wzrostu, które pomagają regulować proliferację fibroblastów.
■ Glikoproteiny adhezyjne takie jak fibronektyna i laminina mają miejsca łączące się z
kolagenami i białkami błon komórkowych – integrynami, co pozwala na czasowe połączenia
pomiędzy komórką a składnikami macierzy wymagane przy przemieszczaniu się i
pozycjonowaniu komórek.
Rodzaje tkanki łącznej
■ Tkanka łączna właściwa zwykle jest klasyfikowana jako luźna bądź zbita w zależności od
ilości kolagenu i istoty podstawowej.
■ Tkanka łączna luźna (wiotka) ma stosunkowo więcej istoty podstawowej niż kolagenu i
zwykle otacza małe naczynia krwionośne
oraz zajmuje obszary przylegające do nabłonków.
■ Tkanka łączna zbita o utkaniu nieregularnym wypełniona jest głównie przypadkowo
rozmieszczonymi pęczkami kolagenu typu I z niewielką ilością włókien sprężystych, co
nadaje jej odporność na siły działające ze wszystkich kierunków.
■ Tkanka łączna zbita o utkaniu regularnym – dominująca
w ścięgnach i więzadłach – charakteryzuje się pęczkami włó- kien kolagenu typu I ułożonymi
głównie równolegle do siebie, co zapewnia jej dużą odporność na rozerwanie (ale małą
rozcią- gliwość) w łączeniu elementów składowych układu kostno-mięśniowego.
■ Tkanka łączna siateczkowa zawiera delikatną sieć włókien kola- genu typu III. Najobficiej
występuje w większości narządów limfa- tycznych, gdzie jej włókna tworzą miejsca
przyczepu dla limfocy- tów i innych komórek układu odpornościowego.
■ Tkanka łączna galaretowata jest tkanką łączną o konsystencji żelu z nielicznymi
komórkami zlokalizowanymi głównie wokół naczyń krwionośnych w sznurze pępowinowym.
TKANKA TŁUSZCZOWA
Charakterystyczne komórki tkanki tłuszczowej – adipocyty – są bardzo dużymi komórkami
wywodzącymi się z mezenchymy i wyspecjalizowanymi w magazynowaniu energii w formie
kropli lipidowych zawierających triglicerydy.
■ Adipocyty gromadzą lipidy pochodzące z trzech źródeł: tłusz- czów z pożywienia
uwalnianych przez enterocyty jelita cienkiego do limfy w postaci chylomikronów,
triglicerydów produkowa- nych w wątrobie i krążących jako VLDL, a także z kwasów
tłuszczowych syntetyzowanych miejscowo.
■ Lipidy ulegają mobilizacji z adipocytów przez lipazę hormo- nozależną aktywowaną przez
norepinefrynę (noradrenalinę) uwalnianą z rdzenia nadnerczy i przez różne hormony
peptydowe.
■ Włókna siateczkowe stanowią podporę komórek tkanki tłuszczowej, a przegrody
łącznotkankowe dzielą tkankę na płaciki różnej wielkości.
■ Są dwa rodzaje tkanki tłuszczowej: tkanka tłuszczowa żółta i tkanka tłuszczowa brunatna.
Tkanka tłuszczowa żółta
■ Tkanka tłuszczowa żółta znajduje się w wielu narządach orga- nizmu, stanowiąc
zazwyczaj ok. 20% masy ciała osób dorosłych.
■ Adipocyty tej tkanki tłuszczowej są zazwyczaj bardzo dużymi komórkami o średnicy od 50
do 150 μm.
■ Każda z tych komórek zawiera przede wszystkim pojedynczą kroplę lipidową (są
jednowakuolarne), przez co jądro i reszta cy- toplazmy ulegają zepchnięciu do błony
komórkowej.
■ Kwasy tłuszczowe uwalniane są z adipocytów wskutek aktywno- ści lipazy
hormonozależnej, kiedy występuje zapotrzebowanie na składniki odżywcze. Są one
rozprowadzane po organizmie w formie związanej z białkami osocza takimi jak albumina.
■ Leptyna to hormon białkowy z komórkami docelowymi w pod- wzgórzu, który uwalniany
jest z adipocytów tkanki tłuszczowej żółtej i uczestniczy w kontroli przyjmowania pokarmów.
Tkanka tłuszczowa brunatna
■ Tkanka tłuszczowa brunatna stanowi nawet 5% masy ciała nowo- rodka, ale znacznie
mniej u osób dorosłych.
■ Adipocyty tej tkanki są zazwyczaj mniejsze niż adipocyty tkanki tłuszczowej żółtej i mają
przede wszystkim wiele małych kropelek lipidowych (są wielowakuolarne) w cytoplazmie
zawierającej wiele mitochondriów i centralnie położone jądro.
■ Kwasy tłuszczowe uwolnione w adipocytach ulegają przemianom metabolicznym w
mitochondriach tych komórek raczej do celów termogenezy, a nie syntezy ATP, za pomocą
białka rozprzęgającego UCP1.
CHRZĄSTKA
Chrząstka jest mocnym, odpornym rodzajem tkanki łącznej, która mechanicznie wspiera
niektóre tkanki miękkie, szczególnie w układzie oddechowym, a także zapewnia
amortyzowanie i zmniejszanie tarcia na powierzchniach stawowych.
■ Komórki chrząstki, chondrocyty, stanowią mały procent masy tej tkanki, która głównie
składa się z elastycznej macierzy pozakomórkowej.
■ Chondrocyty są zamknięte w jamkach otoczonych macierzą.
■ Macierz chrząstki zawiera kolagen, jak również bogata jest w proteoglikany (głównie
agrekan), które wiążą bardzo dużą ilość wody.
■ Chrząstka zawsze jest pozbawiona naczyń krwionośnych, limfatycznych i nerwów, ale
zwykle otacza ją tkanka łączna zbita ochrzęstnej, która jest unaczyniona.
■ Wyróżnia się trzy podstawowe postacie chrząstki: (1) chrząstkę
szklistą, (2) chrząstkę sprężystą i (3) chrząstkę włóknistą.
Chrząstka szklista
■ Macierz chrząstki szklistej jest homogenna i szklista, bogata we włókienka kolagenu typu II
i kompleksy agrekanu wiążące wodę.
■ W najbliższym otoczeniu jamek macierz zawiera mniej kolagenu i więcej proteoglikanów,
co powoduje nieznaczne różnice w barwliwości macierzy terytorialnej.
■ Chondrocyty występują pojedynczo bądź w małych, pochodzących z podziałów
mitotycznych grupach izogenicznych.
■ Ochrzęstna występuje na większości chrząstek, nie ma jej jedynie na powierzchniach
stawowych chrząstki szklistej oraz na chrząstce
nasadowej rosnących kości długich.
Chrząstka sprężysta
■ Chrząstka sprężysta przypomina na ogół chrząstkę szklistą z jej chondrocytami i głównymi
składnikami macierzy, ale jej macierz dodatkowo zawiera dużą liczbę włókien sprężystych
widocznych przy zastosowaniu odpowiednich barwień. Włókna te zwiększają sprężystość
tkanki.
■ Chrząstka sprężysta zapewnia giętkość ucha zewnętrznego oraz niektórych struktur w
uchu środkowym i w krtani, a ponadto za- wsze otoczona jest ochrzęstną.
Chrząstka włóknista
■ Chrząstka włóknista zawiera różnorodne kombinacje chrząstki szklistej w małej ilości
tkanki łącznej zbitej.
■ Z histologicznego punktu widzenia chrząstka ta zawiera małe chondrocyty zatopione w
macierzy chrząstki, zwykle rozdzielone dużymi obszarami zawierającymi pęczki włókien
kolagenu typu I i rozproszone fibroblasty. Chrząstka włóknista stanowi bardzo wytrzymałe i
silne wzmocnienie zakotwiczenia ścięgien, jak również krążków międzykręgowych i kilku
innych połączeń stawowych.
Powstawanie, wzrost i naprawa chrząstki
■ Wszystkie rodzaje chrząstki powstają z mezenchymy zarodkowej
■ Wzrost chrząstki następuje poprzez podziały mitotyczne istniejących już w jamkach
chondroblastów (wzrost śródchrzęstny) bądź poprzez powstawanie na obwodzie chrząstki
nowych chondroblastów z komórek progenitorowych ochrzęstnej (wzrost apozycyjny).
■ Naprawa bądź wymiana uszkodzonej chrząstki jest bardzo powolna i mało efektywna, po
części wskutek braku unaczynienia tej tkanki oraz jej niskiego tempa metabolizmu.
KOŚCI
Kość jest rodzajem tkanki łącznej o uwapnionej macierzy pozakomórkowej, która jest
wyspecjalizowana do wspierania postawy ciała, ochrony wielu narządów wewnętrznych i
która pełni rolę magazynu jonów Ca2+.
Główne komórki i składniki macierzy kości
■ Osteoblasty różnicują się z komórek osteoprogenitorowych (macierzystych) i wydzielają
składniki początkowej macierzy
pozakomórkowej kości nazywane osteoidem, które umożliwiają mineralizację kości.
■ Istotne elementy osteoidu obejmują kolagen typu I, białko osteokalcynę, które wiąże Ca2+,
a także pęcherzyki macierzy zawierające enzymy generujące jony PO4.
■ Wysokie stężenie jonów Ca2+ i PO4 indukuje powstawanie kryształów hydroksyapatytu,
których wzrost prowadzi do stopniowego uwapnienia tkanki.
■ Osteocyty różnicują się z osteoblastów, gdy zostają zamknięte
w jamkach w macierzy kości; ich funkcja polega na utrzymywaniu odpowiedniej struktury
macierzy pozakomórkowej kości i wykrywaniu mechanicznego obciążenia kości.
■ Osteocyty komunikują się z sąsiadującymi komórkami za pośred-
nictwem sieci długich dendrytycznych wypustek, które ułożone są w kanalikach
rozchodzących się promieniście z każdej jamki.
■ Osteoklasty są bardzo dużymi komórkami powstającymi w wyniku fuzji kilku monocytów
krwi, które resorbują macierz pozakomórkową kości w trakcie osteogenezy i remodelowania
kości.
Okostna i śródkostna
■ Okostna jest warstwą tkanki łącznej zbitej ułożoną na zewnętrznej
powierzchni kości i związaną z macierzą pozakomórkową kości za pomocą pęczków
kolagenu typu I, nazywanych włóknami wnikającymi lub włóknami Sharpeya.
■ Obszary okostnej przylegające do kości zawierają komórki osteoprogenitorowe i
osteoblasty, które biorą udział we wzroście i remodelowaniu kości.
■ Śródkostna utworzona jest z cienkiej warstwy aktywnych i nieaktywnych osteoblastów,
która pokrywa wewnętrzne powierzchnie kości; znajdujące się w niej osteoblasty również są
niezbędne do wzrostu kości.
Rodzaje i budowa kości (tab. 8–1)
■ Gęsta tkanka kostna położona bezpośrednio pod okostną nazywa-
na jest kością zbitą. Pod kością zbitą położone są niewielkie beleczki kostne tworzące kość
gąbczastą (beleczkową).
■ W kościach długich kończyn te dwa rodzaje dojrzałej tkanki kostnej występują zarówno w
guzowatych zakończeniach (nasadach), jak i w łączącym je długim trzonie.
■ Niedojrzała kość, nazywana kością splotowatą, powstaje w trakcie osteogenezy lub
podczas naprawy kości i utworzona jest z uwapnionej macierzy pozakomórkowej z
przypadkowo ułożonymi włóknami kolagenowymi.
■ W wyniku aktywności osteoblastów i osteoklastów kość splotowata ulega szybkiej
przemianie i remodelowaniu do formy kości blaszkowatej, w której macierz kostna ułożona
jest w odrębne warstwy zawierające równolegle ułożone pęczki włókien kolagenowych;
zarówno kość zbita, jak i gąbczasta utworzone są z kości blaszkowatej.
■ Większość kości blaszkowatej utworzona jest z blaszek ułożonych koncentrycznie wokół
niewielkiego kanału środkowego zawierającego naczynia krwionośne i nerwy. Taki układ
tkanki kostnej nazywany jest osteonem lub systemem Haversa.
■ W każdym osteonie pomiędzy kolejnymi blaszkami znajdują się
jamki z promieniście odchodzącymi od nich kanalikami, dzięki
którym komórki mogą komunikować się z kanałem środkowym.
Osteogeneza
■ Kości czaszki i szczęki powstają początkowo na drodze kostnienia na podłożu błoniastym,
w którym osteoblasty różnicują się bezpośrednio z komórek progenitorowych obecnych w
„błonach”
skondensowanej mezenchymy.
■ Wszystkie pozostałe kości powstają na drodze kostnienia na podłożu chrzęstnym, w
którym w trakcie rozwoju embrionalnego komórki osteoprogenitorowe otaczają model
chrzęstny kości, a następnie wnikają do niego.
■ Pierwotne punkty kostnienia w nasadach kości długich płodu powstają, gdy chondrocyty
giną po zamknięciu chrząstki w mankiecie kostnym utworzonym z kości splotowatej, tworząc
pierwotną jamę szpikową, do której wnikają z okostnej osteoblasty i naczynia krwionośne.
■ Powstające później wtórne punkty kostnienia rozwijają się w po-
dobny sposób w nasadach kości, a pomiędzy pierwotnym a wtórny-
mi punktami kostnienia powstają płytki nasadowe (płytki wzrostu).
■ Płytki wzrostu odgrywają kluczową rolę w wydłużaniu się kości
w trakcie dzieciństwa i utworzone są z nakładających się na siebie stref rozwojowych.
■ Najdalej od trzonu kości położona jest strefa chrząstki spoczynkowej utworzona z typowej
chrząstki szklistej.
■ Przylega do niej strefa chrząstki proliferującej, w której chondrocyty ulegają podziałom
mitotycznym, znajdując się w ułożonych w pionowe szeregi jamkach chrzęstnych.
■ W jamkach tych najbardziej dojrzałe chondrocyty powiększają się, uciskają macierz
pozakomórkową ulegają apoptozie w strefie chrząstki hipertroficznej położonej od strony
pierwotnego punktu kostnienia [obszernej pierwotnej jamy szpikowej – przyp. tłum.].
■ Przestrzenie utworzone w macierzy chrząstki po obumarłych chondrocytach są
charakterystyczne dla strefy chrząstki wapniejącej. Wnikają do nich osteoblasty, osteoklasty
i naczynia krwionośne z pierwotnej jamy szpikowej.
■ W strefie kostnienia płytki wzrostu kość splotowata jest najpierw odkładana przez
osteoblasty, a następnie przekształcana w kość blaszkowatą.
■ Apozycyjny wzrost kości powoduje zwiększenie ich obwodu w wyniku aktywności
osteoblastów okostnej; towarzyszy mu powiększenie jamy szpikowej.
Wzrost, remodelowanie i naprawa kości
■ Wzrost kości zachodzi w trakcie całego życia w wyniku stałej wymiany komórek oraz
macierzy zachodzących dzięki aktywności osteoblastów i osteoklastów.
■ Blaszki i osteony są strukturami tymczasowymi i w sposób ciągły
są zastępowane oraz odbudowywane w procesie remodelowania kości, w wyniku którego
kości zmieniają wielkość i kształt odpowiednio do działających na nie obciążeń
mechanicznych.
■ Naprawa kości po złamaniu lub innych uszkodzeniach obejmuje aktywację fibroblastów
okostnej, które wytwarzają początkową kostninę miękką o strukturze podobnej do chrząstki
włóknistej.
■ Kostnina miękka jest stopniowo zastępowana kostniną twardą tworzoną przez kość
splotowatą, która jest wkrótce przekształcana w bardziej wytrzymałą kość blaszkowatą.
Metaboliczna rola kości
■ Kluczowe dla wszystkich komórek jony Ca2+ są przechowywane
w kościach, gdy ich poziom w diecie jest odpowiedni, a uwalniane
są stamtąd, gdy ten poziom jest zbyt niski.
■ Utrzymywanie odpowiednich stężeń wapnia we krwi wymaga
aktywności wszystkich trzech głównych rodzajów komórek kości
i jest regulowane przede wszystkim przez subtelne oddziaływania
parakrynne pomiędzy tymi oraz innymi rodzajami komórek.
■ Hormonami wpływającymi na odkładanie się i uwalnianie wapnia z krwi są: parathormon
(PTH), który pośrednio stymuluje osteoklasty do zwiększenia stężenia wapnia we krwi, oraz
kalcytonina, która może zahamować aktywność osteoklastów, obniżając stężenie jonów
wapnia we krwi.
Stawy
■ Stawy są miejscami, w których kości są łączone ze sobą bezpośrednio lub za
pośrednictwem połączeń zapewniających przynajmniej częściową możliwość wzajemnego
zginania lub ruchu w danej części szkieletu.
■ Stawy o bardzo ograniczonej lub bez możliwości ruchu określane
są wspólnie jako połączenia ścisłe, natomiast stawy umożliwiające
swobodny ruch nazywane są połączeniami maziowymi.
■ Krążki międzykręgowe są połączeniami ścisłymi w obrębie kręgosłupa, które osłaniają
przylegające do nich kręgi.
■ Każdy krążek międzykręgowy zbudowany jest z grubej zewnętrznej warstwy chrząstki
włóknistej, która tworzy wytrzymały pierścień włóknisty, oraz z żelowego rdzenia
nazywanego jądrem miażdżystym.
■ Połączenia maziowe mają jamę stawową wypełnioną płynem ma-
ziowym o właściwościach smarujących zamkniętym w obrębie wytrzymałej torebki stawowej.
Zakończenia kości w stawie pokryte są szklistą chrząstką stawową.
■ Wyspecjalizowana tkanka łączna błony maziowej wyściela torebkę stawową, a jej fałdy
wnikają do jamy stawowej.
■ Synowiocyty podobne do makrofagów, które występują w bło-
nie maziowej, usuwają powstałe w wyniku sił tarcia resztki tkanki z płynu maziowego.
■ Synowiocyty podobne do fibroblastów, które występują w błonie maziowej, syntetyzują
hialuronian, który przenika do płynu maziowego wraz z wodą z miejscowych krwionośnych
naczyń włosowatych, nawilżając i odżywiając chrząstkę stawową.
TKANKA NERWOWA
Rozwój układu nerwowego
■ Tkanka nerwowa rozwija się u wczesnego zarodka, gdy grzbietowa, ektodermalna płytka
nerwowa ulega pofałdowaniu na całej długości, tworząc cewę nerwową (prekursor OUN)
oraz uwalniając komórki grzebienia nerwowego (prekursory większości struktur
obwodowego układu nerwowego).
Neurony
■ Jest wiele rodzajów neuronów, wszystkie składają się jednak z za-
wierającego jądro ciała komórki (perykarionu), długiej wypustki cytoplazmatycznej zwanej
aksonem i co najmniej jednej krótszej wypustki – dendrytu.
■ Neurony wykorzystują swą wspólną cechę – pobudliwość – do wytwarzania i
przewodzenia potencjału czynnościowego (impulsu nerwowego) wzdłuż aksonu w celu
pobudzenia kolejnego neuronu lub innej komórki efektorowej.
■ Komunikacja nerwowa jest transmitowana do innego neuronu lub efektora przez synapsy,
gdzie uwalniane z błony presynaptycznej cząsteczki neurotransmitera wiążą się z
receptorami komórki postsynaptycznej, inicjując w niej nowy potencjał czynnościowy.
Komórki glejowe
■ Komórki glejowe (glej) są niezbędne do wspomagania różnych
funkcji neuronów i występują w sześciu głównych rodzajach:
■ Oligodendrocyty – owijają się dookoła aksonów OUN, wytwarzając osłonki mielinowe,
które izolują akson i ułatwiają przewodzenie impulsu nerwowego.
■ Astrocyty – najliczniejsze komórki OUN, które wyposażone sąw setki wypustek,
pokrywających perykariony, synapsy i naczynia włosowate, regulują mikrośrodowisko
komórkowe.
■ Komórki ependymalne – podobne do nabłonkowych, chociaż
pozbawione błon podstawnych, wyścielają wypełnione płynem mózgowo-rdzeniowym
komory mózgu i kanał środkowy rdzenia kręgowego.
■ Mikroglej – różni się od innych komórek glejowych swym pochodzeniem, różnicuje się
bowiem z krążących monocytów, a nie komórek prekursorowych tkanki nerwowej. Komórki
mikrogleju uczestniczą w obronnej aktywności immunologicznej w OUN.
■ Komórki Schwanna (neurolemocyty) – otaczają włókna obwodowego układu nerwowego,
wytwarzając osłonki mielinowewokół aksonów o dużej średnicy, których przewodnictwo
impulsu nerwowego jest wzmacniane w węzłach Ranviera pomiędzy sąsiadującymi
komórkami Schwanna.
■ Komórki satelitarne – ulokowane są w zwojach obwodowego
układu nerwowego, skupiających ciała komórkowe neuronów czuciowych i autonomicznych,
w których otaczają każdy perykarion, regulując jego mikrośrodowisko.
Ośrodkowy układ nerwowy
■ W mózgu i rdzeniu kręgowym obszary bogate w perykariony neuronów i astrocyty tworzą
istotę szarą, natomiast okolice zawierające zmielinizowane aksony – istotę białą.
■ Setki różnych rodzajów neuronów budują OUN; występowanie dużych, unikalnych
neuronów Purkinjego charakteryzuje korę móżdżku, a warstwy neuronów piramidowych –
korę mózgu.
■ Ośrodkowy układ nerwowy jest w całości pokryty trzema warstwami tkanki łącznej
zwanymi oponami mózgowo-rdzeniowymi: (1) grubą zewnętrzną oponą twardą, (2)
środkową pajęczynówką (oponą pajęczą) i (3) delikatną oponą miękką, która styka
Się bezpośrednio z tkanką nerwową.
■ Przestrzeń podpajęczynówkowa zawiera dużo płynu mózgowo-rdzeniowego (PMR), który
amortyzuje OUN w jego kostnym otoczeniu.
■ Splot naczyniówkowy zbudowany jest z unaczynionych fałdów opony miękkiej pokrytej
ependymą pochodzącą ze ścian komór mózgu. Zapewnia on transport wody z naczyń
włosowatych i wydziela ją w postaci PMR.
■ W większości obszarów mózgu neurony są chronione przez barierę
krew–mózg utworzoną przez stopki okołonaczyniowe wypustek
astrocytów oraz pozbawione okienek, skomunikowane połączeniami ścisłymi komórki
śródbłonka naczyń włosowatych.
Obwodowy układ nerwowy
■ Nerwy obwodowe składają się z aksonów neuronów ruchowych (w rdzeniu kręgowym),
neuronów czuciowych i neuronów autonomicznych (w zwojach); wszystkie aksony są
otoczone komórkami Schwanna, lecz tylko duże (mielinowe) aksony mają osłonkę mielinową
i węzły Ranviera.
■ Śródnerwie jest cienką warstwą tkanki łącznej otaczającą bezpo średnio komórki
Schwanna w obwodowym układzie nerwowym, zawiera niewielką liczbę nieporowatych
naczyń włosowatych i dużo włókien siateczkowych.
■ Grupy aksonów (z komórkami Schwanna i śródnerwiem) otoczone są onerwiem
zbudowanym z kilku warstw płaskich połączonych obwódkami zamykającymi komórek
fibroblastycznych, które tworzą barierę krew–nerw.
■ W dużych nerwach obwodowych grupy aksonów uformowane są w pęczki włókien
nerwowych, z których każdy jest otoczony onerwiem.
■ Onerwie jest otoczone grubą, zewnętrzną warstwą zbitej tkanki łącznej o utkaniu
nieregularnym zwaną nanerwiem.
■ Zwoje (czuciowe lub autonomiczne) zawierają ciała komórek nerwowych wraz
towarzyszącymi komórkami satelitarnymi w otoczeniu tkanki łącznej zachowującej ciągłość z
nerwami.
Plastyczność neuronalna i regeneracja
■ Pewne obszary OUN (np. strefa okołoependymalna) zachowują nieliczne neuronalne
komórki macierzyste i komórki progenitorowe, które mogą w sposób stały odnawiać niektóre
neurony.
Plastyczność neuronalna obejmuje tworzenie i remodelowanie
połączeń synaptycznych, które zachodzi przez całe życie.
■ Złożoność połączeń komórek nerwowych i glejowych w OUN
powoduje, że regeneracja tkanki oraz przywracanie utraconych
w wyniku dużych urazów funkcji zachodzą z dużą trudnością.
■ Znacznie prościej zbudowane nerwy obwodowe wykazują lepszą zdolność do regeneracji
aksonów – procesu możliwego dzięki reaktywacji perykarionu oraz aktywności komórek
Schwanna i makrofagów.
TKANKA MIĘSNIOWA
Są trzy główne rodzaje mięśni: (1) mięśnie szkieletowe lub poprzecznie prążkowane, (2)
mięsień sercowy [on także jest poprzecznie prążkowany – przyp. tłum.] oraz (3) mięśnie
gładki lub trzewne.
■ Komórki mięśni szkieletowych są bardzo długimi, wielojądrzastymi włóknami o
cylindrycznym kształcie i średnicydo 100 μm.
■ Sarkolema każdego włókna otoczona jest błoną podstawną i cienką, nazywaną
śródmięsną warstwą tkanki łącznej, która zawiera włosowate naczynia krwionośne.
Budowa włókien mięśnia szkieletowego
■ Nazywane pęczkami grupy włókien otoczone są omięsną, natomiast wszystkie pęczki
(mięsień) otacza warstwa tkanki łącznej włóknistej zbitej, którą określa się jako namięsną.
■ Każde włókno mięśniowe wypełnione jest miofi brylami utworzonymi z tysięcy grubych
filamentów miozynowych oraz cienkich filamentów aktynowych, które tworzą dobrze
zorganizowane jednostki kurczliwe nazywane sarkomerami.
■ W obrębie sarkomerów fi lamenty cienkie i grube przeplatają się ze sobą; globularne
główki miozyny wystają z fi lamentów grubych w kierunku filamentów cienkich utworzonych z
aktyny F, które związane są z tropomiozyną i troponiną.
■ Sarkomery rozdzielone są prążkami Z, które przecinają w połowie jasno barwiące się
prążki I zawierające głównie filamenty cienkie przyłączone do α-aktyniny w prążkach Z.
■ Między dwoma prążkami I sarkomeru znajduje się ciemno wybarwiony prążek A
zawierający grube fi lamenty miozynowe;
w mikroskopie świetlnym ułożone naprzemiennie jasne i ciemne
pasma widoczne są jako prążki włókien mięśniowych.
Siateczka sarkoplazmatyczna i system kanalikówpoprzecznych
■ W sarkoplazmie pomiędzy równoległymi miofi brylami znajdują
się mitochondria i cysterny gładkiej siateczki śródplazmatycznej
nazywanej siateczką sarkoplazmatyczną (SR), która jest wyspe-
cjalizowana w przechowywaniu i uwalnianiu jonów Ca2+.
■ W każdym sarkomerze dwie końcowe cysterny SR znajdują
się w styczności z głębokimi zagłębieniami sarkolemy nazywanymi kanalikami poprzecznymi
lub kanalikami T, tworząc triadę, która wyzwala uwalnianie jonów Ca2+ po depolaryzacji
sarkolemy.
Mechanizm skurczu
■ Jony Ca2+ po ich związaniu się z troponiną powodują zmianę
kształtu tropomiozyny i umożliwiają związanie główek miozyny z podjednostkami aktyny,
tworząc mostki poprzeczne między filamentami cienkimi a grubymi.
■ Następnie główki miozyny zaginają się dzięki hydrolizie ATP, co
przesuwa filamenty cienkie wzdłuż filamentów grubych.
■ W obecności jonów Ca2+ i ATP dochodzi do stałego powtarzania się cyklu skurczu, w
którym główki miozyny przyłączają się, zaginają, odłączają i powracają do wyjściowego
położenia,powodując przesuwanie się fi lamentów względem siebie, co
prowadzi do skrócenia sarkomeru.
■ Gdy kończy się depolaryzacja sarkolemy, jony Ca2+ wnikają z powrotem do cystern SR,
co kończy skurcz i umożliwia ponowne wydłużenie sarkomerów w czasie, kiedy mięsień
ulega rozkurczowi.
■ Synapsy aksonów neuronów ruchowych z mięśniami szkieletowymi nazywane są płytkami
motorycznymi lub ruchowymi (MEP) lub synapsami nerwowo-mięśniowymi (NMJ);
neuroprzekaźnikiem w tych synapsach jest acetylocholina.
■ Akson neuronu ruchowego może tworzyć wiele odgałęzień końcowych, z których każde
może tworzyć płytkę motoryczną z włóknem mięśniowym; wszystkie włókna mięśniowe
unerwione przez odgałęzienia tego samego aksonu tworzą jednostkę motoryczną.
Wrzecionka nerwowo-mięśniowe i narządy ścięgniste
■ Są to proprioreceptory czuciowe, w których aksony nerwów czuciowych owijają się
odpowiednio wokół włókien śródwrzecionkowych w niewielkich, wyspecjalizowanych
pęczkach lub wokól włókien kolagenowych połączeń mięśniowo-ścięgnistych.
Rodzaje włókien mięśniowych
■ Mięśnie szkieletowe zawierają włókna, które mogą zostać pod względem czynnościowym
sklasyfi kowane jako (1) powolne tlenowe (typu I), (2) szybkie (pośrednie)
tlenowo-glikolityczne (typu IIa) i (3) szybkie glikolityczne (typu IIb).
Mięsień sercowy
■ Włókna mięśnia sercowego również są prążkowane, lecz utworzone z osobnych,
walcowatych komórek z jednym (ewentualnie dwoma) umieszczonym centralnie jądrem
komórkowym.
Komórki mięśnia sercowego łączą są za pośrednictwem połączeń
zwierających i komunikacyjnych znajdujących się w wyraźnie widocznych wstawkach.
■ Sarkomery mięśnia sercowego mają strukturę i funkcję podobną
do sarkomerów mięśnia szkieletowego.
■ Skurcz mięśnia sercowego wywoływany jest wewnętrznie w węzłach zawierających
wytwarzające impulsy komórki rozrusznikowe serca; częstotliwość skurczów regulowana jest
poprzez nerwy układu autonomicznego.
Mięsień gładki
■ Włókna mięśni gładkich to osobne, niewielkie, wrzecionowate
komórki połączone licznymi połączeniami komunikacyjnymi.
■ Filamenty cienkie i grube we włóknach mięśni gładkich nie tworzą sarkomerów i nie
występują tam prążki.
■ Cienkie filamenty aktynowe łączą się z α-aktyniną w ciałkach gęstych, które znajdują się w
całej cytoplazmie oraz blisko sarkolemy. Skurcz prowadzi do skrócenia poszczególnych
komórek.
■ Siateczka sarkoplazmatyczna w komórkach mięśni gładkich jest słabiej zorganizowana niż
w mięśniach szkieletowych oraz nie występuje w nich system kanalików poprzecznych.
■ W komórkach mięśni gładkich nie występuje troponina. Białka kontrolujące wzajemne
przesuwanie się fi lamentów względem siebie to m.in. kinaza łańcuchów lekkich miozyny
(MLCK) oraz kalmodulina będąca białkiem wiążącym jony Ca2+.
Regeneracja tkanki mięśniowej
■ Naprawa i regeneracja mięśni szkieletowych jest możliwa dzięki
populacji zapasowych komórek satelitarnych, które są w stanie
proliferować, łączyć się ze sobą i tworzyć nowe włókna mięśniowe.
■ Mięsień sercowy nie ma komórek satelitarnych i charakteryzuje
się niewielką zdolnością regeneracji.
■ Regeneracja mięśni gładkich jest szybka, ponieważ komórki tej tkanki są małe i słabiej
zróżnicowane niż komórki innych rodzajów tkanki mięśniowej, dzięki czemu po urazie
mięśnia wykazują one aktywność mitotyczną.
UKŁAD KRĄŻENIA
Serce
■ Serce składa się z trzech głównych warstw: (1) wewnętrznego
wsierdzia zbudowanego ze śródbłonka oraz podwsierdziowej
warstwy tkanki łącznej, (2) śródsierdzia zbudowanego z mięśnia
sercowego oraz (3) nasierdzia – tkanki łącznej z wieloma adipocytami i pokrytej nabłonkiem
mezodermalnym.
■ Układ przewodzący serca wzbudza rytmiczne skurcze serca. Zbudowany jest on ze
zmodyfi kowanych włókien mięśnia sercowego, które tworzą węzeł zatokowo-przedsionkowy
(SA), węzeł przedsionkowo-komorowy (AV), pęczek przedsionkowo-komorowy (AV, Hisa),
jego lewą i prawą odnogę oraz włókna Purkinjego.
■ Włókna Purkinjego położone są w warstwie podwsierdziowej
obu komór serca. Od włókien kurczliwych mięśnia serca odróżnia je większa średnica, obfi
te ziarnistości glikogenu oraz nieliczne pęczki miofi bryli w cytoplazmie.
■ Tkanka łączna zbita o utkaniu nieregularnym tworzy włóknisty
szkielet serca, który otacza podstawy wszystkich zastawek serca,
oddziela przedsionki od komór oraz zapewnia miejsce przyczepu
włóknom mięśnia sercowego (kardiomiocytom).
Układ naczyniowy
■ Naczynia krwionośne w widoku makroskopowym mają trzy
główne warstwy lub błony. (1) Błona wewnętrzna obejmuje śródbłonek, tkankę łączną i błonę
sprężystą wewnętrzną w większych naczyniach. (2) Błona środkowa zawiera naprzemiennie
ułożone warstwy mięśni gładkich i blaszek kolagenowych lub sprężystych. (3) Błona
zewnętrzna (przydanka) składa się z tkanki łącznej, małych naczyń (naczynia naczyń) oraz
nerwów.
■ W układzie naczyniowym komórki śródbłonka nie są jedynie
komórkami wyścielającymi serce oraz naczynia. Wytwarzają
one aktywnie czynniki zapobiegające krzepnięciu krwi, związki
powodujące skurcz lub rozkurcz sąsiadujących komórek mięśni
gładkich, a także czynniki inicjujące stany zapalne w miejscach
uszkodzeń lub zakażeń.
■ Tętnice są klasyfi kowane ze względu na wielkość oraz skład ich
ścian: (1) duże tętnice typu sprężystego z licznymi blaszkami
sprężystymi w obrębie grubej błony środkowej, (2) średniej wielkości tętnice typu
mięśniowego oraz (3) tętnice małego kalibru z mniej niż 10 warstwami mięśni gładkich w
błonie środkowej.
■ Naczynia mikrokrążenia są zbyt małe i dlatego niedostępne przy zabiegach
chirurgicznych. Przenikają one większość narządów i składają się na nie: (1) tętniczki
zawierające 1–3 warstwy mięśni gładkich, (2) naczynia włosowate składające się wyłącznie
z jednej warstwy komórek śródbłonka oraz (3) żyłki o dużych światłach i cienkich ścianach,
które odprowadzają krew z naczyń włosowatych.
■ Końcowe tętniczki rozgałęziają się w tętniczki przedwłosowate
(metaarteriole), w których mięśnie gładkie zwieraczy przedwłosowatych cyklicznie się
kurczą, aby powstrzymać przepływ krwi, oraz rozkurczają, umożliwiając pulsacyjny dopływ
krwi do łożyska naczyń włosowatych, gdzie zachodzi wymiana gazów
i metabolitów z komórkami otaczającymi kapilary.
■ Naczynia włosowate można zaklasyfi kować do trzech różnych typów pod względem
strukturalnym oraz czynnościowym na podstawie cech umożliwiających odmienne stopnie
wymiany cząsteczek, a nawet komórek. (1) Naczynia włosowate ciągłe mają komórki
śródbłonka połączone obwódkami zamykającymi, dzięki
czemu cała wymiana zachodzi przez cytoplazmę endoteliocytów.(2) Naczynia włosowate
porowate zawierają małe pory lub okienka w cytoplazmie komórek śródbłonka. (3) Naczynia
włosowate zatokowe (sinusoidy) mają większe światło, duże szczeliny między
komórkami śródbłonka oraz nieciągła błona podstawna.
■ Krew z łożysk naczyń włosowatych zwykle spływa do żyłek, ostatniego segmentu
mikrokrążenia. Żyłki zawłosowate są miejscem wychodzenia białych krwinek z krwiobiegu w
kierunku uszkodzonych lub zakażonych tkanek.
■ Śródbłonek naczyń włosowatych ciągłych oraz żyłek zawłosowatych jest często otoczony
cienkimi komórkami zwanymi perycytami, których skurcze ułatwiają przepływ krwi. Komórki
te biorą również udział w przebudowie lub naprawie naczyń mikrokrążenia, różnicując się do
komórek mięśni gładkich i komórek tkanki łącznej.
■ Są dwa alternatywne szlaki przepływu krwi przez mikrokrążenie obejmujące: (1)
anastomozy tętniczo-żylne lub połączenia (przetoki) tętniczo-żylne, poprzez które tętniczki
mogą ominąć łożysko naczyń włosowatych, oraz (2) żylne układy wrotne, w których żyły
odbierające krew z sieci naczyń włosowatych szybko rozgałęziają się ponownie i tworzą
kolejną sieć kapilar.
■ Żyły małego, średniego i dużego kalibru, wszystkie o średnicy światła przekraczającej
grubość ściany oraz ze stopniowo coraz bardziej wykształconymi błonami w swoich
ścianach, przenoszą krew z powrotem do serca. Część z nich ma zastawki utworzone przez
błonę wewnętrzną, które zapobiegają cofaniu się krwi.
Naczynia limfatyczne
■ Płyn śródmiąższowy, który w wyniku miejscowego koloidalnego
ciśnienia osmotycznego nie powraca do światła żyłek, odprowadzany jest z tkanek w postaci
limfy do ślepo zakończonych naczyń nazywanych włosowatymi naczyniami limfatycznymi.
Mają one bardzo cienkie ściany zbudowane z komórek śródbłonka, pomiędzy którymi
występują szczeliny.
■ Włosowate naczynia limfatyczne łączą się w większe, cienkościenne naczynia limfatyczne,
w których przepływ limfy napędzany jest ruchem otaczających je mięśni i narządów. Mają
one w zastawki utworzone z błony wewnętrznej, które zapewniają przepływ limfy w jednym
kierunku.
■ Największe naczynia limfatyczne, przewód piersiowy oraz prawy przewód limfatyczny,
mają ściany o budowie warstwowej podobnej do błon tworzących ścianę żył i doprowadzają
limfę z powrotem do układu krążenia, uchodząc do odpowiednich żył w pobliżu serca.
KREW
Część płynną krążącej krwi stanowi osocze, natomiast komórki
i płytki krwi wchodzą w skład elementów morfotycznych krwi.
Podczas krzepnięcia niektóre białka są usuwane z osocza, a inne
są uwalniane z płytek krwi, w wyniku czego powstaje płyn zwany
surowicą.
■ Do ważnych składników białkowych osocza należą albumina, α- i ß-globuliny, białka
układu dopełniacza i fibrynogen (wszystkie produkowane są w wątrobie) oraz
immunoglobuliny.
■ Krwinki czerwone (erytrocyty) zajmują po odwirowaniu ok. 45% objętości próbki krwi (ich
procentowy udział określany jest mianem hematokrytu); są to okrągłe,dwuwklęsłe komórki o
średnicy 7,5 μm, pozbawione jądra komórkowego, wypełnione hemoglobiną, białkiem
zaangażowanym w pobieranie, transport I uwalnianie O2. W warunkach fi zjologicznych
żyją około 120 dni.
■ Krwinki białe (leukocyty) dzielą się na granulocyty (obojętnochłonne, kwasochłonne i
zasadochłonne) oraz agranulocyty (limfocyty i monocyty).
■ Wszystkie leukocyty ulegają aktywacji poza układem krwionośnym,
opuszczając mikrokrążenie w procesie obejmującym kolejno etapy zachodzące z udziałem
cytokin, selektywnej adhezji, zmian w obrębie śródbłonka i migracji transendotelialnej
(diapedezy).
■ Wszystkie granulocyty mają wyspecjalizowane lizosomy zwane ziarnistościami azurofi
lnymi i mniejsze ziarnistości swoiste zawierające białka o różnych funkcjach specyfi cznych
dla tych komórek.
■ Granulocyty obojętnochłonne, najliczniejszy typ leukocytów,
mają polimorficzne, wielopłatowe jądra komórkowe i delikatne różowe ziarnistości
cytoplazmatyczne, które zawierają wiele czynników istotnych w procesie efektywnego
zabijania i niszczenia bakterii w fagolizosomach.
■ Granulocyty kwasochłonne to leukocyty z dwupłatowym jądrem komórkowym i
kwasochłonnymi ziarnistościami swoistymi, które zawierają czynniki zaangażowane w
proces niszczenia robaków pasożytniczych i modulujące przebieg reakcji zapalnej.
■ Granulocyty zasadochłonne, najrzadszy rodzaj krążących leukocytów, mają dwupłatowe
jądro komórkowe o nieregularnym kształcie. Przypominają komórki tuczne z silnie
zasadochłonnymi ziarnistościami zawierającymi czynniki ważne w przebiegu reakcji
alergicznej i przewlekłego stanu zapalnego, takie jak histamina,
heparyna, chemokiny i różne rodzaje hydrolaz.
■ Limfocyty to agranulocyty, które pełnią wiele funkcji w układzie immunologicznym (jako
limfocyty B i T). Wykazują szeroki zakres rozmiarów w zależności od stanu aktywacji.
Charakteryzuje je też prawie kuliste jądro komórkowe oraz niewielka ilość cytoplazmyi
organelli komórkowych.
■ Monocyty to większe agranulocyty z jądrem komórkowym o wyraźnym wcięciu lub w
kształcie litery C, które krążą w krwiobiegu jako prekursory makrofagów należących do
układu fagocytów jednojądrzastych.
■ Płytki krwi to małe (2–4 μm) fragmenty komórek megakariocytów pochodzących ze szpiku
kostnego. Charakteryzują się występowaniem wiązki brzeżnej zbudowanej z mikrotubul i fi
lamentów aktynowych, ziarnistości alfa i delta oraz systemu kanalików otwartych
stanowiących układ obłonionych pęcherzyków. Ich szybka degranulacja w styczności z
kolagenem uruchamia proces krzepnięcia krwi.
HEMOPOEZA
■ Pluripotencjalne komórki macierzyste zaangażowane w proces tworzenia komórek krwi
(hemopoezę) występują w szpiku kostnym dzieci i dorosłych.
■ Komórki progenitorowe przystosowane do tworzenia każdego typu dojrzałej krwinki
proliferują i różnicują się w mikrośrodowisku nisz utworzonych przez komórki zrębu szpiku,
inne komórki oraz macierz pozakomórkową w obecności specyficznych czynników wzrostu.
■ Komórki progenitorowe są również nazywane jednostkami tworzącymi kolonie (CFU), a
czynniki wzrostu – czynnikami stymulującymi tworzenie kolonii (CSF).
■ Czerwony szpik kostny jest aktywny w procesie hemopoezy, natomiast żółty szpik kostny
zbudowany jest głównie z tkanki tłuszczowej.
■ W obrębie szpiku kostnego wyspy (sznury) erytropoetyczne komórek szeregu
czerwonokrwinkowego zawierają proerytroblasty oraz następujące po sobie stadia
rozwojowe erytroblastów zasadochłonnych, wielobarwliwych i kwasochłonnych,
odzwierciedlające proces przemiany cytoplazmy od bogatej w RNA do wy-pełnionej
hemoglobiną.
■ Na ostatnim etapie erytropoezy jądra komórkowe są usuwane z komórek, które
przekształcają się w retikulocyty, zawierające jeszcze pewną liczbę polirybosomów, ale
uwalniane już do krwiobiegu.
■ Granulopoeza obejmuje mieloblasty zawierające duże jądra komórkowe i stosunkowo
niewielką ilość cytoplazmy, promielocyty, w których powstają lizosomalne ziarnistości
azurofilne, mielocyty, w których tworzą się ziarnistości swoiste jednego z trzech rodzajów
granulocytów, a także metamielocyty, w których zachodzą charakterystyczne zmiany w
morfologii jądra komórkowego.
■ Niedojrzałe granulocyty obojętnochłonne zwane granulocytami
pałeczkowatymi uwalniane są przedwcześnie do krwiobiegu, gdy pula krążących neutrofili
ulega intensywnej redukcji podczas zakażeń bakteryjnych.
■ Monoblasty różnicują się do monocytów w czerwonym szpiku kostnym. Limfoblasty są
komórkami prekursorowymi limfocytów, które przechodzą proces różnicowania i
dojrzewaniaw grasicy (powstają limfocyty T) lub szpiku kostnym (powstają limfocyty B). Tak
zwane naiwne limfocyty T i B opuszczają odpowiednio grasicę i szpik kostny, zasiedlając
struktury obwodowej tkanki limfatycznej, w których nabywają kompetencji immunologicznej
w procesach odporności nabytej (por. rozdział 14).
■ Megakariocyty to duże, poliploidalne komórki występujące w czerwonym szpiku kostnym,
które wytwarzają płytki krwi (trombocyty), uwalniając je z zakończeń wypustek
cytoplazmatycznych zwanych propłytkami.
■ Wszystkie elementy morfotyczne krwi przedostają się ze szpiku czerwonego do krążenia
poprzez nieciągły śródbłonek naczyń zatokowych szpiku.
UKŁAD ODPORNOŚCIOWY I NARZĄDY LIMFATYCZNE
Podstawy odporności
■ Odporność wrodzona występuje od chwili narodzin i zaangażowane są w nią leukocyty
(głównie granulocyty) oraz białka, takie jak defensyny, układ dopełniacza, lizozym oraz
interferon; odporność nabyta rozwija się wolniej i opiera się na prezentacji antygenu
limfocytom.
■ Komórki układu odpornościowego komunikują się ze sobą i regulują wzajemnie swoje
czynności za pomocą mediatorów polipeptydowych zwanych cytokinami.
■ Antygeny są obszarami makrocząsteczek, zwykle białek, które rozpoznawane są przez
limfocyty, co prowadzi do skierowanej przeciw nim specyficznej reakcji odpornościowej.
■ Przeciwciała są immunoglobulinami produkowanymi przez komórki plazmatyczne po
aktywacji progenitorowych komórek B przez specyfi czny antygen i rearanżacji ich genów
immunoglobulin umożliwiającej dopasowanie struktury przeciwciała do struktury antygenu.
■ Na powierzchni wszystkich komórek jądrzastych występują fragmenty ich białek
konstytucyjnych (stale wytwarzanych) związanych z cząsteczkami głównego kompleksu
zgodności tkankowej (MHC) klasy I.
■ Jedynie komórki prezentujące antygeny (APC), głównie wywodzące się z monocytów,
prezentują również fragmenty endocytowanych obcych (zwykle pochodzących z
drobnoustrojów) białek na powierzchni cząsteczek MHC klasy II.
Pochodzenie i różnicowanie limfocytów
■ Limfocyty powstają w centralnych narządach limfatycznych:
w szpiku kostnym – limfocyty B i w grasicy – limfocyty T.
■ Komórki B produkują przeciwciała odporności humoralnej,
a komórki T funkcjonują w odporności komórkowej.
■ Komórki T mają receptory (TCR) zawierające zwykle łańcuchy α i β, które wiążą antygen
przy pomocy innych białek powierzchniowych opisywanych jako kompleksy różnicowania,
czyli system CD (claster of diff erentiation).
■ Ważne klasy komórek T obejmują komórki T pomocnicze
CD4+
; komórki T cytotoksyczne CD8+
; komórki T regulatorowe CD4+ CD25+ oraz komórki T γδ, które mają takie właśnie
łańcuchy TCR i znajdują się głównie w nabłonkach.
■ Receptory komórek B (BCR) stanowią ulokowane na powierzchni komórki przeciwciała
klasy IgM lub IgD, które wiążą specyficzne antygeny, gdy tylko się z nimi zetkną.
■ Komórki B i T ulegają często aktywacji, proliferują i zaczynają funkcjonować w
obwodowych narządach limfatycznych: węzłach chłonnych, całej tkance limfatycznej błony
śluzowej (MALT) i śledzionie.
■ W narządach tych limfocyty są rozmieszczone w sieci utworzonej przez włókna
siateczkowe produkowane przez fibroblastyczne komórki siateczki, a większość komórek
APC to komórki dendrytyczne z licznymi wypustkami.
■ W obwodowych narządach limfatycznych receptory BCR wiążą się z antygenami
prezentowanymi na cząsteczkach MHC klasy II innej komórki – pęcherzykowej komórki
dendrytycznej (FDC).
■ Przy udziale cytokin z komórek pomocniczych T aktywowane przez FDC komórki B
proliferują klonalnie, tworząc doraźną grudkę chłonną, w której powstaje słabo barwiący się
ośrodek rozmnażania.
■ Z grudek chłonnych produkowane tam komórki rozpraszają się jako komórki
plazmatyczne, różne rodzaje komórek T oraz komórki B i T pamięci, które reagują i szybko
proliferują w przypadku ponownego pojawienia się specyficznego dla nich antygenu.
Grasica
■ Limfoblasty T (tymocyty) przylegają w grasicy do cytoretikulum składającego się z
powiązanych ze sobą komórek nabłonkowych grasicy (TEC).
■ Nabłonkowe komórki grasicy wydzielają także wiele cytokin, uczestniczą w podziale
grasicy na korę i rdzeń, a w korze otaczają naczynia krwionośne, stanowiąc część bariery
krew–grasica.
■ Rozwijające się limfocyty z niefunkcjonalnymi receptorami TCR są rozpoznawane i
usuwane w korze grasicy w procesie selekcji pozytywnej; komórki z funkcjonalnymi
receptorami TCR przechodzą do rdzenia grasicy.
■ W rdzeniu grasicy komórki T, których receptory silnie połączą się z „własnymi białkami”, w
tym z białkami wielu niegrasiczych komórek wytwarzanymi przez komórki nabłonkowe
grasicy z ekspresją genu Aire, ulegają apoptozie w procesie selekcji negatywnej.
■ Ta dwuetapowa selekcja w grasicy prowadzi do centralnej tolerancji immunologicznej z
produkcją funkcjonalnych komórek T, które nie wiążą się z białkami gospodarza.
■ Obwodowa tolerancja immunologiczna przejawia się na poziomie całego organizmu, gdy
specyfi czne reakcje odpornościowe są hamowane przez komórki T regulatorowe
powstające głównie w rdzeniu grasicy.
■ Regulatorowe komórki T powstają w grasicy wskutek interakcji z komórkami
dendrytycznymi prezentującymi własne antygeny w procesie promowanym przez cytokiny
uwalniane z agregatów komórek nabłonkowych grasicy zwanych ciałkami Hassalla, które
występują wyłącznie w rdzeniu grasicy.
Tkanka limfatyczna błony śluzowej (MALT)
■ Tkanka MALT znajduje się w błonie śluzowej większości układów, ale skoncentrowana jest
w migdałkach – podniebiennych, językowych i gardłowych, kępkach Peyera i wyrostku
robaczkowym.
■ W odróżnieniu od MALT węzły chłonne są całkowicie otoczone torebką i występują wzdłuż
naczyń limfatycznych, a każdy z nich ma kilkanaście naczyń limfatycznych
doprowadzających i jedno naczynie limfatyczne odprowadzające.
Węzły chłonne
■ Każdy węzeł chłonny fi ltruje limfę oraz jest miejscem aktywacji komórek B i ich
różnicowania do wydzielających przeciwciała komórek plazmatycznych.
■ Węzeł chłonny ma trzy funkcjonalne, choć fi zycznie nieoddzielone przedziały: zewnętrzną
korę, leżącą poniżej strefę przykorową oraz wewnętrzny rdzeń sąsiadujący z wnęką i
naczyniem limfatycznym odprowadzającym.
■ Naczynia limfatyczne wnikają do węzła od strony kory, gdzie komórki B stykają się z
antygenami, ulegają proliferacji w grudkach chłonnych, a następnie przenikają do głębszych
regionów węzła chłonnego.
■ Większość limfocytów wnika do węzła w strefi e przykorowej przez żyłki o wysokim
śródbłonku (HEV), umiejscawiając się wyłącznie W tym regionie; większość limfocytów w tej
strefi e to limfocyty T pomocnicze.
■ W rdzeniu znajdują się sznury rdzenne zawierające włókna siateczkowe z wieloma
komórkami plazmatycznymi, makrofagami i innymi leukocytami; pomiędzy sznurami znajdują
się wypełnione limfą zatoki rdzenne, które łączą się w naczynie limfatyczne odprowadzające.
Śledziona
■ Śledziona jest dużym narządem limfatycznym, w którym nie wyróżnia się kory ani rdzenia.
Zamiast tego ma ona dwa przeplatające się wzajemnie, lecz funkcjonalnie różne obszary:
miazgę białą i miazgę czerwoną.
■ Miazga biała, stanowiąca zaledwie 20% śledziony, to wtórna tkanka limfatyczna związana
z małymi tętnicami środkowymi, które są otoczone okołotętniczą pochewką limfatyczną
(PALS) zawierającą komórki T.
■ Miazga czerwona, która fi ltruje krew i usuwa uszkodzone erytrocyty, biorąc udział w
recyrkulacji żelaza z hemoglobiny, składa się ze sznurów śledzionowych (zawierających
makrofagi i wszystkie rodzaje komórek krwi) oraz zatok śledzionowych.
■ Zatoki śledzionowe wyścielone są nietypowymi komórkami śródbłonka zwanymi
komórkami pręcikowymi, które są wydłużone i ułożone równolegle do przepływu krwi, ze
szczelinami pomiędzy komórkami.
■ Przepływ krwi przez miazgę czerwoną odbywa się w krążeniu zamkniętym, gdzie naczynia
włosowate przechodzą bezpośrednio w zatoki żylne, lub krążeniu otwartym, gdzie z naczyń
włosowatych krew wypływa bezpośrednio do sznurów śledzionowych.
■ Filtracja krwi w krążeniu otwartym obejmuje interakcję z makrofagami sznurów
śledzionowych, które usuwają stare, nabrzmiałe krwinki czerwone niezdolne przemieścić się
pomiędzy komórkami pręcikowymi, aby wrócić do krążenia żylnego.
PRZEWÓD POKARMOWY
Jama ustna
■ Jama ustna jest wyścielona głównie błoną śluzową pokrytą nabłonkiem wielowarstwowym
płaskim nierogowaciejącym,.
W obrębie podniebienia twardego i dziąseł występuje nabłonek wielowarstwowy płaski
rogowaciejący.
■ Błona śluzowa górnej powierzchni języka ma wystające brodawki językowe, wśród których
rozróżnia się brodawki nitkowate pokryte nabłonkiem rogowaciejącym oraz pokryte
wielowarstwowym nabłonkiem płaskim nierogowaciejącym brodawki liściaste, grzybowate i
duże brodawki okolone.
■ Te brodawki językowe, z wyjątkiem nitkowatych, mają w nabłonku powierzchni bocznych
kubki smakowe zawierające chemosensoryczne komórki czuciowe i tworzące u swojej
podstawy synapsy z nerwowymi włóknami czuciowymi, komórki podporowe, a na swoim
wierzchołku – otwór smakowy.
■ Na powierzchni każdego zęba jest szkliwo, które pokrywa jego koronę i szyjkę. Wewnątrz
zęba znajduje się komora zęba zawierająca unaczynioną i unerwioną miazgę zęba, która
jest otoczona zębiną korony i korzenia zęba.
■ Szkliwo ulega mineralizacji do równolegle ułożonych pryzmatów szkliwa w procesie
kierowanym przez białko amelogeninę, a jest wydzielane przez walcowate komórki
nabłonkowe nazywane ameloblastami, które znajdują się w narządzie szkliwotwórczym zęba
embrionalnego zawiązka zęba.
■ Prezębina jest wydzielana przez wysokie odontoblasty, które leżą na obwodzie miazgi
zęba, która wypełnia komorę zęba.
Odontoblasty utrzymują się w pełni już uformowanym zębie, a odchodzące od ich szczytu
wypustki odontoblastów położone są w wydłużonych kanalikach zębiny.
■ Ozębna każdego zęba składa się z cienkiej warstwy podobnego do kości cementu, który
otacza zębinę korzenia, oraz z więzadła ozębinowego wiążącego cement z kością wyrostka
zębodołowego szczęki.
Warstwy przewodu pokarmowego
■ Od przełyku do odbytnicy przewód pokarmowy ma cztery główne warstwy: wyścielającą
błonę śluzową, błonę podśluzową, błonę mięśniową i najbardziej zewnętrzną przydankę lub
błonę surowiczą pokrytą nabłonkiem mezotelialnym.
■ Błona śluzowa zmienia się w różnych częściach przewodu, ale
zawsze składa się z wyścielającego nabłonka pokrywającego blaszkę właściwą zbudowaną
z tkanki łącznej luźnej oraz z włókien mięśniówki gładkiej tworzących warstwę blaszki
mięśniowej błony śluzowej.
Przełyk
■ Błona śluzowa przełyku pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim
nierogowaciejącym. Błonę mięśniową tworzą mięśnie poprzecznie prążkowane w części
górnej przełyku, mięśnie gładkie w części dolnej i oba rodzaje włókien mięśniowych w jego
części środkowej.
■ Większość warstwy zewnętrznej stanowi przydanka łącząca przełyk z innymi strukturami
śródpiersia.
■ W połączeniu przełykowo-żołądkowym nabłonek wielowarstwowy płaski zmienia się nagle
w nabłonek jednowarstwowy walcowaty, który wpukla się do blaszki właściwej, tworząc
liczne,rozgałęzione gruczoły cewkowe.
Żołądek
■ Żołądek ma cztery główne części: u góry jest wpust, a na dole odźwiernik (oba mają
podobną budowę histologiczną), a pomiędzy nimi znajdują się dno i trzon (również podobne
do siebie).
■ W błonie śluzowej dna żołądka i trzonu znajdują się liczne dołki żołądkowe wyścielone tak
jak światło narządu powierzchniowymi komórkami śluzowymi. Dołki żołądkowe prowadzą do
rozgałęzionych gruczołów żołądkowych.
■ Powierzchniowe komórki śluzowe wydzielają grubą warstwę lepkiego śluzu z jonami
wodorowęglanowymi, który chroni te komórki i leżącą poniżej blaszkę właściwą błony
śluzowej.
■ Gruczoły żołądkowe są wysłane nabłonkiem zawierającym cztery główne rodzaje komórek
oraz pluripotencjalne komórki macierzyste znajdujące się w wąskiej szyjce tych gruczołów.
■ Komórki śluzowe szyjki są niedojrzałymi prekursorami powierzchniowych komórek
śluzowych, ale podczas migracji do dołków żołądkowych wytwarzają mniej alkaliczny śluz.
■ Komórki okładzinowe są dużymi komórkami z wieloma mitochondriami i dużymi
wewnątrzkomórkowymi kanalikami biorącymi udział w wytwarzaniu i wydzielaniu HCl do
soku żołądkowego. Wydzielają one również czynnik wewnętrzny
niezbędny do wchłaniania witaminy B12.
■ Komórki główne (komórki zymogenne) skupione są głównie w dolnej połowie gruczołów
żołądkowych. Wydzielają pepsynogen, który po aktywacji przy niskim pH w świetle żołądka
przekształca się w główną proteazę, czyli pepsynę.
■ Komórki enteroendokrynowe są rozproszonymi komórkami nabłonkowymi należącymi do
układu rozproszonych komórek neuroendokrynnych (układ DNES), które uwalniają hormony
peptydowe regulujące czynności sąsiednich tkanek i narządów podczas trawienia pokarmu.
■ Błona śluzowa odźwiernika i wpustu żołądka zawiera rozgałęzione gruczoły
odźwiernikowe i gruczoły wpustowe, które składają się prawie w całości z walcowatych
komórek śluzowych, natomiast brak jest w nich komórek okładzinowych i głównych.
Jelito cienkie
■ Jelito cienkie dzieli się na następujące trzy części: dwunastnica z dużymi gruczołami
śluzowymi w obrębie błony podśluzowej, które nazywane są gruczołami dwunastniczymi,
jelito czcze oraz jelito kręte z dużymi kępkami Peyera w obrębie błony śluzowej i
podśluzowej.
■ W obrębie wszystkich części jelita cienkiego błona śluzowa ma miliony wystających do
światła kosmków, w których nabłonek jednowarstwowy walcowaty przykrywa rdzeń kosmka
zbudowany z blaszki właściwej błony śluzowej. Pomiędzy kosmkami znajdują się proste,
cewkowe gruczoły jelitowe (krypty).
■ Z komórek macierzystych gruczołów jelitowych powstają walcowate komórki nabłonka
kosmka, głównie komórki kubkowe i enterocyty wchłaniające składniki pokarmowe, a także
komórki Panetha, które produkują defensyny i znajdują się na dnie gruczołów.
■ Cukry proste i aminokwasy są końcowymi produktami trawienia węglowodanów i
polipeptydów przez enzymy glikokaliksu enterocytów. Po transcytozie przez cytoplazmę
enterocytów i uwolnieniu do płynu pozakomórkowego są one pobierane przez naczynia
włosowate kosmka.
■ Produkty trawienia lipidów pobierane są przez enterocyty i są w nich przekształcane w
triglicerydy łączące się z apoproteinami.
Powstające lipoproteiny są następnie uwalniane jako chylomikrony i trafiają do leżącego w
rdzeniu każdego kosmka włosowatego naczynia limfatycznego (lacteal).
■ Mięśnie gładkie blaszki właściwej i błony mięśniowej błony śluzowej, będące pod kontrolą
należących do układu autonomicznego nerwowego splotów nerwowych błony podśluzowej
(Meissnera) odpowiadają za ruch kosmków i wspomagają przepływ limfy przez włosowate
naczynia limfatyczne.
■ Mięśnie gładkie wewnętrznej warstwy okrężnej i zewnętrznej warstwy podłużnej błony
mięśniowej, będące pod kontrolą należących do układu autonomicznego nerwowego
splotów nerwowych błony mięśniowej (Auerbacha), powodują silne ruchy
perystaltyczne jelit.
Jelito grube
■ Jelito grube ma trzy główne części: krótką kątnicę z wyrostkiem robaczkowym, długą,
czteroczęściową okrężnicę (wstępującą, poprzeczną, zstępującą i esowatą) oraz odbytnicę.
■ W obrębie całej swej długości w błonie śluzowej jelita grubego znajdują się miliony
krótkich, prostych, cewkowych gruczołów jelitowych, które wyścielone są komórkami
kubkowymi wydzielającymi śluz i komórkami absorpcyjnymi wyspecjalizowanymi
we wchłanianiu wody i elektrolitów.
■ Podłużna warstwa zewnętrzna błony mięśniowej okrężnicy tworzy
trzy pasma mięśni gładkich nazywane taśmami okrężnicy, które
wytwarzają falę perystaltyczną przesuwającą kał do odbytnicy.
Kanał odbytu
■ W kanale odbytu jednowarstwowy nabłonek walcowaty wyścielający odbytnicę nagle
przechodzi w nabłonek wielowarstwowy płaski skóry odbytu.
■ W pobliżu odbytu warstwa okrężna błony mięśniowej odbytnicy tworzy zwieracz
wewnętrzny odbytu, natomiast w dalszej części kanału odbytu za kontrolę defekacji
odpowiadają poprzecznie prążkowane mięśnie zwieracza zewnętrznego odbytu.
NARZĄDY ZWIĄZANE Z PRZEWODEM POKARMOWYM
Gruczoły ślinowe (ślinianki)
■ Gruczoły ślinowe mają jednostki wydzielnicze zbudowane zarówno z surowiczych
komórek wydzielających białka, zwykle zorganizowanych w okrągłe lub owalne pęcherzyki,
jak i wydzielających śluz komórek śluzowych tworzących wydłużone cewki.
■ Ślinianki przyuszne zawierają tylko pęcherzyki surowicze. Ślinianki podjęzykowe są typu
mieszanego, ale mają głównie cewki śluzowe, niektóre z półksiężycami surowiczymi.
Ślinianki podżuchwowe również są typu mieszanego, ale zawierają głównie pęcherzyki
surowicze.
■ Jednostki wydzielnicze gruczołów ślinowych są drenowane przez wyścielone
sześciennymi komórkami wstawki, które łączą się w przewody prążkowane z
jednowarstwowym nabłonkiem walcowatym, te z kolei w większe przewody
międzypłacikowe, a te w przewody wewnątrzpłatowe, międzypłatowe, ostatecznie
przechodząc w końcowe przewody wydzielnicze.
■ Komórki przewodów prążkowanych mają wypełnione mitochondriami fałdy
podstawno-bocznej domeny błony komórko-wej wyspecjalizowane w reabsorpcji elektrolitów
z wydzieliny.
Przewody wyprowadzające wyższego rzędu są nietypowe, ponieważ w ich ścianie
występują wielowarstwowe nabłonki sześcienne lub walcowate.
Trzustka
■ Wyspy trzustkowe zbudowane z komórek endokrynnych są rozproszone w
zewnątrzwydzielniczej części trzustki stanowiącej znaczną większość masy tego narządu,
którego pęcherzykowe surowicze komórki wydzielają hydrolityczne enzymy trawienne
dostarczane do dwunastnicy.
■ Każda komórka pęcherzyka trzustki ma piramidalny kształt, zawiera ziarna wydzielnicze
(zymogenu) w swym wąskim szczytowym końcu oraz liczne kompleksy aparatu Golgiego,
obfi tą RER i duże jądro komórkowe u podstawy.
■ Wstawki to najmniejsze przewody wyprowadzające pęcherzyków trzustki, a
rozpoczynające je komórki śródpęcherzykowe wnikają do światła pęcherzyka, wydzielają
jony wodorowęglanowe (HCO3−)w celu zobojętnienia kwaśnej treści pokarmowej
przechodzącej z żołądka do dwunastnicy.
Wątroba
■ Hepatocyty wątrobowe są dużymi komórkami nabłonkowymi z dużymi centralnie
położonymi jądrami komórkowymi (poliploidalnymi i często dwujądrowymi), z obfitą gładką i
szorstką ER oraz wieloma małymi kompleksami aparatu Golgiego.
■ Hepatocyty pełnią wiele funkcji, w tym wewnątrzwydzielniczą (wydzielanie białka osocza) i
zewnątrzwydzielniczą (wydzielanie żółci), magazynują glukozę w postaci ziaren glikogenu i
detoksykują liczne związki egzogenne i endogenne w SER i peroksysomach.
■ W wątrobie hepatocyty są zorganizowane w nieregularne blaszki. Tworzą one
wielościenne płaciki wątrobowe, w których blaszki hepatocytów układają się promieniście w
kierunku małej żyły środkowej.
■ Każdy płacik wątrobowy jest otoczony niewielką ilością tkanki łącznej, której jest więcej w
miejscach zetknięcia się trzech płacików, czyli w przestrzeniach wrotnych.
■ Przestrzenie wrotne, nazywane też przestrzeniami bramno-żółciowymi, zawierają małe
naczynie limfatyczne i triadę wątrobową: żyłę międzypłacikową (odgałęzienie żyły wrotnej),
tętnicę międzypłacikową (odgałęzienie tętnicy wątrobowej) oraz przewodzik żółciowy
międzypłacikowy (odgałęzienie drzewa żółciowego).
■ Zarówno żyła międzypłacikowa, jak i tętniczka międzypłacikowa,
uchodzą w płacikach do zatokowych naczyń włosowatych wątroby, czyli sinusoidów, które
położone są między blaszkami wątrobowymi. W nich miesza się krew bogata w składniki
odżywcze i krew bogata w O2, przepływa ona obok hepatocytów i wpływa do żyły środkowej
płacika.
■ Śródbłonek sinusoidów wątroby jest nieciągły i porowaty, a pomiędzy nim i hepatocytami
znajduje się przestrzeń okołozatokowa (Dissego), w której zachodzi wymiana substancji
między hepatocytami a osoczem krwi.
■ Obok komórek śródbłonka w ścianie sinusoidu występuje wiele wyspecjalizowanych
makrofagów wątrobowych, czyli komórek Kupffera (Browicza-Kupff era), które rozpoznają i
usuwają zużyte erytrocyty, uwalniając żelazo i bilirubinę wychwytywane przez hepatocyty.
■ W przestrzeniach okołozatokowych obecne są również wątrobowe komórki gwiaździste
(lub komórki Ito), zawierające wiele małych kropelek lipidów, w których magazynowana jest
witamina A i inne witaminy rozpuszczalne w tłuszczach.
■ Pomiędzy przylegającymi do siebie w blaszkach wątrobowych hepatocytami znajdują się
zagłębienia zwane kanalikami żółciowymi, uszczelnione przez obwódki zamykające, do
których hepatocyty wydzielają wodę i składniki żółci, w tym bilirubinę i kwasy żółciowe.
■ W każdym płaciku wątrobowym wszystkie kanaliki żółciowe zbiegają się w kanalikach
żółcionośnych Heringa, które uchodzą do okołopłacikowych, a następnie międzypłacikowych
przewo dów żółciowych w przestrzeniach wrotnych i ostatecznie łączą się, tworząc lewy i
prawy przewód wątrobowy.
Przewód i pęcherzyk żółciowy
■ Przewody transportujące żółć (wszystkie poza kanalikami żółcio-
wymi) wyścielone są jedną warstwą sześciennych lub walcowatych komórek nabłonkowych
zwanych cholangiocytami.
■ Przewód wątrobowy wspólny łączy się z przewodem pęcherzykowym, który transportuje
żółć do pęcherzyka żółciowego w celu jej tymczasowego przechowania i zagęszczenia.
■ Błona śluzowa pęcherzyka żółciowego ma wiele fałdów o dużym polu powierzchni, dobrze
unaczynioną blaszkę właściwą, a wyścielona jest walcowatymi cholangiocytami
wyspecjalizowanymi w pobieraniu wody z żółci.
■ Skurcz błony mięśniowej pęcherzyka żółciowego, indukowany przez cholecystokininę
(CCK) wydzielaną przez komórki enteroendokrynowe dwunastnicy, umożliwia transport żółci
przez przewód żółciowy wspólny do dwunastnicy, gdy występuje w niej pokarm.
UKŁAD ODDECHOWY
■ Główną funkcją układu oddechowego jest zaopatrywanie krwi w tlen, a funkcją dodatkową
– wytwarzanie dźwięku w krtani.
■ Układ oddechowy składa się z części przewodzącej powietrze (górne drogi oddechowe w
obrębie głowy, a także krtań, tchawica, oskrzela i większość oskrzelików) i części
oddechowej z pęcherzykami płucnymi.
Jamy nosowe
■ Jamy nosowe górnych dróg oddechowych, lewa i prawa, rozpoczynają się przedsionkami,
do których wnika powietrze, głębiej zaś znajdują się trzy wypustki odchodzące od ścian
przyśrodkowych nazywane małżowinami nosowymi, które wywołują zawirowania
(turbulencje) we wdychanym powietrzu.
■ Wilgotne wibryssy u wejścia przedsionka oraz nozdrza filtrują część zanieczyszczeń z
wdychanego powietrza.
■ Dalsze obszary przedsionka, a także ściany dolne i boczne jam nosowych oraz większa
część małżowin nosowych pokryte są typowym nabłonkiem dróg oddechowych: nabłonkiem
wielorzędowym walcowatym urzęsionym.
■ Nabłonek dróg oddechowych zawiera komórki kubkowe wydzielające śluz, walcowate
komórki urzęsione, które przesuwają śluz po powierzchni nabłonka, a także
chemoreceptorowe komórki szczoteczkowe, rozproszone komórki endokrynowe oraz
podstawne komórki macierzyste.
■ Część małżowin nosowych górnych oraz części szczytowe jam nosowych pokryte są
nabłonkiem węchowym, który jest nabłonkiem wielorzędowym zbudowanym z
dwubiegunowych neuronów węchowych, komórek podporowych i komórek macierzystych.
■ Błona śluzowa jam nosowych oraz jamy nosowo-gardłowej jest bogato unaczyniona i jest
zaopatrzona w liczne gruczoły śluzowo-surowicze, dzięki czemu wspomaga ogrzewanie,
nawilżanie i oczyszczanie wdychanego powietrza.
Krtań, tchawica i drzewo oskrzelowe
■ Do światła krtani uwypuklają się obustronnie fałdy głosowe (struny głosowe), których
napięcie może się w różny sposób zmieniać pod wpływem mięśnia głosowego. Ich drgania
wywołane strumieniem wydychanego powietrza są źródłem dźwięków.
■ Tchawica w całości wyścielona jest typowym nabłonkiem dróg oddechowych, tj.
wielorzędowym walcowatym urzęsionym, natomiast jej ściana jest wzmocniona
C-kształtnymi pierścieniami chrząstki szklistej oraz mięśni gładkich, które na tylnej ścianie
tchawicy łączą wolne brzegi półpierścieni chrzęstnych.
■ Lewe i prawe oskrzela główne wnikają do płuc, rozwidlają się wielokrotnie i przechodzą
kolejno w oskrzela płatowe, segmentowe i mniejsze oskrzela segmentowe, tworząc w
płucach drzewo oskrzelowe.
■ Oskrzela oraz ich odgałęzienia są wyścielone błoną śluzową [pokrytą nabłonkiem
wielorzędowym walcowatym urzęsionym – przyp. tłum.] oraz zaopatrzone w wydatne pęczki
spiralnie ułożonych mięśni gładkich i stopniowo zmniejszające się płytki
chrząstki szklistej.
■ Odgałęzienia drzewa oskrzelowego o średnicy do 1 mm określane są ogólnie jako
oskrzeliki. Wyściela je jednowarstwowy urzęsiony nabłonek walcowaty lub sześcienny i mają
okrężnie położone mięśnie gładkie, natomiast brak w ich ścianie chrząstek.
■ Oskrzeliki końcowe, ostatnie niezawierające w ścianie pęcherzyków płucnych odgałęzienia
drzewa oskrzelowego, wyściela nabłonek jednowarstwowy sześcienny, w którym występują
komórki oskrzelikowe stanowiące element odporności wrodzonej oraz wydzielające niektóre
składniki surfaktantu.
Część oddechowa
■ Oskrzeliki końcowe dzielą się na dwa lub trzy oskrzeliki oddechowe, które wyścielone są
nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym poprzerywanym gdzieniegdzie uwypukleniami z
nabłonkiem płaskim zwanymi pęcherzykami płucnymi i stanowiącymi miejsca wymiany
gazowej.
■ Oskrzelik oddechowy prowadzi do przewodu pęcherzykowego wyścielonego ciągłym
szeregiem pęcherzyków płucnych, który zakończony jest ich zgrupowaniem zwanym
woreczkiem pęcherzykowym.
■ Wszystkie pęcherzyki płucne otoczone są skąpą tkanką łączną w przegrodach
międzypęcherzykowych zawierających głównie włókna sprężyste i siateczkowe oraz gęstą
sieć naczyń włosowa-tych.
■ Ściana każdego z pęcherzyków płucnych zbudowana jest z dwóch rodzajów
pneumocytów: niezwykle cienkich pneumocytów typu I i sześciennych pneumocytów typu II,
które wydzielają surfaktant i stanowią element odporności wrodzonej.
■ Pneumocyty typu II ultrastrukturalnie charakteryzują się obecnością w cytoplazmie
unikalnych ciałek blaszkowatych, dużych ziaren zbudowanych z ciasno ułożonych warstw
błon uczestniczących w produkcji surfaktantu.

■ Bariera krew–powietrze pozwalająca na wymianę gazową w każdym pęcherzyku złożona

jest z cieniutkiego pneumocytu typu I,cienkich komórek śródbłonka naczynia włosowatego
oraz zespolonych blaszek podstawnych komórek obu tych typów.
■ Surfaktant wydzielany przez egzokrynne komórki oskrzelikowe i pneumocyty typu II jest
oleistą mieszaniną cholesterolu, fosfolipidów i białek surfaktantu, które wspólnie wytwarzają
warstwę powlekająca pęcherzyki płucne, co obniża napięcie powierzchniowe.
■ Każde z płuc jest pokryte opłucną trzewną, cienką warstwą tkanki łącznej i nabłonka
surowiczego, która łączy się z opłucną ścienną, podobną warstwą tkanki, która wyściela
jamę opłucnej.
SKÓRA
■ Skóra składa się głównie z powierzchownego nabłonka wielowarstwowego płaskiego
rogowaciejącego, czyli naskórka, i grubszej warstwy tkanki łącznej – skóry właściwej, która
umiejscowiona jest nad warstwą podskórną
Naskórek
■ Naskórek składa się z keratynocytów ulegających procesowi terminalnego różnicowania,
zwanego keratynizacją, który obejmuje szereg etapów i prowadzi do powstania wyraźnych
warstw naskórka.
■ Warstwa podstawna (stratum basale) to pojedyncza warstwa mitotycznie aktywnych,
sześciennych komórek połączonych ze sobą desmosomami, a poprzez hemidesmosomy i
integryny z błoną podstawną.
■ Warstwa kolczysta (stratum spinosum) zbudowana jest z kilku warstw wielościennych
komórek połączonych ze sobą desmosomami znajdującymi się na końcach krótkich
wypustek cytoplazmatycznych zawierających pęczki keratyny zwane też tonofibrylami.
■ Warstwa ziarnista (stratum granulosum) stanowi cieńszą warstwą keratynocytów, które są
tu spłaszczone i obficie wypełnione ziarnistościami keratohialinowymi zawierającymi
filagrynę oraz inne białka wiążące tonofibryle.
■ Powierzchniowa warstwa rogowa (stratum corneum) chroni przed utratą wody, otarciami i
wnikaniem drobnoustrojów, a składa się ze spłaszczonych, terminalnie zróżnicowanych
komórek – łuseczek rogowych, które ulegają powolnemu złuszczaniu.
■ Powierzchnia kontaktu naskórka i skóry właściwej jest powiększona i wzmocniona poprzez
listewki naskórkowe (czopy naskórka) zazębiające się z brodawkami skórnymi, w których
mikrokrążenia zapewnia także składniki odżywcze i O2 dla naskórka.
■ Melanocyty w warstwie podstawnej naskórka syntetyzują ciemny pigment – melaninę – w
melanosomach, które są transportowane do sąsiednich keratynocytów, gdzie jest ona
gromadzona, chroniąc jądrowy DNA przed uszkodzeniem spowodowanym promieniowaniem
UV.
■ Komórki prezentujące antygen zwane komórkami Langerhansa tworzą w naskórku sieć,
przechwytując i analizując wnikające drobnoustroje, po czym komórki te przemieszczają się
do węzłów chłonnych, uczestnicząc w swoistej odpowiedzi immunologicznej.
Skóra właściwa
■ Skóra właściwa ma dwie główne warstwy: powierzchowną warstwę brodawkową, czyli
tkankę łączną luźną ze splotem naczyń mikrokrążenia, i grubszą, zbudowaną z tkanki
łącznej zbitej o utkaniu nieregularnym warstwę siateczkowatą zawierającą
większe naczynia krwionośne.
Skórne receptory czuciowe
■ Receptory czuciowe w naskórku obejmują wolne zakończenia nerwowe, które są
odpowiedzialne za odczuwanie bólu i zbyt wysokiej lub niskiej temperatury, oraz znajdujące
się w warstwie podstawnej naskórka komórki Merkla – receptory lekkiego dotyku (receptory
dotykowe) związane z włóknami czuciowymi.
■ Wśród innych elementów czuciowych w skórze można wymienić ciałka Meissnera –
otorebkowane, eliptyczne mechanoreceptory otaczające aksony neuronów czuciowych,
które zapewniają odczuwanie delikatnego dotyku.
■ Głębiej w skórze właściwej i warstwie podskórnej znajdują się ciałka blaszkowate
(Vatera-Paciniego), które są owalne i znacznie większe niż ciałka Meissnera i wykrywają
nacisk lub silny dotyk.
Przydatki naskórka
■ W mieszkach włosowych powstają włosy, w których keratynocyty tworzą macierz cebulki
włosa znajdującej się głęboko w skórze właściwej. Komórki te szybko się dzielą i podlegają
rogowaceniu, tworząc rdzeń, korę i powłoczkę korzenia włosa.
■ Duża skórna brodawka włosa wnika w podstawę cebulki, a znajdujące się w niej naczynia
dostarczają składników odżywczych i O2 dzielącym się i różnicującym komórkom.
■ Wzrastający korzeń włosa jest otoczony przez pochewki (wewnętrzną i zewnętrzną), które
są ciągłe z naskórkiem, błonę szklistą (wywodzącą się z błony podstawnej naskórka) oraz
torebkę łącznotkankową.
■ Paznokcie powstają w sposób podobny jak włosy: keratynocyty dzielą się w macierzy
korzenia paznokcia i różnicują, wytwarzając twardą keratynę w trakcie wzrostu płytki
paznokcia, której krawędzie pokryte są fałdami skóry.
■ Gruczoły łojowe wytwarzają łój (sebum) w wyniku terminalnego różnicowania się
sebocytów, co jest klasycznym przykładem wydzielania holokrynowego. Powstająca w ten
sposób oleista substancja wydzielana jest na włosy w mieszkach włosowych lub w aparacie
włosowo-łojowym.
■ Ekrynowe (małe) gruczoły potowe znajdują się w skórze właściwej i wydzielają na
powierzchnię skóry pot, który składa się głównie z wody. Jego parowanie jest ważnym
elementem chłodzenia ciała.
■ Apokrynowe (duże) gruczoły potowe są ograniczone do skóry pach i krocza, mają
znacznie szersze światła niż gruczoły potowe ekrynowe, rozwijają się później (w trakcie
okresu dojrzewania) i wydzielają na włosy mieszków włosowych pot bogaty w białka.
UKŁAD MOCZOWY
Nerka
■ Każda nerka składa się z grubej, zewnętrznej kory otaczającej rdzeń, który podzielony jest
na 8–12 piramid nerkowych; każda piramida wraz z towarzyszącą jej częścią kory tworzy
płacik nerki.
■ Brodawka szczytowa każdej piramidy nerkowej wnika do kielicha mniejszego. 2–3 takie
kielichy tworzą kielich większy uchodzący do miedniczki nerkowej.
■ Moczowód zapewnia przemieszczenie moczu z miedniczki nerkowej, która leży we wnęce
nerki, miejscu zawierającym także tętnicę i żyłę nerkową.
Unaczynienie nerek
■ Tętnice nerkowe rozgałęziają się, tworząc mniejsze tętnice pomiędzy płacikami nerki, a
tętnice międzypłacikowe odchodzące od tętnic łukowatych wnikają do kory, zapewniając
mikrokrążenie; system żylny rozgałęzia się równolegle do krążenia tętniczego.
■ W korze nerki tętniczki doprowadzające tworzą pęczki naczyń włosowatych zwanych
kłębuszkami, z których krew odprowadzana jest przez tętniczki odprowadzające. Taki układ
pozwala na wytworzenie wyższego ciśnienia hydrostatycznego we włośniczkach niż w
przypadku odpływu krwi przez żyły.
■ Tętniczki odprowadzające, które wychodzą z kłębuszków korowych, rozgałęziają się
obszernie w korze jako naczynia włosowate okołokanalikowe. Z kolei tętniczki wychodzące z
kłębuszków przyrdzeniowych oddają do rdzenia długie pętle naczyń mikrokrążenia zwane
naczyniami prostymi.
Nefrony
■ Jednostkami czynnościowymi nerki są nefrony. Występują w nerce w liczbie ok. 1 miliona,
a każdy składa się z ciałka nerkowego oraz długiego kanalika nerkowego uchodzącego do
układu kanalików zbiorczych.
■ Ciałko nerkowe wyścielone jest jednowarstwowym nabłonkiem płaskim blaszki ściennej
torebki kłębuszka (Bowmana), która przechodzi w kanalik bliższy, a także wyspecjalizowaną
blaszką trzewną zbudowaną z podocytów otaczających włośniczki
kłębuszka.
■ Podocyty zaopatrzone są w długie wypustki pierwszorzędowe,które zaginają się wokół
kapilar kłębuszka i oddają krótkie wypustki drugorzędowe (wypustki stopowate). Te owijają
ciasno ścianę włośniczki, splatając się ze sobą. Wąskie przestrzenie między wypustkami
nazywane są szczelinami (porami) filtracyjnymi.
■ Podwyższone ciśnienie w kapilarach kłębuszka wymusza przejście wody oraz małych
cząsteczek rozpuszczonych w osoczu krwi przez filtr kłębuszkowy do przestrzeni torebkowej
(moczowej) znajdującej się między kłębuszkiem naczyń włosowatych a torebką ciałka
nerkowego.
■ W każdym kłębuszku filtr ma trzy części: porowaty śródbłonek naczynia włosowatego,
grubą (330 nm) błonę podstawną zbudowaną z kolagenu typu IV oraz innych białek
wytwarzanych przez śródbłonek i podocyty, a powstała przez połączenie się błon
podstawnych tych komórek, a także pory (szczeliny) filtracyjne
między drugorzędowymi wypustkami podocytów pokryte cienką
przeponą filtracyjną.
■ Powstający w ciałku nerkowym filtrat (mocz pierwotny) wnika do długiego kanalika
nefronu, który rozciąga się zarówno w korze, jak i rdzeniu nerki. Wyścielające komórki
nabłonkowe mają właściwości zarówno reabsorpcji substancji z filtratu, jak i wydzielania do
niego niektórych związków.
■ Pierwsza część kanalika nefronu – kanalik kręty bliższy – położona jest głównie w korze
nerki i wyścielona nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym z długimi mikrokosmkami
skierowanymi do światła, zawierającymi liczne mitochondria oraz długie pofałdowania
domeny podstawno-bocznej błony komórkowej.
■ W obrębie części krętej kanalika bliższego całość glukozy i innych organicznych związków
odżywczych, wszystkie małe białka i peptydy (które są degradowane do aminokwasów) oraz
większość wody i elektrolitów podlegają reabsorpcji z fi ltratu i przenoszone są do
włośniczek okołokanalikowych.
■ Filtrat z kanalika krętego bliższego przepływa do znajdującej się w rdzeniu pętli Henlego
składającej się z cienkiego ramienia zstępującego i krótkiej części cienkiej ramienia
wstępującego, która przechodzi w część grubą ramienia wstępującego powracającą do
kory.W korze nerki nabłonek ramienia grubego części wstępującej pętli nefronu (określanej
też jako część prosta kanalika dalszego) w miejscu zetknięcia z tętniczkami bieguna
naczyniowego macierzystego ciałka nerkowego tego kanalika staje się grubszy, tworząc
plamkę gęstą.
■ Wysokie komórki nabłonkowe plamki gęstej oraz sąsiadujące z nimi wyspecjalizowane
komórki mięśniowe gładkie w ścianie tętniczki doprowadzającej zwane komórkami
przykłębuszkowymi, które wydzielają reninę, tworzą aparat przykłębuszkowy stanowiący
ważnym regulator ciśnienia tętniczego krwi.
■ Za plamką gęstą kanalik kilkakrotnie się skręca; w tej części krętej kanalika
dalszego dochodzi do dalszych zmian w poziomach elektrolitów filtratu, po czym filtrat
przechodzi do krótkiego kanalika łączącego.
■ Kanaliki łączące z kilkunastu nefronów łączą się, tworząc wyścielone nabłonkiem
jednowarstwowym sześciennym korowe kanaliki zbiorcze, które wnikają do rdzenia i biegną
w stronę brodawki piramidy nerkowej równolegle do pętli Henlego i naczyń prostych,
zwiększając stopniowo swoją średnicę i wysokość wyścielających je
komórek walcowatych.
Drogi wyprowadzające mocz
■ Blado wybarwione komórki główne kanalików zbiorczych (komórki jasne) mają niewiele
mitochondriów, a ich wyraźnie widoczne błony komórkowe są bogate w akwaporyny (kanały
wodne) służące biernej reabsorpcji wody.
■ Największe kanaliki zbiorcze (przewody brodawkowe) dostarczają filtrat do kielichów
mniejszych, w których nie podlega on już dalszej filtracji i zwany jest moczem (moczem
ostatecznym lub wtórnym ).
■ Kielichy, miedniczka nerkowa, moczowody oraz pęcherz moczowy wyściela
wielowarstwowy nabłonek przejściowy (urotelium), który chroni leżące pod nim komórki
przed hipertonicznym, potencjalnie toksycznym działaniem moczu.
■ Wielkie, bulwiaste komórki szczytowe nabłonka przejściowego, zwane komórkami
baldaszkowatymi, zawierają w apikalnej błonie komórkowej obszary zawierające zawiasowo
połączone płytki białkowe zbudowane z uroplakin, które ochraniają cytoplazmę komórek.
■ Kiedy w trakcie wypełniania się pęcherz moczowy rozprostowuje swoją wysoce
pofałdowaną błonę śluzową, nabłonek przejściowy staje się cieńszy wskutek
przemieszczania się komórek między sobą, a zawiasowo połączone płytki apikalnych błon
komórek baldaszkowych także ulegają częściowemu rozprostowaniu.
■ Cewka moczowa opróżniająca pęcherz u obu płci wyścielona jest początkowo urotelium w
części proksymalnej, a następnie (u mężczyzn) występującymi naprzemiennie nabłonkami
wielowarstwowym walcowatym oraz walcowatym wielorzędowym, a w części dystalnej
nabłonkiem wielowarstwowym płaskim.
■ U mężczyzn wyróżnia się w cewce moczowej trzy odcinki: część sterczową w obrębie
gruczołu krokowego, krótką część błoniastą przechodzącą przez przeponę
moczowo-płciową oraz długą cewkę gąbczastą.
GRUCZOŁY WEWNĄTRZWYDZIELNICZE
Przysadka
■ Przysadka ma dwie główne części: tylna część zwana częścią nerwową powstaje podczas
rozwoju mózgu jako jego rosnąca do dołu wypustka i połączona jest z podwzgórzem za
pomocą lejka.
■ Część przednia przysadki zawiera dużą część dalszą, część guzową otaczającą lejek i
cienką część pośrednią przylegającą do części nerwowej.
■ Naczynia krwionośne podwzgórzowo-przysadkowego układu wrotnego pełnią ważną rolę,
ponieważ przenoszą z neuronów podwzgórza do części przedniej przysadki czynniki
peptydowe kontrolujące funkcje komórek wydzielniczych.
■ Ten układ wrotny obejmuje pierwotny splot naczyń włosowatych w lejku i dolnej części
podwzgórza oraz splot wtórny w części dalszej przysadki, który połączony jest ze splotem
pierwotnym żyłami wrotnymi [długimi naczyniami włosowatymi
– przyp. tłum.] i odprowadza krew do żył przysadkowych.
■ Komórki endokrynowe przedniej części przysadki można nazwać kwasochłonnymi,
zasadochłonnymi lub chromofobami w oparciu o ich ogólne właściwości barwienia; te
ostatnie nie mają ziarnistości wydzielniczych i słabo się barwią.
■ Komórki kwasochłonne i zasadochłonne można zidentyfi kować na podstawie hormonu,
który produkują za pomocą metod immunohistochemicznych wykorzystujących specyficzne
przeciwciała przeciw konkretnym hormonom.
■ Komórki kwasochłonne – głównie somatotropy produkujące
somatotropinę (hormon wzrostu; GH, growth hormone) lub laktotropy (mammotropy)
produkujące prolaktynę (PRL).
■ Komórki zasadochłonne – gonadotropy produkujące FSH i LH oraz tyreotropy
syntetyzujące TSH.
■ Trzecim rodzajem komórek zasadochłonnych są kortykotropy syntetyzujące białko POMC,
które rozszczepiane jest przez proteazy, w efekcie czego powstaje ACTH i β-LPH.
■ Droga podwzgórzowo-przysadkowa obejmuje pęczki akso-nów odchodzących od
neuronów jądra nadwzrokowego (SON) i przykomorowego (PVN) podwzgórza i biegnących
do tylnej części przysadki.
■ Neurony podwzgórzowe w jądrach nadwzrokowym i przykomorowym syntetyzują
wazopresynę (ADH) i oksytocynę. Oba hormony są przechowywane w aksonalnych
rozszerzeniach nazywanych kulami (ciałkami) Herringa przed ich uwolnieniem do naczyń
włosowatych w tylnej części przysadki.
Nadnercza
■ Kora każdego gruczołu nadnerczowego zawiera trzy koncentryczne strefy lub warstwy,
które mają odmienną budowę histologiczną, ale wszystkie zawierają komórki produkujące
hormony steroidowe, które przenikają do tego samego systemu naczyń włosowatych.
■ Najbardziej powierzchniowa warstwa kłębkowata ma okrągłe skupiska komórek
produkujących mineralokortykoidy takie jak aldosteron regulujący stężenie elektrolitów.
■ Szeroka, środkowa warstwa pasmowata ma wydłużone pasma komórek wydzielających
glikokortykosteroidy takie jak kortyzol, który bierze udział w regulacji kilku aspektów
metabolizmu węglowodanów.
■ Najbardziej wewnętrzna warstwa siatkowata tworzy sieć komórek wytwarzających słaby
androgen DHEA, który zarówno u mężczyzn, jak i kobiet przekształcany jest w testosteron.
■ Rdzeń nadnerczy zawiera wywodzące się z grzebienia nerwowego komórki
chromochłonne, które syntetyzują epinefrynę (adrenalinę) i norepinefrynę (noradrenalinę),
hormony regulujące reakcję na stres.
Wyspy trzustkowe
■ Wyspy trzustkowe (wyspy Langerhansa) są małymi skupiskami bladych komórek
osadzonymi w części zewnątrzwydzielniczej trzustki. Zawierają one głównie komórki β
produkujące insulinę, komórki α – glukagon, i komórki δ – somatostatynę.
Tarczyca
■ Tarczyca składa się głównie z kulistych pęcherzyków zbudowanych z jednowarstwowego
nabłonka, którego komórki nazywane są tyreocytami, otaczającego światło pęcherzyka
wypełnione tyreoglobuliną.
■ Tyreoglobulina jest dużą glikoproteiną, w której reszty tyrozynowe są jodowane jako
prekursory hormonów tarczycy tyroksyny i trijodotyroniny uwalniane po degradacji takiego
prekursoru w lizosomach tyreocytów.

■ Pęcherzyki tarczycy zawierają również kilka mniejszych i jaśniejszych komórek

nazywanych komórkami przypęcherzykowymi (komórkami C), które produkują
polipeptydowy hormon kalcytoninę.

Przytarczyce
■ Na tylnej powierzchni tarczycy zlokalizowane są cztery małe gruczoły przytarczyczne, z
których każdy zawiera przede wszystkim
komórki główne wydzielające PTH, który podnosi stężenie Ca2+ we krwi.
Szyszynka
■ Szyszynka rozwija się z neuroektodermy, pozostaje połączona z mózgiem i zawiera
zmodyfi kowane neurony nazywane pinealocytami wydzielające aminę melatoninę.
■ Charakterystyczną cechą szyszynki są złogi nazywane piaskiem szyszynki (mózgowym).
Połączenia nerwowe między siatkówką i pinealocytami pozwalają na wydzielanie melatoniny
w cyklu
dobowym, a tym samym rytmiczne zmiany w aktywności fizjologicznej organizmu.
MĘSKI UKŁAD ROZRODCZY
Jądra
■ W obu jądrach każdy z ok. 250 płacików zawiera co najmniej jeden bardzo długi, kręty
kanalik plemnikotwórczy leżący w skąpej, unaczynionej tkance łącznej luźnej budującej zrąb
płacika z komórkami śródmiąższowymi (Leydiga) produkującymi te-
stosteron.
■ Kanaliki plemnikotwórcze składają się z nabłonka plemnikotwórczego zawierającego
walcowate komórki Sertolego, z których każda wspiera i odżywia wiele przylegających do ich
powierzchni komórek rozrodczych.
■ Połączenia ścisłe pomiędzy komórkami Sertolego wyznaczają dwa przedziały w
kanalikach plemnikotwórczych: przedział podstawny zawierający spermatogonia i przedział
przyśrodkowy zawierający spermatocyty i spermatydy.
■ Komórki Sertolego wydzielają także białko wiążące androgeny zwiększające stężenie
testosteronu, fagocytują pozostałości cytoplazmy odrzucane przez różnicujące się
spermatydy i wydzielają płyn, który zapewnia transport plemników wzdłuż kanalików.
■ Komórki macierzyste zwane spermatogoniami ulegają podziałom mitotycznym,
przekształcając się w spermatocyty I rzędu, które przechodzą pierwszy podział mejotyczny i
tworzą haploidalne spermatocyty II rzędu.
■ Po bardzo krótkiej przerwie spermatocyty II rzędu przechodzą drugi podział mejotyczny,
wytwarzając małe, okrągłe spermatydy, które podlegają dalszemu różnicowaniu przy ciągłym
związaniu z komórkami Sertolego.
■ Spermatyda przechodzi proces spermiogenezy, w trakcie którego zachodzi znaczna
kondensacja jądra komórkowego, wykształcenie długiej witki wraz ze wstawką otoczoną
mitochondriami oraz utworzenie okołojądrowej czapeczki akrosomalnej.
■ Z kanalików plemnikotwórczych plemniki dostają się do krótkich kanalików prostych, które
prowadzą do leżących w obrębie śródjądrza przewodzików sieci jądra, a następnie do 15–20
przewodzików odprowadzających jądra, gdzie następuje absorpcja płynu.
Przewody wyprowadzające nasienie
■ Z przewodzików odprowadzających jądra plemniki dostają się do położonego w mosznie
przewodu najądrza i przemieszczająprzez jego części głowę, trzon i ogon – w których
zachodzi ostateczne dojrzewanie plemników oraz ich krótkie przechowywanie do czasu
ejakulacji.
■ Przewód najądrza wyścielony jest nabłonkiem wielorzędowym walcowatym zawierającym
komórki główne, które mają długie stereocilia. Wraz z długością wzrasta liczba otaczających
go warstw mięśni gładkich.
■ W czasie wytrysku zawartość przewodu najądrza z trzonu i ogona dostaje się do
nasieniowodu, także wyścielonego nabłonkiem wielorzędowym walcowatym oraz
wzmocnionego trzema grubymi warstwami mięśni gładkich, które zapewniają perystaltykę.
Gruczoły dodatkowe
■ Większa część objętości nasienia wytwarzana jest przez parzyste gruczoły – pęcherzyki
nasienne, które charakteryzują się licznymi cienkimi fałdami błony śluzowej. Przewód z
każdego pęcherzyka nasiennego dołącza do nasieniowodu jako przewód wytryskowy.
■ Wewnątrz środkowej części gruczołu krokowego dwa przewody wytryskowe i liczne
przewody cewkowo-pęcherzykowych gruczołów prostaty łączą się z cewką moczową, która
transportuje nasienie przez prącie.
■ Składniki nasienia wydzielane przez pęcherzyki nasienne odżywiają plemniki (np.
fruktoza), aktywują rzęski i komórki mięśniowe w żeńskich drogach rozrodczych
(prostaglandyny) oraz kontrolują jego lepkość potrzebną do uwalniania plemników.
Prącie
■ Prącie zawiera dwa grzbietowo położone ciała jamiste i około cewkowe ciało gąbczaste,
które zbudowane są z jamistej tkanki naczyniowej i nielicznych otaczających mięśni gładkich
i tętnic ślimakowatych.
■ W celu wywołania erekcji stymulacja przywspółczulna powoduje rozkurcz mięśni w ścianie
małych tętnic ślimakowatych i w sąsiadujących tkankach, umożliwiając wypełnienie krwią
naczyń tkanki jamistej. Powiększające się ciała jamiste uciskają żylne naczynia
odprowadzające, wywołując dalsze powiększenie i obrzmienie
trzech ciał w prąciu.
■ Stymulacja współczulna w czasie erekcji hamuje przepływ krwi przez
tętnice ślimakowate, umożliwiając krwi opuszczenie tkanek jamistych.
ŻEŃSKI UKŁAD ROZRODCZY
Jajniki, pęcherzyki i oocyty
■ Każda z gonad żeńskich, parzystych jajników, zbudowana jest z części zewnętrznej – kory,
która zawiera tysiące pęcherzyków jajnikowych, i części wewnętrznej – rdzenia, który tworzy
tkanka łączna zbita wraz z dużymi naczyniami krwionośnymi.
■ Kora jajnika pokryta jest jednowarstwowym sześciennym nabłonkiem surowiczym
(mezotelium) zwanym nabłonkiem powierzchniowym (płciowym), który przykrywa warstwę
tkanki łącznej – błonę białawą.
■ Przed pokwitaniem wszystkie pęcherzyki są utworzonymi w rozwijającej się gonadzie
płodowej pęcherzykami pierwotnymi, z których każdy zawiera jeden oocyt I rzędu w
zatrzymanej profazie pierwszego podziału mejotycznego oraz otaczającą warstwę płaskich
nabłonkowych komórek pęcherzykowych.
■ Po osiągnięciu wieku pokwitania grupa pęcherzyków pierwotnych rozwija się co miesiąc
jako pęcherzyki wzrastające (bezjamiste), które zawierają powiększający się oocyt I rzędu
otoczony przez także powiększone komórki nabłonkowe zwane teraz komórkami ziarnistymi.
■ W czasie wzrostu pęcherzyków otoczone błoną podstawną komórki ziarniste tworzą wiele
warstw i aktywnie uczestniczą w wydzielaniu płynu i metabolizmie hormonów steroidowych.
■ Pomiędzy oocytem a komórkami ziarnistymi powstaje cienka osłonka przejrzysta, która
zawiera glikoproteiny (białka ZO), z którymi musi się połączyć powierzchnia plemnika, aby
mógł on dotrzeć do oocytu w trakcie zapłodnienia.
■ Większe pęcherzyki dojrzewające (wzrastające jamiste) zawierają wypełnione płynem
przestrzenie pomiędzy komórkami ziarnistymi, ale rosnący oocyt znajduje się wciąż w
profazie I podziału mejotycznego.
■ Podczas gdy pęcherzyk wzrastający rośnie, komórki mezenchymalne bezpośrednio go
otaczające tworzą osłonkę pęcherzyka, która zbudowana jest z silnie unaczynionej warstwy
wewnętrznej oraz bardziej włóknistej warstwy zewnętrznej zawierającej także komórki
mięśniowe gładkie.
■ Komórki endokrynowe warstwy wewnętrznej osłonki wydzielają zarówno progesteron, jak i
prekursory estrogenów, które są przekształcane przez komórki ziarniste w estrogeny.
■ Pęcherzyki dojrzewające (jamiste) kontynuują swój rozwój do stadium pęcherzyka
dojrzałego (Graafa), który ma dużą jamę wypełnioną płynem pęcherzykowym oraz duży
oocyt II rzędu otoczony komórkami ziarnistymi wieńca promienistego.
■ Co miesiąc tylko jeden pęcherzyk dominujący osiąga stadium dojrzałego pęcherzyka
Graafa i ulega owulacji. Wzrost większości innych rozwijających się pęcherzyków zostaje
zatrzymany, a następnie degenerują one na drodze apoptozy w procesie zwanym atrezją.
Owulacja i ciałko żółte
■ Owulacja (jajeczkowanie) obejmuje przemieszczenie bardzo dużego, dominującego
pęcherzyka Graafa w kierunku powierzchni jajnika, utworzenie wybrzuszenia (stigmy),
zakończenie pierwszego podziału mejotycznego i oddzielenie od oocytu ciałka
kierunkowego.
■ Pęknięcie pęcherzyka Graafa i przylegającej do niego cienkiej ściany jajnika powoduje
uwolnienie oocytu II rzędu zatrzymanego w metafazie drugiego podziału mejotycznego oraz
warstwy przylegających komórek ziarnistych tworzących wieniec
promienisty.
■ Komórki warstwy ziarnistej i warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka pozostałe w jajniku
po jajeczkowaniu pod wpływem LH ulegają reorganizacji, tworząc gruczoł endokrynny zwany
ciałkiem żółtym.
■ Komórki ciałka żółtego stanowią komórki luteinowe produkujące estrogeny i budujące 80%
masy gruczołu oraz komórki paraluteinowe wydzielające progesteron i androstendion.
■ Stężenie LH obniża się ok. 2 tygodnie po owulacji, powodując zatrzymanie aktywności
ciałka żółtego, jego degenerację i stopniowe usuwanie przez makrofagi z pozostawieniem
przejściowego, wypełnionego kolagenem obszaru zwanego ciałkiem białawym.
Jajowody
■ Po owulacji oocyt II rzędu dostaje się do dużego, otwartego lejka jajowodu, a następnie do
jego bańki, czyli odcinka, w którym degeneruje, o ile nie nastąpi zapłodnienie.
■ Zapłodnienie obejmuje kapacytację plemników w jajowodzie, reakcję akrosomową i
wniknięcie plemników do wieńca promienistego oraz wymienione poniżej procesy
zachodzące na powierzchni oocytu.
■ Ligandy powierzchniowe na plemniku, który jako pierwszy przyłącza się do białek ZO
osłonki przejrzystej otaczającej oocyt, umożliwiają mu penetrację tej osłonki.
■ Ziarna korowe oocytu ulegają egzocytozie, uwalniając proteazy, które przekształcają
osłonkę przejrzystą w barierę okołożółtkową, która zapobiega polispermii.
■ Oocyt kończy drugi podział mejotyczny, wytwarzając drugie ciałko kierunkowe i
przedjądrze żeńskie haploidalnej komórki jajowej.
■ Przedjądrze żeńskie i przedjądrze męskie (pochodzące z plemnika) łączą się, tworząc
diploidalną komórkę – zygotę.
■ Błona śluzowa jajowodu bardzo mocno pofałdowana w obrębie bańki wyścielona jest
nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym utworzonym z komórek urzęsionych oraz
komórek wydzielniczych produkujących odżywczy śluz, w którym zanurzone są
plemniki (i zygota).
■ Za przesuwanie rozwijającego się zarodka do macicy odpowiedzialna jest głównie gruba
błona mięśniowa jajowodu o układzie mięśni gładkich zapewniającym skurcze
perystaltyczne jajowodu.
Macica
■ Błonę śluzową macicy, czyli endometrium, wyściela nabłonek jednowarstwowy walcowaty,
z którego biorą początek liczne duże gruczoły maciczne wnikające głęboko w leżącą poniżej
tkankę łączną.
■ Tkanka łączna tworząca zrąb endometrium jest unaczyniona, nie zawiera komórek
tłuszczowych i składa się z bogato komórkowej warstwy podstawnej przylegającej do błony
mięśniowej macicy (myometrium) i bardziej powierzchniowo leżącej warstwy czynnościowej.
■ Zmieniające się stężenie estrogenów i progesteronu wydzielanych przez pęcherzyki
jajnikowe i ciałko żółte powoduje cykliczne zmiany grubości i aktywności gruczołów oraz
stanu unaczynienia warstwy czynnościowej endometrium.
■ Zarodek docierający do macicy w stadium blastocysty przylega do powierzchni
endometrium i zagnieżdża się w warstwie czynnościowej, kiedy aktywność wydzielnicza tej
warstwy i jej unaczynienie są najbardziej rozwinięte.
■ Jeśli zarodek nie zagnieździ się, degeneracja ciałka żółtego powoduje zapadnięcie się
ścian zależnych od progesteronu tętnic spiralnych, które dostarczają krew do warstwy
czynnościowej.
■ Degeneracja tętnic spiralnych doprowadza do niedotlenienia warstwy czynnościowej i
powoduje jej złuszczanie się w czasie miesiączki. Później regeneruje ona z warstwy
podstawnej pod wpływem estrogenów w fazie wzrostu następnego cyklu.
■ Łożysko składa się głównie z kosmków kosmówki, które są silnie unaczynionymi
wypustkami pozazarodkowego trofoblastu do zatok naczyniowych endometrium.
■ Wymiana łożyskowa substancji odżywczych, produktów metabolizmu, O2 i CO2 zachodzi
pomiędzy krwią płodu w kosmkach kosmówki a znajdującą się w zatokach łożyska krwią
matki, w którejzanurzone są kosmki.
Szyjka macicy, pochwa i gruczoły sutkowe (mlekowe)
■ Błona śluzowa wąskiego, dalszego, niżej położonego końca macicy, czyli jej szyjki, nie
zmienia się cyklicznie pod wpływem hormonów , natomiast w jej ujściu zewnętrznym
nabłonek jednowarstwowy walcowaty zmienia się raptownie w wielowarstwowy płaski.
■ Błonę śluzową pochwy wyściela nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, a
otacza ją błona mięśniowa.
■ W gruczołach mlekowych (sutkowych) po okresie pokwitania pęcherzykowe jednostki
wydzielnicze rozwijają się w rozgałęziony system przewodów z zatokami mlekonośnymi
zbiegającymi sięna brodawce sutka.
■ Wydzielanie mleka (laktacja), zaczynające się w późnej fazie ciąży i kontynuowane aż do
odstawienia dziecka od piersi, obejmuje zarówno merokrynowe wydzielanie białek drogą
egzocytozy, jak i apokrynowe wydzielanie kropli lipidowych.
OKO I UCHO - SPECJALNE NARZĄDY ZMYSŁÓW
Oko
■ Oko zbudowane jest z trzech warstw: twardówka i rogówka tworzą zewnętrzną warstwę
włóknistą, środkowa warstwa naczyniowa (jagodówka) zawiera naczyniówkę, ciało rzęskowe
i tęczówkę, natomiast siatkówka stanowi warstwę wewnętrzną.
■ Przezroczysta rogówka składa się z przedniego nabłonka wielowarstwowego płaskiego
leżącego na błonie Bowmana, grubszego nieunaczynionego zrębu oraz wewnętrznego
śródbłonka spoczywającego na błonie Descemeta.
■ Ciecz wodnista jest wydzielana przez wyrostki rzęskowe do komory tylnej oka, przepływa
przez źrenicę do komory przedniej, skąd jest drenowana przez zatokę żylną twardówki w
okolicy rąbka.
■ Zrąb tęczówki zawiera melanocyty oraz położone w tylnej części włókna mięśniówki
gładkiej tworzące mięsień zwieracz źrenicy oraz komórki mioepitelialne tworzące mięsień
rozwieracz źrenicy.
■ Soczewka jest unikalną, pozbawioną naczyń tkanką zbudowaną z długich włókien
soczewki. Jej przednia powierzchnia pokryta jest sześciennym nabłonkiem soczewki, a cała
soczewka jest otoczona grubą, bezkomórkową torebką soczewki.
■ Soczewka jest zawieszona poza tęczówką i położoną w jej środku źrenicą za pomocą
zbudowanej z włókien fi bryliny obwódki rzęskowej wytwarzanej przez komórki nabłonkowe
pokrywające ciało rzęskowe.
■ Siatkówka składa się z dwóch głównych części pochodzących z zarodkowego kubka
ocznego – nabłonka barwnikowego położonego blisko naczyniówki oraz grubszej siatkówki
receptorowej (części nerwowej siatkówki).
■ Komórki nabłonka barwnikowego absorbują rozproszone światło, tworzą część bariery
krew–siatkówka, regenerują 11-cis-retinal, fagocytują zużyte dyski pręcików oraz
wspomagają komórki pręciko- i czopkonośne.
■ Komórki pręcikonośne są fotoreceptorami wykrywającymi natężenie światła za
pośrednictwem swych krótkich zewnętrznych segmentów (pręcików), a mniej liczne komórki
czopkonośne ze stożkowatymi segmentami zewnętrznymi (czopkami) są receptorami
podstawowych barw (światła o różnej długości fali).
■ Pręciki zawierają kolumny dysków błonowych, których błony zawierają gęsto upakowane
białko rodopsynę w połączeniu z retinalem.
■ Fotony światła konwertują 11-cis-retinal do all-trans-retinalu, powodując odłączenie
retinalu od rodopsyny (blednięcie), co aktywuje białko G zwane transducyną, powodując
wytworzenie impulsu nerwowego
■ W siatkówce receptorowej warstwa czopków i pręcików położona jest najbliżej nabłonka
barwnikowego siatkówki i blisko warstwy jądrowej zewnętrznej zawierającej ciała tych
komórek fotoreceptorowych.
■ Warstwa splotowata zewnętrzna zawiera aksony komórek fotoreceptorowych połączone
synaptycznie z dendrytami różnych neuronów integrujących, których perykariony tworzą
warstwę jądrową wewnętrzną.
■ Aksony komórek leżących w INL tworzą w warstwie splotowatej wewnętrznej synapsy z
neuronami warstwy komórek zwojowych, które wysyłają swe aksony tworzące warstwę
włókien nerwowych do nerwu wzrokowego.
■ Powieki są wyścielone spojówką zawierającą nabłonek wielowarstwowy walcowaty z
komórkami kubkowymi, który pokrywa również część twardówki i pozostaje w ciągłości z
nabłonkiem przednim rogówki.
■ Gruczoły łzowe w sposób ciągły wytwarzają film łzowy, który odprowadzany jest do jamy
nosowej poprzez przewody narządu łzowego.
Ucho
■ Przewód słuchowy ucha zewnętrznego kończy się błoną bębenkową, a jego błona
śluzowa zawiera gruczoły łojowe oraz gruczoły woskowinowe, które wydzielają
przeciwbakteryjną substancję– woskowinę.
■ Jama bębenkowa ucha środkowego łączy się z częścią nosową gardła za pośrednictwem
trąbki słuchowej (Eustachiusza).
■ Wewnątrz jamy bębenkowej szereg połączonych stawowo kosteczek słuchowych
(młoteczek, kowadełko, strzemiączko) łączy błonę bębenkową z okienkiem owalnym w
ścianie ucha wewnętrznego.
■ Ucho wewnętrzne składa się z błędnika błoniastego zawierają- cego śródchłonkę; błędnik
błoniasty jest zamknięty w błędniku kostnym kości skroniowej zawierającym przychłonkę.
■ Błędnik błoniasty zawiera centralny przedsionek dzielący się na dwie struktury: łagiewkę
łączącą się z trzema przewodami półkolistymi i woreczek połączony z przewodem
ślimakowym.
■ Ściany łagiewki i woreczka mają pogrubione obszary zwane plamkami, które zawierają
zmysłowe komórki włoskowate ze swymi połączeniami synaptycznymi z nerwami
czuciowymi oraz komórki podporowe.
■ Pęczek sztywnych stereociliów oraz jednego sztywnego kinociwyrastają ze szczytu każdej
komórki włoskowatej i są otoczone przez śródchłonkę zawierającą galaretowatą macierz ze
zmi-neralizowanymi kryształami zwanymi otolitami.
■ Ruchy głowy poruszają śródchłonkę oraz błonę otolitową, odkształcając sztywne,
szczytowe struktury komórek włoskowatych,co prowadzi do ich depolaryzacji i
wygenerowania impulsów nerwowych.
■ Każdy ze zorientowanych względem siebie pod kątem 90 stopni przewodów półkolistych
jest zaopatrzony w końcową bańkę,okolicę, w której pogrubiony grzebień bańkowy zawiera
komórki włoskowate kontaktujące się z galaretowatym osklepkiem.
■ Ruchy głowy przemieszczają śródchłonkę i stereocilia komórek włoskowatych łagiewki,
woreczka i przewodów półkolistych,które wspólnie wytwarzają sygnały warunkujące istnienie
zmysłu równowagi.
■ Przewód ślimakowy jest środkowym przedziałem (schody środkowe) ślimaka i biegnie
pomiędzy dwoma długimi kanałami wypełnionymi przychłonką: schodami przedsionka i
schodami bębenka.
■ W części podstawnej przewodu ślimakowego błona podstawna podtrzymuje narząd
spiralny Cortiego, który składa się przede wszystkim z komórek włoskowatych połączonych
z włóknami czuciowymi VIII nerwu czaszkowego.
■ Komórki włoskowate ślimaka zgrupowane są w 3–5 rzędów komórek włoskowatych
zewnętrznych, których stereocilia zanurzone są w galaretowatej błonie nakrywkowej, a także
tworzą jeden rząd gęściej unerwionych komórek włoskowatych wewnętrznych.
■ Fale dźwiękowe przewodzone przez kosteczki słuchowe poruszają okienkiem owalnym i w
ten sposób generują fale ciśnienia przychłonki ślimaka, które odkształcają błonę podstawną i
narząd Cortiego, wytwarzając impulsy nerwowe interpretowane przez mózg jako dźwięki.