biochemie

Metabolismus
- soubor dějů – živé organismy zisk a využití energie pro své funkce
- metabolické děje – katabolické (zisk energie) a anabolické (syntéza látek)
- vzájemná koordinace a regulace

rozdělení organismů podle jejich metabolismu

z hlediska výživy
a. podle zdroje přijímané energie – fototrofy (světlo) / chemotrofy (oxidace)
b. podle zdroje stavebního materiálu – autotrofy (CO2) / heterotrofy (organické sloučeniny)
podle donorů a akceptorů elektronů
a. podle donorů elektronů – organotrofy (organické sloučeniny) / litotrofy (anorganické sloučeniny)
b. podle konečných akceptorů elektronů – aeroby / anaeroby

katabolismus
- degradační fáze metabolismu
- konvergentní charakter (vývoj, který vede ke sblížení)
- lipidy, sacharidy, proteiny – menší sloučeniny (CO2, H2O, NH3, NH2CONH2)
- základem je Krebsův cyklus (3 etapy)
1. štěpení biomolekul, anaerobní štěpení, nulový zisk energie
2. odbourání sloučenin z 1), vznik C1 a C2 sloučenin, zisk malého množství energie
3. finální využití energie, vznik acetylkoenzymu A a jeho vstup do citrátového cyklu, vznik CO 2,
aktivovaných H2
- zjednodušené schéma katabolismu aerobních organismů (I, II, III. – fáze katabolismu; cesty
odebíraných H)

anabolismus
- biosyntéza
- malé molekuly (CO2, H2O) – biopolymery
- redukční děj, vstup energeticky bohatého redukovadla NADP+H+
- divergentní charakter

1
 biochemie

metabolismus sacharidů
- základ je glukosa-6-fosfát
- vznik:
a. fosforylace glukosy
b. izomerace glukosa-1fosfátu
c. z jiných monosacharidů

štěpení oligo- a poly- sacharidů

- štěpení hydrolytické a fosforolytické
a. štěpení sacharidů při trávení potravy
 odbourání v trávicím traktu
 hydrolytické štěpení na monosacharidy
 nejdůležitější enzymy štěpení glykosidasy,
amylázy – obsaženy ve slinách a pankreatu
b. štěpení rezervních polysacharidů buněk
 štěpení fosforolytické
 přenos zbytků glukózy, vznik glukoza-1-fosfátu (tzv. Coriho ester)
 energeticky výhodné
 izomerací přeměna na glukosa-6-fosfát
 odbourání – různé cesty, čtyři základní způsoby, význam pro jiné aspekty
metabolismu

metabolická cesta organismy charakteristický klíčový enzym

metabolit
glykolýza živočišné tkáně, rostliny, pyruvát fosfofruktokináza
mikroorganismy
Pentosový cyklus živočišné tkáně, rostliny,
(HMP) mikroorganismy
Entnerova – řada mikroorganismů
Doudoroffova cesta
Fosfoketolasová cesta heterofermentativní
laktobacily

glykolýza
- sled reakcí, při kterých se glukóza anaerobně přeměňuje na kyselinu pyrohroznovou (pyruvát)
- probíhá v cytoplazmě
- v první fázi probíhá fosforylace glukosy a vznikají triosafosfáty
- ve druhé fázi se triosafosfáty mění na pyruvát a tvoří se ATP

přeměny pyruvátu
- pyruvát vzniklý v průběhu glykolýzy se dále odbourává
a. anaerobně – mléčné a ethanolové kvašení
b. aerobně – oxidační dekarboxylace pyruvátu

mléčné kvašení
- za anaerobních podmínek se pyruvát přeměňuje na laktát (mléčné kvašení)

redukce
LDH…
laktátdehydr

2
 biochemie

- laktát vzniká při velké (nadměrné) fyzické námaze

- jedná se o kyselinu, dochází tedy k okyselování cytoplazmy svalových buněk, což se projevuje bolestí
svalů
- při relaxaci (svalů) dochází k vyplavování laktátu do krve, kterou se dostává do jater, kde je
resyntetizován na glukózu
- tento cyklus laktátu se nazývá Coriho cyklus

ethanolové kvašení
- za anaerobních podmínek může dojít k alkoholovému kvašení
- alkoholové kvašení se využívá při výrobě v alkoholických nápojů (pivo, víno,…)
- kvasinky jsou schopné žít v maximálně 15% alkoholu (pak se pro ně stává alkohol jedem)
- silnější alkohol je nutné připravit destilací

pyruvátdeka
rboxylasa
ADH…

aerobní odbourávání pyruvátu

- dochází k tzv. oxidativní dekarboxylaci
- probíhá v cytoplazmě buňky
- aktivovaná kyselina octová (acetylkoenzym A) se přenáší přes mitochondriální membránu a
v mitochondriích vstupuje do Krebsova cyklu
- acetylkoenzym A obsahuje makroergní vazbu, je to v tedy makroergická sloučenina

Krebsův cyklus
- má mnoho názvů – citrátový cyklus, cyklus trikarboxylových kyselin, cyklus kyseliny citrónové, TCA
cyklus
- probíhá v matrix mitochondrie
- jedná se o cyklický děj (může být kdykoliv
přerušen, podle toho, jaké látky tělo zrovna
potřebuje)
- dochází ke dvěma dekarboxylačním reakcím
– oxidační reakce (produkce redukovaných
koenzymů 1x FADH2 a 3x NADH+H+, které
dále vstupují do dýchacího řetězce)
- bilanční schéma – CH3COSCoA + H2O +
koenzymy (oxidované) → Krebsův cyklus →
GTP + CO2 + koenzymy (redukované)

3
 biochemie

konečný dýchací řetězec

- jedná se o „zakončení“ katabolické dráhy glukosy (i jiných sloučenin)
- aerobní děj
- vstupuje do něj kyslík a redukované koenzymy, probíhá na vnitřní mitochondriální membráně
o elektronový transportní řetězec
o enzym ATP-synthasa

FADH
H
+ 2O
O2 2 +
NADH+H → →
elektronový transportní systém→
ATP-synthasa
→ →
- průběh
o redukované koenzymy se před vstupem do konečného dýchacího řetězce dostávají
k mitochondriální membráně, kde se rozpadají dle rovnic

o elektrony, mající vysoký energetický potenciál, jsou této energie postupně zbavovány
přechodem přes elektronový transportní řetězec (cytochromy…)
 ten je energie zbavuje postupně (kdyby elektrony vydaly všechnu svou energii
zároveň, znamenalo by to smrt buňky)
 nakonec se spojí s 2H+ a O2 za vzniku vody
o vodíkové kationty se dostávají ven přes mitochondriální membránu a při svém návratu
dodávají energii enzymu ATP-syntasa, který ji váže do vazby ATP
- H+ ionty se vrací
o kationty H+ v konečném dýchacím řetězci procházejí vnitřní mitochondriální membránou a
hromadí se ve vnějším kompartmentu
o v něm způsobuje zvýšení koncentrace H+, a tím i elektrického gradientu
o H+ se vrací zpět do matrix proto, aby vyrovnaly rozdíl koncentrací, a tím i elektrického
gradientu
o při tomto ději vzniká energie ATP
energetická bilance
- ukazuje energetický výtěžek všech výše popsaných cyklů, vycházíme z toho:

- celková bilance na molekulu glukosy je 38 ATP (největší možný teoretický výtěžek), v živé buňce ve
skutečnosti vzniká cca 30 ATP

Fotosyntéza
- fotosyntéza je soubor chemických reakcí, v jejichž průběhu dochází k pohlcování energie slunečního
záření, která je využita k přeměně jednoduchých anorganických sloučenin na látky organické
o je z hlediska syntézy glukosy anabolický děj
- u vyšších rostlin, zelených a hnědých řas, sinic, purpurových a zelených bakterií
- umožňuje ji
o přítomnost fotoreceptorů = pigmenty absorbující záření
o většinou se využívají chlorofyly a, b jejichž činnost doplňují karotenoidy
- fyzikální hledisko – přeměna energie slunečního záření na energii chemickou
- chemické hledisko – převedení uhlíku z oxidačního čísla IV (nízký obsah energie) na redukovaný
materiál s vysokým obsahem energie (sacharidy)
- nižší fotosyntetyzující organismy užívají jako redukční činidlo místo vody sulfan, vodík, nebo
organické kyseliny – neprodukují tedy kyslík

4
 biochemie

průběh
- probíhá ve dvou oddělených, ale na sebe navazujících fázích
- fáze primární (světelná)
o přítomnost světla
o vzniká při ní ATP (zdroj energie) a NADH+H+ (zdroj vodíkových protonů)
o uvolňuje se kyslík
- fáze sekundární (temnostní)
o dochází během ní k syntéze glukosy z CO2
primární fáze
- všechny reakce jsou podmíněny adsorpcí slunečního záření chlorofylovými molekulami
- molekula chlorofylu umožňuje přeměnu energie fotonů slunečního záření na energii excitovaných
elektronů
- energie je využita při syntéze ATP a NADH+H+
- probíhá za účasti dvou fotosystémů (pouze u vyšších rostlin)
fotosystém I
- obsahuje dlouhovlnější formy chlorofylu a s adsorpcí světla do 700 nm (P700)
- po adsorpci světelného kvanta dojde k redukci oxidačněredukčního potenciálu a k uvolnění elektronů,
které se přesouvají na dosud neznámý akceptor Z a odtud pak
o na NADP+ a redukují jej na NADH+H+
o zpět na P700, přičemž část jejich energie se využije mna tvorbu ATP (cyklická fosforylace)
fotosystém II
- obsahuje krátkovlnější formy chlorofylu a s maximální absorpcí světla do 680 nm (P 680)
- po adsorpci světelného kvanta dojde k uvolnění elektronů, které
o nejprve redukují systém Q
o pak přes plastochinon (nebo plastokyanin, či cytochrom f) přechází na fotosystém I a
nahrazují elektrony, které byly použity v předchozích reakcích (=necyklická fosforylace),
vzniká ATP
- navrátí se sám do původního stavu po přijetí elektronů vzniklých při fotolýze vody

- cyklická x necyklická fosforylace

o při obou dějích vzniká ATP
o cyklická = elektrony poskytuje P700 a vrací se do P700 (cyklus)
o necyklická = elektrony poskytuje P680 a putují do P700
1 −¿¿
+ ¿+ O2 +2 e ¿
- fotolýza vody - H O→ 2 H 2
2

- vznik kyslíku a NADH+H+

o při cyklické fosforylaci se neuplatňuje voda, nevzniká kyslík, nevzniká NADH+H+
o při necyklické fosforylaci se uplatňuje voda, vzniká kyslík, vzniká NADH+H+

sekundární fáze
- nevyžaduje světelnou energii
- dochází k biosyntéze sacharidů z CO2 za využití
o ATP (zdroj energie)
o NADH+H+ (redukční činidlo)
- biosyntéza sacharidů se odehrává v kapalné části chloroplastu (stroma) a v cytosolu
- realizuje ji několik metabolických cest – nejznámější je Calvinův cyklus

Calvinův cyklus
- lze rozlišit 3 fáze
o fixace CO2 v organické formě
o redukce aktivovaného CO2 za vzniku hexosy

5
 biochemie

o regenerace akceptoru CO2

- ze vzduchu se CO2 naváže na molekulu ribulosa-1,5-bifosfát za vzniku nestabilního meziproduktu
(obsahujícího 6 uhlíků), který se ihned rozpadá na 3-fosfoglycerát
- proběhne fosforylace 3-fosfoglycerátu pomocí ATP vzniká 1,3-bisfosfoglycerát a ten je následně
redukován pomocí NADH+H+ na glyceraldehyd-3-fosfát
o část glyceraldehyd-3-fosfátu se kondenzuje za vzniku fruktosa-1,6-bifosfátu (ten se mění na
glukosa-6-fosfát)
o druhá část se mění na ribulosa-1,5-bifosfát, který umožňuje fixaci dalšího CO 2
- C3 rostliny
o název pro rostliny, které využívají Calvinův cyklus
o jedná se o většinu rostlin a řas
o název byl zvolen proto, že první produkt asimilace CO2 je tříuhlíkatá
sloučenina 3-fosfoglycerát
- C4 rostliny
o př. kukuřice, cukrová třtina, plevel,…
o primárním akceptorem je fosfoenolpyruvát (váže na sebe CO2) a meziproduktem je oxalacetát
o oxalacetát se redukuje na malát (kyselina jablečná), který se rozkládá na CO 2 a pyruvát
o takto se v místě Calvinova cyklu vytváří vysoká koncentrace CO2 a to umožňuje velkou
rychlost a účinnost fotosyntézy