Professional Documents
Culture Documents
تکامل انسان 444
تکامل انسان 444
پیتر سی کیگارد
3 authors
:
دانشگاه کپنهاگ
Djuke Veldhui
s
انتشارات Monash University (Australia
)
10PUBLICATIONS
69CITATIONS
DNAدر ش>>>>>کل دهی 99.4درص>>>>>د ه>>>>>ویت ش>>واهد همگ>>را از تع>>دادی رش>>تهها و مجموعهه>>ای
غیرمترادف بین انسان و شامپانزه :جنس ب>>زرگ مختلف دانش است .برای تئ>>وری کلی تکام>>ل ،اینه>>ا
مجموعه مقاالت آکادمی ملی علوم ،ایاالت Homo . در اص>>>ل ش>>>امل زمین شناس>>>ی ،دیرین>>>ه شناس>>>ی،
.متحده آمریکا 8-7181 :)12(100 جانورشناسی ،گیاه شناسی ،فیزیولوژی ،آن>>اتومی ،و
W تداوم یا جایگزینی :مشاهده ش>ده از U , X. 1998. معروف ،اص>>الح انتخ>>ابی بودن>>د .ب>>ه ط>>ور مش>>ابه،
منبع ویژگی ه>>ای خ>>اص انس>>ان م>>درن در چین، مطالعات تکاملی بشر امروزه با چند رشته ای بودن
ریشه ها و گذشته ) K. Omoto & PV Tobias (ed.در مش>>خص می ش>>ود .در ح>>الی ک>>ه باستانشناس>>ی و
انسان های مدرن :به سوی آشتی .44-139 : دیرینهانتروپولوژی در تعریف تاریخ اولیه بشر نقش
.سنگاپور :انتشارات علمی جهانی محوری داشتهاند و مرزهای زمانی اولین هر چیزی
را در زم>>>>>ان پیش میبرن>>>>>د ،آنه>>>>>ا دیگ>>>>>ر در
موقعیته>>>ای منحص>>>ربهفردی ب>>>رای درک ت>>>اریخ
.تکاملی انسانها قرار ندارند
تکامل انسان :نظریه و پیشرفت
گروه جغرافیا ،کالج دانشگاه رفت>>ار آنه>>ا ،نح>>وه آنه>>ا را تع>>یین می کن>>د .ص>>فات
لندن ،لندن ،انگلستان خ>>اص ب>>رای ن>>وع انس>>ان ،نتیج>>ه هم>>ان فرآین>>دهای
تکاملی است ک>>ه مس>>ئول ه>>ر موج>>ود زن>>ده دیگ>>ری
است .از دیدگاه تکاملی کلی ،انسان ها در نتیجه هیچ
معرفی تفاوتی با س>ایر گون>ه ه>ای روی ک>ره زمین ندارن>د.
تکام>>ل انس>>ان ب>>ه فرآین>>د ط>>بیعی درگ>>یر در ت>>اریخ
چارلز داروین در یکی از چشمگیرترین کم بیان ه>>ا
تکاملی همه اعضای کالد انسانی (شامل هومو و
در تاریخ علم ،در مورد نظریه تکامل توسط انتخاب
سایر اعضای قبیله انسانی ،هومینینی ،پس از جدا
طبیعی نوشت که «نور ب>>ر منش>>أ انس>>ان و ت>>اریخ او
ش>>>دن از ش>>>امپانزه ه>>>ا و بونوبوه>>>ا) اش>>>اره دارد.
پرت>>اب خواه>>د ش>>د» (داروین .)488 : 1859این
اعض>>ای کالد انس>>ان ب>>ه عن>>وان انس>>انها ش>>ناخته
تقریب>>ًا تم>>ام آن چ>>یزی ب>>ود ک>>ه داروین آم>>اده ب>>ود
میش>>>وند .پیش از این ،ت>>>اریخ ،م>>>اهیت و ه>>>ویت
درباره پیامدهای نظریه خود در منشاء گونه ها
آخرین جد مش>>ترک بین انس>>ان م>>درن و نزدیک>>ترین
برای نوع بشر به اشتراک بگذارد ،کار اصلی در
خویشاوندان زنده آنها بر اس>اس آن>>اتومی مقایس>ه ای
مورد ایده های تکاملی مدرن .ام>ا هم>ه اطرافی>ان او
گونه های زنده و بقایای فسیلی تکه تک>>ه تع>>یین ش>>ده
فورًا پیام>>دهای آن را درک کردن>>د ،و هم>>انطور ک>>ه
ب>>>ود .ام>>>روزه ،دادهه>>>ای ژن>>>تیکی مولک>>>ولی نقش
شواهد باستانشناسی و بقایای فسیلی انسان در ط>>ول
فزاین>>>>دهای در ایج>>>>اد ارتب>>>>اط فیلوژن>>>>تیکی بین
قرن نوزدهم و بیستم در ترکیب با دادهه>>ای ژن>>تیکی
هومینوئیدها ،این ابرخانواده ش>امل هم>>ه میمونه>>ای
انباشته شدند ،نظریههای منشأ انس>>انی در نه>>ایت ب>>ه
زن>>ده و منق>>رض ش>>ده و گونهه>>ای انس>>انی ب>>ازی
.علم تکامل انسان تبدیل شدند
میکنند .نظریههای تکامل انسان ب>>ه تعری>>ف پیچی>>ده
غالبًا نادیده گرفت>ه میش>ود ،ام>ا در روش اص>لی
روشها ،عملکردها ،فرض>>یهها ،م>>دلها ،تبیینه>>ا و
داروین و قدرت اس>>تدالل او مح>>وریت دارد ،ق>>درت
تکامل انسان :نظریه و پیشرفت اچ3521
؛ (Reader 2011اتص>>>ال انس>>>ان و میم>>>ون ش>>>د تفسیرهای دادهها اش>>اره دارد و ب>>ه این س>>ؤال پاس>>خ
) Kjærgaardمیدهد که چه چیزی ما را از دیدگاه تک>>املی انس>>ان
.میسازد 2011 ).
با سابقه مح>>دود فس>>یلی ،بس>>یاری از س>>ؤاالت در
مورد تکامل انس>>ان در ح>>دس و گم>>ان ب>>اقی ماندن>>د.
پیشینه تاریخی بنابراین ،این بیش>تر ی>ک ت>رجیح نظ>ری و در واق>ع
ترتیب کشف فسیلها در مکانه>>ای مختل>>ف ب>>ود ک>>ه
منطق>>ه جغرافی>>ایی م>>ورد عالق>>ه منش>>اء انس>>انی را کشف بقایای باستان شناسی و فسیلی انسان اولی>>ه در
تعیین میکرد .داروین ب>>ه ط>>ور آزمایش>>ی آفریق>>ا را ق>>رن ن>>وزدهم منج>>ر ب>>ه بررس>>ی سیس>>تماتیک منش>>ا
پیشنهاد ک>>رده ب>>ود ،ام>>ا او ی>>ک اقلیت ب>>ود .آس>>یا ب>>ه انسان با اس>تفاده از ی>ک چ>ارچوب علمی توض>یحی
طور کلی محتمل ت>>رین مک>>ان ب>>رای مه>>د بش>>ر تلقی شد .پذیرش تدریجی زمان عمیق که در نهایت شامل
می شد ،که توسط اوژن دوبوآ ب>ه رس>میت ش>ناختن انسانها میش>د ،ب>اعث تقس>یم علمی ت>اریخ بش>ر ب>ه
اولین هومو ارکتوس ( )1892-1891که در آن تاریخ و پیش از تاریخ شد .ت>>اریخ عمی>>ق ب>>ا مع>>رفی
اچ
تئوری علمی تبار با اص>الح ب>>ه ی>>ک اص>ل و نس>ب
زمان به عنوان مرد جاوا ش>>ناخته می ش>>د ،حم>>ایت
عمی>>ق تک>>املی مرتب>>ط ب>>ود .تع>>دادی از روی>>دادها و
ش>د .حف>اری ه>>ا ب>>ا کش>ف تع>>دادی فس>یل در آلم>>ان،
انتش>>ارات کلی>>دی در ش>>کلدهی نظریهه>>ای اولی>>ه
فرانسه ،بلژیک و بریتانیا ،از جمل>>ه اولین نئان>>درتال
تکامل انسان مؤثر بودند ،از جمله انتشار کتابه>>ای
شناخته شده ( ،)1856هومو هایدلبرگنسیس ()1907
منشأ گونههای داروین ( )1859و تبار انسان (
و م>رد ب>دنام پیلت>داون ( ،)1912اروپ>ا وارد رق>ابت
ب>>>>>>رای ی>>>>>>افتن اولین انس>>>>>>ان ش>>>>>>د .کش>>>>>>ف ،)1871شواهد زمینشناسی چارلز لیل تا دوران
در آفریقای جنوبی در Australopithecus africanusباستان انسان ،توماس هنری .شواهد هاکسلی در
سال 1924در ابتدا ب>>ا ش>>ک و تردی>>د مواج>>ه ش>>د و مورد جایگاه انسان در طبیعت ( ،)1863و زمان
.مکان منشاء واقعی انسان هنوز مشخص نشده بود های پیش از تاریخ جان لوباک ( ،)1865کشف
نئان>>درتال ه>>ا در جب>>ل الط>>ارق ،بلژی>>ک ،آلم>>ان و با افزایش تعداد فسیلهای اولیه انسان ،بهوی>>ژه از
آفریقا ( شکل ،) 1قدرت تفکیک ش>>جرهنامه انس>>ان فرانس>>>ه ،ب>>>ه هم>>>راه آث>>>ار باس>>>تان شناس>>>ی مانن>>>د
بهتر شد .اما با وجود تعداد کمی فسیل ب>>رای س>>اخت ابزاره>>>ای س>>>نگی و بقای>>>ای می>>>انی آش>>>پزخانه از
فیلوژنی اجدادی ،همچن>>ان اختالف نظره>>ای زی>>ادی سکونت گاه های اولیه ،و بیان فرهنگی مانند نقاش>>ی
.های غار که در اسپانیا و فرانسه یافت می شود بین دیرینهانتروپولوژیستهای پیشرو وج>ود داش>ت.
برخی برای گونه های کمی بحث می کردند ،ب>>رخی از نیم>>ه دوم ق>>رن ن>>وزدهم ،نظری>>ه ه>>ای تکام>>ل
دیگر برای تنوع بیشتری از هومینین های اولیه .این انسان عمدتًا توسط اکتشافات هدایت می ش>>د .ش>>واهد
گروهه>>ا معم>>وًال بهعن>>وان لوم>>پر و اس>پلیتر ش>ناخته باستانشناسی ،که شامل هر گون>>ه اش>>یایی اس>>ت ک>>ه
میشوند .کمبود داده های فسیلی همچنین فض>>ایی را توس>>ط انس>>انها س>>اخته ش>>ده اس>>ت ،نقش مهمی در
ب>>رای تفس>>یرهای ک>>امًال متف>>اوت از ش>>جره خ>>انواده تولی>>د ش>>واهد و ایج>>اد نظریهه>>ایی در م>>ورد رفت>>ار
انسان ایجاد ک>>رد .ب>>رای چن>>دین ده>>ه ،دو نظری>>ه در انسانهای اولیه مدرن داشته است .آناتومی تط>>بیقی،
کنار هم وجود داشت" .فرضیه خارج از آفریق>ا" ب>ر که به این دلیل است که ارگانیسمهایی که نزدیک ب>>ه
نسب انس>ان م>>درن از ی>>ک ج>د مش>ترک ب>>ا حم>>ایت یکدیگر هستند ش>>باهتهای تش>>ریحی زی>>ادی دارن>>د،
فزاین>>ده از منش>>اء آفریق>>ایی تاکی>>د داش>>ت .نظری>>ه منبع دیگری از دانش بود که خویشاوندی تکاملی را
موسوم به چند منطقه ای دیگر برای یک نظریه چند ایج>اد ک>>رد .ام>>ا ش>واهد فس>یلی ب>>ه ط>ور کلی ب>>رای
خطی تب>>ار اس>>تدالل می کن>>د ک>>ه منش>>اء منطق>>ه ای اثب>>ات درس>>تی نظری>>ه تکام>>ل مهمت>>رین چ>>یز تلقی
انسان مدرن از گونه های اجدادی مختلف را ف>>رض میشد که منجر به مسابقهای برای یافتن حلقه گمشده
H 3522 تکامل انسان :نظریه و پیشرفت
می کند .با تغییر جزر و مد به نف>>ع "فرض>>یه خ>>ارج پیدا شده است
از آفریقا" در دهه ،1980مدل چند خطی ب>ه ت>دریج
از مد خارج شد .پس از "انفجار فسیلی" که از س>>ال
11 1987گونه جدید و چهار جنس جدید نامگذاری رادرفورد و برترام بوردن بولت>>وود نش>>ان دادن>>د ک>>ه
ش>>ده اس>>ت ،درک دامن>>ه تن>>وع در فن>>وتیپ هومی>>نین فروپاشی قابل پیشبینی عناصر رادیواکتیو میتوان>>د
بس>>یار بهب>>ود یافت>>ه اس>>ت .دو پیش>>رفت دیگ>>ر از آن برای پیگیری زمان مورد استفاده قرار گیرد .نه تنها
زم>>ان ،پای>>ه تج>>ربی حم>>ایت از تکام>>ل انس>>ان را قدمت زمین را میلیاردها سال تایید کرد ،بلک>>ه اولین
متحول کرده و بر اهمیت تحقیق فرا رش>>ته ای تأکی>>د مقیاس زم>>انی تج>>ربی را ب>>رای رکورده>>ای فس>>یلی
.کرده است :فناوری های دوستیابی و ژنتیک ارائه کرد .عناصر ش>>یمیایی رایج م>>ورد اس>>تفاده در
ت>>>اریخ گ>>>ذاری عبارتن>>>د از آرگ>>>ون ،ک>>>ربن14-
چالش دوستیابی (رادیوکربن) و اورانیوم ( شکل .) 2اینک>>ه محققین
چه>>>>ار فن>>>>اوری اولی>>>>ه تاریخی>>>>ابی وج>>>>ود دارد: از کدام عناصر استفاده می کنند به سرعت پوسیدگی
ایزوتوپه>>>>>ای رادیوژنی>>>>>ک ،دیرینهمغن>>>>>اطیس، آنه>ا بس>تگی دارد .ب>رای مث>ال ،تاریخگ>ذاری ک>ربن
ترمولومینس>>>انس ،و رزون>>>انس اس>>>پین الک>>>ترون. 14به طور گس>ترده ب>رای تاریخی>ابی یافتهه>ای آلی
هانری بک>>رل ،فیزیک>>دان فرانس>>وی ،در آغ>>از ق>>رن 60ک>ا و ج>وانتر اس>تفاده میش>ود ،زی>را نیمهعم>ر
بیستم ،تجزیه رادیواکتیو ط>>بیعی اورانی>>وم را کش>>ف نس>>بتًا کوت>>اهی (زم>>انی ک>>ه ب>>رای تجزی>>ه نیمی از
کرد .کارهای بعدی ارنست اتمهای کربن 14-طول میکش>>د) ح>>دود 5730س>>ال
تکامل انسان :نظریه و پیشرفت ،شکل 1نقشه آفریقا که مکان هایی را نشان می دهد که گونه های اصلی
هومینین
تکامل انسان :نظریه و پیشرفت اچ3523
اس>>ت .این ب>>ه م>>ا این امک>>ان را میده>>د ک>>ه منش>>اء مطالعات تکاملی
کشاورزی را در حدود 12کا پیش ،با قدمت بقای>>ای
(Zederحیوانات و گیاهان به طور دقیق مس>تند ک>>نیم
آرگون در مقابل نیم>>ه عم>>ر ط>والنی ت>>ری 2011 ). تفکی>>ک پالئومغناطیس>>ی از ن>>رخ خط>>ای معم>>ولی 5
دارد و در ق>>دمت ی>>افتن ه>>ای ق>>دیمی ت>>ر از 10ک>>ا درصدی مرتبط با تاریخ گذاری رادیوکربن (پتاسیم-
بسیار مفید است .تاریخگذاری آرگون-آرگ>>ون ب>>رای .آرگون) فراتر رفت
تاریخگذاری بسیاری از مکانه>>ای فس>>یلی در ش>>رق ترمولومینس>>انس و رزون>>انس اس>>پین الک>>ترون
آفریق>>>>ا اس>>>>تفاده ش>>>>ده اس>>>>ت و همچ>>>>نین ب>>>>رای میزان الکترون هایی را که در ط>>ول زم>>ان )(ESR
تاریخگ>>>>ذاری بقای>>>>ای هومی>>>>نین در دمانیس>>>>ی در در داخل س>>نگ ی>>ا فس>>یل ب>>ه دام می افتن>>د را ان>>دازه
گرجس>>تان ب>>ه س>>ن 1.8م>>ایرو اس>>تفاده ش>>ده اس>>ت گ>>یری می کن>>د .اولین ب>>ار در ده>>ه 1950توس>>عه
(.گارسیا و همکاران ) 2010 یافت ،ترمولومینسانس بر این اساس کار می کند ک>>ه
پالئومغناطیس از جهت ذرات مغناطیسی در الی>>ه کریس>تال ه>ایی مانن>د ک>وارتز ،باره>ای الک>تریکی
های رس>وب اس>تفاده می کن>د و آنه>ا را ب>ا تغی>یرات اچ (الک>>ترون ه>>ا) را ب>>ا س>>رعت مشخص>>ی در ط>>ول
ش>>ناخته ش>>ده در می>>دان مغناطیس>>ی زمین در ط>>ول زم>>ان ب>>ه دام می اندازن>>د .اگ>>ر این کریس>>تال ،ب>>ه
زمان مقایس>>ه می کن>>د .زم>>انی ک>>ه قطب مغناطیس>>ی عنوان مثال ،یک تیغه سنگ چخماق ،گرم شود ،این
شمال به ط>>ور ناگه>>انی ب>>ه قطب مغناطیس>>ی جن>>وب الکترون ها آزاد می شوند و مقدار قابل اندازه گیری
تب>>>>>دیل میش>>>>>ود ،این جابهجاییه>>>>>ا میتوانن>>>>>د نور ساطع می کنند .این به محققان اجازه می دهد ت>>ا
معکوسهای کامل باشند ،یا به دلیل سرگردانی قطب تعیین کنند که یک جسم آخرین بار چ>>ه زم>>انی گ>>رم
مغناطیسی و تغییرات در ق>>درت می>>دان مغناطیس>>ی، شده است .آنچه در واقع تعیین می شود مقدار زم>>ان
جهت ک>>>وچکتر تغی>>>یر کنن>>>د .بیش>>>تر فس>>>یلها در سپری شده از زمانی است که نمونه قبال در معرض
سنگهای رسوبی ی>>افت میش>>وند ک>>ه تاریخی>>ابی ب>>ا دماهای ب>>اال ق>>رار گرفت>>ه اس>>ت .از آن ب>>رای ت>>اریخ
استفاده از ایزوتوپهای رادیوژنیک دشوار است ،و گذاری مواد آتشفشانی و دهانه های برخ>>ورد ش>>هاب
اینجاست که دیرینه مغناطیس یک جایگزین قدرتمن>د س>>نگ اس>>تفاده می ش>>ود ،ام>>ا همچ>>نین می توان>>د ب>>ه
اس>>>ت .دیرین>>>ه مغن>>>اطیس ب>>>رای ت>>>اریخ گ>>>ذاری ط>ور مس>تقیم ب>ه فع>الیت ه>ای انس>انی گذش>ته مانن>د
س>>رده ای از پس>>تانداران منق>>رض Sivapithecus ، زمانی که سرامیک ها یا مواد س>>نگ چخم>>اق ب>>رای
ش>>ده و اج>>داد احتم>>الی اورانگوت>>ان ه>>ا ،ب>>ه 12.5 بهبود استحکام و دوام حرارت داده ش>>ده ان>>د ،ت>>اریخ
در این (Kappelman 1993 ).میلیون سال استفاده شد همچنین الکترون (Richter 2007 ). ESRگذاری کند
،مورد های به دام افتاده در شبکه را اندازه گ>یری می کن>د،
Writing
)Paleomagnetic (polar wandering
Dendrochronology
Radiocarbon
Amino Acid Racemization ?
Thermoluminescence ?
Electron Spin Resonance ?
Fission Track
Patassium-argon ?
)Paleomagnetic (polar reversal
0 0.01 0.05 0.1 0.5 1 5
مامان
.شکل ،
H 3524 تکامل انسان :نظریه و پیشرفت
اما بر خالف ترمولومینسانس ،نمونه مورد آزم>>ایش ژنتیک همچنین تأیی>>د ک>>رده اس>>ت ک>>ه انس>>انهای
را از بین نمی برد .این اجازه می ده>>د ت>>ا نمون>>ه ه>>ا زن>>ده دارای تن>>وع ژن>>تیکی مح>>دودی هس>>تند ک>>ه
بیشتر کربن>>ات . ESRچندین بار تاریخ گذاری شوند نشاندهنده مجموعهای از تنگناهای جمعیتی (ک>>اهش
کلس>>یم را در س>>نگ آه>>ک ،مرج>>ان ،دن>>دان ه>>ای موقت و شدید جمعیتها و بنابراین تنوع ژنتیکی ،به
فسیلی ،نرم تنان ،پوسته تخم مرغ ،ک>>وارتز و س>نگ عن>>وان مث>>ال ،ناش>>ی از زلزل>>ه ی>>ا بیم>>اری) و ی>>ک
چخماق آزمایش می کند .هر دو روش معموًال ب>>رای ف>>ولی 1994؛( اس>>تخر ژنی اج>>دادی مح>>دود اس>>ت
تاریخگذاری نمونههای 300000سال گذشته استفاده مطالعات تنوع ژنتیکی نشان می Manica et al. ) .
میشوند ،اگرچه از نظر تئوری میتوان از آنها در دهد که بیشترین تن>>وع را می ت>>وان در جمعیت ه>>ای
.نمونههای بسیار قدیمیتر استفاده کرد آفریقایی یافت .این همراه با شواهدی از ت>>اریخ ه>>ای
انقالب ژنتیکی کروم>>وزوم( و مرد )میتوکندری (DNAخاص ماده
از ده>>>ه ،1960زمین>>>ه ژنتی>>>ک تک>>>املی احتم>>>اًال منشأ آفریقایی گونه ما را تأیی>>د می کن>>د و نش>>ان )Y
بیشترین تأثیر را بر مطالعات تکاملی انسان گذاش>>ته می دهد که اجداد ما ح>>دود 40-70ک>>ا ب>>ه خ>>ارج از
اس>>ت .پیش>>رفتهای فن>>اوری مانن>>د توس>>عه واکنش (Cann et al. 1987 ).آفریقا مهاجرت کرده اند
ب>>ه عن>>وان مث>>ال ،امک>>ان ) (PCRزنجیرهای پلیمراز عالوه بر کمک به محققان در شناسایی فیل>>وژنی،
باس>>>تانی گرفتهش>>>ده از DNAتجزی>>>ه و تحلی>>>ل تاریخچه جمعی>>تی و الگوه>>ای پراکن>>دگی ،میت>>وانیم
فسیلهای نئان>>درتال را ف>>راهم ک>>رده اس>ت (گ>>رین و مناطقی از ژنوم انسان را نیز شناسایی کنیم که تحت
همکاران .) 2010آلن ویلسون ،امیل زاکرکان>>دل و ت>>>أثیر انتخ>>>اب ط>>>بیعی ق>>>رار دارن>>>د .ژن ه>>>ای
لینوس پاولینگ در استفاده از رویکردهای مولکولی عملکردی ،مانند آن هایی که در مقاومت به بیم>>اری
و DNAپیش>>گام بودن>>د ،ک>>ه تکام>>ل را در مقی>>اس ه>>ای عف>>ونی نقش دارن>>د .الگوه>>ای ت>>اریخ زن>>دگی؛
پروتئین ها مورد بررسی ق>رار دادن>د و نش>ان دادن>د رژیم غ>>ذایی؛ رن>>گ پوس>>ت ،م>>و و چش>>م؛ ش>>ناخت
که رواب>>ط بین پس>>تانداران زن>>ده و منق>>رض ش>>ده را انسان؛ و حتی زبان ،مناطقی از ژن>>وم را نش>>ان داده
می ت>>وان از ژنتی>>ک و همچ>>نین فس>>یل ه>>ا اس>>تنباط ان>>د ک>>ه تحت ت>>أثیر انتخ>>اب ط>>بیعی در انس>>ان ق>>رار
کرد .ژنتیک نیز می تواند به عن>>وان ی>>ک "س>>اعت" & Tishkoffو همکاران 2002؛ (Enardگرفته اند
استفاده شود که میزان تفاوت ه>>ای ژن>>تیکی (جهش) Preuss 2012 ).؛ Lao et al. 2007؛ Williams 2002
بین موجودات زنده را مقایسه می کند .از آنجایی که
جهشه>>>ا در ط>>>ول زم>>>ان دارای نرخه>>>ای قاب>>>ل
مسائل کلیدی /بحث های جاری
پیشبینی تغییر هستند ،میتوان از آنها برای تخمین
مدت زمانی که یک گونه زنده اجداد مشترکی داشت علم معاصر تکام>>ل انس>>ان ی>>ک تالش بین رش>>ته ای
اس>>تفاده ک>>رد .س>>اعت مولک>>ولی نمی توان>>د ت>>اریخ اس>>ت ک>>ه ش>>امل آن>>اتومی ،انس>>ان شناس>>ی ،باس>>تان
مشخص>>ی را تع>>یین کن>>د و بای>>د ب>>ر اس>>اس ش>>واهد شناسی ،گیاه شناسی ،علوم آب و هوا ،ب>>وم شناس>>ی،
مس>>تقل ،مانن>>د س>>ابقه فس>>یلی ،ک>>الیبره ش>>ود .ب>>ا این باس>>>>تانی و DNAژنتی>>>>ک از جمل>>>>ه مطالع>>>>ات
وجود ،با کنار هم قرار دادن ش>>واهد ف>>را رش>>ته ای، ژئوژنومیک ،زمین شناسی ،ت>>اریخ ،زب>>ان شناس>>ی،
اکنون درک قوی از روابط بین انس>>ان و میم>>ون ه>>ا دیرینه انسان شناسی ،دیرینه شناس>>ی ب>>ا ش>>اخه ه>>ای
داریم .برای مثال ،میدانیم که انسانها و شامپانزهها ف>>رعی مرتب>>ط ، ،و تع>>دادی از رش>>ته ه>>ای مختل>>ف
تقریبًا 4تا 8میلیون سال از ج>د مش>ترک خ>ود ج>دا متخصص در دوستیابی .همه این رشته ها با داده ها
& (Sarich & Wilson 1967 ; Gagneuxمیشوند و تفاسیر کمک می کنند .ب>>ا این ح>>ال ،آنه>>ا همچ>>نین
و تف>>>اوت ژن>>>تیکی بین انس>>>ان و ) Varki 2001 در تب>>دیل مطالع>>ات تک>>املی انس>>انی ب>>ه ی>>ک ح>>وزه
.شامپانزه بسیار ناچیز است و در حدود ٪1.2است نظری هترودکس کمک می کنن>>د .بن>>ابراین ،یکی از
تکامل انسان :نظریه و پیشرفت اچ3525
چالشهای اصلی ،همبستگی دادهه>>ا و نت>>ایج حاص>>ل نحوه طبقه بندی این فسیل ها بود .عالوه ب>>ر اس>>تفاده
از حوزهه>>>ای مختل>>>ف و در عین ح>>>ال م>>>دیریت از ابزار ،هابیلیس ویژگیهای «مدرن» (مشتقشده)
.تفاوتها در دیدگاهها و سنتهای نظری است بیش>>تری داش>>ت ،از جمل>>ه ظ>>رفیت نس>>بتًا بزرگت>>ر
پیچی>>>دگی فزاین>>>ده نظ>>>ری و عملی و ف>>>راوانی جمجم>>>ه ( 680س>>>انتیمتر مرب>>>>>ع ) ،برجس>>>تگیهای
دادههای جدید ،تع>>دادی از س>>ناریوهای س>>اده تکام>>ل ضعیفتر ابرو ،دندانهای کوچکتر ،پیشانی بلندتر
انس>>ان را وارون>>ه ک>>رده اس>>ت و درک بس>>یار چن>>د و فس>>یلهای پس از جمجم>>ه ،ک>>ه ب>>دون ش>>ک نش>>ان
وجهیتری از ۶تا ۷میلیون سال گذش>>ته از داس>>تان میدهد که چ>نین ب>وده اس>ت .ک>امال دوپ>ا ک>اهش ب>ه
انسان به جای گذاشته اس>>ت .این جنب>>ه ت>>أثیر زی>>ادی اصطالح خصوصیات اجدادی تعادل را ب>>ه هم زد و
.بر سؤاالت کلیدی در تکامل انسان داشته است دیرینهانتروپولوژیستها را بر آن داشت تا آن را ب>>ه
به طور سنتی ،در مطالعات کالسیک از اواخر قرن .عنوان هومو طبقهبندی کنند
نوزدهم و اوایل قرن بیستم ،وقایع اصلی را میت>وان ب>>ا این ح>>ال ،از ده>>ه ،1960ش>>واهد فس>>یلی و
به زمینگرایی ،دوپ>>اگرایی ،انسفالیزاس>>یون و تم>>دن باس>>تان شناس>>ی بیش>>تری ش>>ک و تردی>>دهایی را در
خالص>>>>ه ک>>>>رد .نظ>>>>ر ب>>>>ه ت>>>>رتیب و اهمیت این مورد جایگاه دستفروش در شجره خ>>انواده هومی>>نین
رویدادهای کلیدی تقسیم شد ،اما اجم>>اع عم>>ومی این ایج>>اد ک>>رده اس>>ت .ش>>واهد جدی>>د نش>>ان میده>>د ک>>ه
بود ک>ه درک آنچ>ه واقع>ًا در تکام>ل انس>ان رخ داده بیش از ی>>ک میلی>>ون Australopithecus afarensis
.است به حل این چهار سؤال بستگی دارد سال قبل از وجود هابیلیس از ابزارهای سنگی در
به دنبال افزایش پیچیدگی نظری ،تع>>داد س>>ؤاالت 3.4میلی آمپر استفاده میکرده است .همچنین
کلیدی چند برابر شده است و اکنون ش>>امل درک بین واض>>ح اس>>ت ک>>ه س>>اخت اب>>زار در سراس>>ر راس>>ته
رشتهای کامل از تکام>>ل و کارکرده>>ای س>>ازگاری، نخستیها در همه جا وجود دارد و به هومو محدود
رفتار ،دوپا بودن ،اندازه مغ>>ز ،زمانشناس>>ی ،آب و ؛ (Bentley-Condit & Smith 2010نمیشود
هوا ،تبار مشترک ،محدودیتهای تکاملی ،فرهنگ، به تنهایی ویژگیهای دستس>>از McGrew 2010 ).
پراکن>>دگی و مه>>اجرت اس>>ت .رژیم غ>>ذایی ،تن>>وع، مانند مغز بزرگتر و دندانهای کوچکتر بهعن>>وان
اکوسیستم ،انقراض ،ژنتیک ،جغرافیا ،زب>>ان ،اص>>ل ویژگیهای مشتقشدهتر در نظ>>ر گرفت>>ه ش>>د .ب>>ا این
و نسب ،مورفولوژی ،هستی زایی ،فیلوژنی ،مفهوم حال ،از آنجایی که گونههای استرالوپیتکین بیش>تری
گونه ،فناوری و تنوع .پاس>خ ب>ه این س>ؤاالت ش>امل کشف شد ،ان>دازه و ش>کل کلی ) Au.garhiبه ویژه(
تعدادی فرضیات نظری در مورد زم>>ان ،فش>>ارها و ب>>دن ،ح>>رکت ،سیس>>تم جون>>ده و تحلیله>>ای س>>ایش
مکانیسمهای انتخاب ،وراثت ،گونهزایی ،همگرایی، دندان نشان داد که هابیلیس استراتژی تطبیقی
.تداوم و ناپیوستگی است شبیهتری به استرالوپیتکسینها نسبت به هومو بعدی
برای مثال ،ادراک در حال تغییر ما از هومو به این دالیل ،ب>>رخی (Kuykendall 2003 ). .دارد
هابیلیس (با قدمت بین 2.1و 1.5مایل) را در نظر دیرینهانتروپولوژیستها استدالل میکنند که هومو
بگیری>>د .اولین ب>>ار در دره اول>>دووای در تانزانی>>ا باشد Australopithecus habilisهابیلیس در واقع باید
توسط مری و لوئیس لیکی در اواسط دهه 1960در .معتبر بودن یا نبودن این موضوع نه تنها به شواهد
هم>>ان منطق>>ه عم>>ومی ب>>ه عن>>وان اب>>زار س>>نگی فسیلی بستگی دارد ،بلکه به چگ>>ونگی تعری>>ف ی>>ک
اولدووان شناسایی ش>>د و ب>>ه عن>>وان اولین عض>>و از جنس و اینکه آیا فیلوژنی (رواب>>ط تک>>املی) بای>>د ب>>ر
تبار هومو طبقه بندی شد .به طور خاص ،نام آن به استراتژی های تطبیقی در تعریف یک جنس اولویت
معنای «مرد دستکار» است .در ده>>ه ،1960پای>>ه داده شود (وود 2009؛ آرس>>واگا ) 2010بس>>تگی
شواهد موجود و دیدگاه غالب مبنی بر اینک>>ه س>>اخت .دارد
ابزار منحصر به جنس همو است ،عامل کلیدی در
H 3526 تکامل انسان :نظریه و پیشرفت
همانطور که پایگاه شواهد بین رشته ای گس>>ترش گردش ،که برای توضیح الگوهای گسسته در
می یابد ،تغییر م>>دل ه>>ای (فیلوژنتی>>ک) غ>>یرمعمول گونهزایی ونگلدار توسعه یافته است ،نشان میده>>د
ی>ا Homoرا ب>ه جنس habilisنیست و اینکه آی>ا م>ا ک>>ه تغی>>یرات آب و ه>>وایی ح>>اد ب>>اعث س>>ازگاری و
نسبت می دهیم تأثیرات گسترده Australopithecus با این حال ،شواهد (Vrba 1988 ).گونهزایی میشود
ای در تفسیر ما از سابقه فسیلی ب>>ه عن>>وان ی>>ک ک>>ل ب>>رای این فرض>>یه مبهم اس>>ت زی>>را رک>>ورد روزن
دارد .در واقع ،بحث مش>>ابهی در م>>ورد طبق>>ه بن>>دی که تصور می شود نشان d 18 O،داران کف انباشته
شامپانزه ها وجود دارد ،با برخی از نخستی شناسان دهنده آب و هوای جهانی است ،حاوی عالئم زم>>انی
و ژنتیک ها استدالل می شود که پان و همو را باید مرتب>>ط ب>>ا روی>>دادهای کلی>>دی در تکام>>ل هومی>>نین
ب>>ر اس>>اس نح>>وه تفس>>یر فس>>یلی ،باس>>تان شناس>>ی، نیست .یک فرضیه خاص منطقه ،فرضیه
ژنتیکی زیرجنس های انسان (به عنوان مثال ،هومو تغییرپذیری آب و هوای پالسی ،چرخههای آب و
هوما ساپینس و هومو پان تروگلودیت ) در نظر هوای خشک و مرطوب شدید را در آفریقای ش>>رقی
گرفت .و شواهد رفتاری (گودمن و همکاران 1998 (Maslinدر پیشبرد تکامل انسانها برجسته میکن>>د
؛ آیلو و اندروز ) 2000 & Trauth 2009 ). اچ
م>>اهیت خ>>اص دادهه>>ا ،ش>>واهد تولی>>د ش>>ده در این آخرین فرضیه بر اساس شرایط زمین شناسی
چارچوبهای رش>تهای خ>اص ،و پیام>دهای اس>تفاده و آب و ه>>وایی متم>>ایز ش>>رق آفریق>>ا اس>>ت .سیس>>تم
از روشها و مدلهای تکاملی مختلف ،تفس>یر م>>ا را یکی از (EARS)،ش>>>>>کاف آفریق>>>>>ای ش>>>>>رقی
.از شواهد تکاملی شکل میدهد گس>>>تردهترین ویژگیه>>>ای زمینشناس>>>ی در س>>>طح
نقش نظریه زمین ،از ش>>مال ب>>ه جن>>وب ب>>ه ط>>ول ح>>دود 4500
نظری>>ه نقش اساس>>ی در توس>>عه درک م>>ا از تکام>>ل کیلوم>>>تر از س>>>وریه از طری>>>ق ش>>>رق آفریق>>>ا ت>>>ا
هومینین ایفا کرده اس>>ت .ب>>ا ایج>>اد نظری>>ه ه>>ایی ب>>ر تأثیر عمیقی بر EARSموزامبیک میگذرد .تشکیل
اساس شواهد موج>>ود در آن زم>>ان ،می ت>>وان من>>ابع آب و هوای طوالنی مدت شرق آفریقا داشت .شواهد
ش>>واهد جدی>>دی را ی>>افت ک>>ه ب>>ا آن می ت>>وان نظری>>ه از سوابق ایزوتوپ ک>>ربن از کربن>>ات ه>>ای خ>>اک (
ه>>ای موج>>ود را آزم>>ایش ک>>رد .فش>>ارهای محیطی )آلک>>ان ( n-ش>>کل ) 3و نش>>انگرهای زیس>>تی
م>>>دت هاس>>>ت ک>>>ه نقش کلی>>>دی در گون>>>ه زایی و اس>>تخراج ش>>ده از رس>>وبات اعم>>اق دری>>ا ش>>واهد
& (Maslinس>>>ازگاری انس>>>ان ه>>>ا ایف>>>ا می کن>>>د ( C3روش>>نی از تغی>>یر ت>>دریجی پوش>>ش گی>>اهی از
فرضیه ساوانا حاکی از روند Christensen 2007 ).
عل>>>ف ه>>>ای( C4ب>>>ه )درخت>>>ان و درختچ>>>ه ه>>>ا
بلندمدت افزایش خشکی و گسترش ساوانا به عن>>وان .ارائه می دهد )گرمسیری
مح>>رک اص>>لی تکام>>ل انس>>انها اس>>ت .ب>>رخالف
روندهای جهت دار بلندمدت ،فرضیه انتخاب تنوع
از نقش غیرقاب>>>>ل پیش بی>>>>نی محیطی در انتخ>>>>اب
انعطاف پ>>ذیری رفت>>اری ی>>ا زیس>>ت محیطی حم>>ایت
با این حال ،این فرض>>یهها (Potts 1998 ). ،می کند
ک>>ه ب>>ر رون>>دهای بلندم>>دت ب>>ه س>>مت آب و ه>>وای
خشکتر یا متغیرتر تأکید میکنند ،م>>اهیت ض>>ربانی
گ>>>ونهزایی هومی>>>نین و روی>>>دادهای مه>>>اجرت را
توضیح نمیدهند .با این حال ،دو فرضیه ج>>ایگزین،
سعی میکنند ماهیت گسسته و اپیزودیک رویدادهای
تکاملی انسانها را توضیح دهند .فرضیه پالس
تکامل انسان :نظریه و پیشرفت اچ3527
شار غبار مدیترانه ( d )،دریاچه آفریقای شرقی شکل 3زمینه زیست محیطی تکامل انسان در (e
ب>>ا ) ( aآفریق>>ا .مقایس>>ه تغی>>یرات گری>>ز از مرک>>ز )، با انتقال ( f )،ایزوتوپهای کربن کربنات خاک
تغی>>یرات آب و ( b )،تغییرات آب و هوایی جه>>انی و همکاران ( Trauthاقتباس از( ) ( gتکامل هومینین
ب>>ا وق>>وع ) ( cه>>وایی در ع>>رض جغرافی>>ایی ب>>اال ))2007
گیاهان در دوران پلیو پلیستوسن این تغی>>یر ب>>ه دلی>>ل فلوویوالکسترین حوضههای آف>>ار ،اوم>>و-تورکان>>ا و
افزایش خشکی ناشی از سد کوه نگ>>اری ایج>>اد ش>>ده ب>>ارینگو بوگوری>>ا در ش>>مال در میوس>>ن می>>انی و
توس>>ط ش>>کاف ت>>دریجی ش>>رق آفریق>>ا در این دوره اواخر آغاز شد ،در حالی که ق>>دیمیترین توالیه>>ای
نسبت داده شده است و از فرضیه ساوانا حم>>ایت می دری>اچهای در بخشه>ای مرک>زی و جن>وبی ش>کاف
.کند ،که تالش می کند ظاهر دوپا را توضیح دهد در کنیا و تانزانیا در اوایل ی>>افت میش>>وند .پلیوس>>ن.
همچ>>نین منج>>ر ب>>ه EARSشکل گیری پیشرونده عل>>یرغم پیش>>رفت فرآین>>دهای تکت>>ونیکی ب>>ه س>>مت
تولید حوضه های جدا شده ای شد که در آن دریاچ>>ه جنوب در شرق آفریقا ،به نظر میرسد دریاچهه>>ای
ه>>ا می توانن>>د تش>>کیل ش>>وند ( ش>>کل .) 3انتش>>ار زودگذر عمیق آب در حوضههای جداگانه تقریب>ًا در
فعالیت ریفتینگ و ماگمایی به سمت جنوب منجر ب>ه یک زم>>ان رخ میدهن>>د ک>>ه کن>>ترل آب و ه>>وایی را
تشکیل حوضه های دریاچ>>ه ای ابت>>دا در بخش ه>>ای شواهد (Maslin & Trauth 2009 ).پیشنهاد میکند
ش>>>مالی گ>>>وش ش>>>د .ب>>>ه عن>>>وان مث>>>ال ،تاریخچ>>>ه رو به رشدی وج>>ود دارد ک>>ه در ط>>ول ه>>ر ی>>ک از
H 3528 تکامل انسان :نظریه و پیشرفت
50
% Terrigenous Dust
اچ
ODP 721/722
40
30 Dust
20
10
510
500
490
March 21st
)Wm −2
480
470 Insolation
460
(
450
440
430
Deep
Lake Depth
Medium Model
1
smooth
Low
No
Deep
Lake Depth
Medium Model
2
threshold
Low
No
Deep
Lake Depth
Model
Medium 3
extreme
Low variability
No
2580 2700
این فازهای اصلی دریاچ>ه ،دریاچهه>ای ب>>زرگ آب تکامل انسان :نظریه و پیشرفت ،شکل 4 .سه مدل
ش>>یرین در ی>>ک مقی>>اس زم>>انی پیش>>روی ظ>>اهر و نظری از تغییرات احتمالی دریاچ>ه در ش>رق آفریق>ا
ناپدی>>د ش>>دند و ب>>ا دورهه>>ای مک>>رر ش>>رایط بس>>یار در طول پلیو پلیستوسن و پیامدهای آنه>>ا ب>>رای عل>>ل
مرطوب و خشک در گوشها همراه است ( شکل 4 تکامل انسان .اگر این مدل «ص>>اف» درس>>ت باش>>د،
) .این دریاچهها ت>>ا 2.6میلی>>ون میلی>>ون س>>ال400 ، ممکن است دورههای طوالنیمدت ش>رایط مرط>وب
چرخه خ>>روج از مرک>>ز را دنب>>ال میکنن>>د .متعاقب>ًا، یا خشک وجود داشته باشد ،که ممکن اس>>ت فرض>>یه
این فازه>>>>ای دریاچ>>>>ه هن>>>>وز در اوج خ>>>>روج از را ب>>ه ) ( TPHملکه سرخ ی>>ا فرض>>یه پ>>الس گ>>ردش
مرک>زیت اجب>اری رخ میدهن>د ،ام>ا تنه>ا در 1.8و عن>>وان دالی>>ل احتم>>الی تکام>>ل اس>>تناد کن>>د .فرض>>یه
ملکه قرمز نشان میدهد که س>>ازگاری م>>داوم ب>>رای
با بیشترین میزان 1.0 Ma،
گونهای مورد نیاز است تا تناسب نس>>بی خ>>ود را در
بین سیستمهای در حال تکامل حفظ کند و اینکه فع>>ل
تکامل انسان :نظریه و پیشرفت اچ3529
و انفع>>االت زیس>>تی ب>>ه ج>>ای آب و ه>>وا ،نیروه>>ای در ی>>ک ت>>اریخ ط>>والنی اس>>ت و ه>>ر چ>>ه دادهه>>ای
محرک تکامل هستند .در حالی که دورههای خش>>ک دیرین>>>>>ه اقلیم و دیرینانس>>>>>انی جمعآوری ش>>>>>ود،
پشتیبانی میکن>>د ک>>ه نش>>ان میده>>د در TPHشدید از .نظریهها به تکامل خود ادامه خواهند داد
ط>>ول ش>>رایط خش>>ک ،تکام>>ل انتخ>>ابی ب>>ه س>>مت ب>>>ا این ح>>>ال ،نظریهه>>>ای زیس>>>تمحیطی تنه>>>ا
فرزن>>دان بزرگت>>ر و ج>>وانتر در دودم>>ان گ>>او و میتوانن>>د توض>یح دهن>>د ک>>ه چ>را ب>>رخی از گونهه>ا
هومینینه>>ا رخ داده اس>>ت .م>>دل 2ی>>ک س>>ناریوی رشد کرده و موف>>ق ب>>ه مه>>اجرت ب>>ه سراس>>ر جه>>ان
«آس>>تانه» را پیشبی>>نی میکن>>د ک>>ه ب>>ه م>>وجب آن شدهاند .بکارگیری جبر زیس>>ت محیطی بای>>د ب>>ا دقت
دریاچههای زودگذر به س>>رعت گس>>ترش مییابن>>د و
زیادی انجام شود ،به ویژه در مورد انسانها ک>>ه در
منقبض میش>>وند ،و ش>>روع بس>>یار س>>ریع ش>>رایط
برخی از مراحل ویژگیها و رفتارهای «اجتماعی»
بسیار خش>>ک را ایج>>اد میکن>>د ک>>ه توس>>ط «فرض>>یه
ممکن است بر تکام>ل مورفول>وژیکی ت>أثیر گذاش>ته
خشکی» دمنوکال ( )1995مورد نیاز است .م>>دل 3
شرح و بسط مدل آستانه است که در آن "تنوع آب و باش>>>د .بن>>>ابراین بینش در م>>>ورد رفت>>>ار انس>>>انها،
هوای شدید" در طول انتقال سریع بین ایاالت عمی>>ق انتخ>>اب همس>>ر ،س>>رمایهگذاری وال>>دین ،رفتاره>>ای
و ب>>دون دریاچ>>ه وج>>ود دارد .چ>>نین م>>دلی میتوان>>د جستجوی غذا ،و همکاریهای اجتماعی که از علوم
تغییرات شدید کوتاهمدت را به همراه داشته باشد ک>>ه رفت>>اری میآین>>د ،ب>>رای درک طی>>ف کام>>ل تکام>>ل
میتواند منجر به گ>>ونهزایی و روی>>دادهای انق>>راض انسان ضروری هستند .انسان شناس>>ی ،ب>>وم شناس>>ی
شود ،بهویژه اگر این تغییر آب و هوا در یک منطقه رفتاری ،اقتصاد ،نخستی شناسی و علوم اعصاب به
جغرافیایی ب>>زرگ رخ ده>>د .این ب>>اعث ایج>>اد تن>>وع ما می گویند که تاریخ زندگی بشر به ت>>دریج تکام>>ل
زیس>>>ت محیطی گس>>>ترده ای می ش>>>ود ک>>>ه توس>>>ط یافت>>ه اس>>ت ،انس>>ان ه>>ا بس>>یار همک>>اری می کنن>>د و
"فرض>>یه انتخ>>اب متغ>>یر" در م>>ورد تکام>>ل انس>>ان ؛ (Tooby & DeVore 1987تولید مثل اشتراکی است
.مورد نیاز است Boyd & Richerson 2005 ).
مرب>>وط ب>>ه Ma،فاز دریاچه قابل توجه در 1.7-1.9
و همک>>اران (Trauthتش>>دید گ>>ردش گ>>ردش واک>>ر
EWدر این زمان ،شیب دمای سطح دریا 2005 ). دیدگاه های بین المللی
در هر دو اقیانوس آرام و اقیانوس هند افزایش ی>>افت شواهد دال بر تكامل انس>>ان ب>>ه دور و دراز پراكن>>ده
در مناطق اس>>توایی را تش>>دید EWو انتقال رطوبت است .رکورد مطمئنًا در کل کامل نیست ،ام>>ا ک>>امًال
کرد ،که تنوع بارندگی را هم در مقیاس زمانی تق>>دم ض>>عیف هم نیس>>ت .در مک>>ان ه>>ایی مانن>>د حوض>>ه
ENSO (El Nin˜o Southernو هم در مقیاس زمانی تورکانا در شرق آفریقا ( استرالوپیتکوس،
افزایش داد .بهترین مثال از فرضیه )Oscillation
( H.پارانتروپوس ،هومو ) ،آتاپورکا در اسپانیا
تغییرپذیری آب و هوای پالسی ،عمیق ترین دوره و یافته های اخیر در جزیره فلورس antecessor )،
تکام>>ل هومی>>نین در ح>>دود 1.9میلی آم>>پر اس>>ت. محققان مقادیر فراوانی ( H. floresiensis )،اندونزی
هنگامی ک>>ه بیش>ترین تن>>وع ثبت ش>ده از گون>>ه ه>>ای از فسیل ها را جمع آوری کرده ان>>د .و ی>>ک رک>>ورد
با ) (sensu strictoهومینین وجود دارد ،هومو محلی بسیار عمی>>ق ایج>>اد ک>>رد .ب>>ا این ح>>ال ،ب>>رای
گسترش مغز تا ٪80ظاهر می شود و مه>>اجرت از مش>>اهده تکام>>ل انس>>ان در بازهه>>ای زم>>انی عمی>>ق
شرق آفریقا به اوراسیا برای اولین بار رخ می ده>د. میلیونها سال ،ترکیب شواهد چند و چند رشتهای از
در طول این دوره کلیدی ،دریاچه ه>>ای زودگ>>ذر ب>>ا سراسر جهان ض>>روری اس>>ت .ی>>ک مث>>ال ع>>الی از
آب شیرین عمیق در تمام طول گوش ظاهر شدند که ش>>واهد جم>>ع آوری ش>>ده از تم>>ام نق>>اط جه>>ان ب>>ا
اساسًا محیط محلی را تغییر دادند .ب>>ا این ح>>ال ،بای>>د شواهدی برای تغییر تطبیقی با هومو در حدود 2
تاکید کرد که این نظریه تنه>>ا یکی از چن>>دین نظری>>ه .مایل نشان داده شده است
H 3530 تکامل انسان :نظریه و پیشرفت
این تغییر انطباقی عمده مصادف با هومو قرار گرفت .اکتشافات بیشتری از کالهک های
است و اکنون می دانیم ) (1.8 Ma-300 Kaارکتوس در چین انجام شد و Zhoukoudianجمجمه مشابه در
ک>>ه عالوه ب>>ر اف>>زایش قاب>>ل توج>>ه ان>>دازه مغ>>ز، آنها در ابتدا به وضوح محدود به آسیا بودن>>د .اهمیت
تغی>>>یرات در ش>>>کل ب>>>دن (پاه>>>ای نس>>>بتًا کش>>>یده و در نظر گرفتن ب>>افت ت>>اریخی یافت>>ه ه>>ای فس>>یلی را
بازوهای کوت>اه ت>ر) ک>ه نش>ان دهن>ده از دس>ت دادن توضیح می دهد .در آن زم>>ان ،این فس>>یلهای اولی>>ه
سازگاری با باال رفتن از درخت اس>>ت .ن>>وآوری در ابتداییترین فسیلهایی بودن>>د ک>>ه تنه>>ا ب>>ا نمونهه>>ای
فناوری ابزار (ق>>دیمی ت>>رین دس>>تکش ه>>ا) ،توان>>ایی نئاندرتال در اروپا برای مقایسه تا دهههای 1920و
،راه رفتن و احتماًال دویدن در مسافت های ط>>والنی 1930.شناخته شدند
دارای سرعت رشد مشابه ی>>ک میم>>ون H. erectus H. heidelbergensis ، Australopithecus africanus
ب>زرگ ب>ا ت>اخیر در رش>د نوجوان>ان ب>ود ک>ه نش>ان به این نکته اشاره کردند که شجره Paranthropusو
دهن>>>ده دوره ه>>>ای ط>>>والنی ی>>>ادگیری و همچ>>>نین .خانوادگی انسان پیچیدهتر است
شواهدی برای مراقبت از سالخورده و ض>>عیف آنه>>ا این واقعیت که ما اکنون ارکتوس را با یک تغییر
همچنین اولین جهانگردها بودند که فراتر از آفریق>>ا، عمده در کمپلکس تطبیقی نسبت به استرالوپیتکهای
در سراسر خاورمیانه و آسیا پراکنده شدند ( شکل 5 قبلی که در مورفولوژی ،رفتار و فناوری جمجمه و
). دن>>دان نش>>ان داده ش>>ده اس>>ت مرتب>>ط میدانیم ،ش>>اید
ب>>رای اولین H. erectusبا این حال ،هنگامی که دیرینهشناس>>ان قبلی را مبه>>وت کن>>د (وود و ک>>والرد
بار به شکل کالهک جمجمه توسط یوجین دوب>>وا در 1999؛ فولی .) 2002این نشان میدهد که تکامل
سال 1891در ان>>دونزی کش>>ف ش>>د ،ابت>>داییترین و انسان نه نتیجه یک رویداد انقالبی واح>>د اس>>ت و ن>>ه
کوچکترین مغز در بین تمام گونههای شناخته ش>>ده انباشت آرامی از ویژگیهای بشری به طور فزاین>>ده
انسان اولیه بود .این جمجمه بلند ،با پیشانی مس>>طح، مدرن .در عوض ،این یک فرآین>>د تجمعی اس>>ت ،ب>>ا
برجک های متمایز و کیل ساژیتال ،در ابتدا در یک اقتباسهای جدید ک>ه در پاس>خ ب>ه فش>ارهای محیطی
جنس جداگانه قرار داده شد .ت>>ا ده>>ه ،1950زم>>انی .پدید میآیند و ناپدید میشوند
که فسیل های بیشتری کشف شد ،در جنس همو
اچ
تکامل انسان :نظریه و پیشرفت ،شکل 5تاریخ و مکان یافته های اولیه هومو ارکتوس
تکامل انسان :نظریه و پیشرفت اچ3531
در س>>ال 1984ب>>ا کش>>ف پس>>ر تورکان>>ا از کنی>>ا، هومو ارکتوس کوبی فورا
اطالعات بیشتری در مورد اندازه ،شکل و الگوهای مادر 1.6
رشد بدن ارکتوس به دس>>ت آم>>د .این اس>>کلت تقریب >ًا
کامل (که گاهی به هومو ارگستر اختصاص داده
میشود ،معموًال به عنوان «ارکتوس آفریقایی»
توصیف میشود) متعلق به 1.6مایل بود .همانطور
ک>>ه قبال تص>>ور می ش>>د ابت>>دایی اس>>ت ( ش>>کل .) 6
ظ>>رفیت جمجم>>ه ب>>زرگ ( 880س>>انتیمتر مکعب در
مقایس>>>ه ب>>>ا 1300س>>>انتیمتر مکعب در انس>>>انهای
ام>>روزی) و ق>>د بلن>>د نش>>اندهنده وابس>>تگی ب>>ه دوپ>>ا
ب>>ودن ،ن>>رخ رو ب>>ه رش>>د (و جهش رش>>د احتم>>الی
نوجوان>>ان) مش>>ابه انس>>انهای ام>>روزی اس>>ت .پس>>ر
در ش>رق آفریق>ا H.erectusتورکانا توض>یح داد ک>ه
منش>>أ گرفت>>ه و ادام>>ه دارد ،ام>>ا س>>واالت زی>>ادی در
مورد چگونگی ،چرا ،و زمانی که این گونه قادر ب>ه
پراکندگی گسترده نه تنها در سراسر آفریقا ،بلکه در
چین و جاوه تا 1.8میلیون س>>ال اس>>ت ،ایج>>اد ک>>رد.
الزم به ذکر است که این تاریخ ب>>ه ط>>ور مس>>تمر در
حال تجدید نظر است و ممکن است کمی دیرت>>ر رخ
داده باشد .اکنون شواهدی از زمینه های فراوانی در
دس>>ترس اس>>ت و ی>>ک پای>>ه تج>>ربی محکم ب>>رای
توصیف و توضیح مسیر زن>>دگی این مس>>افر جه>>انی
.همه کاره فراهم می کند
در ی>>ک دوره تغی>>یرات عم>>ده آب و H. erectus
ه>>>وایی رش>>>د ک>>>رد .ب>>>ا ت>>>رکیب دادهه>>>ای س>>>وابق
ایزوتوپ کربن از کربناتهای خ>>اک و نش>>انگرهای
زیس>>تی استخراجش>>ده از رس>>وبات اعم>>>اق دری>>>ا،
زمینشناسان دیرینه ،ش>یمیدانان و فیزیک>دانان ی>ک
مدل محیطی دیرین>>ه را گ>>ردآوری کردهان>>د ک>>ه ی>>ک
درخت>>ان و( C3تغی>>یر ت>>دریجی پوش>>ش گی>>اهی از
را نش>>ان میده>>د( .عل>>ف ه>>ای C4ب>>ه )درختچهه>>ا
گرمسیری) گیاهان در طول
:تکامل انسان
،تئوری و پیشرفت
شکل 6مقایسه
هومو ارکتوس از
پسر تورکانا (کنیا) و
مرد پکن (چین)
H 3532 تکامل انسان :نظریه و پیشرفت
d
c
شواهد برای آتش سوزی نیز با فسیل ه>>ای ارکت>>وس حال اف>زایش درک خ>ود از س>وابق فس>یلی هس>تیم و
مرتب>ط اس>ت ،این مهم اس>ت زی>را پختن غ>ذا ب>اعث باید برای شگفتی های اضافی مانند کشف هومو
افزایش در دسترس بودن انرژی در غذاها می ش>>ود paleoclimate،فلورسینسیس آماده باشیم .در زمینه
از طرف دیگر(Carmody & Wrangham 2009 ). ، ما بیشتر و بیشتر در مورد منظ>>ره ای ک>>ه اج>>داد م>>ا
می توانید هزینه ب>>افت ه>>ای گ>>ران قیمت مت>>ابولیکی در آن تکامل یافته اند و اینکه چقدر متغیر بوده است
مانند مغز را با کاهش هزین>ه ه>ای ان>رژی در ج>ای می دانیم .در چند سال اخیر ،از میان تمام رشتههای
دیگری جبران کنی>>د .فرض>>یه ب>>افت گ>>ران قیمت ب>>ر جدید ،احتماًال ژنتیک بیشترین تأثیر را بر مطالع>>ات
اساس مقایسه اندازه روده در بین پس>>تانداران اس>>ت. تکاملی انسان داشته است .با این حال ،اگر چیزی از
آناتومیست ها نشان داده اند ک>>ه ان>>دازه روده ارتب>>اط گذشته آموخته شده باش>>د ،این اس>>ت ک>>ه درک م>>ا از
زیادی با رژیم غذایی دارد و نشان داده اند ک>>ه روده تکامل انسان تنها با ترکیب ش>>واهد از چن>>دین زمین>>ه
انسان به طور قابل ت>وجهی کوچک>تر از ح>د انتظ>ار مطالعاتی می تواند رخ دهد .به این ترتیب می ت>>وان
برای حیوانی با اندازه ب>>دن م>>ا اس>>ت .فرض>>یه ب>>افت نظریه های جدیدی را توسعه داد و سپس با ش>>واهد
گ>>>ران قیمت اس>>>تدالل میکن>>>د ک>>>ه م>>>ا توانس>>>تهایم .آزمایش کرد اچ
هزینههای ان>>رژی را ب>>ا ک>>اهش ان>>دازه روده ک>>اهش ارجاعات متقابل
ب>>ه س>>مت H. erectusدهیم ،زی>>را گونهه>>ایی مانن>>د
شکار ی>>ا جمعآوری محص>>والت گوش>>تی ب>>ا ان>>رژی ها ▶
استرالوپیتسین
ب>>اال و ب>>ه راح>>تی قاب>>ل هض>>م (در مقایس>>ه ب>>ا م>>واد چارلز آر ▶.داروین،
گیاهی) حرکت کردند .این امر باعث ص>>رفه ج>>ویی تکنیک های قدمت در علم باستان شناسی ▶
ان>>رژی ب>>ا ک>>اهش ان>>دازه روده می ش>>ود ک>>ه دیگ>>ر ▶ Dubois, Euge ` ne
نی>>ازی ب>>ه ک>>ار س>>خت نیس>>ت .ب>>ا ت>>رکیب مش>>اهدات هومو ارکتوس ▶
انسانشناختی هادزا ،علوفهجویان سنتی در تانزانی>>ا، هومو ارگاستر ▶
با شواهدی مبنی بر تعدیلهای آب و هوایی ارکتوس انسان هایدلبرگنسیس ▶
در شیوههای علوفهجویی و اش>>تراک غ>>ذای زن>>ان و زمانی مولکولی ▶ تکامل انسان :مقیاس
طول عمر طوالنیتر ،دیگران اس>>تدالل میکنن>>د ک>>ه تکامل انسان :خاستگاه های چند منطقه ای ▶
رفتاره>>>>ای اجتم>>>>اعی جدی>>>>د ،مانن>>>>د م>>>>راقبت منشاء خارج از آفریقا ▶
مادربزرگها از فرزندان دختر ،اجازه داد ارکتوس
(O'Connell et al. 1999 ).رشد کند
ب>>>>>ا اس>>>>>تفاده از ش>>>>>واهد ف>>>>>را رش>>>>>تهای از منابع
دیرینهان>>تروپولوژی و نخستیشناس>>ی ت>>ا آن>>اتومی و
A IELLO , LC & P. A NDREWS . 2000. Australopithecines
زیستشناسی در ترکیب با شواهد فسیلی از سراس>>ر .در بررسی .تکامل انسان 38-17 :15 doi:
جه>>ان ،اکن>>ون در موقعی>>تی هس>>تیم ک>>ه تغی>>یرات 10.1007/ BF02436232.
آناتومیکی ،رفتاری و شناختی را که با هومینینهای عواقب پر انرژی زن EY . 2012.
A IELLO , LC & C. K
.پلیوپلیستوسن همراه است ،درک کنیم نعوظ بودن .مجله آمریکایی زیست شناسی
. doi:10.1002/انسانی 65-551 :)5(14
ajhb.10069.
دستورالعمل های آینده A RSUAGAمیمون های زمینی و درختان ، JL 2010.
فیلوژنتیک .مجموعه مقاالت آکادمی ملی علوم
تح>>والت هیج>>ان انگ>>یزی در هم>>ه زمین>>ه ه>>ا وج>>ود 7-8910 :107.
دارد که به درک تکامل انسان کمک می کند .م>>ا در
H 3534 تکامل انسان :نظریه و پیشرفت
B ENTLEYاستفاده از -C ONDIT ، V. & EO S MITH . 2010. DNAفیلوژن>>تیکی پس>>تانداران ب>>ر اس>>اس ش>>واهد
اب>>زار حیوان>>ات :تع>>اریف فعلی و ی>>ک کات>>الوگ تکمیل شده توسط شواهد فسیلی .فیلوژنتیک
. doi:جامع به روز شده .سلوک 221-185 :147 .مولکولی و تکامل 98-585 :9
10.1163/ 000579509X12512865686555.
و همکاران .2010 .پیش نویس توالی G REEN ، RE
ح>>ل معم>>ای B OYD , R. & PJ R ICHERSON . 2005.
.ژن>>وم نئان>>درتال .علم 22-710 :)5979(328
همک>>اری انس>>انی ،در اس .لوینس>>ون (وی>>رایش) doi:
(MA):تکامل و فرهنگ .32-105 :کمبریج 10.1126/science.1188021.
MIT.مطبوعات جاذبه دیرینه مغناطیس .انسان K APPELMAN ، J. 1993.
AC W ILSON . 1987. DNAو C ANN ، RL، M. S TONEKING .شناسی تکاملی 99-89 :)3(2
.میتوکندری و تکامل انسان .فطرت 6-31 :325 K JÆRGAARD هورا برای حلقه گمشده!»، PC 2011. «:
doi: 10.1038/325031a0. تاریخچه میم>>ون ه>>ا ،اج>>داد و ی>>ک م>>درک مهم.
س>>ی آرم>>ودی ,آر ان و آر دبلی>>و رنگه>>ام .2009 . یادداشت ها و سوابق انجمن سلطنتی :)1( 65
اهمیت انرژی آشپزی .مجله تکامل انسان (57 98-83. doi:10.1098/rsnr.2010.0101.
91-379 :)4. بازسازی رش>>د و توس>>عه K UYKENDALL ، KL 2003.
در مورد منشاء گونه ها از طریق D ARWIN ، C. 1859. ما فکر می کنیم چه چ>>یزی می Australopithecine:
انتخاب طبیعی ،یا حفظ نژادهای مورد عالقه در JL Thompson، GE Krovitz & A. Nelsonدانیم ،در
.مبارزه برای زندگی .لندن :جان موری Homo: 191-الگوهای رشد و توسعه در جنس )(ed.
E NARD ، W.، M. P RZEWORSKI ، SE F ISHER ، CSL L AI ، کمبریج :دانشگاه کمبریج 217.
V. .مطبوعات
S. P A¨A¨BO .و W IEBE ، T. K ITANO ، AP M ONACO
روایات تکامل انسان .نیوهیونL ANDAU ، M. 1991. :
ی>>ک ژن درگ>>یر FOXP2،تکامل مولکولی 2002.
.انتشارات دانشگاه ییل
.در گفتار و زبان .طبیعت 72-869 :418
L AO ، O.، JM DE G RUIJTER ، K. VAN D UIJN ، A. N
doi:10.1038/nature0102.
امضاهای انتخ>اب M. K AYSER . 2007.و AVARRO
گونه زایی ،انقراض و تغییرات F OLEY ، RA 1994.
آب و هوایی در تکامل انسان ها .مجله تکامل مثبت در ژن ه>>ای مرتب>>ط ب>>ا رنگدان>>ه پوس>>ت
289-275 :)4(26 .انسان doi:
انس>>>ان هم>>>انطور ک>>>ه از تجزی>>>ه و تحلی>>>ل پلی
0.1006/jhev.1994.1017 . Annalsمورفیسم های تک نوکلئوتیدی آشکار شد
of Human Genetics 71:
تشعشعات تطبیقی و پراکندگی در بوم شناسی - 2002.
354-69.
T. H ANIHARA .و (s1): M ANICA ، A.، B. A MOS ، F. B ALLOUXتکاملی هومینین .انسان شناسی تکاملی 51
32-7.
تأثیر تنگناهای جمعی>تی باس>تانی ب>ر تن>وع 2007.
G ARCIA، T.، G. F E'RAUD ، C. F ALGUE`RES ، H. DE L
D. L ORDKIPANIDZE . 2010.و UMLEY ، C. P ERRENOUD
. doi:انسانی .طبیعت 8-246 :)7151(448
10.1038/ nature05951.
ام آس>>>>لین ،م>>>>ا و بی س>>>>ی کریستنس>>>>ن .2007 .قدیمی ترین بقایای اوراسیا :ت>>اریخ گ>>ذاری جدی>>د
40
در س>>طوح حام>>ل انس>>ان س>>انان Ar/ 39 Ar
تکتونیک ،اجب>>ار م>>داری ،تغی>>یرات آب و ه>>وای
دمانیسی ،گرجستان .زمین شناسی کواترنری (5 جهانی ،و تکامل انسان در آفریقا .مجله تکامل
51-443 :)4. doi: 10.1016/j. quageo.2009.09.012. .انسان 64-443 :53
تفاوت های ژنتیکی G AGNEUX , P. & A. V ARKI . 2001.
ام آسلین ،ما و ام اچ تی راث .2009 .تغییرپ>>ذیری
انسان و میمون .فیلوژنتیک مولکولی و تکامل FE Grine،و تأثیر آن بر تکامل اولی>>ه انس>>ان ،در
13-2 :)1(18. اولین خاستگاه انسان )RE Leakey & JG Fleagle (ed.
G OODMAN ، M.، CA P ORTER ، J. C ZELUSNIAK ، SL PAGE
Homo: 151-58.از جنس
، H. S CHNEIDER ، J. S HOSHANI ، G. G UNNELL & CP
ب>>ه س>>وی ی>>ک طبق>>ه بن>>دی G ROVES . 1998.
تکامل انسان :نظریه و پیشرفت اچ3535
M CGREW فناوری شامپانزه .طبیعت ، W. 2010. :328 انسان :مدل های نخستی .237-183 :نیویورک:
80-579. .انتشارات دانشگاه ایالتی نیویورک
NG B LURTON J ONES .و O'C ONNELL ، JF، K. H AWKES رویدادهای اقلیمی پلیوسن پسین و V RBA ، ES 1988.
مادربزرگ و تکامل هومو ارکتوس .مجله 1999. تاریخچه )ویرایشگر( F. Grineتکامل انسانها ،در
.تکامل انسان 85-461 :36 تکاملی استرالوپیتکینهای "محکم".26-405 :
.انتخاب تنوع در تکامل انسانها P OTTS ، R. 1998. .نیویورک :دی گرویتر
:مسائل ،اخبار ،و تکاملی از کجا شروع می شود Homo ،جنس W OOD , B. 2009.
FE Griene, JGو چگون>>ه می ت>>وانیم ب>>دانیم؟ ،در
اولین انسان ها – منشأ )Fleagle & RE Leakey (ed.
:و تکامل اولیه جنس همو . 28-17 :نیویورک
.اسپرینگر
چهره در حال تغییر W OOD , B. & M. C OLLARD . 1999.