Professional Documents
Culture Documents
2pochodzenie I Ewolucja Genomu Mitochondrialnego
2pochodzenie I Ewolucja Genomu Mitochondrialnego
2pochodzenie I Ewolucja Genomu Mitochondrialnego
Paweł Golik
Instytut Genetyki i Biotechnologii,
Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski
Pawińskiego 5A, 02-106 Warszawa
Instytut Biochemii i Biofizyki PAN
Pawińskiego 5A, 02-106 Warszawa
E-mail: pgolik@igib.uw.edu.pl
Przodkiem mitochondriów był organizm dukcji. Pojawiły się zatem koncepcje sugeru-
należący do tej samej linii, do której należą jące, że do powstania komórek eukariotycz-
współczesne α-proteobakterie, podczas gdy nych mogła wystarczyć pojedyncza symbioza,
w powstaniu genomu jądrowego uczestni- a dalszy wzrost złożoności odbywał się już
czył organizm z linii Archaea. Mimo dostęp- przez stopniową ewolucję. Dostępne nam
ności coraz pełniejszych danych genomicz- dane nie pozwalają jednoznacznie rozstrzy-
nych i rozwoju coraz doskonalszych metod gnąć tego problemu, ponadto analizę filoge-
odtwarzania filogenezy, scenariusz powstania netyczną najdawniejszych rozgałęzień drzewa
pierwszych komórek eukariotycznych wciąż organizmów utrudnia fakt, że we wczesnych
kryje wiele tajemnic. Do niedawna uważano, etapach ewolucji często dochodziło do hory-
że eukariogeneza przebiegała w kilku eta- zontalnej wymiany genów między organizma-
pach, z których każdy wiązał się ze zdarze- mi różnych linii (wciąż częstej u bakterii)
niem typu endosymbiotycznego (tzw. teoria — drzewa poszczególnych genów nie muszą
seryjnej endosymbiozy). W myśl tej koncep- zatem odzwierciedlać historii całych geno-
cji, najpierw powstały komórki o organizacji mów.
typowej dla eukariontów — posiadające jądro, Innym interesującym zagadnieniem (patrz
siateczkę śródplazmatyczną i pozostałe, ty- prace przeglądowe Kurland i Andersson
powe dla tej grupy struktury — pozbawione 2000 oraz Embley i Martin 2006) jest to, jak
jednak mitochondriów. Dopiero w kolejnym wyglądał metabolizm organizmów, których
etapie taki pozbawiony mitochondriów, bez- endosymbioza doprowadziła do powstania
tlenowy przodek eukariontów związał się z posiadających mitochondria eukariontów, a
oddychającą tlenowo bakterią, która dała po- zwłaszcza, jakie korzyści związek ten począt-
czątek mitochondriom. Przesłanką sugerującą kowo niósł dla obu partnerów. Jedną z głów-
taki właśnie przebieg zdarzeń miałoby być nych funkcji współczesnych mitochondriów
istnienie współczesnych, zaliczanych do Pro- jest wytwarzanie energii w drodze fosfory-
tista, organizmów eukariotycznych pozbawio- lacji oksydacyjnej (OXPHOS), trudno jednak
nych mitochondriów i peroksysomów, pro- wyobrazić sobie, że funkcja ta była istotna
wadzących całkowicie beztlenowy tryb życia. dla przodków eukariontów, żyjących wciąż w
Organizmy te, zwane Archezoa, miałyby być atmosferze zasadniczo beztlenowej. Ponadto
zatem potomkami pierwotnych eukariontów do funkcjonowania fosforylacji oksydacyjnej
sprzed zajścia symbiozy mitochondrialnej. konieczne jest złożone współdziałanie mito-
Wyniki najnowszych badań (patrz prace chondriów z resztą komórki, np. transport
przeglądowe Lang i współaut. 1999, Kur- ATP/ADP, a na wyewoluowanie tych mecha-
land i Andersson 2000 oraz Embley i Martin nizmów potrzebny był czas. Współczesne
2006) mocno jednak zachwiały tą koncepcją. koncepcje endosymbiozy zakładają raczej, że
U Archezoa odkryto bowiem organella przy- podstawą związku przodków eukariontów z
pominające strukturą i niektórymi aspekta- przodkami mitochondriów mógł być wodór
mi metabolizmu bardzo zredukowane mito- — według sformułowanej w 1998 r. tzw. hi-
chondria (tzw. hydrogenosomy i mitosomy). potezy wodorowej (Martin i Müller 1998),
Poza tym, w genomach Archezoa odnalezio- heterotroficzny endosymbiont wytwarzał
no geny pochodzące ewidentnie z linii Bac- wodór jako produkt metabolizmu, natomiast
teria, a nie Archaea, co może sugerować ich dla chemoautotroficznego gospodarza wo-
pochodzenie od eubakteryjnego endosym- dór stanowił źródło energii. Inna hipoteza
bionta, zwłaszcza że chodzi tu o geny kodu- zakłada, że endosymbiont od początku wy-
jące białka, należące do grup białek szoku korzystywał tlen, który dla komórek gospo-
cieplnego, które u pozostałych eukariontów darza był toksyczny, podobnie jak dla wielu
funkcjonują w mitochondriach. Wydaje się współczesnych mikroorganizmów beztleno-
więc, że współczesne pozbawione mitochon- wych. Endosymbiont usuwając toksyczny dla
driów organizmy eukariotyczne pochodzą gospodarza tlen umożliwiał mu przeżycie w
od przodków, którzy mitochondria posiadali, środowiskach częściowo utlenionych, które
lecz w toku ewolucji uległy one znacznej re- zaczynały pojawiać się na Ziemi. Oczywiście
Pochodzenie i ewolucja genomu mitochondrialnego 549
The origin of the eukaryotic cellular organisation majority of the mitochondrial proteome is encoded
was one of the most important evolutionary break- in the nucleus. Mitochondrial proteins are encoded
throughs. Current models closely tie the origin of partly by ancient eubacterial endosymbiont’s genes
the eukaryotic cell to the endosymbiotic acquisition that were transferred to the nucleus, partly by host’s
of mitochondria, that descent from the eubacterial genes descended from the archaebacterial ancestor,
lineage. Currently existing amitochondriate eukaryo- and partly by genes of other origins, like the mito-
tes have organelles that appear to be degenerate mi- chondrial RNA polymerase genes, derived from bac-
tochondria, deprived of the respiratory function, sug- teriophages. Why the mitochondria still retain their
gesting that the last common ancestor of Eukaryotes rudimentary genome, that requires a considerable
did contain a mitochondrial symbiont. In the course expense to maintain and express, is not clear. Sev-
of evolution the organellar genome lost most of its eral explanations were put forward, linking the per-
informational content, most likely due to the degen- sistence of the mitochondrial genome to the particu-
erative effect acting on isolated asexual populations, lar biophysical properties of the proteins it encodes,
known as the Müller’s ratchet. In modern eukaryo- or to its role in adaptation to the requirements of
tes it encodes only a handful of proteins, while the the environment.
LITERATURA
Allen J. F., Puthiyaveetil S., Ström J., Allen C. A., drial DNA resembling a eubacterial genome in
2005. Energy transduction anchors genes in or- miniature. Nature 387, 493–497.
ganelles. Bioessays 27, 426–435. Lang B. F., Gray M. W., Burger G., 1999. Mitochon-
Andersson S. G., Kurland C. G., 1998. Reductive ev- drial genome evolution and the origin of eu-
olution of resident genomes. Trends Microbiol. karyotes. Annu. Rev. Genet. 33, 351–397.
6, 263–268. Lill R., Fekete Z., Sipos K., Rotte C., 2005. Is there
Andersson S. G., Zomorodipour A., Andersson J. O., an answer? Why are mitochondria essential for
Sicheritz-ponten T., Alsmark U. C., Podowski R. life? IUBMB Life 57, 701–703.
M., Naslund A. K., Eriksson,a. S., Winkler H. H., Margulis L., 1970. Origin of eukariotic cells. Yale
Kurland C. G., 1998. The genome sequence of University Press, New Haven.
Rickettsia prowazekii and the origin of mito- Martin W., Müller M., 1998. The hydrogen hypoth-
chondria. Nature 396, 133–140. esis for the first eukaryote. Nature 392, 37–41.
Burger G., Gray M. W., Lang B. F., 2003. Mitochon- Rousvoal S., Oudot M., Fontaine J., Kloareg B.,
drial genomes: anything goes. Trends Genet. 19, Goër S. L., 1998. Witnessing the evolution of
709–716. transcription in mitochondria: the mitochon-
De Grey A. D. N. J., 2005. Forces maintaining or- drial genome of the primitive brown alga Pylai-
ganellar genomes: is any as strong as genetic ella littoralis (L.) Kjellm. Encodes a T7–like RNA
code disparity or hydrophobicity? Bioessays 27, polymerase. J. Mol. Biol. 277, 1047–1057.
436–446. Shutt T. E., Gray M. W., 2006. Bacteriophage origins
Embley T. M., Martin W., 2006. Eukaryotic evolu- of mitochondrial replication and transcription
tion, changes and challenges. Nature 440, 623– proteins. Trends Genet. 22, 90–95.
630. Wallace D. C., 2007. Why do we still have a ma-
Kurland C. G., Andersson S. G. E., 2000 Origin and ternally inherited mitochondrial DNA? Insights
evolution of the mitochondrial proteome. Micro- from evolutionary medicine. Annu. Rev. Bio-
biol. Mol. Biol. Rev. 64, 786–820. chem. 76, 781–821.
Lang B. F., Burger G., O’kelly C. J., Cedergren R.,
Golding G. B., Lemieux C., Sankoff D., Turmel
M., Gray M. W., 1997. An ancestral mitochon-