18 d’octubre de 2012

Capítol 3

Neurotransmissió: pas d’informació a través d’estímuls elèctrics mitjançant neurones. Hi ha

altres tipus cel·lulars implicats en la neurotransmissió, com els astròcits i la microglia. El
paper de la microglia en la neurotransmissió és una mica indefinit, però pot tallar
neurotransmissions en casos d’inflamació i pot fer modificacions dels neurotransmissors.
Bàsicament comenta que en la neurotransmissió no només hi participen neurones, sinó que
hi ha un entramat de cèl·lules que inclou sobretot astròcits, també microglia (que en casos
d’inflamació indueix un cert alliberament de citoquines que afectaran a les neurones, ja sigui
degut a una contusió o per culpa d’una malaltia). D’aquests casos en els que la microglia,
però majoritàriament els astròcits, estan implicats en la neurotransmissió pràcticament no
en comentarem res.
Com s’integra tota la informació mediata per a la neurotransmissió? Qualsevol acció,
sensació, moviment... estarà mediat per un circuït neuronal. Veus alguna cosa: la informació
ha d’anar des del nervi òptic fins a una regió del cervell (aquí al tàlem), que projecte un axó
cap a una regió de l’escorça cerebral (aquí l’escorça visual). Un cop la informació està a
l’escorça visual, s’enllaçarà amb l’escorça associativa per integrar la informació visual amb un
coneixement, associar-ho a una sensació, un record (o anar en regions implicades en memòria
per emmagatzemar-ho i recordar-ho més endavant). Calen quatre regions en aquest
exemple, cadascuna formada per una gran quantitat de cèl·lules (majoritàriament neurones)
que permetin aquesta nurotransmissió, passar la informació ocular per tal que esdevingui
una sensació, un record... Això és un circuït.
Relacionat amb el tema d’estructura, tenim simplement un conjunt de connexions
sinàptiques que permeten el flux d’informació d’una regió del cervell a un altra.
Per a que es produeixi el pas d’informació es necessiten connexions neuronals, contactes
entre neurones (més o menys modificats per cèl·lules glials). No parlem de xarxa global sinó
de circuït local. La interacció entre neurones es farà mitjançant la sinapsi (interacció física,
que permet el flux d’informació d’una neurona a una altra). Si mirem en detall una sinapsi
(on intervenen dos terminacions nervioses, la presinàptica i la postsinàptica) veiem que
estan formades per una membrana especialitzada i components moleculars
(neurotransmissors, receptors, molècules de senyalització...) Aquestes molècules
biològiques implicades estan codificades per gens (l’expressió gènica varia segons el tipus
cel·lulars. Tenim diferents tipus cel·lulars segons els estímuls que reben les cèl·lules durant el
desenvolupament. L’expressió gènica és el que determina la composició de la cèl·lula).
Evidentment no totes les cèl·lules seran iguals perquè reben constantment informació
externa. La neurotransmissió es dóna en general pel contacte a nivell d’axó de la neurona
presinàptica a les dendrites de la postsinàptica. La formació de la sinapsi i per tant el
contacte d’una neurona amb la següent donarà lloc al pas de la senyal química/iònica cap a
la següent neurona (la informació entra a les neurones (influx iònic) normalment per les
dendrites, passa pel soma, travessa l’axó i d’aquí passarà a la següent neurona mitjançant el
procés de sinapsi).
Tipus de sinapsis: n’hi ha dos. La clàssica és la sinapsi química, en la qual el flux de corrent no
és continu entre una neurona i la següent, hi ha sempre una barrera física, no hi ha
integració completa de les membranes. Hi ha d’haver algun mecanisme per superar aquesta
separació física, els neurotransmissors mediaran el pas del seyal cap a la següent neurona.
 18 d’octubre de 2012

L’altre tipus és la neurotransmissió elèctrica o

sinapsi elèctrica, on participen unions GAP. Aquest
tipus de comunicació que es dóna en neurones i
cèl·lules glials, permet que si ha un canvi en la
concentració de ions d’una cèl·lula inicial, es
transmeti a les següents (si hi ha una
despolarització a la primera, que lògicament canvia
la concentració de ions, a través de les unions GAP
es pot transmetre aquest canvi de concentració a la
següent). Si s’està activant una neurona, la següent
també s’activa. És una mica més específica que la
química i es dóna en subpoblacions neuronals
específiques o entre cèl·lules glials (que potser no li
podríem dir sinapsi).
Les unions estretes tipus GAP venen
donades a nivell molecular per a
l’associació de connexons (format per
6 connexines, que formen un porus).
Cadascuna d’aquestes connexines
tindria una estructura de 4 dominis
transmembrana, i la unió de les 6
connexines crearia un porus, situtat
en un lloc de la membrana (i l’altra
cèl·lula necessita un altre porus per a
que es doni la comunicació). Hi ha 21
subtipus diferents de connexines (la
comunicació GAP no és exclusiva del
sistema nerviós però sí el tipus i
combinació de connexines). Per tant
aquí intervé la diferència per expressió
gènica. Només es podran unir a unes
connexines les seves complementàries).
Millor conèixer quines connexines són
específiques de cervell (no cal saber composició de connexons).
Normalment els connexons són homodímers o heterodímers concrets, ja que la seva unió
amb altres connexons és específica (per exemple un connexó de cx36 que només s’uneix
amb connexons de cx36, o un altre). Normalment un connexó té només un tipus de
connexina, però es pot unir a connexons d’un altre subtipus (però també igual).
La permeabilitat dels connexons dependrà de si estan oberts o tancats. El diàmetre del porus
és relativament petit (la única selectivitat seria la de molècules petites: metabòlits,
missatgers secundaris... Simplement les molècules grans no passarien). La seva obertura o
tancament està regulat pel pH (a pH àcid es tanca) i per [Ca2+], que a baixes concentracions
s’obre i a concentracions molt altes es produeix un tancament.
Cal que hi hagi un conjunt de subunitats de connexió per tal que hi hagi un flux de molècules
d’una cèl·lula a una altra (amb una no n’hi ha prou). La distància entre membranes és molt
petita (3,5 nm) quan hi ha aquestes unions, fent que si s’obren els canals qualsevol canvi
 18 d’octubre de 2012

iònic o molecular que hi hagi en una cèl·lula es transfereixi ràpidament a una altra. Hi ha un
petit retard sinàptic, però és molt petit (la neurotransmissió és molt ràpida, el retard és
inferior a 0,1 ms).

Veiem que si estimulem una neurona produint una

hiperpolarització, aquesta es transmet ràpidament a la
neurona postsinàptica. Aquesta resposta indicaria que
estan connectades mitjançant unió GAP (ho deduïm per la
rapidesa de la resposta).
En cas que aquesta cèl·lula (la postsinàptica) no tingui expressió de la connexina que
interacciona amb la de la presinàptica, quan la presinàptica s’activi no es transmetrà a la
postsinàptica. Cx36 és important en algunes subpoblacions de neurones per tal que es doni
neurotransmissió elèctrica. A nivell glial, per exemple en un cultiu d’astròcits, si nosaltres
estimulem algunes cèl·lules i realment hi ha unió GAP entre les cèl·lules del cultiu, la
informació s’hauria de difondre a tots els astròcits del cultiu ràpidament (ja que
pràcticament no hi ha retard sinàptic.

Resum neurotransmissió elèctrica: és aquella que està mediada per gap junctions. Es
produeix un transport facilitat, puix es necessiten unes molècules (connexines i connexons)
per tal que hi hagi flux d’informació, en aquest cas un moviment de ions (si són positius
generen una despolarització i si són negatius una hiperpolarització). A part de ions es poden
transportar altres molècules (ATP, segons missatgers, AMPc, GMPc..). La transmissió és
bidireccional i molt ràpida (pràcticament no hi ha retard), fet que permet una sincronització
(neurones concretes, com les neurones inhibitòries, que han d’actuar sincronitzades encara
que estiguin lluny. Tenen aquest tipus d’unions entre elles). Evidentment, les unions gaps no
són exclusives del sistema nerviós, són molt freqüents en cèl·lules epitelials, musculatura...

És aconsellable repassar les diferències entre la sinapsi elèctrica i la química (autoestudi).