ebook download Integrated Nano-Biomechanics 1st Edition Takami Yamaguchi (Editor) - eBook PDF all chapter

You might also like

Download as pdf or txt
Download as pdf or txt
You are on page 1of 54

Integrated Nano-Biomechanics 1st

Edition Takami Yamaguchi (Editor) -


eBook PDF
Go to download the full and correct content document:
https://ebooksecure.com/download/integrated-nano-biomechanics-ebook-pdf/
More products digital (pdf, epub, mobi) instant
download maybe you interests ...

The World of Nano-Biomechanics, Second Edition Atsushi


Ikai - eBook PDF

https://ebooksecure.com/download/the-world-of-nano-biomechanics-
second-edition-ebook-pdf/

Cardiology-An Integrated Approach (Human Organ Systems)


(Dec 29, 2017)_(007179154X)_(McGraw-Hill) 1st Edition
Elmoselhi - eBook PDF

https://ebooksecure.com/download/cardiology-an-integrated-
approach-human-organ-systems-dec-29-2017_007179154x_mcgraw-hill-
ebook-pdf/

Progress in Heterocyclic Chemistry Volume 29 1st


Edition - eBook PDF

https://ebooksecure.com/download/progress-in-heterocyclic-
chemistry-ebook-pdf/

(eBook PDF) Basic Biomechanics 9th Edition

http://ebooksecure.com/product/ebook-pdf-basic-biomechanics-9th-
edition/
Principles and Biomechanics of Aligner Treatment 1st
Edition Ravindra Nanda - eBook PDF

https://ebooksecure.com/download/principles-and-biomechanics-of-
aligner-treatment-ebook-pdf/

Nano-enabled Agrochemicals in Agriculture 1st edition -


eBook PDF

https://ebooksecure.com/download/nano-enabled-agrochemicals-in-
agriculture-ebook-pdf/

Nano-Optics: Fundamentals, Experimental Methods, and


Applications (Micro and Nano Technologies) 1st Edition
Sabu Thomas (Editor) - eBook PDF

https://ebooksecure.com/download/nano-optics-fundamentals-
experimental-methods-and-applications-micro-and-nano-
technologies-ebook-pdf/

Nano Technology for Battery Recycling, Remanufacturing,


and Reusing (Micro and Nano Technologies) 1st Edition
Siamak Farhad (Editor) - eBook PDF

https://ebooksecure.com/download/nano-technology-for-battery-
recycling-remanufacturing-and-reusing-micro-and-nano-
technologies-ebook-pdf/

(eBook PDF) Translational Medicine in CNS Drug


Development, Volume 29

http://ebooksecure.com/product/ebook-pdf-translational-medicine-
in-cns-drug-development-volume-29/
INTEGRATED
NANO-
BIOMECHANICS
INTEGRATED
NANO-
BIOMECHANICS

Edited by
TAKAMI YAMAGUCHI
TAKUJI ISHIKAWA
YOHSUKE IMAI
Elsevier
Radarweg 29, PO Box 211, 1000 AE Amsterdam, Netherlands
The Boulevard, Langford Lane, Kidlington, Oxford OX5 1GB, United Kingdom
50 Hampshire Street, 5th Floor, Cambridge, MA 02139, United States

# 2018 Elsevier Inc. All rights reserved.

No part of this publication may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or
mechanical, including photocopying, recording, or any information storage and retrieval system, without
permission in writing from the publisher. Details on how to seek permission, further information about the Publisher’s
permissions policies and our arrangements with organizations such as the Copyright Clearance Center and the
Copyright Licensing Agency, can be found at our website: www.elsevier.com/permissions.

This book and the individual contributions contained in it are protected under copyright by the Publisher
(other than as may be noted herein).

Notices
Knowledge and best practice in this field are constantly changing. As new research and experience broaden
our understanding, changes in research methods, professional practices, or medical treatment may become necessary.

Practitioners and researchers must always rely on their own experience and knowledge in evaluating and using
any information, methods, compounds, or experiments described herein. In using such information or methods
they should be mindful of their own safety and the safety of others, including parties for whom they have a professional
responsibility.

To the fullest extent of the law, neither the Publisher nor the authors, contributors, or editors, assume any
liability for any injury and/or damage to persons or property as a matter of products liability, negligence or
otherwise, or from any use or operation of any methods, products, instructions, or ideas contained in the
material herein.

Library of Congress Cataloging-in-Publication Data


A catalog record for this book is available from the Library of Congress

British Library Cataloguing-in-Publication Data


A catalogue record for this book is available from the British Library

ISBN: 978-0-323-38944-0

For information on all Elsevier publications


visit our website at https://www.elsevier.com/books-and-journals

Publisher: Mathew Deans


Acquisition Editor: Simon Holt
Editorial Project Manager: Sabrina Webber
Production Project Manager: Surya Narayanan Jayachandran
Cover Designer: Greg Harris

Typeset by SPi Global, India


CONTRIBUTORS

Hamid Hamed Department of Chemical & Petroleum Engineering,


Sharif University of Technology, Tehran, Iran
Yohsuke Imai School of Engineering, Tohoku University, Sendai, Japan
Takuji Ishikawa Department of Finemechanics; Department of
Bioengineering and Robotics, Tohoku University, Sendai, Japan
Hiroki Kamada Department of Diagnostic Radiology, Tohoku University
Hospital, Sendai, Japan
Azusa Kage Department of Bioengineering and Robotics, Tohoku
University, Sendai, Japan
Kenji Kikuchi Department of Finemechanics, Tohoku University,
Sendai, Japan
Rui Lima MEtRiS, Department of Mechanical Engineering, Minho
University, Guimarães, Portugal; Transport Phenomena Research
Center (CEFT), Engineering Faculty, University of Porto, Porto,
Portugal
Noriaki Matsuki Department of Biomedical Engineering, Graduate
School of Engineering, Okayama University of Science, Okayama,
Japan
Fumio Mizuno Department of Electronics and Intelligent Systems,
Tohoku Institute of Technology, Sendai, Japan
Sephanie Nix Department of Machine Intelligence and Systems
Engineering, Akita Prefectural University, Akita, Japan
Toshihiro Omori Department of Bioengineering and Robotics,
Tohoku University, Sendai, Japan
Maryam Saadatmand Department of Chemical & Petroleum
Engineering, Sharif University of Technology, Tehran, Iran
Yuji Shimogonya Frontier Research Institute for Interdisciplinary
Sciences, Tohoku University, Sendai, Japan
Hironori Ueno Molecular Function & Life Sciences, Aichi University
of Education, Kariya, Japan
Takami Yamaguchi Biomedical Engineering, Tohoku University, Sendai,
Japan

xiii
PREFACE

This is a book on integrated nanobiomechanics that is a com-


pilation of the studies that underwent in the research group sup-
ported by the Grant-in-Aid for Specially Promoted Research by the
Ministry of Education, Culture, Sports, Science, and Technology
(MEXT) No. 25000008 (2013–17) under the same title of “inte-
grated nanobiomechanics.” When we started the research, we
aimed to establish this field of study, based on mechanical basis,
to understand life itself to predict the progression of many dis-
eases quantitatively. We claimed that this would provide a novel
tool for clinical treatment, and the reliability of treatment should
be considerably improved compared with existing empirics-
based treatments. Integrated nanobiomechanics will also acceler-
ate, we also claimed, the development of new medicine, since one
would become able to discuss the effects of medicine by perform-
ing, for example, computational simulations instead of time-
consuming experiments. In order to approach this goal, we tried
to establish integrated nanobiomechanics by modeling multiscale
physical and biomedical phenomena, from the molecular level, to
the cellular, tissue, and organ levels, to the whole-body level. Stud-
ies were extended to a wide variety of fields, and we believe that
understandings of the nanoscale biological phenomena greatly
progressed.
It is our greatest pleasure to report the results of the collabora-
tive studies carried out by the grant, and we would like to hear
from wide audience about the study. We also would like to extend
our sincere gratitude to the Japanese Ministry of Education, Cul-
ture, Sports, Science, and Technology (MEXT) for their generous
support and to the colleagues and supporters of the study at
Tohoku University, Japan.

Takami Yamaguchi
Takuji Ishikawa
Yohsuke Imai

xv
INTRODUCTION
1
Takami Yamaguchi
Biomedical Engineering, Tohoku University, Sendai, Japan

Biomechanics contains a wide variety of research fields related


to biology and mechanics. It was conventionally regarded to deal
with rather mechanical aspects of biology such as motion, defor-
mation, and flow of biological existence. However, nowadays, bio-
mechanics extends its realm to almost all essential parts of studies
of life. Embryology is a good example of the extension of biome-
chanics to the deepest secret of life. The very first most important
event in the embryonic development of the fetus, the gastrulation,
is now one of the most actively studied phenomena of cellular
biomechanics. Through gastrulation, we were transformed from
two-dimensional object to truly three-dimensional existence.
Biomechanics of solid structure is mandatory to understand the
process. Moreover, the determination of the laterality of the body
is now known as being governed by the flow produced by the
flagella motion in the fetus.
Migration, attachment, and invasion of white blood cells
(WBCs) are the key phenomenon in the inflammatory response
of the living system against infection. To construct a comprehen-
sive view of the recruit, compilation, and immune activity of the
WBCs, we find the biomechanics mandatory. Some key phenom-
ena should be clarified by mechanics, such as how the WBCs
come close to the vascular inner wall in the blood flow streamline,
how it is attached to the endothelium, and how it goes across the
intraendothelial junction to work in the extracellular inflamma-
tory region. These questions can never be fully answered without
the consideration of blood flow and cellular mechanics. Chemical
attraction, which is commonly recalled by biologists, cannot
explain the phenomena because the blood flow and the concen-
tration boundary layer produced by the flow interfere the trans-
mission of chemical substances between the vascular wall and
flowing cells.

Integrated Nano-Biomechanics. https://doi.org/10.1016/B978-0-323-38944-0.00001-2


# 2018 Elsevier Inc. All rights reserved. 1
2 Chapter 1 INTRODUCTION

Above all, the discovery of the mechanical transduction of the


cell opened a wide gate to a new discipline of mechanobiology
that can help in the understanding of integrated biological prob-
lem. Living system lives in the mechanical environment from its
first stage of germs to the senescent degradation. It is now widely
recognized that there is no complete nor fruitful study on the liv-
ing system without considering its mechanical condition and the
response and adaptation to it.
Needless to say, progress of biology in the 20th and 21st
century was remarkable. Led by the development of molecular
biology, understanding of function and structure of living system
has been incredibly advanced in these centuries. To be notewor-
thy, from the late 20th century, mechanical responses of living sys-
tem drew strong attention of biologists who had never been
interested in or even neglected mechanical environment of living
cells. First, it was recognized by the biomechanists that endothe-
lial cells of relatively large vessels have a capability of sensing fluid
mechanical stress and adapt to the shear stress exerted by the
blood flow. Before that time, these mechanical responses were
interesting to a limited group of biomechanists and were esti-
mated as rather a peripheral phenomenon to the mainstream of
biology. Most of biologists tend to regard the mechanical phe-
nomena as a toy of mechanists who do not understand the main-
stream of biology. However, studies have revealed that many
biological processes that seem to be purely biological not
mechanical are caused and governed by the mechanical events
and conditions. If we include, for example, the diffusion that is
naturally a physical phenomenon, all the signal transduction in
the living system can be said to be mechanically driven.
The reason why we are particularly concerned in the nanoscale
study is that the nanometer-scale interactions of the component of
the living organism should be regarded as the site of life itself.
Apparently, most fundamental substances comprising life, for
example, protein, nucleic acids, lipids, and carbohydrate mole-
cules, are not living. They are just chemical substances. Life lies
under the interactions of these components, that is, chemical
and physical reactions, of the nanometer scale. If we proceed more
into picometer- or femtometer-scale phenomena, we see how those
molecules are composed but not the life phenomenon as it is clearly
distinguished from merely chemical reactions. Though we do not
want to revive the archaic vitalism, needless to say, nanoscale inter-
actions among components of the cell, if they are fully understood,
would answer our most fundamental question, what is life.
Life emerged in the cosmos of purely inorganic materials
under physical or mechanical conditions and evolved in the
Chapter 1 INTRODUCTION 3

terrestrial environment. It forged itself a distinguished existence


that lives. Throughout its evolution, it was immersed in the grav-
itational influences whence its structure and function were devel-
oped inevitably under mechanical constraints. It is natural,
therefore, that mechanical construction and behavior are crucial
to understand and comprehend its secret. It is obvious that our
most fundamental question, that is, “what is life?,” will never be
solved without the wide and profound use of mechanics of the
utmost wide, from molecular to ecological length and timescales.
Living organisms are extremely complex system, of which multi-
ple levels of interactions take place and regulated by the physico-
chemical control system. It is now widely accepted even by
traditional biologists that mechanical behavior is the key to eluci-
date the mechanism of life even when it seems to be pure chem-
ical or biological. Mechanics always play important roles in the
living beings and the contribution of mechanical structures and
the functions of living organisms. Of many levels of mechanical
interactions that govern life, cellular and subcellular mechanical
interactions are most significant.
So far, we have mainly concentrated into healthy or normal life
phenomena. However, boundaries of normal condition are delin-
eated by abnormal or disease phenomena. Those boundaries
must be carefully determined by studying various pathological
degradations by diseases. It is noteworthy that the boundary
between healthy and diseased condition is not usually clearly
divided. They are in a sense continuous. Therefore, we now have
to study the transition and difference between normal healthy
mechanical condition and disease pathological escape, as well
as the purely normal healthy conditions. By this study, we will
more deeply understand life. Research of the pathological state
is of course potentially useful to find measures of diagnosis and
treatment of diseases. Though our principal purpose of the cur-
rent series of studies is to understand the mechanics and mech-
anism of life, we believe that we will be able to contribute to
medicine through such approaches.
As earlier discussed, it is certain that the cell is the entity that is
alive. Because there is no concise definition available, we usually
use some descriptive definition of life. Though there are some var-
iations of the descriptions, metabolism, reactivity, compartment,
and reproduction are major necessities by which we distinguish
the living and nonliving system. Cell undoubtedly fulfills the
requirement. However, none of subcellular components do. Mito-
chondrion is an exception, but it cannot survive when it is taken
out from the cell after a very long cohabitation with eukaryotic
cells. It is also undoubtedly clear that any molecules, even very
4 Chapter 1 INTRODUCTION

large and complex protein, are not alive. If we accept the fact, we
will be obliged to consider that the relationship or interactions
between these components of the cell are life, and this is the rea-
son why the nanoscale biomechanics is necessary. After the estab-
lishment of molecular biology, particularly so-called omics
studies, complex nature of the biological existence is exceedingly
pronounced. However, not the appreciation of complex nature
nor its massive statistical analysis without guiding principle leads
to truly comprehensive understanding of life. In this sense, nano-
scale interactions between subnanoscale substances in the cell,
which our nanoscale study is aimed, are the key issue of the
biology.
Biology of the cell revealed that every cell has an ability to sense
and quantitate the mechanical environments surrounding it. This
understanding is now widely possessed by researchers, and thus,
the field of the study is called mechanobiology. Not only mechan-
ics is important in the analysis of mechanical response of special
cells such as endothelium of the vascular wall, but also the study
of many different kinds of cells should be carried out. Mechanical
receptor proteins or mechanoreceptor channels are widely stud-
ied in sensing cells. These receptor-mediated mechanisms may be
a part of mechanobiological processes. However, we need to con-
sider the whole structure of the cell that responds to mechanical
stimuli and detailed mechanism. Again, this is the level of nano-
biomechanics, and further study, not merely molecular research,
is now necessary.
In the multicellular organism including us, no cells move and
work independently, except blood cells and germ cells, such as
sperm and egg. Of those exceptions, egg is literally single, and
others are collective. In order to analyze and understand the col-
lective motion of those cells, single-cell motion should be exam-
ined first. Of those cells of collective motion, erythrocyte or red
blood cells (RBCs) and platelets are thought of as purely passive
because they have no motive element. Leucocytes or WBCs and
sperms are active in their motion. However, their motility has
quite different timescale. The timescale of spermatic motion is
an order of 1–10 3 s, while motion of leucocytes is almost passive
when they are in the blood flow and become motile after they stick
to the vascular wall. Its motion on and through the vascular wall
could be an order of 1–10 3 s or longer. In the case of sperm, their
interaction to each other may not be important. However, it is
shown that sperms move collectively. Interaction is very impor-
tant in the case of blood cells. RBCs, particularly due its concen-
tration in the blood, must be eventually analyzed through their
multiple-body interactions. WBC motion must be analyzed with
Chapter 1 INTRODUCTION 5

their interactions not with each other but with their interactions
with the erythrocytes in the blood flow and with endothelial cells
when they reside adjacent to the wall. Platelets are smaller than
those blood cells, and their motion is strongly influenced by the
RBC. Formation of thrombosis and hemostasis should be under-
stood under this condition. Consequently, motion and character-
istics of the multicellular fluid such as the blood must be
examined through the single-cell mechanics, and their collective
nature should be reconstructed by the collective motion of the
unit component. This is an attempt to reorganize the rheology
of the physiological fluids and is now possible to discuss this
thanks to huge-scale computation.
Traditionally, particularly in the field of engineering, mechan-
ics studies are divided into some subfields, typically fluid
mechanics, solid mechanics, thermodynamics and transport phe-
nomena, mechanical dynamics, and electromagnetics. However,
we have to place a stress on the fact that none of the biological
phenomenon can be analyzed by only one of those subspecific
measures. For example, production, transmission, and transduc-
tion of biological signals are governed by the interaction of the
electric field and electromagnetic transformation of ion channel
protein molecules and the diffusion of molecules in the synaptic
gap. This typically ends up in the contraction of muscle to pro-
duce macroscopic motion of the body. Conventionally, this pro-
cess is not studied from the mechanical viewpoint. However,
whole process is based on mechanics. Electric excitement and
transmission of the pulse are sequential processes of the electro-
magnetic deformation of the channel protein, and final transmis-
sion of the excitement is based on the axonal transport of the
material from the neuronal cell body to the synapse. Nanoscale
biomechanics should be involved in the study of whole physiology
of the living system as such.
Fluid-solid interaction is another problem of intermechanics
or combined studies. As shown later in this book, a number of bio-
logical systems are composed of solid components and fluid com-
ponents. Simplest cell in the whole body, the RBC, is a good
example. It has no intracellular solid components such as the
nucleus and the mitochondria, but just a thick solution of hemo-
globin occupies the cell. Our analysis revealed, nevertheless, that
the stiffness of the cell membrane and the viscosity of the intra-
cellular fluid relative to that of surrounding fluid, which is the
plasma, greatly affect the deformation and motion of the RBC
and therefore total blood flow in the smaller vasculature. This
is a typical example showing the necessity of the fluid-solid
interaction studies, though the theoretical difficulty and the
6 Chapter 1 INTRODUCTION

computational load are incredibly high. Existence of the cell-free


layer in the vasculature is another example of the study that needs
the extensive and rigorous fluid-solid interactions analysis of very
large number of RBCs.
Diffusion of gases such as oxygen and carbon dioxide gener-
ated from metabolic processes, nutrients of a wide range of
molecular weight, and messenger molecules from small-molecu-
lar-weight gas to large-molecular-weight polypeptides and pro-
teins play very important roles in physiology. Particularly, the
diffusion of these particles in the thick solution of cells, such as
RBC, should be carefully analyzed because the interactions of
the large (i.e., cellular)-scale motion of the medium strongly affect
the diffusion and distribution of the smaller solutes in the blood.
Solid mechanics is now not only for the analysis of hard tissue
such as bones and cartilages. The smaller the scale of biological
motion analysis is analyzed, the smaller the source of force gen-
eration should be considered. In the fetal development, earlier
mentioned, the flow of fluid produced by flagella motion is now
focused in the study of the origin of laterality. This is another
fluid-solid interaction problem, and the solid components
actively contribute. In the utmost large scale, in terms of biolog-
ical process, cardiac muscle contraction and the macroscopic
blood flow are also such kind of complex fluid-solid interaction
problem, although this is out of our scope of nanobiomechanics.
Traditionally, two measures have been recognized in the field
of mechanics research; they are experimental and theoretical
studies. The third category, computational studies, became feasi-
ble after the late 20th century, and it occupies almost equal part as
other two measures nowadays. Because we have been involved in
computational studies for a long period, let us first depict the
advancement of computational studies.
It is not very long ago when the third way of study, the compu-
tation, was recognized and accepted as the potentially important
measure. When we started to construct the computational biome-
chanics, some 40 years ago, there were many controversies against
it. At that moment, power of computer was so poor that it could
not allow us to deal with complicated phenomena, such as fluid-
solid interactions. It is well known that the first supercomputer,
the Cray-1, whose number of installation was very limited in
the world, had an ability of peak floating point operations of
108 FLOPS (100 MFLOPS) that is now much slower than that
of the portable telephones. In the highest range of scientific com-
puting, as is well known, computational power is discussed by an
order of 1016 FLOPS. In early days, available computer power to
ordinary research was much less than that of the highest level
Chapter 1 INTRODUCTION 7

at that time, and we had to conduct studies under such restriction.


However, owing to very rapid development of computer technol-
ogy, we can now utilize incredibly higher (than that were available
then) computer power and extend studies on what was thought to
be impossible at that time. Of particular interest is the interven-
tion of so-called graphics processing unit (GPU) microchips.
Though this is an offspring of popular microcomputer technology,
especially that of game machines, its speedup of floating point
multiply-accumulate operations drastically affects the scientific
computing. If we carefully choose the computing algorithm, we
can now build a laboratory level supercomputer with affordable
price as is discussed in the later part of this book.
This amazing increase of computer power actualized two
important aspects of computational studies. First, it became pos-
sible to apply computation to problems of very large scale. In this
book, the reader will find some examples of the advancement
such as the flow analysis of RBCs in even small arterioles of the
radius of an order 10 4 m and number of cellular components
involved approaches to the order of 10 4–10 6. Second, advance-
ment is the refinement of methods and accuracy of computation.
Orders of accuracy have been steadily improved for about
10 3–10 6 or even smaller. Thus, we can now try to challenge
every complex problem with extremely large scale in terms of
numbers of elements in the computational domain with very high
accuracy, so that we can now discuss the computational results
with high confidence as theoretical and experimental results in
many field of interest. We will see number of our results of com-
plex computational studies in the following sections of this book.
Experimental studies are also advanced by the introduction of
many sophisticated instruments and powerful experimental tools.
From the mechanical viewpoints, development of various kinds of
microscope significantly improved our understandings of nano-
scale biomechanical phenomena. Of many microscopic instru-
ments currently available, we find that the cryoelectron
microscopy, particularly its tomographic extension applied to
motor proteins in the cell, is of great significance. As later dis-
cussed in this book, it can help our understanding of the mecha-
nism of intracellular transport phenomena. So, many transport
mechanisms contribute to the cellular functions. Forces also
emerged through the transport mechanism. The cryoelectron
microscopy visualizes the molecular mechanism of those trans-
port phenomena in a form that computational studies can be used
to quantitatively follow the course of reactions. Another example
of newly introduced microscopic method is the confocal laser
scanning microscope. When it is applied to relatively large-scale
8 Chapter 1 INTRODUCTION

RBC flows, it proves to be a powerful tool to analyze various


types of diffusion processes in the cellular motion, again which
is shown in a form that modern ultralarge-scale computa-
tional analysis results can be combined to build truly integrated
nanobiomechanics.
Nanobiomechanics so far discussed should be said a compre-
hensive endeavor to understand life itself. It also bridges the
molecular biology and mesoscale, that is, cellular and tissue level,
biology. As previously discussed, molecule itself does not live, but
interactions of molecules are where the life phenomenon rises up.
Consequently, all the macroscopic biological phenomena, how-
ever complex its appearance seems, can be understood on the
basis of nanobiomechanics. For example, our studies on the
fluid-solid interactions between RBC and plasma fluid, started
from analyses of single-cell motion, now reached to the level that
the macroscopic rheological properties are reproduced by mas-
sive computation. Though, needless to say, the living organism
is extremely complex and studies of biology are explosively
advancing, we believe that the nanobiomechanics approach is
one of most important keys to understand the whole life phe-
nomena and to develop methods to cope with diseases or
malfunction of life.
BIOMECHANICS OF
2
MICROCIRCULATION

CHAPTER OUTLINE
2.1 Behavior of Capsules in Flow 10
2.1.1 Governing Equations and Numerical Method 10
2.1.2 Capsules in an Unbounded Simple Shear Flow 14
2.1.3 Lateral Migration of Capsules in Shear Flow 17
2.1.4 Capsules in an Oscillatory Shear Flow 22
2.2 Behavior of Red Blood Cells 26
2.2.1 Mechanical Modeling of RBCs 26
2.2.2 An RBC in Simple Shear Flow; Tumbling-Swinging Transition 28
2.2.3 An RBC Flowing Thorough a Micropore 32
2.3 Cell Adhesion in Microvessels 34
2.3.1 Margination in Microvessels 35
2.3.2 Cell Adhesion in Capillaries 41
2.3.3 Malaria Infection 45
2.4 Formation and Destruction of the Primary Thrombus 50
2.4.1 Physiology and Pathology of Primary Thrombus
in Blood Flow 50
2.4.2 Particle Method Simulation 52
2.4.3 Simulation of Primary Thrombus Formation and Influence of
Vessel Geometry 54
2.4.4 Influence of Platelet Glycoprotein Receptors and SIPA 55
2.4.5 Interaction Between Platelets and RBCs on the Primary
Thrombus Formation and Mechanical Hemolysis 58
2.4.6 Summary 62
References 63

Integrated Nano-Biomechanics. https://doi.org/10.1016/B978-0-323-38944-0.00002-4


# 2018 Elsevier Inc. All rights reserved. 9
10 Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION

2.1
BEHAVIOR OF CAPSULES IN FLOW
Stephanie Nix
Department of Machine Intelligence and Systems Engineering, Akita Prefectural
University, Akita, Japan

A capsule consists of a liquid enclosed by some kind of elastic


membrane, often consisting of cross-linked polymers or proteins.
The study of the fluid dynamics of capsules has a number of bio-
logical, biomedical, and industrial applications; capsules are now
being used in applications as diverse as the food industry
(Madene et al., 2006), agricultural industry (Friedman and
Mualem, 1994), cosmetics (Kromidas et al., 2006), and drug deliv-
ery and synthetic biology (Sta €dler et al., 2009; van Dongen et al.,
2009). In many of these cases, capsules are used for transport
within some additional fluid, so it is essential to understand their
behavior in flows, in addition to their mechanical properties in
stasis.
In addition to the clarification of the physical properties of arti-
ficial capsules, the study of capsule properties is also useful in
understanding objects found in nature. For example, capsules
are often used as a simple model for blood cells. In particular,
red blood cells, which consist of an incompressible viscoelastic
membrane and inner Newtonian-like hemoglobin solution, are
often modeled as capsules in fluid simulations.
In this section, we start by introducing the assumptions and
modeling used in the simulation of capsules. Then, we explore
the behavior of initially spherical capsules in several flavors of
shear flow: first, an infinite shear flow; then, a shear flow bounded
by a single infinite planar wall; and finally, an infinite oscillatory
shear flow.

2.1.1 Governing Equations and


Numerical Method
Consider an initially spherical capsule of radius a suspended in
a fluid with density ρ and viscosity μ undergoing an applied flow
with velocity field u∞, as shown in Fig. 2.1.1. The capsule consists
of an inner fluid with viscosity λμ and a two-dimensional hyper-
elastic membrane with surface shear modulus Gs and negligible
Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION 11

Fig. 2.1.1 Schematic of a capsule suspended in a flow with applied velocity


field u∞.

bending resistance. Assuming that the internal and external fluids


are incompressible, the velocities of the fluids inside and outside
the capsule are each described by the continuity equation and the
incompressible Navier-Stokes equation, respectively:
ru¼0 (2.1.1)
∂u
ρ + ρðu  rÞu ¼ rp + μr2 u + f (2.1.2)
∂t
where u is a velocity field existing either inside or outside the cap-
sule, p is the associated pressure field, and f is some externally
applied force density, such as a gravitational or electromagnetic
force. The nondimensionalized form of Eq. (2.1.2) is
 0 
∂u
+ ðu  r Þu ¼ r0 p0 + r0 u0 + f 0
0 0 0 2
Re (2.1.3)
∂t 0
where primes represent nondimensionalized quantities: the
velocity u is nondimensionalized by a characteristic value of the
strength of the applied velocity field, which we denote as j u∞j,
lengths by a, time by a/j u∞j, and the pressure by the quantity
μ ju∞j/a. By this nondimensionalization, the Reynolds number
ρju∞ ja
Re ¼ (2.1.4)
μ
is derived, which represents the ratio of the inertial forces to the
viscous forces in the fluid. If the Reynolds number is much smaller
than unity, then the effects of inertia can be neglected, as the left-
hand side of Eq. (2.1.3) approaches zero, and the flow can be trea-
ted as a Stokes flow.
Here, we evaluate the validity of the Stokes limit approxima-
tion. The density and viscosity of water are ρ  1  103 kg/m3
and μ  1  103 Pa s, respectively, and these values reflect the
12 Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION

leading-order conditions that capsules experience. Artificial cap-


sules and cells have radii in the range 106–104 m. In the micro-
circulation, the characteristic velocity of blood flow takes values of
j u∞j  102 m/s (Lipowsky, 2005), leading to a maximum Reyn-
olds number of Re < 102 for a capsule size of a few micrometers.
The governing equations of Stokes flow are
ru¼0 (2.1.5)
rp + μr2 u + f ¼ 0 (2.1.6)
for the flows both outside and inside the capsule. The assumption
that the motion of the capsule is governed by the Stokes equations
allows us to ignore the inertial terms on the left-hand side of
Eq. (2.1.2) and makes it possible to solve the velocity field exactly.
The exact solution for Stokes flow can be expressed using
Green’s functions for the velocity, pressure, and stress tensor.
The free-space Green’s functions are determined by setting a point
force f ¼ gδ(x  y) at y and substituting into Eq. (2.1.6); then, the
resulting partial differential equation is solved given the addi-
tional constraint for the pressure
r2 p ¼ 0 (2.1.7)
and the definition of the stress tensor
 
∂ui ∂uk
σ ik ¼ pδik + μ + (2.1.8)
∂xk ∂xi
so that there are three equations for the three unknown functions.
The velocity, pressure, stress tensor, and the corresponding
Green’s functions are given by
1 δij ri rj
u i ðx Þ ¼ Jij ðrÞgj , Jij ðrÞ ¼ + 3 (2.1.9)
8πμ r r
1 ri
pðx Þ ¼ Pj ðrÞgj , Pi ðrÞ ¼ 2 3 (2.1.10)
8π r
1 ri rj rk
σ ik ðx Þ ¼ Tijk ðrÞgj , Tijk ðrÞ ¼ 6 5 (2.1.11)
8π r
where r ¼ x 2 y and r ¼ jrj. Details of the derivation of the above
Green’s functions are given in Pozrikidis (1992).
The boundary integral equation giving the velocity at an arbi-
trary point x in a Stokes flow
ð
1
u j ðx Þ ¼  qi ðy Þ  Jij ðy  x ÞdAðy Þ
8πμ
ð A
1
+ ui ðy Þ  Tijk ðy  x Þ  nk ðy ÞdAðy Þ (2.1.12)
8π A
Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION 13

results from the generalization from a single point force to a force


density q on a surface A with unit normal n through the use of the
Lorentz reciprocal identity. In the particular case of a capsule with
viscosity ratio λ, the velocity at a point x on the capsule surface
takes on the form (Pozrikidis, 1992; Foessel et al., 2011)
ð
1
u j ð x Þ ¼ u∞
j ð x Þ  qi ðy Þ  Jij ðy  x ÞdAðy Þ
ð 8πμ A
1λ
+ ½ui ðy Þ  ui ðx Þ  Tijk ðy  x Þ  nk ðy ÞdAðy Þ
8π A
(2.1.13)
where u∞ is an externally applied flow and q is the membrane load
at a point y on the capsule surface due to the capsule elasticity.
The membrane load q is given as a function of the membrane
tension via a weak formulation of the finite element method
(Walter et al., 2010):
ð ð
^  qdA ¼ ^ε : TdA
u (2.1.14)
A A

where u^ is a virtual displacement that gives a virtual strain ^ε and T


is the membrane tension. The membrane tension is given as a
function of the membrane strain energy ws by the relation
2 ∂ws αβ ∂ws αβ
T αβ ¼ G + 2Js g (2.1.15)
Js ∂I1 ∂I2
Here, Gαβ and gαβ are the contravariant metric tensors of the unde-
formed and deformed states, respectively. I1 and I2 are the strain
invariants, given by
I1 ¼ gαβ G αβ  2 (2.1.16)
  αβ 
I2 ¼ gαβ G   1 ¼ Js2  1 (2.1.17)
where gαβ is the covariant metric tensor. Several membrane con-
stitutive laws are examined in the upcoming work. One such law is
the neoHookean law, with strain energy function:
 
Gs 1
ws ¼ I1  1 + (2.1.18)
2 I2 + 1
The neoHookean constitutive law is strain softening and is often
used to model rubberlike materials. The red blood cell membrane
is described by the strain-hardening Skalak constitutive law
(Skalak et al., 1973):
Gs  2 
ws ¼ I + 2I1  2I2 + CI 22 (2.1.19)
4 1
14 Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION

where C is a constant that describes the degree of area incompres-


sibility of the membrane, such that the area dilation modulus is
equal to Ks ¼ Gs(1 + 2C). Assuming that the red blood cell mem-
brane is well described by the Skalak law, C has been estimated
to be in the order of C ¼ 1000 (Skalak et al., 1973).
The relative effect of the viscous forces induced by the external
flow to the elastic forces in the membrane is described by the cap-
illary number Ca:

μ_γ a
Ca ¼ (2.1.20)
Gs

when the capsule is suspended in a simple shear flow of the form


u∞ ¼ γ_ x3 e1 .
In the next subsections, we will examine the dynamics of cap-
sules in a variety of external flows. First, we will consider the sim-
plest case of a capsule suspended in an unbounded simple shear
flow. Then, we will consider the effects of boundaries by consid-
ering the motion of a capsule in a simple shear flow near an
infinite planar wall. Finally, we will consider the effects of time-
varying flows by considering the motion of a capsule in a periodic
sinusoidal flow.

2.1.2 Capsules in an Unbounded Simple


Shear Flow
The behavior of a solitary capsule in a simple shear flow has
been investigated extensively in the past 30–40 years. The defor-
mation of a capsule in a simple shear flow in the limit of small
deformation was first worked out analytically by Barthès-Biesel
and coworkers (Barthès-Biesel, 1980; Barthès-Biesel and
Rallison, 1981). In recent years, increases in computing power
have led to an explosion in numerical analyses of various param-
eters that affect the flow behavior of capsules.
First, we examine the motion of a capsule in a simple shear
flow in the limit of an infinite flow, as shown in Fig. 2.1.2. The cen-
ter of the capsule is placed in the center of the flow at x ¼ (0, 0, 0),
such that the capsule does not undergo translation within the
flow. A shear flow of the form u∞ ¼ γ_ x3 e1 is applied instanta-
neously at t ¼ 0, and the capsule deforms freely in response to
the flow.
Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION 15

Fig. 2.1.2 Schematic of computational setup.

The general behavior of the capsule can be explained through


decomposing the shear flow into extensional and rotational
components:
0 10 1
0 0 γ_ x1
u∞ ¼ @ 0 0 0 A@ x 2 A
00 0 0 x13 0 1 0 10 1
0 0 γ_ =2 x1 0 0 γ_ =2 x1
¼ @ 0 0 0 A@ x2 A + @ 0 0 0 A@ x2 A (2.1.21)
γ_ =2 0 0 x3 _γ =2 0 0 x3
where the first term on the right-hand side is the extensional com-
ponent of the shear flow, which is oriented 45° in the +e3 direction
from the + e1 axis, and the second term is the rotational compo-
nent of the shear flow. Due to the extensional component, the cap-
sule deforms from a spherical to an ellipsoidal shape initially
oriented in the direction of the extensional flow. Simultaneously,
the rotational component of the flow acts to rotate the membrane
clockwise and, in a flow with a large γ_ , leads to the capsule aligning
in the flow direction. Then, due to membrane elasticity, which
acts as a restoring force to return the capsule to its initially spher-
ical shape, an extensional flow is induced in the direction opposite
to the extensional component of the applied shear flow, and the
shape of the capsule converges when the forces due to these
two extensional flows are balanced. The rotational component
of the shear flow, however, has no restoring force acting against
it, so the membrane continuously rotates around the inner fluid
in what is known as tank-treading motion.
Since the capsule takes on an approximately ellipsoidal shape,
the extent of deformation can be quantified using the lengths of
16 Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION

the major and minor axes in the deformed state. Here, we use the
Taylor parameter (Taylor, 1934)
Ll  Ls
D¼ (2.1.22)
Ll + Ls
where Ll and Ls are the long and short axes of the deformed cap-
sule, respectively. The extent of the capsule deformation is deter-
mined by the membrane constitutive law, the capillary number
Ca, and the viscosity ratio λ.
First, we examine the effect of the constitutive law on the
deformation of the capsule at constant Ca and λ; examples are
shown in Fig. 2.1.3 that illustrate changes in the capsule deforma-
tion under the same flow conditions. In particular, the capsule
with the neoHookean membrane undergoes the largest deforma-
tion, as shown on the left-hand side of Fig. 2.1.3. The capsules with
a membrane described by the Skalak constitutive law undergo less
deformation, with the extent of deformation decreasing with an
increase in the area incompressibility constant C. This behavior
occurs because the neoHookean membrane is strain softening,
while the Skalak membrane is strain hardening.
Next, we examine the effect of Ca at constant λ and constitutive
law, with examples shown in Fig. 2.1.4. When Ca is small, the cap-
sule undergoes little deformation and so takes on a nearly spher-
ical shape. In addition, when Ca is smaller than a threshold value
CaL, membrane buckling occurs in the equatorial region, as can be
seen on the left-hand side of Fig. 2.1.4. As Ca is increased, the
buckling in the equatorial region disappears, as can be seen in
the middle capsule in Fig. 2.1.4. Then, as Ca is increased larger
than a threshold value CaH, membrane buckling again occurs
but this time at the tips of the capsule.

Fig. 2.1.3 Snapshots of converged shapes of capsules at Ca ¼ 0.4 for varying


constitutive law. Gradation represents the magnitude of the nondimensionalized
normal membrane load.
Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION 17

Fig. 2.1.4 Snapshots of converged shapes of the Skalak capsules for different Ca.
Gradation represents the magnitude of the nondimensionalized normal membrane
load.

Fig. 2.1.5 Capsule deformation with varying Ca and constitutive law.

Results for the deformation of capsules with varying constitu-


tive law and Ca at λ ¼ 1 are summarized in Fig. 2.1.5. In the small-
deformation limit (Ca ≪ 1), capsule deformation is independent
of the membrane constitutive law and varies linearly with Ca.
Simulations are carried out until the point at which buckling
appears at high Ca, which varies for each constitutive law. Thus,
from these results, it can be inferred that a capsule with a Skalak
membrane at C ¼ 10 is stable in flows five times as strong as a cap-
sule with a neoHookean membrane.

2.1.3 Lateral Migration of Capsules in


Shear Flow
Next, we examine the motion of a capsule in a shear flow near a
boundary. When a solid sphere is placed in shear flow near a wall
in the limit of Stokes flow, the distance between the sphere and the
18 Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION

wall remains constant due to the reversibility of Stokes flow. How-


ever, when a spherical capsule is placed near a wall, the deform-
ability of the capsule breaks the symmetry of the flow, and the
capsule moves away from the wall in a process called lateral
migration. Similarly, when a capsule is placed in a parabolic flow,
such as Poiseuille flow, the deformability of the capsule leads to
lateral migration in the direction of lower shear rate. In this sec-
tion, we explore the lateral migration of capsules due to a wall
or a nonzero gradient in the shear rate.
A capsule with an inner viscosity of μ is placed at an initial dis-
tance of h from an infinitely planar wall placed at x3 ¼ 0, as shown
in Fig. 2.1.6. A simple shear flow of the form u∞ ¼ γ_ x3 e1 is started
instantaneously at t ¼ 0, after which the capsule is allowed to
move freely from the wall.
To implement an infinite planar wall using the boundary inte-
gral method, a modified Green’s function for the velocity is used
(Blake, 1971), of the form

Jijw ðrÞ ¼ Jij0 ðrÞ  Jij0 ðRÞ + 2h2 JijD ðRÞ  2hJ SD
i3j ðRÞ (2.1.23)
where Ri ¼ (1  2δi3) ri; the following definitions modified from
Pozrikidis (1992) are used:
 
  δij 3Ri Rj
JijD ðRÞ ¼ 1  2δj3  (2.1.24)
R3 R5
 
  δij R3  δi3 Rj + δj3 Ri 3Ri Rj R3
JijSD ðRÞ ¼ 1  2δj3  (2.1.25)
R3 R5
and δij is the Kronecker delta. This modified Green’s function rep-
resents the image system for a point force generated by placing
several singularities at the point reflected across the wall.
For a nonunity viscosity ratio, a modified Green’s function for
the stress tensor is also necessary. This modified Green’s function

Fig. 2.1.6 Schematic of computational domain.


Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION 19

for the stress tensor, like the stress tensor itself, must satisfy
Eq. (2.1.8); thus, it can be derived if the Green’s functions for
the velocity and pressure are known. The modified Green’s func-
tion for the pressure was previously derived by Blake and Chwang
(1974):
    
rj Rj Rj 3Rj R3 R3 δj3 3Rj R3
Pj ðrÞ ¼ 2 3 + 3  2 3 
w
+ 2h 3  5 (2.1.26)
r R R R5 R R
and the portion within the brackets can be shown to be equivalent
to the modified Green’s function for the point source. Using the
same logic, we use the modified Green’s function for the stresslet
singularity (Nix et al., 2016):

w 3ri rj rk δik rj 3Ri Rj Rk δik Rj D D


Kijk ðrÞ ¼  3  + 3 + δk3 Gijk ðRÞ + δi3 Gkji ðRÞ
r5 r R5 R
D D
δk3 ð1  2δi3 Þ 2hDij ðRÞ + Gi3j ðRÞ  δi3 ð1  2δk3 Þ 2hDjk ðRÞ + Gj3k ð RÞ
Q
2hð1  2δi3 Þð1  2δk3 Þ hQijk ðRÞ + Gi3jk ð RÞ
(2.1.27)
to form the stress tensor
w
Tijk ðrÞ ¼ δik Pjw + Kijk
w w
+ Kkji (2.1.28)
where the singularities used in Eq. (2.1.27) are defined as
δij Rk  δjk Ri + δik Rj 3Ri Rj Rk
D
Gijk ðRÞ ¼  (2.1.29)
R3 R5
δij 3Ri Rj
Dij ðRÞ ¼   5 (2.1.30)
R3 R
3δij Rk  3δik Rj  3δjk Ri 15Ri Rj Rk
Qijk ðRÞ ¼  (2.1.31)
R5 R7
Q δjk δil  δjl δik  δij δkl 15Ri Rj Rk Rl
Gijkl ð RÞ ¼  +
R5 R7
3δkl Ri Rj + 3δjl Ri Rk + 3δjk Ri Rl
 (2.1.32)
R5
3δil Rj Rk + 3δik Rj Rl  3δij Rk Rl

R5
Snapshots of simulations of a capsule initially placed h/a ¼ 1.1
from a wall with Ca ¼ 0.4 are shown in Figs. 2.1.7 and 2.1.8.
Fig. 2.1.7 shows a capsule with a neoHookean membrane, while
Fig. 2.1.8 shows a capsule with a Skalak membrane, with area
incompressibility constant C ¼ 1. As seen in the figures, under
the same flow conditions, variations in the capsule deformation
are observed.
20 Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION

Fig. 2.1.7 Capsule lateral migration from wall, with neoHookean membrane and Ca ¼ 0.4. Snapshots are separated by
ġDt ¼ 2.

Fig. 2.1.8 Capsule lateral migration from wall, with the Skalak membrane with C ¼ 1 and Ca ¼ 0.4. Snapshots are
separated by ġDt ¼ 2.

10−1 10−1
Ca = 0.4 (Sk)
Ca = 0.4 (NH)
Ca = 0.6 (NH)
Ca = 2.4 (Sk) 10−2
Lift velocity ulift /g a

Lift velocity ulift /g a

10−2 10−3 Ca = 0.05, analytical


Ca = 0.1, analytical
Ca = 0.3, analytical
Ca = 0.6, analytical
10−4 Ca = 0.05
Ca = 0.1
Ca = 0.3
Ca = 0.6
10−3 10−5
2 4 6 8 10 2 4 6 8 10
Distance from wall h/a Distance from wall h/a

Fig. 2.1.9 (left) Capsule migration velocity from wall for the neoHookean and Skalak capsules. (right) Capsule migration
velocity for neoHookean capsules plotted with analytic solution.

Fig. 2.1.9 shows the migration velocity for the neoHookean and
Skalak capsules. Near the wall, when h/a < 2, there is little differ-
ence observed with varying constitutive law or Ca. However, as the
capsule moves away from the wall, the migration velocity shows
deformation-dependent behavior, with larger migration velocities
for capsules undergoing larger deformation.
Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION 21

The capsule migration velocity is described analytically (Smart


and Leighton, 1991) by
1 9S33
ulift ¼  (2.1.33)
8πμ 8h2
where Sij refers to the stresslet (Batchelor, 1970)
ð  
1 2
Sij ¼ xi qj + xj qi  δij xk qk dA (2.1.34)
2 A 3
or the part of the fluid stress induced by the capsule. Nondimen-
sionalizing the analytic migration velocity produces the equation
ulift 0
9S33
¼ (2.1.35)
γ_ a 64π ðh=aÞ2
where the stresslet is nondimensionalized by μγ̇a3.
Several results for the migration velocity of neoHookean cap-
sules are plotted with the corresponding analytic velocities in
Fig. 2.1.9. When the capsules are at a distance h/a > 5 from the
wall, the analytic velocity corresponds well with the numerical
results. However, when the capsule is closer to the wall, the
numerical results are much smaller than the velocity predicted
by the analytic solution. Similar results hold for the Skalak cap-
sules (Nix et al., 2014).
This discrepancy can be explained by decomposing the cap-
sule velocity into terms representing the contributions of the cap-
sule and the wall, represented symbolically as
Ulift ¼ Uself + Uwall (2.1.36)
This is achieved by separating the migration velocity into two
terms: one term that is calculated using the free-space Green’s
function, or the first term on the right-hand side of Eq. (2.1.23),
and a second term that uses the other three terms on the right-
hand side of Eq. (2.1.23). The first term, Uself, is zero when the cap-
sule exhibits point symmetry about its centroid and only becomes
nonzero when this symmetry is broken, so we consider this term
to represent the migration velocity due to the capsule deforma-
tion. The second term, Uwall, uses terms that are only introduced
when the capsule is in the presence of the wall, so this term rep-
resents the migration velocity that is induced by the wall.
The three terms in Eq. (2.1.36) are plotted for a neoHookean
capsule for some given values of Ca in Fig. 2.1.10. When the cap-
sule is close to the wall, Uself < 0, suggesting that the capsule defor-
mation that occurs near the wall acts to decrease the capsule
migration velocity. Thus, Uwall approaches, but is still not equal
22 Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION

Fig. 2.1.10 Components of capsule migration velocity for a neoHookean capsule for
Ca ¼ 0.6.

to, the analytic solution expressed in Eq. (2.1.33). As the capsule


deformation is also included in the calculation of Uwall, it can
be shown that removing the capsule deformation effect in Uwall
leads to the recovery of the analytic solution (Nix et al., 2014).

2.1.4 Capsules in an Oscillatory Shear Flow


Finally, we consider a case in which the applied flow changes
with respect to time. Most work on liquid particles in oscillatory
flows has been performed on liquid drops (Cavallo et al., 2003;
Li and Sarkar, 2005a,b; Sarkar and Schowalter, 2001a,b), with only
a couple of studies performed on capsules (Kessler et al., 2009;
Matsunaga et al., 2015; Zhao and Bagchi, 2011). Here, we review
the work of Matsunaga et al. (2015), who considered the low-
frequency and high-frequency characteristics of a capsule sus-
pended in an unbounded sinusoidal simple shear flow.
Fig. 2.1.11 shows a schematic of the simulation setup. From
t ¼ 0, an oscillatory shear flow of the form u∞ ¼ ½γ_ 0 x3 exp ð2πjft Þe1
is applied, where γ_ 0 is the maximum shear rate, j ¼ (1)1/2, and f
is the frequency of the flow. The flow is defined by two nondimen-
sional numbers: the capillary number Ca and the nondimensional
frequencyf =_γ 0.
Figs. 2.1.12 and 2.1.13 show snapshots of the capsule oscilla-
tion for varying values of the nondimensional frequency. As the
frequency increases, the maximum deformation of the capsule
decreases. In addition, the point at which the capsule experiences
maximum deformation also changes with the nondimensional
Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION 23

Fig. 2.1.11 Schematic of computational domain.

Fig. 2.1.12 Snapshots of simulation of capsule at Ca ¼ 0.5, l ¼ 1, and f =_g 0 ¼ 0:1. Triangles show the instantaneous
shear rate ġ, and points on the capsule membrane show material points.

Fig. 2.1.13 Snapshots of simulation of capsule at Ca ¼ 0.5, l ¼ 1, and f =_g 0 ¼ 1. Triangles show the instantaneous shear
rate ġ, and points on the capsule membrane show material points.

frequency. As seen in Fig. 2.1.12, for low frequencies, the deforma-


tion of the capsule follows the shear rate, but at higher frequen-
cies, the deformation of the capsule follows the flow strain.
Fig. 2.1.14 shows the Taylor parameter for various viscosity
ratios. When f =_γ 0 is large, the capsule undergoes little deforma-
tion, as seen in Fig. 2.1.12. As a result, an analytic solution can
be derived from small-deformation theory (Barthès-Biesel and
Rallison, 1981; Barthès-Biesel and Sgaier, 1985) for the time-
dependent capsule deformation, which was found to be
5
D12 ðt ¼ T Þ ¼ exp ð2πjfT Þ (2.1.37)
4πjðf =_γ Þð2λ + 3Þ
24 Chapter 2 BIOMECHANICS OF MICROCIRCULATION

with the maximum deformation given by the amplitude of


Eq. (2.1.37). The maximum deformation is plotted in Fig. 2.1.14,
and good agreement is found when f =_γ 0 > 10.
At low frequencies, the capsule undergoes larger deformation
that can no longer be predicted by small-deformation theory, as
the membrane elasticity acts against the capsule deformation.
Fig. 2.1.14 shows that the maximum capsule deformation
approaches a constant value at a value of f =_γ 0 that is a function
of Ca.
Fig. 2.1.15 shows the maximum Taylor parameter normalized
by the steady-state Taylor parameter in a simple shear flow for
capsules suspended in low-frequency flows. As the frequency is
increased, the normalized maximum Taylor parameter gradually
decays to zero, as expected. However, when the frequency of the

101 prediction
101 prediction
Ca = 1.00 Ca = 1.00
0 0
10 0.10 10 0.10
0.01 0.01

10−1 10−1
max max
D12 D12
10−2 10−2

10−3 10−3

10−4 −2 10−4 −2
10 10−1 100 101 102 10 10−1 100 101 102
f/g 0 f/g 0

Fig. 2.1.14 The maximum Taylor parameter of oscillating capsules for various Ca and viscosity ratios of (left) l ¼ 1 and
(right) l ¼ 5.

1.5 1.5

1.0 1.0
max max
D12 D12
ssf ssf
D12 D12
0.5 0.5
Ca = 0.3
Ca = 0.3 2.0
2.0
0.0 0.0
10−2 10−1 100 10−2 10−1 100
f/g 0 f/g 0

Fig. 2.1.15 Maximum Taylor parameter for various Ca at (left) l ¼ 1 and (right) l ¼ 5.
Another random document with
no related content on Scribd:
geven aan vrouwen die zekere eigenaardige kenmerken bezitten, of
omgekeerd, dat de vrouwen aan zekere mannen de voorkeur geven,
dan blijft ons te onderzoeken over, of een dergelijke keus, gedurende
vele generatiën voortgezet, eenige merkbare uitwerking op het ras
zou voortbrengen, hetzij dan op ééne sekse of op beide seksen,
welke laatste omstandigheid zou afhangen van den vorm van
erfelijkheid die de overhand behield.

Het zal goed zijn eerst eenigermate uitvoerig aan te toonen, dat
wilden de grootste aandacht wijden aan hun uiterlijk aanzien. 38 Dat
[332]zij een hartstocht voor versiering bezitten, is algemeen bekend;
en een Engelsch wijsgeer gaat zoo ver van vol te houden, dat
kleederen het eerst voor versiering en niet voor de warmte werden
gemaakt. Gelijk Professor Waitz opmerkt: „hoe arm en ellendig een
mensch ook is, toch schept hij er behagen in zich op te schikken.” De
buitensporigheid der naakte Indianen van Zuid-Amerika in het
versieren van hun lichaam blijkt hieruit, „dat een man van groote
gestalte door den arbeid van veertien dagen met moeite genoeg
verdient om zich in ruil de chica te verschaffen, die hij noodig heeft
om zich rood te schilderen.” 39 De oude barbaren van Europa
gedurende de Rendierperiode (7) brachten alle schitterende of
vreemde voorwerpen die zij toevallig vonden, naar hun holen. Op den
huidigen dag tooien de wilden zich allerwegen met vederen,
halssnoeren, armbanden, oorringen enz. Zij beschilderen zich op de
meest verschillende wijzen. „Indien de beschilderde volken”, gelijk
Humboldt opmerkt, „met de zelfde opmerkzaamheid als de gekleede
volken waren onderzocht, zou men hebben opgemerkt, dat de
vruchtbaarste verbeeldingskracht en de veranderlijkste grilligheid
evenzoo goed de modes van het beschilderen, als die der kleeding
hebben uitgevonden.”

In een deel van Afrika worden de oogleden zwart, in een ander de


nagels geel of purper gekleurd. Op vele plaatsen wordt het haar met
onderscheidene kleuren geverfd. In verschillende landen worden de
tanden zwart, rood, blauw, enz. geschilderd, en in Insulinde houdt
men het voor schandelijk witte tanden te hebben evenals die van een
hond. Niet één groot land kan worden genoemd, van de Poolstreken
in het Noorden tot Nieuw-Zeeland in het Zuiden, waar de inboorlingen
zich niet tatoeëeren. Dit gebruik was ook in zwang bij de oude Joden
en bij de oude Britten (8). In Afrika tatoeëeren zich sommige
inboorlingen; maar het is veel algemeener om opgezwollen naden te
doen ontstaan door zout te wrijven in op onderscheidene plaatsen
van het lichaam gemaakte insnijdingen; en deze worden door de
bewoners van Kordofan en Darfoer „voor groote persoonlijke
aantrekkelijkheden gehouden.” In de Arabische landen kan geen
schoonheid volkomen zijn, voordat de wangen „of slapen met
insnijdingen zijn versierd.” 40 In Zuid-Amerika zou, gelijk [333]Humboldt
opmerkt, „een moeder van laakbare onverschilligheid jegens haar
kinderen worden beschuldigd, wanneer zij geen kunstmiddelen
gebruikte om de kuit van het been volgens de mode van het land te
fatsoeneeren.” In de Oude en de Nieuwe Wereld werd de vorm van
den schedel vroeger gedurende de kindsheid op de meest
buitengewone wijze gewijzigd, gelijk nog op vele plaatsen het geval
is, en dergelijke misvormingen worden voor versieringen gehouden.
De wilden van Columbia 41 houden bij voorbeeld een zeer afgeplat
hoofd voor „een wezenlijk punt van schoonheid.”

Het haar wordt in onderscheidene landen met bijzondere zorg


behandeld; men laat het in zijn volle lengte groeien, zoodat het tot
den grond reikt, of het wordt samengekamd tot „een dichte
opeengepakte kroesige massa die de trots en roem van den Papoea
is.” 42 In Noord-Afrika „heeft een man een tijd van acht tot tien jaar
noodig om zijn kapsel volkomen te maken.” Bij andere volken wordt
het hoofd geschoren, en in deelen van Zuid-Amerika en Afrika
worden zelfs de wenkbrauwen uitgetrokken. De inboorlingen aan den
Boven-Nijl slaan zich de vier voorste tanden uit, zeggende, dat zij niet
op redelooze dieren wenschen te gelijken. Verder zuidwaarts slaan
de Batoka’s zich de twee bovenste snijtanden uit, hetgeen, gelijk
Livingstone 43 opmerkt, het gelaat een afzichtelijk voorkomen geeft,
ten gevolge van den groei van de onderkaak; doch dit volk houdt de
aanwezigheid van snijtanden voor hoogst afzichtelijk, en riep bij het
zien van eenige Europeanen uit: „Kijk eens wat groote tanden!” Het
groote opperhoofd Sebituani beproefde te vergeefs deze mode te
veranderen. In onderscheidene deelen van Afrika en van Insulinde
vijlen de inboorlingen hun snijtanden puntig toe, evenals de tanden
van een zaag, of boren er gaten in, waarin zij pennetjes steken.

Evenals bij ons hoofdzakelijk het gelaat wegens zijn schoonheid


wordt bewonderd, is het bij de wilden de hoofdzetel der verminking.
In alle deelen der wereld worden het neusschot en zeldzamer de
neusvleugels doorboord en in de gaten ringen, stukken hout, vederen
en andere [334]sieraden gestoken. De ooren worden overal doorboord
en op soortgelijke wijze versierd, en bij de Botocudo’s en Lengua’s
van Zuid-Amerika wordt het gat langzamerhand zooveel grooter
gemaakt, dat de onderste rand van de oorlel den schouder aanraakt.
In Noord- en Zuid-Amerika en in Afrika wordt hetzij de boven-, hetzij
de onderlip doorboord, en bij de Botocudo’s is het gat in de onderlip
zoo groot, dat een houten schijf van een decimeter middellijn er in
wordt geplaatst. Mantegazza geeft merkwaardige mededeelingen
omtrent de schaamte die een inboorling van Zuid-Amerika gevoelde,
en van de bespotting waaraan hij zich blootstelde, toen hij zijn
tembeta verkocht,—het groote gekleurde stuk hout, dat door het gat
wordt gestoken. In Centraal-Afrika doorboren de vrouwen de onderlip
en dragen een kristal daarin, dat ten gevolge van de beweging van
de tong „gedurende het gesprek een onbeschrijfelijke belachelijke
trillende beweging” aanneemt. De vrouw van het opperhoofd van
Latoeka zeide aan Sir S. Baker 44, dat „diens vrouw er veel beter uit
zou zien, als zij de vier voorste tanden uit haar onderkaak wilde
trekken en het lange puntige gepolijste kristal in haar onderlip wilde
dragen.” Verder zuidwaarts bij de Makololo wordt de bovenlip
doorboord en een groote ring van metaal en bamboes, pelelé
genaamd, in het gat gedragen. Dit maakte in één geval, dat de lip vijf
centimeter voor de punt van den neus uitstak, en als de dame lachte,
hief de samentrekking der spieren de lip tot over de oogen op.
„Waarom dragen de vrouwen deze dingen?” werd aan het
eerwaardige opperhoofd Chinsurdi gevraagd. Blijkbaar verwonderd
over zulk een domme vraag, antwoordde deze: „Voor het mooi! Het
zijn de eenige mooie dingen die de vrouwen hebben; de mannen
hebben baarden, de vrouwen niet. Wat voor een soort van persoon
zou zij zijn zonder de pelelé? Zij zou in het geheel geen vrouw zijn
met een mond evenals een man, doch zonder baard.” 45

Nauwelijks eenig deel van het lichaam, dat voor onnatuurlijke


wijziging vatbaar is, is daaraan ontkomen. De som van het daardoor
veroorzaakte lijden moet verwonderlijk groot zijn geweest, want vele
der kunstbewerkingen vereischen voor haar voltooiing verscheidene
jaren, zoodat het denkbeeld van haar noodzakelijkheid gebiedend
moet zijn. De beweegredenen zijn van verschillenden aard; de
mannen beschilderen [335]hun lichamen om er bij het gevecht
verschrikkelijk uit te zien; sommige verminkingen staan in verband
met godsdienstige plechtigheden, of zij geven den manbaren leeftijd
te kennen, of den rang van den man, of zij dienen om de stammen te
onderscheiden. Daar bij wilden dezelfde modes gedurende lange
tijdperken heerschen 46, worden verminkingen, om welke oorzaak zij
ook eerst waren gemaakt, ten laatste onderscheidende kenteekenen.
Doch versiering van zich zelf, ijdelheid, en de bewondering van
anderen schijnen de meest gewone beweegredenen te zijn. Wat het
tatoeëeren aangaat, zeiden mij de zendelingen in Nieuw-Zeeland,
dat, toen zij eenige meisjes trachtten te overreden om die gewoonte
te laten varen, deze antwoordden: „Wij moeten toch een paar strepen
op onze lippen hebben; anders zullen wij, als wij oud worden, zoo
ijselijk leelijk zijn.” Omtrent de mannen van Nieuw-Zeeland zegt een
hoogst bevoegd beoordeelaar 47, „dat het voor de jonge mannen een
groot punt van eerzucht is om fraai getatoeëerde aangezichten te
hebben, zoowel om zich voor de dames aantrekkelijk als om zich in
den oorlog in het oog vallend te maken.” Een op het voorhoofd
getatoeëerde ster en een vlek op de kin worden door de vrouwen in
één deel van Afrika voor onwederstaanbare aantrekkelijkheden
gehouden. 48 In de meeste, maar niet in alle deelen van de wereld zijn
de mannen in hooger mate versierd dan de vrouwen, en dikwijls op
een verschillende wijze: somtijds, ofschoon zelden, zijn de vrouwen
bijna in het geheel niet versierd. Evenals de wilden de vrouwen het
grootste gedeelte van den arbeid laten verrichten en haar niet
toestaan de beste soorten van voedsel te eten, zoo stemt het ook
met de eigenaardige zelfzucht van den man overeen, dat zij geen
verlof mogen hebben om de fraaiste versierselen te verkrijgen of te
gebruiken. Eindelijk is het een opmerkelijk feit, dat, gelijk door de
voorgaande aanhalingen wordt bewezen, de zelfde wijzen om den
vorm van het hoofd te wijzigen, om het haar op te maken, om zich te
beschilderen, om zich te tatoeëeren, om den neus, de [336]lippen of
de ooren te doorboren, om de tanden uit te trekken of af te vijlen,
enz., op dit oogenblik heerschen en hebben geheerscht in de verst
van elkander verwijderde streken der wereld. Het is uiterst
onwaarschijnlijk, dat deze gebruiken welke bij zoovele verschillende
volken in zwang zijn, op een uit de eene of andere
gemeenschappelijke bron ontsproten overlevering wijzen. Zij wijzen
veel meer op de groote gelijkvormigheid van den geest bij den
mensch, tot welk ras hij ook moge behooren, op de zelfde wijze als
de bijna algemeene gewoonten om te dansen, zich te vermommen
en ruwe afbeeldingen te maken.

Na deze voorloopige opmerkingen te hebben gemaakt omtrent de


bewondering die door wilden wordt gevoeld voor onderscheidene
versierselen en voor in onze oogen hoogst afzichtelijke
misvormingen, willen wij zien, in hoever de mannen worden
aangetrokken door het uiterlijk aanzien hunner vrouwen, en welke
hun denkbeelden over schoonheid zijn. Daar ik heb hooren
volhouden, dat wilden volkomen onverschillig zijn omtrent de
schoonheid hunner vrouwen en haar alleen als slavinnen
waardeeren, zal het goed zijn op te merken, dat dit besluit volstrekt
niet overeenstemt met de zorg welke de vrouwen besteden om zich
te versieren, of met haar ijdelheid. Burchell 49 doet een vermakelijk
verhaal van een vrouwelijke Bosjesman die zooveel vet, roode oker
en blinkend poeder gebruikte, „dat zij ieder ander dan een zeer rijk
echtgenoot zou hebben geruïneerd.” Zij spreidde ook „veel ijdelheid
en een te klaarblijkelijke bewustheid van haar meerdere
voortreffelijkheid ten toon.” De heer Winwood Reade deelt mij mede,
dat de Negers van de Westkust dikwijls de schoonheid hunner
vrouwen bespreken. Sommige bevoegde waarnemers hebben de
vreeselijk verspreide gewoonte van kindermoord gedeeltelijk
toegeschreven aan de door de vrouwen gevoelde begeerte om haar
goed uiterlijk te bewaren. 50 In onderscheidene streken dragen de
vrouwen amuletten of gebruiken minnedranken om de
toegenegenheid der mannen te verkrijgen; en de heer Brown noemt
vier planten op, die door vrouwen van Noordwest-Amerika tot dit doel
worden gebruikt. 51 [337]

Hearne 52 die vele jaren onder de Amerikaansche Indianen


doorbracht, en die een uitnemend waarnemer was, zegt, van de
vrouwen sprekende: „Vraag een Noordelijken Indiaan, wat
schoonheid is, en hij zal antwoorden: een breed plat aangezicht,
kleine oogen, hooge jukbeenderen, drie of vier breede zwarte lijnen
dwars over elke wang, een laag voorhoofd, een groote breede kin,
een ineengedrongen haakneus, een tanige huid, en borsten die tot
den gordel nederhangen.” Pallas die de Noordelijke gedeelten van
het Chineesche rijk bezocht, zegt: „aan die vrouwen wordt de
voorkeur gegeven, welke den Mandschoe-vorm bezitten; dat wil
zeggen, een breed gelaat, hooge jukbeenderen, zeer breede neuzen
en verbazend groote oogen” 53; en Vogt merkt op, dat de schuinheid
van het oog, die aan de Chineezen en Japanneezen eigen is, in hun
schilderijen wordt overdreven, naar het schijnt, met het doel „om er
de schoonheid van te doen uitkomen, in tegenstelling met het oog der
roodharige barbaren.” Het is welbekend, gelijk Huc herhaaldelijk
opmerkt, dat de Chineezen van het binnenland de Europeanen met
hun blanke huid en vooruitstekende neuzen voor afgrijselijk leelijk
houden. De neus is ver van te vooruitstekend te zijn, volgens onze
denkbeelden, bij de inboorlingen van Ceylon; toch „stonden de
Chineezen in de zevende eeuw, gewend als zij waren aan de platte
gelaatstrekken der Mongoolsche rassen, verbaasd over de
vooruitstekende neuzen der Singaleezen”; en Thsang beschrijft hen
als hebbende „den snavel van een vogel met het lichaam van een
mensch.”

Finlayson zegt, na het volk van Cochin-China zeer nauwkeurig te


hebben beschreven, dat hun ronde hoofden en aangezichten hun
voornaamste kenmerken zijn; en hij voegt er bij, „de rondheid van het
geheele voorkomen is nog sterker uitgedrukt bij de vrouwen wier
schoonheid voor des te grooter wordt gehouden, naarmate zij dezen
gelaatsvorm meer vertoonen.” De Siameezen hebben kleine neuzen
met uit elkander staande neusgaten, een grooten mond, vrij dikke
lippen, een opmerkelijk breed gelaat met zeer hooge en breede
jukbeenderen. Het is daarom niet te verwonderen, dat „schoonheid
volgens onze begrippen voor hen een vreemdelinge is. Toch
beschouwen zij hun eigen vrouwen als veel schooner dan die uit
Europa.” 54 [338]

Het is welbekend, dat bij vele Hottentotsche vrouwen het achterdeel


van het lichaam op verwonderlijke wijze achteruitsteekt; zij zijn
steatopygisch (9), en Sir Andrew Smith is overtuigd, dat deze
bijzonderheid door de mannen in hooge mate werd bewonderd. 55 Hij
zag eens een vrouw die voor een schoonheid werd gehouden, en zij
was van achteren zoo verbazend ontwikkeld, dat zij, als zij op den
vlakken grond zat, niet op kon staan en zich zoo lang moest
inspannen om vooruit te komen, tot zij aan een helling kwam. Bij
verschillende negerstammen bezitten sommige vrouwen het zelfde
kenmerk; en, volgens Burton, „zegt men, dat de Somali-mannen hun
vrouwen kiezen door haar op een rij te zetten en diegene uit te
zoeken, die a tergo (10) het meest vooruitsteekt. Niets kan voor een
neger hatelijker zijn dan de tegenovergestelde vorm.” 56

Wat de kleur aangaat, bespotten de negers Mungo Park wegens de


blankheid zijner huid en het vooruitsteken van zijn neus, hetwelk zij
beide als „afzichtelijke en onnatuurlijke mismaaktheden”
beschouwden. Hij beantwoordde dit door de glanzende zwartheid
hunner huid en de bekoorlijke platheid hunner neuzen te prijzen; dit,
zeiden zij, was vleierij („honigmond”); maar toch gaven zij hem
voedsel. Ook de Afrikaansche Mooren „fronsten hun wenkbrauwen
en schenen te rillen” van de blankheid zijner huid. Op de Oostkust
riepen de negerjongens, toen zij Burton zagen, uit: „Kijk dien blanken
man eens; ziet hij er niet uit als een witte aap?” Op de Westkust
bewonderen de Negers, gelijk de heer Windwood Reade mij
mededeelt, een zeer zwarte huid meer dan een van lichtere tint. Hun
afschuw van blankheid moet echter, volgens dezen zelfden reiziger,
worden toegeschreven aan het geloof, dat bij de meeste negers
heerscht, dat duivels en geesten blank zijn.

De Banyai van het meer zuidelijke gedeelte van het vasteland zijn
negers; „maar een groot aantal van hen zijn van een lichte op koffie
met melk gelijkende kleur, en die kleur wordt inderdaad door het
geheele land heên voor schoon gehouden”; zoodat wij hier een
verschillenden maatstaf van smaak hebben. Bij de Kaffers die veel
van de Negers verschillen, is „de huid, behalve onder de stammen in
de nabijheid [339]van de Delagoa-baai, over het algemeen niet zwart,
daar de heerschende kleur een mengsel van zwart en rood en de
meest gewone schakeering chocoladebruin is. Een donkere
huidskleur wordt, daar zij het meest algemeen is, natuurlijk het
hoogst geschat. Te hooren, dat hij licht van kleur is, of op een blanke
gelijkt, zou bij een Kaffer voor een zeer schraal compliment worden
gehouden. Ik heb van éénen rampzaligen man gehoord, die zoo
bijzonder blank was, dat geen enkel meisje hem wilde huwen.” Een
der titels van den koning der Zoeloe-Kaffers is: „Gij die zwart zijt.” 57
De heer Galton merkte, met mij over de inboorlingen van Zuid-Afrika
sprekende, op, dat hun denkbeelden van schoonheid zeer
verschillend van de onze schijnen te zijn; want in éénen stam werden
twee slanke, tengere en mooie meisjes door de inboorlingen niet
bewonderd.

Laten wij ons nu tot andere deelen der wereld wenden. Op Java
wordt een geel, niet een blank meisje volgens mevrouw Pfeiffer voor
een schoonheid gehouden. Een man uit Cochin-China „zeide met
verachting van de vrouw van den Engelschen gezant, dat zij witte
tanden had, evenals een hond, en een rosé kleur, evenals die van
aardappelbloesems.” Wij hebben gezien, dat de Chineezen onze
blanke huid leelijk vinden en dat de Noord-Amerikanen „een tanige
huid” bewonderen. In Zuid-Amerika zijn de Yura-Cara’s die de met
bosschen begroeide vochtige hellingen van de oostelijke Cordilleras
bewonen, opmerkelijk bleek gekleurd, gelijk hun naam in hun eigen
taal uitdrukt; desniettemin beschouwen zij de Europeesche vrouwen
als veel leelijker, dan de hunne. 58

Bij onderscheidene Noord-Amerikaansche stammen groeit het


hoofdhaar tot een verwonderlijke lengte; en Catlin geeft een
merkwaardig bewijs, hoe hoog dit wordt geschat; want het
opperhoofd der Kraai-Indianen werd tot zijn ambt verkozen, omdat hij
het langste haar van alle mannen van den stam had; het was
namelijk 3,22 meter lang. De Aymara’s [340]en Quichua’s van Zuid-
Amerika hebben eveneens zeer lang haar; en dit wordt, gelijk de heer
D. Forbes mij mededeelt, wegens de schoonheid zoo hoog
gewaardeerd, dat het afsnijden er van de strengste straf was, die hij
hun op kon leggen. Op beide helften van het vasteland vermeerderen
de inboorlingen somtijds de schijnbare lengte van hun haar door er
vezelige stoffen doorheên te vlechten. Hoewel het haar op het hoofd
dus bemind is, wordt dat op het gelaat door de Noord-Amerikaansche
Indianen „voor zeer gemeen” gehouden en elk haartje zorgvuldig
uitgetrokken. Dit gebruik heerscht door het geheele Amerikaansche
vasteland heen van Vancouver’s Eiland in het noorden tot Vuurland in
het zuiden. Toen York Minster, een Vuurlander aan boord van de
„Beagle”, naar zijn land werd teruggebracht, zeiden hem de
inboorlingen, dat hij de weinige korte haren op zijn aangezicht moest
uittrekken. Zij dreigden ook een jongen zendeling die voor een tijd
lang bij hen was gelaten, hem naakt uit te kleeden en de haren van
zijn aangezicht en lichaam uit te trekken, en toch was hij lang geen
harig man. Deze mode werd tot zulk een uiterste gedreven, dat de
Indianen van Paraguay hun wenkbrauwen en oogharen uittrekken,
zeggende, dat zij niet op paarden wenschen te gelijken. 59

Het is opmerkelijk, dat door de geheele wereld heên de rassen die


bijna volstrekt geen baard hebben, haren op het aangezicht en het
lichaam leelijk vinden, en zich moeite geven om ze uit te trekken. De
Kalmukken zijn baardeloos, en het is welbekend, dat zij, evenals de
Amerikanen, de enkele haartjes die zich hier of daar nog vertoonen,
uittrekken; en evenzoo gaat het bij de Polynesiërs, sommige Maleiers
en de Siameezen. De heer Veitch zegt, dat de Japansche vrouwen
„allerlei bedenkingen maakten tegen onze bakkebaarden, die voor
zeer leelijk hielden, en ons raadden ze af te scheren en er als
Japansche mannen uit te zien.” De Nieuw-Zeelanders zijn
baardeloos; zij plukken zich zorgvuldig de haren uit het gelaat, en
hebben een spreekwoord dat luidt: „Er is geen vrouw voor een harig
man.” 60 [341]

Gebaarde rassen daarentegen bewonderen hun baarden en


waardeeren ze hoog; bij de Angelsaksers had ieder deel van het
lichaam volgens hun wetten een erkende waarde; „het verlies van
den baard werd op twintig shilling (ƒ 12) geschat, terwijl op het
breken van het dijbeen slechts twaalf shilling (ƒ 7,20) stond.” 61 In het
Oosten zweren de mannen plechtig bij hun baard. Wij hebben gezien,
dat Chinsurdi, het opperhoofd van Makalolo in Afrika, blijkbaar dacht,
dat baarden een groote versiering waren. Bij de Fidsji-eilanders in
den Stillen Oceaan is de baard „welig en ruig en is hun grootste
trots”; terwijl de bewoners van de naburige archipels van Tonga en
Samoa „baardeloos zijn en een ruige kin verafschuwen.” Alleen op
één eiland van de Ellice-groep „zijn de mannen sterk gebaard en niet
weinig trotsch daarop.” 62

Wij zien dus, hoezeer de verschillende menschenrassen in hun


smaak voor het schoone verschillen. Bij iedere natie, ontwikkeld
genoeg om afbeeldingen van haar goden of tot goden verheven
wetgevers te maken, hebben de beeldhouwers hun best gedaan om
hun hoogste ideaal van schoonheid en grootheid uit te drukken. 63 Uit
dit oogpunt is het nuttig in onzen geest den Jupiter of Apollo der
Grieken met de Egyptische of Assyrische beelden, en deze op hun
beurt met de afzichtelijke bas-reliefs op de verwoeste gebouwen van
Centraal-Amerika te vergelijken.

Ik heb zeer weinig opgaven ontmoet, die met het bovenvermelde


besluit in strijd waren. De heer Winwood Reade die ruimschoots
gelegenheid tot waarneming heeft gehad, niet alleen op de Negers
van de Westkust van Afrika, maar ook op die uit de binnenlanden, is
overtuigd, dat hun denkbeelden van schoonheid over het geheel de
zelfde zijn als de onze. Hij heeft herhaaldelijk bevonden, dat hij met
de Negers overeenkwam in hun waardeering van de schoonheid der
inlandsche meisjes, en dat hun oordeel over de schoonheid van
Europeesche vrouwen niet van het onze afweek. Zij bewonderen lang
haar en gebruiken kunstmiddelen om het overvloedig te doen
schijnen; zij bewonderen ook een baard, hoewel zij zelf zeer
spaarzaam daarvan zijn voorzien. De heer Reade is in twijfel, welke
soort van neus het hoogst wordt [342]geschat; men heeft een meisje
hooren zeggen: „ik heb geen zin met hem te trouwen, hij heeft geen
neus”; en dit bewijst, dat een zeer platte neus geen voorwerp van
bewondering is. Wij moeten echter bedenken, dat de zeer platte en
breede neuzen en vooruitstekende kaken van de Negers van de
Westkust exceptioneele typen bij de inwoners van Afrika zijn.
Niettegenstaande de voorgaande opgaven, houdt de heer Reade het
niet voor waarschijnlijk, dat negers ooit „aan de schoonste
Europeesche vrouw bloot op grond van physieke bewondering boven
een negerin die er goed uitzag, de voorkeur zouden geven” 64.

De waarheid van het beginsel waarop Humboldt reeds voor langen


tijd met aandrang heeft gewezen 65, dat de mensch alle kenmerken,
welke ook, die de natuur hem heeft gegeven, bewondert en tracht te
overdrijven, wordt op vele wijzen aangetoond. De gewoonte van
baardelooze rassen om elk spoor van een baard en over het
algemeen ook alle haren op het lichaam uit te trekken, levert daarvan
een voorbeeld op. De schedel is gedurende oude en nieuwe tijden
door vele volken zeer gewijzigd; en er kan weinig twijfel bestaan, dat
dit, vooral in Noord- en Zuid-Amerika, is gedaan om de eene of
andere natuurlijke en bewonderde bijzonderheid te overdrijven. Het is
bekend, dat vele Amerikaansche Indianen een hoofd bewonderen,
hetwelk in zoo hooge mate is afgeplat, dat het ons op dat van een
idioot schijnt te gelijken. De inboorlingen aan de Noord-Westkust
drukken het hoofd in den vorm van een puntigen kegel samen, en het
is hun standvastige gewoonte het haar in een knoop op de kruin van
het hoofd bijeen te zamelen, om zoo, gelijk Dr. Wilson opmerkt, „de
schijnbare hoogte van den geliefden kegelvorm te vergrooten.” De
bewoners van Arakhan „bewonderen een breed, glad voorhoofd, en
om dat voort te brengen, bevestigen zij een looden plaat op het
voorhoofd hunner pasgeboren kinderen.” [343]Bij de Fidsji-eilanders
daarentegen „wordt een breed, goed afgerond voorhoofd als een
groote schoonheid beschouwd.” 66

Evenals met den schedel, is het ook met den neus; de oude Hunnen
gedurende den tijd van Attila waren gewoon de neuzen van hun
kinderen door middel van verbanden plat te maken, „om daardoor
een hun van nature eigen kenmerk te overdrijven.” Bij de bewoners
van Otaheite wordt de naam langneus als een beleediging
beschouwd, en zij drukken de neuzen en voorhoofden hunner
kinderen ter wille der schoonheid samen. Evenzoo is het bij de
Maleiers van Sumatra, de Hottentotten, sommige Negers, en de
inboorlingen van Brazilië. 67 De Chineezen hebben van nature
buitengewoon kleine voeten 68; en het is welbekend, dat de vrouwen
van de hoogere klassen haar voeten misvormen om ze nog kleiner te
maken ( 11 ). Eindelijk denkt Humboldt, dat de Amerikaansche
Indianen hun lichamen daarom gaarne met roode verf besmeren om
hun natuurlijke kleur te overdrijven; en tot voor korten tijd verhoogden
Europeesche vrouwen haar natuurlijke levendige kleuren door middel
van rood en wit blanketsel; maar ik betwijfel, of vele barbaarsche
volken eenige dergelijke bedoeling hebben gehad, als zij zich
beschilderden.

In de modes van onze eigen kleeding zien wij juist het zelfde beginsel
en den zelfden wensch om elk punt tot een uiterste te drijven; ook wij
geven blijken van den zelfden geest van wedijver. De modes der
wilden zijn echter veel bestendiger dan de onze; en in alle gevallen
waarin hun lichaam kunstmatig wordt gewijzigd, moet dit wel
noodzakelijk zoo zijn. De Arabische vrouwen aan den Boven-Nijl
hebben omtrent drie dagen noodig om zich het haar op te maken; zij
volgen nooit andere stammen na, „maar wedijveren slechts met
elkander in het tot de hoogste voortreffelijkheid brengen van haar
eigen stijl.” Dr. [344]Wilson, van de samengedrukte schedels van
onderscheidene Amerikaansche rassen sprekende, voegt er bij:
„dergelijke gebruiken behooren tot die welke het moeilijkst zijn uit te
roeien, en lang den schok overleven van omwentelingen die
dynastieën veranderen en meer belangrijke nationale bijzonderheden
uitwisschen.” 69 Hetzelfde beginsel komt ook in hooge mate in het spel
bij de kunst der teeltkeus; en wij kunnen op die wijze, gelijk ik elders
heb verklaard, 70 de wondervolle ontwikkeling begrijpen van al de
rassen van dieren en planten die bloot als sieraad worden gehouden.
Dierenfokkers en plantenkweekers wenschen ieder kenmerk een
weinig te vergrooten; zij bewonderen geen middelstandaard; zij
wenschen wel is waar volstrekt geen groote en plotselinge
verandering in de kenmerken van hun rassen; zij bewonderen alleen,
hetgeen zij gewoon zijn te zien, maar zij begeeren vurig elken
kenmerkenden trek een weinig meer ontwikkeld te zien.

Ongetwijfeld zijn de waarnemende vermogens van den mensch en


de lagere dieren zoo ingericht, dat schitterende kleuren en zekere
vormen, gelijk ook harmonische en rhythmische klanken hun
genoegen doen en schoon worden genoemd; maar waarom dit zoo
is, weten wij evenmin, als waarom sommige lichamelijke
gevoelsgewaarwordingen aangenaam en andere onaangenaam zijn.
Het is ongetwijfeld niet waar, dat er in ’s menschen geest de eene of
andere algemeene en overal geldende maatstaf van schoonheid met
betrekking tot het menschelijk lichaam bestaat. Het is echter mogelijk,
dat zekere smaken in den loop des tijds erfelijk kunnen worden,
hoewel ik geen feiten ken, die ten gunste van deze meening pleiten;
en indien dit zoo ware, zou elk ras zijn eigen aangeboren idealen
maatstaf van schoonheid bezitten. Men heeft beweerd 71, dat
leelijkheid bestaat in een toenadering tot het maaksel der lagere
dieren, en dit is ongetwijfeld waar bij de meer beschaafde volken bij
welke het verstand hoog wordt gewaardeerd; maar een tweemaal
zoover vooruitstekende neus, of tweemaal zoo groote oogen als
gewoonlijk, zou geen toenadering in maaksel tot eenig lager dier en
toch afgrijselijk leelijk zijn. De menschen van elk ras geven de
voorkeur aan hetgeen zij gewoon zijn te zien; zij kunnen volstrekt
geen groote verandering verdragen; maar zij houden van
[345]verscheidenheid en bewonderen elk kenmerkend punt dat tot een
matig uiterste is gedreven. 72 Menschen welke aan een ongeveer
ovaal aangezicht, aan rechte en regelmatige gelaatstrekken, en aan
levendige kleuren gewoon zijn, bewonderen, gelijk wij, Europeanen,
weten, deze punten, als zij sterk ontwikkeld zijn. Daarentegen
bewonderen menschen die aan een breed gelaat met hooge
jukbeenderen, een ingedrukten neus en een zwarte huid gewoon zijn,
deze punten, wanneer die sterk ontwikkeld zijn. Ongetwijfeld kunnen
kenmerken van allerlei soort gemakkelijk te veel ontwikkeld zijn om
schoon te wezen. Daarom zal een volmaakte schoonheid die vele op
een bijzondere wijze gewijzigde kenmerken vereischt, in elk ras een
wonder zijn. Gelijk de groote ontleedkundige Bichat reeds voor
langen tijd zeide, zou, indien iedereen in den zelfden vorm was
gegoten, zulk een zaak als schoonheid niet bestaan. Indien al onze
vrouwen zoo schoon als de Venus de Medici waren, zouden wij een
tijd lang bekoord zijn; maar spoedig zouden wij naar verscheidenheid
verlangen, en zoodra wij verscheidenheid hadden verkregen, zouden
wij wenschen, dat sommige kenmerken bij onze vrouwen een weinig
boven den bestaanden algemeenen standaard waren ontwikkeld.

[Inhoud]

AANTEEKENINGEN.

(1) In den beroemden „Dictionnaire de Médecine, de Chirurgie, de


Pharmacie, des Sciences accessoires et de l’Art Vétérinaire”, d’après
le plan suivi par Nysten, Douzième édition entièrement refondue par
E. Littré et Ch. Robin, Paris, Londres, Madrid et New-York, 1865,
vindt men (blz. 583) de verschillen tusschen man en vrouw als volgt
opgegeven: „En dehors des différences tirées du système pileux, des
appareils et des fonctions de reproduction et des différences
corrélatives des fonctions cérébrales, on signale les suivantes entre
l’homme et la femme. Le corps de celle-ci est circonscrit par un ovale
qui a sa plus grande largeur au bassin, tandis que chez l’homme la
plus grande largeur est aux épaules ou au moins ces dernières sont
aussi larges que le bassin. La femme a les hypochondres 73 plus
rentrés, plus serrés que ceux de l’homme, ce qu’on exprime en disant
qu’elle a la taille plus mince. La ligne qui va du sternum à la
symphyse est parallèle à l’axe du [346]corps chez la femme, tandis
qu’elle converge chez l’homme. La distance de l’ombilic au pubis est
plus grande que chez l’homme et moindre de l’ombilic au sternum. La
cavité abdominale a de 2 à 3 centimètres de plus en hauteur que
chez l’homme, ce qui est dû surtout à une plus grande longueur de la
colonne lombaire. Le bassin est plus ouvert en avant et en haut, plus
incliné en avant, de sorte que la symphyse du pubis est à 8
centimètres plus bas que l’angle sacro-vertébral; cette disposition
jointe a l’inclinaison du sacrum d’avant en arrière concourt à une plus
grande saillie des fesses. Les côtes se portent en arrière à partir des
vertèbres, puis brusquement en avant, d’où une plus grande
profondeur de la gouttière dorsale. Le creux de l’estomac est plus
élevé, car le sternum plus court descend au niveau de la 7ième
vertèbre chez la femme, de la 11ième chez l’homme; chez celui-ci le
cartilage de la 6ième côte s’articule avec le bas du bord du sternum
et à l’extrémité inférieure de cet os chez la femme; les fausses côtes
de celle-ci sont plus courtes, le diaphragme est plus petit et sa
convexité remonte plus haut que chez l’homme. La cavité thoracique
est moins haute, moins profonde d’avant en arrière sur la ligne
médiane que chez l’homme, parce que la colonne thoracique s’y
enfonce d’avantage. Les muscles du bassin sont plus courts et plus
épais chez la femme que chez l’homme. Le milieu de la taille est
entre la symphyse pubienne et l’ombilic chez la première, au dessous
de celle-là chez ce dernier; le centre de gravité du corps de l’homme
est au contraire un peu plus haut que chez elle. Les cavités
cotyloïdes sont plus écartées et situées un peu plus en avant par
rapport à la crète du sacrum; le col du fémur forme avec le corps un
angle plus droit, ce qui amène plus de saillie des trochanters; les
fémurs sont par suite plus obliques de dehors en dedans et les
genoux plus rentrés vers le plan médian que chez l’homme. Ces
particularités determinent plus de largeur des hanches, une
oscillation particulière du basin pendant la marche, et font que celle-ci
a lieu à plus petits pas que chez un homme de même taille; elle est
moins sûre et la course plus difficile. Les cuisses et les jambes sont
plus courtes, les muscles ont leur ventre charnu plus rapproché de
leur extrémité supérieure, ce que rend les membres plus effilés en
bas; le pied est aussi relativement plus petit que chez l’homme.” 74

(2) In verband met den regel, dat de veranderingen die elk individu
gedurende zijn ontwikkeling doorloopt, slechts een verkorte herhaling
zijn van de ontwikkelingsphasen van den typus en na al wat Darwin
in de vorige hoofdstukken heeft gezegd over de kleuren van het
gevederte van jonge vogels en den pels van jonge zoogdieren, zou
men hieruit wellicht als waarschijnlijke gevolgtrekking mogen
afleiden, dat:

1o. de Negers afstammen van een bruin menschenras met blauwe


oogen en dat bruin, niet kroezend haar bezat. In sommige kenmerken
zouden dan de tegenwoordige Nubiërs tusschen dit menschenras en
de Negers instaan. [347]

2o. de Australiërs afstammen van een geelachtig bruin menschenras


dat derhalve in kleur meer overeenkomst had met de tegenwoordige
Maleiers.

3o. de inboorlingen van Amerika afstammen van een geel gekleurd


menschenras; waarschijnlijk kwam dit ras overeen met de
tegenwoordige Mongolen.

Zoo deze gevolgtrekkingen niet geheel ongegrond zijn, dan zou


Haeckel’s Stamboom der twaalf menschensoorten (Deel I, blz.
381 ↗️), wat de afstamming der Negers aangaat, belangrijke
wijzigingen moeten ondergaan, daar zij, ofschoon Ulotrichen, van
Lissotrichen zouden afstammen. Deze beschouwing is ook alleszins
geschikt om het overdreven gewicht dat sommige anthropologen aan
het verschil in aard van het haar hechten, een weinig te doen
afnemen.

(3) Dit oordeel schijnt mij in de hoogste mate onbillijk. Het zou alleen
op kunnen gaan, wanneer de vrouw in onze maatschappij de zelfde
gelegenheid tot het aanleeren van kunsten en wetenschappen had
als de man, als de wijze van opvoeding voor beide seksen de zelfde
was. Daar dit geenszins het geval is, staan de kansen niet gelijk. Het
is niet te verwonderen, dat de vrouwen betrekkelijk zoo weinig in
kunsten en wetenschappen hebben uitgemunt, wanneer de geheele
inrichting der maatschappij haar de gelegenheid om zich daarin te
oefenen zooveel mogelijk afsluit en daarentegen alles wordt gedaan
om de mannen zooveel mogelijk tot de beoefening er van aan te
sporen!

Voor allen die de minderheid der vrouw tegenover den man


volhouden, moet het onverklaarbaar zijn, dat in de Vereenigde Staten
van 1790 tot 1888 aan vrouwen niet minder dan 2500 patenten voor
verschillende uitvindingen zijn verleend. Hoe dit te rijmen met de
vermeende minderheid der vrouw? In de Vereenigde Staten
behooren tegenwoordig 14.465 der handelsreizigers tot het vrouwelijk
geslacht.

Zie ook Dr. Büchner in zijn door mij bewerkt boekje „Feiten en
Theorieën”, Amsterdam, Warendorf, 1888.

(4) De Gewervelde Dieren (Vertebrata) zijn geen Klasse, maar een


Typus of Onder-Rijk.

(5) Brehm („Thierleben”, Bd. I, blz. 39) zegt van den vrouwelijken H.
agilis uit den Londenschen dierentuin, dat hij „somtijds zeer luid en
wel op hoogst eigenaardige, van muzikaal gehoor getuigende wijze
schreeuwde. Men kon het geschreeuw zeer goed in noten
teruggeven. Het begon met den grondtoon E en steeg dan in halve
tonen een vol octaaf naar boven, de chromatische toonladder
doorloopende. De grondtoon bleef altijd hoorbaar en diende als
voorslag voor elke volgende noot. Bij het opklimmen van de
toonladder volgden de afzonderlijke tonen hoe langer hoe langzamer,
bij het afdalen echter hoe langer hoe sneller en eindelijk
buitengewoon snel op elkander. Het slot vormde telkens een
gillenden schreeuw die met alle kracht werd uitgestooten. De
regelmatigheid, snelheid en zekerheid waarmede het dier de
toonladder uitschreeuwde, verwekte algemeene bewondering. Het
scheen, alsof de gibbon zelve daardoor in de hoogste mate werd
opgewekt; want elke spier spande zich en het lichaam geraakte in
sidderende beweging.” Omtrent de luidheid van het geschreeuw der
gibbons zegt Brehm (ibid.): „Het zijn de brulapen der oude wereld, de
wekkers van de Maleische bergbewoners en tegelijkertijd de ergernis
der stedelingen wien zij het verblijf op hun landhuizen verbitteren.
Men moet hun geschreeuw een halve Engelsche mijl (804 meters)
ver kunnen hooren.”

(6) „Het Rendiertijdperk”, vergelijk Deel I, aanteekening 23, blz.


44 ↗️. [348]

(7) Vandaar noemden de Romeinen zelfs een der Britsche stammen


Picti. In vele streken van Europa vindt men nog heden bijna geen
boer, of hij heeft een vlammend hart of iets dergelijks, en bijna geen
matroos, of hij heeft een anker op zijn arm getatoeëerd. In een der
Egyptische koningsgraven in de vallei Biban-el-Moloek nabij het oude
Thebe (het graf van Seti-Menephtha I) zijn in gekleurde reliefbeelden
16 personen afgebeeld, waarvan elk viertal een der grondvormen van
het menschelijk geslacht voorstelt. Eerst komen de Remen-Kemi (de
Egyptenaars zelf, die rood gekleurd zijn), daarop de geelkleurige
Namu (Semieten), daarna de zwarte Nahsu (Negers) en eindelijk een
blanke type, volgens het opschrift bewoners van Ta-Mah. 75 Deze
laatste schijnen voor de Egyptenaars uit den tijd van Seti-
Menephtha I het barbaarsche en laag ontwikkelde ras bij
uitnemendheid te zijn geweest, zij zijn in beestevellen gekleed,
dragen vederen in het haar, en hun lichaam en armen vertoonen
sporen van tatoeëering. Zij worden ook afgebeeld in Dr. W. Pleyte’s
Ned. Oudheden, afdeeling: Drenthe, die ze Ta-Mehu noemt.

(8) „Steatopygisch”; eigenlijk beteekent dit vetbillig (van στέαο, vet,


en πυγή, bil). Vergelijk Deel I, aanteekening 11, blz. 378 ↗️.

(9) „a tergo” beteekent: aan de achterzijde.

(10) In het „Archiv für Anthropologie”, Bd. IV, 1870, blz. 221, komt een
zeer belangwekkend artikel van H. Welcker, „Ueber die künstliche
Verkrüppelung der Füsse der Chinesinnen” voor, waarin ook de
uitvoerige anatomie van een dergelijken misvormden voet voorkomt.
In dit artikel (blz. 327) wordt een geneesheer van het Fransche
gezantschap in Peking, Dr. G. Morache aangehaald, die o.a. zegt:
„Een overerving in den zin van Darwin heeft het achthonderd jarige
samenpersen niet teweeggebracht; de voeten der jonge meisjes in
China zijn volkomen normaal gebouwd.” Men zou echter eenigszins
een erfelijk gevolg van de kunstmatige misvorming kunnen zien in de
buitengewoon kleine voeten die de Chineezen, volgens Darwin, van
nature hebben. Waarschijnlijk is echter de meening van Darwin zelf,
dat namelijk de bewondering van dit natuurlijke kenmerk aanleiding
tot de overdrijving daarvan door kunstmatige misvorming der voeten
heeft gegeven. [349]

1 Schaaffhausen, vertaling in „Anthropological Review”, Oct. 1868, blz. 419, 420,


427. ↑
2 „The Heart of Africa”, Eng. vert., 1873, vol. I, blz. 544. ↑
3 Ecker, vertaling in „Anthropolog. Review”, Oct. 1868, blz. 351–356. De
vergelijking van den schedelvorm van den man met dien van de vrouw is door

You might also like