Tema 4. La reconstrucció filogenètica.

4.1. L'homologia com guia per a reconèixer les

relacions filogenètiques.
4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.
4.3. La perspectiva filogenètica de la biologia.
4.4. Què és un arbre filogenètic?
4.5. Inferència i interpretació d'arbres filogenètics .
4.6. Mètodes bàsics de reconstrucció
filogenètica.
4.7. Filogènies moleculars.
4.8. Dificultats i aplicacions de la reconstrucció
filogenètica.

Lluís Pascual, 2016 04-01

Tema 4. La reconstrucció filogenètica.
01. Presentació tema 4 primera part.
02. Presentació tema 4 segona part.
03. Presentació tema 4 tercera part.
04. Presentació tema 4 quarta part.
05. tema04 La reconstrucción filogenética FGC
06. tema04 Reconstrucción árboles evolutivos
ANAL EVOL Freeman
07. Chapter 27_Phylogenetic reconstruction.
Evolution BARTON
08. How to read a phylogenetic tree.
McLennan2010
09. Reconstrucción árboles filogenéticos VARGAS
Y ZARDOYA

Lluís Pascual, 2016 04-02

4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
HOMOLOGIA
Un caràcter compartit per dos o més taxons és homòleg si es troba en
l'ancestre comú d'aquests taxons, o dos caràcters (o seqüència lineal de
caràcters) són homòlegs si un deriva de l'altre directament (o seqüencialment).
(Wiley 1981)

Homologia estàtica Homologia transformacional

‐ L’homologia estàtica es podria detectar per la semblança o similitud del caràcter compartit.
‐ En el cas de l’homologia transformacional s’ha de deduir o disposar d’informació sobre la
relació entre els caràcters homòlegs (registre fòssil, desenvolupament, etc.)
SI DETECTEM L’HOMOLOGIA , PODEM DETERMINAR LES RELACIONS
D’ANCESTRALITAT COMUNA I, PER TANT, DEDUIR LA HISTORIA FILOGENÈTICA.
Lluís Pascual, 2016 04-03
4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
PERÒ LA SIMILITUD NO ÉS SUFICIENT, JA QUE TAMBÉ POT SER
DEGUDA A HOMOPLÀSIA
HOMOPLÀSIA
Caràcter compartit entre dos o més espècies que NO es trobava
en el seu ancestre comú

Lluís Pascual, 2016 04-04

4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
Homoplàsia convergent: evolució independent de caràcters
similars a partir de caràcters ancestrals diferents
Homoplàsia paral∙lela: evolució independent de caràcters
similars a partir del mateix caràcter ancestral
Homoplàsia per reversió: evolució
amb retorn al caràcter ancestral

Convergència Paral·lelisme Reversió

Lluís Pascual, 2016 04-05
4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques. Identificació d’homologies i analogies

Suposem que tenim una llista de 1000 caràcters que mostren semblances entre
un grup d'espècies. Entre ells hi haurà tant caràcters homòlegs com anàlegs. Com
podem distingir?

Primer, si és un caràcter homòleg ha de tenir la mateixa estructura fonamental.

Les ales dels ocells i dels ratpenats, per exemple, són semblants superficialment,
però estan construïdes de materials diferents i recolzades en dígits diferents de la
mà: probablement, van evolucionar de manera independent i no d'un ancestre
comú alat.

Segon, les homologies han de tenir la mateixa relació amb els caràcters
circumdants, els ossos homòlegs, per exemple, han de connectar de manera
semblant amb els altres ossos que els envolten.

Tercer, han de tenir el mateix desenvolupament embrionari en els diferents

grups. Un caràcter que sembla semblant a les formes adultes però que es
desenvolupa en una sèrie d'etapes diferents és poc probable que siga homòleg.
Lluís Pascual, 2016 04-06
 4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
PERÒ INCLÚS LA SIMILITUD PER HOMOLOGIA NO ÉS
SUFICIENT PER DEDUIR LES RELACIONS FILOGENÈTIQUES,
JA QUE L’HOMOLOGIA ANCESTRAL ENS POT ENGANYAR

Homologia ancestral:
caràcters compartits
que es trobaven en un
ancestre comú llunyà.

Homologia derivada:
caràcters compartits
que es trobaven en
l’ancestre comú més
pròxim.

Lluís Pascual, 2016 04-07

4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
CARÀCTERS I GRUPS
TAXONÒMICS

Lluís Pascual, 2016 04-08

 4.1. L'homologia com guia
per reconèixer les relacions
filogenètiques.

Diagrama de grups filogenètics:

* Un taxó monofilètic conté

tots els descendents d'un antecessor
comú. A la figura, en groc el grup
de "rèptils i aus"

* Un taxó parafilètic conté a part però no tots els descendents

l'ancestre comú. A la figura, en blau els rèptils

* Un taxó polifilètic no conté l'ancestre comú més recent de

tots els seus membres. A la figura, en vermell el grup de
"animals de sang calenta "

Lluís Pascual, 2016 04-09

 4.1. L'homologia com guia per reconèixer les
A B
relacions filogenètiques.
Això ja ho va senyalar Willi Hennig,
la similitud o semblança entre Dos linajes con
homologías
caràcters pot ser deguda a tres derivadas no
compartidas
causes:
1) Descendència a partir d’un ancestre
comú recent: Homologia derivada TEMPS
compartida (o sinapomorfia).
A1 A2 B1 B2
2)Descendència a partir d’un ancestre
comú llunyà: Homologia ancestral
compartida (o simplesiomorfia).
3)Convergència, paral∙lelisme o reversió
(homoplàsia).
Dos linajes con
De totes elles, l’única similitud que ens proporciona homologías
derivadas
informació correcta del procés cladogenètic i, per tant, de compartidas
les relacions filogenètiques és: l'homologia derivada
compartida o sinapomorfia.
Lluís Pascual, 2016 04-10
4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
Una vegada obtenim la reconstrucció del procés filogenètic podem proposar
una classificació del éssers vius basada en les relacions filogenètiques.
Per tant, els tàxons (clades) proposats deuen basar‐se en les relacions
d’ancestralitat comuna segons indiquen les homologies derivades compartides.
Aquests grups taxonòmics es diuen monofilètics.

CLADES: Conjunts de grups niats

jeràrquicament en funció de les
relacions d’ancestralitat comuna
Aquestes propostes (cladisme) van ser seguides per l’escola de la
sistemàtica filogenètica, coneguda com ‘escola cladista’
Lluís Pascual, 2016 04-11
4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
TERMES
CLADISTES

Lluís Pascual, 2016 04-12

 TERMES CLADISTES
A B Estado derivado único
Estado derivado de un carácter
apomorfía autoapomorfía
Y Y X X Y X X X simplesiomorfía
Estado primitivo
compartido
Y X
X X

X plesiomorfía X
Estado primitivo de un carácter

C Estado derivado compartido de un carácter D Aparición independiente (analogía)

sinapomorfías homoplasia
Y Y X X Y X X Y

Y X

X X

X X

Lluís Pascual, 2016 04-13

 4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.

Les relacions cladístiques són fonamentalment relacions d’ancestralitat. La inferència

d'aquestes relacions pot ser difícil. La principal evidència prové d'un tipus particular de
caràcters anomenats caràcters derivats compartits. Una primera distinció és entre
analogies i homologies: una homologia és un caràcter compartit entre espècies que
també estava en el seu antecessor comú, una analogia és un caràcter convergent,
compartit entre les espècies però absent en el seu ancestre. Les homologies, al seu torn,
es divideixen en homologies derivades compartides i homologies ancestrals compartides:
la derivada és única per a un grup particular d'espècies i el seu antecessor i l'ancestral és
la que es troba en l'ancestre d'un grup d'espècies i en algunes, però no necessàriament
totes, les descendents. De tots aquests tipus de caràcters, només les homologies
derivades compartides indiquen grups monofilètics. Lluís Pascual, 2016 04-14
4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
En canvi, Robert Sokal y Peter Sneath van pensar:
1) Al llarg de l’evolució la similitud per homologia, deguda a
descendència, és molt més probable que la similitud per
homoplàsia.
2) També l’homologia derivada deu ser més freqüent que la
ancestral ja que amb el temps els caràcters es van modificant.
Per tant, si analitzem
les similituds de molts
caràcters la gran
majoria seran degudes
homologies derivades,
poques degudes a
homologies ancestrals i
poquíssimes degudes a
homoplàsies.
Lluís Pascual, 2016 04-15
4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
Per tant, van proposar una nova metodologia basada en:
Considerar quans més caràcter millor (>100)
Donar la mateixa importància a tots els caràcters
Obtenir una mesura quantitativa de la similitud (coeficients) o de la
diferència (dissimilitud i distància) entre individus, espècies o tàxons (OTUs ,
unitats taxonòmiques operatives) basada en tots els caràcters.
Utilitzar procediments matemàtics i estadístics per l’anàlisi de les similituds
entre OTUs (procediments d’agrupament), en la que basar la classificació
biològica.
D’aquesta forma consideraven que les classificacions serien objectives (no
depenen del taxonomista) i repetibles (qualsevol taxonomista arribaria a la
mateixa classificació).
Emprant totes les similituds podien cometre cert error, però com que la
filogènia real es desconeguda, amb el seu procediment es poden obtenir
aproximacions filogenètiques per tal de obtindre una classificació dels éssers
vius objectiva i repetible
Aquestes propostes van ser seguides per la escola de la taxonomia numèrica,
coneguda com ‘escola fenètica’
Lluís Pascual, 2016 04-16
4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
En alguns casos les classificacions proposades per les dos
escoles eren contradictòries

Lluís Pascual, 2016 04-17

4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.

Per exemple, per als cladistes els rèptils no

eren un grup monofilètic (és parafilètic) i,
per tant, s’havia de reestructurar.
Lluís Pascual, 2016 04-18
 4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.
Durant la controvèrsia entre cladistes i fenetistes,
Ernst Mayr, un dels pares de la teoria sintètica o
neodarwinisme, va reivindicar una nova visió de la
sistemàtica, l’anomenada escola sistemàtica
evolutiva o simplement escola evolutiva.
Mayr reconeix que el procediment
A cladista obté una millor reconstrucció
Cladogènesi
del procés cladogenètic ocorregut
B
durant l’evolució, però reivindica la
Canvi

C importància del canvi anagenètic.

D D’aquesta forma es poden considerar
grups parafilètics si n’hi ha moltes
E homologies derivades que suporten
Temps la separació d’un clade intern.
Lluís Pascual, 2016 04-19
4.1. L'homologia com guia per reconèixer les relacions
filogenètiques.

D’aquesta forma, l’escola

evolutiva manté el tàxon
parafilètic Rèptils, perquè
els ocells i els mamífers
tenen característiques
pròpies diferenciades
que permeten el
considerar‐los com altres
grups taxonòmics
diferenciats.

Lluís Pascual, 2016 04-20

Els principis fenètic i filogenètic són els dos tipus fonamentals de classificació biològica,
però hi ha més de dues escoles de pensament sobre com s'ha de dur a terme la
classificació. La més influent escola moderna de classificació fenètica és la taxonomia
numèrica, defensada en particular per Sneath i Sokal. Els termes fenètica, fenètica
numèrica i taxonomia numèrica s'empren gairebé intercanviablement en la moderna
Biologia. La classificació filogenètica ha estat defensada per l'entomòleg alemany
Hennig i els seus seguidors, que la coneixen com sistemàtica filogenètica, encara que el
terme cladisme és més comú en l'actualitat. La tercera escola utilitza una síntesi o
barreja dels mètodes fenètics i filogenètics i se sol denominar taxonomia evolutiva.
Entre els defensors d'aquesta escola es troben Mayr, Simpson i Dobzhansky.
Alguns criteris per distingir entre les escoles de classificació: evolutiva, fenètica i cladista.
Escola Caràcters Grups reconeguts

Tipus de Homoplàsia Homología Monofilètic Parafilètic Polifilètic

caràcters
Ancestral Derivada

Evolutiva Es No Si Si Si Si No
diferencien
Fenètica No es Si Si Si Si Si Si
diferencien
Cladista Es No No Si Si No No
diferencien

Lluís Pascual, 2016 04-21

4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.
-Les dades utilitzades es poden
1) caràcters
classificar en dos tipus:
2) similituds o distàncies
Els caràcters poden ser transformats en valors de similitud o
distància, segons diferents procediments, que quantifiquen
la semblança o diferències, respectivament, resultat de la
comparació entre organismes (o molècules).
Caràcter: variable independent amb possibles valors
que són els estats mútuament excloents del caràcter.
Matriu de dades (n x m): assigna un estat per a cada
caràcter (m) a cada tàxon, individu, etc. (n).
Caràcter 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Tàxon 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1
Tàxon 2 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0
Tàxon 3 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1
Tàxon 4 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0
Lluís Pascual, 2016 04-22
4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.
Tipus de Caràcters:
• Qualitatius o discrets: variable amb estats discrets. Per tant valorables,
però no quantificables (conducta, color, etc.). Poden tindre estats discrets
o expressar-se com graus més o menys continus.
- binaris: 2 estats possibles (presencia/absència)
- multiestat: més de 2 estats
+ sense ordre: totes les transicions d’estat són possibles.
+ ordenats: transicions d’estat ordenades
+ parcialment ordenats: part ordenada i part sense ordre
• Quantitatius: variable amb
estats quantificables (alçada,
nombre de pètals, segments, etc.)

Lluís Pascual, 2016 04-23

4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.
Caràcter qualitatiu binari: presència/absència
de l’astràgal
Perro Ungulado no artiodáctilo (caballo) Ungulado artiodáctilo
Orificio (vaca) Troquel de
Astrágalo astragalar la tibia
Calcáneo Cuerpo

Troquel de
la tibia Cuello

Navicular Cabeza
Cara troquelada
Cuneiformes Cabeza
navículo‐
Cuboideo cuboidea

B I III IV V
I
+ L’astràgal defineix als mamífers artiodàctils com un taxó. (A)
‐ L'astràgal (en aquest cas, el d'un gos) és un dels ossos superiors del
‐ turmell, al voltant del qual el peu gira per estendre cap endavant i
? cap enrere. Els números II‐V indiquen els quatre dits. De Thewissen i
? Madar (1999). (B) L’astràgal d'un ungulat artiodàctil (dreta) i d'un no
+
artiodàctil (esquerra). A l’artiodàctil ambdós extrems tenen forma de
politja. De Schaeffer (1948). 04-24 Lluís Pascual, 2016
4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.

C Caràcter qualitatiu
Rojo multiestat: coloració de
Rosa la flor del clavell
Azul
Blanco Caràcter quantitatiu
Rosa transformat en qualitatiu
Rojo multiestat en graus:
alçada dels humans
E
Alto
Alto
Bajo
Medio
Medio
Alto
Lluís Pascual, 2016 04-25
4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.
Caràcter quantitatiu: producció diària de llet (en litres)

H
1.05
0.96
3.15
2.78
3.20
1.54

Lluís Pascual, 2016 04-26

4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.

Tipus de Caràcters:
• Qualitatius o discrets: variable amb estats discrets.
- binaris: 2 estats possibles (presencia/absencia)

Binaris no polaritzats

Binaris polaritzats

Lluís Pascual, 2016 04-27

4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.
Caràcter qualitatiu binari no
polaritzat:
A presència (1)/absència de llocs
1 de restricció o bandes de AFLPs
1
0
0
1
0

Lluís Pascual, 2016 04-28

4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.

A Caràcter qualitatiu binari polaritzat:

1 Dades de presència i absència d’elements transposables
1 LINE o SINE en 20 loci d’artiodàctils (Nakaido et al., 1999)
0
0
1
0

Lluís Pascual, 2016 04-29

4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.

Tipus de Caràcters:
• Qualitatius o discrets: variable amb estats discrets.
- multiestat: més de 2 estats
+ sense ordre: totes les transicions d’estat
són possibles.

Multiestat sense ordre

Lluís Pascual, 2016 04-30

 4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.
Caràcter qualitatiu multiestat sense ordre: seqüències nucleotídiques

D
A
T
T
A
C
G

A T

G C

Lluís Pascual, 2016 04-31

4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.

Tipos de Caracteres:
• Qualitatius o discrets: variable amb estats discrets.
- multiestat: més de 2 estats
+ ordenats: transicions d’estat ordenades

+ parcialment ordenats: part ordenada i

part sense ordre
3

Lluís Pascual, 2016 04-32

 F 4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.
25
Caràcter qualitatiu multiestat amb ordre: microsatèl∙lits
32
33
4
12
18

Són seqüències repetides en ‘tàndem’ d’uns pocs

parells de nucleòtids (de 1 a 5) que es generen per
errors durant la replicació. Lluís Pascual, 2016 04-33
4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.
Caràcter qualitatiu multiestat parcialment ordenat: seqüències
aminoacídiques
I
Humà GAVGKGKKIFIMKCSQCHTVGKGGKHKTGPNLHGLFGRKTQGAPGYSYTAAN
Macaca GAVGKGKKIFIMKCSQCHTVGKGGKHKTGPNLHGLFGRKTQGAPGYSYTAAN N
Cavall GAVGKGKKIFVQKCAQCHTVGKGGKHKTGPNLHGLFGRKTQGAPGFTYTDAN
N
Humà KNKGISWGEDTLMGYLENPKKIPGTKMIFVGIKKKEERADLIAYLKKATNE S
Macaca KNKGITWGEDTLMGYLENPKKIPGTKMIFVGIKKKEERADLIAYLKKATNE
Cavall KNKGITWKEETLMGYLENPKKIPGTKMIFAGIKKKTERGDLIAYLKKATNE S
N
A

Lluís Pascual, 2016 04-34

 4.2. Tipus de caràcters i estats del caràcter.
DETERMINACIÓ DE LA POLARITAT DELS CANVIS
La segona etapa en la inferència filogenètica, després de la distinció
entre homologies i analogies, és determinar quinEs homologies són
ancestrals i quines derivades. Aquest és el problema de la polaritat del
caràcter. 1. COMPARACIÓ AMB OUTGROUPS

Lluís Pascual, 2016 04-35

 DETERMINACIÓ DE LA POLARITAT DELS CANVIS
COMPARACIÓ AMB OUTGROUPS

Dues possibles inferències per a sis

espècies amniotes. Un cop sabem que el cangur i el ratolí són els parents més
propers, encara no sabem res sobre les relacions de les altres quatre espècies.
Tampoc sabem si el ratolí i el cangur (a) comparteixen una branca separada, o
(b) es van ramificar a partir d'algun dels altres taxons. Moltes altres filogènies
serien compatibles amb l'evidència. Lluís Pascual, 2016 04-36
 DETERMINACIÓ DE LA POLARITAT DELS CANVIS

2. ANÀLISI DEL REGISTRE FÒSSIL

(a) El estado ancestral de un carácter debe haber evolucionado antes que su

estado derivado. Si el registro fósil es completo (b), el estado ancestral se
conservará en los fósiles más tempranos, pero si es incompleto (c) el estado
derivado (a’) puede aparecer anterior o posteriomente al ancestral (a).

3. veient que ocorre amb el caràcter durant

el desenvolupament embrionari (ontogènia)

Lluís Pascual, 2016 04-37