Лекция по физиология

за студенти по медицина

Проф. д-р Златислав Стоянов, д.м.н.

 Homo sapiens = Homo loquens
 "Думите са дадени на човека, за да
изразява своите мисли."
(Молиер)
 "Езикът е даден на човека, за да скрива
своите мисли"
(Талейран)
 Езикът като специфична
форма на комуникация

 Езикът, основно, е средство за

социална комуникация.
 Езикът организира сензорния опит на
човека и изразява неговата
самоидентичност и съзнание –
мисли, чувства, очаквания и
надежди.
Могат ли животните да се
научат да говорят?

 Гласовият апарат на шимпанзето е

неспособен да възпроизведе
пълния набор от човешки звукове.
 Могат ли животните да
се научат да говорят?

 Обучение за комуникация чрез системи

неизискващи произнасяне на речеви
звуци (знаково-жестов език или картинен):
за 4 години – "речник" от около 160
думи, включващ знаци за предмети
(птица, ръка), свойства (синьо, зелено) и
промяна (повече, по-малко).
 Могат ли животните да
се научат да говорят?

Обобщение – шимпанзетата
са способни да комуникират
в рудиментарна форма,
използвайки символи.
Изкуственият език, който овладяват е негра-
матически, имитативен, механичен,
нетворчески.
По разбиране на реч се достига нивото
максимум на 2-годишно дете.
Какъв е произходът на
човешкия език?

Мозъчни структури, които се явяват необходима

предпоставка за появата на езика, се развиват
рано в човешката еволюция.

Индикации за по-големи размери на planum temporale

вляво(в коровата речева зона на темпоралния лоб) са
открити при Неандерталския човек (живял преди 30 000
– 50 000 години) и Homo erectus (живял преди 300 000 -
500 000 години).
Асиметрия на planum temporale
 Какъв е произходът на човешкия език?

Има анатомична
асиметрия и между
зоната на Broca (44, 45
поле в ЛХ) и съответните
полета в ДХ – обемът на
44 поле в ЛХ е по-голям
от този в дясната.
 Какъв е произходът на човешкия език?

Интересно: при висшите маймуни долният

фронтален регион, кореспондиращ на зоната на
Broca при хората, също е по-голям в лявата,
отколкото в дясната хемисфера.
Това говори за съществуването на лявохемисферна
доминантност във вокализацията.
Подсказва, че невроанатомичните субстрати на тази
доминантност са се развили много (5 млн. години)
преди появата на езика.
 Какъв е произходът на човешкия език?

Същинският език се е появил късно в

предисторическия период от
съществуването на човека – преди
около 100 000 години.
Вероятно е възникнал едномоментно
на дадено място.
 Какъв е произходът на човешкия език?

Приема се, че всички

човешки езици са се
развили от един родо-
начален език, говорен
първо в Африка.
 Какъв е произходът на човешкия език?

Две хипотези относно произхода на

езика:
 Жестова
 Вокална (гласова)
 Какъв е произходът на човешкия език?
Две хипотези относно произхода на езика

Жестова: Езикът се е развил от система от

жестове, които са станали възможни след като
някои примати са възприели изправения
стоеж.
При това горните крайници (ръцете) са се
освободили за социална комуникация.
По-късно се е появила гласовата (вокалната)
комуникация, за да освободи ръцете за цели
различни от общуването.
 Какъв е произходът на човешкия език?
Две хипотези относно произхода на езика

Вокална (гласова): Езикът се развива от широка

група инстинктивни крясъци, които са били израз
на емоционални състояния, доказване на
превъзходство, сексуална възбуда и др.
Преди около 500 000 години промени в структурата
на устата, челюстта и гласовия тракт са направили
възможно преднамерено и надеждно да се
контролира произвеждането на различни звукове.
Като резултат звуковете вече е можело да се
използват творчески в различни комбинации.
 Какъв е произходът на човешкия език?
Две хипотези относно произхода на езика

Възможно е езикът да възниква на базата на

коеволюция на жестовете и вокализацията.
Вероятно е вокализацията постепенно да се е
инкорпорирала в жестовата система, с
последващо превключване от мануално
жестикулиране към вокална реч.
Това се подкрепя от корелацията между
доминантна ръка, звукова и писмена реч – всички
под контрола на ЛХ.
 Вродени или придобити са
речевите способности?

Значителна част от предпоставките

за речта са вродени. Доказателства:
1. Както естествените (вокални), така
и писмените речеви функции са
предоминантно представени в лявата
мозъчна хемисфера.
..........
 Вродени или придобити са речевите способности?
(вродено предпоставки)

2. Локализацията на езика в лявата

хемисфера вероятно е свързана с
анатомични различия между двете
полукълба.
Най-демонстративен пример – planum
temporale вляво е с по-големи размери
при повечето (65-70%) от десноръките
хора.
Друг пример: обемът на 44 поле в ЛХ е по-
голям от този в дясната.
..........
 Вродени или придобити са речевите способности?
(вродено предпоставки)

3. Анатомична асиметрия на planum

temporale е налице още на интра-
утеринните стадии на онтогенезата –
след 31-ва гестационна седмица.
Следователно тази асиметрия не се
развива в резултат на индивидуалната
езикова практика, а е вродена.
..........
 Вродени или придобити са речевите способности?
(вродено предпоставки)

4. Новородените могат да различават

широк обхват от звукове.
(Тази способност е от решаващо значение за
разбирането на който и да е човешки език.)
..........
 Вродени или придобити са речевите способности?
(вродено предпоставки)

5. Съществуват универсални закономер-

ности във формирането на говора в
хода на онтогенезата.
Децата преминават през следните етапи на
речева практика:
 “гукане” и нечленоразделно бърборене – 6-12
месечна възраст;
 ..........
 Вродени или придобити са речевите способности?
(вродено предпоставки)

5.
Децата преминават през следните етапи на речева практика:
 ..........
 говор с използване на единични думи – 12-18
месечна възраст;
 реч с кратки "телеграфни" фрази от по 2-3
думи, подредени в съответствие със
синтактичните правила – 18-24 месечна
възраст;
 ..........
 Вродени или придобити са речевите способности?
(вродено предпоставки)

5.
Децата преминават през следните етапи на речева практика:

 ..........
 прогресивно развитие и усъвършенстване
на комплексната реч – след 2-рата година.
Някои деца преминават през тези фази по-
бързо, отколкото други, но средната
възраст за всеки стадий е еднаква за
всички култури.
 Вродени или придобити са речевите способности?
(вродено предпоставки)

5./А/. Съществува критичен период за

развитие на езика (говорим или писмен) –
от 2-рата до 10-12-а година.
След пубертета езиковият капацитет
намалява рязко.
 Вродени или придобити са речевите способности?
Обобщен извод:

Хората притежават вродени потенциални

речеви способности, детерминирани от
вродената структура на човешкия мозък.
Налице е невробиологична програма и
предварителна подготовка на човешкия
мозък да учи и използва език.
Конкретният говорим език, неговият диалект и акцент се
определят от социалната среда.
Генериране на звуковата реч

Извличането на звук е основано на

използването на сгъстен въздух.
3
В този механизъм има три главни
компонента:
2
1. източник на налягане
2. набор от вибриращи елементи
3. система от резонатори и 1
артикулатори.
 Генериране на звуковата реч

Налягането е функция на вдишването

и издишването на въздух от белите
дробове и зависи от работата на
дихателната мускулатура -
диафрагма, междуребрени мускули и
коремна преса.
Генериране на звуковата реч

Вибриращи елементи са гласните

връзки.
Управляват се от мускулите на гръкляна,
които осъществяват фино регулиране
на дължината, натягането и
сближаването на гласните връзки.
Гръклянът преобразува въздушния поток
от трахеята в звук, състоящ се от много
честотни съставки.
 Генериране на звуковата реч

Резонатори и артикулатори – фаринкс,

устна кухина, език, устни, синуси.
Те образуват резониращи кухини и филтри,
които преобразуват възникващия в
ларинкса първичен звук в осмислени и
годни за осмисляне гласови сигнали.
Контрол на периферния
звукоречеви апарат

Волевият контрол над мотоневроните на

звукоречевия апарат се осъществява с
помощта на влакна на
кортикоспиналния тракт и
кортикобулбарния тракт.
Произхождат от зоните на моторната кора,
които съответстват на проекциите на
лицето, шията и туловището.
Образуват моносинаптични или полисинап-
тични контакти с мотоневроните.
 Локализация на мотоневроните,
участващи в управлението на звукоречевия
апарат

За мускулния апарат създаващ налягане

мотоневроните са разположени в гръб-
начния мозък:
 свързаните с диафрагмата са на ниво 3 - 5 шиен сегмент;
 свързаните с междуребрените мускули - на ниво 2 - 5 гръден сегмент;
 свързаните с коремните мускули на ниво 6 - 12 гръден сегмент.
 Локализация на мотоневроните,
участващи в управлението на
звукоречевия апарат

Вътрешните мускули на ларинкса се

инервират от N. vagus (X) и N. accessorius
(XI).
Основен клон на N. vagus, насочен към
ларинкса е N. laryngeus recurrens.
При увреждания на този нерв гласът става
афоничен (човек говори “шепнешком”).
 Локализация на мотоневроните, участващи в
управлението на звукоречевия апарат

Резонаторите и артикулаторите се
инервират и управляват чрез:
 За фаринкса: N.accessorius (XI), N.
vagus (X) и N. facialis (VII);
 За езика: N. hypoglossus (XII);
 За лице и за устни: N. facialis (VII).
Речта като функция на
мозъка

В управлението и дейността на речевия

апарат са ангажирани значителни участъци
от моторните и от сензорните региони на
кората.
Във възприемането и разбирането на
речевия сигнал са ангажирани сензорни и
асоциативни зони от мозъчната кора.
 Речта като функция на мозъка

 Сензорни региони
За речевата функция са особено
важни три сензорни участъка:
Зрителен;
Слухов;
Соматосензорен.
 Речта като функция на мозъка –
Сензорни региони

Зрителен – в областта на шпорната бразда

(sulcus calcarinus) на медиалната повърхност
на окципиталните дялове в ляво и дясно (17
поле по Бродман).
Сензорни региони –
зрителен

17
Сензорни региони –
слухов

Слухов – част от
първата извивка на
всеки слепоочен дял и
прониква дълбоко в
латералната Силвиева
бразда (s. lateralis).
По Бродман – 41 поле.
Сензорни региони –
соматосензорен

Соматосензорен –
в задната централна
извивка на всяка
страна (полета 3,1,2
по Бродман).
 Речта като функция на
мозъка – Моторни
региони

В предната централна
извивка (поле 4 по
Бродман) е първичната
моторна зона, управлява-
що мускулите на лице,
крайници и туловище.
Този участък е свързан с
волевата двигателна
активност на човека, вкл.
речта и писането.
 Модел на Wernicke-Geschwind за
мозъчното обезпечаване на
речта
Хемисферното обезпечаване на речевата
функция е асиметрично.
Лингвистичните способности на човека се
определят преимуществено от ЛХ.
При около 5% от десноръките лица обаче
"доминантна" по реч е ДХ. При леворъки
обратна асиметрия и билатералност се
срещат по-често – в 30-40% от лицата.
 Модел на Wernicke-Geschwind за мозъчното
обезпечаване на речта

Според модела на Wernicke-Geschwind,

три взаимно свързани речеви зони, разпо-
ложени съответно в
 задната темпорална област,
 долната фронтална извивка
 допълнителната моторна кора
на лявото полукълбо действат като
единен речеви механизъм.
 Модел на Wernicke-Geschwind

Възприемане и отговор на
слухова реч
Модел на Wernicke-Geschwind –
Възприемане и отговор на
слухова реч

Акустичната
информация носена от
думата се обработва в
слуховата сензорна
система и постъпва в:
 първичната слухова
кора (41 поле);
 слуховата кора от по-
висш порядък (42 поле).
От 41, 42 полета на слуховата кора
информацията се предава към специфичен
регион на парието-темпоро-окципиталната
асоциативна кора - gyrus angularis (39 поле).
 Модел на Wernicke-Geschwind – Възприемане и
отговор на слухова реч

Gyrus angularis обработва сетивна

информация от различни модалности –
слухова, зрителна, тактилна.
Модел на Wernicke-Geschwind –
Възприемане и отговор на
слухова реч

От gyrus angularis
информацията се
проектира в зоната на
Wernicke (22 поле в
ляво), разположена в
темпоралната област,
в непосредствена бли-
зост до първичната
слухова кора.
 Модел на Wernicke-
Geschwind – Възприемане
и отговор на слухова реч

В зоната на Wernicke
се обезпечава
разбирането на
смисъла на
постъпващия сигнал
(думата).
Модел на Wernicke-Geschwind –
Възприемане и отговор на
слухова реч

За да се произнесе
дума е необходимо да
се активира нейното
представителство в
зоната на Broca –
разположена в
третата челна
извивка – 44, 45 поле
в ляво.
 След разбиране на
смисъла на речта в
зоната на Wernicke,
зоната на Broca се
активира благодаре-
ние на група влакна
(fasciculus arcuatus),
които свързват зоната
на Wernicke и зоната
на Broca.
Всъщност зоната на Wernicke и зоната на
Broca са свързани чрез два пътя – дорзален
и вентрален. Дорзалният включва fasciculus
arcuatus. Вентралният включва capsula
externa и fasciculus uncinatus. Връзките са
по силни в доминантната по реч хемисфера.
 Модел на Wernicke-Geschwind – Възприемане и
отговор на слухова реч

Сведенията постъпващи от зоната на

Wernicke в зоната на Broca водят до
възникване в нея на детайлна програма
на артикулацията, тъй като в тази зона се
съхранява паметта за артикулация на
думи.
Изпълнението на
програмата за арти-
кулация се осъщес-
твява чрез актива-
ция на лицевата
проекция в мотор-
ната кора, управля-
ваща речевата мус-
кулатура.
Зоната на Broca и
лицевата проекция са
свързани с къси влакна.
 Модел на Wernicke-Geschwind

Възприемане и отговор на
писмена реч
 Модел на Wernicke-Geschwind – Възприемане и
отговор на писмена реч

Ако се възприема писмена реч

пътищата са сходни:
 отначало се включва
първичната зрителна кора (17
поле)
 впоследствие информацията се
отнася до зрителната кора от
по-висш порядък (18 поле).
 Модел на Wernicke-
Geschwind

Възприемане и
отговор на писмена
реч

От зрителната кора информацията за прочетената

дума постъпва в g. angularis, който свързва зрителната
форма на дадена дума с нейния акустичен аналог в
зоната на Wernicke. По-нататъшният път, водещ до
възникване на речева реакция е същият, както при
чисто акустичното възприятие.
 Уточнения и допълнения за
1 неврофизиологичните
механизми на речта

Важна роля за речевата функция играят

някои подкорови структури - левият
таламус, левият nucleus caudatus.

(Увреждания на левия
nucleus caudatus водят
до дефекти в слуховото
разбиране).
 Уточнения и допълнения за
неврофизиологичните
2 механизми на речта Разлики в преработката
на звукова и писмена
реч: Зрителната инфор-
мация за написаната
дума не се предава до
зоната на Wernicke, а
върви от зрителната
асоциативна кора
директно към зоната на
Broca – прочетената
дума НЕ се трансфор-
мира в акустичния си
аналог.
 Уточнения и допълнения за
3 неврофизиологичните механизми на
речта

Има отделни пътища и зони за

обработка на звукове (средствата на
езика) и за смисъл (съдържанието на
езика).
Говори се за три лингвистични
подсистеми – за фонология, семантика
и синтаксис (граматика).
 Уточнения и допълнения за неврофизиологичните механизми на

4 речта – Модел на речева преработка в

темпоралния лоб

Според този модел в различните участъци на

темпоралния лоб се осъществяват 3 различни
стадия на езиковата обработка, които са
йерархично организирани от дорзално към
вентрално.
 Модел на речева
преработка в
темпоралния лоб

В горно-задните отдели на темпоралния лоб,

където са разположени първичната слухова
кора и planum temporale се обработват
относително простите аспекти на слуховия
сигнал. Активацията е билатерална.
 Модел на речева
преработка в
темпоралния лоб

Б
В sulcus temporalis superior (STS) са
разположени полета, които отговарят на по-
сложни слухови феномени – честотни и
амплитудни модулации. С помощта на тези
полета се разпознават звукови конфигурации и
последователности (“фонемни патерни”).
 Модел на речева
преработка в
темпоралния лоб

В областта на STS се осъществява и

полимодална интеграция на слухова и
зрителна информация (т.е., участва и при
възприемането на писмена реч).
 Модел на речева
преработка в
темпоралния лоб

Вентрално, долу ниско в темпоралния лоб,

са разположени обширни корови полета,
които преработват лексикалната и семан-
тичната информация носена от стимула.
 В лексикалната и семантичната обработка
на речевия сигнал на практика са ангажирани
редица зони от кората на ЛХ:

Gyrus angularis;
Задно-вентралният регион на темпоралния лоб
Префронталният регион
Периспленалният регион (част от задния gyrus
cinguli и вентралния прекунеус).
 5 Уточнения и допълнения за
неврофизиологичните механизми на речта

Комплексна роля на зоната на Broca

Има данни, че 44 и 45 поле могат да подсигуряват
различни процеси, свързани с речта или важни
за речта. Активността им вляво доминира:
 при фонологичен, семантичен и синтактичен
анализ; при овладяването на граматични
правила;
 при дискриминацията на речеви звукове,
оценката на времеви интервали,
възпроизвеждането на ритми.
 5
Комплексна роля на зоната на Broca

Зоната на Broca изглежда е ангажирана не само

в речевата продукция (моторна функция), но и
в речевата перцепция.

В зоната на Broca има “огледални неврони” –

активират се, когато човек наблюдава,
ментално си представя или имитира мануални
жестове или орофациалната мимика на друг
човек.
Система на огледалните неврони в
човешкия мозък

На фигурата е показана
последователната активация
на различни корови зони
(“система на огледалните
неврони”), включително и
Broca, при наблюдение и
имитация на орофациални
движения.
5
Комплексна роля на зоната на Broca

Т.е., в зоната на Broca съществува тясна

връзка между перцепция и действие. Такава
връзка облекчава междуиндивидовата
комуникация.
Посочените данни подкрепят моторната теория
за езика: слушащият възприема речевите
звукове не само съобразно техните акустични
характеристики, но и съобразно това как те се
артикулират (виж Liberman and Mattingy, 1985).
 5
Комплексна роля на зоната на Broca

Упоменатата връзка действие–перцепция

вероятно е особено важна при ученето на
детето да говори:
 детето чува новата дума

 автоматично се опитва да я имитира

 Формира се тясна асоциация между

възприятие (чуване) и действие (артикулация).
Обобщение: Речевата
функция ангажира голям
брой мозъчни зони,
свързани сложно и
функциониращи
последователно и
паралелелно.
При това функционалната
система, подсигуряваща
цялостно речта, се осланя
на функционалните
компетенции на двете
хемисфери.
Хемисферно обезпечаване
на речевата комуникация

N.B.! Речевият сигнал носи на

слушателя два вида информация –
лингвистична и екстралингвистична.
 Лингвистична информация и
лява хемисфера

Лингвистичната информация е същинската

речева информация (вербална, семантична).
Неин носител е думата.
Лингвистичната информация е във функцио-
налните компетенции на лявото полукълбо.
 Лингвистична информация и лява
хемисфера

Лявото полукълбо:
открива и разпознава артикулираните
речеви звукове;
генерира речеви звукове;
обуславя по-високо ниво на обща
речева активност.
..........
 Лингвистична информация и лява
хемисфера

Лявото полукълбо:
 ..........

играе специфична роля във възприема-

нето, запомнянето и възпроизвеждането
на речевия материал.
организира речевата функция като
единен сензорен, мисловен и моторен
процес.
 Лингвистична информация и лява
хемисфера

Дясното полукълбо:
 Не е способно да реализира команда за
продуциране на реч.
 Разбирането на езика от него се свежда до
конкретни съществителни, в по-малка степен
отглаголни съществителни и в още по-малка
степен – глаголи (т.е. владее най-проста
граматика).
 Лингвистична информация и лява
хемисфера

Дясното полукълбо:
 .........
 Понякога може да обезпечи
експресията на емоционал-
на и жаргонна реч.
(литературна илюстрация – цитат от
романа на Дан Симънс “Хиперион”, стр.
212-213)
 Екстралингвистична
информация и дясна хемисфера

Екстралингвистична информация:
Информация за пола, за възрастта, за
физическото състояние, здравето,
емоционалното състояние на говорещия;
Не зависи от това, какво говори човек;
Носи се от тембъра, височината, гръмкостта,
интонацията, темпо-ритмичните
характеристики на речта (просодични
елементи на речта).
 Екстралингвистична информация и дясна хемисфера

ДХ разпознава и обработва по-добре

просодичните елементи на възприемания
речеви сигнал и ги придава на продуцирания
речеви сигнал.
Това става благодарение на темпоро-фронтални
вериги в дясното полукълбо.
При увреждане на ДХ могат да се наблюдават
апросодии.

Friederici, 2011 (Physiological

Reviews, 91(4), 1357-1392)
 Екстралингвистична информация и дясна
хемисфера

Клиничен пример:
Пациенти с лезии в задния кортекс на ДХ
не могат да схванат просодията на речта,
която чуват;
Пациенти с лезии в десния фронтален
кортекс имат еднакъв, равен тон на гласа,
независимо дали са весели или тъжни.
Нарушения на говорните
функции

При увреждания на различните

участъци на кората на лявото
полукълбо и свързващите ги нервни
пътища възникват нарушения на речта
– афазии.
 АФАЗИИ И СИМПТОМИ
(класификация въз основа на модела на
Wernicke-Geschwind)

Увредена
Наименование Симптоми
област
Афазия на Зона на Broca Затруднения при
Broca (44, 45 поле) произнасянето на
думи. Разбиране-
(моторна)
то, четенето и
писането не са
нарушени.
Болният осъзнава
дефекта си.
 АФАЗИИ И СИМПТОМИ
(класификация въз основа на модела на Wernicke-
Geschwind)

Увредена
Наименование Симптоми
област
Афазия на Зона на Нарушени са раз-
Wernicke Wernicke (22 по- бирането на реч-
та, четенето и пи-
(сензорна) ле)
сането. Няма
затруднения в
произнасянето на
думи, но болният
трудно ги форму-
лира. Не осъзнава.
 АФАЗИИ И СИМПТОМИ
(класификация въз основа на модела на Wernicke-
Geschwind)

Увредена
Наименование Симптоми
област
Проводникова Нервните влак- Бегла, безсмисле-
афазия на, свързващи на реч, трудно се
повтарят фрази.
зоните на
Съхранена е
Wernicke и известна способ-
Broca ност за разбиране
на речта и четене.
 АФАЗИИ И СИМПТОМИ
(класификация въз основа на модела на Wernicke-
Geschwind)

Увредена
Наименование Симптоми
област
Словесна Областта Нарушено разби-
глухота между ране на устната
реч. Самата устна
първичната
реч (като експре-
слухова кора и сия) не е наруше-
зоната на на. Писането и
Wernicke разбирането на
писмената реч са
съхранени.
 АФАЗИИ И СИМПТОМИ
(класификация въз основа на модела на Wernicke-
Geschwind)

Увредена
Наименование Симптоми
област
Аномична Gyrus angularis Неспособност да
афазия се назовават
предмети, името
на конкретен чо-
век. Нарушена е
паметта за думи и
връзката им със
съответен пред-
мет.
 АФАЗИИ И СИМПТОМИ
(класификация въз основа на модела на Wernicke-
Geschwind)

Увредена
Наименование Симптоми
област
Глобална Обширни Нарушени са
афазия поражения на всички езикови
лявото функции.
полукълбо
 Други нарушения на говорните функции
Моторни нарушения

Дизартрии – нарушения на артикулаци-

ята.
Дисфонии – нарушения във вокализаци-
ята.
При тях дефектно функционират мускули-
те, контролиращи гласовия апарат и не са
засегнати разбирането или централните
механизми на експресията на речта.
 Източници:

1. Ткаченко Б. (ред.) Основы физиологии человка, МФИН, Санкт

Петербург, 1994.
2. Чайченко Г. Основы физиологии высшей нервной деятельности, “Вища
школа, Киев, 1987.
3. Шеперд Г. Нейробиология, "Мир", Москва, 1987 (прев. от англ.)
4. Kandel E., Schwartz J. and Jessill T. Essentials of Neural Science and
Behavior, Prentice Hall Intrnational, Inc., 1995.
5. Binder J. Functional MRI of the Language System. In Moonen C. and
Bandettini P. (Eds.) Medical Radiology. Diagnostic Imaging and Radiation
Oncology, Springer_Verlag Berlin Heidelberg, 1999.
6. Nishitani N., Schürmann M., Amunts K. and Riitta H. Broca’s region: From
Action to Language. Physiology, 20: 60-69, 2005.
7. pages.slc.edu/~ebj/IM_97/ Lecture10/L10.html
8. www.arts.uwaterloo.ca/.../ psych261/lec19no21.htm
9. http://onpub.cbs.mpg.de/brain-basis-auditory-comprehension.html (2017)