4.

Предаване на възбуждението (задържането) от една възбудима структура на

друга. Синапси – видове. Химични синапси. Медиатори и модулатори.
Постсинаптични потенциали. Сумация на постсинаптични потенциали.

Чарлз Шерингтън – понятието синапс = функционален контакт

С.Палай – “Концепция за синапсите – сърцето на невронната доктрина”

Функционално обединение между:

Нервна клетка – Нервна клетка
Нервна клетка – Мускулна клетка
Нервна клетка – Жлезиста клетка

Играе селективна роля, блокирайки слабите сигнали и позволява на силните да

преминат. Така синапса определя последователността на нервния сигнал.

Класификация:
1. По механизъм на действие:
a. Електрични
i. Разполагат се между две съседни близкораположени клетки, като
разстоянието е не повече от 3,5мм (gap junction)
ii. Реализират двупосочно предаване на информация,
осъществявано през канали, представляващи специални
структури, наречени конексони
iii. Скоростта на предаването на информация през тях е висока, което
определя големия брой възбудени клетки в един момент
iv. Повечето са възбудни
v. В основата на т.нар функционален синцитиум (струпване на
клетки, които нямат цитоплазмена връзка, но на места
кл.мембрани на две съседно разположени клетки се допират
плътно една до друга, при което йонните канали за един и същ
вид йони се разполагат успоредно едни на други. Така ако една от
клетките се възбуди, то ще се възбудят и всички съседно
разположени на нея. Функционалният синцитиум е характерен за
миокарда и за гладките мускули изграждащи
храносмилателната тръба)
b. Химични
i. Разстоянието между двете съседни клетки е 20-30нм
ii. Еднопосочност на провеждането, реализираща се задължително
чрез посредник, наречен медиатор (невротрансмитер)
iii. Провеждането на информация е забавено (необходимо е време за
секретиране на медиатора и свързването му с постсинаптичната
мембрана) Това се нарича постсинаптична задръжка
iv. По природа биват възбудни и задръжни
v. Създават условия за усилване на сигнала. Това свойство е в
основата на пластичността, характеризираща центровете в ЦНС, с
което свойство е свързана промяната в силата и ефективността им.
Химичният синапс е изграден от:
 Пресинаптично окончание – крайно разклонение на аксона. Характеризира се
със следните особености:
o Наличие на митохондрии, осигуряващи енергия за придвижване на
везикулите
o Множество синаптични мехурчета (везикули), съдържащи медиатор,
свързващи се с активните зони на пресинаптичното окончание и ПЗСа2+К
 Синаптична междина – с разстояние 20-30нм – достатъчно голяма, за да изисква
участието на посредници за предаване на информация от пре- към
постсинаптичното окончание
 Постсинаптично окончание – сомата или дендритите на неврона,
характеризиращи се с наличие на специфични мембранни рецептори. Те
представляват интегративни белтъци с 2 функции:
o Разпознавателна
o Ефекторна
и притежават специфични механизми на регулация на йонната
проницаемост

Мембранните рецептори биват:

 Йонотропни – свързват се с медиатора директно, реализират разпознавателна и
ефекторна функция
 Метаботропни – свързват се с медиатора индиректно чрез G-протеини и втори
посредници

Йонните каналчета на постсинаптичната мембрана са лиганд-чувствителни и се

характеризират с бавно отваряне и затваряне, последвани съответно от генерирането
на бавни ПСП.
Йонните канали проявяват селективност по отношение на различни йони и биват
катионни или анионни.

Химичните синапси биват:

1. По ефект:
a. Възбудни
b. Задръжни
2. По разположение (локализация)
a. Конвенционални
i. Аксосоматични
ii. Аксодендритни
iii. Аксонални (проксимални и дистални)
b. Неконвенционални
i. Дендро-дендритни
ii. Дендро-аксонални
iii. Дендро-соматични
Предаване на възбуждението през химичен синапс:
 Деполяризация на пресинаптичното окончание
 Повишената пропускливост за Са2+ води до активиране на Са2+ калмодулин
киназа, освобождаване на синаптичните везикули и свързването им с активните
зони
 Освобождаване на медиатор – на кванти
 Освободеният медиатор взаимодейства с постсинаптичните рецептори и води
до активиране на лиганд-зависимите йонни канали по постсинаптичната
мембрана и последващо генериране на ПСП (ВПСП и ЗПСП)

Видове медиатори:
1. Нискомолекулни съединения
* синтезират се в пресинаптичното окончание
* съхраняват се във везикули с по-малка оптична плътност, които се свързват с
активните зони на пресинаптичната мембрана и осъществяват бърз ефект

Ацетилхолин
*синтезира се от ацетилКоА и холин под действието на холинацетилтрансфераза
*разграждане – до ацетат и холин; холинестераза
*рецептори:

N-холинорецептори (чувствителни към никотин) – йонотропни

*разполагат се по постсинаптичната мембрана на ННМ(мионеврален синапс) и

постсинаптичната мембрана на постганглийните холинергични неврони
* те водят до отварянето на Na и К йонни канали, които реализират
деполяризацията
*блокират се от кураре

М-холинорецептори (чувствителни към мускарин) – метаботропни

М1-холонорецептори:
* разполагат се по постсинаптичната мембрана на гладките мускули на
дихателните пътища, стомашно-чревния тракт и други кухи мускулести органи
* деполяризация (затваряне на К+ каналчета)
М2-холинорецептори:
* по постсинаптичната мембрана на кардиомиоцитите
* реализират хиперполяризация чрез отваряне на К+ каналчета
* блокират се от атропин

Биогенни амини

Допамин
*синтезира се от тирозин
* реализира задържане
* рецептори D1, D2
Норадреналин, Адреналин
*синтезират се от допамин
* свързват се с адренорецепторите (адренергични)

α 1 (метаботропни) – кръвоносни съдове (гл.м клетки) деполяризация 

вазоконстрикция
α 2 (метаботропни) – постсинаптичната мембрана на гл.м клетки в стомашно-чревния
тракт и по пресинаптичните окончания на химичните синапси; предизвикват
хиперполяризация (задържане) и потискат отделянето на медиатор
β 1 (метаботропни) – сърдечен мускул, ЮГА, мастна тъкан
β 2 (метаботропни) – постсинаптични мембрани по кръвоносни съдове (гл.м клетки),
дихателни пътища (гл.м клетки), жлези ; предизвикват хиперполяризация и потискат
функцията

Норадреналинът се свързва предимно с α адренорецепторите

Адреналина има амбивалентно действие:
- ниски дози адреналин - β 2 – вазодилатация
- високи дози адреналин - α 1 – вазоконстрикция

Серотонин
* синтезира се от триптофан
* свързва се с 5 групи рецептори:
5HT-1A, 5HT-1B, 5HT-1C, 5HT-2, 5HT-3
* ефект – контрол на съня и настроението (мозъчен ствол)

Инактивиране на биогенните амини:

* рециклиране при ???
* разграждане в синаптичната цепка от 2 ензима – МАО и КОМТ

АК

Глутамат
*възбудно действие
*свързват се с йонотропни и метаботропни рецептори
NMDA : за Na+, K+, Ca2+, блокират се от Mg2+
AMPA: за Na+ K+
Глутаматът е токсичен за нервната тъкан. Натравяне с глутамат води до нарушение
нивото на Са2+

ГАМК (GABA)
* задръжен ефект в ЦНС
* пресинаптично чрез действието на аксо-аксонални синапси
Антиконвулсивни и седативни улесняват отварянето на каналчетата свързващи ГАМК

Глицин
* постсинаптично задържане в ЦНС
* рецептори – йонотропни – чрез повишаване на пропускливостта за хлор
Инактивиране на АК:
- обратно захващане от пресинаптичното окончание
- разграждането им от глията

Азотен оксид
* преминава свободно без да се свързва със специални рецептори
* синтез – L-аргинин чрез NOS (при активирането й); в ЦНС чрез Са2+ - калмодулин, т.е
пряко свързан с глутаматния метаболизъм; в макрофагите – от цитокини
* ефект – повишава протеините (чрез ковалентни връзки); улеснява освобождаването
на медиатор от синаптичните везикули чрез гуанилатциклазата (повишава цГМФ)

2. Невропептиди
* синтезират се в сомата на неврона и се пренасят чрез аксонален транспорт
* съхраняват се във везикули с по-висока оптична плътност, които се свързват по
пресинаптичните окончания с участието на различни активни зони
*ефектът им е бавен, резултат от дълготрайната промяна в проницаемостта на
йонните каналчета и поради това, че се инактивират от специфични протеази

Невропептиди са:
1. Гастрини
2. Секретини
3. Соматостатини
4. Инсулини
5. Тахиксини
6. Ендогенни опиати (енкефалини, ендорфини)

Постсинаптични потенциали (ПСП) – постсинаптичната мембрана принадлежи към

групата на електрично невъзбудимите мембрани. Това означава, че проницаемостта на
нейните йонни каналчета не зависи от мембранния потенциал и при нея се наблюдават
отговори от типа на акционния потенциал. Амплитудата на генерираните ПСП е
пропорционална на количеството медиатор, взаимодействал с мембранните
рецептори. В постсинаптичните мембрани преобладават йонните каналчета с
относително малка селективност.
ПСП биват два вида – деполяризационни и хиперполяризационни. Първите водят до
възбуждение на клетката и се наричат възбуждащи ПСП (ВПСП), вторите намаляват
възбудимостта на клетката, задържат появата на възбуждение и се наричат задръжни
ПСП (ЗПСП).

ВПСП – има характерна форма – след фазата на бързо протичаща деполяризация

настъпва фаза на сравнително бавна реполяризация. Амплитудата на ВПСП в отделните
синапси е твърде различна и зависи от големината на синапса. Има няколко механизма
за генериране на ВПСП:
1.Медиаторът отваря общи натриево-калиеви каналчета. Едновременното нарастване
на натриевата и калиевата проницаемост води до деполяризация на кл.мембрана, тъй
като новият равновесен потенциал е между този на натрия и калия. Това е механизмът
на холинергичните мионеврални синапси и глутаминергичните централни синапси.
2.Деполяризацията се предизвиква предимно чрез отваряне на натриевите каналчета и
увеличаване на РNa
3.В редица синапси на ЦНС ВПСП се генерира чрез намаляване на калиевата
проницаемост, в резултат на което настъпва деполяризация

ЗПСП – характеризира се с бързо протичаща хиперполяризация, последвана от

сравнително по-бавно връщане на МП към изходното ниво. Хиперполяризационният
потенциал взаимодейства с деполяризационния ВПСП, намалява неговата амплитуда и
пречи на възникването на АП. Механизми на възникване:
1.В някои централни неврони задръжните медиатори (глицин и ГАМК) отварят
хлорните каналчета. Увеличената хлорна проницаемост води до хиперполяризация на
кл.мембрана или ако МП съвпада с развновесния потенциал на хлорните йони – до
стабилизиране на потенциала.
2.Някои задръжни медиатори водят до повипаване на калиевата проницаемост.
Поради излизането на положително заредените калиеви йони постсинаптичната
мембрана допълнително ще се хиперполяризира или МП ще се стабилизира.
3.Хиперполяризация на постсинаптичната мембрана се получава и в случаите, при
които медиаторът предизвиква увеличена активност на натриевата помпа. Натриевите
йони се изхвърлят усилено от клетката и това води до нарастване на МП.

Постсинаптичните мембрани са електроНЕвъзбудими. Останалата част от мембраната

на неврона принадлежи към групата на електровъзбудимите мембрани.
Сигналът, посредством който се предава информация в нервната клетка, са промените
в МП. Използват се два начина за кодиране на информацията:
1.Амплитудно кодиране – характерно е за електроНЕвъзбудимите мембрани
(постсинаптичните и мембраните на рецепторите). Амплитудата на предизвиканата от
дразненето промяна в МП е функция на интензитета на дразненето.
2.Честотно кодиране – характерно за електровъзбудимите мембрани. На различно по
сила дразнене те реагират с различна честота на еднакви по амплитуда АП. Колкото по-
силно е дразненето, толкова по-бързо нараства локалният отговор, следователно се
скъсява латентния период на АП. По-силното дразнене е в състояние да предизвика
отговор още в края на ОРП.

Честотното кодиране има предимства при предаване на информацията на големи

разстояния.
Амплитудното кодиране дава възможност за времева и пространствена сумация на
ПСП. Това е основният механизъм, по който се обработва информация на нивото на
неврона. Амплитудата на отделните ПСП е твърде малка и за да се генерира АП е
необходимо да се сумират от 10 до 100 ПСП.

Времева сумация – представлява сумиране на следващи един след друг ПСП. Колкото
по-малък е интервалът между отделните ПСП, толкова по-голяма е амплитудата на
ПСП.
Пространствена сумация – при сумирането на ПСП от отделните постсинаптични
мембрани на неврона. Отделните ПСП се разпространяват пасивно в съседните
участъци от клетъчната мембрана и се сумират с възникналите там ПСП.