3. Физиология на възбудимите тъкани. Дразнимост и възбудимост.

Специфични прояви на
възбудимите структури. Мембранен потенциал – йонни механизми на мембраннитепотенциали.
Мяра на възбудимостта. Промени във възбудимостта при възбуждане. Задържане. Провеждане
на възбуждението.

Дразнимост – едно от свойствата на живата материя (другите са: движение, растеж и развитие,
обмяна на вещества, енергия и информация, размножаване), чрез които тя реализира способността
си да отговаря на въздействия от външната или върешната среда чрез усилване или отслабване на
дейснотта си.

Дразнене – актът, въздействието, което всеки един агент или фактор от околната среда осъществява
върху възбудимите структури
NB ! Всяко дразнене има определен градиент на нарастване, т.е времето, за което то се развива от 0
до значимата си стойност. Времето на всеки дразнител, така че той да реализира дразнене, зависи от
неговата сила. Възбудимата структура има способността да акомодира, т.е това е стремежът й да се
съпротивлява на въздействието като повиши прага на дразненето си ако това става бавно във
времето.

Дразнител – агент, фактор от околната среда (вътрешна или външна) повлияващ възбудимата
структура с цел да я извади от състоянието на относителен физиологичен покой.
Видове дразнители:
 по характер – механични, химични, физични, осмотични
 прагови, подпрагови, надпрагови
 адекватни (нисък праг на дразнене) и неадекватни
 единични и множествени
NB ! Всеки дразнител от физиологична гледна точка трябва да притежава време и сила (интензитет)

Възбудимост – частен случай на дразнимостта, т.е способността на някои възбудими структури да

реагират на дразнене и това лесно да се доказва.

Нервна клетка – проводимост

Мускулна клетка – съкращение
Жлезиста клетка – секреция

Възбуждение – сбор от процеси (физични, химични, физиологични), водещи до промяна в

материалната подреденост на мембраната и генерирането на ток на действие, т.е АП.
Възбуждението извежда системата от състоянието на относителен физиологичен покой и я
привежда в състояние на активност. АП е средство, чрез което възбудената материя предава
информацията.
NB ! АП е общо свойство на възбудимите структури!
NB ! Възбуждението най-значимо протича на ниво клетъчна мембрана, поради което терминът
възбудима мембрана се идентифицира с възбудима структура.

Клетъчна мембрана – за да реализира възбуждението тя притежава следните характеристики:

1. Специфичен строеж
2. Избирателна пропускливост – при състояние на покой е много по-пропусклива за К+
отколкото за Na+ и е резултат от дифузията на йони и пренос на ел.заряди
 3. Йонна асиметрия (следствие от 1 и 2) – на базата на разликата в концентрацията от двете
страни на мембраната се създава електрохимичен градиент, който поляризира клетъчната
мембрана. Така при поставянето на микроелектроди от двете и страни се регулира
потенциалната разлика, обозначена като МП.

Поддържането на МП се осъществява чрез йонни помпи:

 елекрогенни – създават и поддържат йонна асиметрия
 неелектрогенни – само поддържат

NB ! отсъствието на помпени механизми на ниво клетъчна мембрана повишава концентрацията на

осмотично активни вещества и води до промяна в обема на клетките.

Пермеабилитет (пропускливост) – зависи от:

 дебелина (обратно пропорционално)
 площ (право пропорционално)
 разтворимост в липиди
 йонни канали – брой, видове, диаметър, врати
 температура на работа на органа
 молекулно тегло

Поляризацията на клетъчната мембрана обуславя различното разпределение на йони от двете й

страни и избирателната й пропускливост. Промените в МП при възбудими мембрани биват:
 Деполяризация АП
 Реполяризация АП
 Следови потенциали АП
 Хиперполяризация
 Локален отговор
 Постсинаптичен потенциал
 Рецепторен потенциал

АП преминава през фази на де- и реполяризация, последвани често от отрицателни и положителни

следови потенциали.
МП се определя от :
 разликата в концентрациите на йонито от двете страни на мембраната
 проницаемостта на мембраната

NB ! МП в състояние на относителен физиологичен покой е постоянна величина и се означава като

МП на покой

Промените в МП носят определена физиологично значима информация, обуславяща възбуждението

Видове възбудими мембрани:

1. Електровъзбудими – характеризират се с голяма плътност от потенциал-зависими канали
2. Електроневъзбудими – голяма плътност от лиганд-зависими канали

Na+ е основният екстрацелуларен йон и е със стойности 135-150ммол/л. Основен осмогенен йон,
който формира осмолалитета на телесните течности.
К+ е основният интрацелуларен йон. В екстрацелуларното пространство (3,5 – 5,5ммол/л) е около 10
пъти по-малко отколкото в интрацелуларното. Обуславя формирането на МПП, а Na+ обуславя АП.

Възбуждането на електровъзбудимите мембрани представлява сбор от реакции, които включват:

внезапно повишаване на броя на отворените ПЗ Na+К, последвано от отваряне на т.нар им
активационна врата и в последствие затваряне с известно закъснение на инактивационната им
врата. В резултат пропускливостта на кл.мембрана за Na+ рязко спада. В този момент кл.мембрана
вече е деполяризирана, т.е МП е намалял по абсолютна стойност, достигнал е 0 и дори е настъпило
обръщане на потенциала (overshoot). Натрупването на Na+ от вътрешната страна на мембраната и
промяната в МП с известно закъснение води до рязкото нарастване на проницаемостта на
клетъчната мембрана за К+, т.е реализирането на реполяризация на кл.мембрана. В края на
реполяризацията МП се е възстановил и е достигнал стойността си при началото на възбуждението,
но йонният състав отвътре и отвън на кл.мембрана не е същия. В края на реполяризацията Na+ е все
още отвътре, а К+ все още отвън. За да се възстановии качествения йонен състав отвън и отвътре на
кл.мембрана е необходимо действие на електрогенна помпа: Na-К-АТФ-аза.

Уабин – блокира Na-К-АТФ-аза

В зависимост от силата на дразнене кл.мембрана реализира или АП (прагов или надпрагов) или
локален отговор.
Локалният отговор се характеризира със следните особености:
1. Представлялва местно, седящо възбуждение, т.е обхваща само част от кл.мембрана без да се
разпространява (дразнителят е подпрагов)
2. Възниканалата деполяризация се характеризира с:
a. Големината на отговора е пропорционална на силата на дразнене, т.е тя носи
информация за силата на дразнителя – колкото по-голяма е силата, толкова по-голяма
е поляризацията
b. Сумиране на деполяризационните промени от два последователни локални отговора.
Така при локалния отговор е възможно градуалното му нарастване. При нарастване
силата на дразнене и достигане до крайно ниво на деполяризация и реализиране на
АП.

АП е общата проява, характеризираща всички възбудими структури. Той се характеризира с фазите:

 деполяризация – възходящото стръмно рамо, отразяващо т.нар регенеративна
деполяризация, резултат от получената обратна връзка, последвана от образуването на
потенциал
 реполяризациа – низходящото стръмно рамо, последвано от следови потенциали –
положителен (деполяризация) и отрицателен (хиперполяризация)

За реализирането на АП изключително важно е т.нар критично ниво на действие.

Критично ниво на действие – онази стойност на МП, чиято промяна дава началото на необратима
промяна в материалната подредба на мембраната, реализира ток на действие, т.е АП под
действието на прагов или надпрагов импулс.
Така АП се подчинява на закона “всичко или нищо”, т.е амплитудата му не се променя и не зависи от
силата на дразнителя. Дори дразнителя да спре да действа ако се е достигнало критично ниво то АП
ще бъде реализиран.

Видове АП:
 тип спайк – АП на нервна и ННМ – бърза де- и реполяризация
 тип плато – на кардиомиоцитите – бавна де- и бърза реполяризация
 на гладки мускули – бавновълнова активност

Възбуждението не е константна величина. Променя се в зависимост от:

1. Функционалното състояние на възбудимата структура, т.е тя е в състояние на физиологичен
покой или във възбуда
2. Характеристика на дразнителя (неговите сила и време и дали той е прагов, надпрагов или
подпрагов)
3. Състояние на ЕЦТ и най-вече нивото на К+, Са+ и Н+

К+ - МПП . При нарастване на К+ се увеличава прага на дразнене.

Намаляването на Са2+ (хиперполяризация) води до нарастване на нервната и мускулна
възбудимост.

Мяра:
 праг на дразнене, акомодация
 полезно време – времето, през което независимо от силата на дразнителя ефект се
реализира
 реобаза – прагово дразнене, необходимо за да се постигне критичното ниво на
деполяризация и да се реализира АП
 хронаксия – времето, през което се реализира дразнене със сила равна на 2 реобази
 лабилност – максималният брой дразнения, които възбудимата структура може да
възприеме и възпроизведе без трансформации. Чрез лабилността можем да измерим
продължителността на АРП

По време на възбуждението възбудимостта се променя и преминава през 4 фази:

А) Абсолютно рефрактерен период (АРП) – по време на АРП структурата е невъзприемчива, т.е
рефрактерна към каквито и да е дразнители дори и надпрагови. АРП съвпада с деполяризацията,т.е
с времето през което МП намалява по абсолютна стойност, достига 0 и дори се обръща, а
възбуждението е 0.
Б) Относително рефрактерен период (ОРП) – период, през който започва реполяризацията и това е
фазата, която обхваща промяната в МП – нарастването му по абсолютна стойност и достигането му
до критичното ниво на деполяризация. През този период ъзбуждението постепенно нараства и
ефект имат само надпрагови дразнители.
В) Екзалтационна фаза (ЕФ) – отговаря на последната 1/3 от реполяризацията, т.е движението на МП
от критичното ниво на деполяризация до стойността му преди възбуждането, т.е до достигане на
т.нар нормално възбуждение. През тази фаза ефект могат да имат и подпрагови дразнители.
Г) Субнормална фаза (СФ) – фазата, през която мембраната се хиперполяризира и отговаря на т.нер
отрицателен следови потенциал. През тази фаза възбуждението е по-ниско от нормалното и ефект
могат да имат само надпрагови дразнители.
Зависимостта между силата (интензитета) и времетраенето на даден фактор върху възбудимата
структура е сложна и е рзлична в различните фази на взаимоотношение между тези два параметъра.
Тя се преставя чрез т.нар крива на Ховерг-Вайс като се установяват три зони на взаимоотношение и
взаимовръзка между силата(интензитета) и продължителността на действие на дразнителя:

А – зона на излишъка, т.е зоната в която дразненето винаги се реализира тъй като тя се разполага от
полезното време надясно
В – зона на ефективността; в нея зависимостта между интензитета и времетраенето на дразнителя е
обратнопропорционална Ixt=const. За да реализира ефект: ако е силен дразнителя може да действа
кратко време и обратно ако е слаб е необходимо да действа по-продължително.
С – намира се наляво от полезното време и е зоната на неефективност, т.е независимо от силата си
дразнителя не притежава време, за да реализира въздействието си

А и В – неврология, дентална медицина

С – физиотерапия
Задържането е процес, който може да бъде осъществяван, както в пресинаптичните зони (ГАМК е
медиатор) , така и постсинаптично (реализирано чрез медиатора глицин.) Задържането на
информация може да бъде също възвратно, реципрочно и латерално.
Пресинаптично задържане – негов морфологичен субстрат е аксо-аксоналния синапс. При него
крайните разклонения на даден аксон завършват върху аксона на друг неврон в област, намираща се
в непосредствена близост с мястото, където вторият неврон образува синаптичен контакт със
следващия, трети. Приема се, че пресинаптичното задържане предизвиква намаление на
количеството отделен медиатор от втория неврон( в следствие затваряне на Са-каналчета на
мембраната му), в резултат на което се затруднява предаването в синапса между втория и третия
неврон.
Постсинаптично задържане – даден неврон, наречен задръжен неврон, предизвиква
хиперполяризация на соматичната или дендритната мембрана на друг неврон. Във втория неврон
възниква ЗПСП (в резултат от отваряне на хлорни или калиеви канали), който отдалечава МП от
критичното ниво на деполяризация и затруднява генерирането на АП във втория неврон. Ключова
роля изграят мембранните рецептори. Най-правилно е да се говори за задръжен синапс.
Възвратно задържане – колатерал на даден аксон се отклонява от централния му ствол и с
посредничеството на един задръжен неврон осъществява синаптичен контакт със собствения
(изходен) неврон. Наподобява ревербериращите кръгове.
Реципрочно задържане – между две невронални вериги съществуват взаимно-задръжни
взаимодействия, осъществяващи се посредством задръжни неврони. Всеки път когато активността
на невроните от едната невронална верига е повишена, активността на невроните в другата е
потисната и обратно.
Латерално задържане – взаимодействия между паралелно-разположени неврони (или невронални
вериги), при което всеки неврон задържа (посредством задръжни неврони) съседните, странично
разположени от него неврони. Колкото по-силно е възбуден даден неврон, толкова по-силно
потиска активността на съседните неврони