Download as pdf or txt
Download as pdf or txt
You are on page 1of 93

НЕВРОБИОЛОГИЯ

НА ЕМОЦИИТЕ

Лекция по физиология
за студенти по медицина

Проф. д-р Златислав Стоянов, д.м.н.


Определение

 Емоцията е физиологично отклонение


от хомеостазата, което субективно се
преживява под формата на силни
чувства и се проявява с нервно-
мускулни, висцеро-вегетативни и
хормонални промени, подготвящи
организма за външни действия (които
могат да бъдат осъществени или не).
Речник на Уебстър
Определение

 Емоцията е комплекс от химични и


нервни отговори, чиято функция е да
подпомагат организма в поддържането
на жизнената дейност чрез
предизвикване на адаптивни поведения.
Алдо Моска
Функции на емоциите

Емоциите са мотивиращ и организиращ


поведението фактор. Изпълняват:
 Подкрепяща функция

 Компенсаторно-адаптивна функция

 Комуникативна функция
Функции на емоциите – Подкрепяща
функция

Мотивират и подкрепят
поведението като го
подчиняват на принципа
“максимизация на
положителните емоции,
минимизация на
отрицателните”.
Функции на емоциите –
Компенсаторно-
адаптивна функция

Подпомагат организацията на поведението при


дефицит на информация. Компенсацията на
недостига на информация се проявява в:
 Свръхмобилизация на автономните системи
(надвишаваща реалните нужди на организма);
 Преход към нови форми на поведение;

 Повишаване реактивността спрямо външни


сигнали.
Функции на емоциите – Комуникативна
функция

Реализира се чрез поза, мимика, интонация.


Класификация

 Предлагани са и паралелно
съществуват различни класификации
на емоциите.
 Общ момент в много от тях –
класифициране на емоциите в
опонентни групи.
Класификация

1. Вродени и придобити (заучени) емоции


 Съществуват шест първични вродени
(универсални) емоции – радост,
тъга, гняв, страх, изненада,
отвращение.
Приемат се за биологично детерминирани,
стереотипни и автоматични.
Класификация – гняв, страх, отвращение,
изненада, радост, тъга
Класификация – вродени емоции

Обозначават се още като “афективни


програми” – т.е. нервен механизъм,
съхраняващ и (при необходимост)
активиращ определен образец (модел)
на емоционален отговор.
Този тип емоционални отговори са
бързи, комплексни, организирани и
трудни за волеви контрол.
Класификация – вродени
емоции

Въпреки възможните онтогенетични и културни


модификации, първичните емоции имат общ
лицев израз при различните индивиди, в
различните възрасти, при различните раси и
етнокултурни общности.
Налице са и при деца родени слепи или глухи
(т.е. не се заучават).
Класификация – заучени емоции

 Вродените емоции могат да се


“кондиционират” – да се интегрират в
заучени емоционални отговори.
Класификация

2. Видове емоции според


валентността:
 положителни
 отрицателни
Класификация

3. Според удоволствения
аспект:
 удоволствени

 неудоволствени
Класификация

4. Според характера на емоционалната


активация:
 спокойствие
 възбуда
Класификация

5. Според поведенческата тенденция, която


пораждат:
 емоции за достигане (гняв, любопитство)
 емоции за отбягване (страх, отвращение)
В подобен контекст в психиатрията се говори за:
 стенични емоции (свързани с действена активност) –
гняв, радост;
 астенични емоции (свързани със снижаване на
енергията и действеността) – тъга, печал.
Класификация

Обособяват се още и
социални емоции –
вина, срам, гордост,
ревност и др.
Компоненти на емоцията
В емоцията са интегрирани (Plutchik, 1984):
1/ физиологична активация (arousal)
2/ оценяване (appraisal) на емоциогенен
стимул
3/ субективно преживяване
4/ изразяване на емоцията (експресивни
комплекси, осъществявани с участието на скелетната и
мимическата мускулатура)

5/ целенасочено поведение
Компоненти на емоцията

Соматичните промени включват:


 Промени в тонуса на скелетните
мускули
 Неволеви мускулни контракции –
тремор на ръцете и треперене на гласа
 Промени в лицевата експресия
Експресивни комплекси на емоцията
Компоненти на емоцията

Вегетативните промени са доминирани от Symp:


  ЧСС

 Съдови реакции, промени в цвета на кожата,RR

 Изпотяване (особено длани и ходила)

 Пилоерекция

 Разширяване на зениците

 Потиснато слюноотделяне и ГЕН моторика

 Учестено и задълбочено дишане


Вегетативни
компоненти на
емоцията
Компоненти на емоцията

Хормонални промени:
  плазмените нива на адреналина

  нивата на кортикостероидите

  нивата на Т3 и Т4

  секрецията на инсулин

  нивата на половите хормони


Теории за емоциите

1/ Теория на James-Lange (Хипотеза


за висцералната обратна връзка) –
края на XIX век

2/ Теория на Cannon-Bard (1927)

3/ Теория на James-Lange-Schachter-
Damasio (Хипотезата за соматичния
маркер) – края на XX век
Теорията на James-Lange (Хипотеза
за висцералната обратна връзка)

 Емоциите възникват в резултат на


физиологичните промени в тялото –
самовъзприемането (осъзнаването)
на външно провокираните промени
в тялото индуцира емоционалното
преживяване.
William James – американски философ и психолог
Karl Lange – датски психолог
Теорията на James-Lange
(Хипотеза за висцералната
обратна връзка)

1. До мозъка достигат сигнали за промените


в ЧСС, RR, мускулния тонус,
потоотделянето.
2. Кората възприема телесните сигнали и ги
разпознава като комплекс от промени,
съпътстващи определена емоция.
3. Възниква осъзнато възприятие на
емоцията.
Теорията на James-Lange (Хипотеза за
висцералната обратна връзка)

“Ние сме радостни, защото се смеем.


Ние сме тъжни, защото плачем.
Ние се страхуваме, защото треперим.”
(William James)
Теорията на James-Lange (Хипотеза за
висцералната обратна връзка)

Доводи срещу теорията:


 Емоционалните преживявания могат да
продължат да съществуват дори
физиологичните промени да отзвучат;
 Някои емоции възникват по-бързо от
промените в соматичното състояние;
 Едни и същи автономни отговори могат
да съпътстват различни емоции.
Теорията на James-Lange (Хипотеза за
висцералната обратна връзка)

Доводи в подкрепа на теорията –


соматосетивната информация допринася
за емоционалните преживявания:
 При пациенти с ИБС:  тревожност и страх.
 При пациенти с прекъсване на гръбначния
мозък (прекъсната аферентация към крайния мозък):
 интензитет на емоциите; снижаването
корелира с нивото на прекъсване (по-високо
прекъсване – по-силно снижаване на емоционалния
отговор).
Теория на Cannon-Bard

Акцентира на значението на
подкоровите структури и пътища –
стимулите насочени към мозъка се
прехвърлят към хипоталамуса,
който на свой ред предизвиква
промени във висцералната сфера
чрез нервно-вегетативни и
ендокринни пътища.
Теория на Cannon-Bard

Експерименти на Cannon и Bard:


 при котки с екстирпирана кора
продължават да се наблюдават
интегрални емоционални отговори;
 при котки с екстирпиран ХТ
интегралните емоционални отговори
липсват.
Сравнение с James-Lange

Теория на Cannon-Bard

Изводи на Cannon и Bard –


подкоровите структури имат
двойнствена функция:
 Обезпечават координираните
моторни команди, които
регулират периферните
белези на емоциите;
 Подсигуряват кората с
нужната информация за
когнитивно възприятие на
емоциите.
Теория на James-Lange-Schachter-
Damasio (Хипотезата за соматичния
маркер)
S. Schachter (60-те на 20-и век) доразработва теорията
на James-Lange: Емоционалното преживяване не
е директно следствие от постъпващата от
периферията информация. Кората трансфор-
мира периферните сигнали и конструира
емоция – “сътворява” когнитовен отговор на
периферната информация в съответствие с
очакванията на индивида и социалния
контекст.
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio
(Хипотезата за соматичния маркер)
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio
(Хипотезата за соматичния маркер)

А. Damasio (80/90-те на 20-и век) допълва


теорията с идеи за вътрешното субективно
преживяване и осъзнаването на емоцията.
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio (Хипотезата за
Общ модел на
соматичния маркер) –
емоцоналната перцепция

1/ Възникване на комплекс от
соматични промени под въздействие
на сензорен стимул;
2/ Разпознаване на външния стимул;
3/ ..........
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio (Хипотезата за
соматичния маркер) – Общ модел на емоцоналната
перцепция

2/ ..........
3/ Асоцииране в определена мозъчна
зона (зона на конвергенция) на
соматичния отговор с информация за
същността на ситуацията;
4/ ..........
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio (Хипотезата за
соматичния маркер) – Общ модел на емоцоналната
перцепция

3/ ..........
4/ Реактивация на предишни
соматосензорни образци, породени от
възприемането на подобни стимули.
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio (Хипотезата за
Невробиология на
соматичния маркер) –
общия модел

Емоционалната перцепция стартира


със сензорна информация предавана
през таламуса към първичните
сензорни корови зони.
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio (Хипотезата за
соматичния маркер) – Невробиология на общия модел

Първичните сензорни зони активират вторичните


сензорни (асоциативни) полета, а те от своя
страна проектират към вентромедиалната
префронтална кора (зона на конвергенция).
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio (Хипотезата за
соматичния маркер) – Невробиология на общия модел

В резултат на тази конвергенция на преработени


сензорни сигнали, фронталната кора може да формира
ментално изображение на текущото състояние на
тялото и да свърже текущата картина с контекста
(ситуацията) и миналия опит.
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio (Хипотезата за
соматичния маркер) – Невробиология на общия модел

Възникващата конфигурация на нервна активност


(нервното изобразяване на ситуацията) се
съпътства или води до активиране на
хипоталамуса, на амигдалата и на ядра в ствола.
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio (Хипотезата за
соматичния маркер) – Невробиология на общия модел

Подкоровите и стволовите структури


активират ВНС (АНС) – реконструират се
соматичните състояния асоциирани със
стимула.
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio (Хипотезата за
соматичния маркер) – Невробиология на общия модел

В допълнение на автономната стимулация,


амигдалата и другите подкорови системи:
 активират невроендокринни и ендокринни
пътища (стрес хормони);
 активират ДА и 5-НТ системи, чрез които
стимулират зони от лимбичната кора (предната
цингуларна кора), структури на двигателните
системи (базални ганглии) или когнитивните
системи (префронталната кора).
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio (Хипотезата за
соматичния маркер) – Невробиология на общия модел

Хормоналните и невромедиаторните
промени модулират когнитивните
процеси в мозъка.
Осъзнаването на настъпилите промени
в тялото и в когнитивните процеси
поражда специфично ментално
състояние, определяно като
чувство.
Теория на James-Lange-Schachter-Damasio –
Невробиология на общия модел

Според тази хипотеза, емоция и чувство не са


едно и също нещо – чувството е частно,
ментално преживяване на емоцията.
Функционална
невроанатомия на емоциите

Теориите за структурно-
функционалните основи на
емоциите могат да бъдат групирани
в три категории:
 унитарни (едносистемни) модели;

 двусистемни модели;

 мултисистемни модели.
Функционална невроанатомия на емоциите
Унитарни (едносистемни) модели

Същност – който и да е афект (емоция),


което и да е измерение на емоцията,
се медиира от специализирана група
мозъчни структури, които работят
колективно и формират единна
интегрална система (на нервно
обезпечаване) на емоциите.
Функционална невроанатомия на емоциите
Унитарни (едносистемни) модели

Най-известен модел –
концепцията за ролята на
лимбичната система
(виж J. Papez, 1937 г.)
Функционална невроанатомия на
емоциите
Унитарни (едносистемни) модели

Лимбична система:
 Лимбична кора – g. subcalosum,
g. cinguli, g. parahippocampalis.
 Основни подкорови структури
– хипокампална формация,
амигдаларен комплекс, септум,
предни ядра на таламуса.
Функционална невроанатомия на емоциите
Унитарни (едносистемни) модели

Концепцията за ролята на лимбичната


система в класическия си вид е
неактуална.
Потвърдено е участието на амигдалата
и предната цингуларна кора, но е
установено, че при емоции са
активирани и редица нелимбични
структури – БГ, малък мозък.
Функционална невроанатомия на емоциите
Унитарни (едносистемни) модели

Примери за участие на БГ:


 Дисфункцията на БГ при хорея на Хънтингтон
се съпровожда с нарушения в разпознаването
на сигнали за отвращение.
 При увреждания на БГ – дефицит в лицевата
и вокалната експресия на отвращението.
Функционална невроанатомия на емоциите

Двусистемни модели

Най-популярен двусистемен модел –


концепцията за асиметричното
хемисферно обезпечаване на
емоциите.
Функционална невроанатомия на емоциите
Асиметрично хемисферно
обезпечаване на емоциите
ДХ е от особена важност за перцепцията,
експресията и комплексната реализация
на емоцията. Доводи:
 Преимущество на ДХ при разпознаване на
лица с емоционално изражение;
 Десностранните корови увреждания
нарушават разпознаването и разбирането на
емоционалните послания на речта и лицевите
изражения;
 ..........
ДХ играе по-важна роля в разбирането на емоцията.
Увреждането й (N.B. соматосензорните региони) нарушава
способността да се разпознава и идентифицира лицевата
експресия на емоцията.

В червено са посочени
участъците, чието
увреждане води до
неразпознаване на
лицевата емоционална
експресия.
ДХ е от особена важност за перцепцията на емоцията
Функционална невроанатомия на емоциите
Асиметрично хемисферно обезпечаване на
емоциите

ДХ е от особена важност за перцепцията,


експресията и комплексната реализация на
емоцията. Доводи:

 ..........
 По-голяма
изразителност на лявата
половина на лицето при
емоционална експресия;
 ..........
Важни уточнения за лицева експресия
на емоциите

(малко история)

Френският невролог
Guillaume Duchenne (1806-
1875) изследва нервно-
мускулните
взаимодействия.
В някои свои експерименти
използва електрическа
стимулация, за да активира
неволево съкращаващите
се при смях лицеви мускули
(zygomatic major).
Лицева експресия на емоциите (малко история)

Duchenne установява,
че истинската усмивка
(за разлика от фалшивата,
“социалната”) включва и
съкращение на
латералната част на
m. orbicularis oculi
(мускул на Duchenne).
Съвременни
данни

Различни мозъчни механизми и пътища са


отговорни за волевите движения на лицевите
мускули и за автоматичните, неволеви
изражения на емоцията, обезпечавани от
същите мускули.
Лицева експресия на емоциите : редки, но показателни
клинични проблеми
Синдром на волева лицева пареза

Възниква при увреждане на лицевата зона в първичната моторна кора или


на влакната свързващи тази зона с моторното ядро на лицевия нерв.
Пациентът не може волево да движи лицевите мускули, но неволевата
лицева експресия на спонтанните емоции (реализирана от същите мускули)
не е нарушена.
Лицева експресия на емоциите : редки, но показателни
клинични проблеми
Синдром на емоционална лицева
пареза

Възниква при увреждане на инсуларния регион на префронталната кора,


на бялото вещество във фронталния дял или на части от таламуса. Тези
структури са свързани с моторната система отговорна за управление на
лицевите мускули, разположена на ниво продълговат мозък и каудална
част на моста. Пациентът може волево да движи лицевите си мускули, но
не може да изрази емоция с поразената половина на лицето.
Функционална невроанатомия на емоциите
Асиметрично хемисферно обезпечаване на
емоциите (продължение)

ДХ е от особена важност за перцепцията, експресията и


комплексната реализация на емоцията. Доводи:

 ..........
 Активацията на ДХ (темпоропариеталните
отдели на кората) от емоциогенни стимули се
съпътства от по-значими промени в
автономните (вегетативните)
параметри на емоциите (ЧСС, RR,
хормонални промени).
Функционална невроанатомия на емоциите
Асиметрично хемисферно обезпечаване на
емоциите

ЛХ се свързва:
 с осъзнаването на емоционалните
състояния, тяхното вербализиране и
волево възпроизвеждане (префронтална
кора, предна темпорална област);
 със социалните емоции (префронтална
кора).
Функционална невроанатомия на емоциите
Асиметрично хемисферно обезпечаване на
емоциите

 ЛХ подсигурява емоциите за
достигане.

 ДХ подсигурява емоциите за
избягване.
Функционална невроанатомия на емоциите
Асиметрично хемисферно обезпечаване на
емоциите

 Асиметрично е хемисферното обезпечаване на


(+) и (–) емоции: фронталната кора на лявото
полукълбо допринася за генерирането на
позитивни емоции, а фронталната кора на
дясното полукълбо – на негативни.
Правило на Davidson and Heller:
ЛФК > ДФК = положителни емоции
ДФК > ЛФК = отрицателни емоции
Функционална невроанатомия на емоциите

Мултисистемни модели

Същност – стремят се да свържат


специфично отделни емоции или
елементи на емоционалния процес с
определени мозъчни структури,
региони или невронни системи.
Допуска се, че съществуват “частни” емоционални
системи въвлечени в медиирането на страха,
отвращението и гнева.
Функционална невроанатомия на емоциите
Мултисистемни модели
Роля на амигдалата

Страхът и интеграцията на
компонентите на страховата
реакция се контролират от
амигдалата (амигдалоидния к-кс).
Функционална невроанатомия на емоциите
Роля на амигдалата

Уврежданията на
амигдалата нарушават
възприятието и
разпознаването на
лицевата експресия на
страх, както и
собствената експресия
на страховите отговори.
Функционална невроанатомия на емоциите
Амигдала

 От 12-те подразделения на амигдалата


централното ядро има най-значима
роля за формиране и изразяване на
емоционалния отговор спрямо
аверсивни (отблъскващи) стимули.
 Ядрата на амигдалата имат двупосочни
връзки с ХТ, хипокампа, неокортекса, и
таламуса.
Функционална невроанатомия на емоциите
Амигдала

 Централното ядро, чрез проекции до ХТ


и ствола повлиява автономните и
невро-ендокринните реакции в отговор
на емоциогенни стимули (ЧСС, RR, дишане и
др.).

 Автономните и ендокринните отговори


контролирани от централното ядро
медиират и вредоносното действие на
хроничния свръхмерен стрес.
Промени в локалния кръвоток, говорещи за
активация на амигдалата при възприемане
на емоциогенни картини (fMRI).
Функционална невроанатомия на емоциите
Амигдала

 Амигдалата получава сензорна


информация от:
1) Сетивните ядра на таламуса;
2) Първичните сетивни полета на
кората.
Функционална невроанатомия на емоциите
Амигдала

 За страха са особено важни проекциите от


таламуса – чрез тях амигдалата може да се
активира от сензорни сигнали преди
достигането им до кората и осъзнаването им.

 Тези преки проекции осигуряват бързи


първични емоционални реакции, което е
особено целесъобразно за организиране на
поведението при застрашаващи индивида
обстоятелства.
Функционална невроанатомия на емоциите
Амигдала

Едновременно с това
сигнали от амигдалата,
паралелно с информация за
променените автономни и
телесни параметри,
достигат до кората и
подсигуряват когнитивното
представяне на емоцията
(осъзнатото емоционално
възприятие).
Функционална невроанатомия на емоциите
Амигдала

N.B. Уточнение – амигдалата има по-


комплексна функция в емоционалните
процеси:
 Ангажирана е в реализацията не само
на вродени, но и заучени емоции
(N.B. – в амигдалата ДТП; уврежданията й
възпрепятстват запаметяването на емоционално
значими сетивни стимули; ЦЯ участва в контрола на
компонентите на заучени емоционални отговори);
 ……….
Функционална невроанатомия на емоциите
Амигдала

N.B. Уточнение – амигдалата има по-комплексна


функция в емоционалните процеси:
 ……….
 Освен (–) опосредства и (+)
емоционални реакции – заучени
удоволствени свързани с апетита.
Амигдала – клинични проекции

 Предполага се, че тревожността


се предизвиква от свръхактивност
на централното ядро на амигдалата.
 ..........
Амигдала – клинични проекции

 Част от ефекта на анксиолитиците


(снижаващи тревожността лекарства –
транквилизатори, опиати) се дължи на
въздействия върху амигдалата (и ЦЯ в
частност):
 В амигдалата и ЦЯ -  концентрация на
бензодиазепинови рецептори;
 В ЦЯ -  концентрация на опиатни
рецептори.
Функционална невроанатомия на емоциите
Мултисистемни модели
ПАСВ и Орбитофронталната кора

 Гневът и агресията се
асоциират с участие на
компоненти на
периакведукталното
сиво в-во (ПАСВ) в
средния мозък и
орбитофронталната
кора.
Функционална невроанатомия на емоциите

ПАСВ

 Зоните на ПАСВ, свързвани с


прояви на агресивно поведение
(отбранително, хищническо)
получават възбудни и
задръжни проекции от
хипоталамуса и амигдалата и са
повлияни от тези структури.
Функционална невроанатомия на емоциите
Орбитофронтална кора (ОФК)

Схема на травмата на железопътния строител


Phineas Gage (средата на 19-и век), увредила
ОФК и довела до сериозни личностови
промени – станал безотговорен, неразумен
до безразсъдство, сприхав и избухлив (“сякаш
д-р Джекил се превърнал в г-н Хайд”).
Функционална невроанатомия на емоциите
ОФК

Левостранна орбито-
фронтална активация по
време на афективна
обонятелна стимулация
Функционална невроанатомия на емоциите
ОФК

 Експерименти сочат, че електрическата


стимулация на ОФК предизвиква автономни
промени – RR, разширяване на зениците,
саливация, потискане на стомашно-чревната
моторика.

 ОФК “среща” мозъчните механизми на


автоматичните емоционални отговори с
механизмите контролиращи сложните
форми на поведение.
Функционална невроанатомия на емоциите

ОФК и други емоционални аспекти

Орбитофронтална
кора

Невронни мрежи в орбитофронталната кора


вероятно медиират удоволствените
(хедонистичните) изживявания при човека.
Функционална невроанатомия на
емоциите
ОФК и други
емоционални аспекти

Коактивация на
латералната орбито-
фронтална (оранжево)
и предната цингу-
ларна (зелено) кора
при оценка на
“наказание” (маркирана
е и амигдалата).
(Petrovic et al., 2002).
(Kringelbach and Rolls, 2003).
Орбитофронталната кора е ангажирана при
изпитване на чувство за съжаление.
(Camille et al., Science 21 May 2004: 1167-1170)
ОФК и психохирургия

 1935 г., Fulton & Jacobson – осъществяват


лоботомия (отстраняване на ФК) при
шимпанзета и установяват успокояващ
ефект.
 1935 г., Egas Moniz (португалски невро-
психиатър) – първата префронтална
лоботомия при хора: прекъсват се
лимбичните асоциативни връзки и се
изолира ОФК с цел повлияване на
емоционални нарушения (напр. тревожност)
при психични заболявания.
Медиаторни системи на
мозъка и емоции

Емоциите са свързани с:
 Адренергичната система

 Серотонинергичната система

 Допаминергичната система

 Пептидергичните системи
Медиаторни системи на мозъка и емоции
Клинични проекции

 Дефицит на моноамини – депреся.


 Излишък на допамин – еуфория.
 Дефицит на 5-НТ – агресия.

Приема се, че 5-НТ е ангажиран в контрола на


рисковите форми на поведение, в които се включва и
агресия. Серотонинови агонисти като Fluoxetin
(Prozac) снижават раздразнителността, агресивността
и редуцират антисоциалното поведение.
Източници

 Нейробиология. Г. Шеперд, “Мир”, Москва, 1985.


 Лекции о работе головного мозга. П. Симонов, ИП РАН, Москва, 1998.
 Психиатрия. М. Ачкова (ред.), “Знание” ЕООД, София, 1999.
 Руководство по психиатрии. А. Снежневский (ред.), “Медицина”, Москва, 1983.
 Essentials of Neural Science and Behavior. E. Kandel, J. Schwartz, T. Jessell, Prentice Hall
International, Inc., 1995.
 Foundations of Physiological Psychology. N. R. Carlson, Alyn and bacon, 2005.
 The brain decade in debate: III. Neorobiology of emotion. Da Cunha C. et al., Brazilian
Journal of Medical and Biological Research, 2001, 34: 283-293.
 Mosca A. A review essay on Antonio Damasio’s The Feeling of What Happens: Body and
Emotion in the Making of Consciousness. Psyche, Oct 2000, 6 (10).
 Murphy F. et al. Functional neuroanatomy of emotions: A meta-analysis. Cognitive,
Affective & Behavioral Neuroscience, 2003, 3 (3): 207-233.
 Phillips M. et al. Neurobiology of emotion perception I: The neural basis of normal emotion
perception. Biol. Psychiatry, 2003, 54: 504-514.
 Adolphs R. et al., The Journal of Neuroscience, 2000, 20: 2683-2690.
 Hoph H. et al., Neurology, 1992, 42: 1918-1923.
 Camille et al., Science 21 May 2004: 1167-1170.

You might also like